Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Развитие новейших направлений в биологии, появление которых было обусловлено возникновением молекулярной биологии, создает подчас у некоторых биологов и историков биологии впечатление, будто морфология отошла в разряд второстепенных дисциплин, потеряла жизненное значение.
Это впечатление, конечно, ошибочно. Морфология — одна из самых древних отраслей биологии. За многие века она накопила огромный арсенал фактов и наблюдений. Данные морфологии составляют значительную часть фундамента обширного здания биологии. На протяжении веков именно в морфологии формировались крупнейшие общебиологические концепции — учение о лестнице существ, теория типов, трансформистские представления. Морфологические данные составили опору дарвинизма. Теория развития органического мира и в настоящее время продолжает опираться на морфологию, учение о морфологических закономерностях эволюции составляет ныне одно из важнейших разделов дарвинизма. Изучение многообразных процессов морфологии представляет дело первостепенной важности, однако морфологические исследования ведутся теперь с применением новейших методов и приборов, позволяющих проникать в такие детали организации, которые ранее оставались недоступными для изучения. Поэтому история морфологии в целом и отдельных ее проблем продолжает сохранять свой интерес.
Литература по истории морфологии достаточно богата. В предлагаемой вниманию читателя книге, посвященной истории отдельных кардинальных проблем морфологии животных, проблем, отражающих развитие этой науки в целом, освещены на основании первоисточников становление и развитие основных направлений морфологии, борьба идей в этой области.
Книга открывается главой, в которой изложена многовековая дискуссия вокруг антитезы: примат формы —примат функции, разрешившаяся в доказательство их единства и взаимообусловленности. В следующей главе идет речь о проблеме метамерии головы позвоночных; эта проблема первоначально именовалась «позвоночная теория черепа». Метамерия— одна из форм гомологии в целом, и соотношению гомологии и аналогии посвящена
специальная глава. Принцип гомологии был и остается одним из ведущих принципов морфологии, помогающим проникать в филогенез органов, систем органов, организмов и видов, вскрывать генеалогические отношения между организмами.
На протяжении столетий морфология была и до сих пор остается областью, в которой происходит напряженная идейная борьба. Победа материалистической теории развития органического мира помогла большинству биологов осознать несостоятельность идеалистического воззрения на живую природу. Однако идеализм не уступил окончательно своих позиций; и в XX в. имели место рецидивы виталистических и типологических воззрений. Одна из глав книги специально посвящена истории так называемой идеалистической морфологии и выяснению ее места в истории морфологических наук. •
Две последующие;главы посвящены истории изучения закономерностей образования клеток в онтогенезе и более общей проблеме материальных основ живых структур.
Глава первая
СООТНОШЕНИЕ ФОРМЫИ ФУНКЦИИ
Понятия формы и функции возникли в связи с самыми ранними представлениями о живых существах, однако современное дифференцированное определение этих понятий откристаллизовалось лишь в результате многовекового изучения органического мира.
Категория формы в биологии имеет двоякое значение. Это понятие включает, во-первых, геометрическое представление о форме, внешней конфигурации живой системы как целого (колонии, индивидуума, органа, клетки или какого-либо клеточного органоида) и, во-вторых, представление о строении, составе любой из этих систем из структурных компонентов низшего порядка (колонии — из индивидуумов; особи — из органов; органов и тканей— из клеток и неклеточных структур; клеток — из органоидов; органоидов — из молекул).
Категория функции также имеет по меньшей мере двоякий смысл. Функциями называют, во-первых, проявления жизни, общие для всех клеток, тканей и органов (например, газообмен, ассимиляция органических веществ, выделение продуктов обмена), и, во-вторых, специфические отправления, присущие определенным структурным образованиям (например, сократительная функция миофибриллей, секреция желез, экскреция клетками почечного эпителия или другими выделительными образованиями и т. п.).
Вопрос о соотношении формы и функции нуждается поэтому в уточнении: необходимо наперёд определить, какие стороны формы и функции должны приниматься во внимание при обсуждении этого соотношения.
Общие и специфические функции не имеют прямого отношения к геометрической форме организмов, определяемой осями и плоскостями симметрии. Функция как совокупность общих жиз-
непроявлений не связана однозначно и со структурными особенностями организованных систем, так как эти общие функции присущи различным тканям, построенным из однородных или разнородных структурных компонентов. Только специфические функции неразрывно связаны с признаками формы, выражающимися в структуре клеточных органоидов, клеток, тканей и органов. При наличии мультифункциональности клеток, тканей или органов морфологические (структурные) особенности в какой-то мере соответствуют всем функциям системы, но наиболее отчетливо — основной ее функции.
Именно к этому соотношению формы (конфигурации и структуры), с одной стороны, и специфической функции, с другой,— и относятся многовековые споры, стремившиеся выяснить, что от чего зависит — функция от формы или форма от функции.
Быть может, парадоксально на первый взгляд прозвучит утверждение, что проблема соотношения формы и функции, рассматриваемого как антитеза: примат формы — примат функции, принадлежит к категории мнимых проблем.
Дж. Вуджер справедливо заметил, что «биологическая мысль на протяжении всей ее истории истощалась этой антитезой... Физиологи заявляли, что их наука важнее, чем анатомия», тогда как «анатомы выражали уверенность, что при достаточно глубоком знании анатомического строения функцию можно из него «дедуцировать» . Физиологи не всегда обнаруживали подобное кастовое высокомерие, но тогда они впадали в противоположную ошибку принижения своей науки. «Параллелизм в развитии функции и структуры,—писал, например, Э. Старлинг,— убеждает нас в справедливости утверждения, часто лишь молчаливо принимавшегося физиологами, что строение является для функции детерминирующим фактором».
Утверждения о примате формы или примате функции независимо от того, кем они отстаивались—морфологами или физиологами,— в большинстве случаев имели априорный характер и не подтверждались строго проверенными фактическими данными. Следует заметить, что подчас к дилемме: «примат формы — примат функции» историки биологии, как это будет видно, в частности, из сопоставления взглядов Жоффруа Сент-Илера и Кювье, относили разногласия совершенно иного рода.
В истории морфологии с древности и до настоящего времени можно проследить два течения, которые, несколько схема-
тизируя, позволительно назвать платоновским и аристотелевским.
Первое течение, именовавшееся впоследствии чистой, трансцендентальной и идеалистической морфологией, или типологией, действительно ведет начало от пифагорейско-платоновского представления о мировой гармонии, покоящейся на числовых закономерностях и на представлении о стереометрически правильной форме элементарных частей, из которых состоят тела природы.
Зрительно воспринимаемые тела являются, по мысли Платона, отражением надмировых идеальных сущностей —«идей» в бесформенной по природе материи. Небиологическое по своему основному содержанию мышление Платона не знало противоречия между формой и содержанием, между строением и функцией.
Те биологи последующих веков, которые развивали взгляды, родственные платоновским, как правило, в первую очередь считались с формой живых тел, моделированных, согласно их представлению, по идеальным прообразам. Функции, если о ней вообще шла речь, отводилось второе место: определенная форма, поскольку она существует или возникает, должна обладать соответствующей функцией или приобретать ее. Второе течение, получившее название функциональной, или телеологической, морфологии, ведет начало от аристотелевских представлений, согласно которым основой различий между организмами является различие их функций, или деятельностей души,— питающей (у растений и зоофитов), питающей, чувствующей и обусловливающей проявления воли и движения (у животных) и, наконец (наряду с упомянутыми низшими способностями), образующей понятия (у человека).
Деятельность, функция или душа, по Аристотелю, образует сущность живых тел: «Она является и как движущее начало, и как цель... Следовательно,... занимающемуся теоретическим рассмотрением природы следует говорить о душе больше, чем о материи, поскольку материя скорее является природой через душу, чем наоборот». Или, в другом месте: «Так как всякий инструмент существует ради чего-нибудь и ради чего-нибудь существует всякая часть тела..., то очевидно, что тело в целом существует ради какого-нибудь совершенного действия... Тело существует ради души и части тела — ради работ, для которых каждая из них предназначена по природе».
Функциональными особенностями определяются, по словам Аристотеля, также и коррелятивные отношения между частями тела: «Если какие-нибудь отправления существуют ради других,
ясно, что и самые части, которым принадлежат действия, различаются между собой таким же образом, как и действия» .
Вместе с тем у Аристотеля можно встретить суждения, свидетельствующие как будто о понимании единства формы и функции. «Природа,— писал Аристотель,— дает одновременно каждому [полу.—Л. 5.] и способность, и орган... Поэтому отдельные места возникают одновременно с выделениями и способностями: как зрение без глаза, так и глаз без зрения не достигают совершенства; равным образом нижняя кишка и мочевой пузырь возникают вместе со способностью выделения».
Все же гораздо чаще Аристотель говорил о примате функции над формой, почему его по праву считают родоначальником функциональной, телеологической морфологии.
Такой же характер морфология сохраняла в течение многих веков; аристотелевский телеологический (функциональный) принцип описания органов иногда сочетался с признанием платоновского принципа модели или абстрактного типа, который пытались отыскивать в многообразии формы и структуры.
Подобный эклектический смысл имели, в частности, морфологические воззрения Ж- Бюффона. Определенных суждений по вопросу о соотношении формы и функции Бюффон не высказывал. Он шел в этом отношении по стопам Галена и анатомов XVII столетия, постоянно ставивших в своих описаниях вопрос о назначении частей (usus partium), но не вкладывавших в ответ на этот вопрос ясного представления о примате формы над функцией или функции над формой.
Мысль о зависимости строения органов от потребностей, усилий и упражнения, по-видимому, одним из первых выразил Д. Дидро в «Сне Даламбера» и в «Элементах физиологии». Поскольку широко распространена уверенность, что представление об этой зависимости впервые в ясной форме высказал Ж- Ламарк, следует напомнить относящиеся сюда слова Дидро, по воле которого доктор Борде сначала, комментируя сонный бред Даламбера, выражается осторожно: «Он прав: органы производят потребности, и, наоборот, потребности производят органы».
В другом месте Дидро повторяет ту же мысль: «Организация определяет функции и потребности. Иногда потребности влияют на организацию; это влияние может быть настолько велико, что иногда оно порождает органы и всегда изменяет их».
Однако доктор Борде гораздо более склонен допускать зависимость строения органа от его функции, а не наоборот, и делает это в таких выражениях, под которыми вполне мог бы подписаться Ламарк:
«Д-р Борде. Я видел, как из двух обрубков с течением времени выросли две руки.
М-ль Леспинас. Вы лжете.
Д-р Борде. Это правда. Но я видел, как за отсутствием рук лопатки стали удлиняться, двигаться наподобие клешней и превращаться в зачатки рук.
М-ль Леспинас. Какая бессмыслица!
Д-р Борде. Это факт. Предположите ряд безруких поколений, предположите наличность беспрестанных усилий, и вы увидите, как обе эти конечности все более и более удлиняются, сокращаются на спине, вытягиваются кпереди, образуют, может быть, пальцы и превращаются в руки. Первоначальное строение их изменяется или совершенствуется под влиянием необходимости и отправления обычный для них функций» .
Две исключающие друг друга точки зрения по вопросу о соотношении формы и функции были вполне четко сформулированы все же только в начале XIX в.: Ламарк говорил о примате функции, а Жоффруа Сент-Илер — о примате формы.
Ламарк первоначально (1802) высказал общее положение о зависимости организации животных бт их образа жизни: «Не органы, т. е. не природа и форма частей тела животного обусловили его привычки и особые, присущие ему особенности, но, наоборот, его привычки, его образ жизни и обстоятельства, в которых находились особи, от которых данное животное произошло,— вот что с течением времени создало форму его тела, определило число и состояние его органов, наконец, все его способности»и.
Четыре года спустя это положение сформулировано уже как определенное утверждение формообразовательной роли функции: «Известно,— писал Ламарк,— что форма органов всегда строго соответствует характеру их употребления. Широко распространенное заблуждение в этом отношении состоит в том,
что полагали, будто форма органов определила характер их употребления, между тем легко показать..., что именно употребление обусловило форму».
В «Философии зоологии» (1809) эта мысль развернута Ламарком в форме двух законов, целиком вытекающих из представления о примате функции над формой — закона усиленного развития или недоразвития органов под влиянием их упражнения или неупражнения и закона унаследования изменений, возникших в результате употребления или неупотребления органов . Те же положения в несколько иных выражениях содержатся во «Введении» в «Естественную историю беспозвоночных животных» (1815) .
В «Философии зоологии» Ламарк не ограничился формулировкой приведенных утверждений, а ставил своей задачей доказать их правильность. Однако описательный характер биологии начала XIX в. не допускал других доказательств, кроме приведения примеров, которые могут быть истолкованы на основе высказанного наперед положения. Ламарк пошел именно по такому пути и собрал воедино подобного рода примеры: недоразвитие глаз у животных, обитающих в темноте, наличие перепонок между пальцами водоплавающих птиц, длинных ног и шеи у голенастых птиц и жираф и т. д.
Подобного рода «доказательства» характерны для эпохи, когда во всех областях биологии, за исключением, быть может, некоторых разделов физиологии, не делалось даже попытки проверять высказанные гипотезы посредством эксперимента.
Аналогичные доказательства примерами широко использовали и эволюционисты XIX в., в частности К. Ф. Рулье, и даже Ч. Дарвин, хотя Дарвин, в отличие от своих предшественников, в подобных случаях выражался чрезвычайно осторожно и не возводил своих предположений в ранг непреложных законов (см. ниже, стр. 22—23).
По вопросу о соотношении формы и функции Жоффруа Сент- Илер отстаивал взгляды, диаметрально противоположные представлениям Ламарка.
Историки биологии, рассматривавшие по установившейся традиции Э. Жоффруа Сент-Илера как решительного антипода Ж. Кювье, обычно характеризовали воззрения Жоффруа Сент- Илера на отношение формы к функции как противоположные точке зрения Кювье.
Сравнение теоретических представлений Кювье и Жоффруа
Сент-Илера действительно чрезвычайно поучительно; на рубеже XVIII и XIX вв. эти две фигуры действительно приобрели для истории науки почти символическое значение. Однако за чрезмерно прямолинейное противопоставление их друг другу историки биологии неизбежно расплачивались обеднением и схематизацией подлинных взглядов обоих натуралистов.
Жоффруа Сент-Илер и Кювье как своей деятельностью па отбору и осмысливанию новых фактов, так й остротой принципиальных разногласий породили за полтора столетия обширную литературу . Однако в оценках их исторического значения и особенно теоретических взглядов до сих пор нет единого мнения. Наибольшие разногласия можно обнаружить в суждениях о взглядах Кювье и Жоффруа Сент-Илера на соотношение формы и функции.
В области сравнительной анатомии Кювье был продолжателем деятельности Ф. Вик д’Азира, который вслед за Аристотелем говорил о соотношении частей, основывая его на соотношении функций. Вместе с Бюффоном Вик д’Азир признавал, что сходные по значению органы расположены по единому плану, тогда как различия в их строении зависят от различий функциональных особенностей в связи с неодинаковыми условиями существования. Мысли о единстве общего плана строения Вик д’Азир также придавал преимущественно физиологическое содержание, отмечая общность какой-либо одной или даже многих функций у целого ряда животных.
Кювье воспринял и детально развил обе эти идеи Вик д’Азира: идею общего плана строения (правда, для каждой из больших групп животных в отдельности) и идею связи различий в строении с различием функций.
В этой оценке сравнительно-анатомических взглядов Кювье сходятся почти все историки биологии. Живое существо, по мысли Кювье, представляет гармоничное сочетание органов, причем эта гармония прежде всего обнаруживается в гармонии функций: взаимная зависимость органов связана, по Кювье, с взаимозависимостью функций. Эту точку зрения Кювье развивал как в ранних, так и в позднейших, написанных почти 30 лет спустя сочинениях. В «Естественной истории рыб» Кювье утверждал, ■что «между органами рыб и органами других классов сходство существует лишь постольку, поскольку имеется сходство функций» .
«Из взаимной зависимости функций,— писал Кювье,— вытекают законы, которые определяют отношения между органами» . Основным законом этого рода Кювье считал сформулированный им «принцип условий существования», или «принцип целевых причин»: «Различные части каждого живого существа,— писал он,— должны быть координированы так, чтобы обеспечить существование организма как целого» 1Э.
Представление Кювье о необходимости функционально-морфологических корреляций между органами для существования организма повлекло за собой различение необходимых и невозможных анатомических комбинаций.
Пример необходимой комбинации — организация плотоядных животных, у которых совокупная деятельность всех органов обеспечивает их жизненные потребности: быстрые ноги, чтобы настигать жертву; когти, чтобы ее схватывать и удерживать; режущие зубы, чтобы ее умерщвлять и поедать, и т. д. Пример невозможной комбинации: хищники не имеют копыт, так как, обладая копытами, они не могли бы овладевать своей добычей. Природа ограничена подобной несовместимостью органов и не создает теоретически мыслимых, но не жизнеспособных комбинаций. Она реализует только непротиворечивые сочетания; невозможность сосуществования тех или иных модификаций одного органа с определенной модификацией другого приводит, по мысли Кювье, к зияющим промежуткам между группами животных.
Итак, условием существования живого существа является, по Кювье, строгая корреляция его органов, каждый из которых приспособлен для выполнения определенной функции. Очень точно эту точку зрения, не связывая ее специально с именем Кювье, к которому она, впрочем, непосредственно относится, выразил Г. Шпеман в очерке «К истории и критике понятия гомологии»: «Органы приспособлены к функции, которая ставит вполне определенные требования к строению».
Не следует понимать Кювье так прямолинейно, как это делали подчас некоторые историки биологии. Иногда можно понять, будто он считал, что форма и строение животного определяются его функциями. Выясняя вопрос, «какие признаки имеют наибольшее значение, чтобы сделать их основой первых подразделений», Кювье считал ясным a priori, что «это — признаки, связанные с животными функциями, т. е. с функциями ощущения и движения, так как только они образуют сущность живот-
ного и определяют степень его животности»Z1. Однако у него есть также и противоположные суждения, звучащие так, будто Кювье стоял на точке зрения первичности формы. Так, в дискуссии с Жоффруа Сент-Илером, говоря о различиях подъязычной кости у разных позвоночных, Кювье отмечал, «что... подъязычная кость... варьирует от класса к классу не только по строению, но и по относительному расположению» и «что оба эти рода вариаций... имеют следствием вариации ее функций».
В упомянутом дискуссионном выступлении Кювье говорил по поводу сходства и различия подъязычных аппаратов следукъ щее: «Кто может увидеть в этом что-либо иное, кроме того, что мы все видим в течение веков,— некоторое сходство в строении органа, сходство, степень которого пропорциональна отношению между животными (т. е. систематической близости.— Л, Б.}, и различие, определенное тем, как природа использует этот орган».
Утверждение Кювье следует, очевидно, понимать так, что если строение и расположение частей зависит от функции, то и функция зависит от структурных и топографических особенностей органа.
Выводы из сравнительно-анатомических исследований Кювье были тесно связаны с его метафизическими представлениями о неизменности органического мира и об изначальной целесообразности организации и жизнедеятельности животных. Это обстоятельство отмечали многие авторы, оценивавшие научное творчество Кювье, в частности К. Ф. Рулье, О. Шмидт и первый русский историк сравнительной анатомии Я- А. Борзенков. Последний писал: «Кювье ...смотрит на органы исключительно как на орудия, предназначенные для совершения известной, определенной работы, сообразно с этим излагает сравнительную анатомию по органам, и в его изложении она получает в значительной мере телеологическую окраску» .
Телеологическая форма, в которую Кювье часто облекал свои суждения о жизнедеятельности и строении животных, свидетельствует о том, что естествоиспытатели начала XIX в. не умели найти более подходящего выражения для брезжившей в
их умах идеи единства формы и функции. А. Додей , сопоставивший содержание сочинений Кювье и его писем к Пфаффу, пришел к выводу, что Кювье стремился выработать такой метод исследования, который позволил бы изучить влияние «сил», или функциональных активностей, и, наоборот, представить себе функции как следствие «композиции» живых существ. Таким образом, по мнению Додена, Кювье считал структуру и функцию двойным, нерасторжимым объектом изучения естественной истории.
Основой противопоставления теоретических воззрений Кювье и Жоффруа Сент-Илера не может служить различие их взглядов на соотношение формы и функции. Вопрос об этом соотношении, поставленный еще в древности, превратился в требующую разрешения дилемму — примат функции или примат формы— только в связи с изучением закономерностей индивидуального и особенно филогенетического развития организмов. Эмбриологией Кювье не занимался, а исторического развития органического мира не признавал. Поэтому для него вопрос о первичности функции или первичности формы не являлся, проблемой, нуждающейся в решении.
В вопросе о' соотношении формы и функции к представлениям Кювье примыкала точка зрения Гете, хотя в целом его взгляды были, несомненно, ближе к воззрениям Жоффруа Сент- Илера.
Источниками морфологических особенностей части (например, отдельной кости) Гете считал ее постоянное положение по отношению к другим частям и функцию, к выполнению которой данная часть приспособлена. Сочетание топографического и функционального принципов в морфологии означает, по мнению Э. Рассела, что Гете «колебался между чисто формальной, или морфологической, и физиологической интерпретацией органов» .
Эти «колебания», представляющие на самом деле недостаточно аргументированное понимание единства формы и функции, а также мысль о становлении формы, послужили поводом к тому, чтобы Гете сделался яблоком раздора для представителей «идеалистической», функциональной и исторической морфологии, каждая из которых считала Гете своим предшественником .
Научные симпатии Гете были в целом на стороне взглядов Жоффруа Сент-Илера. Недаром поэт, лишь урывками отдавав-
шийся естественноисторическим занятиям, с таким пристальным вниманием следил за специальной научной деятельностью Жоффруа Сент-Илера, справедливо считая, что наблюдения и выводы последнего подтверждают его собственные, десятилетиями вынашивавшиеся мысли. Недаром Гете так живо реагировал на перипетии дискуссии в Парижской Академии наук, где столкнулись точки зрения Жоффруа Сент-Илера и Кювье, и болезненно переживал неудачу своего единомышленника.
Можно по-разному расценивать отдельные суждения Жоффруа Сент-Илера, но совершенно бесспорно, что основная его идея, которой подчинялись остальные его выводы и допущения, это — идея единства плана организации животных. По словам Рассела , Жоффруа Сент-Илер сделал безуспешную, но поучительную попытку создать чистую морфологию, т. е. науку о форме животных, свободную от функциональных и генетических соображений. Так же оценивал взгляды Жоффруа Сент-Илера и Ж. Пивто , недавно снова подвергший обсуждению содержание спора между Сент-Илером и Кювье.
С таким односторонним пониманием воззрений Жоффруа Сент-Илера невозможно согласиться. В этом суждении справедливо, однако, то, что краеугольным камнем всех теоретических построений Жоффруа Сент-Илера было учение о единстве плана. Уже в одной из ранних работ, посвященной анатомии и систематике полуобезьян , Жоффруа Сент-Илер с полной определенностью высказал мысль, что природа сформировала все живые существа по одному плану. В ряде работ, опубликованных в 1807 г. в «Анналах» Музея естественной истории, Жоффруа Сент-Илер ставил своей задачей подтвердить этот тезис на примерах гомологии различных органов позвоночных. В наиболее полной форме учение о едином плане строения он изложил в сочинении «Философия анатомии», в котором собрал сравнительно-анатомические и тератологические доказательства правильности своих представлений. Единство плана, по мысли Жоффруа Сент-Илера, опирается на принцип соотношения частей, которое остается постоянным, несмотря на существенные изменения формы и функции отдельных органов. Этот же принцип находится в тесной связи с его утверждением, что органы каждого позвоночного построены из одних и тех же «органических материалов», или единиц конструкции. Это обобщение, которое Жоффруа Сент-Илер называл «теорией аналогов», явля-
ется в сущности составной частью его положения о единстве типа строения.
Специального рассмотрения заслуживает вопрос, какую сторону двуединой сущности организованного существа,— форму или фракцию — Жоффруа Сент-Илер считал первичной, так как в решении этого вопроса до сих пор существуют разногласия. Наряду с более распространенным представлением, что Кювье отстаивал первичность функции, а Жоффруа Сент-Илер — первичность формы, высказывался и противоположный, совершенно необоснованный взгляд, будто Жоффруа Сент-Илер был сторонником примата функции над формой, а Кювье — сторонником примата формы над функцией. Этого мнения придерживался, в частности, К. Ф. Рулье, высказав его впервые в литографированном курсе «Общая зоология» .
Из сопоставления суждений Жоффруа Сент-Илера, высказывавшихся им в разные периоды его деятельности, легко можно убедиться, что он безоговорочно признавал первичность морфологических свойств организма. Очень ясно этот его взгляд высказан в выступлениях на диспуте с Кювье. Достаточно привести следующие выдержки: «Смотреть сначала на функции, £ а потом на орудия, которые их производят, это значит извра- ° тить порядок вещей». «Для натуралиста,—продолжал Жоффруа Сент-Илер,— который исходит из фактов, каждое существо вышло из рук творца со своими, ему присущими материальными условиями: оно функционирует, поскольку ему дана сила, оно употребляет свои органы сообразно их способности к действию» .
Говоря об идентичности одного и того же органа у взрослого и ребенка, Жоффруа Сент-Илер заметил, что изменение функ- ции органа следует за изменением его размеров (а не наоборот) . Он сопоставил функции дистальной части передней конечности у разных млекопитающих и пришел к выводу, что эта цасть у различных представителей этого класса используется по-разному, иначе говоря, различие функций есть следствие различий в строении. «Животные,— писал Жоффруа Сент- Илер,— имеют не привычки, а то, что вытекает из структуры лх
органов; если последняя изменяется, то изменяются тем же образом все их способности и все их действия» .
Наиболее отчетливо мысль Жоффруа Сент-Илера о примате формы над функцией выражена, пожалуй, в его сопоставлении наружного скелета насекомых с внутренним скелетом позвоночных.
Принимая в соответствии с идеей единства плана строения всех животных, что хитиновые кольца насекомых равнозначны костным кольцам позвоночника, он развивал эту мысль так: «Из того обстоятельства, что позвонки (у насекомых.— Л. 5.] наружные, следует, что и ребра тоже должны быть в наличии; и так как невозможно, чтобы органы такой величины оставались пассивными и совершенно лишенными функции, то эти большие конечности, подвешенные здесь постоянно и находящиеся в распоряжении животного, принуждаются к использованию для перемещения и становятся деятельными орудиями». Резюмируя все эти соображения, Жоффруа Сент-Илер писал, что он давно пришел к выводу, что «каков орган, такова будет и его функция». Именно таким образом, т. е. в смысле примата формы над функцией, понимали взгляды Жоффруа Сент-Илера А. Д. Галахов и Г. Е. Щуровский, пропагандировавшие эти представления в России, Галахов писал, «что все формы, в которые облекается каждая порода, несмотря на видимое их различие, одинаковы в сущности и происходят друг от друга, что всякий орган изменяется в своих размерах, изменяется и в действиях (т. е. круг оных увеличивается или уменьшается) и делается способным к произведению новых жизненных отправлений».
Жоффруа Сент-Илер полагал, что изменения организмов чаще всего происходят в эмбриональном периоде развития, т. е.
тогда, когда специфической функции органов еще нет. Другими словами, эмбриональные изменения являются в первую очередь морфологическими, и уже их следствием могут быть изменения функции органов.
Таким образом, можно в согласии с большинством историков биологии прийти к несомненному выводу,- что Жоффруа Сент- Илер стоял на точке зрения первичности формы, ее примата над функцией. Это его утверждение имело сначала характер теоретического постулата; он распространял его затем на индивидуальное и на филогенетическое развитие животных.
Из сравнения взглядов Жоффруа Сент-Илера и Кювье на соотношение формы и функции следует, что прямое противопоставление их воззрений было бы необоснованным.
Совершенно законно вместе с тем противопоставление в этом плане взглядов Жоффруа Сент-Илера и Ламарка — первого как сторонника примата формы и второго как сторонника примата функции.
В связи с этим остается непонятной упомянутая выше (стр. 13) сравнительная оценка взглядов Ламарка, Кювье и Жоффруа Сент-Илера, сделанная в свое время К. Ф. Рулье. В качестве сторонников примата функции над формой Рулье называл Ламарка и Жоффруа Сент-Илера. Это совершенно очевидное недоразумение, так как воззрения этих авторов по указанному вопросу были диаметрально противоположными. Достойно удивления, что Рулье, несомненно, знакомый с сочинениями и Ламарка, и Жоффруа Сент-Илера, не заметил этого радикального расхождения их взглядов.
Не менее странно звучит у Рулье и оценка взглядов Кювье по вопросу о соотношении формы и функции. Рулье считал, что «закон конечных причин» Кювье равнозначен утверждению примата формы над функцией («Таково отправление, каково орудие») и что Кювье мыслил «постепенное применение (органа) к несуществующему, но долженствующему со временем появиться отправлению».
Кювье ничего подобного не писал, хотя и имел для этого основания, вытекающие из непосредственного наблюдения: многие органы формируются и дифференцируются в эмбриональном, а у насекомых и в куколочном периоде при видимом отсутствии специфической функции и только позднее, если использовать выражение Рулье, «постепенно применяются к несуществующему отправлению».
Если Рулье, оценивая воззрения Кювье формулой — каков орган, таково и отправление,— имел в виду сказать, что с точки зрения Кювье, органы всегда возникают готовыми к выпол-
нению присущей им функции, т. е. хотел подчеркнуть телеологический характер взглядов Кювье, то это правильное утверждение выражено им неудачно. Возражения Рулье против имманентной телеологии, разумеется, совершенно справедливы. Однако у него не было никаких оснований приписывать Кювье мысль о примате формы над функцией, принадлежащую на самом деле Жоффруа Сент-Илеру. 11 тезисов Рулье, предназначенных для опровержения идеи примата формы над функцией, он должен был адресовать не Кювье, а Жоффруа Сент-Илеру.
Тем не менее Рулье настаивал на различии взглядов Кювье и его сторонников, с одной стороны, и Ламарка и Жоффруа Сент-Илера — с другой: «В духе первых отправление таково, каково орудие, в духе последних — обратно».
Точка зрения самого Рулье формулировалась им в разных сочинениях по-разному. В «Общей зоологии» он решительно встал на позиции Ламарка, отстаивая примат функции над формой и иллюстрируя свои представления примерами, которые, разумеется, ни в какой мере не являются доказательством правильности этого утверждения. Однако в более раннем произведении «Сомнения в зоологии как науке» есть место, свидетельствующее о том, что Рулье была не чужда идея единства и взаимообусловленности формы и функции, хотя он и не развил эту идею и не проводил ее с должной последовательностью. «Если, с одной стороны, отправление зависит от организации орудия,— писал Рулье,— то никто не станет отрицать, что, в свою очередь, и отправление имеет влияние на устройство орудия: орудие и отправление, вещество и жизнь существуют во взаимной, тесной, родственной связи».
Источник ошибочного противопоставления Кювье Жоффруа Сент-Илеру и Ламарку в вопросе о соотношении формы и функции в «Общей зоологии» Рулье заключается, по-види- мому, в следующем. Сложившееся у Рулье убеждение в эволюции органического мира, совершающейся под влиянием внешних воздействий на организмы, он стремился подкрепить не только фактическими аргументами, но и ссылкой на сходные воззрения других натуралистов, а также противопоставлением своих идей антиэволюционным взглядам. Перед его глазами были, с одной стороны, союзники Ламарк и Жоффруа Сент- Илер, а с другой — противник Кювье. С точки зрения Рулье, эволюционные изменения являются результатом активного приспособления животных к условиям существования; он
полагал, что внешние воздействия изменяют функцию, а через ее посредство и форму органов. Рулье, очевидно, считал, что всякий сторонник изменяемости видов должен придерживаться именно такой точки зрения, а противник эволюционных воззрений должен признавать примат формы над функцией. Поэтому Рулье приписал представление о примате функции над формой Ламарку (справедливо) и Жоффруа Сент-Илеру (несправедливо), а представление о примате формы приписал Кювье (тоже несправедливо).
Один из ближайших сотрудников Рулье, Я. А. Борзенков, оценивал соотношение взглядов Кювье и Жоффруа Сент-Иле- ра совершенно не так, как его учитель: «Сент-Илер не ставит строение органа,— писал Борзенков,— в зависимость от его отправления, как это делало большинство современных ему зоологов, и в том числе Кювье, а наоборот, отправление органа ставит в зависимость от его строения. Он много раз повторяет: «Tel est 1’organe, telle sera la fonction», т. e. каков орган, таково будет и отправление» .
Также рассматривали взгляды Жоффруа Сент-Илера историки морфологии и в последующие, времена, противопоставляя их идеям Кювье.
Э. Рассел в книге «Форма и функция» писал: «Кювье считал, что функция определяет структуру или что необходимость приспособления управляет преобразованием форм. Жоффруа утверждал, что структура определяет функцию, что изменения структуры обусловливают изменения функции». В сходных, но более осторожных выражениях, не приписывая Кювье, как это делал Рассел, чуждые ему представления о трансформациях, преобразовании форм, сопоставлял взгляды Кювье и Жоффруа Сент-Илера И. И. Шмальгаузен: «У Ж- Кювье (как ранее у Аристотеля) функция определяет строение органа, поскольку орган создан для известных отправлений... У современника Ж Кювье Э. Жоффруа Сент-Илера, наоборот, строение органа определяет его функцию, и изменения последней зависят от изменений в строении органа»4Э.
Жоффруа Сент-Илер был прежде всего морфологом. Ему принадлежит неоспоримая научная заслуга — он сформулировал представление о гомологии, т. е. о морфологическом соответствии органов у различных животных, которое выражается не в тождестве формы (конфигурации) и функции отдельных органов, а в их неизменном взаимном расположении и в един-
стве «составных частей, которые образуют данный орган». Оба использованных Жоффруа Сент-Илером основных понятия— единая топография органов и их состав из тождественных частей — являются понятиями морфологическими. Топографические отношения органов в целом организме и особенно составных частей органа в последнем Жоффруа Сент-Илер называет сущностью организма и, соответственно, органа. «Сущностью» он считал некоторый единый абстрактный план строения. Это представление, высказанное Жоффруа Сент-Илером в начале научной деятельности, оставалось для него руководящим и впоследствии, когда он пытался перейти от чисто топографического аспекта в морфологии к каузальному и отчасти историческому решению ее проблем. Палеонтологические исследования, в особенности изучение ископаемых крокодилов, были для Жоффруа Сент-Илера поводом, чтобы высказать некоторые общие соображения, которые по справедливости оцениваются как выражение его трансформистских взглядов. Допуская влияние окружающей среды, и в первую очередь состава атмосферы, на животных, в особенности в эмбриональном периоде развития, Жоффруа Сент-Илер видел возможность объяснить этими влияниями возникновение многообразия органического мира, многообразия, которое не исключает постулированного им ранее единства организации.
Резюмируя, следует еще раз заметить, что Кювье не противопоставлял, как это ему часто приписывалось, функцию форме и не защищал примат одной по отношению к другой. Для Кювье форма вместе с функцией была выражением изначально целесообразной организации живых существ. Подчеркивание значения функции означало у Кювье воспринятое от Аристотеля и Канта телеологическое понимание органов, которые существуют для выполнения определенной функции. Метафизическое (в смысле антиисторичности) мировоззрение Кювье по самому своему существу не требовало признания влияния одной стороны жизнепроявления организмов на развитие другой стороны их жизнедеятельности, так как самое понятие развития было ему чуждо. Рулье подметил преформистский, т. е. исключающий идею развития, характер взглядов Кювье, но сделал из этой правильной посылки неправильные выводы.
Основой биологических взглядов Кювье была облеченная в метафизическую форму мысль о единстве формы и функции.
Сравнение воззрений Кювье и Жоффруа Сент-Илера приводит к заключению, что последний, в отличие от Кювье, реши-
тельно защищал примат формы над функцией, хотя и у него кое-где можно обнаружить проблески понимания единства формы и функции.
Положение о примате формы, ведущее начало от воззрений Платона, находилось в соответствии с распространенными в начале XIX в. взглядами, которые в разной форме и с различной степенью философской глубины отстаивали натурфилософы шеллингианцы и Гете; последний ближе всех своих современников подошел к пониманию единства и взаимообусловленности формы и функции. Научной заслугой Жоффруа Сент- Илера является попытка разорвать заколдованный круг метафизических (антиисторических) представлений и подойти двумя путями к идее эволюции, т. е. исторического развития органического мира. Один из этих путей—постулирование на основании эмпирических данных единого плана строения всех животных — привел впоследствии к дарвиновской идее монофилетической эволюции. Другой путь — это неаргументированное, правда, допущение влияния внешней среды на организмы, влекущего за собой филогенетические изменения. Эта мысль также сделалась важной составной частью материалистической эволюционной теории.
В отличие от Жоффруа Сент-Илера некоторые эволюционисты второй половины XIX в. неоднократно делали попытки в той или иной форме вернуться к ламарковской идее, согласно которой эволюционному преобразованию формы и строения органов предшествует изменение их функций.
Намек на признание примата функции над формой имеется, как было отмечено выше, и у Дарвина. В «Происхождении видов» высказано, впрочем, положение, очень близкое к последовательно-материалистическому пониманию соотношения формы и функции. «Очень трудно решить, — писал Дарвин, — да для нас и несущественно, изменяются ли сначала привычки, а затем строение органов, или, наоборот, легкие изменения в строении вызывают изменения в привычках; и то, и другое, по всей вероятности, часто совершается почти одновременно».
В книге «Изменения домашних животных и культурных растений», изложенной менее строго, чем «Происхождение видов», и переполненной ссылками на чужие наблюдения, часто сообщавшиеся в письмах и потому недоступные проверке, Дарвин приводил примеры изменений, возникновение которых может быть предположительно истолковано как следствие упражнения или неупражнения органов, т. е. как свидетельство примата функции. Подобно своим предшественникам — Ламарку
а Рулье, Дарвин не делал попытки подкрепить эти предположения какими бы то ни было доказательствами. Характерная для Дарвина научная осторожность не позволила ему, однако, облекать свои суждения в форму категорических утверждений. Дарвин, в 'частности, писал: «Всякому известно, что кожа на руках становится толще от тяжелой работы, и когда мы узнаем, что у младенцев задолго до их рождения кожа на ладонях и на подошвах бывает толще... мы, естественно, склонны приписать это явление унаследованию последствий продолжительного употребления или давления. Соблазнительно распространить тот же взгляд даже на копыта млекопитающих; но кто возьмется решить, до какого предела естественный отбор мог содействовать образованию структур, столь очевидно важных для животного?» Чаще всего Дарвин, приводя примеры изменений, которые 'было бы «соблазнительно» приписать действию упражнения или меупражнения, ссылается на чужие мнения, не забывая упомянуть как о сторонниках, так и противниках подобного рода объяснений. «Неспособность поднимать уши, несомненно, каким-то образом связана с одомашнением, и различные авторы приписывали эту неспособность отсутствию упражнения». В сноске к этому месту Дарвин привел имена этих авторов (Ливингстон, Ходжсон) и добавил: «С другой стороны, д-р Вилькене горячо возражает против-мнения, что вислоухость есть результат отсутствия упражнения». О некоторых примерах Дарвин говорил с явным оттенком иронии: «Ни у одного дикого животного, как заметил мне м-р Блис, нет закрученного хвоста, тогда как у свиней и некоторых пород собак хвосты сильно закручены. Следовательно, это изменение формы, по-видимому, есть результат одомашнения, однако сомнительно, связано ли оно каким-либо образом с меньшим упражнением хвоста» .
Вообще вопросу о возможном значении упражнения или не- упражнения органов для возникновения морфологических изменений и их закрепления у потомства Дарвин отвел всего 5 из почти 800 страниц книги «Изменения домашних животных и культурных растений».
Если попытаться выяснить, какой точки зрения придерживался Дарвин в вопросе о соотношении формы и функции, то следует признать, что его суждения на эту тему, поскольку он ее очень бегло затрагивает, выражены в высшей степени осторожно и не выходят за рамки предположений, высказанных главным образом другими авторами.
Резкий контраст с научной осмотрительностью Дарвина представляют суждения Э. Геккеля, который, приводя те же самые примеры, что и Дарвин, и даже заимствуя их непосредственно у Дарвина, трактовал их в такой категорической форме, как будто в его распоряжении имелись какие-нибудь доказательства формообразовательного значения функции и наследования вызванных функцией изменений: Геккель безоговорочно относил недоразвитие крыльев у домашних птиц, вислоухость домашних животных и т. п. за счет неупотребления соответствующих органов .
Эклектический характер эволюционных воззрений Геккеля отмечался неоднократно. Та глава «Естественной истории ми- ротворения», ссылка .на которую только что приведена, демонстрирует с полной отчетливостью неудачную попытку Геккеля примирить дарвиновскую теорию естественного отбора с ла- марковским допущением прямого приспособления по желанию животного. «Приспособляясь к измененным условиям питания путем длительной привычки, упражнения и т. д., — пишет Геккель, — воля животных может повести к чрезвычайно сильным изменениям органических форм» 56.
Сходные эклектические взгляды развивал, правда, более осторожно современник Геккеля — К. Гегенбаур. Высказываясь в общей форме против телеологических трактовок исторического развития органических форм, Гегенбаур окольным путем вернулся к той же телеологии, которая характерна для представлений Кювье. Гегенбаур исходил из допущения, что органы возникают и обособляются в результате их функциональной деятельности. «Функция, — писал Гегенбаур, — лежит в начале а не в конце органологического дифференцирования... функция является формообразующим фактором. Природа ничего не образует для того, чтобы это [образование. — Л. Б.] начало действовать только впоследствии; все, чему она позволяет возникнуть с самого начала, связано с деятельностью и достигается с ее помощью» . Отвергая, таким образом, телеологическое представление о форме, предназначенной для еще не существующей функции, Гегенбаур развивал противоположный, не менее телеологический взгляд на функцию, предназначенную для еще не существующей формы и творящую для себя нужную форму. Гегенбаур высказывал подобные суждения мимоходом, не развивая их в законченную систему взглядов.
Современник Геккеля и Гегенбаура, Вильгельм Ру в своих ранних работах попытался, идя по стопам своего учителя Геккеля, построить подобную систему. Взгляды Ру изложены в серии анатомических исследований под общим заглавием «К вопросу о морфологии функционального приспособления» и в книге «Созидающая борьба частей и «отбор частей» в организме» 5Э.
Центральной идеей Ру в этих произведениях является представление о «функциональном приспособлении»; эта идея должна, по мысли Ру, служить дополнением к учению Дарвина об эволюции путем естественного отбора особей, выживающих или погибающих в борьбе за существование. Ру сделал механистическую попытку распространить учение о естественном отборе с целых организмов на их структурные компоненты — органы, ткани, клетки и даже молекулы органических веществ. По мнению Ру, все эти компоненты организма находятся в состоянии непрерывной борьбы друг с другом за пищу, место и использование идущих извне раздражений. В результате этой борьбы частей организма, как считал Ру, выживают самые приспособленные компоненты, и, таким образом, создается наиболее целесообразная внутренняя организация живых существ. Источником усовершенствования частей организма, приводящего к их победе в борьбе с другими частями, является, функциональное приспособление. Последнее он определял как способность организмов, а также их органов и тканей формообразовательным путем приспосабливаться к произвольным или непроизвольным изменениям привычной деятельности, т. е. к измененной функции. Результатом функционального приспособления является изменение строения, т. е. образование так называемой функциональной структуры и функциональной формы ткани или органа, что непосредственно приводит к функциональной и структурной гармонии. Функциональное приспособление осуществляется, по мнению Ру, или трофическим путем (Ру полагал, что в ответ на функциональное раздражение и изменение интенсивности функции усиливается кровоснабжение и затем возникают другие, соответствующие функциям морфологические изменения, которые воспроизводятся в филогенезе), или чисто механическим путем (оформление суставных поверхностей трением, рост хрящевой ткани вследствие натяжения и давления и т. п.).
В сочинениях Ру, посвященных функциональному приспособлению и борьбе частей в организме, нигде сколько-нибудь ясно не говорится, каким образом передаются потомству результаты функциональных приспособлений. Это совершенно естественно, так как в распоряжении Ру не было доказательств унаследования измененных «функциональных структур». Зато Э. Геккель, ссылаясь на соображения Ру, прямо писал о наследовании результатов упражнения или неупражнения, не утруждая себя, впрочем, ссылкой на какие бы то ни было экспериментальные данные.
Учение Ру о функциональном приспособлении является эклектической комбинацией механистических взглядов с идеалистическими, телеологическими представлениями. Ру сочувственно упоминал откровенно идеалистическую гипотезу Р. Земо- на, допускавшего, что в организме под влиянием раздражений извне появляется состояние повышенной восприимчивости к раздражениям. Способность к возникновению и суммированию таких состояний (энграмм) Земон называл памятью (мнеме). Земон считал, что появление формообразовательных изменений и их унаследование объясняются «памятью» живой субстанции. В этих суждениях ни Земон, ни Ру не были оригинальными и имели предшественников (физиолог Э. Геринг и литератор С. Батлер).
Главным источником методологических заблуждений Ру, отразившихся в его представлениях о «функциональном приспособлении», является отрыв формы и структуры от функции, непонимание их нерасторжимого единства. Эти взгляды Ру не встретили сочувственного отклика ни у его современников, ни у исследователей более позднего времени . С середины 80-х годов Ру перенес свое внимание на экспериментальное изучение эмбрионального развития. Патологи иногда, ссылаясь на Ру, некритически пользовались термином «функциональное приспособление», пытаясь противопоставить его «структурному приспособлению». По словам А. Линцбаха, функциональное приспособление сводится к возможности «осуществлять в единицу времени с помощью наличных структур больше работы. Структурное же приспособление связано с приростом и, возможно, с перестройкой структур», что дает возможность «осуществлять повышенную деятельность без усиления деятельности живой единицы». Переход к структурному приспо-
соблению, по мнению Линцбаха, происходит в том случае, если оно оказывается «более целесообразным и экономичным, чем чисто функциональное приспособление, совершающееся путем перегрузки наличных устройств» .
В этих суждениях обращает на себя внимание нечеткость определений, оперирующих выражениями: «осуществлять больше работы» или «перегрузка наличных устройств». Всякая структура может производить только определенный максимум работы, поэтому можно говорить только о работе на пределе возможностей данной структуры (см. ниже, стр. 34). Последняя выдержка из сочинения Линцбаха звучит телеологически и не может быть переведена на точный язык эмпирического исследования.
Разрыв между формой и функцией, декларированный в сочинениях Ру о функциональном приспособлении, выразился, в частности, в предложенном им разделении онтогенетического развития на периоды, главными из которых он считал два: дофункциональный и функциональный. В первом периоде развитие, по мнению Ру, управляется только наследственностью, а во втором — главным образом функциональными раздражениями и приспособлением к ним.
Предложенная Ру периодизация онтогенеза в дальнейшем встретила решительные возражения, так как и морфологам и физиологам было ясно, что на любой стадии индивидуального развития каждое структурное образование так или иначе функционирует и что развитие структур связано не с появлением полностью отсутствующих до того каких бы то ни было функций, а с изменением функций в неразрывной связи с изменением структуры и формы.
Проблема соотношения формы и функции как в онтогенезе, так и в процессе филогенетического развития широко обсуждалась, и наиболее вдумчивые биологи все более решительно приходили к выводу, что изменения формы или структуры, органа невозможны без соответствующего изменения его функ- ции, и, наоборот, так как нельзя представить себе какой бы то ни было орган лишенным функции, равно как бессмысленно представление о функции, хотя бы потенциальной, для
осуществления которой нет соответствующим образом построенного органа. Эту мысль в ясной форме выразил Энгельс словами, давно уже сделавшимися аксиомой материалистической биологии: «Вся органическая природа является одним сплошным доказательством тождества или неразрывности формы и содержания. Морфологические и физиологические явления, форма и функция обусловливают взаимно друг друга» 64.
Несмотря на широкое, опирающееся на весь опыт биологической науки признание справедливости этого положения, вплоть до настоящего времени, приходится встречаться с попытками ревизии установленного Энгельсом положения о единстве и взаимообусловленности формы и функции чаще всего в виде утверждения о первичности функциональных изменений; без всякой аргументации фактами допускают, что внешние воздействия вызывают только изменения функции, не затрагивая формы и структуры органа, и что форма и строение изменяются лишь впоследствии после изменения функции и под влиянием ее изменений. Подобные суждения оказываются особенно необоснованными применительно к соотношению формы и функции в процессе исторического развития живых существ, т. е. в той области, где строгие доказательства того, что изменилось раньше — форма или функция — невозможны, и поэтому остается широкий простор для произвольных утверждений. Большая вина ложится здесь на тех палеонтологов, которые догматически отстаивали ламаркистскую точку зрения на закономерности органической эволюции даже после того, как основоположник эволюционной палеонтологии В. О. Ковалевский уже в 70-х годах прошлого века дал блестящие образцы применения теории Дарвина к эволюции ископаемых животных и решительно возражал против «низведения этого учения со степени научной теории на степень ламарковских предположений» 65. Подлинные эволюционные взгляды В. О. Ковалевского легко обнаруживаются в его суждениях, которые, кстати сказать, нередко приводились в качестве свидетельства того, будто он разделял ламаркистские представления о значении упражнения и неупражнения органов. На самом же деле, Ковалевский отчетливо демонстрировал на ряде примеров, что изменения функции, возникшие в измененных условиях существования и приводящие к выживанию в этих новых условиях,
развития, на которых имеются вполне сформированные органы, обладающие потенциальной, но пока еще не осуществляющейся функцией, не может, разумеется, быть свидетельством примата формы над функцией.
Ф. Энгельс. Диалектика природы. См. К- Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, с. 619—620.
В. О. Ковалевский. Остеология двух ископаемых видов из группы копытных.— Изв. Об-ва любит, естествозн., антропол. и этногр., 1875, т. 16, с.. 27.
возможны только -при одновременном появлении обеспечивающих функцию морфологических изменении. Последние могут быть мало заметными, но иногда отчетливо обнаруживаются даже на объектах, изучаемых палеонтологами.
Касаясь изменений в строении конечностей у предков лошади, Ковалевский привел прекрасные примеры, иллюстрирующие сказанное.
Речь'идет у него, в частности, о развитии фасетки на os un-' ciforme, которая у палеотерия «расположена так косо, что III metacarpale только скользит по ней, не'имея возможности опереться на нее... Переходя к антихерию, мы замечаем интересную перемену: фасетка становится менее косою и уже может дать некоторую опору III metacarpale». Ковалевский писал далее, что у гиппариона эта фасетка «гораздо больше и значительно менее косая», так что III metacarpale» начинает уже твердо опираться на unciforme»66. Усиление давления-од-, ной-кости, опирающейся на другую, т. е. интенсификация функ- цищ возможно, следовательно, только в том случае, когда есть на что опираться, т. е. когда'функция изменяется одновременно с изменением формы кости.
Относительно возникновения блоковидной суставной поверхности нижней головки средней пястной кости у предков лошади В. О. Ковалевский писал: «Нет сомнения, что это изменение развилось постепенно в целом ряде поколений ...Но каждая особь, у которой выступ нижней головки [средней пястной кости. — Л. 5.] был выражен резче, имела тем самым преимущество перед другими и все возможные шансы на передачу этого признака своим потомкам»67. Смысл этих слов Ковалевского не допускает двух толкований. Упрочение суставов (их блоко- идная форма), сделавшее возможным движение в одной вертикальной плоскости, позволило обходиться одним средним пальцем, а боковые сделались бесполезными и были уничтожены естественным отбором. В соответствии с этим взглядом на движущие силы эволюционного процесса Ковалевский нигде не говорил об упражнении как факторе эволюционного преобразования конечностей. И тем не менее видные палеонтологи, сами стоявшие на ламаркистских позициях, приписывали собственные взгляды и В. О. Ковалевскому. Так, Р. Гернес называл Ковалевского «предтечей» Э. Копа и Г. Осборна как «подлинных основателей ламаркизма в палеонтологии»68. О. Абель69 в
В. О. Ковалевский. Палеонтология лошадей. М., Изд-во АН СССР, 1948, ■ с. 201.
Там же, с. 115.
Цит. по кн.: Л. Ш. Давиташвили. Развитие идей и методов в палеонтологии после Дарвина. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940, с. 41.
О. Abet. Palaobiologie und Stammesgeschichte, 19'29. (Цит. по кн. Л. Ш. Давиташвили. См. он. 68, с. 41).
книге «Палеобиология и филогенетическая история» писал, что «великое значение работ Ковалевского заключается прежде всего в том, что он подчеркивал обусловленность формы функцией». Л. Ш. Давиташвили, приведя эти ссылки, оценивал их следующим образом: «Дарвинист Ковалевский..., с непревзойденным мастерством применявший теорию Дарвина к изучению ископаемых организмов, рекомендуется... как неоламаркист, хотя абсолютно никаких признаков ламаркизма или неоламаркизма в его работах нет». В противоположность В. О. Ковалевскому американский палеонтолог Э. Коп был убежденным ламаркистом. Коп, по словам Давиташвили, «был уверен, что он первый дал убедительное доказательство действенности ламарковского фактора упражнения». «Развитие наследственных признаков вследствие упражнения и неупраж- нения органов, — продолжал Давиташвили, — Коп называет кинетогенезисом (развитие вследствие движения)». Ниже Давиташвили справедливо заметил, что «изменения органов и тканей, вызываемые у родителей упражнением или неупражне- нием органов,... не обусловливают адекватных изменений в половых клетках родителей и, значит, не ведут к выявлению в потомстве подобных же соматических изменений. Отсюда следует, что кинетогенез как фактор эволюции отвергается современной наукой» .
Мнения о первичности функциональных изменений, не связанных с одновременными изменениями формы и структуры органов, морфологические признаки которых изменяются будто бы только вторично под влиянием изменившейся функции, высказывались обычно в априорной догматической форме и не подкреплялись фактическими доказательствами.
Одним из примеров подобного рода могут служить представления Г. Бёкера, считавшего, что прогресс морфологиче-
ской науки лежит на путях создания так называемой «биологической морфологии», т. е. учения об изменении структуры и формы под влиянием функций, изменяющихся в соответствии с потребностями.
Не вдаваясь в детали 74, можно отметить, что Бёкер вернулся в 20-х годах текущего столетия к ламарковской идее филогенетического развития органов вследствие их упражнения и к допущению наследуемости результатов такого упражнения. В частности, Бёкер утверждал 75, что зачатки конечностей у предков наземных позвоночных первоначально образовались в виде мозолей на тех местах тела, которые при змеевидных движениях испытывали трение. Подобного рода гипотезы вряд ли нуждаются в каких бы то ни было комментариях.
Однако даже в трудах крупных исследователей, бесспорно стоящих на позициях материализма в биологии и дарвинизма в вопросах эволюционного учения, встречаются подчас выражения, которые можно с первого взгляда истолковать как признание ламарковского принципа первичности функциональных изменений.
Так, в книге А. Н. Северцова «Морфологические закономерности эволюции» можно найти места, подобные следующим: «Образование различного рода тканей в теле Metazoa обусловлено происходившей в течение филогенеза интенсификацией отдельных первичных функций» или: «Если различным образом построенные различно функционирующие органы сделаются по своей функции подобными, то это сходство функций вызовет сходство в строении данных органов» 76. Эти суждения являются, конечно, не выражением научного, т. е. основанного на строгих доказательствах, убеждения (А. Н. Северцов не приводил и не мог бы привести такие доказательства), а всего лишь неотчетливо выраженной мыслью о взаимообусловленности формы и функции в филогенезе. О том, что дело обстоит именно так, свидетельствуют другие места той же книги, из которых как будто можно сделать обратный вывод, что Северцов стоял на точке зрения первичности изменений формы и структуры, будто бы обусловливающих изменение функции: «Кость является более резистентным образованием, чем хрящ, и поэтому даже при частичной замене массивного хрящевого скелета костным общая масса подвижных скелетных частей становится меньше, а деятельность мускулов, движущих этими
747576747576О биологической морфологии Г. Бёкера и реакционных выводах, к которым он пришел, развивая свои ламаркистские представления, подробнее сказано в главе 4.
74
75
76
74
75
76
Н. Boker. Die Entstehung der Wirbeltypen und der Ursprung der Extremita- ten.— Zts. Morphol. u. Anthropo!., 1926.
A. H. Северцов. Морфологические закономерности эволюции. М., Изд-во АН СССР, 1939, с. 351 и 410.
частями, соответственно интенсивнее» ”. Это утверждение тоже не подтверждается и не может быть подтверждено фактическими доказательствами, а поэтому также должно рассматриваться как способ выражения все той же основной мысли материалистической теории эволюции — представления о единстве формы и функции в филогенезе. Именно так понимает точку зрения Северцова И. И. Шмальгаузен: «Необходимо подчеркнуть... совершенно ясную взаимосвязанность процессов расчленения и преобразования функций с процессами расчленения и преобразования строения органов. В этих процессах развития форма и функция столь неразрывно связаны, что каждый наш привычный термин является односторонним и непригодным для выражения сущности явления. Смена функций является одновременно и сменой формы. Поэтому А. Н. Северцов, которому принадлежит наиболее полный современный анализ морфологических закономерностей эволюции, говорит всегда о морфофизиологических преобразованиях организма» 78.
Также смотрят на соотношение формы и функции в филогенезе и другие сравнительные анатомы. Достаточно сослаться на О. Бючли, автора известного учебного руководства: «Различное функциональное значение гомологических органов в разных группах указывает на то, — говорил Бючли, что в течение филогенетического развития функции этих органов подвергались изменению, произошла так называемая перемена функции. Это изменение функции должно иметь огромное значение также и для изменения строения этих органов; оба изменения (функции и строения) должны были, разумеется, возникнуть одновременно, т. е. идти параллельно одно другому... Поэтому мы вправе утверждать, что морфология гомологических органов становится нам понятной лишь тогда, когда удается привести ее в связь с функцией органа в каждом отдельном случае» 79. Однако и в настоящее время в отдельных работах, посвященных проблемам эволюционной морфологии, можно встретить вновь именно те неточные формулировки, от которых предостерегал Шмальгаузен.
-Наряду с суждениями, декларирующими отрыв формы от функции и являющимися результатом неточности выражения по существу правильной мысли, приходится сталкиваться также с попытками идеалистического истолкования единства фор-
А. Н. Северцов. Морфологические закономерности эволюции. М„ Изд-во АН СССР, 1939, с. 281.
И. И. Шмальгаузен. См. сн. 49, с. 425. См. также: Л. Я. Бляхер. А. Н. Северцов и неоламаркизм.— Сб. «Из истории биологии», вып. 2, 1970, с. 112— 122.
О. Бючли. Лекции по сравнительной анатомии, ч. I. Перев. С. Чахотина Пг., 1917, с. 3.
мы и функции. Примером подобного рода могут служить воззрения К. Петера, которые он развивал в течение 35 лет в книгах «Целесообразность в истории развития»80, «Основы функциональной морфологии»81 и в ряде статей, последняя из которых «Функциональная эмбриология позвоночных» 82 была опубликована посмертно. Единство формы и функции, по мысли К- Петера, является выражением общего свойства всех живых существ — целесообразности их организации и жизнедеятельности на каждом этапе индивидуального развития. Воззрения Петера, в сущности, возрождают учение Кювье об изначально целесообразных функциональных свойствах животного, осуществление которых обеспечивается столь же целесообразными признаками формы и структуры.
Биологи-материалисты решительно отстаивают высказанное Энгельсом положение о нерасторжимом единстве формы и структуры, с одной стороны, и функции, с другой, — иными словами, представление, что форма и структура являются материальной основой функции, а функция представляет проявление жизненных свойств структуры и формы.
Именно это убеждение, преодолевая различия задач и методов морфологии и физиологии, породило в конце XIX и начале XX столетия попытки реформировать обе эти области биоло гических исследований внесением в одну из них принципов и методов, заимствованных у другой, Так, в области изучения функций зародились сравнительная, возрастная, эволюционная физиология и учение о топографии функций, а в области изучения формы и структуры — казуальная, экспериментальная морфология, которую некоторые исследователи называют также физиологией развития.
Существуют и другие направления исследований, имеющие целью преодолеть разрыв между морфологией и физиологией, но еще не оформившиеся в самостоятельные научные дисциплины.
Среди этих направлений можно назвать функциональную анатомию, изучение физиологами морфологической основы развития функций, морфофизиологическое изучение онтогенетического развития и регенерации органов, гистофизиологические исследования, а также попытки выяснить соотношения структуры и функции на клеточном и молекулярном уровнях.
808081818282К. Peter. Die Zweckmafiigkeit in der Entwicklunggeschichte. Eine finale Erklarung embrydnaler und verwandter Gebilde und Vorgange. Jena, 1920, X+32B S.K. Peter. Grundlagen einer funktionellen Embryologie. Eine biologische Stu- die. Jena, 1947, VIII + 170.K. Peter. Funktionelle Embryologie der Wirbeltiere (Der lebende Keimling).— Nova Acta Leopold., 1957, № 133, T28 S.К. Peter. Die Zweckmafiigkeit in der Entwicklunggeschichte. Eine finale Erklarung embrydnaler und verwandter Gebilde und Vorgange. Jena, 1920, X+32B S.K. Peter. Grundlagen einer funktionellen Embryologie. Eine biologische Stu- die. Jena, 1947, VIII + 170.K. Peter. Funktionelle Embryologie der Wirbeltiere (Der lebende Keimling).— Nova Acta Leopold., 1957, № 133, T28 S.
80
80
81
81
82
82
К. Peter. Die Zweckmafiigkeit in der Entwicklunggeschichte. Eine finale Erklarung embrydnaler und verwandter Gebilde und Vorgange. Jena, 1920, X+32B S.
K. Peter. Grundlagen einer funktionellen Embryologie. Eine biologische Stu- die. Jena, 1947, VIII + 170.
K. Peter. Funktionelle Embryologie der Wirbeltiere (Der lebende Keimling).— Nova Acta Leopold., 1957, № 133, T28 S.
К. Peter. Die Zweckmafiigkeit in der Entwicklunggeschichte. Eine finale Erklarung embrydnaler und verwandter Gebilde und Vorgange. Jena, 1920, X+32B S.
K. Peter. Grundlagen einer funktionellen Embryologie. Eine biologische Stu- die. Jena, 1947, VIII + 170.
K. Peter. Funktionelle Embryologie der Wirbeltiere (Der lebende Keimling).— Nova Acta Leopold., 1957, № 133, T28 S.
В функционально-анатомическом плане наиболее детально исследовался аппарат движения. Эксперименты на животных, подвергавшихся различной функциональной нагрузке, и наблюдения на людях разных профессий показывают изменения в форме и структуре костей (длина и ширина кости, толщина компактного вещества диафизов, объем костномозгового пространства, . строение губчатого вещества) .
Рабочая гипертрофия мышц выражается главным образом в утолщении отдельных мышечных волокон за счет увеличения объема саркоплазмы и количества миофибрилл.
Компенсаторная гипертрофия и одновременно гиперфункция одного из парных органов после оперативного удаления другого (например, почки) также происходит преимущественно за счет увеличения размеров элементов паренхимы органа (в почке — за счет увеличения размеров клубочков и канальцев).
Способность костей, мышц и внутренних органов изменяться в условиях измененной функциональной нагрузки, сопровождающейся изменением степени кровоснабжения органа или ткани, может быть объяснена только с точки зрения единства формы (структуры) и функции органа как целого.
В самом деле, наличная форма и структура органа может обеспечить определенную интенсивность функции, точнее сказать, определенный максимум ее эффективности. Например, данная мышца при наиболее благоприятных условиях может выполнять определенный максимум работы. В условиях обычного функционирования, т. е. при средней рабочей нагрузке, мышца сохраняет относительно не измененную форму и структуру. В случае напряженной деятельности, т. е. при длительном выполнении работы, близкой по величине к пределу возможностей данной структуры (упражнение мышцы трудовыми процессами или спортивной тренировкой), кровоснабжение мышцы за счет расширения капилляров и ускорения кровотока увеличивается, следствием чего является усиленное снабжение ее пластическими веществами, т. е. создаются условия, благоприятствующие прогрессивным структурно-функциональным изменениям. В результате параллельно структурным изменениям (увеличение, объема саркоплазмы, увеличение количества миофибрилл в мышечных волокнах) идет повышение функциональных возможностей мышцы, которая приобретает способность совершать работу более эффективную, чем та, на которую мышца была способна до начала ее усиленного упражнения.
Явление гиперплазии и гиперфункции мышц после их длительного интенсивного функционирования обычно расценивается
как доказательство примата функции в явлениях формообразования. Неспецифический, «трофический» характер процессов, связанных с «упражнением» и предшествующих структурнофункциональным изменениям в мышце, заставляет воспринимать это заключение с большей осторожностью. Авторы современных сводок говорят о механизме так называемой рабочей гипертрофии скелетных мышц и мышцы сердца весьма осторожно и часто ссылаются на недостаточную исследованность этого вопроса. Так, А. Линцбах в «Руководстве по общей патологии» писал: «Неизвестно, каким путем рабочая нагрузка скелетной мышцы приводит к росту ее волокон... Неизвестно, вызывается ли так называемая гипертрофия непосредственно усиленной функцией». Эта осторожность выражений вполне естественна, поскольку существуют точные экспериментальные данные, что истинная гипертрофия может быть получена в мышце, закрепленной гипсовой повязкой в расслабленном состоянии, т. е. в условиях выключения функции.
Старое представление о механизме «рабочей гипертрофии» сердечной мышцы, именно: зависимость этой гипертрофии от повышенной функции, подвергается в настоящее время решительному пересмотру. Гипертрофию сердца связывают теперь с гормональными воздействиями, в частности с адренокортикотропным гормоном гипофиза. Введение гормона коркового слоя надпочечника вызывает гипертрофию сердца без дополнительной физической нагрузки; наоборот, после удаления гипофиза повышенная физическая нагрузка не ведет к гипертрофии сердечной мышцы. Патологи считают, что для осуществления гипертрофии сердца важно не усиленное сокращение, а, наоборот, удлинение диастолы, т. е. периода расслабленного состояния сердечной мышцы, что приводит к увеличению кровенаполнения и тем самым к усилению снабжения питательными веществами и гормонами.
Скептическое отношение к примату функции в процессах индивидуального формообразования подкрепляется тем, что это положение оказывается совершенно не применимым ко многим другим формообразовательным реакциям, источником которых являются не специфическая функция, а раздражения иного рода.
848584858686Очень поучительны в этом смысле факты экспериментальной эмбриологии, первоначально служившие опорой развивавшихся Вильгельмом Ру представлений о значении и индивидуальном формообразовании и даже в филогенезе так называемого «функ-
84
85
84
85
86
86
ционального приспособления». Ру считал, что онтогенез делится на «дофункциональный» и «функциональный» периоды и что в течение последнего формирование органов происходит под влиянием их специфической функциональной деятельности. Следствием этого влияния, по мнению Ру, является «функциональное приспособление», т. е. совокупность формообразовательных изменений, соответствующих изменениям функции. Экспериментальные исследования вначале как будто подтверждали эти соображения Ру. Удаление закладки передней конечности у зародышей жерлянки в течение первых 10 дней после операции не сказывалось на развитии нервов плечевого сплетения и двигательного рога спинного мозга; позднее, ко времени метаморфоза, нервы плечевого сплетения и двигательные участки спинного мозга на стороне, лишенной конечности, оказывались недоразвитыми. Аналогичные результаты были получены на других бесхвостых амфибиях и на куриных зародышах. В дальнейшем выяснилось, что удаление конечности приводит к недоразвитию, а пересадка добавочной конечности вызывает гипертрофию главным образом чувствительных отделов спинного мозга и спинномозговых ганглиев; двигательные же участки спинного мозга в опытах на хвостатых амфибиях вообще не изменялись. Эти данные обобщены в монографии С. Детвайлера «Нейроэмбриология», в которой автор пришел к выводу, что недоразвитие, или гипертрофия, нервных центров зависит от коррелятивных трофических влияний периферических органов, а не от проведения нервных импульсов (как двигательных, так и чувствительных), т. е. не связаны с функцией этих органов.
Вывод Детвайлера подкреплялся следующими соображениями. Применительно к амфибиям, у которых изучение послеоперационных изменений спинного мозга производилось на стадии, когда связанный с ним периферический орган уже функционирует, предположение о влиянии функции последнего на функцию, а через нее на морфогенез центральной нервной системы a priori допустимо, хотя и не доказано непосредственно. Иначе обстоит дело с зачатком крыла куриного зародыша. В период от удаления крылового зачатка и до момента, когда спинной мозг зародыша подвергался исследованию, его крылья в качестве органа
движения не функционируют. Следовательно, одностороннее недоразвитие спинного мозга и ганглиев- после; удаления зачатка-' крыла не может быть объяснено отсутствием функциональных' стимулов со стороны отсутствующего крыла, т. е. ни о каком влиянии специфической функции периферического органа на развитие центральной нервной системы не может быть речи.
Еще более убедительно иллюзорность положения о примате функции в возникновении структурно-функциональных- изменений обнаруживается на примере железистых органов, в частности молочной железы. Для увеличения молочной- продуктивности коров зоотехники применяют «раздаивание», т,- е; массаж-сосков у-еще не отелившихся коров и даже у телок до'бплодотворения. В результате удается получить гипертрофию еще не функционирующего вымени, которое к началу молокоотделительной функции оказывается способным продуцировать значительно больше молока, чем без упомянутой- подготовки, т. е. без раздаивания.
Здесь, следовательно, идет дело об одновременном и взаимосвязанном развитии формы, структуры и потенциальной функции железистого органа, вызванном тактильным раздражением, а не о влиянии специфической функции органа на его форму и- структуру.
Всего ближе к решению задачи синтезировать проблемы морфологии и физиологии подходит так называемая биохимическая цитология. Именно в явлениях, происходящих на клеточном и. молекулярном уровнях, скрыты источники морфофизиологиче-1- ских различий между органами одного-и ■ того же "организма и источники морфофизиологических особенностей организмов разных видов.■•-----,:
«Процесс дифференцировки каждого-органа и каждой- клетки,— писал Б. В. Кедровский,— связан с-образованием .качественно новых молекул..., отличающихся в большей -или меньшей степени от тех, которые создаются в других участках тела. Особенности формы и строения органа закладываются на уровне макромолекул, и только особенности строения этих молекул или их пластической активности... могут обеспечить и обеспечивают то разнообразие форм, которое мы встречаем в живой природе» .- . . ..
Современная цитология, вооруженная новейшими методами световой и электронной микроскопии и -методами микрохимии компонентов клетки, как искусственно изолированных, так и изучаемых прижизненно, с предельной очевидностью демонстрирует единство формы (структуры) и функции. Это единство, обнаруживаемое на клеточном уровне, законно экстраполировать на
агрегаты клеток и их производных, т. е. на ткани, и далее на органы и на организм как целое.
Идея синтетического исследования структуры и функции клетки и ее органоидов уже имеет историю.
В начале текущего столетия биохимики пришли к заключению, что координированность химических-процессов, протекающих в клетке, зависит от определенной локализации отдельных процессов в протоплазме, поскольку эти процессы связаны с определенными структурными компонентами протоплазмы. Ф. Гофмейстер ввел в связи с этим понятие «химической организации клетки», предположительно толкуя ее на основе выдвинутого О. Бючли представления о пенистом, или ячеистом, строении протоплазмы. Гофмейстер предполагал, в частности, что отдельные ферменты содержатся в различных ячейках протоплазмы, будучи в силу своей коллоидной природы изолированы друг от друга полупроницаемыми стенками ячеек, пропускающими только растворимые продукты ферментативных реакций. Позднее О. Варбург в небольшой книге «Влияние структуры на химические процессы в клетках» отметил, насколько трудно представить себе, каким образом может сохраняться в клетке пространственное разобщение разнообразных веществ, участвующих в жизненных процессах. Морфологические и биохимические исследования цитологов все более аргументировали невозможность рассматривать изолированно структурные и функциональные (биохимические) свойства составных частей клетки.
В книге «Гистологические основы биологии» А. Г. Гурвич подвел итог соответствующим наблюдениям и теоретическим соображениям цитологов и биохимиков следующим образом: «Понятия структуры и процесса, которые в нашем представлении так резко противостоят друг другу, в области очень малых измерений сливаются между собой. На место стабильной микроструктуры становится стационарный процесс. Замена привычного представления о структурах и элементарных образованиях понятием элементарных Процессов устраняет в известной степени и проблему отношения между формой (структурой) и функцией... Поскольку структуры в каждый момент времени являются не просто данными, покоящимися, а находятся в постоянном становлении, постольку противопоставление структуры и функции является чисто иллюзорным и в известной мере даже беспредметным».
Б. В. Кедровский возражал против такого «отождествления» обмена веществ, протекающего в протоплазме с ее структурой.
Следует заметить, что Гурвич говорил не об отождествлении, а о слиянии воедино понятий структуры и процесса, изучаемых на молекулярном уровне, т. е. отстаивал в сущности ту же мысль, которую Кедровский облек в несколько иную форму; Кедровский принимал, что «строение всякой живой системы и ее неизменная функция, т. е. постоянный процесс материального распада и материального обновления, слиты в ней в одно неразрывное целое» . Принципы синтетической цитологии, которые должны охватить все стороны жизненных явлений в клетке, могут основываться, по справедливому замечанию Кедррвского, именно на понятии единства структуры и функции.
Успехи субмикроскопического и биохимического изучения клетки и ее органоидов делают все более несомненной в сущности не новую мысль, что дилемма первичности формы (структуры) или первичности функции является мнимой проблемой.
Это утверждение можно проиллюстрировать на примере современных данных о природе структурных компонентов клетки. На основе электронно-микроскопических и биохимических данных о свойствах ядра, ядрышка, митохондрий, нитей веретена митоза, аппарата Гольджи и т. д. решительно невозможно судить о структуре органоидов клетки отдельно от их функции, т. е. здесь нацело стирается грань между проблемами морфологии и физиологии. Пока что, правда, нельзя полностью освободиться от сомнений, насколько все описываемые этими методами морфологические и функциональные картины соответствуют прижизнен^ ному состоянию клетки и, следовательно, отражают подлинное субмикроскопическое ее строение и функцию ее органоидов. Эти сомнения разрешаются усовершенствованием методов субмикроскопического и биохимического исследования обеих сторон жизненных явлений — структуры и функции.
Глава вторая
- ОТ «ПОЗВОНОЧНОЙ ТЕОРИИ» ЧЕРЕПАК УЧЕНИЮ О МЕТАМЕРИИГОЛОВЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
Эволюционное учение — основа биологии как науки,—провозглашенное Чарлзом Дарвином, опирается в первую очередь на сопоставление строения и жизнедеятельности организмов, принадлежащих к разным, подчас весьма удаленным друг от друга систематическим группам. Исторически дело сложилось таким образом, что биологи-эволюционисты уделяли большее внимание морфологическим, а не функциональным признакам живых существ. Вместе с тем строение и отправление, форма и функция организмов неразрывно связаны между собой, пред- ставляя-две стороны одной и той же совокупности процессов, качественно отличающихся от процессов, протекающих в мире неживой природы.. . - .
- Твердо установленный факт единства формы и функции в органическом мире не может, конечно, препятствовать тому, чтобы отдельные закономерности жизнедеятельности изучались разными отраслями биологической науки: функциональные закономерности. исследует физиология, закономерности формы и структуры живых существ есть область морфологии в широком смысле.
Морфология открывает единство в многообразии строения, закономерности изменений, приводящих к стойкому воспроизведению типичных признаков в онтогенезе, и прогрессивный характер морфологических изменений в филогенезе.
Устойчивость морфологических признаков, отличающих друг от друга отдельные группы животных и передающихся из поколения в поколение, долгое время была основанием для утверждения о постоянстве видов, каждый из которых рассматривался как результат отдельного творческого акта. Вместе с тем еще в древности были отмечены черты сходства между далеко отстоящими одна от другой формами, в частности в пределах той группы животных, которые в дальнейшем получили название позвоночных. Источником этого сходства считалось сотворение различных представителей позвоночных по одному образцу. Мысль о таком идеальном образце восходит к учению Платона о двойственности мира, состоящего, как он полагал, из реальных тел и их идеальных прбобразов. Реальные тела, по мнению
Платона, являются бледными и несовершенными копиями нематериальных идей;
Воззрения Платона неоднократно возрождались в различных формах — в схоластической философии средневековья, в морфологической науке первой половины XIX в. и даже в сравнительной анатомии новейшего времени.-
В средние века (XI—XIII вв.) платонизм принял форму «реализма», т. е. учения о реальном, подлинном существовании универсалий — идеальных прообразов тел природы; «реализму» противостоял «номинализм», сторонники которого считали, что универсалии представляют только имена (nomina), которыми люди называют совокупность сходных единичных предметов. Католическая церковь поддерживала идеалистический «реализм», тогда как «номинализм» рассматривался кат источник «ереси»; он, однако, представлял нечто значительна большее, являясь зародышем эмпирических материалистических представлений \
В годы, непосредственно предшествующие появлению тб/рии Дарвина, в морфологии вновь возникли представления, напоминающие взгляды Платона. Эти представления в наиболее отчетливой форме выразил английский анатом Ричард Оуэн в учении об «архетипе» как идеальном прообразе существующих животных (см. ниже, с. 83).-
Наконец, уже в XX в. некоторые морфологи, отказываясь от материалистической, эволюционной трактовки возникновения органических форм, вновь делали попытки вернуться к воззрениям, близким к платоновскому идеализму. В духе новейшего'1 неоплатонизма написаны, например, отдельные главы современного многотомного руководства по сравнительной анатомии позвоночных, в частности глава «История сравнительной анатомии», принадлежащая перу В. Любоша2.
История морфологии животных показывает, что подлинные закономерности формы и строения живых существ раскрывались на путях изучения возникновения и изменения морфологических особенностей как в процессе развития отдельных особей, так и в процессе эволюции видов.
Почти безграничное многообразие органических форм и одновременно с этим- наличие существенных признаков сходства в организации достаточно далеко отстоящих друг от друга живых существ получило объяснение в свете эволюционной теории Ч. Дарвина, показавшей не только общность происхождения
К. Маркс и Ф. Энгельс. Святое семейство,, или -критика- критической критики. Соч., т. 2, 1955, с. 142; В. И. Ленин. Еще одно уничтожение социализма. Соч., т. 25, с. 37.
W. Lubosch. Geschichte der vergleichenden Anatomie. В кн; L. Both et al. Handbuch der vergleichenden Anatomie der Wirbeltiere, I Bd, 193'1, S. 3—76.
всех ныне живущих и ископаемых организмов, а также пути дивергентной эволюции животных и растений, но и объяснившей исчерпывающим образом удивительную приспособленность живых существ к условиям их обитания.
Основой дарвинизма является учение о творческой роли естественного отбора, под воздействием которого сохраняются целесообразные (т. е. соответствующие условиям существования) признаки Животных и растений, так как организмы, обладающие ими, выживают, а лишенные подобных признаков обречены на вымирание.
Поучительно выяснить, через какие этапы прошла морфологическая мысль, проложившая путь от метафизических заблуждений к эволюционной истине. Для указанной цели пригоден, в сущности говоря, любой пример, в частности это весьма интересно сделать применительно к той главе морфологии, которая известна под названием «проблемы головы» позвоночных. Взятые в кавычки слова долгие годы не сходили со страниц морфологических сочинений. Строение и развитие головы позвоночных животных действительно является проблемой, для разрешения которой нужно было потратить много кропотливого труда и изощренной наблюдательности. Интерес к этой проблеме объясняется тем особым положением, которое занимает голова в организме, в частности у позвоночных животных и человека. В голове сосредоточены органы обоняния, вкуса, зрения и слуха, а также важнейший отдел центральной нервной системы—головной мозг, от деятельности которого зависят в той или иной мере все остальные функции; головной мозг вместе с органами чувств составляет сложную систему, обеспечивающую целесообразную ориентировку живого существа в окружающей среде, которая позволяет добывать пищу, избегать опасностей и сохранять жизнь. У человека головной мозг и важнейшие органы чувств — зрение и слух —связаны с самыми сложными и возвышенными проявлениями психической деятельности.
У человека и других высших позвоночных голова отчетливо обособлена от остального тела и, по крайней мере на первый взгляд, построена по совершенно иному плану, чем другие части его организма. Впрочем, некоторые признаки общности строения головы и других систем человеческого тела можно обнаружить без труда. Конечности (руки и ноги), некоторые внутренние органы (легкие, почки, половые железы), части скелета туловища (ребра, пояса конечностей) и туловищные мышцы обнаруживают зеркальную симметрию, повторение в правой половине тела образований его левой половины. Аналогично этому в голове имеются парные части — многие кости черепа, большая часть мышц, органы обоняния, зрения и слуха; наконец, сам головной мозг явственно разделяется на две зеркальные одна
по отношению к другой половины, что особенно заметно в важнейшей части этого органа —в его больших полушариях.
У низших позвоночных — земноводных и рыб, а особенно у самых древних позвоночных — круглоротых (например, у миноги), голова нечетко отграничивается от туловища, и, в частности у миноги, нелегко решить, где в действительности проходит граница между головой и туловищем. У еще более древних форм, ближайших родичей позвоночных, именно у бесчерепных, как показывает самое название этих животных, черепа нет совсем, нет у них ни глаз, ни органов слуха; головной конец центральной нервной системы мало отличается от спинного мозга; мышцы у ланцетника имеют вид пластинок, расположенных рядами вдоль всего тела и доходящих до его переднего конца.
Сопоставление строения головы и туловища, сначала их скелетных частей, т. е. черепа и позвоночника (а в дальнейшем также мышц, мозга и нервов), привело к предположению, что в основе развития и строения органов головы и остального тела позвоночных лежит какая-то общая закономерность.
Мысль о сходстве в строении черепа и позвоночника, высказанная более 150 лет назад, родилась из мимолетного наблюдения, которое, как казалось, полностью подтверждало распространенное в то время представление о единстве плана строения всех позвоночных животных. Отсюда начинается история проблемы, которая впоследствии коротко именовалась «проблемой головы». Исследования, посвященные ее разрешению, в разное время исходили из различных предпосылок, что позволяет установить периодизацию изучаемой проблемы, т, е. говорить о закономерной смене одних теоретических представлений другими. Смена идей в этой специальной области в какой-то мере отражает эволюцию общих теоретических представлений в биологии и современных им философских систем, а также эволюцию методов научного исследования.
Несколько схематизируя, можно сказать, что история «проблемы головы» прошла через три основных этапа, последовательность которых приводит на память классическую триаду гегелевской диалектики,— положение, его отрицание и отрицание отрицания (т. е. возвращение к исходному положению на новой, более высокой основе) .
Таким исходным положением, с которым связано начало изучения «проблемы головы» позвоночных животных, является «позвоночная теория» черепа, впервые высказанная поэтом и естествоиспытателем Иоганном Вольфгангом Гете; его соображения по этому вопросу оставались неопубликованными в течение почти 30 лет,, и за это время та же идея озарила голову склонного к научным фантазиям немецкого натуралиста и философа Лоренца Окена, пришедшего к ней, правда, иными
путями, чем Гете, и независимо от последнего. Мысль о том, что череп состоит из нескольких соединенных друг с другом позвонков, получила широкое распространение благодаря Окену; она оставалась господствующей теорией строения головы позвоночных до середины XIX в., когда на нее было совершено нападение соратником Дарвина Томасом Гексли. Впрочем, еще довольно задолго до выступления Гексли против позвоночной теории черепа в ее первоначальной форме раздавались отдельные скептические голоса сравнительных анатомов и эмбриологов, в частности крупнейшего авторитета в области морфологии начала XIX В;—Жоржа Кювье. Все же переход на новую точку зрения, отрицавшую строение черепа из отдельных скелетных сегментов, связан преимущественно с именем Гексли, которого затем поддержал И. И. Мечников. Этот второй этап истории «проблемы головы» продолжался всего полтора-два десятилетия, вслед за чем сравнительные анатомы, а немного позднее и эмбриологи вернулись к попыткам увидеть в. сформированном черепе взрослого и в голове развивающегося-зародыша сегменты, которые можно было бы сравнить с сегментами туловища. Усовершенствование микроскопической техники и введение метода реконструкции, позволяющего восстанавливать по последовательным срезам через зародыш форму и взаимное расположение зачатков органов, привели к детальному выяснению закономерностей формирования органов головы, начиная с самых ранних стадий их развития.
Существенные работы, относящиеся к этому периоду истории рассматриваемой проблемы, выполнены немецкими морфологами К. Гегенбауром и А,- Дорном, английскими эмбриологами Ф; .Бальфуром и А. Маршалом, голландцем И. фан Баем и американскими исследователями Джулией Платт и Г. Нилом. Большую роль в разработке закономерностей строения и развития головы позвоночных на базе эволюционного учения сыграли русские морфологи,, главным образом сравнительные анатомы И -эмбриологи Московского университета—А. Н. Северцов, Н. К- Кольцов, Д. П. Филатов, Б. С. Матвеев и др.
«ПОЗВОНОЧНАЯ ТЕОРИЯ» ЧЕРЕПА
Смелая мысль, что череп слагается из нескольких костных колец, каждое из которых соответствует костным сегментам, входящим в состав спинного хребта, т. е. позвонкам, могла зародиться у анатомов только после того, как в науку о строении тела животных и человека глубоко проник метод сопоставления признаков разных живых существ, и она тем самым сделалась подлинной сравнительной анатомией.
Зарождение сравнительной анатомии, задачей которой является сопоставление организации разных живых существ, связано с именем Аристотеля, впервые поставившего задачу систематически проследить по всему известному в его время ряду животных «однородные» и «неоднородные» части, чтобы выяснить, почему данная часть у каждого животного имеет именно такой, а не иной вид. Сравнение далеких друг от друга животных привело Аристотеля к созданию принципа аналогии, т. е. к представлению о существовании внешне совершенно различных, но соответственных по положению и функции образований. Примером таких аналогов, по Аристотелю, является ряд: волосы, перья, щитки рептилий, чешуи рыб. Подобные же ряды Аристотель намечал и для многих других органов. Учение об аналогиях является центральным положением сравнительной анатомии Аристотеля; оно стоит в тесной связи с другими фундаментальной важности обобщениями — с его учением о соотношении частей (усиленное развитие одних органов невозможно без ущерба для других) и с представлением о постепенном и непрерывном повышении организации от неодушевленных тел к растениям, а от последних к животным. Эти поразительные наблюдения и выводы Аристотеля, много столетий спустя, легли в основу важнейших положений сравнительной анатомии и были использованы эволюционным учением.
В эпоху Возрождения, когда естественнонаучные сочинения Аристотеля были извлечены из забвения, к вопросам сравнительной анатомии обратился Леонардо да Винчи, также использовавший метод аналогии в сравнениях органов человека, различных млекопитающих и птиц. Это были, впрочем, лишь отдельные намеки, скорее программа намеченных к выполнению, но не осуществленных исследований.
Таким же, но несколько более отчетливым сопоставлением являлось сравнение черепа и других частей скелета человека и собаки в анатомическом трактате А. Везалия и изображение П. Белоном скелетов человека и птицы, поставленных в одинаковые позы, чтобы сходство в расположении и конфигурации отдельных костей сделалось особенно наглядным. Соответствующие друг другу части скелета на этом поучительном рисунке Белон обозначил одинаковыми буквами (см. главу 3).
Мало нового внесли в сравнительную анатомию и морфологи XVII в., преимущественно занимавшиеся анатомией человека. Впрочем, в сочинениях А. Северино и Т. Виллиса можно обнаружить некоторые положения, близкие к идее единства строения животных, которая получила широкое распространение только
в XVIII в. Виллису приписывают первенство в употреблении самого термина «сравнительная анатомия»; что касается сопоставлений, которые он считал возможным проводить, то они имели подчас совершенно фантастический характер.
Аристотелевская идея непрерывного ряда, в который могут быть расположены все. тела природы, характерна и для воззрений Ж. Бюффона, объяснявшего эту непрерывность в ряду животных единством плана их строения, причем в пределах каждого вида сходство составляющих его особей свидетельствует, по мнению Бюффона, о наличии общего прототипа, по образцу которого моделируются, как он выражался, отдельные индивидуумы .
Так, в представлениях Бюффона, не сведенных им в единую стройную систему, сочетались зародыши двух идей, впоследствии разделивших сравнительных анатомов на два лагеря: сторонников идеи единого плана строения всех животных, с одной стороны, и идеи группового прототипа •— с другой. В первой половине XIX в. такое смешение взглядов было уже невозможным — теория единства плана была резко противопоставлена теории разобщенных друг от друга типов.
Расцвет сравнительной анатомии начался с последних десятилетий XVIII в., когда Дж. и У. Рейтеры создали в Англии при Хирургическом колледже первый сравнительно-анатомический музей и когда П. Кампер, на суд которого Гете посылал свои анатомические работы, предвосхитил идеи морфолога XX в. У. д’Арси Томсона и иллюстрировал теорию единства плана утверждением, что незначительными изменениями конфигурации можно превратить млекопитающее в птицу, а четвероногое животное в человека.
Сравнительная анатомия как наука зародилась в трудах Феликса Вик д’Азира; впрочем, первое печатное руководство по этой нигде еще систематически не преподававшейся дисциплине выпустил в 1744 г. английский анатом А. Монро младший. Мировая слава Жоржа Кювье, соотечественника Вик д’Азира, заслонила заслуги последнего в памяти потомства, и даже в
сочинениях, посвященных истории сравнительной анатомии, ему уделяется совершенно недостаточно внимания.
Ф. Вик д’Азир впервые читал систематический курс сравнительной анатомии в 1773 г. Этот курс, насколько можно судить по сохранившимся текстам его вступительных лекций и программ, строился по принципу функционального значения органов при сравнении их строения у человека и различных позвоночных животных. Вслед за Бюффоном Вик д’Азир признавал единство строения, выражающееся в наличии единого плана расположения сходных по значению органов, внешнее различие которых зависит от особенностей функции в неодинаковых условиях существования.
Вик д’Азир возродил выдвинутые некогда Аристотелем и забытые анатомами принципы. Он говорил о соотношении частей, ссылаясь на то, что видоизменения одних органов неизбежно влекут за собой перестройку других. Поэтому каждой организации (например, хищных животных) присуще определенное соответствие в строении разных органов: зубов, мускулатуры, устройства конечностей, строения пищеварительного аппарата и т. д.
Сопоставление какой-нибудь части скелета одного животного (например, ключицы) с соответствующими частями других животных показывает, по мнению Вик д’Азира, что различные вариации органа несущественным образом отклоняются от его общего типа. По словам Вик д’Азира, здесь с полной очевидностью обнаруживается ход природы (marche de la nature), как будто всегда руководствующейся одной и той же первичной моделью. Важной заслугой Вик д’Азира является введение в сравнительную анатомию нового метода сопоставления органов. На задачах этой новой отрасли сравнительной анатомии и на конкретном применении ее методов Вик д’Азир остановился в 1774 г. в специальном докладе Парижской Академии наук.
Доклад Вик д’Азира представил в академию Ж. Кондорсе, известный математик, экономист и политический деятель, живо интересовавшийся успехами во всех областях науки.
«Именем сравнительной анатомии,— писал Вик д’Азир,— называют науку, которая сопоставляет строение человека и
других животных, чтобы выяснить признаки соответствия « различия... Некоторые сравнительные анатомы специально посвящают себя этой работе, и таким путем они достигли значительных успехов, которые используются медициной и философией. Поскольку сравнительная анатомия уже оказала столь важные услуги, законно спросить, нельзя ли было бы создать другую ' [отрасль анатомии], которая занималась бы исключительно соотношениями между частями одного и того же индивидуума? Не прольют ли эти новые соображения свет на функции органов и на механизм частей, из которых они состоят? Не обнаружатся ли при этом замечательные аналогии? Если части, сильно различающиеся по внешнему виду, сходны в своей основе, то нельзя ли отсюда заключить с большей долей достоверности, что существует только целое, существенная форма, и что повсюду обнаруживается продуктивность природы, которая, по-видимому, сообщает всем существам два не исключающие друг друга свойства, именно — постоянство типа и разнообразие его модификаций?» (см.сн.6 с. 314—315).
Вик д’Азир заметил, что примеров, иллюстрирующих удивительное сходство между разными органами одного индивидуума, имеется достаточно; это сходство особенно отчетливо на примере конечностей человека и четвероногих животных. Он поставил перед собой задачу выяснить закономерности строения конечностей, организованных так, что их различия достигаются с максимальной экономией: руки могут двигаться во всех направлениях, сгибаясь в соответствии с желанием и потребностью, а более массивные ноги предназначены для перемещения тела, хотя они и не лишены нацело способности выполнять функции, для которых главным образом предназначены руки. Создание этих различий требовало, чтобы первичная форма была изменена не полностью, а только удлинены или укорочены отдельные костные элементы, более или менее вытянуты те или иные отростки, в разной степени углублены суставные полости, смещены выпуклости на костях, удлинены отдельные мышцы и укорочены связки, добавлены здесь и там артерия или нерв, ограничены некоторые движения в суставах,— другими словами, осуществлены незначительные изменения в связи с наиболее настоятельными потребностями.
Признаки сходства и различия между передними и задними конечностями Вик д’Азир прослеживал на различных млекопитающих — на кошке, собаке, овце и лошади.
В каждой конечности Вик д’Азир насчитывал четыре соответствующие друг другу главные части: лопатка и подвздошная кость, бедро и плечо, голень и предплечье, стопа и кисть. Он проводил и более детальное сопоставление запястья с предплюсной, пясти с плюсной, а также пальцев передней и задней КО-
От «позвоночной теории» черепа к учению о метамерии головы 49 нечностей, доходя до таких частностей, как сравнение бугристости пяточной кости с гороховидной костью. Проводя сопоставление отдельных костей голени и предплечья, Вик д’Азир ошибочно, впрочем, считал, что большеберцовая кость соответствует не лучевой, а локтевой кости.
В другом сочинении («Лекции по анатомии») Вик д’Азир снова вернулся к намеченному им новому направлению сравнительно-анатомического исследования — к сравнению органов одного индивидуума — и заметил, что, помимо конечностей, такое сопоставление можно с успехом осуществлять на периферических нервах. «Так, шейные нервы,— писал Вик д’Азир, — могут быть уподоблены поясничным, подмышечное сплетение — крестцовому, диафрагмальные нервы — запирательным. Верхние и нижние конечности, сравниваемые по расположению костей, мышц, сосудов и нервов, кажутся сделанными по одному шаблону (moule)... Природа, как кажется, следует типу или общей модели не только в строении различных животных, ...но и в строении их разных органов; и неизвестно, чему следует больше удивляться: щедрости варьирования форм или постоянству единообразия, которое внимательный глаз открывает в ее бесчисленных произведениях».
Ж- Кондорсе, излагавший содержание наблюдений Вик д’Азира, ясно представлял себе их теоретическое значение. «Природа,— писал Кондорсе,— сформировала различные виды и отдельные их части по одному плану, но она может видоизменять их до бесконечности, подобно тому как она управляет всеми небесными телами посредством одной силы, влияние которой, изменяясь в зависимости от расстояния, производит все явления, предстающие перед нами».
Наблюдения Вик д’Азира приведены здесь столь подробно и изложены по преимуществу его собственными словами потому, что они имеют большое историческое значение, поскольку сделанные на их основании общие заключения открыли новую страницу сравнительной анатомии: они легли впоследствии в основу важной главы этой науки — учения о сериальной гомологии органов, привлекавшей долгое время пристальное внимание сравнительных анатомов и эмбриологов.
Именно мысль о повторении по длинной оси тела сходных по основным признакам и по своему происхождению частей и легла впоследствии в основу позвоночной теории черепа.
Иоганн Вольфганг Гете в 70-х и 80-х годах XVIII в., помимо литературы, активно занимался также вопросами естествозна-
ния. В разных разделах естественных наук, особенно в области морфологии растений и животных, он высказывал важные общие идеи, оказавшие существенное влияние на последующее развитие этих отраслей биологии.1
Серьезные занятия в Йене анатомией под руководством проф. X. Лодера послужили Гете не только для расширения его ’ естественнонаучных знаний. Из этих занятий родилось его пер- г вое научное открытие — обнаружение у человека межчелюстной кости, несущей верхние резцы. Было известно, что эта кость имеется у многих млекопитающих, в том числе и у обезьян. Совре- ' менные Гете анатомы считали, что именно отсутствие в человеческом черепе межчелюстной кости является признаком, отличающим человека от животных. К своему открытию Гете был приведен не только тщательными наблюдениями и сопоставлением черепов взрослых и детей, а также черепов людей с дефектным развитием черепа, но и общими теоретическими соображениями. Он исходил из принципа единства органического мира, в который, не колеблясь, включал и человека,— из того принципа единства природы и человека, который Гете воспринял у И. Гердера.
Все позвоночные животные, и вместе с ними человек, по мысли Гете, образуют единый тип, общей характерной особенностью которого являются как позвоночный столб, так и все остальные «соответствующие» части скелета, которые у разных позвоночных могут иметь йеодинаковую форму, но должны непременно занимать сходное место в едином целом. Все отклонения от типа, или «модели» (Гете употреблял термины, которыми пользовался также Вик д’Азир), обнаруживающиеся у разных представителей позвоночных, остаются в пределах, не мешающих относить их к одному типу. Отдельные кости, присущие всем позвоночным, не должны исчезать, они могут только срастаться во взрослом состоянии с другими костями, почему их подчас нелегко увидеть; межчелюстные кости в примере, изученном Гете, срастаются с верхнечелюстными костями. Гете считал, что в поисках межчелюстной кости у человека не следует основываться на непосредственном восприятии, которое эту кость в человеческом черепе не обнаруживает. Он ссылался на то, что истинная идея не всегда может быть постигнута непосредственным восприятием. Так, система Коперника покоится на идее, которую трудно понять и которая как будто ежедневно опровергается наблюдением.
Идея единства типа позвоночных, включая и человека, требует, чтобы в состав черепа последнего входила межчелюстная кость, и Гете ее обнаружил. 27 марта 1784 г. он писал И. Гердеру: «Должен неотлагательно поведать тебе о счастье, которое выпало на мою долю. Я нашел — не золото и не серебро, но то,
что вызывает во мне несказанную радость, — os intermaxillare человека!.. Порадуйся от всего сердца, это ведь камень, завершающий все здание человека... и вот он налицо, тут как тут! Да еще как! Я представлял себе это в связи с твоим целым; как это все будет прекрасно...».
Учение о единстве типа в пределах больших групп как у животных, так и у растений сочеталось у Гете с представлением о видоизменениях, или метаморфозе, в пределах типа. Современный комментатор Гете Г. Корф писал о соотношении гетевских понятий типа и метаморфоза следующее: «Отдельное следует рассматривать не само по себе, а в связи с другим, именно как видоизменение всеобщего. Вспомогательным средством подобного представления были две противоположные идеи, идеи «типа» и «метаморфоза», которые, будучи противоположными, столь неразрывно между собой связаны, что каждая из них без другой делается бессмысленной... В действительности для него (для Гете] существует единое учение о «метаморфозе типа» и о «типичности метаморфоза» .
Свои морфологические наблюдения, результатом которых было открытие межчелюстной кости у человека, Гете изложил в статье, написанной в 1784 г., и вскоре отправил ее в переводе на латинский язык к голландскому анатому П. Кэмперу. Последний, как вспоминал впоследствии Гете, отозвался с похвалой о почерке рукописи и манере изложения, «однако же продолжал, как и прежде, утверждать, что у человека нет os intermaxillare».
Холодный прием, который открытие Гете встретило в среде специалистов, удержал его от своевременного опубликования полученных данных; они были впервые напечатаны только в 1820 г. Тем не менее Гете продолжал серьезно заниматься сравнительной анатомией и записывал для себя как результаты наблюдений, так и общие соображения по вопросам морфологии ■ животных. Ближайшие друзья Гете, в том числе братья Гум- ( больдт, были хорошо осведомлены о содержании его научных работ.
Вспоминая в 1820 г. о своем изучении под руководством X. Лодера скелетов человека и животных, Гете отмечал, что в те годы (начало 80-х годов), когда идея метаморфоза растений еще не приходила ему в голову, он уже поставил перед собой задачу отыскать «общий остеологический тип», так как считал, что «все части данного животного, как взятые в отдельности, так и в целом, могут быть обнаружены у всех животных» (см. сн. 11, стр. 130). В течение 80-х годов Гете уделял много внимания морфологии растений, и в этой области также пришел к понятию общего типа — «лрарастения», к которому можно свести все многообразие растительных форм, поскольку части последних обладают «первоначальной идентичностью». Идея «типа» и «метаморфоза» растений созрела у Гете во время путешествия по Италии (1786—1788 гг.), и на эту тему он напечатал1 в 1790 г. небольшую книгу. Год выхода в свет «попытки объяснить метаморфоз растений» знаменателен и для его занятий морфологией животных, о чем свидетельствует письмо Гете к Каролине Гердер, написанное из Венеции 4 мая 1790 г.
«Благодаря такому удивительно-счастливому случаю, что Гетце [слуга Гете] поднимает на еврейском кладбище кусок животного черепа, ...я продвинулся на значительный шаг в объяснении образования животных». Смысл этого «значительного шага» заключается в идее, что череп устроен из соединенных между собой позвонков. Гете не раз говорил об этом со своими друзьями, но в печати выступил на эту тему лишь много лет спустя.
Только в 1820 г. в прибавлениях к упомянутой выше статье «О межчелюстной кости человека и животных» он вернулся к мысли о позвоночном строении черепа в форме риторического вопроса: «Действительно ли должно и можно выводить кости черепа из позвонков, и, невзирая на столь большие и решающие изменения, все еще признавать их первоначальную форму?
И вот я охотно признаюсь, что уже тридцать лет убежден в этом родстве и постоянно размышлял над этим».
В той же заметке Гете пояснял, что он долго воздерживался от печатного обсуждения своих наблюдений и связанных с ними общих заключений, не рассчитывая на ясное понимание и сочувственное отношение. «Вот почему,— заключал Гете,— я лишь кратко повторю свое много лет лелеянное убеждение, что череп млекопитающего надлежит выводить из шести позвонков. Три относятся к затылочной части и содержат сокровище мозга; ... три, с другой стороны, образуют лицевую часть черепа... Три первые признаны: затылочная кость, задняя клиновидная кость и передняя клиновидная кость; но три последние еще должны быть признаны: небная кость, верхняя челюсть и межчелюстная кость».
Впоследствии Гете мимоходом коснулся того же вопроса в статье «Значительный стимул от одного — единственного меткого слова» (1823) (Избр. соч., см. сн. 10), в которой идет речь о характеристике антропологом А. Гейнротом научного метода Гете, его предметного мышления, т. е. единства созерцания и мышления. Соглашаясь с этой оценкой, Гете вспоминал, что именно единство созерцания и мышления позволило ему прийти к идее метаморфоза растения и к позвоночной теории черепа. Гете говорил, что соответствие затылочной и обеих клиновидных костей трем задним черепным позвонкам было ему ясно давно, что же касается трех лицевых позвонков, то он распознал их только в 1790 г.; на эту мысль натолкнул его описанный в письме к К. Гердер случай на кладбище в Венеции.
В третий и последний раз Гете обратился к позвоночной теории черепа в заметке, опубликованной в 1824 г. под заглавием «Строение черепа из шести позвонков». В ней он, прежде всего, сопоставил два своих основных наблюдения из области морфологии позвоночных: открытие межчелюстной кости у человека и обнаружение состава черепа из позвонков. Первое наблюдение давало основание говорить о «постоянстве морфологического типа для всех форм», а второе свидетельствовало об «идентичности всех отдельных элементов типа, как бы они ни были различно сформированы».
Далее Гете упоминал о том, что учение о позвоночном строении черепа в 1807 г. «сбивчиво и неполно проникло в публику, где оно встретило большое сопротивление и только некоторое сочувствие». В этих словах содержится намек на лекцию
Л. Окена, прочитанную им при вступлении в должность профессора Йенского университета.
Для Гете был ясен тот вред для позвоночной теории черепа, который ей причинили «незрелая манера изложения» и «фальшивая трактовка», т. е. искусственное соединение в лекции Окена непосредственных наблюдений с фантастическими натурфи- ' лософскими домыслами. Гете проницательно предвидел, что / зло, проистекающее от такого соединения, «в дальнейшем... будет все более обнаруживаться». Вместе с тем он выражал на- ■ дежду, что дальнейшие серьезные исследования, например труд К. Каруса (с иллюстрациями к нему Гете имел возможность ознакомиться до выхода в свет работы этого анатома), послужат на пользу здравой научной идее.
Сквозь величественное спокойствие тона, в котором выдержаны все естественнонаучные сочинения Гете, в этой краткой заметке проскальзывает нота раздражения. Ее источником были, вероятно, необоснованные претензии Окена на приоритет в открытии позвоночного строения черепа и даже обвинение Гете чуть ли не в плагиате, Гете не стал полемизировать на эту тему и ограничился только выражением опасения, что его мысль, основанная на наблюдениях и серьезных теоретических размышлениях, может подвергнуться искажению.
На сходство черепа с позвонком или рядом позвонков, кроме Гете, обращали внимание некоторые другие анатомы, упоминавшие об этом сходстве мимоходом и не сделавшие из своих наблюдений обобщающих выводов. Так, Ш. Бюрден в «Курсе медицинской науки» писал: «В отношении костного аппарата... представьте себе сначала, что он построен из позвонков, впереди которых находится голова, которая сама является чем-то вроде очень развитого позвонка»; А. Ульрих свидетельствовал, что он «слышал на анатомических лекциях И. Кильмейера, как его уважаемый учитель считал каждый позвонок некоторым подобием целой головы» 1S; таким образом, Кильмейер, в противоположность Бюрдену, приравнивал не череп к позвонку, а позвонок к черепу.
Аналогичные сопоставления черепа и позвоночника делал также И. Аутенрит. В обширной статье «Замечания о различиях полов и их органов воспроизведения; материалы к теории анатомии» Аутенрит, ссылаясь на Бюрдена, говорил, что, поскольку череп является вместилищем головного мозга, подобно тому как позвоночник — вместилищем спинного, постольку череп должен рассматриваться как расширенное продолжение позвоночника.
Не ограничиваясь этим общим положением, которое высказал уже Бюрден, Аутенрит пытался найти в костях черепа части, соответствующие элементам позвонков. Он писал об этом следующее: «Сосцевидные отростки височной кости являются, по-ви- димому, остатками поперечных отростков позвонков; наружный бугор затылочной кости есть рудимент остистого отростка; вплоть до седла клиновидной кости основание черепа состоит из губчатой ткани, характерной для позвонков. Основная часть затылочной кости и задняя поверхность клиновидной, подобно двум позвонкам, соединены между собой хрящом. Задние дуги позвонков состоят из незначительной по толщине в сравнении с их телами твердой костной массы; в таком же отношении находятся и кости свода черепа к основанию затылочной и к телу клиновидной кости».
Из приведенных выдержек следует, что Бюрден, Кильмейер и особенно Аутенрит вплотную подходили к представлению о составе черепа из позвонков. Вообще мысль о возможности сопоставления частей черепа с позвонками в конце XVIII и в начале XIX в. в связи с прогрессом сравнительной анатомии напрашивалась столь естественно, что она могла практически одновременно прийти в голову разным исследователям.
Все же в наиболее законченной форме эту мысль высказал Л. Окен, исходивший как из непосредственных наблюдений, так и из априорных соображений, продиктованных идеями натурфилософии.
В конце XVIII и в начале XIX в. на изучение и теоретическое истолкование основных проблем морфологии оказала довольно значительное влияние идеалистическая немецкая философия, в частности то ее направление, которое известно под названием натурфилософии.
Натурфилософские элементы характерны, в частности, для представлений Канта о живой природе во втором, «критическом» периоде его деятельности. Кант выдвинул положение, что учение о целесообразных явлениях природы является необходимым дополнением к механистическому объяснению; он ограничивал, впрочем, для живых существ применение этого учения проблемой формы, тогда как для истолкования процессов, протекающих в живых существах, по его мнению, достаточно представления о механической причинности. Согласно взглядам Канта, понятие цели является вспомогательным средством при описании явлений живой природы, а не принципом объяснения этих явлений; он считал одинаково бессмысленным признавать источни-
ком целесообразности живых существ надмировую сущность, т. е. бога, или приписывать самой материи способность действовать в соответствии с целями.
Вместе с тем Кант утверждал, что «внутреннее совершенство природы, которым обладают те вещи, которые возможны только > как цели природы и которые поэтому называются органическими существами, не может быть мыслимо и объяснено по анало- ■ гии с какой-либо из известных нам физических, т. е. естественных, способностей». И далее, говоря «о принципе оценки внутренней целесообразности в органических существах», Кант писал, что «этот принцип... таков: органический продукт природы есть то, в чем все,— цель и вместе с тем средство. Ничего в нем не бывает даром, бесцельно и ничего нельзя приписать слепому, физическому механизму». Этот вывод, по мнению Канта, неизбежно должны сделать «естествоиспытатели, занимающиеся расчленением растений и животных, чтобы исследовать их структуру и видеть основу того, почему и для какой цели существуют эти части и почему дано такое положение и соединение частей».
Некоторые комментаторы Канта, забывая об идеалистическом характере его философии в целом, истолковывали его представления чуть ли не в смысле предвосхищения дарвиновского учения об относительной целесообразности строения и жизнедеятельности животных и растений, исторически возникающей в результате естественного отбора. Это утверждение, разумеется, неправильно.
Кант не только не дал сам объяснения естественного происхождения многообразных живых существ, но даже считал невозможным достигнуть этого объяснения в будущем. «Для людей,— писал он,— было бы нелепо... надеяться, что когда-нибудь восстанет новый Ньютон, который сумеет сделать понятным возникновение хотя бы травинки только-по естественным законам, которые не подчинены никакой цели».
Источник многообразия в органической природе Кант видел в присущей ей в прежние времена способности порождать различные, все более совершенные живые существа, которые были сначала не вполне целесообразно устроены, а затем делались все более хорошо приспособленными к условиям существования и друг к другу. Кант считал, что эта творческая способность природы впоследствии иссякла, и -природа стала производить только определенные и уже не изменяющиеся виды. Высказанную им самим гипотезу о возникновении одних животных от
других, иначе устроенных, например «вырождение морских, животных в болотных, а из них через несколько поколений в^ животных сухопутных», Кант называл «рискованной попыткой разума», поскольку, как он пишет, «опыт не дает нам никакого примера этого; скорее же всякое рождение, которое мы знаем, есть generatio homonyma; ...оно производит продукт даже по организации однородный с рождающим; a generalio heteronyma, поскольку простирается наше опытное познание природы, никогда и нигде не встречается».
В представлениях Канта можно, впрочем, видеть намек на возможность исторического преобразования живых существ и происхождения их от общего корня. К подобного рода выводу приводят, по мнению Канта, исследования сравнительных анатомов и палеонтологов. Кант рекомендовал «обозреть посредством сравнительной анатомии творчество органической природы, чтобы узнать, не содержится ли в нем чего-либо подобного системе, и притом по принципу возникновения... Соответствие столь многих животных пород одной общей схеме, которая, по-видимо- му, лежит в основе строения не только их костей, но и в распределении остальных органов, где удивительная простота основного рисунка путем сокращения одних и удлинения других, развития одних и исчезновения других частей может произвести все многообразие видов, дает нам, хоть и слабый, луч надежды на то, что здесь можно было бы сделать что-либо и с принципом механизма природы. Эта аналогия форм, поскольку при всем различии они возникают, по-видимому, из одного общего первообраза, усиливает предположение о действительном сродстве их по происхождению от одной общей праматери. ... Археологам природы предоставляется полная свобода из оставшихся следов древних переворотов... воссоздать всю великую генерацию творений (ибо так следует представлять себе дело, если вышеуказанное сплошь совпадающее сродство должно иметь основу)».
Из приведенных суждений Канта можно сделать вывод, что содержащийся в них намек на эволюционные воззрения, даже если отвлечься от многочисленных оговорок, которыми они сопровождаются, в лучшем случае может быть понят как признание единого плана, общей модели строения; эта идея в конце XVIII в. носилась в воздухе и высказывалась в разной форме сравнительными анатомами, в частности, как было отмечено выше, Вик д’Азиром.
Заслугой Канта является отказ (не всегда, впрочем, высказывавшийся в достаточно определенной форме) от представления о «целепричинах» или «конечных причинах», о которых
говорил в свое время Аристотель и к которым не раз прибегали идеалисты — философы и естествоиспытатели. Реалистическому мировоззрению Гете метафизика конечных причин была глубоко чужда. Антипатия к ней укрепилась в нем под влиянием знакомства с сочинениями Канта. Гете, по его словам, убедился, что «отвращение к конечным причинам вполне справедливо» именно благодаря знакомству с кантовской «Критикой способности суждения».
В отличие от Канта и Гете Кювье склонялся к допущению изначальной приспособленности строения животных и растений к условиям существования, к представлению об изначальной целесообразности их организации.
Натурфилософией в более узком смысле слова обычно называют учение, связанное с именем Шеллинга и его последователей. Научные и политические взгляды Шеллинга претерпели печальную эволюцию, красочно изображенную в известном памфлете молодого Энгельса:
«Когда он (Шеллинг.—Л. Б.) еще был молод, он был другим. Его ум, находившийся в состоянии брожения, рождал тогда светлые... мысли, и некоторые из них сослужили свою службу в позднейшей борьбе.
Свободно и смело пускался он тогда в открытое море мысли, чтобы открыть Атлантиду — абсолютное... Огонь юности переходил в нем в пламя восторга;... он возвещал наступление нового времени. ...Он широко раскрыл двери философствования, и в кельях абстрактной мысли повеяло свежим дыханием природы; теплый весенний луч упал на семя категорий и пробудил в них все дремлющие силы. Но огонь угас, мужество исчезло... Смелый, весело пляшущий по волнам корабль повернулся вспять, вошел в мелкую гавань веры и так сильно врезался килем в песок, что и по сю пору не может сдвинуться со своего места».
Философию Шеллинга называют философией тождества. Действительно, основная его мысль сводилась к утверждению единства всех явлений мира — природы и духа, объекта и субъекта, неорганического и органического; противоположности этих явлений сливаются в нерасторжимом тождестве. Разрешение представляющихся наблюдателю различий между силами неживой природы-—электричеством, магнетизмом и химическими процессами — Шеллинг представлял себе в идее единства всех физических сил, предвосхищая этим последующие важные открытия физико-химических наук. Противоположности в органической природе — различия между растениями и животными, а также между отдельными видами живых существ, разрешаются, по
мысли Шеллинга, в представлении об их постепенном прогрессивном развитии от одной Исходной формы. В этих мыслях Шеллинга можно видеть преемственную связь с воззрениями Канта, дуализм которого (пропасть между механическим и органическим) Шеллинг стремился преодолеть, и с учением Гете о превращениях, или метаморфозах, единой исходной формы. Гете сам чувствовал и неоднократно высказывал симпатию к воззрениям молодого Шеллинга, в частности к содержанию одного из ранних произведений последнего «О мировой душе».
Система абсолютного разума, развивавшаяся Шеллингом, родственна учению Платона об идеях, которым Шеллинг в своих поздних произведениях, подобно неоплатоникам средневековья, придавал смысл не сверхчувственных сущностей, а мыслей бога. Тот же смысл имел и неоплатонизм Гегеля в его учении о природе как о инобытии идеи или духа. По взглядам Гегеля, также восходящим в своих истоках к Платону, явления природы несут на себе печать случайности, они представляют выражение незакономерного уклонения от идеального первообраза. Необходимость, разумность в органическом мире, как считал Гегель, может быть обнаружена не в отдельных индивидуумах, а только в обобщающем понятии — роде. Отдельные индивидуумы являются, согласно его представлениям, несовершенными в силу случайных отклонений, воспроизведением идеи рода. Это отклонение от идеального образца и вытекающее отсюда несовершенство отдельных особей рано или поздно приводит их к гибели.
Некоторые суждения Шеллинга в сочинении «О мировой душе», а также отдельные мысли Гегеля в его «Философия природы» иногда истолковывались как предвосхищение учения об эволюции органического мира. Однако об их последовательности в этом вопросе не может быть и речи, поскольку Шеллингу принадлежат, например, такие слова: «Утверждение, что различные организации действительно возникли друг от друга путем постепенного развития, есть результат неправильного понимания... Все частные организации вместе должны составлять один продукт... Природа, создавая их, как бы имела перед глазами один и тот же прообраз... Все различия в организации — суть различия в приближении к этому абсолютному оригиналу» .
Шеллинг не был пионером натурфилософской идеи, заключающей в себе зародыш учения об эволюции; идею природы как целого, идею непрерывного развития от неорганизованных тел к живым существам и от растений и животных — к духовной деятельности человека, он заимствовал у К. Кильмейера; последний
высказал ее в речи «Об отношениях органических сил друг к другу в ряду различных организаций, законы и следствия этих отношений», которую Шеллинг считал началом новой эры в естествознании. Мысли Кильмейера о развитии, о равновесии сил, управляющих живой природой, разнообразие форм которой зависит от убывания одних сил и возрастания других, получили дальнейшее развитие в натурфилософии Шеллинга и в трудах его последователей.
Из числа последних в первую очередь должен быть назван Лоренц Окен, врач и естествоиспытатель, публицист и общественный деятель. Радикальные выступления Окена на общественной арене повлекли за собой потерю им кафедры в Йене. Напи- санные Океном учебные руководства «Естественная история для всех» и «Учебник натурфилософии» являются своеобразными энциклопедиями, в которых итоги положительного знания переплетены с фантастическими натурфилософскими суждениями. Для характеристики последних достаточно привести зоологическую «классификацию» Окена, основанную на представлении, что отдельные группы животных аналогичны различным органам человека. В соответствии с этим Окен делил весь животный мир на животные-кишки, животные-сосуды, животные дыхательные и животные мясные. К последним он относил млекопитающих и в их классификации снова искал аналогии с органами человека, именно с его органами чувств, говоря о животных-языках, животных-носах, животных-ушах и животных-глазах. В другом. месте Окен использовал «аналогию» с органами чувств для классификации всех животных, причем утверждал, что моллюски соответствуют органу осязания, насекомые — органу зрения, амфибии —органу вкуса, а птицы — органу слуха.
Наряду с этими измышлениями, которые вызывали законные возражения и даже возмущение как современников Окена, так и более поздних авторов, в его сочинениях проскальзывает много здравых мыслей, предвосхищающих последующие открытия биологической науки. К числу таких предвосхищений относятся утверждения, что основу химического состава живых существ представляет углерод, что началом жизни на Земле была первичная слизь, зародившаяся в морской воде, что основу строения органических тел составляют слизистые пузырьки, т. е., по сути дела, клетки. Окен приравнивал эти пузырьки к инфузориям и считал, что все растения и животные ведут свое происхождение от инфузорий. Об эволюции, историческом развитии органического мира Окен говорил с полной определенностью без тех ого-
ворон, которыми сопровождал аналогичные высказывания Шеллинг. Совершенно естественно, что Энгельс в своих экскурсах в область истории биологии высоко оценивал значение этих мыслей Окена. «Окен в своей концепции первичной слизи и первичного пузырька,— писал Энгельс в «Анти-Дюринге»,'—выставляет в качестве постулата биологии то, что было потом действительно открыто как протоплазма и клетка». В «Диалектике природы» Энгельс говорил об Окене как о натуралисте, высказывавшем в отчетливой форме идею развития.
К числу достижений натурфилософской мысли Окена относится, бесспорно, сформулированная им позвоночная теория черепа, хотя и здесь не обошлось без комбинации разумных соображений с удивительными фантазиями (за смешение дельных мыслей с нелепыми измышлениями Т. Гексли впоследствии высмеивал Окена).
Позвоночная теория черепа была высказана Океном во вступительной лекции в Йенском университете; эта лекция была в том же году опубликована отдельным изданием под названием «О значении костей черепа» (1807). В связи с этим сочинением возник вопрос о том, кто раньше, Окен или Гете, высказал идею, положенную в основу позвоночной теории.
Более чем через 10 лет после выхода в свет упомянутой лекции Окена, Боянус, один из ранних сторонников позвоночной теории, напечатал в журнале Окена «Isis» работу о строении черепа костистых рыб; в заключении к ней он коснулся вопроса о первенстве в создании теории о составе черепа из позвонков: «Что во всех этих суждениях принадлежит разностороннему, глубокомысленному натуралисту Гете, который, насколько я знаю, впервые увидел в черепе позвонковые образования? Что здесь является заслугой Окена, который раньше других высказался на эту тему и ввел соответствующие положения в обиход науки? Что принадлежит Меккелю и Спиксу, развивающим эти идеи и указавшим границы их применения? Что, наконец, причитается мне после моей попытки полностью выяснить значение костей черепа? Я не могу и не хочу взвешивать и измерять все это и готов примириться с тем, что мое участие будет признано незначительным или даже совсем не будет признано. Давайте вообще в мире мысли не спорить о твоем и моем».
Иначе к вопросу о приоритете относился Окен. К упомянутой работе Боянуса он сделал пространственное примечание, в котором, отстаивая право собственности на духовные ценности,
описал те обстоятельства, которые привели его к представлению о позвоночном строении черепа.
«В 1802 г.,'—говорит Окен,— я написал книжку о значении чувств. Полагаю, что я ее сначала обдумал, а потом уже написал. В этой книжке я показал, что чувства являются повторениями низших органов. И, хотя отсюда было недалеко до заключения, что кости черепа также повторяют кости туловища, однако я к нему не пришел. С этого времени черепные кости, пропускающие нервы к органам чувств, не давали мне покоя. В 1805 г. я напечатал в Геттингене свою «Биологию», причем усиленно тер себе лоб, чтобы овладеть тайной головных костей, но дело не шло; во всяком случае, мне тогда было ясно, что челюсти— это головные руки и ноги, как особенно хорошо видно в отношении челюстей у насекомых. В августе 1806 г. я совершил путешествие на Гарц в компании с двумя студентами... На пути к Брокену мы, естественно, взобрались на Ильзенштейн. Они пошли назад старым путем, а я спустился на южную сторону через лес и увидел там следующее: у моих ног лежал прекраснейший отбеленный череп самки оленя. Поднял, перевернул, взглянул, и — свершилось. Это — позвоночник — до мозга костей пронзила меня мысль,— и с этого времени череп стал позвоночным столбом. Вот и все. Наполовину выветренный молодой череп я немедленно раздернул, кости завернул в носовой платок и принес с собой, вечером разложил на постели, выяснил все до единой и затем уснул. На другой день я выбросил все кости, кроме трех тел позвонков, которые взял в Бремен, где выпросил у Альберса череп жабы, который при рассмотрении сзади поразил меня сходством с позвонком. Забрав все это в Геттинген, я написал там статью о значении черепных костей: затем они прибыли со мной в Йену, где эта статья была напечатана в качестве вступительной программной лекции. Такова история моих черепных костей. Пусть и другие расскажут о своих!» Говоря о «других», Окен в первую очередь имел в виду Гете. Об истории своего открытия Гете рассказал в печати в 1823 г., сославшись на
случай, удивительно .сходный с тем, который описан в только что приведенной заметке Окена. Гете при этом не упомянул о том, что с ним этот случай произошел за 16 лет до Окена и что он тогда же сообщил о нем в частном письме. Теперь вся эта последовательность открытий совершенно ясна, и в приоритете Гете не может быть больше никаких сомнений. Современники Гете и Окена расценивали события в соответствии со своим отношением к действующим лицам этой интересной тяжбы. Так, Гегель, неприязненно относившийся к натурфилософским фантазиям Шеллинга и Окена, не жалел саркастических выражений для их оценки. «У Шеллинга,— писал Гегель,—форма превращается... во внешнюю схему и его метод сводится к наклеиванию этой схемы на внешние предметы... Эта непристойность, применение форм, заимствованных из одной сферы природы, к совершенно другой форме, заходила очень далеко; у Окена, например, называвшего волокна древесины нервами, мозгом растения, это граничит с сумасшествием». Поклонники Шеллинга, продолжал Гегель, «пялят глаза на вещь, схватывают на лету поверхностную аналогию и определенность, и полагают, что этим они выразили ее природу, а на самом деле изгоняют всякую научность». И далее: «Вместо серьезного отношения, свойственного постижению, вместо спокойной обдуманности, характеризующей мысль, выступает игра со взбредшими на ум нелепыми выдумками, которые считаются глубокими созерцаниями, высокими предчувствиями»34.
Останавливаясь на позвоночной теории черепа, Гегель признавал большое значение обобщения, что «основным типом кости является позвонок и что всякая кость есть лишь его метаморфоза». Касаясь истории этого открытия и вольно обращаясь с хронологией событий, Гегель писал: «Что такова основная форма образования костей, усмотрел в особенности Гете, благодаря своему органическому чувству природы, и он же проследил все переходы в статье, написанной еще в 1785 г. и изданной в его «Морфологии». Окен, которого он ознакомил с этой статьей, выдал мысли Гете за свои собственные, ...и, таким образом, слава этого открытия досталась на его долю. Гете показывает — и это одна из прекраснейших его идей,— что все кости головы возникли из одной этой формы... Превращение позвонка в отдельные кости проследил уже не Гете, а Окен»35.
Во всем этом много неточностей и произвольных утверждений. Неверно, во-первых, что Гете признал позвонок основной формой кости в статье 1785 г. Такой статьи вообще нет, а в статье по сравнительной остологии, помеченной 1784 г. и напеча-
Г.-В. Гегель. Лекции по истории философии. Соч., т. IX, '1935, с. 511*—512.
Г.-В. Гегель. Философия природы. Соч., т. II, 1909, с. 451.
Uber
СV3W«lj
Bedeutung der Schadelknochen.
E i n
P г o g r a m m
beim Antrm der ProleHur
der Gcfammt - Univerfitat zu Jena
Dr. Ok en,tenslpeii^rtn^^h^sgi^SoSeiMi Йе> иШйЙй^ъ
J e n a, 1807,!
i g # d г и t к 1 ven dahinnChfiftun G tu *i • ev G ap 1a r d 1"«'к^ я1Ь«т»«>( шй Wur»b«g .0» j Д.Сей»*.
Рис. 1. Титульный лист лекции Окена (1807)
тайной в 1820 г., о позвонках не говорится ничего. Трудно сказать, на каком основании Гегель утверждал, что Гете ознакомил Окена со своими идеями и что последний выдал их за свои; документальные доказательства этого не известны. Скорее всего, это утверждение представляет только произвольное предположение Гегеля, который, как видно из приведенных его отзывов, очень не жаловал Окена.
Следует признать, что в истории создания позвоночной теории черепа Гете и Окон сыграли очень важную роль и в равной мере должны быть признаны ее основоположниками. Для создания ясного представления о первом этапе развития этой теории
необходимо ознакомление с упомянутой выше лекцией Окена 1807 г., тем более что брошюра, в которой она была опубликована, давно уже является библиографической редкостью (рис. 1).
Окен исходил из натурфилософского положения, что началом всякого развития является полое шарообразное тело; это априорное представление, которое натурфилософы распространяли на все царства природы, встречается в их сочинениях очень часто. Исходным образованием в развитии индивидуума также признавалось полое шарообразное тело — пузырь.
Окен писал в характерном для него афористическом стиле, не утруждая себя доказательствами: «Пузырь окостеневает, и он является позвонком. Пузырь удлиняется в трубку, расчленяется, окостеневает; и он является позвоночным столбом. Трубка закономерно дает от себя слепые боковые каналы, они окостеневают; и это — скелет туловища. Этот скелет повторяется на обоих полюсах, каждый полюс повторяет в себе другой; и они являются головой и тазом. Скелет — это только выросший, разветвленный, повторенный позвонок; позвонок есть преформи- рованный зачаток скелета. Весь человек есть только позвонок» .
Если бы все сочинение Окена являлось собранием таких афоризмов, то оно должно было бы целиком остаться вне науки. Однако последующие страницы позволяют отнестись к нему иначе: в них содержится описание реальных наблюдений, часто, правда, неточных и несущих следы натурфилософских априорных представлений; все же результаты непосредственных наблюдений Окена в известной мере сохраняют значение в истории науки.
Для обоснования своих основных положений Окен предлагал отделить в черепе овцы лицевые кости и крышу мозга, состоящую из лобных, теменных, решетчатых и височных костей, которые не участвуют в образовании основания черепа. В результате останется «костный столб, в котором каждый анатом с первого взгляда может признать три тела своеобразных позвонков с боковыми отростками и отверстиями. Если теперь снова положить на место крышу черепа, то ее кости вместе с отмеченными только что телами позвонков образуют целые головные позвонки, отличающиеся от туловищных только мощным развитием мозговой полости. «Головной мозг, —- писал Окен, — есть сильно развитый спинной мозг, так же как
мозговая коробка есть объемистый спинной хребет». Приняв, что дно мозговой коробки состоит из тел трех позвонков, Окен стремился выяснить, какие части черепа являются их дугами.
Клиновидная кость, по его представлениям, состоит из двух позвонков; через первый из них проходят зрительные, а через второй тройничные («челюстные») нервы. Поэтому передний позвонок, телом которого является передняя.клиновидная кость, Окен называл глазным, а следующий за ним — челюстным позвонком. Самый задний черепной позвонок пропускает слуховые нервы, и Окен дал ему название слухового позвонка. Границы между головными позвонками, верхние дуги которых образованы костями крыши черепа, Окен проводил следующим образом. Линия, разделяющая заднюю клиновидную и затылочную кости, далее клиновидную и каменистую кости, наконец, затылочную и теменные, отграничивает первый (слуховой, или ушной) позвонок от второго (челюстного). Линия, проходящая между задней и передней клиновидными костями, через верхнюю глазничную щель, впереди больших крыльев клиновидной кости, и между теменными костями и лобной костью, является границей между челюстными и глазными позвонками.
Соответствие сегмента черепа любому шейному или туловищному .позвонку Окен пытался показать на первом (слуховом) позвонке, за тело которого он принимал основную часть затылочной кости. При этом допущении суставные части затылочной кости должны соответствовать поперечным отросткам позвонка, а ее верхняя часть, прикрывающая задний отдел мозга, есть не что иное, как верхняя дуга позвонка, остистому отростку которого соответствует затылочный гребень.
Формирование головных позвонков Окен связывал с развитием органов чувств; он в одном месте так и говорил о «позвонках чувств». Сомнение вызывал у него только средний (челюстной) позвонок, так как через него проходят тройничные нервы, тогда как положение нервов языка он считал непостоянным и, кроме того, по непостижимым натурфилософским соображениям, он относил орган вкуса не к головным, а к туловищным чувствам.
Обращаясь к лицевым частям черепа, нижней челюсти и подъязычной кости, Окен пустился в ничем не сдерживаемые натурфилософские аналогии. По его представлениям, в голове должны повторяться все части туловища; в соответствии с этой идеей он приравнивал носовую полость черепа грудной клетке, верхние челюсти — рукам, ветви нижней челюсти — ногам, а подъязычную кость — тазу.
Почти одновременно с Океном и независимо от него к идее сопоставления частей черепа с позвонками пришел французский анатом К. Дюмериль, сделавший в 1808 г. в Парижской
Академии наук доклад «Общие соображения об аналогии, существующей между костями и мышцами туловища у животных». В §2 этого мемуара «О голове, рассматриваемой как позвонок, о ее мышцах и движениях» говорится, между прочим, следующее: «Затылочное отверстие соответствует спинномозговому каналу позвоночных, поскольку оно имеет такое происхождение: основная часть затылочной кости и тело клиновидной кости очень часто по структуре и функциональному значению (usages) сходны с телами позвонков; одиночный или двойной мыщелок соответствует их суставным площадкам; затылочный бугор и боковые поверхности аналогичны остистому отростку и его костным пластинкам; наконец, сосцевидные выступы совершенно одноформенны с поперечными отростками». Таким образом, Дюмериль обратил внимание на то, что в выступах, углублениях и полостях задней части черепа повторяются соответствующие образования позвонков. Эти наблюдения он резюмировал следующим образом: «Голова есть не что иное, как гигантских размеров позвонок». Сообщение Дюме- риля, по свидетельству Жоффруа Сент-Илера, не встретило сочувствия. Выражение Дюмериля, называвшего череп «мыслительным позвонком», с недоумением повторялось присутствующими во время его доклада, содержание которого было расценено как увлечение немецкой теорией гомологии. Жоффруа Сент-Илер, признавая, что Дюмериль использовал неудачный термин, выражал вместе с тем согласие с самой идеей доклада и констатировал самостоятельность мысли Дюмериля, не знавшего о состоявшемся за год до того выступлении Окена. Независимость идей Окена и Дюмериля не вызывает сомнений. От внимания последнего легко могло ускользнуть также мимолетное суждение Бюрдена в сочинении, посвященном специальным медицинским вопросам.
Дальнейшая разработка и активная пропаганда позвоночной теории связана преимущественно с именем Окена, который возвращался к ней во многих сочинениях. Во всех последующих редакциях эта теория, наряду с правдоподобными наблюдениями и сопоставлениями, сохраняла много произвольных натурфилософских положений.
Через 10 лет после выхода в свет лекции «О значении костей черепа» Окен поместил в своем журнале «Isis» неболь-
шую статью, в которой с удовлетворением констатировал, что его теория, «сначала отвергнутая и осмеянная, теперь переживает триумф и получила признание не только в Германии, но и во всей Европе»4‘. Отметив далее, что по вопросу о значении костей черепа опубликовано «много пустой болтовни», Окен выражал опасение, не несет ли он за это ответственности. Опасение это, разумеется, более чем основательно, так как не только его последователи, но и он сам сделал очень много для дискредитирования здорового зерна своей теории. В обсуждаемой статье Окен повторил основные доводы в пользу утверждения, что череп состоит из позвонков, и, по-видимому, впервые пытался иллюстрировать свои соображения рисунками, в которых на изображениях черепа или его частей показаны образования, которые Окен считал соответствующими элементами позвонков.
В «Общей естественной истории для всех», касаясь строения и происхождения позвоночника, Окен прежде всего ошеломлял читателя утверждением, что «позвоночный столб представляет не что иное, как полностью затвердевший кишечный канал, в котором всякая пища превращается в землю». Отделы позвоночника он распределял по топографическому расположению органов чувств. Чувству осязания, по его мнению, соответствуют все позвонки хребта, от шейных до концевых. Поскольку чувство осязания наиболее присуще конечностям, самыми важными туловищными позвонками Окен считал пять «ручных» и пять «бедренных» позвонков, пропускающих нервы конечностей.
Восхищаясь гармоничной закономерностью (частью вымышленной) в строении позвоночника (и других костей человека), Окен говорил о нем как о «прекраснейшем и наиболее достойным удивления творении природы». «Однако это еще не все,—продолжал он,-—голова есть также не что иное, как позвоночный столб, упорядоченный в соответствии с четырьмя органами чувств, из которых она построена» . Окен умело воспользовался методом последовательного сравнения позвонков, являющихся образованиями, расположенными в ряд по длинной оси тела, и обнаружил постепенность их изменений от нижнего конца позвоночника к верхнему. Чем ближе к голове, тем более широкими становятся шейные позвонки; они остаются сходными с туловищными, пока не приобретут сходства с затылочной костью. На поперечных отростках шейных позвонков
имеются отверстия, повторяющиеся и в затылочной кости в области ее суставных головок, а еще дальше кпереди — в больших и малых крыльях клиновидных костей. В голове через эти отверстия проходят кровеносные сосуды совершенно так же, как через отверстия в (поперечных отверстиях шейных позвонков. Аналогичным образом обстоит дело с нервами, которые в позвоночнике выходят в промежутках между позвонками, а в черепе— через отверстия, которые первоначально были щелями между отдельными его костями. Анализ строения черепных костей привел Окена к выводу, что они соответствуют позвонкам и состоят из таких же частей, как и костные сегменты позвоночного столба. Так, затылочный позвонок образован телом (основание затылочной кости), двумя поперечными отростками (суставные головки) и верхней дугой (слившийся из двух кусков затылочный бугор). Позвонок, образованный из задней клиновидной и теменных костей, состоит из тела (клиновидная кость), поперечных отростков (малые крылья) и остистого отростка (слившиеся теменные кости). В состав следующего позвонка входят передняя клиновидная кость (тело позвонка), ее малые крылья (поперечные отростки) и лобная кость (остистый отросток). Передний позвонок образован телом (сошник), двумя поперечными отростками (решетчатые кости) и остистым отростком, составленным из носовых костей. Итак, череп состоит из четырех позвонков. Их количество определяется, по Окену, количеством органов чувств, футляром для которых является череп. Передний позвонок полностью относится к носу; все его кости окружают орган обоняния, почему этот позвонок должен называться носовым. Позвонок, состоящий из передней клиновидной и лобных костей, пропускает зрительные нервы и тем самым является глазным позвонком. Тройничный нерв, дающий ветви к сосочкам языка и к челюстям, откусывающим и пережевывающим пищу, относится к чувству вкуса. Этот нерв проходит через отверстие в задней клиновидной кости, которая, вместе с теменными костями составляет поэтому языковый позвонок. В затылочной кости заключен мозжечок, связанный, как думал Окен, со слуховыми нервами, почему образуемый ею позвонок он называет ушным. Пятому чувству, чувству осязания, Окен отводит все остальные позвонки тела, пропускающие нервы от спинного мозга к коже. Челюсти Окен аналогизировал с конечностями, тогда как части скуловой кости, например у птиц, соответствуют, по его мнению, плечевой, локтевой и лучевой костям и т. д.
Развивая принцип соответствия органов, расположенных друг за другом по длинной оси тела, Окен проследил также признаки сходства передней (верхней) и задней (нижней) конечностей и их поясов; его данные восполнили и исправили со-
ответствующие наблюдения Вик д'Азира. В поясах конечностей Окен видел следующие отвечающие, по его мнению, друг другу элементы:
Плечевой пояс Тазовый пояс
Лопатка Подвздошная кость
Воронья кость Лобковая » Ключица Седалищная »
Сравнивая кости предплечья и голени, Окен правильно установил соответствие между лучевой и большой берцовой и между локтевой и малой берцовой костями.
В третьем издании «Учебника натурфилософии», опубликованном на 10 лет позднее, чем «Общая естественная история», Окен повторил в отношении строения черепа все изложенное в этой последней, формулируя выдвигаемые им положения в виде нумерованных лаконичных тезисов. Стиль этой книги может быть охарактеризован следующими примерами.
«2067. Мозговая коробка не может быть ни чем иным, кроме продолженного вокруг мозга позвоночного столба. Она состоит из трех позвонков, а лицо из одного.
2068. Если головные кости представляют повторение костей туловища, то и мясо головы должно также быть таким же повторением. Грудные и брюшные мышцы повторяются мышцами лица»
Несмотря на фантастический характер многих структурных и функциональных аналогий, в которых в сочинениях Окена нередко тонут объективные анатомические наблюдения, система его взглядов произвела на многих его современников большое впечатление, и позвоночная теория черепа в течение нескольких десятилетий считалась твердо установленной истиной.
К числу сравнительных анатомов, с самого начала принявших, правда с некоторыми ограничениями, позвоночную теорию черепа, был И. Ф. Меккель-младший. Он допускал, что решетчатая кость может быть приравнена к телу позвонка, а лобная кость — к его боковым отросткам; каменистую кость Меккель сравнивал с телом другого позвонка, а скуловые кости — с его косыми отростками. Иными словами, Меккель проводил сопоставления костей черепа с частями позвонков иначе, чем Окен. Что же касается того, «допускают ли лицевые кости такое же, как череп, сравнение с туловищным позвонком, то я не намерен ни утверждать, ни отрицать это».
Решительным сторонником позвоночной теории черепа заявил себя ученик Окена И. Спике, опубликовавший в Монако
фолиант «Кефалогенез, или строение, формирование и значение костяка головы», снабженный таблицами великолепно выполненных рисунков. Описания и изображения отдельных костей черепа и целых черепов у ряда позвоночных животных отличаются в работе Спикса большой точностью. Его основные выводы основаны на идее тождества групп черепных костей с туловищными позвонками. Согласно Спиксу, мозговая часть черепа состоит из трех позвонков, тела и отростки которых представлены следующими костями:
Позвонок
Тело, или основная часть
Остистые отростки, или верхние кости
Поперечные отростки, или боковые кости
Передний, или первый, или черепно-головной, или лобный
Тело малой клиновидной кости
Лобные кости
Малые крылья клиновидной кости
Средний, или второй, или торакально-головной, или теменной
Тело большой клиновидной кости
Теменные кости
Большие крылья клиновидной кости
Задний, или третий, или брюшно-головной, или затылочный
Основная кость затылка
Верхняя часть затылка
Суставные отростки затылка
Уже в принятых Спиксом названиях позвонков, отнесенных к составу мозговой части черепа («черепно-головной», «торакально-головной», «брюшно-головной»), видно влияние оке- новских представлений о повторении в голове основных областей тела — головы, груди и живота. Распределение костей черепа между головными позвонками у Спикса такое же, как у Окена. По отношению к лицевому отделу черепа Спике, так же как и Окен, пускался в очень детальные и столь же необоснованные сопоставления; так, носовые кости он приравнивал к грудине, скуловую кость с ее отростком — к лопатке и т. д.
К подобного рода отождествлениям серьезные анатомы начала XIX в. относились скептически. Так, Л. Боянус в упомянутой выше работе о костях черепа рыб говорил о путанице, вносившейся отдельными авторами в «счастливую идею» сопоставления частей черепа с позвонками. «К сожалению,— писал Боянус, ■— на примере «Кефалогенеза» Спикса мы убедились, как легко здесь можно допустить опрометчивость».
Сам Боянус. в результате детального анализа черепных костей рыб пришел к заключению о возможности распределить эти кости между четырьмя позвонками, которые он вслед за Океном связывал с четырьмя органами чувств и соответственно называл затылочным (или ушным), задним клиновидным (или вкусовым), передним клиновидным (или зрительным) и
решетчатым (или обонятельным). Боянус, в частности, первый признал носовые кости элементами верхней дуги переднего головного позвонка.
А. Блен-виль также соглашался с представлением, что череп состоит из сочлененных или спаянных позвонков, причем различал в черепе костные сегменты по их соответствию определенным участкам головного мозга и локализации узлов черепных нервов. Первый позвонок, как он полагал, образуется сошником и носовыми костями и располагается на уровне обонятельной части мозга; второй состоит из передней основной (клиновидной) кости и лобных костей; третий, состоящий из задней основной (клиновидной) и теменных костей, находится на уровне выхода тройничных нервов и четвертый, образованный затылочной костью, соответствует продолговатому мозгу.
Отростками головных позвонков Бленвиль считал следующие кости черепа: решетчатую кость и нижнюю носовую раковину (I позвонок); скуловую кость и отросток височной кости, а также крыловидные отростки и небную кость (II позвонок); височную кость с ее чешуей и барабанную кость, а также слуховые косточки и нижнюю челюсть (III позвонок) и, наконец, подъязычную кость (IV позвонок). Сходство головных позвонков с туловищными, по мнению Бленвиля, особенно отчетливо у рыб и рептилий; по отношению к птицам, млекопитающим и человеку он считал это соответствие также весьма вероятным.
Представления о позвоночной природе черепа в известной мере разделял и Карл Бэр, находивший им некоторое подтверждение в собственных эмбриологических данных.
В первом томе «Истории развития животных» Бэр несколько раз возвращался к этому вопросу. Вспоминая о том, как у него в 1816 г. сложилась мысль о разделении животного царства на типы, Бэр заметил: «Я помню о впечатлении, которое произвело на меня приведенное Океном доказательство существования черепных позвонков и сравнение этого факта с тем, что я сам наблюдал у низших животных». В другом месте Бэр сопоставлял челюсти с ребрами и конечностями и говорил об аналогии между челюстями и поясами конечностей. Боковые стенки носовой полости, небо и крыловидные отростки основной кости, по его словам, «вероятно, являются нижними дугами черепных позвонков» .
Непосредственные наблюдения не позволили Бэру прийти к окончательным выводам по вопросу о соотношении черепа и позвоночника, так как для этого была необходима более совершенная техника эмбриологического последования. «Вначале,— пишет Бэр, — совершенно отчетливо различается в задней части скелета головы расчленение на позвонки. Но затем это расчленение вдруг становится неясным» .
Описывая образование осевого скелета, Бэр ссылался на чрезвычайно важное, но не проведенное достаточно детально наблюдение, что у куриного зародыша «рудименты позвонков тянутся... вперед дальше уха, так что перед ухом можно обнаружить еще два позвонка» .
Влияние натурфилософских толкований строения скелета сказалось и на воззрениях некоторых русских авторов, в первую очередь Д. М. Велланского и Г. Е. Щуровокого.
Д. М. Велланский посещал лекции Шеллинга, в течение трех лет работал у Окена и вернулся в Россию убежденным натур- философом-шеллингианцем. Метод познания природы, который он неустанно пропагандировал в своих сочинениях, вполне соответствует принципам натурфилософии: высшее истинное познание природы и существа человеческого, как считал Велланский, может быть достигнуто только посредством умозрения и аналогии. Не останавливаясь на многочисленных приводимых Велланским примерах таких аналогий (легкое соответствует мочевому пузырю, язык — кишке, половые органы — глотательным, кисть руки — грудной клетке и т. д.), следует воспроизвести только его представления о соответствии частей черепа позвонкам: «Начальный вид костей есть позвонок... и вся костная система составлена из одного позвонка в разных изменениях оного. Каждое головное чувство имеет один позвонок, и три позвонка: ушной, язычный и глазной составляют череп, а носовой входит в состав лица» “. В этих суждениях, как легко видеть, нет ничего оригинального, они представляют почти дословное повторение натурфилософских аналогий Окена.
Несколько иначе воспринял позвоночную теорию черепа Г. Е. Шуровский. В статье, опубликованной в «Ученых записках Московского университета», он подробно изложил соответствующие представления Бленвиля и особенно Жоффруа Сент- Илера. Положительное значение учения о составе черепа из позвонков Щуровский видел в том, что при его посредстве
«кости головы... приведены в стройное целое, в систему». Сославшись на Окена, который развил позвоночную теорию черепа «во всей изящности», Щуровский осторожно заметил, что «быть может, план, созданный Германским 'Философом, во всей полноте своей существует только в уме, а не в действительности». Разумная осмотрительность этого суждения подкрепляется далее заключением о степени достоверности сопоставлений костей черепа с элементами позвонков. «Мы едва ли не должны остановиться,-—писал Щуровский, — на первой мысли Гете, что один только череп заключает в себе измененные позвонки, а кости лица имеют другое значение. Как часто первый взгляд гениального человека проникает в тайны бытия, которые впоследствии только, после многих заблуждений, становятся доступными для разумения».
Приглашение Щуровского вернуться к первой мысли Гете и отказаться от сопоставления с позвонками лицевых частей черепа 5S, вероятно, отражает то скептическое отношение к позвоночной теории черепа в ее наиболее детализированной форме (в частности, и к воззрениям на этот счет Жоффруа Сент-Иле- ра), которое неоднократно высказывал Кювье.
Для характеристики взглядов натурфилософов Кювье не жалел иронии. Так, в «Исследованиях ископаемых костей», говоря о задней лобной кости крокодила, он замечает, что Окен почему-то считает эту кость чешуей височной кости или, «выражаясь на своем мистическом языке, называет ее вилочкой головной верхней конечности... Он утверждает, что принимать эти кости за лобные — значит пренебрегать философской оценкой костей, тогда как для того, чтобы претендовать на успешное развитие сравнительной анатомии, следует, дескать, поучиться философии»5Э. Спике, по словам Кювье, превращает заднюю лобную кость в скуловую, которую он именует головной лопаткой. «Следует заметить,—пишет Кювье, — что натурфилософия, стремясь отыскать в голове все части туловища, допуска-
ет в этом полный произвол, так что каждый, применяющий ее метод, употребляет эти странные наименования по-разному». По поводу чешуи височной кости Кювье говорит,° что «Окен считает ее задней скуловой или головной плечевой костью... Эта плечевая кость головы, как ее именовал Окен, у Спикса превратилась в лобковую кость той же самой головы, или, выражаясь на вразумительном языке, сделалась одной из^слуховых косточек, именно молоточком. Молоточек вне ушной полости! Молоточек, неподвижно вставленный 'между барабанной полостью и скуловой костью!». В другом месте Кювье снова упоминает о Спиксе, который «награждает сосцевидный отросток титулом головной подвздошной кости. Г-н Окен согласен со мной и называет эту кость сосцевидной, но последняя в то же время является для него головной лопаткой» °.
Взгляды Кювье на строение черепа позвоночных сводились к следующему. Одним из общих признаков класса млекопитающих он считал расположение костей черепа в виде трех кольцевых сегментов, в общем соответствующих тем, которые принимал Окен, построивший на этом основании свою позвоночную теорию. «Череп,— писал Кювье в «Царстве животных»,— подразделяется как бы на три пояса, образованных: передний — двумя лобными и решетчатой костью, промежуточный — теменными и клиновидной, задний — затылочной костью; между затылочной, теменными и клиновидной костями вставлены височные, часть которых относится к лицу» .
Интересно то, что, признав наличие трех костных колец в черепе млекопитающих, Кювье отказывался от аналогичного подразделения черепа низших позвоночных. В издании «Царства животных» (1817) Кювье ограничился утверждением, что головные кости разделяются на две группы — черепные и лицевые. В других сочинениях («История рыб», «Лекции по сравнительной анатомии» и «Исследования ископаемых костей») Кювье выступал с возражениями против позвоночной теории черепа. Полемизируя с Жоффруа Сент-Илером, Кювье заметил, что последний неосновательно включил в состав головных позвонков, наряду с элементами эндоскелета, также и кости, относящиеся.к экзоскелету. Сопоставление костей задней части черепа с позвонками Кювье принимал с оговорками. В статье «Является ли череп позвонком или сочетанием трех или четырех позвонков?», опубликованной в посмертном издании «Лек-
ций по -сравнительной- анатомии» и, Кювье признавал аналогию основной затылочной кости и двух ее суставных -частей с двумя половинами кольцевой части первого шейного позвонка. Эта аналогия, по мнению Кювье, покоится на сходстве отношения затылочной части черепа и атланта к мозговому стволу, проходящему через большое затылочное отверстие и через отверстие атланта. Признание близости затылочного костного кольца с кольцеобразным шейным позвонком отражает общую анатомическую идею Кювье. Согласно .его представлениям, все органы животного являются образованиями, связанными с выполнением определенной функции, предназначенными для определенной цели. Этот телеологический характер сравнительно- анатомических воззрений Кювье покоился на убеждении, что целесообразное устройство живых существ имеет своим источником мудрость природы, иными словами, зависит от конечных причин, как их понимал еще Аристотель. Факты, касающиеся соответствия строения животных их жизненным потребностям, Кювье объединил в «законе условий существования». Жизненным потребностям, по мнению Кювье, соответствуют как устройство каждого отдельного органа, так и их соотношение друг с другом; слаженность частей в организме зависит от их взаимного соотношения, в силу которого усиленное развитие одного органа влечет за собой уменьшение другого. На такую коррелятивную зависимость частей организма морфологи обращали внимание и до Кювье, в частности сходные мысли высказывал Гете; однако именно Кювье впервые развил эти представления о корреляции органов в стройную систему, оказавшую ему существенную помощь при воссоздании облика ископаемых животных по отдельным фрагментам их скелетов. Форма соотношений органов у разных животных различна, вследствие чего их можно распределить на большие систематические группы — ветви (embranchements), по терминологии Кювье, или типы, как их одновременно и независимо от Кювье назвал Бэр. Кювье и Бэр насчитывали четыре типа (тот термин вошел во всеобщее употребление и сохранился до настоящего времени), различаемых по признакам симметрии и взаимного расположения важнейших систем органов. Стойкая корреляция между органами в пределах каждого типа и наличие существенных различий между типами привели Кювье и Бэра к выводу, что типы отделены один от другого непроходимыми гранями, почему существование промежуточных форм, сочетающих особенности разных типов, они считали невероятным. Основываясь на
G. Cuvier. Lemons d’anatomie comparee. Recueillies et publiees par M. Du- meril, t. 2. Paris, '1937 (Le crane est-il une vertebre ou un compose de trois ou quatre vertebres), p. 710—715.
этих -соображениях, Кювье отрицал возможность эволюции, т. е. превращения одних типов в другие; Кювье отрицал даже в противоположность Бэру наличие генетической связи друг с другом низших систематических групп, в частности видов.
Вслед за Кювье против идеи позвоночного строения черепа выступил швейцарский анатом и палеонтолог Л. Агассис в фундаментальном сочинении «Исследования ископаемых рыб». О школе натурфилософов, которая, по словам Агассиса, с огромным энтузиазмом встретила позвоночную теорию черепа, он писал с явным оттенком иронии: «Было бы слишком долго перечислять те видоизменения, которые каждый автор вносил в это дело, варьируя теорию на свой манер... Они увеличивали число черепных позвонков до четырех, шести, семи и даже более; одни захотели в жаберных дугах и челюстях увидеть ребра, другие принимали их за головные конечности, аналогичные рукам и ногам... Дело дошло до утверждений, будто головные позвонки развиты столь же полно, как туловищные, и будто посредством расчленений, обособлений и разных комбинаций они воспроизводят все формы черепа позвоночных; принимали, что число позвонковых элементов для всех голов остается постоянным, так как в голове всех позвоночных имеется одинаковое количество точек окостенения». Агассис приводил следующие доводы против представления о строении черепа из отдельных позвонков. В туловищном отделе позвонки развиваются в тесной связи с хордой. В отличие от ланцетника, у которого хорда тянется до переднего конца тела, у -позвоночных она доходит только до задней клиновидной кости. Отсюда Агассис в согласии с Кювье сделал вывод: «Этот принцип строения головы показывает нам, ...что существует только один черепной позвонок, именно затылочный, и что вся остальная голова чужда позвоночной системе» .
Э. Жоффруа Сент-Илер, взгляды которого иногда расценивались как созвучные идеям немецкой натурфилософии, на самом деле, хотя -и признавал заслуги немецких анатомов «аналогичной школы», как он называл Окена, Спикса, Боянуса и др., в целом относился к этому направлению весьма критически.
В цитированной выше статье, изложив взгляды натурфилософов на строение черепа, в котором якобы повторяются органы головы и туловища с его двуми парами конечностей, Жоффруа Сент-Илер восклицал: «Такова своеобразная горячка, ко-
торую некоторые пылкие головы в Германии удостоивают названия натурфилософии» ”.
В анализе строения и развития головы позвоночных Жоффруа Сент-Илер не пошел по пути натурфилософских измышлений; он воспринял лишь основную идею состава черепа из сегментов, гомологичных туловищным позвонкам. Считая, что 63 кости, из которых, по его представлениям, построен череп млекопитающих, разделяются на семь групп по девять костей в каждой68, Жоффруа Сент-Илер утверждал, что эти группы расположены вокруг продольной оси, частью над нею (элементы мозгового черепа), а частью под этой осью (элементы черепа, относящиеся к кровеносной системе). Упомянутые, кольцевидные группы черепных костей Жоффруа Сент-Илер называл позвонками— губным, носовым, глазным, мозговым, четверохолмным, ушным и мозжечковым. Эта его терминология, на первый взгляд сходная с натурфилософской, не заслонила главного положения о единстве организации, на основании которого Жоффруа Сент-Илер и Кювье выделили хорошо очерченный тип позвоночных животных.
Трезвые морфологические суждения Кювье и Жоффруа Сент-Илера вскоре, однако, снова сменились натурфилософскими построениями; рецидивом отвергнутого уже тогда большинством серьезных исследователей шеллингианства в биологии.
Наиболее детально позвоночная теория черепа была разработана Карлом Карусом. Гете, познакомившийся с ранними анатомическими работами Каруса, отозвался о них с большой похвалой, видя в этих исследованиях развитие своих морфологических идей69. Однако Карус пошел в дальнейшем по пути натурфилософских конструкций в духе Шеллинга и Окена. Наукообразная форма его построений, к созданию которых Карус привлекал надуманные геометрические аналогии, не могла обмануть наиболее проницательных из его современников, ясно видевших бесплодность подобных фантазий. Взгляды Каруса получили наиболее полное выражение в фолианте «О первичных частях костного и наружного скелета» 70.
Основная идея этого произведения в ее истоках родственна учению Гете о первичной форме, представление о которой может быть создано путем отвлечения от частных изменчивых
6768676869697070См. сн. 33, с. 180—181.По аналогии с девятью элементами типичного позвонка рыб, в котором Жоффруа Сент-Илер различал тело, или округлую часть (cycleal), по две половины верхних (periaux) и нижних (рагааих) дуг, по две половины верхних (epiaux) и нижних (cataaux) остистых отростков.—И.-В. Гете. Строение черепа из шести позвонков. Избр. соч. по естествозн. б. м„ Изд-во АН СССР, 1957, с. 227—228.С. G. Caras. Von der Ur-Theilen des Knochen- und Schalengeriistes. Leipzig, 1828, S. 186.См. сн. 33, с. 180—181.По аналогии с девятью элементами типичного позвонка рыб, в котором Жоффруа Сент-Илер различал тело, или округлую часть (cycleal), по две половины верхних (periaux) и нижних (рагааих) дуг, по две половины верхних (epiaux) и нижних (cataaux) остистых отростков.—И.-В. Гете. Строение черепа из шести позвонков. Избр. соч. по естествозн. б. м„ Изд-во АН СССР, 1957, с. 227—228.С. G. Caras. Von der Ur-Theilen des Knochen- und Schalengeriistes. Leipzig, 1828, S. 186.
67
68
67
68
69
69
70
70
См. сн. 33, с. 180—181.
По аналогии с девятью элементами типичного позвонка рыб, в котором Жоффруа Сент-Илер различал тело, или округлую часть (cycleal), по две половины верхних (periaux) и нижних (рагааих) дуг, по две половины верхних (epiaux) и нижних (cataaux) остистых отростков.—
И.-В. Гете. Строение черепа из шести позвонков. Избр. соч. по естествозн. б. м„ Изд-во АН СССР, 1957, с. 227—228.
С. G. Caras. Von der Ur-Theilen des Knochen- und Schalengeriistes. Leipzig, 1828, S. 186.
См. сн. 33, с. 180—181.
По аналогии с девятью элементами типичного позвонка рыб, в котором Жоффруа Сент-Илер различал тело, или округлую часть (cycleal), по две половины верхних (periaux) и нижних (рагааих) дуг, по две половины верхних (epiaux) и нижних (cataaux) остистых отростков.—
И.-В. Гете. Строение черепа из шести позвонков. Избр. соч. по естествозн. б. м„ Изд-во АН СССР, 1957, с. 227—228.
С. G. Caras. Von der Ur-Theilen des Knochen- und Schalengeriistes. Leipzig, 1828, S. 186.
особенностей изучаемых живых существ. Эта идея у Каруса реализуется, однако, не путем «предметного мышления», т. е. не тем методом, который был завещан морфологии Гете, а путем натурфилософских спекуляций.
Натурфилософский характер биологических воззрений Каруса явствует уже из принимаемой им зоологической системы, графически изображенной в виде концентрических кругов: в центре — человек, далее к периферии — голово-головные животные (млекопитающие), голово-грудные (птицы) и головобрюшные животные (амфибии), затем — головные животные (рыбы), потом — грудные (членистые) и брюшные животные (моллюски), наконец — яйцевые животные (простейшие и лучистые) .
Все животные, по Карусу, являются выражением противоположностей между единством (идеей) и множественностью (осуществлением идеи); в свою очередь осуществление идеи реализует противоположность между анимальной (нервная система) и вегетативной жизнью (кровь и сосуды). Первоначальной органической формой Карус в согласии с натурфилософами считал шаровидное образование, части которого, повторяясь в определенных геометрических отношениях, дают, по его мнению, все многообразие формы и структуры живых тел. Пожалуй, никто до Каруса, да и после него не разрабатывал эти натурфилософские спекуляции с таким заслуживающим лучшего применения трудолюбием. Ими заняты многие десятки страниц in folio.
Исходя из абстрактных геометрических представлений, Карус конструировал, в частности, формы скелета — наружного (у членистоногих, иглокожих и моллюсков) и внутреннего (у позвоночных), сводя их к комбинации шаровых, полушаровых, цилиндрических, конических и кольцевидных элементов. Эти конструкции охватывали также связанные со скелетом мышечные образования и отделы нервной системы.
Например, в позвонке Карус различал кольцевидную основную форму (полый шаровой слой)'—первичный позвонок; ряд первичных позвонков образует первичный позвоночник. Повторение колец первичного позвонка рассматривается как вторичный позвонок (или просто позвонок), а ряд вторичных позвонков— как вторичный позвоночник. Части отростков, расположенных радиально по отношению к позвоночнику, Карус называл радиальными вторичными позвонками, а их совокупность — радиальным вторичным позвоночником; эти термины он использовал для обозначения элементов скелета конечностей и остистых отростков. Наконец, третичными позвонками Карус именовал тела позвонков и радиальные выросты вторичного позвоночника, а также часть костей конечности. Эти отношения частей осевр-
го скелета в обозначениях Каруса, приведенные здесь не полностью, а только для иллюстрации способа его рассуждений, изображены им на схемах.
С той же формальной последовательностью и, разумеется, столь же легко отвлекаясь от реальных отношений, Карус конструировал и скелетные части головы, которые он сводил к шести основным позвонкам — трем черепным (к которым он добавлял еще три промежуточных) и трем лицевым. Сопоставления терминов Каруса, отражающих его идею позвоночного строения черепа с названиями черепных костей, приведено на стр. 80—81.
Название костиНазвание костиДалее Карус в полном соответствии с натурфилософскими представлениями о природе составных частей черепа рассматривал дуги первичных головных позвонков, которые он называл головными ребрами, и головные конечности. Сочинение Каруса сопровождалось большим числом схем, на которых он стремился наглядно показать расположение черепных и лицевых позвонков и их соответствие отдельным частям костного и хрящевого скелета головы. Примером может служить одна из таких схем, относящихся к черепу человека (см. рис. 2).
Название кости
Название кости
Термины Каруса
/. Затылочный позвонок
Тело, или нижний третичный позвонокБоковой третичный позвонок Основные пластинки Покровные пластинкиТело, или нижний третичный позвонокБоковой третичный позвонок Основные пластинки Покровные пластинкиОсновная часть загадочной костиСуставной бугор«»Суставная дуга»»Чешуя»»Основная часть загадочной костиСуставной бугор«»Суставная дуга»»Чешуя»»
Тело, или нижний третичный позвонок
Боковой третичный позвонок Основные пластинки Покровные пластинки
Тело, или нижний третичный позвонок
Боковой третичный позвонок Основные пластинки Покровные пластинки
Основная часть загадочной кости
Суставной бугор«»
Суставная дуга»»
Чешуя»»
Основная часть загадочной кости
Суставной бугор«»
Суставная дуга»»
Чешуя»»
L Первый промежуточный позвонок, или позвонок слухового нерва
Задний его отдел
Тело
Верхние основные пластинки
Нижние основные пластинки
Покровные пластинки
Передний его отдел
Тело
Верхние основные пластинки
Нижние основные пластинки Покровные пластинки
Средний черепной позвонок
Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
Второй промежуточный позвонок, Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
///. Передний черепной позвонок
Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
Третий промежуточный позвонок, Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
Первый лицевой позвонок
Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
Второй лицевой позвонок
Тело
Основные пластинки
Покровные пластинки
Третий лицевой позвонок
Отсутствует
Сосцевидная часть височных костей Часть каменистых отростков Нижняя межзатылочная кость
Отсутствует
Чешуя височной кости
Часть каменистых костей
Передняя межзатылочная кость
Задняя часть тела клиновидной кости
Задние (большие) крылья клиновидной кости Теменные кости
или позвонок глазного нерва
Отсутствует
Средние точки окостенения тела клиновидной кости Межтеменные кости
Передняя часть тела клиновидной кости
Передние (малые) крылья ! клиновидной кости Лобные кости
или позвонок обонятельного нерва
Отсутствует
Решетчатые пластинки
Межлобные кости
Сошник
Боковые пластинки решетчатой кости
Носовые кости
Отсутствует
Носовые раковины
Верхние носовые хрящи
Тело
Основные пластинки Покровные пластинки
Отсутствует
Хрящи крыльев носа
»»»
В книге «Основы новой, научно обоснованной краниоскопии» Карус сопоставлял три черепных позвонка с отделами головного мозга; причем, по его представлениям, передний черепной позвонок соответствует в мозге области разума, средний-—области чувств, а задний — области воли и желаний. Уже в этих сравнениях ясно видно влияние натурфилософских представлений, от которых Карус не освободился и впоследствии и трактовал проблемы морфологии с еще более откровенной идеалистической точки зрения. Для иллюстрации можно привести выдержки из опубликованного Карусом в 1861 г. обширного сочинения «Природа и идея». Эта книга открывается следующим многозначительным положением: «Всякая философия предполагает бытие бога и возможна только при этом предположении» (стр. 1). Или в другом месте: «Всякая натурфилософия является для нас первым шагом к познанию божественного вообще». Начав с подобных «научных предпосылок», Карус рассматривал строение и развитие скелета как осуществление первоначальной идеи, которая, по его представлениям, воплощается в виде первичной формы (Urgestalt), именно в виде костного кольца (позвонка) . Книга Каруса наполнена надуманными графическими схемами, имеющими целью показать формирование реальных позвонков и других частей скелета из абстрактных «первичных форм» — идеальных костных колец. Не приходится после этого удивляться, что Карус так высоко расценивал «пророческое», как он выражался, определение Окена, считавшего, что весь скелет есть не что иное, как позвонок. Удивительно лишь то, что подобные суждения с полной серьезностью повторялись почти через полвека после Окена.
Гораздо более серьезное направление идеалистической мор-. фологии связано с именем видного английского анатома и палеонтолога Ричарда Оуэна, автора многочисленных специальных работ и солидных руководств, среди которых наибольшее значение имела трехтомная «Анатомия позвоночных» (1866—1868).
Идеалистическая морфология середины XIX в. имела различные философские истоки. Если К- Карус являлся верным последователем Шеллинга, воспринявшим не только систему его взглядов, но и его натурфилософскую терминологию, то для Р. Оуэна источником вдохновения были воззрения Платона, на которого Оуэн часто ссылался в своих сочинениях; выдержку из диалога «Теэтет» в греческом оригинале Оуэн выбрал в качестве
эпиграфа к одной из своих книг (см. сн. 36). Важнейшей заслугой Оуэна является точное разграничение'сохранивших и поныне свое значение понятий аналогии и гомологии (см. главу 3).
Оуэн выдвинул для объяснения единства строения определенной группы животных, например позвоночных, идею архетипа. Свое учение об архетипе Оуэн противопоставлял не только взглядам Кювье, но и вообще широко распространенному среди естествоиспытателей того времени убеждению об изначальной целесообразности, приспособленности частей организма к выполнению их функций, убеждению, выражавшемуся изречением Канта: «нет ничего, что было бы создано напрасно». В противовес мнению философов и натуралистов, стоящих на подобной телеологической точке зрения, Оуэн утверждал, что единство и гармоничность организации животных, принадлежащих к одному типу, например позвоночных, следует идеальному образцу, что идея такого существа, как человек, пребывала в мире до того, как человек в нем появился; то же относится и ко всем многообразным позвоночным животным, «ибо божественный разум, создавая архетип, обладал предвидением всех его видоизменений» .
Деистическая идея архетипа отводит естественным законам второстепенную роль «министров божественного всемогущества». Картина прошлого применительно к животному населению Земли рисовалась Оуэну так: «История... шла вперед среди развалин прежних миров медленными и величественными шагами, руководимая светом архетипа, от эпохи, когда идея позвоночного животного появилась в старой рыбообразной оболочке, до того времени, когда она возникла в славном одеянии человеческой формы»75.
Архетип скелета позвоночного Оуэн изобразил на схематическом рисунке, обозначив сериально-гомологичные части одинаковой штриховкой. В подписи к этому, часто впоследствии воспроизводившемуся рисунку Оуэн назвал это изображение «идеальным», хотя и не считал его чистым продуктом воображения. Идея архетипа, как это в свое время отметил Энгельс в «Диалектике природы», имеет у Оуэна совершенно мистический характер. Впрочем, в отличие от Каруса, из сочинений которого натурфилософская мистика в последнем периоде его деятельности вытеснила конкретные научные данные, Оуэн долгие годы активно работал в области сравнительной анатомии и палеонтологии позвоночных и добыл много новых ценных фактов. В актив:
рис. 3. Схема типичного сегмента, или позвонка
,2 — отростки иейральиой дуги (нейрапофизы, диапофизы);
— нейральная ость;
, 5— отростки гемальной дуги (па- рапофизы, гемапофизы);
— гемальная ость;
,8 — боковые отростки нейральной и гемальной дуг;
} ^9 — отростки тела позвонка (плей-
рапофизы);
п — спинной мозг;
h — сосуд (по Оуэну, 1866)
Оуэна следует также занести его критические суждения, направленные против фантазий Спикса и против абстрактных схем Каруса.
Из сочинений Оуэна следует извлечь лишь то, что касается его представлений о строении черепа позвоночных. Оуэн был, по- видимому, последним защитником «классической», восходящей к идеям Гете и Окена, «позвоночной теории» черепа. Оставаясь на позициях этой теории, Оуэн, подобно ее противнику Кювье, решительно возражал против необоснованных сопоставлений и наименований вроде «лицевой подъязычной кости», «лицевой лопатки», «лицевой подвздошной кости» (термины Окена и Спикса), а также против крайней схематизации сравнительно-анатомических понятий Каруса, называвшего части реального позвонка— его тело, дуги и отростки — «вторичным» и «третичным» позвонками.
Для обнаружения истинной сериальной гомологии в осевом скелете позвоночных, в том числе и в черепе, Оуэн исходил из анализа строения типичного («идеального») позвонка, частям которого он дал наименования, указывающие на их положение и отношение к соседним органам. Эти наименования сопровождают схему строения такого типичного позвонка, которую Оуэн впервые дал в 1838 г. и неоднократно в еще более детализированной форме воспроизводил в своих докладах и книгах. «Идеальный» позвонок есть билатерально-симметричное образование, части которого группируются вокруг его тела, или центра, лежащего под стволом центральной нервной системы (п) и над крупными сосудами (й) (рис. 3). Вверх и вниз от центра расположены нейральные и гемальные дуги позвонка, соответственно
состоящие из парных нейральных и гемальных отростков и непарных нейральной и гемальной остей; по бокам от «центра» находятся парные поперечные, реберные и некоторые другие (непостоянные) отростки. Показав применимость этой схемы к различным видоизменениям туловищных (а также шейных и хвостовых) позвонков, Оуэн поставил вопрос о возможности распространить ее и на составные части черепа. Следуя схеме Окена (четыре черепных позвонка), но наполняя ее содержанием, почерпнутым из более точных сравнительно-анатомических исследований, Оуэн дал следующую таблицу сериальной гомологии частей черепных сегментов (позвонков):
Позвонки
Затылочный
Теменной
Лобный
Носовой
Центр
Основная затылочная кость
Основная клиновидная кость
Передняя клиновидная кость
Сошник
Нейральный отросток
Боковая затылочная кость
Височное крыло
Глазнично-клиновидная кость
Передняя носовая кость
Нейральная ость
Надзатылочиая кость
Теменная кость
Лобная кость
Носовая кость
Поперечный отросток
Сочленовный отросток
Сосцевидный отросток
Барабанная кость
Нет
Реберный отросток
Лопатка
Шиловидный отросток
Сочленовная кость
Нёбная кость
Гемальный отросток
Воронья кость
Отрезок жаберной дуги (Ceratohyale)
Зубная кость
Верхнечелюстная кость
Гемальная ость
Надгрудинник
Отрезок жаберной дуги (Basihyale)
Крышечка
Предчелюстная кость
В вертикальных рядах таблицы размещены составные части «идеального» позвонка (1-й столбец) и части костных сегментов черепа (головных позвонков) (2—5-й столбцы), а по горизонталям—элементы, сериально-гомологичные (гомотипные) друг другу в различных сегментах черепа и соответствующие частям «идеального» позвонка.
Черепные кости, гомологичные, по мнению Оуэна, туловищным позвонкам, не исчерпывают всего состава черепа. Кроме того, в черепе существуют кости, наличие которых затемняет картину сегментации осевого скелета головы, именно кости, относящиеся, по терминологии Оуэна, к дермоскелету (надвисочные, слезные, над- и подглазничные) и спланхноскелету (слуховые капсулы, носовые раковины, жаберные дуги).
Из сопоставления сегментов черепа с позвонками Оуэн сделал вывод, что голова является не повторением всего туловища, как считали натурфилософы, а самостоятельной частью тела, состоящей из нескольких разделов, гомологичных, но не тождественных туловищным сегментам.
Разработанное Оуэном учение о гомологиях в строении животных было высоко оценено Ч. Дарвином, который считал относящиеся сюда закономерности основным содержанием морфологии. Дарвин использовал аргументацию Оуэна, направленную
против представлений об изначальной целесообразности живых существ. «Ничто не может быть более безнадежным,— писал он,— как попытка объяснить общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была ясно показана Оуэном». Не только явления частной гомологии, по терминологии Оуэна, но и более специальные случаи сериальной гомологии Дарвин убедительно объяснял с точки зрения естественного отбора, привлекая для этого среди других примеров также сегментарное строение черепа. По поводу последнего он ссылался на распространенное в то время мнение, что череп состоит из частей, соответствующих позвонкам, замечая при этом, что, по мнению Гексли, «было бы точнее говорить о черепе и позвонках... как происшедших не друг из друга, каковы они теперь, но из более простого общего зачатка». Отдавая должное сравнительно-анатомическим исследованиям Оуэна, Дарвин гениально переосмыслил его учение об архетипе; по мысли Дарвина, архетип позвоночных это не «идея позвоночного», по образцу которой созданы разные представители этой группы, а древний прародитель всех ныне живущих позвоночных животных.
Сопоставление сравнительно-анатомических принципов Кювье, Жоффруа Сент-Илера и Оуэна чрезвычайно поучительно. Для воззрений Кювье и Оуэна характерна антиэволюционная концепция органического мира; их сближало идеалистическое понимание законов формы живых существ. Однако уже при попытках конкретизации идеалистического объяснения этих закономерностей, их пути разошлись. По мысли Кювье, не знающая исключений целесообразность, присущая строению человеческого и животного организма, приспособленность органов к выполнению необходимых для поддержания жизни функций является следствием- стойкой связи между всеми жизненными отправлениями, что в свою очередь порождает неизменную корреляцию морфологических признаков. Кювье не обсуждал вопроса о том, что является источником целесообразности в строении и жизнедеятельности организмов. Он лишь бегло упоминал о мудрости природы, которая одарила живые существа всем необходимым, не проявляя при этом ненужной расточительности. Природа в сочинениях Кювье является псевдонимом бога, как в свое время проницательно заметил Я. А. Борзенков.
Оуэн, как отмечено выше, был противником телеологической точки зрения Кювье, которой Жоффруа Сент-Илер в свое время противопоставил закон единства строения животных; для доказательства последнего Жоффруа Сент-Илер использовал наряду с убедительными и весьма неудачные доводы. «Большинство его аргументов,— писал впоследствии Оуэн,— легко могли быть опровергнуты, что и сделал Кювье при обсуждении этого вопроса; логика и, как казалось, также и факты были на стороне телеологии» .
Не соглашаясь ни с учением Кювье о конечных причинах, ни с точкой зрения Жоффруа Сент-Илера, согласно которой приспособление организмов к условиям существования возникало под прямым влиянием этих условий, Оуэн пытался заменить неизвестный источник общности в строении животных, относящихся к типу позвоночных, «изобретением», как он сам выражался, архетипа позвоночных. Другого пути для истолкования «единства в многообразии» Оуэн не мог себе представить и противойо- ставил телеологии Кювье и трансформизму Жоффруа Сен-Илера идею архетипа и принцип «безотносительного повторения». Последний, который, по мнению Оуэна, является вторичной причиной, «слугой божественной воли», представляет независимое от функций и условий существования («безотносительное») воспроизведение в организации живых существ сходных элементов структуры (частей растения, кольцевых сегментов членистых животных, костных сегментов скелета позвоночных). С реализацией этого принципа Оуэн связывал все три категории гомологий — частную, общую и сериальную.
Так, в воззрениях Оуэна получили завершенное выражение построения идеалистической морфологии, вскоре вытесненные, из науки принципами морфологии эволюционной.
обладающем некоторыми свойствами, присущими человеку, как-то: мудростью, благостью, волей и т.д., существе, устраняющем внешний мир и управляющем им, осталось. Только это существо стало называться не бо- . гом, а природою».
81 К Owen. On tfie anatomy of vertebrates. London, 1868, p, 787,
КРИЗИС «ПОЗВОНОЧНОЙ ТЕОРИИ» ЧЕРЕПА
«Кто, подобно мне, считает неуместным и бесполезным вводить в науку какую бы то ни было идеальную концепцию взамен возможно более простого обобщенного выражения результатов наблюдения, кто взирает с негодованием на любую попытку возродить в биологии фразеологию и образ мыслей схоластического реализма, тот, я думаю, согласится не только с тем, что доктрина позвоночного строения черепа не доказана, но и с тем, что отношение черепа к позвоночному столбу является совершенно иным, чем отношение одной части позвоночника к другой».
Томас Г. Гексли *
Даже в эпоху наибольшего распространения идей, выражением которых была позвоночная теория черепа, триумф этой теории был неполным. Он омрачался не только трезвой критикой Кювье и его единомышленников, но и разногласиями в рядах защитников представления, что череп состоит из костных сегментов, гомологичных туловищным позвонкам. Достаточно вспомнить, что сторонники позвоночной теории черепа не могли договориться между собой даже в вопросе о числе позвонков, из которых, по их мнению, построен череп, так как разные авторы включали в его состав от одного до семи и более позвонков.
Пока к проблеме строения черепа и гомологии его частей подходили только со сравнительно-анатомической точки зрения, разногласия по большей части ограничивались деталями. Начало кризиса позвоночной теории черепа (датируется временем, когда «проблемой головы» заинтересовались эмбриологи. Впрочем, и некоторые анатомы, оставаясь защитниками позвоночной теории, при экскурсах в область эмбриологии, находили там материалы для сомнений. Так, Дж. Гудсер в статье, опубликованной в 1857 г. в «Новом Эдинбургском философском журнале», при попытке подкрепить позвоночную теорию черепа эмбриологическими данными пришел к несколько обескураживающему выводу, что у разных животных число черепных позвонков не одинаково. У млекопитающих и крокодила он их насчитал семь, а у птиц, прочих рептилий, амфибий и рыб — шесть.
Еще более веские основания для сомнений в справедливости «классической» позвоночной теории приводили специалисты-эмбриологи. Результаты их наблюдений впоследствии подытожил Т. Гексли, с именем которого обычно и связывают крушение поз-
воночной теории черепа в той ее редакции, в которой она пользовалась таким успехом в первой трети прошлого столетия.
Прежде чем прийти к отрицанию этой теории, Гексли неоднократно возвращался к обсуждению вопроса о единстве плана строения животных, так как представление о составе черепа из позвонков для всех защитников этого представления — Гете, Окена, Жоффруа Сент-Илера и Оуэна — в той или иной форме было связано с учением о единстве плана 'позвоночных. В небольшом докладе, сделанном в Королевском институте Великобритании, Гексли прежде всего отметил, что в споре Жоффруа Сент-Илера с Кювье вдохновенные, но плохо обоснованные фактами взгляды Жоффруа оказались, несомненно, ближе к истине, чем хорошо, на первый взгляд, аргументированные возражения противника идеи единого плана — Кювье. Гексли напомнил, что суждение о единстве организации животных, даже в пределах одного типа, должно опираться не только на сравнительно-анатомические, но и на эмбриологические данные, как это сделалось ясным после исследований Бэра. Четыре года спустя, Гексли в упомянутой крунианской лекции снова вернулся к обсуждению этой общей проблемы, специально связав ее на этот раз с «теорией черепа позвоночных». Осветив в кратких чертах историю зарождения идеи, что череп состоит из следующих друг за другом сегментов, имеющих сходство с позвонками, Гексли отметил, что вопрос о природе черепа составляет одну из труднейших проблем морфологии; в тот период, когда писались эти слова, она была еще далека от удовлетворительного разрешения. Главной ошибкой авторов, обсуждавших принципы строения черепа, Гексли считал смешением двух вопросов, которые должны решаться отдельно один от другого: построены ли черепа разных позвоночных по одному плану? и идентичен ли этот план, если он существует, плану строения позвоночного столба? Утвердительный ответ на первый вопрос, по мнению Гексли, совсем не предрешает такой же ответ на второй. Два намеченных Гексли вопроса не только различны по содержанию, но требуют разных методов для своего разрешения. В то время как выяснение наличия или отсутствия гомологии черепов может быть осуществлено путем их сопоставления в возможно более длинном ряду позвоночных, для установления гомологии между частями черепа и типичными позвонками необходимо проследить эмбриональное развитие головных костей и позвонков. Так как для организма характерно не только бытие, но и становление, и так как все их части до достижения окончательного состояния проходят опре-
деленные превращения, то для суждения о гомологии двух сравниваемых частей необходимо быть уверенным, что в своем развитии эти части проходят сходный путь.
Изучение эмбрионального развития сериально-гомологичных образований, к числу которых сравнительные анатомы относили и органы, головы, начал Г. Ратке, открывший жаберные щели у зародышей млекопитающих и птиц. Это неожиданное наблюдение было вскоре подтверждено К- Бэром. Более детально строение висцеральных дуг позвоночных на разных стадиях эмбрионального развития изучил К. Рейхерт. К висцеральным дугам он был склонен отнести и отростки верхних челюстей, принимая их за первую висцеральную дугу, так что, по его мнению, первые три висцеральные дуги (верхняя и нижняя челюсти и подъязычная кость) облекают переднюю часть пищеварительного аппарата. В этой работе Рейхерт пользовался терминологией позвоночной теории черепа и говорил о трех перепончатых позвонках в черепе зародышей у млекопитающих (передний позвонок впереди от узла тройничного нерва, средний кзади от этого узла — до лабиринта и задний еще более кзади —до конца черепа). У птиц границы головных позвонков Рейхерт с ясностью различить не мог. Висцеральные дуги, по его данным, прикрепляются к передним краям головных позвонков, т. е. являются гомологами ребер; впрочем, сам Рейхерт об этой гомологии не говорил.
Ратке в работе, посвященной развитию подъязычной кости и висцерального аппарата, признавал соответствие ребрам всех висцеральных дуг — нижней челюсти, подъязычной кости и жаберных дуг.
К более детальному обсуждению природы черепа на основе эмбриологических данных Рейхерт и Ратке обратились позднее. Одновременно с последней из упомянутых работ Рейхерта появилось тщательное исследование Э. Галльмана, посвященное сравнительной остеологии височной кости, в котором были затронуты также общие проблемы морфологии. Ходячее понимание единого плана строения черепа позвоночных, т. е. представление о его составе у разных животных из одинакового числа
«одинаковых» (гомологичных) костей, Галльман считал неудовлетворительным по двум причинам. Во-первых, «число всех общих [для разных позвоночных] костей черепа и лица едва достигает дюжины»,— писал Галльман, т. е. их слишком мало, «чтобы построить череп, который... может удовлетворить анатома». Во-вторых, для установления соответствия между костями черепа разных животных анатомы были вынуждены прибегать к натяжкам, приравнивая одиночную кость черепа одного животного целой группе черепных костей другого. «Неподвижной абстракции», как Галльман называл сравнительно-анатомические теории строения черепа, он противопоставлял требование изучать последовательное развитие головных органов. «Прослеживая направление, в котором протекает формирование органов,— писал Галльман,— мы интересуемся не тем, принадлежит ли данная кость к общему плану, а тем, как она участвует в общем ходе развития.
Установив, что число костей, служащих футляром для головного отдела нервной системы и пищеварительных органов, у разных позвоночных не одинаково, Галльман пришел к выводу, что о трех черепных позвонках в ряду позвоночных следует говорить очень осторожно. В то время как у рыб особенно развиты лицевые части, и поэтому челюсти состоят из большого числа отдельных костей, у млекопитающих гораздо более усложнена мозговая часть черепа, в которой и обнаруживаются части, напоминающие тела и дуги позвонков (например, передняя клиновидная кость с ее крыльями). У птиц и крокодила (в согласии с наблюдениями Кювье) эти части черепа различимы -как самостоятельные кости только в молодом возрасте, да и то не всегда, а у сухопутных черепах и амфибий отсутствуют как малые, так и большие крылья клиновидной кости; у амфибий, кроме того, и затылочный сегмент черепа является рудиментарным. Наряду со скептическим отношением к представлению о черепе как сумме позвонков Галльман, ссылаясь на наблюдения Рейхерта и Ратке, признавал гомологию челюстей и жаберных дуг ребрам.
Из упомянутых трех исследователей — Рейхерта, Ратке и Галльмана, работы которых послужили первым основанием-для скептического отношения к старой позвоночной теории черепа, формально ближе всех к принципам этой теории стоял, по-види- мому, Рейхерт, хотя именно ему принадлежит заслуга наблюдений, подготовивших переход к последнему этапу учения о природе головы позвоночных, к представлению о ее эмбриональной метамерии. Справедливость этого утверждения доказывается
анализов одного из важных сочинений Рейхерта, посвященного эмбриологическим исследованиям головы амфибий.
Вводная часть этой монографии Рейхерта содержит сопоставление двух методов морфологического исследования. Первый из этих методов, более старый, Рейхерт называл сравнительно-аналитическим. Он сводится к аналитическому расчленению сформированного животного и к попыткам свести признаки отдельных животных форм к некоторой первичной общей форме, или типу. Этим методом пользовалась сравнительная анатомия, в области которой применение аналитического метода чрезвычайно полезно, особенно при изучении низших животных. Однако многообразие высших животных сильно затрудняет отыскание общего типа. Поэтому Рейхерт считал необходимым использование другого метода исследования, который он предлагает называть сравнительно-синтетическим. Сущность этого метода сводится к тому, что при его посредстве можно принимать во внимание не только конечный результат развития, т. е. признаки сформированного состояния животного, но и особенности исходных стадий индивидуального развития, на которых гораздо более отчетливо обнаруживаются незатемненные черты типа.
«Эмбриологи,— образно писал Рейхерт,—■ подслушивают по- степенйоё созидание организма из его первичной основы и затем отделяют эту основу, исходную форму (Urform), или тип, от того, что добавляется индивидуальностью; они воссоздают в согласии с природой первоначальное строение организма и вскрывают обнаруживающиеся при этом законы. Такие исследования в области анатомии бесспорно наиболее трудны, но они зато являются единственным источником для выяснения основных законов типа» ”.
Отдельные положения в той части обсуждаемой работы, где Рейхерт обращается к сопоставлениям эмбриональных процессов, звучат таким образом, будто Рейхерт является безоговорочным защитником позвоночной теории черепа. «Общий план,— пишет он,-—по которому построена голова позвоночных животных во всех классах, один и тот же: это позвонковый тип». Однако смысл этого утверждения Рейхерта уже не тот, как у сторонников «классической» позвоночной теории. Рейхерт, сопоставляя закономерности эмбрионального развития осевых частей и боковых пластинок в туловищном и головном отделах позвоночных и описав образование «первичных позвонков» (сомитов, по современной терминологии) и боковых пластинок в туловищной области, сообщил, что в спинной области головы зародыша появляются такие же «образовательные массы» или «первичные
закладки позвонков», служащие для формирования твердых и мягких частей, как и в туловище. По-видимому, это первое упоминание в эмбриологической литературе о головных сомитах, которые несколько десятилетий спустя стали объектом многочисленных исследований и дискуссий.
В другом месте обсуждаемой работы Рейхерт снова отметил сходство в обособлении первичных позвонков туловищной и головной областей. Первичных головных позвонков (т. е. мезодермальных сомитов) Рейхерт насчитывал три, которые делаются особенно явственными в стенке мозговой полости после того, как сформировались три висцеральные дуги. «Отсутствие мягких частей и сочленений между отдельными черепными позвонками,— писал Рейхерт,— приводит к тому, что их контуры сначала не столь отчетливы, как в туловище»93.
Вспоминая те трудности, с которыми эмбриологам конца XIX в. пришлось столкнуться при изучении сегментации головной мезодермы, нужно удивляться не тому, что Рейхерт видел головные сомиты не вполне отчетливо, а тому, что ему вообще удалось их увидеть на тотальных неокрашенных препаратах. Далее Рейхерт остановился на различиях между туловищной и головной областями в характере развития боковых пластинок, которые в туловище остаются сплошными, а в задней части головы спускаются к брюшной стороне отдельными отростками; каждый отросток дает начало висцеральной дуге, а каждый промежуток между отростками — висцеральной щели.
Сопоставление путей эмбрионального развития органов туловища и головы привело Рейхерта к утверждению, что особенности обособления образовательных масс в различных частях осевых органов зародыша не затемняют простой картины их развития: «Мы находим, — писал Рейхерт, — в основном полное совпадение в туловище и в голове... — единый позвонковый тип в... общей для всех повоночных животных форме»94.
Из эмбриологических наблюдений над развитием головного скелета Рейхерт сделал вывод, что первичные позвонки в головной области в результате их последующего окостенения превращаются в настоящие позвонки с телами и дугами. В этом заключении, бесспорно, сказалось влияние старой позвоночной теории черепа, которое Рейхерт не мог преодолеть.
Следующий шаг в изучении развития черепа был сделан с появлением небольшой, що содержательной работы Ратке, которая, будучи опубликована в малораспространенном издании,, осталась почти неизвестной современникам и скоро сделалась библиографической редкостью (рис. 4).
63 См. си. 87, с. 163.
84 Там же, с. 156.
Ратке, как и Рейхерт, пришел к убеждению, что решение проблемы происхождения черепа может быть осуществлено только на путях эмбриологического исследования, в котором раз- ' витие черепа будет сопоставлено с развитием позвоночника. Формирование позвоночного столба начинается, по наблюдениям Ратке, с того, что вокруг хорды накапливается «мелкозернистая бластема». Ее слой скоро приобретает по длине хорды неодинаковую толщину, образуя парные, разделенные узкими промежутками пластинки. Каждая пара пластинок разрастается вверх и вниз и образует вокруг хорды кольцо; затем на нем появляются отростки, окружающие дугами спинной мозг. У костистых рыб такие же отростки направляются под хорду и образуют дуги вокруг хвостовых артерии и вены, а также отростки, дающие начало ребрам. Таким образом возникают туловищные и хвостовые позвонки.
В головной области процесс развития скелетных частей протекает сходным образом. Хорда в голове достигает промежутка между слуховыми капсулами. Образовательная масса, которая ее окружает, дает по бокам раздвоенные отростки, которые довольно рано сливаются друг с другом. От этого футляра хорды кверху тянутся парные пластинки, охватывающие с боков головной мозг. Из сравнения явлений скелетообразования в туловище и голове Ратке сделал вывод, что «масса, облекающая спинную струну, является тем материалом, из которого развиваются позвоночный столб и большая часть черепа, хотя и не весь череп». В голове из этого футляра хорды образуется тело затылочной кости, тело задней клиновидной и решетчатая кость, причем последняя оказывается самой передней частью головного скелета из числа развивающихся за счет обкладочного материала хорды, именно из слившихся между собой отростков, или балок (парахордалий). Развивается затылочная кость до такой степени сходно с типичными позвонками, что Ратке без колебаний называл ее головным позвонком. Несколько иначе обстоит дело с клиновидными костями, особенно с передней, которая развивается не из выростов хордальной обкладки, а совершенно независимо от нее. Поэтому, резюмировал свои наблюдения Ратке, обе клиновидные кости в отношении их возникновения не вполне похожи на позвонки, при-
V i е г I е г В е г i сh I
naturwissenschafUiche Seminar
tinivcrsilM zu Kiinigsberg. •
drt<r A bh*ndlaftg ttb*r dt« £ nt ^ ic и flun । des 5eh<rf<b d«^Wirb^lt^^ere .
Konfgsberg. 1839.
,« &■<, H*riwr.g«b,»e H«*“«d Un>*eni«h Buehd'wtK»-»*
Puc. 4. Титульный лист доклада Ратке (1839)
чем передняя даже меньше, чем задняя. Так как, однако, обе эти кости образуют в начале развития открытые кольца, которые затем охватывают передние отделы головного мозга, то их все же можно считать родственными позвонкам. Решетчатая кость не образует кольца и только подстилает парные выпячивания мозга, связанные с обонятельными нервами. Все же связь ее в процессе развития с футляром хорды несомненна, почему Ратке не имел оснований, чтобы отрицать и ее родство с позвонками. Таким образом, в последовательном ряду черепных сегментов — затылочной кости с ее чешуей, задней клиновидной кости с теменными костями, передней клиновидной кости с лобными костями и, наконец, решетчатой кости с носовыми раковинами—Ратке видел
составные части черепа, в которых сходство с позвонками прогрессивно убывает сзади наперед: затылочная кость более всего, । а решетчатая всего менее сходна с типичным позвонком.
Лицевые кости — межчелюстные и носовые кости, а также сошник — образуются совершенно независимо от массы, облекающей хорду; они при этом никогда не сливаются с костями, развивающимися из этой массы. Поэтому лицевые кости Ратке не считал возможным сравнивать б позвонками или с частями позвонков.
Наряду с приведенными и некоторыми другими выводами, не во всем соответствующими современным данным, но основанными на добросовестных наблюдениях, в превосходной работе Ратке сохранились все же отголоски натурфилософских представлений, например, что нёбные кости развиваются из отростков, гомологичных ребрам.
Данные Ратке о связи развивающихся позвонков с хордой получили подтверждение и дальнейшую детализацию в работе К. Фогта ", изучавшего развитие жабы-повитухи. Прослеживая формирование туловищных позвонков, Фогт убедился, что за счет влагалища хорды образуются их тела, дуги же позвонков, по его мнению, частично закладываются из материала «первичных спинных валиков». Основное различие в образовании позвоночника и черепа Фогт видел в отношении этих образований к хорде. В то время как позвоночник на всем протяжении развивается в непосредственной связи с хордой, в черепе эта связь ограничивается его задней частью, так как хорда достигает только промежутка между слуховыми капсулами. Весь передний участок черепа, соответствующий двум первым отделам головного мозга, лишен центральной оси, в связи с чем и характер развития этой части черепа существенно иной по сравнению с его задней частью. Задний отдел мозга лежит у зародыша на хрящевой пластинке, возникающей непосредственно из конца влагалища хорды.
Говоря о первичных сегментах, возникающих у всех зародышей позвоночных из индифферентной ткани вокруг хорды, Фогт отметил, что найти подобные образования в зачатке черепа с достоверностью не удается. В этой области иногда видны изгибы, как будто соответствующие первичным позвонкам, но их местоположение у разных зародышей не одинаково, да и самые перехваты основания черепа не вполне сходны с отчетливо намеченными промежутками между первичными позвонками туловища. Первый такой перехват образуется позади слухового пузырька, т. е. лежит между затылком и первым шейным позвонком; далее кпереди, по наблюдениям Фогта, таких перетяжек не существует.
99 С. Vogt. Untersuchungen iiber die Entwicklungsgeschichte der Geburtshelfer- krote (Alytes obstetricans). Solothurn, 1842.
Ссылаясь на полное отсутствие подразделений в развивающемся черепе круглоротых (например, миксин) и высших хрящевых рыб, Фогт сделал вывод; что строение их черепа без насилия над фактами не может быть сведено к строению черепа высших позвоночных. Следует заметить, что отсутствие первичных сегментов в эмбриональной голове позвоночных Фогт не считал строго доказанным, поскольку ранняя сегментация головы, как он осторожно замечает, может маскироваться ранним развитием органов чувств и головного мозга. На более поздних стадиях развития черепа Фогт также не мог найти ясных следов поперечного расчленения в виде тех хрящевых колец на головном отделе хорды, которые характерны для ее туловищной части. Хорда, как это установил Ратке и подтвердил Фогт, никогда не продолжается вперед от затылочного отдела черепа, а боковые балки, из которых образуются кости передней части черепа, не обнаруживают признаков сегментации, почему их нельзя рассматривать как что- либо сходное с зачатками позвонков. Общий вывод Фогта сводится к тому, что истинным позвонком может считаться только затылочный, а все, что лежит в черепе впереди от него, формируется совсем не по позвонковому типу. Если исключить, по словам Фогта, затылочный позвонок, прилежащий спереди к позвоночному столбу, то можно убедиться, что черепных позвонков вообще не существует100.
Во всех своих описаниях Фогт не пользовался терминами позвоночной теории черепа. В этом можно видеть молчаливую оппозицию принципам идеалистической морфологии, которые были органически чужды Фогту, одному из глашатаев механистического материализма середины XIX в.
Высоко оценивая рассмотренные выше работы Галльмана, Рейхерта, Ратке и Фогта, Гексли видел их главное значение в том, что в них были даны твердые морфологические критерии, при наличии которых становились невозможными беспочвенные спекуляции о природе черепа.
На основании известных в то время данных Гексли в цитированной лекции (см. сн. 83 на стр. 89) следующим образом суммировал представления о строении и развитии черепа у всех позвоночных. Ось любого черепа состоит самое большее из пяти отдельных костей: основной затылочной, основной клиновидной,
100 Йог. Мюллер (7. Milller. Bericht uber die Fortschritte der vergleichenden Anatomie der Wirbelthiere im Jahre 1842.— Arch. Anat. Physiol., 1843) не не соглашался с этим заключением Фогта. Мюллер считал, что позвонковая структура иногда может быть обнаружена в черепе и впереди от затылочной области. В частности, для зародышей млекопитающих и человека он допускал наличие трех черепных сегментов, или позвонков. Отсутствие хорды в черепе впереди от слуховых капсул Мюллер не признавал критерием границы позвонковой части черепа.
4 Л. Я. Бляхер
передней клиновидной, решетчатой и сошника; каждая из них, впрочем, может быть заменена хрящом или быть слита в той или иной мере с соседними. Крыша черепа состоит также из пяти костей: верхняя затылочная, теменные и лобные (к ним могут быть присоединены еще две — верхнеушные). Нижнебоковая стенка черепа содержит не более шести пар костей: боковые затылочные, сосцевидные, каменистые, височные крылья, глазнично-клиновидные и передние лобные.
Сопоставление костей черепа с элементами позвонков возможно, по мнению Гексли, только в результате выяснения путей эмбрионального развития тех и других образований.
Первичные изменения, являющиеся основой для образования туловищных позвонков у всех исследованных в этом отношении позвоночных, одинаковы. Бластема в области будущего позвоночника после замыкания нервной трубки образует парные утолщения, разделенные узкими промежутками; эти утолщения Гуд- сер назвал соматомами. Соматомы дают начало частям осевой мускулатуры и позвонкам (их центрам, нейтральным и гемальным дугам). Гексли, кроме того, ошибочно считал, что из материала соматомов образуются также межпозвоночные ганглии и нервы. При сравнении процессов, характеризующих развитие черепа, с упомянутыми процессами закладки позвоночника выясняется, что начальные стадии этих процессов очень сходны. Первичная бороздка между спинными пластинками тянется впереди до переднего конца будущего черепа. Спинные пластинки в головной области, являясь продолжением туловищных, превращаются в стенки черепа, подобно тому как туловищные дают начало позвоночнику.
Однако на этом сходство в процессах развития черепа и позвоночного столба оканчивается. Важнейшей особенностью формирования черепа, по мнению Гексли, является то, что на головную область не распространяется йроцесс образования соматомов. Этот процесс «останавливается у задней границы головы, так что никаких следов подобной сегментации в самой голове не наблюдается». Здесь уместно напомнить, что за 20 лет до выхода в свет обсуждаемой лекции Гексли факт образования сегментов в осевых частях головы у зародышей позвоночных был установлен Рейхертом, но, очевидно, не обратил на себя должного внимания. Исходя из этой неверной предпосылки, Гексли описывал последующее развитие черепа так. Охрящевение черепной стенки происходит непрерывно по обеим сторонам хорды, причем около нее возникают черепные трабекулы, не похожие на какие- либо образования в позвоночном столбе. Затылочная дуга имеет
отдаленное сходство с нейральной дугой позвонка; что же касается стенок слуховых капсул, то для их сравнения с нейральными отростками, проводившегося сторонниками позвоночной теории черепа, по мнению Гексли, нет никаких оснований. Далее, если нёбно-крыловидный хрящ снова выглядит сходно с гемальной дугой в области передней клиновидной кости, хотя основания для такого сравнения Гексли считал недостаточно серьезными, то закладка предчелюстного хряща, по его мнению, не имеет в позвоночнике решительно никакого аналога.
«Я сознаюсь,— писал Гексли,— что не понимаю, как можно, будучи беспристрастным и последовательным, согласовать эти факты с любой из существенных теорий позвоночного строения черепа, если не рисовать себе воображаемых «слияний», «безотносительных повторений» и смещений, с помощью которых в течение одного летнего дня нетрудно изобрести полдюжины очень красивых и одинаково правдоподобных позвоночных теорий. Ошибка, содержащаяся в позвоночной теории черепа, подобна той, которая до Бэра господствовала в представлениях о соотношении между рыбами и млекопитающими. Последние считались измененными рыбами, тогда как на самом деле рыбы и млекопитающие имеют общий исходный пункт и шли оттуда разными путями. Я считаю, что факты учат нас следующему: позвоночный столб и череп исходят из одного первичного состояния -г общей центральной пластинки и ее laminae dorsales и ventrales, сразу после которого пути развития позвоночника и черепа расходятся» 1М.
«Есть основание говорить, — писал далее Гексли,— что строение позвоночника и черепа первоначально идентично, однако утверждение, что взрослый череп есть видоизмененный позвоночный столб, не более верно, чем заявление, что позвоночник есть видоизмененный череп».
Отказываясь гомологизировать костные сегменты черепа и туловищные позвонки, Гексли считал важнейшей задачей сравнительной анатомии установление соответствия в строении, и способе развития отдельных костей черепа во всем ряду позвоночных; он сам занимался в этом плане изучением черепов млекопитающих (овца), птиц (страус, цыпленок), рептилий (черепаха), амфибий (лягушка и тритон) и рыб (карп и колюшка), установив много отдельных примеров гомологии черепных костей. В отношении некоторых из них сравнительный анатом сталкивается со значительными трудностями. Так, по словам Гексли, «передняя клиновидная, решетчатая, сосцевидная и каменистая кос-
ти являются Малаховым курганом и реданом теории черепа» .
Взгляды Гексли на позвоночную теорию черепа и его соображения о путях эмбрионального развития головного и туловищного скелета были хорошо известны его современникам. Дарвин ссылался на них в «Происхождении видов», вышедшем годом позже крунианской лекции Гексли. Авторы обзоров литературы по строению и развитию головы позвоночных, упоминая о роли Гексли в опровержение старой позвоночной теории черепа, обычно ссылались не на эту лекцию, а на более позднее сочинение «Лекции об элементах сравнительной анатомии. О классификации животных и о черепе позвоночных». В ней после краткого исторического очерка Гексли обратился к сравнительно-анатомическим и особенно к эмбриологическим данным, которые могут, по его мнению, привести к наиболее достоверным суждениям о соотношении черепа и позвоночника. Как и в крунианской лекции 1858 г., Гексли утверждал здесь, что сходство закладок осевого скелета в голове и туловище ограничивается ранними стадиями развития, после чего эти образования формируются различным образом. Основным признаком различия является то, что процесс дифференцирования позвоночника проходит через 'стадию образования первичных позвонков (protovertebrae), т.е. сомитов, тогда как в черепе этого процесса не бывает.
Иными словами, Гексли, вслед за Р. Ремаком, отрицал существование головных мезодермальных сегментов. Увидеть эти сегменты действительно нелегко; достоверно они были впервые обнаружены Ф. Бальфуром только 14 лет спустя. Сравнивая характер охрящевения позвоночника и черепа, Гексли отмечал, что, в отличие от спинного хребта, где в каждом первичном позвонке образуется собственный участок охрящевения, в основании черепа процесс гистологического дифференцирования приводит к развитию непрерывного хрящевого образования, никогда не обнаруживающего следов поперечного разделения, или сегмен-
тации. Таким образом, при образовании головного скелета, проходящего три основные стадии — стадии перепончатого, хрящевого и костного черепа,— его зачаток в течение первых двух стадий, по мнению Гексли, лишен сегментации, тогда как на завершающем этапе он состоит из отдельных костных сегментов, замеченных основоположниками позвоночной теории черепа, наблюдениям которых Гексли в обсуждаемом сочинении отдавал должное. В окончательно сформированном черепе можно различить затылочный сегмент («ушной позвонок» Окена), образованный основной, боковыми и верхней затылочными костями, затем — теменной сегмент («челюстной позвонок Окена), состоящий из основной клиновидной, крыловидно-клиновидной и теменных костей, далее — лобный сегмент («глазной позвонок» Окена) в составе передней клиновидной, глазнично-клиновидной и лобной костей и, наконец, носовой сегмент («носовой позвонок» Окена), построенный из решетчатой, передней лобной костей, носовых раковин, носовых костей и сошника. Не соглашаясь с Океном, что эти сегменты эквивалентны один другому и гомологичны позвонкам, Гексли с уважением говорит о проницательности Окена и его последователей, "предлагая только остановиться на сказанном, так как ни с анатомическими, ни с эмбриологическими данными нельзя согласовать утверждение о существовании головных ребер и головных рук и ног. Сравнительно-анатомическая характеристика челюстной, подъязычной и жаберных дуг требует, по мнению Гексли, специальных эмбриологических исследований.
Против позвоночной теории черепа выступил также молодой профессор Новороссийского университета И. И. Мечников, посвятивший этому вопросу свою актовую речь. По намеку в первых же словах речи Мечникова можно без труда догадаться, что послужило поводом к выбору подобной темы. Он говорил об увлечении теоретизированием некоторых своих современников, имея в виду в первую очередь Э. Геккеля, против плохо обоснованных обобщений которого Мечников вел решительную борьбу, и на историческом примере хотел показать, как сходят в науке со сцены даже гениальные идеи, недостаточно подтвержденные фактами. Кратко изложив сущность теории Гете — Окена и отдав должное глубокомыслию основного допущения о составе черепа из видоизмененных позвонков, Мечников сразу же заметил, что «ученые, разумеется, никогда не видели, чтобы череп поручался из позвонков»; в глазах естествоиспытателей 60-х годов XIX в., когда Мечников начинал свою научную деятельность, теория имела ценность только в случае
придирчивой эмпирической проверки. Уже в конце первой половины этого столетия на смену натурфилософам, ценившим полет фантазии больше, чем трезвое изложение фактов, пришли исследователи, не позволявшие воображению бесцеремонно обращаться с результатами наблюдений, исследователи типа Г. Ратке, которого Мечников напрасно называет филистером и педантом. Их строгий анализ привел к первым серьезным сомнениям в справедливости позвоночной теории черепа. Именно Ратке и некоторые другие морфологи 30—40-х годов XIX в. впервые привлекли к решению этой проблемы эмбриологический метод и показали, что изучение развития осевых органов свидетельствует против сопоставления черепа с позвоночником. Мечников полностью разделял эмбриологические аргументы ранних противников позвоночной теории черепа: 1) хорда, тесно связанная с развивающимися туловищными позвонками, в голове доходит до слуховых капсул и 2) осевые сегменты, или первичные позвонки (сомиты), имеются только в туловищной части зародыша; «подобного раннего обозначения сегментов на зачатке черепа вовсе не существует». Сегменты взрослого черепа, обнаруженные Гете и Океном, Мечников считал вторичными образованиями.. Общее заключение Мечникова таково: «Позвоночная теория черепа все-таки оказывается несостоятельной с эмбриологической точки зрения». Несколько ниже он говорил, что очная ставка между двумя теориями — позвоночной теорией черепа и теорией эмбриональных гомологий — приводит к выводу, что они не совместимы друг с другом, так что одна из этих блестящих теорий должна погибнуть. «Так как я стою на объективной точке зрения,— заключил Мечников,— то скажу, что современная наука решается лучше расстаться с гениальной гипотезой Гете и Окена» 1И.
Так, Гексли, й вслед за ним Мечников (последний в более решительной форме), подвергли критике «классическую» позвоночную теорию черепа; их выступления характеризует период в истории этой проблемы, знаменующий кризис старой теории, из которого, как казалось, нет выхода. Утверждение эмбриологов 50—70-х годов XIX в.,, что в осевой мезодерме головной области зародыша отсутствует сегментация, влекло за собой вывод о невозможности проводить гомологию между метамерами осевого скелета туловища (позвонками) й сегментами черепа.
Позвоночная теория; черепа, созданная гением. Гете, и разработанная Океном, как было .отмечено выше, легла в середине прошлого века в основу представлений идеалистической морфо.-’. логии, в частности учения Оуэна об архетипе, т. е. идеальном.
плане строения животных. Это учение вплоть до появления теории Дарвина служило объяснением сходства в строении и формировании соответствующих, гомологичных органов, объяснением, которое удовлетворяло морфологов, стоявших на креационистской точке зрения. Метафизические представления рухнули под напором дарвиновской эволюционной теории и увлекли за собой теорию черепа. В ниспровержении последней наиболее активную роль, как сказано выше, сыграл Т. Гексли, утверждавший, опираясь на эмбриологические данные, что в начальных стадиях развития череп позвоночных лишен следов первичной сегментации, свойственной зачатку позвоночника. Отсюда следовало заключение, что головной отдел позвоночных развивается по иному плану, чем туловище, т. е. с самого начала не является метамерным образованием.
МЕТАМЕРИЯ ГОЛОВЫ ПОЗВОНОЧНЫХ
«Недавно (в 1894 г.) Гофману удалось показать, что у Acanthias вся затылочная часть черепа на всем своем протяжении возникает из позвонков. Это открытие серьезно предостерегает нас от пренебрежительного отношения к старым теориям».
А. Н. Северцов (1897) *
Отвергнув позвоночную теорию черепа в той редакции, в которой она существовала от Гете до Оуэна, Гексли все же должен был признать факт метамерного строения головы позвоночных, обнаруживающегося в расположении черепных нервов, висцеральных дуг и щелей.
Этого признания было достаточно для возрождения учения о метамерии головы, чему во второй половине XIX в. содействовали новые исследования сравнительных анатомов и эмбриологов. В числе первых прежде всего должен быть упомянут К- Гегенба- ур, положивший в основу учения о метамерии головы эволюционный, филогенетический принцип. Исходя из него, Гегенбаур обратился к исследованию черепа поперечноротых рыб, справедливо считая, что у более древних форм, обладающих не костным, а хрящевым черепом, последний должен в более отчетливой форме сохранить черты первоначального метамерного расчленения. Гегенбаур установил, что у акуловых рыб метамерия явственно заметна только в задней части черепа, которую он называл вертебральной, тогда как в передней, превертебральной области
в результате происшедших слияний элементов черепа его мета- мерное строение трудно различимо.
Однако и в вертебральном отделе черепа не все его части в одинаковой степени пригодны для изучения метамерии. Осевая часть заднего отдела черепа в процессе эволюции сильно видоизменилась и утратила следы сегментации, существование которой у предков выдает главным образом сегментарное располо^- жение черепных нервов. В то же самое время висцеральный скелет вертебрального отдела головы сохраняет отчетливо выраженное сегментное расположение дуг, причем положение черепных нервов, по наблюдениям Гегенбаура, соответствует промежуткам между висцеральными дугами. Основываясь на этом, Гегенбаур утверждал, что метамерия осевого и -висцерального отделов черепа подчиняется одному и тому же закону и что по наблюдаемой сегментации висцерального аппарата можно судить о числе и расположении сегментов осевой части черепа, где метамерия скрыта слиянием между собой отдельных сегментов. Число висцеральных сегментов селяхий, по данным Гегенбаура, колеблется от семи до девяти, не считая двух губных дужек, которые он условно причислял к висцеральным. У предков современных позвоночных в осевой части черепа, как считал Гегенбаур, насчитывалось такое же количество метамеров, но впоследствии они слились, образовав сплошную хрящевую коробку, защищающую мозг и органы чувств и служащую для прикрепления челюстных мышц. У высших позвоночных в зародышевом состоянии сохраняется сегментация висцерального отдела черепа; в осевом отделе хрящевого черепа зародышей явственной сегментации незаметно. Что же касается метамерного по внешнему виду расположения отделов костного черепа, то его сегментация, по Гегенбауру, является вторичной и не связана с первичной метамерией головного отдела.
Основывая свои суждения о сегментации головы низших позвоночных на сравнительно-анатомических данных, Гегенбаур считал этот путь исследования наиболее надежным и даже предостерегал от увлечения эмбриологическими исследованиями, так как, по его мнению, следы истории вида сохраняются в индивидуальном развитии весьма неполно и часто бывают затемнены различными новообразованиями. Вместе с тем последующие работы, сыгравшие наиболее важную роль в решении проблемы метамерии головы позвоночных, основывались главным образом на данных эмбриологии; следует признать, что большинство разногласий в этой области имело своим источником слишком прямолинейное применение принципа повторения истории вида в развитии особи, т. е. забвение предостережений Гегенбаура.
Как бы то.ни было, с середины 70-х годов проблема метамерии головы, наряду со многими другими вопросами эволюци-
онной морфологии, вступила в «эмбриологический» период, как его называли впоследствии.
Начало этого периода обычно связывают с появлением классической монографии А. Гетте, посвященной развитию жерлянки. На самом деле первые эмбриологические доказательства метамерного расчленения головы позвоночных можно найти в значительно более ранних работах, о которых речь была выше. Здесь следует напомнить открытие Ратке жаберных щелей и дуг у зародышей наземных позвоночных *, его более позднюю работу, в которой была несомненно установлена сериальная гомология всех висцеральных дуг (нижней челюсти, подъязычного аппарата и жаберных дуг) у разных классов позвоночных, а также первые исследования, в которых упоминается о существовании первичных сегментов в головном отделе зародышей (К. М. Бэр; К. Рейхерт). Об этих наблюдениях весьма основательно забыли, и в памяти авторов, критиковавших позвоночную теорию черепа с позиций эмбриологии (Гексли, Мечни- ков), видимо, сохранились только наблюдения Ремака, которому не удалось обнаружить мезодермальные сегменты в голове куриного зародыша. Поэтому данные Гетте приобрели в глазах современников всю прелесть новизны. Даже более поздние авторы, например Н. К. Кольцов, предпославший своей работе о развитии головы миноги литературный обзор, составленный на основании хорошего знакомства с первоисточниками, обычно начинали историю вопроса о сегментации головной мезодермы с работы Гетте.
Объект исследований Гетте и его предшественника Рейхерта был мало пригоден для выяснения вопроса о существовании сегментации головной мезодермы. У бесхвостых амфибий, на которых работали оба автора, головные сомиты очень рано распадаются на отдельные мезенхимные клетки; тем не менее Гетте увидел в голове зародыша желтобрюхой жерлянки четыре пары мезодермальных сегментов — три в заднем отделе головы и одну в переднем ее отделе.
В 1876—1878 гг. вышло в свет исследование Ф. Бальфура о развитии поперечноротых рыб. Результаты этого превосходного исследования заложили основы современных представлений об эмбриональном развитии низших позвоночных и .неизменно ци-
тировались во всех последующих работах. Глава IX работы Бальфура специально посвящена развитию органов головы. Наибольший интерес в этой главе представляет раздел, в котором идет речь о мезобласте головы, и в частности о головной полости тела и головных миотомах. Замечательно то обстоятельство, что Бальфур, описавший мезодермальные сегменты в голове зародыша акулы, не признал их гомологичными туловищным сомитам, хотя по существу из его описания вывод о такой гомологии в свете последующих эмбриологических данных напрашивается как будто сам собой.
Для освещаемого раннего этапа изучения сегментации головной мезодермы очевидность такого заключения была далеко еще не ясна. В голове, по словам Бальфура, мезодермальные пластинки не делятся на цервичные позвонки; здесь в мезобласте появляется полость, прямо сообщающаяся с полостью тела (если последняя образовалась); головная полость появляется, однако, гораздо раньше. Эта полость может рассматриваться только как прямое продолжение в голове полости тела, т. е. перитонеальной полости. Головная полость, по наблюдениям Бальфура, делится с каждой стороны на семь пар обособленных друг от друга пузырьков, включенных в челюстную, подъязычную и жаберную дуги. Стенки пузырьков дают начало висцеральным мышцам. От челюстного метамера отделяется впереди еще один — предчелюстной, из которого предположительно образуются мышцы глаз. В задней части головы Бальфур видел еще сегменты, которые он счел за настоящие миотомы, но не был в состоянии решить, относятся они к голове или к туловищу. Хотя в работе Бальфура с полной определенностью не решен вопрос о соотношении мезодермы и целомической полости, но его наблюдения дали возможность впоследствии установить это соотношение. Итак, по представлениям Бальфура, сегментация головного целома происходит только в мезодерме висцеральной области путем ее поперечного разделения жаберными щелями; настоящих мезодермальных сомитов в спинной части головы Бальфур не видел.
Почти одновременно с Бальфуром наличие головных полостей в предушной области зародышей стерляди обнаружил В. В. Заленский °, также не придавший этим полостям значения настоящих мезодермальных сомитов.
Существенный шаг вперед был сделан в работе А. М. Маршала , показавшего, что полость тела распространяется в го-
лове и дорсально от висцеральных дуг. Маршал несомненно видел в головной области настоящую сегментацию осевой мезодермы, хотя и не был в состоянии точно установить количество головных сомитов. Зато он исследовал судьбу предчелюстной полости, описанной Бальфуром, и установил, что из ее стенок образуется только часть глазных мышц, иннервируемых глазодвигательным и, может быть, блоковым нервом, тогда как мышцы, относящиеся к отводящему нерву, должны брать начало от стенок двух следующих дорсальных головных полостей.
Эпоху в изучении мезодермальных сегментов головы бесспорно сделало исследование голландского эмбриолога И. фан Вая122; все последующие работы в этой области в той или иной мере шли по его стопам. Сам фан Вай скромно считал свои наблюдения лишь продолжением исследования Бальфура и Маршала. Он полностью подтвердил наличие в голове у зародышей селяхий
мезодермальных сегментов, закладывающихся независимо от жаберных карманов, точно подсчитал их количество и установил, какие мышцы развиваются из следующих друг за другом голов-
ных миотомов и к каким черепным нервам относятся производ-Результаты фан Вая
ные этих миотомов, щую таблицу:
сведены им в следую-
Сегмент (мио- том)
Мышцы, происходящие из миотома
Брюшные нервные корешки
ПолостивисцеральныхДуг
2
Верхняя, внутренняя и нижняя прямые и нижняя косая Верхняя косая
Глазодви-' гательный
Передняя
Мышцы, воз-никающие изперикардия иСтенок висце-ральных по-лостей?
Глубокий глазной
3
4
5
Наружная прямая
Нет
Нет
Влоковид- ный
Отводящий
Первая (мандибулярная)
Вторая (подъязычная)
я 2
ч 2
6
Рудиментарный
7
8
9
Мышцы, идущие от черепа к плечевому поясу вместе с передней частью грудинно- подъязычной мышцы
Нет
Нет
Не сбнару- жеи
Подъязычный
Третья (полость первой жаберной дуги) Четвертая
Пятая
Шестая
Неотдифферен- цирована от перикардиальной полости
2 3
* й о О
К кС
я
Тройничный (после отхождения глазного) Слуховой—-лицевой
Языко-глоточный
Блуждающий
Таким образом, фан Вай внес существенные дополнения в наблюдения своих предшественников. Он показал, что «головные полости», описанные Бальфуром, дают начало висцеральным
122 J. W. van Wijhe, Uber die Mesodermsegmente und die Entwickelung der Ner- ven des Selachierkopfes.— Natuurk. Verb. Kon. Acad. Wetensch., 1882, Bd. 12.
дугам, которым в туловищной области соответствуют несегмен- тированные боковые пластинки; спинная часть головы характеризуется такой же сегментацией, как и спинная область туловища,— в голове возникает ряд мезодермальных сомитов, составляющих непрерывный ряд с сомитами туловища. Первый
Рис. 5. Головной конец зародыша акулы
I—1V — первые четыре головных сомита;
Fh. — гиомандибулярная щель;
F\ — первая жаберная щель(по фан Ваю, 1882)
головной сомит, по наблюдениям фан Вая, соответствует описанной Бальфуром предчелюстной полости, второй — спинному отделу челюстной полости, а еще далее кзади фан Вай насчитывал в голове семь мезодермальных сомитов, так что общее число их у акул оказывается равным девяти. От внутренней стенки головных сомитов, как и в туловище, отделяются склеротомы, после чего оставшаяся часть каждого сомита — миотом — дает начало мышцам. Из трех передних миотомов образуются глазные мышцы, снабжаемые соответственно глазодвигательным, блоковым и отводящим нервами. Четвертый, пятый и шестой миотомы исчезают практически бесследно, а последующие дают начало головной мускулатуре (рис. 5).
Сопоставляя расположение мезодермальных сомитов спинной части головы с расположением жаберных дуг, фан Вай в согласии с Гегенбауром принимал их полное соответствие друг другу, хотя непосредственные наблюдения не вполне подтверждали это заключение. Так, для предчелюстного сомита отвечающей ему жаберной щели фан Ваю обнаружить не удалось; начиная с третьего сомита мезодермальных головных сегментов оказывается больше, чем висцеральных дуг. Для объяснения этого несоответствия фан Вай сделал допущение о слиянии прежде раздельных висцеральных дуг. Зато между расположением мезодермальных головных сегментов и топографией черепных нервов он нашел удовлетворительное соответствие.
Резюмируя наблюдения фан В.ая, Н. К. Кольцов писал, что «вмешательство, эмбриологии... упрочило метамерную теорию головы позвоночных: к двум прежним признакам метамерии, касавшимся висцеральных дужек и распределения черепных нервов, прибавился третий, особенно важный — сегментация дорсальной
мезодермы, которая и для туловища является самым основным признаком метамерии».
Одновременно с фан Ваем первые сведения о наличии трех головных мезодермальных сегментов у зародышей млекопитающих сообщил А. Фрорип, позже Фрорип и фан Вай описали сомиты в голове зародышей рептилий и птиц.
Вслед за работой фан Вая, которую позднейшие исследователи строения и развития головы позвоночных заслуженно считали классической, так как именно она положила начало стройной теории метамерии головы, появились исследования, с одной стороны, без достаточных оснований подвергавшие сомнению выводы голландского эмбриолога, а с другой — столь же неосновательно преувеличивавшие степень сегментации головного отдела позвоночных и полноту соответствия между мезо-, бранхио- и нейромерией.
К первой категории исследований относятся работы Альбор- на, Фрорипа, Кащенко, Рабля и некоторых других авторов. Так, Альборн, исходя из априорного допущения, что граница между головой и туловищем у всех позвоночных как взрослых, так и зародышей остается постоянной, пришел к выводу, что между метамерией мезодермальных образований спинного отдела головы (мезомерией) и сегментацией ее висцерального отдела (бранхио- мерией) нет никакого соответствия; равным образом Альборн не видел первичного соотношения между головными сомитами и висцеральными дугами, с одной стороны, и черепными нервами —■ с другой. Фрорип, резюмировавший свои исследования в обзорной статье, сделал важное открытие, что граница между головой и туловищем у разных позвоночных не постоянна, изменяясь за счет включения в состав головы различного количества туловищных сегментов; в связи с этими наблюдениями Фрорип пришел к выводу, что метамерно-расчлененным является только затылочный отдел головы, тогда как ее область впереди от блуждающего нерва характеризуется псевдометамерией, выраженной в расположении жаберных щелей и головных нервов. Гомологию мезодермальных сегментов головы и туловища Фрорип, таким
образом, полностью отвергал. Н. Ф. Кащенко также относился скептически к заключениям фан Вая, так как при изучении развития головы акулы он не обнаружил того правильного ряда мезодермальных сомитов, о которых писал фан Вай. К аналогичным скептическим выводам пришел также К. Рабль, вслед за Фрорипом отрицавший наличие истинных мезодермальных сегментов в предушном отделе головы.
Ко второй категории должны быть отнесены в первую очередь работы Дорна, за которым последовали близкие по результатам исследования Киллиана, Митрофанова и Уссэ.
А. Дорн, исследовавший метамерию головы скатов, нашел в ее дорсальной области очень большое количество сомитов, в три-четыре раза превышавшее число сомитов у акул, установленное фан Ваем. На том же объекте Киллиан и П. И. Митрофанов , а у зародышей аксолотля Уссэ тоже насчитывали чрезмерно большое число головных сомитов.
Наблюдения Дорна, описавшего множественные закладки головных мезодермальных сегментов, легли в основу его представлений о происхождении позвоночных от кольчатых червей, обладающих большим числом сериально-гомологичных органов. Поиски исчезнувшей полимерности в строении позвоночных привели Дорна к предположению, что и количество жаберных щелей у предков современных позвоночных было значительно большим, чем у ныне живущих. Дорн считал, что у селяхий впереди и кзади от сохранившихся в настоящее время жаберных щелей ранее было еще несколько. Из них, по мнению Дорка, образовались носовые ямки, ротовое отверстие, линзы, глаза, слуховые пузырьки, гипофиз, щитовидная железа и даже заднепроходное отверстие. Всё эти филогенетические «события», по ироническому выражению Гегенбаура, не подлежат серьезному обсуждению, «если под действительно имевшими место явлениями пони-
мать не продукт одной лишь фантазии, а то, что доступно строгому доказательству».
Непримиримые расхождения между данными разных авторов, одни из которых на месте 4—5 сомитов фан Вая насчитывали более 12 сегментов, а другие не находили ни одного, вызвали к жизни проверочные исследования на разных объектах, в первую очередь на поперечноротых рыбах, а также на круглоротых, амфибиях и рептилиях.
Из этих работ, большая часть которых относится к концу прошлого и началу текущего столетия, наибольшее значение имели наблюдения Джулии Платт, Гофмана, Нила, Северцова, Кольцова и Матвеева.
Дж. Платт, исследовавшая развитие акулы Acanthias, обратила особенное внимание на сегментацию мезодермы в самом переднем отделе головы. Она установила, что вдоль первичной кишки, достигающей переднего конца тела, закладывается продолжение хорды — прехордальная пластинка; от прехордального отдела кишки обособляются две пары боковых выростов — передние мезодермальные сомиты. Самая передняя пара («передние головные полости»), в дальнейшем развитии исчезающая (рис. 6), была описана фан Ваем для Galeus, у других акуловых ее обнаружить не удалось. Далее Платт отметила, что челюстной сомит вначале непосредственно сообщается с полостью первичной кишки, подобно тому как это наблюдается во всех туловищных сомитах ланцетника. Это наблюдение воочию показало гомологию головных и туловищных мезодермальных сегментов.
Наличие «передних головных полостей» у зародышей акулы вскоре подтвердил Гофман, наблюдавший у нее тот же ряд мезодермальных сегментов, какой фан Вай описал для Pristiu- rus и Scyllium. Гофман сомневался в принадлежности описанных Платт передних полостей к мезодерме, однако несколько позд-
Рис. 6. Головной конец зародыша акулы
а —«передняя головная полость»;
1, 2 — первые два головных сомита:
Sp — первая жаберная щель (брызгальце);
Opt — глазной пузырь;
and — слуховой пузырек;
Th — таламический нерв;
IV, V, VII — блоковидный, тройничный и лицевой нервы;
С/г — хорда (по Платт, 1891)
нее Г. Нил привел основательные доводы в пользу соображений Дж. Платт.
Если вопрос о метамерии головы в целом долгое время был предметом оживленных дискуссий и до сих пор не все его стороны могут считаться окончательно разрешенными, то сегментация затылочной области вызвала гораздо меньше сомнений, хотя и здесь было немало разногласий, особенно по вопросу о количестве костных сегментов, из которых слагается задняя часть черепа (см., например, работы Э. Розенберга , А. А. Остроумова и др.).
Фрорип в работах, выполненных в конце прошлого столетия (см. сн. 124, 127), показал, что у различных позвоночных положение задней границы головы не одинаково, так как в состав головы может входить различное количество собственно туловищных сегментов; это доказывается тем, что нерв затылочной области (подъязычный) происходит из нескольких корешков, у низших позвоночных относящихся к туловищу. Детальному анализу развития затылочной области посвящена магистерская диссертация А. Н. Северцова. Объектами его исследования были зародыши стерляди, аксолотля и чесночницы. Сопоставив свои наблюдения с литературными данными, Северцов пришел
От «позвоночной теории» черепа к учению о метамерии головы ИЗ к следующим выводам. У всех зародышей рыб и амфибий в заушном отделе головы имеются мезодермальные метамеры, подобные туловищным. Наиболее полно метамерия головы выражена у миног, в течение всей жизни сохраняющих в головной области миотомы и нервы спинно-мозгового типа. У акул на ранних стадиях сегментации головной мезодермы в голове имеется такое же расположение сомитов, однако позднее в состав головы входит несколько сегментов, относящихся у миног к туловищу; самый передний из них у акуловых рыб образует затылочную дугу. У хрящевых ганоидов, по данным Северцова, в заушной области остается всего два миотома; метамерия затылочной области у них менее заметна, чем у акул, и весь этот отдел черепа закладывается как цельное образование, соответствующее нескольким парам сегментов, одна из которых присоединяется к голове из состава туловищных метамеров. У хвостатых амфибий, как и у хрящевых ганоидов, впереди от затылочной дуги закладываются с каждой стороны два миотома; к голове здесь также присоединяется только одна пара туловищных сегментов, дающих начало затылочной дуге. У бесхвостых амфибий юголове присоединяется, по-видимому, не одна, а две пары туловищных сегментов.
Сравнительно-эмбриологические данные привели Северцова к следующим филогенетическим заключениям. У предков современных позвоночных сегментация головы была выражена более полно, чем у ныне живущих, и головные метамеры были в существенных признаках сходны с туловищными. Это сходство в известной мере сохранилось у современных круглоротых. У хрящевых ганоидов в области между настоящими головными и настоящими туловищными сегментами находятся метамеры промежуточного типа. В процессе эволюции у разных групп позвоночных к голове присоединялось различное число туловищных сегментов. Так, у большинства пятижаберных селяхий между началом позвоночника и слуховыми пузырьками закладывается шесть пар. сегментов (рис. 7), а у стерляди — четырнадцать, т. е. в последнем случае к голове вторично присоединилось восемь пар передних метамеров туловища. У аксолотля Север- цов насчитывал в заушной области четыре пары сегментов, т. е. на две меньше, чем у акул; у бесхвостых амфибий число затылочных метамеров снова увеличивается. М. Фюрбрингер, изучая топографию нервов затылочной области у разных позвоночных, пришел к выводу, что место выхода блуждающего нерва делит череп на два отдела — передний, древний (у круглоротых имеется только он) и задний, возникший в филогенезе за счет
Рис. 7. Головной конец зародыша Acanthias (графическая реконструкция)
Ais— крыловидно-клиновидный хрящ; С — теменной изгиб мозга; С. aud — слуховая капсула; Я — подъязычная дуга; М, К, О —челюстная дуга; N — носовая капсула; Р. ch.— парахордалии; Si, S7 — первый и седьмой сегменты затылочной области; Sp. d.— спинной ганглий третьего спинномозгового нерва; Тг.— трабекулы (по Северцеву, 1897)
ассимиляции черепом части позвонков вместе с относящимися к ним нервами (последние Фюрбрингер называл спино-окципитальными). Число позвонков, принимающих участие в формировании затылочного отдела черепа, по представлениям Фюрбрингера, несколько иное, чем в описаниях Северцова (у поперечноротых и амфибий Фюрбрингер насчитывал семь новообразованных сегментов, а у амфибий — на три больше).
Недоумение, которое вызвали исследования А. Дорна и Киллиана, нашедших у скатов чрезмерно много головных сомитов, отчасти устранила работа А. Н. Северцова, специально посвященная метамерии головы электрического ската. Тщательные наблюдения Северцова показали, что у зародышей скатов имеются в постоянном числе головные мезодермальные сегменты, вполне сходные с теми, которые описаны фан Ваем у зародышей акул. Результаты своих исследований Северцов резюмировал следующим образом «В голове зародышей Torpedo можно на известных стадиях констатировать существование мезодермических сомитов, гомологичных первичным позвонкам туловища и составляющих непосредственное продолжение по-
следних, так что на ранних стадиях голова и туловище представляют однородно сегментированное целое»44.
В обсуждаемой работе Северцов высказывал сомнение, являются ли настоящими мезодермальными сомитами две первые пары сегментов, соответствующие предчелюстному и челюстному сомитам фан Вая. Основываясь на том, что из них образуются как глазные мышцы, так и челюстная мускулатура, Северцов относил их к производным боковой пластинки мезодермы, а образующиеся из них мышцы — к мускулатуре висцеральных дуг. Впоследствии Северцов сам признал это заключение ошибочным. Позади упомянутых передних головных сегментов Северцов нашел в голове у зародышей ската одиннадцать сегментов осевой мезодермы, три из которых относятся к предушной, а восемь — к заушной области.
Сопоставление головных сегментов у акул и скатов, по данным Северцова, приведено в таблице (см. ниже). Акуловые рыбы представляют чрезвычайно важный объект для установления исходной филогенетической картины метамерии головы позвоночных. Однако не менее существенным было исследование в этом отношении представителей класса круглоротых, являющихся наиболее примитивными из ныне живущих позвоночных животных. Первая основательная работа, в которой сообщались данные о метамерии головы миноги, принадлежит К. Купферу, который описал распадение на мезенхимные клетки тех складок первичной кишки, которые образуются в предушной области
Задняя граница головыЗадняя граница головы
Задняя граница головы
Задняя граница головы
*111 2jV 3vi 4о 50 60 7ХЦ 8Хп2 9ХПз
А1щ 2jy Зу! 4„ 50 6„ 7Хц2 9Х1> 10хп<
Глазные мышцы
Prlstiurus
*®spi HSp2 *2sps 13Sp4 14sp5
Acanthlas "spi *2sp2 sps *4sp4
Обозначения: 1, 2, 3, 4 . . . — сегменты поперечноротых; А — передняя головная полость (по Дж. Платт); III — глазодвигательный нерв; IV — блоковидный нерв; VI — отводящий нерв; XII,, ХПз . . . — корешки подъязычного нерва; spi, sp2 . .. — спинномозговые нервы; значок 0 обозначает, что орган атрофируется в эмбриональном периоде.
зародыша. В вентральной части этой области Купфер обнаружил у зародышей миноги три пары полостей, которые он счел за закладки висцеральных мешков. Перенося свои наблюдения на акуловых рыб, он пришел к заключению, что и у последних первые три пары сомитов также не являются сегментами осевой мезодермы.
Сомнения в универсальности метамерного расчленения пред- ушной осевой мезодермы у позвоночных, навеянные этой работой Купфера, были рассеяны исследованием Н. К. Кольцова, о котором была уже речь выше. Кольцов прежде всего показал, что обособление дорсального отдела головной мезодермы у зародышей миноги происходит не одинаково в передней и задней частях головы. В предушной области дорсальная мезодерма возникает в виде складок по бокам крыши первичной кишки; соединение полости этих складок с полостью кишки видно совершенно отчетливо. В дальнейшем мезодермальная складка в передней части головы распадается на сомиты, каждый из которых имеет внутри явственную полость. В заушной области боковые отделы спинной мезодермы обособляются от хорды и энтодермы в виде плотных клеточных скоплений, следовательно без заметной связи с полостью первичной кишки. На границе между этими двумя типами сомитов различия между ними сглаживаются, так как одна их форма связана с другой постепенными переходами. Предушные сомиты миноги образуют совершенно такой же ряд, какой был установлен фан Ваем для акул, именно существуют три пары предушных сомитов (две передние соответствуют парам предчелюстных и челюстных сомитов акуловых рыб). Упомянутые три пары сомитов дают начало глазным мышцам, которые снабжаются соответствующими черепными нервами: производными первого сомита являются все глазные мышцы, кроме верхней косой и наружной прямой, ,т. е. группа мышц глазодвигательного нерва; из второго сомита развивается верхняя косая мышца, снабжаемая блоковидным нервом, а из третьего — наружная прямая (ее нервом является отводящий нерв). Четвертый (первый заушный) сомит обособляется от первичной кишки раньше других во всем ряду мезодермальных сегментов. Наблюдения Кольцова показали, что у круглоротых дорсальная область головной мезодермы сегментируется совершенно таким же образом, как у низших хордовых (ланцетника) и у остальных (черепных) позвоночных.
Из центральной области головной мезодермы миноги образуется восемь висцеральных мешков, располагающихся на уровне межсомитных промежутков, однако полного топографического соответствия между мезомерами и бранхиомерами обнару-
Рис. 8. Графическая реконструкция головного отдела зародыша миноги на стадии 22 пар сомитов
Зачатки ганглиев тройничного (gZ. tr. I, gl. tr. II), лицевого (gZ. af) и языкоглоточного (gZ, phi нервов; висцеральные мешки (KI и K2); si, s2—головные сомиты; an — слуховой пузырек между 3-м и 4-м сомитами; Zo— обонятельная доля мозга; п—носовая ямка; inf — воронка мозга; тр— ротовое утолщение; mb —челюстная дужка (по Кольцову, 1901)
жить не удается, что связано, по мнению Кольцова, со вторичными изменениями в ходе эмбрионального развития. Зато сегментация спинальных ганглиев строго соответствует метамерии мезодермы — нервные узлы и связанные с ними нервы располагаются в межсомитных промежутках. В голове зародыша миноги явственно намечается, кроме того, метамерия центральной нервной системы, выражающаяся в появлении пяти-шести энцефаломеров в продолговатом и ряда миеломеров в спинном мозге. Топография нейромеров, особенно в спинном мозге, хорошо соответствует расположению сомитов (рис. 8).
Исследование развивающейся головы миноги позволило сделать важный вывод о положении задней границы головы. Если судить об этой границе по висцеральному аппарату, нервам, миотомам и скелету, рассматриваемым порознь, то задняя граница, головы придется на разные уровни. Отсюда следует, что у круглоротых обособление головы от туловища еще не может считаться окончательно закрепленным. Только у челюстных позвоночных вместе с появлением суставного сочленения череца с позвоночником устанавливается и определенная граница головы и.туловища, причем положение этой границы у разных позвоночных оказывается различным.
Много споров вызвал вопрос о соотношении сегментации различных органов головы позвоночных: производных осевой мезо-
дермы — черепа и мышц, сегментов головного мозга (энцефаломеров) и черепных нервов, в особенности же о соответствии метамеров висцерального отдела головы сегментам ее осевой части. Вздутия задней части головного мозга зародыша, разделенные перехватами, были детально описаны У. Лоси и Г. Нилом . Первый из упомянутых американских авторов пришел к выводу, что эти сегменты мозга действительно существуют и занимают вполне определенное постоянное положение. Он считал, что сегментация мозга появляется раньше, чем обнаруживаются метамеры в головной мезодерме. Нил нашел в мозге у зародышей акулы впереди от блуждающего нерва семь мозговых сегментов, причем расположение и количество этих сегментов строго соответствуют расположению и числу головных сомитов. Так как головные нервы связаны с определенными энцефаломерами, то Нил сначала видел в этом доказательство топографического соответствия между сегментами нервной системы и осевой мезодермы.
Позднее Нил пересмотрел свои прежние взгляды и привел филогенетические доводы против первичности сегментации центральной нервной системы, поскольку у ланцетника мезодермальные сегменты тянутся вдоль всего тела, а нейромеры совершенно отсутствуют. Нил отметил также несоответствие сегментации мозга и висцеральной области головы: нервы, идущие от четырех нейромеров, снабжают мышцы одной лишь (подъязычной) дуги, тогда как нервы, относящиеся к одному (6-му ’нейромеру), идут к двум жаберным дугам. Против представления о значении сегментации нервной системы для метамерии головы высказался также Г. Станкард. Особенно настойчиво значение нервной системы (ганглиев и периферических нервов) для характеристики метамерии головы позвоночных отстаивал Ю. А. Белоголовый в двух монографиях 15°.
Как уже отмечено, наибольшие разногласия вызвал вопрос о соотношении метамерии висцерального отдела головы (бранхио- мерии) с сегментацией осевой мезодермы и нервной системы. «Здесь,— писал А. Н. Северцов,— вполне применимы слова Фогта о метамерии головы — quot capita, tot sensus (сколько голов— столько мнений). Большинство исследователей согласны относительно принципа соответствия мезо-, бранхио- и нейроме-
рии, но всякий распределяет сомиты, головные нервы и жаберные дуги по-своему»1М.
Наиболее решительно соответствие между сегментами осевой мезодермы, висцеральной мезодермы и нервных ганглиев отстаивал Г. Циглер. По его словам, «каждой жаберной дуге соответствует первичный сегмент (сомит), так что миомерия совпадает с бранхиомерией» и «ряд головных ганглиев соответствует ряду сомитов». Параллелизм в сегментации головных органов у селяхий выражается, по Циглеру, следующим образом:
Сомиты
Ганглии
Жаберные щели
Премандибулярный
Цилиарный
—
Мандибулярный
Тройничный
1-я (брызгальце)
Подъязычный
Лицевой — слуховой
2-я
Четвертый
Языке -г ло точный
3-я
Пятый
(4-я
Шестой
| Блуждающий
/5-я
Седьмой
(б-я
Восьмой
1-й спинальный
Впрочем, из приведенной таблицы явствует, что полного соответствия на самом деле не существует.
Здесь нет необходимости вдаваться в детали упомянутых разногласий. Следует лишь отметить, что в разрешении относящихся сюда вопросов приняло участие большое число сравнительных анатомов и эмбриологов — К. Гегенбаур, А. Дорн, М. Фюрбрин- гер, А. Н. Северцов, Н. К- Кольцов и многие другие, занимавшиеся ими как в связи с другими сторонами проблемы метамерии головы, так и специально. Особенно заслуживает упоминания обширная монография М. М. Воскобойникова, посвященная развитию висцерального скелета костистых рыб.
Большинство авторов вплоть до настоящего времени считали основой метамерии головы позвоночных сегментацию осевой мезодермы. Поэтому чрезвычайно важной задачей было устранение разногласий в этом вопросе, так как отдельные наблюдатели, работая на одном и том же объекте, не могли прийти к соглашению об истинном количестве головных мезодермальных сегментов. Достаточно вспомнить, что Дорн и Киллиан насчитывали в голове зародыша акуловых рыб 17—18 сомитов, фан Вай — 9, Гофман, Нил и Северцов—10, Платт—12, тогда как Рабль,
H2s
Рис. 9. Сагиттальный разрез головного конца зародыша севрюги
Is, Uis, II2s, libs, III2s, IVs, Vs, Vis — склеротомы головных сомитов:VIm, VIIm—первый и второй затылочные миотомы; N, Ac., N. Рас. — слуховой и лицевой нервы (по Матвееву, 1925)
Кащенко и -Фрорип вообще сомневались в том, существует ли сегментация головной мезодермы в предушной области. Такое расхождение в результатах, полученных квалифицированными исследователями, ставило под сомнение одно из наиболее важных положений эволюционной морфологии — учение о гомологии осевых органов позвоночных — и одновременно порождало скептическое отношение , к сравнительно-эмбриологическим исследованиям. Для решения этого запутанного вопроса Б. С. Матвеев привлек обширный материал по развитию миноги, акул (Pristi- urus и Acanthias), ската, хвостатых амфибий и рептилий. Матвеев установил, что головной мезодермальный сегмент отличается от туловищного редукцией миотома за счет избыточного развития склеротома/ почему оказалось возможным увидеть в головных сомитах двойственность склеротомов: каждому сомиту соответствует находящееся кнутри от него двойное скопление скелетогенных клеток. Ведя счет мезодермальных сегментов по склеротомам, Матвеев выяснил, что Дорн был не.совсем неправ, насчитывая в предушном отделе головы больше сомитов, чем фан Вай, так как в челюстном сегменте (второй сомит фан Вая) имеется на самом деле два сомита, для которых Матвеев предложил обозначения IK и П2, в подъязычном (третий сомит фан Вая) — роже два—III, и Ш2. Эти данные были получены на зародышах
поперечпоротых рыб 15\ затем на зародышах хвостатых амфибий и на других объектах (минога, севрюга и черепаха) .
Итогом всех этих исследований является установление единого, по-видимому, общего для всех позвоночных типа сегментации головной мезодермы, а также постоянное отношение этой сегментации к расположению головных нервов и органов чувств (рис. 9).
О результатах упомянутых наблюдений А. Н. Северцов писал, что Б. С. Матвееву «удалось установить единообразное расчленение сегментов головной мезодермы в главных группах позвоночных и доказать, что головная мускулатура была одинаково сегментирована у предков всех краниот, что является важным аргументом в пользу монофилетического происхождения всех групп позвоночных»15S.
Специальную работу Матвеев посвятил проблеме гомоди- намии частей черепа, т. е. его сериальному расчленению. Пара- хордалии, из которых развивается основание вертебральной части черепа, у одних позвоночных являются сплошными парными закладками, у других они разделены на передние и задние, а у третьих они сливаются в единое образование, окружающее хорду. Основание превертебрального отдела черепа у анамний состоит из трабекул, а также крыловидно-клиновидных хрящей, связывающих трабекулы с парахордалиями.
Исследование зародышей акулы (Pristiurus) показало, что парахордалии образуются из склеротомов семи пар сомитов — от пятого (Ш2) до одиннадцатого (IX); склеротомы первых четырех пар сомитов — от первого (I) до четвертого (ПБ) —в этом процессе не участвуют.
Происхождение элементов прехордальной части черепа — крыловидно-клиновидных хрящей, полярных хрящей и центров охрящевения, лежащих впереди от последних, Матвеев связывал со склеротомами первых четырех пар сомитов, т. е. относил эти элементы черепа к хордальным образованиям. Частями превертебрального отдела должны считаться только трабекулы; они развиваются из мезенхимных клеток, выселяющихся из закладки будущего небно-квадратного хряща.
Таким образом, Матвеев пришел к выводу, что вертебральная часть черепа слагается из трех отделов: 1) затылочного, в котором сохраняются миотомы и нервные корешки, а склерото- мы сливаются в общую затылочную часть черепа; 2) хордального— область III 2—VI сомитов, склеротомы которых дают начало парахордалиям, и 3) прехордального — область 1—III, сомитов, из склеротомов которых образуются полярные и крыловидно-клиновидные хрящи, а также часть черепа, относящаяся к области между парахордалиями и трабекулами.
Затылочную часть черепа Матвеев относил к производным дуг позвонков, включенных в состав черепа. По данным Матвеева, закладка вертебрального отдела черепа гомодинамна позвоночнику, так как этот отдел черепа, подобно позвоночнику, развивается из склеротомов.
Первичная метамерия головного скелета нарушается в процессе развития влиянием соседних органов, что приводит ко вторичному расчленению вертебральной части черепа на затылочный, хордальный и прехордальный отделы. Затылочная область сохраняет наибольшее сходство с позвоночником, так как она развивается за счет присоединения к черепу некоторого количества туловищных позвонков после редукции миотомов и снабжающих их нервных корешков в соответствующих сомитах.
Точными сравнительно-анатомическими и эмбриологическими исследованиями школы А. Н. Северцова учение о гомодинамии сегментов черепа и туловищных позвонков было поставлено на твердую почву опирающейся на учение Дарвина эволюционной морфологии.
Представления о метамерии головы, сложившиеся в эволюционной морфологии первой четверти текущего столетия, получили подтверждение после выяснения роли ганглиозных полосок в развитии черепа и головных нервных узлов. Образование ганглиев из ганглиозных полосок или гребней, располагающихся во время замыкания нервной трубки по бокам от линии срастания краев медуллярной пластинки, подозревал уже Бальфур, более точные наблюдения на этот счет сделал Маршалл, а затем они были подтверждены многими эмбриологами, работавшими как описательным, так и экспериментальным методами. Было установлено, что клеточный материал головных ганглиозных полосок мигрирует главным образом в вентральном направлении под эктодермой в виде метамерно расположенных тяжей, которые дают начало ганглиям тройничного, лицевого и слухового, языкоглоточного и блуждающего нервов. Дж. Платт первая показала, что из ганглиозной
Рис. 10 (слева). Три стадии перемещения производных головной ганглиозной полоски у зародышей Rana palusrtis (мезэктодерма пунктирована)
Аи — слуховой пузырек; О — глаз; N— носовая плакода; Рп — предпочка; Md, Ну, Вг— челюстной, подъязычный н жаберный тяжи мезэкодермы (по Стоуну, 1929)
Рис. И (справа). Реконструкция головного скелета зародыша аксолотля после начала окостенения
tr. a, tr. р — передние и задние трабекулы; I. b — основная пластинка; Ну — подъязычная дуга; Вг 1—4 — жаберные дуги; ВЬ\, ВЬ2 — Basibranchiale 1, 2. Мезэктодермальные элементы белые, мезэктодермальные пунктированы (по Равеиу, 1931)
полоски, кроме ганглиев, образуется мезенхима, которой аме- риканская исследовательница дала. название мезэктодермы, в отличие от мезэнтодермы, т. е. мезенхимы энтомезодермально- го происхождения. Платт считала, что мезэктодерма, или эктомезенхима, как ее впоследствии назвал Мангольд, участвует в формировании головного скелета. Это мнение долгое время оспаривалось, однако Ф. Ландакр Л. Стоун, X. Равен и Другие впоследствии полностью подтвердили это открытие и детально выяснили участие материалов ганглиозной полоски в образовании головного скелета. Мезэктодермальные скелетогенные клетки движутся в брюшном направлении тяжами, получившими в зависимости от тех скелетных частей, которые развиваются из этого материала, название мандибулярного, гиоидного и бранхиального (последний вскоре делается двойным) (рис. 10). Опытами удаления и пересадки участков головной ганглиозной полоски Стоун и Равен показали, что из
ее клеток у зародышей амфибий возникают меккелевы и нёбноквадратные хрящи, передние части трабекул, а также весь подъязычно-жаберный скелет, за исключением лишь второго базибранхиального хряща. Остальные части осевого черепа и basibrarichiale 2 образуются из энтомезенхимы головных скле- ротомов (рис. 11).
Аналогичные исследования туловищной ганглиозной полоски (Равен ) показали, что здесь из материала эктомезенхимы, помимо рыхлой ткани спинного плавника, кориума и пигментных клеток, развиваются спинальные и симпатические ганглии, а также мягкая и паутинная оболочки спинного мозга. Очень важен тот факт, что к образованию твердой мозговой оболочки и особенно позвонков ганглиозные полоски не имеют никакого отношения. Новыми исследованиями подтверждено, что позвонки образуются из склеротомов, т. е. из осевой мезодермы.
Приведенные данные весьма поучительно сопоставить с изложенными выше результатами сравнительно-эмбриологических наблюдений над развитием составных частей черепа.
Теперь больше нет сомнений в том, что череп позвоночных состоит из двух частей — превертебральной и вертебральной, которые друг по отношению к другу не являются сериально-гомологичными.
Превертебральная часть черепа и его висцеральный отдел, в отличие от вертебральной части, развиваются не из склеро- томов, т. е. не из осевой мезодермы, а из другого источника. Эмбриологи, работавшие сравнительно-морфологическими методами, проницательно заметили, что закладки превертебральной области основания черепа, т. е. трабекулы, имеют общее происхождение с нёбно-квадратным хрящом и висцеральными дугами. Упомянутые выше данные экспериментально-эмбриологических исследований полностью подтвердили это предположение. Действительно, жаберно-подъязычный скелет, нижняя челюсть и, во всяком случае, передние части трабекул образуются не из мезодермы, а из эктомезенхимы, тогда как остальной череп, т. е. его вертебральная часть, имеет мезодермальное происхождение. Вертебральная часть черепа состоит из затылочного и собственно хордального отделов. Развитие затылочной части черепа протекает сходно с развитием туловищных позвонков, а затем ее хрящи сливаются в общую массу. Собственно хордальный отдел черепа также возникает из склеротомов. Обе эти группы склеротомов дают начало несегментиро- ванным парахордалиям (задние парахордалии, по терминоло-
гии Северцова). Из склеротомов прехордального осевого отдела черепа развиваются алисфеноидные хрящи, т. е. полярные хрящи и передние центры охрящевения; у круглоротых и у амфибий эти хрящевые элементы сливаются друг с другом, образуя пластинки, названные Северцовым передними парахор- далиями.
Вся вертебральная часть черепа, как сказано выше, гомо- динамна позвоночнику. В сформированном черепе признаки сходства отдельных участков черепа с позвонками по направлению кпереди делаются, впрочем, все менее отчетливыми.
До недавнего времени вертебральная часть черепа рассматривалась с точки зрения ее сегментации как единое целое. Вместе с тем есть основания считать, что между ее прехордаль- ными и хордальными отделами имеется существенное различие, смысл которого сделался ясным в свете теории П. П. Иванова, известной под названием «теории ларвального тела», или «теории первичной гетерономии метаМерных животных». Эта теория, разработанная ее автором применительно к кольчатым червям и членистоногим, может быть распространена и на всех хордовых, и поэтому имеет прямое отношение к проблеме метамерии головы позвоночных.
Учение о гетерономной метамерии у беспозвоночных излагалось в ряде последовательных работ П. П. Иванова . Оно основано на двойственном характере сегментации первичноро- тых— кольчатых червей и членистоногих (быть может, также и моллюсков): часть мезодермальных сегментов характерна для личиночной стадии, образуя так называемое «ларвальное тело», а остальные появляются позднее и входят в состав пост- лавральной части. Ларвальный отдел во взрослом состояний может сохраняться, видоизменяться и даже совершенно исчезать, однако в процессе развития его наличие обнаруживается с той или иной степенью отчетливости.
У первичноротых передние сегменты тела гомологичны сегментам’ трохофоры, планктонной1 личинки многих кольчатых червей и моллюсков. По отношению ко вторичноротым, в частности к бесчерепным и позвоночным, был установлен Э. Гудричем , а затем подтвержден Д. М. Федотовым и другими авторами факт гомологии их передних мезодермальных сегмен-
тов трем сегментам диплеврулы— личинки иглокожих и кишечножаберных .
П, Г. Светлов высказал на этом основании мысль, что теория первичной гетерономности метамерии может быть распространена на хордовых, передние головные сегменты которых должны поэтому рассматриваться как ларвальное, а остальная часть головы, туловище и хвост — как постларвальное тело. П. П. Иванов (1928, 1944) развил эту идею более детально, но после выхода в свет его последней (посмертной) статьи вопрос о приложимости учения о гетерономной метамерии к позвоночным не обсуждался. Лишь в недавнее время П. Г. Светлов вновь обратился к нему в специальной статье 16Э, мобилизовав для своей аргументации как старые, так и новейшие эмбриологические данные. Светлов выдвинул важную задачу— установить гомологию целомических карманов диплеврулы с головными целомическими полостями хордовых, так как этим удалось бы обнаружить в строении позвоночных признаки весьма отдаленных предков, родственных современным кишечнополостным.
Не касаясь соответствия целомов диплеврулы мезодермальным сегментам кишечножаберных и ланцетника, следует остановиться только на их гомологии с головными сомитами позвоночных. Первой паре целомов диплеврулы соответствует у позвоночных пара предчелюстных сомитов, полости которых связаны с зачатком головной кишки. Второй паре целомов диплеврулы гомологичны челюстные сомиты позвоночных, третьей — подъязычные, а, по мнению П. П. Иванова, также все остальные мезодермальные сегменты тела позвоночных. Светлов в согласии с теми эмбриологами, которые причисляют первые три пары головных сегментов мезодермы к предушным, считал более правильным сопоставлять с третьей парой целомических полостей диплеврулы только подъязычные сомиты, и тем самым относил предчелюстной, челюстной и подъязычный сомиты к диплеврульной (личиночной), а прочие — к метадиплевруль- ной мезодерме. Учение П. П, Иванова о гетерономии метамер- ного расчленения тела позвоночных базируется не только на различиях в сегментации мезодермы. Двойственность строения головы позвоночных связана также с особенностями развития мозга. К ларвальной части головы Иванов относил весь передний мозг и большую часть среднего, т. е. область, доходящую
до границы между предушными и заушными сомитами. Границу между ларвальным и постларвальным отделами головного мозга в процессе развития намечает его «теменной изгиб»; именно в этом месте протекают наиболее активные процессы роста и дифференцирования, интенсивность которых убывает отсюда в переднем (ростральном) и заднем (каудальном) направлениях. Как для беспозвоночных, так, по-видимому, и для позвоночных характерно первое появление мезодермальных сегментов на границе между ларвальной и постларвальной частями тела. Светлов упоминает о разногласиях эмбриологов, сравнивавших строение и последующую судьбу предушных и заушных сомитов, и отмечает стремление большинства исследователей отмечать главным образом черты их сходства друг с другом, т. е. утверждать их полную гомодинамию.
Возражения против представлений о метамерном строении предушной части головы и тем самым против гомологизирования передних головных полостей позвоночных целомическим полостям диплеврулы опровергаются сравнительно-эмбриологическими исследованиями, согласно которым целомические пузырьки в предушной области имеются у очень многих позвоночных (см., например, сводку П. Джильберта 170). О соответствии головных полостей позвоночных целомам диплеврулы говорят характерные для последней признаки — связь правого предчелюстного целомического пузырька с левым и наличие канала, сообщающего их полость с внешней средой.
Ларвальное тело — передняя часть головы до слуховых пузырьков — является очень стойким признаком позвоночных, сохранившимся у представителей всех классов — от круглоротых до млекопитающих (в том числе и человека), в отличие от первичноротых, у которых лавральная часть может сливаться с постларвальной или совсем исчезать.
Наличие первичной гетерономии тела в двух важнейших разделах многоклеточных — у первичноротых и вторичноротых— П. Г. Светлов рассматривает как пример филогенетического параллелизма. Теория П. П. Иванова, констатирующая одну из важнейших морфологических закономерностей развития, которой подчиняются все метамерные организмы, от кольчатых червей до позвоночных включительно, основывается на данных сравнительно-анатомического и сравнительно-эмбриологического исследований, а также на результатах прижизненной красочной маркировки зародышей и на экспериментальном изучении эмбрионального развития (удаление и пересадка частей зародыша).
Проведенный в настоящей главе анализ исторического развития одной морфологической проблемы, разрешение которой было тесно связано с накоплением добывавшихся различными методами фактических данных и в еще большей степени с прогрессом методологии биологической науки, позволяет прийти к следующему заключению.
Учение о метамерии головы позвоночных, возникшее полтора столетия назад в форме метафизической «позвоночной теории» черепа и долгое время рассматривавшееся как частный вопрос морфологии позвоночных, пережив период полного отрицания, вошло затем в состав значительно более широкой проблемы, относящейся к области эволюционной морфологии всех метамерных животных вообще.
Глава третья
АНАЛОГИЯ И ГОМОЛОГИЯ
В сравнительной биологии с самого ее зарождения большую роль играло понятие подобия, или соответствия, впоследствии разделившееся на два, противопоставлявшихся одно другому понятия — аналогии и гомологии. Оба они, особенно первое, получили широкое распространение; понятие аналогии используется, кроме биологии, в самых различных областях человеческой мысли — в математике, логике, языкознании, законоведении и др., а понятие гомологии, наряду с биологией, нашло применение в органической химии.
В математике понятие гомологии возникло, вероятно, раньше, чем понятие аналогии. В «Началах» Евклида гомологичными (соответственными, одинаковыми по отношению) называются стороны равноугольных треугольников, стягивающие равные углы. Аналогичными (пропорциональными, соизмеримыми) Евклид называл величины, имеющие одно и то же отношение . Евклиду было чуждо понятие пропорциональности вообще, охватывающей пропорциональность геометрических величин и пропорциональность чисел; в его предложениях и определениях исходным было соответствие, или гомология, как чисто геометрическое понятие. Следовательно, из понятия гомологии (соответствия) вырастало понятие аналогии (пропорциональности) .
В области биологии понятие гомологии тоже старше, чем понятие аналогии, и ведет начало от донаучного словоупотребления. В первичном этимологическом смысле слово «гомологичный» (opoXoyos — одноименный) использовалось применительно к частям тела человека и животных, которые совершенно естественно было называть одним и тем же именем — голова, глаза, конечности, сердце и т. п.
В научную, сравнительно-анатомическую литературу термин «аналогия» (’avaXoyog — соответствующий, соразмерный) вошел, однако, раньше чем термин «гомология». Первоначально слово «аналогия» охватывало оба в дальнейшем обособившиеся друг от друга понятия — аналогии и гомологии. Содержание их, впрочем, неоднократно изменялось, и по сию пору продолжает оставаться предметом дискуссии.
АНАЛОГИЯ КАК СООТВЕТСТВИЕПО ЖИЗНЕННОМУ ЗНАЧЕНИЮ
Аристотель, сравнивая друг с другом различных животных, употреблял понятие аналогии в широком, преимущественно функциональном смысле, имея в виду соответствие частей по их жизненному значению. «Птица отличается от птицы по степени или переизбытку (один вид — длиннокрылый, другой — короткокрылый), рыбы же от птицы — по аналогии признаков: что у последней — перо, то у первой — чешуя». Для сравнения одноименных органов разных птиц термин «аналогия» Аристотель считал излишним,' видимо, потому, что крылья длиннокрылых и короткокрылых птиц отличаются только количественно («степенью» развития). Наоборот, перья птиц и чешуя рыб, совершенно несходные по внешнему виду, играют одну и ту же защитную роль — в этом (функциональном) смысле они друг другу «аналогичны».
Еще яснее мысль Аристотеля выражена в следующем отрывке: «Много общего присуще многим животным; одним в прямом значении слова, например ноги, перья и чешуя, ...другим— их аналоги. Я разумею под аналогом следующее: одним присуще легкое, другим оно не присуще; но то, что для имеющих его представляет собой легкое, то для других — нечто иное, взамен него; и у одних имеется кровь,, а у других — ее аналог, обладающий той же силрй, как у животных с кровью — кровь» .
Итак, одинаковые органы — ноги, имеющиеся у большинства животных, перья разных птиц, чешуи разных рыб —дают пример «общего в прямом значении слова», что соответствует донаучному содержанию понятия гомологичных, т. е. одноименных органов. Разные органы, имеющие одно и то же значение (по позднейшей терминологии — функцию), например легкие и заменяющие их иначе устроенные дыхательные органы, да-
лее кровь позвоночных («животных с кровью») и соответствующая крови жидкость у беспозвоночных, «обладающая той же силой», т. е. значением для организма или функцией, что и кровь, Аристотель называл аналогами, используя термин, который применяется для подобного рода сопоставлений, начиная с Оуэна (с середины XIX в.) и до настоящего времени.
Понятие аналогии у Аристотеля было, несомненно, более широким, чем у морфологов XIX в., так как аналогия, в его понимании, охватывала не только функциональное, но и морфологическое соответствие, получившее впоследствии название гомологий. Когда Аристотель приписывал конечностям разных млекопитающих общность «в прямом значении слова», то он имел в виду близость как функциональных, так и морфологических признаков этих органов. Внешнее сходство избавляло в этом случае от необходимости детально сравнивать их внутреннее строение. В тех случаях, когда конечности разных животных оказывались менее сходными, требовалось более детальное анатомическое сравнение, которое в те времена было трудно осуществить. Так, судя по названиям, которые Аристотель давал костям ног у птиц, он не сумел сопоставить их с соответствующими костями млекопитающих; он принимал бедро птицы за седалищную кость, голень — за бедро, а цевку —за голень. Ошибки Аристотеля в этих сравнениях были частично исправлены только в XIII в. в сочинении германского императора Фридриха II о соколиной охоте.
ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПОНЯТИЯМОРФОЛОГИЧЕСКОГО СООТВЕТСТВИЯ
Поиски признаков сходства по форме и строению между органами человека и животных, а также черт сходства различных органов человека, относятся к самым ранним этапам развития анатомии как науки. Подобные сопоставления можно обнаружить уже в анатомических трактатах Галена (II в. и. э.). Так, в сочинении «Об употреблении частей человеческого тела» проводилось сравнение конечностей человека с конечностями животных и, наряду с этим, сделана попытка сопоставить строение руки и ноги человека.
Большое значение анатомическим сопоставлениям придавал Леонардо да Винчи. Он считал, что «все земные животные имеют сходство в своих членах: именно, они имеют мышцы,
Рас. 12. Сопоставление скелетов человека и птицы (по Белону)
сухожилия (nervi) и кости, и вариации существуют только в их длине или толщине» . Леонардо, в частности, знал, что «ноги лягушки... имеют большое сходство с ногами человека как в костях, так и в своих мышцах». Чтобы обнаружить наряду с признаками различия и признаки сходства органов человека и животных, Леонардо рекомендовал рисовать их в одинаковых позах: «Изобрази,— писал он,— человека на цыпочках, чтобы лучше сравнить его с другими животными. Изобрази колено человека, согнутое так же, как у лошади». Следуя этому принципу, Леонардо точно сопоставил кости ног лошади и человека, поместив их на одном рисунке в одинаковом положении. Анатомические рукописи Леонардо да Винчи оставались неизвестными в течение, без малого, пяти столетий, так что его сравнительно-анатомические представления не могли оказать влияния на последующее развитие морфологии.
Существование гомологичных органов, которые могут быть несходны по внешнему виду и обладать различными функция -
ми, но в то же время имеют, бесспорно, одинаковое в своей основе внутреннее строение, было, вероятно, впервые ясно продемонстрировано Пьером Белоном в середине XVI в. Рисунки Белона, многократно воспроизводившиеся в книгах по истории биологии, наглядно иллюстрируют такое понимание смысла гомологии, хотя Белон и не употреблял этого термина. На рисунках Белона (рис. 12) скелеты человека и птицы представлены в одинаковом масштабе и поставлены в одинаковые позы, что позволило помещать буквы, обозначающие отдельные кости, примерно на одном уровне, причем соответствующие друг другу (гомологичные, по позднейшей терминологии) части скелетов обозначены одинаковыми буквами. Это без лишних слов свидетельствует о понимании гомологии целых органов, в частности руки и крыла. Таким образом, Белон уже знал, что эти образования построены в главных своих частях из одинаковых компонентов. Из проведенного сопоставления Белон не сделал каких-либо общих выводов; тем не менее историки морфологии иногда датируют зарождение гомологического метода в сравнительной анатомии именно появлением книги Белона. Так, Л. Крие называл Белона отцом сравнительной анатомии и, а Дж. Симсон считал описание Белона проблеском первого и величайшего обобщения в анатомии— принципа гомологии, впрочем, не более, чем слабым проблеском .
Значение сравнительного метода, позволяющего устанавливать закономерные подобия тел живой природы, было ясно философам и естествоиспытателям эпохи Возрождения. И. Кеплер называл аналогии «самыми преданными своими наставницами, воочию являющими нам всю сущность какого-либо предмета» .
Использование метода аналогий для установления закономерного подобия тел живой природы энергично пропагандировал Френсис Бэкон. В § XXVII «Второй книги афоризмов», составляющей часть «Нового органона», Бэкон упомянул «Примеры Соответствия, или Соразмерности (Instantiae Conformae, sive Proportionatae), которые мы также называем Параллельными Примерами, или Физическими Подобиями (Instantiae Paralleles, sive Similitudines Physicae)» .
«До сих пор,— писал Бэкон,— люди проявляли большое усердие и любознательность в отмечании разнообразия вещей и в объяснении тонких особенностей животных, трав и ископаемых... Надо всецело обратить внимание на исследование и отмечание подобий и соответствий вещей как в целых вещах, так и в их частях. Ибо это. и есть то, что объясняет природу и начинает строить науки. Однако в этом должно вообще прилагать величайшую осторожность, и осмотрительность, чтобы в качестве примеров Соответствия и Соразмерности принимать только те, которые отмечают физические подобия, т. е. вещественные, реальные и заключенные в природе, а не случайные и относящиеся к внешнему виду». «Примерами Соответствия» частей у растений Бэкон считал строение корней и ветвей, родственность которых доказывается превращением их в известных случаях друг в друга. Из числа приводимых, цм примеров «реального подобия» частей животных одни оказались неудачными (мошонка самцов и матка самок, зубы млекопитающих и. клюв птиц), другие же являлись настоящими гомологиями:- «Примеры Соответствия суть также плавники рыб .и ноги четвероногих, или ноги и крылья птиц» .
Современник Ф. Бэкона Марко Аврелио Северино в труде «Демокритова зоотомия» (рис. 13) сопоставлял руки человека с передними конечностями четвероногих, подобными задним конечностям, и с крыльями птиц. «Таким образом,— писал Северино,— все создано как бы по одному закону строения, и, поскольку различны виды, постольку различна и функция, однако, как говорил Лактанций, для всего был .один и тот же замысел» . «Одинаковое расположение и одинаковый внешний вид животных,— продолжал Северино,— обнаруживают бесчисленные видоизменения». Общая основа организации. всех животных и человека выражается в наличии «одинакового ряда, одинаковым образом расположенных органов. Именно — сначала голова и к ней присоединена шея, с шеей связана грудь с выступающими из нее руками, к груди примыкает живот, а также присоединенные снизу половые органы, и на последнем
ZOOTOMIA
DEMOCRIT^A:
МеД,
Anatome Generalis totius ani-manuumOpifraUibrisqiunquediftin-fla, quorum feriem fequens fades
■ О£й$,<рй>М»$1^1)т^
\ jiejM^MjutaPrel^reiaxete
MARC! AUREL1I SEVER1NI , THURU
THARSIENSIS.PHILOSOPHI MEDICI,PrimariiRegioinAuditorioNeapolitanoAna-
Genite ^FliUete ффкфадвтЦа*fefiil(ex emm<etiliuj)yre-
ЕйейШп<Ьел»№$,№
ДВПО„СЙ 13C XLV.
Puc. 13. Титульный лист «Демокритовой зоотомии» М.-А. Северино
месте —бедра и ноги». Единство в многообразии Северино видел не только в целых органах, но и в их частях, так как для одного и того же органа, например для головы, характерно то, что «определенное место занимают уши, определенное же — глаза, а также ноздри, равно и рот, а во рту — язык и зубы... Хотя все эти части у всех живых существ одни и те же, однако имеется бесконечное многообразие различий, объяснимое, как я сказал, или вытягиванием, или сокращением различным образом отличающихся друг от друга очертаний». «Можно
Caput Primum,j>7
verbtretumpoOcnt quaff tnenare.itaqueprodufiiones ilia.- lateribus fummi corporis propendentes antror- fum Cunt pecudibus & fens pofterioribui firni^ in ho* ШЗ 'fl ■mine verbmanus,quae noriadambuiandum, fed а4а^З''У‘'Ч gentium operandumque kmtnate inavibusptioraiHa^mw j neque pedes ncque minus funbftd мкг. Ju quidem ad W'^sA unamquafigenerate fabric® normam procreata №n^ omnia,bccum diverfeeflent fpedesatqueufus: unata-X^u»-»'»l men fiftio fuit univerfot um» quodait Laaantius.Cum’'*'"'" quo Virorurfusdicerous, commentum Dei mirabtle
seriitasseriitasfuifR,qubd una difpofitio 8c unushabkusinnumerabi- lesanimantium proferat varietates. Nam in an.mabus fere.quatfpirant.eadem lerics & ordo membrorum art- Primum enimcaput.&huicconnexact- . .x , Itemcoi- lopeausadiunaum,& exeo prominentrsarmi, adhs- renspeSoriventcr.lrem ventri tubnexa genitalia,ultimo loco fem ora pedesque. Nrc Ai jm membra fu-jm tenoremaefitum in omnibus Servant,fed et am panes membrorum : nam in uno ipfo rapne cer;am fedem pofiidentaures^erramoculi, naresnein.osquoqueSc in ore dentesde lingua. Quatumriacum Gnt eaacm m omnibusammantib.il, tamemr.finr.a & multiplex dt-
seriitas
seriitas
Pac. 14. Рисунки из «Демокритовой анатомии» М.-А. Северино
взять вместо многих примеров — один, именно голову, которая у животных сформирована iB виде треугольника, а у человека, особенно же у мальчиков и женщин, круглая... Действительно, одну из них легко превратить в другую, если или угловатое тело вдавишь в него самого, или вытянешь округлое совершенно так же, как имеют обыкновение делать художники, которые сжатое раздвигают, а растянутое сжимают» .
Северино не цитировал «Трактата о пропорциях» Альбрехта Дюрера , но, видимо, он имел в виду те изменения челове-
ческого лица и фигуры, которые получал на своих изображениях Дюрер, вытягивая и сжимая их очертания. Для иллюстрации Северино сослался на правую фигуру воспроизведенного здесь из «Демокритовой зоотомии» изображения (рис. 14), которое помещено там без подписи и почти без пояснений в тексте. Сопоставляя отдельные замечания Северино, можно истолковать его рисунки следующим образом.
Средняя фигура — это схема головы, которая своей конической («треугольной»), вытянутой вперед формой может символизировать голову какого-нибудь млекопитающего с удлиненными челюстями или даже голову акулы: уши, глаза и ноздри на этой схеме далеко отодвинуты друг от друга по длинной оси тела. Слева изображена округлая голова юноши, а справа — очевидно, результат трансформации, сближающей левую фигуру со средней. Очертания верхней части головы, изображенной на правой фигуре, сходны с человеческими (это относится, в частности, к взаимному расположению ушей и глаз), а нижняя часть лица расположением ноздрей и формой носа и рта напоминает птицу (кстати сказать, у этого воображаемого существа Северино изобразил птичьи глаза).
Эти трансформации и иллюстрирующие их изображения содержатся во второй книге «Демокритовой зоотомии», озаглавленной «О подобиях и аналогиях животных друг с другом», именно в разделе «Аналогия частей человека и животных и смысл строения». Ниже Северино сослался на то, что уже в «Тимее» Платона высказана мысль о возможности вывести «из сформированного человека род птиц, а отсюда тела других четвероногих и водных [животных]» .
В сравнительно-анатомических сопоставлениях, проводившихся в «Демокритовой зоотомии», можно выделить следующие роды «аналогий» органов: 1) сходство между органами животных, принадлежащих к различным большим группам (Северино называл эти группы родами, но фактически дело идет по меньшей мере о различных классах), например, сходство между легкими наземных и жабрами водных животных или сходство между глазами позвоночных и щупальцами улиток; 2) сходство органов животных, относящихся к разным «видам» (фактически к разным семействам одного отряда), например сходство рук или ног у обезьян и человека; 3) сходство между разными частями тела у одного и того же индивидуума, например между рукой и ногой человека.
Первая категория «аналогий» Северино соответствует понятию аналогии, принятому в сравнительной анатомии по почину Оуэна, вторая и третья близки к двум формам гомологий, ча-
стной и сериальной, которые различали Вик д’Азир и особенно Оуэн. Об этом сходстве .подразделения типов «аналогий», принятых Северино, с позднейшей, предложенной 200 лет спустя классификацией морфологических соответствий, можно говорить, впрочем, только в порядке ретроспективных исторических сопоставлений—прямой преемственности между взглядами Северино и Оуэна, по-видимому, не было.
До середины XIX в. ясного представления о различиях между разными типами структурных и функциональных соответствий еще не существовало. Об этом свидетельствуют суждения Виллиса и Перро (вторая половина XVII в.), а также Бюффона (середина XVIII в.), после которых в конце XVIII столетия работали Кампец, Гете и Вик д’Азир, а на рубеже XVIII и XIX вв.— Кювье и Жоффруа Сент-Илер.
Томас Виллис в сочинении «Анатомия мозга, сопровождаемая описанием строения и функции нервов» говорил о необходимости изучать признаки сходства и различия в устройстве мозга человека и животных, причем, по его наблюдениям, мозг человека сходен с мозгом четвероногих, а мозг птиц — с мозгом рыб. Вместе с тем Виллис находил сходство и между мозгом рыбы и человека и считал, что более просто устроенный мозг животных, подобно извлечению из большого сочинения, является ключом к пониманию сложно устроенного человеческого мозга.'
Клод Перро подчинял все анатомические описания телеологическому принципу — различия между «аналогичными органами» объясняются, по его мнению, той целью, для которой эти органы предназначены.
Рассуждения Жоржа Бюффона в его «Естественной истории» свидетельствуют о том, что он уже достаточно ясно представлял себе соответствие органов в пределах всех позвоночных животных. «Тело лошади и тело человека,— писал Бюффон,— обнаруживающие с первого взгляда также резкие различия, - оказываются необычайно, почти полностью сходными, если начать сравнивать в подробностях одну часть за другой. В самом деле, возьмите скелет человека, наклоните его тазовую кость, укоротите бедренные кости, голени и руки, удлините ступни и кисти, соедините вместе фаланги, удлините челюсти, укоротите лобную кость и, наконец, удлините позвоночник; такой скелет перестает быть остовом человека и становится скелетом лошади. ...Но, что-
бы проследить эти отношения еще дальше, можно представить себе отдельно некоторые части, существенные для формы; например, ребра обнаруживаются у человека, у всех четвероногих, у птиц и рыб, их следы можно проследить вплоть до черепахи... Можно представить себе, как это заметил Добантон, что нога лошади, по внешности столь отличающаяся от руки человека, состоит, однако, из тех же самых костей, так что на конце каждого нашего пальца имеется такая же подковообразная косточка, какой оканчивается нога лошади... Это устойчивое единообразие и этот замысел, прослеживаемый от человека к четвероногим, от четвероногих к китообразным, от китообразных к птицам, от птиц к пресмыкающимся, от пресмыкающихся к рыбам и т. д., у которых всегда обнаруживаются такие существенные части, как сердце, кишечник, спинной хребет и органы чувств, не показывает ли, что, создавая животных, Верховное Существо пожелало использовать лишь одну идею и варьировать ее в то же время всеми возможными способами, чтобы человек мог в равной мере удивляться великолепию исполнения и простоте замысла».
Сравнительно-анатомические идеи Петера Кампера в еще большей степени, чем идеи Бюффона, были плодом вдохновенной импровизации, а не точного научного исследования. В 1778 г. Кампер прочел в Академии рисунка в Амстердаме две лекции под названием «Об аналогии, существующей между строением человеческого тела и строением четвероногих, птиц и рыб». Характеризуя содержание этих лекций, Кампер говорил о своем намерении отметить в них «удивительную аналогию, которая существует между строением тела человека и тела четвероногих, птиц и рыб» и предложить «легкий метод их точного изображения». «Я закончу тем,—продолжал Кампер,— что покажу.вам, как, подобно новому Протею, можно, пользуясь несколькими штрихами, превращать корову в лошадь, собаку в аиста, аиста в карпа или в любой другой вид рыб».
По словам Гете, «Кампер, охваченный этой идеей {идеей аналогии], отважился превращать мелом на черной доске собаку в "лошадь, лошадь в человека, корову в птицу. Он настаивал на том, что в мозге рыб надо увидеть мозг человека, и достиг этими остроумными, смелыми, скачкообразными сравнениями своей цели — раскрыть внутреннее чувство наблюдателя, которое слиш-
ком часто находится в плену у внешности». По словам Шпе- мана, Кампер обнаруживал, правда, в достаточно элементарной форме, подлинное сравнительно-анатомическое мышление. Кампер считал, например, что смешно и безвкусно изображать амуров и ангелов в виде людей с крыльями на спине, так как крылья у позвоночных животных соответствуют передней паре конечностей. Отвлекаясь от преувеличений, в которые завлекал Кампера полет его фантазии, Гете призывал следовать за основной мыслью Кампера, сумевшего увидеть соответствие между органами, «внешность» которых как будто свидетельствует только об их различиях. По этому пути шел сам Гете, а равно и его современник Вик д’Азир.
У Гете критерий соответствия частей, именно соответствия в их расположении среди других частей организма, не получил полного выражения. В скрытом виде критерий соответствия использован в его основных сравнительно-анатомических сочинениях, лейтмотивом которых была идея «типа», или единства организации позвоночных животных. Эта идея получила воплощение в открытии межчелюстной кости человека и в обобщении, получившем название «позвоночной теории» черепа; основой этой теории является мысль о морфологическом соответствии частей черепа костным сегментам осевого скелета—-позвонкам. Гете вплотную подошел, таким образом, к понятию морфологического соответствия, которое впоследствии под названием гомологии стало основой сравнительно-анатомических исследований. В статье о межчелюстной кости он писал: «Когда я в начале восьмидесятых годов, под руководством гофрата Лодера, много занимался анатомией... моя ревностная работа направлялась поисками общего остеологического типа, и я должен был поэтому принять, что все части данного животного, как взятые в отдельности, так и в целом, могут быть обнаружены у всех животных, ибо ведь на этой предпосылке покоится давно уже начавшая разрабатываться сравнительная анатомия».
Близкие идеи развивал также Феликс Вик д’Азир. По мнению Вик д'Азира, сопоставление любой части скелета (напри-
мер, ключицы) одного животного с соответствующей частью другого показывает, что отклонения от общего типа не препятствуют таким сопоставлениям. Наблюдения Вик д'Азира, как и Бюффона, по стопам которого шел Вик д'Азир, позволяли говорить о соответствии в форме и строении между одноименными частями разных животных. Обнаружение этого соответствия, наряду с констатированием признаков различия, Вик д'Азир считал одной из важных задач сравнительной анатомии.
Однако он пошел дальше и сделал попытку установить соотношение между частями одного и того же индивидуума. «Не обнаружатся ли при этом замечательные аналогии?»—спрашивал Вик д'Азир. К числу примеров, иллюстрирующих сходство между разными органами одного животного, Вик д'Азир относил прежде всего сходство передних (верхних) конечностей с задними (нижними) у млекопитающих и человека. Различия в строении, существующие между ними, связаны, по Вик д'Азиру, с различиями их функции; для обеспечения неодинаковых функций руки и ноги требовалось не радикальное изменение соответствующих конечностей, а только удлинение или укорочение отдельных костей, образование или исчезновение тех или иных отростков, изменение формы суставных поверхностей, изменение длины мышц, связок, небольшие вариации сосудов и нервов.
В «Лекциях по анатомии» Вик д'Азир также излагал результаты исследований, посвященных сравнению соответствующих друг другу органов одного и того же индивидуума и, помимо сопоставления конечностей, говорил о подобиях, которые можно обнаружить при сравнении шейных нервов с поясничными, подмышечного сплетения с крестцовым, нервов диафрагмы с нервами промежности. «Природа,— писал Вик д'Азир,— следует, по- видимому, типу, или общей модели, не только в строении различных животных, но и в строении их разных органов». Обобщение Вик д'Азира соответствует той закономерности морфологического соответствия органов, намек на которую можно найти у Северино и которой Оуэн впоследствии дал название сериальной гомологии.
Вик д'Азир одновременно с Гете и независимо от него открыл межчелюстную кость у человека. Тем самым была обнаружена неосознанная еще во всей полноте закономерность, согласно которой каждой части тела одного представителя позвоночных должна соответствовать подобная, хотя, быть может, и несколько видоизмененная часть у других представителей этого
типа. Самое понятие «типа», о котором писал Гете, или «модели» (moule), по терминологии Бюффона и Вик д’Азира, заключает признание морфологического соответствия частей в пределах сходной в целом организации.
Принцип морфологического соответствия, которым, не употребляя этого выражения, пользовался Жорж Кювье, близок к аристотелевскому учению об аналогах, т. е. органах, характеризующихся прежде всего сходством или тождеством функциональных признаков. Соответствие друг другу органов разных животных Кювье объяснял следующим образом: «Этот принцип подчинен другому, гораздо более высокому и гораздо.более плодотворному, именно—принципу условий существования, соответствия частей, координации их для той роли, которую животное должно играть в природе. Вот подлинно философский принцип, из которого вытекает возможность известного сходства» .
Кювье в начале XIX в., судя по его «Лекциям по сравнительной анатомии», не мог установить признаков такого соответствия между черепами рыб, птиц и млекопитающих и между органами дыхания рыб и наземных позвоночных, которое позволило бы объединить всех позвоночных в одну систематическую группу. Обнаружение соответствия между органами различных позвоночных, достаточного для признания их систематического единства,— заслуга Э. Жоффруа Сент-Илера. Впоследствии Кювье полностью оценил фактические результаты исследований Жоффруа Сент-Илера и опирался на них в создании своего учения о четырех типах, организации животных .
ГОМОЛОГИЧЕСКИЙ МЕТОД
сравнительной анатомии
То, что у Гете (а отчасти и у Кювье) имело характер не высказанного им самим постулата, который Кювье, кроме того, принимал только частично, у Этьена Жоффруа Сент-Илера вылилось в форму «теории аналогов», к которой тесно примыкал его «принцип связей». Эти два обобщения можно рассматривать как основу гомологического метода. Введение этого метода в
сравнительную анатомию является заслугой Жоффруа Сент- Илера.
Гете и особенно Жоффруа Сент-Илер были близки к формулировке понятия гомологии; некоторые современные авторы выражают удивление, что ни тот, ни другой по существу создатели учения о гомологии не дали определения этого понятия.
Первые суждения'о существовании «морфологических аналогий» можно обнаружить уже в ранних работах Сент-Илера, в частности в статье «Мемуар о лобных отростках жвачных». Результаты изучения «аналогий», т. е: морфологического соответствия органов; Жоффруа Сент-Илер изложил в статьях, опубликованных в 1807 г. В них последовательно установлено сходство в строении передней и задней конечностей позвоночных, отмеченное еще Галеном и Северино и обоснованное Вий д’Азиром, затем сделана неудачная в фактическом отношении, но принципиально интересная попытка найти соответствие грудных плавников, плечевого пояса и грудины рыб передним конечностям, плечевому поясу и грудине наземных позвоночных.
Особенное внимание Жоффруа Сент-Илер обратил в первом и втором мемуарах' на вилочковую кость, которая у рыб не образует части грудного плавника, однако находится на том же месте, где она. расположена у птиц, как он писал, «вследствие, без сомнения, сродства (affinite) рыб с птицами и вследствие склонности природы воспроизводить постоянно одни и те же органы у животных, сформированных по одному и тому же типу». О постоянстве частей, входящих в организацию типа, Жоффруа Сент- Илер говорил' в выражениях, которые отдаленно напоминают позднейшее учение о формообразовательном взаимодействии ча-
стей в организме: «Непосредственно ненужная плавающим животным, без заранее определенной полезности, брошенная, так сказать, как бы случайно в поле организации, вилочковая кость вступает в связь с органами, по соседству с которыми она оказывается; и в соответствии с тем, как происходит это соединение, она получает назначение, которое в какой-то мере предписывается соседними частями. Судьба этого своеобразного скелетного элемента находится в абсолютной зависимости от соседних органов, он непрерывно изменяется и оказывается пригодным, в случае надобности, в самых странных комбинациях»42.
Жоффруа Сент-Илер исследовал также соответствие отдельных костей в черепе разных позвоночных, в частности изучил в сравнительном аспекте строение черепа птиц, у которых рано происходит сращение черепных костей. Подобное сравнительноанатомическое сопоставление весьма затруднительно. Сент-Илер преодолел эту трудность, так как изучал строение черепа зародышей и принимал во внимание еще не сросшиеся кости и даже центры окостенения. «Известно,— писал Жоффруа Сент-Илер,— что природа постоянно работает, используя одни и те же материалы..., одни и те же элементы, в одном и том же количестве, при тех же самых обстоятельствах и в одной и той же связи друг с другом»43.
В заключение этой статьи Жоффруа Сент-Илер писал: «Эти наблюдения, из которых следует, что череп птиц построен из того же числа подобных кусков, как череп человека и млекопитающих, показывают до мельчайших деталей, что все позвоночные животные сделаны по одной и той же модели»44.
Кювье, занявшись впоследствии сравнительным анализом черепов позвоночных, подтвердил наблюдения Жоффруа Сент- Илера и отметил, что последнему «удалось установить общий закон для.. структур, которые с первого взгляда кажутся чрезвычайно разнообразными»45. Кювье признал справедливость показанного Жоффруа Сент-Илером соответствия височной, челюстной и некоторых других костей черепа.
Дальнейшее развитие «теория аналогов» получила в основном произведении Жоффруа Сент-Илера, в его двухтомной «Философии анатомии». Первый том46 содержит мемуары, специально посвященные морфологическим аналогиям, которые
42434243444544454646См. сн. 40. Premier m6moire, р. 371.Е, Geoffroy Saint-Hilaire, Considerations sur. les pieces de la tSte osseuse des animaux vertebres et particulierement sur celles du crSne des oisaux.— Ann. Mus. hist, natur., 1807, t. 10, p. 343.Там же, с. 360.G. Gaoler. Sur la composition de la tete osseuse dans les animaux vertebres.— Ann. Mus. hist, natur., 1812, t. 19, p. 123.E. Geoffroy Saint-Hilaire. Philosophie anatomique, v. I. Paris, 1818.См. сн. 40. Premier m6moire, р. 371.Е, Geoffroy Saint-Hilaire, Considerations sur. les pieces de la tSte osseuse des animaux vertebres et particulierement sur celles du crSne des oisaux.— Ann. Mus. hist, natur., 1807, t. 10, p. 343.Там же, с. 360.G. Gaoler. Sur la composition de la tete osseuse dans les animaux vertebres.— Ann. Mus. hist, natur., 1812, t. 19, p. 123.E. Geoffroy Saint-Hilaire. Philosophie anatomique, v. I. Paris, 1818.
42
43
42
43
44
45
44
45
46
46
См. сн. 40. Premier m6moire, р. 371.
Е, Geoffroy Saint-Hilaire, Considerations sur. les pieces de la tSte osseuse des animaux vertebres et particulierement sur celles du crSne des oisaux.— Ann. Mus. hist, natur., 1807, t. 10, p. 343.
Там же, с. 360.
G. Gaoler. Sur la composition de la tete osseuse dans les animaux vertebres.— Ann. Mus. hist, natur., 1812, t. 19, p. 123.
E. Geoffroy Saint-Hilaire. Philosophie anatomique, v. I. Paris, 1818.
См. сн. 40. Premier m6moire, р. 371.
Е, Geoffroy Saint-Hilaire, Considerations sur. les pieces de la tSte osseuse des animaux vertebres et particulierement sur celles du crSne des oisaux.— Ann. Mus. hist, natur., 1807, t. 10, p. 343.
Там же, с. 360.
G. Gaoler. Sur la composition de la tete osseuse dans les animaux vertebres.— Ann. Mus. hist, natur., 1812, t. 19, p. 123.
E. Geoffroy Saint-Hilaire. Philosophie anatomique, v. I. Paris, 1818.
частично уже охарактеризованы в упомянутых только что статьях 1807 г., частью же представляют новые данные, касающиеся соответствия оперкулярного скелета рыб слуховым косточкам наземных позвоночных и соответствия в строении подъязычного и дыхательного аппаратов у всех позвоночных. Во втором томе «Философии анатомии» для подтверждения мысли об аналогиях в эмбриональном развитии позвоночных использованы материалы, полученные в результате анатомического исследования уродств.
Морфологическое соответствие частей тела разных животных, согласно Сент-Илеру, определяется их положением относительно других частей. Это соответствие позволяет прослеживать один и тот же орган во всех его функциональных трансформациях, приводящих к существенным изменениям внешней формы органа. Увидеть общую морфологическую основу органов, соответствующих друг другу, но нередко различающихся по форме и функции, Жоффруа Сент-Илеру удалось потому, что он считал эти органы построенными из однородных органических материалов, или единиц конструкции. Так, сущность позвонка Жоффруа Сент-Илер видел не в его внешней форме и не в его функции, а в том, что все позвонки состоят из сходных у всех позвоночных животных элементарных частей, кольцеобразно окружающих центральный просвет. В соответствии с «принципом аналогов» Жоффруа Сент-Илер сопоставлял участки наружного скелета членистоногих с частями внутреннего скелета позвоночных, хитиновые части головы насекомых — с костями лицевого отдела черепа позвоночных и т. д.
Из этого сопоставления Жоффруа Сент-Илер сделал, как известно, далеко идущие выводы, стирающие по существу грань между позвоночными и беспозвоночными животными. «Следует ли,— спрашивал он,— действительно говорить о ряде позвонков в энтомологии, т. е. говорить о позвонках у животных, которые обычно называются беспозвоночными?» Ответ Жоффруа Сент-Илера на этот вопрос звучит патетически: «Eppure si muo- ve» мог бы я сказать вместе со знаменитым философом из Пизы... Да, без сомнения, я могу сегодня утверждать, что существа, которых до сих пор считали лишенными позвонков, должны изображаться в наших естественных рядах среди позвоночных животных»4в.
Морфологическое единство строения различных животных, по мнению Жоффруа Сент-Илера, не обязательно должно выражаться в сходстве их целых органов, т. е. определенным образом функционирующих образований. В одном из поздних сочинений эта мысль, лежащая в основе «теории аналогов», выражена в следующих словах: «Не всегда органы как целое, а скорее материалы, составляющие орган, являются тем, что может быть сведено к единству».
Идея единства в строении различных представителей животного мира, которой были подчинены поиски Жоффруа Сент-Иле- ром «аналогий» между органами, привела его к обнаружению скрытого сходства, выражающегося не во внешнем виде органов и не в их функции, а в более глубоком структурном подобии («теория аналогов») и в постоянстве топографических отношений между органами («принцип связей»). Сравнительно-морфологические исследования Жоффруа Сент-Илера позволили ему отличать «органические аналогии» от функциональных аналогий, широко известных сравнительным анатомам от Аристотеля до Кювье. Для поставленной Жоффруа Сент-Илером цели — доказать единство животного мира — функциональные аналоги были бесполезны, так как они создавали только видимость подлинного подобия сравниваемых органов.
Жоффруа Сент-Илер не противопоставил в достаточно ясных выражениях свое учение об «органических аналогиях» аристоте- левско-кювьеровским представлениям о функциональном подобии и не предложил специальных наименований для этих отличающихся друг от друга форм соответствия между органами. Правда, наряду с термином «аналогия» Сент-Илер изредка пользовался и термином «гомология», однако этот термин не обозначал еще определенного сравнительно-анатомического понятия. Принято считать, что Жоффруа Сент-Илер ввел в употребление термин «гомология» впервые в 1825 г. (см. сн. 51). На самом деле он сделал это годом раньше в мемуаре «Строение головного скелета человека и животных», в котором намечены два пути сравнительно-анатомических сопоставлений — сравнение однородных частей у различных животных и сравнение сходных или повторяющихся частей у Одного и того же животного. Первое направление исследований Жоффруа Сент-Илер назвал наукой аналогий, а второе — наукой гомологий. Другими сло-
вами, в этой рцботе он пытался с помощью терминов аналогия и гомология разграничить понятия, которые позднее Оуэн назвал частной и сериальной гомологией. В работе, излагающей результаты сопоставления органов обоняния у рыб и наземных позвоночных, Жоффруа Сент-Илер использовал термин «гомологичные органы» в другом смысле — для обозначения органов, «аналогия» которых выражается «в способе их развития», поскольку «в них действительно обнаруживается один и тот же принцип формирования, единообразная тенденция повторяться и воспроизводиться одним и тем же образом».
Историки сравнительной анатомии совершенно справедливо отмечают, что Жоффруа Сент-Илер называл аналогией то, что впоследствии получило наименование гомологии. «Именно Жоффруа Сент-Илер,— писал И. Е. Амлинский,— по существу заложил основы гомологического метода... Понятие «аналогии», которым применительно к позвоночным животным пользуется Жоффруа, безусловно должно быть выражено современным термином «гомологии».
На путь сопоставления органов с помощью метода, вытекающего из «теории аналогов», вслед за Жоффруа Сент-Илером встали некоторые другие французские морфологи, в частности Савиньи, Одуэн, Латрей и Дюжее. Первые два не выходили в своих сравнениях за пределы одного типа животного царства. Жюль Савиньи, описывая строение ротовых частей насекомых, утверждал, что «любая форма рта всегда складывается из существенно одинаковых элементов". Орган остается тем же самым, изменяется только его функция — таков постоянный план природы». Виктор Одуэн применял принцип единства композиции к сопоставлениям наружного скелета ракообразных, паукообразных и насекомых и установил для всех классов членистоногих наличие ряда сходных скелетных колец; Одуэн, в частности, показал, что голова членистоногих тоже состоит из слившихся между собой хитиновых сегментов. Андре Дюжее, подобно Жоффруа Сент-Илеру, пошел в своих сопоставлениях дальше Савиньи и Одуэна и также искал «аналогии» в строении членистоногих и позвоночных. Он считал, между прочим, что
мандибулы и первая пара максилл у членистоногих соответствуют верхней и нижней челюстям позвоночных, что губа у насекомых соответствует подъязычной кости и т. д.. Еще более необоснованные «аналогии» проводил Пьер Латрей, приравнивавший хвостовые придатки ракообразных к брюшным и анальным плавникам рыб, а антенны — вывернутым наружу ноздрям. Подобные сравнения очень близки к тем, которыми оперировали немецкие натурфилософы, в частности Окен.
Оановой представлений натурфилософов являлась идеалистическая философская система Шеллинга, согласно которой живые существа являются частью природы, рассматриваемой как организм высшего порядка. Части организма животных, по мнению натурфилософов, в свою очередь повторяют целое, в состав которого они входят; такое повторение выводилось посредством совершенно произвольных аналогий. Принимая человеческое тело за наиболее полное и совершенное осуществление всех возможностей живой природы, натурфилософы, в частности ученик Шеллинга Лоренц Окен, считали, что различные животные «аналогичны» отдельным органам человека. Отсюда берут начало такие фантастические зоологические классификации, как разделение животных на животные-кишки, животные-кровенос- ные сосуды и т. д. В строении каждого организма Окен также видел «аналогии» одних органов другим: череп, по его представлениям, аналогичен тазу, ротовое отверстие — заднепроходному и т. п. На путях этих аналогий Окен приходил, впрочем, и к таким сопоставлениям, в которых содержалось зерно истины, например, мысль, что части черепа аналогичны позвонкам. Окен подробно разработал эту идею, попытался ее аргументировать наблюдениями и поэтому, по справедливости, считается, наряду с Гёте, автором столь популярной в первой половине XIX в. «позвоночной теории» черепа ”. Однако большая часть изобретенных Океном «аналогий» оказалась беспочвенными фантазиями, равно как и подобного- же рода измышления его последователей, например Д. М. Велланского, читавшего курс физиологии в Петербургской медико-хирургической академии. Велланский, слушавший в бытность свою в Германии лекции Шеллинга и работавший под руководством Окена, вернулся в Россию убежденным шеллингианцем и долгие годы ревностно, но без всякого успеха пытался пересадить на русскую почву основы трансцендентальной философии. Велланский отличался столь же бога-
тым воображением, как и Окен; по словам историка медицины А. М. Левина, Велланский «предавался настоящему неистовству подобий»5S. Он говорил, например, о тройном повторении в организме человека «аналогичных», или однозначных, органов: три пары конечностей — ноги, руки и челюсти, три аналога легких—мочевой пузырь, само легкое и орган обоняния и т. д. «Ручная кисть,— писал Велланский,— есть грудная клеть, развернутая наружу: так как и грудная клеть сообразна ручной кисти, свернутой внутрь».
Трезвый ум Кювье решительно не мог мириться с фантазиями адептов идеалистической натурфилософии; против выдуманных ими «аналогий» Кювье неоднократно высказывался в достаточно саркастической форме. В монографии «Исследования ископаемых костей» Кювье с хорошо разыгранным удивлением писал, что Окен почему-то называет заднюю лобную кость вилочкой головной верхней конечности, а Спике ту же кость называет головной лопаткой; чешую височной кости Окен именует головной плечевой костью, а Спике превращает ее в лобковую кость головы; сосцевидный отросток Окен считает головной лопаткой, а Спике — головной подвздошной костью.
Легко представить себе, с каким пренебрежением должен был относиться строгий эмпирик Кювье к подобного рода измышлениям. Свою решительную антипатию к немецкой натурфилософии Кювье в известной мере распространял и на Жоффруа Сент-Илера, который давал отдельными своими суждениями повод для обвинения в сочувствии натурфилософам. Последние воспринимали воззрения Жоффруа Сент-Илера сквозь призму собственных идеалистических представлений и причисляли его к своему лагерю. В частности, Окен, комментируя в своем журнале «Изис» опубликованную там статью Жоффруа Сент-Илера, писал: «Г-н Жоффруа несомненно первый ввел во Франции философию в сравнительную анатомию, т. е. обьявил, что философия должна отыскивать в лестнице существ значение органов».
Рассел справедливо расценивал это заявление по меньшей мере как преувеличение, однако не менее обоснованно отмечал несомненное взаимное влияние Жоффруа Сент-Илера и немец-
ких «трансценденталистов», как он именовал Окена и других натурфилософов шеллингианской школы.
Влияние натурфилософии почти не вышло за пределы ее родины — Германии, где оно одно время сказывалось очень заметно на работах даже серьезных морфологов. В числе последних должны быть упомянуты Иоганн Спике, Карл Карус и Иоганн Фридрих Меккель-младший. Спике и особенно Карус основывали свои соображения о соответствии в строении органов различных животных на представлении о едином общем прототипе. Они иллюстрировали эти соображения стереометрическими построениями и стремились вывести модификации частей скелета, например позвонков из комбинаций таких фигур, как шар, цилиндр и конус.
Меккель не обнаруживал столь явной, как у Каруса, зависимости от трансцендентальной натурфилософии, хотя и не был полностью свободен от ее влияния. Основой для сопоставления строения далеких друг от друга по организации форм животных для Меккеля, как и для французского морфолога Этьена Серра, была идея повторения в индивидуальном развитии высших животных признаков, характерных для взрослых стадий более низкоорганизованных существ. В работе, специально посвященной обоснованию этой идеи, Меккель не мог подняться до проницательности Жоффруа Сент-Илера: при сопоставлении органов различных животных он сравнивал, например, плаценту млекопитающих с жабрами рыб, моллюсков и многощетинковых червей, считая котиледоны плаценты равнозначными жаберным лепесткам; далее, Меккель сравнивал человеческий плод, обладающий еще замкнутым анальным отверстием, с полипом, у которого заднепроходного отверстия нет вообще. Иными словами, Меккель не отличал «органические аналогии», по терминологии Жоффруа Сент-Илера, от функциональных аналогий Кювье.
ФОРМАЛЬНОЕ РАЗГРАНИЧЕНИЕ ПОНЯТИИАНАЛОГИИ И ГОМОЛОГИИ
Отчетливое противопоставление этих понятий относится к концу первой половины XIX в. и составляет заслугу Ричарда Оуэна. Определения понятий аналогии и гомологии Оуэн дал впервые в словаре терминов, приложенном к «Лекциям по срав-
нительной анатомии и физиологии беспозвоночных»: «Аналогия. Часть, или орган, у одного животного, которые обладают той же самой функцией, как часть или орган другого животного». «Гомология. Один и тот же орган у различных животных при любом разнообразии его формы и' функции».
Признавая, что для рациональной систематики, покоящейся на сравнительной анатомии, наибольшее значение имеет именно явление гомологического сходства, Оуэн вскоре разработал классификацию гомологий, различая следующие формы морфологического соответствия органов — общую, сериальную и частную гомологии. Он определял эти формы гомологии следующим образом.
Общая гомология — структурное сходство той или иной отдельной части, или органа, с воображаемым или идеальным типом (архетипом) таких частей организма.
Сериальная гомология, или гомотипия,— структурное соответствие частей, расположенных вдоль осей тела одного индивидуума.
Частная гомология — структурное совпадение соответствующих частей тела разных организмов.
Понятие общей гомологии, как это следует из определения Оуэна, есть выражение принципа идеалистической морфологии, согласно которому реально существующие организованные тела сформированы по предсуществующему идеальному прообразу, или «архетипу».
Две другие формы гомологии, устанавливаемые эмпирическим путем, Оуэн характеризовал так: «Отношения сериальной и частной гомологии определяются главным образом, если не всецело, относительным положением и связью частей и могут существовать независимо от формы, пропорций, субстанции, функции и сходства в развитии. Однако связи должны отыскиваться для каждого периода, и изменения в относительном положении во время роста, если они имеют место, должны сравниваться со связями, которые данная часть обнаруживает у тех классов, где вегетативное повторение выражено в наибольшей степени, а адаптивные изменения — в наименьшей.
Существует, несомненно, ближайшее сходство способа развития гомологических частей; однако форма, пропорции, функции и субстанция, из которой состоят части, видоизменяются так, чтобы существенные гомологические отношения при этом не нарушались».
Ссылаясь на примеры частной гомологии, Оуэн заметил, что они в изобилии имеются в сочинениях Кювье и Жоффруа Сент- Илера. При всем том Кювье прямо отрицал морфологическую основу тех соответствий, которые Оуэн назвал частными гомологиями; вместо этого Кювье выдвинул гипотезу взаимодействия частей, предназначенных для выполнения определенной функции. Это утверждение, согласно которому соответствующие друг Другу части встречаются у различных животных потому, что эти части связ.аны с одной и той же функцией, Оуэн считал необоснованным.
Если, например, принять, что множественность точек окостенения в черепе человеческого плода и, как следствие этого, обособленность костей черепа облегчает роды, то, по мнению Оуэна, невозможно допустить, чтобы за аналогичным фактом, констатируемым у птиц и холоднокровных, стояла та же конечная цель. Череп птиц, состоящий во взрослом состоянии из нацело сросшихся костей, в процессе развития образуется из стольких же раздельных точек окостенения, как.и череп человека и других млекопитающих; однако в образовании раздельных закладок черепа у птиц нет никакой нужды — это не облегчает выхода птенца из скорлупы. Аналогичные соображения относятся к сумчатым, рождающим очень маленьких детенышей.
Этот, как и сотни других, пример, заключал Оуэн, показывает неудовлетворительность телеологической гипотезы для объяснения тех морфологических соответствий, которые он обозначил термином «частная гомология». Одновременно с этим Оуэн отказался и от «высшего закона органического единообразия, посредством которого Божественный Архитектор строил различные живые существа» (в такую форму Оуэн облекал идею единого плана строения, выдвинутую Жоффруа Сент-Иле- ром), а равно и от допущения случайного возникновения признаков сходства. Отбросив все эти объяснения случаев частной гомологии, Оуэн пришел к заключению, что в основе частных гомологий лежит общая гомология, т. е. наличие идеального образца, или архетипа, всех позвоночных животных. Нельзя отказать этим рассуждениям в логической последовательности, однако следует помнить, что их исходным пунктом была идея неизменности живых существ.
Идеалистический характер учения Оуэна о гомологиях был неизбежным следствием его метафизического взгляда на органический мир. Он не допускал эволюционных преобразований и даже не принимал во внимание тех изменений, которые совершаются во время индивидуального развития. Эту сторону взглядов Оуэна хорошо охарактеризовал Г. Шпеман, расценивавший оуэновское понятие гомологии как чисто геометрическое. Между геометрическим и морфологическим сопоставлением имеется, однако, существенная разница. Геометрические фигуры неизменны, а живые формы переходят из одного состояния в другое, поэтому, сравнивая их друг с другом, нельзя не учитывать этих изменений. «Для двух подобных треугольников,— писал Шпеман,—способ их возникновения (какая сторона начерчена раньше) не принимается во внимание, так как неполный треугольник — это вообще не треугольник, а неготовое животное есть безусловно животное, почему возникает вопрос, сравнимы ли на разных стадиях организмы, которые сравниваются в сформированном состоянии, другими словами,— вопрос, гомологичны ли закладки двух гомологичных частей, развивающихся из этих закладок»6S.
Введенное Оуэном разграничение понятий гомологии и аналогии было использовано морфологами для установления признаков «сродства», т. е. систематической близости различных животных еще в ту эпоху, когда это сродство почти никто не понимал как подлинное родство. Так, Герман Брони в книге, вышедшей в свет за год до «Происхождения видов» Дарвина, писал: «Изучение органов во время индивидуального метаморфоза часто дает нам возможность в органах взрослого животного распознать органы совершенно иначе выглядящего незрелого животного, доказать их гомологию даже при совершенно измененной функции и наблюдаемое на индивидууме использовать для различных родов и семейств, чтобы иногда, несмотря на различный внешний вид, показать их сродство, их состав из тех же самых элементарных частей, их конструкцию по одному и тому же плану. На одной лишь аналогии, на одинаковых жизненных приспособлениях органов, которые не соответствуют основному плану животного, сродство не основывается».
Брони предложил разделять понятия гомологии, или гомономии, т. е. сходства органов, построенных по единому плану, и различать гомотипические органы, занимающие у разных ор-
ганизмов совершенно идентичные места, и гомонимные, т. е. сходные органы и части одного индивидуума, лежащие один за другим на главной оси или рядом друг с другом на поперечной оси тела.
СОДЕРЖАНИЕ ПОНЯТИЙ ГОМОЛОГИИИ АНАЛОГИИ В УЧЕНИИ ДАРВИНА
Различия между гомологией и аналогией, столь четко намеченные Оуэном, впоследствии были использованы морфологами, стоявшими на эволюционной точке зрения, однако эволюционисты придавали этим различиям совершенно иной смысл.
Дарвин успешно применил терминологию Оуэна прежде всего для истолкования понятия «единства плана организации», которым широко пользовался Жоффруа Сент-Илер. «Сходство,— писал Дарвин,— часто выражается термином «единство плана» или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны... Жоффруа Сент- Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологических частей: они могут до крайности изменяться по своим размерам, но всегда соединены одним и тем же неизменным способом... Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же важный закон мы наблюдаем в устройстве частей рта насекомых... Тот же самый закон управляет устройством частей рта и конечностей ракообразных» .
Важной заслугой Оуэна Дарвин считал опровержение телеологического взгляда на сходство в строении и расположении гомологичных органов и их частей: «Ничто не может быть более безнадежным,— писал Дарвин,— как попытка объяснить эту общность строения у членов того же самого класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки была ясно указана Оуэном в его в высшей степени интересной работе «Природа конечностей» .
Явлению гомологии, которое Оуэн истолковывал, исходя из ложного представления о едином для данного типа животных идеальном образце, или «архетипе», Дарвин дал совершенно иное, строго научное, материалистическое объяснение, основываясь на том, что гомологичное сходство является следствием
кровного родства. «Если .мы предположим,— писал Дарвин,— что у очень древнего прародителя — архетипа, как его можно назвать,— всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей во всех классах».
Дарвин не только дал эволюционное обоснование явлениям гомологического сходства (частные гомологии по Оуэну), но и объяснил, почему возникающие в процессе эволюции изменения могут длительное время не нарушать этого сходства. Полезные для вида, т. е. приспособительные изменения, не должны резко нарушать существующей в данный момент организации, которая возникла в результате длительной эволюции, создающей гармоничные соотношения между строением организма и условиями его существования. С течением времени накопление незначительных изменений, каждое из которых в случае его полезности закрепляется естественным отбором, может, однако, привести к глубокой перестройке организации, вследствие чего обнаружить гомологию прежде сходных по строению органов становится все труднее.
Не менее глубоко-истолковал Дарвин и «сериальные гомологии или сравнение разных частей и органов у одной и той же особи». Сославшись на такие примеры сериальных гомологий, как соответствие костей черепа позвонкам, как гомологическое соответствие передних и задних конечностей позвоночных, а также частей ротового вооружения и конечностей у ракообразных, Дарвин заметил: «До чего необъяснимы случаи сериальной гомологии при обычном воззрении на творческую деятельность!... Почему одни и те же кости были сотворены для построения крыла и задней конечности летучей мыши, которые употребляются со столь различными целями, как летание и хождение?».
На этот и подобные ему вопросы дает ответ учение о естественном отборе. Сериальные органы, как предполагал Дарвин, являются результатом размножения клеток, влекущего за собой возникновение множественных сходных по строению закладок. Эти множественные образования, будучи весьма изменчивыми, являются материалом для приспособления к различным функциональным потребностям. Изменяясь в соответствии с различием функций, множественные органы сохраняют все же сходство основных признаков, зависящее от того, что они развились из клеток, обладающих одними и теми же наследственными особенностями, «Такие части, изменившись более или
менее, но не утратив еще следов своего общего происхождения, стали частями сериально-гомологичными».
Явления сериальной гомологии не дают непосредственного основания для филогенетических заключений. Это значение они приобретают только при сопоставлении сериально-гомологичных органов у разных животных. В отличие от сериальной гомологии частная гомология, обнаруживаемая при сравнении форм, относящихся к разным видам или другим более крупным систематическим группам, свидетельствует о таком морфологическом сходстве, которое, бесспорно, имеет значение для суждения о систематических и филогенетических отношениях.
Это значение существенного сходства, как одного из доказательств общности происхождения, было совершенно отчетливо показано Дарвином, который противопоставлял признаки морфологического соответствия, или явления частной гомологии, по терминологии Оуэна, признакам функционального сходства, т. е. явлениям аналогии. Именно поэтому Дарвин сочувственно ссылался на Рея Ланкестера, который проводил разграничение всех случаев, принимаемых натуралистами за гомологичные. «Гомопластические особенности строения,— писал Ланкестер,— те же самые, которые я сгруппировал, хотя и весьма несовершенно, под названием аналогичных изменений или сходств». Гомопластические признаки «отчасти объясняются сходными изменениями, приноровленными к той же самой общей цели, или функции».
Дарвин напомнил здесь примеры, которые собраны в параграфе «Аналогичные сходства». Этим примерам предпосланы весьма основательные общие соображения, разграничивающие понятия гомологии и аналогии, хотя ниже Дарвин показал, что это разграничение не абсолютно. «Можно подумать (и в прежнее время так действительно и думали),— писал Дарвин,—что наибольшее значение в классификации имеют те особенности строения, которые определяют образ жизни и место, занимаемое известным существом в экономии природы. Но ничто не может быть ошибочнее такого взгляда. Никто не станет отрицать, что внешнее сходство мыши с землеройкой, дюгоня с китом и кита с рыбой имеет какое-то значение. Подобные сходства, как ни тесно связаны они со всей жизнью того или иного существа, имеют значение только в качестве приспособительных, или аналогичных признаков». Дарвин ясно понимал, что для установления непосредственного родства важны главным образом не приспособи-
тельные, или аналогичные, органы, обнаруживающие функциональное сходство друг с другом, а органы гомологичные, часто функционально несходные или даже практически не функционирующие. Именно рудиментарные органы, в значительной мере, если не нацело, утратившие первоначальную функцию, имеют вместе с тем большое значение для систематики, т. е. для установления кровного родства. «Никто не будет спорить против того,— заметил Дарвин,— что рудиментарные зубы в верхней челюсти молодых жвачных и некоторые рудиментарные косточки ноги весьма важны для доказательства близкого родства жвачных с толстокожими».
Обращаясь к примерам «аналогичных свойств», Дарвин снова указывал на их приспособительный характер: «Конечно, животные, принадлежащие к весьма различным линиям происхождения, могли оказаться приспособленными к сходным условиям и поэтому приобрести большое внешнее сходство, но такого рода сходство не указывает на кровное родство, а скорее скрывает его». Напомнив случаи удивительного аналогичного сходства — электрические органы у далеких друг от друга в систематическом отношении рыб, органы свечения различных насекомых и т. п.,— Дарвин проницательно отметил относительный характер отличий гомологичных образований от аналогичных, так как существование первых указывает на непосредственное, достаточно близкое родство, а последние свидетельствуют о сходных путях приспособления систематически далеких форм, что в свою очередь может быть объяснено только родством, хотя и более отдаленным, т. е. монофилетическим происхождением всех животных. «Принцип... аналогичных изменений,— писал Дарвин,— вероятно, часто проявляется в этих случаях, т. е. члены одного и того же класса, хотя связанные только отдаленным родством, унаследовали так много общего в их строении, что способны под влиянием сходных побуждающих причин и изменяться сходным образом, а это, очевидно, будет способствовать приобретению путем естественного отбора частей или органов, весьма похожих друг на друга, независимо от прямой унаследованности от общего предка».
СООТНОШЕНИЕ МЕЖДУ ГОМОЛОГИЕЙИ АНАЛОГИЕЙ ПО ПРЕДСТАВЛЕНИЯМБЛИЖАЙШИХ ПОСЛЕДОВАТЕЛЕЙ ДАРВИНА
Проницательное дарвиновское определение гомологии и аналогии констатировало различия между этими понятиями и одновременно показывало их единство. Вскоре, однако, среди последователей Дарвина получили распространение другие определения, в которых гомология решительно противопоставлялась аналогии. Общность филогенетического происхождения авторы этих определений признавали критерием только гомологического сходства, а аналогии рассматривали как результат конвергентных изменений, возникших под влиянием одинаковых условий существования. Одним из первых, кто выдвинул подобное понимание гомологии, был Эрнст Геккель, писавший, что «при оценке признаков анатомического сходства... дело идет в конечном счете всегда о решении вопроса, являются Ли совпадения в структуре гомологиями, возникшими вследствие общего происхождения, или же аналогиями, зависящими от одинакового приспособления».
Для характеристики разных типов гомологии органов в пределах одного индивидуума Геккель предложил следующие обозначения. Гомодинамными частями, или метамерами, он называл сходные части, расположенные друг за другом по главной оси тела; гомотипными частями, или антимерами,—-части, находящиеся по обе стороны от этой оси; гомономными частями, или парамерами,— образования, лежащие вокруг поперечной оси или вообще по оси отдельного органа; наконец, гомонимными частями, или эпимерами,— сегменты части, расположенной на поперечной оси тела.
Немного позднее Э. Рей Ланкестер предложил для морфологических сопоставлений новые термины. Признаки формы и структуры, «которые генетически родственны (у разных организмов), поскольку они представлены одной и той же закладкой (representative) у общего предка», Ланкестер назвал гомогенетическими, прочие признаки сходства, по его предложению, следует называть гомопластическими, поскольку они возникают в тех случаях, если на части двух организмов действуют одинако-
вые силы». Частным случаем гомоплазии Рей Ланкестер считал гомотрофию, т. е. сходство частей, являющееся следствием не непосредственного влияния условий существования, а результатом коррелятивных изменений органов.
Таким образом, понятие гомогении Ланкестера соответствует понятию гомологии Геккеля, а понятие гомоплазии, согласно определению, более или менее отвечает геккелевскому понятию аналогии; Ланкестер, впрочем, считал понятие аналогии более широким. К. Гегенбаур не сразу осознал эволюционный смысл понятия «гомология». В первом издании впоследствии неоднократно переиздававшегося руководства по сравнительной анатомии позвоночных Гегенбаур определял гомологию в плане представлений Кювье и Оуэна. Он писал: «Гомологии существуют только у организмов, принадлежащих к одному типу» . Впрочем, уже во втором издании этой книги Гегенбаур пришел к эволюционной трактовке явлений типового сходства, заметив, что «с точки зрения теории эволюции, сродство организмов потеряло первоначальный переносный смысл». Еще несколько лет спустя, в курсе сравнительной анатомии, вышедшем вторым изданием под несколько измененным заглавием, Гегенбаур в согласии с Геккелем и Ланкестером определял частную гомологию как «отношение между двумя органами одного и того же происхождения, возникающими из одинаковых закладок». Отыскание частных гомологий, по Гегенбауру, «требует точного доказательства родственных отношений».
В этом определении Гегенбаура содержатся два постулированных им критерия гомологии — филогенетический и онтогенетический. В дальнейшем были сделаны попытки привлечь к определению гомологии и иные критерии и подойти к оценке значения этих критериев возможно более строго.
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ КРИТЕРИИ ГОМОЛОГИИ
Обзор в историческом плане, хотя и без строгой хронологической последовательности, различных критериев «единого и неделимого понятия гомологии» дал А. Ремане, считавший, что «гомология... есть понятие, создаваемое постепенно в результате эмпирической работы, которая приводит к идентификации
различных структур с помощью разного рода критериев». Ремане последовательно рассматривал прежде всего три морфологических критерия гомологии — одинаковое положение сравниваемых органов, их одинаковое строение и наличие переходных форм между сопоставляемыми органами.
«Критерий положения» принадлежит к числу наиболее рано установленных признаков морфологического соответствия; им с успехом пользовался Гете. В простейшем случае гомология, основанная на критерии положения, соответствует понятию подобия геометрических форм. А. Нэф считал возможным просто отождествлять эти понятия морфологии и геометрии: «Типичное сходство можно прямо поставить в параллель со сходством геометрических фигур... При сравнении сходных образований мы наблюдаем следующие важные явления, составляющие сущность этого рода идеальных отношений: каждой части одного образования соответствует такая же часть другого, т. е. мы находим «гомологичные» стороны, углы и точки. Таким образом, возникает понятие «гомологии», или «морфологической равноценности», которое, очевидно, предполагает типичное сходство целого, без чего подобное сравнение вообще невозможно» . Тождественность между геометрическим и морфологическим подобием Нэф резюмировал так: «Типовое сходство есть идеальное отношение между формами, которое выражается в гомологии частей» .
Ремане заметил по этому поводу, что среди органических тел не существует подобных в строго геометрическом смысле. Например, черепа шимпанзе и человека, будучи, несомненно, гомологичными, геометрически не подобны друг другу. Однако даже в сложных морфологических образованиях можно совершенно объективно установить «подобные» в геометрическом смысле положения частей, даже если самые образования в целом геометрически не подобны. Эту мысль Ремане иллюстрировал сопоставлением геометрических фигур (рис. 15) и примерами гомологий в жилковании крыльев у двукрылых, а также сопоставлением костей черепа у позвоночных. Из этих примеров видно, что и при отсутствии геометрического подобия может иметь место несомненная морфологическая гомология, основанная на критерии положения частей в целом. Нередки, однако, случаи, когда смещения частей очень значительны, но их все же можно го- мологизировать. Мышцы плечевого пояса у разных позвоночных
развиваются из различных метамеров, что видно и во взрослом состоянии по идущим к ним нервам. Крестцовым позвонком у лягушки является 9-й, а у японского скрытожаберника — 20-й позвонок. По смыслу определения Гегебаура, следовало заключить, что и мышцы плечевого пояса, и крестцовые позвонки не гомологичны. К такому парадоксальному выводу в отношении мышц плечевого пояса пришел Фюрбрингер", а в отношении крестцовых позвонков Э. Розенберг.
Рис. 15. Две фигуры, в которых, несмотря на различия внешних очертаний и углов, равнозначность точек а и al, с и cl несомненна
Ф. Бальцер, обсуждая эти примеры, справедливо заметил, что подобные выводы не совместимы с хорошо обоснованным (в частности, палеонтологическими данными) пониманием гомологии как основы естественной системы. С точки зрения морфологии, по мненйю Бальцера, необходимо более гибкое определение понятия гомологии. Отдельный сомит и позвонок не является гомологом сомитов исходной формы, однако, несомненно, существует гомология совокупности сомитов и принципа метамерной сегментации мезодермы. В рассмотренных случаях морфологический (топографический) критерий гомологии коррегиру- ется онтогенетическим критерием. В установлении гомологий возникают трудности в том случае, когда нарушается «критерий числа частей» или критерий их «взаимной связи». Так, в черепе рептилий имеются две кости — передняя лобная и слезная, а в черепе млекопитающих им соответствует одна; это обстоятельство приводит к спорам, чему она соответствует — передней лобной или слезной?
Нередко нарушается и первоначальная взаимная связь частей, на основании которой Жоффруа Сент-Илер сформулировал закон связей — loi des connections. Ремане сослался, в частности, на смещение рисунка крыла у бабочек по отношению к жилко-
Рис. 16. Диаграмма, демонстрирующая невозможность гомологизирования топографически близко расположенных неиндивидуализированных элементов при увеличении (три точки и, и, w, фиг. В) или уменьшении (одна точка х, фиг. Б) по сравнению с двумя точками g и f на фиг. А
Рис. 17. Диаграмма, демонстрирующая возможность гомологизирования индивидуализированных элементов двух отличающихся по форме фигур
ванию, по данным Б. Н. Шванвича . Общий вывод Ремане звучит так: «Критерий единства положения в большинстве случаев разрешает гомологизирование структурных частей организма, но этому единству не свойственна абсолютная значимость». По мнению Ремане, «Критерий одинакового строения», или качественной характеристики структур, для установления гомологии имеет очень большое значение. Если компоненты целого качественно не индивидуализированы, то решить вопрос о наличии или отсутствии гомологии часто бывает невозможно. Так, на схемах (рис. 16) нельзя решить, какой из точек правой фигуры (Б) и, и или w гомологичны точки g, f и х средней (Б) и левой (Д) фигур. Если же эти компоненты фигур качественно индивидуализированы (рис. 17), то гомологизирование становится возможным и бесспорным. Например, несмотря на различие в строении оболочников и позвоночных, гомология таких образований, как хорда и нервная трубка, не вызывает сомнений. Пользуясь этим же критерием качественной характеристики структур, гомологизи- руют семенники, яичники и протонефридии плоских червей, хотя их расположение у разных представителей этого типа может быть весьма различным. На этом же основании гомологизируют части, извлеченные из организма, например легкие разных позвоноч-
пых, шейные позвонки или бедренные кости. Если бы допускалось гомологизирование органов только по положению в целом организме, то палеонтологи не могли бы судить о гомологии частей ископаемых скелетов, однако они с полным основанием сопоставляют отдельные кости разных животных.
«Критерий наличия переходных форм», иначе критерий непрерывности, также установлен давно; его, как и критерий положения, использовал в свое время Гёте. «Какая пропасть, — писал он, — между os intermaxillare черепахи и слона! И все же можно между ними вставить ряд форм, связывающих их». Чем больше промежуточных можно обнаружить между несходными друг с другом крайними формами, тем более достоверно гомологизирование этих крайних форм.
Установлению гомологий, по словам Ремане, способствуют, помимо названных главных, и некоторые вспомогательные критерии. Вероятность гомологичности признака увеличивается, если он может быть обнаружен у большого количества сходных видов и, если наряду со сходством по изучаемому признаку может быть установлено сходство и по другим признакам; наоборот, вероятность гомологии убывает, если сходный признак обнаруживается у неродственных форм. Примеры последнего рода— это теменной гребень гиены и гориллы, а также гребень грудной кости птиц и крота, т. е. явление, которое Л. Плате обозначил термином «гомойология». «С филогенетической точки зрения,— говорил об этих явлениях Ремане,— это — структурные свойства, которые образуются независимо у гомологичных органов разных видов, т. е. внешне они выглядят как истинные гомологи, хотя являются аналогиями. Уже С. Майварт удачно назвал такие случаи «гомологическими аналогами».
Пример «гомологических аналогий», если пользоваться термином Майварта, привел позднее А. А. Передельский при изучении эндокринных систем безпозвоночных". У отдаленных в систематическом отношении групп животных — позвоночных, ракообразных и насекомых — найдены близкие по химической природе гормоны, которые вырабатываются в негомологичных друг
другу органах. Здесь биохимическая и функциональная гомология аналогичных органов получает тот смысл, который Дарвин вкладывал в понятие аналогии.
ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ КРИТЕРИИ ГОМОЛОГИИ
В классификации критериев гомологии Ремане не выделил г специальную категорию онтогенетический критерий, который, по его мнению, входит составной частью в «Критерий одинакового строения». Подобное объединение по существу различных критериев, говорящих в пользу гомологии органов, нельзя признать обоснованным. Критерий гомологии, покоящийся на сходстве путей онтогенетического развития, связан с кардинальными общебиологическими проблемами. Он играл важную историческую роль в попытках определения и объяснения явлений гомологии, почему онтогенетический критерий гомологии заслуживает самостоятельного рассмотрения.
Жоффруа Сент-Илер был, вероятно, первым, кто считал сходство в развитии (un тёте principe de formation) одним из оснований для признания «аналогии» (т. е. морфологического соответствия, или гомологии) органов.
В 1825 г. Герман Ратке обнаружил жаберные щели у зародышей млекопитающих и птиц, установив тем самым соответствие в закладках дыхательного аппарата наземных и водных позвоночных. Эту идею он развил позднее в обстоятельном сочинении, посвященном сопоставлениям жаберного аппарата и подъязычной кости у различных позвоночных.
Наибольшее значение для проблемы гомологии имело сравнительно-эмбриологическое обобщение, которое получило название теории зародышевых листков. Слои, на которые, как это впервые отчетливо показали X. И. Пандер, а затем К- М. Бэр, расщепляется зародыш на ранних стадиях развития, могут быть, по мысли Бэра, сравнены со слоями тела кишечнополостных. «Вначале, — писал Бэр о зародышевых листках цыпленка, — это отнюдь не обособленные или разделенные слои, скорее это только две поверхности зародыша, различающиеся друг от друга, как у полипов, которые обнаруживают аналогичную противоположность между своей наружной и внутренней, перевариваю-
щей поверхностью» . Сходную мысль повторил Т. Гексли в известной статье «Об анатомии и сродстве в семействе медуз». Он писал: «Медузы состоят из двух перепонок... Любопытно отметить, что... наружная и внутренняя перепонки находятся, по-ви- димому, в том же физиологическом отношении друг к другу, что и серозный и.слизистый слои зародыша». Приведенные суждения Бэра и Гексли оставляют открытым вопрос, какое соответствие — морфологическое или функциональное, т. е. гомологию или аналогию, они имели в виду.
Бэр установил, что в развитии всех позвоночных зародышевые листки, появляющиеся в процессе «первичного обособления», дают начало одним и тем же системам органов. Ратке принадлежит заслуга открытия зародышевых листков у беспозвоночных (речного рака) ; тем самым была заложена основа для гомологизирования эмбриональных закладок у позвоночных и беспозвоночных.
Плодотворность сравнений эмбриогенеза разных животных для выяснения присущей им общей основы строения, обнаруживающейся в зародышевом развитии, сделалась ясной уже в 30-х годах прошлого века. Об этом свидетельствует упомянутое вы- • ше сочинение Ратке «Анатомо-философские исследования.над жаберным аппаратом и подъязычной костью позвоночных». К тому же периоду относится и работа Карла Рейхерта «Сравнительная история развития головы голых амфибий», в которой он намечал два пути для установления «типа строения» — анатомическое сравнение взрослых животных и сопоставление хода их эмбрионального развития. «Эмбриологи, — писал Рейхерт,—■ наблюдают постепенное построение организма из его основ и выясняют фундамент, первичную форму, или тип, исходя из способов индивидуального развития; таким образом, они устанавливают, следуя природе, существенное строение организма и открывают законы, которым следует эмбриогения».
Единство этих законов для позвоночных выяснялось на многих, в частности, и на приведенных выше примерах. Очень отчетливо оно было обнаружено в исследованиях Ратке, посвященных развитию ужа. Ратке показал, между прочим, что слуховой аппарат развивается сходным образом у всех позвоночных, так
что, по его словам, «существует один-единственный исходный план формирования, по которому строится лабиринт позвоночных вообще». Подводя итог своим исследованиям, Ратке писал: «Какие бы различия ни появлялись в развитии позвоночных, однако для всех классов и отрядов существует универсальная действенная идея (план, схема или тип), управляющая первым формированием отдельных частей».
Этот вывод близок к представлению Оуэна об «архетипе» позвоночных животных, сформулированному полтора десятилетия спустя. Исследования Ратке и Рейхерта заложили также основу для отграничения признаков сходства, основанных на общности функций, от существенных признаков морфологического сходства, т. е. для противопоставления друг другу аналогий и гомологий, хотя в области эмбриологии и до настоящего времени нет полной ясности в этом вопросе, и до сих пор продолжаются дискуссии, имеющие целью выяснить, чем следует считать сходство эмбриональных зачатков у разных животных — гомологией или аналогией.
Эмбриологические свидетельства в пользу гомологии не сход- - ных по строению и функции органов в образной форме привел К. М. Бэр: «Эмбрионы млекопитающих, птиц, ящериц и змей, вероятно и черепах, в ранних своих состояниях необыкновенно сходны между собой как в целом, так и в развитии отдельных частей, настолько сходны, что часто их можно различать только по величине. У меня имеются два маленьких эмбриона в спирту, для которых я забыл написать название, и я теперь уже не в состоянии определить класс, к которому они принадлежат. Это, может быть, ящерицы, может быть, маленькие птички или совсем молодые млекопитающие; настолько сходно образование головы и туловища у этих животных. Конечности же у этих эмбрионов еще отсутствуют. Но если бы они и были на первой стадии образования, то все же они ничего не могли бы сказать нам, так как ноги ящериц и млекопитающих, крылья и ноги птиц и рука и нога человека развиваются из той же самой основной формы».
Ч. Дарвин в «Происхождении видов» привел этот пример для иллюстрации сформулированного им, на основе работ Бэра, «закона зародышевого сходства», который является одним из наиболее убедительных доказательств общности происхождения. Дарвин обратил при этом внимание на то обстоятельство, что «особенности организации, по которым зародыши весьма различных животных одного и того же класса сходны между собой,
часто не имеют прямого отношения к условиям существования». «Мы не можем, например, думать, — писал Дарвин,— что образование у зародышей... артериальных дуг в области жаберных щелей связано со сходными условиями и у млекопитающих, питающихся в утробе матери и в яйце птицы, насиживаемом в гнезде, и в икре лягушек под водой» .
Использование эмбриологического критерия гомологии встречается, как отмечал Дарвин, с затруднениями в тех случаях, когда дело идет о животных, ведущих на зародышевых или личиночных стадиях активный образ жизни и приспосабливающихся к условиям существования. «Под влиянием приспособлений сходство личинок близких животных иногда бывает затемнено... Но в большинстве случаев личинки, хотя и активные, более или менее подчинены закону общего эмбрионального сходства» ио.
Внешнее сходство гомологичных органов и их различия, появляющиеся во взрослом состоянии, Дарвин объяснял тем, что «слабые изменения появляются не в самом раннем возрасте и передаются наследственно в соответствующем, не раннем же возрасте».
Это положение Дарвина требует комментариев, поскольку оно впоследствии давало повод к произвольным толкованиям. В приведенном месте русского перевода глагол to appear передан словом «появляться», тогда как правильнее было бы использовать его основное значение — «обнаруживаться» или «проявляться». В другом месте «Происхождения видов» (глава I, стр. 279) в аналогичном контексте перевод звучит именно таким образом: «В каком бы периоде жизни ни проявилась впервые какая-либо особенность, она стремится вновь проявиться в потомстве в соответствующем возрасте». Следовательно, Дарвин не хотел сказать, что измененный признак «появляется» de novo на определенной и притом «не ранней» стадии развития, в то время как предшествующие стадии протекали без всяких уклонений от исходного состояния. Слова Дарвина о передаче по наследству «в соответствующем, не раннем же возрасте» обозначают, что, по его мнению, и в последующих поколениях измененный признак проявляется в том же возрасте, как у предков, у которых он обнаружился впервые. О том, что Дарвина следует понимать именно таким образом, свидетельствуют его собственные слова, не допускающие двойного толкования: «Вопрос заключается не в том, в какой период жизни вызывается каждое изменение, а в том, в какой период обнаруживаются результаты этого изменения. Причина может подействовать и, я думаю, часто действует
на одного или обоих родителей еще до акта размножения» (курсив наш.— Л. Б.) т. Из эмпирически наблюденного факта проявления наследственных изменений на разных этапах онтогенеза Дарвин вывел общее положение, являющееся эволюционной интерпретацией бэровского «закона зародышевого сходства». Дарвин писал: «Так как многочисленные слабые последовательные изменения появились (правильнее было бы перевести «обнаружились».— Л. Б.) у разных видов не в раннем возрасте и передались по наследству в соответствующем возрасте, то молодые могут измениться очень мало и должны быть похожи друг на друга гораздо больше, чем взрослые». Дарвин установил эту закономерность, сравнивая щенков бульдога и гончей, птенцов голубей разных пород и жеребят скаковых и ломовых лошадей.
Общий вывод о значении эмбриологического критерия для установления гомологии, т. е. сходства, зависящего от кровного родства, звучит у Дарвина следующим образом: «Если две или более группы животных, как бы сильно они не различались по строению и образу жизни во взрослом состоянии, проходят сходные стадии эмбрионального развития, мы можем быть уверены в их происхождении от общей прародительской формы и, следовательно, в их близком родстве. Таким образом, общность строения зародыша связана с общностью происхождения» “4.
Возможность выяснения гомологических отношений между признаками взрослых форм посредством изучения онтогенетического развития была использована Дарвином для создания учения о соотношении между онтогенезом и филогенезом. Непосредственными продолжателями Дарвина в этой области были Фриц Мюллер и Эрнст Геккель. В известной книге Ф. Мюллера «За Дарвина», опубликованной в 1864 г., приведены многочисленные примеры рекапитуляции предковых признаков в он-
тогенезе различных ракообразных. Эти примеры имеют значение как для проблемы гомологии, так и для более широкой проблемы взаимоотношения между индивидуальным и историческим развитием. Материалы Ф. Мюллера Дарвин успешно использовал в тех изданиях «Происхождения видов», которые выходили в свет после опубликования книжки Ф. Мюллера.
Определением понятия гомологии и анализом относящихся сюда явлений Мюллер специально не занимался; даже само слово «гомология» употреблено в его работе всего один раз, но в весьма выразительном контексте. На протяжении всего сочинения Мюллера приводятся не только аргументы «за Дарвина», но и против «господствующих», как любил выражаться Мюллер, креационистских представлений. Мюллер ссылался на пример рекапитуляции в развитии ножки крышечки у сидячей полихеты из рода Serpula, повторяющем признаки ее предков — именно, форм, лишенных крышечки, а затем форм, у которых ножка крышечки образуется из жаберной нити и несет характерные для жаберных нитей бородки. Сопоставление креационистской и эволюционной точек зрения Ф. Мюллер облек в следующую саркастическую форму: «Если виды Serpula произошли или были созданы.как готовые виды, то почему и для чего эти боковые нити ножки крышечки? Ведь искони было известно и создателю, что настанет время, когда любознательные люди будут раздумывать об аналогиях и гомологиях, что верующие естествоиспытатели будут стараться проследить его — создателя — мысль. Во всяком случае, чтобы облегчить этим последним уразуметь, что ножка крышечки гомологична жаберной нити, он заставил ее в развитии уклониться в сторону и пройти через форму покрытой бородками жаберной нити».
В отличие от Ф. Мюллера Э. Геккель в специальных работах, например в монографии «Известковые губки» (1872) и в боль-
шинстве обобщающих сочинений — в «Генеральной морфологии» (1866) и особенно в «Теории гастреи»117, уделял много внимания проблеме гомологии как в сравнительно-анатомическом, так и в эмбриологическом плане. Идя по стопам Дарвина и Ф. Мюллера, Геккель сформулировал «основной биогенетический закон», сводящийся к утверждению, что «онтогенез является коротким и быстрым повторением филогенеза»118. В дальнейшем на основе этого обобщения и учения о зародышевых листках Геккель попытался обосновать теорию единого происхождения многоклеточных животных — от губок до позвоночных, которую он назвал теорией гастреи. «Содержание этой теории,— писал Геккель,— основано на признании подлинной гомологии между первичной закладкой кишечника и обоими первичными зародышевыми листками у всех животных, за исключением простейших»119. Это основание теории гастреи, т. е. учения о гипотетическом предке всех многоклеточных, имевшем, по мысли Геккеля, строение, близкое к строению инвагинационной гаструлы, требовало дополнительного допущения, что первичной, наиболее древней формой обособления зародышевых листков является гаструляция посредством впячивания и что другие способы этого обособления — позднейшие видоизменения инвагинационной гаструляции. Оба эти краеугольных камня теории гастреи, особенно последний, сделались поводом к оживленной дискуссии. Вопрос о первичности того или иного способа обособления зародышевых листков связан со специальной эволюционной проблемой — происхождением многоклеточности 12°, в то время как вопрос о гомологии зародышевых листков представляет основу более общей проблемы родства и общности происхождения всех многоклеточных животных.
«Для доказательства подлинной гомологии обоих первичных зародышевых листков у всех многоклеточных, — писал Геккель,—... особую ценность представляют выдающиеся исследования онтогении различных низших животных, опубликованные А. Ковалевским..., являющиеся, на мой взгляд, важнейшими и наиболее плодотворными из всех новейших работ в области онтогении»121. Сославшись также на сочинение Ланкестера о пер- 1,7 Die Gastraea-Theorie, eine phylogenetische Classification des Thierreiches und Homologie der Keimblatter.— Jena, Ztschr., 1874, Bd 8, cm. ch. 116, c. 187—246.
Cm. ch. 81, c. 295.
Э. Геккель. Теория гастреи..., с. 197.
См. И. И. Мечников. Эмбриологические исследования над медузами (1886). Избр. биол. произв. М.— Л., 1950; Л. Л. Захваткин. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных. М., 1949; Л. В. Иванов. Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Л., 1958, ’?' Э. Геккель. Теория гастреи..., с. 201.
вичных зародышевых листках и об их значении для классификации животного царства, Геккель с присущим ему подчас недостатком скромности в оценке значения собственных взглядов утверждал, что «теория типов Кювье и Бэра... стала неприемлемой благодаря успехам онтогении. На ее месте теория гастреи воздвигает... новую систему, высшим классификационным принципом которой является гомология зародышевых листков и первичного кишечника» . На самом деле, место теории типов была призвана занять естественная система, покоящаяся не на теории гастреи Геккеля, а на эволюционной теории Дарвина. Эта необходимая поправка не умаляет значения генеалогической теории зародышевых листков, т. е. представления об их гомологии. Б защите этого положения, являющегося одним из кардинальных свидетельств общности происхождения всех многоклеточных животных и, в свою очередь, получающего объяснение в свете эволюционной доктрины, Геккель, несомненно, сыграл выдающуюся роль.
Можно согласиться с критиками Геккеля, часто не скупившимися на иронические суждения по поводу методов его работы и подчас облекавшими свои суждения в не вполне академическую форму, что многие теоретические положения Геккеля, в частности теория гастреи, грешат схематизмом и что стройность его обобщений иногда достигается насилием над фактами. И при всем том нельзя отказать Геккелю в прозорливости, когда он утверждал, что «гаструла является важнейшей и имеющей наибольшее значение эмбриональной формой животного царства», так как действительно процесс гаструляции, каким бы способом он ни осуществлялся и независимо от Того, какая форма гаструляции является филогенетически более древней, представляет решающий момент в эмбриональном развитии, так как в результате гаструляции происходит обособление зародышевых листков, т. е. основных закладок будущих органов. Изучение этих закладок важно не только для эмбриологии, которая обнаруживает закономерности индивидуального формообразования, оно распространяется и на область филогенетической истории,
поскольку практически во всех типах животного царства зародышевые листки гомологичны и 'вследствие эволюционной преемственности способов их обособления. По мнению Геккеля, полная гомология первичных зародышевых листков — эктодермы и энтодермы —сменяется неполной гомологией после обособления среднего зародышевого листка, мезодермы. Утверждение Геккеля о возникновении мезодермы, в которой он, вслед за Бэром и Ремаком, различал два зародышевых листка (париетальный и висцеральный), от экто- и энтодермы, впоследствии не подтвердилось; зато его взгляды на соотношение вторичной полости тела, за которой установилось введенное Геккелем название целома, с первичной полостью (бластоцелем), с полостью первичной кишки и с закладками кровеносной системы, в основном соответствуют и современным эмбриологическим представлениям.
Большое значение имели соображения Геккеля о гомологии органов у животных разных типов, устанавливаемой на основе развития органов и систем из того или иного зародышевого листка. При этих сопоставлениях Геккель различал «гомологию в строжайшем смысле слова (т. е. гомофилию)», другими словами, сходство, зависящее от общности происхождения, и функциональную равноценность, т. е. аналогию. Некоторые приводившиеся Геккелем примеры гомологии оказались ошибочными, однако важны не эти частные ошибки, а самый принцип гомологизирования органов на основании их развития из гомологичных зародышевых листков. Плодотворность этого принципа была подтверждена на многих примерах как Геккелем, так и в последующих работах эмбриологов-эволюционистов.
Прогресс эволюционной эмбриологии, развивавшийся под непосредственным влиянием теории Дарвина, был тесно связан с представлением, что зародышевые листки, обособление которых удавалось проследить у животных всех типов, за исключением простейших и, может быть, губок, являются гомологичными образованиями. Первоначально считалось бесспорным, что у всех многоклеточных животных из соответствующих зародышевых листков образуются гомологичные друг другу системы органов.
Против безоговорочного признания гомологии зародышевых листков были, однако, довольно скоро выдвинуты возражения, исходившие, в частности, из того, что способ обособления первичных зародышевых листков оказался не одинаковым у разных животных. Наряду с довольно распространенной инвагинацией, приводящей к образованию типичной гаструлы, были описаны эпиболический, иммиграционный и деламинационный способы обособления энтодермы от эктодермы. Эти различия путей обра-
зования первичных зародышевых листков, по мнению Карла Земпера , не позволяют признавать их «морфологическую тождественность», т. е. гомологию. В отличие от Земпера А. О. Ковалевский допускал эволюционное преобразование способов возникновения первичных зародышевых листков, не предрешая, впрочем, какой из известных ему тогда способов их обособления — инвагинация или эпиболия — является филогенетически более древним. Ковалевский считал также, что два описанных им способа образования среднего зародышевого листка — энте- роцельный (за счет отшнурования мезодермальных карманов от внутреннего листка) и телобластический (за счет размножения первичных мезодермальных клеток, обособляющихся еще во время дробления) —соответствуют последовательным этапам эволюции онтогенеза. Отсюда следовал вывод, что различие в способах возникновения зародышевых листков не может быть основанием для отрицания их гомологичности у разных животных.
Наиболее решительные возражения против гомологии зародышевых листков основывались на примерах, показывающих их неодинаковую судьбу в процессе эмбрионального развития различных животных и в процессах развития нового индивидуума из яйца и из почки у одного и того же вида.
Факты первого рода, в известной части оказавшиеся ошибочными, собрал Ф. Брэм в статье «Что такое зародышевый листок?» Он считал, что эктодерма ланцетника «не аналогична», как он пишет, эктодерме турбеллярий, поскольку у ланцетника нервная система образуется из эктодермы, а у ресничных червей, как ошибочно полагал Брэм,— из мезодермы. У мшанок органы первого, возникшего половым путем индивидуума образуются в результате впячивания обоих слоев двуслойного зародыша; из инвагинировавшейся части развиваются кишечник, нервная система и наружные покровы первичного индивидуума, т. е. этот материал является одновременно кишечным листком (энтодермой) и кожночувствующим листком (эктодермой), иными словами, закладки, распределяемые у ланцетника между обоими первичными листками, у мшанок слиты в одну морфологическую единицу, которая только топографически может быть сравнима с кишечным листком ланцетника.
Примеры развития одних и тех же органов из разных зародышевых листков при половом размножении, с одной стороны, и при бесполом размножении и регенерации — с другой, приводили О. Зеелигер, Т. Морган и другие исследователи. Зеелигер на этом основании сделал следующее альтернативное заключение: «Одинаковые органы не гомологичны друг другу в почках и зародышах, или основа учения о зародышевых листках разрушена, и гомологичные органы могут образовываться из различных зародышевых листков». Зеелигер склонялся к последнему выводу, не встретив, однако, сочувствия большинства современных ему эмбриологов. Карл Рейдер, автор (совместно с Э. Коршель- том) обширного руководства по сравнительной эмбриологии, в статье «Поколеблено ли учение о зародышевых листках?» писал следующее: «Мы поступаем, быть может, слишком поспешно, считая возможным положения учения о зародышевых листках, добытые в области эмбрионального развития,— применять к атипичному или непрямому развитию (почкование, деление, регенерация и т. д.). Следует ограничивать значение учения о зародышевых листках применением к той области, для которой оно было установлено,— именно к развитию из яйца!». Разные авторы, и особенно настойчиво Т. Морган , пытались использовать явления регенерации для опровержения теории зародышевых листков, однако Е. А. Шульц показал, что примеры, приведенные Морганом, не могут считаться доказательными. Еще раньше в этом же смысле высказался Л. Шульце, считавший, что «учение о зародышевых листках никоим образом не затрагивается явлениями почкования и регенерации. Возникновение органа при регенерации или почковании не дает никакого основания для отрицания морфологической ценности его происхождения из зародышевого листка» .
Против морфологического значения, т. е. гомологии зародышевых листков, выступали и другие авторы. Так, Ф. Брэм отказывался видеть в зародышевых листках гомологичные в морфологическом смысле образования, полагая, что они имеют чисто физиологическое значение. Функция зародышевых листков, ана-
логичная у разных организмов, заключается в их участии в формообразовательных процессах. «Зародышевый листок,— писал Брэм,— существует прежде, чем он сделается различимым посредством образования складок или как-нибудь иначе: он имеется независимо от любых морфологических процессов. Данный слой не потому является энтодермой, что он представляет внутренний листок гаструлы, а он является эндодермой потому, что образует кишечник, потому, что он уже имеет или приобретает в процессе дальнейшего развития физиологические признаки кишечного эпителия». Общий вывод Брэма сводится к тому, что зародышевые листки различных животных не гомологичны, а аналогичны друг другу.
К еще более скептическим выводам пришел Т. Гарбовский, наблюдавший развитие средней кишки у насекомых из ротового и заднепроходного впячивания эктодермы (см. стр. 183). Гарбовский отказывался видеть в зародышевом листке эмбриональную ткань, совокупность тканей или равноценный у разных животных в органогенетическом смысле слой тела, или же орган, обладающий постоянным положением, формой и функцией. Зародышевый листок, как писал Гарбовский, «ни первое, ни второе, ни третье. Понятие это является искусственным продуктом, который рассыпается при прикосновении».
С. Е. Кушакевич, автор серьезной и продуманной сводки, посвященной учению о зародышевых листках, подводя итоги дискуссии, пришел к выводу, что об идентификации зародышевого листка у данного животного и о его гомологии соответствующим образованиям у других животных нельзя судить на основании отдельных критериев — топографического положения, строения или судьбы в последующем развитии, однако «совокупность морфологических признаков... может в каждом конкретном случае (или, по крайней мере, в подавляющем их большинстве) послужить для решения вопроса, имеем ли мы зародышевый лист и какой именно» .
Два первичных зародышевых листка — эктодерма и энтодерма— в большинстве случаев действительно оказывались явно гомологичными практически у всех многоклеточных животных. В то же время проблема возникновения в онтогенезе и филогенезе среднего зародышевого листка и его производных, а также тесно связанная с этим проблема вторичной полости тела доставили защитникам классической теории зародышевых листков много беспокойства.
После того как А. Агассис открыл у зародышей морских звезд образование выростов пищеварительной полости, в дальнейшем окружающих кишку, а И. И. Мечников и А. А. Ковалевский показали гомологию этих выростов гастроваскуляр- ной системе кишечнополостных, оказалось возможным установить гомологию в образовании вторичной (целомической) полости тела у разных животных и выяснить, что стенки целома развиваются из среднего зародышевого листка. Из наблюдений Ковалевского над развитием ланцетника, сагитты и плечено- гих следовало, что возникновение вторичной полости тела в виде отшнуровывающихся от первичной кишки мезодермальных выростов, т. е. энтероцельное образование мезодермы, достаточно широко распространено в животном царстве. Ковалевскому принадлежит также заслуга описания другого, телобластическо- го способа образования мезодермы. Первоначально эмбриологи, вслед за Ковалевским, считали, что средний зародышевый листок полностью гомологичен у всех трехслойных животных; эта точка зрения была отражена в учебных руководствах конца XIX в. и в специальных работах, в которых обсуждалась проблема сущности и происхождения мезодермы. Так, Карл Рабль в известной работе «Теория мезодермы» считал обособление среднего зародышевого листка путем размножения одной или нескольких пар первичных мезодермальных клеток или путем отшнурования от первичной кишки — модификациями, генетически связанными друг с другом. По словам Рабля, «существует полная гомология между мезодермой беспозвоночных Bilateralia и позвоночных животных». Этот автор признавал первичным образование среднего зародышевого листка из «полярных клеток», т. е. мезодермальных телобластов.
138 И ^МечнигоЯ^ Starfish— c°ntrib. natur. hist. U. S„ 1864, v. 5.к Исследования над развитием иглокожих(1869). Акад. собр. соч., т. 2. М, 1953; Он яре. Исследования медуз иисследования138 И ^МечнигоЯ^ Starfish— c°ntrib. natur. hist. U. S„ 1864, v. 5.к Исследования над развитием иглокожих(1869). Акад. собр. соч., т. 2. М, 1953; Он яре. Исследования медуз иисследования139140139140141141142142К осторожности в утверждении гомологии мезодермальных образований у всех животных, обладающих средним зародышевым листком, призывали Оскар и Рихард Гертвиги в моногра-
138 И ^МечнигоЯ^ Starfish— c°ntrib. natur. hist. U. S„ 1864, v. 5.к Исследования над развитием иглокожих
(1869). Акад. собр. соч., т. 2. М, 1953; Он яре. Исследования медуз иисследования
138 И ^МечнигоЯ^ Starfish— c°ntrib. natur. hist. U. S„ 1864, v. 5.к Исследования над развитием иглокожих
(1869). Акад. собр. соч., т. 2. М, 1953; Он яре. Исследования медуз иисследования
139
140
139
140
141
141
142
142
фии, посвященной строению актиний. Развернутые представления этих авторов о природе мезодермы изложены в их широко известной работе «Теория целома», составляющей четвертую тетрадь «Исследований о теории листков». Мезодерма зародыша, по мнению братьев Гертвиг, состоит из двух зачатков — мезобласта и мезенхимы. Только мезобласт, дающий, в частности, начало эпителиальной выстилке целомической полости, они считали настоящим зародышевым листком, гомологичным у всех типов животных, обладающих вторичной полостью тела и отнесенных ими к группе Enterocoelia. У целомических животных, кроме мезобласта, имеется и мезенхима, не обособляющаяся в самостоятельный зародышевый листок. Остальные трехслойные животные (Pseudocoelia) лишены вторичной полости тела, а следовательно, и мезобласта; их мезодерма представлена только мезенхимой, не гомологичной мезенхиме Enterocoelia.
Против разделения мезодермы на два зачатка, один из которых подобен эпителиальным тканям (мезобласт), а другой — тканям с неупорядоченным расположением клеток (мезенхима), не раз выдвигались то более, то менее обоснованные возражения. Так, В. В. Заленский в заключительной главе монографий «Морфогенетические исследования на червях» высказался против чисто структурного (гистологического) принципа, положенного в основу различий между мезобластом и мезенхимой, так как считал, что форма соединения клеток играет меньшую роль, чем их происхождение. По мнению Заленского, мезенхиму нельзя рассматривать как суммарное понятие: отказ от такого представления о мезенхиме позволяет гомологизировать мезенхимные образования. Существует «ранняя» мезенхима, обособляющаяся от экто- и энтодермы у некоторых плоских червей и иглокожих на стадии бластулы или гаструлы, а у поликлад, кольчатых червей и моллюсков — даже во время дробления, и «поздняя» мезенхима у пиявок, моллюсков и позвоночных, которая берет начало от целомической мезодермы, почему Заленский называет ее целенхимой. В соответствии с источником возникновения и последующей судьбой в развитии можно установить гомологию различных мезенхимных образований.
146146147148147148Против гомологии среднего зародышевого листка и его производных весьма темпераментно выступал Николай Клейнен-
146
146
147
148
147
148
берг, вообще отрицавший право называть мезодерму самостоятельным зародышевым листком. Соображения Клейненберга были связаны с его исследованиями развития полихеты Lopado- rhynchus, на основании которых он утверждал, что мышцы кольчатых червей вместе с нервной системой образуются путем отщепления от эктодермы. Точность наблюдений Клейненберга и справедливость его выводов впоследствии были подвергнуты сомнению.
Гомология эмбриональных зачатков может быть ретроспективно прослежена до стадий, задолго предшествующих образованию зародышевых листков,— иногда до начальных этапов дробления. Это наиболее отчетливо демонстрируется на примере спирального дробления ресничных червей, немертин, кольчатых червей и моллюсков. Бесспорная гомология групп бластомеров и даже отдельных бластомеров позволяет обозначать их одинаковыми буквенно-цифровыми символами у животных, относящихся к разным типам. Так, зачатком целомической мезодермы у всех форм, обладающих спиральным дроблением, является один из микромеров четвертого квартета, именно бластомер 4d.
Разумеется, первоначальная гомология бластомеров может быть замаскирована последующим видоизменением в процессе развития, так что у близких к кольчатым червям насекомых источник мезодермы уже не удается проследить до одной первичной клетки. Такие же изменения хода развития обнаруживаются и на других стадиях, на стадии образования зародышевых листков и позднее. При этом может выпасть один из критериев гомологии — одинаковая топография зачатков. Ремане ссылался, например, на смещение зачатков грудных плавников, которые у одних рыб развиваются в передней брюшной области, а у других смещаются к горлу, так что в .их образовании участвуют то одни, то другие мезодермальные сегменты. Тем не менее никому не придет в голову сомневаться в гомологии грудных плавников у всех рыб 15°.
Еще более поучителен сравнительный анализ процесса гаст- руляции у разных групп животных. Гаструляция — поворотный момент в эмбриональном развитии, поскольку именно в процессе гаструляции цроисходит обособление зародышевых листков, часто одновременно разделяющихся на более специализированные зачатки, у позвоночных — на зачатки хорды и осевой мезодермы, покровной эктодермы, нервной системы и эктомезодермы.
ПОЛНАЯ И НЕПОЛНАЯ ГОМОЛОГИИ
Сопоставление разных форм гаструляции и связанных с этим различий в судьбе зародышевых листков были привлечены недавно П. Г. Светловым и позднее Ф; Пройссом к обсуждению одного из спорных вопросов в проблеме гомологии — вопроса об обязательности или необязательности требования полной гомологии, полной «в самом строгом,— по выражению Геккеля,— смысле слова».
Уже Геккель и особенно Гегенбаур говорили о полной и неполной гомологии, признавая законность обоих понятий. «Примером,—- писал Гегенбаур,—может служить сердце позвоночных. Начиная с круглоротых, этот орган гомологичен в пределах всего типа; но гомология эта — неполная, так как у рыб часть венозного синуса лежит еще вне сердца, а у высших — входит в его состав и, например, у млекопитающих переходит в правое предсердие». В связи с этим Гегенбаур различал следующие категории гомологии: «1. Полная гомология, если соответствующий орган, хотя и изменяется по форме, объему и другим отношениям, но остается неизменным по положению и связям и полностью сохраняется. 2. Неполная гомология, к которой относятся: а) дефектная гомология, при которой какая-либо прежде существовавшая часть утрачивается (пример — грудные плавники рыб, скелет которых у ганоидов и костистых рыб не полностью гомологичен вследствие редукции отдельных скелетных элементов у акуловых рыб); б) аугментативная (избыточная) гомология, которая осуществляется за счет прироста новых частей органа, поскольку они возникают путем обособления от прежде существовавшего органа; в) имитаторная гомология (термин Фюрбрингера), возникающая из комбинации первых двух форм».
Считая понятие неполной гомологии внутренне противоречивым, К. Петер утверждал, что «степеней гомологии не существует», так как «два образования или гомологичны, или не гомологичны» . Признавая тождество понятий гомологии и геометрического подобия, А. Нэф также отрицал существование неполной гомологии, причем ссылался на приведенный выше пример Ге- генбаура. «Можно было бы,— писал Нэф,— в таком случае с тем же правом говорить: 4— не полностью равно 5; однако единственное соответствующее существу дела утверждение таково: 4 + 1=5. Сердце рыбы с добавлением венозного синуса гомоло-
гично сердцу высших позвоночных, а -без этой части — не гомологично» .
Э. Якобсхаген справедливо считал подобные рассуждения поверхностными и парировал их следующими соображениями. «Сердце человеческого плода на исходе четвертой недели гомологично сердцу рыбы, а позднее оно формируется дальше, sinus venosus все более втягивается в сердечную сумку и служит для усиления закладки правого предсердия. Неужели Нэф скажет, что этот процесс разрушает первоначальную гомологию между сердцем человеческого плода и взрослой рыбы? Как раз существу дела не соответствовало бы утверждение: сердце рыбы (без венозного синуса) и сердце млекопитающего не гомологичны. Разве эти образования аналогичны?». По поводу стремления Нэфа ставить знак равенства между математическим и морфологическим соответствиями Якобсхаген заметил: «Гомология — это ни в коем случае не геометрическая конгруенция, а совершенно специфически биологическая форма отношения». Вслед за Гегенбауром Якобсхаген различал следующие категории неполной гомологии, или катгомологии,— дефективную, аугментатив- ную и алломерную. Последняя группа соответствует иМитаторной гомологии Фюрбрингера, т. е. относится к случаям, когда «органы у различных метамерно построенных животных встречаются в различном количестве сегментов, но в конечном счете они все же гомологичны».
-Случаи неполной гомологии эмбриональных закладок П. Г. Светлов объяснял явлениями субституции. По современным данным, возникновение мезодермы и зачатка хорды у высших позвоночных (птиц и млекопитающих) представляет процесс, совершенно не зависимый от образования желточной и кишечной энтодермы. По мнению П. Г. Светлова, нет оснований, как это делал, например, Трипель, признавать за гаструляцию только обособление энтодермы инвагинацией или деламинацией и вводить для образования хорды и мезодермы специальный -термин «хордуляция». В самом деле, в процессе обособления хорды и мезодермы у птиц и млекопитающих двуслойный зародыш формирует первичную полоску с утолщением на переднем
конце (гензеновским узелком),.от которого вырастает хорда; клетки первичной полоски мигрируют под эктодерму и’дают начало мезодерме. Так как первичная полоска представляет, бесспорно, гомолог краев гастрального- впячивания анамний, т. е. гомолог спинной и боковых губ бластопора, то и процессы обособления хорды и мезодермы амниот гомологичны инвагинаци- онной гаструляции, только эта гаструляция протекает у высших позвоночных в две фазы и состоит из деламинации энтодермы и инвагинации, в которой принимает участие гипобласт, или хор- домезодерма.
Эволюцию от типичной инвагинационной гаструляции анамний к двухфазной гаструляции амниот Ф. Пройсс трактовал следующим образом. Гаструляция, приводящая к впячиванию энтодермальной первичной кишки, появилась задолго до возник^- новения в филогенезе первого зачатка мезодермы. Приобретенный впоследствии средний зародышевый листок сначала только содействовал инвагинации энтодермы, играя роль каркаса в месте начинающегося впячивания, т. е. в области спинной Губы бластопора. В дальнейшем инвагинация самой мезодермы и материала хорды под дорсомедиальную эктодерму сделалась более существенным органогенетическим процессом, чем впячивание эктодермального материала первичной кишки. В результате-про- изошел даже разрыв пространственной и временной связи между инвагинацией хордомёзодермы и обособлением энтодермы; последняя в богатых желтком яйцах образуется уже путем деламинации, что подчеркивает ее независимость от инвагинационных процессов, в которых участвует только хордомезодерма. Пройсс сопоставил гаструляцию. кишечнополостных, хвостатых и бесхвостых амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц и показал, в сколь различной степени участвует в них мезодерма и энтодерма в образовании первичной кишки. Внутренний зародышевый листок у высших кишечнополостных и внутренний и средний листки у амфибий образуются в результате одного и того же ин- вагинационного процесса. У рептилий также инвагинируется первичная кишка, крыша которой состоит из хордомезодермы, а дно — из энтодермы. В дальнейшем роль энтодермы в образовании первичной кишки прогрессивно убывает, так что у птиц, по мнению Пройсса, первичная кишка становится чисто мезодермальным образованием, хотя она вполне «равнозначна» филогенетически более древней эктодермальной первичной кишке. Обозначение материала первичной кишки птиц и млекопитающих термином «мезодерма», безусловно, неточно. Ее следует, как показал П. Г. Светлов, называть гипобластом, т. е. материалом.
из Которого развивается хорда и осевая мезодерма. Во всяком случае, Пройсс считал безусловно гомологичными органы, образующиеся в результате гаструляции, которую он рассматривал во всех ее видоизменениях как единый «процесс образования внутреннего зародышевого листка или внутренних зародышевых листков».
Изменение способов гаструляции в процессе эволюции позвоночных, не препятствующее гомологизированию возникающих при этом одноименных образований, Пройсс использовал (наряду с другими примерами) для иллюстрации сформулированного им «правила гомологии —- гомономии». Гомологичные органы, по его мнению, следует называть одним и тем же именем даже в тех случаях, когда они у разных классов развиваются из различного эмбрионального материала.
Сопоставление основных процессов раннего развития у низших и высших хордовых Светлов изобразил в виде таблицы, содержание которой можно передать следующим образом.
У оболочников, бесчерепных и низших позвоночных (анам- ний) образовавшаяся в результате дробления бластодерма разделяется в процессе гаструляции на два слоя — эпибласт («кинобласт» И. И. Мечникова, или «верхний листок» А. О. Ковалевского) и гипобласт («фагоцитобласт» Мечникова, или «нижний листок» Ковалевского). Первый дает начало эктодерме и отчасти мезодерме, а последний — энтодерме, мезодерме и хорде. У высших позвоночных (амниот) от бластодермы в первой фазе гаструляции отщепляется первичная энтодерма, после чего бластодерма вступает во вторую фазу гаструляции, когда обособляются эпибласт, дающий, как и у анамний, эктодерму и отчасти мезодерму, и гипобласт, на этот раз образующий только хорду и мезодерму, так как энтодерма уже обособилась во время первой фазы.
В плане проблемы гомологии из сказанного вытекают две возможности, каждая из которых, с точки зрения теории зародышевых листков, кажется на первый взгляд неприемлемой. Согласно классической теории зародышевых листков, оба первичных листка — эктодерма и энтодерма — являются «вполне, в самом строгом смысле слова, гомологичными во всем животном царстве», а между тем при сравнении энтодермы анамний (и беспозвоночных) с соответствующим листком амниот приходится признать, что они не гомологичны или что способ образования эмбрионального зачатка в онтогенезе не может служить критерием его гомологичности.
Подобные же затруднения создались в сравнительной эмбриологии при обсуждении способов происхождения средней кишки во время зародышевого развития насекомых. А. О. Ковалевский в своей первой работе по эмбриологии насекомых с удивлением отмечал, что из нижнего зародышевого листка исследованных им насекомых (жуки, бабочки, перепончатокрылые, двукрылые и др.) образуется только мезодерма, дающая, как он думал, начало и эпителию средней кишки. В более поздней работе, посвященной специально эмбриологии мух, Ковалевский описал развитие энтодермы из двух клеточных скоплений на концах ротового и заднепроходного эктодермальных впячива- ний; указанные скопления клеток, по наблюдениям Ковалевского, растут по направлению друг к другу и образуют среднюю кишку, вполне гомологичную энтодермальной средней кишке остальных животных.
В 1895 г. Геймонс, изучавший развитие кожистокрылых и прямокрылых насекомых, опубликовал большую работу, в которой пришел к выводу, что «средняя кишка (крылатых) насекомых всегда имеет эктодермальную природу и образуется из стомоде- ума и проктодеума» и что, таким образом, «тело сформированного насекомого состоит только из эктодермы и мезодермы, почему невозможно гомологизировать какую-либо его составную часть с энтодермой (первичным внутренним листком других животных)». Впрочем, и до Геймонса представление об образовании средней кишки за счет размножения клеток ротового и заднепроходного впячиваний развивали и другие эмбриологи, однако никто до Геймонса не сделал из этих наблюдений столь определенных выводов. В дальнейшем вопросу об источниках образования средней кишки насекомых было посвящено много работ, авторы которых приходили подчас к диаметрально противоположным выводам.
Подводя итог длительной дискуссии на эту тему, П. Г. Светлов наметил следующую градацию способов образования средней кишки, описанных у разных насекомых. У первичнобескрылых средняя кишка развивается главным образом из желточных клеток, т. е. из первичной энтодермы, однако у некоторых форм (Isotoma) в образовании средней кишки участвуют также клеточные скопления в области ротового и заднепроходного углублений. У многих крылатых насекомых, в частности у таракана,
по наблюдениям Н. А. Холодковского, через бластопор погружается энтомезодермальный материал, медианная часть которого (энтодерма) образует «межсомитный тяж», дающий начало эпителию средней кишки. У некоторых форм этот межсомитный тяж рассасывается, и средняя кишка развивается за счет впячива- ний передней и задней кишки. У многих высших насекомых средняя кишка является производным клеток бластодермы, расположенных в местах будущего стомо- и проктодеальных впячи- ваний, т. е. возникает независимо от первичного гипобласта, который весь расходуется на образование мезодермальных производных. Этот источник образования средней кишки П. Г. Светлов называл вторичной энтодермой и признавал его гомологичность энтодерме остальных животных, хотя для установления гомологии в этом случае не могут быть использованы все обычные критерии: о гомологии здесь можно говорить, основываясь на признаках архитектоники, структуры -и будущей судьбы сравниваемых зачатков; этому выводу не может помешать неодинаковое происхождение этих зачатков.
Таким образом, явления, связанные с развитием средней кишки у насекомых, так же как явления гаструляции у высших позвоночных, создают на первый взгляд непреодолимые затруднения для классической теории зародышевых листков. Выход из этих затруднений П. Г. Светлов, как упомянуто выше, видел в том, чтобы распространить на эволюцию способов эмбрионального развития то понятие замещения, или субституции, которое с 80-х годов прошлого века широко применялось и продолжает применяться при анализе морфофизиологических изменений в филогенезе.
Рассмотрение различных типов субституции (термин был впервые предложен Н. Клейненбертом) привело П. Г. Светлова к следующей классификации этих явлений.
А. Гетеротопная (srspog— иной, голод—место) субституция, т. е. замещение органов, при котором замещающее (субститут) и замещаемое (субституент) расположены в различных частях тела.
Б. Гомотопная (бцбд — тот же самый) субституция, т. е. замещение, при котором субституент развивается на месте субститута. К этой категории относятся две группы явлений:
Аллойоморфоз (aXXoiog — чужой, цорфосне — образование формы), при котором субституент и субститут в разной степени сходны между собой и могут сильно отличаться друг от друга.
Гомойоморфоз ( О ЦО 10g — схожий, подобный), при котором происходит морфологическое уподобление субституента субституту. Гомойоморфоз в свою очередь может проявляться в двух формах — в форме меторизиса и метатропии.
Меторизис (цета— приставка «пере-», означающая изменение, Spog— граница), по определению В. М. Шимкевича , есть постепенное замещение одного зачатка другим, отличающимся по происхождению от первого. Принцип меторизиса Шим- кевич применял к явлениям развития, в которых орган, первоначально строившийся из двух зачатков различного происхождения, в силу смещения границ между зачатками и вытеснения одного из них другим, оказывается в конце концов построенным из материаловодного зачатка. Шимкевич иллюстрировал этот принцип следующими примерами: смещение '.границы между экто- и мезодермой в развитии вольфовых и мюллеровых каналов, смещение границ между экто- и энтодермой в переднем и заднем отделах пищеварительного тракта и т. п. Ремане привел еще один поучительный пример меторизиса: именно филогенетические изменения выстилки желудка млекопитающих. «Одна и та же», по выражению Ремане, т. е. топографически-гомологичная, часть желудка у разных млекопитающих бывает выстлана то призматическим (энтодермальным), то многослойным плоским (эктодермальным) эпителием. Несмотря на эту субституцию, желудок в целом и его различимые морфологически отделы бесспорно могут гомологизироваться.
Метатропией (цета — пере-, троят; — поворот) П. Г. Светлов называл такую форму гомотопной субституции типа гомойо- морфоза, при которой один орган не смешанного происхождения (в отличие от меторизиса) замещается другим, уподобляющимся первому. Метатропия соответствует «морфологическому и функциональному уподоблению» (термин Д. М. Федотова), примером которого является замещение целома полостями бурс у офиур семейства Euryalidae или замещение кровеносной системы целомическими лакунами у пиявок.
Оценивая предложенную П. Г. Светловым классификацию явлений филогенетической субституции с точки зрения отношения различных ее форм к проблеме гомологии и аналогии, следует прежде всего отметить, что гетеротопные субституции, а из числа гомотопных — гомойоморфозы (в форме метатропии), несомненно, представляют проявления аналогии; и в том и в другом случае один орган замещается не гомологичным ему другим органом, выполняющим функцию утраченного или переставшего функционировать субститута.
Наоборот, аллойоморфозы и гомойоморфозы (в форме меторизиса) являются выражением гомологии, хотя и не всегда пол-
ной. Рассмотренная выше эволюция способов образования средней кишки у насекомых — пример, вполне соответствующий ме- торизису Шимкевича. У низших насекомых зачаток пищеварительного канала состоит из среднего, энтодермального участка с примыкающими к нему эктодермальными впячиваниями. При переходе к высшим насекомым граница эктодермальных частей кишечника смещается к середине тела, пока энтодермальный отдел не вытеснится ими, и тогда весь пищеварительный тракт оказывается построенным из материала иного происхождения.
Процесс субституции первичной энтодермы у высших позвоночных начинается не с меторизиса (у анамний — предков амниот— нет смещающихся границ между энто- и эктодермальными участками первичной кишки), а с возникновения отсутствующего у анамний нового зачатка — вторичной энтодермы (дейтер- энтодермы); этот зачаток отщепляется от бластодермы до обособления эктодермы от хордомезодермы, и только после этого появляется граница между первичной и дефинитивной энтодермой и создается возможность 'меторизиса. Энтодермальная часть кишечника строится только из дейтерэнтодермы, и стенка первичной кишки расходуется на образование хорды.
На вопрос, можно ли дефинитивную энтодерму высших позвоночных и материал для образования средней кишки насекомых считать гомологичными энтодерме их предков, П. Г. Светлов отвечал утвердительно, признавая, однако, эту гомологию неполной в том смысле, в каком употреблял это понятие Геген- баур, так как гомология рассматриваемых эмбриональных зачатков доказывается не всеми, обычно используемыми критериями. Несмотря на отсутствие одного из этих критериев — одинакового источника образования, т. е. несмотря на неполную равнозначность, энтодерма должна быть признана гомологичной у всех позвоночных; равным образом средняя кишка насекомых гомологична энтодермальной средней кишйе других животных .
Интересную попытку анализа гомологий на основе данных физиологии развития сделал Ф. Бальцер *70. С помощью ксено- иластических эмбриональных пересадок (от жерлянки к тритону) он показал, что клетки тела представителя одного отряда амфибий могут участвовать в развитии химерного органа, типичного для другого отряда. Сопоставляя поведение химерных органов разного типа— сходных у обоих партнеров (лабиринт), несходных и расположенных в разных местах (присоски жерлянки и опорные нити тритона) и вовсе отсутствующие у одного из компонентов химеры (зубы тритона, ростральные хрящи жерлянки), Бальцер пришел к выводу, что следует различать в индивидуальном развитии два типа эквивалентности частей. Морфологически обнаруживаемую эквивалентность материала, из которого развиваются соответствующие друг другу органы, Бальцер называл гомологией, а для морфологически не обнаруживаемой эквивалентности, выявляющейся в ходе развития, он предложил термин «гомодинамия», заменив им давно предложенный Ланкестером термин «гомоплазия».
Вывод Бальцера сводится к тому, что «частично эквивалентные в смысле гомодинамности или гомологичные образования могут возникать в органах, которые в процессе развития не обнаруживают полной гомологии или даже вообще отсутствуют у одного из партнеров химеры». Возможность взаимного замещения клеточного материала и зачатков органов даже в случае частичной гомологии или при отсутствии гомологичного органа у одного из партнеров химеры свидетельствует, по мнению Бальцера, об очень большой пластичности онтогенетических процессов, являющейся отражением столь же высокой степени пластичности филогенетических изменений.
ДИСКУССИИ
О ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОМ КРИТЕРИИГОМОЛОГИИ
Дарвин вслед за Оуэном отчетливо различал частную и сериальную гомологию. Впоследствии, однако, делались попытки рассматривать их как подобия, вполне равноценные в эволюционном смысле. Такую точку зрения, в частности, высказал Бэт-
сон, а позднее ее поддерживали и Хаббс и Моумент. Последний считал, что такие гомологичные признаки, как позвонки и чешуи рыб, в равной мере свидетельствуют и о развитии на основе одинаковых онтогенетических закономерностей, и о воспроизведении процессов, основывающихся на этих закономерностях, в филогенетическом ряду форм. Иначе смотрел на дело Бойден, с которым полемизировали Хаббс и Моумент.
В более поздней статье Бойден продолжал отстаивать представление о принципиальном отличии сериальной гомологии от частной. Сериальная гомология есть внутрииндивидуальное .соответствие, и поэтому она, по мнению Бойдена, не может быть использована для решения проблемы систематических, генетических или филогенетических отношений между организмами.
Бойден дал подробный анализ явлений сериальной гомологии на примере соответствия головных придатков ракообразных. В этом случае взаимное сходство этих образований (подлинное и мнимое) неосновательно, по его мнению, использовалось для привлечения сериальной гомологии в число доказательств происхождения ракообразных от кольчатых червей. Сопоставление антеннул и антенн привело многих авторов к заключению, что эти органы не гомологичны друг другу. Одно из оснований для отрицания их гомологии заключается в том, что антеннулы, как предполагают, произошли от пальп кольчатых червей, а антенны— от других придатков. Бойден не согласен с этим аргументом. По его мнению, о гомологии пальп и параподий можно судить только на основании морфологического сравнения их друг .с другом; то же справедливо и для сопоставления антеннул и антенн ракообразных. Установление гомологичности или него- мологичности пальп и параподий не дает права утверждать или отрицать гомологичность антеннул и антенн, а следовательно, и судить по явлениям сериальной гомологии о происхождении придатков ракообразных от тех или иных образований аннелид.
Сторонники другой точки зрения, вокруг которой развернулась оживленная дискуссия, полагали, что не гомология, т. е. существенное морфологическое сходство, является свидетельством общности происхождения, а, наоборот, общее происхождение служит доказательством гомологии. В определениях гомологии, которые предлагали сравнительные анатомы, вставшие на эволюционную точку зрения, в частности Геккель, к признакам
гомологического соответствия органов относится и единство происхождения. Так, К. Гегенбаур считал, что гомология органов разных животных («частная гомология», по его терминологии) «обозначает отношение между двумя .органами одного происхождения, которые при этом образуются из одинаковых закладок и обнаруживают одинаковое морфологическое отношение» . Сходное определение четверть века спустя дал К. Петер: «Гомологичны те образования, закладки которых характеризуются одинаковым развитием и имеют одинаковое строение, топографическое положение и общее происхождение». Несколько утрируя точки зрения Геккеля и Гегенбаура, Г. де Бер писал: «Единственное условие, которое органы должны выполнять, чтобы быть гомологичными, это—происходить от одной и той же закладки у общего предка».
В дискуссии, развернувшейся вокруг понятия гомологии и его определений, опециально отмечалось, что общность происхождения сравниваемых органов, т. е. их филогенетическое развитие от органа, которым обладал предок изучаемых видов животных, не может быть критерием гомологии, поскольку родословные древа любой группы животного царства до сих пор имеют характер лишь более или менее вероятных гипотетических построений. Если бы авторы, выступавшие с этими соображениями, ограничились утверждением, что общность происхождения является не априорным критерием гомологии, а объяснением исторического возникновения гомологичных признаков, то с подобного рода утверждением можно было бы согласиться. Однако некоторые из них пошли гораздо дальше.
Морфологи-идеалисты стремились полностью изъять понятие гомологии из сферы эволюционных представлений и заменить реальное изучение родства организмов введением абстрактного понятия «типовое сходство», которое только мыслится, а не существует реально и, во всяком случае, не должно обязательно существовать в действительности. Типовое сходство, по мнению А. Нэфа, выражается у живых существ в троякой форме— в форме гомономии, гомологии и сродства (Verwandschaft). Гомономия — это. типовое сходство между частями разных организмов или между целыми организмами. Первые две формы типового сходства — гомономию и гомологию, соответствующие сериальной гомологии Оуэна, или общей гомологии Гегенбаура и частной гомологии Оуэна и Гегенбаура, Нэф объединял термином «гомотипия», вкладывая в этот гегенбауровский термин
совершенно другое содержание. Третья форма—юродство по строению — есть типовое сходство между видами (разновидностями и подвидами) организмов.
«Сродство,— писал Нэф,— это такая форма сходства в пределах совокупности видов, при котором их можно мыслить как возникающие в результате последовательного накопления незначительных изменений из общей первичной формы». Чтобы читатель не подумал, что три этом имеется в виду реально существовавшая или хотя бы предполагаемая 1первичная предковая форма, Нэф заранее дал на этот счет исчерпывающее разъяснение: «Для понимания систематических (не исторических) отношений между сходными формами совершенно не нужно предполагать, что первичная форма реально существовала. Мы можем мыслить ее себе скорее лишь как идею творящего разума в круге религиозных представлений, именно как «творческую мысль» бога». Эти суждения содержатся в опубликованном почти через 60 лет после «Происхождения видов» и вполне наукообразно озаглавленном произведении: «Индивидуальное развитие органических форм как документальное доказательство их филогенетической истории» (сн. 182).
Нэф высказывал сожаление, что взгляды, подобные только что изложенным, характерные, по его словам, для додарвинской
эпохи и высказанные в свое время Кэмпером и особенно Гете, были впоследствии вытеснены «филогенетическими спекуляциями», как Нэф называл всю последарвиновскую эволюционную морфологию.
Если с последним замечанием Нэфа, изменив соответственно терминологию, можно согласиться, не разделяя, разумеется, его сожалений, то против объявления Гете родоначальником идеалистической морфологии следует со всей решительностью возражать. Основанием для возражений служит свидетельство самого Гёте, красочно описавшего свою беседу с Шиллером, во время которой выяснилось расхождение их взглядов на «прара- стение», т. е. на ту «первичную форму», которую Нэф называл кидеей творящего разума». За 123 года до Нэфа ту же точку зрения высказал Шиллер, но Гете с ним не согласился и отстаивал мысль о реальной, а не идеальной природе «первичной формы» .
Другой морфолог-идеалист А. Мейер стремился, подобно Нэфу, отграничить задачи чистой морфологии, или типологии, от задач исторического, филогенетического изучения формы и структуры организмов. Рассматривая абстрактное понятие типа — основное понятие идеалистической биологии, Мёйер противопоставлял друг другу две нераздельные характеристики живого — форму и функцию — и предлагал различать подчиненные понятия типологии, именно тип (или план) формы и тип (или план) функции. «Для установления эквивалентности планов строения и функции,— писал Мейер,— используются различные принципы. Единство плана строения называется гомологией, а для обозначения идентичного плана функции существует термин «аналогия»... Эти определения типологических принципов эквивалентности— гомология и аналогия — не имеют ни малейшего филогенетического значения, они без остатка умещаются в рамках идеалистической биологии. Поэтому гомологичными могут быть такие формы, которые имеют различное филогенетическое происхождение». Последнее заключение, в сущности, равнозначно отрицанию эволюции вообще.
Для характеристики псевдоэволюционных взглядов Мейера достаточно привести следующие его слова, не нуждающиеся в комментариях, а тем более в опровержении: «Условия среды никогда не могут быть причиной фактического превращения организмов». Это превращение «всегда является активным творческим актом самих организмов, вытекающим из их внутреннего
мира. На смешении активного прилаживания (Einpassung) с пассивным приспособлением (Anpassung) в конечном счете потерпели крушение как дарвинизм, так и ламаркизм. Обе эти теории— это теории среды, они приписывают окружающему миру творческие силы при превращении видов... Я не сомневаюсь, что когда-нибудь будет ясно установлена наследственность активно приобретенных, т. е. желаемых самими организмами свойств».
К отрицанию филогенетического значения гомологий Мейер пришел не сразу. В более ранней книге «Логика морфологии в рамках логики биологии в целом» Мейер призывал только к раздельному обсуждению, с одной стороны, филогенетической истории, с другой — явлений гомологии, которые привлекаются в качестве доказательств филогенетического родства. По тогдашнему мнению Мейера, в понятии гомологии необходимо различать следующие подчиненные понятия: типологическая (сравнительно-анатомическая и онтогенетическая) гомология, филогенетическая гомология, наконец, гомология, рассматриваемая в аспекте физиологии (т. е. причинного анализа становления) форм и функций. Мейер стремился доказать, что между типологической, филогенетической и каузальной гомологией нет никакой связи, что эти понятия, как он выражался, «контингентны» друг другу. Мейер считал эклектическим стремление О. Герт- вига объединить в определении гомологии морфологический, функциональный и онтогенетический критерии. На самом деле «эклектические» взгляды Гертвига, отыскивавшего единство в различных аспектах понятия гомологии, следует признать научно обоснованными. Эта точка зрения справедливо противостоит формально-идеалистическому представлению о взаимной независимости («контингентное™») понятий гомологии, формулируемых в сравнительной анатомии и эмбриологии, в физиологии развития и в учении об историческом развитии животного мира.
Гомология, с типологической точки зрения, формулируется как чисто геометрическое понятие; ей дается определение, одинаково пригодное как для геометрических фигур, так и для органических тел. В такой абстрактной форме типологическое понимание гомологии морфологи-идеалисты противопоставляли всем остальным аспектам сравнения органов — онтогенетическому, функциональному и филогенетическому. Стремление отыскивать типологические гомологии, без ссылки на онто- и филогенетические отношения, вначале было связано с недостатком или даже отсутствием достоверных сведений об индивидуальном и
историческом развитии. Вполне естественно, например, что Бэр в первой трети XIX в. не видел препятствий к гомологизирова- нию анимальных органов позвоночных и членистых, или вегетативных органов позвоночных и членистых, или вегетативных органов позвоночных и моллюсков. Однако совершенно не понятно, как в настоящее время можно закрывать глаза на хорошо известные факты эмбриологии и достаточно обоснованные филогенетические соображения и разделять непроходимой гранью сравнительно-анатомическое, эмбриологическое и филогенетическое содержание понятия гомологии.
Мейер раздвинул границы понятия «гомология» далеко за пределы его общепринятого содержания, в результате чего в категорию гомологичных, по его представлениям, оказались включенными по существу совершенно не сходные образования и процессы. Он признавал гомологичными в формообразовательном смысле органы, ткани и клетки, относящиеся к разным в структурном и генетическом смысле типам, но при известных условиях дающие начало одинаковым образованиям. Например, хрусталик развивается в онтогенезе позвоночных из участка головной эктодермы, соприкасающейся с глазной чашей; в случае удаления хрусталика из формированного глаза он образуется вновь из зрачкового края радужной оболочки, а при пересадке поверх глазного зачатка кожного лоскута с любого места тела хрусталик возникает из этого участка кожи. Следовательно, в двух последних случаях хрусталик развивается из материала, не гомологичного в онтогенетическом смысле тому, из которого он формируется в норме. Подобная «гомология», по терминологии Мейера, «контингентна» сравнительно-анатомической, сравнительно-эмбриологической и филогенетической гомологии. Правильней было бы сказать, что здесь дело идет вообще не о гомологии, а о сходстве совершенно иного рода. По этому поводу Г. Шпеман писал, что при перенесении понятия гомологии из исторической области в каузальную, т. е. из области филогении в область физиологии развития, оно «ускользает» из рук.
С другой стороны, Мейер считал возможным говорить о «функционально-физиологической гомологии», другими словами, о соответствиях механизмов возникновения функций. В этой области, по словам Мейера, обнаруживается поразительный с логической точки зрения факт: «принцип аналогии, который всегда рассматривался как нечто противоположное принципу гомологии, есть не что иное, как особая автономная форма общего принципа» 19°, т. е. относится к категории тех логических поня-
тий, которые Мейер называл гомологизмами. «Тем самым функционально-физиологическая гомология,— по словам Мейера,— идентична с аналогией и контингентна по отношению к другим гомологиям». Здесь так же, как и в предыдущем случае, объединение истинных гомологий с аналогиями в некотором обобщающем понятии приводит к тому, что неправомерно расширенный в своем содержании термин «гомология» теряет всякую определенность.
В опубликованном в 1947 г. историческом очерке развития понятий гомологии и аналогии А. Бойден, не становясь, подобно Нэфу и Мейеру, на идеалистическую точку зрения, также высказался против представления о гомологии как подобии, о котором следует судить на основании общности происхождения. «Разве мы можем,— спрашивал Бойден,— знать о происхождении, если к этому знанию нас не привело явление структурного подобия». Впрочем, уже Гегенбауру было ясно, что трудности установления кровного родства тем больше, чем труднее доказать гомологию. В согласии с этим замечанием Гегенбаура Бойден писал, что в тех случаях, когда имеются сомнения в существенной природе структурного соответствия между организмами, тем более сомнительными делаются выводы об их происхождении. «Как же можно согласиться с де Бером, что мы сначала знаем о происхождении и лишь после этого решаем, можно ли соответствующие органы или части называть гомологичными?».
Эта логическая ошибка — petitio principii (вывод из положения, которое само еще требует доказательства)—характерна для многих авторов последарвиновского времени, обсуждавших проблему гомологии.
А. Бойден справедливо считал, что проследить эволюцию органа в филогенезе можно, выяснив структурные градации, т. е. установив ряд существенных морфологических соответствий. Для доказательства гомологии важное значение имеют палеонтологические ряды форм, особенно если они достаточно полны. По мнению Бойдена, понятие гомологии как существенного морфологического сходства, дающего основу для естественной классификации животных, не только исторически возникло раньше представления о филогенетическом родстве, но и логически является первичным. Только на основе уже установленной гомологии (существенного структурного сходства) можно высказывать сколько-нибудь обоснованное суждение о генеалогических отношениях между животными разных, в том числе и далеких друг от друга, систематических групп. Выяснение «существенного
сходства» может встретиться с теми или иными трудностями, однако «это должно побуждать к их преодолению и вовсе не дает права подменять изучение признаков подобия с помощью морфологических, а быть может, также биохимических и серологических методов, гипотетическими соображениями о филогенетическом происхождении одних животных форм от других». Выдвигая требование логической последовательности и устранения противоречий в суждениях о гомологии и о путях установления гомологических отношений, Бойден, однако, в отличие от морфологов-идеалистов, в частности А. Мейера, не отрицал связи между существенным морфологическим подобием и общностью происхождения.
История развития понятий гомологии и аналогии показывает, что на пути науки возникают подлинные и мнимые трудности, а подчас и искусственно созданные противоречия. Последние зависят от абсолютизирования понятия гомологии, от безоговорочного противопоставления его понятию аналогии или, наоборот, связаны с отождествлением этих понятий. Только забвением тех глубоко продуманных и осторожных определений гомологии и аналогии, которые были приведены Дарвином в «Происхождении видов-»-, можно объяснить смешение понятий, которое характерно для последующего периода истории сравнительной морфологии.
Определения понятия гомологии, как обычно считают, пережили два исторических периода—; додарвиновский, когда термин «гомология» обозначал «существенное структурное подобие», и последарвиновский, когда содержанием понятия «гомология» сделалось «существенное структурное подобие, зависящее от общности происхождения». Между этими определениями нет противоречия. Первое определение представляет простую констатацию непосредственно наблюдаемого, а второе — включает эволюционное объяснение того, что констатировано в первом.
Много напрасных усилий было затрачено на аргументацию более или менее очевидного утверждения, что сначала следует устанавливать структурное подобие, а затем уже искать его филогенетическое объяснение. Действительно, серьезную дискуссию вызвал вопрос — обязательно ли наличие всех основных критериев гомологии — единства положения и структуры, наличия пе-
реходных форм и развития из одинаковых эмбриональных зачатков, т. е., в конечном счете, вопрос о возможности существования неполной гомологии.
Дискуссия об определениях и критериях гомологии сейчас завершается признанием невозможности требовать при суждении о гомологии совпадения всех известных критериев. Топографический критерий, при всей ценности морфологического аспекта, оказывается не строго обязательным — гомологичные органы могут развиваться, например, из различных метамеров. Не обязателен также критерий развития гомологичных органов из одного и того же зародышевого листка. Большинство авторов считают эмбриологический критерий менее существенным, чем сравнительно-анатомический. Э. Вильсон писал в свое время, что «главным мерилом при изучении гомологии, а следовательно, и генеалогии, является не эмбриология, а сравнительная анатомия» 1Э6. С этим выводом согласен также Г. де Бер. Другие исследователи, например, Б. Челлен19S, склонны, наоборот, думать, что синтез разнообразных определений понятия гомологии может осуществиться именно на онтогенетической основе, исходя из недоказанного предположения, что филогенетические изменения имеют источником изменения-индивидуального развития. Всю совокупность факторов развития особи Челлен называет направителями (directors) онтогенеза. По его мнению, проблема гомологии — это проблема подобия направителей онтогенеза.
Примеры параллелизма и конвергенции в филогенетическом развитии, т. е. случаи возникновения гомологичных признаков у форм, предки которых были их лишены, иногда выдвигались как свидетельство того, что и общность происхождения сама по себе также не является совершенно обязательным условием, а, стало быть, и критерием гомологии.
Итак, выбрать критерий гомологии и создать непротиворечивое определение этого понятия очень'трудно. Поэтому делались попытки обойти это затруднение двумя путями — или отказаться от понятия гомологии и заменить его совокупностью других понятий, или расчленить единую гомологию на отдельные, независимые друг от друга понятия.
По первому пути пошел Г. Моумент, предлагавший говорить не о гомологии, а просто о подобиях с добавлением соответ-
ствующих определений; он считал возможным различать: 1) го- модинамные и гетеродинамные подобия, зависящие от сходных или несходных факторов онтогенетического развития, 2) гомогенетические и гетерогенетические подобия в зависимости от сходства или несходства генетической основы и 3) гомофилети- ческие и гетерофилетические подобия, т. е. сходства, связанные или не связанные с общностью филогенетического происхождения.
X. Шарский полагал, что понятие гомологии следует сохранить, разделив его по меньшей мере на три подчиненных и не связанных между собой понятия, характеризующих: 1) формирование гомологичных органов в онтогенезе сходным путем в результате сходных воздействий (гомодинамные подобия Моу- мента), 2) возникновение гомологичных органов в результате параллельных филогенетических изменений, т. е. за счет сходных мутаций у разных видов (гомогенетические подобия Моумента и 3) развитие гомологичных органов из одного органа, имевшегося у общего предка (гомофилетические подобия Моумента). В целом взгляды Моумента и Шарского характеризуются, следовательно, только терминологическими различиями. По мнению Шарского, в громадном большинстве случаев гомологичные органы удовлетворяют требованиям, выраженным двумя из перечисленных определений — общности онтогенетического развития и филогенетического происхождения, или общности генетической основы и филогенетической истории. Шарский считал безнадежной попытку создать такое определение, которое охватывало бы все возможные основы сходства — отногенетическую, генетическую и филогенетическую. Вместо этого он предлагал при пользовании термином «гомология» оговаривать в каждом отдельном случае содержание понятия.
ТРУДНОСТИ В РАЗГРАНИЧЕНИИ ПОНЯТИИГОМОЛОГИИ И АНАЛОГИИ
Еще большие трудности возникали при попытках точного определения понятия аналогии и строгого отграничения аналогий от гомологий.
Термин «аналогия» употреблялся в додарвиновском периоде, его продолжают использовать и сейчас для обозначения весьма различных понятий, эвристическая ценность которых далеко не одинакова. Это обстоятельство нередко приводило и продолжает приводить к путанице и к затруднениям в разграничении и науч-
но обоснованном сопоставлении понятий гомологии и аналогии. Некоторым современным авторам эти трудности кажутся практически неразрешимыми. Так, А. Бойден писал, что «положение с определением аналогии и с отношением аналогии к гомологии почти безнадежно запутано» или в другом месте: «Суммировать мнения, высказывавшиеся об аналогии,— трудная задача. Список этих мнений показывает, что слово «аналогия», включает не только диаметрально противоположные свойства выражаемого им признака, т. е. существенное и несущественное структурное подобие, но и все градации между ними».
Минуя представления Жоффруа Сент-Илера, который называл аналогами органы, впоследствии именовавшиеся гомологичными, можно обнаружить у позднейших авторов следующие основные группы определений понятия «аналогия».
Аналогия есть структурное подобие, касающееся несущественных признаков, в отличие от гомологии, указывающей на существенное сходство (Якобсхаген, М. Новиков). В этом определении противопоставление понятий аналогии и гомологии предусмотрено, но выражено неотчетливо, так как морфологический критерий «существенности» или «несущественности» подобия может иметь в известной мере субъективный характер.
Аналогия есть функциональное, часто поверхностное, подобие, не связанное в чисто морфологическом смысле с существенным структурным подобием (Оуэн), а в филогенетическом— с общностью происхождения (Геккель, Ланкестер, Гегенбаур, а также многие другие авторы в новое время, в частности, Хаббс).
Аналогия есть проявление сходства, возникшее в результате проспособления к одинаковым условиям существования и свидетельствующее не о близком родстве, а о той общей основе строения и жизнедеятельности животных, которая является следствием монофилетического происхождения всего животного мира (Дарвин).
Группируя различные понимания аналогии, хотя и несколько иначе, чем это сделано здесь, Бойден заметил, что функциональное подобие, даже если оно поддерживается длительное время (например, функционирование крыльев у птиц и насекомых), связано лишь с очень поверхностным сходством в строении. Кроме того, отнюдь не доказано, что употребление или неупотребление органа может изменить его генетическую конституцию.
Эти соображения Бойдена вполне справедливы, но они не затрагивают той глубокой и единой для всего животного царства основы, на которой, как это следует из дарвиновского понимания гомологии и аналогии, возникли изменения того и другого рода,
приводящие к появлению признаков морфологического и функционального сходства.
А. Ремане характеризовал эволюцию определений понятия аналогии, начиная с первоначального содержания этого понятия у Оуэна. В руководстве по анатомии позвоночных Оуэн, детализируя данные им ранее определения, писал: «Аналогичными являются части или органы одного животного, которые обладают той же функцией, как части или органы другого животного» . К этому определению присоединялись многие исследователи и впоследствии, хотя в нем, как справедливо заметил Ремане, аналогия совершенно не отграничивается от гомологии, поскольку гомологичные органы тоже могут иметь одинаковую функцию (например, легкие зайца и мыши, крылья бабочки и пчелы). Это, впрочем, было ясно уже Геккелю, который в «Систематической филогении» заметил, что жабры рыб и амфибий являются органами одновременно и гомологичными и аналогичными . Различие между гомологией и аналогией обнаруживается только в тех случаях, где гомологичные органы обладают различными функциями, т. е. не являются, согласно определению Оуэна, аналогичными.
Видоизменения-, опредёлений аналогии шли, по словам Ремане, по двум путям.
Первый путь сводился к ограничению объема понятия — одинаковость функции уже не признавалась критерием аналогичности органов. Действительно, легкие млекопитающих не аналогичны покровам турбеллярий, хотя и то и другое образование обеспечивает функцию дыхания. Ограничение объема понятия сводилось к тому, что аналогичными признавались органы, обладающие «структурным подобием, видимо, обусловленным одинаковой функцией». Этим определением аналогии, по словам Ремане, «был открыт, путь для филогенетического истолкования аналогий, они становились «приспособительными сходствами» (Дарвин), т. е. сходствами, которые развивались в результате одинаковых потребностей в условиях жизни или в функциях, независимо от какого бы то ни было филогенетического сродства». В этом определении, которое Ремане необоснованно приписывал Дарвину, аналогичные и гомологичные признаки сходства действительно радикально противопоставляются друг другу; последние зависят от общего происхождения, а первые указывают на конвергентное или параллельное развитие вследствие сходных приспособлений.
Насколько произвольно Ремане толкует мысли Дарвина, приписывая ему утверждение, что аналогичные сходства обусловлены одинаковыми функциями, ясно из следующей приведенной им выдержки из «Происхождения видов». Отметив, что сходство дюгоня с китом и даже с рыбой по форме тела и передних конечностей, а также сходство между мышью, землеройкой и австралийским сумчатым Antechinus являются аналогиями, Дарвин по поводу последнего примера заметил: «Такого рода сходства, на мой взгляд, могут быть приспособлением к сходным активным движениям среди зарослей и травы, а также необходимостью прятаться от врагов» . Дарвин говорил здесь не о приспособлениях, развитие которых следует понимать как следствие одинаковой функции («сходных активных движений»), а о выживании таких форм, которые в силу своей организации были способны к движениям, целесообразным при данных условиях существования. Предлагая ясно различать гомологичные и аналогичные признаки, Дарвин, не считал их абсолютно противоположными друг другу (см. выше, стр. 154 и след.).
Таким образом, первое направление эволюции исходного, оуэновского, определения аналогии должно связываться не с учением Дарвина, а с телеологическими ламаркистскими представлениями о прямом приспособлении, т. е. о целесообразном изменении структурных признаков под влиянием измененной функции. Эта система взглядов, в которой идет речь о приспособительных изменениях, будто бы возникающих помимо естественного отбора, радикально отличается от воззрений Дарвина .
Другой путь эволюции определения аналогии был связан с типологическим, т, е. также с идеалистическим направлением морфологии. На этом пути совершенно игнорировалась связь между аналогией и функцией, и понятие аналогии противопоставлялось понятию гомологии на иной, чем у Оуэна, основе.
Для определений подобного рода характерно автогенетическое представление о параллелизме путей развития у организмов, относящихся к разным систематическим группам, причем параллелизм, с точки зрения авторов таких определений, осуществляется не за счет приспособления путем естественного отбора
к сходным условиям внешней среды и не вследствие способности изменяться сходным образом, обусловленной кровным родством (монофилетическим происхождением), а на основе «внутренних законов развития».
На этом автогенетическом принципе построены, в частности, суждения об аналогии в книге М. М. Новикова «Принцип аналогии и сравнительная анатомия». «Аналогия,— по словам Новикова,— это — не просто случайная конвергенция двух органов, оказавшихся в одинаковых условиях». Игнорируя историческое объяснение аналогий и конвергенций, Новиков утверждал, что «появление аналогов, происхождение которых не объяснимо ни функцией, ни влиянием среды, заставляет нас принять, что они являются выражением общих законов формообразования, присущих живой природе» .
Автогенетические взгляды на возникновение аналогий Новиков проводил, впрочем, без достаточной последовательности, о чем свидетельствует предложенная им противоречивая классификация явлений аналогии, в которой различаются:
«Типичная аналогия», т. е. органы различного назначения, приобретающие сходство под влиянием аналогичной функции.
Изоморфия (термин Фюрбрингера) «состоит в том, что в известных случаях животные, не родственные друг другу (или связанные очень отдаленным родством), приобретают сходство под влиянием естественного отбора и приспособления».
Гомойология (термин Плате), т. е. сходства, возникающие филогенетически независимо в гомологичных органах.
Гомоморфия, т. е. негомологичные сходства, «отнюдь не являющиеся результатом вторичного приспособления, а возникающие спонтанно как выражение присущих природе сил или основных качеств» .
Широко распространенное представление о радикальной противоположности между гомологией, т. е. морфологическим, и аналогией, т. е. функциональным подобием, коренится в привычном как для морфологов, так и для физиологов противопоставлении формы (а также структуры) и функции. Это противопоставление, исторически объяснимое расхождением путей морфологии и физиологии с их различными теоретическими и практическими задачами и методами исследования, методологически не может быть оправдано .
О единстве и взаимообусловленности формы и функции как в онтогенезе, так и в- филогенезе уже размышляли эволюционисты, современники Дарвина. В 1874 г. во вводной лекции к курсу «Антропогении» Э. Геккель писал: «Рука об руку с развитием формы идет развитие отправлений, или функций... Специфические как внешняя, так и внутренняя формы организма и его частей непосредственно связаны со специфическим биологическим проявлением, или физиологической функцией, выполняемой данным организмом- или его органами... История развития форм... одновременно является' и историей развития функций». Нет необходимости напоминать, что в те же годы Ф. Энгельс записал в «Диалектике природы» свой замечательный афоризм о взаимообусловленности формы и функции.
Против необоснованного противопоставления формы и функции при формулировке понятий гомологии и аналогии выступают и современные авторы. Так, Хаббс в статье «Понятия гомологии и аналогии» писал: «Сделавшееся традицией постоянное ограничение понятий гомологии структурными особенностями преувеличивает значение морфологии; оно не совместимо с современным взглядом о неразрывной связи структур с функциями». На субмикроскопическом уровне, на котором стирается грань между структурой и функцией, между предметом и методами морфологии и физиологии, оказывается невозможным также и противопоставление гомологии и аналогии. Рассмотрению этого вопроса посвящена небольшая статья А. Гримстоуна «Цитология, гомология и филогения», более интересная, впрочем, постановкой вопроса, чем попытками его решения. Гримстоун считает, что разграничение понятий гомологии и аналогии необходимо не только в области сравнительной анатомии, но и при изучении всех уровней организации живых существ. Этому постулату противоречат, однако, приведенные в статье факты.
Строение конечностей наземных позвоночных свидетельствует об общности происхождения, а использование определенных белков в качестве структурных элементов протоплазмы такими далекими друг от друга организмами, как плоские черви, пластинчатожаберные моллюски и насекомые, свидетельством кровного родства, по мнению Гримстоуна, не является. Иными слова-
ми, сходство на макроморфологическом уровне может быть основанием для гомологизирования, а сходство на биохимическом— не может. При переходе к субмикроскопической морфологии обнаруживается следующеё. Такие органеллы, как реснич ки, жгутики, митохондрии, ядерная оболочка и аппарат Гольджи, показывают под электронным микроскопом удивительное постоянство структур не только у различных животных, но и при сравнении животных с растениями. Это особенно относится к аппарату Гольджи, который обнаруживает одинаковое субмикроскопическое строение в соматических и половых клетках позвоночных и беспозвоночных, у зоо- и фитофлагеллят и у высших растений. Жгутики, практически тождественные по структуре у самых различных организмов, называют гомологичными образованиями, т. е. употребляют это понятие в додарвиновском смысле, не связывая, стало быть, признание гомологичности с утверждением общности происхождения.
Общий вывод Гримстоуна таков: на низшем уровне организации (биохимические признаки, структура клеточных органелл, структурные особенности ранних эмбриональных стадий) признаки сходства не свидетельствуют еще о филогенетическом родстве; сходство подобного рода с равной вероятностью может говорить и о независимом происхождении.
Последний вывод, направленный против монофилетического представления об эволюции органического мира, не подтвержден в статье Гримстоуна сколько-нибудь убедительными аргументами; Гримстоун предполагает, что постоянство субмикроскопических структур у животных и растений, т. е. единообразное расположение молекулярных образований, представляет единственно возможный способ для построения органелл с требуемыми механическими свойствами. С таким примитивным механистическим представлением, явно обедняющим конструктивные возможности организованной материи, вряд ли можно согласиться.
Гораздо более обоснованно и методологически правильно иное толкование субмикроскопических признаков сходства, проницательно предусмотренное дарвиновским определением гомологии и аналогии: гомология, т. е. морфологическое единство основы строения органов, есть свидетельство достаточно близкого родства, а аналогия, обнаруживающаяся прежде всего в функциональном сходстве и, как теперь можно сказать, в сходстве субмикроскопических структур и биохимических признаков, свидетельствует об отдаленном родстве, связывающем единством происхождения весь органический мир.
При этом на всех уровнях организации — на уровне органов и систем, на уровне тканей и клеток, а равно и на уровне клеточных органоидов остается незыблемым великий принцип нерасторжимого единства формы и функции.
Вместе со сменой господствующих общих воззрений в морфологии неоднократно изменялось и содержание понятий и терминов, отражающих различные типы соответствий в форме, структуре и функции животных из разных систематических групп, а равно и соответствие органов и частей тела одного и того же индивидуума. Изменение смысла понятий и терминологии происходило, однако, не всегда в порядке Непосредственной преемственности.
История понятий, выражающих морфологическое и функциональное соответствие и обозначающих эти понятия терминов, знает случаи возврата к, казалось бы, навсегда оставленным точкам зрения. Примером может служить связанный с методологическим кризисом естествознания начала XX в. возврат к идеалистическим, додарвиновским представлениям — рецидив идеалистической морфологии, отголоски которого обнаруживаются и в настоящее время. Вместе с изменением содержания понятий гомологии и аналогии — двух основных, впервые отчетливо разграниченных Оуэном понятий морфологии и систематики,— изменялись и критерии отличия их друг от друга.
В зависимости от того, какой из критериев гомологичности органов преимущественно принимался во внимание — типовое сходство сформированных или развивающихся в онтогенезе признаков, одинаковость лежащих в их основе наследственных изменений, сходство или тождественность факторов онтогенетического развития или общность филогенетического происхождения,— разные авторы или изменяли содержание термина «гомология», или присоединяли к этому термину разъясняющие его смысл определения, или же заменяли его вновь изобретаемыми терминами. Все это приводило подчас к взаимному непониманию, связанному с недостаточно строгим отношением к термино логии.
В систематике давно уже принят принцип «ранее занятого наименования» (nomen praeoccupatum), запрещающий называть вновь описываемый вид именем, которым уже назван какой-нибудь другой вид. В области применения терминов «гомология», «аналогия» и родственных им этот важный, упорядочивающий терминологию принцип издавна нарушался и продолжает нарушаться. В результате нередко возникала путаница, связанная с наличием большого количества синонимов (разных терминов для одного понятия) и омонимов (разных понятий, обозначаемых одним термином).
Однако главной причиной кризиса в этой области и источником разногласий, вызванных стремлением преодолеть подлинные и мнимые трудности в определении и разграничении понятий, является забвение принципов, на которых покоятся дарвиновские определения гомологии и аналогии.
В додарвиновскую эпоху не удавалось установить существенного различия между функциональным и структурным сходствами, в дальнейшем получившими название аналогии и гомологии. Жоффруа Сент-Илеру, создавшему- понятие «органическая аналогия», принадлежит первая попытка наметить это различие.
Непосредственные последователи Дарвина (в частности, Геккель и Ланкестер), основываясь на формальном разграничении понятий гомологии и аналогии, ведущем начало от Оуэна, метафизически противопоставляли эти понятия и абсолютизировали различия между ними. На этот же путь становились и многие морфологи последарвиновского периода, пытавшиеся оперировать, по выражению В. И. Ленина, «неподвижными понятиями», которые «не отражают живой жизни». Стихийная диалектика, присущая научному методу Дарвина, привела его в вопросе о соотношении аналогии и гомологии к пониманию «движения понятий, их связи, их взаимопереходов». Это проникновение в сущность понятий, формально представлявшихся противоположными, взаимоисключающими, характеризует дарвиновскую трактовку основных категорий, из которых складывается материалистическая теория эволюции. Наряду с определениями аналогии и гомологии столь же глубокое, приближающееся к диалектическому, понимание свойственно и суждениям Дарвина о форме и функции, о внешнем и внутреннем, о случайности и необходимости.
Дополнением к обзору исторического развития понятий аналогии и гомологии служит прилагаемый словарь определений и терминов. В этом словаре, не претендующем, разумеется, на исчерпывающую полноту, приведены использовавшиеся разными авторами значения понятий аналогии, гомологии и заменяющих их понятий. Омонимы расположены в словаре в хронологическом порядке с транскрипцией термина на том языке, на котором он был употреблен впервые; приведено определение содержания понятия с упоминанием автора и даты. Цифра над строкой около года соответствует номеру сноски, в которой приведено соответствующее сочинение. В квадратных скобках указан (с знаком равенства) номер термина, синонимом которого является данный термин. В круглых скобках приведены страницы настоящей главы, на которых идет речь о данном термине, о выражаемом им понятии и о его определении.
Определения понятий гомологии и аналогии, данные Ч. Дарвином, выделены курсивом, чтобы подчеркнуть непреходящее историческое значение этих классических определений.
СЛОВАРЬ ОПРЕДЕЛЕНИЙ (ТЕРМИНОВ)
Аналогия (avcxXovicc, Аристотель, IV в. до и. э.6)—сходство органов по их жизненному значению (с. 130).
Аналогия (Analogia, Северино, 1645 17)—сходство между органами далеких и близких «видов», а также между органами одного индивидуума (с. 134).
Аналогия (Analogia, Окен и другие Натурфилософы, начало XIX в.— повторение в органе особенностей другого органа того же индивидуума или свойств целого организма, или же повторение в целом организме свойств частей другого, более высоко организованного животного (или человека) (с. 148).
Аналогия органическая (Analogie organique, Жоффруа Сент-Илер, 18074?, 18255i)—тождество компонентов, из которых построены соответствующие друг другу органы разных животных (с. 143).
Аналогия (Analogy, Оуэн, 184364 и позднее)—функциональное подобие органов (с. 150).
Аналогия (Analogy, Дарвин, 1859 76)—наличие признаков сходства, определяющих образ жизни (т. е. приспособительных) и указывающих не на близкое родство, а на общность происхождения от отдаленных предков (с. 156).
Аналогия (Analogie, Геккель, 1865 81, 1894мз)—сходство, являющееся результатом приспособления к одинаковым условиям существования (с. 158).
Аналогия гомологическая (Homologous analogy, Майварт, 1870 98) —структурное подобие, возникающее независимо в гомологичных органах [=12] (с. 163).
Гомогения (Homogeny, Ланкестер, 1870 83)—сходство структур, генетически связанных друг с другом, «поскольку они имеют одного представителя у общего предка» [=117, 19, 25а] (с. 159).
Гомодинамия (Homodynamic, Геккель 1866 82, Гегенбаур, 11870 85) — сходство метамерных, т. е. расположенных по продольной оси, частей тела [=15в] (с. 158).
И. Гомодинамия (Homodynamic, Бальцер, 1950 17°, 1952 17°)—морфологически необнаруживаемая эквивалентность факторов эмбрионального развития, приводящего к появлению морфологического сходства [ = 21] (с. 187).
Гомойологня (Homoiologie, Плате, 192297)—приобретенное независимо морфологическое и физиологическое сходство у разных потомков одной и той же исходной формы [=8] (с. 163).
Гомология (Homologie, Жоффруа Сент-Илер, 182 4 50)—сходство в повторяющихся органах одного индивидуума [=33] (с. 146).
Гомология (Homologie, Жоффруа Сент-Илер), 182551— [ = 4].
Гомология (Homology, Оуэн, 1843 64)—наличие у различных животных или у одного индивидуума «одного и того же органа при любых видоизменениях формы и функции» (с. 151):
Гомология общая (General homology, 184766)—соответствие органов различных животных органам, приписываемым общему типу («архетипу») [=18,20];
Гомология частная (Special homology, 1847 66)—соответствие органа или части (по относительному положению и связи с другими органами) органам других животных того же типа;
Гомология сериальная (Serial homology, 1847 66) — соответствие частей одного животного, расположенных по длинной оси его тела [=10].
Гомология (Homology, Дарвин, 185970) — общность строения, унаследованная от общего предка, часто не нарушаемая изменениями, закрепленными естественным отбором, но иногда, довольно сально замаскированная (с: (154).
Гомология (Homologie, Геккель, 186682, 1894 226, де Бер, 1928199)—сходство органических форм, являющееся результатом наследования от общей предковой формы.
Гомология (Homologie, Гегенбаур, 1859 84)—сходство между организмами, принадлежащими к одному и тому же типу (с. 159).
Гомология (Homologie, Гегенбаур, 187085, 1878 86, 1898 152, Петер, 1922 198) — отношение между органами, имеющими одинаковое происхождение и возникающими из одинаковых закладок [=9, 17, 25а] (с. 159):
Гомология полная (Complete Homologie, Гегенбаур, 1898152) — сходство в положении и связях друг с другом органов, варьирующих по форме и величине.
Гомология неполная (Incomplete Homologie, Гегенбаур, 1898):
си Гомология -дефектная (Defective Homologie)—утрата в филогенезе отдельных частей органов [ = 43а];
Гомология аугментативная (Augmentative Homologie) [=436] — появление" в филогенезе новых частей органа, отделившихся от его старых частей;
у. Гомология имитаторная (Imitatorische Homologie, термин Фюрбрин- гера, 1876 90) —комбинация аир,
Гомология (Homologie, Нэф, 1931 182)—формальное отношение между соответствующими частями организма, сходных по плану строения [=15а, 18, 38] (с. 191).
Гомология (Homologie) [=Гомологизм. (Homologismus), по Мейеру], Мейер, 1926 153; Берталанфи, 1934 187; Штарк, 1950 187) (с. 179):
типологическое, сравнительно-анатомическое понятие [=15а, 18, 20};
типологическое, онтогенетическое понятие;
филогенетическое понятие [=9, 17, 19];
понятие, связанное с физиологией формы [=11, 25, 34];
понятие, связанное с гомологией функций (Мейер, 1926 153);
генетическое понятие (сходство органов, возникших . за счет сходных мутаций) [=25] (Штарк, 1950 187).
Гомология морфологическая (Morphologische Homologie, Якобсхаген, 1927 155) [=156] (с. 180):
Гомология морфологическая общая — сходство групп органов;
Гомология морфологическая частная — сходство единичных органов.
Гомология проморфологическая (Promorphologische Homologie, Якобсха* ген, 1927 155):
Гомология проморфологическая диплевральная (Dipleurale promorpho- logische Homologie [='37, 38] — соответствие органов по обе стороны от плоскости симметрии билатерально симметричных животных;
Гомология проморфологическая парамерная (Paramere promorphologi-' sche Homologie)—соответствие органов, расположенных по радиусам;
Гомология проморфологическая метамерная (Metamere promorphold- gische Homologie) [—ГО, 15в, 29].
Гомология (Homology, Бойден, 1943 175, 1947 176)—существенное' сходство по строению, эмбриональному развитию и относительному положению соответствующих друг другу частей организма (с. 188).
Гомология (Homologie, Шарский, 1949 20°) —сходство органов: происходящих от одного и того же органа общего предка [='9, 17, 19]; возникших в результате сходных мутаций у разных видов [=21е]; развивающихся в онтогенезе под сходными влияниями и сходным путем [=11, 21, 34] (с. 197).
Гомология (Homologie, Бальцер, 1950 17°, 1952 170)—морфологически обнаруживаемая эквивалентность материала, из которого строятся органы в онтогенезе [4, 14] (с. 187).
Гомология-гомономия (Homologie — Homonomie, Пройсс, I960161) —морфологическая однозначность и одновременно одноименность органов (с. 182).
Гомоморфия (Homomorphic, Новиков, 193 6 208)—негомологическое сходство «как выражение присущих природе сил или основных качеств».
Гомонимия (Homonymic, Брони, 1858 69) [=10, 15, 23).
Гомонимия (Homonymic, Геккель, 1866 82, Гегенбаур, 1870 85)—сериальное расположение частей («эпимеров») на поперечной оси или рядом друг с другом в одном органе [=29] (с. 158).
Гомономия (Homonomie, Брони, 1858 6Э) [=45] (с. 153).
Гомономия (Homonomie, Геккель, 186682, Гегенбаур, 187085)—сходство частей, лежащих вокруг поперечной или иной побочной оси тела.
Гомономия (Homonomie, Ремане, 195687) — однородность структур одного и того же индивидуума [=13] (с. $160).
Гомоплазия (Homoplasy, Ланкестер, 1870 83) [=1'1,21,25].
Гомотипия (Homotypy, Оуэн, 184766) [=15б + 15в].
Гомотипия (Homotypie, Брони, 1858 69) [=156].
Гомотипия (Homotypie, Геккель, 186682)—сходство частей, противолежащих друг другу по бокам главной оси тела [=23а, 38].
Гомотипия (Homotypie, Гегенбаур, 1870 85, 1898 152)—сходство противолежащих частей, которое иногда маскируется вторичными изменениями [ = 23а, 37] (с. 159).
Гомотипия (Homotypie, Нэф, 1926 I54) [=15а, 48, 20].
Гомотрофия (Homotrophy, Ланкестер, 1187083)—гомоплазия, зависящая от коррелятивных отношений между органами.
Гомофилия (НоторЬШе, Геккель, 1894 ма)—сходство, указывающее на общность происхождения (с. 199).
Изоморфия (Isomorphie, или Гомоморфия [Homomorphie]) (Фюрбрин- гер 90) — внешнее сходство формы, не связанное с общностью происхождения.
Катгомология (Kathomologie, Якобсхаген, 1927 155) (с:. 180):
Катгомология дефектная (Defective Kathomologie) [=196, (а)];
Катгомология аугментативная (Augmentative Kathomologie) [ = 196 (₽)];
Катгомология алломерная (Allomere Kathomologie) — наличие у разных метамерных животных гомологичных органов в различном количестве сегментов.
Органическое подобие (Organic similarity, Моумент, 1945 199) — сходство, зависящее от различных причин:
Органическое подобие гомодинамическое, или гетеродинамическое, подобие, возникающее под влиянием 'одинаковых или неодинаковых сил онтогенетического развития;
Органическое подобие гомогенетическое, или гетерогенетическое, подобие, зависящее от общей или различной генетической основы;
Органическое подобие гомофилетическое, или гетерофилетическое, подо бие, зависящее или не зависящее от общности происхождения (с. 196).
Соответствия, или Соразмерности (Instantiae conformae=propotionatae= = paralleles = Similitudines physicae, Бэкон, 1620 14),—«вещественные реальные... подобия и соединения вещей», которые «представляют первые и низшие ступени к единству природы» (с. 133).
Глава четвертая
ТАК НАЗЫВАЕМАЯидеалистическая МОРФОЛОГИЯ, И ЕЕ МЕСТО
В ИСТОРИИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ НАУК
Красота органических форм доставляет эстетическое наслаждение, их необычайность подчас поражает воображение. На этих эмоциях, наряду с воспринятыми от предков и приобретенными знаниями, которые позволяли использовать живые тела природы для удовлетворения потребностей в пище и одежде, основывалось познание растений и животных в донаучное время. Эмоциональный момент, бесспорно, участвует и теперь в рождении созерцателя и будущего испытателя природы, который, по словам Гете, die Natur auf sich wirken lafit. Знание, достигаемое созерцанием и примитивным опытом, становится наукой только после того, как эмоции восхищения и удивления вытесняются, разумеется, не нацело анализирующей и синтезирующей деятельностью разума. . ■ ,
К глубокой древности относится разграничение двух сторон, которые выявлялись при наблюдениях живых существ. Одних исследователей привлекало прежде всего удивительное многообразие и наряду с этим удивительное сходство в признаках формы и строения различных живых существ; изучение многообразия форм строения и единства в этом многообразии — задача науки, которая на пороге XIX в. получила название морфологии. Другие естествоиспытатели все свое внимание обращали на жизнедеятельность организованных тел в надежде объяснить процессы этой жизнедеятельности явлениями, наблюдаемыми в неорганическом мире; эти устремления привели впоследствии к развитию физиологии.
Морфология отчетливее, чем физиология, отражала в своем развитии извечный идеологический конфликт между материализмом и идеализмом. Победа материализма завоевывалась в области морфологии с несравненно большим трудом, чем в области физиологии, где исключение составляли только проблемы, пограничные с психологией.
В развитии морфологической мысли древности и последующих веков можно проследить влияние воззрений Пифагора и
ж
$ййфег$оипнп(ф1к1)«г pwpothun/ ЬигфЗИЬкфии50 ймг von 7?ur<r be rj erfunOrn vn^ btf$tkЬт/дй пиц ell tn btntn/(o jil Infertunfilitbtregtn.
^. ^. JX^ii/,
Puc. 18. Титульный лист трактата «Здесь заключены четыре книги о пропорциях человеческого тела, найденных и описанных Альбрехтом Дюрером из Нюрнберга, на пользу тем, кто любит искусство»
особенно Платона. Учение Пифагора о мировой гармонии, основанной на числовых закономерностях, и о стереометрической форме физических тел нашло отклик в философии Платона, согласно которой противоположность между неограниченным и ограниченным, между бесформенным и формой разрешается в единстве; этим единством является мера, на которой зиждется всякая гармония — физическая, музыкальная и нравственная; по мнению Платона, элементы материального мира суть правильные стереометрические фигуры. Представлению Парменида о вечном и неизменном как о непрерывной субстанции Платон противопоставил свое учение о мире отдельных сущностей,
Рис. 19. Изменения конфигурации лица при смешении линий, проведенных через вершину лба (е), вершину уха (I) и кончик носа (пг) (из Дюрера, 1528) Левый ряд сверху—«В этом лице поднята только линия е»; в середине — «В этом лице поднята только линия т»; внизу — «В этом лице поднята линия е и опущена линия т»; правый ряд, наверху — «В этом лице опущена только линия /»; в середине — «В этом лице опущена только линия т»; внизу — «В этом лице опущена линия е и поднята линия т».Рис. 19. Изменения конфигурации лица при смешении линий, проведенных через вершину лба (е), вершину уха (I) и кончик носа (пг) (из Дюрера, 1528) Левый ряд сверху—«В этом лице поднята только линия е»; в середине — «В этом лице поднята только линия т»; внизу — «В этом лице поднята линия е и опущена линия т»; правый ряд, наверху — «В этом лице опущена только линия /»; в середине — «В этом лице опущена только линия т»; внизу — «В этом лице опущена линия е и поднята линия т».
Рис. 19. Изменения конфигурации лица при смешении линий, проведенных через вершину лба (е), вершину уха (I) и кончик носа (пг) (из Дюрера, 1528) Левый ряд сверху—«В этом лице поднята только линия е»; в середине — «В этом лице поднята только линия т»; внизу — «В этом лице поднята линия е и опущена линия т»; правый ряд, наверху — «В этом лице опущена только линия /»; в середине — «В этом лице опущена только линия т»; внизу — «В этом лице опущена линия е и поднята линия т».
Рис. 19. Изменения конфигурации лица при смешении линий, проведенных через вершину лба (е), вершину уха (I) и кончик носа (пг) (из Дюрера, 1528) Левый ряд сверху—«В этом лице поднята только линия е»; в середине — «В этом лице поднята только линия т»; внизу — «В этом лице поднята линия е и опущена линия т»; правый ряд, наверху — «В этом лице опущена только линия /»; в середине — «В этом лице опущена только линия т»; внизу — «В этом лице опущена линия е и поднята линия т».
«идей», пребывающих вне времени и пространства. «Идеи», по мысли Платона,— это прообразы, отражением которых в бесформенной материи являются предметы воспринимаемого мира.
Современные морфологи-идеалисты, в частности А. Мейер, не видят различия между платоновским и аристотелевским учением об идеях. На самом деле (и это, противореча самому себе, отмечал Мейер), путь от Платона к Аристотелю — это переход от идеальной области к реальной, от мира бесплодных идей к миру чувственно воспринимаемой действительности, которая в самой себе несет основание своего существования. У Аристотеля платоновское понятие надмировых сущностей превратилось в соединение бесформенной материи с формой, придающей материи определенное существование. Морфология Аристотеля имеет отчетливо выраженный функциональный, телеологический характер.
Научные традиции античной морфологии, забытые в средние века, начали в известной мере возрождаться у анатомов XVI столетия, равно как и у художников этого периода. Анатомические описания Леонардо да Винчи, украшенные точнейшими иллюстрациями этого несравненного рисовальщика, перекликаются с удивительными попытками Альбрехта Дюрера сделать науку «подножием искусства» (рис. 18). Великий художник немецкого Возрождения стремился проверить геометрией живую жизнь человеческого тела, подобно тому как Сальери в музыке «поверил алгеброй гармонию». Рисунки Дюрера (рис. 19), показывающие изменения человеческого лица в результате смещения всех его пропорций, натолкнули голландского анатома XVIII в. Петера Кэмпера на понятие «лицевого угла», являющегося индексом общей деформации головы. Интересуясь вопросами пластической анатомии, Кэмпер общался с художниками и прочел для них в 1778 г. две лекции «Об аналогии, которая существует между строением тела у человека, четвероногих, птиц и рыб». Наибольший интерес представляют его соображения о взаимном расположении и пропорциях частей тела у человека и разных позвоночных животных. Изменением пропорций можно, как это демонстрировал Кэмпер своим слушателям, превратить на рисунке корову в птицу и лошадь в человека.
В XX в. идеи Дюрера и Кэмпера были разработаны и обобщены Д'Арси Томсоном .
Томсон связывал многообразие органических форм с явлением неравномерного роста, иллюстрируя на разнообразных примерах динамический характер формы живых существ. Книга Томсона завершается главой «О теории трансформаций или сравнении родственных форм», в которой изложены принципы подобных органических трансформаций. Автор основывался на взглядах Пифагора и Платона, воспринятых Галилеем, который считал, что книга природы написана геометрическими символами. Он привел упомянутые выше попытки Дюрера и Кэмпера показать единство в многообразии органических форм на примерах трансформаций, осуществляемых путем перехода от одной системы координат к другой (от прямоугольных к косоугольным и обратно). Томсон расширил этот метод, используя наряду с прямолинейными также и криволинейные координаты. Свой метод он применил прежде всего для сопоставления форм близко
Рис. 20. Три рода бокоплавов (подотряд Gammaridea). Конфигурация Stegocepha- lus inflatus (2) и Hyperina galba (3) может быть выведена из конфигурации Наг- pinia plumosa (1) путем двух различных искривлений прямоугольной координатной сетки (из Д’Арси Томсона, 1949)
родственных организмов, в частности представителей разных родов бокоплавов (подотряд Gammaridea). Если вписать контур бокоплава Harpinia в прямоугольную систему координат, то путем трансформации этой системы в две криволинейные системы можно получить конфигурации двух других бокоплавов, относящихся к родам Stegocephalus и Hyperina (рис. 20). Этот же метод он применил и к костям ископаемых предков птиц — Archaeopteryx и Apatornis. Контур таза Archaeopteryx, вписанный в прямоугольную координатную сетку, трансформируется в контур таза Apatornis путем перехода от прямолинейной к криволинейной системе координат. На пути этого перехода (при построении эквидистантных промежуточных координатных сеток) получаются гипотетические переходные формы от Archaeopteryx к Apatornis, не известные палеонтологам и, может быть, никогда не существовавшие. Неполнота палеонтологических данных не позволяет проверить на этом примере справедливость догадки
Томсона о путях эволюции предков птиц. Иначе обстоит дело с предками современной лошади, для которых известен достаточно полный филогенетический ряд. При постепенном переходе от прямолинейной системы координат, в которую вписан контур черепа Hyracotherium, к криволинейной с вписанным в нее контуром черепа современной лошади получаются формы черепов, соответствующие известным палеонтологии предкам лошади, наряду с которыми оказываются и гипотетические (не обнаруженные в ископаемом состоянии) промежуточные формы. На рис. 21 сконструированной путем трансформации форме В не соответствует какой-либо из известных предков лошади; зато с гипотетическими формами С и Е близко совпадают реально существовавшие предки лошади Mesohippus и Protohippus. Автор показывает также, наряду с другими примерами, возможные трансформации черепов в ряду собака — бабуин — шимпанзе — человек при переходе от криволинейных координат к прямоугольным.
Д'Арси Томсон считал, что его метод имеет познавательное значение применительно к дарвиновским представлениям о непрерывной изменчивости; применение геометрических трансформаций позволяет читать книгу природы, в которой отсутствуют отдельные страницы.
Однако, подобно тому как в геометрии невозможна «трансформация» геликоида в эллипсоид или окружности в кривую частот, так и в телах природы существует прерывность, обнаруживающаяся в линиях спектра, в шести семействах кристаллов, в системе химических элементов и т. п. Такую же прерывность он видит в различиях между крупными систематическими группами животных, что делает невозможной трансформацию беспозвоночного животного в позвоночное, кишечнополостного в червя и т. д. Считая, что при переходе от одного типа к другому метод геометрических трансформаций не применим, Томсон не видел, однако, в этом противоречия идее эволюции, так как, наряду с непрерывными вариациями или прерывистыми изменениями небольшого масштаба, в процессе эволюции могли иметь место и более радикальные изменения организации.
Во второй половине XVIII в., в значительной мере под влиянием философии Лейбница, в частности его «закона непрерывности», сравнительная анатомия встала на почву теоретических обобщений, из которых наиболее прочное влияние оказала идея «лестницы существ», в особенно отчетливой форме высказанная Ш. Бонне. Впрочем, еще до него Ж- Бюффон, говоря о скрытой гармонии в организации всех живых существ, о единстве плана,
Рис. 21. А — череп Н yracotherium; Н — череп лошади, представленной как результат трансформации координат черепа Hyracotherium; В— G — промежуточные стадии трансформации А в Н; М — череп Mesokippus для сравнения с С; Р — череп Protohip pus для сравнения с Е; М,Рис. 21. А — череп Н yracotherium; Н — череп лошади, представленной как результат трансформации координат черепа Hyracotherium; В— G — промежуточные стадии трансформации А в Н; М — череп Mesokippus для сравнения с С; Р — череп Protohip pus для сравнения с Е; М,R 123456 78810яРа —черепа Miohippus и Parahioous.R 123456 78810яРа —черепа Miohippus и Parahioous.
Рис. 21. А — череп Н yracotherium; Н — череп лошади, представленной как результат трансформации координат черепа Hyracotherium; В— G — промежуточные стадии трансформации А в Н; М — череп Mesokippus для сравнения с С; Р — череп Protohip pus для сравнения с Е; М,
Рис. 21. А — череп Н yracotherium; Н — череп лошади, представленной как результат трансформации координат черепа Hyracotherium; В— G — промежуточные стадии трансформации А в Н; М — череп Mesokippus для сравнения с С; Р — череп Protohip pus для сравнения с Е; М,
R 123456 78810яРа —черепа Miohippus и Parahioous.
R 123456 78810яРа —черепа Miohippus и Parahioous.
по которому они все построены, писал об устойчивом сходстве (conformite), которое «можно проследить от человека к четвероногим, от четвероногих к китообразным, от китообразных к птицам, от птиц к рептилиям, от рептилий к рыбам и т. д.». Эта идея градации основана у Бюффона больше на функциональных, чем на морфологических признаках.
Сходные мысли высказывал также Ж. Робине. «Все существа,— писал он,— были задуманы и образованы согласно единому замыслу, бесконечно нюансированными видоизменениями которого они являются. Этот прототип есть человеческая форма, превращения которой должны рассматриваться как переходные этапы по направлению к самой совершенной форме бытия».
Своей вершины во второй половине XVIII в. сравнительная анатомия, изучавшаяся, как и прежде, со времен Аристотеля, в функциональном аспекте, достигла в трудах Ф. Вик д’Азира и Ж Кювье. Идея единой общей формы, которую достаточно бездоказательно высказывал Бюффон, не была чужда и Вик д’Ази- ру, который указывал на общность одной или даже многих функций у ряда животных. У преемника Вик д’Азира — Жоржа Кювье — сравнительная анатомия сохраняла аристотелевское, функциональное направление. Живое существо, по мысли Кювье, представляет гармоничное сочетание органов, причем эта гармония является прежде всего гармонией функций. «Из взаимной зависимости функций,— писал Кювье,— ...вытекают законы, которые определяют отношения между органами». Основным законом этого рода Кювье считал сформулированный им «принцип условий существования», или «принцип целевых (конечных) причин»: «Различные части каждого живого существа,— говорил он,— должны быть координированы так, чтобы обеспечить существование организма как целого» ‘°.
Сравнительно-анатомические исследования сделались у Кювье основой его представлений о неизменности органического мира и об изначальной целесообразности организации и жизнедеятельности животных. Телеологическая форма, в которую Кювье часто облекал свои суждения, свидетельствует о том, что естествоиспытатели на рубеже XVIII и XIX вв. не умели найти более подходящих выражений для брезжившей в их умах идеи единства и взаимной обусловленности формы и функции.
Мысль о едином плане строения всех животных, не вполне определенно высказывавшаяся Аристотелем и проскальзывавшая в сочинениях морфологов XVIII в., была чужда аналитическому уму Кювье. Она была чужда также и Ламарку. Кювье вооружился против нее в особенности потому, что эта идея общей абстрактной формы составляла одно из основных положений трансцендентальной философии Шеллинга и его последователей, к которой Кювье относился резко отрицательно.
Идея единого плана организации растений, а также и животных, была одной из любимых мыслей Гете. Вспоминая впоследствии о своих научных занятиях, Гете говорил, что он . надеялся прийти к доказательству реального существования «общей формы», или «типа», эмпирическим путем. «Я искал тогда (в лесу и в поле) прарастение, не сознавая, что ищу идею, понятие»,—писал Гете в 1816 г. Неес фон Эзенбеку и.
М. Шипе, комментируя морфологические работы Гете, утверждал, что на Гете оказал благотворное влияние Шиллер, направивший мысли Гете в сторону идеального понимания «типа». О разговоре с Шиллером на эту тему сам Гете писал следующее: «Я с увлечением изложил ему метаморфоз растений и немногими штрихами пера воссоздал перед его глазами символическое растение. Когда я кончил, он сказал: «Это не опыт, это—■ идея». Я смутился, немного раздосадованный..., однако сдержался и ответил: «Мне может быть только приятно, что у меня есть идеи, и, не зная этого, я даже вижу их глазами». Приведя это место, Шипе останавливается, как бы давая понять, что Гете согласился с Шиллером. На самом деле Гете продолжал рассказ о разговоре с Шиллером так: «Шиллер возразил как образованный кантианец, и когда мой упрямый реализм дал не один повод для самых оживленных возражений, то пришлось много сражаться... Оба считали себя непобедимыми... Если он принимал за идею то, что я считал опытом, то должно же было между ними иметься нечто посредующее, связующее!».
Другой современный морфолог-идеалист Адольф Нэф также считает Гете основоположником «идеалистической» морфологии. Для обоснования этого утверждения Нэф ссылается на те суждения Гете по вопросам морфологии, в которых идет речь об «идее типа» как методе сравнения реально существующих органических форм. Подобные высказывания Гете Нэф трактует в духе платоновского идеализма, оставляя в тени другие суждения поэта-натуралиста, в которых, по выражению самого Нэфа,
«проскальзывает генетическое (т. е. эволюционное.— Л. Б.) понимание». Без всяких оговорок Нэф приравнивает воззрения Гете натурфилософским представлениям конца XVIII и начала XIX в. А. Мейер, в согласии с Нэфом, объявляет Гете творцом центрального понятия типологии, как называется современная идеалистическая морфология, именно понятия «типа», или «первичного явления» (Urphanomen), которое, по словам Мейера, полностью идентично платоновско-аристотелевским «идеям», т. е. «представляет идеальную основную форму бытия, к которой реальные организмы более или менее аппроксимативно приближаются» .
Мейер стремится нацело отгородить воззрения Гете от позднейших эволюционных представлений. «Совершенно неправильно,— пишет Мейер,— видеть в Гете предшественника эволюционного учения. У него, как и у всех значительных идеалистических морфологов, можно найти мысли, созвучные с настоящей эволюционной теорией, но они не имеют никакого значения для того, к чему у него лежало сердце в биологии. Происхождение? Почему нет? Но что могло проистечь отсюда для той огромной биологической проблемы, которая одна была близка сердцу этого платоника, именно для вопроса об идеальном выведении всех органических типов друг от друга, о метаморфозе растений и животных... Гете был платоником и поэтому идеалистическим морфологом, а отнюдь не преддарвинистом. Как типолог он искал звенья метоморфозов там, где до того их никто не мог открыть, искал и нашел знаменитую межчелюстную кость человека» .
Распространив идею единства типа на животное царство, Гете считал, что морфологические особенности частей тела животных обусловлены постоянным их положением по отношению к другим частям и, соответственно, той функцией, к выполнению которой данная часть приспособлена1. Сочетание топографического и функционального принципов в морфологии означает, по мнению современного историка морфологии Э. Рассела, что Гете «колебался между чисто формальной, или морфологической, и физиологической интерпретацией органов». Эти «колебания», представляющие на самом деле недостаточно аргументированное понимание единства формы и функции, а также мысль о становлении форм, послужили поводом к тому, что Гете сделался яблоком раздора для представителей идеалистической, функциональной и исторической морфологии, каждая из которых объявляла Гете своим предшественником.
Воззрения Гете были близки к системе взглядов Этьена Жоффруа Сент-Илера. Недаром поэт с таким пристальным вниманием следил за научной деятельностью Жоффруа Сент-Илера, справедливо считая, что наблюдения и выводы последнего подтверждают его собственные, десятилетиями вынашивавшиеся мысли. Поэтому Гете и реагировал так живо на перипетии дискуссии в 1830 г. в Парижской Академии наук, где столкнулись точки зрения Сент-Илера и Кювье, и болезненно переживал неудачу своего единомышленника.
По словам Рассела, Жоффруа Сент-Илер сделал безуспешную попытку создать чистую морфологию, т. е. науку о форме животных, свободную от функциональных и генетических соображений . Однако с таким односторонним пониманием воззрений Жоффруа Сент-Илера нельзя согласиться. В этом суждении истинно только то, что краеугольным камнем теоретических построений Жоффруа Сент-Илера было учение о единстве плана строения, наиболее полно высказанное в его основном сочинении «Философия анатомии». Справедливо также то, что Жоффруа Сент-Илеру было чуждо представление о примате формы над функцией, представление, которое приписывал ему сто лет тому назад К- Ф. Рулье. Хотя Жоффруа Сент-Илер развивал взгляды, близкие к воззрениям его французских современников—Серра, Савиньи, Одуэна и Дюжеса, а Гете — взгляды, родственные идеям его соотечественников — Окена, Каруса, Спикса и Меккеля, тем не менее морфологические представления Гете и Жоффруа Сент-Илера отличались от воззрений их современников тем, что они заключали в себе зачатки исторического понимания явлений сходства и различия организмов.
Именно в силу этого взгляды Гете и Жоффруа Сент-Илера недолжны просто отождествляться системой представлений идеалистической натурфилософии, как это делалось их современниками, например Океном, и как это продолжают делать некоторые историки биологии и в настоящее время. А. Мейер-Абих в книге «Биология времен Гете» считает, в частности, неправильной мысль Геккеля (впоследствии неоднократно повторявшуюся), что Гете, Окен и их спутники по духу являются предшественниками теории эволюции. «Для подлинного историка науки,—пишет Мейер-Абих,— подозрительна всякая речь о предшественниках и последователях; истинная история духа знает только оригинальные творения духа... Особенно неисторично желание видеть в группе исследователей, завершающих одну эпоху, начало устремлений совершенно иного рода. В самом деле, то, к чему стремились Гете, Жоффруа Сент-Илер, Бурдах, Мек-
кель, Йог. Мюллер, Карус и Бэр, никоим образом нельзя снабжать этикеткой теории эволюции и ее духовных детей — филогении и каузальной морфологии. Целью их исследований являлась так называемая «идеалистическая биология», они хотели, вполне в духе Аристотеля, делать заключение об идее, типе и гомологии, о планах строения и функции органических образований, исходя из их строений и функций, и, наоборот, выводить эти формы и функции из... платоновско-аристотелевской идеи... Реально-историческая филогения и каузальная физиология были от них так далеки, как это только возможно».
С этими соображениями никак нельзя согласиться. Мейер- Абих исходит из метафизического (в смысле антиисторизма) и субъективно-идеалистического представления о внезапном возникновении новых идей — «оригинальных творений человеческое го духа», он не признает тем самым исторической преемственно’ сти научной мысли, не допускает даже возможности того, чтобы в недрах старой системы взглядов появились зачатки новых идей, которым суждено в дальнейшем сложиться в новую систе- му научных представлений.
В действительности же в истории мысли, как и в истории обе щественных форм, дело обстоит именно так, как это Мейеру- Абиху представляется немыслимым. Справедливо, разумеется, то, что зачатки исторического понимания органических форм у Гете (а до него еще у Бюффона и Канта) и попытки Жоффруа Сент-Илера найти в факторах внешней среды источник измене- ййя организмов еще очень далеки от подлинного эволюционного мировоззрения.
Идея единства плана строения, вслед за Жоффруа Сент-Иле- ром, была детально разработана применительно к ротовому аппарату насекомых в исследованиях Ж. Савиньи , а применительно к наружному скелету насекомых, паукообразных и ракообразных В. Одуэном .
В работах А. Дюжеса на службу этой же идее была поставлена также принадлежащая Жоффруа Сент-Илеру мысль о составе организмов из отдельностей, каждая из которых, по мнению Дюжеса, является реальным «организмом» низшего поряд’ ка. Комбинируясь друг с другом, элементарные «организмы» образуют сложное животное. Дюжее считал, что указанный принцип облегчает демонстрацию единства плана и композиции применительно ко всему животному царству; В соответствии с этими представлениями он различал три типа животных: 1) бисе-
риальные, построенные из двух параллельных рядов элементарных «организмов», 2) радиальные, где элементы расположены как спицы в колесе, и 3) кистевидные, у которых составляющие «организмы» размещены более или менее неправильно в виде пучков. Рассел справедливо усматривал во взглядах Дюжеса следы влияния немецкой натурфилософии.
Если у Гете и Жоффруа Сент-Илера только с натяжкой можно усмотреть отголоски платоновского идеализма, то у их современника Карла Каруса вся система его морфологических взглядов сводилась, как писал он сам, к «познанию единой сущности в бесконечном многообразии явлений», к познанию «идеи, вечного закона в изменчивых явлениях природы». Все животные, по Карусу, являются выражением противоположности между единством (идеей) и множественностью (осуществлением идеи). Принимая платоновскую мысль о примате геометрии и исходя из абстрактных стереометрических представлений, Карус конструировал формы скелета у позвоночных животных, сводя их к комбинации шаровых, полушаровых, цилиндрических и конических элементарных образований.
В Англии наиболее видным представителем идеалистической морфологии в середине XIX в. был Ричард Оуэн. Он исходил в своих обобщениях из критики телеологической, функциональной морфологии Кювье и противопоставил ей учение о гомологиях, развивая идеи Жоффруа Сент-Илера. В 1916 г. Э. Рассел назвал Оуэна «эпигоном трансцендентальной морфологии», не будучи в состоянии предвидеть, что в 20-х—30-х годах XX столетия появятся новые адепты «чистой», или «идеалистической», морфологии.
В оценке Расселом деятельности Оуэна справедливо то, что последний воспринял у старой идеалистической морфологии некоторые ее основные положения, в частности океновский принцип сериального повторения частей в целом организме и «принцип связи» Жоффруа Сент-Илера. Неверно, однако, вопреки мнению Рассела, что Оуэн эклектически присоединил к этим положениям также телеологию Кювье. На ряде примеров Оуэн показывал несостоятельность телеологической точки зрения Кювье. У плода человека кости черепа не соединены друг с другом, что облегчает прохождение его головки во время родов через тазовое кольцо матери. По мысли Кювье, это приспособление явля-
Рис. 22. Скелет архетипа позвоночного
Различные элементы первичных сегментов скелета: нейральные (/is) и гемальные (As) ости — неза-. штрихованные, нейрапофизы (п) — косая штриховка сверху вниз н слева направо; диапофизы (d) — горизонтальная штриховка; центры позвонков (с) —штриховка сеткой; парапофизы (р) —вертикальная штриховка; плейракофизы (pZ)—косая штриховка сверху вниз и справа налево; гемапо- физы (h) и отростки (а) — пунктир (из Оуэиа, 1866)
ется прекрасным примером целесо- образности в строении организма. Однако у сумчатых, рождающих очень маленьких и недоразвитых детенышей, а также у птиц и холоднокровных позвоночных, которые совершенно не нуждаются в подобных приспособлениях, кости черепа зародышей также разобщены. «Этот и сотни подобных факторов, — говорил Оуэн,— показывают непригодность телеологической гипотезы» .
Аристотелевско-кантовской телеологии, лежащей в основе взглядов Кювье, Оуэн противопоставлял точку зрения, имеющую корни в философии Платона. Для объяснения единства строения той или иной группы животных, например позвоночных, Оуэн предложил идею архетипа, т. е. абстрактной, идеальной модели, в соответствии с которой конструируется все многообразие форм, относящихся к данному типу, однако так, что черты архетипа в каждой из них могут быть обнаружены (рис. 22). Вариации, уклоняющие реально существующих животных от «идеального» (в смысле
родства этого понятия с «идеями» Платона) архетипа, по мнению Оуэна, не случайны, а предусмотрены творцом.
Переходя от мысли об архетипе скелета как целого к составляющим его частям, и прежде всего к позвонкам, Оуэн говорил, что реально существующим позвонкам также предшествует «идея» этой структурной скелетной единицы. Но Оуэн этим не удовлетворился и построил дополнительное допущение, по которому сходные между собой элементы позвоночника аналогичны кристаллам и возникают под действием некоей «поляризующей силы». Платоновская «идея», или специфическое организующее начало, по словам Оуэна, находится как бы в антагонизме с общей поляризующей силой, подчиняет себе последнюю, так что в результате получается образование, соответствующее требуемой специфической форме. На логическую противоречивость и запутанность построений Оуэна указал в свое время Герберт Спенсер в специальной статье, посвященной критике остеологических представлений Оуэна.
Идеалистическое содержание представлений Оуэна об архетипе отметил Энгельс в своем труде «Диалектика природы»: «Если Гегель рассматривает природу как обнаружение вечной «идеи» в отчуждении и если это такое тяжелое преступление, то что должны мы сказать о морфологе Ричарде Оуэне, который пишет: «Идея-архетип в различных своих модификациях воплощалась на этой планете задолго до существования тех животных видов, которые теперь ее осуществляют» («Природа конечностей», 1849) .
Антителеологические соображения Оуэна и детально разработанное им учение о гомологиях органов были превосходно использованы Дарвином, который освободил суждения Оуэна от идеалистического одеяния и поставил их на службу эволюционному учению, изменив тем самым их внутреннее содержание. «Признавая независимое творение каждого существа,— писал Дарвин,— мы можем только утверждать, ...что творцу угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса по единому плану; но это не научное объяснение». Показав далее, что отличия в форме и функции гомологичных органов создаются естественным отбором, Дарвин продолжал: «Если мы предположим, что у очень древнего прародителя — архетипа, как его можно назвать,— всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены по ныне существующему
общему плану, для какой бы цели они ни служили, мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей позвоночных во всех классах»2\
Соглашаясь с Кювье, что животный мир может быть разбит на четыре группы, в соответствии с четырьмя планами строения, Л. Агассис посылал Кювье упрек, что последний не предусматривает участия в создании этих планов «мыслящего творца». Сам Агассис не удовлетворялся деистическим допущением первичного божественного толчка, а принуждал бога вмешиваться в повседневные дела природы.
Имея в виду, в частности, Оуэна и Агассиса, Энгельс говорил о верующих естествоиспытателях, которые обращаются с богом хуже, чем кто бы то ни было: «В биологии,— писал Энгельс,— ...Агассис приписывает ему даже положительную бессмыслицу: бог должен творить не только животных, существующих в действительности, но и абстрактных животных, рыбу как таковую!».
Мысль использовать для морфологических сопоставлений данные эмбриологии была высказана Жоффруа Сент-Илером, который сделал в указанном направлении первые шаги, не достигнув, правда, сколько-нибудь значительных успехов. Эту мысль значительно полнее реализовал Карл Бэр. По мысли Бэра, «каждый орган является тем, что он собою представляет, лишь благодаря характеру его развития». Поэтому источником сходства и различия между различными организмами для Бэра была не изначально существующая форма, предназначенная для выполнения определенной функции, и не функция, творящая для себя форму, а именно развитие.
Исследования Бэра привели его не только к накоплению новых эмбриологических фактов, но и к важным теоретическим выводам, к формулировке основных закономерностей зародышевого развития. Одним из выводов этого рода было представление о различных типах эмбрионального развития, которые свойственны установленным Кювье четырем типам организации.
282829302930Понятие типа организации, т. е. «характера расположения органических элементов и органов», формально родственное соответствующему понятию Кювье, в учении Бэра ближе к систематическому критерию Жоффруа Сент-Илера, считавшего таким критерием топографическое положение и взаимоотношение
28
28
29
30
29
30
Так называемая идеалистическая морфология 221 частей. Подобно Жоффруа Сент-Илеру, Бэр принимал, что развитие определяется сущностью животной формы, т. е. абстрактным планом строения.
Важной заслугой Бэра является создание эмбриологического критерия, позволяющего судить о гомологии органов. В сущности, уже теория зародышевых листков, созданная Бэром на основании исследований X. Пандера и своих собственных, позволила гомологизировать разные закладки органов у позвоночных. Но Бэр пошел еще дальше и попытался распространить эмбриологические сопоставления и на беспозвоночных. «Нельзя ли,— спрашивал Бэр,— отступая все время назад, достичь такой стадии развития, на которой эмбрионы позвоночных и беспозвоночных сходны между собой? Я постараюсь доказать, ...что и членистые животные начинают свое развитие с образования первичной полоски. Таким образом, ...устанавливается сходство между ними и позвоночными». «Здесь,— продолжал Бэр,— лежит существенное основание для того, чтобы видеть в зародыше животное как таковое». Несколько ниже Бэр облек ту же самую мысль в следующую форму: «Мы поставлены перед вопросом: не тождественны ли в основном все животные в начале своего развития, и нет ли для них всех одной общей первичной формы?». Утвердительный ответ на этот вопрос, в сущности, предрешен только что сказанным, хотя общее заключение и звучит как отголосок влияния немецкой натурфилософии.
Сравнительно-эмбриологические исследования Бэра, на основании которых он пришел к представлению о различных способах развития, свойственных четырем типам Кювье, одновременно подрывали это учение о нацело обособленных друг от друга типах.
Анализ типов развития привел Бэра к выводу, правда, недостаточно строго аргументированному, что высший тип (позвоночных) заключает в себе признаки ниже стоящих типов. «Ани- мальная часть (позвоночных животных),— писал Бэр,— уже по наличию членистости напоминает второй (удлиненный) тип»... «Я оставил нерешенным вопрос, не приближается ли при дальнейшем развитии позвоночных передний конец их анимальной части к лучистому типу... Но, как мне кажется, легко показать, что в пластической части тела позвоночного преобладает тип моллюсков».
В середине XIX в. вопрос о степени сходства в развитии позвоночных и беспозвоночных привлек широкое внимание исследователей. Парижская Академия наук объявила конкурс на работу, которая могла бы привести к разрешению этого вопроса.
Премия была присуждена А. Лербулле за исследование, посвя- , щенное сравнению развития щуки, окуня и речного рака, за которым последовали сообщения о развитии форели, ящерицы и прудовика; итоги своим наблюдениям Лербулле подвел в 1863 г. Общий вывод из этих исследований сводился к полному отказу от идеи единства плана позвоночных и беспозвоночных. Только в доэмбриональном периоде, во время образования яйца в яичнике, можно, по мнению Лербулле, обнаружить сходство в развитии зоофитов, моллюсков, членистых и позвоночных, а позднее развитие каждого типа животных характеризуется различными свойственными им особенностями. Одновременно Лербулле пришел к выводу, что идея Жоффруа Сент-Илера, Меккеля и Серра, настаивавших на том, что в онтогенезе появляются стадии, повторяющие признаки более низко организованных животных, должна быть отвергнута. Выступление Лербулле было одним из эпизодов спора между двумя идеалистическими направлениями в морфологии начала второй половины XIX в.— телеологическим, ведущим начало от Кювье, и формальным, в первой половине столетия защищавшимся немецкими натурфилософами. Лербулле, А. Мильн-Эдвардс и Г. Брони принадлежали к лагерю Кювье, хотя во взглядах Бронна можно обнаружить и влияние натурфилософии.
Телеологическая в своей основе система взглядов Мильн- Эдвардса покоится на «законе экономии», или «законе единства типа». В границах каждого типа могут быть достигнуты разные степени совершенства посредством «принципа разделения труда». Идя по стопам Кювье и основывая морфологию на функциональном, телеологическом принципе, Мильн-Эдвардс пошел дальше Кювье и признал возможность существования функции, не обеспеченной наличием определенного органа. Функция, по словам Мильн-Эдвардса, может йе прекращаться после исчезновения предназначенного для нее органа. В соответствии с «законом экономии» для выполнения новой потребной организму функции не обязательно должен возникать новый орган.
343536■37343536■373838Брони сочетал в своих представлениях принцип дифференцирования, равнозначный принципу разделения труда Мильн-
34
35
36
■37
34
35
36
■37
38
38
Эдвардса, и заимствованное у Кювье разделение животного царства на типы (к четырем типам Кювье он добавил пятый тип — «растения-животные») с натурфилософским учением об идеальной форме растений и животных. Для растений, по его мнению, характерна первичная яйцевидная форма с расположением органов по одной или многим линиям, идущим к верхнему полюсу, для низших животных — первичная актиноидная форма с радиальным расположением органов, тогда как для высших животных основой сходства частей является сходство правой и левой сторон, а источником различия — неодинаковость переднего и заднего конца. В целом различия органических форм, по Бронну, являются результатом неодинаковости основного плана или типа строения и различия в закономерностях развития и приспособления как типа строения, так и путей развития к условиям существования. Воззрения Бронна — эклектическая попытка совместить представления последователей Кювье (учения об изначально разобщенных неизмененных типах) и натурфилософских представлений об идеальных первичных формах с допущением формообразовательного значения внешней среды. Таким образом, в 50-х годах XIX в. отголоски натурфилософских в своей основе идей «чистой», или «трансцендентальной», морфологии были еще очень заметны. Этим идеям отдал, в частности, дань Т. Гексли, сочувственно относившийся к учению Жоффруа Сент- Илера об общем для головоногих моллюсков, насекомых и позвоночных в плане строения.
Начавшаяся на рубеже 50-х—60-х годов эпоха торжества эволюционных представлений в биологии привела к тому, что центр интересов исследователей с формального изучения организации животных был перенесен на проблемы исторического развития этой организации. Решающий шаг в этом направлении сделал Дарвин. Не будучи специалистом-морфологом, он показал своим последователям тот путь, по которому должна развиваться историческая, эволюционная морфология. В области сравнительной анатомии по этому пути пошли уже в 60-х годах прошлого века Гексли, Геккель, Гегенбаур и многие другие.
Эволюционно-морфологические идеи Дарвина критиковали прежде всего те его современники, которые стояли на позициях идеалистической морфологии, в частности Р. Оуэн и отчасти К. Бэр. Их выступления не помешали, однако, тому, что морфология во второй половине XIX в. развивалась преимущественно, если не всецело, под влиянием дарвинизма.
Существенную роль в этом превращении морфологии в «историческую науку», как ее впоследствии называл Г. Браус, сыграл Э. Геккель. В 1866 г. вышла двухтомная «Общая морфология организмов» Геккеля43 — «странное явление», по словам Рассела, «смесь догматического материализма, идеалистической морфологии и эволюционной теории». Не присоединяясь к подобной оценке этой книги, морфологические идеи которой сыграли, несомненно, большую роль в прогрессе филогенетических представлений, следует все же отметить бесспорное влияние на Геккеля натурфилософской идеалистической морфологии. Это явление обнаруживается особенно отчетливо в первом томе «Общей морфологии»; два раздела тома посвящены обоснованию тех направлений морфологии, которые Геккель назвал общей тектологией и общей проморфологией. «Общая тектология, или общее учение о строении организмов», содержит представления о структуре живых существ, основанные на понятиях морфологической индивидуальности. Предложенная Геккелем иерархия морфологических индивидуумов-—пластиды, органы, антимеры, метамеры, особи и колонии — отражает достижения макро- и микроскопической морфологии того периода и в то же время является отголоском натурфилософской идеи «повторения частей», отголоском воззрений Окена, Каруса и Дюже- са. «Общая проморфология, или общее учение о форме организмов», построена на геометрических и кристаллографических аналогиях; она занимается изучением «органической стереометрии»— главным образом осями и плоскостями симметрии организмов . В этом разделе явственно влияние натурфилософских представлений Каруса и Бронна .
4242434443444646Формально-морфологические (в духе идеалистической морфологии) положения Геккеля уживались у него с историческими, филогенетическими представлениями, воспринятыми от Дарвина, и одновременно с ламаркистскими воззрениями. Геккель справедливо считается одним из активных пропагандистов дар-
42
42
43
44
43
44
46
46
винизма, что не мешало ему проявлять весьма характерную для многих сторон его мировоззрения непоследовательность.
Этот же эклектизм был присущ и другу Геккеля, одному из крупнейших сравнительных анатомов второй половины XIX в., К. Гегенбауру. На прогресс сравнительной, эволюционной морфологии Гегенбаур, несомненно, оказал более глубокое влияние, чем Геккель. Будучи учеником физиолога Иоганнеса Мюллера и ставя очень высоко научное наследие Кювье, Гегенбаур в своих сравнительно-анатомических обобщениях придавал большое значение функции органов. «Задача морфологии,— писал Гегенбаур,— это выяснение материального субстрата функций, формы тела и его частей, а также объяснение этой формы.
Стремясь избежать телеологических представлений в вопросе о соотношении формы и функции, Гегенбаур искал выхода из возникающих при этом теоретических затруднений в допущении, что органы возникают и обособляются в результате их функциональной деятельности. «Функция, — писал Гегенбаур, — лежит в начале, а не в конце органологического дифференцирования... Функция является формообразующим фактором. Природа ничего не образует для того, чтобы это (образование.— Л. Б.) начало действовать только впоследствии; все, чему она позволяет возникнуть, с самого начала связано с деятельностью и достигается с ее помощью...». Непоследовательность эволюционно-морфологических воззрений Гегенбаура выразилась в его попытках соединить принципы дарвиновской эволюционной морфологии с ламаркистским представлением о примате функциональных изменений.
Дальнейшая разработка вопросов эволюционной морфологии в духе учения Дарвина была связана с.развитием палеонтологии (В. О. Ковалевский) и эмбриологии (А. О. Ковалевский). Больших успехов эволюционная морфология достигла, в частности, в деятельности школы морфологов-дарвинистов, возглавлявшейся А. Н. Северцовым. Русские эволюционные морфологи использовали для филогенетических обобщений данные сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Следы влияния идеалистической морфологии Жоффруа Сент-Илера и Оуэна и функциональной (телеологической) морфологии Ламарка и Кювье в исследованиях этой школы заметны значительно меньше, чем у Геккеля и Гегенбаура.
Казалось, что с прогрессом эволюционной морфологии, базирующейся на материалистическом учении Дарвина, для возрож-
дения идеалистических представлений оставалось все меньше оснований. Однако для морфологии, как и для других отраслей естествознания, рубеж XIX и XX вв. оказался периодом, когда обнаруживались более или менее ясные проявления кризиса.
Общественными корнями кризисных явлений в естествознании конца XIX и начала XX в. является обострение экономических и социальных противоречий капитализма, вступившего в эпоху империализма. Для естествознания XX в. идеологическая база предшествующего периода (механистический материализм, исповедовавшийся большинством естествоиспытателей того времени) сделалась явно недостаточной. В биологии этого периода сменяли друг друга такие направления, как неоламаркизм и неовитализм различных оттенков, теория гештальта, органицизм, голизм и т. д.; сторонники этих течений стремились опровергнуть господствовавший тогда естественнонаучный, механистический в своей основе материализм. Некоторые биологи-теоретики в отдельных своих суждениях, в полемике как против витализма, так и против механистического материализма поднимались до обобщений, стихийно приближавшихся к положениям диалектического материализма, однако в остальном многие из них продолжали оставаться на идеалистических позициях.
. Возрождение идеалистической морфологии в XX в. имеет различные источники. Важнейшим из них является неразрешимое противоречие между двумя мировоззрениями, распространенными среди биологов этого периода,—противоречие между механицизмом и витализмом. Другим источником представлений, которые в области морфологии облекались в идеалистическую форму или обладали идеалистическим содержанием, а иногда были идеалистическими и по форме, и по содержанию, является кризис ведущего начало от Геккеля филогенетического направления в биологии, который нередко без всякого основания называли кризисом дарвинизма. Наконец, известную роль в возрождении идеализма в морфологии сыграло увлечение экспериментальным методом, от применения которого ждали больше, чем он мог дать.
Непримиримость противоречий между длительно противостоявшими друг другу воззрениями механистов и виталистов обнаружилась в морфологии более отчетливо, чем в какой бы то ни было другой области биологической науки.
Картезианская идея организма-машины была поддержана Кантом и его последователями, защищавшими постулат: наука тем более достоверна, чем в ней больше содержится математики. В связи с этим, с механистической точки зрения, в рпироде существуют только физико-химические закономерности, изучение которых составляет единственную задачу науки. Это представление,. будучи доведено до логического конца, приводило к утверждению, что биология сделается подлинной наукой только
после того, как она растворится в физике и химии, т. е. прекратит самостоятельное существование. В первую очередь это коснулось именно морфологии, право на существование которой было с этой точки зрения поставлено под сомнение. Так, К. Гебель считал морфологией все то, что «еще не является физиологией». При этом предполагалось, что физиологические процессы могут быть сведены без остатка к физико-химическим закономерностям.
Внутренняя противоречивость механистической концепции в биологии была замечена уже давно, однако ее не удалось преодолеть вследствие методологической беспомощности большинства биологов, выразившейся, в частности, в том, что все анти- виталистические представления они называли механицизмом, а любые антимеханистические — витализмом. Некоторые биологи- теоретики видели ошибочность построений как механицизма, так и витализма, но не могли должным образом определить свою собственную, «третью», позицию и дать ей научное, методологически правильное обоснование. Признавалось бесспорным, что проявления органической формы, особенно в ее динамике, т. е. явления формообразования, а также индивидуальность организованных тел, не могут быть объяснены на основе физико-химических закономерностей. Именно на явлениях онтогенетического формообразования было особенно ясно видно, что жизнь является не только физико-химической проблемой, но и проблемой формы, неразрешимой в понятиях физики и химии. Не менее непреодолимое препятствие для физико-химических объяснений составляли и явления формообразовательных изменений в филогенезе. Как в индивидуальном, так и в историческом развитии центральной проблемой является источник возникновения целесообразных, т. е. приспособительных, изменений. Большинство биологов видели только две возможности решения этой проблемы — механистическое и виталистическое.
Первая возможность сводилась к признанию, что индивидуальное и историческое развитие подчиняются только механической (в широком смысле слова) каузальности, т. е. не содержат никаких элементов направленности, иными словами, к признанию, что «живая машина» не служит никакой цели’. Это представление разрушает аналогию организма с машиной, так как сама идея машины включает в себя понятие цели, и, кроме того, оно противоречит эмпирическому факту приспособленности существующих и приспособляемости возникающих в онто- и филогенезе организмов. Иными словами, всякое понятие о развитии как о возникновении нового несовместимо с основным поло-
жением механицизма в его наиболее последовательной форме, т. е. с представлением об организме-машине, деятельность которой нацело сводится к закономерностям физики и химии. Кроме того, многие понятия, использовавшиеся биологами-механистами, вроде понятий приспособления, регуляции и т. п., по сути дела выходят за пределы объясняющих возможностей механистического естествознания; использование этих понятий без последовательно материалистического их истолкования было немаскированной уступкой телеологическим (виталистическим) представлениям.
Другая возможность — это признание приспособительного, целесообразного характера процессов развития основной, изначальной характеристикой жизненных явлений, нацело исчезающей при аналитическом исследовании, т. е. связанной с неразложимым на части целым. Логическим источником понятия органической целесообразности, с этой точки зрения, представлялся тогда иррациональный остаток рациональной аналитической операции. Этот вывод сделался основой для виталистических представлений, в частности служил для логического обоснования той разновидности идеализма в биологии, которая получила название энтелехиального витализма. Введение непознаваемого, внепространственного целедеятельного фактора, как бы его ни называли — «жизненной силой», «формообразовательным стремлением», «доминантой», «психеей», «энтелехией» или «душой», — равнозначно «отказу от научного понимания биологических явлений вообще... Это не что иное, как признание банкротства биологии как объективной эмпирической науки». Л. Бер- таланфи справедливо заметил далее, что виталисты напрасно ссылаются на мнимую аналогию их рассуждений с идеями физиков, которые вовсе не называют «объяснением» свое утверждение, что свободное падение тела зависит от силы притяжения. Для физика понятие силы есть лишь способ выражения причинной связи между. Землей и падающим на нее камнем. За констатацией описанного в математической форме факта у физиков должно следовать его объяснение, и если оно еще отсутствует, то пути для такого объяснения в будущем ничем не преграждены. Физик начинает с того, чем виталист вынужден кончить. Для физика сила является первым понятием, дающим возможность формулировать законы изучаемого явления и исследовать его дальше; для виталиста «жизненная сила», или «энтелехия», являются последним «объясняющим» понятием, на котором научное исследование должно прекратиться.
Свидетельством того, что энтелехиальный витализм — в сущности, порождение механистического понимания жизненных
явлений, против которого витализм вел бесплодную борьбу, служит эволюция воззрений Г. Дриша, одного из виднейших представителей так называемого неовитализма конца XIX и начала XX в. Дриш начал свою научную деятельность как морфолог- экспериментатор, показав блестящие образцы применения экспериментального метода к явлениям эмбриональных и постэмбриональных регуляций. Используя этот метод, он пришел к чрезвычайно интересным фактическим результатам и важным обобщениям: наиболее ценным теоретическим выводом Дриша было сформулированное им положение, что в развивающемся организме «проспективная потенция его частей шире, чем их проспективное значение». Это значит, что отдельная часть организма и организм в целом могут реализовать не только ту возможность, которая осуществилась при данных условиях, но и целый ряд других, для осуществления которых должны быть, однако, созданы соответствующие условия. Приведенное обобщение Дриша является теоретической основой направленных воздействий на организм в процессе развития последнего, т. е. основой как экспериментального метода в морфологии, так и мероприятий, которые могут изменить направление развития в практических целях. Дриш, в сущности, подвел итог исследованиям многих авторов — ботаников и зоологов, демонстрировавших пластичность органических форм и возможность их экспериментального изменения. Вильгельм Ру в конце 80-х годов и К. А. Тимирязев в 1890 г. говорили о зарождении новой отрасли науки, которую Ру называл механикой развития5), а Тимирязев — экспериментальной морфологией.
Сделав из своих исследований вывод, что машинная теория органических структур, защищавшаяся В. Ру и А. Вейсманом, не пригодна для объяснения регуляционных явлений, Дриш все же не был в состоянии выйти за пределы понятий той же самой машинной теории. Отказавшись от представления, что организм, в частности развивающийся зародыш как целое, является машиной, Дриш полагал, что зародыш представляет совокупность множества независимых друг от друга («развивающихся в разделенных рядах») частей, т. е. в сущности машин, управляемых целедеятельным фактором — «энтелехией».
Экспериментальное изучение явлений эмбрионального развития и регенерации привело Дриша к представлению об отсутствии строгой детерминации частей в развитии, к представлению, что развивающийся зародыш или сформированный ор-
ганизм, способный к регуляционным изменениям, является «гармонично-эквипотенциальной системой». Судьба частей в такой системе в процессе ее развития, «проспективное значение» этих частей зависит, по Дришу, не от преформированной их детерминации, а от их положения в целом. Части «гармонично-эквипотенциальной системы» обладают сначала равными возможностями (потенциями) развития; они — эквипотенциальны; итогом развития является гармонично построенное целое. Представление об организме как гармонично-эквипотенциальной системе Дриш выразил формулой:
B(x)=f(S, I, Е),
т. е. проспективное значение (prospektive Bedeutung) (В) части х есть функция величины этой части (S), ее положения в целом (/) и присущей целому потенции к формированию в том или ином направлении (Е). По мысли Дриша, направление развития частей, образующих гармоничное целое, в конечном счете определяется именно фактором Е, который Дриш назвал старым аристотелевским термином — «энтелехия» (нечто, в самом себе несущее цель). На вопрос, что такое энтелехия, Дриш отвечал только отрицательными определениями: энтелехия — не энергия, не сила, не константа и не субстанция , она не связана с чем бы то ни было материальным, энтелехия внепространст- венна и действует «в пространство» (in den Raum hinein) ; она вообще непредставима, а может только мыслиться как понятие (Entelechie wird nur begriffen) . В сущности, и приведенных ссылок достаточно, чтобы не придавать взглядам Дриша какого бы то ни было научного значения. Впоследствии Дриш окончательно дискредитировал свои теоретические воззрения, обратившись к оккультизму; энтелехия сделалась у него не только фак-, тором, управляющим процессами органического формирования, но и источником «материализации» при спиритических сеансах.
Однако еще задолго до того, как воззрения Дриша вступили в эту завершающую фазу развития, проведенные им фактические «доказательства» витализма подверглись заслуженной критике со стороны Т. Бовери, Ю. Шакселя и др. Шакселю в особенности принадлежит заслуга экспериментального опровержения представлений Дриша об организмах как «гармонично-эквипотенциальных системах», т. е. главного аргумента, на котором держались идеи энтелехиального витализма. Подводя итоги исследованиям, имевшим целью проверить факти-
ческую обоснованность теоретических положений Дриша, Шак- сель писал: «Наше опровержение витализма тем более обосновано, что оно не связывает себя обязательством доказать принципиальную возможность механистического толкования... жизненных процессов, а показывает... что явления, которые были положены в основу мнимых доказательств жизненной автономии, в природе вообще не существуют. Энтелехия не является природным фактором sui generis не потому, что другие, физические и химические, факторы не делают то, что должна делать она, а потому, что приписываемая ей деятельность вообще ничем не обнаруживается». Общие выводы Шакселя таковы: «Мы не знаем никакого таинственного, необнаружимого в своем действии агента, который создавал бы конечную упорядоченность целого из неупорядоченных частей». «Для принятия агента, упорядочивающего части в гармоничное целое, энтелехии, нет никаких оснований» .
Возражая против механистических и виталистических представлений о формообразовании, Шаксель связывал упорядоченность формативных процессов с материальными структурами клеток, с их взаимным расположением и соподчинением (Zuord- nung) . Развитие, по Шакселю, строго детерминировано, так что формообразование является принудительно протекающим процессом. Отсюда вывод, что атипично начавшийся процесс не поддается регуляции и типичному завершению. То, что обычно называют регуляцией, Шаксель обозначил термином «упорство формы» (Formbeharrung) . Принцип сохранения формы, связанный со взаимным расположением материальных частей, по мнению Шакселя, имманентен органической структуре и не требует принятия какого-либо потустороннего регулирующего начала.
Против дришевской «аналитической теории развития», ведущей к энтелехиальному витализму, возражал также М. Гейденгайн, противопоставивший ей «синтетическое понимание» — учение о соподчиненных «гистосистемах». Соподчинение систем в организме осуществляется коррелятивным взаимодействием, источником которого Гейденгайн считал «синтонию» — гипотетическую природную силу, связанную со специфической организацией живых существ .
Нетрудно видеть, что воззрения Шакселя и Гейденгайна, направленные против механистических и виталистических теорий развития, не могли противопоставить им конкретных научных представлений. Постулированные этими авторами принципы («упорство формы» и «синтония»), подобно энтелехии Дриша, являются последними звеньями цепи рассуждений, не открывающими пути к плодотворным дальнейшим исследованиям.
Иной логический характер имеют суждения А. Г. Гурвича, который ввел в морфологию понятие «динамически преформиро- ванной морфы», впоследствии заменив его эквивалентным по содержанию понятием «поля» . Для характеристики представлений Гурвича о процессах формообразования следует привести хотя бы некоторые из использованных им конкретных примеров.
При развитии шляпки гриба Marasmius беспорядочно растущие гифы складываются в геометрически правильное образование. Часть гиф обращена концами отвесно к поверхности будущей шляпки, другие ориентированы к ней разными । углами, третьи — параллельно к этой поверхности. В целом поверхность развивающейся шляпки напоминает растрепанные волосы. Сглаживание выпуклого контура шляпки происходит вследствие того, что все меньшее количество концов гиф высовывается за его пределы, так как направление роста концов гиф все более ограничивается будущим контуром поверхности шляпки. Закономерная, типичная конфигурация плодового тела возникает вторично и не является следствием упорядоченных взаимных отношений между элементами структуры (первоначального беспорядочно растущими гифами). Направление роста каждой отдельной гифы, таким образом, не «детерминировано», а «нормировано», т. е. подчиняется вероятностным закономерностям, управляющим не каждой отдельной гифой, а всей их совокупно-, стью. Аналогичная статистическая закономерность морфогенеза установлена Гурвичем для развивающегося соцветия ромашки (Matricaria chamomilla), для расположения клеток в эпителиальных и мезенхимных закладках зародышей позвоночных животных и т. д. Согласно первоначальной гипотезе Гурвича, источником нормирования роста и перемещения элементов структуры является «поле», контуры которого не совпадают с контурами первичной закладки. Действие «поля» ориентирует и ограничивает формативные движения элементов структуры, подобно тому как магнитное поле ориентирует железные опилки. Никаких конкретных допущений о природе «биологического поля» Гурвичне
делал, придавая своей гипотезе значение, аналогичное физическому представлению о «поле» как о функции, единственной независимой переменной которой являются координаты участвующих в процессе развития элементов.
Концепция «биологического поля» имела своим источником стремление противопоставить механистическим объяснениям формообразования такое толкование этих явлений, которое учитывало бы специфические особенности организованных тел. Теоретическую основу этой концепции Гурвич назвал «практическим витализмом», который радикально отличается от энтеле- хиального витализма Дриша; понятие «поля» является для Гур- вича не «последним объяснением» с помощью непознаваемой сущности, а средством выяснения статистических закономерностей формообразования, принятием познаваемого пространственного (в отличие от энтелехии Дриша) фактора, законы действия которого обнаруживаются теми же мыслительными операциями и на тех же эмпирических путях, с которыми имеет дело физика .
В последующих работах Гурвича теория поля формулируется несколько иначе, как теория анизотропных векторных клеточных полей, синтезирующихся в поле целого (эмбриональной закладки органа или организма) по правилам сложения векторов. Носителем клеточных полей Гурвич считал высокомолекулярные субстанции клеточных ядер.
Морфогенетические представления Гурвича, облекавшиеся им, особенно в первоначальных очерках его теории, в идеалистическую форму, по сути дела противостоят как механистическим, так и виталистическим толкованиям явлений формообразования.
Возвращаясь несколько назад, следует отметить, что рецидив идеалистических представлений в морфологии довольно точно совпадает с началом XX в. В 1905 г. вышел первым изданием первый том «Истории биологических теорий» австрийского морфолога Э. Радля, который позднее, в промежуток между опубликованием первого и второго издания этого сочинения, напечатал книгу «Новое учение о центральной нервной системе» ’°. В этой работе, исходя из положения, что ни 'структура не является следствием функции, ни функция следствием структуры и что и та и другая представляют проявление «более высокого принципа»,
Радль пытался создать «рациональную», независимую от физиологии морфологию. Последняя, в его понимании, имеет предметом исследования не познание определенных тел, а лишь законы, лежащие в основе их пространственного многообразия. Сравнительное микроморфологическое изучение зрительных центров привело Радля к выводу, что их строение у всех животных может рассматриваться как видоизменение одного и того же типа, так что, в частности, характерная форма нейрофибриллей («каскадное искривление», как ее называет Радль) имеется у всех животных, начиная с кольчатых червей и кончая человеком; столь же универсально, далее, явление инверсии ганглиев и перекрест нервных путей. Для обобщений Радля, касающихся строения нервной системы, характерно его представление о нервной системе как «континууме»; этим представлением он пытался преодолеть затруднения, создаваемые для физиологии высших процессов нервной деятельности теорией нейронов, учением о центрах локализации и т. д.
Структура, по мнению Радля, дана организму наперед, так что приспособление к жизненным условиям состоит в осуществлении развития определенных, соответствующих потребности органов из богатого, заранее имеющегося в распоряжении организма запаса возможностей. Под тем же идеалистическим углом зрения, который характерен для этой специальной работы, рассматривал Радль и историю биологических теорий.
Другой историк биологии, специально занимавшийся историей морфологии, Э. Рассел, представлял себе, что развитие морфологической мысли шло по трем путям; эти течения он называл функциональным (или синтетическим), формальным (или трансцендентным) и материалистическим (или расчленяющим). Первое, функциональное, течение в морфологии Рассел связывал с именами Аристотеля, Кювье и Бэра; оно, по мнению Рассела, привело к витализму Ламарка и Батлера. Второе, трансцендентное, течение имеет в качестве типичного представителя Жоффруа Сент-Илера. Третье, материалистическое, течение ведет начало от греческих атомистов, его расцвет (Рассел имел в виду главным образом учение Дарвина) относится к XIX в. Рассел считал, что это направление более родственно формальному, чем функциональному, направлению. Собственные симпатии Рассела всецело на стороне функционального, ламаркистского направления и в особенности его наиболее идеалистического течения — психоламаркизма.
Таким образом, историки биологии начала текущего столетия Радль и Рассел, уделивщие в своих книгах много внимания истории морфологии, приветствовали два различных идеалисти-
ческих течения морфологической мысли, истоки которых уходят к Платону и Аристотелю. По мнению Радля щ Рассела, третье, материалистическое, течение, связанное с дарвиновским пониманием органической формы как продукта исторического развития, после конца XIX в. пошло на убыль и не имеет будущего. Будущее же, по мнению Радля, принадлежит объективно-идеалистической, или формальной, а по мнению Рассела,— виталистической, или функциональной, морфологии.
Один из представителей идеалистической морфологии, Адольф Нэф, различал только два направления морфологии — идеалистическое и историческое (филогенетическое). Нэф считал, что первое из них является первичным не только исторически, но и логически. Исходя из соображений, которые возникли у него при изучении морфологии головоногих моллюсков, Нэф пришел к заключению, что нефилогенетическая морфология была несправедливо вытеснена, по крайней мере в зоологической области, главным образом усилиями Геккеля. Геккель стремился создать взамен этого историческую морфологию, которая должна объяснить многообразие органических форм с точки зрения родства между ними.
Точку зрения Геккеля Нэф сводил к положению: теория эволюции есть основа морфологии; сам он считает правильным прямо противоположное утверждение: морфология является основой и источником доказательств эволюционной теории. Эта мысль высказывалась, впрочем, уже давно; так, по мнению А. Брауна, «не эволюционное происхождение (Deszendenz) является решающим в морфологии, а наоборот, морфология должна решать вопрос о возможности эволюционного происхождения».
Основоположником идеалистической морфологии, по представлениям Нэфа, является Гете. Превратив Гете в объективного идеалиста, Нэф изобразил свои собственные взгляды как непосредственное развитие идей Гете. По мнению Нэфа, первая задача систематической морфологии, охватывающей систематику, сравнительную анатомию, учение об онтогенезе и палеоморфологию, сводится к тому, чтобы понять и наглядно представить органические формы в систематической связи, выразив природу этой связи понятием «типового сродства».
Обнаружение типового сродства заключается, по Нэфу, в том, чтобы представить себе возникновение сложных тел, «выводя»
их путем постепенного мысленного изменения из общей «первичной формы», или «типа». Типовое сродство Нэф сопоставлял со сходством геометрических фигур. В обоих случаях дело идет о том, что «каждой части одного образования соответствует часть другого». Отсюда рождается понятие «гомологии», или «морфологической равноценности».
В основе типового сродства лежит, по Нэфу, понятие «типа», от которого реальные живые тела могут в той или иной степени уклоняться. Изменчивость организма Гете относил за счет «творческой мощи природы»; Нэф не видел за этим поэтическим образом заключенного в нем материалистического исторического содержания. Правда, теперь, как говорил Нэф, «мы склонны, с точки зрения эволюции, принимать эти модификации за реальные». «Однако, — продолжал он, — дело идет с самого начала о представлении постепенного перехода от формы к форме; переходные ступени ведут себя (в этом представлении.— Л. Б?) как стадии одного процесса, хотя фактически такой процесс не мыслится». Связь между формами, мысленно располагаемыми Друг за другом, является, по Нэфу, «идеальной», т. е. реальные зависимости первоначально не принимаются во внимание, почему этот способ трактовки органического многообразия называется «идеалистической морфологией». В полном соответствии со сказанным находится у Нэфа и определение «типа» как вымышленной (но вполне возможной в природе) формы, из которой путем кратчайшего и простейшего метаморфоза может быть выведено множество форм, характеризующихся «типовым сродством» .
Бесплодность как виталистических, так и механистических концепций жизни отчетливо осознавалась многими биологами, исходившими в своих суждениях из тех соображений, которые связаны с основной морфологической проблемой — проблемой организма. Отправным пунктом их рассуждений была правильная мысль, что жизненные свойства определяются не частями организма, искусственно изолируемыми из связи с целым, а именно организмом как целым. Носителем жизни, с этой точки зрения, представляется не клетка, не та или иная зрительно воспринимаемая микроскопическая структура протоплазмы и не то или иное химическое соединение: «единицей и носителем жизни является только организм». По отношению к своим частям — органическим веществам, микроскопическим структурам протоплазмы, клеткам, тканям и органам — организм является офор-
мленным целым. Для выражения этого понятия в немецком языке существует слово Gestalt, не имеющее адекватного русского перевода. Признание того, что организм есть оформленное целое (гештальт), равнозначно утверждению, что организм представляет не просто сумму входящих в него составных частей; свойства целого связаны с определенной упорядоченностью частей и исчезают вместе с нарушением этой упорядоченности. Понятие гештальта формально применимо также и к неорганической природе, так как и кристалл по отношению к составляющим его молекулам, и молекула по отношению к атомам, и атом по отношению к входящим в его состав электронам и другим частицам являются гештальтом, т. е. упорядоченным целым. Делались попытки представить органическую форму (гештальт) частным случаем упорядоченности, характерной для очень многих тел природы.
Уже Г. Спенсер сравнивал организмы с кристаллами. Впоследствии это же сравнение проводил Г. Пржибрам. По мнению Пржибрама, подобное сопоставление служит одновременно возражением против витализма, так как у кристаллов обнаруживаются явления, сходные с теми, которые свойственны организмам, именно: регуляции формы, или морфаллаксис (шар, выточенный из кристалла, переформируется в октаэдр), деление в трех направлениях и восстановление исходной формы (жидкие кристаллы Лемана).
Теория гештальта зародилась, строго говоря, не в морфологии, а в психологии, где она была противопоставлена атомизму ассоциативной психологии. Один из основателей этого направления, В. Кёлер, определявший гештальт как «индивидуально оформленное единство, обособленное от общего поля», считал, что это понятие распространяется на всю природу: психические гештальты, организмы и некоторые неорганические системы. А. Мейер (см. сн. 2) также отстаивал мнение, что на основе теории гештальта проблемы физики и биологии могут рассматриваться в одном аспекте.
Против попытки стереть границу между этими науками выдвигались существенные возражения: кристаллы состоят из гомогенного материала, а организмы из гетерогенных структурных образований; поэтому органический гештальт не может сводиться к физико-химическому. В частности, Л. Берталанфи (см. сн. 50) замечал, что различия между неорганическими и органическими гештальтами заключаются в их неодинаковом отношении к внешней среде: любая неорганическая система, например электриче-
ское поле, пассивно подчиняется внешним воздействиям, тогда как организмы обнаруживают способность к самоподдержанию в изменяющихся условиях окружающей среды.
По словам А. Пюттера, «никакие новые физические и химические открытия не могут дать ключа к тайникам жизни... Именно особый род взаимоотношения (Zueinander) веществ и процессов, их пространственное и временное расположение образуют то, что мы называем жизнью». В сходной форме аналогичные мысли высказывал Берталанфи и некоторые другие современные биологи.
Положения, выдвинутые в начале текущего столетия в противовес механицизму и витализму, сложились в особое направление биологической мысли, получившее название «органицизма», или «организмической биологии». Отрицательной стороной этого направления является присущий ему идеалистический характер трактовки органической целесообразности, выдвигаемая сторонниками «органицизма» так называемая «позитивистская телеология».
Другое, близкое к органицизму течение, именуется «холизмом». Термин «холизм» (от греческого слова то 6Aov— целое) изобретен Смэтсом 8“.
Несмотря на большие претензии (в Британской энциклопедии этот термин содержит рубрики: холизм в биологии, холизм в социологии, холизм в психологии и т. д.), «философия» Смэтса не получила сколько-нибудь значительного распространения. Здесь уместно упомянуть только о судьбе этого понятия в области морфологии. А. Мейер-Абих, пропагандирующий холизм в Западной Германии, противопоставляет его механистической философии и базирующемуся на ней естествознанию.
Основой холистских представлений, как показывает название этого направления, является идея целостности. Целостность, основу которой Мейер считал непознаваемой, представляет, по его мнению, первичное явление (Urphanomen — термин Гете), не поддающееся логическому определению, так как она не может быть ни из чего выведена. В противоположность мнению Смэтса и в согласии с Дришем Мейер считал, что истинная целостность присуща "только организмам. Организованное целое состоит не из частей, а из членов (Glieder); организму присуща, таким образом, расчлененность, в отличие от машины, состоящей из равнодушных друг ж другу частей. Машину можно разобрать на части и из этих частей сконструировать машину совершенно иного рода. Органический мир характеризуется иерархией целостности.
Характеризуя холистское понятие целостности, Мейер-Абих раскрывает агностическую, облеченную в теологическую форму сущность своих воззрений: «Все же последнюю тайну действительность так или иначе оставляет при себе, ибо эта тайна является первым творением бога, а мы — всего-навсего люди»81.
Целое любого порядка, по словам Мейера, является одновременно членом (органом) целого более высокого порядка, которое в свою очередь должно рассматриваться как член (орган) еще более сложного целого. Понятие целого охватывает в этом понимании не только отдельный организм как иерархически расчлененное образование, но и совокупность организмов, между которыми существуют экологические, например симбиотические связи.
В области морфологии Мейер предлагал различать три направления исследования — типологию, физиологию формы и филогенетику. Типология устанавливает основные формы, или типы, т. е. идеальные образцы или конструктивные планы реальных организмов или органов; физиология формы выясняет закономерности индивидуального становления органических форм; филогенетика определяет их историческую последовательность.
Типология, другими словами,— чистая, формальная, или идеалистическая, морфология — сохраняет свое значение, по мнению Мейера, только в области систематики (практической диагностики), тогда как в теоретической области она утрачивает это значение всюду, где описываемые ею отношения разгаданы физиологически. Таково же, с его точки зрения, отношение между «чистой» и филогенетической морфологией. С прогрессом морфологической науки идеалистическая морфология вытеснялась из тех областей, где установлены ясные филогенетические связи, т. е. она исторически предшествовала филогенетической морфологии. Мейер не согласен с мнением Нэфа, что идеалистическая морфология предшествует эволюционной теории не только исторически, но и логически. «Следует остерегаться, — писал Мейер,— делать добродетель из необходимости; не нужно стремиться сглаживать путь для возврата идеалистической морфологии» .
Мейер считал, что типология и филогения являются в логическом смысле взаимосоприкасающимися («контингентными»)
науками. Многое в этих системах совпадает, но это совпадение (конгруэнция) не является логически необходимым. В рассуждениях Мейера вполне убедительно показано, что определенные проблемы филогенетики лежат полностью за пределами типологии; для доказательства контингентности этих наук следовало бы установить, что, и наоборот, какие-то проблемы типологии не входят в компетенцию филогенетики. Этого, однако, Мейер сделать не в состоянии, и тем самым утверждения о контингентности типологии и филогенетики остаются недоказанными. Наоборот, из слов самого Мейера следует теоретическая (хотя еще и не достигнутая) возможность полного вытеснения типологии в результате прогресса филогенетики и физиологической (каузальной) морфологии.
На вопрос, могут ли филогенетика и физиология формы полностью заменить типологию, Мейер отвечал так: «Если известна полностью онто- и филогенетическая история органической формы (например, органа) и известен физиологический механизм, с помощью которого эта форма осуществляется, то совершенно ясно, что об органе известно все, что по справедливости можно желать о нем знать. Чисто идеальные сведения типологии, нейтральной в филетическом и физиологическом отношении ничего к этому добавить не могут»84. Свое значение типология сохраняет, по мнению Мейера, потому, что почти невозможно назвать органическую форму, онто- и филогенетическая история которой была бы точно известна. Мейер стремился занять среднюю позицию между двумя противоположными точками зрения. Он отрицал примат типологии над филогенетикой, т. е. основное положение идеалистической морфологии, утверждая только их историческую преемственность. Но одновременно он отказывался признать и примат филогенетики над типологией, или «догму Геккеля», как он называл точку зрения дарвинистской, эволю- ционной морфологии. Мейер не хотел полностью порывать с воззрениями идеалистической морфологии и стремился, хотя и неудачно, как было отмечено выше, обосновать представление об отсутствии внутренней связи между типологией и филогенетикой, т. е. представление о контингентности этих областей морфологии. В этих своих суждениях Мейер, впрочем, непоследователен. В книге «Идеи и идеалы биологического познания» он предлагал различать три «логизма», т. е. логические основания подлежащих сопоставлению явлений или теоретических положений: «Или один из этих логизмов включает в себя другой; это значит, что они полностью идентичны и могут быть выведены один из другого. Или один из них исключает другой, следовательно, они противоречат друг другу... Или, наконец, они не связаны друг
с другом, т. е. контингентны один по отношению к другому. Идентичность, противоречивость и контингентность обнимают все, что может достигнуть человеческое познание... Контингентными друг по отношению к другу являются все те системы, о которых еще не известно, идентичны ли они, или противоречат друг другу».
Современная идеалистическая морфология, защитники которой чаще всего называют ее типологией, иногда последовательно, иногда же совершенно непоследовательно противопоставляется эволюционной, дарвинистской морфологии. Это направление идеалистической морфологии, как показано выше, может быть прослежено от Платона к морфологам-идеалистам школы Шеллинга— Окена (к ней, в известной мере, примыкали Гете и Жоффруа Сент-Илер), далее к Оуэну и, наконец, к морфологам XX в. Нэфу и Мейеру. В духе этого направления написано и шеститомное руководство по сравнительной анатомии позвоночных Л. Болька, Э. Гепперта, Э. Каллиуса и В. Любоша (1931—1938) .
Другая разновидность идеалистической морфологии — функциональная, телеологическая морфология — ведет начало от Аристотеля к Кювье и отчасти к Ламарку, а особенно к его последователям. У Кювье идеалистический характер его морфологических представлений, как было отмечено ранее, сводился к признанию изначального идеального соответствия структуры органов их функциям: органы существуют для определенной цели, для выполнения функции. У Ламарка, и особенно у его последователей-антидарвинистов, на признании примата функции над формой основывались идеалистические в своей сущности эволюционные представления.
Они получили отклик у некоторых физиологов. Так, Э. Пфлюгер сформулировал на этой основе «телеологический каузальный закон»: «Причина каждой потребности живого существа есть одновременно причина удовлетворения потребности». Пфлюгер считал доказанным, что «целесообразные (разумные) аккомодации живых существ всегда подчиняются телеологическому каузальному закону». Свои воззрения Пфлюгер связывал непосредственно с мыслью Аристотеля, что «бог и природа ничего не делают напрасно» и пытался обосновать их грубой ана-
логией организма с музыкальным ящиком, который можно, передвинув лишь один зубец в его механизме, заставить играть различные мелодии.
Зависимость морфологических изменений- в онтогенезе от увеличения или уменьшения функциональной нагрузки — давно известный, банальный факт, не влекущий за собой никаких принципиальных заключений.' Однако выводы из этих наблюдений в порядке априорного допущения часто переносились с индивидуального развития на процессы филогенеза. Представление о только приспособительных изменениях потомства в ответ на изменение функциональных особенностей родителей, будучи доведено до логического конца, требует признания стоящей над природой разумной силы, которая ежечасно печется о благополучии живых существ и изменяет потомков в точном соответствии с полезными для вида изменениями родителей. Если не импонирует такая откровенно теологическая трактовка эволюционной телеологии, то остается другое, также идеалистическое допущение, что живые существа изначально обладают способностью изменяться так, как нужно в каждом данном случае, и наследовать именно то, что требуется. Только Дарвин навсегда изгнал идеализм из биологии, показав, каким образом в процессе видообразования создаются относительно целесообразные, приспособительные морфофизиологические особенности.
Безусловной ошибкой Берталанфи и некоторых других биологов — теоретиков XX в.— является утверждение, что в теориях исторического развития органических форм существует то же неразрешимое противоречие между механицизмом и витализмом, как и в учении об индивидуальном формообразовании. По мнению этих авторов, в учении об эволюции организмов ламаркизм представляет собой виталистическую, а дарвинизм — механистическую теорию. Это определение не вполне точно отражает сущность ламаркизма и совершенно 'неверно по отношению к дарвинизму. Учение Ламарка и наиболее последовательных сторонников его взглядов поставило два кардинальной важности вопроса, решение которых в сущности Является решением проблемы эволюции органического мира,— вопрос об источнике изменений и вопрос о причинах приспособленности органических форм в условиях существования. На первый вопрос Ламарк дал, по крайней мере по отношению к растениям, ответ, не заслуживающий упрека в витализме: изменения растительных организмов возникают под воздействием окружающей среды. Это представление было воспринято Дарвином, который распространил его также на животных. На второй вопрос теория Ламарка не давала ответа; косвенный же ответ сводился к признанию, что возникающие изменения с самого начала оказываются целесообразными, т. е. соответствующими условиям существова-
ния. Ошибочность этого утверждения и вместе с тем невозможность материалистически объяснить эволюцию с позиций ламаркизма с предельной ясностью вскрыл К. А. Тимирязев.
«Если бы Ламарк ограничился только... объяснением сходства организмов на основании единства их происхождения, то все им высказанное целиком без изменения вошло бы составной частью в позднейшие теории... Но Ламарк хотел разрешить и вторую задачу, т. е. объяснить... основную особенность органических существ— целесообразность их строения, соответствие между формой и отправлением». «По отношению к... объяснению целесообразности строения организмов деятельность Ламарка была только отрицательной». «Что Ламарк первым настойчиво указывал на зависимость растительных форм от влияния среды, не подлежит сомнению... Но также несомненно, что ламаркизм не разрешает той основной задачи, которую в первый раз разрешил Дарвин. Организм изменяется действием среды — прекрасно, но почему получающиеся таким путем организмы... так совершенны, так целесообразны — ведь изменения могли возникнуть и благоприятные и неблагоприятные, а чаще всего безразличные?... Только Дарвин объяснил естественным законом реальную причину, происхождение этого совершенства... Ни того, ни другого не дал Ламарк». «Если действие среды может объяснить возникновение измененной формы, то пока один только дарвинизм может объяснить, как из этого, по существу безразличного материала создались организмы, т. е. формы, прилаженные, приспособленные к условиям своего существования». «Для изменения животных форм он (Ламарк. — Л. Б.) предложил совершенно другое объяснение. Исходя и па этот раз из верного наблюдения, что упражнением (например, мышц) можно содействовать развитию органов, он предположил, что воля животного... может служить фактором развития и даже возникновения органов. Но оба эти объяснения не подвигали в разрешении главной задачи, не давали ключа для понимания совершенства, целесообразности всего живого. Изменения, вызываемые средою, несомненно существуют,... но они, что нетрудно понять, не объясняют, почему результатом этого процесса явились бы формы, целесообразно построенные... Процесс изменения, предложенный Ламарком для животного мира, мог бы, пожалуй, объяснить эту особенность...— сама потребность если
не рождала бы, то по крайней мере развивала бы орудия для их удовлетворения. Но Ламарк не мог привести убедительных фак^ Торов в подтверждение своего предположения, а исследования последних десятилетий... показали, что ...изменения^ вызываемые упражнением, не наследуются... Таким образом, первое объяснение, фактически верное, было логически несостоятельно, так как не объясняло то, что должно было объяснить, а второе, может быть и удовлетворительное, с общей логической точки зрения, было фактически неверно».
Приведенные выдержки из различных сочинений К- А. Тимирязева, относящиеся к периоду с начала 90-х годов прошлого столетия и до конца его жизни, имеют целью напомнить часто забываемую безупречную интерпретацию исторического соотношения между ламаркизмом и дарвинизмом, которая была дана Тимирязевым — последовательным защитником учения Дарвина.
Конец XIX и начало XX вв. характеризовались возрождением ламаркизма в самых различных его модификациях, детали которых не подлежат здесь рассмотрению. Основной мотив неола- маркистских теорий заключается в том, что они противопоставлялись дарвиновскому учению о естественном отборе как источнике целесообразных (приспособительных) особенностей животных и растений.
К каким теоретическим выводам приходят современные морфологи, стоящие на позициях ламаркизма, можно судить на примере воззрений одного из представителей функциональной, телеологической морфологии, Ганса Бёкера. Сам Бёкер называл свое направление сравнительной биологической морфологией, противопоставляя его классической филогенетической морфологии Геккеля, Гегенбаура, Видерсгейма и других эволюционных морфологов-дарвинистов. Бёкер считал, что сравнительная морфология, ведущая начало от Дарвина, неполноценна, так как она, по его мнению, пренебрегает изучением аналогий, т. е. изменений, связанных с функцией. Обратившись к изучению аналогичных признаков, обнаруживаемых не при вскрытии трупов, а при наблюдении живых животных в естественной среде их обитания, Бёкер пришел к следующим заключениям:
) все жизнепроявления животного ориентированы на данные условия окружающего мира;
каждому жизнепроявлению соответствует характерная для него анатомическая конструкция;
при изменении условий окружения изменяются и жизне- проявления, следствием чего является индивидуальное, но постепенно закрепляемое наследственностью изменение анатомической конструкции; измененная анатомическая конструкция становится новой характеристикой вида» .
Если два первых положения тривиальны и не требуют доказательств, то третье, тоже совершенно неоригинальное (оно было выдвинуто 150 лет тому назад Ламарком), ошибочно.
Для характеристики воззрений Бёкера можно привести его гипотезу развития конечностей в филогенезе позвоночных животных. Вместо теории Гегенбаура (развитие конечностей из видоизмененных жаберных дуг) и теории Бальфура (возникновение конечностей из боковой складки тела) Бекер предложил свою «теорию мозолей» (Schwielentheorie). Согласно его представлениям, безногие предки современных позвоночных, перемещаясь змеевидными движениями по дну водоемов, натерли себе на четырех местах тела мозоли, которые впоследствии превратились в конечности. Эта «теория» остается на том же теоретическом уровне, как и утверждения Ламарка, что копытные млекопитающие «натоптали» себе копыта, а рогатые «набодали» себе рога.
Система взглядов Бёкера завела его очень далеко. В 1934 г. он опубликовал в журнале «Die Rasse. Monatschrift der nordischen Bewegung» статью: «Постоянство расы — изменчивость видов». О ее содержании можно составить представление по апологетическому некрологу Бёкера, напечатанному в 1939 г. Э. Пауком в «Известиях Фрейбургского общества естествоиспытателей» . Раса, по мнению Бёкера, характеризуется признаками, т. е. чертами, не имеющими филогенетического значения, а вид — анатомическими конструкциями. Расовые признаки неизменны, так как они зависят от неизменных, независимых от внешней среды генов, тогда как анатомические конструкции т. е. видовые особенности, изменяются в результате переконструирования, т. е. активного приспособления к изменившимся условиям окружающей среды. Естественному отбору Бёкер придает только значение фактора, устраняющего такие анатомические конструкции, которые не сумели адаптироваться к новым условиям существования.
Представления Бекера не нуждаются в серьезном обсуждении. Сочетание активного прямого приспособления как источника
изменения видовых анатомических конструкций с постоянством расовых признаков как следствием неизменности генов имеет целью «научное обоснование» расистских взглядов, распространенных в Германии.
Немного ранее, в 20—30-х годах, в период идеалистической ревизии основных проблем индивидуального и исторического развития, неоднократно делались неудачные попытки «встать над схваткой», над противоречиями между ламаркизмом и дарвинизмом. Ссылаясь на пример, приведенный Э. Бауром (высокие долинные и низкие высокогорные формы Melandrium), Бер- таланфи писал, что их происхождение можно объяснить или постепенно приобретенным и наследуемым приспособлением, или отбором низкорослых форм в условиях горного климата и что «принимать то или иное объяснение — это дело вкуса». Он замечает далее, что «никому нельзя запретить и сейчас верить в ламаркистское приспособление и наследование приобретенных свойств». «Вкус» и «вера» — категории, весьма далекие от области объективной науки. Оставаясь на позициях объективной научной истины и материалистической интерпретации изучаемых явлений, нельзя позволить себе удовольствие придерживаться произвольных вкусов и верований. Берталанфи, впрочем, сам ссылался на справедливое мнение, высказанное в разные годы К. Детто" и Ю. Шакселем, что любая разновидность ламаркизма, понимаемого как учение о прямом приспособлении к непредвиденным изменениям внешних условий, открывает щуть к витализму. На фактическую и методологическую правильность критики теорий прямого приспособления, содержащейся в книге Детто, указывал Тимирязев, называя эту книгу «одним из лучших сочинений о естественном отборе с общей научно-философской точки зрения».
Детто писал следующее: «Теория прямого приспособления, в противоположность теории отбора, является в своей основе телеологической, антикаузальной теорией; при последовательном продумывании ее предпосылок она должна вести к витализму» . «Ламаркизм (подобно витализму) вводит в биологию понятие целевой причины, имманентный телеологический принцип». И далее: «Теория прямого приспособления объясняет
возникновение форм и приспособлений способностью организмов изменяться в соответствии с изменением условий жизни. Она допускает то, что еще должно быть объяснено: основанием объяснения является для нее то, что составляет для принципа отбора подлежащую разрешению проблему»105.
Непоследовательность хода мысли Берталанфи при сопоставлении ламаркизма и дарвинизма сводится к тому, что, наряду с действительно неразрешимыми противоречиями между витализмом и механизмом, он считал столь же неустранимыми и противоречия между ламаркизмом и дарвинизмом. Если первое противоречие на самом деле неразрешимо, так как ни витализм, ни механицизм не могут быть основой биологии как науки, то второе противоречие суд истории давно уже разрешил в пользу дарвинизма. Кажущаяся неразрешимость этого последнего противоречия зависит от того, что некоторые теоретизирующие биологи конца XIX — начала XX в. разумели под дарвинизмом не подлинное учение Дарвина и его глубокое истолкование такими последовательными дарвинистами, как К. А. Тимирязев, а вульгаризацию этого учения, которое в действительности является блестящим примером стихийного применения диалектико-материалистического принципа единства случайности и необходимости.
В настоящей главе затронуты лишь основные этапы развития тех направлений морфологической науки, которые с разной степенью обоснованности именовались «идеалистической морфологией». Этот термин, изобретенный Э. Радлем, был использовании только для характеристики платоновской традиции в морфологии, наиболее яркими выразителями которой были Карус и Оуэн. Как Радль, так и современные морфологи-идеалисты платоновского направления — Нэф, Мейер, Любош — безоговорочно вводили в русло этой традиции также Гете и Жоффруа Сент-Илера, обедняя и искажая этим их подлинные теоретические представления.
Наследники аристотелевской традиции, в частности сторонники функционально-телеологической морфологии, также не представляют однородной группы. Важно отграничить отдельные идеалистические суждения Кювье и Ламарка (в XIX в.), Дриша, Гурвича и Берталанфи (в XX в.) от их подлинно научных достижений, сохраняющих непреходящую историческую ценность. Не менее существенно оградить научное наследие Ламарка от претензий, которые заявляли на это наследие его эпигоны, пропагандировавшие наименее обоснованные и опровергнутые развитием науки представления Ламарка. ,
Исторический анализ морфологических теорий, обнаруживающих те или иные признаки идеалистических взглядов, пока-
зывает неосновательность безоговорочного признания многих из них последовательно идеалистическими. Именно поэтому правильней говорить о «так называемой» идеалистической морфологии. -1
Именно поэтому следует также признать, что морфологические обобщения, даже рассматривавшиеся историками науки как идеалистические, не являются совершенно бесполезным шлаком в горниле научной мысли. Историк, правильно оценивающий достижения и ошибки «идеалистической морфологии», обязан указать ее «место в истории морфологических наук». Эта мысль также отражена в названии настоящей главы.
* * *
Главы 1, 2, 3 и 4 посвящены истории теоретических проблем морфологии, в частности сравнительной анатомии животных. Историю сравнительной анатомии в те же годы, что и автор предлагаемой книги, изучал И. И. Канаев, опубликовавший последовательно две содержательные монографии, в которых читатель найдет немало сведений по истории сравнительной анатомии, не освещенных в настоящей книге.
Глава пятая
ВОЗНИКНОВЕНИЕ КЛЕТОКВ ОНТОГЕНЕЗЕ
Одной из кардинальных проблем биологии как самостоятельной науки является проблема становления, поддержания и изменения формы организма. Решение этой проблемы составляет задачу морфологии в самом широком понимании. Говоря об органической форме, имеют в виду как форму в геометрическом смысле слова, т. е. конфигурацию организованных тел и их частей, так и внутреннее строение. Проблема органических структур нашла первоначальное разрешение в сформулированной на пороге 40-х годов XIX в. клеточной теории. Последняя конкретизировала применительно к органическому миру высказанную еще в древности идею единства дискретности и непрерывности тел природы.
В развитии клеточной теории впоследствии обнаружились три главных аспекта: филогенетический (установление единообразия основных структур живых тел, зависящего от общности происхождения протистов, растений и животных); структурнофункциональный (изучение закономерностей строения и отправлений отдельностей, составляющих многоклеточный организм, в связи со строением и жизнедеятельностью целого); морфогенетический (выяснение путей эмбриогенеза, начинающегося с деления яйца и возникающих из него клеток, и гисто- и органоге-. неза, осуществляющихся размножением клеток и дифференцированием клеток и порожденных ими неклеточных структур).
Историческое значение двух первых сторон клеточного учения обсуждалось неоднократно. Менее изучена история клеточной теории как основы онтогенетических формообразовательных процессов.
Задача настоящей главы — проследить прогресс представлений о возникновении клеток в онтогенезе ‘.
Существует немало очерков, посвященных истории представлений о возникновении клеток в онтогенезе. Однако как старые сводки по этому вопросу — Страсбургера, Марка и других, так и современные, например, Кюстера (Е. Raster. Die Entwicklung der Lehre von der Pflanzenzelle. Hundert Jahre Zellforschung.— Protoplasmamonographien, 1938, Bd. 18), Кацнельсона (3. С. Кацнельсон. Сто лет учения о клетке (история клеточной теории). Изд-во АН СССР, 1939, гл. 20 и 24) и Бейкера (J. R. Baker. The cell-theory:
Проблема «клеткообразования» («Zellbildung» немецких авторов) могла возникнуть только после того, как было доказано, что клетки — это индивидуализированные образования, а не пустоты, или поры, в гомогенном веществе. Если отвлечься от туманных представлений о строении растений из «мешочков» (М. Мальпиги) и о строении молодых частей растений, равно как и зародышей животных, из «шариков», или «пузырьков» (К- Ф- Вольф), а также от натурфилософских фантазий о составе высших организмов из «инфузорий» (Л. Окен), то зарождение учения о клетках, как изолированных друг от друга отдельностях, следует датировать началом XIX в. В 1803 г. Д. Линк высказал взгляд, что каждая клетка существует сама по себе и обладает собственной оболочкой. В самостоятельности стенок каждой клетки Линк впоследствии усомнился, однако два года спустя, когда ему удалось изолировать растительные клетки кипячением , он вернулся к своему первоначальному представлению. Позднее к тому же выводу пришел П. Мольдегавер, применивший метод мацерации и расщипывания растительных тканей.
Первые суждения о возникновении клеток относятся к более раннему периоду, когда взгляд на клетки как на изолированные друг от друга образования еще не был сформулирован достаточно определенно. К- Шпренгель полагал, что клетки возникают из маленьких прозрачных зерен или пузырьков, встречающихся во множестве в семенах и других частях растений. Эти зернышки, которые Шпрентель считал зачатками клеток, на самом деле были крахмальными зернами, а может быть и другими клеточными включениями. Л. Тревиранус, ссылаясь на воззрения Шпренгеля, писал: «Я— того же мнения; это постепенное развитие пузырьков из точечного состояния в, так сказать, окончательную пузырьковидную форму можно проследить глазами... Под влиянием силы, которую я не знаю как назвать, но действие которой вижу, зерна способны растягиваться сначала в ма-
22зз5656a restatement, history and critique. Pt. IV. The multiplication of cells. Pt. V. The multiplication of nuclei.— Quart. J. micr. sci., 1953, v. 94; 1955, v. 96), не исчерпывают вопроса и часто противоречат друг другу. 3. С. Кацнельсон в ст. «К истории открытия кариокинеза» (Цитология, 1959, т. 1, № 2) специально обратил внимание на эти разногласия, в частности по вопросу о приоритете открытия непрямого клеточного деления, и пришел к правильному выводу, что это открытие не может быть приписано какому-нибудь одному исследователю.
2
2
з
з
5
6
5
6
ленькие, а затем в большие пузырьки, или клетки». Положительное значение этих ошибочных представлений о клеткообра- зовании заключалось в том, что клетки (и их мнимые зачатки) стали рассматриваться как материальные составные части растения, способные к воспроизведению, а не как пустоты. Хотя наблюдения над развитием клеток из крахмальных зерен скоро были взяты под сомнение, их достоверность продолжал позднее отстаивать Ф. Распайль. Необоснованность взглядов последнего вызвала презрительный отзыв Шлейдена. «Ссылаться на работу Распайля,— писал Шлейден,— кажется мне несовместимым с достоинством науки». Ригоризм Шлейдена разделялся, впрочем, не всеми его современниками; так, А. Дютроше, наряду с другими мнениями об образовании клеток, излагал и воззрения Распайля. Поиски источников новообразования клеток порождали разнообразные фантазии. П. Тюрпен считал, например, что зерна, образующиеся на внутренней поверхности клеточной оболочки, превращаются в молодые клетки, в которых этот процесс клеткообразования может повторяться до бесконечности.
Против мнения Тюрпена и аналогичных взглядов Распайля выступил Г. Моль, который при изучении развития спор пришел к не менее ошибочному выводу, что клетки внутри спорангия «возникают... без органической связи друг с другом и с материнским организмом». По мнению Моля, споровые клетки «образуются из взвешенной в клеточном соке мутной зернистой массы, и лишь позднее вокруг этой свернувшейся массы появляется оболочка».
889910101313Ф. Мирбель в вопросе об образовании клеток придержи-
8
8
9
9
10
10
13
13
вален не столь фантастических, как Шпренгель, Тревиранус, Тюрпен и др., но все же неправильных представлений. Согласно его взглядам, «новые мешочки... образуются на поверхности тех, которые им предшествовали». Теоретически Мирбель допускал, кроме упомянутого пути образования клеток (на поверхности старых), возникновение новых клеток между уже существующими и внутри последних.
Противоречивость соображений относительно клеткообразо- вания, высказывавшихся в 20—30-х годах XIX в., порождала подчас скептическое отношение к возможности выяснения этого вопроса вообще. О.-П. Декандоль писал, что «происхождение клеток, как и все, касающееся происхождения органических существ, при современном состоянии наших знаний является проблемой, совершенно недоступной для разрешения». Необоснованность этого заявления выяснилась очень скоро, так как два года спустя Б. Дюмортье сообщил о первых наблюдениях над делением растительных клеток. Свои данные Дюмортье справедливо считал основанием .для возражения против пессимистических заключений Декандоля. Приоритет Дюмортье в открытии клеточного деления историки науки не отмечали с достаточной определенностью “, поэтому описание его наблюдений следует привести дословно. Дюмортье писал: «Развитие водорослей осуществляется добавлением новых клеток к старым, и это добавление всегда происходит на конце. Концевая клетка удлиняется..., затем во внутренней жидкости происходит образование перегородки, которая разделяет клетку на две части; нижняя из них остается стационарной, тогда как концевая снова удлиняется, затем возникает новая перегородка и т. д. ... Этот факт образования перегородки у нитчатых водорослей хорошо объясняет процессы происхождения и развития клеток, остававшиеся до сих пор неизвестными». Свои данные, основанные на точных наблюдениях, Дюмортье решительно противопоставлял ошибочным, представлениям Тюрпена и других авторов, писавших об образовании клеток из зерен, находящихся внутри или вне клеток.
Вскоре после выхода в свет работы Дюмортье были опубликованы исследования Ф. Мирбеля, заметившего, что материнские клетки спор маршанции делятся перегородкой, растущей от периферии к центру. Через три года после опубликования работы Дюмортье (и через шесть лет после прочтения им доклада в Бельгийской Академии наук) Г. Моль в диссертации, появлением которой обычно датируют возникновение представлений о размножении клеток путем деления, описал и изобразил (действительно впервые) этот процесс у нитчатых водорослей, в частности у Conferva glomerata. Данные Моля, подтвердившие аналогичные наблюдения Дюмортье, а также описания Морра- на 1Э, вслед за Молем показавшего размножение путем деления у одноклеточной водоросли Closterium, далеко не сразу встретили признание. Отчасти это могло зависеть от того, что упомянутые авторы не видели в делящихся клетках ядер. После открытия в начале 30-х годов Р. Броуном повсеместно распространения ядер в растительных клетках работы, в которых не было упоминания о клеточных ядрах, считались неполноценными. Этим же обстоятельством, вероятно, объясняется успех теории клеткообразования, выдвинутой в 1838 г. Шлейденом. Он считал ядро важнейшей составной частью вновь образующейся клетки и именно поэтому предложил заменить неопределенное название «ядро» термином «цитобласт» (клеткообразователь), надолго удержавшимся в ботанической цитологии. Избрав для своих исследований весьма мало подходящий объект — зародышевый мешок цветковых растений, Шлейден описал образование в нем клеток как процесс конденсации зерен в первичной слизи. Сначала, по его мнению, из этих зерен образуются ядрышки, затем скопление зерен вокруг них дает начало ядрам (цитобластам) и, наконец, после вырастания ядер они оказываются погруженными в прозрачный пузырек, являющийся уже молодой клеткой. Стенки пузырька уплотняются и превращаются в клеточную оболочку. В ее стенке, как думал Шлейден, остается ядро, которое затем резорбируется или выталкивается внутрь клетки как об-
разование, сыгравшее свою клеткообразовательную роль и поэтому ненужное. Возникновения клеток путем деления Шлейден не отрицал, но считал это явление мало распространенным. В своей статье он даже отказывался признать за клеточным делением значение существенного способа образования новых клеток. «Новые клетки,— писал Шлейден,— образуются либо снаружи на поверхности всей прежней массы, либо внутри нее, и тогда, следовательно, они образуются в межклеточном пространстве или в самих клетках; quartum non datur *» .
Одновременно со статьей Шлейдена, натолкнувшей Шванна на мысль об универсальном способе образования клеток, как основных структурных элементов растительных и животных организмов, и сыгравшей этим столь большую роль в создании клеточной теории, вышла в свет работа Моля, в которой описано деление клеток, предназначенных для образования замыкающих клеток устьиц; ядер в этих клетках Моль не видел, что явствует из приложенных к его статье рисунков. Годом позже появилась другая статья Моля, в которой он описал деление материнских клеток спор у Anthoceros, но также не усмотрел никакого влияния ядер на деление клеток. По описаниям Моля, при образовании спор внутри материнской споровой клетки ядро последней остается неизменным и, кроме старого ядра, «возникает» другое ядро, делящееся на четыре части, после чего делится и содержимое материнской клетки, а ее собственное ядро исчезает.
Моль поддерживал воззрения Шлейдена и позднее. В одном году с только что упомянутой статьей Моля появилась заметка А. Грисбаха, развивавшего совершенно архаические взгляды об образовании молодых клеток из зачатков, свободно плавающих в соке старых клеток. Грисбах был не одинок. Почти одновременно с ним выступил Г. Карстен с утверждением, что клет-
ки образуются путем эндогенного возникновения по типу многократного «вложения» (Einschachtelung). Эту точку зрения принимал ранее Тюрпен.
Идею Шлейдена о клеткообразовании за счет конденсации зерен в ранее считавшемся бесструктурным веществе Шванн распространил на животных. Если, по мнению Шлейдена, клет- кообразование чаще всего происходит внутри уже сформировавшихся клеток, то, по Шванну, этот процесс совершается в бесструктурной образовательной массе, которой он дал название «цитобластема». О делении клеток Шванн имел весьма смутные представления. Он, правда, говорил о возможности разделения клетки надвое с помощью перетяжки и сопоставлял этот процесс с распадением клетки на отдельные волокна, однако существенного значения делению клеток как способу их размножения Шванн не придавал.
Наблюдения над растительными объектами давали между тем все больше примеров размножения клеток делением. Ф. Унгер, считавший, что «происхождение и рост клетки, ее размножение в замкнутом в себе целом, в растении, является одним из наиболее таинственных жизненных процессов», привел, ссылаясь на Моля, и свои собственные данные о делении клеток у водорослей и в зародышах, а также в сердцевинных клетках и клетках волосков семенных растений. Эти явления, по словам Унгера, «не стоят особняком, а являются наиболее распространенным типом вегетации». Унгер проницательно заметил, что «рост древесины покоится на последовательном делении камбиальнйх клеток»; это явление не легко наблюдать и при использовании значительно более совершенной микроскопической техники, чём та, которая была в распоряжении Унгера. Наряду с делением Унгер признавал и «новообразование клеток в гомогенном слизистом веществе». Он возражал против описаний Шлейдена, аргументируя свои возражения ошибочным утверждением, что разделение клеток перегородкой может происходить и без участия ядра.
Аналогичные представления о различных способах возникновения клеток Унгер излагал и в учебнике, написанном совмест-
.но с Эндлихером, где авторы различали первичное клеткообразование из бесструктурного субстрата, а вторичное — за счет уже существующих клеток. Последнее, по их мнению, может совершаться или внутри клеток (интраутрикулярное клеткообра- зование), или за счет разделения старых клеток перегородкой (меризматическое клеткообразование). Эту форму образования клеток Эндлихер и Унгер считали наиболее распространенной.
. В начале 40-х годов вопросами клеткообразования занялся К. Негели. В зоне роста корешков лилии, тюльпана и ириса Не- гели наблюдал клетки «с одним цитобластом, с двумя цитобластами и с двумя цитобластами и перегородкой». «Однажды,— писал Негели, — я видел большое удлиненное ядро, по-видимому, в состоянии деления; другой раз — внутри клетки — две молодые клетки, каждую с ядром, но еще не настолько выросшие, чтобы путем соединения их оболочек образовалась перегородка». Исходя из своих наблюдений, Негели пришел к выводу, что в процессе размножения в материнской клетке «возникают» два клеточных ядра, а вокруг них образуются дочерние клетки. Аналогичные^ заключения Негели вывел и из описания развития устьиц у лилейных. Он видел двуядерные клетки, но способа их образования не проследил. «Мне кажется ясным,— писал Негели,— что они происходят не путем деления первичного ядра».
Два года спустя Негели опубликовал сводку: «Клеточные ядра, клеткообразование и рост клеток у растений», в которой детально рассмотрел все возможные, с его точки зрения, способы образования клеток, начиная с описанного Шлейденом. Ссылаясь на свою предыдущую работу, Негели отметил, что раньше, вслед за Шлейденом, он считал этот способ клеткообразования наиболее распространенным. Теперь же он больше говорил о других способах образования клеток — обособлении содержимого клетки на несколько частей, в каждой из которых спонтанно возникает одно ядро (материнские клетки пыльцы), и о делении клеток перегородкой. При «нормальном» клеткооб- разовании, по мнению Негели, обязательно должно было присутствовать ядро. Он подробно останавливался на различных формах участия ядра в размножении клеток (появление одного, двух или многих ядер), но о самом процессе возникновения ядер Негели не писал почти ничего. Лишь в одном месте
343435363536373739393838
34
34
35
36
35
36
37
37
39
39
38
38
статьи Негели можно понять, что он будто бы видел, как в материнской споровой клетке ядро удлиняется и делится перегородкой пополам. Сходную классификацию способов образования клеток привел в своем учебнике и Ф. Угнер .
Изучавший деление клетоку Allium и Althea Н. Прингсгейм, не вдаваясь ни в какие подробности, сообщал, что образованию перегородок между дочерними клетками предшествует деление ядра материнской. О зависимости между делением ядра и тела клетки Прингсгейм36 высказывался в предположительной форме, ссылаясь на аналогию со «свободным клеткообразованием», широко распространенным, по его мнению, у растений.
В конце 20-х и начале 30-х годов появились первые работы, посвященные дроблению яиц животных. Эти наблюдения эмбриологов способствовали решению вопроса о способах размножения клеток. Одними из первых дробление яйца (на примере яйца лягушки) точно описали М. Рускони и К. М. Бэр.
Бэр, впрочем, уже видел дробление яйца млекопитающих, но не придал этому значения и упоминает о своем наблюдении вскользь. В сочинении «Об образовании яйца млекопитающих и человека», описывая яйца собаки, извлеченные из яйцеводов, Бэр отметил, что «... шарик под микроскопом обладает не гладкой, а зернистой поверхностью, он весь состоит из плотно уложенных зерен». На это наблюдение Бэра и относящийся к нему рисунок обратил внимание Бишоф, и на этом основании в монографии «История развития яйца кролика» он сделал вывод: «Приложенное изображение (фиг. 111*) не позволяет сомневаться, что Бэр с определенностью установил разделение желтка на шарики... Так как он использовал слишком слабое увеличение, то и не обратил внимания на природу установленного им внешнего вида яйца».
Предвосхищением позднейших представителей о дроблении яйца являются также описания Э. Вебера, наблюдавшего ранние стадии развития медицинской пиявки. В яйце, которое начинало развиваться, он обнаружил две зоны — «наружную, из более крупных, неправильной формы клеток, и центральную, из многочисленных мелких клеток». В яйцах, предположительно находящихся на более поздних стадиях развития, Вебер различал те же две зоны: периферическую, состоящую из больших клеток, вытянутых по направлению к центру, и центральный мелкоклеточный диск, который, как он думал, и является собственно зачатком будущей пиявки. Нет сомнения, что Вебер видел в яйце пиявки макро- и микромеры, позднее детально описанные Грубе, но не мог правильно истолковать свои наблюдения.
Представление о том, что комочки, или шарики, на которые распадается дробящееся яйцо, являются клетками, сложилось не сразу. Одним из первых к этой мысли пришел Бергман, изучавший дробление яйца лягушки. Он писал: «Желточные комочки, снабженные своеобразным светлым пятном, из которых состоит весь желток (дробящееся яйцо. — Л. Б.), по своим составным частям должны бесспорно считаться идентичными клеткам, из которых построен зародыш». Бергман сравнивал дробление
яйца с делением растительных клеток и возражал Шванну, предполагавшему, что во время дробления яйца внутри желтка развиваются две клетки, в каждой из которых образуется снова две клетки и т. д. Рейхерт, описывавший одновременно с Бергманом развитие яйца лягушки, утверждал, что еще до дробления в яйце обнаруживаются шарообразные скопления желтка, которые он приравнивал к клеткам. В более ранней работе Рейхерт46 сравнивал процесс дробления с последовательно совершающимся родовым актом многократно вложенных друг в друга материнских клеток, т. е. приближался в этих воззрениях к давно оставленным ботаниками представлениям Тюрпена.
М. Бэрри, примерно в том же духе, как Рейхерт, описывал дробление яйца кролика. По его представлениям, ядрышко («зародышевое пятно») яйца наполнено зачатками клеток, две из которых усиленно развиваются и целиком заполняют яйцевое ядро («зародышевый пузырек»), после чего возникают две новые клетки. В последних повторяется тот же процесс, т. е. от ядрышек обеих клеток отделяются скопления молодых клеток, из которых полностью развиваются две, затем их становится 4, 8, 16 и т. д., пока не образуется кучка, напоминающая тутовую ягоду. В центре последней появляется эллиптическая клетка, дающая впоследствии начало зародышу. В этих фантастических по форме описаниях, исходящих из ложной предпосылки о развитии клеток из ядрышка, приведены более или менее близкие к действительности данные о прогрессивном увеличении числа бластомеров, слагающихся, в конце концов, в бластоцисту, внутри которой образуется зародышевый узелок. На ошибочность наблюдений Бэрри со всей определенностью указывал Бишоф, считавший источником заблуждений Бэрри некритическое увлечение клеточной теорией. Собственные наблюдения Бишофа отличались большей строгостью. Описания дробления яиц млекопитающих Бишоф провел на яйце собаки, но более детальные данные он сообщил в упомянутой выше монографии о развитии кролика. Он говорил здесь, в согласии с более ранними данными Бэрри, о «совершенно замечательном процессе расчленения, или деления желтка на все более мелкие шарики». Бишоф описал и изобразил яйцо кролика на стадии 2, 4 и 8 бластомеров. На первых двух рисунках отчетливо видны ядра бластомеров. Бишоф говорил об этих центральных участках шаров дроб-
К. В. Reichert. Uber den Furchungsprozefi der Batrachier.— Arch. Anat. Physiol., 1841.
К. B. Reichert. Das Entwickelungsleben im Wirbeltierreich. Berlin, 1840.
ления как о светлых пятнах, природа которых осталась для него неясной. Все же он позволил себе высказать предположение, что светлые пятна являются потомками зародышевого пятнышка первичного зародышевого пузырька. Этот ошибочный взгляд на происхождение ядер бластомеров не помешал Бишофу дать правильное, хотя и предположительное, описание явлений дробления. Бишоф считал, что яйцевое ядро, которое он принял за ядрышко, освобождающееся после растворения зародышевого пузырька, «делится на две части... вокруг которых желточные зерна собираются в две группы, чем вызывается первое деление желточной массы. ...Затем в каждом светлом центральном тельце, вероятно, происходит новое деление, за которым следует новое собирание желточных зерен, так что теперь возникают четыре части. Из этих четырех таким же образом возникает восемь и т. д.». Исходя из своих наблюдений и сопоставляя их с литературными данными, Бишоф пришел к важному выводу, высказанному уже Бэрри: «Процесс, который я описал на яйце кролика, весьма вероятно, наблюдается на яйцах всех животных на первых этапах их развития». Однако Бишоф не мог присоединиться к представлениям Бергмана, что «клеточное ядро расщепляется на две части, а это влечет за собой, как следствие, распадение материнской клетки на две дочерние (появившиеся при делении половины желтка)». Такой несколько неожиданный вывод вытекает из одного обстоятельства, которому в то время придавалось решающее значение. Бишоф не видел у желточных шаров, образующихся в результате деления яйца, самостоятельных оболочек, непременного,' как тогда считали, атрибута клетки. «На этом основании, — писал Бишоф, — я не могу называть клетками шары, возникающие при делении желтка кроличьего яйца, и во всем этом явлении не могу признать процесс клеткообразо- вания». Тот же вывод Бишоф повторил в вышедшей три года спустя монографии «История развития яйца собаки», где он отметил свое несогласие с Келликером по вопросу о значении светлых пятен в шарах дробления. Келликер считал эти пятна, или центральные пузырьки, клетками, каждая из которых содержит ядро и размножается посредством эндогенного деления. В центральных пузырьках Бишофу не удалось увидеть ядер, поэтому он не признавал их за клетки. Ни у млекопитающих, ни у амфибий Бишоф не видел размножения пузырьков и не мог установить их влияния на дробление желтка.
В ранее упомянутых монографиях Бишоф обоснованно защищал мысль, что центральные пузырьки бластомеров являются не клетками, а ядрами. Почти 20 лет спустя Бишоф вернулся к обсуждению вопроса о значении клеточной теории для проблемы образования яйца у млекопитающих, но теперь уже повторил ошибочное представление Бэрри, что ядро яичникового яйца есть клетка. «Зародышевый пузырек, — писал Бишоф, — является единственной... полноценной клеткой, которая обнаруживается во всей истории развития яйца... Тело, в угоду которому эту очевидную клетку называют ядром, именно яйцо с его желточной оио- лочкой, — решительно не есть клетка... Я рассматриваю... зародышевый пузырек как центральное образование клеточной природы, вокруг которого развиваются все прочие части яйца».
В начале 40-х годов в распоряжении эмбриологов было немало данных, относящихся к дроблению яиц беспозвоночных. В некоторых работах этого периода имеются наглядные иллюстрации, хотя в ряде случаев словесные описания наблюдений свидетельствуют о недостаточном понимании авторами того, что они сами изображали. Так, в работе П. ван Бенедена и А. Виндиш- мана, посвященной развитию слизня, даны рисунки дробления яиц, как будто говорящие о том, что авторы совершенно отчетливо видели обособление бластомеров. Однако в подписях к рисункам идет речь о расчленении желтка только на поверхности, в результате чего внутри яйца «образуются желточные клетки». Недостаточно ясное представление о сущности дробления обнаруживается и в ранней работе Келликера, наблюдения которого касаются раннего развития некоторых круглых червей.
Келликер описывал исчезновение зародышевого пузырька вместе с зародышевым пятном после оплодотворения, вслед за чем из желтка образуется ядро, вокруг которого обособляется первая эмбриональная клетка. Она «порождает», по словам Келликера, две дочерние клетки, причем делится ее ядро, и вокруг каждой его половины образуется новая клетка, а первичная клетка вслед за этим растворяется. Каждая из новых клеток снова дает начало двум, а когда они освобождаются, в них опять образуются новые. Описанное «эндогенное клеткообразование» продолжается, как писал Келликер, до тех пор, пока клетки не
накопятся в количестве, достаточном для формирования закладок органов и тканей зародыша. Рисунки иллюстрируют его представления о дроблении. Из этих рисунков и подписей к ним явствует, что Келликер не вполне ясно отличал клетку от ядра и ядро от ядрышка.
Существенный прогресс в понимании явлений дробления знаменует собой монография Келликера «История развития головоногих». Правда, здесь он еще пользовался без нужды усложненной терминологией и различал «первичные клетки», «шары дробления» и «вторичные», или «шванновские», клетки, однако ясно видел генетическую преемственность этих элементарных частей зародыша. «Все эти простые, не обладающие специфическими признаками элементы животных, — писал Келликер, — возникают в непрерывном ряду один от другого» (стр. 141).
Келликер называл яйцевое ядро (зародышевый пузырек) первичной клеткой, а его ядрышко — ядром первичной клетки. Развитие зародыша начинается, по Келликеру, с «эндогенного размножения» первичной клетки, т. е. с деления надвое яйцевого ядра. Этот процесс служит стимулом к разделению яйца на два бластомера, или «шара дробления». При последующем дроблении делению бластомеров тоже предшествует деление заключенных в них «первичных клеток». Если заменить термины Келликера современными и называть ядра первичных клеток ядрышками, а самые первичные клетки — ядрами, то процессы дробления, описанные Келликером, окажутся очень близкими к действительности.
В сводке «Учение о животной клетке» Келликер перечислял все описанные до того способы образования клеток как в животных тканях, так и в процессе дробления яиц. Здесь он пришел к окончательному выводу, что «ядерная природа светлых пятен в шарах дробления» является «полностью выясненной» (стр. 72). Что касается образования новых клеток и их составных частей, то Келликер продолжал считать, что только ядрышки возникают путем деления, тогда как ядра и самые клетки — посредством эндогенного формирования: ядра — вокруг ядрышек, клетки — вокруг ядер.
Бишоф ”, основываясь на исследованиях Келликера и собственных наблюдениях, пришел к заключению, что пузырьки в шарах дробления являются их ядрами. Он видел переход «по-
следних» шаров дробления в клетки, причем ядра шаров дробления становились ядрами клеток.
О сущности дробления яйца и о природе ядер, обнаруживаемых в бластомерах, Келликер писал также в работе, посвященной развитию сперматозоидов 5S. Он сослался в ней на отзыв Рейхерта о его монографии «История развития головоногих» , выражая удовлетворение, что Рейхерт, видимо, отказался от теории вложения (Einschachtelungstheorie), и Келликер надеялся, что ему удастся убедить его в том, «...что шары дробления лишены оболочки и не могут возникать по два маленьких в одном большом», что «светлые сплошные тела» в бластомерах являются их ядрами, что «эти ядра имеются в шарах дробления всегда» и «что «деление желтка на все более мелкие комочки вызывается именно процессом размножения ядер».
К началу 40-х годов относятся также наблюдения Ремака над размножением кровяных клеток у куриного зародыша. Ремак нашел, что в крови зародыша попадаются как круглые, так и грушевидные и, наконец, бисквитообразные кровяные тельца. Каждая половина такого тельца снабжена одним ядром, которое связано с ядром другой половины тонким тяжем. Подобные явления Ремак толковал как размножение кровяных телец делением. Значительно позднее Ремак пришел к окончательному выводу, что распространенное в то время среди зоологов и патологов мнение о возможности образования клеток без связи с уже существующими столь же невероятно, как самопроизвольное зарождение организмов. В статье, опубликованной в 1852 г., по-видимому, была впервые описана картина деления клеток, получившая в дальнейшем название «ремаковской схемы» (последовательное деление ядрышка, ядра и тела клетки).
Явления, происходящие в ядрах при дроблении яиц, долго оставались неясными. Длительное время господствовало убеждение, что зародышевый пузырек, т. е. ядро ооцита, при созревании исчезает, а перед началом первого дробления в зрелом яйце снова появляется ядро. Такое представление разделялось большинством эмбриологов, несмотря на то, что К. М. Бэр в
1846 г. на яйцах морских ежей, а Н. А. Варнек в 1850 г. на яйцах брюхоногих моллюсков показали преемственную связь между ядром недробившегося яйца и ядрами бластомеров.
Бедность хроматином ядер ооцитов, зрелых яиц и первых бластомеров затрудняла прослеживание их судьбы не только на живых объектах, но и на фиксированных и окрашенных препаратах, когда методы элективной окраски ядер еще не были известны. Впрочем, внимательные наблюдатели отмечали наличие ядра в зрелом яйце и даже его деление перед началом первого дробления. Так, И. И. Мечников в одной из ранних работ — «Эмбриологические исследования на насекомых»—заметил, что в яйце комара Miastor «зародышевый пузырек после исчезновения зародышевого пятнышка делится на два ядра одинаковой величины... Каждое из ядер, произошедших из зародышевого пузырька, в процессе дальнейшего развития снова делится надвое». Однако даже в конце 60-х годов, а в отношении отдельных объектов и позднее, считалось почти общепризнанным, что ядра первых бластомеров, не стоят в генетической связи с ядром неоплодотворен- ного яйца, т. е. с зародышевым пузырьком, по терминологии того времени. Так, П. Т. Степанов в статье, посвященной развитию женских половых элементов асцидии, писал, что «следствием исчезновения зародышевого пузырька следует признать спонтанное появление первых ядер при последующем дроблении желтка». Только исходя из такого представления, можно, по мнению Степанова, понять наблюдения А. О. Ковалевского, что первые
бластомеры гребневиков совершенно лишены ядер. Следует заметить, что в более поздней работе Ковалевский обнаружил в бластомерах гребневиков мелкие прозрачные ядра, ранее ускользнувшие от его наблюдения.
В дальнейшем выяснилось, что все описания спонтанного возникновения ядер при дроблении были следствием недостатков методики исследования. Например, для бластодермы насекомых Н. В. Бобрецкий показал миграцию ядер, образовавшихся в результате деления первого, лежащего в центре ядра, в периферический слой протоплазмы яйца. Однако об исчезновении «зародышевого пузырька» в богатых желтком яйцах стерляди сообщалось еще в работе В. В. Заленского.
В начале 70-х годов описывалось образование клеток из первоначально безъядерных элементов так называемых желточных шаров в насиженном курином яйце. Так, П. И. Перемежко допускал, что клетки среднего зародышевого листка ведут начало от особых тел, названных им «образовательными элементами среднего зародышевого листка». Позднее М. Лавдовский и Н. Ти- шуткин также считали, что желточные элементы (Dotterzyten) сначала лишены ядер, а затем в них появляется хроматин, и они превращаются в клетки, которые далее делятся митотическим путем. В отличие от Перемежко, высказавшего свои суждения в предположительной форме, Лавдовский и Тишуткин принимали безоговорочно, что клетки всех трех зародышевых листков образуются из безъядерных желточных элементов .
Во второй половине XIX в. для точного описания деления как растительных, так и животных клеток недоставало главным образом данных о явлениях, которые в этот момент происходят в
ядрах. Первые серьезные исследования на эту тему относятся к началу 70-х годов. Однако еще в конце 40-х годов публиковались описания и рисунки, показывающие, что отдельные этапы сложных процессов непрямого деления клеток наблюдались уже тогда и были только неверно истолкованы. Дж. Бейкер (см. сн. 1) думал, что первым, кто видел и изобразил хромосомы в растительных клетках, был К. Негели. В материнских клетках пыльцы лилии Негели описал такую последовательность изменений: «Когда материнская клетка готова, в ней виден цитобласт... Этот цитобласт исчезает... В зернистой массе... возникают один, два и до пяти, шести маленьких цитобластов. Если их только один или два, то ясно видно, что вокруг каждого образуется очень нежная клетка. Если же цитобластов много, то заметно только, что они окружены светлым пространством... Затем эти клетки цитобласты исчезают». Можно, однако, сомневаться в том, что «маленькие цитобласты» на рисунках Негели были хромосомами. Столь же недостаточно обосновано утверждение Бейкера, что К. Рейхерт «безусловно видел» хромосомы в сперматогенных клетках Strongylus auricularis. Рейхерт говорил о радиальном расположении вытянутых от центра к периферии жировых частиц. Трудно сказать, что он видел на своих препаратах, но скорее всего это были лучистые фигуры в протоплазме.
Иначе обстоит дело с наблюдениями Гофмейстера. Он описывал в делящихся клетках картины, которые сам расценивал как результат коагуляции белка. Его рисунки свидетельствуют о том, что он несомненно видел метафазы и анафазы митоза и изобразил эти фигуры как со стороны экватора, так и полюса клетки (рис. 23). В другой работе Гофмейстер изучал сделавшийся впоследствии классическим объект — тычиночные нити традесканции. Он добросовестно изобразил телофазу митоза (рис. 24, Л), однако снова толковал эту картину как свертывание белковых веществ в виде двух скоплений округлых и удлиненных телец. Как выглядят поздние анафазы и телофазы в делящихся клетках тычиночных нитей традесканции, можно видеть из опубликованных в 1929 г. рисунков К- Белара (рис. 24, 5).
В работе 1867 г. Гофмейстер напомнил о своих старых наблюдениях и по-прежнему рассматривал их как картины посмерт-
С. Nagell. Zur Entwickelungsgeschichte des Pollens bei den Phanerogamen. Zurich, 1842, S. 11—12.
Рис. 23. Материнские клетки пыльцы Tradescantia virginicaа, б, е — во время «возникновения двух ядер»; г — двуклеточная стадия после закончившегося деления; 9 — заканчивающееся деление в одной из клеток двуклеточной стадииРис. 23. Материнские клетки пыльцы Tradescantia virginicaа, б, е — во время «возникновения двух ядер»; г — двуклеточная стадия после закончившегося деления; 9 — заканчивающееся деление в одной из клеток двуклеточной стадии(из Гофмейстера, 1848)(из Гофмейстера, 1848)
Рис. 23. Материнские клетки пыльцы Tradescantia virginica
а, б, е — во время «возникновения двух ядер»; г — двуклеточная стадия после закончившегося деления; 9 — заканчивающееся деление в одной из клеток двуклеточной стадии
Рис. 23. Материнские клетки пыльцы Tradescantia virginica
а, б, е — во время «возникновения двух ядер»; г — двуклеточная стадия после закончившегося деления; 9 — заканчивающееся деление в одной из клеток двуклеточной стадии
(из Гофмейстера, 1848)
(из Гофмейстера, 1848)
ного изменения протоплазмы. Он, правда, теперь был уверен, что «клеточному делению в клетках, снабженных ядром, всегда предшествует удвоение ядра». Как это «удвоение» происходит, осталось для него неясным. Основываясь на своих наблюдениях над делением клеток у лилейных и орхидей, Гофмейстер с уверенностью утверждал, что перед появлением «вторичных ядер» «первичное ядро» растворяется. Еще позднее, в первом томе «Руководства по физиологической ботанике», озаглавленном «Учение о растительной клетке», Гофмейстер продолжал рассматривать ядра как прозрачные гомогенные капли, спонтанно появляющиеся в протоплазме. «Можно представить себе образование клеточного ядре,.— писал Гофмейстер,— как отделение богатых белком частей протоплазмы от остальной ее субстанции и как собирание этих частей в шарообразные капли». Для образования новой клетки, по мнению Гофмейстера, необходимо наличие ядра; новых клеток внутри старой возникает столько, сколько первоначально образовалось ядер, причем появлению новых ядер обязательно предшествует растворение ядра материнской клетки. Процесс уничтожения «первичного» ядра Гофмейстер описал подробно и отметил, прежде всего, исчезновение
P^'l^aw^^традесканции (из Гофмейсте-
(из Белара, 1929)*летках тычиночных нитей традесканции
во ^ядемТ^^^(Lycopodiaceae)
9 вид сбоку; б - 5ИД С8ерХу (яз Гофмейстера, 1867)
четкой границы между ядром и цитоплазмой. Остатки ядерного вещества Гофмейстер видел в тех случаях, когда они, как он считал, претерпевают свертывание и образуют сначала один сильно преломляющий свет комочек, а затем их скопление. Комочки в клетках традесканции разбросаны без заметного порядка, в спорогенных клетках хвоща собираются на экваторе, а у плаунов (Psilotum) располагаются в виде горизонтальной зернистой пластинки (рис. 25).
Бейкер подсчитал на рисунке Гофмейстера количество «комочков» в экваториальной пластине Psilotum triquetrum. Их оказалось 54, т. е. почти столько, сколько, по современным данным, имеется хромосом в гаплоидном наборе близкого вида Р. flac- cidum. В материнских клетках пыльцы сосны, по словам Гофмейстера, эта пластинка, или «пояс, расщепляется затем на две параллельные друг другу зоны, между которыми пробегает перегородка, разделяющая клетку на две половины» (стр. 85). Совершенно ясно, что Гофмейстер видел сбоку и с полюса экваториальную хромосомную пластинку, видел даже ее деление на две, но только не смог точно установить преемственную связь между «зернистыми пластинками» и «вторичными» (дочерними) ядрами. Доказательством отсутствия этой связи служит, по мнению Гофмейстера, то, что никогда не удается видеть, чтобы «первичное» ядро делилось перетяжкой или щелью. Отсюда Гофмейстер сделал решительное заключение, что «клеточным ядрам вообще несвойственна способность размножаться». Наиболее убедительные примеры «свободного», т. е. спонтанного, возникновения ядер и обособления вокруг них новых клеток Гофмейстер видел в образовании зародышевых пузырьков (яйцевых клеток) и антиподов, в образовании клеток эндосперма, в процессах, которые ведут к развитию заростка у плаунов, и т. п. Размножение клеток путем деления Гофмейстер считал более распространенным явлением, но его представления об участии ядер в этом процессе, как было показано выше, оставались весьма неясными. Однако явления размножения клеток путем возникновения перегородки Гофмейстер считал серьезным доводом против шлейденов- ской теории клеткообразования.
Взгляды Шлейдена на возникновение клеток за 25 лет, прошедших после опубликования его работы 1838 г., существенным образом не изменились. В четвертом издании учебника «Основы научной ботаники», вышедшем в 1861 г.,78 перечислены, правда, разные способы клеткообразования. Шлейден различал, прежде
М. J. Schleiden. Grundziige der wissenschaftlichen Botanik nebst einer metho- dologischen Einleitung als Anleitung zum Studium der Pflanze, 4-te Aufl., 1861. В предисловии к этой книге сказано, что четвертое издание перепечатано без изменений с третьего издания 1849 г.
всего, две основные возможности: самозарождение клеток в способных к брожению жидкостях и размножение клеток. Возникновение клеток путем размножения может происходить, по мнению Шлейдена, двумя путями: за счет конденсации протоплазмы с образованием нового ядра (цитобласта) и обособления тела клетки вокруг последнего или же за счет деления уже существующих клеток. В последнем случае ядро может предварительно делиться или оно сначала исчезает, а в двух клетках, возникших путем деления, развиваются новые ядра. Шлейден ссылался на чужие данные, касающиеся деления клеток, заметив при этом, что ему самому «до сих пор не представилось случая провести над этим подробные наблюдения» (с. 151). Может показаться странным, что такой деятельный исследователь, как Шлейден, хорошо знавший о давно опубликованных работах Моля, Унгера, Нетели и других, описавших деление клеток, не удосужился проверить их наблюдения. Такова, очевидно, сила инерции убеждений, которые сложились в молодые годы. Было бы, однако, неправильным считать, что Шлейден недооценивал наблюдения своих современников над делением клеток. В одном месте своей книги Шлейден писал: «За немногими исключениями, каждое растение состоит из клеток, начало каждого растения есть тоже отдельная клетка... Вопрос о том, как из одной клетки образуются многие и как они формируются и упорядочиваются под влиянием первой клетки, является осью, на которой вращается все познание растений, и тому, кто не ставит этого вопроса и не отвечает на него, никогда не удастся выразить жизнь растения в научных понятиях. Не диво, что в результате полного пренебрежения к этому пункту прежние ботанические представления тонули в мутном, бесформенном мистицизме» (с. 229). Считая данные о размножении клеток делением недостаточно достоверным, Шлейден продолжал в 1861 г. отстаивать свое старое утверждение, что основным способом клеткообразования является возникновение молодых клеток внутри уже существующих.
Поведение ядер при размножении клеток было не ясно и другим исследователям этого периода. Г. Шахт, изучавший материнские клетки спор Asplenium, писал, что их ядра разделяются нежной линией на две половины, последние еще раз делятся надвое, после чего вокруг спор обособляются оболочки. На самом деле, как явствует из рисунков Шахта, он видел деление самих
материнских споровых клеток, а не их ядер. Т. Виммель был ближе к истине, когда утверждал, что в материнских клетках пыльцы Allium «центральный цитобласт постепенно увеличивается и делится, и новые цитобласты расходятся, а затем содержимое клетки разделяется на две части».
Уровень представлений начала 70-х годов о процессах деления ядра может быть проиллюстрирован следующим описанием Ганштейна: «В начале деления в ядре можно видеть вместо одного по крайней мере два ядрышка, способ возникновения которых еще не выяснен. Вскоре затем нежная оптически воспринимаемая граница делит ядро на две половины...». Существенно, однако, что Ганштейн считал ошибочным прежнее представление о растворении старого клеточного ядра и о спонтанном возникновении двух новых.
8383Открытие сложных процессов деления ядер в растительных клетках часто безоговорочно связывали с именем И. Д. Чистякова. Заслуги этого талантливого цитолога в описании непрямого деления клеток бесспорны, однако нуждаются в существенном уточнении. Судя по содержанию его обширной работы о развитии спорангиев и спор, пыльников и пыльцы, Чистяков в 1871 г. еще очень неясно представлял себе строение клетки и картины ее деления. Он описывал, как у Angiopteris longi- folia ядрышко «возрастает за счет субстанции ядра и, замещая его, само превращается в ядро нового поколения. Теперь начинается его деление... В веществе ядра образуются прослойки... и в каждой порции ядра... ядрышки превращаются в ядра, а части старого ядра переходят в окружающее содержимое». Резюмируя свое странное описание, Чистяков писал, что в этом процессе совмещаются «и деление ядра, и свободное образование новых (ядер), но сначала в виде ядрышка». Из заключительной части сочинения Чистякова следует, что он не считал составные части клетки реальными, прижизненно существующими структурными образованиями. Одна часть клетки, по его мнению, отличается от другой только своим физиологическим состоянием. «Нет повода,— писал Чистяков,— принимать существование внутри клетки морфологически дифференцированных частей — ядра, ядрышка и даже первичного мешочка». «Проявление,— как выражался Чистяков,— ядра и ядрышка — суть продукт взаимодействия плазмы и воды». Это «проявление структур» зависит, по мнению Чистякова, от того, что «вода резче обособляет часть плазмы, начавшую изменяться (ядро),
83
83
Рис. 26. Деление материнских споровыхРис. 26. Деление материнских споровыхклеток Ophioglossum vulgatum (А) б н 6 — то же, с «зёрннстой пластинкой»клеток Ophioglossum vulgatum (А) б н 6 — то же, с «зёрннстой пластинкой»а — клетка с «палочковой пластинкой» ^Stpy.а — клетка с «палочковой пластинкой» ^Stpy.(Кгр), ло бокам которой находятся «вторичные палочковые пластинки» (S/p); б — материнская пыльцевая клетка Equisetum limosum с «палочковой пластинкой» kStpy 8 —материнская пыльцевая клетка Lilium bulbiferum ' щей из очень больших(Кгр), ло бокам которой находятся «вторичные палочковые пластинки» (S/p); б — материнская пыльцевая клетка Equisetum limosum с «палочковой пластинкой» kStpy 8 —материнская пыльцевая клетка Lilium bulbiferum ' щей из очень большихтелец (нз Руссова, 1972)телец (нз Руссова, 1972)с «палочковой пластинкой» №р), состоя-с «палочковой пластинкой» №р), состоя-от той, которая год после этогоот той, которая год после этогонаходится еще внаходится еще впрежнем состоянии» 84прежнем состоянии» 84
Рис. 26. Деление материнских споровых
Рис. 26. Деление материнских споровых
клеток Ophioglossum vulgatum (А) б н 6 — то же, с «зёрннстой пластинкой»
клеток Ophioglossum vulgatum (А) б н 6 — то же, с «зёрннстой пластинкой»
а — клетка с «палочковой пластинкой» ^Stpy.
а — клетка с «палочковой пластинкой» ^Stpy.
(Кгр), ло бокам которой находятся «вторичные палочковые пластинки» (S/p); б — материнская пыльцевая клетка Equisetum limosum с «палочковой пластинкой» kStpy 8 —материнская пыльцевая клетка Lilium bulbiferum ' щей из очень больших
(Кгр), ло бокам которой находятся «вторичные палочковые пластинки» (S/p); б — материнская пыльцевая клетка Equisetum limosum с «палочковой пластинкой» kStpy 8 —материнская пыльцевая клетка Lilium bulbiferum ' щей из очень больших
телец (нз Руссова, 1972)
телец (нз Руссова, 1972)
с «палочковой пластинкой» №р), состоя-
с «палочковой пластинкой» №р), состоя-
от той, которая год после этого
от той, которая год после этого
находится еще в
находится еще в
прежнем состоянии» 84
прежнем состоянии» 84
Через сочинения, являющегося докторской диссертацией, вышла в свет работа доцента Дерптского университета Э. Руссова 8\ в которой наряду с другими вопросами морфологии высших растений (споровых и цветковых) достаточное внимание было уделено споро- и пыльцеобразованию. Среди материнских споровых клеток папоротников (Polypodium и Aspidium) Руссов видел такие, у которых «вместо ядра имеется кругообразная пластинка... с грубозернистой поверхностью, а ее край, если смотреть на него под углом 90°, кажется состоящим из удлиненных светлых и сильно преломляющих свет зерен и палочек. Еще яснее эти зернистые, или палочковые,
И. Д. Чистяков. История развития спорангиев и спор высших тайнобрачных, пыльников и пыльцы явнобрачных. Анатомо-физиологическое исследование.— Изв. Об-ва любит, естествозн., антропол. и этногр., 1871, т. 9, ч. 2, с. 54—55, 56, 87, 88.
пластинки (Stabchenplatten) выражены в материнских споровых клетках Ophioglossae и хвощей; самые большие и наиболее отчетливые пластинки имеются в материнских клетках пыльцы лилии (рис. 26). Здесь они состоят из относительно толстых червеобразных телец или слабо изогнутых палочек. Эти палочковые пластинки резко отличаются от так называемых зернистых, или протоплазменных, пластинок, которые после исчезновения первичного ядра возникают между двумя вновь появившимися («вторичными») ядрами и делят надвое материнскую споровую клетку. К тому времени, когда имеются палочковые пластинки, ядра уже не видны: у Ophioglossum и Lilium после появления разделяющей материнскую клетку зернистой пластинки по обеим сторонам последней... легко видеть по одной палочковой пластинке... Отсюда можно заключить о близком отношении между палочковой пластинкой и ядром, если не об образовании первой из последнего». Упомянув об аналогичных «палочковых пластинках», которые наблюдал Гофмейстер в материнских споровых клетках Psilotum, Руссов заметил, что это образование не может быть артефактом, так как пластинки характеризуются правильной формой и закономерным положением в клетке. «Непонятно,— писал он,— каким образом при свертывании белка могли бы возникнуть дискретные цилиндрические или червеобразные тела почти одинаковой величины и формы, закономерно расположенные длинной осью под прямым углом к поверхности пластинки». Реальное существование «палочковых пластинок» Руссов доказывал далее ссылкой на то, что их можно наблюдать прижизненно в интактных, совершенно прозрачных спорангиях Polypodium и Aspidium. В другом месте Руссов говорил о многообразных переходах зернистого содержимого ядра в «палочковые пластинки». «Лучше всего,— писал он,— можно рассмотреть их строение, если слегка наклонить плоскость пластинки к зрительной оси глаза;... при надавливании на покровное стекло ее состав из изогнутых палочек или червеобразных телец выступает особенно явственно».
Из приведенных выдержек можно сделать вывод, что в работе Руссова, едва ли не впервые, отчетливо описаны и изображены состоящие из отдельных хромосом метафазные и анафаз- ные пластинки, расцененные не как артефакт, а как закономерное изменение клеточного ядра при его делении. Руссов ясно отличал эти ядерные структуры от зернистых скоплений протоплазмы, из которых образуется разделяющая дочерние клетки пластинка. Рассмотреть переход от одиночной «палочковой пластинки» к двойной Руосову не удалось. Как было отмечено выше, это расщепление экваториальной пластинки за пять лет до того видел Гофмейстер. Руссов писал об «исчезновении» одиночной пластинки и о «появлении» двух ядер, которые в свою оче-
Рис. 27. Первое дробление яйца Mesostomum EhrenbergiiРис. 27. Первое дробление яйца Mesostomum Ehrenbergiiгга — подготовка к делению, вид с эква- тора. «Ориентированное по отношению к полюсам расположение нежных зернышек в яйце показано литографом неотчетливо»; б — то же, вид с полюса; в и г — последующие стадии деления (из Шнейдера, 1873)
Рис. 27. Первое дробление яйца Mesostomum Ehrenbergii
Рис. 27. Первое дробление яйца Mesostomum Ehrenbergii
г
г
редь превращаются в «палочковые пластинки» (начало второго деления).
В 1873 г. А. Шнейдер изучал строение прямокишечной тур- беллярии Mesostomum Ehrenbergii; в этой работе проведено сопоставление организации прямокишечных ресничных червей с остальными плоскими червями и обсуждена система плоских червей вообще. Небольшой раздел статьи Шнейдера (с. 113— 116) с относящимися к нему рисунками посвящен процессам дробления летних яиц Mesostomum, что бесспорно является выдающимся событием в .истории открытия непрямого клеточного деления.
Работа Шнейдера напечатана в малодоступном издании — в трудах провинциального немецкого общества естествоиспытателей и врачей. Она далеко не одинаково оценивалась разными авторами, упоминавшими о наблюдениях Шнейдера, причем некоторые из них, несомненно, ссылались на Шнейдера из вторых рук. Поэтому для восстановления исторической справедливости необходимо остановиться на содержании этой замечательной работы подробно.
По наблюдениям Шнейдера, ядро оплодотворенного яйца теряет контур, и ядрышко «превращается в скопление сильно изогнутых нитей», особенно заметных при действии ук-
сусной кислоты. Эти нити затем превращаются в «толстые тяжи, расположенные сначала беспорядочно, а затем в виде розетки, которая лежит в... экваториальной плоскости (рис. 27, а и б). Кажется, что эти тяжи образуют очертание плоского зубчатого пузыря; однако более внимательное изучение показывает, что его контур многократно прерван во внутренних углах зубцов. Зернышки, находящиеся в яйце, собираются в... меридиональных плоскостях... Когда начинается деление (ядра) надвое, число тяжей увеличивается так, что часть их нап - равлена к одному, а часть к другому полюсу (рис. 27, в). Наконец, ядро перешнуровывается и тяжи поступают в дочерние клетки. Ряды зернышек вытягиваются в длину и могут быть прослежены из одной клетки в другую». При следующих делениях «ядро и клетка проделывают те же изменения, как при делении надвое, и, таким образом, яйцевая клетка превращается в скопление клеток..., из которых, наконец, строится зародыш... Эти наблюдения дают давно желаемое объяснение клеточного деления и особенно процессов дробления. Они впервые ясно показывают, какие сложные превращения может при клеточном делении испытывать ядро (зародышевый пузырек)».
Из приведенных описаний и рисунков Шнейдера видно, что он, в сущности, установил основные этапы митоза — профазу, метафазу, образование ахроматиновой фигуры, увеличение числа хромосом перед расхождением и анафазу (раннюю и позднюю) и изобразил их в правильной последовательности. Описание Шнейдером важнейших событий процесса деления выделено в приведенных цитатах разрядкой.
Шнейдер видел митозы не только во время дробления, но и на поздних эмбриональных стадиях, а также у взрослых червей. Шнейдер знал, что другие авторы допускали исчезновение ядра во время деления клетки, однако он думал, что процессы, описанные им у прямокишечных турбеллярий, имеют место и у других объектов.
О. Бючли, основываясь на рисунках Шнейдера, не колеблясь признал в скоплении «толстых тяжей» «ядерную пластинку», половины которой расходятся при делении яйца. Э. Марк в превосходной исчерпывающей и весьма объективно написанной сводке литературы о делении клеток также считал, что Шней-
дер достаточно отчетливо, хотя, конечно, не совсем полно, описал митотическое делениеS8.
Следует признать, что Руссов и особенно Шнейдер собрали весьма существенные данные для создания правильного представления о непрямом делении ядра, однако вполне отчетливой картины этого процесса им нарисовать еще не удалось. Не удалось этого сделать и Чистякову.
Через три года после выхода в свет докторской диссертации появилась статья Чистякова, на которую подчас ссылаются как на свидетельство его приоритета в открытии непрямого деления клеток. Чистяков сообщал о процессах деления в спорогенных клетках хвоща следующее: «[В делящейся клетке] под влиянием воды внутри плазмы начинает вырисовываться обширная сфера ... Она пересечена двумя зернистыми линиями, ... образующими род узкого двойного пояса (рис. 28, а). Затем ... на поверхности эллипсоида можно заметить нити, ... [они] напоминают целый ряд меридианов, исходящих из противоположных полюсов ... Экватор ... сферы кажется образованным из маленьких сосочков, расположенных в виде волнистой линии» (с. 15—16). «Во всей толщине [экваториальная] пластинка состоит из плазматических частиц, имеющих форму сосочков ... С обеих сторон этой пластинки... заметны две мелкозернистые полусферы» (с. 19). «Экваториальная пластинка является остатком экваториальной части штрихованной сферы» (с. 19—20) (рис. 28, б). «Обе полусферы превратились в полные сферы ... Здесь мы имеем два вторичных ядра... Этот процесс называют свободным образованием ядер после растворения первичных. Однако после того, что нами было описано ..., надо сознаться, что трудно принять это положение. Мы видели деление штрихованной сферы ... [Вторичные ядра] происходят из полусфер... Поэтому следует ... признать, что ядра произошли в общем путем деления» (с. 20) (подчеркнуто Чистяковым.— Л. Б.). О делении клеток в мате-
Рис. 28. Начало деления ядер материнских споровых клеток у хвоща Equise- tum limosum (из Чистякова, 1874)Состояние ядра «штрихованного пронуклеуса» (а) Чистяков считал более ранним, хотя здесь изображен двойной «экваториальный пояс», а на рис. 6—одинарныйРис. 28. Начало деления ядер материнских споровых клеток у хвоща Equise- tum limosum (из Чистякова, 1874)Состояние ядра «штрихованного пронуклеуса» (а) Чистяков считал более ранним, хотя здесь изображен двойной «экваториальный пояс», а на рис. 6—одинарныйРис. 29. Этапы деления материнских споровых клеток Equisetum, более поздние, чем на рис. 28 (из Чистякова, 1873)Рис. 29. Этапы деления материнских споровых клеток Equisetum, более поздние, чем на рис. 28 (из Чистякова, 1873)66
Рис. 28. Начало деления ядер материнских споровых клеток у хвоща Equise- tum limosum (из Чистякова, 1874)
Состояние ядра «штрихованного пронуклеуса» (а) Чистяков считал более ранним, хотя здесь изображен двойной «экваториальный пояс», а на рис. 6—одинарный
Рис. 28. Начало деления ядер материнских споровых клеток у хвоща Equise- tum limosum (из Чистякова, 1874)
Состояние ядра «штрихованного пронуклеуса» (а) Чистяков считал более ранним, хотя здесь изображен двойной «экваториальный пояс», а на рис. 6—одинарный
Рис. 29. Этапы деления материнских споровых клеток Equisetum, более поздние, чем на рис. 28 (из Чистякова, 1873)
Рис. 29. Этапы деления материнских споровых клеток Equisetum, более поздние, чем на рис. 28 (из Чистякова, 1873)
6
6
а — «материнская клетка, штрихованная сфера которой показывает на полюсах начало [образования] вторичных пронуклеусов (p.n.s)»; б— «штрихованная сфера приблизилась к периферии... и оказывается сегментированной на параллельные области различной плотности». Это — действительно, поздняя фаза митоза, вероятно, анафаза; в—«материнская клетка еще более продвинулась; только на экваторе имеется теперь штрихованный про- нхклеус в форме зернистого пояса, полярные сегменты того же пронуклеуса являются сегментами полой сферы; это — зачатки новых пронуклеусов» (n.s)»
ринских споровых клетках -плауна Чистяков писал, что «ядро разрасталось по направлению к периферии в виде штрихованной сферы, оно делилось, как это имело место у Equisetum во время этого разрастания» (с. 23). «Соответствие этих фаз с фазами Equisetum. еще более опровергает возможность полного растворения первичного ядра» (с. 23—24). Из этих описаний следует, что Чистяков видел ахроматиновое веретено, по экватору которого располагается зернистый пояс (иногда двойной), состоящий из сосочков (хромосом), и что половины веретена (полусферы) превращаются в дочерние ядра. Важной заслугой Чистякова является опровержение мнения о растворении первичного ядра и о «свободном образовании» ядер, а также утверждение, что дочерние ядра происходят в результате деления материнского ядра. Впрочем, эту мысль Чистяков проводил не везде с достаточной последовательностью.
Сопоставление рисунков Чистякова со словесными описаниями убеждает в том, что преемственность фаз митоза была для него неясной. Из большого числа изображений, относящихся к делению материнских споровых клеток хвоща, картинам разных фаз митоза соответствуют фиг. 11, 12 и 13 на табл. VII французского оригинала его работы (рис. 29, а, б и в). Подпись под фиг. И (рис. 29, а) гласит: «Материнская клетка, штрихованная сфера которой обнаруживает на полюсах начало [образования] вторичных пронуклеусов (р. п. s.)»; вместе с тем на рисунке изображено самое начало анафазы — делящаяся «экваториальная пластинка», части которой начинают расходиться. Однако об этом расхождении ничего не говорится, и половины экваториальной пластинки Чистяков никак не связывает с образующимися «вторичными пронуклеусами», т. е. с дочерними ядрами. Интересно сравнение фиг. 12 и 13 (рис. 29, б и 29, в). Последняя в подписи названа «более продвинутой» по сравнению с первой, в то время как на фиг. 12 изображена поздняя анафаза, а на фиг. — 13 метафаза, пб отношению к которой не может быть речи о «вторичных ядрах», помеченных на рисунке буквами п. s.
Еще менее отчетливо охарактеризованы Чистяковым процессы клеточного деления в статье 1875 г. Описывая развитие спор у папоротников семейства Marattiaceae, Чистяков отметил, что ядра в них прижизненно не обнаружимы и называл их физиологическими ядрами, или прануклеусами. Эти пронуклеусы, по словам Чистякова, «возникают внутри породившего их ядра, что может быть сравнено со свободным образованием клеток внутри
плазмы материнской клетки». Морфологически выраженные ядра. Чистяков находил только в клетках, подвергнутых действию воды. В частности, в микроспорах Isoetes под влиянием воды, как писал Чистяков, «пронуклеус приобретает форму эллипсоида или по крайней мере кажется состоящим из двух сложенных основаниями конусов». Отметив образование меридиональной исчерченности эллипсоида, Чистяков продолжал: «На несколько более поздней стадии на поверхности пронуклеуса заметен экваториальный валик, состоящий... из выступающих сосочков... Это есть не что иное, как плотная плазменная пластинка, посредством которой плазма делится в ее физиологическом центре». «Действительно, в это время близ полюсов пронуклеуса видны две более прозрачные плазменные сферы, которые... являются не чем иным, как пронуклеусами после деления». Из приведенных выдержек следует, что экваториальную хромосомную пластинку Чистяков принял за пластинку, разделяющую дочерние клетки, в противоположность Руссову, который, как было отмечено выше, ясно отличал это пограничное сгущение протоплазмы от материнской и дочерних хромосомных пластинок. Спорогенез у Isoetes и Anthoceros Чистяков описывал следующим образом: «В присутствии первичного ядра возникают круглые массы крахмальных зерен... Вблизи масс крахмала во всех направлениях расходятся бесчисленные плазменные ниточки... Четыре массы крахмала располагаются тетраэдрически... В центре клеток я нашел четыре вторичных ядра, каждое из которых лежит перед массой крахмала вблизи поверхности деления. Они тоже располагаются тетраэдрически, и, как показывает их возникновение, они образовались внутри первичного ядра, которое после этого растворяется. Из сопоставления этого описания с относящимся сюда рисунком (рис. 30) явствует, что Чистяков принял за ядра вакуоли, лежащие в центре тетрады, еще не разделившейся на одноядерные споры. По тому, что он говорил о возникновении этих «ядер» («все четыре молодых ядра возникли внутри уже исчезнувшего старого»), можно судить, что процессы деления ядер на этом объекте ему проследить не удалось. Деление материнских клеток пыльцы на примере иван-чая и магнолии Чистяков описывал в выражениях, также свидетельствующих о неясном понимании наблюдавшихся им явлений. «Более плотная экваториальная область (пластинка) значительно расширяется и обнаруживает меридиональную исчерченность, тогда как вещество полюсов представляет два будущих пронуклеуса. Исчерченная зона расширяется... а зачатки обоих новых пронуклеусов все более увеличиваются». У хвойных, по описанию Чистякова, «разделяющая плас-
Рис. 30. Делящиеся материнские споровые клетки Isoetes; в центре группы — пузырьковидные «ядра» (на самом деле— вакуоли) (из Чистякова, 1875)
Рис. 31. Материнские клетки пыльцы Allium narcissifolium а и в — ядериая пластинка сбоку; б — она же, сверху; г — ее расщепление; д —<нс — расщепление и расхождение ядерных пластинок Psilo- tum triquetrum и образование клеточной пластинки (из Страсбургера, 1875)Рис. 31. Материнские клетки пыльцы Allium narcissifolium а и в — ядериая пластинка сбоку; б — она же, сверху; г — ее расщепление; д —<нс — расщепление и расхождение ядерных пластинок Psilo- tum triquetrum и образование клеточной пластинки (из Страсбургера, 1875)тинка пронуклеуса тоже расширяется; она занимает экватори- альное положение и построена из блестящих плазменных комочков». Можно подумать, что Чистяков говорил о метафазе, т. е. что «разделяющей пластинкой из блестящих зерен» он называл экваториальную хромосомную пластинку. Однако это не так. Чистяков продолжал: «В это время на двух полюсах, где сходятся меридиональные линии, заметны две плазменные области, сначала менее плотные, которые... позднее становятся вторич-
Рис. 31. Материнские клетки пыльцы Allium narcissifolium а и в — ядериая пластинка сбоку; б — она же, сверху; г — ее расщепление; д —<нс — расщепление и расхождение ядерных пластинок Psilo- tum triquetrum и образование клеточной пластинки (из Страсбургера, 1875)
Рис. 31. Материнские клетки пыльцы Allium narcissifolium а и в — ядериая пластинка сбоку; б — она же, сверху; г — ее расщепление; д —<нс — расщепление и расхождение ядерных пластинок Psilo- tum triquetrum и образование клеточной пластинки (из Страсбургера, 1875)
ними ядрами». Следовательно, приведенное описание относится к поздней фазе митоза, когда уже намечаются дочерние ядра и «разделяющая пластинка» соответствует зоне, отграничивающей одну дочернюю клетку от другой 9*.
В работе об образовании пыльцы у иван-чая (Epilobium ап- gustifolium), напечатанной тоже в 1875 г., нет никаких намеков на описание митотического деления. Один из рисунков в этой статье свидетельствует о том, что в представлениях о делении материнских клеток пыльцы Чистяков следовал ремаковской схеме: деление ядрышка, затем ядра и, наконец, цитоплазмы.
Решительный перелом в изучении процессов деления ядра произошел в том же 1875 г., когда вышли в свет работы Страс- бургера, Бючли и Майзеля, содержание более детальное, чем у Шнейдера и Чистякова, описания митоза. Страсбургер видел непрямое деление клеток на многих объектах. В частности, его наблюдения на спирогире сводятся к тому, что в протоплазме появляется исчерченность и «ядерная пластинка, которая затем делается более явственной и распадается на палочки». Пластинка делится на две части, или «отрезка», после чего «оба отрезка пластинки начинают расходиться». Те же картины Страсбургер наблюдал и на спиртовых препаратах в делящихся материнских клетках пыльцы у лука, в которых «на экваторе появляются крупные зерна, расположенные в однослойную ядер- ную пластинку. Остальная часть ядра выглядит штрихованной, причем штрихи идут от экватора и сходятся у полюсов... Число зерен в пластинке часто не больше 10 ...Эта пластинка начинает теперь известным нам способом расщепляться. Обе половины пластинки расступаются, как и в других делящихся клетках, цитоплазменные нити между ними растягиваются. В области экватора нити утолщаются и образуют клеточную пластинку, заменяющуюся затем целлюлозной оболочкой» (рис. 31). Аналогичные описания Страсбургер привел для Tropaeolum majus и для материнских споровых клеток Psilotum, где «в ядерной массе появляется исчерченная дифференцировка и ядерная пластинка. Последняя здесь образована относительно длинными палочками... Расщепление пластинки и различные стадии расхож-
дения ее мне посчастливилось наблюдать не раз при фиксации спиртом». К этому месту Страсбургер сделал сноску, отмечая в ней, что Чистяков «первый видел кое-что в этих структурах», и привел выдержку из работы Чистякова, в которой содержатся описания штрихованных по меридианам сфер и образования экваториального валика. Не вполне справедливое отношение Страсбургера к Чистякову в свое время отметил К. А. Тимиря- зев , который, однако, сам не был склонен переоценивать научное значение исследований Чистякова.
Рис. 32. Деление сперматогенных клеток Blatta germanica
а — «веретеновидное исчерченное ядро с еще не расщепленной ядерной пластинкой»; б — ядро «с уже расщепленной ядерной пластинкой»; в и г — последующие этапы деления (из Бючли, по Страсбургеру, 1875)
Помимо описания собственных наблюдений над делением растительных клеток, сопровождаемого ссылками на исследования других ботаников-цитологов, Страсбургер привел сведения о делении клеток у животных и констатировал единство соответствующих процессов в растительном и животном мире. Особенный интерес представляют приведенные в книге Страсбургера рисунки Бючли, не вошедшие в опубликованное в том же году предварительное сообщение этого автора (рис. 32). В приведенной статье Бючли ссылался на свою предшествующую работу, в которой он, изучая дробление яиц Rhabditis, обнаружил, что перед началом каждого дробления ядро «делается неявственным», хотя «о его исчезновении не может быть речи» . Этот вывод ранней работы Бючли следует специально
отметить, так как годом позже Л. Ауэрбах, видевший в яйцах нематод ахроматическое веретено и полярные сияния, утверждал, что ядро нацело растворяется, и назвал эту картину «кариолитической 'фигурой».
В сообщении 1875 г. Бючли писал, что во время первого деления желтка граница между ядром и желтком (т. е. протоплазмой) исчезает. Ядро становится плохо заметным, и в области, где раньше было явственное ядро, появляется продольноволокнистое веретеновидное тело. На ранних стадиях его образования в каждой нити на экваторе этого тела лежит темное блестящее зерно, так что совокупность этих зерен, если смотреть на них с конца веретена, образует замкнутый круг. Затем из одиночного экваториального круга зерен образуются два, которые расходятся к концам веретеновидного тела, пока не окажутся близ середины будущих шаров дробления. Бючли справедливо отметил, что подобную картину расходящихся зерен в делящихся бластомерах впервые описал А. О. Ковалевский в монографии «Эмбриологические исследования червей и членистоногих» ".
Наблюдения Страсбургера и Бючли не замедлили подтвердиться. В том же 1875 г. вышло в свет предварительное сообщение ассистента кафедры гистологии Варшавского университета В. Майзеля 10°. Майзель писал, что, занимаясь много лет регенерацией эпителия, он «видел в некоторых клетках появление отдельных зерен и волокон, но, несмотря на все усилия, не мог прийти к точному заключению о значении этих явлений». «Познакомившись несколько месяцев тому назад с опубликованными наблюдениями Страсбургера и Бючли, — продолжал Майзель (ссылаясь на упомянутую выше книгу Страсбургера и статью Бючли), — я вновь пересмотрел свои препараты и убедился, что описанные явления стоят в ближайшем отношении к делению ядер и в существенном совпадают с процессами, которые эти исследователи описали в ядрах животных и растительных клеток». Майзель изучал деление клеток в роговице и коже лягушки, а также в роговице кролика и кошки после фиксации абсолютным спиртом и окраски кармином. Делящиеся
клетки, по наблюдениям Майзеля, отличаются от окружающих крупными размерами, округлой формой и прозрачностью протоплазмы, а также «особым видом ядер». Майзель различал следующие ядерные картины, не называя их последовательными стадиями деления; однако он перечислял их в истинном хронологическом порядке. К первой группе он относил ядра округлой формы без отчетливого контура, намеченного только расположенными по периферии темными зернами. Внутри таких ядер имеются или беспорядочно разбросанные зерна, или клубок из зернистых нитей, или, наконец, гладкие нити одинаковой толщины, но разной длины, расположенные звездообразно вокруг центральной точки. Вторая группа включает «веретеновидные ядра с более или менее заостренными концами». Поперек оси веретена расположен диск, делящий ядро пополам, или гомогенный, или состоящий из крупных блестящих зерен разной величины. Иногда этот диск бывает удвоен, т. е. состоит из двух слоев зерен; остальная часть такого ядра образована нежными волокнами, сходящимися концами и образующими фигуру двух соединенных основаниями конусов. Третья группа — это ядра овоидной формы; на их концах расположены образования в виде раковин, обращенных друг к другу вогнутыми сторонами; от одной «раковины» к другой тянутся многочисленные тонкие нити. Сами «раковины» или гомогенны, или состоят из темных нитей, идущих лучеобразно от середины этого образования к его периферии. Расстояния между раковинами в разных ядрах этого рода неодинаковы. Майзель видел также стадии, на которых соединяющие нити постепенно обрываются и раковины приобретают форму пластинок; в это время бывает видно, что пластинки состоят из отдельных палочек. Затем пластинки приобретают сферическую форму и в них появляется вакуоль и ядрышко. На этой стадии описанные образования не отличаются по виду от ядер соседних, клеток, вслед за чем клетка, содержащая молодые ядра, перешнуровывается.
В заключение Майзель заметил, что он «оставляет открытым вопрос, действительно ли описанные процессы совершаются в указанном порядке». Однако, даже принимая во внимание эту оговорку, делающую честь научной осторожности Майзеля, можно считать, что он отчетливо видел профазу и метафазу (1-я группа описанных им делящихся ядер), затем — начало разделения материнской звезды на дочерние с образованием ахрома- тинового веретена (2-я группа) и, наконец, анафазу и процесс реконструкции дочерних ядер (3-я группа). Наряду с описанным митотическим делением Майзель упоминал о простой перешнуровке ядер, т. е. амниотическом делении, а также, отдавая дань старым представлениям, допускал возможность «свободного образования ядер» из протоплазмы. Если не ставить вопроса о
Рис. 33. Делящиеся клетки в эндотелии роговицы лягушки (а—г) и в эпителии роговицы тритона (д — к) [рисунки Страсбургера (1878) по препаратам Майзеля\
формальном приоритете ш, то следует признать, что до Майзеля никто не давал столь полного и точного описания непрямого деления ядра (рис. 33). Близкие картины наблюдал и описал в вышедшей в конце 1875 г. работе Э. ван Бенеден , изучавший деление клеток в экдотерме раннего зародыша кролика. Ван Бенеден видел исчезновение ядерного контура и ядрышка и об-
разование экваториальной пластинки. Последняя имеет неровную поверхность и состоит из гранул овальной .или палочковидной формы. Далее ядро делается веретеновидным и зернистая экваториальная пластинка делится на два параллельных «ядерных диска», которые расходятся, как бы отталкивая друг друга. Между дисками находятся соединяющие их нити, а на полюсах клетки — лучистые фигуры.
В 1876 году была напечатана другая работа Майзеля, в которой он описал два рода ядерных пластинок. В эндотелиальных клетках роговицы лягушки палочки и гранулы, образующие экваториальный диск, не являются утолщениями нитей веретена, а окружают это веретено, состоящее только из тонких волокон. В сперматогенных клетках таракана ядерная пластинка состоит, по мнению Майзеля, из зернистых утолщений волокон веретена.
В том же 1876 г. вышла работа К. Эберта, который, не зная о наблюдениях Майзеля, изучал размножение клеток в роговице кролика и лягушки, описав соответствующие явления менее детально, чем Майзель. Эберт истолковал явления деления, исходя из данных Страсбургера.
Выяснить детали основного этапа деления ядра — расщепления материнской звезды на две дочерних — в 70-х годах не представлялось возможным. Первоначально было высказано предположение, что палочки, из которых состоит экваториальная пластинка (материнская звезда), делятся поперек. Именно так описывал, например, Бальбиани соответствующую стадию деления ядра в эпителиальных клетках яичника у молодого кузнечика Stenobothrus. Перетяжки хромосом Бальбиани принял за места их поперечного деления.
1878 год был богат исследованиями, все ближе подводившими к правильному пониманию процессов, происходящих в ядре во время деления .
В. Шлейхер , изучая деления хрящевых клеток у амфибий, обнаружил стадию радиального расположения палочек и зерен на экваторе клетки; палочки могут распадаться на зерна, а последние вновь складываться в палочки. «Собственно делением» Шлейхер называл процесс, сводящийся к тому, что палочки после многократных изменений формы и взаимного расположения «ложатся параллельно друг другу и испытывают не во всех частях одновременное деление по экватору и почти с одинаковой скоростью отходят друг от друга». Как из излагаемого предварительного сообщения, так и из более полной работы 1М, следует, что, говоря о разделении хромосом перед расхождением к полюсам, Шлейхер имел в. виду их поперечное деление. В упомянутой подробной работе .Шлейхер предложил новый термин — кариокинез, обозначив им те движения ядерных компонентов, которые приводят к образованию звездообразной экваториальной пластинки. . ■ <,;
. В предварительном сообщении. П. И,. Перемежко 10- говорилось о прижизненных наблюдениях над делением клеток ■ в хвог сте личинок гребенчатого ' тритона — именно в коже, соединительной ткани, в лейкоцитах и эндотелии капилляров-. Процессы деления, по наблюдениям Перемежко, везде происходят одинаково. Зернистое содержимое начавшего делиться ядра складывается в нити разной толщины, сначала расположенные беспорядочно. Затем нити образуют разные фигуры — звезды, поло; винные звезды, клубки и т. д. Перемежко считал, что звезды мот гут превращаться в клубки и наоборот, т. е. не установил дей; ствительной последовательности процессов на этом этапе.деления. В конечном счете нити складываются в бочкообразную фигуру. «Сразу после появления этой формы, — писал Пере: межко, — нити в середине бочки делаются более толстыми ...затем нити разрываются по этому утолщению на две. равные части, которые тотчас удаляются друг от друга. В результате этого образуются два новых ядра» (стр. 548). Во время следующего деления тела клетки форма новообразованных ядер изменяется, составляющие их нити сливаются концами, а затем ядра бледнеют и делаются невидимыми. Свои описания Перемежко сравнил с наблюдениями Шлейхера и пришел к выводу, что в существенных чертах полученные ими данные сходны.
В докладе В. Флемминга изложены результаты его наблюдений над клеточным делением .в тканях пятнистой саламандры и ее личинок; для исследования были использованы мочевой пузырь, эпителий кожи и жаберных лепестков, хрящ, соединительная ткань, эндотелий и клетки крови. Прежде всего Флемминг отметил, что обнаруженные им явления близки к описанным Бючли, Страобургером, Майзелем, Эбертом и Шлейхером, однако ему удалось более точно установить последовательность фаз, из которых слагается процесс деления клетки. Флемминг говорил о следующих друг за другом стадиях плотного и рыхлого клубка с чрезвычайно правильным расположением нитей, которые постепенно утолщаются и укорачиваются. Периферические петли клубка разрываются, так что появляются свободные концы нитей и тем самым образуется фигура звезды. «На этой стадии, — писал Флемминг,.— нить разделяется по длине на две параллельные нити, и возникает тонколучевая звезда. Она уплощается, располагаясь в области экватора, а затем снова вытягивается по направлению к полюсам. Ее элементы расходятся» (стр. 26). Нежноволокнистое веретено, середину которого занимала звезда, тоже делится, так что каждое из двух новых ядер образуется из целой половины веретена. Разошедшиеся половины ядра снова складываются в уплощенные звезды, лучи которых сливаются на полюсах и укорачиваются; затем в обоих новых ядрах нити образуют правильный каркас, состоящий сначала из грубых, а позднее из тонких балок. «Таким образом, — резюмировал Флемминг, — при образовании нового ядра происходит повторение начальных фаз деления в обратном порядке» (стр. 26).
Майзель в работе, опубликованной на русском языке, -сообщил данные о делении клеток в эпителии, эндотелии и соеди-
нительной ткани роговицы у лягушки и тритона, в эпителии роговицы совы, воробья, кролика, кошки, собаки и обезьяны, в коже и раковой опухоли губы человека, в коже хвоста личинки тритона, в хряще теленка, в костном мозге морской свинки, в дробящихся яйцах окуня и в сперматогенных цистах таракана. Достоинство работы Майзеля заключается прежде всего в этом разнообразии объектов исследования, на которых ему удалось показать однотипность процессов деления ядра. Эти процессы в работе 1878 г. он описывал в общем в тех же выражениях, как в сообщении 1875 г. Наиболее существенная деталь деления ядра — продольное расщепление хроматиновых нитей, обнаруженное Флеммингом,— осталась Майзелю неизвестной; он видел только «экваториальный ядерный кружок или пластинку, гомогенную или состоящую из блестящих зерен и палочек».
«Зерна и палочки, — писал Майзель, — расположены в один или два не совершенно правильных слоя», далее он описал «находящиеся на разных расстояниях друг от друга чашечки или корзиночки», которые «состоят из палочек или зерен».
С 1878 г. начала выходить серия работ В. Флемминга под общим названием «К познанию клетки и ее жизнепроявле- ний» . В первом сообщении этой серии описано деление эпителиальных клеток в хвосте личинок саламандры; весь процесс деления Флемминг разделил на 8 фаз, характеризующихся следующими признаками.
Г. Содержимое ядра представляет клубок чрезвычайно тонких нитей; густота его петель значительно больше, чем в каркасе покоящегося ядра, которое Флемминг в противоположность Страсбургеру и Перемежко не считал гомогенным. Одновременно обнаруживается в протоплазме правильное расположение гранул, ориентированных в две группы вокруг центров — будущих полюсов деления ядра.
Клубок становится более рыхлым, вероятно за счет укорочения и утолщения образующей его нити; направление петель клубка перпендикулярно длинной оси ядра.
Красящееся вещество ядра сначала располагается в виде венца из нитей, идущих радиально и образующих петли в центре и на периферии ядра; петли постепенно устанавливаются в экваториальной плоскости и на периферии разрываются. Важным признаком конца предыдущей или начала настоящей фазы является продольное расщепление каждой нити, в результате чего получается тонколучевая звезда.
На короткое время нити располагаются вдоль оси, перпендикулярной плоскости деления, образуя «экваториальную
пластинку»,, или «ядерное веретено»; свободные концы нитей остаются в плоскости экватора. Флемминг предполагал, что разделение, ядра на две равные части обеспечивается продольным расщеплением нитей, причем одна половина каждой нити входит в состав одного, а другая — в состав другого дочернего ядра. .
Половины ядёрной фигуры расходятся.
. 6. Дочёрнце ядра имеют вид звезд.
Дочерние ядра последовательно имеют форму венка и клубка, строение которых сходно с этими образованиями материнского ядра во 2-й фазе. Одновременно тело клетки делится-перетяжкой.
Переход дочерних ядер в покоящееся состояние.
В начале 1879 'г. вышла работа П. И. Перемежко, результаты которой в виде предварительного сообщения были опубликованы в предшествующем году. Изучение деления клеток в эпителии хвоста у личинок гребенчатого ..тритона производилось после фиксации, а главным образом прижизненно на личинках, иммобилизованных действием кураре. В клетках эпидермиса Перемежко различал «неизменные», т. е. неделящиеся, и измененные ядра. Последние, по его наблюдениям, бывают трех категорий: 1) ядра с отчетливым контуром и с содержимым, состоящим из зерен, удлиненных телец и нитей, а иногда только из нитей, образующих более или менее правильную сеть; 2) ядра более мелкие,-чем-предыдущие; они лежат или по два в клетке, или по одному в двух соседних клетках, и содержат зерна и нити разной толщины; 3) «совершенно особые» образования, состоящие из нитей различной толщины, которые собраны в разнообразные — звездовидные, клубкообразные, древовидные и иные фигуры, расположенные иногда вокруг одного центра; нередко в одной клетке расположены два таких образования, лежащих или рядом друг с другом, или на некотором расстоянии одно от другого; в этих фигурах нити могут быть разной толщины и длины и различной формы — прямые, изогнутые, кольцеобразные и т. д. Описав и изобразив без всякого порядка на .рисунках структуры, обнаруженные на препаратах, Перемежко1 проверил свои наблюдения на живых клетках и пришел к выводу,-что перечисленные образования- являются различными стадиями деления ядер. Сравнение строения живых и убитых фиксаторами ядер позволило ему сделать заключение о поряд-.
ке 'изменений в делящихся ядрах: «Ядра, содержащие волокна, от стадии клубка переходят к древовидному расположению нитей, затем их структура незакономерно изменяется, и они переходят в стадию более или менее правильной звезды и. т, д.» (стр. 442). Еще позднее на фиксированном в спирту материале видно, что «ядро имеет форму двух звезд, часть лучей которых перекрещивается между собой; звезды связаны друг с другом своими средними частями, и все это образование весьма напоминает деление яиц у низших беспозвоночных . По-видимому, в этот момент начинается деление ядра; именно обе звезды и являются будущими ядрами. Каким образом совершается это деление, я не могу сказать с определенностью... Вслед за тем ядро приобретает более или менее правильную форму бочки, в которой отдельные нити разрываются... Вскоре на других, еще не разорвавшихся нитях посредине, т. е. близ экваториальной плоскости, появляются маленькие утолщения, или варикозности; они возникают не одновременно на всех нитях и лежат не точно в одной плоскости. На месте названных утолщений витИ, наконец, разрываются, и бочка делится на две равные части... Таким образом образуются два ядра... Так как утолщения нитей, как сказано, возникают не одновременно и лежат не в одной плоскости и так как, далее, нити разрываются не одновременно, то в животных клетках, в отличие от растительных (Страсбур- гер), не образуется ядерной пластинки... Когда ядро разделилось, обе его части направляются к клеточным полюсам, и вслед за тем наступает деление тела клетки» (ст. 443). Резюмируя в другом месте статьи свои наблюдения, Перемежко пйсал: «Сначала ядро сильно увеличивается, затем в нем появляется немного зернышек или глыбок разной величины; число глыбок увеличивается, они удлиняются и образуют тонкие и толстйе короткие нити, которые сначала перемешаны с зернами ш-расположены в ядре беспорядочно; с уменьшением количества дерен нити становятся длиннее, контуры ядра исчезают, нити иногда группируются вокруг центра в более или менее правильные образования» (1879, с.451).
Приведенные выдержки из работы Перемежко показывают, что в основной работе он несколько подробнее изложил Свои прежние наблюдения. В этой работе, как и в предварительном сообщении, Перемежко не отличал хромосом от нитей веретена и считал хромосомы утолщениями ахроматиновых нитей. Чёткое представление о стадии материнской звезды («метафазы) 'в его работе отсутствует; продольного расщепления хромосом, . открытого Флеммингом, Перемежко также не .видел.
Продолжение работы Перемежко касается наблюдений над делением клеток соединительной ткани, белых кровяных телец, эндотелиальных клеток капилляров, шванновских клеток и «клеток» поперечнополосатых мышечных волокон. По данным Перемежко, во всех этих клетках деление ядер происходит так же, как в клетках эпидермиса. Напомнив, что Флемминг установил в процессе деления клеток восемь фаз, Перемежко признал, что ему самому у личинок тритона «не удалось наблюдать все те фазы деления, которые Флемминг описал у личинок саламандры; эти личинки, вероятно, представляют для подобных наблюдений гораздо более благоприятный объект. Я мог обнаружить, что у личинок тритона весь процесс клеточного деления распадается на две стадии. Первая — от начала дифференцирования ядра до начала его деления; эту фазу можно назвать стадией клеточных изменений... Вторая стадия начинается с деления ядра и продолжается до конца всего процесса; она может быть названа стадией ядерного, resp. клеточного деления. На обработанных реактивами препаратах обнаруживаются или разнообразные формы материнского ядра (ядра в виде звезд, венков, клубков и т. д.), или материнского ядра в состоянии деления (фазы осевой пластинки, веретеновидное ядро); далее —дочерние ядра, лежащие оба в одной клетке, и, наконец, две новые клетки» (1880, с. 183—184).
Значение исследований Перемежко, а равно и работ Майзеля, Шлейхера и Флемминга, описывавших непрямое деление клеток у животных, состоит в том, что эти авторы близко подошли к правильному пониманию митоза; одни из них заметили одни стороны этого процесса, другие обращали больше внимания на другие его детали. Однако никто из них, кроме Флемминга, не сделал основного вывода (Флемминг тоже говорил на этот счет предположительно), что одна половина хромосомы поступает в одну, а другая в другую дочернюю клетку.
Сопоставление изложенных выше наблюдений ботаников Руссова; Чистякова. и Страсбургера и зоологов Шнейдера, Бюч- ли, Майзеля, Шлейхера, Перемежко и Флемминга позволяет оценить точки зрения отдельных авторов, по-разному решавших вопрос о том, кого нужно считать пионером в описании митотического деления. Разумеется, нет никакого оправдания иностранным, а особенно отечественным авторам, игнорирующим существенный вклад русских исследователей в изучение непрямого клеточного деления, правильное понимание которого имеет большое значение для решения кардинальных биологических проблем. Однако в такой же мере непростителен упрощенный, формальный подход к вопросу о научном приоритете, особенно, если суждения на эту тему связаны с неточным изложением фактов и с приведением неточных библиографических справок,
Подобный способ защиты научного первенства обнаруживается, например, в статье Е. А. Шубниковой. Прежде всего она напрасно противопоставляла работы Шнейдера и Чистякова. По словам Шубниковой, Шнейдер, работавший до Чистякова, не увидел «ни растворения ядерной оболочки, ни формирования хромосом и расположения их в экваториальной плоскости клетки, ни расщепления хромосом». На самом деле эти явления, кроме расщепления хромосом, Шнейдер наблюдал и описал их в некоторых отношениях более отчетливо, чем Чистяков. Продольное расщепление хромосом впервые установил не Чистяков, а Флемминг (через 5 лет после Шнейдера), хотя сначала и не вполне уяснил себе значение этого явления. Переходя к событиям в области изучения митотического деления, происходившим в 1878 г., Шубникова говорила только о Перемежко и Флемминге, забыв о Шнейдере и, особенно, о Майзеле, основная работа которого, напечатанная по-русски, осталась ей совершенно неизвестной. Сообщая о содержании предварительного сообщения Перемежко, Шубникова привела его рисунки, которых в этом сообщении нет и которые приложены к работе Перемежко 1879 г. и опубликованы позднее, чем несравненно более совершенные рисунки Флемминга. Далее, Шубникова безоговорочно утверждала, что первое правильное описание митоза в клетках животных сделал Перемежко, а Флеммингу, не упоминая о результатах его работы, она отвела только роль неудачного критика некоторых деталей работы Перемежко. Приведенная выше выдержка из работы Перемежко показывает, что он сам совершенно иначе оценивал значение своих исследований, признавая их неполноту и ссылаясь при этом на особенности выбранного им объекта, менее подходящего для изучения митотического деления, чем объект, использованный Флеммингом.
Заслуживает специального упоминания взгляд Перемежко на вопрос о приоритете в описании кариокинетического деления. Он возразил Шлейхеру, который писал: «После нас клеточное деление in vivo удалось наблюдать Флеммингу и Перемежко»... Перемежко считал, что эта фраза должна звучать так: «Одновременно с. нами наблюдали etc». В этом беглом замечании, скромно вынесенном в подстрочное примечание, отражено истинное положение вещей: в 1878 г. достаточно полное и правильное описание митоза сделано одновременно и независимо друг от друга Майзелем, Перемежко, Флеммингом и Шлейхером И6.
Заслуга Перемежко состоит в том, что он сделал важные прижизненные наблюдения, меньше обратив внимание на то,
что можно, увидеть на фиксированных препаратах, а остальные авторы описали фазы митоза, детали которых обнаруживаются после гистологической обработки. Особенно успешно пользовался методами микроскопической техники Флемминг, иногда, впрочем, принимавший за реальные структуры артефакты и кое в чем схематизировавший описываемые явления.
Детально выясненная Флеммингом закономерная последовательность смены фаз митоза (важнейшими из которых являются образование материнской звезды, продольное расщепление хромосом в поздней профазе или в метафазе и равномерное распределение хроматинового материала между дочерними клетками) была вскоре подтверждена; особенно отчетливые результаты в этом смысле получил Г. Ретциус И7.
В сообщениях 1880 и 1881 г., а также в монографии, подводящей итог его наблюдениям “8, Флемминг окончательно сформулировал представление о кариокинезе как циклическом процессе, кульминационным пунктом которого является расщепление каждой хромосомы на две дочерние и распределение их между дочерними клетками. Следует, впрочем, заметить, что и в этих работах Флемминга представление о переходе одной из парных дочерних хромосом к одному, а другой — к другому полюсу веретена высказано без достаточной отчетливости. В том виде, в каком это представление вошло в учебники, оно было вскоре сформулировано Э. ван Бенеденом для животных и Э. Хойзером для растительных клеток. Разделение хроматиновых зерен, из которых, как это описывал еще Флемминг, состоит хромосома, обнаружил в клетках личинки саламандры Пфицнер . Годом раньше О. В. Баранецкий впервые наблюдал спиральную структуру хромосом, выделенных из материнских пыльцевых клеток традесканции (рис. 34). Данные о дис- скретцом строении хромосом и о явлениях спирализации и де- спирализации хромонемы легли в основу важных теоретических соображений, разработанных цитологами и генетиками значительно позднее (в первой трети XX в.).
Вслед за описанием деталей непрямого (митотического) деления у животных, растений и простейших выяснилось чрезвы-
47 G. Retzius. Studien uber die Zellteilung. Biologische Untersuchungen. Stockholm u. Leipzig, 1881.
Рис. 34. Спиральное строение хромосом в материнских споровых клетках традесканции (из Баранецкого, 1880)
чайно широкое распространение этого способа размножения клеток, хотя наряду с митозом неоднократно описывалось и прямое (амитотическое) деление, природа которого и его отношение к митотическому делению продолжают дискутироваться и поныне.„.
В конце 70-х годов в последний раз в серьезной научной форме был поставлен вопрос о том, существуют ли иные способы возникновения клеток, кроме их размножения делением, другими словами, вопрос — существует ли «свободное образование» клеток. Э. Страсбургер в 1-м и 2-м изданиях монографии «Образование и деление клеток», как отмечалось выше, признавал возможность «свободного клеткообразования» для ряда объектов, считая, что этот процесс особенно убедительно может быть продемонстрирован на примере зародышевого мешка цветковых растений (рис. 35). Свободное образование клеток допускали тогда многие авторы, в том числе В. Гофмейстер . Однако уже в работе 1879 г. Страсбургер был вынужден решительно пересмотреть эти представления. В упомянутой статье Страсбургер с добросовестностью подлинного ученого и подкупающей искренностью писал: «Мне особенно радостно, что я теперь могу правильно представить себе процесс, о котором я сам ранее сообщал неверные сведения. Свободное клеткообразование
Рис. 35. «Свободное образование» клеток
Л — зародышевый мешок Ephedra altissima; Б — эндосперм Phaseolus multiflorus. / — самая молодая клетка с точечным ядром; 2—6 — последующие изменения таких клеток (из Страсбургера, 1875)
в зародышевых мешках не имеет места, все ядра возникают друг от друга посредством деления» (с. 266). Из сопоставления рисунков 35, 36 и 37, воспроизводящих иллюстрации
Рис. 36. Деление ядра зародышевого мешка Myosurus minimus (из Страсбургера, 1879)
Рис. 37. Непрямое деление ядер (а) и обособление клеток (б) в эндосперме Picea vulgaris (из Страсбургера, 1879)Рис. 37. Непрямое деление ядер (а) и обособление клеток (б) в эндосперме Picea vulgaris (из Страсбургера, 1879)работ Страсбургера 1875 и 1879 гг., видно, какие наблюдения привели Страсбургера к изменению его прежних взглядов. Термин «свободное образование клеток» остался в литературе и после конца 70-х годов, он применялся для обозначения процесса обособления клеток из синцития, ядра которого возникают не спонтанно, а путем митотического деления. Именно это явление и изобразил Страсбургер на своем рисунке (см. рис. 37).
Рис. 37. Непрямое деление ядер (а) и обособление клеток (б) в эндосперме Picea vulgaris (из Страсбургера, 1879)
Рис. 37. Непрямое деление ядер (а) и обособление клеток (б) в эндосперме Picea vulgaris (из Страсбургера, 1879)
Открытие Страсбургера, обнаружившего деление клеток в зародышевом мешке, т. е. в органе растений, который до того считался примером «свободного клеткообразования», вскоре получило подтверждение. Уже через 3 месяца после опубликования статьи Страсбургера в той же «Botanische Zeitung» «была напечатана заметка Ж. Веска, в которой он присоединился к основному выводу Страсбургера. Веек утверждал даже, что ему «никогда не приходило в голову подвергать сомнению процессы деления в зародышевом мешке» .
Этому заявлению можно верить, так как к концу 70-х годов уже была в достаточной мере подготовлена почва для доказанного вскоре обобщения, согласно которому основной путь возникновения клеток в онтогенезе варьирует лишь в деталях, но является единым в своей основе. Этим путем является деление, приводящее к удвоению хроматиновых структур ядра материнской клетки и к их равномерному распределению между дочерними клетками.
Рубежом 70 и 80-х годов XIX в. датируется начало нового, продолжающегося до настоящего времени периода в истории цитологии. Отошли в прошлое споры о том, могут ли клетки, имеющие такую же длинную филогенетическую историю, как и весь мир живущих ныне растений и животных, возникать в онтогенезе из бесструктурного вещества.
Процессы клеточного размножения, играющие столь ответственную роль в явлениях наследственности и индивидуального развития, в условиях нормального и патологического состояния организма, изучаются ныне с помощью разнообразных, непрерывно совершенствующихся методов. Имея дело с явлениями, происходящими на клеточном уровне организации живых существ, цитологи все шире пользуются современными достижениями физики и химии для решения старых и постановки новых биологических проблем.
Глава шестая
РАЗВИТИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ
О МАТЕРИАЛЬНОЙ ОСНОВЕ ЖИВЫХ СТРУКТУР
УЧЕНИЕ О ДИСКРЕТНОСТИ
ПЕРВИЧНОГО ВЕЩЕСТВА В ДРЕВНОСТИ
Представления о материальности живых организмов и процессов их жизнедеятельности теряются в глубокой древности, сливаясь с ранними материалистическими воззрениями на природу в целом.
Древним культурам Азии (Индия и Китай) и Африки (Египет) было присуще понятие о 'первичном веществе или веществах как основе всех тел природы — неживых и живых. Учение об одном или нескольких первичных веществах, т. е. материале, из которого построены все существующие тела, было воспринято и греческими мыслителями VI—V вв. до н. э. Эмпедокл, подобно древнеиндийским материалистам, считал первичными четыре элемента: огонь, воздух, воду и землю.
Представление о делимости материи на невидимые частицы связано с именем современника Эмпедокла — Анаксагора, который допускал существование бесконечно малых качественно различающихся между собой элементов, сочетание которых обеспечивает многообразие тел природы. Эти различные по своим -свойствам элементы, или семена («спермата»), вещей, названные впоследствии, вероятно Аристотелем, гомеомериями, по мысли Анаксагора, входят в состав тел природы, в том числе и живых существ, но в неодинаковом количестве. Например, в мясе «мясных» частиц больше, чем всяких иных, тогда как в костях преобладают «костяные» частицы. Значительно позднее, в I в. до н. э., римский поэт и философ-материалист Лукреций, излагая учение Анаксагора о гомеомериях, писал:
«...что из крошечных и из мельчайших кости родятся костей...
и что кровь образуется в теле
Из сочетания в одно сходящихся вместе кровинок»
Анаксагор, подобно Эмпедоклу, не признавал пустоты разделяющей геометрии, и допускал бесконечную делимость материи:
«Но пустоты никакой допускать он в вещах не согласен, Да и дроблению тел никакого предела не ставит» .
Идее многообразных, бесконечно делимых гомеомерий Левкипп и Демокрит противопоставляли учение об однородности частиц материи (атомов), делимой лишь до известного предела. Многообразие тел, по Демокриту, зависит не от различий составляющих их атомов, а от количественных различий в форме атомов, в порядке их размещения в отношении друг к другу и в положении каждого отдельного атома в пространстве. Движение частиц, по Демокриту, причинно обусловлено; правда, причинность имела у него характер абстрактной, фатальной предопределенности. Демокрит считал, что материя различных органов обладает теми или иными определенными свойствами. Из органов она поступает в семя, и этим обеспечивается повторение у детей родительских признаков. Сходные представления развивал и Гиппократ. Эпикур добавил к различиям между неделимыми частицами вещества их вес. По мнению Энгельса\ это знаменует новый этап античного материализма. В отличие от Демокрита, допускавшего, что атомы могут иметь угловатую форму с острыми и изогнутыми выступами, Эпикур считал, что атомы характеризуются округлой формой и гладкой поверхностью.
Так постепенно вырабатывалось представление о том, что качественные особенности тел природы, в частности организованных тел, зависят от свойств составляющей их материи, именно от смешения в разных пропорциях различных частиц или от неодинакового расположения в пространстве и по отношению друг к другу однородных элементарных единиц — атомов.
Античный материализм в конце III — начале II в. до н. э. встретил противодействие со стороны идеализма, наиболее последовательным представителем которого был Платон. По свидетельству Диогена Лаэрция, «Платон возымел намерение сжечь все сочинения Демокрита». Вслед за Сократом, считавшим, что внимания философа заслуживают только этические проблемы, а отнюдь не изучение реальных вещей, Платон противопоставлял истинное, с его точки зрения, бытие — мир нема-
Лукреций. О природе вещей. Перев. Ф. А. Петровского, б. м. Изд-во АН СССР, 1946, с. 55 (I, 843—844).
Ф. Энгельс. Диалектика природы. См. К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, с. 367—368.
термальных идей — небытию, т. е. материальному _миру. Истинный мир, т. е. мир идей, недоступен чувствам, «ибо не имеющая ни цвета, ни формы, неосязаемая, вечно пребывающая сущность зрима только одному разуму» .
Аристотель сохранил в своем миропонимании центральное понятие своего учителя Платона, понятие сущности, существа или единичного бытия как такового. Наиболее отчетливо это понятие раскрывается, по мнению Аристотеля, при изучении организованных тел и их составных частей. «Поэтому мы применяем название сущностей (существ) к животным, растениям и их- частям, а также к естественных телам, к огню, воде и земле и ко всяким разновидностям их; кроме того, к составным частям названных тел» . Полемизируя с философами-материалистами, Аристотель отказывался считать сущностью естественных тел материю. «Под материей я разумею, — писал он, — то, что само по себе не обозначается ни как определенное по существу, ни как определенное по количеству, ни как обладающее каким- либо из других свойств, которыми бывает определено сущее». «Древние, впервые философствовавшие о природе, — писал Аристотель в другом месте,— исследовали материальное начало и его причины: что оно представляет и какими свойствами обладает,... причем лежащая в основе материя—как они думали — имеет какую-нибудь определенную природу, например, огонь — теплую, земля — холодную, и первый является легким, вторая — тяжелой. Так они производили и весь мир. Подобным же образом они объясняли и возникновение животных и растений, например, что от протекающей в теле воды образуется желудок и всякое вместилище пищи и выделений, а выходящим наружу дыханием прорываются ноздри. Воздух и вода являются материей тел, и из подобного рода тел они составляют природу» .
Точка зрения Аристотеля иная: «Ведь недостаточно знать, из чего состоит часть, например из огня и воды; так же, если мы будем говорить о ложе или других подобных предметах, мы попытаемся скорее определить его форму, чем материю, например медь или дерево, или же природу целого: ведь ложе есть определенный предмет с такими-то свойствами, следовательно, надо будет сказать и о его внешнем виде и каково оно по идее, ибо природа формы имеет большую силу, чем природа материи» .
Лишь 'Соединение материи с формой может быть признано сущностью тел как природных, так и созданных руками чело* века и.
Разъясняя эти представления на примере организации живых существ, Аристотель ссылался на «троякого рода сложение животных»: прежде всего из элементов — земли, воздуха, воды и огня. Принимая эти четыре стихии Эмпедокла, Аристотель придавал им воспринимаемые чувствами качества: теплоту, холод, сухость и влажность. Земля, по его мнению, холодная и сухая, вода — холодная и влажная, воздух — теплый и влажный, огонь — теплый и сухой. «Влажное, сухое, теплое и холодное является материей сложных тел; далее следуют другие разъяснения, как тяжесть и легкость, плотность и рыхлость, шероховатость и гладкость». Следующей ступенью в строении животных Аристотель считал однородные части их тела (мясо, кости и пр.). Каждая часть построена из только что перечисленных качественно различных элементов материи. Наконец, однородные части слагаются в неоднородные, образуя анатомические части тела: лицо, руки и т. п.
Как однородные части животных (впоследствии названные тканями), так и неоднородные (органы или части тела) вследствие разнообразия их строения и функции состоят из веществ, обладающих различными физическими свойствами: «...для одного обязательна мягкость, для другого — твердость; одно подлежит растяжению, другое —сгибанию». При этом «однородные части обладают этими способностями по отдельности (одна представляет нечто мягкое, другая — твердое; одна — влажная, другая — сухая, тягучая или ломкая), части же неоднородные содержат их по многу и во взаимной связи». Таким образом, Аристотель принимал иерархию материй и форм живого тела: элементы составляют материю однородных частей, свойства которых являются формой по отношению к элементам; в свою очередь, однородные части составляют материю неоднородных частей, особенности которых представляют форму частей неоднородных.
Уже Эмпедокл не сводил свойства частей животных к свойствам составляющих их элементов: «Эмпедокл... вынужден бы-. вает сказать, что сущность и природа вещи есть ее пропорция: например, при изложении, что такое кость, он не говорит тогда, что это один какой-нибудь элемент, или два, или три, или все, а что она есть пропорция их смешения». Аристотель признавал,.
что «первичная материя» есть нечто неопределенное, лишенное всякой формы, поэтому она не воспринимается чувствами и в конечном счете непознаваема “. С точки зрения Аристотеля, причина существования, другими словами, возникновение всякого тела, обладающего индивидуальными свойствами, зависит от его сущности, а не от особенностей составляющей его материи. «Ведь возникновение происходит ради сущности вещи, а не сущность ради возникновения». И далее: «Из этого вытекает: раз человек таков, возникновение его должно -быть таковым-то и идти так-то... Такой способ рассуждения одинаково применим ко всем произведениям природы»'. Следовательно, процесс возникновения оформленного целого за счет соединения составляющих его элементов определяется не свойствами элементов, а наоборот, течение этого процесса определяется возникающим из элементов целым.
Совершенно естественно, что для подобных представлений предполагаемые свойства материальных элементов несущественны.
Аристотель был уверен, что целое вообще до конца несводимо к его частям. «То, что состоит из частей, состоит так, что совокупность частей представляет собой единство, но не как [несвязная] груда, а как [образуемый из сочетания звуков] слог... и слог «ба»— не то же самое, что «б» и «а», как и мясо, это не огонь и земля... не одни только элементы,... но и нечто другое... И можно принять поэтому, что такое нечто есть что-то определенное... и в нем причина того, что этот вот материал образует мясо, а этот — слог; и подобным же образом — и во всёх остальных случаях. А для каждой вещи это [указываемое нами] начало составляет сущность, ибо в ней первая причина [ее] бытия» .
Идею атомизма, развитую Демокритом и Эпикуром, возродил Тит Лукреций Кар в поэме «О природе вещей». Он отказался от представлений Демокрита о неизбежной необходимости всех явлений природы и признал спонтанные отклонения в движении атомов, аналогичные относительной свободе воли человека. Лукреций вернулся к идее Демокрита о форме атомов. Он полагал, что у атомов могут быть острые крючкообразные отростки, которыми они сцепляются друг с другом.-Атомы, входящие в состав организованных тел, по мнению Лукреция, не- уничтожаемы и разнообразны. Живые тела состоят из элементарных частиц, присущих и телам неживой природы, однако в
живых телах различных первоначал может быть много, и они сочетаются друг с другом иначе, чем в неживых телах:
«...во многих вещах однородные первоначала
Смешаны многих вещей в сочетании многообразном...
...Часто имеет еще большое значенье, с какими И в положенья каком войдут в сочетание те же Первоначала и как они двигаться будут взаимно. Те же начала собой образуют ведь небо и землю, Солнце, потоки, моря, деревья, плоды и животных, Но и смешения их, и движения в разном различны» |9.
Число первоначал, однако, ограничено, равно как ограничено и количество возможных сочетаний различных атомов.
«Первоначала вещей, как теперь ты легко убедишься, Лишь до известных границ разнородны бывают по формам» . ... «Хотя существует и множество общих
Первоначал у вещей, тем не менее очень различны
Могут они меж собой оставаться во всем своем целом» . «Думать, однако, нельзя, что всему сочетаться возможно Всячески».
ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О ДИСКРЕТНОСТИ МАТЕРИИ,СОСТАВЛЯЮЩЕЙ ЖИВЫЕ ТЕЛА,
В XVII И XVIII вв.
Возрождение опытного естествознания, последовавшее за долгими веками господства средневековой схоластики, повлекло за собой развитие детерминизма и механических взглядов на природу, глашатаем которых был в XVII в. Ф. Бэкон. Р. Декарт распространял учение о материальности мира на все природные явления, исключая духовную жизнь человека, а Гоббс и Гассенди пытались объяснять человеческую психику с механистических позиций. Гоббс и особенно Декарт подчиняли объяснение явлений природы математическим (геометрическим) и физическим (механическим) принципам. Материя в безграничной вселенной, по мысли Декарта, была первоначально однородной и лишь в процессе вихревого вращательного движения разделилась на три элемента: землю, воздух и огонь, отличающиеся один от другого убывающими размерами частиц, или корпускул, в принципе делимых до бесконечности. Движением корпускул, вечным
как и сами частицы материи, Декарт стремился объяснить и физиологические явления. Гассенди вернулся к представлению Демократа и Эпикура о неделимых частицах материи — атомах, различающихся по форме, величине и весу.
В 30-х годах XVIII в. распространилось в описках знаменитое «Завещание» Жана Мелье. По мысли Мелье, существует только материя, сама в себе содержащая источник движения. «Соединение и разъединение материи,— писал Мелье,—суть только естественный результат ее движения и правильного или неправильного движения ее частей». По стопам Мелье пошли французские материалисты XVIII в., в особенности Ламетри и Дидро. Так же, как Мелье, Ламетри считал, что «материя содержит в себе оживляющую её движущую силу, которая является непосредственной причиной всех законов движения». По мнению Дидро, «молекула, одаренная присущим ей свойством, сама по себе есть сила активная. Она воздействует на другую молекулу, которая в свою очередь воздействует на первую». «Я делаю вывод, что материя гетерогенна, что существует в природе бесконечное количество разнообразных элементов».
В середине XVIII в. прогрессивное представление о единстве материи и движения развивал М. В. Ломоносов. Он создал основанную на эмпирических данных атомно-молекулярную гипотезу строения материи, распространив ее как на неорганические тела, так и на живые организмы. И те и другие, по мнению Ломоносова, состоят из одинаковых (неорганических) веществ, но живые существа отличаются от тел неживой природы характером соединения химических составных частей. «В органических [телах],— писал Ломоносов,— части тел оказываются устроенными и связанными друг с другом так, что причина одной части заключена в другой, с ней связанной... Хотя органы животных и растений весьма тонки, однако они состоят из более мелких частиц, и именно из неорганических, т. е. из смешанных тел, потому что при химических операциях разрушается их организованное строение, и из них получаются смешанные тела. Таким образом, все смешанные тела, которые производятся из животных или растительных тел природою или искусством, также составляют химическую материю».
Умозрительные представления, сходные с воззрениями древних, в частности Лукреция, о частицах, из которых построены
живые организмы, возродились в XVIII в. во взглядах Бюффона и Мопертюи. Впрочем, Лукреций не видел разницы между ча-' стицами, образующими неживые и живые тела, тогда как Бюф- фон полагал, что организованные тела состоят из образующих физическую основу жизни, неуничтожаемых даже после смерти организма «живых молекул», которые отличаются по своей природе от молекул неживых тел. Воззрения Ломоносова были более прогрессивными, так как не приводили к идеалистическому противопоставлению живой и неживой природы.
Существование специфических для жизни гипотетических частиц допускал и П. Мопертюи; этим он объяснял сходство детей с родителями. Согласно Мопертюи, семенные жидкости отца и матери состоят из множества частиц («зародышей»), образовав-- шихся во всех органах и имеющих ту же природу, что и породившие. их органы. Отцовские и материнские «зародыши» соединяются и дают начало плоду, который воспроизводит свойства, присущие обоим родителям. Он полагал возможным экспериментально проверить наследование механических повреждений. «Если в течение долгого времени,— писал он,— уродовать каких- нибудь животных из поколения в поколение, быть может, обнаружится, что отрезанные части мало-помалу уменьшатся й, может быть, в конце концов исчезнут».
Эразму Дарвину принадлежит учение о строении живых тел. которое он, по его признанию, воспринял от Бюффона. Развивая идею, которую высказал еще Гиппократ и в свое время крити- .ковал Аристотель, Э. Дарвин полагал, что самец содержит в своих половых элементах «волокна», а самка — «молекулы», причем зачатки того и другого рода перенесены из всех органов родительских организмов в их половые железы.
ОТКРЫТИЕ КЛЕТОК.
ПЕРВЫЕ ПОПЫТКИ ВЫЯСНИТЬ СТРОЕНИЕ КЛЕТОКИ ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ИХ СОДЕРЖИМОГО
Априорные представления о частицах («живых молекулах», «зародышах» и «волокнах») неизбежно должны были рано или поздно столкнуться с результатами эмпирических исследований. В XVII и XVIII вв. строение живых существ сделалось объектом систематического изучения при помощи микроскопа. Несовершенные оптические системы в микроскопах того времени не
позволяли увидеть в тканях растений и в органах животных, а тем более в клетках, какие-либо достоверные структуры. Р. Гук, описавший растительные клетки, считал их пустотами, или порами, и еще много времени спустя содержимое клеток рассматривалось как гомогенная жидкость. Образования, 1 подобные «клеткам» Гука, одновременно с ним видели в срезах растений Мальпиги и Грю и называли их «мешочками», или «пузырьками». Немного позднее Левенгук описал эритроциты и сперматозоиды животных. В середине XVIII в. К.—Ф. Вольф писал, что почки растений и зародыш цыпленка состоят из «зернышек» и «пузырьков». Рост и развитие растений и животных происходит, по Вольфу, за счет тока питательных жидкостей, вызывающего увеличение размера этих пузырьков. Пузырьки затем пре- вращаются/в округлые или многоугольные образования или же вытягиваются в трубки или сосуды.
Большинство наблюдателей XVIII в. ограничивались, подобно Вольфу, представлением о клетках как о пустотах или бесструктурных зернышках и пузырьках. Тем не менее именно во второй половине. XVIII столетия были получены первые сведения о внутренней структуре клеток. Их сообщил физиолог Ф. Фонтана, наблюдения которого намного опередили его время и долго не находили подтверждения в работах других микроскопистов. В сочинение о животных и растительных ядах Фонтана включил некоторые анатомические описания и сведения о строении животных клеток. В параграфе, посвященном микроскопическим наблюдениям над кожной слизью угря, Фонтана описал и изобразил клетки («пузырьки»), в которых он увидел ядра и даже ядрышки, хотя, разумеется, не понял смысла и значения своих наблюдений. , «Я оставлял их [пузырьки] подсыхать на стекле,— писал он,— и тогда онщ оказывались... более неправильными, чем ранее, с широкими прозрачными краями со всех ■сторон и с неправильным тельцем, расположенным на -различных расстояниях от их середины. Я раздавил два или три таких пузырька, из них вышло множество очень маленьких телец». Фонтана отметил также зернистое содержимое жировых клеток' и отдельные черты внутренней структуры нервных клеток.
Описания строения клеток, приведенные в труде Фонтана, прошли незамеченными. Даже в начале XIX в. были распространены вполне абстрактные представления о микроскопическом строении организованных тел. Например, в «Учебнике натурфилософии» Л. Окена организмы описывались как скопления
частиц, которые автор называл «органическими кристаллами», «слизистыми пузырьками», «органическими точками», «гальваническими пузырьками» и даже «инфузориями».
Изобретение ахроматического микроскопа и постепенное усовершенствование его оптических возможностей позволило подойти к изучению подлинного строения клеток, прежде всего растительных; в них удалось увидеть сначала самое заметное структурное образование — оболочку. Клеточное ядро, впервые обнаруженное Фонтана, было вновь открыто в первой половине XIX в. в ненасиженном курином яйце (Я. Пуркине) и в растительных клетках (Мирбель). Р. Броун показал, что ядро является обязательной составной частью любой клетки. Пуркине впервые стал обрабатывать животные ткани уплотняющими, окрашивающими и просветляющими реактивами. Пуркине и его ученики описали ядра с ядрышками в нервных клетках («ганглиозных зернах»), в железистых клетках желудка и в эпидермисе, а также в ряде внутренних органов: в селезенке, зобной и щитовидной железах. Термины «ядро» и «ядрышко» были введены учеником Пуркине Г. Валентином.
Пристальный интерес к клеточному ядру отразился в работах Ф. Мейена, Т. Шванна и особенно М. Шлейдена. Последний назвал ядро цитобластом (клеткообразователем). Его теория новообразования клеток ядрами оказалась ошибочной.
На своеобразное вещество, составляющее содержимое клеток, одним из первых обратил внимание Ф. Дюжарден. Касаясь строения простейших, Дюжарден прежде всего отметил, что ему не удалось обнаружить у них органы, присущие высшим животным, в частности многочисленные желудки, которые им приписывал X. Эренберг. Свои наблюдения Дюжарден резюмировал следующим образом: «Я, может быть, потерял бы смелость и отказался от этих исследований, не соответствующих
силе моего зрения, если бы к счастью, не нашел решения проблемы, открыв свойства саркоды. Я предлагаю так называть то, что другие исследователи именовали живым студнем, эту, имеющуюся у всех низших животных, связывающую другие структурные элементы, клейкую прозрачную субстанцию, нерастворимую в воде, сокращающуюся в шарообразные массы, прилипающую к препаровальным иглам и тягучую, как слизь. Саркода постепенно разрушается в воде, уменьшаясь в объеме и оставляя в конце концов лишь бесформенные следы зернистого вещества. Поташ не растворяет ее, как слизь или альбумин,... азотная кислота и спирт ее сразу коагулируют, после чего она белеет и делается непрозрачной... Нерастворимость в воде сближает ее с альбумином, с которым она сходна по способу коагуляции азотной кислотой, и этим свойством, а также нерастворимостью в поташе она отличается от слизи, желатины и т. п. Но самое удивительное свойство саркоды — это спонтанное образование в ее массе вакуолей, ...наполненных жидкостью».
Дюжарден считал, что саркода присуща не только простейшим; он видел и изобразил шарики саркоды в тканях печеночного сосальщика и утверждал наличие этой субстанции также у ленточных и кольчатых червей и у личинок насекомых.
Я. Пуркине обозначил основное вещество клетки термином «протоплазма». «В растительных клетках,— писал он,— жидкое и твердое пространственно разобщено, первое, как внутреннее, включенное, а последнее, как облекающее. В животном образовательном ядре то и другое еще перемешано. Наиболее определенная аналогия в самых первых образовательных состояниях выражается у растения в камбии (в широком смысле), а у животных— в протоплазме зародыша. Элементарными молекулами являются студневидные шарики, или зернышки, представляющие промежуточное состояние между жидким и твердым». Из приведенной выдержки явствует, что у Пуркине еще не было ясного представления о сходстве содержимого растительных и животных клеток; даже самое понятие клетки он применял в различном смысле для обозначения структурных единиц растительных и животных организмов. Только после работы Г. Моля термин «протоплазма» сделался общепринятым.
Первые сведения о химической природе веществ, входящих в состав органических структур, по-видимому, связаны с именем
Ф. Распайля, которого современные гистохимики, например Пирс, считают зачинателем гистохимических исследований: По словам Пирса, Распайль впервые правильно оценил значение микроскопической химии тканей как науки. Распайль пытался, и в ряде случаев успешно, микрохимически идентифицировать отдельные вещества в тканях: он применил йодную реакцию на крахмал, фурфуроловую пробу с соляной кислотой на углеводы, ксантопротеиновую реакцию и действие серной кислоты для выявления белков и употреблял лакмус для определения кислотности.
Почти одновременно с Распайлем его соотечественник химик М. Шеврёль противопоставил виталистическим представлениям свое понимание биологических явлений. Шеврёль считал «преждевременным и непоследовательным, с точки зрения физико-химических наук,... утверждать, что причины жизненных явлений идентичны с причинами явлений в неживой природе». Однако, по его мнению, столь же «непоследовательно, с философской точки зрения, объяснять сейчас все явления жизни одной или многими жизненными силами, которые, как утверждают, абсолютно отличаются от сил, господствующих в неживой при- роде».J
Шеврёль остановился перед неразрешимым в его время вопросом, каким образом живые существа с удивительным постоянством воспроизводят структурные и функциональные признаки вида, т. е. в сущности выдвинул величайшей важности проблему авторепродукции специфических для вида химических составных частей организма. Попытки решить эту проблему чисто умозрительно были сделаны Геккелем и Эрлсбергом (см. стр. 332—333). Согласно их гипотезам, сложные органические молекулы возникают рядом со старыми молекулами того же вещества и под влиянием последних. Аналогичное представление, но уже основанное на новых биохимических данных, позднее развивал Н. К. Кольцов, основная идея которого получила в по^ следние годы серьезную теоретическую поддержку и экспериментальное подтверждение (см. стр. 354 и след.). Шеврёль и Распайль пытались перевести суждения об органических структурах на язык химии. Физическая или, точнее, физико-химическая сторона жизненных явлений оставалась вне поля их зрения.
Лишь в середине прошлого века А. Кёлликер затронул одну из основных проблем клеточной морфофизиологии — проблему клеточной проницаемости, отметив избирательный характер проницаемости клеточных оболочек.
Первоначальные представления о химической и физико-химической природе .органических структур возникли в период, когда микроскопическая организация клетки была еще практически неизвестна. Поэтому они не могли сыграть той важной роли, которая выпала на долю клеточной химии и физической химии столетием позже.
В середине XIX в. высказывались только самые общие соображения о природе клеток как элементарных структур сложного организма. В этом плане, несомненно, имели большое зна^ чение обобщения Р. Вирхова, послужившие основой его книги «Клеточная патология». Наряду с ошибочным преувеличением самостоятельности отдельных клеток Вирхов, высказал важную мысль, о зависимости явлений, происходящих в.целом организме, от процессов, совершающихся в его клетках. Он писал: «Едва, ли можно, быть более меня склонным к механическим теориям, когда дело идет о подробностях и об объяснении исследуемых процессов; но, по моему мнению, не должно забывать, что, в какой бы значительной мере сложные процессы, совершающиеся внутри ячейки, не зависели от условий, не связанных с ее цельностью, истинная деятельность все же исходит от самой ячейки, которая и деятельна только до тех пор, пока является нам самостоятельным и цельным элементом».
Представление о том, что носителем жизненных свойств является протоплазма, связано с трудами М. Шульце и Э. Брюк- ке. Соотношение между протоплазмой, ядром и клеточной оболочкой, наличие которой раньше считалось основной характеристикой клетки, Шульце описывал следующим образом: «Ядро окружено собственно клеточной субстанцией — тягучей, полужидкой протоплазмой; она непрозрачна, так как заполнена зернышками белковой и жировой природы. Протоплазма состоит, таким образом, из стекловидной основной массы, которой свойственна характерная для всей протоплазмы тягучесть, и из многочисленных заключенных в ней зернышек... Самый наружный слой комочка [протоплазмы] чаще всего состоит только из гомогенной, стекловидно-прозрачной основной массы..., однако оболочки, отличной по химическому составу от протоплазмы,
клетка не имеет». Исходя из этого описания, Шульце дал определение клетки: «Клеткой является комочек протоплазмы, внутри которого лежит ядро... Клетка 'ведет, так сказать, законченную в себе жизнь, носителем которой является преимущественно цитоплазма, однако также и ядро играет значительную, хотя до сих пор ближе не известную, роль».
Вскоре после Вирхова идею о клетке как автономной единице выдвинул Э. Брюкке, выразительно назвавший свою статью «Элементарные организмы». Аргументация Брюкке выглядит следующим образом: «Я называю клетки элементарными организмами по аналогии с тем, как мы называем элементами вещества, которые до сих пор оказываются химически неразложимыми. Неразложимость этих последних доказана еще очень недостаточно; с тем меньшим правом можем мы утверждать, что клетки в свою очередь не состоят из других, еще более мелких организмов, подобно тому как целый организм построен из клеток; однако пока мы не имеем никаких оснований принимать это».
Еще более осторожно говорил Брюкке о видимых под микроскопом и предполагаемых внутриклеточных структурах: «Когда говорят «клеточная оболочка бесструктурна, протоплазма является гомогенной массой и т. д.», то это должно обозначать не что иное, как утверждение, что клеточная оболочка представляется нам бесструктурной, протоплазма кажется нам гомогенной массой».
Относительно химических веществ, входящих в состав клеток, Брюкке писал: «...структура молекул [этих веществ] очень сложна; их высокий атомный вес показывает, что они состоят из многочисленных элементов. Однако для клетки мы не можем удовлетвориться и столь сложной молекулярной структурой. Мы не можем представить себе, что живая растущая клетка имеет гомогенное ядро, гомогенную оболочку и в качестве содержимого простой раствор белка, так как в простом белке мы никогда не обнаруживаем тех явлений, которые мы называем жизненным процессом. Мы вынуждены поэтому признавать в клетке сверх молекулярной структуры органических соединений еще и другую, более сложную структуру иного порядка. Это именно то, что мы называем именем организация».
Большое значение для широкого распространения представлений о материальной основе жизненных явлений сыграла в 60-х годах популярная статья Т. Гексли «Физическая основа жизни», хотя сам Гексли, возможно для маскировки своих подлинных взглядов, заявлял, что он ставит своей задачей «философский протест против того, что обычно называют материализмом». Статья Гексли начинается, впрочем, с опровержения распространенного убеждения, что жизнь — это явление, которое, хотя и осуществляется посредством материи, не зависит от последней. Гексли утверждал, что такая материальная основа жизненных явлений действительно существует и что она универсальна во всем органическом мире. Несмотря на все .многообразие живых существ в отношении функций, признаков формы и входящих в их состав веществ, всем организмам свойственно единство, так как повсюду основу жизни составляет протоплазма. Различия между несходными друг с другом организмами зависят, по мнению Гексли, от неодинакового проявления принципа разделения труда. «У самых низших организмов все части могут осуществлять все функции,,одна и та же часть протоплазмы может последовательно принимать на себя функцию питания, движения и воспроизведения», тогда как у высших части, предназначенные для одной функции, утрачивают способность к другим. Ссылаясь на исследования химиков, Гексли отмечал «удивительное единообразие вещественной композиции живой материи» и возражал против скептических соображений, согласно которым о составе живой материи нельзя судить по данным химического исследования, так как в процессе анализа живая материя неизбежно погибает. Сходство свойства белков, полученных от разных организмов, указывает, по мнению Гексли, на «единство сущности протоплазмы, или физической основы жизни во всех живых существах».
Обсуждая дилемму, существует ли живая материя повсюду в виде неразрушимых и неизменных молекул, которые, соединяясь в разных комбинациях, дают начало разнообразным живым формам, или живая материя образуется из неорганической, от которой она отличается лишь расположением атомов, Гексли, не колеблясь, присоединился к последней точке зрения. Протоплазма — продукт синтеза из неорганических веществ и, умирая, она снова распадается на неорганические вещества. Более того,
«живая протоплазма умирает не только в конце концов,... она умирает постоянно, в каждое мгновение и, как бы парадоксально это ни звучало, она не может жить, если не умирает». «Живая материя,— продолжал Гексли,— это настоящая peau de chagrin, которая при всякой жизненной деятельности немного уменьшается в размерах... К счастью, протоплазменная peau de chagrin отличается от бальзаковской тем, что убыль первой снова возмещается и она после каждого усилия восстанавливает свою величину».
Аналогичную точку зрения развивал, .в 70-х годах XIX в. Клод Бернар. Он писал, что «жизненные свойства являются в действительности не чем иным, как физико-химическими свойствами организованной материи». Для жизни необходимы два рода явлений: жизненное созидание, или органический синтез, и смерть, или органическое разрушение. К. Бернар пришел к выводу о взаимосвязанности и взаимообусловленности процессов созидания и разрушения. «Таким образом,— резюмировал он,— всякое проявление (конструктивных.— Л. Б.) процессов в живом существе неизбежно связано с органическим разрушением; это именно то, что я хотел выразить, когда сказал в другом месте. («Revue de Deux Mondes», 1875, IX): жизнь — это смерть».
Подобное понимание жизненных явлений с вытекающим отсюда самым общим определением жизни разделяли в 60—70-х годах прошлого века передовые естествоиспытатели и мыслители, диалектически (стихийно или сознательно) подходившие к явлениям органического мира. Близкие, почти текстуально сходные суждения на эту тему высказывал Ф. Энгельс. «Жизнь,— писал он,— есть способ существования белковых тел, и этот способ существования состоит по своему существу в постоянном самообновлении химических составных частей этих тел». В другом месте, ссылаясь на Гегеля, считавшего, что «жизнь как таковая носит внутри себя зародыш смерти», Энгельс писал: «Уже и теперь не считают научной ту физиологию, которая не рассматривает смерть как существенный момент жизни, которая не понимает, что отрицание жизни по существу содер-
жится в самой жизни, так что жизнь всегда мыслится в соотношении со своим необходимым результатом, заключающимся в ней постоянно в зародыше,—смертью. Диалектическое понимание жизни именно к этому и сводится... Жить значит умирать».
Разница между взглядами Энгельса и мировоззрением К. Бернара и Гексли сводится к следующему. Отвергнув механистический, метафизический, т. е. непоследовательный материализм, Энгельс остался материалистом и бескомпромиссно проводил в жизнь принципы диалектического материализма, тогда как Бернар, приближаясь по существу к тому же пониманию жизненных явлений, называл свою точку зрения физическим витализмом. Гексли начал и закончил цитированную выше статью декларацией, что он не материалист, очевидно, не желая вступать в прямой конфликт 'С общепринятым мировоззрением английского буржуазного общества. Эта компромиссная форма выражения не гармонирует, впрочем, сего оптимистическими прогнозами в отношении дальнейшего прогресса науки. С нескрываемой иронией говорил Гексли о тех, кому страшны успехи материалистического естествознания. «Физиология будущего,— писал он в заключение своей статьи — постепенно расширит область (господства. — Л. Б.) материи и законов природы, пока она, наконец, не сделается идентичной со знанием, с чувствами и практической жизнью. Необходимость признать эту великую истину тяготеет, подобно кошмару, над многими умами нашего времени. Опи наблюдают то, что они называют распространением материализма, с тем же страхом и беспомощным ужасом, какой обнаруживают дикари во время солнечного затмения».
ГИПОТЕЗЫ О ПРИРОДЕ ПРОТОПЛАЗМЫИ ВНУТРИКЛЕТОЧНЫХ НОСИТЕЛЕЙжизненных свойств
Во второй половине XIX в. было сделано немало попыток выяснить или хотя бы гипотетически представить себе природу материального субстрата жизненных явлений. Поражает обилие
гипотез о строении протоплазмы и тех ее структурных образований, которым приписывались свойства элементарных носителей жизни. Появление такого рода гипотез — естественное следствие стремления установить материальную основу строения и жизнедеятельности клеток и понять, каким образом признаки родителей и более отдаленных предков передаются потомству через яйцо и особенно через неизмеримо меньший по размерам сперматозоид. Другим источником гипотетических построений были трудности, с которыми сталкивалось эмпирическое изучение внутренней структуры клеток тела и половых элементов животных и растений. Прижизненные наблюдения не обнаруживали в клетках, яйцах и сперматозоидах той сложной структуры, которая могла бы объяснить их сложные жизненные проявления. Мало помогали в этом смысле и методы фиксации и окраски, тем более, что уже достаточно рано возникли обоснованные сомнения в соответствии структур, видимых на фиксированных и окрашенных препаратах, образованиям, существующим в действительности в живой клетке.
К созданию гипотез о природе материальных носителей жизни биологи подходили различными путями. Морфологи и физиологи часто стремились лишь связать проявления жизнедеятельности клетки с ее предполагаемыми субмикроскопическими структурами. Они обычно не задавались вопросом о значении этих структур для воспроизведения в неизменной или измененной форме индивидуальных или видовых особенностей в последующих поколениях, т. е. не распространяли свои гипотетические представления на проблемы изменчивости, наследственности и эволюции. Биологи с более широким кругозором в самой постановке вопроса об элементарных носителях жизни исходили прежде всего из стремления выяснить, хотя бы предположительно, способ осуществления преемственности морфологических и функциональных свойств в последовательных поколениях; тем самым их представления, о природе элементарных носителей жизни должны были служить основой для решения проблем наследственности и эволюции.
Ив Делаж в книге «Структура протоплазмы, теории наследственности и великие проблемы биологии» дал исторический очерк умозрительных теорий строения протоплазмы как тех, которые стремились охватить только проблемы микроморфологии и клеточной физиологии, так и затрагивавших проблемы индивидуального развития, изменчивости, наследственности и эволюции. Систематизируя эти теории, Делаж разделил их прежде всего на теории, постулировавшие существование не-
разрушимых органических частиц, и теории, признававшие наличие частиц, разрушающихся после смерти индивидуума. Последние теории имели в виду, с одной стороны, наличие однородных частиц, детерминирующих те или иные явления в организме за счет присущих частицам молекулярных сил, геометрической формы частиц или их способности к упорядоченному движению,— и, с другой стороны, допускали существование разнообразных частиц, нерепрезентативных и репрезентативных.
Репрезентативные частицы наделялись способностью воспроизводить видовые (предковые) или индивидуальные проявления структуры и функции, присущие отдельным клеткам, органам или иным образованиям сформированного организма.
Вначале следует остановиться на тех гипотезах, авторы которых имели в виду составить представления только о природе протоплазмы.
Вслед за Брюкке многие ботаники и зоологи считали, что в протоплазме должна существовать надмолекулярная организация. Так, В. Гофмейстер в разделе «Учебника физиологической ботаники», озаглавленном «Учение о растительной клетке», писал: «Субстанция (протоплазмы. — Л. Б.) представляется одинаковым во всех своих участках телом жидко-вязкой консистенции. Оно богато водой, его частицы легко смещаются одна относительно другой. «Каждая попытка, — говорил Гофмейстер в другом месте той же книги, — создать представление о механизме подвижности протоплазмы заставляет прежде всего признать ее организованность..., так как в жидких или полужидких неорганизованных телах молекулы их вещества смещаются одинаково легко по всем направлениям... В живой протоплазме смещаемость в определенных направлениях перевешивает движение в другие стороны... Гомогенность основной прозрачной субстанции протоплазмы лишь кажущаяся. И только несовершенство наших современных оптических приборов не позволяет нам установить ее особую структуру, которую безусловно следует признать, исходя из изменений ее состояния и ее движения отдельными потоками».
■ Стремление конкретизировать представление об этой «особой структуре» вылилось в создание различных теорий строения протоплазмы; одни теории опирались на эмпирические данные, на результаты наблюдений под микроскопом и модельных опытов, а другие имели чисто умозрительный характер. Впрочем, и эмпирические теории строения протоплазмы нередко дополнялись различными умозрительными надстройками.
К первой группе теорий относится учение о гомогенности протоплазмы, а также представление о ее сетчатом, волокнистом, пенистом и зернистом строении.
Сторонники представления о гомогенности протоплазмы не отрицали наличия в ней зерен й волокон. Однако эти образования они считали пассивными и непостоянными, а жизненные свойства приписывали однородному полужидкому веществу, в котором взвешены гранулы и фибриллы. Подобные воззрения на природу протоплазмы поддерживали главным образом ботаники-цитологи, в частности Э. Страсбургер, Кнолль и др. Движение протоплазмы в растительных клетках, которое впервые описал Б. Корти в 1772 г., рассматривалось как монотонная циркуляция полужидкого содержимого клетки, увлекаю- .щая за собой гранулы. Явлейие непрерывного перемешивания текущей протоплазмы давало повод считать, что все наблюдаемые в ней волокнистые, сетчатые или иные структуры не могут рассматриваться как устойчивые образования. Бесструктурную основу протоплазмы А. Кёлликер назвал гиалоплазмой, а мелкие гранулы в ней — микросомами. В гиалоплазме различались две части — трофическая и формативная. Первой приписывалась пассивная роль питательной субстанции, а последняя, которой Страсбургер дал имя кинетоплазмы, признавалась источником образования таких периодически возникающих и исчезающих структур, как лучистые фигуры, нити и веретена, характерные для процессов митотического деления.
Наряду с учением о протоплазме как гомогенной массе, образующей временные структуры, развивались представления о наличии в ней постоянных волокнистых и сетчатых образований. После наблюдений Фонтаны (см. выше, стр. 313) нитевидные структуры не раз описывались, в частности в ганглиозных клетках (Р. Ремак) . Позднее высказывались предположения, что волокнистые и сетчатые образования не являются специальной принадлежностью нервных клеток и свойственны также эпителиальным, особенно мерцательным клеткам (К.. Эберт, А. Ф. Стуарт), а скорее всего — протоплазме любой клетки (К. Фроман ).
Авторы, описывавшие фибриллярное и ретикулярное строение протоплазмы, нередко шли в своих выводах значительно дальше того, что можно было наблюдать под микроскопом. Так, В. Фельтен полагал, что протоплазма растительных клеток представляет систему нежных канальцев с поперечными пе-
регородками, наполненных водянистой жидкостью; конфигурация таких канальцев, по мнению Фельтена, может изменяться.
Еще более удивительны представления Файо, который утверждал, что и протоплазма и ядро состоят из длинных, спирально закрученных заполненных зернистой плазмой, фибрилл, которые он назвал спирофибриллами. По мнению Файо, спиро- фибриллы переходят из протоплазмы в ядро и наоборот, а может быть, из одной клетки в другую; даже кровяная плазма состоит из спирофибрилл. Если по отношению к плазме крови ошибочность описаний Файо несомненна (он принял за спиро- фибриллы волокна фибрина), то по отношению к ядру его наблюдения, быть может, вновь открыли спиральную структуру хромосом, описанную впервые за 10 лет перед тем О. В. Бара- нецким. Ю. Хейцман описывал строение протоплазмы в виде густой сети, в петлях которой находится содержащее гранулы полужидкое вещество. Именно волокнистую сеточку Хейцман называл истинной живой протоплазмой, а ее гомогенное содержимое считал инертным. В отличие от Хейцмана Ф. Лейдиг называл сетчатую структуру спонгиоплазмой и видел в ней только поддерживающий каркас, тогда как единственно живой, по его мнению, является гомогенная гиалоплазма. Аналогичные взгляды развивал позднее Э. Шефер, основываясь на том, что в образовании псевдоподий у корненожек участвует только стекловиднопрозрачная часть протоплазмы, а сетчатые структуры в ложноножки не проникают. О сетчатой структуре клеток печени писал позднее Ж. Карнуа в монографии «Клеточная биология». Карнуа считал, что всевозможные волокнистые и лучистые образования являются только видоизменениями сократимого и эластичного сетчатого каркаса.
Представления о волокнистом, или фибриллярном, строении протоплазмы высказывались неоднократно в работах К- Фро- мана (см. сн. 71), В. Шлейхера и В. Флемминга. Шлейхер, возражая против точки зрения Хейцмана, согласно которой фибриллы в протоплазме соединяются в сплошную сеть, наста-
ивал на их изолированности друг от друга. Флемминг, чрезвычайно точный наблюдатель, говорил о фибриллярном строении протоплазмы более осторожно и, хотя считал его для многих объектов вполне возможным, замечал, что установить это весьма трудно, так как тонкие структуры протоплазмы находятся на границе видимости. Флемминг думал, что протоплазменные фибриллы могут сближаться до соприкосновения и даже временно сливаться.
Авторы упомянутых выше преимущественно эмпирических теорий строения протоплазмы практически не связывали себя какими-либо физико-химическими представлениями о природе этой структуры. В отличие от этих теорий воззрения О. Бючли основывались на стремлении подчинить структуру протоплазмы закономерностям физики и химии. Это стремление он выразил в предисловии к одной из своих работ, утверждая, «что явления в элементарном организме становятся понятными только в результате познания физико-химических условий их возникновения и гибели». Уже в этой работе он попытался объяснить явления деления клеток физическими свойствами жидкостей, именно — поверхностным натяжением. В дальнейшем Бючли стремился противопоставить учениям о волокнистом, сетчатом и зернистом строении протоплазмы взгляд о ее пенистой или ячеистой структуре, подробно изложенной в монографии «Исследования микроскопической пены и протоплазмы. Начав с изучения зрительно воспринимаемых под микроскопом картин, Бючли перешел к попыткам моделировать протоплазму при помощи мелкоячеистой пены. Гипотезы сетчатого и волокнистого строения протоплазмы Бючли расценивал как ошибочное толкование — результат описания оптических разрезов ячеек пены.
Воззрения Бючли встретили поддержку биологов-механистов, в частности Л. Румблера, который наряду с Бючли известен попытками моделировать живую клетку. К теории пенистого строения протоплазмы сочувственно относились и биологи антимеханистического направления. А. Г. Гурвич при истол-
■ковании результатов своих классических опытов центрифугирования яиц также исходил из представления, что протоплазма имеет характер пены или эмульсии.
Опыты сводились к тому, что яйца иглокожих и амфибий короткое время интенсивно центрифугировали, вследствие чего ■строение соплазмы резко нарушалось: происходило ее расслоение в соответствии с различным удельным весом отдельных компонентов и грубая вакуолизация в результате быстрого центробежного перемещения гранул желтка. В ряде случаев вскоре обнаруживалась реституция цитоплазмы, так что митозы дробления могли совершаться практически нормально. Позднее, суммируя результаты изложенных опытов, А. Г. Гурвич сформулировал важное обобщение, которое он назвал «физиологической теорией протоплазмы». В основе этой теории лежит представление о неравновесных констелляциях протоплазмы, молекулы которых мимолетно удерживаются в определенных взаимных положениях; неравновесное состояние таких констелляций поддерживается притоком энергии экзотермических химических реакций обмена веществ. Процессы непрерывного обновления молекулярного состава неравновесных констелляций протоплазмы Гурвич назвал авестигальными (не оставляющими следа) процессами. В случае вступления молекул в реакции соединения возникает равновесная молекулярная констелляция— вестигий (след) предсуществовавшей неравновесной констелляции, являющейся зачатком той или иной стабильной протоплазменной структуры (физиологическая теория протоплазмы наиболее полно обоснована в кн/. А. и Л. Гурвич. «Введение в учение о митогенезе. М., Изд-во АМН СССР, 1948, гл. IX).
Теорию пенистого строения протоплазмы не раз критиковали, особенно сторонники ее гранулярного строения. В этой связи представляет интерес полемика Бючли и И. Кюнстлера. Последний стремился противопоставить механическим, основанным на неорганических моделях представлениям Бючли виталистическую точку зрения. В статье «Исследования морфологии жгутиконосцев» Кюнстлер писал: «Протоплазма — это живая, высоко структурированная субстанция, не имеющая ничего общего со (изготовленными Бючли. — Л. Б.) смесями. Сравнивать эти два рода фактов мне кажется столь же бесполезным, с точки зрения реального понимания этой структуры, как сравнивать медузу с дождевым зонтиком, морского ежа с подушкой для иголок или некоторых мшанок с кружевом».
Бючли в своем ответе Кюнстлеру причислил его к тем биологам, которые не желают даже попытаться объяснить жизненные явления игрой физико-химических сил. «Таинственная завеса или мистическая дымка, еще окутывающая до сих пор эти явления,— писал Бючли,— используется ими при изучении жизненных явлений, и они нередко склонны затемнять и представлять более таинственными наблюдаемые процессы и отношения введением усложнений, ссылаясь на ложные аналогии с высшими формами развития». Так, по словам Бючли, поступают «любители парадоксов, которые испытывают священный ужас перед простым решением проблем».
«Насколько позволяют судить наши знания,— продолжал Бючли, — плазма не более сложно структурирована, чем искусственно изготовленная пена, и если даже ей присуща высокая сложность, то и она относится к химической области... Сравнение медузы с зонтиком нельзя считать недопустимым, даже если медуза изготовлена не из тех веществ, как зонтик с фабрики X. и к°...
Плазма с фабрики природы в основном построена так же, как искусственная пена с фабрики Бючли, но обладает тем утешительным преимуществом, что субстанция ее каркаса состоит не из оливкового масла, а из своеобразной плазменной субстанции и что ее энхилема содержит много веществ, которые пене не свойственны»36.
Эта полемика, столь характерная для столкновения механистических взглядов с виталистическими, отражает крайности обеих точек зрения. Механистические представления Бючли, прогрессивные в том смысле, что они декларируют познаваемость жизненных явлений, законность и плодотворность физико-химического исследования этих явлений, оказываются ошибочными, когда он предлагает ограничиваться поверхностными аналогиями. Позиция Кюнстлера прогрессивна в том отношении, что она содержит критику таких аналогий, но становится неприемлемой, когда он декларирует непознаваемость жизненных явлений.
Представления о гранулярной структуре протоплазмы находятся на грани эмпирических и умозрительных теорий. На основании скудных данных, полученных в результате изучения микроскопических структур, а подчас и совершенно независимо от наблюдений, создавались разнообразные спекулятивные предположения о субмикроскопическом строении протоплазмы и клеточных органоидов.
Одним из первых мысль о зернистом строении протоплазмы отстаивал Кюнстлер. В более ранней, чем упомянутая выше, работе, тоже посвященной строению жгутиконосцев, Кюнстлер утверждал, что их тело состоит из многочисленных тесно прилегающих друг к другу полых протоплазменных шариков (spherules protoplasmatiques) .
Одновременно с Кюнстлером сходную, но более конкретную точку зрения развивали другие авторы, в частности И. Ган- штейн и А. Мартен. Ганштейн, используя термин Кёлликера, дал протоплазменным зернышкам название «микросомы», удержавшееся до настоящего времени. Мартен полагал, что протоплазма состоит из основной субстанции и включенных в нее живых гранул, сходных, как он думал, со свободно живущими микроорганизмами — микрококками .
Сторонники гранулярной теории делали попытки истолковать возникновение разнообразных наблюдаемых под микроскопом образований. Так, А. Пфицнер полагал, что активные структуры протоплазмы образуются в результате притяжения и отталкивания гранул, взвешенных в гомогенном основном веществе протоплазмы, в результате чего появляются ориентированные в разных направлениях волокна. Аналогичным образом А. Брасс объяснял возникновение сетевидных структур протоплазмы за счет упорядоченного расположения гранул. Ф. Вейдовский, изучавший созревание, оплодотворение и дробление яиц олигохеты Rhynchelmis, полагал, что протоплазма яйца сначала совершенно гомогенна, а затем в ней появляются нежные зернышки, которые начинают закономерно группироваться, вследствие чего возникают ветвящиеся нити, образующие, в конце концов, ретикулярную структуру.
В наиболее законченной форме гранулярную теорию протоплазмы сформулировал Р. Альтман. Ему удалось, пользуясь анилиновыми красителями, выявить в протоплазме и в ядре наличие многочисленных гранул. В истолковании микроскопиче-
ских картин Альтман зашел, однако, слишком далеко; эмпирическая теория гранулярного строения протоплазмы переросла у него в умозрительную теорию биобластов (см. ниже, стр. 334).
Последние десятилетия XIX в. характеризовались широким распространением спекулятивных биологических теорий, касающихся разных сторон строения и жизнедеятельности организмов. Для биологов, стоявших на виталистической точке зрения, умозрительный элемент являлся неизбежной составной частью подобных представлений, так как без внесения в органическую природу вымышленного принципа немыслимо ни одно виталистическое построение. Биологи, стоявшие на материалистических позициях и отстаивавшие в соответствии с методологическим уровнем науки того времени положения механистического материализма, часто также были вынуждены восполнять пробелы эмпирического исследования гипотетическими звеньями. В основе большинства умозрительных теорий, призванных истолковать строение материальной основы жизненных явлений, а также закономерностей индивидуального развития и наследственности, лежит корпускулярный принцип, т. е. представление, что материальная основа жизни дискретна и состоит из индивидуализированных единиц структуры.
Из числа таких теорий выше упоминалась теория органических молекул Бюффона, оперировавшая «неразрушимыми частицами». Подобного рода представления время от времени возникали и позднее. К их числу относится, например, теория микрозим А. Вешана, изложению которой ее автор посвятил объемистый том (свыше. 1000 страниц) . По мнению Вешана, организованные тела образуются из рассеянных повсюду округлых частиц, микрозим, сотворенных богом и бессмертных. Для формирования организмов микрозимы объединяются, а после смерти индивидуума рассеиваются. Вешан приписывал микрозимам способность продуцировать .ферменты, вызывающие в подходящих субстратах процессы брожения. Вешан считал, что возникновение клеток путем их размножения случается крайне редко, обычно клетки образуются заново из объединяющихся корпускул — микрозим, после чего такой агрегат выделяет на поверхности оболочку. Подобное происхождение он приписывал клеточным элементам крови и половым клеткам. Обсуждая воззрения Вешана, Ив Делаж заметил, что подобные теории не в состоянии объяснить ни передачи признаков от родителей к детям, ни специфической структуры клеток, так что остается совершенно непонятным, как «из одних и тех же элементов об-
разуется то лист растения, то покровы моллюска, то печень, мозг или почки млекопитающих... Нет никакого объяснения, каким образом из микрозим формируются столь различные образования. Страница следует за страницей, не давая ответа на возражения против теории. Читать все это скучно и бесполезно». Книга Вешана действительно представляет поистине удивительный для науки конца .XIX в. рецидив натурфилософских вымыслов, потерявших всякое научное значение уже в 20— 30-х годах прошлого столетия.
В числе умозрительных теорий, допускавших строение организма из частиц, одинаковых по химической природе и вместе с тем ответственных за всю совокупность разнообразных свойств организма, следует упомянуть теорию физиологических единиц Спенсера, теорию геммариев Гааке и теорию пластидул Геккеля —Эрлсберга.
Г. Спенсер считал, что организация клеток столь сложна, что ее нельзя объяснить простой комбинацией химических элементов. «Живые частицы, — по словам Спенсера, —... имеют врожденную склонность располагаться в форму организма, от которого они происходят... Растение или животное всякого рода составлено из специальных единиц, имеющих присущую им способность агрегироваться в форму этого вида». И далее: «Оживотворенные частицы, составляющие ткани, представляют склонность к особенному расположению — все равно, будет ли эта склонность обнаруживаться в воспроизведении целой формы, или в пополнении ее недостатков». Элементарные жизненные свойства присущи, по мнению Спенсера, не химическим и не морфологическим единицам, т. е. не атомам или молекулам и не клеткам. Исходя из этого, Спенсер поместил между химическими единицами (атомами и молекулами) и морфологическими единицами (клетками) состоящие из молекул гипотетические единицы промежуточного порядка — физиологические единицы, которые он считал наименьшими частицами живой материи.
Многообразие физиологических единиц зависит, по Спенсеру, не от различий в химическом составе и количестве слагающих их молекул, а от неодинакового взаимного положения молекул в пространстве. Неустойчивость физиологических единиц к внешним влияниям повышается в прямой зависимости от степени их сложности. Спенсер иллюстрировал эту зависимость таким примером: свинец плавится при 328°, олово — при 293°, висмут — при 325°, тогда как их сплав — в кипящей воде. Тео-
рию физиологических единиц Спенсер пытался приложить к явлениям индивидуального развития, регенерации, бесполого и полового размножения, к проблемам систематики и наследственности.
Значительно более схематична теория В. Гааке. По его мнению, протоплазма состоит из единообразных элементарных частиц (гемм), сравнимых с кристаллами, которые в силу взаимного притяжения складываются в структуры высшего порядка (геммарии), также по размерам лежащие за пределами разрешающей способности микроскопа.
Представление о составе протоплазмы из агрегатов (атомных или молекулярных) лежит в основе теории, сформулированной Геккелем и разработанной далее Эрлсбергом. Э. Геккель назвал подобные гипотетические агрегаты атомов, т. е. очень сложные молекулы, лежащие за пределами видимости, пластидулами, которые сохраняют свои жизненные свойства до тех пор, пока они не распадутся на составляющие их атомы. По мысли Геккеля, пластидулы не размножаются делением, а возникают в питательной жидкости, подобно тому как появляются новые кристаллы под влиянием кристалла, помещенного в насыщенный раствор. Деятельностью пластидул Геккель стремился объяснять размножение, наследственность, приспособление и эволюцию организмов. Ив Делаж в цитированной выше книге (см. сн. 65) весьма резко отозвался о геккелевских воззрениях. По мнению Делажа, теория Геккеля наряду с попыткой механически объяснить жизненные явления содержит и «отвратительный метафизический хлам (execrable fatras metaphysique), недостойный натуралиста этого (девятнадцатого.— Л. Б.) века». «Геккель, — писал далее Делаж, — стремится создать перед глазами читателя настоящую фантасмагорию надуманных эффектов (fait papilloter devant les yeux du lecteur toute une phantasmagoric)», так как он приписывает пласти- дулам чувствительность и даже волю и память. Склонность Геккеля к эклектическому смешению механистических и идеалистических положений общеизвестна. Неудивительно, что это могло дать повод к подобной горячей отповеди.
Вариант теории пластидул, сформулированный Л. Эрлсбергом, сводится к тому, что протоплазма клеток состоит из
единиц, составляющих подлинную физическую основу жизни. Эти единицы не растут и не размножаются, однако их преемственность не нарушается, так как на месте погибающих пластидул рядом со старыми и под их влиянием появляются новые. Теория пластидул Эрлсберга, как теория Геккеля, претендовала на объяснение всех основных жизненных явлений. Вместе с тем она свободна от того налета гилозоизма, который присущ построениям Геккеля. В теории Эрлсберга можно усмотреть зародыш позднейших положений, как умозрительных, так и эмпирически установленных: она предвосхищает идею непрерывности зародышевой плазмы Йегера, Нусбаума и Вейсмана, равно и намеченные еще Шеврёлем представления о воспроизведении молекулярных структур по образцу ранее существоваших. При всем том воззрения Эрлсберга сохраняют гипотетический, умозрительный характер.
Известный шаг вперед представляли гипотезы о строении протоплазмы из молекул неодинаковой химической природы. К этой категории относятся взгляды И. Ганштейна и Г. Бертольда на протоплазму как совокупность белковых молекул, а также теория биобластов Альтмана и теория пласом Визнера. Следует, впрочем, заметить, что воззрения Ганштейна и Бертольда характеризуются отчетливой виталистической окраской.
Живую белковую субстанцию Ганштейн назвал пластином, между молекулами которого движутся молекулы неорганических веществ: кислорода, углекислоты, фосфора, серы и т. д. Молекулярные комплексы пластина моделированы, по мнению Ганштейна, неизвестными силами самих молекул, так что организованная форма и структура зависят от природы молекул. Ганштейн утверждал, что физико-химические процессы в протоплазме подчиняются общему формирующему и поддерживающему плану жизнедеятельности (Gestaltungs und Erhaltungs- plan). «Они зависят,— писал Ганштейн,— от воли и потребностей индивидуального духа, для которого они являются субстанцией и средством» 10°.
Виталистический характер о природе протоплазмы имели и представления Г. Бертольда. Точка зрения Бертольда, основан-
100 I. Hanstein. Das Protoplasma als Trager der pflanzlichen und tierischen Le- benserscheinungen. Hidelberg, 1880, S. 171. Эволюционные воззрения Ганштейна также имеют идеалистический характер. Он антидарвинист, сторонник полифилетических представлений. «Морфологическое сходство,— по словам Ганштейна,—является необходимым следствием, с одной стороны, сходства первичных зародышей (Urkeime) в смысле присущих им особенностей плана развития, а с другой — следствием основной морфологической закономерности, выражающейся в том, что сходные потребности порождают сходные структуры» (с. 183—184). Ганштейн говорил далее о пер- вичном творческом акте (Urschopfungsakt) как об источнике индивидуальности живых существ и исходном моменте развития психики.
ная на принципе динамической телеологии, может быть охарактеризована его собственными словами: «Сущность организма, которой он столь заметно отличается от всякой неживой механической системы, заключается не в специальной молекулярной структуре, так что было бы утопией пытаться этим путем проникать в интимные явления жизни. Живой субстрат организмов, протоплазма, зависит в своих свойствах не от физико-химических особенностей единой субстанции, такой, например, как белок, хотя белок имеется во всякой протоплазме и без него она не может формироваться, не от структуры и организации, которая не отличается от любой эмульсии. Живую протоплазму характеризует циркуляция сил и субстанций... Существенно, что она посредством собственной химической энергии... поддерживает себя, растет и размножается, что под действием этой энергии беспрестанно, освобождаются... силы, природа и интенсивность которых в каждый момент такова, что они соответствуют потребностям организма создавать свойственную ему форму и осуществлять необходимые движения» .
Если воззрения Ганштейна и Бертольда имеют абстрактный, гипотетический характер, то теория биобластов Альтмана, как упоминалось выше (стр. 329), исходила из эмпирических наблюдений. Видимые под микроскопом гранулы протоплазмы Альтман связывал со специфической функцией клеток, в частности жировых и железистых. Распространяя представление о зернистом строении протоплазмы за пределы зрительно воспринимаемого, Альтман высказал предположение, что фибриллярные и сетчатые структуры, как и гомогенная по виду протоплазма, тоже построены из мельчайших гранул — биобластов, которые, по его мнению, являются элементарными единицами жизни. Альтман считал, что гранулы, подобно клеткам, размножаются делением, почему положение Вирхова: «всякая клетка — от клетки» он заметил афоризмом: «всякая гранула — от гранулы». Касаясь природы биобластов, Альтман сравнивал их с кристаллами, которые, по его представлению, отличаются от неорганических кристаллов характером роста: неорганические кристаллы растут вследствие отложения вещества из маточного раствора на их поверхности (юкстапозиция), тогда как бирбласты питаются за счет проникновения надлежащих веществ внутрь (интуссусцепция). Перенося идеи Вихрова с уровня видимых под микроскопом клеток на уровень зрительно не- воспринимаемых гранул протоплазмы, Альтман считал, что не только организм представляет колонию, государство клеток, но и клетка является колонией биобластов.
Сходные воззрения развивал ботаник Ю. Визнер , назвавший элементарные частицы протоплазмы плазматосомами или, короче, пласомами. Основываясь на том, что клетка в целом и ее составные части: центросомы, ядро, в частности его хромосомы, и, может быть, некоторые другие, размножаются делением, Визнер сделал ошибочное обобщение об универсальности этого явления и перенес принцип размножения делением на гипотетические субмикроскопические единицы протоплазмы—-пласомы.
М. Гейденгайн, признавая вместе с Визнером важнейшим свойством организованных тел их делимость, развивал идею Геккеля о ступенчатой последовательности (Stufenfolge) морфологических индивидуумов и говорил о биосистемах, или делимых системах, организма. Каждая биосистема, по представлению Гейденгайна, должна рассматриваться как совокупность морфологических образований, которые могут быть расчленены на биосистемы низшего порядка. До известного предела такая картина соответствует реальным наблюдениям: орган (например, железа) может быть разделен на дольки, последние — на клетки; частями клетки являются такие способные к делению образования, как ядро и центросойа. Чтобы дойти до границы делимости живого на подчиненные биосистемы, Гейденгайн допускал существование элементарных единиц. Он назвал их протомерами и приписывал им способность к автономному обмену веществ, росту и размножению. «Необходимо сделать ясным, — писал Гейденгайн в своем сочинении «Плазма и клетка», — в каком месте эти рассуждения покидают эмпирическую почву и переходят в область теории. Переход от опыта к теории заключается в том, что, исходя из способности организованных индивидуальностей к делению, делается заключение о существовании такой массы, которая, судя по данным описательной микроскопии, уже не индивидуализирована, и тем не менее допускается, что она состоит из скопления мельчайших индивидуальностей. Существование последовательного ряда делимых тел дает достаточное основание для.такрго вывода и не является прыжком во тьму» *04. Совершенно ясно, однако, что всякий переход от реальных подразделений организма к гипотетическим постулируемым субмикроскопическим единицам структуры неизбежно будет «прыжком во тьму». В этом смысле «протомеры» Гейденгайна принципиально ничем не отличаются от «физиологических единиц», «пластидул», «пласом» и других вымышлен1- ных элементарных жизненных структур.
ТЕОРИИ РЕПРЕЗЕНТАТИВНЫХ ЧАСТИЦ
Среди попыток создать представление о субстрате жизненных явлений умозрительным путем особое место занимают теории, основанные на допущении существования репрезентативных частиц. Несмотря на явно гипотетический характер, они были одно время широко распространены, хотя часто и оспаривались с разных точек зрения.
Создание подобных теорий вызывалось стремлением объяснить явления наследственности, т. е. сходство между последовательными поколениями живых существ, материально связанных друг с другом через неоформленное, как долго считали, вещество, отделяющееся от материнского и отцовского организмов. Этому веществу, а позднее (когда были открыты яйцеклетки и сперматозоиды) веществу этих половых элементов и приписывали дискретную структуру, ответственную за передачу наследственных признаков.
Идея происхождения «вещества наследственности» из всех частей организма того и другого родителя возникала в весьма отдаленные времена. Зарождение этой идеи можно проследить в глубь истории вплоть до воззрений философов античного периода, когда она уже была предметом дискуссии. «По-видимо- му, все возникает из семени; семя же происходит от родителей», — писал Аристотель. «Некоторые утверждают, что семя отходит от всего тела», — продолжал он. Сторонники этого взгляда, по словам Аристотеля, ссылаются на сходство детей с родителями, распространяющееся на отдельные части тела («если... причиной подобия в целом является исхождение семени от целого, то и для отдельных частей — его исхождение от каждой части»). Говорят также о повторении в потомстве повреждений и уродств («так как известная часть недостает, это дает повод утверждать, что семя оттуда не исходит, ибо откуда оно не исходит, то и не может возникнуть»105). Этими соображениями пытались объяснить, что «дети похожи на родителей не только во врожденных свойствах, но и в приобретенных». Аристотель считал, однако, что, «если исследовать этот вопрос точнее, противоположное мнение окажется более правильным, так как... сказанное не трудно опровергнуть... Сходство не может служить доказательством отхождения семени от всего тела, потому что Сходными становятся и голос, и ногти, и волосы, и даже движения, а от всего этого ничего" не отходит. Некоторых вещей родители даже не имеют во время порождения, например седых волос или бороды. Далее, иногда дети похожи на предков
Аристотель. О возникновении животных. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940, с. 66.
родителей, от которых в семя ничего не отошло; сходства ведь передаются через многие поколения... То же самое следует сказать и о растениях: ясно, ведь, что и у них семя должно бы отходить от всех частей, однако у многих растений одних частей нет, другие могут быть отрезаны, третьи отрастают только позднее». И в другом месте: «взгляд, что в семени с самого начала уже имеется какая-нибудь возникшая часть животного или растения... немыслим».
Ч. Дарвин построил свою гипотезу пангенеза именно на тех соображениях, против которых столь убедительно возражал Аристотель, и назвал своими предшественниками Гераклита и Гиппократа. С еще большим основанием он мог бы сослаться на Демокрита и Парацельса, доводы которых были не более доказательны, чем те, которые оспаривал Аристотель. По-видимому, все же непосредственными предшественниками Дарвина, оказавшими влияние на формирование его неудачной гипотезы, были Бонне, Мопертюи, Э. Дарвин и Спенсер.
В начале XIX в. Хеш , повторяя предположения Мопертюи и Э. Дарвина (стр. 312), представлял себе наследственную материю в виде смеси веществ или зародышей всех органов, доставляемых в семенники и яичники током лимфы и крови, - j
Г. Спенсер, говоривший об иерархическом строении живых существ (атомы или молекулы — гипотетические физиологические единицы — морфологические единицы, т. е. клетки), приписывал физиологическим единицам способность моделировать морфологические структуры развивающегося организма в соответствии с признаками родителей. Эту роль играет совокупность репрезентативных физиологических единиц в половых клетках отца и матери. Они, по мнению Спенсера, присутствуют там так же, как и в остальных клетках тела. Поэтому гипотеза Спенсера не нуждается в дополнительном допущении переноса репрезентативных единиц из клеток тела в воспроизводительные клетки.
Гипотеза пангенеза Ч.. Дарвина покоится на представлении о существовании субмикроскопических зародышей — геммул, способных проникать через оболочки и таким образом переходить из одной клетки в другую. Дарвин, подобно Хёшу, допускал перенос геммул от клеток тела по системам циркуляции в половые клетки. Сам Дарвин рассматривал гипотезу пангенеза как провизорное решение вопроса и не был ею удовлетворен10в.
Незначительное видоизменение дарвиновской гипотезы панге- . неза представляют соображения У. Брукса, высказанные им в книге «Закон наследственности». Еще более произвольно, чем Дарвин, Брукс наделял геммулами только сперматозоиды, изменяющиеся в течение индивидуальной жизни отца, тогда как в яйце, по его мнению, содержатся не геммулы, а неизменяемые зародыши (germes) —представители всех частей материнского организма. Допущение о неизменности яйцевых «зародышей» привело Брукса к неоправданному утверждению, что наследственные вариации зависят только от отца и не зависят от матери 1И.
В 1886 г. А. Аллез опубликовал брошюру «Почему мы похожи на наших родителей?». В ней изложена еще одна умозрительная гипотеза наследственности, согласно которой определители наследственных признаков содержатся в цитоплазме, тогда как ядро служит в клетке центром притяжения частиц цитоплазмы, препятствующей клеткам сливаться в синцитий. Основываясь на ошибочно истолкованных наблюдениях деления простейших, Аллез пришел к выводу, что цитоплазменные геммулы, мицеллы, пластидулы и даже молекулы органических веществ характеризуются устойчивым положением в пространстве. Постоянное положение компонентов клетки сохраняется и после ее деления; это относится также к половым клеткам, отражающим стереометрическую структуру породивших их клеток тела. Исходя из ложной уверенности, что компоненты клетки превращаются в целые клетки и далее в органы, Аллез считал, что ориентировка молекул цитоплазмы предопределяет расположение клеток в органе и органов — в организме. Во время дробления яйца и деления клеток развивающегося зародыша зачатки разделяются на определенные группы, все более мелкие и специализированные. Сортировка наследственных зачатков дана наперед, дробление яйца и деление клеток только создает последовательно материальные барьеры между бластомерами, зародышевыми листками, зачат-
ками органов и, наконец, окончательно сформированными органами взрослого организма.
Совершенно фантастический характер имеет «теория цито- зоев» Гауле, высказавшего предположение, что клетки состоят из различных комбинаций мельчайших живых существ. Эти существа, цитозои, после гибели клетки освобождаются и могут давать начало новым клеткам. По кровяному руслу они попадают в половые клетки, которые вследствие этого приобретают способность воспроизводить признаки всего родительского организма. Эмпирическим основанием теории цитозоев является ошибочное наблюдение: Гауле принял кровяных паразитов лягушки за составные части клеток крови и распространил это наблюдение на все клетки многоклеточных животных и растений.
Дальнейшее развитие гипотез, объясняющих формирование в онтогенезе наследственных признаков, связано с попытками конкретизировать представление о материальных носителях наследственности и об их участии в формообразовании. Высказывавшиеся при этом представления часто выходили далеко за пределы первоначально поставленной задачи и претендовали на истолкование закономерностей не только индивидуального развития и наследственности, но и эволюции. Среди гипотез подобного рода следует прежде всего упомянуть мицеллярную гипотезу Негели, изложенную им в книге «Механико-физиологическая теория эволюции». Негели исходил из физико-химических исследований, в частности из данных коллоидной химии. Основываясь на способности организованной материи к набуханию, на нерастворимости этой материи в воде и ее способности к. двойному лучепреломлению, Негели предположил, что протоплазма состоит из мицелл — вытянутых в длину сочетаний белковых молекул, окруженных слоем воды. Протоплазма, по Негели, состоит из двух родов мицелл: неупорядоченных, служащих питательным материалом, и из мицелл, ориентированных параллельно друг другу. Последние образуют зародышевую плазму, или идиоплазму. Сеть мицелл идиоплазмы пронизывает все тело, включая и половые клетки, и обусловливает развитие видовых и индивидуальных признаков организма действием присущих мицеллам молекулярных сил. Подобно другим авторам подобных гипотез, Негели отвлекался от зрительно воспринимаемых клеточных структур, ссылаясь на то, что даже очень крупные органические молекулы, составляющие мицеллы, находятся за пределами разрешающей силы микроскопа.
Гистологам воззрения Негели казались необоснованными и маловероятными. С критикой представления о проникновении мицеллярной сети идиоплазмы во все клетки организма вскоре выступил А. Кёлликер . Он полагал, что мицеллы идиоплазмы могут быть сосредоточены только в ядрах клеток, образуя там нуклеиновые сети. Ни Нэгели, ни Кёлликер не объясняли, каким образом мицеллы или пучки мицелл идиоплазмы обеспечивают организацию живых тел.
Попытки связать дискретное строение сформированного многоклеточного организма с дискретностью наследственных структур в половых клетках привели к созданию новых гипотез репрезентативных живых частиц.
Основой этих гипотез явились обобщения, вытекающие из генетических и цитологических исследований, которыми были показаны эквивалентность наследственных возможностей отцовского и материнского организмов и соответствие в объемах и структуре яйцевого ядра и головки сперматозоида, а также описаны картины непрямого клеточного деления, обеспечивающего точное распределение именно ядерных структур между дочерними клетками.
Сопоставляя различные умозрительные теории развития и наследственности, Гертвиг заметил, что хотя «теория идиоплазмы Негели — спекуляция, исходящая из неравенства женских и мужских половых клеток», однако Негели в этой теории «оставил открытым вопрос, какая субстанция в половых клетках является идиоплазмой, а какая— обыкновенной питающей плазмой», а также вопрос «можно ли их вообще различить под микроскопом». После того как было обнаружено (О. Гертвиг и др.), что сущность оплодотворения заключается в амфимиксисе, т. е. в слиянии ядер яйца и спермия, Гертвиг и одновременно Э. Страсбургер предположили, что именно ядра половых клеток следует считать' носителями наследственных задатков, а их хроматин — веществом, соответствующим идиоплазме Негели.
В конце XIX в. наиболее разработанной умозрительной теорией строения вещества, обеспечивающего закономерности раз-
вития и наследственности, была теория Вейсмана; впрочем, ее основную идею высказали несколько раньше Йегер, Раубер и Нусбаум.
Г. Йегер в «Учебнике общей зоологии», а затем в специальной статье писал, что организм высших животных состоит из двух родов клеток, «онтогенетических» и «филогенетических», причем последние, именно клетки, участвующие в размножении, не являются продуктом первых, а непосредственно происходят от родительской яйцевой клетки. Тем самым он считал, что образование «воспроизводительного вещества» происходит на первых стадиях эмбрионального развития животных. Близкую мысль высказал профессор анатомии Юрьевского (Тартуского) университета А. Раубер в статье «Образование и разрушение формы в процессе развития позвоночных», в которой он писал: «Что касается действия оплодотворения, то оно приводит к форме индивидуума только одну часть яйца, его индивидуальную часть, а другая часть не испытывает этого влияния».
М. Нусбаум принимал, что «дробящееся яйцо разделяется на клеточный материал особи и на клетки, предназначенные для поддержания вида».
А. Вейсман также различал в организме две плазмы — индивидуальную, или соматическую, участвующую в создании тела особи, и зародышевую, характеризующуюся видовой непрерывностью, т. е. передачей от половых клеток одного поколения к половым клеткам другого. Зародышевой плазме Вейсман приписывал сложную структуру. Ее основные единицы, биоформы (носители жизни), представляют группировку молекул органического вещества. Биофоры находятся в клеточном ядре, через поры которого они могут переходить в цитоплазму, или морфоплазму,— пассивное живое вещество, формирующееся под влиянием биофоров. Биофоры зародышевой плазмы слагаются в закономерно конструированные группы — детерминанты (определители), от которых зависит структура, каждой клетки; следовательно, в зародышевой плазме должно быть столько детерминантов, сколько в организме имеется различных клеток. Для однородных клеток достаточно одного исходного детерминанта, который размножается в количестве, необходимом для обеспечения всех одинаковых клеток. Детерми-
нанты в свою очередь расположены в зародышевой плазме ядра не беспорядочно; они сгруппированы в единицы более высокого порядка — иды, каждый из которых содержит все детерминанты, необходимые для развития целого организма. Иды, как и биофоры и детерминанты, питаются, растут и размножаются делением. В определенные моменты жизни клетки, именно во время ее митотического деления, иды слагаются в иданты, соответствующие видимым под микроскопом ядерным структурам — хромосомам.
Вариантом вейсмановской теории является теория внутриклеточного пангенеза Г. де Фриза ,22. Пангенами де Фриз называл гипотетические, невидимые под микроскопом органические частицы, состоящие из бесчисленного количества химических молекул. От последних они отличаются способностью к питанию, росту и размножению посредством деления. В каждой клетке имеются в большом количестве активные пангены, определяющие все структурные и функциональные свойства отдельных клеток. Если в протоплазме имеются только пангены, характерные для клеток этого рода, то в ядре, по мнению де Фриза, содержатся все сорта пангенов, присущих особям данного вида. Ядерные пангены, связанные с хроматином, находятся в неактивном состоянии и в таком виде передаются от материнской клетки к дочерним во время деления, в процессе которого пангены тоже делятся. Переходя из ядра в протоплазму, пангены размножаются и активизируются. Этой внутриклеточной избирательной миграцией пангенов де Фриз пытался объяснить процессы дифференцирования клеток и образуемых клетками тканей.
Мало отличается от «внутриклеточного пангенеза» де Фриза теория О. Гертвига. О реализации признаков в онтогенезе под влиянием частиц наследственной субстанции ядра (идиобластов, или биобластов) Гертвиг выражался" весьма осторожно: «Насколько кажется... справедливым искать... неизвестную причину [осуществления наследственных признаков.— Л. 5.] в материальном свойстве наследственной массы, настолько же произвольно и ошибочно было бы думать, что оно могло быть основано только на присутствии определенной материальной частицы, особого биобласта, или детерминанта, биофора и т. д. С такой же степенью вероятности она может заключаться либо в особом положении биобласта в системе прочих, либо в особой комбинации двух и более биобластов в более тесном комплексе, вообще же в том, что называют конфигурацией материальной системы или отдельных ее составных частей».
Упрощенные представления о «веществе наследственности» в том его понимании, которое выражено, например, в теориях Гертвига, Вейсмана и де Фриза, вызвали реакцию со стороны физиологов и эмбриологов. Так, М. Ферворн заявлял, что «физиологический способ мышления не может примириться с мыслью о единственной наследственной субстанции, которая локализована где-то в клетке и передается при размножении». Ферворн считал, что признаки клетки определяются особенностями ее обмена веществ. Наследование признаков данной клетки обозначает наследование характерного для нее обмена веществ; следовательно, дочерним клеткам должны передаваться от материнской особенности вещественных отношений между ее ядром и цитоплазмой. Физиологический принцип, которому Ферворн стремился подчинить явления наследственности и формообразовательных процессов в онтогенезе, имел у него чисто механистическую основу. Ферворн полагал, что морфология должна, подобно физиологии, сделаться физикой и химией организмов. «Отдельные крупные морфологи,— писал он,— находятся в плену догм, которые должны исчезнуть при более глубоком проникновении [в сущность жизненных явлений.— Л. Б.], но пока составляют тот остаток мистики, который способствует поддержанию склонности к виталистическим толкованиям».
Еще более энергично против связи наследственных потенций только с ядром высказывался Э. Конклин. «Поскольку наследственность,— писал он,— охватывает ряд основных жизненных процессов, таких, как ассимиляция, рост, деление и дифференцирование, наивно думать, что все эти процессы локализованы в одной специальной части клетки. Это напоминает доктрины давно прошедшего времени о локализации жизни в сердце или в крови, о местопребывании души в эпифизе или в желудочках мозга».
Подобного рода суждения повторялись и в последующее время, вплоть до середины текущего столетия. И только теперь, после исследования химического состава нуклеиновых кислот и передачи информации от дезоксирибонуклеиновой кислоты к рибонуклеиновой, а от последней к белкам, оснований для скепсиса делается все меньше. Открывается реальная перспектива связать воедино учение о локализованных в ядре материальных (химических) основах наследственности с химической индивидуальностью белков клетки, ответственных за ее структурные и функциональные особенности.
ОТ УМОЗРИТЕЛЬНЫХ ПОСТРОЕНИЙК КОНКРЕТНОМУ ИЗУЧЕНИЮФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИХ основЖИЗНЕННЫХ ЯВЛЕНИИ
К концу XIX в. интерес к гипотетическим построениям, касающимся природы материальной основы жизни, значительно упал. Все чаще стали раздаваться голоса, призывающие перейти от конструирования умозрительных гипотез к возможно более детальным и точным исследованиям структурно-функциональных свойств клетки— цитоплазмы, ее органоидов и ядра. В неоднократно упоминавшейся здесь книге Ива Делажа сформулировано правило, которому необходимо следовать, высказывая суждения о природе протоплазмы. Делаж рекомендовал воздерживаться от детализированных гипотетических построений, если подробности обсуждаемых явлений не могут быть аргументированы достоверно установленными фактами. Вообще подобные гипотезы, по мнению Делажа, следует строить индуктивным путем, опираясь на данные наблюдений и опытов.
Живая протоплазма, по представлениям Делажа, должна рассматриваться как очень сложная химическая субстанция, построенная в основном из различных белков, частью смешанных между собой, а частью размещенных определенным образом в пространстве. Делаж справедливо обратил внимание на то, что агрегаты химических веществ протоплазмы не могут быть постоянными структурами (пласомы, мицеллы), так как через протоплазму непрерывно идет ток веществ, реагирующих с ее составными частями. Нарушенное состояние протоплазмы непрерывно восстанавливается. Это постоянное разрушение и восстановление прекращается только одновременно с гибелью протоплазмы. В каждый отдельный момент участки1 протоплазмы отличаются друг от друга. Но это утверждение не требует необоснованного допущения постоянных индивидуализированных элементарных единиц структуры. Однако некоторые структурные компоненты клетки отличаются замечательно устойчивой воспроизводимостью; к ним прежде всего относятся хромосомы. «Это заключение,— писал Делаж,— мы должны принять, ...не доискиваясь, удобно или стеснительно оно для нашей теории». Делаж считал несомненным, что хромосомы не тождественны одна другой и что они гетерогенны по длине, т. е. составляющие их нуклеиновые микросомы различны, так как в противном случае, не было бы надобности в их продольном расщеплении во время клеточного деления, и этот сложный процесс был бы устранен из жизненного цикла клетки как бесполезный.
Делаж считал, что в функционировании клетки в целом и в возникновении ее отдельных структурных образований большое значение имеют явления диффузии и особенно осмоса. Видимая под микроскопом оболочка может быть обнаружена на поверхности клетки и вокруг ядра. Однако есть основание считать, что образования, функционирующие как полупроницаемые мембраны, существуют и в других местах клетки. Делаж ссылался на наблюдения де Фриза, утверждавшего, что вокруг вакуолей есть оболочка, и на исследования Бовери, который показал, что архоплазма, или аттакционная сфера, хотя и лишена видимой оболочки, однако ведет себя так, как будто оболочка имеется. Трудно понять, каким образом сохраняется целостность этих образований при различных вмешательствах, если, не допускать что поверхность астросферы дифференцирована в виде слоя, не смешивающегося с остальной цитоплазмой. «Не будет научным авантюризмом предполагать,— писал Делаж,— что любая индивидуализированная часть в клетке ограничена мембраной, построенной в виде немного более плотного периферического слоя, дифференцировавшегося при соприкосновении с окружающей средой... Эту гипотезу можно отвергнуть, если желать оставаться в границах точного наблюдения, но следует признать, что она не невероятна, не лишена оснований, законна и не слишком дерзка» 13°.
В конце XIX и в начале. XX в. успехи биологической химии, особенно в изучении обмена веществ, а также в выяснении физиологической роли ферментов, не могли не коснуться и цитологии, до того работавшей по преимуществу морфологическими методами.
Однако биохимики, обращаясь к внутриклеточным процессам, сталкивались с большими трудностями, как методического, так и теоретического характера.
Большую историческую роль в подготовке современных пред ■ ставлений о биохимической стороне жизнедеятельности клетки сыграла брошюра страсбургского биохимика Франца Гофмейстера с продуманным, открывающим новые перспективы заглавием — «химическая организация клетки».
Гофмейстер считал нужным прежде всего парировать часто бросаемый биохимикам упрек, будто они не в состоянии выяснить жизненные проявления убитой для химических исследований протоплазмы, подобно тому, как при помощи химического анализа нельзя изучить механизм разбитых часов. Этот упрек, как считал Гофмейстер, не вполне оправдан, а в известных отношениях просто неверен, поскольку из разрушенных клеток могут быть извлечены вещества, обнаруживающие в пробирке активность, близкую, если не тождественную, той, которая свойственна им в организме; это прежде всего относится к ферментам. Биохимик не может своими методами объяснить видимое под микроскопом строение протоплазмы, но зато он располагает средствами выявлять структуры, гораздо более тонкие, лежащие далеко за пределами видимости, а именно — пространственную конфигурацию молекул органических веществ. Суждения цитологов о функциональном значении отдельных клеточных структур были сколько-нибудь обоснованными, пока речь шла об относительно крупных образованиях: о ядре, зернах хлорофилла и крахмала, тогда как более тонкие структуры: гранулы, протоплазмы, а тем более структуры, непосредственно не видимые, могли служить, по словам Гофмейстера, для «более смелых, чем плодотворных спекуляций».
Гофмейстер поставил другую задачу: «исходя не из видимого строения клетки или протоплазмы, а из их деятельности, выяснить, как клетка и протоплазма должны быть построены, чтобы эта деятельность была возможна».
Исходным пунктом своих рассуждений Гофмейстер сделал клетки печени, выполняющей одновременно несколько разнообразных, подчас исключающих друг друга функций. Мультифункциональность печеночных клеток приводит биохимика к мысли, что для осуществления всех этих функций должно быть какое- то пространственное разделение, подобно тому как в лаборатории для разных химических процессов существуют разные сосуды. Однако строение клеток печени ничего не говорит об этом разделении труда: все они одинаковы по своему строению и по расположению около них кровеносных и лимфатических сосудов и желчных ходов. Поэтому нельзя думать, что одна клетка занята потреблением гликогена, другая — его синтезом, третья — образованием мочевины, а четвертая — выделением желчи. «В печеночной клетке,— писал Гофмейстер,— микроскоп обнаруживает пустую сцену, и только при определенных условиях удается сделать видимыми отдельные эпизоды невидимого театрального действия, например накопление гликогена в параплазме или
образование секреторных вакуолей». Обойти упомянутые трудности может, по мнению Гофмейстера, введение понятия «хими- ческая организация клетки» , которую отнюдь не следует представлять себе по аналогии с устройством машины.
Гофмейстер несколько схематизировал явления, детально изученные значительно позднее, а в начале XX в. почти не известные. Он предполагал, что в оплодотворенном яйце имеется очень немного ферментов, деятельность которых приводит последовательно к возникновению новых химических соединений, в том числе новых ферментов или проферментов, «пока не осуществится цепь химических новообразований, требуемых историей вида. Эпигенез формы есть поэтому выражение эпигенеза химических сил... Здесь находится, если не предпочитать трансцендентных объяснений, ключ для одновременного осуществления морфологического дифференцирования».
Однако основной вопрос биохимии внутриклеточных процессов заключается в том, какое устройство обеспечивает пространственно ненарушимое течение жизненных реакций. «Что представляет из себя клетка как целое — сосуд, наполненный гомогенным раствором, в котором разыгрываются все химические процессы, или она состоит из многих раздельных сосудов для бесперебойного течения отдельных реакций рядом одна с другой или в закономерной последовательности?».
Клеточные проферменты или ферменты неспособны к диффузии, поэтому они закреплены за тем участком протоплазмы, в котором образовались, и вступают в действие только в том случае, если к ним доставляется подходящий химический материал. «Такое представление предполагает, однако, наличие многочисленных коллоидных перегородок в протоплазме, образование которых понятно всем, кто знает выраженную склонность многих коллоидных тел при ничтожном поводе образовывать мембраны на всех соприкасающихся с окружающей средой поверхностях» . Без наличия тонких, разделяющих отдельные участки протоплазмы коллоидных мембран «трудно понять, как в протоплазме рядом один с другим протекают без нарушения различные, часто противоположные процессы — гидратация и обезвоживание, окисление и восстановление... Закономерная последовательность химических реакций в клетке предполагает раздельную работу химических агентов и определенное направление движения образовавшихся продуктов, короче — химиче-
скую организацию». Пространственное разобщение химических процессов Гофмейстер представлял себе, допуская существование в протоплазме более крупных, а равно и субмикроскопических ячеек с полупроницаемыми стенками.
Гофмейстер обоснованно утверждал, что основной характеристикой жизненных процессов является единство структуры и функции. «Если морфолог,— писал он,—с одной стороны, затрудняется объяснить строение протоплазмы до тончайших отдельностей, а, с другой стороны, химик стремится выяснить своими по виду грубыми, но глубоко проникающими средствами химическую деятельность протоплазмы, то дело идет здесь в целом о двух сторонах одной и той же вещи. Одному видится в качестве конечной цели по возможности детальное описание строения протоплазмы, а другому — изображение всех разыгрывающихся в ней процессов посредством единой цепи химических и физических формул. Связать друг с другом эти два далеко отстоящие один от другого ряда представлений — трудная, но весьма благодарная задача будущего. Впрочем, уже сейчас можно сказать, что понимание клетки как машины, работающей химическими и физико-химическими средствами, нигде не приводит к проблемам, требующим допущения иных сил, кроме известных, и что, насколько можно предвидеть, здесь нет повода для того разочарования, которое проявляется, с одной стороны, в «ignorabimus», а с другой — в виталистических заключениях».
Р. Гебер в неоднократно издававшейся книге «Физическая химия клетки и тканей» придавал большое значение взглядам Гофмейстера, отмечая при этом, что протоплазменные структуры имеют характер временных образований. Это, в частности, относится к корненожкам, инфузориям и некоторым растительным клеткам, где движение протоплазмы настолько быстрое, что коллоидные ячейки не могут быть фиксированными структурами. Неустойчивый характер внутриклеточных образований подтвердили опыты А. Г. Гурвича; после энергичного центрифугирования яиц морских ежей и амфибий резко смещаются желточные включения и нарушается тонкая структура протоплазмы, но жизнедеятельность существенно не нарушается, так что центрифугированные яйца сохраняют способность к дроблению. Сопоставление этих фактов говорит о том, что в протоплазме отсутствует жесткий каркас, наличие которого постули-
ровали многие авторы, изучавшие цитологические последствия центрифугирования. Никто из них, однако, не продумал до конца выводы, вытекающие из этого допущения. Наиболее осторожно высказался на эту тему Э. Вильсон, считавший, что «трудно представить себе межъячеистое вещество, которое достаточно прочно для поддержания типичной для него конфигурации и в то же время достаточно пластично, чтобы не препятствовать обширным движениям гранул и других включений через него» .
Связи биохимических превращений в клетках с их внутренним строением посвящена работа О. Варбурга «О влиянии структуры на химические процессы в клетках». Варбург отметил, что многие ферментативные реакции могут совершаться вне организма, например работа пищеварительных ферментов. Вместе с тем существуют биохимические процессы, как будто не связанные с клеточными структурами, но эта независимость весьма относительна. Например, функция дрожжевых клеток (расщепление тростникового сахара в виноградный) может быть выключена культивированием дрожжей в растворе глюкозы без нарушения их роста и размножения. Все же считать брожение дрожжей совершенно независимым от структуры дрожжевых клеток нельзя, так как дрожжевой сок обнаруживает значительно более низкую интенсивность брожения, чем соответствующее количество неповрежденных дрожжей. Варбург считал, что бродильная деятельность зависит не от свойств молекул, а от протоплазменных образований более высокого уровня, т. е. от микроморфоло- гических структур клеточной протоплазмы. Наряду с этим несомненно, что отдельные биохимические явления, в частности реакции, текущие с освобождением энергии, непосредственно связаны с жизнедеятельностью клеток. Скорость таких реакций стоит в прямой связи с интенсивностью жизненных процессов, со скоростью роста и деления клеток. Примером могут служить окислительные процессы в форме кислородного дыхания.
Первоначально предполагалось, что клеточные окислительные процессы локализованы в ядре. Варбург считал это необоснованным, так как известно, что осевой цилиндр нерва, отделенный от ганглиозной клетки, продолжает дышать, движение протоплазмы в безъядерных фрагментах клеток прекращается без доступа кислорода, безъядерные эритроциты млекопитаю-
щих дышат, а у ядросодержащих эритроцитов дыхание тем интенсивнее, чем сильнее красится их протоплазма, т. е. чем больше в них содержится нерастворимых структурных компонентов. Приведенные данные говорят, впрочем, только о параллелизме между массой структурных образований и интенсивностью дыхания, а не о прямой зависимости дыхательной функции от внутриклеточной структуры. Измерение интенсивности дыхания в неповрежденных клетках и в клетках, подвергнутых цитолизу, центрифугированию и растиранию с песком, дает экспериментальное доказательство этой зависимости.
Обязательное условие осуществления разнообразных явлений обмена веществ в клетках заключается в том, что реагирующие вещества растворены в протоплазме. «Старое положение: Corpora non agunt nisi soluta» нигде так не обнаруживает своего значения, как в физиологии»,— писал Р. Ребер. Совершенно естественно поэтому, что отношение протоплазмы и клетки в целом к воде и растворенным в ней веществам давно привлекало внимание исследователей. Изучение явлений осмоса, т. е. диффузии через полупроницаемые мембраны, сыграло большую роль в решении проблем клеточной физиологии. Начало этим исследованиям положил Дютроше, сконструировавший прибор для измерения осмотического давления при помощи животных перепонок. Позднее М. Траубе создал искусственные полупроницаемые, так называемые осадочные мембраны в виде пленок из железистосинеродистой меди. В. Пфеффер, применив идею Дютроше, построил осмометр, в котором были использованы осадочные мембраны Траубе. Своими модельными опытами Пфеффер пытался имитировать явления тургора растительных клеток, а Г. де Фриз показал возможность определять осмотическое давление растворов в живой клетке при помощи плазмолиза, т. е. отставания протоплазмы от целлюлозной оболочки в гипертонических растворах.
Работы Пфеффера и де Фриза оказали заметное влияние на физическую химию, позволив установить важнейшие закономерности, из которых складывается теория растворов. В общем виде эту теорию сформулировал Я. вант Гофф и уточнил С. Аррениус
для растворов, в которых молекулы растворенного вещества диссоциируются на ионы. Изучение электролитической диссоциации привело к определению концентрации ионов в растворах, в частности Н- и ОН-ионов, т. е. активной реакции, играющей столь важную роль в жизненных явлениях.
Дальнейшее изучение физико-химических свойств протоплазмы, органоидов клетки, ее оболочек или иных поверхностных образований привело к постановке новых проблем и к обособлению широкой области исследования жизненных явлений, которую в настоящее время часто называют молекулярной биологией. Развитие исследований на стыке биологии с физикой и химией существенно и для биологии, поскольку эти исследования выясняют физико-химические основы жизненных явлений, и для физики и химии, так как особенности биологических явлений дают возможность расширить сферу приложения физических и химических закономерностей.
* * *
Историческое развитие представлений о материальной основе жизненных явлений не может быть отделено от эволюции взглядов на сущность жизни. Единая то своему существу проблема— проблема химической природы веществ, из которых состоят живые тела, проблема формы и структуры этих тел и проблема их жизнедеятельности, т. е. совокупности функциональных особенностей, на разных этапах истории биологии нередко расчленялась. В одних случаях основные жизненные свойства связывались преимущественно или целиком с веществом, в других — с формой или структурой, в третьих — с функцией.
Сведение сущности живых тел к слагающей их материи восходит к донаучным представлениям древности. Первичная стихия Фалеса (вода) или Гераклита (огонь) превращается, по их мнению, во все остальные материальные начала; вопрос об источнике этого превращения и образования оформленных тел природы, в том числе и живых, в то время еще не ставился. Вскоре, однако, об этом источнике пришлось задуматься, и уже Эмпедокл формирующие материю начала видел вне четырех материальных стихий (огня, воздуха, воды и земли); таких начал, по Эмпедоклу, два: объединяющее — любовь и разъединяющее — ненависть. Механическое соединение и разъединение различных по своей природе материальных частиц приводило, по учению Анаксагора, к возникновению всего многообразия тел природы. Их определенная форма и гармоничное строение регулируются началом, внешним по отношению к грубой материи. Этим началом Анаксагор считал разум (Noug). Одни комментаторы придают этому понятию смысл тончайшей материи, другие полагают, что
оно обозначает нематериальный источник движения и формирования материальных тел. Демокрит отверг этот дуализм и вернулся к монизму Фалеса и Гераклита. Он не признавал ничего, ■стоящего над материей: мир — это совокупность движущихся в пустоте атомов. По мнению Аристотеля, материя обладает только способностью приобретать характер определенных тел; эту возможность реализует в материи форма,' в телах природы неотделимая от материи, но все же противопоставляемая ей.
Монистическое и дуалистическое воззрения на живые тела, ведущие начало первое — от Демокрита и его предшественников, второе — от Эмпедокла и Анаксагора, можно проследить на протяжении многих столетий. Противоречия между этими точками зрения временами углублялись, иногда несколько сглаживались. В конце XIX и начале XX в. конфликт монистического (механистического) и дуалистического (виталистического) взглядов на живые существа достиг большой остроты. Источником конфликта были успехи в изучении химии и физической химии протоплазмы, породившие обманчивую уверенность в том, что именно на аналитическом пути следует ожидать окончательного разрешения загадки жизненных явлений. В этот период, особенно под влиянием Ж- Леба, вновь получило широкое распространение понятие «живое вещество»; изучение элементарного состава протоплазмы, успехи синтетической органической химии и возможность воспроизводить некоторые биохимические процессы вне организма отвлекли на время внимание исследователей от тонкой морфологии протоплазмы и клетки. Считалось, и эту идею поддерживал в недавнее время Р. Чемберс, что центрифугированием можно освободить протоплазму от видимых под микроскопом структурных компонентов, и тогда в руках исследователя окажется гомогенное «живое вещество» — подлинный, как думали, субстрат жизненных явлений. Против этих представлений возражали цитологи, не считавшие возможным смотреть на структурные образования в клетке только как на продукт жизнедеятельности протоплазмы. Они видели в этих структурах подлинные органоиды, т. е. активные морфологические образования.
Биологи-идеалисты конца XIX и начала XX в. подходили к истолкованию жизненных явлений с двух, одинаково неприемлемых точек зрения. Одни из них, например Г. Бунге и М. Фер- вбрн, возражая против старого витализма ван Бельмонта, Борде и Тревирануса, возрожденного в середине XIX в. И. Мюллером и Ю. Либихом, становились на позиции субъективного идеализма. Другие, начав с механистического объяснения процессов жизни и разочаровавшись в его результатах, пришли к допущению, что «живая машина» управляется целедеятельным немате-
риальным и даже внепростраиственным фактором, которому один из наиболее вдумчивых представителей этого направления Г. Дриш дал название «энтелехия». Энтелехия, понимаемая как иррациональный остаток аналитического расчленения жизненных процессов, является бесспорно порождением этого увлечения аналитическим методом в биологии.
Механистическая и виталистическая точки зрения не могли научно объяснить факт единой материальной основы неживых и живых тел и в то же время несомненное качественное отличие одних от других. Это породило разнообразные попытки преодолеть ограниченность механистических и мистику виталистических представлений. Положительная роль таких попыток, выразившихся в создании теорий органической формы (теорий гетальта), иерархических и организмических теорий, теорий целостности и т. д., заключается в том, что они более или менее убедительно показывали методологическую беспомощность как механицизма, так и витализма. Однако сами эти теории нередко оставались в плену идеалистических концепций разных оттенков.
Применение новых методов исследования клеточных структур— фазово-контрастной, ультрафиолетовой и электронной микроскопии,'—биохимическое изучение выделенных из клеток структурных компонентов и цитохимический анализ распределения веществ и связанных с ними физиологических и биохимических процессов в клетках позволили преодолеть многовековое разобщение понятий формы, структуры и функции14э. Обнаружение их единства на молекулярном и субклеточном уровне (т. е. на уровне . клеточных органоидов) сделало несомненным, что такое же единство должно быть и на более высоких — клеточном, тканевом, органном и организменном — уровнях.
Кардинальная биологическая проблема в одних случаях неизменного, а в других — измененного самовоспроизведения органических структур, обладающих специфическими функциями, до недавнего времени ограничивалась изучением этого явления на высших уровнях, доступных макро- и микроскопическому исследованию. Попытки перейти к субмикроскопическому уровню были связаны с «прыжком во тьму», как образно выразился М. Гейденгайн, т. е. с созданием предположений, недоступных в то время проверке и не подтвердившихся впоследствии. К их числу относится и протомерная гипотеза самого Гейденгайна, которая сделалась достоянием истории, пополнив собой длинный перечень аналогичных гипотез, в основе которых лежало допущение
149 История взаимоотношения этих понятий освещена в главе I и в кн.: Л. Я. Бляхер. Очерк истории морфологии животных. М., Изд-во АН СССР, 1962, с. 221—244.
о существовании элементарных единиц жизни, находящихся за пределами разрешающей силы микроскопа.
■150■150152152Гораздо более плодотворной оказалась мысль, что самовос- производящиеся внутриклеточные структуры молекулярного уровня имеют относительно крупные размеры, и при известных условиях доступны оптическим средствам исследования. Речь идет, о структурах, являющихся одновременно объектом цитологии, биохимии и генетики. Основанную на этих соображениях гипотезу впервые высказал Н. К. Кольцов применительно к строению хромосом. Он исходил из расчетов русского химика- органика А. А. Колли, связанных с первыми определениями молекулярного веса белков. Колли полагал, что белковые молекулы имеют столь значительную величину, что их количество в ядре сперматозоида должно быть очень небольшим . Кольцов предположил, что хромосома, или, точнее, ее основная (согласно гипотезе — двойная) нить (хромонема, или, как ее называл Кольцов, генонема), представляет пучок длинных белково-нуклеиновых молекул. Элементарные материальные определители наследственных свойств, гены, по мысли Кольцова, «не что иное, как химические радикалы, входящие в состав огромной видовой молекулы — хромосомы. В речи «Физико-химические основы морфологии» на открытии III Всесоюзного съезда зоологов, анатомов и гистологов Н. К- Кольцов поставил более общий вопрос: как осуществляется синтез, ассимиляция белков в клетке из находящихся в растворе аминокислот. Даже для относительно простого полипептида, состоящего из 17 аминокислот, возможно образование 1 триллиона изомеров. При синтезе такого полипептида в лаборатории вероятность получения заданного изомера исчезающе мала. «А между тем,— писал Н. К. Кольцов,— очевидно, что в живых организмах при процессе ассимиляции белка из имеющихся в растворе аминокислот происходит синтез молекул, строго совпадающих, с образцами уже имеющихся белковых молекул... Наиболее простой гипотезой для объяснения ассимиляции является, как мне кажется, заключение, что процесс синтеза белковых молекул сводится к кристаллизации вокруг уже существующих или их агрегатов... Отсюда вытекает, что белковые молекулы разделяют с организмами одно в высшей степени важное свойство». Кольцов имел в виду
■150
■150
152
152
способность к самовоспроизведению. К афоризмам, отражающим историческую последовательность открытий преемственности жизни на все более низких уровнях (Omne vivum ex vivo, Omnis cellula ex cellula, Omnis nucleus ex nucleo), Кольцов добавил афоризм, характеризующий явление воспроизведения сложных органических молекул, в частности молекул белка: Omnis mole- cula ex molecula.
В представлениях о способе самовоспроизведения молекул исходным допущением было то, что сложная органическая молекула «возникает из окружающего раствора только при наличии уже готовой молекулы, причем соответствующие радикалы помещаются путем аппозиции на те пункты имеющейся налицо и служащей затравкой молекулы, где лежат такие же радикалы». «При росте генонемного пучка молекул,— писал далее Кольцов,— ...радикалы располагаются, как при кристаллизации, именно в тех местах, где [в хромосоме.— Л. 5.] находятся такие же радикалы... Когда толщина генонемного пучка молекул путем обрастания доходит до известного предела, генонема расщепляется вдоль».
Важное дополнение в эти представления внесла Д. Рэнч в статье «Поведение хромосом, выраженное в терминах белковых (молекулярных) структур». Рэнч предположила, что длинная молекула, генонема, представляет цепь однообразно повторяющихся звеньев, в частности, что в полипептиде клюпеине повторяются аминокислотные остатки аргинина и монримино-моно- карбокоиловой кислоты. Н. К. Кольцов считал эту идею заслуживающей серьезного внимания и дальнейшей разработки. Физик М. Дельбрюк, работавший совместно с генетиками Н. В. Тимофеевым-Ресовским и К. Г. Циммером, считал, что, в отличие от обычных, «периодических» кристаллов, у которых рост осуществляется повторением одной и той же структуры, в сложных органических молекулах, которые заслуживают названия «апериодических кристаллов», атомы или группы атомов играют индивидуальную роль.
Соображения Н. К. Кольцова о механизме ассимиляции посредством самовоспроизведения сложных органических молекул, в частности молекул белков и нуклеиновых кислот, предвосхищают открытия, сделанные более четверти века спустя, поэтому сейчас особенно своевременно вспомнить о них.
В последние годы в этой области происходит стремитель-'
ный прогресс. Еще в 1959 г. А. Рич писал: «Для осуществления контроля над специфичностью -белков информация, содержащаяся в молекуле ДНК в форме некоторой последовательности нуклеотидов, должна пройти через молекулы РНК, прежде чем окончательно проявиться в виде определенной последовательности аминокислот, характеризующей некоторый белок. Если эта точка зрения верна, то нужно было бы знать, каким образом молекула ДНК «делает» РНК и каким образом молекула РНК в свою очередь «организует» аминокислоты. К сожалению, в настоящее время ответа на этот вопрос еще нет»155.
Действительно, тогда на этот вопрос существовал только предположительный ответ — гипотеза А. Даунса, касающаяся механизма удвоения полипептидной цепи и синтеза нуклеиновой кислоты'56. Прошло всего два-три года, и гипотеза получила подтверждение в экспериментальных генетических и биохимических данных. Введение синтезированных в лаборатории полирибонуклеотидов определенного состава в среду, способную к синтезу белка- вне организма, приводит к включению в образующийся полипептид определенных аминокислот: в одних случаях фенилаланина, в других — тирозина или изолейцина и т. д., короче говоря, почти всех из двадцати входящих в состав белка аминокислот. Иными словами, установлены нуклеотидные группировки, которыми в молекуле нуклеиновой кислоты закодированы отдельные аминокислоты. Исследования М. Ниренберга, С. Очоа и их -сотрудников открыли путь к расшифровке кода, посредством которого осуществляется передача генетической информации с ДНК к РНК и последней — к белкам1И.
А. Рич. Молекулярная структура нуклеиновых кислот.— Сб. «Современные проблемы биофизики», т. I. Изд. ИЛ, 1961, с. 249.
A. L. Dounce. Duplication mechanism for peptid chain and nucleic acid synthesis.— Enzymologia, 1952, v. 15.
M. W. Nt renberg, J. H, Matthaei. The dependence of cellfree protein synthesis in E. coli upon naturally occuring or synthetic polyribonucleotides.— Proc. Nat. Acad, sc., 1961, v. 47; 5. Ochoa et al. Synthetic polynucleotides and amino acid code. — Ibid., 1961, v. 47; 1962, v. 48.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Размышления над причиной того, что биологические процессы протекают в определенном направлении и приводят к нужному для организма финалу, имеют более чем 20-вековую давность.
Аристотель различал четыре категории причин, с которыми имеет дело научное познание: материю, форму (или сущность), источник изменения или движения и, наконец, цель. Применительно к естественным телам, в частности к живым существам, три последних вида причин, в понимании Аристотеля, сливались воедино. Движущая причина возникновения ведет к образованию определенной формы, являющейся сущностью живых тел, полное выражение которой и есть цель, конец, завершение процесса. Греческое слово те%од (цель) обозначает одновременно конец, или финал; Аристотель не вкладывал в это понятие антропоморфного содержания, т. е. не имел в виду сознательно (как в разумных действиях человека) поставленной цели. Аристотелевская классификация причин была воспринята средневековой схоластикой, которая внесла в понятие конечной, или целевой, причины религиозно-мистическое содержание. Механистическая философия (Декарт) прежде всего отказалась от средневековых телеологических, т. е. в сущности теологических, представлений. Последние, в явно дуалистической форме еще долгое время оставались, однако, основой воззрений старого витализма (Г. Шталь) и различных его модификаций у французских (Борде, Биша) и немецких (Блюменбах, Йог. Мюллер) виталистов. На этом же дуализме— противопоставлении тела и души (или жизненной силы), действующей и целевой причины основывался и витализм позднейшего времени, выносивший целедеятельную причину строения, жизнедеятельности и развития живых тел за пределы их материальной природы. Представители этого так называемого неовитализма (Рейнке, Икскюль, Риньяно и особенно Дриш) также приписывали целенаправленность явлений органического мира' вне- материальному агенту, называя его «доминанта», «система импульсов», «жизненная энергия» или «энтелехия». Все эти системы взглядов, принципиально не отличающиеся одна от другой своим потусторонним «объяснением» целесообразности живой природы, противостояли механистическим представлениям, даже не пытавшимся объяснить это свойство живых тел. Поиски объяснения следовало вынести за пределы как виталистических, так и меха-
нистических систем. Способ возникновения органической целесообразности в общей форме был показан учением Дарвина об эволюции путем естественного отбора. По Дарвину, относительная, соответствующая условиям существования целесообразность живых существ имеет источником выживание наиболее приспособленных, т. е. целесообразных в данных условиях, форм. Это строго научное и последовательно материалистическое объяснение было в дальнейшем развито в представлениях, вытекающих из изучения жизненных явлений на клеточном и молекулярном уровнях.
Достижения современной науки освобождают от необходимости искать некий стоящий над органическими структурами источник их биохимической специфичности. Иными словами, исчезают основания для дуалистического истолкования природы живых существ: аристотелевские понятия «материи» и «формы», «действующей» и «целевой» (т. е. ведущей к определенному финалу) причин через 22 столетия после провозглашения этих понятий готовы слиться в нерасторжимое единство.
3540448810312913013114215015415815916417918719720621025530530531031232133634435735404488103129130131142150154158159164179187197206210255305305310312321336344357
3
5
40
44
88
103
129
130
131
142
150
154
158
159
164
179
187
197
206
210
255
305
305
310
312
321
336
344
357
3
5
40
44
88
103
129
130
131
142
150
154
158
159
164
179
187
197
206
210
255
305
305
310
312
321
336
344
357
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие .
Глава 1. Соотношение формы и функции
Глава 2. От «позвоночной теории» черепа к учению о метамерии головы позвоночных «Позвоночная теория» черепа Кризис «позвоночной теории» черепа Метамерия головы позвоночных
Глава 3. Аналогия и гомология
Аналогия как соответствие по жизненному значению Возникновение понятия морфологического соответствия -.
Гомологический метод сравнительной анатомии Формальное разграничение понятий аналогии и гомологии Содержание понятий гомологии и аналогии в учении Дарвина'
Соотношение между гомологией и аналогией по представлениям ближайших последователей Дарвина Морфологические критерии гомологии....
Онтогенетический критерий гомологии....
Полная и неполная гомологии
Дискуссии о филогенетическом критерии гомологии Трудности в разграничении понятий гомологии и аналогии Словарь определений (терминов)
Глава 4. Так называемая идеалистическая морфология и ее место в истории морфологических наук
Глава 5. Возникновение клеток в онтогенезе
Глава 6. Развитие представлений о материальной основе живых структур Учение о дискретности первичного вещества в древности Представления о дискретности материи, составляющей живые тела, в XVII и XVIII вв Открытие клеток. Первые попытки выяснить строение клеток и химический состав их содержимого Гипотезы о природе протоплазмы и внутриклеточных носителей жизненных свойств Теории репрезентативных частиц От умозрительных построений к конкретному изучению физико-химических основ жизненных явлений
Заключение .
ОПЕЧАТКИОПЕЧАТКИСтраницаСтрокаНапечатаноДолжно быть318 св.процессов■ проблем166 св.фракциюфункцию193 сн.128124—127192 сн.124-1271282919 сн.блокоиднаяблоковидная5318 св.10И578 св.generaliogeneratio9819 св.нейтральнымнейральным1854 сн.АН СССРАН19322 св.формированногосформированного20813 св.происходящиха) происходящих20814 св.возникшихб) возникших20815 св.развивающихсяв) развивающихся2735 св.(подпись к рис. 23)184818462742 св. (подпись к рис. 24)1848184927615 сн.достовернымдостовер нымиСтраницаСтрокаНапечатаноДолжно быть318 св.процессов■ проблем166 св.фракциюфункцию193 сн.128124—127192 сн.124-1271282919 сн.блокоиднаяблоковидная5318 св.10И578 св.generaliogeneratio9819 св.нейтральнымнейральным1854 сн.АН СССРАН19322 св.формированногосформированного20813 св.происходящиха) происходящих20814 св.возникшихб) возникших20815 св.развивающихсяв) развивающихся2735 св.(подпись к рис. 23)184818462742 св. (подпись к рис. 24)1848184927615 сн.достовернымдостовер нымиЗак. 1169. Л. Я. БляхерЗак. 1169. Л. Я. Бляхер
ОПЕЧАТКИ
ОПЕЧАТКИ
Страница
Строка
Напечатано
Должно быть
3
18 св.
процессов
■ проблем
16
6 св.
фракцию
функцию
19
3 сн.
128
124—127
19
2 сн.
124-127
128
29
19 сн.
блокоидная
блоковидная
53
18 св.
10
И
57
8 св.
generalio
generatio
98
19 св.
нейтральным
нейральным
185
4 сн.
АН СССР
АН
193
22 св.
формированного
сформированного
208
13 св.
происходящих
а) происходящих
208
14 св.
возникших
б) возникших
208
15 св.
развивающихся
в) развивающихся
273
5 св.
(подпись к рис. 23)
1848
1846
274
2 св. (подпись к рис. 24)
1848
1849
276
15 сн.
достоверным
достовер ными
Страница
Строка
Напечатано
Должно быть
3
18 св.
процессов
■ проблем
16
6 св.
фракцию
функцию
19
3 сн.
128
124—127
19
2 сн.
124-127
128
29
19 сн.
блокоидная
блоковидная
53
18 св.
10
И
57
8 св.
generalio
generatio
98
19 св.
нейтральным
нейральным
185
4 сн.
АН СССР
АН
193
22 св.
формированного
сформированного
208
13 св.
происходящих
а) происходящих
208
14 св.
возникших
б) возникших
208
15 св.
развивающихся
в) развивающихся
273
5 св.
(подпись к рис. 23)
1848
1846
274
2 св. (подпись к рис. 24)
1848
1849
276
15 сн.
достоверным
достовер ными
Зак. 1169. Л. Я. Бляхер
Зак. 1169. Л. Я. Бляхер
Леонид Яковлевич БляхерПРОБЛЕМЫ МОРФОЛОГИИ животныхИсторические очеркиУтверждено к печатиИнститутом истории естествознания и техникиАкадемии наук СССР
Редакторы издательства А. М. Гидалевич, Т. Н. МарковаХудожник Л. С. Эрман
Художественный редактор Н. Н. ВласикТехнический редактор В. И. ЗудинаКорректоры
Л. И. Карасева, Г. Н. Лаш,Сдано в набор 27/V '1976 г.Подписано к печати I4/IX 1976 г.Формат 60X9071$. Бумага типографская № 1.Уел. печ. л. -22,5. Уч.-изд. л. 24,1.Тираж 2350 экз. Т-16529. Тип. зак. 4169.
Цена 1 р. 84 к.
Издательство «Наука»
103717 ГСП, Москва, К-62, Подсосенский пер., д. 212-я типография издательства «Наука»,121099, Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
11 Ж.-Б. Ламарк. Избранные произведения в двух томах. Перев. А. В. Юдиной. Т. I. М., Изд-во АН СССР, 1955, с. 66—67.
19 G. Cuvier. Le regne animal, v. 1. Paris, 1817, p. 6.
21 G. Cuvier. Le regne animal, v. 1, 2 ed., 1828, p. 46.
49 И. И. Шмальгаузен. Проблемы дарвинизма. М., изд-во «Сов. наука», 1946, с. 414.
55 Э. Геккель. Естественная история миротворения, т. I. Перев. А. Г. Генкеля. СПб., 1909, с. 174 и сл.
oS W. Roux. Der ziichtende Kampf der Teile oder «Teilauslese» im Organismus, zugleich eine Theorie der functionellen Anpassung.—Ges. Abhandl 1893
18 A. Ulrich. Annotationes quaedam de sensu ac significatione ossium capitis, speciatim de capite testudinis. Diss. Berolini, 1816, p. 4.
41 [без подписи] Ober die Bedeutung der Schadelknochen.— Isis, 1817, S. 1204.
45 L. Often. Lehrbuch der Naturphilosophie. 3-te Aufl. Zurich, 1843, S. 299.
54 Д. Велланский. Основное начертание общей и частной физиологии или физики органического мира. СПб., 1836, с. 34—35.
58 К. Ф. Рулье, сочувственно упоминая в своем курсе об океновской теории строения черепа, также не признавал состав лицевого отдела черепа из позвонков. «Ближе исследуемый череп,— писал он,— оказывается.... сложенным из трех отдельных частей, которые имеют ближайшее сходство с образованием позвонков и естественно должны быть почитаемы за продолжение позвоночного столба» (К. Ф. Рулье. Общая зоология. Избр. биол. произв. Ред, Л. Ш. Давиташвили и С. Р. Микулинский. М., 1954, Изд-во АН СССР, с. Г18—119).
59 G. Cuvier. Recherches sur les ossemens fossiles, ой Гоп retablit les caracteres de plusieurs animaux dont les revolutions du globe ont detruit les especes, Nouv. ed., t. V, II partie. Paris, 1824, p. 74—75.
76 Там же, с. 13.
91 См. сн. 87, с. VI.
102 См. сн. 83, с. 51.
111 Там же, с. 199, - -фу '
* А. Н. Северцов. К истории развития позвоночных животных. Собр. соч., т. 1. М, Изд-во АН СССР, 1949, с. 87.
112 С. Gegenbaur. (Jntersuchungen zur vergleichenden Anatomic der Wirbelthiere. Ill Heft. Das Kopfskelet der Selachier, ein Beitrag zur Erkentniss der Genese
11 ^2ХП4 13XIIf 14spi
Torpedo
144 А. Н. Северцов. Очерки по истории развития головы позвоночных. I. Метамерия головы электрического ската.— Уч. зап. Моск, ун-та, 1898, т. 14.
150 Ю. А. Белоголовый. К развитию головных нервов у птиц.—Труды сравн,- анат. ин-та Моск, ун-та, 1908, т. 6; он же. Сегментальное положение границы черепа у Sauropsida. М., 1911.
151 См. сн. 144, с. 108.
155 Б. С. Матвеев. К вопросу о метамерии головы селяхий.— Дневн. зоол. отд. Об-ва любит, естеств., антропол. и этногр., новая серия, 1915, т. II, № 5.
158 А. В. Северцов. Обзор исследований по сравнительной морфологии позвоночных с 1917 по 1925 г.— Труды н.-и. ин-та зоол. МГУ, 1925, с. 112.
161 F. L. Landacre. The fate of neural crest in the head of the Urodeles.—J. compar. Neurol., 1921, v. 33.
169 П. Г. Светлов. О первичной гетерономии состава т₽"" позвоночных.— Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1957, т. 34.
1,0 Р. W. Gilbert. Origin and development of head cavities in the human embryo.— J. MorphoL, 1952, v. 90.
11 L. Grie. Pierre Belon et 1’anatomie comparee.— Rev. scient. 3-me Annee, 1882, N 16.
48 Е. Geoffroy Saint-Hilaire. Memoires sur 1’organisation des insectes. 3-me тё- moire. Sur une colonne vertfebrale te des cotes dans les insectes apipodes.— Extrait du Journ. complem. du Diet, des sc. med., avr. 1820, p. 29. «Eppure si muove» («А все-таки она движется») — слова, по преданию, сказанные Галилеем после вынужденного отречения от учения о гелиоцентрическом устройстве планетной системы.
57 См. главу 2.
58 А. М. Левин. Д. М. Велланский и шеллингизм в русской медицине начала XIX века.— Врач, 1895, т. 16, № 28, с. 790.
6S Н. Spemann. Zur Geschichte und Kritik des Begiffs der Homologie (cm. ch. 30),
S. 68.
83 Е. Ray Lankester. On the use of term homology in modern zoology, and the distinction between homogenetic and homoplastic agreements.— Ann. Mag. Natur. Hist., ser. 4, 1870, v. 6, N 31, p. 36, 39.
90 М. Furbringer. Zur vergleichenden Anatomie der Schultermuskeln.— Morph.Jahrb., 1876, Bd. 1.- - ■
99 А. А. Передельский. Эндокринология беспозвоночных.— Уел, совр. биол., 1939, т. 10.
110 Там же, с. 629.
112 Ч. Дарвин. См. сн. 70, с. 631. И. И. Ежиков в статье «Учение о_рекапиту- ляции и его критики» (см. кн. Ф. Мюллер — Э. Геккель. Основной биогенетический закон. Избранные работы. М.— Л., 1940) обратил внимание на приведенное важное место «Происхождения видов» и дал правильное истолкование соображений Дарвина.
Следует, впрочем, заметить, что Дарвин не всегда проводил эту точку зрения с достаточной последовательностью. Касаясь вопроса о значении ■ упражнения или неупражнения органов для их эволюционных изменений, Дарвин не исключал возможности унаследования изменений, связанных с усиленной или ослабленной функцией. Приводя примеры изменений, воз- , никновение которых, по его предположению, могло бы быть истолковано как следствие упражнения или неупражнения органов, Дарвин никогда, ' : однако, не облекал суждения на эту тему в форму категорических, утверж- ’дений, поскольку прямых доказательств наследования подобных изменений в его распоряжении не было (Ч. Дарвин. Происхождение видов, с. 369— 372; Он же. Изменения домашних животных и культурных растении. Соч., т. 4, 1951, с. 677 и 680). См. об этом подробнее в главе 1 (с. 23).
114 Там же, с. 633.
150 Cm. ch. 87, c. 65—66. Выше приводились аналогичные примеры, относящиеся к мышцам плечевого пояса позвоночных (сн. 90) и крестцовым позвонкам амфибий (сн. 91).-
170 F. Baltzer. Entwicklungsgeschichtliche Betrachtungen fiber Probleme der Ho- mologie und Evolution.— Revue suisse zool., 1950, v. 57; он же. Experimentel- le Beitrage der Homologie (Homoplastische Transplantation bei Amphi- bien).— Experientia, 1952, Bd. 8.
190 A. Meyer. Logik der Morphologie, S. 202.
7 Л. Я. Бляхер
196 Е. В. Wilson. The embryological criterion of homology.— Biol. Lectures. Mar. biol. lab. Woods Hole, 1896.
198 B. Kallen. Embryological aspect of the concept of homology.— Arch. Zool., 1959, v. 12, p. 137—142.
6 D’Arcy IT. Tompson. On growth and form. 2nd ed. Cambridge, 1949 (1 изд.— 1917 г.).
10 G. Cuvier. Le regne animal, v. I. 11817, p. 6.
и, Цит„;ро: М. Schips. Die Idee vom Typus und ihre Bedeutung fiir Morpholo- gie und Systematik.— Naturwiss. Wochenschr., 1919, N 29, S 401—407-
27 Ч. Дарвин. Происхождение видов (1859). Соч., т. 3. Изд-во АН СССР, 1939,
с. 624.'
Н. Braus. Die Morphologic als historische Wissenschaft.— Exp. Beitr. zur Morphologic, 1906, 1.
51 W. Roux. «Einleitung» zu den «Beitragen zur Entwicklungsmechanik des Embryo».— Ztschr. f. Biol., 1885, Bd. 21.
70 E. Radi. Neue Lehre vopr zentralen Nervensystem. Leipzig, 1912.
80 I C. Smuts. Holismus and evolution. London, 1926.
99 С. Detto. Die Theorie der direkten Anpassung und ihrer Bedeutung fur das -' Anpassungs- und Deszendenzproblem (Versuch einer methodologischen Kritik des Erklarungsprinzipes und der botanischen Tatsachen des Lamarckismus). Jena, 1904.
108 Там же, с. 67.
15 О фундаментальном открытии Дюмортье можно найти лишь беглые упоминания в обзорах по истории цитологии (см., например, М. Heidenhain. Plasma und Zelle. I. Lief. Jena П907, S. 7; 3. С. Кацнельсон. Сто лет учения о клетке. М., Изд-во АН СССР, 1939, с. 152).
19 Ch. Morren. Memoire sur les Closteries.— Ann. sc. nat. (Bot.), v. 5, 1936. Еще раньше, не менее отчетливо, Морран видел деление у одноклеточной водоросли Crucigenia quadrata. Следует заметить, что первые наблюдения над размножением простейших животных и низших растений деления относятся к очень давним временам. Бейкер в цитированном выше обзоре (см. сн. 1) упомянул о соответствующих описаниях Левенгука, опубликованных в период 1681—1704 гг., и Трамбле (1766), справедливо заметил, что эти данные не относятся к истории открытия клеточного деления, так как авторы XVII и XVIII вв. не имели представления об одноклеточной природе низших растений и животных.
* Четвертого не дано.
N. Pringsheim. Pflanzenzelle, 1850 (cm. ch. 36).
57 Th. L. W. Bischoff. Bericht uber die Fortschritte der Physiologie im Jahre 1843,—Arch. Anat. Physiol., 1844, S. 138, 139.
58 A. Rolliker. Die Bildung der Samenfaden in Blaschen als allgemeines Ent- wickelungsgesetz.— Neue Denkschr. Schweiz. Ges., 1847, Bd. 8, S. 53 (сноска).
35 Е. Russow. Vergleichende Untersuchungen betreffend die Histologie (Histo- graphie und Histogenie) der vegetativen und sporenbildenden Organe und die Entwickelung der Sporen der Leitbundel-Kryptogamen, mit Beriicksich- tigung der Histologie der Phanerogamen, ausgehend von der Betrachtung der Marsiliaceen.—-Mem. Acad. sc. SPb., 1872, v. 19, N 1.
88 Наряду с этим можно встретить примеры неоправданно пренебрежительного отношения к работе Шнейдера (см., например, Е. А. Шубникова. Приоритет русских ученых в открытии непрямого клеточного деления.— Труды Ин-та истории естествозн., 1952, т. 4, с. 376). В очерке «К истории открытия кариокинеза» в журнале «Цитология» (1959, № 2, с. 241) 3. С. Кацнельсон признал, что наблюдения Шнейдера явились подлинным открытием кариокинеза. Следует заметить, что современники Шнейдера высоко оценили его работу (см., например, монографию: О. Biitschli. Studien uber die ersten Entwicklungsvorgange der Eizelle, die Zellteilung und die Konjugation der Infusorien.— Abh. Senkenberg. naturforsch. Ges., 1876, Bd. 10 и упомянутую сводку Марка).(
91 Таким же образом понимал описания Чистякова и Э. Марк (см. сн. 87). «Чистяков,— говорил Марк,— в своих описаниях отчетливо не различал клеточную пластинку и ядерную пластинку, и расширение экваториальной зоны лишь намекает на миграцию половин ядерной пластинки» (с. 370).
99 A. Kowalevsky. Embryologische Studien an Wiirmern und Arthopoden.— Mem. Acad. sc. SPb, ser. VII, 1871, v. 16. (см. А. О. Ковалевский. Избранные .работы. M., Изд-во АН СССР, 1951. Описание анафазы в бластомерё Еиа- xes (Rhynchelmis) дано на с. 141 и изображено на табл, VI,-рис. 24)...
100 W. Maysel. Uber eigentumliche Vorgange bei der Teilung der Kerne in Epi- thelialzellen. Vorlaufige Mitteilung.— Cbl. med. Wiss., 1875, Bd. 13, N 50, S. 849—850, 852.
101 Некоторые историки биологии настаивают, впрочем, и на формальном приоритете Майзеля. Так, Г. Бженк [Brzgh. Historia zoologii w Polsce do r. 1918. Cz. III. Materialy do historii osrodka warszawskiego.— Ann. Univ. Marie Curie-Sklodowska. S'ectio C. Suppl. VII, 1Г953), указывает на непризнание первенства Майзеля, который сообщил о своем открытии в Варшавском врачебном обществе еще в 1873 г. («Medycyna», t. II). В решении этого вопроса имеет, разумеется, большое значение мнение самого Майзеля, который, как сказано выше, признавал, что до знакомства с работами Страсбургера и Бючли он не уяснил себе отношение обнаруженных им зернистых и волокнистых структур в ядрах к делению последних.
108 IV. Schleicher. Die Knorpelzellteilung. Ein Beitrag zur Lehre der Teilung yon Gewebezellen.— Arch. mikr. Anat., 1878, Bd. 16, N 2.
189 P. Peremeschho. Uber die Teilung der Zellen, Vorlaufige Mitteilungen.— Cbl. ’ med." Wiss., 1878, Bd. 16, N 30,
116 Фамилии расположены в порядке русского алфавита.
118 W. Flemming. Zellsubstanz, Kern- und Zellteilung. Leipzig, 1882.
15 В. П. Карпов. Натурфилософия Аристотеля... (см. сн. 6, стр. 544).
19 Лукреций. О природе вещей, с. 53 (I, 814—822).
86 Там. же.
104 M. Heidenhain. Allgemeine Anatomie der lebendigen Masse. Abt. I. Plasma und Zelle. Jena, 1907, S. 495.
109 «Я ...узнал с удовольствием из писем Дарвина,— писал К- А. Тимирязев,— что он сам произнес над ней (теорией пангенеза) такой строгий приговор: «It is all rubbish to speculate as I have done» («Эти спекулятивные идеи, ко-
торые я себе позволил,— просто мусор») (К. А. Тимирязев. Год итогов и поминок. Соч:, т. IX. М., Сельхозгиз, 1939, с. 102). Цитата (в переводе К. А. Тимирязева) взята из письма Дарвина к Гексли («The life and letters of Ch. Darwin», v. III. London, 1888, p. 45).
111 Из этого ничем не обоснованного утверждения Брукс сделал далеко идущие и столь же фантастические выводы. Он считал, что в человеческом обществе интеллектуальные и моральные различия полов отражают различия между «зародышами» и «геммулами». Женщина, по мнению Брукса, является консервативным историческим элементом общества; она сохраняет установившиеся идеи и старые нравы, тогда как мужчина обладает импульсивностью и меньшей устойчивостью, почему он и способен создавать новые культурные ценности.
122 Н. de Vries. Intazellulare Pangenesis. Jena, 1889.
130 У. Delage. Cm. ch. 65, c. 752. Проницательность этих суждений можно полностью оценить только в настоящее время, когда электронно-микроскопические исследования показали наличие многочисленных внутриклеточных мембран различного строения (см., например: Ф. Шестранд. Тонкая структура протоплазмы; организация системы мембранных слоев. Современные проблемы биофизики, т. II. Перев. Ю. И. Лашкевича. Под ред. Г. М. Франка и А. Г. Пасынского. М., Изд-во ИЛ, 1961).
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ИНСТИТУТ ИСТОРИИ ЕСТЕСТВОЗНАНИЯ и ТЕХНИКИ
Л. Я. БЛЯХЕР
ПРОБЛЕМЫМОРФОЛОГИИЖИВОТНЫХ
Исторические очерки
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»МОСКВА
1976
УДК 591.4
Бляхер Л. Я. Проблемы морфологии животных. Исторические очерки. М., «Наука», 1976. 358 с.
Монография посвящена истории кардинальных проблем морфологии животных: соотношению формы и функции, аналогии и гомологии образования клеток в онтогенезе, материальной основе живых структур и т. д. Эти проблемы рассмотрены с древних времен и до середины XX в. на основе изучения первоисточников. Освещается становление основных направлений в морфологии. Книга рассчитана на биологов широкого профиля, интересующихся
историей биологий.
Ил. 37, список лит. 158 назв.
Ответственный редактор .
член-корр. АН СССР С. Р. МИКУЛИНСКИЙ
к 21001—389 _вд—19—12—1976 055(02)—76к 21001—389 _вд—19—12—1976 055(02)—76© Издательство «Наука», 1976 г.© Издательство «Наука», 1976 г.
к 21001—389 _вд—19—12—1976 055(02)—76
к 21001—389 _вд—19—12—1976 055(02)—76
© Издательство «Наука», 1976 г.
© Издательство «Наука», 1976 г.