Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
К. А. Тимирязев в начале нашего века неоднократно указывал на характерные черты, развития естественных наук: при колоссальном объеме фактического материала и все большей глубине проникновения в предмет — неизбежное суживание объема исследования, более узкая, чем прежде, специализация ученых. К. А. Тимирязев глубоко понимал значение обобщающих работ, считая в связи с этим, что историкокритические исследования особенно важны. В наше время.эти слова Тимирязева особенно справедливы и актуальны, поскольку масштабы научных исследований по сравнению с началом XX в. неизмеримо возросли, а специализация исследователей стала еще более узкой.
Ботаника — одна из старейших естественных наук. В связи с этим накопившиеся здесь «Монбланы фактов» (выражение С. И. Вавилова) и продолжающийся процесс дифференциации науки все более и более затрудняют написание истории ботаники в целом, в особенности силами единичных исследователей. Именно в этом мы усматриваем причину того, что в текущем веке за рубежом вышли в свет только четыре-пять сводок по истории ботаники (Мёбиус, Рид и др.). В России публиковав лись исследования только по истории отдельных разделов ботаники.
Наша «Краткая история ботаники» представляет собой первый труд на русском языке, освещающий развитие ботаники в ее основных направлениях — от возникновения до 40-х годов XX в. Зарубежные сводки по истории ботаники содержат только фактический материал, сравнительно бедный, без попыток его анализа, причем значение трудов русских ученых в развитии ботаники почти не отмечено. В нашей работе мы пытаемся показать развитие ботаники в связи с социально- экономическими условиями, анализируем фактический материал на разных этапах развития ботаники, излагаем связанные с ним гипотезы и теории. Одна из основных наших задач—объективный показ значения трудов отечественных ботаников в развитии мировой науки.
Авторами данной книги для XV—XIX вв. принята периодизация, предложенная Ф. Энгельсом для истории естественных наук. В первой части освещены- истоки ботанических знаний; во второй — развитие ботаники античного мира и средневековья; в третьей части — в период от эпохи Возрождения до Дарвина — до 60-х годов XIX в.; в четвертой части — от 60-х годов XIX в. до 20-х годов текущего столетия — период развития эволюционных идей в ботанике. Пятая часть — новый этап, связанный с победой социалистического строя в ряде стран мира, что определило новые задачи, новые направления в развитии ботаники в социалистических странах.
В последнем разделе книги хронология не всегда точно соблюдалась авторами. Это было вызвано тем, что некоторые научные проблемы и направления, развивавшиеся в 20—30-е годы нашего века, завершались
в последующих десятилетиях. Авторы считали неправильным обрывать изложение в этих случаях строго на 1940 г. и переступали рубеж 30-х годов с тем, чтобы читатель нашел в книге завершенное изложение научного направления или проблемы.
В списке источников также приведены обобщающие труды, изданные после 1940 г. Авторы считались не с датой издания, а с содержанием книги, так как во многих работах, изданных в 40-е и даже в 50-е годы, излагаются результаты научных исследований за 20—30-е годы текущего века.
На ранних этапах развития ботаники началась дифференциация ее на отдельные области, которые в дальнейшем выросли в самостоятельные науки. Поэтому авторы располагают материал в хронологическом порядке по основным ботаническим наукам.
В приложениях даны список основных источников, биобиблиографических и библиографических справочников, а также литература по истории ботаники. В связи с ограниченным объемом книги привести исчерпывающий список всех источников мы не могли, и поэтому в нем отсутствует ряд ботанических трудов, имеющих преимущественное значение лишь для специалистов той или иной области ботаники. Из библиографических материалов даются лишь наиболее крупные справочники, основные труды по истории ботаники в целом и отчасти по истории основных разделов ботаники. Читателям, интересующимся более подробной библиографией вопроса, мы рекомендуем обратиться к опубликованной в 1960 г. книге В. Л. Левина «Справочное пособие по библио- гоафии для биологов», включающей все основные указатели и источники ботанической литературы.
В алфавитном указателе приведены, как правило, даты рождения и смерти ученых и их специальности. Список включает свыше 1200 ученых — от древнего мира до современности.
Материал книги был распределен между авторами следующим образом. Главы по физиологии растений, биохимии растений и микробиологии написаны И. П. Белоконем; главы по истории остальных ботанических наук до XX в.—А. А. Щербаковой; главы по истории ботаники XX в. (кроме физиологии и биохимии растений и микробиологии) — Н. А. Базилевской. Библиография и алфавитный указатель составлены А. А. Щербаковой.
Авторы выражают глубокую благодарность профессорам А. В. Благовещенскому, К. Ф. Калмыкову, Л. В. Кудряшову, П. А. Новикову, А. А. Парамонову и В. А. Поддубной-Арнольди, которые своими советами и критическими замечаниями оказали существенную помощь во время работы над книгой.
Часть первая
У ИСТОКОВ БОТАНИЧЕСКИХ ЗНАНИЙ
Первоначальное познание растений, как показывает история материальной культуры, было связано с использованием их в хозяйстве и быту человека для питания, одежды, врачевания и пр. Первичная форма познания человеком растений заключалась в сборе семян, плодов, клубней, луковиц, корней, корневищ дикорастущих растений и их заготовке, что существовало еще у неандертальцев. Растительная пища постепенно заняла значительное место в питании неандертальцев, и опыт позволил предкам современного человека выделить полезные в этом отношении растения.
Сбор пищевых растений, охота и примитивное рыболовство определяли хозяйственную деятельность людей каменного века, периода позднего палеолита и раннего неолита. Это — период развития первой в истории человечества социально-экономической формации — первобытно- ■общинного строя.
Переход от сбора растений к примитивным формам их культуры в доисторическое время шел различными путями. Собирая употреблявшиеся в пищу семена и клубни дикорастущих растений, первобытный человек научился заготовлять их. Запасы хранили в ямах, вырытых в земле. Из семян и клубней, случайно оброненных около мест хранения, вырастали новые растения. Обратив на это внимание, человек стал сознательно сажать семена в землю. Для рыхления почвы при посеве первоначально использовали палку, служившую для выкапывания корней. Это начальная форма земледелия — мотыжное земледелие, которое постепенно совершенствовалось человеком. Мотыжное земледелие предшествовало приручению животных.
Сначала культивировали клубненосные растения как наименее требовательные. Далее человек стал переносить из леса и высаживать поближе к жилью дикорастущие плодовые и ягодные растения. Так возникли первые примитивные сады.
Первоначальная культура растений, в- частности введение посева хлебных злаков, составила важный этап в жизни первобытных людей. Последовавшее затем одомашнивание животных, развитие скотоводства ■обусловили возникновение нового этапа в развитии земледелия — плужного, при котором для вспашки стали использовать прирученный домашний скот. Для обработки почвы применяли примитивные плуги, сделанные из корней и ветвей деревьев.
В конце каменного века и начале эпохи бронзы и раннего железа человек уже жил оседлой жизнью, занимаясь скотоводством и земледелием.
Преобразование диких растений с мелкими плодами и семенами, с мелкими клубнями, корнями и луковицами в крупноплодные, более питательные, улучшенные культурные растения заняло огромный период
времени. Это преобразование шло путем вначале бессознательного, а затем сознательного отбора в процессе сельскохозяйственной деятельности человека.
Древнейшие культурные растения — это пшеница, ячмень, лен, рис, соя, хлопчатник, кукуруза; их возделывание началось еще в доисторическое время. По А. Декандолю', эти древнейшие растения объединяет общая черта: у них нет прямых предков; видимо, человек в процессе культуры за многие тысячелетия переделал природу этих растений.
Вторая группа растений — рожь, овес, разные виды вик, чина, горох и некоторые другие растения, стала культивироваться позже. Так, самые ранние сведения о культуре ржи встречались около 2 тыс. лет назад. Эти растения в качестве сорняков обитали в посевах вместе с возделываемыми растениями. Рожь, например, росла в посевах пшеницы. В суровые зимы пшеница нередко погибала, а более холодовыносливая рожь приносила урожай. Процесс первоначальной культуры одинаков у всех растений данной группы: это — сорняки, устойчивые к неблагоприятным внешним условиям. Постепенно они вытесняли из посевов более изнеженные культурой растения первой группы.
Конопля, некоторые виды картофеля, помидоры, также в качестве сорняков, оказались и около человеческих жилищ. Здесь на почве, удобренной всякого рода отходами и экскрементами, они находили весьма благоприятные условия для развития. Оценив пищевые достоинства этих растений, человек ввел их в культуру.
Познание растений в целях использования их для врачевания началось также в доисторическое время.
Начало исторического периода в развитии человечества, отраженное в первоначальных памятниках письменности и археологических свидетельствах, у различных народов относится к разному времени.
Ранее других стран культурные очаги человечества появились в Передней Азии, Китае, Египте и Индии. Здесь еще в переходный от палеолита к неолиту период возникли примитивное земледелие и скотоводство. Археологические находки в Палестине (остатки костяных серпов, каменные песты и ступы, выдолбленные в скале) свидетельствуют о наличии земледелия в Средиземноморье около 6—5 тыс. лет до н. э. В Египте в период неолита, т. е. уже за 5—4 тыс. лет до н. э., население сеяло пшеницу и ячмень, занималось разведением домашних животных и вело оседлый образ жизни. В Китае к концу эпохи неолита (3 тыс. лет до н. э.) жители возделывали просо, рис, разводили домашних животных и вели обмен с соседними странами.
Постепенное совершенствование производства при первобытно-общинном строе, замена каменных орудий труда сначала медными и бронзовыми, а затем железными, создавали предпосылки для роста производительности труда. Дальнейший рост прибавочных продуктов явился следствием эксплуатации рабов, захватываемых во время войн. Постепенно общинная собственность подрывалась рабовладением и развитием частной собственности на средства производства. Выделение из массы рядовых членов общины вождей племени, расширение рабовладения привели к возникновению рабовладельческих государств, постепенному возникновению классового рабовладельческого строя. Древнейшие рабовладельческие государства сложились в долинах рек Нила, Евфрата, Тигра, Ганга, Хуанхэ и др. Здесь земледелие создавалось на основе искусственного орошения, в связи с чем сооружались обширные ирригационные системы.
Сохранившиеся памятники древнеегипетской культуры и быта позволяют сделать вывод о том, что уже за 4—3 тыс. лет до н. э. сельское хозяйство в Египте было высоко развито. Наиболее древней в Египте, видимо, была культура пшеницы, где, судя по найденным остаткам, 8
разводили уже три ее вида. В этот же период в Египте возделывали ячмень и лен. Льняные ткани древнего Египта славились своими высокими качествами на протяжении нескольких веков. Были широко развиты культура винограда и приготовление вина. Древние египтяне владели, приемами садоводственной хирургии — знали прививки, черенкование,, различные приемы подрезки растений. Из плодовых растений в Египте возделывали финиковую пальму, маслины и смоковницу. Египтяне уже1 понимали необходимость искусственного опыления женских цветков финиковой пальмы пыльцой мужских соцветий и практиковали этот прием. На полях Египта возделывали горох, бобы, чечевицу, мак, выращивали клещевину и многие другие растения. Жители древнего Египта знали и садово-декоративное искусство. На одной из сохранившихся до нашего времени фресок изображен сад знатного египтянина, имеющий правильную прямоугольную форму. В центре сада на высоких трельяжах поднимаются виноградные лозы, образуя аллеи. Кругом виноградника рассажены финиковые пальмы. Их окружают правильные' прямоугольники смоковниц, пальмы дум, тамаринды и гранатник. В прудах, симметрично расположенных в саду, растут водяные лилии с белыми и голубыми цветами, а по берегам — заросли папируса и священного лотоса.
Во время военных походов из побежденных стран египтяне вывозили ценные растения. В Фивах на стенах усыпальницы фараона Дер-эл- Бахари фрески изображают сцены походов египтян в страну Пунт (2900—2750 лет до н. э.). На фреске изображен готовящийся к отплытию военный корабль египтян. Рабы переносят посаженные в кадки ладанные и миртовые деревья и кожаные меха с пресной водой для поливки растений во время пути их в Египет. Медицинские сочинения древнего Египта, написанные на папирусах, сохранились до нашего времени. Лекарства составляли преимущественно из растительных веществ.
Рецепты египетских врачей встречаются у Гиппократа и даже в народной европейской, медицине, У египтян высоко ценилась душистая1 смола миртовых деревьев. Благовонные смолы они использовали для бальзамирования трупов знатных египтян, для превращения их в нетленные мумии.
На высокой степени развития находилось земледелие в древних Ассирии и Вавилонии. В Вавилонии существовали даже рукописные книги для земледельцев, где описывались способы обработки земли, указывалось время посевов различных культурных растений, перечислялись, птицы и животные, вредные для земледелия, которых предписывалось истреблять.
Знаменитые висячие сады Семирамиды древние писатели описывали- как одно'из семи чудес света. По описаниям греческих писателей, эти сады рассаживали на четырех сторонах искусственных насыпных холмов в виде ступенчатых террас, которые строили из кирпича и огораживали каменными плитами, удерживавшими толстый слой плодородной' земли. Воду для поливки садов подавали наверх особыми насосами.
Древние индийцы также были земледельческим народом. Они возделывали ячмень, риса еще не знали. Землю обрабатывали плугом, запряженным волами. Корова была предметом культа в древней Индии. Существовала культура хлопчатника и сахарного тростника, постепенно' распространявшаяся на восток и запад. Древние индийцы знали о свойствах вяленого чайного листа вызывать приятное возбуждение. По сравнению с остальными областями прикладных ботанических знаний изучение лекарственных растений в древней Индии было развито особенно сильно. В древнейшем литературном памятнике индо-европейской культуры — книге Яджур-Веды (более чем 2 тыс. лет до н. э.) — упомянуто около 760 лекарственных средств, в основном раститель-
ного происхождения. Священный лотос почитали уже в древней Индии; он присутствовал в качестве постоянного обрамления на фресках, изображающих индийские божества.
Первые письменные памятники, дающие представление об уровне знания растений в Китае, относятся к периоду за 5—3 тыс. лет до н. э. В рукописях Шу-Кинг собраны наблюдения знаменитого китайского ученого Иен-Ти о полезных растениях. Здесь перечислено свыше 100 культурных растений: хлебные злаки, сорго, рис, просо, хлопчатник, бобы, горох, указаны их свойства и способы культуры. Земледелие в древнем Китае было почетным занятием. Древнейшие китайские хроники описывают ежегодный религиозный обряд посева хлебных злаков, совершавшийся весной китайскими императорами. Из столицы на поля выходила праздничная процессия: император в сопровождении мандаринов шел за плугом и бросал во вспаханную землю семена хлебных злаков, служивших основным источником питания населения. По данным древних китайских хроник, этот обряд был установлен почти за 3 тыс. лет до я. э. империатором Янь-Ди, за что потомки и назвали его Чен-Нунг — «изобретатель земледелия».
В период с 1800 до 1200 гг. до н. э. в Китае возник рабовладельческий строй. Главным занятием населения было земледелие: возделывали рис, пшеницу и масличные растения. Скотоводство, охота и рыболовство получили меньшее развитие.
Орошение полей стало применяться в Китае в первом тысячелетии до н. э. Были возведены крупные ирригационные сооружения, установлена система относящихся к земледелию государственных мероприятий, осуществляемая особыми государственными служащими, которые наблюдали за посевами и определяли скорость созревания различных сортов культурных растений, выясняли условия произрастания их в других районах Китая и возможности переноса урожайных сортов для возделывания в данном районе, собирали сведения о размере урожая в каждом районе.
Древние цивилизации Америки были созданы племенами майя (в Юкатане и Южной Мексике), ацтеками (в Мексике), чибча (в Колумбии), кечуа и аймара (государство инков в Перу). Эти народы возделывали кукурузу, картофель, хлопчатник, маниок, подсолнух, табак, какао, батат — важнейшие культурные растения, заимствованные после открытия Америки другими народами. Из волокон хлопчатника древние индейцы "умели изготовлять хлопчатобумажные ткани.
Частъ вторая
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В АНТИЧНОМ МИРЕИ СРЕДНЕВЕКОВЬЕ
Глава I
БОТАНИКА В АНТИЧНОМ МИРЕ
Рабовладельческий строй в Греции и Риме отличался от более ранних рабовладельческих государств типа древневосточных деспотий (Египет, Ассирия и Вавилон) более высоким развитием производственных отношений. Здесь рабство стало господствующей формой эксплуатации. Рабовладельческое производство в целом имело натуральный характер. Однако наряду с земледелием и ремеслами, в античном мире существовали торговля и ростовщичество. В некоторых государствах товарное производство достигало больших размеров.
Рабовладельческий строй в общем мало стимулировал развитие растениеводства и земледельческой техники в античном мире. Рабовладельцы-аристократы Греции, патриции Рима были заинтересованы не столько в прогрессе растениеводства, сколько в расширении своих латифундий. Они отрицательно относились к физическому труду, который считали участью раба.
Характерной чертой культуры древнего мира было более высокое развитие математики, астрономии, гуманитарных наук и искусства по сравнению с такими естественными науками, как ботаника и зоология.
Уровень знаний культурных растений в древней Греции был высоким— они преемственно развивались на основе знаний, накопленных древним Востоком и Египтом. Возделывание хлебных злаков (пшеницы и ячменя, известных в яровой и озимой форме) было развито менее, чем садоводство, виноградарство и огородничество. В садах выращивали яблони, маслины, гранаты, груши и другие плодовые культуры. Большие площади занимали виноградники. Поля вспахивали плугом, почву обрабатывали глубоко, семена тщательно заделывали.
В древнем Риме возделывание растений было почетным занятием. Некоторые знатные римляне, прославившиеся успешным культивированием определенных растений, присваивали названия этих растений в качестве фамильного имени. Так, фамилия Цицеронов произошла от названия бобового растения — Cicer arietinum, Лентулов — от чечевицы (Lens), Пизонов — от названия гороха (Pisum). Однако это участие знатных римлян в деле культивирования растений ограничивалось ролью покровителей.
Садоводство у римлян достигло высокого искусства как в уходе за растениями, так и в практике прививок. Римляне владели окулировкой и прививкой черенками, успешно прививали одно к другому систематически отдаленные растения.
В поэме «Georgica» знаменитого поэта античного мира Вергилия имеются следующие строки об этой практике прививок:
«Там рдеют яблоки иа груше полевой.
Здесь ярким золотом горят на терне сливы '.
Привитая миндаль иа вишне полевой
Спесиво клонится на тонкий стан главой;
С бесплодных яворов рвут яблоки румяны, С вершины буковой глядятся вниз каштаны; На диком ясене белеет груши цвет...»
Римляне применяли различные удобрения для повышения плодородия почв: кроме навоза —золу, известь, кровь, человеческие испражнения. Они знали и травосеяние. Некоторые бобовые растения возделывались в качестве зеленого удобрения (люпин).
Познание растений в античном мире стимулировалось запросами медицинской практики. Сборщики лекарственного сырья — «ризотомы» (копатели корней), «фармакополы» (торговцы лекарствами)—были знатоками растений, имели большой запас эмпирических знаний о растениях.
Высокий уровень практических знаний о растениях, знание .их.полезных свойств и разнообразие способов культуры уживались с крайне низким уровнем научно-теоретических представлений о строении и жизнедеятельности растений. Было немало фантастических домыслов и религиозной мистики. Обожествленные и антропоморфизированные образы растений присутствуют во многих древнегреческих мифах. Миф о лесной нимфе Клитии, влюбившейся в великого Гелиоса (бог солнца), превратившейся в зеленое растение, цветочная головка которого постоянно следует за движением солнца по небу, можно рассматривать как наивную трактовку гелиотропизма.
В мифе об Аполлоне и'Дафне нимфа Дафна, спасаясь от преследования бога Аполлона, при помощи своего отца — бога речных вод — превращается в лавровое дерево. По мнению искусствоведов, этот миф — символ самозащиты весенних всходов от горячих лучей солнца (образ Аполлона) благодаря влаге земли и речных потоков.
Ризотомы, фармакополы и георгики (сельские хозяева) античного мира представляли собой прикладную ботанику. Развитие теоретических вопросов ботаники было тесно связано с философией античного мира.
Представления философов древности о целостности природы, а также представления Гераклита (530—470 до н. э.) о развитии и движении в природе _ Энгельс называл «гениальными натурфилософскими догадками». Занимаясь растениями как частью природы, философы античного мира пытались определить их сущность и систематизировать их.
Эмпедокл (490—430 до н. э.) считал, что природа состоит из четырех элементов: огня, воды, воздуха и земли. Растения, по его мнению, появились раньше, чем образовалась неорганическая природа. Деревья выросли раньше, чем солнце начало свой путь вокруг Земли, причем различные части растительных тел, корней и ветвей возникли из различных элементов и лишь позднее соединились.
Эмпедокл полагал, что растения, подобно животным, обладают желаниями, чувствами радости и горя, разумом и в этом усматривал един ство органической природы.
Анаксагор (ок. 500—428 до н. э.) также считал, что растения — это животные, имеющие корни в земле, но в отличие от Эмпедокла полагал, что они не просто возникают из земли, а происходят из семян и зароды-
шей, находящихся в воздухе, которые вместе с дождем попадают на землю.
Великий ученый античного мира Аристотель (384—322 до н. э.), оставивший большое научное наследство (около 300 сочинений), в пятой книге своей «Истории животных» упоминает о своем «Учении о растениях», которое сохранилось только в небольшом числе фрагментов.
Фрагменты учения Аристотеля о растениях были собраны и изданы в 1838 г. немецким ботаником Виммером. Из этих материалов можно видеть, что Аристотель признавал существование двух царств в окружающем мире: неодушевленную и живую природу. Растения он относил к одушевленной, живой природе. По Аристотелю, растения обладают низшей ступенью развития души (сила питания и роста), животные— более высокой (сила стремления и чувствования); еще более высокой ступенью развития обладает человек (мыслящая душа). Аристотель отмечал в природе растений и животных некоторые общие свойства. Они писал, например, что в отношении некоторых обитателей моря трудно решить, растения это или животные.
Соответствие в организа'ции растений и животных он видел в том, что те и другие состоят из сходных элементов. В теле растений он различал сравнимые части, как кожица и волоски, и несравнимые, как .лист и корень, которые, однако, образуются также из объединения сравнимых частей. Строение органов у растений проще, чем у животных. Аристотель высказывал суждения и о функциях главных органов растения: листья, по его мнению, служат для укрытия плода, а корень — .для принятия пищи, подобно рту животных. Питательные вещества, получаемые растением из земли непосредственно, образуют тело растения, вследствие чего у растений нет экскрементов.
Возобновление, воспроизведение себе подобных у растений Аристотель рассматривал как их существенное характерное свойство, природа которого загадочна. Он отмечал разнообразие форм размножения высших растений не только при помощи семян, но и посредством черенков, луковиц, отводков.
Аристотель устанавливал характерные черты различия в размножении растений и животных. У животных, обладающих способностью передвижения, мужской и женский пол могут соединиться. Не способное к движению растение имеет в себе оба начала — мужское и женское — в неразличимом слитном состоянии, вследствие чего растения не производят оплодотворяющего вещества, а создают потомство из себя самих при помощи особого продукта — семени.
Сходство между яйцом животного и семенем растения Аристотель видел в том, что в обоих случаях зародыш образуется из части плода, в то время как другая часть служит ему пищей.
Низшие растения, например, грибы, по Аристотелю, возникают путем самопроизвольного зарождения из гнили. Вообще происхождение ‘путем самопроизвольного зарождения он допускал для сравнительно большого числа растений и животных.
Ученик Аристотеля Теофраст (371—286 до н. э.) справедливо называется в истории науки «отцом ботаники». До Аристотеля исследователи интересовались преимущественно лекарственными и хозяйственноценными свойствами растений. Ботанических трудов Аристотеля, как мы указывали выше, почти не сохранилось. Теофраст был основателем ботаники как самостоятельной науки: наряду с описанием применения растений в хозяйстве и медицине он рассматривал вопросы теоретического характера: строение и физиологические отправления растений,
географическое распространение, влияние почвенных и климатических условий, пытался систематизировать растения.
Ботанические труды Теофраста можно рассматривать как свод познаний античного мира в этой области. Источниками ботанических познаний Теофраста служили сочинения его предшественников — ученых^ а также обобщение практических знаний и наблюдений жизни растений, взятых у землевладельцев, ризотомов и фармакополов его времени наряду с его собственными материалами. Для Теофраста характерно критическое отношение к опыту практиков, он не все принимал «на веру». Совершал ли Теофраст большие путешествия, имел ли ботанический сад, точно не известно. Из ботанических сочинений Теофраста сохранились две работы: десятитомная «Естественная история растений» и, в немногих фрагментах восьмитомный труд «О причинах растений».
В первой работе освещены вопросы общей ботаники, во второй — физиология растений и практическая ботаника. В «Естественной истории растений» названо около 500 растений. Классификация растений Теофраста основывается на их жизненных формах. Он делит растения на четыре группы: деревья, кустарники, полукустарники (кустарнички) и травы. Деревьями он называет крепко укоренившиеся в земле растения, имеющие ствол, узлы и ветки. Кустарники, по Теофрасту,— это растения, дающие от корня несколько побегов, а полукустарники — дающие много побегов и ветвей. Травами он называет растения, выпускающие листья из корня, не имеющие главного побега и образующие семена на стебле. Эта классификация растений Теофраста удерживалась в ботанике почти до XIX в. В пределах четырех больших систематических групп Теофраст намечает более мелкие произвольные подразделения: дикие и культурные растения, вечнозеленые и с опадающей листвой, растения суши и водные и пр. При этом некоторые мелкие группы Теофраст объединил правильно. Среди деревьев он выделил «шишконосные» — хвойные. Среди трав, помимо огородных овощей (преимущественно крестоцветных и зонтичных) и декоративных растений, он правильно выделил злаки (пшеницу, полбу и ячмень) и бобовые (горох, бобы, нут).
Теофраст описал серию растений, обитающих не только в Греции и ее ближайших колониях, но и в тропических странах: индийскую смоковницу, бамбук, банан, перисто-листную пальму, мимозу, хлопчатник, лимонное дерево, папирус, лотос, кускуту, кардамон и др.
Описания растений у Теофраста сопровождаются указаниями на применение их человеком и географическое распространение. Теофраст замечал изменение характера растительности не только в горизонтальном, но и в вертикальном направлении и связывал это явление с различием климатических условий. Он пытался выделить некоторые фитогео- графические зоны и указать растения, типичные для каждой из них.
Подробно описывая -растения, ценные для хозяйства или используемые в медицину, а также обладающие своеобразным строением, Теофраст мало останавливался на дикорастущих травах и еще меньше — на описании низких (споровых) растений. Мхи у негр отсутствуют, отмечены один лишайник, 5—6 форм грибов, 7 форм водорослей и около 10 форм папоротников.
Касаясь (по современной терминологии) морфологии и анатомии растений, Теофраст правильно выделяет основные органы растения — корень, побег и листья, различает «мясо» — мякоть — и волокнистые элементы, уясняет роль жилок в листьях. Семена и плоды он различает не всегда.
В науке античного мира представления о поле у растений как общебиологическом явлении отсутствовали, нет их и у Теофраста. Однако в частных случаях он разделял двудомные растения на мужские и женские и описывал применявшееся практиками искусственное опыление женских экземпляров финиковой пальмы соцветиями мужских экземпляров.
Листья у многих рартений описаны Теофрастом очень точно, что позволяло узнать, какое растение он имел в виду. Он делил листья на простые и сложные, хотя и ошибался иногда относительно последних. Так, например, молодые побеги пихты он считал перисто-сложными листьями. Касаясь строения семени, он описал заложенные в нем корешок и стебелек.
Во внутреннем строении растения Теофраст различал кору, древесину и сердцевину, образующиеся, по его мнению, из четырех элементов: сока, мякоти, волокон и жил. Теофраст видел особенности внутреннего строения наших обычных деревьев, пальм и некоторых других растений, позже названных однодольными, но не связывал эти особенности строения с классификацией растений.
В сочинении «О причинах растений» Теофраст рассматривает проблемы роста, размножения и происхождения растений и влияющие на них условия. Он высказал догадки о значении листьев как органов питания растений, описал явления гелиотропизма, движение листьев у мимозы и «сон» у некоторых растений. Подобно Аристотелю, Теофраст тоже описывал многообразные способы размножения растений — при помощи семян, клубней, луковиц, корневищ. Он отметил, что семена у растений иногда могут быть очень мелкими, почти невидимыми и поэтому легко разноситься ветром и дождем. Рассматривая проблему самопроизвольного зарождения в связи с вопросом о возникновении растений, Теофраст, в отличие от Аристотеля, принимал эту возможность с большими ограничениями — только для очень мелких простейших рас- гений.
Ряд теоретических вопросов излагается Теофрастом при описании способов культуры одомашненных растений. Так, например, он подробно описывает влияние различных почв на жизнедеятельность растений, их рост, плодоношение, улучшение или ухудшение сорта. Он разбирает возделывание растений на тощих и плодородных почвах, на почвах, содержащих различные минеральные вещества, плохо или хорошо обработанных.
Подробно описаны Теофрастом приемы прививки культурных привоев к дичкам и диких привоев к культурным подвоям. Вопросы растениеводства освещаются им особенно обстоятельно: уход за посевами злаков и овощей, приемы для получения высокого урожая, древонасаждение, культура винограда, пальм. При этом он останавливается и на описании болезней, поражающих злаки.
Изменения растений в условиях культуры также привлекали внимание Теофраста. Он писал, что искусство плодоводов создало виноград
без косточек и самую виноградную лозу, на которой могут одновременно расти гроздья черного и белого винограда. Плодоводы своим искусством изменяют запах, вкус и окраску плодов.
Влияние трудов Теофраста на последующее развитие ботаники в течение многих столетий было огромным, так как ученые древнего мира не поднимались выше него ни в понимании природы растений, ни в описаниях их форм.
Труды Теофраста — это первый в истории ботаники свод в единую систему знаний наблюдений практиков сельского хозяйства, медицины и работ ученых. В соответствии с современным уровнем знаний отдельные положения Теофраста были наивны и не научны. Ученые того времени еще не имели высокой техники исследования, не было и научных экспериментов. Но при всем этом уровень знаний, достигнутый «отцом ботаники»» был весьма значительным. Таким образом, ботаника древнего мира зародилась из обобщения практических познаний человека по возделыванию растений и употреблению их для различных целей.
Вместе с возвышением Рима до грандиозного мирового государства, вместе с подчинением Греции, вплоть до превращения ее в римскую провинцию Ахайю, центр мировой культуры был перенесен в Рим, который ассимилировал все ценное из культуры древних греков.
Крупным ботаником античного мира был Плиний старший (Гай Плиний Секунд, 23—79 г. н. э.), обобщивший, подобно Теофрасту, ботанические знания своего времени. Он написал монументальный труд в 37 книгах «Естественную историю» (Plinius Naturalis Historia), своеобразную естественноисторическую энциклопедию своего времени, переизданную в 1947—1952 гг. в Англии. Составляя этот труд, Плиний прочитал около 2000 книг по различным разделам естественных наук, философии, сельскому хозяйству и медицине *, сделав до 20 тысяч заметок. В «Естественной истории» Плиния нарисована картина мироздания соответственно представлениям ученых античного мира. Сведения о животных и человеке содержатся в 8—11-й книгах, знания о растениях в 12—32-й книгах. Плинием изложен широкий круг сведений, относящихся к земледелию, садоводству, виноградарству, а также данные об использовании растений и животных в лечебных целях.
Основным источником ботанических знаний Плиния были труды Теофраста. У Плиния, как и у Теофраста, в центре внимания находятся полезные растения — злаки, овощи, плодовые, лекарственные, медоносные. Его классификация основана на признаке хозяйственной значимости растений: он делит растения на плодовые, декоративные, медицинские и пр. В вопросах научной ботаники Плиний не пошел дальше Теофраста. Однако его труд свидетельствует о несомненном росте систематических знаний о растениях — в нем упоминаются уже около 1000 растений, т. е. вдвое больше, чем у Теофраста.
Плиний не был ни экспериментатором, ни непосредственным наблюдателем природы. Тем не менее его «Естественная история» — колоссальная по объему сводка знаний античного мира в области естественных наук, говорящая об исключительной начитанности Плиния, его энергии и трудолюбии; она имела огромное значение в науке, в частности в ботанике: вплоть до конца XVII в. труд Плиния 'был одним из основных источников сведений в области естествознания.
Столь же широкой известностью и авторитетом, как и труд Плиния, среди медиков и ботаников античного мира, средневековья и эпохи Возрождения пользовалось фармакологическое сочинение грека Диоскори- да «Materia medica», написанное примерно в одно время с «Естествен-
Большинство сочинений, которыми пользовался Плиний, не дошло до нашего времени. Ссылки Плииия — единственный источник сведений об этих сочинениях.
ной историей» Плиния. Диоскорид жил в 1 в. н. э., служил военным врачом римского войска, сопровождая которое он посетил много стран.
Видный историк ботаники Мейер (Meyer, Е., 1791—1858) в следующих словах характеризует значение Диоскорида в истории науки: Диоскорид является для нас одним из важнейших писателей древности в области специальной ботаники. То, что сделал Теофраст для общей ботаники, было сделано Диоскоридом для специальной.
В своем труде Диоскорид описал около 600 растений, преимущественно с точки зрения их использования в медицине. Описания Диоскорида отличаются обстоятельностью, приводятся указания на местонахождение и распространение многих растений. В целях точного установления названий описываемых растений Диоскорид занимался лингвистическими изысканиями, приводил синонимику названий растений на различных языках *.
Как и Плиний, Диоскорид в основном следует Теофрасту. Относительно высокий уровень земледельческой культуры древнего Рима нашел широкое отражение в литературе того времени. В знаменитой поэме Вергилия «Георгики» приводится множество сельскохозяйственных советов. Здесь в области агротехники рекомендуются плодосменная система, пар и удобрения.
Также терпи, чтобы год отдыхало поле под паром,
Чтоб укрепилось оно, покой на досуге вкушая;
Или златые там сей,— как солнце сменится,— злаки,
Раньше с дрожащим стручком собрав горох благодатный, Или же вики плоды невеликие, или лупинов
Горьких ломкие стебли и лес их гулко звенящий2.
Вергилий посвящает много строф культуре винограда, способам прививок плодовых, деревьев, пчеловодству.
«Георгики» Вергилия, где хозяйственные описания и советы были облечены в художественную форму, изложены изящным, поэтическим языком, пользовались широкой известностью в древнем Риме.
Среди лиц, оставивших крупные труды в области сельскохозяйственной ботаники в древнем Риме, отметим Баррона и Колумеллу. Варрон (116 г.— 27 г. до н. э.) был широко образованным писателем, автором свыше 500 книг. Большинство его сочинений, к сожалению, утеряно.
Сочинение Варрона «О делах деревенских» (в трех книгах)3 содержит множество сведений о почвах и земледелии — полеводстве, садоводстве и виноградарстве, о домашних животных и птицах, о способах ухода за ними.
Знакомство с этими книгами показывает, что Варрон был не только прекрасным сельским хозяином — практиком, но и образованным натуралистом, опиравшимся в теоретических вопросах на Аристотеля и Теофраста. Барроном описаны его личные наблюдения над ростом растений, движением листьев и цветков. Некоторым явлениям из жизни растений и животных Варрон пытался дать физиологическое истолкование. Он нашел подлинные семена у кипариса и смоковницы и установил сложное строение колоса у злаков.
Фармакология Диоскорида была переведена на арабский язык. Арабские врачи высоко ценили этот труд. На латинском языке Диоскорид был издан в 1495 г. В 1829 г. немецкий ботаник Курт Шпренгель издал этот труд Диоскорида вФармакология Диоскорида была переведена на арабский язык. Арабские врачи высоко ценили этот труд. На латинском языке Диоскорид был издан в 1495 г. В 1829 г. немецкий ботаник Курт Шпренгель издал этот труд Диоскорида вдвухдвухтомах на немецком языке.Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.— Л., Academia, стр. 67 (перевод С. Шервиаского).Varron. Rerum rusticarum libri tres (около 40 г. до н. э). Сохранился трактат «О сельском хозяйстве» (De re rustica). Неполный перевод на русский см. в кн.: Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М..томах на немецком языке.Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.— Л., Academia, стр. 67 (перевод С. Шервиаского).Varron. Rerum rusticarum libri tres (около 40 г. до н. э). Сохранился трактат «О сельском хозяйстве» (De re rustica). Неполный перевод на русский см. в кн.: Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М..1933,1933,лишьязыклишьязыкСельхозгиз, 1957.Сельхозгиз, 1957.
Фармакология Диоскорида была переведена на арабский язык. Арабские врачи высоко ценили этот труд. На латинском языке Диоскорид был издан в 1495 г. В 1829 г. немецкий ботаник Курт Шпренгель издал этот труд Диоскорида в
Фармакология Диоскорида была переведена на арабский язык. Арабские врачи высоко ценили этот труд. На латинском языке Диоскорид был издан в 1495 г. В 1829 г. немецкий ботаник Курт Шпренгель издал этот труд Диоскорида в
двух
двух
томах на немецком языке.
Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.— Л., Academia, стр. 67 (перевод С. Шервиаского).
Varron. Rerum rusticarum libri tres (около 40 г. до н. э). Сохранился трактат «О сельском хозяйстве» (De re rustica). Неполный перевод на русский см. в кн.: Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М..
томах на немецком языке.
Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.— Л., Academia, стр. 67 (перевод С. Шервиаского).
Varron. Rerum rusticarum libri tres (около 40 г. до н. э). Сохранился трактат «О сельском хозяйстве» (De re rustica). Неполный перевод на русский см. в кн.: Катон, Варрон, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М..
1933,
1933,
лишьязык
лишьязык
Сельхозгиз, 1957.
Сельхозгиз, 1957.
Колумелла (Люций Юний Модерат, жил bIb.il э.), по мнению Э. Мейера, — «самый обстоятельный, самый компетентный и самый изящный среди остальных римских агрономов». Сочинение Колумеллы «О сельском хозяйстве» (De re rustica, около 40 г. н. э.) содержит 12 книг.
Кроме чисто агрономических сведений, в труде Колумеллы приводится множество непосредственных наблюдений и практических советов. Особенно тщательно освещены им вопросы плодоводства и вино- градства, декоративное растениеводство. Колумелла упоминает около 400 растений, однако значительное число их является не видами, а только различными сортами.
На протяжении нескольких столетий труды Колумеллы были очень авторитетными вереде сельских хозяев, а Диоскорида—в среде врачей.
Глава 2
БОТАНИКА СРЕДНЕВЕКОВЬЯ
Средневековье — период, характеризующийся развитием феодальной системы, сменившей рабовладельческое хозяйство античного мира.
Натуральное хозяйство и феодальная собственность на землю — характерная черта феодальной системы. Этот экономический базис средневековья и связанные с ним замкнутость, натуральный характер феодального хозяйства, упадок торговли, незначительная роль городов — тормозили развитие .науки и культуры.
Натуральный характер сельского хозяйства, бесплатный малопроизводительный крепостной труд крестьян обусловливали застой в сельском хозяйстве и мало стимулировали развитие ботаники как прикладной, так и теоретической.
Христианство, бывшее на заре своего возникновения религией угнетенных, став господствующей государственной религией, тоже служило тормозом развития науки. Христианская церковь в средние века превратила науку в служанку богословия. Отрицательное отношение к культуре и научным знаниям «властителей дум» раннего средневековья ярко выражено в известном изречении видного христианского богослова II—III вв. Тертулиана: «Ни в каком исследовании после евангелия нет больше нужды!»
Чтение произведений авторов древности постоянно подвергалось гонениям со стороны церкви, объявлялось греховным. От Аристотеля богословы восприняли лишь идеалистическиё стороны его учения. В уничтожении культурных ценностей античного мира мусульманская церковь «соревновалась» с христианством. Печальную известность приобрел халиф Омар, уничтоживший книжные сокровища знаменитой библиотеки •Александрии, «обосновавший» это варварство в своем изречении: «Если в этих книгах говорится то, что есть в Коране, то они бесполезны. Если же в них говорится что-нибудь другое, то они вредны. Поэтому в том и другом случае их надо сжечь» А
Различные церковные корпорации, монастыри и отдельные церковники были крупнейшими феодалами — владельцами огромных поместий и тысяч крепостных крестьян. Наряду с этим церковь имела монополию в области образования. Школа была в ее руках, в связи с чем
1 Ф. Даннемаи. История естествознания, т. 1. М., Медгиз, 1932, стр. 279.
система образования имела целью не познание мира, а познание «славы господней». Например, цель изучения астрономии видели в установлении дат церковного календаря, грамматики — в понимании церковного языка, риторики — в развитии церковного красноречия. Болезни рассматривались как наказание за грехи, в связи с чем лечение заключалось в молитвах и церковном покаянии; естественно, что медицина в этих условиях не могла успешно развиваться. Феодалы и духовенство особенно враждебно относились к естественным наукам; немало естествоиспытателей стало жертвами инквизиции.
Однако более чем тысячелетний период средневековья далеко не однороден по своему хозяйственному укладу, культуре и идеологии. Безграничная власть церковного мировоззрения, принижение культуры и науки наблюдается главным образом в первую половину эпохи средневековья. В недрах феодального строя шел процесс постепенного развития новых форм хозяйственной жизни, зарождался капитализм, что обусловило развитие, хотя и медленное, естественных наук. В конце XII — начале XIII в. стала усиливаться торговля с Востоком, развиваться добывающая промышленность, расти влияние городов. В среде бюргерства постепенно начала формироваться новая идеология, направленная против господствовавшего феодального мировоззрения. Появился интерес к великим мыслителям античного мира, труды которых стали основным источником знаний о природе в этот период.
Среди немногих лиц, оставивших след в науке в ранний период средневековья, отметим монаха Василия Великого (род. в Кесарии Каппадокийской в 329 г.; умер — в 379 г. н. э.). Образование, полученное в Афинах, обогатило его знанием античной науки, в связи с чем «творения» (проповеди) этого ученого монаха являются любопытным соединением верных наблюдений над природой и богословских положений. Особенно характерно его сочинение о шести днях творения (Нехаете- гоп), которое более столетия было ортодоксальным учебником естествознания в школах, вызвало появление аналогичной литературы других авторов. В России в различных переводах и переделках это сочинение под названием. «Беседы на шестоднев», находило читателей вплоть до XVIII в.
Обоснование и защита идеи сотворения «всего сущего» богом — основная мысль «Шестоднева». В этом сочинении приводится много географических и зоологических сведений, отчасти и ботанических.
Василий Великий описывает развитие растения от образования растения из семени до созревания плодов, видит целесообразность в строении стебля — обеспечение его устойчивости и прочности.
Василий Великий признает наличие половых различий у растений.. Однако весь этот материал имеет телеологическую окраску — удивление перед мудростью творца, создавшего столь целесообразные жизненные процессы у растений: сведения, почерпнутые автором «Шестоднева» из античной науки, облечены им в характерную для средневековья богословскую оболочку.
Любопытным памятником «научной» литературы средневековья является так называемый «Физиолог», появившийся во II или III вв. н. э. и в течение почти тысячелетия служивший общепризнанным школьным руководством. «Физиолог» — произведение коллективного творчества. Он содержит описание нескольких десятков различных объектов — животных, растений, минералов. Эти описания, составляющие .содержание отдельных глав, между собой не связаны. Главное внимание обращено на описание повадок животных, на уподобление их нравов различным человеческим порок-ам и добродетелям и на религиозно-моральные поучения по этому поводу. Помимо скудости ботанического материала, описания растений, преимущественно библейских времен, фантастичны.
Так, например, в описании дуба основное внимание авторов сосредоточено на том,- что змеи боятся дуба и его сени, в кроне дуба живут голуби и змеи не могут приблизиться к нему и т. д. На Руси «Физиолог» в‘переводах на древнерусский язык появился примерно в X—XI вв. Источники «Физиолога» — искаженные естественнонаучные представления древнего мира и Александрии, со включением древнеегипетских и еврейских преданий.
В то время как мрак средневековья охватил страны Западной Европы, очаги культуры и науки, преемственно связанные с античным миром, зажглись в странах Востока, у арабов. Во время нашествия на Европу, в VII—VIII вв., высокая культура арабов стала достоянием европейских стран; культурная деятельность арабов особенно развернулась в X—XI вв. в Испании, ставшей центром образования, куда молодежь всех стран Европы приезжала учиться. Из среды арабских ученых выдвинулись выдающиеся биологи и медики. Книга багдадского врача- философа X в. Разеса (Мохамед бен-Захариа) «Учение о лекарствах» имела характер обширной энциклопедии; она была одним из основных медико-ботанических источников средневековья, содержащим множество названий растений.
Выдающимся врачом, философом и натуралистом был Авиценна, или Ибн-Сина (980—1037 г. н. э.), таджик, родившийся близ Бухары. Из его капитальных трудов для нас наиболее важна книга «Канон» (написанная в начале XI в.), являвшаяся основным источником медицинских знаний в эпоху средневековья. Авиценна был последователем Аристотеля и Галена. Во второй половине второй книги «Канона» Авиценна описывает лекарственные растения. Эта старейшая арабская книга с описаниями растений сохранилась. Ботаники эпохи Возрождения, вплоть до Каспара Баугина, часто ссылались на нее, основывали на ее материалах свои работы, в связи с чем следует признать большое значение этого труда в развитии 'ботаники средневековья и эпохи Возрождения.
Авиценна, как и Аристотель, разделяет живую природу на три группы— растения, животные и человек — и приписывает растениям три силы — питательную, растущую и производящую. В его «Каноне» есть описания растений, которые не были известны ботаникам древности.
Для прогресса описательной ботаники, несомненно, имели значение труды арабского врача Ибн-эль-Байтара (1197—1248). Он много путешествовал, посетил Марокко, Тунис, Египет, Аравию, Сирию и Мессопо- тамию, всюду изучая лекарственные растения. Определителями растений ему служили книги Диоскорида и Галена. Ибн-эль-Байтар описал свыше 1400 растений, т. е. значительно больше, чем Плиний.
Труды арабских ученых оказали серьезное влияние на развитие научно-философской мысли IX—XII вв. в Европе, повысив, в частности, интерес к науке античного мира.
Развитию научных знаний в большой степени способствовали изменения в экономике и хозяйстве. Путешествия в различные страны с торговыми, военными, дипломатическими, научными и другими целями обогащали знания о природе. Так, например, знаменитое путешествие в Азию венецианца Марко Поло в XIII в. обогатило европейцев познанием растительного мира этой части света.
Открытие светских школ в известной степени освободило образование от порабощения богословием. В ряде крупных городов Западной Европы — Болонье, Париже, Оксфорде, Неаполе, Риме, Кембридже и других, начиная с XII в., открываются высшие школы — университеты.
Правда, в начальный период здесь преподавалась главным образом типичная для средневековья идеалистическая философия — схоластика. Изобретение книгопечатания во второй половине XV в. вызвало появление значительной литературы.
Новые прогрессивные веяния в науке в период позднего средневековья отразились в трудах крупнейшего ученого того времени Альберта Великого (Альберт фон Больштедт, 1193—1280). Этот разносторонний ученый, горячий последователь Аристотеля впервые в полном объеме поставил учение Аристотеля на службу современной науке. Сын своего времени, Альберт пытался примирить философию и богословие, заявляя, что они не противоречат одна другой, взаимно дополняют дру друга. Наряду с этим он пытался разделить области их применения и тем самым подготовил почву для признания независимости науки от богословия. Альберт написал семь книг о растениях (De vegetabilibus, libri VII), переизданных в 1651 г. в Лионе (Opera...). В своих теоретических воззрениях на растения он следует Аристотелю. Как и последний, он признает наличие души у растений, но с ограниченными функциями— ростом, питанием и размножением. Он принимает древнее деление растений на четыре группы; деревья, кустарники, полукустарники и травы. В некоторых вопросах Альберт проявлял критическое отношение к ученым древности и высказывал оригинальные суждения. Так, некоторые низшие растения, например, грибы, он считал организмами, занимающими среди живых существ положение, промежуточное между животными и растениями. '
Большая часть сочинения Альберта о растениях (пять книг) представляет собой общую ботанику. В морфологическом разделе работы дано обстоятельное описание частей ствола и ветвей, формы, величины и расположения листьев, 'формы, окраски и запаха цветков и плодов. Автор рассматривает разнообразие форм и строения семян, останавливается на описании растительных продуктов — масел, ядов, а также меда, воска.
В области физиологии Альберт рассматривает такие функции растения, как размножение и питание, причины зимнего сна растений. Размножение, по его мнению, так же неразрывно связано с питанием, как и рост. Кроме размножения, при помощи семян и путем посадки черенков Альберт принимал размножение вследствие «смешения элементов самих растений и солнечного тепла, которое вызывает растительную жизнь в такой смеси». Касаясь прикладной ботаники, он останавливается на способах обработки земли, посева и на прививках.
В последних двух частях сочинения Альберта в алфавитном порядке довольно точно описаны различные растения.
Из общих проблем, биологии Альберта занимал вопрос о путях превращения одних растений в другие. Согласно Альберту, поскольку все части растения зарождаются из того, что имеется .в почве и в самом семени, постольку все, что изменяет качество семян и почвы, должно менять и природу самого растения. Эти изменения заключаются в увеличении или уменьшении размеров растения, ухудшении или улучшении его. Причины изменений растений он усматривал в различных условиях их местообитания, в качестве пищи, извлекаемой растением из земли, и способе культуры растений. Человек давно пользуется этим, превращая дикие растения в культурные. Однако наряду с этими во многом правильными общими взглядами Альберт приводил наивные, в духе того бремени, конкретные примеры превращения растений: ячменя в пшеницу и пшеницы в ячмень, развитие, виноградных лоз из воткнутых в землю ветвей дуба и пр.
Характерно, что Альберт не был только книжным ученым, он непосредственно изучал описываемые им растения.
Оценивая труды Альберта Великого, нельзя забывать, что они написаны в мрачную пору средневековья, когда наука была превращена богословием в служанку религии. В трудах Альберта, несмотря на некоторые его примитивные и неверные суждения, возрождается подлинная наука. В связи с этим мы находим правильной высокую оценку ботанических трудов Альберта историком ботаники Мейером, который находит, что по обширности.знаний и силе ума Альберт Великий является самым выдающимся ботаником после Теофраста и до Цезальпина.
Хотя Альберта Великого и можно назвать провозвестником возрождения ботаники, однако возрождение ее началось не в XIII в., а много позднее. Только через два столетия, в XV в., в эпоху Возрождения, естественные науки начали постепенно освобождаться от гнета церкви и религиозного миропонимания и вступили в новый период своего развития.
Часть третья
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОДОТ ЭПОХИ ВОЗРОЖДЕНИЯ ДО 60-Х ГОДОВ XIX В.
Период от конца XV — начала XVI и до середины XIX в. является новым этапом всемирного исторического развития. В недрах феодального общества Европы в этот период зарождается, постепенно утверждается и развивается новый, капиталистический уклад жизни.
Первыми на путь капиталистического развития вступили народы западноевропейских государств. Этому способствовало то, что последние не знали разрушения производительных сил от набегов кочевых монгольских племен, которые опустошали Восточную Европу и Азию. Близость. к морским торговым путям, приток в Европу колоссальных богатств, награбленных во вновь открытых странах — Америке, Азии и Африке, способствовали росту и богатству городов и торговли, быстрому развитию ремесел.
Одновременно и в сельском хозяйстве происходила замена феодальных отношений каиит'а диетическими: земля стала источником наживы. Этот процесс сопровождался обезземеливанием крестьян, пополнявших ряды пролетариата.
Возникнув в недрах феодального строя, новый класс — буржуазия — вступает в борьбу с государством и идеологией феодального общества. Наступает эра буржуазных революций, время великих идейных битв.. Молодая буржуазия была тогда восходящим, исторически-прогрес- сивным общественным классом.
Большую роль в освобождении человеческого мышления от оков средневековой идеологии, в освобождении знания от влияния религии сыграло развитие естественных и точных наук.
На основе крупнейших успехов естественных наук возникает материалистическая философия, крупнейшие представители которой (Гоббс, Бэкон и Локк в Англии, Спиноза в Голландии, Ломоносов в России, Декарт, Ламеттри, Дидро, Гольбах, Гельвеций, Робинэ во Франции), разрушили средневековые представления о природе и обществе.
Развитие биологических наук в этот период стимулировалось многими обстоятельствами. В результате великих географических открытий биология обогатилась сведениями о совершенно новом мире растений и животных вновь открытых стран. В Европу было завезено множество новых сельскохозяйственных, плодовых и декоративных растений, которые начали возделывать и которые стали предметом торговли. В погоне ;за новинками растительного мира Как источником наживы возник особый тип натуралиста—промышленника, проникавшего в поисках редких растений в глухие дебри вновь открытых территорий.
Рост капитализма в сельском хозяйстве, переход от натурального хозяйства к товарному, стимулировал развитие биологии. Началось производство растительных и животных продуктов не только для собственного потребления, но и для.продажи, причем увеличение спроса на сель-
скохозяйственные продукты обусловливалось не только ростом городского населения— потребителей, но и потребностями промышленности, работающей на сельскохозяйственном сырье. Внедрение капитала в сельское хозяйство способствовало применению техники, удобрений, новых культур и т. д. ’
^Заинтересованность землевладельцев в повышении доходности имений повлекла за собой заинтересованность в развитии биологии, дающей основу для разработки рациональных методов агротехники, растениеводства, животноводства. В связи с этим стимулируется и развитие ботаники.
Потребности медицины тоже побуждали к развитию связанные с нею области биологических наук, стимулировали поиски, изучение, введение в культуру и использование лекарственных растений.
Организованные в XVII в. академии и научные общества сыграли большую роль в развитии экспериментальных наук. Были открыты немецкая Леопольдино-Каролинская академия (1*652), Академия дель пименто (опыта) во Флоренции (1657), Лондонское королевское общество (1663), Парижская академия наук (1666). В основу деятельности новых академий были положены принципы Бэкона — опыт, исследование фактов науки, направленные против средневековой схоластики. Соответственно последовательности в развитии естественных наук академии занимались астрономией, -механикой, физикой, а в дальнейшем — биологией. Особо выдающейся была деятельность Лондонского' королевского общества: оно объединяло видных естествоиспытателей, стало научным центром не только Англии, но и всей Европы.
В XVIII в. возникли, новые академии наук: Берлинская (1700), Петербургская (1725), Стокгольмская (1739), Мюнхенская (1759). Первые ботанические сады, как правило, были медицинскими, в них выращивали лекарственные растения, но сравнительно быстро они стали ботаническими: с научными и учебными целями в них начинают культивировать растения разных стран, имеющих различные климатические условия. Первые ботанические сады были созданы в Италии: в Салерно (1309 г.), Венеции (1333 г.). С этого времени богатые итальянские города соревновались в устройстве ботанических садов: в XVI—XVII вв. были открыты сады в Падуе, Пизе, Ферраре, Болонье, Неаполе и Флоренции. Во Франции первый ботанический сад был основан в Монпелье (1593 г.), а затем в Париже (1627 г.); в Голландии — в Лейдене (1577 г.) и в Амстердаме (1646 г.). В начале XVIII в. был открыт знаменитый сад лорда Клиффорда в Гардекампе около Гаарлема, в котором работал Линней.
В Германии были основаны ботанические сады в Лейпциге (1580), Бреславле (1587) и Гейдельберге (1597). В Англии организованы ботанические сады в Кью (1759), а затем в Чельси и Эльтаме. В России первый ботанический сад под названием Аптекарский был основан в 1714 г. Петром I в Петербурге.
Первый университетский ботанический сад был основан в Кельне (1490, существовал до 1516 г.). Старейшие ботанические сады университетов Пизы (основан в 1543 г.) и Падуи (основан в 1545 г.) существуют до настоящего времени. В России вначале был создан ботанический сад при Московском (1804 г.), а затем при Дерптском университетах (1806). В XX в. заслуженной известностью, благодаря богатейшим коллекциям растений, пользовались Парижский национальный музей естественной истории (основан в 1636 г.), Петербургский (ныне Ленинградский) (1714 г.), Лондонский в Кью (1841 г.), Берлинский в Далеме (основан в 1909 г.), Нью-Йоркский в Бруклине (основан в 1910 г.); из тропических — Калькуттский (основан в 1787 г.), на о. Цейлоне (основан в 1810 г.) и Бейтензоргский на о. Яве (основан в 1817 г.).
Быстро увеличивалось количество научной литературы как периодической в виде научных журналов, так и отдельных научных сочинений; появляется научно-популярная литература.
Биология в своем развитии больше, чем другие естественные наукиг была связана с влиянием различного рода идейных, мировоззренческих, течений.
Период развития естествознания от эпохи Возрождения до середины XIX в. Энгельс назвал метафизическим. Главенствующей идеей в естествознании этого периода было представление о неизменяемости природы. Для большинства естествоиспытателей метафизического периода1 характерны теологические воззрения: представление о творческом акте,, создавшем все виды растений и животных, убежденность в изначальной предопределенности развития мира, представление о развитии как развертывании определенного плана, заложенного изначально (преформизм), телеологический характер воззрений на целесообразность в природе.
Характерная черта естествознания метафизического периода до конца XVIII в., а значит й ботаники — накопление и описание фактического материала, инвентаризация, в дальнейшем его систематизация и- в связи с этим господство описательного метода. В первой половине- XIX в. накопившийся в естествознании фактический материал привел к необходимости заняться ёго систематизацией, упорядочением, «...если до конца прошлого столетия,— пишет Энгельс,—■ естествознание было- преимущественно собирающей наукой, наукой о законченных предметах, то в нашем веке оно стало в сущности упорядочивающей наукой,. наукой о процессах, о происхождении и развитии этих предметов и о связи, соединяющей эти процессы природы в одно великое целое»- (К- Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 21, стр. 303. М., Гоаполитиздат,. 1961).
Систематика и морфология растений оставались и в первой половине XIX в. ведущими науками в' биологии. Но наряду с ними стали возникать и быстро развиваться новые биологические науки: сравнительная и микроскопическая анатомия, физиология, эмбриологий, биогеография, •палеонтология.
Новые науки развивались на основе новых методов: экспериментального, сравнительного, онтогенетического.
523523Метафизические представления, как указывал Энгельс, продолжали- господствовать в естествознании первой половины XIX в. Однако накопившийся фактический материал все более противоречил старым креационистским представлениям, не находил удовлетворительного истолкования со старых позиций и привел -к кризису в естествознании. В конце XVIII — первой половине XIX в. в биологии начинается борьба между старыми представлениями о неизменности природы и новыми (идеи развития в природе). Само развитие биологических наук, накопившийся в них материал создавали основу для его нового истолкования, неизбежно приводили к представлениям о развитии в природе, о родстве и историческом развитии живых организмов. В различных биологических науках в соответствии с их содержанием, с различным подходом к изучаемому материалу, эти элементы эволюционизма выражались в различных формах. В области систематики зарождались идеи о родственных связях организмов, о естественных переходах между различными группами в мире животных и растений. В сравнительной морфологии и анатомии, в микроскопической анатомии, в физиологии появились представления о единстве организма как целостной системы, а также о единстве всего органического мира. Эмбриология показала, что в процессе индивидуального развития организма происходит смена его различных состояний и форм. Палеонтология выявила смену различных форм организмов на протяжении прошедших геологических периодов в истории Земли.
523
523
В биогеографии пакпплшиался материал о некоторых закономерностях 1*согрй<|>ического распространения животных и растений, об изменениях фнушя и флоры различных стран в связи с изменениями климата, т. е. по истории фаун и флор.
Практики сельского хозяйства, растениеводы и животноводы к этому -времени накопили огромный материал, свидетельствующий об изменчивости видов, о причинах этой изменчивости.
Однако в то время доказательства развития органического мира 'были еще разобщены, нередко не имели ясного выражения. Этот период можно назвать периодом количественного накопления элементов эволюционизма в борьбе с господствующими представлениями о неизменяемости природы. Качественно новый этап этой борьбы наступил с появлением учения Дарвина — целостной эволюционной теории, приведшей к господству эволюционных воззрений и окончательно сломавшей старые метафизические представления.
Наряду с учением Дарвина среди крупнейших теоретических достижений биологии XIX в. Энгельс называл клеточную теорию. Учение о единстве клеточного строения всех организмов явилось одним из краеугольных камней эволюционной теории. В то же время клеточная теория Шлейдена и Шванна содержала в себе идею развития организма в его ■ онтогенезе. В ботанике первой половины XIX в. эта идея была особенно плодотворной и стала теоретической основой онтогенетического метода. Этот метод наряду с эволюционно-историческим и сравнительно--морфо- .логическим стал господствующим в ряде ботанических наук на протяжении всего XIX в.
Страстная борьба за новые идеи и методы в ботанике первой половины XIX в. выдвинула Шлейдена (Schleiden, 1804—1881) в число наиболее видных представителей этой науки. В классической книге «Основы -научной ботаники» (Grundzuge der wissenschaftlichen Botanik, 1842), Шлейден беспощадно и -остроумно критиковал как натурфилософов с их беспочвенными вымыслами и пренебрежением к экспериментальным исследованиям, так и узких систематиков, занимавшихся составлением только голых перечней растений, бессистемным накоплением фактов.
Провозглашенные Шлейденом ,в качестве основы ботанических работ принципы истории развития и клеточного -строения растительного тела, точные научные методы, утверждение, что будущность ботаники — в развитии физиологических и микроскопических исследований, а также ■его острая .критика виталистических и схоластических представлений сэ- .ставили программу дальнейшего развития ботаники.
Глава 3
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИИ
Развитие описательной ботаники, как мы указывали выше, существенно ускорилось в-о второй половине XV в. Открытие новых земель, путешествия, расширение торговых связей между странами способствовали развитию естественных наук. Из вновь открытых стран — Америки, Индии, Африки — в Европу было привезено множество новых растений, особенно плодовых и декоративных: одни из них давали ценные продукты питания, пряности, другие украшали европейские сады. В XVI в. в Европу были привезены картофель, табак, подсолнечник, кукуруза, а из декоративных—■тропические орхидеи, гвоздика, гиацинт и др. Началосв освоение новых растений, их акклиматизация. В связи с запро-
сами медицины и стремлением создать коллекции живых отечественных и заморских растений в XVI в. появились первые ботанические сады '(см. стр. 24)—сначала в Италии, затем в Германии, Франции, Голландии, Англии, России. В начале XVI в. итальянский ученый Лука Гини изобрел способ сохранения растений путем их сушки между листами бумаги, т. е. положил начало гербаризации растений. Это открытие, позволившее сохранять растения в течение многих лет, сравнивать растения разных стран, цветущие в различное .время года, сильно стимулировало рост ботанических работ. Обширные коллекции растений, привозимых в Европу из вновь открытых стран, и изучение местной флоры показали наличие в природе громадного разнообразия растительных видов, что поставило на очередь задачу инвентаризации этих растительных богатств.
Однако развитие ботаники тормозилось вследствие господства средневековых представлений, в частности о том, что у ботаников древности описаны все существующие растения. Эта точка зрения вызывала невероятную путаницу в описаниях растений. Названия и описания средиземноморских растений в трудах авторов древности, в особенности Дио- скорида, переносили на растения других стран, в связи с чем различные растения значились под одним названием. Для пропресса ботаники необходимо было развенчать представление о всеобъемлющих описаниях растений у ботаников древности. Первые шаги в этом направлении сделали немецкие ученые — Брунфельс, Бок, Фукс — немецкие «отцы ботаники», составители многотомных «травников», в которых они добросовестно описывали и зарисовывали изученные ими растения местной флоры. Объемистые, хорошо иллюстрированные фолианты первых травников были по существу лечебными каталогами, доказывавшими необходимость лечения различных болезней местными травами. Попутно эти книги решали и другую важнейшую задачу — изучение флор стран, не затронутых исследованиями древних авторов.
Одним из первых авторов травников был немецкий врач Брунфельс (Brunfels, 1470—1534). Его книга «Живые изображения трав» (Herbarium urn vivae icones, -3 тома, 1530—1536) представляет собой в сущности первый ботанический атлас, в котором содержится несколько сотен рисунков растений из различных местностей. Под каждым рисункам было помещено народное название растения и рядом— латинское и греческое названия тех древних растений, которые,- по мнению автора травника, отвечают изображенному растению. Далее кратко описывались признаки растения и сообщалось о его предполагаемом лечебном действии. Описываемые растения Брунфельс располагал, без всякой системы.
■ Книга Иеронима Бока, или Трагуса (Н. Воск, 1498—1544), «Новый травник» (Neues Krauterbuch, 1539) содержала подробные описания 165 растений и их рисунки. Кроме местных народных названий растений и их условной латинской и греческой синонимики, здесь приводились сведения о времени цветения растения, его распространении'и характере местообитания. Описанные Боком растения были собственноручно собраны им на родине и во время путешествия по Вогезам и Альпам. Бок пытался расположить растения в своей книге в определенном порядке, разделяя их следующим образом: дикорастущие растения с душистыми цветами; клевер, злаки, кормовые и ползучие растения; деревья и кустарники.
На протяжении XVI в. «Новый травник» Бока выдержал 10 изданий.
Третий немецкий «отец ботаники» Фукс (Fuchs, 1501—1566) в своей книге «История растений» (Historia stirpium, 1542) описал многие дикорастущие виды растений центральной Европы (всего около 400 видов). Впоследствии именем этого ученого Линней назвал экзотическое растение — фуксию, обычное в комнатной культуре.
Вслед за Германией, вскоре началось составление травников и в других странах Европы — Голландии, Италии, Швейцарии. Нидерландский ученый Клюзиус (С. Clusius, иначе Шарль де Л’Эклюз, 1525— 1609) был широкообразованным человеком и неутомимым, путешественником. Он лично изучил флору многих стран Европы, а также растения неевропейских стран, привозимые в Голландию торговыми судами, открыл много новых видов растений. Клюзиус написал три капитальные книги: «История (описание) редких растений Австрии, Паннонии и других провинций» (1583), «История (описание) редких растений Испании» (1576) и «Десять книг о населении экзотических стран» (1605). В последнем сочинении описаны преимущественно растения Индии. Клюзиус известен как распространитель .культуры картофеля в Европе, ему принадлежит первое 'ботаническое описание этого растения. В его трудах впервые выражено представление о виде растений как группе близкородственных форм.
Ученик Клюзиуса Лобелий (М. Lobelius, 1538—<1616) изучал флору Нидерландов и открыл много новых растений. В своих трудах он предпринял попытку классифицировать растения по форме листа, разделяя их на семь групп: злаки и осоки; орхидеи и лилейные; растения с рассеченными или перистыми листьями; растения с парными листьями; растения с тройчатыми листьями; растения с округлыми листьями; безлистные формы, лишенные зеленой окраски. Несмотря на наивность и примитивность классификации Лобелия, ему все же удалось уловить сходство у некоторых групп растений и выделить естественные группировки— злаки, лилейные, орхидеи.
Дальше следует назвать крупного швейцарского натуралиста Гес- нера (1516—1565).
Основная ботаническая работа (Opera botanica) этого автора осталась незаконченной и была напечатана только в 1753—1759 гг. После опубликования ее стало ясно, насколько ботанические воззрения Гесне- ра опережали его время. Геснер ясно сформулировал понятия рода и вида и наметил принципы бинарной номенклатуры—-двойных названий, определяющих видовую и родовую принадлежность растения. Особенности в строении цветка и плода у растений он признавал важнейшими признаками для целей классификации и указывал на то, что признаки листьев, стебля и корня весьма изменчивы и часто зависят от влияния условий существования, между тем как части цветка и плода постоянны п поэтому имеют большое значение для объединения растений в систематические группы.
Знаменитый итальянский ботаник и мыслитель Цезальпин (Caesalpi- nus, 1519—1603) создал первую научную систему 'растительного царства. Он прекрасно знал античную философию, особенно Аристотеля,, и был последователем его логики и методов мышления. Он написал известное сочинение: «16 книг о растениях» (De plantis libri XVI, Florentia, 1583), в котором излагал свои представления о формах и отправлениях, растений и привел свою классификацию. Цезальпин писал, что листья, стебли и корни не могут быть положены в основу классификации. Для этих целей служат плод, семя и зародыш как самые общие признаки для всего растительного царства. Основываясь на строении семян и плодов, Цезальпин распределил известные ему 840 видов цветковых растений в 15 классов, выделив в 16-й класс растения, не имеющие цветков.
. Несмотря на искусственность системы Цезальпина в целом (в основу ее были положены немногие признаки), в ней были правильно выделены некоторые естественные группировки растений (бобовые, зонтичные,, сложноцветные); многие сходные и родственные виды правильно объединены в роды. Растения, лишенные цветков и плодов — папоротники, мхи, хвощи, грибы, выделены в особый класс, хотя Цезальпин не имел 28
еще представления о природе споровых растений. Влияние системы Цезальпина отразилось на последующих искусственных системах до- линнеевского периода, его система стала использоваться для классификации растений многими ботаниками разных стран.
Таким образом, на протяжении XVI в. ботаники перешли от средневековых схоластических представлений к непосредственному изучению флоры и освободились от мертвящего авторитета древних авторов. 'Однако обилие ботанического материала при неразработанности терминологии и приемов описания растений вызывало множество затруднений: одно и то же растение при описании его разными авторами получало несколько названий; становилось все труднее разбираться в громадном количестве названий и описаний растений. Попытки классификации растений по утилитарному принципу путем подразделения их на огородные, медицинские, пищевые, душистые и т. п. приводили к соединению в одну группу различных по строению растений и разъединяли родственные виды. Большинство ботаников, включая и Цезальпина, придерживались старого аристотелевского деления растений на деревья, кустарники и травы. Понятия о виде еще не было.
В этот начальный период своего развития ботаника в значительной степени строилась на народной практике, народных знаниях о растениях. В связи с этим понятие о роде растений появилось в ботанике раньше, чем понятие о виде. Более отчетливые и заметные родовые признаки— особенности в строении семян, плодов и цветков — использовались для различения растений в народной практике. В ботанике XVI в. было уже создано понятие о роде у растений и в конце века появилась первая научная система растительного царства, разработанная Цезальпином.
В XVII в. все увеличивающийся фактический материал вызывает новые попытки его инвентаризации, выражающиеся в построении искусственных систем, основанных на немногих, произвольно выбранных признаках растений. Среди крупнейших ботаников XVII в. выделяются братья Баугины, Джон Рей и Турнефор.
Швейцарский ботаник Иоганн Баугин (J. Bauhin, 1541—4616) в своей книге «Новая универсальная история растений» (Historia universalis plantarum nova), которая была издана после его смерти в 1660—1661 гг., описал около 4000 растений. Его брат Каспар Баугин (К- Bauhin, 1560— 1624) описал в результате 40 лет труда около 6000 растений. Он улучшил ботаническую номенклатуру, описывая растения более точно и кратко, чем другие авторы (в 15—20 строках). Виды растений К. Баугин располагал по признакам сходства в 12 групп или классов. Большинству видов он дал двойные названия (бинарная номенклатура) и разграничил понятие рода и вида.
Английский ученый Рей (Ray, 1623—1705) изучал флору Великобритании, Франции, Италии, Германии. В его классификации растений (1682, 1686—1704) два главных отдела были основаны на числе семядолей и, таким образом, Рей внес в ботанику разделение на однодольных и двудольных растений. В своей системе он принимал во внимание, кроме семян и плодов, форму цветка. Рей различал две группы растений: совершенных и несовершенных. Ко второй группе он относил водоросли, грибы, лишайники, печеночники и мхи, хвощи и папоротники, а также «подводные растения» — полипы и губки. Группу совершенных, или цветковых, растений он делил по традиции на деревья и травы. Как и К. Баугин, Рей уже различал понятия рода и вида и пытался применять бинарную номенклатуру.
Рей впервые в ботанике дал определение вида. В своей основной работе «История растений» он писал: «Как у животных различия между полами недостаточны для того, чтобы на них обосновывать различия между видами, раз оба пола происходят из семян одного и того же вида,
нередко от тех же самых предков, хотя оба пола в очень многих случаях отличаются один от другого. С другой стороны, нет никакой необходимости для установления видового тождества быка и коровы, женщины и мужчины в каких-либо иных аргументах, кроме указания на происхождение их от одних и тех же родителей, часто от одной и той. же матери. Так и у растений нет надобности в каких-либо других доказательствах видовой одинаковости, кроме происхождения из семян растений, специфически или индивидуально идентичных. Формы, которые по отношению к виду различны, сохраняют эту свою видовую природу различною, ни одна из них не происходит из семян другой или наоборот. Согласно этому определению видового сходства, вид достаточно постоянен, но не неизменен, так как некоторые семена вырождаются и так как изредка появляются растения, которые отличаются от материнского вида. Опыт показывает, что у растений происходит превращение видов» b
Таким образом, по Рею, вид составляет потомство, происшедшее из семян одной или нескольких одинаковых растительных особей. Утверждая, что вид постоянен, Рей в то же время указывает на имеющие место в природе факты изменяемости растений.
Современник Рея французский ботаник Турнефор (de Toarnefort, 1656—1708) путешествовал по европейским странам и Азии. Свою систему Турнефор изложил в книге «Элементы ботаники» (Elements de botanique. Paris, 1694). Она основана на форме венчика у цветков, т. е. является еще более искусственной, чем у Рея. Турнефор делит растения на безлепестковые и лепестковые, а последние — на однолепестковые и многолепестковые. Он заимствовал у Рея деление цветков на простые и сложные, на правильные и неправильные. Турнефор сохранил старое деление на деревья, кустарники и травы.
Основываясь на форме цветка, Турнефор разделил цветковые растения сначала на 14, а затем на 18 классов. Однако функций цветка он не понимал и отрицал наличие полов у растений. Система Турнефора была принята ботаниками многих стран, но вызвала и критические замечания. Современник Турнефора французский ботаник Маньоль указывал на то, что в системе Турнефора чрезмерно большое значение придавалось венчику цветка.
Новое деление растений Турнефором на четыре категории: класс, секция (близко к отряду), род и вид делает его систему более совершенной по сравнению с другими искусственными системами. Кроме того, у Турнефора были и другие важные заслуги перед ботаникой. Он критически пересмотрел все известные в его время описания растений и из 20 000 видов растений, приведенных у Рея, оставил 10 000 видов, так как одни и те же растения описывались дважды и даже многократно под разными названиями. Турнефор более четко, чем К. Баугин и Рей, различал понятия рода и вида и пытался применить бинарную номенклатуру.
Таким образом, в ботанике XVII в. создавалось уже понятие о виде у растений, были разграничены видовые и родовые признаки, причем понятие вида выражалось в пространных описаниях. Однако в целом успехи ботаники XVII в. были невелики. Привозившиеся в Европу из всех стран мира огромные коллекции растений, открытие все новых и новых видов настоятельно выдвигали задачу инвентаризации накопившегося фактического материала. Осуществлению этой задачи мешали разнобой в терминологии для обозначения частей растений, сложность номенклатуры, произвольность в выборе признаков и искусственность существовавших систем растительного мира.
Роль реформатора ботаники сыграл великий шведский ученый Линней (Linne, 1707—1778). Наряду с огромными познаниями в ботанике,
Цит. по Комарову. Учение о виде у растений. М., Изд-во АН СССР, 1940, стр. 14.
приобретенными во время путешествий и в работе с гербариями, Линней: обладал и замечательным даром 'систематизации. Он был в числе тех немногих ботаников, которые в XVIII в. оценили учение Камерариуса о- поле у растений. Линней положил это учение в основу своей знаменитой половой системы растений, изложенной им в книге «Система Природы» (Systema Naturae, Leiden, 1735). Система Линнея тоже была искусственной, но тем не менее она выгодно отличалась от систем Рея, Турнефора и других его предшественников. Турнефор, по выражению- Линнея, был короллистом, поскольку его система основывалась на строении венчика цветка (corolla — венчик). Цезальпина Линней называл фруктистом, так как его система основывалась на признаках плода (fructus — плод). Линней свою систему строил,'основываясь на особенностях половых-органов растений, на числе, размерах и расположении, тычинок и пестиков. Эти признаки были более существенными, нежели^ околоцветник (система Турнефора), и более наглядными и удобными для определения, чем, например, плоды, на строении которых основывалась классификация Цезальпина и, отчасти, Рея. Линней отбросил древнее деление растений на травы, кустарники и деревья, но сохранил от системы Цезальпина учет признаков плодов и семян для классификации.
Линней делил растительный мир на 24 класса:
1. Однотычинковые-—Monandriae
13. Многотычинковые;
2. Двутычинковые — Diandriae
тычинки прикреплены
3. Трехтычинковые — Triandriae
к цветоложу j— ’Poliandriae
4. Четырехтычинковые — Tetrandriae
14ГДвусильные, Г —Didynamiae) i
5. Пятитычинковые — Pentandriae
15. Четырехсильные— Т etradynamiae
6. Шеститычинковые — Hexandriae
16. Однобратственные —Monodelphiae
7. Семитычинковые — Heptandriae
17. Двубратственные — Diadelphiae
8. Вось-митычинковые — Octandriae
18. Многобратственные — Polyadelphiae
9. Девятитычинковые — Enneandriae
19. Сростнопыльниковые — Syngenesiae
10. Десятитычинковые —■ Decandriae
20. Сростнопеетичноты- чинковые— Gynandriae
11. Двенадцатитычинко
вые — девятнадцати
тычинковые— Dodecandriae
Однодомные— Monoeciae
Двудомные— Dioeciae
12. Двадцати- и более тычинковые; тычинки прикреплены к чашечке— Icosandriae
Многобрачные— Polygamiae
Тайнобрачные—Cryptogamae-
Как видно из приведенного, начиная с 14-го класса, Линней отходит' от принципа деления по числу тычинок. 14 и 15-й классы -основываются на признаке неравной длины тычинок; 16, 17 и 18-й классы — на признаке срастания тычинок. В 19-й класс Линней поместил растения, у которых нити тычинок свободны, а пыльники сросшиеся (сложноцветные). В 20-й класс Линней включил растения, у которых нити тычинок срастаются со столбиком пестика. В 21 и 22-й классы — растения с однополыми цветами; у однодомных растений (21-й класс) раздельнополые- цветки помещаются на одном растении (дуб, береза и др.), у двудомных растений (22-й класс) —на разных растениях (ивы,тополя). В 23-й класс помещены растения, у которых цветки частью могут быть раздельнополые, частью обоеполые (ясень). В 24-й класс Линней поместил, по современной терминологии, все споровые растения — высшие и низшие. . Огромной заслугой Линнея было создание терминологии: обозначение различных частей растения точными названиями. Он ввел в ботанику до 1000 терминов, частью заимствованных им у прежних ботаников, частью придуманных им самим, настоль'ко удачных, что1 они устранили
недоразумения в терминологии и с некоторыми изменениями сохранились в ботанике до настоящего времени.
Номенклатура растений также подверглась реформе. Линней ввел бинарную номенклатуру, обозначив двумя латинскими названиями видовую и родовую принадлежность каждого растения. Как указывалось выше, идея бинарной номенклатуры была высказана еще Геснером, а первая попытка введения ее была сделана К. Баугином; использовалась она также Реем и Турнефором, но непоследовательно и при неудовлетворительной терминологии не вошла в употребление. Линней применил двойные названия для всех известных ему видов растений (около 10 000), введя бинарную номенклатуру. Он обладал редким даром характеризовать виды и роды наиболее важными признаками в краткой и изящной форме. В своих, общебиологичеаких воззрениях Линней был типичным представителем своей эпохи, сторонником идеи неизменности и постоянства видов. В своих ранних трудах Линней полагал, что задачей систематики является раскрытие порядка, установленного в природе Творцом. Однако в последних своих трудах под влиянием массы выясненных им фактов Линней уже допускал изменения в пределах вида и появление разновидностей, особенно вследствие скрещивания.
Реформы в ботанике, проведенные Линнеем, позволили навести порядок в систематике, прекратить разнобой и хаос, установив единство принципов при описаниях растений. Искусственная система Линнея вошла во всеобщее употребление, в России ее применяли до 30-х годов XIX в. Однако уже сам Линней понимал, что искусственная система имеет чисто служебное и временное значение для классификации растений, она предназначается «только для диагноза». Конечная цель систематики состоит в том, чтобы построить естественную систему растительного мира.
Линней считал, что естественные группы растений должны строиться на основе всего габитуса растений, а не на произвольно выбранных немногих признаках, как это делали авторы искусственных систем. 'Однако при уровне знаний XVIII в. он считал еще невозможным построение естественной системы. Над сбором материала для естественной системы он работал до самой смерти и в своих фрагментах наметил 67 естественных групп—семейств.
После Линнея развитие систематики растений пошло по двум направлениям: большинство его учеников и последователей, пользуясь системой Линнея, собирали и описывали новые виды и роды растений, не помышляя о естественной системе. С другой стороны, некоторые ботаники вступили на путь создания естественных систем, продолжая и развивая мысли Линнея о естественных семействах растений. Первые элементы естественной классификации растений создавались уже с того времени, когда начали описывать виды. Однако их зачастую неправильно относили к тому или иному классу искусственных систем. Затем сходные виды стали объединять в естественные группы — роды (Турне- ■фор и Линней), но последние опять-таки группировали в искусственные классы. Объединение сходных родов в естественные группы — семейства— было ближайшей задачей в построении естественной системы. Необходимо заметить, что на данном этапе развития ботаники идея родства растений отсутствовала в систематике, построение естественных группировок мыслилось только на основе сходства определенного комплекса важнейших морфологических признаков растения.
Одна из первых попыток построения естественной системы была предпринята Михаилом Адамсоном (Adanson, 1727—1806), пытавшимся построить ее «статистическим методом». Сравнивая различные искусственные системы, он пытался, принимая во внимание совпадения >в положении различных видов в этих системах, выявить их истинное поло-
жение в естественной системе. Основываясь на этих принципах. Адансон в труде «Естественные семейства растений» (Families naturelles des plarites, 1763) установил 58 семейств. Но система его была мало убедительной, так как он придавал всем морфологическим признакам одинаковую важность, не уясняя их различной значимости в -классификации.
Построение первой естественной -системы растительного мира — заслуга, французского ■ ботаника Б. Жюссье (В. de Jussieu, 1699—1777) и его племянника Антуана Лорана Жюссье (A. L. de Jussieu, 1748—1836). Б. Жюссье не опубликовал св-оей системы, но расположил по этой системе растения в парижском Трианон-оком саду. «Как бы в -оправдание своего названия,— писал К. А. Тимирязев,— естественная система увидела свет не в пыли библиотек, не на страницах латинских фолиантов, н-е между сухими листами какого-нибудь Hortus siccus, а -живая, под открытым небом, под лучами весеннего солнца, на грядках Трианонского сада» *. В противоположность Адан-сону, Б. Жюссье считал неравноценными для ботанической -классификации различные признаки растений и учил, что эти признаки «нужно не подсчитывать, а взвешивать».
В 1773 -г. А. Жюссье сделал доклад во Французской академии наук, в котором, продолжая и развивая принципы Б. Жюссье -в построении естественной -системы, изложил • -свою -систему растительного мира. А. Жюссье выполнил огромную работу: на основе новой -системы он расположил громадное число известных к тому -времени растений (около 20 000 видов), распределив их в 100 -семейств и 15 классов. Названия семействам и их описания (диагнозы) были даны им впервые. Этот труд вышел в свет в 1789 -г. под названием «Роды растений» (Genera plantarum).
Значение этой работы Тимирязев -определял как революцию в -биологии, прекратившую создание новых искусственных систем и пользование ими. «Взвешивая признаки» при установлении различных групп естественной системы, т. е. определяя их удельное значение и выявляя связи между комплекса-ми признаков, А. Жюссье одновременно использовал при построении своей -системы рациональные идеи -его предшественников— Цезальпина, Турнефора, Рея, Линнея, приняв предложенные ими отдельные естественные группировки растений. Так, А. Жюссье принял намеченное Реем деление цветковых растений на однодольные и двудольные, убедившись, что строение -семядолей находится в связи с другими признаками — типом -строения стебля, типом нервации листьев. В строении цветка Жюссье обращал внимание на характер околоцветника, на взаимное расположение околоцветника, пестика и тычинок. Жюссье убедился, что различные морфологические признаки растений имеют разную— большую или меньшую степень изменчивости— различную систематическую ценность. На основании -этого он сформулировал понятие видового радикала как комплекса постоянных видовых признаков, сопровождающихся признаками, обладающими определенной изменчивостью.
Нетрудно видеть, что 15 классов в системе Жюссье были искусственными и не удержались в дальнейшем, но естественные -семейства были намечены им удачно; они были расположены в восходящий ряд, начиная с простейших ■— грибов и водорослей. Указывались и боковые связи с другими семействами, чем отчасти устранялись недостатки, присущие линейной классификации.
Некоторые черты искусственности в системе Жюссье правильно критиковал М. А. Максимович в работе «О системах растительного царства» (1827). Он возражал против принятия Жюссье в качестве систематического признака количества лепестков в -венчике цветка (деление
К. А. Тимирязев. Соч., т. 6, 1939, стр. 22.
3333„3 Н. А. Базилевская и др.
33
33
Естественная система растений А. Жюссье
Основные подразделения (ряды)Acotyledones — БессемядольныеMonocotyledones — ОднодольныеОсновные подразделения (ряды)Acotyledones — БессемядольныеMonocotyledones — ОднодольныеКлассыКлассыПорядки (семейства)Порядки (семейства)Dicotyledones, Apetalae — Двудольные, Безлепестные (без венчика)Dicotyledones, Apetalae — Двудольные, Безлепестные (без венчика)Plantae acotyledones — бессемядольныеStamina hypogyna — тычинки под пестиком .3*Stamina perigyna —■ тычинки около пестикаStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina perigyna —тычинки около пестикаPlantae acotyledones — бессемядольныеStamina hypogyna — тычинки под пестиком .3*Stamina perigyna —■ тычинки около пестикаStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina perigyna —тычинки около пестикаFungi, Algae, Hepaticae/Musci, FilicesAroideae, Thyphae, Cyperoideae,'. GramineaePalmae, Asparagi, Junci, Lilia, Bromeliae, Asphodeli, Nar'ciss, IridesMusaei Cannae, Orchideae, Hyd,- rocharidesAristolochiaeEyeagni, Thymelaceae, Proteae, Lauri, Polygoneae, AtriplicesFungi, Algae, Hepaticae/Musci, FilicesAroideae, Thyphae, Cyperoideae,'. GramineaePalmae, Asparagi, Junci, Lilia, Bromeliae, Asphodeli, Nar'ciss, IridesMusaei Cannae, Orchideae, Hyd,- rocharidesAristolochiaeEyeagni, Thymelaceae, Proteae, Lauri, Polygoneae, Atriplices
Основные подразделения (ряды)
Acotyledones — Бессемядольные
Monocotyledones — Однодольные
Основные подразделения (ряды)
Acotyledones — Бессемядольные
Monocotyledones — Однодольные
Классы
Классы
Порядки (семейства)
Порядки (семейства)
Dicotyledones, Apetalae — Двудольные, Безлепестные (без венчика)
Dicotyledones, Apetalae — Двудольные, Безлепестные (без венчика)
Plantae acotyledones — бессемядольные
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком .
3*Stamina perigyna —■ тычинки около пестика
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina perigyna —тычинки около пестика
Plantae acotyledones — бессемядольные
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком .
3*Stamina perigyna —■ тычинки около пестика
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina perigyna —тычинки около пестика
Fungi, Algae, Hepaticae/Musci, Filices
Aroideae, Thyphae, Cyperoideae,'. Gramineae
Palmae, Asparagi, Junci, Lilia, Bromeliae, Asphodeli, Nar'ciss, Irides
Musaei Cannae, Orchideae, Hyd,- rocharides
Aristolochiae
Eyeagni, Thymelaceae, Proteae, Lauri, Polygoneae, Atriplices
Fungi, Algae, Hepaticae/Musci, Filices
Aroideae, Thyphae, Cyperoideae,'. Gramineae
Palmae, Asparagi, Junci, Lilia, Bromeliae, Asphodeli, Nar'ciss, Irides
Musaei Cannae, Orchideae, Hyd,- rocharides
Aristolochiae
Eyeagni, Thymelaceae, Proteae, Lauri, Polygoneae, Atriplices
Stamina hypogyna — тычинки под пестикомStamina hypogyna — тычинки под пестикомDicotyledones, Monopeta- lae—Однолепестные (со спайнолепестным венчиком)Dicotyledones, Monopeta- lae—Однолепестные (со спайнолепестным венчиком)Corolla hypogyna — венчик под пестикомCorolla hypogyna — венчик под пестикомDicotyledones, Polypeta- lae— Двудольные многолепестковые (с раздельнолепестным венчиком)Dicotyledones, Polypeta- lae— Двудольные многолепестковые (с раздельнолепестным венчиком)Corolla, perigyna — венчик около пестикаCorolla perigyna ant- heris connactis — венчик около пестика, пыльники сросшиесяCorolla epigyna, ant- heris distinetis — венчик над пестиком, пыльники свободныStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina hypogyna — тычинки под пестикомCorolla, perigyna — венчик около пестикаCorolla perigyna ant- heris connactis — венчик около пестика, пыльники сросшиесяCorolla epigyna, ant- heris distinetis — венчик над пестиком, пыльники свободныStamina epigyna — тычинки над пестикомStamina hypogyna — тычинки под пестикомAmaranthi, Plantagines, Nyctagi- nes, Plumbagines, Lysimachiae, Pediculares, Acanthi, Jasmineae, VitisesLabiatae, Scrophulariae, Solaneae, Borragineae, Convolvuli, Polemo- nia, Bignoniae, Gentianae, Apoci- neae, SapotaeQuaiacanae, Rhododendra, Ericae, CampanulaceaeCichoraceae, Cinarocephalae, Co- rymbiferaeAmaranthi, Plantagines, Nyctagi- nes, Plumbagines, Lysimachiae, Pediculares, Acanthi, Jasmineae, VitisesLabiatae, Scrophulariae, Solaneae, Borragineae, Convolvuli, Polemo- nia, Bignoniae, Gentianae, Apoci- neae, SapotaeQuaiacanae, Rhododendra, Ericae, CampanulaceaeCichoraceae, Cinarocephalae, Co- rymbiferaeDipsaceae, Rubiaceae, CaprifoliaDipsaceae, Rubiaceae, CaprifoliaStamina perigyna — тычинки около пестикаStamina perigyna — тычинки около пестикаDicotyledones, Dielines — РаздельнополыеDicotyledones, Dielines — РаздельнополыеDielines — раздельнополыеDielines — раздельнополыеAraliae, UmbelliferaeRanunculaceae, ' Papaveraceae, Cruciferae, Capparides, Sa'pindi, Acera, Malpighiae, Hyperica, Gut- tiferae, Aurantia, Meliae, Vites, Gerania, Malvaceae, Magnoliae, Anonae, Menisperma, Berberides, Tiliaceae, Cisti, Rutaceae, Caryop- hylleaeSempervivae, Saxifragae, Cacti, Portulaceae, Ficoideae, Onagrae Myrti, Melanostomae, Salicariae, Rosaceae, Leguminosae, Terebin- thaceae, RhamniEuphorbiae, Cucurbitaceae, Urti- cae, Amentaceae, ConiferaeAraliae, UmbelliferaeRanunculaceae, ' Papaveraceae, Cruciferae, Capparides, Sa'pindi, Acera, Malpighiae, Hyperica, Gut- tiferae, Aurantia, Meliae, Vites, Gerania, Malvaceae, Magnoliae, Anonae, Menisperma, Berberides, Tiliaceae, Cisti, Rutaceae, Caryop- hylleaeSempervivae, Saxifragae, Cacti, Portulaceae, Ficoideae, Onagrae Myrti, Melanostomae, Salicariae, Rosaceae, Leguminosae, Terebin- thaceae, RhamniEuphorbiae, Cucurbitaceae, Urti- cae, Amentaceae, Coniferae
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком
Dicotyledones, Monopeta- lae—Однолепестные (со спайнолепестным венчиком)
Dicotyledones, Monopeta- lae—Однолепестные (со спайнолепестным венчиком)
Corolla hypogyna — венчик под пестиком
Corolla hypogyna — венчик под пестиком
Dicotyledones, Polypeta- lae— Двудольные многолепестковые (с раздельнолепестным венчиком)
Dicotyledones, Polypeta- lae— Двудольные многолепестковые (с раздельнолепестным венчиком)
Corolla, perigyna — венчик около пестика
Corolla perigyna ant- heris connactis — венчик около пестика, пыльники сросшиеся
Corolla epigyna, ant- heris distinetis — венчик над пестиком, пыльники свободны
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком
Corolla, perigyna — венчик около пестика
Corolla perigyna ant- heris connactis — венчик около пестика, пыльники сросшиеся
Corolla epigyna, ant- heris distinetis — венчик над пестиком, пыльники свободны
Stamina epigyna — тычинки над пестиком
Stamina hypogyna — тычинки под пестиком
Amaranthi, Plantagines, Nyctagi- nes, Plumbagines, Lysimachiae, Pediculares, Acanthi, Jasmineae, Vitises
Labiatae, Scrophulariae, Solaneae, Borragineae, Convolvuli, Polemo- nia, Bignoniae, Gentianae, Apoci- neae, Sapotae
Quaiacanae, Rhododendra, Ericae, Campanulaceae
Cichoraceae, Cinarocephalae, Co- rymbiferae
Amaranthi, Plantagines, Nyctagi- nes, Plumbagines, Lysimachiae, Pediculares, Acanthi, Jasmineae, Vitises
Labiatae, Scrophulariae, Solaneae, Borragineae, Convolvuli, Polemo- nia, Bignoniae, Gentianae, Apoci- neae, Sapotae
Quaiacanae, Rhododendra, Ericae, Campanulaceae
Cichoraceae, Cinarocephalae, Co- rymbiferae
Dipsaceae, Rubiaceae, Caprifolia
Dipsaceae, Rubiaceae, Caprifolia
Stamina perigyna — тычинки около пестика
Stamina perigyna — тычинки около пестика
Dicotyledones, Dielines — Раздельнополые
Dicotyledones, Dielines — Раздельнополые
Dielines — раздельнополые
Dielines — раздельнополые
Araliae, Umbelliferae
Ranunculaceae, ' Papaveraceae, Cruciferae, Capparides, Sa'pindi, Acera, Malpighiae, Hyperica, Gut- tiferae, Aurantia, Meliae, Vites, Gerania, Malvaceae, Magnoliae, Anonae, Menisperma, Berberides, Tiliaceae, Cisti, Rutaceae, Caryop- hylleae
Sempervivae, Saxifragae, Cacti, Portulaceae, Ficoideae, Onagrae Myrti, Melanostomae, Salicariae, Rosaceae, Leguminosae, Terebin- thaceae, Rhamni
Euphorbiae, Cucurbitaceae, Urti- cae, Amentaceae, Coniferae
Araliae, Umbelliferae
Ranunculaceae, ' Papaveraceae, Cruciferae, Capparides, Sa'pindi, Acera, Malpighiae, Hyperica, Gut- tiferae, Aurantia, Meliae, Vites, Gerania, Malvaceae, Magnoliae, Anonae, Menisperma, Berberides, Tiliaceae, Cisti, Rutaceae, Caryop- hylleae
Sempervivae, Saxifragae, Cacti, Portulaceae, Ficoideae, Onagrae Myrti, Melanostomae, Salicariae, Rosaceae, Leguminosae, Terebin- thaceae, Rhamni
Euphorbiae, Cucurbitaceae, Urti- cae, Amentaceae, Coniferae
на безлепестные, однолепестные и многолепестные), а также положения тычинок по отношению к пестику. Максимович утверждал, что растения, сходные в этих признаках, различаются в других, более существенных частях, вследствие чего объединение их получается искусственным. Пятнадцатый класс Жюссье (раздельнополые) Максимович находил целиком искусственным. Критические замечания Максимовича совершенно- правильны и с современной точки зрения: они целиком относятся к действительно искусственным классам системы Жюссье.
В 1813 г. в книге швейцарского ботаника О. Декандоля (А. Р. de Candolle, 1778—1841) «Элементарная теория ботаники» (Theorie elemen- taire de botanique)- была опубликована вторая по времени естественная система. При построении своей системы Декандоль основывался не только на морфологических признаках, но и на данных сравнительной анатомии растений. Он делил растительный мир на две группы: сосудистые, или семядольные, и клеточные (бессосудистые), или бессемядольные. Совершенство цветка Декандоль' усматривал в количестве его частей: чем больше частей, тем совершеннее цветок. В связи с этим семейство лютиковых он считал наиболее высокоорганизованным. Обоснование группы бессосудистых растений —крупная заслуга Декандоля. Позднее эта группа получила название слоевцовых (Thallophyta), в отличие "от высших сосудистых (Cormophyta).
СИСТЕМА ДЕКАНДОЛЯ
Сосудистые (семядольные) растения.
А. Двудольные (сосудистые пучки расположены по окружности ствола в виде цилиндра; ствол нарастает в толщину):
с двойным околоцветником;
однопокровные, с простым околоцветником:
. а) раздельнолепестные, подпестичные;
раздельнолепестные, околопестичные;'
спайнолепестные.
Б. Однодольные (сосудистые пучки рассеяны внутри ствола, не образуя замкнутого кольца):
однодольные явнобрачные;
однодольные тайнобрачные (папоротники, хвощи, плауны).
II. Клеточные (бессосудистые) растения.
листоносные (мхи, печоночники);
безлистные (водоросли, грибы, лишайники).
По этим группам Декандоль распределил семейства растений. Не- естественноевключени-е в число однодольных папоротников, хвощей и плаунов критиковал еще Максимович (1827). Он указывал на то, что Декандоль преувеличивает значение наличия сосудов в качестве основного систематического признака, в связи с чем папоротники, хвощи и плауны, имеющие сосуды, и попали в число однодольных. В дальнейшем Декандоль -исправил эту ошибку. Следует заметить, что у Декандоля, как и у Жюссье, естественное сродство растений, которое он стремился выразить в своей системе, не включало проблемы происхождения. Задача выявления сродства у тех или иных групп растений сводилась к установлению у них лишь «общих планов -строения».
К началу XIX в. число видов растений, изученных ботаниками, от 10 тыс., насчитывавшихся во время Линнея, возросло до 75 тыс. Декандоль решил заново критически изучить весь этот -огромный материал, описать все виды и расположить их по своей -системе. Эта колоссальная работа, начатая им в 1818 г., была продолжена его сыном Альфонсом и внуком Казимиром. Монументальный многотомный труд Декандолей «Введение в естественную систему растительного мира» выходил в свет на протяжении многих десятилетий (1818—1874). Сочинение это -составило эпоху в ботанике. Его значение можно сравнить со значением работы Кювье «Царство животных» (1817) в области зоологии. По системе Декандоля -составлялись крупнейшие флористические труды на протяжении почти всего века.
На основе идей Декандоля и Жюссье ряд ботаников в первой половине прошлого века строил свои системы растительного мира. Укажем на систему русского ботаника Максимовича (1831), который исправил ошибку Декандоля и в своей системе исключил из числа однодольных папоротники, хвощи и плауны, выделив их в особый ряд тайнобрачных
(«тайноцветных») и отнеся к четырем отдельным классам — папоротники, мхи, грибы, водоросли.
Начавшееся к концу 40-х годов прошлого века изучение онтогенеза растений внесло свежую струю в систематику растений, разъяснив многие вопросы, касающиеся сходства или различия многих семейств высших растений. Этим путем Броун (1827) выяснил своеобразные особенности хвойных и цикадовых и определил их настоящее положение в системе, выделив эту группу в особый класс—-голосеменных растений. До исследований Броуна хвойные обычно относили к двудольным растениям. Однако и после его работ некоторые ‘ботаники не соглашались с выделением голосеменных в особый класс, придерживаясь старого, де- кандолевокого деления (Линдлей, Эндлихер).
ИЗУЧЕНИЕ ОСНОВНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУППВЫСШИХ РАСТЕНИИ
Мхи. Латинское название мхов—Musci — было применено впервые Барроном и Колумеллой. Русское название «мхи» — народное, встречается еще в древнерусском языке. «Отцы ботаники» в своих травниках включали в группу мхов также лишайники, и поэтому только по рисункам можно узнать, какие растения имелись ими в виду. Морфологию мхов изучал Мальпиги: зеленую пыльцу коробочек мха он принимал за семена, а перистом—за цветки.
Рей в своей системе объединял в один класс со мхами лишайники и водоросли. Михели (1729) классифицировал мхи по строению парафиз—-пучков волосков, окружающих а-нтеридии и архегонии. Первый серьезный труд в области бриологии принадлежит Дилениусу (Dilenius). В его «Истории мхов» (Historia Muscorum, 1741) описаны около 600 видов мхов, изображения мхов составляют 85 таблиц. Из этик рисунков можно видеть, что. кроме настоящих мхов, Дилениус причислял к этой группе и другие растения: некоторые водоросли, грибы, лишайники, сосудистые криптогамы и даже некоторые цветковые растения. Дилениус различал лиственные и печеночные мхи. Коробочку мхов он считал тычинкой.
Линней в своем труде «Виды растений» (Species Plantarum, 1753) объединил мхи в один класс с 10 родами; плауны (Lycopodium) и по- реллу (Porella) он причислял к группе мхов, в то время как маршанции, юнгермании, риччии и антоцероз относил к водорослям. Линней, как и Дилениус, принимал коробочку мхов за тычинку.
Шмидель (Schmidel, 1718—1792) дал 'описание различных видов мхов и их изображения. В своих исследованиях он использовал микроскоп, что, несомненно, помогло ему открыть половые органы у печеночников. Однако природу коробочки мхов он еще не смог отгадать и считал ее плодом с семенами.
Настоящим основателем науки о мхах является Гедвиг (Hedwig, 1730—1799), который в сотрудничестве со Швегрихеном (Schwagrichen) свыше 40 лет занимался исследованиями в этой области, постоянно используя для работы микроскоп. Прекрасные изображения мхов в целом и их частей, в особенности мужских и женских половых органов, выполненные Гедвигом и опубликованные в его трудах, представляют интерес и до нашего времени. Систему мхов в ее основных подразделениях Гедвиг строил на форме перистома, а более мелкие подразделения основывал на форме мужских органов размножения.
Бридерн (Bridel-Brideri, 1761—1821) обратил внимание на форму колпачка и расположение коробочки на вершине или сбоку стебля, а также на способы ее открывания как на важные систематические признаки. В своей «Общей бриологии» (1826—1827 гг.) он разделяет мхи на две группы; вершинноплодные (Acrocarpi) и бокоплодные (Pleuro- carpi). Это деление долгое время принималось бриологами.
Крупным шагом вперед в познании мхов -был труд Шимпера «Бриология Европы» (1836—1855), иллюстрированный изображениями мхов на 640 таблицах. Некоторые виды мхов изображены в натуральную величину, отдельные формы увеличены, прекрасно изображены части растений— листья, коробочки, перистом, расположение жилок в листьях. Каждый род и вид снабжен латинским диагнозом, описания даны на немецком и французском языках, для каждого отдельного рода приводится небольшой исторический раздел. В систематике мхов Шимпер следует принципам Бридери.
Первое описание торфяного мха (Sphagnum) встречается у Лобе- лиуса (1581) под названием Muscus palustris. Род сфагнум установил Дилениус, который причислял, однако, сюда некоторые виды, не являющиеся настоящими торфяными мхами. Ученик Линнея Эрхард исправил ошибку Дйлениуса (1780), в 1778 г. он установил род створчатоплодных мхов (Andreaea). Своеобразие этих мхов отметил Бридери, выделивший их из остальных лиственных мхов. Шимпер, напротив, не видел разницы между створчатоплодными и лиственными мхами. В настоящее время принимается классификация Бридери ■— створчатоплодные мхи выделяются в самостоятельный порядок, включающий один род Andreaea.
Хвощи. Современное научное название хвощей — Equisetum — от латинского-Equus — лошадь и seta — щетина, было дано этой группе растений Плинием. Русское название «хвощи» — народное, в 1781 г. его приводил Болотов. Видимо, оно появилось только в XVIII в., так как в единственном пока найденном русском рукописном ботаническом словаре, относящемся к XVII в., хвощи называются пестушником.
Фукс в своем травнике описал два вида хвощей, которые различал по величине. Линней включал хвощи в группу папоротников в качестве отдельного рода и описал уже семь видов. Положение хвощей в системе растений много раз менялось.
Научное название плаунов (Lycopodium) впервые встречается во французском издании травника Додонэуса (Dodonaeus, 1557). Название основано на греческих словах ликос — волк и поди он— лапа: кончики веточек плауна имеют известное сходство с волосатой волчьей лапой. Русское название «плауны»—народное, появилось, видимо, в XVIII в., в литературу было введено А. К. Мейером в его ботаническом словаре (1781). Додонэус (1557) включал плауны в группу мхов. Бок и Маттиоли, присоединясь к этой классификации, называли плаун Muscus terrestris. Анонимный русский переводчик XVII в., переводивший названия растений латинского травника Маттиоли, не нашел в народном языке соответствующего названия и перевел буквально «мох на земли», но по изображению ясно видно, что это плаун. К. Баугин (1671), Турне- фор (1700) и Линней (1753) тоже относили плауны к группе мхов.
Первая основательная систематическая обработка группы плауновых была проведена Шпрингом (Spring, 1838), который описал известные в то время виды, приводя данные не только из морфологии, но и из биологии плаунов. Он насчитывал уже 209 видов плауновых.
Папоротники. Русское название «папоротники» — народное, имеется еще в древнерусском языке. Теофраст различал пять видов папоротников (Popypodion, Thelypteris, Scolopendrion, Trehomones, Adian- tum). В дополнение к Теофрасту, Плиний и Диоокорид приводят ещё несколько видов папоротников. В травниках число видов растет сравнительно -медленно, изображения дают возможность узнать, о каких растениях идет речь.
Доказывая, что папоротник размножается видимыми «семенами», Бок описывал сбор этих «семян» на платках, разостланных на земле возле растения; в то время было распространено мнение, что папоротник размножается невидимыми семенами.
Линней описал девять родов папоротников. Затем некоторые авторы старались установить принципы их классификации. Смит (Smith, 1759— 1793) считал (1793) важным систематическим признаком наличие или отсутствие кольца на спорангии и форму покрывала. Пресл (Presl, 1836) принимает во внимание при классификации папоротников расположение жилок в листьях и расположение спорангиев возле них. Он перечисляет уже 1500 видов, которые располагает в 115 родах. Большое значение для систематики папоротников имел пятитомный труд Гукера — «Виды папоротников» (Hooker, Spezies Filicum, 1846—1864).
Мараттиевые до XIX в. относили к настоящим папоротникам, Кауль- фус в 1827 т. выделил их в отдельную труппу, основываясь на том, что спорангии у них не имеют кольца. В системе Каульфуса от настоящих папоротников — Filices, «frons involvens» — были отделены ужовнико- вые, Ophioglossales, «frons circinnata».
Едва ли существующие на земле немногие виды разноспоровых или водных папоротников были известны в древности. Правда, Бишоф придерживался другого -мнения, -считая описанное Теофрастом водное растение марсилией и находя среди растений, описанных Цезальпином, сальвинию. С большим вероятием можно утверждать, что марсилия впервые была описана Табернемонтанусом (Tabernaemontanus) в 1588 г. под названием Lens palustris. Пилюлярии (Pilularia) были впервые описаны Моррисоном и Реем (1688). Название «азолла» (Azolla) предложил Ламарк (1789), описавший эти растения. Азоллу Ламарк ошибочно выделил в качестве нового рода семейства -резаковых (Najadaceae). Изображение ее имеется -еще у Дилениуса, который относил ее к группе мхов.
Марсилии, (включая сальвинии), пилюлярии и изоэтес (Isoetes) Линней включал -в группу папоротниковых. Декандоль (1813) отделил семейство марсилий от настоящих папоротников. Каульфус в своей системе выделил марсилии под названием Radicales в третью группу папоротниковых (кроме ужовниковых и настоящих папоротников). В дальнейшем наименование Radicales превратилось в Rhizocarpeae у Бишофа (1828). Гидроптеридами (Hydropterides) назвал водные папоротники Вильденов (1810), Эндлихер употребил это название как синоним Rhizocarpeae.
Г олосеменные. Название этой группы растений на русском языке принадлежит И. И. Мартынову (1,820).
Голосеменных как систематическую группу (особый класс) впервые выделил Броун (1825). Изучая различных представителей -саговн-йков, хвойных, гнетовых и эфедры, Броун нашел, что у них отсутствует завязь; пыльца непосредственно попадает на яйцеклетки «голых» семяпочек. Согласно Страсбургеру, попадание пыльцы непосредственно на яйцеклетки у хвойных видел до Броуна Таржеони-Тоцетти (Targioni-Tozzetti, 1755—1829) в 1810 -г. В том же году Мирбель называл цветы хвойных «голой завязью», отмечая, что она у одних хвойных свободна, у других одета плодовой чешуей. Однако Мирбель неоднократно менял -свои воз-
зрения, в связи с чем ни он, ни Таржеони-Тоцетти не оказали влияния на систематику. Бронъяр (1828) и Линдлей (1846) ставили группу голосеменных между одно,дольными и двудольными.
Классификация голосеменных и их филогенетические связи ;с покрытосеменными изучались во второй половине XIX в.
ПРОБЛЕМА ИЗМЕНЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ
В соответствии с господством метафизических представлений в есте- 'ствознании рассматриваемого периода идея неизменяемости видов владела умами -большинства -ботаников. Однако -впервые робкие проблески представлений об изменяемости видов растений появились почти одновременно с возникновением -самого понятия о виде. Эти представления развивались в связи с накоплением данных об изменениях форм и строения растений в различных географических ареалах. Растения одного вида, собранные в разных точках его географического распространения, отличались по ряду -морфологических и анатомических признаков. В связи с этим возникают представления о наличии ряда форм внутри вида.
Как же объясняли себе причины изменяемости видов у растений натуралисты XVIII и первой половины XIX в.? Эти причины усматривались во влиянии климата и почвы; во влиянии условий воспитания (культуры) растений человеком; во влиянии скрещивания. Уже в первой половине XIX в. эти -вопросы изучались -на большом фактическом материале.
Наиболее ярким выразителем взглядов -об изменяемости видов под влиянием внешних условий в XVIII в. был знаменитый французский •естествоиспытатель Бюффон (1707—1788). Его взгляды по указанным вопросам изложены -в сочинении «Естественная история» (Histoire naturelie generale et particuliere, изд. 1749—1788, 36 т.), которая была переведена на русский язык в 1789—1808 гг. группой русских академиков. Бюффон обратил внимание на то, что представители -одних или близких родов и отрядов на разных материках представлены разными видами. Воздействия климата и различного питания в течение длительных периодов, по его -мнению, и производят изменения организмов, возникших от одних предков.
Воздействие человека на животных, «одомашнивание», в частности гибридизация, также, по Бюффону, способствуют их изменчивости. Выводы, сделанные Бюффоном в отношении животных, переносились на растения.
Э. Дарвин (1731—1802), дед Ч. Дарвина — натуралист, врач и поэт — также высказывал в духе Бюффона суждения об изменчивости видов под влиянием различных условий внешней среды, одомашнивания и гибридизации. Эти его представления изложены в поэме «Храм природы» и в сочинении «Зоон-омия» (1794—1796).
Многочисленные наблюдения над культурными растениями -в процессе сельскохозяйственной практики доставляли большой материал об изменчивости видов растений. В первой половине XIX в. появляется обширная литература, большей частью прикладная, о влиянии различных климатических и почвенных условий на рост и развитие растений, на их отдельные свойства — вкус, цвет, а также о влиянии различных внешних условий — температуры, света, влаги как на морфологические признаки, так и на физиологические процессы у растений — всхожесть, образование почек, цветение, плодоношение. В этот период накапливается материал и о влиянии различных местообитаний как причине изменяемости растений, об изменчивости растений одних видов, обитающих в долинах
и горах, о переходных формах между ними; создается понятие о климатических вариациях.
Вопрос об изменяемости видов в результате скрещивания обсуждался особенно широко в конце XVIII и первой половине XIX в. Крупнейшие ботаники XVIII в., Линней и Паллас, были сторонниками этих взглядов. Важнейшие исследования Кельрейтера, Найта, обширные 25-летние работы Гертнера (включавшие свыше 9000 опытов) и многих других натуралистов со всей убедительностью показали, что в результате скрещивания образуются новые формы. Гибриды растений обнаруживаются и среди дикорастущих видов. Шиде (1824—1825) описал 36 гибридных форм в дикорастущих флорах.
Среди русских ботаников-систематиков наиболее яркой фигурой в 20—30-е годы XIX в. был Максимович (1804—1873). В своих учебниках и специальных трудах он излагал представления об изменчивости растений под влиянием условий существования, о родственных связях между растениями, которые, как.он считал, должна отображать естественная система, о появлении разновидностей у растений и формировании из них новых видов. Естественно, что эти взгляды излагались Максимовичем в общей форме, без приведения достаточного фактического материала.
. Труды Максимовича публиковались только на русском языке, в связи с чем не были известны за рубежом, но в России они, несомненно, способствовали развитию эволюционных идей среди натуралистов.
Однако в соответствии с состоянием науки рассматриваемого периода изменчивость видов у растений понималась ограниченно, только в известных пределах: допускалось, что в пределах вида образуются разновидности и что один вид может «переродиться» в другой. Более высокие систематические категории признавались неизменными. Процесс изменяемости видов нередко рассматривался как обратимый; полагали, что разновидности, возникшие в новых условиях существования, при обитании в прежних условиях возвращаются к исходному состоянию.
ИДЕЯ РОДОСЛОВНОГО ДРЕВА В СИСТЕМАТИКЕ
Выше мы отмечали, что в систематике XVII—XVIII вв. уже имели место интуитивно найденные «естественные группировки» растений, до семейств включительно. В первой половине XIX в. построение естественной системы в целом -становится одной из основных задач систематики растений.
Естественные системы основывались на сравнительном изучении совокупности морфологических и анатомических признаков расте-' ний при понимании их неодинаковой важности для классификации. Хотя в основе многих естественных систем этого периода лежало представление об идеальном «общем плане» творения, уже тогда, тем не менее, появляется мысль о построении систематики на принципе родства, происхождения видов от общих предков, мысль о реальном существовании в природе больших естественных группировок растений.
Мы отмечали, что неодинаковую ценность различных признаков растений для целей классификации впервые установил Жюссье. Было обнаружено, что наиболее устойчивые, постоянные и общие признаки — это признаки типов растений и животных, что устойчивость тех или иных признаков уменьшается по направлению к низшим таксономическим категориям, достигая наибольшей изменчивости у видов и разновидностей.
Бурный рост фактического научного материала требовал дальнейшей разработки таксономических категорий в системах. В 1804 г. по предложению французского зоолога Латрейля, были приняты следую- 40
щие соподчиненные категории в системах животных и растений: Тип (ствол) — Phylum Класс — Classis Отряд — Ordo
. " Семейство — Familia' Род—Genus
Вид—Species
Вариация — Varietas
Располагая в систему фактический материал о животных и растениях, натуралисты неизбежно сталкивались с вопросом о том, как и в какой последовательности его размещать в соответствии с усложнением и совершенством организации живых существ.
Еще Аристотель, а в XVII в. Лейбниц выдвинули идею о так называемой лестнице существ. В XVIII в. идея лестницы существ разрабатывалась швейцарским натуралистом Боннэ (1720—1793), который расположил все тела природы в единый восходящий ряд.— от простого к сложному: неорганические тела — растения — животные — человек. Учение о лестнице существ оказало влияние на работы Жюссье. В его системе растения группируются в линейный восходящий ряд, хотя и с поправка- ми.- Но естественные группы растений не укладывались в систему, построенную на' основе линейного восходящего ряда, и эта идея подверглась критике. Максимович критиковал Жюссье за линейный характер его системы. «Растительное царство,— писал он,— в одну линию растянуто быть не может» *. В противовес лестнице существ появляются другие схемы, пытающиеся по-другому отобразить связи между живыми организмами. Так, возникает идея генеалогического древа, впервые выдвинутая П. С. Палласом. Основание родословного древа, предложенное Палласом, покоится на царстве минералов. Ствол от самого основания разделяется на две ветви, соответствующие царствам животных и растений, боковые ветви древа от основания до вершины соответствуют различным группам животных и растений. В 1831 г. немецкий натура- лист Р. Тревиранус (1776—1837) также выступил с поддержкой идеи родословного древа. По Тревиранусу, живые существа произошли от одного корня и их развитие в историческом аспекте имеет характер, который для наглядности можно изобразить в виде разветвляющегося дерева.
Схема генеалогического древа не только давала представление о восходящем развитии, но и поясняла возможность одновременного сосуществования высших и низших групп органического мира.
Передовые для своего времени мысли о значении естественной системы высказывал Максимович (1827). Система растений, по Максимовичу, должна отображать действительные закономерности, существующие в природе. «Ботанические признаки,— писал он,— не для того составлять должно, чтобы составить род, класс, но потому, что они находятся в природе» (стр. 53). И далее: «В природе виден ход от низшего к высшему, совершеннейшему, от единства и простоты к сложности и многообразию» (там же, стр. 54).
Схема Максимовича, изображающая развитие растительного царства,— это совокупность сфер. Каждая сфера включает качественно отличающиеся группы растений как типичные, так и уклоняющиеся формы. Типичные растения Максимович располагает в центре сфер, уклоняющиеся— помещает по краям сфер; сферы соприкасаются таким образом через уклоняющиеся изменчивые формы растений. Изменчивые растения — это переходы от сферы к сфере. Нетрудно видеть, что, хотя и в завуалированной форме, сферическая схема Максимовича содержит элементы эволюционизма.
М. Максимович. О системах растительного царства. М., 1827, стр. 54.
Г лава 4
ФЛОРИСТИКА. ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ
В неразрывной связи с систематикой растений развивалась флористика, целью которой является систематическое описание растений различных территорий. До XIX в. практически описывались преимущественно высшие растения, так как сведения о низших были весьма скудными. Бурное развитие флористических исследований начинается с эпохи великих географических открытий. Открытие морского пути в Индию и Китай, открытие Америки, проникновение в прибрежные районы Африки, на острова Тихого океана и в Австралию открыло перед ботаниками новый мир растений. Из Нового Света в Европу были ввезены и интродуцированы ценнейшие культурные растения: картофель, кукуруза, томаты, баклажаны, перец, табак и многие другие. Вслед за культурными растениями в Европу из Америки, Китая, Капской земли (Южная Африка), из Японии и Австралии проникают декоративные растения: бегонии, хризантемы, орхидеи и др. Европейские богачи строят роскошные оранжереи, на цветы устанавливается мода, они становятся предметом купли- продажи. Во многйх странах, особенно в Голландии и Бельгии, начинается их массовое разведение для продажи. Однако более всего в Европу из вновь открытых стран привозились семена и засушенные растения, которые здесь определяли и описывали. Описания эти затем публиковали в виде флор различных областей и стран земного шара. На протяжении XVI—XVIII вв. собирали растения и составляли гербарии не только ботаники, но и миссионеры, врачи, путешественники. Одновременно шло активное изучение растений в 'различных государствах и областях Европы.
В XVII в. Гернандес, Пизон и Маркграф путешествовали по Мексике, Перу и Бразилии, изучая их флору. Они издали сочинение «Естественная история Бразилии» (Historia naturalis Brasiliae. Амстердам, 1648). Слоан изучал растительность Вест-Индии, в частности Ямайки, опубликовав в 1696 г. флору последней. Слоан описал до 800 новых видов растений. Блюмье, ученик Турнефора, путешествовал по Антильским островам и Мексике. Он 'издал «Описание флоры Америки» (Париж, 1693) и «Описание папоротников Америки» (Париж, 1705). Роде, губернатор Голландской Индии, издал обширный труд о растениях Индии (Амстердам, 1670—1708) с прекрасными рисунками. Румпф, губернатор Молуккских островов, начал, но не успел закончить труд о растениях Индийского архипелага. Книга была закончена и издана Бурманом (Амстердам, 6 томов, 1741-—1755 гг.). Растительность Китая и Индии изучали также Бойм, Кемпфер, Кеннингем, Шерард. Бойм польский священник, издал книгу «Флора-Китая» (Flora sinensis, 1656).
В XVIII в. продолжалось активное изучение флоры различных стран. Форскаль объездил Сирию, Египет и Аравию. Кениг, ученик Линнея, путешествовал по Восточной Индии, Бурманн описал флору Капской земли, Тунберг первым основательно изучил флору Японии. И. Бергиус и Коммерсон путешествовали по Африке, Адансон в 1749—1754 гг. путешествовал по Сенегалу, Дефонтень объездил страны Атласа —от Марокко до Триполи.
Флору Сибири изучал Гмелин (Gmelin, 1709—1755). С 1734 по 1742 г. он собирал здесь ботанические коллекции и, обработав их, опубликовал четырехтомный труд «Флора Сибири» (Flora Sibirica, Petropoli, 1747— 1759). В этой работе Гмелина описано 1178 видов растений, из них около 500 видов новых. Линней, высоко ценивший работы Гмелина, писал, что последний открыл столько растений, сколько остальные ботаники все вместе. К сожалению, «Флора Сибири» Гмелина была составлена по
'системе Ройена; в связи с.реформой номенклатуры, описанные им новые виды растений не сохранили его авторства.
Растительность Камчатки изучал С. П. Крашенинников (1711—1755). В его классическом труде «Описание Земли Камчатки» (1755) в одной из глав описаны некоторые растения этой области. Паллас (Р. S. Pallas, 1741—1811) изучал флору Урала, Сибири, южной и юго-восточной части Европейской России. Наибольшее количество флористических трудов в XVIII в. и первой половине XIX в. посвящается описаниям растений Европы.
Швейцарский ботаник Буассье путешествовал по Испании. В 1838 г. он издал флору этой страны. В дальнейшем на протяжении 17 лет он -совершил ряд путешествий на восток, работал над флорой восточных -стран — знаменитой Flora orientalis (1867—1884), в которой описаны 11 876 видов растений. Буассье сам описал 3602 новых вида и совместно с другими ботаниками — 2338 видов. Этот труд Буассье до настоящего времени является ценным справочником для ботаников-флористов.
Флору Африки в первой половине XIX в. изучали Г. Перотте, А. Де- лиль, Бовэ и другие путешественники. Флору Америки исследовали Гумбольдт и Бонплан, д’Орбиньи, Сент-Илер. По Азии путешствовали Роксбург, Блуме, Жакмон. Флору Австралии описал Броун. В России Г. С. Карелин и И. П. Кириллов изучали и описали флору Алтая. Н. С. Турчанинов опубликовал знаменитый труд о байкало-даурской флоре (1842— 1856), в котором содержится описание 1454 видов растений, в том числе 15 родов и 170 видов новых. Флору Кавказа изучал Ф. К. Биберштейн Дерптский профессор Ледебур выполнил грандиозный труд, впервые обработав материалы по флоре всей России, в результате чего опубликовал свою «Русскую флору» (Flora rossica, 1842—-1853). В этой первой сводной работе по флоре России описано 6522 вида растений.
Накопление сведений о флорах различных областей земного шара, включавших описание различных видов растений, произрастающих в той или иной области, выдвинуло перед ботаниками новые задачи: сопоставление флор, установление сходства и различий в их составе; изучение закономерностей распределения растений на земной поверхности. В связи с осуществлением этих задач в начале XIX в. выделяется новая ботаническая наука — география растений, изучающая географическое распространение растений на земной поверхности и его закономерности. Заслуга создания географии растений как науки принадлежит выдающемуся немецкому ученому Гумбольдту.
У Гумбольдта были предшественники, среди которых отметим русского академика И. И. Лепехина (1740—1802) и немецкого ботаника Вильденова (Willdenow, 1765—1812). Лепехин в 1783 г. в речи на собрании Петербургской академии указывал на зависимость распространения растений от различных климатов на Земле, описывал растительные ландшафты, свойственные пустыням, тропикам, умеренным и северным зонам, и своеобразие растительных группировок в различных топографических условиях. Сходство горных растений с растениями северных широт также было замечено Лепехиным. «Высочайшие горные хребты,— говорит он,— покрытые снегами и в самых знойных климатах глубоким северным странам уподобляющиеся, собственным1И себе красуются былиями; пространные степи, неизмеримые моря, реки, пески и пр. особенными гордятся произрастаниями... По сему каждому определены известные пределы и пребывание»*.
Учитель Гумбольдта Вильденов в своей книге «Основы ботаники» (Grundriss dec Krauterkunde, 1792), разбирая некоторые вопросы распро-
странения растений, отмечал влияние климата на этот процесс, указывал1 на сглаживающее влияние водной среды, касался особенностей в распространении растений, обитающих на горах и долинах. Вильденов допускал, что некоторые материки и острова, ныне разъединенные, в прошлые геологические периоды составляли общий материк. Основные направления географии растений — флористическое, экологическое и историческое— уже были намечены Вильденовым. Однако именно трудами Гумбольдта было положено основание новой науке.
Ботанико-географические идеи Гумбольдта определили направление исследований многих выдающихся ученых на протяжении всего XIX в. Основатель новой науки рассматривал географию растений как ботаническое землеописание. Растительный покров земли он распределял на области в соответствии с горными поясами и с широтными зонами земного шара и выделял следующие пояса: экваториальный, тропический, подтропический, умеренный, подарктический, арктический, полярный, око- лополярный. В основу этого деления Гумбольдт положил климатические факторы, из числа которых обстоятельно исследовал влияние температурных условий на растения; влияния остальных факторов — почв, света, влаги—он коснулся лишь слегка. Изучение Гумбольдтом температурного фактора и его влияния на растения позволяет считать этого ученого основателем экологической географии растений. Причины географического распространения растений Гумбольдт связывал с воздей-. ствием не только современных факторов, но и с прошлым Земли, основываясь на данных палеонтологии и геологии. Намеченные им проблемы исторической географии растений начали разрабатываться только- во второй половине XIX в.
Броун в своем труде о флоре Австралии (1814) впервые сравнил чис ленный состав видов некоторых семейств австралийской флоры с другими странами. Почти одновременно Гумбольдт во введении к своей работе о флоре Южной Америки (1815) также занялся статистикой видового- состава флоры. Он сопоставил число видов Нового Света с общим числом известных растений, назвав этот метод ботанической арифметикой.
Еще Вильденов различал одиночно и общественно обитающие, растения. Развивая эти взгляды, изучая сочетания определенных видов растений в группы, Гумбольдт выдвинул положение о так называемых физиономических группировках растений как определяющих характер ландшафта. Он выделил 19 физиономических групп, в которых соединил растения не по систематическому родству, а по сходству в строении вегетативных органов. Выделение Гумбольдтом физиономических групп положило начало тому направлению ботанической географии, которое к концу столетия выделилось в самостоятельную науку — геоботанику,, или фитоценологию.
Разделение растительного покрова земли на зоны на основе температурных условий и распределения главнейших видов растений, описание вертикальных поясов растительности Анд, описание растительных областей Южной Америки (лесной области, саванн) являются крупным вкладом Гумбольдта во флористическую географию.
Метод статистического изучения видового состава флор, предложенный Броуном и Гумбольдтом, получил дальнейшее развитие в трудах датского ботаника Скоу (Schow, 1789—1852). В своем труде «Основы общей географии растений» (Grundziige einer allgemeinen Pflanzengeog- raphie, 1823) Скоу положил статистическую обработку флор в основу деления растительного покрова. Поверхность земли Скоу разбил на 25- «царств» — фитогеографических областей, которые выделялись им на- основе обитания здесь возможно большего числа эндемичных видов, родов и семейств и на преобладании определенных родов и семейств, т. е. в основу своего деления на области Скоу положил эндемичные и преоб-
•ладающие виды. Книга Скоу была первой сводкой имевшихся к тому времени ботанико-географических работ.
Крупными исследователями в области ботанической географии в до- дарвиновское время были Огюст и Альфонс Декандоли. Ботанико-географические воззрения О. Декандоля изложены им в книге «Очерк начальной географии растений» (1820) и в предисловии к книге Ламарка «Флора Франции» (1788). О. Декандоль дал определение двух важнейших понятий в географии ра.стений— местообитания и местонахождения, понимая первое как совокупность природных условий данной местности, в которых произрастает данный вид растений, а второе — как географические условия, при которых он может произрастать. О. Декандоль пытался классифицировать растения по местообитаниям; выделив на основе этого принципа (1820) 16- классов растений: морские, лугов и пастбищ, культурных земель, скал, лесов, гор и т. д. Изучая распространение однодольных, двудольных и низших споровых (слоевцовых) растений на поверхности земного шара в связи с широтой местности, Декандоль выявил определенные закономерности в распространении этих- растительных групп. Оказалось, что число видов двудольных во флорах земного шара возрастает по направлению к экватору и уменьшается к полюсам. Число видов слоевцовых растений (куда Декандоль относил и мхи) испытывает обратную зависимость. Число однодольных (куда он включал и папоротникообразные) не подчиняется этим закономерностям: однодольные составляют примерно Ve часть флоры любой страны. Флор) немного шара О. Декандоль разделил на 20 областей, или регионов, учитывая при этом комплекс факторов, действующих на распространение растений (моря, горы, пустыни, температурные условия). Среди выделенных и'м областей—Арктическая, Европейская, Сибирская, Средиземноморская, Индия, Австралия и др. Хотя это деление в целом имеет только историческое значение, некоторые его области все же удержались и до настоящего- времени.
Главный фитогеографический труд А. Декандоля «География растений» (Geographie botanique raisonnee, 1855) был второй сводкой в этой области науки. Основной задачей фитогеографии А. Декандоль считал изучение причин и законов расселения растений на земном шаре и пытался установить зависимость этого процесса от условий внешней среды в настоящем и геологическом прошлом Земли. Современные причины, влияющие на распространение растений, это, по Декандолю,— различные внешние факторы: свет, температура, состав почвы, влажность, а также близость или отдаленность области обитания растений от других стран, особенности в строении плодов и семян, влияние деятельности человека и пр. К историческим причинам, оказавшим воздействие на распространение растений, А. Декандоль относил очертания матёриков в прежние геологические эпохи, климатические условия того времени и относительную древность существования самих видов растений. Анализ влияния исторических причин на -современное распространение растений является блестящим развитием идей Гумбольдта в области -исторической географии растений, получившей широкое развитие в последарвиновское время.
Выделившаяся в самостоятельную область знания в начале XIX в. новая наука — география растений — внесла свой вклад в развитие эволюционной теории. Разнообразие растительных видов стало рассматриваться как следствие их расселения в различные географические условия из первоначальных центров, причем были установлены определенные закономерности в распространении растений на поверхности земного ■ шара; появилась мысль о том, что своеобразие современных флор есть следствие их прошлого исторического развития, следствие воздействия не только современных факторов, но и прошлого Земли. В этом свете стали .рассматривать происхождение и связи современных флор.
Глава 5
ПАЛЕОБОТАНИКА
Наряду с изучением современных флор и выяснением закономерностей в распределении на земной поверхности современных видов растений в ботанике рассматриваемого периода возникло и развивалось направление, ставившее задачей изучение флор прошлых геологических периодов, ископаемых растений. Эта область ботаники в начале XIX в. выделилась под названием палеоботаники в самостоятельную науку.
Развитие палеоботаники, как. и остальных отделов ботаники, начиналось с описательного периода. Еще в древней Греции ученые Ксенофан (614 г. до н. э.) и Геродот (V в. до н. э.), находя отпечатки растений в горных породах, считали их остатками когда-то существовавших растений. В XV—XVI вв. Леонардо да Винчи, Фракасторо и Палисси смотрели на отпечатки растений так же, как и названные авторы древности. В 1709 г. швейцарский ученый Шейхцер (Scheuchzer, 1672—1733) издал' книгу Herbarium diluvianum (Растения, погребенные потопом), в которой были описаны и изображены листья ископаемых растений. Существование и-х в природе Шейхцер связывал с библейским мифом о «всемирном потопе». В 80-е годы XVIII в. немецкие авторы Фолькман, Кнорр,. Вальх, Штернберг, Шлотгейм описали и зарисовали новые находки ископаемых растений.
Во второй половине XVIII в. против широко распространенных ненаучных представлении о происхождении ископаемых растений выступает гениальный русский ученый М. В. Ломоносов, который наряду с другими передовыми учеными того времени высказывает правильные мысли об ископаемых растениях как остатках растений, когда-то обитавших на Земле. В 1793 г. Палла.с впервые описал ископаемые растения, найденные на территории России (на Камчатке), представлявшие отпечатки листьев из третичных отложений.
Первая классификация ископаемых растений была составлена Шлот- геймом (1804), который, основываясь на системе Линнея, разделил их на 5 классов и 12 порядков.
Работы основоположника научной палеонтологии Кювье, хотя они относились преимущественно к ископаемым животным, оказали огромное влияние на развитие палеоботаники. Кювье, как известно, отвергал принцип исторического развития органического мира и в то же время объективно содействовал победе эволюционной теории накоплением; большой фактической базы для этого учения в области палеонтологии.
Изучая скелеты ископаемых животных, Кювье пришел к мысли о& определенной зависимости высоты организации ископаемых форм с их. положением в геологических слоях и сформулировал следующие законы;
В последовательных геологических напластованиях происходиг последовательная смена живых существ.
Высшие формы появляются позднее низших форм.
Чем ближе к позднейшим геологическим напластованиям, тем больше сходство прежде живших животных с современными.
Однако эту смену органических форм Кювье считал не последовательным историческим процессом развития, а объяснял, исходя из своей теории катастроф. По Кювье, на Земле в прошедшие геологические эпохи происходили грандиозные катастрофы (извержения вулканов, наводнения и пр.), во время которых все живое погибало на больших пространствах. Позднее из других районов, где не было катастроф, сюда проникали животные, которые таким образом не были связаны по прЬисхож- дению с погибшими существами.
Успехи палеонтологии были тесно связаны с развитием геологической науки. Представления о превращениях земной коры на протяжении истории Земли возникли еще в XVIII в. Так, Бюффон в известном сочинении «Эпохи природы» (1778) нарисовал картину развития жизни на Земле на фоне различных геологических эпох, сменявших друг друга. Он различал семь периодов. В первую эпоху Земля представляла расплавленный шар. Во вторую эпоху, охлаждаясь, она покрылась горячей твердой корой. Дальнейшее охлаждение Земли в третью эпоху привело к появлению воды на земной поверхности; в море появились растения и животные, отличающиеся от современных. В четвертую эпоху происходит постепенный спад воды, начавшийся с околополярных стран; обитающие здесь животные сходны с современными тропическими, но крупнее их. В пятую эпоху суша освободилась от воды в современных пределах, материки Старого и Нового Света оказались соединенными (в чем и заключается, по Бюффону, причина сходства современных фаун Америки и Евразии).. В шестую эпоху эти материки разъединились; снижение температуры вынудило животных околополярных стран перемещаться на юг, а на севере поселились новые формы, лучше приспособленные к холодному-климату. В седьмую эпоху появился человек.
В 1831—1833 гг. было опубликовано знаменитое сочинение Ч. Ляйел- ля «Основы геологии». Ляйелль, в противовес теории катастроф Кювье, рисует историю изменений земной коры под влиянием определенных факторов и законов, которые действовали в прошлом и действуют в настоящем. Эти факторы: разница температур, вода, вулканические силы, живые существа, непрестанно изменяющие, лик Земли. Классическая работа Ляйелля об изменениях земной коры во времени и законах, управляющих этими изменениями, произвела глубочайший переворот в геологии, который, по Тимирязеву, «можно сравнить со сменой геоцентрического миросозерцания гелиоцентрическим».
«Лишь Лайель,— пишет Энгельс,— внес здравый смысл в геологию, заменив внезапные, вызванные капризом творца, революции постепенным действием медленного преобразования Земли».
Работы и взгляды. Кювье оказали особенно большое влияние на развитие палеоботаники. Чешский ученый Штернберг (von Sternberg, 1761— 1838) внес момент историзма в представления об ископаемых растениях (1820—1838). Известный к тому времени палеоботанический материал он отнес к трем древним флорам: к древней островной (каменноугольные отложения) —до триаса — папоротники; от триаса до мела —период голосеменных; от мела до настоящего времени — период покрытосеменных растений. В общих чертах это подразделение отвечает современным взглядам на флору палеозойского, мезозойского и кайнозойского периодов. Наибольшие заслуги в создании палеоботаники как научной дисциплины имеет современник Кювье французский ботаник Броньяр (Brongniart, 1801—1876). Броньяр критически изучил все известные ему виды ископаемых растений и провел широкое сопоставление их с современными растениями. Его главный труд-—«История ископаемых растений» (1828—1837). Броньяр построил единую систему растительного царства, включив в нее и ископаемые формы растений. Он изучал и внутреннее строение некоторых ископаемых растений — селагинелл, лепидодендронов. Однако его представления о смене господствующих растительных форм в различные геологические периоды основывались на теории катастроф Кювье.
В 1852 г. была опубликована книга австрийского ботаника Унгера «Опыт истории растительного мира» (Versuch einer Geschichte der Pflan- zen. Wien, 1852), в которой дано обозрение открытого к тому времени
■фитопалеонтологического материала (2751 вид). Определяя и систематизируя эти данные, Унгер в последней, пятой, части книги рисует развитие растительности в различные геологические эпохи. Он выделяет семь характерных периодов в развитии растительности на Земле. Первый период, в который появились растения (водоросли) он называет царством таллофитов. Второй период, каменноугольный-,— это царство акробрий, папоротников. Третий период, триасовый,— царство амфибий и земноводной растительности. Четвертый, юрский, период — царство голосеменных; пятый, меловой, период — царство безлепестных; шестой, третичный период—царство спайнолепестных; седьмой, современный, период — царство раздельнолепестных.
Такова последовательность появления растений от низших к высшим в истории Земли по схеме Унгера. Его представления о высоте организа- шии растений таковы же, как у Жюссье и Декандоля; в системах последних группа раздельнолепестных является высшей. Представления Унгера о смене растительных форм на протяжении истории Земли близки к эволюционизму. Он принимал, что «один растительный вид должен происходить от другого». Причины изменяемости видов растений он видел в изменяемости условий существования.
В начале XIX в. анатомическое изучение ископаемых растений тормозилось вследствие крайне несовершенной методики. Применение канадского бальзама при изготовлении шлифов значительно улучшило методику и получило широкое распространение, способствуя развитию работ по анатомии ископаемых растений. Хотя наиболее значительные исследования в области палеоботаники относятся ко второй половине XIX в., однако уже и в первой половине века сравнительно многочисленные находки и изучение ископаемых растений, не похожих на современные, вызывали сомнения в идее неизменности видов в природе.
Глава 6
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В неразрывной связи с систематикой развивалась морфология растений. Морфологические данные давали систематике основной материал для суждений о сходстве и различиях растений: системы растительного мира почти до конца XIX в. основывались главным образом на морфологических признаках растений. Хотя истоки морфологии растений можно проследить уже в глубокой древности (Теофраст, Плиний, Диоскорид), история ее как науки начинается только с эпохи Возрождения. XV— XVIII вв. представляли описательный период развития морфологии. В этот период, до конца XVIII в., морфология растений не имела самостоятельных проблем, материалы ее использовались лишь в систематических целях. Накапливался фактический материал о строении воспроизводительных и вегетативных органов цветковых растений, создавалась терминология. В XVI в. морфологическая терминология разрабатывалась авторами «травников». Более заметное влияние на развитие морфологии растений в этот период оказал Цезальпин (1583), установивший гомологию различных органов растения в соответствии с их положением и развитием: например, лепестков и семядолей с листьями. Юнг (1587— 1657), много работавший над терминологией, предложил много новых морфологических терминов, особенно относящихся к форме листа. Марчелло Мальпиги в своей «Анатомии растений» (1675—1679) тоже описывал строение органов высшего растения — внешнюю форму и внутреннее
строение листьев и расположение их на стебле. Мальпиги полагал, что листья вырастают только на вершине стебля в качестве боковых выростов. У него было правильное представление о клубнях, корневищах и луковицах как о видоизмененных стеблях. Он находил переходы между колючками и побегами у некоторых растений. Описывая цветки в целом и их отдельные части, Мальпиги еще не понимал их функции и не видел разницы между цветками и соцветиями сложноцветных. Он подробно описал строение семени, однако считал, что семя — это своего рода почка, которая отпадая от материнского растения, может где-либо' прорасти. Мальпиги изучал начальные стадии развития растения: прорастание семени и развитие проростка у некоторых однодольных и двудольных. Впервые он описал галлы и правильно объяснял их возникновение, считая, что они вызываются насекомыми.
Разработка морфологической терминологии — заслуга Линнея. В «Философии ботаники» (Philosophia Botanica, 1751) он привел имевшиеся в то время сведения о строении листьев и цветков, более точно и. детально их описал. К XVIII в. морфологическая терминология сильно возросла и стала громоздкой. Изложение морфологии в учебниках ботаники до XIX в. заключалось главным образом в составлении длиннейших перечней названий многочисленных форм органов растения; одних форм листьев насчитывалось свыше 160. Все устремления ботаников-морфологов этого времени были направлены на то, чтобы найти и описать еще и еще новые формы вегетативных и воспроизводительных органов цветковых растений.
Новый период в развитии морфологии растений — период сравнительной морфологии — начался в конце XVIII в. В 1790 г. Гёте опубликовал свою работу «Опыт объяснения метаморфоза растения» (Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren). Он развивал идеи единства и метаморфоза органов у цветковых растений. Идеи о превращениях различных органов у растений высказывались некоторыми ботаниками и до Гёте. Так, Цезальпин (1583) считал лепестки видоизмененными листьями. Мальпиги утверждал, что корневища, клубни и луковицы представляют собой видоизмененные стебли, а колючки являются видоизмененными побегами. Грю говорил о листовой природе чашелистиков и лепестков. Вольф (1759) нее части растения, за исключением стебля, считал видоизмененными листьями.
Основываясь на многолетних наблюдениях, Гёте описал картину индивидуального (онтогенетического) развития растений — от семени до цветения и плодоношения: превращение семядолей в листья, видоизменение листьев от нижней части стебля к верхней, образование чашечки, лепестков, тычинок, образование пестика и плодолистиков. Гёте выдвинул идею общности всех органов растения: все перечисленные выше части растения от семядолей до плодолистиков представляют результат видоизменения, или метаморфоза, одного органа — листа. Гёте различал три типа метаморфоза: прогрессивный — превращение листьев в части цветка; регрессивный—превращение тычинок в лепестки у махровых цветков; случайный — видоизменение листьев или частей цветка при повреждении насекомыми. Принимая лист за основной орган растения, Гёте обращал внимание на коленчатость в строении стебля цветкового растения; растение в целом он представлял себе состоящим из множества-отдельных отрезков (междоузлий). Каждый отрезок заканчивается листом, а совокупность всех этих единиц строения образует растение. Представление Гёте о метаморфозе было противоречивым. С одной стороны, метаморфоз у Гёте — это не реальный, совершающийся во времени процесс, а идеалистическое представление: исходная форма листа — это идеальный тип, дающий начало уже реально существующим листьям. С другой стороны, наблюдая в природе множество фактов метаморфоза, 4 Н. А. Базилевская и до. 49
Гёте указывал на действительные превращения листьев в процессе онтогенеза растения. Высказывания предшественников Гёте о метаморфозе у растений прошли почти незамеченными, в то время как его учение оказало огромное влияние на дальнейшее развитие морфологии высших растений: началось развитие теоретической, сравнительной морфологии. На протяжении всего XIX в. морфологи, изучая высшие растения, выявляли черты единства, и видоизменения в строении их многочисленных органов. Самый термин «морфология» был предложен Гёте (1817).
Крупнейшую роль в развитии сравнительной морфологии растений сыграли идеи О. Декандоля (1778—1841), развитые в его трудах «Элементарная теория ботаники» (Theorie elementaire de la botanique, 1813) и «Растительная органография» (Organographie vegetale, 1827). Морфологические воззрения О. Декандоля во многом напоминают представления Гёте о метаморфозе у растений. Как и Гёте, Декандоль считал части цветка видоизмененными листьями, а цветок в целом — побегом с сильно укороченной осью. Основываясь на изучении и сравнении большого морфологического материала, Декандоль выдвинул теорию о существовании определенных закономерностей в строении высшего растения, о наличии единого плана симметрии в структуре родственных групп растений, в частности в строении цветка, которые он сравнивает с конфигурациями различных систем кристаллов. По Декандолю, этот план строения может сильно изменяться под влиянием физиологических отправлений и условий существования. Декандоль выделил три направления таких изменений: «аборты», дегенерации и сращения. Так, например, тычинки, абортируя, превращаются в лепестки венчика; стебель, дегенерируя, превращается в клубень или корневище; лист становится шипом; одиночные плоды, срастаясь, образуют сложные плоды.
Декандоль распространил на растения закон корреляции, открытый Кювье в строении животных. Он указывал, что изменения одного органа в определенной степени отражаются на других, с ним связанных. Основываясь на сравнительных данных, Декандоль различал в организации растений черты сходства двоякого рода: в отправлениях органов, с одной стороны, и в-их положении, числе и взаимоотношении —■' с другой. Эту мысль Декандоля можно рассматривать как применение к растениям учения об аналогии и гомологии. Введение в морфологию растений сравнительного метода, широкое его применение—несомненная заслуга Декандоля. Однако морфологические взгляды Декандоля отличались статичностью, так как он не занимался онтогенезом растения, а изучал морфологию лишь взрослого, сложившегося растения.
Под влиянием идей Гёте и Декандоля и в тесной связи с созданием естественных систем в первой половине прошлого столетия начала активно развиваться сравнительная морфология растений. В «планах» и «типах» строения растений почти отсутствовала идея исторического развития органов и структур в растительном мире. По своим установкам это учение было идеалистическим, но в накоплении фактического материала, в выявлении определенных закономерностей в строении растительных организмов сравнительный метод сыграл весьма положительную роль. Идеалистический характер представлений о метаморфозе особенно ясно выражен у видного немецкого ботаника Брауна (1851). По Брауну, разнообразие растительных форм есть результат видоизменения трех основных органов растения — листа, стебля и корня как трех «идеальных» частей, сохраняющих всегда свою индивидуальность и не переходящих одна в другую.
Возникновение и развитие учения о метаморфозе органов растения вызвало к жизни новую теоретическую проблему фитоморфологии — проблему возникновения основных органов у растения, существующую до настоящего времени: какие органы составляют основу структуры
растёния и какие являются производными от них. В первой половине прошлого века здесь боролись две точки зрения. Одни ботаники разделяли взгляды Гёте и прототипом тела высших растений считали лист. Согласно этим воззрениям, лист является главной частью в структуре побега, а стебель представляет собой слившиеся основания листьев.
Взгляды Гёте на структуру растения как совокупность отрезков стебля, несущих главную ча'сть — лист, разделялись и развивались Годишо (1841) и Шульце (1843). Годишо назвал этот структурный элемент растения фитоном, а Шульце — анафитом, в связи с чем эти взгляды получили название фитонизма. Вслед за Гёте точку зрения о листовой природе стебля развивал Мейер (1832). Идеалистический характер воззрений Брауна на «идеальные» постоянные органы растения как основу метаморфоза, формалистичность, антиисторизм в построениях фитонистов особенно убедительно показаны в критических высказываниях советских ботаников Г
Диаметрально противоположную точку зрения на природу основных органов растения высказывала другая группа ботаников, развивавшая учение об оси как первичном органе растения. Согласно этому учению, ось (стебель) существовала раньше-листа, а листоподобные придатки возникли как ее боковые выросты. Один из первых основателей учения об оси французский ботаник Тюрпен (Turpin, 1775—1840) все органы растения в соответствии с их происхождением разделял (1827) на осевые и придаточные, считая стебель осевым органом, а листья— придаточными. Шлейден и его последователи, развивая взгляды об оси, также считали лист отростком главной осевой части растения—стебля, отмечали существенное различие этих органов и способов их развития, однако утверждали, что стебель и лист — органы равного морфологического значения. В 1851 г. с критикой фитонизма и изложением своих представлений об оси у растения выступил Крюгер. Основой морфологического строения растения он считал ось, так как тело низших растений состоит только из оси, без листьев; у высших растений ось образует листья как вторичные производные выросты. >
Браун, занимаясь этой проблемой (1851), отличал понятие оси от понятия стебля. По его мнению, у. растений — прототипа — первоначально; существовала единая ось. Затем у высших растений она разделилась на два отличающихся друг от друга органа — стебель и листья. У низших растений ось развивается как единое целое, не разделяясь на части. Взгляды Брауна на природу оси развивал профессор Московского университета Кауфман (1834—1870) 2. По Кауфману, листья и стебель составляют одно целое — восходящую ось растения. Конец этой оси—бугор нарастания. По мере удлинения оси бугор нарастания распадается на две части — стебель и лист, В связи с этим Кауфман обосновывал. свой вывод о том, что лист — это не отросток стебля, а часть оси растения, т. е. имеет осевое происхождение. На основании своих исследований Кауфман выявлял и описывал основные и промежуточные типы-осевого строения у многих высших и низших растений.
Как видно из приведенного, во взглядах ботаников первой половины прошлого века идея исторического развития осевых органов (филогенез) лишь едва наметилась, зато изучение истории их возникновения и развития уже позволило правильно решать вопрос о листообразующей роли осевых органов растения.
Кроме указанных важных открытий, обширные сравнительно-морфологические исследования, проведенные ботаниками в первой половине
XIX в., позволили установить у высших растений некоторые особенности в строении и взаимном расположении органов, на которые раньше не обращали внимания. Так были найдены определенные закономерности в расположении листьев на стебле, на основе чего создается учение о филлотаксисе. Закономерности листорасположения впервые были выявлены немецкими ботаниками Брауном (1830) и Шимпером (1835) и почти одновременно с ними — французскими учеными — братьями А. Браве и Л. Браве. Изучая и сравнивая характер расположения листьев на стебле у различных групп растений, Браун и Шимпер открыли, что при спиральном' листорасположении, наиболее характерном для высших растений, места прикрепления листьев подчиняются математическим закономерностям, которые они выразили в виде дроби: числителем дроби является число оборотов спирали, проведенное на стебле между двумя листьями, расположенными друг над другом на одной прямой, так называемой ортостихе, а знаменателем — число листьев (листовой цикл) на этой спирали, не считая последнего листа. Однако объяснение найденной закономерности немецкими и французскими основателями учения о филлотаксисе было идеалистическим и основывалось на «извечном» плане строения растений.
Что касается форм ветвления у растений в первой половине прошлого столетия, то его изучали преимущественно на соцветиях. Виды соцветий по внешней их форме были охарактеризованы еще Линнеем (колос, сережка, початок, Кисть, щиток, головка и др.). Примерно с 20—30-х годов XIX в. на основе изучения истории развития некоторые ботаники (О. Декандоль, Шимпер, А. Браун, А. и Л. Браве, и в особенности Рёпер) стали обращать внимание на характер ветвления оси соцветия. На этой основе Рёпер (Roeper, 1801—1885) разделил соцветия на неопределенные и определенные, или конечные; классификация эта при некоторых уточнениях и детализации принимается и в настоящее время.
В связи с усовершенствованием микроскопа и микроскопической техники в морфологии начали применять микроскопические исследования, особенно плодотворно при изучении истории развития растений. Использование микроскопа при изучении онтогенеза частей растения позволило выяснить процесс возникновения и развития осевых органов растения, листорасположения, форм соцветий, на основе чего возникли новые воззрения, рассмотренные нами выше. На основе микроскопических исследований стали исследовать онтогенез листьев и цветков высших растений, получила развитие и эмбриология растений. Принципиально новое в этих исследованиях заключалось в том, что здесь изучали не взрослые, сложившиеся формы, а процесс возникновения и развития органов, на основе чего создалось новое онтогенетическое направление в морфологии растений. Среди ученых, изучавших строение листа, отметим Шлей- дена, Негели и Трекюле. Шлейден, изучая развитие листьев у ряда цветковых растений (1856) из бугорков или валиков конуса нарастания, сделал заключение о базипетальном развитии листьев (вершина листа формируется раньше его основания). Негели в том же году, занимаясь аналогичными исследованиями, пришел к выводу об акропетальном развитии листьев (от основания к вершине) хотя бы на первых фазах. По его данным, на более поздних этапах лист растет интеркалярно, путем вставочного роста. Негели упрекал Шлейдена в том, что тот пропустил ранние стадии развития листа. В дальнейшем Трекюль (1853) показал, что лист, в частности его листовая пластинка, развивается различными способами. Он наметил четыре типа формирования листьев: базипетальный, базифугальный, параллельный и смешанный. Наиболее важные труды по онтогенезу цветка в этот период принадлежат Шлейде- ну (1839) и Пайе (1857). Шлейден изучал историю развития всех частей цветка у мотыльковых, а Пайе — у многих важнейших семейств покрыто- 52
семенных растений. Одна из первых работ по онтогенезу цветка (у традесканций) была выполнена русским ботаником Н. И. Железновым (О развитии цветка и яичка в растении Tradescantia virginica L. Спб., 1840).
Г лава 7
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Открытие, а затем микроскопическое изучение половых органов растений и изучение развития зародыша на ранних стадиях онтогенеза привело к возникновению эмбриологии растений сначала как раздела фитоморфологии, а затем, к выделению ее в самостоятельную науку. Эмбриология растений изучает строение и развитие зародышевого мешка (семяпочек) и пыльцы, микроспорангиев и мегаспорангиев, строение и развитие зародыша.
Основоположником научной эмбриологии растений принято считать Броуна (1773—1858), впервые наиболее полно и правильно описавшего строение семяпочки до ее оплодотворения. Однако предыстория этой науки началась значительно раньше. Роль цветков как половых органов растения была открыта еще в 1694 г. немецким ботаником Камерариусом (Camerarius, 1665—1721), который экспериментально доказал, что семян при удалении тычинок из цветков не образуется. В 'связи с этим Каме- рариус принял тычинки за мужские половые органы, пыльцу за оплодотворяющие элементы, а пестики — за женские половые органы. Взгляды Камерариуса разделял Линней. Семяпочку у растений Линней сравнивал с яичником и даже назвал ее ovarium (яичник).
Немецкий ботаник XVIII в. Шпренгель (Sprengel, 1750—1816) открыл (1793) значение перекрестного опыления у растений и роль в нем насекомых. В этот же период другой немецкий ученый Кельрейтер (Koel- reuter, 1733—1806) провел первые опыты гибридизации растений (1756— 1760). Многолетние исследования в этой области проводил английский ученый Найт, который правильно подошел к пониманию значения перекрестного опыления. Еще до Шпренгеля значение перекрестного опыления и роль дихогамии как приспособления к этому процессу были открыты русским натуралистом А. Т. Болотовым (1780, 1785), но его статьи, публиковавшиеся в сельскохозяйственных журналах, прошли в то время незамеченными.
С начала XIX в. у ботаников пробудился интерес к микроскопическим исследованиям, в связи с чем началось активное изучение половых органов растений. До 40-х годов Тюрпен, Мирбель, X. Тревиранус и в особенности Р. Броун изучали строение и развитие семяпочки у цветковых растений. Однако процессы, идущие в зародышевом мешке, еще оставались неясными. В выявлении роли пыльцы, ее воздействия на семяпочку крупнейшее открытие было сделано итальянским ученым, математиком и оптиком Джиованно Батиста Амичи (Amici, 1786—1864). В 1823 г., изучая у портулака прорастание пыльцы на рыльце пестика, он впервые наблюдал процесс прорастания пыльцы в пыльцевую трубочку и рост последней (удлинение) внутри столбика пестика. Открытие Амичи было подтверждено Броньяром (1827). В дальнейшем, изучая пыльцевые трубки (1830) , Амичи проследил их рост до семяпочки и вхождение в микропиле. В изучение морфологии пыльцевых зерен много нового внесли исследования Фритче (1808—1871), работавшего в Петербургской академии наук. Он описал (il836) две оболочки у пыльцевого зерна, назвав их экзиной и ичтиной. Эти термины сохранились в науке до сих пор.
Горячие споры о сущности оплодотворения у высших растений в первой половине XIX в. велись на протяжении нескольких десятилетий. Дискуссия началась в связи с опубликованием Шлейденом статьи «Об образовании яичка и зародыша у явнобрачных» (1837—1839). Шлейден обработал большой ботанический материал, сделал ценные наблюдения, но ошибся в конечном выводе. Он полагал, что зародыш у покрытосеменных развивается из конца пыльцевой трубки без оплодотворения, а зародышевый мешок служит только местом его развития. Авторитет Шлейде- на был так велик, что его точка зрения была принята многими ботаниками в ряде стран. Но, как правильно замечал К. А. Тимирязев, это заблуждение знаменитого ученого принесло косвенную пользу науке. Ботаники, имевшие другие, чем Шлейден, представления о процессе оплодотворения у растений, взялись за экспериментальное доказательствр своих взглядов. Исследования Амичи, Моля и Гофмейстера положили конец спорам.
Амичи в 1842 г. обнаружил в зародышевом мешке до оплодотворения особую клетку (яйцеклетку), которую и принял за начало зародыша. В 1846 г. он наблюдал в зародышевом мешке орхидей превращение яйцеклетки в зародыш. В 1847 г. Моль подтвердил и расширил эти наблюдения Амичи. В 1849 г. Гофмейстер описал развитие семяпочки и зародышевого мешка, а также процесс оплодотворения и образование зародыша примерно у 40 видов растений, относящихся к 19 семействам. В труде по указанному вопросу «Происхождение зародыша явнобрачных» Гофмейстер показал образование двух групп клеток в зародышевом мешке. По современной терминологии, это яйцевой аппарат и антиподы. Зародыш возникает из одной клетки яйцевого аппарата, т. е. из яйцеклетки после ее оплодотворения. Антиподам Гофмейстер приписывал роль клеток, перерабатывающих питательные вещества, которые идут на питание развивающегося зародыша. Гофмейстер проследил и развитие эндосперма, установив два типа развития-—целлюлярный и нуклеарный, по современной терминологии. Этими трудами теория Шлей- дена о развитии зародыша из конца пыльцевой трубки была полностью опровергнута и сам Шлейден отказался от нее под влиянием исследований своего ученика Л. Радлькофера в 1856 г.
По сравнению со сведениями о покрытосеменных растениях, данные по эмбриологии высших споровых и голосеменных растений оказались значительно скуднее.
Представления о половых органах высших споровых растений до 40-х годов прошлого века были весьма неопределенными. Ботаник Дилениус, а за ним Линней считали коробочку мха тычинками, а споры, развивающиеся в ней,— пыльцой. В 1750 г. Шмидель (Schmidel, 1718—1792) открыл у печеночных мхов антеридии и правильно определил их значение как мужских половых органов. Гедвйг (Hedwig, 1730—1799) открыл в 1782 г. антеридии у листостебельных мхов. У многих мхов он нашел и женские половые органы и по сходству их с пестиком назвал «пистилли- диями». Сохранившееся до настоящего времени название «архегонии» было дано в 1842 г. Бишофом (Bischoff, 1797—1854). Однако Бишоф полагал, что спорогоний у мхов развивается из всего архегония, а не из яйцеклетки. Сперматозоиды у торфяных мхов (сфагнума) были открыты в 1828 г. Эзенбеком (Nees von Esenbeck, 1776—1837), который видел их движущимися в воде и назвал монадами. Продолжая его исследования, Унгер в 1836 г. нашел сперматозоиды у всех тогда известных видов мхов. Яйцеклетка в архегонии у мхов была обнаружена впервые Валентином в 1837 г., но значения ее он не понял, считая, что половые органы мхов надо искать в коробочке.
Что касается папоротников, то маленькие коробочки (спорангии) на их листьях.были известны давно. Вырастающие из спор зеленые сердце- 54
видные пластинки считали (Декандоль и др.) первым листом или семядолей папоротника. В 1844 г. Нетели увидел у папоротников сперматозоиды и антеридии, однако не понял значения последних, считая их спорангиями. В 1848 г. польский ботаник Лещик-Суминский (Leszczyk- Suminski, 1820—1898) описал антеридии и открыл архегонии на заростках папоротника, однако ошибочно принял архегонии за голые семяпочки. Несмотря на некоторые ошибочные представления (Лещик-Сумич- ский полагал, что зародыш возникает из хвостовой части сперматозоида, проникшего в архегонии), ему все же удалось установить наличие полового Процесса у папоротников и цикл их развития: чередование двух фаз — заростка и самого папоротника.
Исследования эмбриологии голосеменных в первой половине прош- .лого века также были сравнительно немногочисленными. Строение и развитие семяпочки у хвойных описал Броун, который показал развитие зародышевого мешка и образований в его верхней части, названных им корпускулами. Он описал развитие зародыша из корпускул и его строение. Некоторые/уточнения относительно .образования зародыша ■были внесены в 1843 г. исследованиями Мирбеля и Шпаха.
Таково было состояние знаний в области эмбриологии высших споровых и голосеменных растений (позже объединенных в одну группу — архегониаты) в середине прошлого века. Новый период в эмбриологии архегониат начался со времени опубликования Гофмейстером (1851) (W. Hofmeister, 1824—1877) его классических сравнительно-эмбриологических исследований, изложенных им в книге «Сравнительные исследования прорастания, развития и плодоношения у высших тайнобрачных и образования семян у хвойных». Книгу Гофмейстера Тимирязев называл самым выдающимся ботаническим произведением прошлого века. Гофмейстер показал, что представляет собой группа архегониат ■и каково ее место в систёме растительного мира. Выдающийся немецкий ботаник выполнил обширные и трудоемкие исследования, изучив всю группу архегониат, начиная с мохообразных, талломных и лиственных юнгерманий, рикчий, маршанций, лиственных мхов, до папоротников, хвощей, плаунов и хвойных. Во всех этих группах Гофмейстер изучал цикл развития «от споры до споры»: развитие и строение половых органов, процесс оплодотворения, развитие зародыша, образование спорангиев и спор, прорастание спор. У всех высших тайнобрачных Гофмейстер установил чередование полового и бесполого поколений, смену фаз развития: например, у папоротников — развитие из споры заростка с половыми органами и далее — развитие папоротника из оплодотворенной яйцеклетки. Изучая цикл развития хвойных, Гофмейстер определил морфологическую природу корпускул и эндосперма. Он указал, что корпускулы голосеменных гомологичны архегониям высших тайнобрачных, а эндосперм — заростку последних. Но этот заросток у голосеменных подвергся редукции — он образуется внутри зародышевого мешка; и самостоятельно не существует. Таким путем Гофмейстер связал циклы развития хвойных и высших споровых растений. Он высказал предположение, что у хвойных, стоящих в системе наиболее близко к папоротникообразным, должны быть сперматозоиды. Как известно, это предсказание блестяще оправдалось в конце века в отношении голосеменных, когда японские ботаники Икено и Хиразе нашли сперматозоиды у гинкго и саговников.
Трудами Гофмейстера показана поразительная последовательность в изменении формы и строения воспроизводительных органов от мхов до хвойных включительно, что разрушило господствовавшие до тех пор представления о разрыве между семенными и споровыми растениями. Гофмейстер заполнил этот разрыв непрерывным рядом форм, имеющих черты морфологического единства, характеризующихся наличием
полового поколения с женскими половыми органами (архегониями) определенного строения. Это единство, могло быть объяснено только единством происхождения, и Гофмейстер показал основные черты эволюции архегониат от высших споровых и голосеменных к покрытосеменным растениям: чередование полового и бесполого поколения, гомологии в женском половом поколении, постепенное изменение и упрощение (редукцию) женского заростка и архегония. Классические труды Гофмейстера за восемь лет до появления «Происхождения видов» Дарвина положили начало развитию эволюционной морфологии растений, выявив родственные связи между двумя основными группами растительного царства — споровыми и семенными растениями.
Глава 8
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Фитоморфолотия включает в широком смысле слова изучение внешнего и внутреннего- строения растений. Однако в первой половине XIX в. благодаря все увеличивающемуся росту и дифференциации знаний из морфологии растений выделяется новая наука — анатомия растений, задача которой — изучение растительных тканей.
Первые сведения об анатомическом -строении растений содержатся уже в сочинениях ученых древности. Теофраст различал у растения кору, древесину и сердцевину. Некоторые сведения по анатомии растений приводились в трудах ботаников XVI в. — В. Кордуса и А. Цезальпина. Однако от времен Теофраста до XVII в. фактический материал по анатомии растений пополнился очень мало.
Зарождение анатомии растений как науки было связано- с изобретением микроскопа, в связи с чем появилась возможность изучения мелких элементов внутреннего строения растений, исследование которых было недоступно невооруженному гла-зу. Основоположниками анатомии растений считаются итальянский ученый Мальпиги (Malpighi, 1628— 1694) и английский ученый.Грю (Grew, 1628—1711). Оба они, работая самостоятельно, одновременно представили в Лондонское королевское общество (в 1671 г.) свои труды по анатомии растений. Книга Мальпиги «Анатомия растений» была опубликована в 1675 г. Изучая микроскопическое строение растений, Мальпиги обнаружил клеточное строение тканей растения и назвал клетки «мешочками», или «пузырьками». В строении тканей растений Мальпиги видел два структурных элемента-клетки и волокна. Он описал строение коры, стебля, ветвей, почек, листьев, цветков, плодов, семян, сопровождая описания соответствующими рисунками. Описывая различные формы и строение спиральных сосудов, Мальпиги назвал их трахеями, по аналогии с органами дыхания у насекомых. Этот термин удержался в ботанике.
Грю в книге «Анатомия растений» (The anatomy of plants, 1682) описывал клетки и построение из них тканей растения; самый термин растительная «ткань» принадлежит ему. Строение тканей он представлял в виде сплетения сложных тонких тяжей, наподобие кружева. Ткани он делил на прозенхиму и паренхиму и подробно описывал последнюю. Грю впервые описал радиальное расположение ксилемы в корнях,-' расположение сосудистой ткани в центре молодого органа в виде плотного образования и возникновение полого цилиндра в старых стеблях. Вслед за Мальпиги, но более подробно, Грю описывал спиральные сосуды.
В XVIII в. работы по систематике отодвинули на задний план анатомические исследования. Отметим только французского ботаника Дюга- меля (Duhamel du Monceau, 1700—1781), который продолжал начатое Мальпиги и Грю изучение растущего слоя «внутренней коры» и назвал образовательный слой этой- ткани «камбием». В начале XIX в. в связи с улучшением микроскопической техники познание анатомии растений быстро продвинулось вперед. Анатомия растений развивалась в тесной связи со сравнительной морфологией, систематикой и палеоботаникой. При построении естественных систем растительного мира стали пользоваться данными анатомии растений. В начале столетия Мирбель, Тре- виранус, Мольденгауэр, Мейен и другие исследовали клетки и сосуды растительных тканей. Изучая строение стеблей однодольных растений,. Мольденгауэр обнаружил соединение сосудов с группами клеток и волокон в пучки, которые он назвал сосудисто-волокнистыми пучками. В стеблях двудольных им было показано слияние этих пучков в одно кольцо.
Клеточная теория в еще большей степени подняла интерес к изучению внутреннего строения растения, причем не только сложившихся тканей, но и.процесса их развития в онтогенезе растения. В этот период, много новых фактов и открытий было внесено в анатомию растений исследованиями Негели (Nageli, 1817—1891) и Моля (МоЫ, 1805—1872). Изучая на основе онтогенетического метода строение пор в растительной оболочке, Моль (1828) нашел, что они представляют собой утонченные места, а не отверстия или выросты', как думали до его работ. Моль (1856) подробно описал строение устьиц. Изучение роста клеточной оболочки привело его к теории утолщения этой оболочки путем наложения слоев (аппозиции). Исследуя сосуды, Моль (1831) установил их природу и способ образования'из клеток. Им было описано строение эпидермиса и установлены природа кутикулы, пробки, чечевичек, последовательный процесс образования «корки». Он выявил сложную природу сосудистых пучков и, изучая онтогенез стебля, показал (1831), что первые пучки стебля связаны с листьями.
Открытие ситовидных трубок (1837) принадлежит Гартигу (Hartigy 1805—1880). Вслед за ним строение и функции ситовидных трубок изучал Негели. Особенно тщательно Негели описал заложение и развитие' верхушечных меристем, проследив процесс развития сегментов меристемы до образования тканей и органов (1844—1847). Изучая прокамбиаль- ные ткани, он проследил процесс развития из них сосудистых пучков и дал классификацию растительных тканей, разделив их на постоянные и образовательные, а далее— каждую из них — на паренхимные и прозен- химные. Образовательные ткани прозенхимы Негели назвал «камбием». Как было показано выше, этот термин уже применялся Дюгамелем для обозначения бесструктурной образовательной массы, из которой, по- его представлениям, возникают клетки. Негели разделял меристемы на первичные и вторичные. Как и Моль, он занимался изучением роста растительных оболочек и выдвинул новую теорию их утолщения (1858— 1864). Негели утверждал, что оболочки растут не путем наложения слоев, как думал Моль, а путем внедрения новых частиц (интуссусцепция) между старыми частицами, 'составляющими клеточную оболочку. Части сосудистого пучка Негели назвал «ксилемой» и «флоэмой». Эти термины закрепились в анатомии растений. Он выявил различия в строении специальных стеблевых, листовых и общих пучков, дал объяснение функции ситовидных трубок как проводников пластических веществ (1861),. что принимается в основном и в настоящее время. Труды Моля и Негели подготовили современный период в развитии анатомии растений, начавшийся во второй половине прошлого века.
ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТОЧНОГО СТРОЕНИЯ РАСТЕНИИ(микроскопическая анатомия растений)
Учение о том, что живые существа состоят из отдельных равноценных частиц, восходит к учению Анаксагора (V в. до н, э.) о гомойомериях и к атомистике Левкиппа и Демокрита. Позднее мы встречаемся с этими представлениями у философов Декарта и Лейбница, а также естествоиспытателя теоретика Бюффона. Однако фактическое обоснование это учение получило только в XVII в. в трудах ученых Гука, Мальпиги и Грю.
Первые указания на построение растений из клеток мы .находим у выдающегося английского физика Гука (Нооке, 1635—1703). В 1665 г. вышла в свет его книга «Микрография или физиологическое описание мельчайших тел, исследованных при помощи увеличительных стекол».
Изучая под микроскопом строение тонкого среза пробки, Гук обнаружил, что «она вся пронизана отверстиями или порами, совершенно как медовые соты, только отверстия были менее правильны... Эти образования были первыми микроскопическими порами, которые я видел и которые вообще кем-либо были найдены, так как ни у одного писателя, ни у одного исследователя я не встречал какого-либо упоминания о них».
Полости или поры пробки Гук назвал клетками. Название это сохранилось в науке до настоящего времени. Наблюдения Гука были продолжены и расширены итальянским естествоиспытателем Мальпиги (Malpighi, 1628—1694) и английским врачом и ботаником Грю (N. Grew, 1628—1711).
Свои наблюдения Мальпиги изложил в сочинении «Анатомия растений» (Anatome plantarum, 1675).
Классический труд Неемии Грю «Анатомия растений (The anatomy of plants, 1682) содержит описание наблюдений, сходных с данными Мальпиги, но более расширенных и глубоких. Клетки и сосуды, открытые им у растений, Грю описывал детальнее, чем Мальпиги. Сравнивая группы однородных клеток с тканями одежды, он ввел в ботанику понятие о ткани растения. Грю принадлежит и термин «паренхима»: он установил ее отличие от волокнистых тканей. Оба исследователя обращали преимущественно внимание на внешнее строение клеток, на особенности в структуре клеточной оболочки. Содержимое клетки и ее жизнедеятельность не были предметом их внимания.
Некоторые сведения по растительной анатомии имеются в сочинениях современника Мальпиги и Грю знаменитого голландского микроскописта Левенгука (Leeuwenhoek, 1632—1723). Среди рисунков в книге Левенгука «Тайны природы» (1695) есть изображения срезов различных частей растений, не оставляющие сомнения в том, что Левенгук видел клеточное строение растений. Левенгук рассматривал пыльцу, зерна крахмала, дрожжи, открыл в растительных клетках кристаллы.
Таким образом, в XVII в. были внесены в науку наблюдения первооткрывателей растительных клеток, первые анатомические представления о клетках как определенных статических структурах. По представлениям ученых XVII в., клетки — это пустоты, поры в однородном веществе, из которого состоят ткани растений. Кроме клеток, растениям свойственна вторая самостоятельная первичная структура— сосуды. Необходимо отметить, что, несмотря на примитивность и несовершенство- микро-скопов, .выдающиеся анатомы XVII в. оставили ценные наблюдения о клеточном строении растительных тканей. Но это были чисто морфологические наблюдения, не освещенные теорией общности клеточного строения организмов.
Среди немногочисленных исследований внутреннего строения растений, выполненных в XVIII в., отметим труды выдающегося биолога Вольфа (Wolff, 1733—1794).
Его знаменитое сочинение «Теория зарождения» (Theoria generatio- Tiis, 1759 на русок. яз.: М., 1950, в серии «Классики науки») появилось почти через 100 лет после работ Гука, Мальпиги и Грю. В четкости анатомических представлений о клетках Вольф уступает названным ученым: в микроскоп он видел значительно меньше, чем они. В рисунках Вольфа трудно распознать клетки, хотя он пишет о них больше, чем ученые XVII в.
Изучая под микроскопом зачатки корней, листьев и почки растений, Вольф пришел к выводу, что эти органы растений состоят из прозрачных пузырьков, которые он считал пустотами в плотном однородном студенистом веществе. По представлениям Вольфа, клетки — поры — возникают в бесструктурной студенистой массе зачатков растительных органов вследствие циркуляции токов питательной жидкости, вызывающей появление и рост пузырьков. Оставаясь круглыми или полигональными, пузырьки образуют типичные клетки, а вытягиваясь, превращаются в сосуды. «Пузырьки» и сосуды Вольф сравнивал с клетками животных тканей, распространяя описанные выше представления о развитии растительных клеток на образование клеток у животных организмов, в частности на развитие-зародыша из яйца.
Сравнение микроскопической структуры животных и растительных организмов и выявление некоторой общности в процессах их развития впервые имело место1 в исследованиях Вольфа. Однако эти представления не были подкреплены фактическим материалом, имели умозрительный характер.
В XVIII в. в биологии господствовала идея преформации, по которой процесс индивидуального развития организмов рассматривался лишь как развертывание, увеличение со дня сотворения мира созданных микроскопически малых зародышей. Возможность новообразования в процессе развития организмов этой теорией исключалась. Идеи Вольфа о развитии клеток, тканей и органов зародышей из бесструктурной массы органического вещества путем новообразования органов составили основу созданной им теории эпигенеза, сыгравшей огромную роль в борьбе с преформистскими представлениями и оказавшей большое влияние на его современников и последующие поколения ученых.
Мысли Вольфа о построении животных и растительных организмов из элементарных структур нашли своеобразное продолжение в немецкой натурфилософии, основателем и вождем которой был философ-идеалист Фридрих Вильгельм Шеллинг. Для натурфилософии характерно пренебрежение к фактическим данным, накопленным наукой, отрицание значения опыта.
Натурфилософы не занимались непосредственными исследованиями фактов и явлений природы, предпочитая строить теории в сфере чистого умозрения. В их трудах были, однако, и ценные идеи, блестящие научные догадки. Но не подкрепленные фактическими данными, эти жемчужные зерна науки тонули в фантастических домыслах и нелепых выдумках.
Характерным представителем натурфилософии был немецкий философ и естествоиспытатель Окен (Oken, 1779—1851). Воззрения Окена на природу, организм в целом и его строение изложены в его учебнике натурфилософии (Lehrbuch der Naturphilosophie, 1809).
По Окену, организмы построены из структурных элементов, которые он называет по-разному: пузырьками, инфузориями, органическими кристаллами. При распаде, при гниении, организмы, состоящие из инфузорий— пузырьков, рассыпаются на инфузории: высшая жизнь редуцируется в жизнь первичную.
Зарождение организмов, по Окену, это соединение бесконечно многих слизистых пузырьков, которые путем различных сочетаний принимают разные формы и вырастают в высшие организмы.
Выше мы отмечали, что анатомические исследования растений в- XVIII щ были весьма немногочисленными. Ботаники, как и в XVII в.,, представляли клетки как пустоты в растительной ткани, имеющие общие стенки, пронизанные отверстиями. В качестве характерного примера можно привести сочинение Курта Шпренгеля «Руководство к познанию растений» (1802).
Шпренгель считал, что растения построены из однородной клеточной ткани, подобной пчелиным сотам. «Клеточная ткань,— писал Шпренгель (1802),—состоит из пустот различной формы, то более или менее сплющенных, то рыхлых, то четырех- или шестиугольных, то круглых или неправильной формы» (стр. 88). Представления Шпренгеля об образовании новых клеток-пор были неправильными. За новообразующиеся молодые клетки он принимал крахмальные зерна, разбросанные в клетках растительных тканей. На ошибочность взглядов Шпренгеля об образовании новых растительных клеток вскоре указал немецкий ботаник Линк (Link, 1767—1851). Изучая слоевцовые растения, Линк увидел и описал клеточное строение гиф лишайников и грибов. Вразрез с общепринятыми в то время представлениями он считал клетки не порами, а замкнутыми пузырьками, соединение которых образует растительную ткань (1807).
Труды немецкого врача и ботаника X. Тревирануса (Treviranus, 1779—1864) явились новым шагом вперед в изучении клеточного строения растений. В книге «О внутреннем строении растений и о движении в- них соков» (Vom invendigen Bau der Gewachse und von der Saftbewegung" in denselben, 1806). Тревиранус описал развитие водоносных сосудов, растений из клеток, путем их слияния. Таким образом, в противовес общепринятым представлениям о наличии двух самостоятельных структурных элементов, слагающих растительные ткани, он впервые установил единство клеточного строения растений. Тщательные микроскопические наблюдения и убедительные рисунки подтверждали выводы Тревирануса. Однако его книга не была замечена и не повлияла на воззрения его современников. Значительно большей известностью пользовались труды французского ботаника Шарля Франсуа Бриссо Мирбеля (Brisseau Mir- bell, 1776—1854), хотя-его наблюдения сильно уступали наблюдениям Тревирануса. Мирбель также выдвинул положение о построении тела- растения из единой ткани. По его мнению, эта ткань состояла из однородного вещества, пронизанного пустотами—-клетками, имеющими общие стенки. Сосуды Мирбель считал модификацией клеточной ткани.
В 1812 г. немецкий ботаник Мольденгауер. (Moldenhawer, 1766—1827) впервые удачно применил для изучения строения растительных тканей метод мацерации. Помещая части растения в воду, он дожидался наступления слабого гниения их, затем расщипывал иглами и изучал под микроскопом. Этим путем он получил изолированные растительные клетки, убедился в наличии у них самостоятельных стенок и исправил ошибку Мирбеля, считавшего, что все соседние клетки имеют общие стенки..
В 20-е годы XIX в. представления о клетках как обособленных структурных элементах растительных тканей, имеющих собственные стенки, получили сравнительно широкое распространение среди ботаников. У французского ботаника Тюрпена (Turpin, 1775—1840) мы встречаем крайнее выражение этих взглядов — идею о самостоятельности клеток в организме (1829). По мнению Тюрпена, растительный организм есть совокупность самостоятельных элементов — клеток.
Представления о растительной клетке, сложившиеся в ботанике в 20-е годы XIX в., были обобщены в книге «Фитотомия» (Phytotomie, 1830) 60
немецкого ботаника Мейена (Меуеп, 1804—1840). Растительную клетку Мейен определял- как «пространство, полностью замкнутое и окруженное растительной мембраной» (§ 16). Как и Тюрпен, Мейен писал о самостоятельности клеток в организме. Элементарными первичными органами растения он считал клетки, млечные сосуды и спиральные трубки; как и большинство ботаников того времени, он не разделял взглядов Тре- вирануса и Мирбеля о происхождении сосудов из растительных клеток.
Представления о.возникновении сосудов из клеток упрочились в ботанике лишь в 30-е годы XIX в. благодаря трудам немецкого ботаника- микроскописта Моля (Mohl, 1805—1872). Изучая под микроскопом строение ствола у пальм (1831), Моль повторил наблюдение Тревирануса о развитии волосоносных сосудов растений из слившихся клеток. Он проследил и описал весь ход этого процесса: вытягивание клеток.в длину, последующее уничтожение перегородок, разделяющих клеточный ряд, и образование новой водоносной трубки — сосуда. После исследований Моля в ботанике становится общепринятым представление о клетке как едином структурном элементе, составляющем основу растительных тканей.
К 20-м годам прошлого века относятся первые попытки сравнительного изучения элементарного строения органов и тканей животных и растительных организмов, приведшие к мысли о некоторой общности их ■строения. Среди этих работ заслуживают внимания исследования французского ботаника и зоолога Дютроше (Dutrochet, 1776—1847). В 1824 г. была опубликована его книга «Анатомические и физиологические исследования о тонком строении животных и растений». Изучая под микроскопом ткани животных, Дютроше находил, что они построены из «шариков», «перепончатых маленьких пузырьков». Не зная работ Мольден- гауера, он самостоятельно разработал метод мацерации растительных клеток, действуя на ткани растения азотной кислотой в течение нескольких минут.
Убедившись в наличии собственной стенки у каждой клетки растения, Дютроше вступил в полемику с Мирбелем, отстаивавшим свои прежние взгляды о клетках-пустотах в растительных тканях, имеющих общие стенки. Строение «мешочков», составляющих некоторые ткани животных организмов, Дютроше находил аналогичным строению растительных клеток. В 1837 г. появились важнейшие наблюдения чешского биолога Пуркинье (Purkinje) над тканями животных. Описывая строение клеток этих тканей, он проводил аналогию их с клетками растений.
Таким образом, в первые десятилетия прошлого века наряду с многими ошибками и заблуждениями, естественными при новизне и трудности микроскопических работ и при несовершенстве самого микроскопа, появились ценные исследования по анатомии растений и животных, подготовившие возможность создания клеточного учения. В этих исследованиях уточнялись представления о клетках как биологических структурах, приводились, хотя и не совсем ясно, доказательства единого клеточного строения растений, указывалось на сходство клеточного строения тканей растений и животных. Однако необходимо подчеркнуть, что в работах предшественников Шлейдена и Шванна излагались чисто анатомические статические взгляды на клеточное строение организмов, которые не могли дать убедительных доказательств роли и значения клеток в организме, материалистически объяснить процесс их жизнедеятельности. Шлейден и Шванн внесли в клеточное учение идею развития, стали выдающимися выразителями нового направления научной мысли, обобщив в стройную теорию наряду с собственными исследованиями не всегда ясные и зрелые мысли своих предшественников и современников.
Клеточная теория Шлейдена— Шванна содержит три главных обобщения: теорию образования клеток, доказательства клеточного строения
всех органов и частей организма и распространение этих двух принципов, на рост и развитие как животных, так и растений. Теория образования клеток и доказательства клеточного строения растительного организма принадлежат Шлейдену. Эти выводы сформулированы им на основе личных исследований и обобщения накопившегося к тому времени фактического материала в трудах других ученых в сочинении «Данные о* развитии растений» (Beitrage zur Phylogenesis, 1838).
Роберт Броун, открывший ядро растительной клетки, не задавался вопросом о его значении в жизни клетки. Шлейден, изучая молодые клетки, пришел к выводу, что ядро является постоянной частью формирующейся клетки, имеет важное значение в ее образовании: ядро является «цитобластом» — клеткообразователем. Шлейден.детально описал форму, цвет и величину ядер в клетках различных растений, впервые указал на существование ядрышек.
Шлейден изучал и остальные вещества клетки, хотя и не понял значения протоплазмы — «камеди» или «слизи», по его терминологии. Он описывал свои наблюдения над новообразованием растительных клеток в. зародышевом мешке цветковых растений и на конце пыльцевой трубки,, возникновение их из протоплазмы. По его- наблюдениям, в однородной «слизи» — протоплазме — появлялась зернистость, из которой формировалось ядро, затем белковый комочек выделял оболочку. Такой способ, названный свободным образованием клеток, Шлейден в 1838 г. считал для растений всеобщим законом.
Еще до опубликования сочинения «Данные о развитии растений» Шлейден сообщил о своих наблюдениях своему товарищу, зоологу Шванну, которого эта беседа натолкнула на мь!сль провести подобные же исследования над клетками животных. В результате в 1839 г. Шванн опубликовал классический труд «Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений» (Mikroskopische Untersuchungen fiber die Uebereinstimmung in der Struktur and dem Wachstum der Thiere and Pflanzen), которые вместе с работой Шлейдена «Данные о развитии растений» легли в основу клеточной теории.
Энгельс назвал клеточную теорию в числе трех величайших открытий прошлого века в области естествознания наряду с законом сохранения энергии и эволюционным учением Дарвина. «Только со времени этого открытия,— писал Ф. Энгельс, характеризуя значение клеточной теории,— стало на твердую почву исследование органических, живых продуктов природы—как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутывавший процесс возникновения и роста и структуру организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону» [К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 20, стр. 512. М., Госпол-итиздат, 1961].
Клеточная теория объяснила разнообразие и разнокачественность структур, наблюдаемых у различных растений и животных, дала несомненные доказательства общности их происхождения — единства животного и растительного мира. Материалистическая идея развития в представлениях об онтогенезе клетки и в представлениях о формировании тканей и структур организма из клеток способствовала созданию эволюционной теории.
Мы видели, что предшественники Шлейдена и Шванна подошли к мысли о построении тканей растительных и животных организмов из клеток. Значение клеточной теории заключается не в развитии этих представлений, в настоящее время исправленных и дополненных. Уже в прошлом столетии было выяснено, что любой организм состоит не только из клеток, но и из веществ, не имеющих клеточного строения. Непреходящее значение клеточной теории заключается в том, что она объяс-
нила все многообразие различно дифференцированных тканей их развитием, происхождением из клетки.
Дальнейшие исследования строения и жизнедеятельности клеток показали, что Шлейден и Шванн ошибались в своих конкретных взглядах о развитии многоклеточного организма из клетки, о размножении клетки, переоценивали значение клеточной оболочки. Но эти их ошибки не уменьшают огромного исторического значения основной идеи клеточной теории — принципа развития и дифференциации разнообразных клеточных структур высших организмов, утверждения о том, что все живые существа ведут свое происхождение от одной клетки и на ранней стадии развития любой зародыш состоит только из одной клетки.
В клеточной теории Шлейдена и Шванна объяснение жизнедеятельности целого организма на основании совокупности свойств составляющих его клеток в свбе ;время было прогрессивным, разбивало виталистические представления о «жизненной силе» и «непознаваемости» различных жизненных процессов организма. .Но одновременно в этой идее таились зародыши механицизма. Правда, выдвигая положение о самостоятельности клеток, уже и ранее встречавшееся в трудах ряда исследователей, Шлейден и Шванн сопровождали его поправками, указывали на две стороны в жизнедеятельности клеток: клетка живет самостоятельно и в то же время как часть сложного организма. Но в целом уро* вень науки в первой половине XIX в. еще не позволил Шлейдену и Шванну до конца правильно решить' вопрос о взаимоотношении клеток в организме как о^ новом качестве, не сводимом к простой сумме клеток. 30—40-е годы XIX в. были периодом активного развития исследований различных видов клеток — половых, тканевых, низших одноклеточных организмов. Метод изучения истории развития клетки в ее онтогенезе, предложенный Шлейденом, оказался весьма плодотворным, став главным методом исследований в цитологии на протяжении XIX столетия.
В первой половине XIX в. были выполнены важнейшие исследования основного содержимого растительной клетки —• протоплазмы и ядра, был открыт процесс деления клетки.
Как мы указывали выше, еще Шлейден наблюдал в растительной клетке, кроме клеточного сока, прозрачное вещество мелкозернистого строения, которое он назвал растительной слизью. Ф. Дюжарден (1835), изучая корненожек, открыл протоплазму у животных и назвал ее сарко- дой. Термин «протоплазма» впервые употребил Пуркинье, применив его к содержимому клеток зародышевых тканей животных (1839). Моль назвал «протоплазмой» содержимое растительных клеток. Исследования Моля внесли ясность в вопрос о значении протоплазмы в клетках растений. Он выяснил картину жизненных проявлений протоплазмы, нашел, что она совершенно заполняет внутренность молодых растительных клеток, а у более старых оттесняется клеточным соком, находящимся в вакуолях, к стенкам клеток. Моль показал, что протоплазма обнаруживает своеобразное явление движения. Правда, движение протоплазмы отмечалось и раньше. Впервые его наблюдал у харовых в 1772 г. (опубликовал в 1774 г.) Корти, а в 1807 г.— Тревиранус; видел его и Шлейден. Однако только Моль впервые показал, что движение протоплазмы свойственно всем растительным клеткам.
Моль описывал протоплазму как вязкую жидкость, содержащую мелкие зернышки. Он выявил неоднородность строения протоплазмы в растительных клетках, описал особый наружный слой протоплазмы, примыкающий к оболочке клетки и назвал его примордиальным (первичным) мешочком. Пристеночный слой протоплазмы Моль видел у всех изученных им растительных клеток и полагал, что первичный мешочек играет известную роль в ассимиляционной деятельности клетки. Работы Моля о строении протоплазмы относятся к 1844—1846 гг.
Открытие ядра как постоянной части растительной клетки принадлежит Роберту Бропупу. В 1831 г. он доложил в Линнеевском обществе свое исследование «Об органах и способе оплодотворения в семействе орхидейных и асклепиадейных». Доклад бы опубликован в 1833 г. Броун детально описал ядро растительной клетки. Находя ядра в клетках всех тканей растений, он заключил, что ядро является не случайным образованием, а постоянной частью растительной клетки.
В составе ядра Шлейден впервые открыл ядрышки (1842). Первые исследователи, наблюдавшие ядра в живых клетках — Броун, Пуркинье, Шлейден, Шванн и другие — считали ядро гомогенным пузырьком, содержащим одно' или несколько ядрышек, окруженным плотной оболочкой. Представления Шлейдена о функции ядра как клеткообразователя мы рассматривали выше.
До 30-х годов XIX в. идеи о возникновении новых, клеток были чисто умозрительными или следовали из неверных, неточных наблюдений. Мирбель, изучавший под микроскопом клетки маршанции, сделал заключение, что новые клетки образуются.тремя путями: в межклетном веществе, на поверхности клеток и внутри клеток. Кютцинг также разделял мнение об образовании клеток в межклетном веществе. Сначала и Унгер присоединялся к этим взглядам в отношении цветковых растений, хотя оба исследователя не могли привести в подтверждение своей точки зрения достаточных фактических данных. Представления Шлейдена и Шванна о свободном образовании клеток мы рассматривали выше.
В 1835 г. Моль опубликовал статью «О размножении клеток растений путем деления». Здесь был впервые описан процесс деления клеток и приведены рисунки делящихся клеток. Моль наблюдал у водоросли Cladophora glomer'ata деление клеток, видел перетяжку протоплазмы и образование перегородки между дочерними клетками. Но, видимо, в то время Моль еще не считал размножение клеток-путем деления общим явлением, так как не отрицал и свободного образования растительных клеток.
Размножение клеток в точке роста у растений наблюдал (184.1) Унгер. В своем учебнике анатомии и физиологии растений (1846) он-описывал у высших растений различные способы образования новых клеток: почкование, перетягивание, образование перегородок, образование дочерней клетки внутри материнской и образование клеток в межклеточном веществе. Унгер не отрицал свободного образования клеток, считая, что оно свойственно низшим растениям — грибам, водорослям и лишайникам.
- Одновременно с Унгером процесс размножения растительных клеток изучал К. Негели, который отрицал шлейденовскую теорию образования клеток, утверждая, что клетки размножаются только делением. Термин «свободное образование» клеток он сохранил в своих книгах и статьях, но в другом понимании, чем у Шлейдена. Этот термин Негели применял к тому случаю размножения производящей клетки, когда только часть ■ее протоплазмы расходовалась на образование одной или нескольких дочерних клеток.
Воззрения на клетку Шлейдена и Шванна, определявших ее как образование, включающее ядро, оболочку и содержимое, причем основное значение приписывалось ядру и оболочке, господствовало в цитологии до второй половины XIX в. Многочисленные работы ботаников о строении и значении протоплазмы в жизни растительной клетки колебали, но ■еще не могли, опрокинуть установившихся представлений.
В предыдущих главах о развитии морфологических- наук до 60-х годов XIX в. мы стремились осветить наряду с описанием фактических открытий, успехов в специальных исследованиях основные теоретические обобщения, возникшие в этот период. В качестве итога кратко охаракте- ■64
ризуем их. Представление о многообразии растений было непосредственным выводом, основанным на изучении огромного.числа видов растений.
Но растительный и животный мир в его многообразии был для передовых натуралистов этого периода единым: Кювье и Сент-Илер — в зоологии, Гёте — в ботанике выдвигают идею единого плана строения организмов. Эта идея опирается на представление о первичном прототипе животного и растения, от которого возникли современные формы: многообразие современных форм организмов рассматривается как вариации этого прототипа, возникшие путем превращения. Такое толкование идеи прототипа является идеалистическим, но в целом эта идея была плодо- , творной. Как мы видели из предыдущего изложения, она вызвала много исследований в этом направлении, приведших к установлению важных закономерностей в строении органов у растений, их соотношении и расположении.
Натурфилософы распространили идею единства на весь органический мир. Окен связывал единство природы с единством ее происхождения. В клеточной теории были приведены новые доказательства единства животного и растительного мира: каждый новый организм развивается из одной клетки; размножаясь и дифференцируясь, она создает Bice многообразие структур и тканей организма.
Установление Кювье принципов корреляции и его исследования, проведенные на основе этих принципов, послужили основой для возникновения новых представлений об организме в целом как целостной морфофизиологической системе, где все части и системы органов взаимосвязаны и взаимообусловлены. Принцип корреляций Кювье О. Декандоль перенес на растения, и, хотя специфические отличия растения по сравнению с животным чрезвычайно велики (в особенности отсутствие нервной системы), все же" были найдены определенные черты единства и закономерности в строении растительного организма как целого.
В рассматриваемый период изучение истории развития органов, внешнего и внутреннего строения растений на основе сравнительного метода все более подрывало взгляды ученых о едином плане строения в его идеалистической форме, выдвигая идею единства органического мира на основе единства происхождения. Клеточная теория привела к господству этой идеи в отношении онтогенеза растений и вызвала возникновение, пусть пока в непоследовательной, неясной форме, воззрений о постепенном развитии органического мира от примитивных простейших форм жизни.
Глава 9
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
До XIX в. ботаники очень мало занимались изучением низших растений, в связи с чем о строении, жизни и в особенности о происхождении этой группы растений было распространено немало фантастических представлений. Идея самозарождения низших организмов господствовала в ботанике на протяжении нескольких столетий наряду с идеей «превращения» примитивных форм низших растений в более высокоорганизованные.
В системе Линнея 23 первых класса включают высшие растения и. только один—24-й класс — отведен низшим растениям, не имеющим явных мужских и женских половых органов. Отсюда — «скрытый» спо-
5 н. А. Базилевская и др.
соб размножения, вследствие чего Линней и дал этой группе растений название Cryptogamen *.
Переводя ботаническую терминологию Линнея на русский язык, А. Мейер (1781) назвал эту группу растений «тайнобрачными»,—термин, удерживавшийся в ботанике до недавнего времени.
К классу низших растений Линней относил водоросли (со включением лишайников), грибы, мхи и папоротникообразные.
В системе Жюссье (1773) низшие растения составили один класс — бессемядольных (Acotyledones). О. Декандоль (1813) разбил тайнобрачные растения на две группы: сосудистые (папоротники, хвощи и плауны) и клеточные, к которым он относил водоросли, лишайники, грибы и мхи.
В первой половине XIX в. успехи микроскопической техники и влияние клеточной теории способствовали бурному развитию знаний о низших растениях, в частности началось интенсивное развитие альгологии— науки о водорослях, микологии — науки о грибах и лихенологии— науки о лишайниках.
АЛЬГОЛОГИЯ
Латинское название водорослей Algae принадлежит Плинию и, согласно ему, обозначает «травянистую морскую поросль». В России до 20-х годов XIX в. все травянистые водные растения, в том числе и водоросли, назывались в народе «шоростами». Это название было заимствовано ботаниками и удержалось в науке до 30-х годов XIX в. Ботаник И. А. Двигубский в 1823 г. предложил новое название — в о д о р а ели; - М. А. Максимович в 1827 г. изменил его на водоросли. Уже в 30-е годы новое название сравнительно быстро вытеснило старый термин — «поросты».
В XVIII в.' природа водорослей еще не была ясна: Линней относил к водорослям печоночные мхи и лишайники. Настоящие водоросли он делил на четыре рода: Fucus (57 видов); Ulva (16 видов); Conferva (21 вид); Bussus (14 видов). В системе Линнея водоросли — одна из групп низших растений. В русских ботанических работах и учебниках (А. Мейера, Максимовича-Амбодйка, Двигубского, Теряева) классификации водорослей Линнея следовали около ЗО лет (1781—1809).
В первой половине XIX в. выдающимися систематиками-альголога- ми были шведские ученые — Агарды (Agardh, 1785—1859; Agardh, 1813—1901) —отец и сын, немецкий ученый Кютцинг (Kuetzing, 1807— 1893), англичанин Гарвей (Harvey, 1811—1866). В этот период системы водорослей основывались только на их внешних признаках: окраске, . форме и местах обитания.
Несмотря на несовершенство этих первых систем, значение работ указанных ботаников было велико. Они описали и зарисовали множество форм водорослей. Рисунки этих исследователей, особенно атласы Кютцинга, до сих пор не потеряли значения.
В 30—40-х годах началось- изучение клеточного строения и онтогенеза водорослей. Исследуя ход деления клеток, Негели выяснил процесс нарастания многоклеточного таллома и роль верхушечных клеток в этом процессе. На примере каулерпы он установил (1844) особый тип неКлеточного строения у растений, когда рост и сложная дифференциация слоевища происходят без клеточных делений.
При изучении онтогенеза водорослей внимание исследователей привлекали наиболее важные процессы — бесполое и половое их размножение. Зооспоры, при помощи которых происходит бесполое размножение
1 От греческих слов криптос — скрытый игамос— брак.
водорослей, были впертые обнаружены (у зеленых водорослей) Тренте- полем в 1807 г. В дальнейшем (1843 г.) их более обстоятельно изучал Унгер. Однако он не понял роли зооспор и под влиянием натурфилософских представлений считал образование их «превращением растения в животное». По его мнению, зооспоры являются животными, но они не могут долго существовать в таком виде и снова превращаются в растение— в нить водоросли. Лишь в 50-х годах, благодаря трудам Тюре и Прингсгейма, была правильно понята роль зооспор в бесполом размножении водорослей.
Аббат Воше (Vaucher, 1803) впервые описал зиготы у спирогиры, оогонии и антеридии у пресноводной водоросли, которая впоследствии была названа в его честь вошерией. Однако он не понял значения оогония и антеридия как половых органов водоросли. Наличие оплодотворения у водорослей было доказано французским ботаником Тюре (Thpret, 1817—1875) в 1853 г. в его экспериментах с фукусом. Процесс оплодотворения Тюре понимал только как контактное взаимодействие сперматозоида и яйцеклетки. Крупный немецкий альголог Прингсгейм (Pring- sheim, 1823—1894) изучал онтогенез пресноводных водорослей. Он детально и .тщательно описал (1858) цикл развития — бесполое размножение и оогамный половой процесс — у эдогониевых, колеохет и у других водорослей.
Немецкий ботаник де Бари (de Вагу, 1831—1888) в это же время (1858 г.) в своей монографии о конъюгатах впервые описал новый тип полового процесса у водорослей, при котором оплодотворение происходит путем конъюгации, сильно отличающейся от оогамии. Онтогенетическое ■ изучение водорослей, в частности'их полового процесса, особенно широко развернулось во второй половине XIX в.
микология
Наука о грибах — микология • (от греческих слов — микос — гриб и логос — наука) в своих истоках начинается в глубокой древности. "Народы античного мира знали значительное количество грибов, преимущественно шляпочных (Mycetes— у греков, Fungi — у римлян), различали съедобные и ядовитые грибы. Одним из лучших видов грибов римляне считали Кесарев гриб (Amanita caesarea L.), прославленный Лукуллом. В трудах Аристотеля, Теофраста, Диоскорида описаны распространенные виды грибов, особенно детально — ядовитые. Представления о происхождении грибов в то время были фантастическими. Массовое появление грибов после дождя было замечено давно, но толковали это так: грибы рождаются от ударов молнии. Появление трутовиков на коре деревьев и шляпочных грибов на гниющей древесине и навозе объясняли непосредственным их возникновением из гниющих веществ. В средние века и в начале эпохи Возрождения паразитические грибы — спорынья, головня, трутовики — считались продуктом выделений тканей растений, на которых обитают эти грибы, патологического порядка. Учение о самозарождении грибов удерживалось почти до средины XIX в.
Русское название «грибы» — народное. На основании сохранившихся рукописных источников можно считать, что это название появилось в XVI в. До XVI в. в славянском и древнерусском языках грибы назывались губами. Новое название «грибы» сначала относилось только к шляпочным грибам с выпуклыми, «горбатыми» спинками и лишь в начале XVIII в. стало обобщающим названием всей этой группы организмов, постепенно вытеснив старый термин «губы», сохранившейся кое-где лишь как местное народное название, относящееся преимущественно к трутовикам.
Первая попытка классификации грибов была предпринята в 1601 г, Клюзиусом (de 1’Ecluse, 1526—1609), выделившим в своей книге о естественной истории растений Венгрии материал о грибах, в отдельную главу. Клюзиус разделил грибы на два класса — съедобные и вредные, детально описал свыше 100 видов, сопровождая описание прекрасными по тому времени гравюрами на дереве.
Линней систематикой грибов занимался очень мало: причислив грибы к растениям, он разделил их на 10 родов и 95 видов.
В первой половине XIX в. важнейшие труды по систематике грибов были выполнены Персооном (С. Н. Persoon, 1755) и Фризом (Elias Magnus Fries, 1794—1878), считающимися основателями микологии. Персоон, последователь Ламарка, на основе морфологического изучения грибов ' стремился построить естественную систему, опирающуюся на родствен- ные> частично филогенетические отношения. Фриз строил свою систему на основе анатомии грибов и следовал Линнею в построении искусственной системы, оказавшей влияние на труды позднейших микологов. Корда назвал микологическую систему Фриза «микологическим кодексом», имея в виду значение ее как обширного справочника для нескольких поколений микологов.
В первые годы XIX в. была сделана попытка издания гербария споровых растений в виде высушенных образцов. С 30-х гг. стали составляться специальные микологические гербарии (экссикаты), что облегчало изучение разнообразных форм грибов.
Картина размножения грибов была выявлена в XIX в., но первое на-, блюдение в этой области было сделано еще в 1729 г. Итальянский ученый Михели (Micheli; 1679—1737) нашел споры у шляпочных грибов и видел их прорастание. Он считал споры «семенами», служащими для размножения грибов. Первый эксперимент в этой области выполнил Неес Эзенбек в 1820 г.: он высеял на хлеб споры мукора и получил на нем спорангии. Эренберг (Ehrenberg, 1795—1876) в том же году, изучая под микроскопом споры мукора, видел их прорастание и образование мицел- лия. У спородинии он наблюдал образование зигот. Изучая шляпочные и другие крупные грибы, Дютроше (1834) выступил с утверждением, что оми представляют собой плодоношения скрытых под землей разветвленных нитевидных растений. Наибольшее значение для развития микологии в прошлом столетии имели труды Тюляна во Франции и де Бари в Германии, изучавших-онтогенез у различных видов грибов. Тюлян (Ти- lasne, 1815—1885), работавший в сотрудничестве со своим братом Тюля- ном (Tulasne, 1816—1885), изучал мучнисторосные, пиреномицеты, головневые, ржавчинные, подземные и другие грибы. Тюлян установил явление плеоморфизма у грибов, т. е. образование одним видом в течение цикла развития разных форм спороношений, настолько морфологически отличных, что до его работ эти спороношения описывались как самостоятельные виды, относящиеся к разным родам и даже семействам грибов. Труды де Бари относятся преимущественно ко второй половине XIX в. и будут рассмотрены в следующем разделе.
ЛИХЕНОЛОГИЯ
Первые описания лишайников, как и грибов, встречаются у Теофраста. В XVI в. «немецкие отцы ботаники» описывали лишайники в числе лекарственных растений как «древесные мхи». Турнефор объединил под именем лишайников (Lichen) около 40 представителей различных групп споровых растений, включив в эту группу, кроме лишайников, папоротники, торфяные, мхи и маршанции. Линней насчитывал уже около 80 видов лишайников и отнес их к одному-роду Lichen, который поместил сре- . ди водорослей. I•
Название лишайников — Lichen—было дано Теофрастом. В русском языке лишайники до 60-х годов прошлого века назывались лишаями (народное название), по сходству с накожной болезнью того же названия— коростой, распространяющейся от центра к периферии. Вейс (1835), П. Ф. Горянинов (1841), И. О. Шиховский (1853) называли эту группу растений ягелями. Современное название «лишайники», было предложено А. Н. Бекетовым (1860).
Основателем лихенологии как самостоятельной науки считается шведский ученый Ахариус (Acharius, 1757—1819) специально занимавшийся изучением лишайников (1789—1814). Он тщательно изучал внешнее строение лишайников, разрабатывал их морфологическую терминологию, выделил в особую группу тайнобрачных. Классификация его основывалась на морфологических признаках. После Ахарйуса стало быстро развиваться описательно-флористическое направление в лихенологии, представленное трудами Фриза (1831), Шерера (1850), Кербера (1855) и др. Одновременно с систематическими работами появляются исследования в области морфологии, анатомии и биологии лишайников.
Размножение лишайников изучал Г. В. Мейер (Meyer, 1782—1856). Сторонник учения о самозарождении лишайников, он, однако, описывал свои противоречившие этим воззрениям наблюдения над размножением лишайников при помощи участков материнского тела, спор и соредиев. Строение таллома у лишайников описал (1825) немецкий ботаник Валль- рот (Wallroth, 1792—1857) , Он установил, что тело лишайника состоит из бесцветных нитей и зеленых клеток, которые назвал гонидиями. Термин этот сохранился в лихенологии. Однако Валльрот ошибочно полагал, что гонидии развиваются из бесцветных нитей (гиф) гриба и служат для размножения. Эти представления Валльрота удерживались в лихенологии на протяжении нескольких десятилетий. Микроскопическое изучение лишайников одним из первых стал применять Л. Р. Тюлян. Он изучал строение таллома и прорастание спор. Относительно природы лишайников в первой половине XIX в. господствовало убеждение, что они являются едиными организмами.
Как видно из изложенного, развитие знаний о низших растениях в первую половину XIX в. шло по различным направлениям: наряду с описательными систематическими работами к 40—50-м годам все большее значение начинают приобретать исследования онтогенеза этой группы растений, выявляется фактическая картина процесса размножения. В связи с этим все более теряют почву наивные ненаучные представления о самозарождении низших растений, уступая место правильным научным воззрениям о возникновении низших растений путем полового и бесполого размножения.
Глава 10
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИИ
Физиология растений как наука создавалась и развивалась под непосредственным влиянием других наук, прежде всего физики и химии. Только благодаря новым успехам оптики могли появиться во второй половине XVII столетия классические работы по анатомии растений Гука (1665), Мальпиги (1675) и Грю (1682), которые в значительной мере раскрыли строение растительных организмов, дали возможность лучше понять прежние сведения и научно объяснить экспериментально полученные новые результаты.
Особенно большое влияние на физиологию растений оказала химия, которая в течение XVII—XVIII вв. интенсивно развивалась. В начале этого периода усилия алхимиков тратились попусту, пока не было предложено научной теории, базирующейся на фактах. Первой такой теорией была теория флогистона, разработанная в ряде работ (1718—1730) немецким ученым Шталем. Несмотря на ложность основной гипотезы, заслуга теории флогистона весьма велика. Благодаря ей химия «освободилась от алхимии» *. Это — первая истинно научная химическая теория, основанная на реальных наблюдениях. Она выяснила различие между простым и сложным телом. По вопросу о составе тел она давала объяснение, более близкое к истине, чем прежние теории, и обнимала большую часть известных в то время химических фактов. Поэтому теория флогистона была быстро воспринята и довольно долго господствовала в науке.
В середине XVIII в. появились классические работы по химии гениального русского ученого-энциклопедиста, одного из основоположников современного естествознания — М. В. Ломоносова. В этих работах он подверг критике теорию флогистона и доказал, что при сгорании ничто не выделяется из сгорающих тел, а наоборот, к ним присоединяется вещество извне. Особенной заслугой Ломоносова является формулировка исключительного по своему значению закона сохранения вещества и движения, или закона Ломоносова: «...Все перемены, в натуре случающиеся, такого суть состояния, что сколько чего у одного тела отнимется, столько присовокупится к другому, так ежели где убудет несколько материи, то умножится в другом месте... Сей всеобщий естественный закон простирается и в самые правила движения; ибо тело, движущее своею силою другое, столько же оныя у себя теряет, сколько сообщает другому, которое от него движение получает» [М. В. Ломоносов. Полное собрание сочинений, т. III. Труды по физике, 1753—1765 гг. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952, стр. 383]. Существо этого закона впервые было сформулировано Ломоносовым в письме к известному математику, почетному члену Петербургской академии наук Л. Эйлеру от 5 июля 1748 г.
С третьей четверти XVIII в. химия занялась изучением минеральных веществ. Это было огромным шагом вперед, чему в значительной степени способствовали работы известного французского химика Лавуазье, который, применив в своих опытах весы, довел искусство постановки опытов до высоты, достигаемой ранее только в единичных опытах. С началом его деятельности химия вступила в современный этап развития. Лавуазье, как и Ломоносов, подверг в ряде своих работ (1772—1784) критике теорию флогистона. Он также сформулировал (1789) закон, согласно которому взятое для опыта вещество во время опыта не уменьшается, как и не создается заново, т. е. фактически повторил первую часть закона Ломоносова. Своими работами Лавуазье, как указывал Ф. Энгельс, поставил химию с головы на ноги. Энгельс отметил «поразительно быстрое развитие химии со времени Лавуазье».
В связи.с быстрым развитием промышленности и ростом населения в городах потребовалось значительное увеличение объема сельскохозяйственного сырья и продовольствия, т. е. интенсивное развитие сельского хозяйства. Новые отрасли промышленности поставили ряд задач перед химией (разработка красителей, методов количественного анализа и др.), которые привели к созданию органической химии.
В первой половине XIX в. химия развивалась исключительно быстро. В 1843 г. выдающийся немецкий химик Ю. Либих писал, что «каждый день приносит новое открытие».
КОРНЕВОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Физиология растений как наука зародилась в XVII в. Таким образом, решение вопросов, над которыми работали ученые в то время, по существу только начиналось. Особенно большие успехи были достигнуты в этот период в изучении питания растений и в связанных с ним вопросах. Более .ранние высказывания по этому поводу Аристотеля, Альберта Великого и Цезальпина, о которых уже говорилось, давали очень мало для понимания существа питания растений. Исключение составляют только взгляды Палисси (1563), но им не суждено было сыграть какую- нибудь положительную роль в науке.
Физиология растений немыслима без эксперимента, поэтому зарождение ее стало возможным только Зюгда, когда эксперимент вошел в употребление. Первым опытом в области физиологии растений считается опыт голландского естествоиспытателя Ван-Гельмонта (1577—1644), проведенный в 1629 г. В сосуд с 200 фунтами высушенной земли была помещена ивовая ветка весом 5 фунтов. Через пять лет (все это время землю поливали дождевой или дистиллированной водой) ветка весила 169 фунтов и 3 унции, а между тем вес земли уменьшился только на 2 унции (оголо 57 i.). На этом основании Ван-Гельмонт пришел к заключению, что прибавка в весе растения обязана воде, которой поливался сосуд. Этот опыт послужил .основой для так называемой водной теории питания растений, которая хотя и была неправильной, но, рассматривая жизнь растений как процесс, происходящий только под влиянием материальных сил, подрывала религиозное мировоззрение.
Известный английский физик Бойль (1627—1691) провел (1661) аналогичный опыт с тыквой и получил гот же результат. Ломоносов (1763) так описывал эти опыты: «Посадил он тыковное семя в землю, которую прежде высушил в печи и точно взвесил. После того, как тыква на оной земле выросла, будучи поливаема сколько надобно было водою, земля снова высушена была и взвешена, где едва чувствительный урон найден, который бы в сравнение с тягостию сушеной оной тыквы мог быть поставлен. По сему, заключил он, что вода превращается в землю и добавлял, что кто примет во внимание «сколько употребленная вода на поливанье во все время ращение дала оной тыкве от себя имеющейся всегда земли и сколько воздух почерпаемый листьями растущего плода вместил в него носящейся тонкой земляной пыли, тот никогда не поставит при сем за нужное дело претворение воды в землю» *.
Если мы говорим о благотворном влиянии на физиологию растений анатомии растений, то это в первую очередь можно сказать на примере деятельности выдающегося итальянского ученого Мальпиги (1628— 1694), который объединял в своем лице одного из основателей микроскопической анатомии растений и физиолога-экспериментатора, обессмертившего свое имя рядом чрезвычайно важных исследований. Мальпиги поднял искусство эксперимента с растениями на значительную высоту. В своей классической работе Anatome plantarum (1675) он приводит также некоторые сведения о жизни растений, о функциях отдельных частей их и особенно о путях, которыми передвигаются питательные вещества по растению. Применяя кольцевание стебля, он пришел к заключению, что вода вместе с питательными веществами, поступившими из почвы, передвигается по волокнистым элементам древесины благодаря давлению окружающего воздуха, а также воздуха, содержащегося в сосудах или трахеях. Так он их назвал в связи с тем, что они напоминают и несут ту же функцию, что и дыхательные органы насекомых — трахеи. Располагая растущую ветку верхушкой вверх и вниз, он установил, что
1 М. В. Ломоносов. Полное собрание сочинений, ч. 4. СПб:, 1794, стр. 254—055.
питательные вещества могут передвигаться как снизу вверх, так и сверху вниз.
Мальпиги придавал также большое значение листьям. В них, по его мнению, происходит измельчение сырого сока, поступающего из древесины. а затем под влиянием солнечного света из него готовится питательный сок. Таким образом, Мальпиги уже был довольно близок к истине, только роль света у него не была достаточно четко сформулирована. Подготовленный в листьях сок передвигается вниз по коре в стебель и к другим листьям как выше-, так и нижерасположенным, которые потребляют его для питания и роста. Таким образом, Мальпиги, уже различал восходящий и нисходящий токи. Он отмечал, кроме того, что воздух необходим растениям так же, как животным и человеку. Он обнаружил каналы в коре и древесине, в том числе каналы с млечным соком и смоляные каналы. Мальпиги сообщает также о некоторых других своих опытах и наблюдениях. Так, например, он установил, что сок, передвигающийся в листе по жилкам, может проложить себе другой путь, если оторвать край листа с окончанием жилки. Отрезая у проростков вики и фасоли одну или две семядоли, он обнаружил, что в этом случае проростки растут хуже, чем проростки с неповрежденными семядолями (он полагал, что семядоли исполняют роль плаценты).
Вопросом питания растений занимался и французский физик Мариотт (1620—1684), хотя специальных опытов он не ставил. Рассуждая логически, он пришел к выводу (1679), противоположному мнению Аристотеля. Мариотт считал, что в результате химических процессов, протекающих в теле растений, последние сами образуют питательные вещества. В доказательство он приводит широко известный факт, что на небольшом участке земли могут расти самые разнообразные растения, продуцирующие много различных веществ, которых в почве нет. Он полагал дальше, что растение питается на основе физико-химических закономерностей. Применив количественное определение выделенной воды, Мариотт впервые исследовал транспирацию.
Одним из основателей анатомии растений является английский ученый Грю (1628—1711). В своей классической работе по анатомии растений (1682) Грю показал, что вода в стебле передвигается вверх благодаря пульсации паренхимы, окружающей сосуды. Сдавливая их, она передвигает воду вверх по сосудам, подобно передвижению крови в теле животных.
Его соотечественник Рей (1623—1705) в первом томе своего трех- томного труда «Естественной истории» (1686) говорил о «крови» виноградной лозы, о влиянии некоторых условий на ее образование и отметил, что по вкусу она мало отличается от воды.
Английский врач и естествоиспытатель Вудворт (1665—1728), поставив перед собой задачу — проверить выводы Ван-Гельмонта и Бойля, впервые употребил водные культуры (1699) и нашел, что мята лучше развивается в речной воде, чем в дождевой, но еще лучше в воде, содержащей почвенную, вытяжку, или иначе: чем чище была вода, тем хуже на ней развивались растения. Но этот опыт был, видимо, недостаточно широко известен.
Особенное значение для физиологии растений имеют работы известного английского естествоиспытателя Гельза (1677—1761)—одного из основателей науки физиологии растений. Свой классический труд «Статика растений...» (1727) он целиком посвятил изучению питания растений и движению питательных веществ в них на основе физических законов. Следует отметить, что все, о чем говорит Гельз в этой книге,— совершенно новое в науке, достигнутое им в результате блестяще поставленных опытов, которые сделали его основателем экспериментальной физиологии растений. В отличие от Мальпиги, который подходил к этому 72
вопросу, анализируя свои анатомические наблюдения, и Мариотта, исходившего из общеизвестных представлений, Гельз основывался только на своих опытах. Хотя техники их он не описал, но по многочисленным, отлично выполненным им рисункам можно составить представление о высоком уровне его экспериментов. В своих опытах он часто применял стеклянные трубки и животные пузыри (резиновые трубки были введены, как известно, позднее, после открытия вулканизации каучука в 1839 г.). На примере работы Гельза хорошо видно значение физики для физиологии растений. Гельз пытался объяснить жизненные явления, протекающие в растительном организме, при помощи механических и физических законов. Так, он полагал, что всасывание воды через корень происходит под действием капиллярных сил пористого тела. Изучая «плач растений», он открыл корневое давление. Он также изучал испарение воды листьями растений и показал при этом засасывающее действие листьев. Определяя время, прошедшее от всасывания воды корнями до испарения ее через листья, Гельз вычислил скорость движения воды по растению. Передвижение воды по растению он рассматривал как транспирационный ток и не придавал ей никакого значения в процессе образования питательных вегЦеств. По мнению Гельза, она передвигается как по древесине, так и по коре. Гельз подробно описал свои опыты по определению величины испаренной воды за день у ряда растений. Листья он рассматривал только как орган транспирации, а не питания, а потому совсем отрицал нисходящий ток. Он также высказал интересную, важную для изучения питания растений мысль с том, что значительная часть растительного вещества происходит из воздуха, так как при распаде растительных веществ путем брожения и перегонки значительная часть их направляется опять в воздух. Гельз говорил, что листья растений играют ту же роль, что и легкие у животных. Воздух, по его мнению, служит не только источником питания, но и источником силы, так как своей эластичностью он приводит в движение вещества по растению.
Таким образом, от Ван-Гельмонта до Гельза, т. е. за 100 лет, о питании растений науке стало известно больше, чем почти за 2000 предыдущих лет — от Аристотеля до Ван-Гельмонта, на протяжении которых были проведены только отдельные наблюдения.
Заинтересовавшись работами Гельза по транспираций, подобные исследования проводил также французский ученый Геттар (1715—1786). В 1748 г.'он исследовал влияние света и затенения на транспирацию отдельных органов растений и отметил неодинаковое испарение воды нижней и верхней сторонами листа.
Известный швейцарский естествоиспытатель и натуралист, ярый сторонник преформизма Бонне (1720—1793), довольно четко продемонстрировал (1754) неравноценность в отношении транспирации нижних и верхних сторон листа, что ему удалось установить, замазывая маслом верхнюю или нижнюю стороны листа. Однако, считая листья органами, поглощения воды во время дождя и тумана, он предположил, что нижняя сторона листа действует ночью преимущественно как орган всасывания,, а днем — как орган выделения воды. Кроме того, выращивая растения, на различных субстратах (мох, вата, древесные опилки, обрывки бумаги и др.), Бонне показал, что растения, выросшие на них, ничем не отличались от растений, выросших на почве. Он также приписывал растениям, способность ощущения.
Немного дал для понимания процесса питания растений двухтомный учебник французского ботаника и агронома Дюгамель дю Монсо (1700— 1781) по общей анатомии и физиологии растений. Он пришел к заключению, что профильтрованная через песок речная вода может быть един- ственной пищей растения. Желая исследовать испарение разными сторонами листа, он применял непроницаемый для воды лак, который, к сожа-
лению, в значительной мере повреждал листья, и поэтому его данными пользоваться нельзя. Дюгамель полагал, что листья играют роль насоса, вытягивающего питательные вещества из почвы. Следуя Аристотелю, он считал, что эти вещества образуются в почве и растение усваивает его в готовом виде. При этом сок, как он полагал, передвигается не пр сосудам, которые наполнены воздухом, а по коре.
Талантливый русский ученый, один из основоположников отечественной агрономической науки А. Т. Болотов (1738—1833) в своих работах (1770, 1784) сформулировал основные принципы минеральной теории и критиковал существовавшую в то время водную теорию.
Лавуазье высказался (1777) против мнения Ван-Гельмонта, Бойля и других об образовании из воды питательных веществ, из которых создаются все органы растения.
Известный швейцарский ученый Сенебье (1742—1809) в труде по физиологии растений (1800) сообщил результаты своих-значительно более полных, чем у Гельза, исследований влияния света на транспирацию, а также влияния на этот процесс времен года, облиствения и поступления раствора. Он полагал, что вода выделяется из растений не в виде пара, а в виде маленьких капелек.
Интересно, что в 1800 г. на тему конкурса, объявленного Берлинской академией наук: «Поступают ли находящиеся в растениях вещества, содержащиеся в почве, в готовом виде, или они производятся растением?» премии была удостоена работа Шрадера — сторонника водной теории: зольные вещества, по его мнению, образуются в растении из воды.
Особенно тщательные опыты по- изучению путей движения соков в растении провел (1801) английский естествоиспытатель Т. Найт (1785— 1838). Применяя кольцевание и окрашенную жидкость (сок, выжатый из ягод черного винограда) в опытах с ветками яблони и конского каштана, юн нашел, что два кольца на коре не мешают окрашенной жидкости попасть в листья. Из этого он сделал вывод, что восходящий сок идет не в коре. В другом своем опыте Найт показал, что главное направление восходящего тока проходит через наиболее молодые части древесины.
Швейцарский ученый, профессор минералогии и геологии Женевского университета де Соссюр. (1767—1845) поставил интересные опыты по питанию растений (L804). Перенося растение, выросшее в почве, в растворы различных солей, где они находились до того времени, пока не ■было поглощено половины раствора, он установил, что оставшийся раствор будет иметь более высокую концентрацию, чем раствор первоначальный. Из этого факта Соссюр сделал вывод, что поглощение растением питательных веществ с водой из почвы — процесс более сложный, чем он представлялся, нацример, Цезальпину, который, как известно, уподоблял его процессу, протекающему в ламповом фитиле. Соссюр впервые подчеркнул особенность прохождения растворов почвенных ■солей через стенки клеток корня. Кроме того, он применял не растворы отдельных солей, а смеси солей (следует подчеркнуть, что брал он их .в слишком высоких концентрациях) и установил, что различные соли не одинаково охотно поглощаются растениями, что одни из них будут поглощаться из раствора и могут быть обнаружены в золе в большем количестве, другие — в меньшем. Этими исследованиями подрывалась водная теория питания растений. Однако в связи с тем, что оставался неясным вопрос избирательного поглощения различных солей, эти исследования были использованы виталистами до объяснения действия «жизненной силы».
Ряд важных вопросов анализировал в своей трехтомной физиологии растений (1832) известный швейцарский ботаник Декандоль (1778— 1841), имя которого более широко известно как систематика и флориста. В частности, он приписывает главную роль в поглощении веществ губ- 74
чатым свойствам корня, т. е. пытался объяснить этот процесс чисто механически.
Французский физиолог растений Дютроше (1776—1847), открывший в 1828 г. диосмоз *, что, по его словам, «навсегда соединяет физику с физиологией», чисто механически использовал его (1837) для объяснения не только поглощения воды и растворенных в ней питательных веществ (объяснить избирательность поглощения он также не смог), но и передвижение их по растению в клетках паренхимы. Его работы значительно помогли изгнанию из физиологии элементов мистицизма.
Но, пожалуй, особенно убедительным следует считать опыт немецкого ботаника Линка (1767—1851), проведенный в 1837 г. Глиняные горшки, в которых выращивали растения, были поставлены на восемь дней в раствор желтой кровяной соли', а затем на 24 дня в железный купорос. В результате этого в сосудах древесины образовалась голубая жидкость — берлинская лазурь. Таким образом, было не только установлено, что вода передвигается пег древесине, но и точно определено, по каким именно ее элементам. И тем не менее, даже после этого опыта находились отдельные авторы,, которые излагали этот вопрос совсем по-другому. Так, например, Шахт (1814—1864) еще в 1856 г. полагал, что сосуды наполнены не соком, а воздухом.
Олерт (1843) так же, как и Линк, тщательно изучил, какая часть корня поглощает воду и питательные вещества. Для этого он вынимал растения из почвы и помещал в воду либо только кончиками корней с чехликами, либо молодыми частями корня с корневыми волосками. Первые из этих растений скоро погибли. Таким образом, совершенно четко выяснилось, что вода и растворенные в ней питательные вещества поглощаются молодой частью корня, покрытой корневыми волосками.
Первую попытку объяснить неодинаковое поглощение различных веществ растением осуществил (1844) голландский химик Мульдер (1802— 1880). Применив диосмоз, он пришел к заключению, что количество поглощенных веществ частично зависит от строения оболочки клетки, а частично от того, как в клетке, воспринимающей вещества, они перерабатываются, связываются и выбывают из осмотического действия.
Следует также указать, что наряду с водной теорией питания растений уже с конца XVIII в. берет начало так называемая гумусовая теория, сформировавшаяся на основании ежедневных наблюдений практики, указывавшей на какую-то связь между плодородием почвы и количеством перегноя (гумуса) в ней. Широкую популярность эта теория получила главным образом благодаря активной пропаганде ее немецким ученым агрономом Тэером (1752—1828). В отношении минеральных веществ в почве он полагал, что они только способствуют усвоению растениями перегнойных веществ. Различные сельскохозяйственные растения он делил на истощающие гумус почвы, освежающие почву рыхлением верхнего слоя и обогащающие ее перегнивающими остатками своих богато разветвленных корней. Кроме того, плодородие почвы и степень истощения ее разными растениями он измерял «градусами»; таким образом, истощающие почву растения уменьшают, а обогащающие увеличивают число «градусов плодородия».
Опровержение гумусной теории —• результат трудов выдающегося немецкого химика — одного из основателей агрохимии Либиха (1803— 1873). В своей книге по органической химии и применению ее в земледе-
Это открытие представляет один из тех немногих случаев, когда физиология, орередив физику, раскрывала для последней широкое поле деятельности в совершенно новой области исследования. Другим таким примером было открытие в 1827 г. английским ботаником Р. Броуном широко известного ныне, названного его именем движения.
лии и физиологии (1840) он отвергает возможность усвоения готовых органических веществ корнями растений и утверждает, что только неорганические вещества почвы и углекислота воздуха потребляются растением. Следует, однако, указать, что к этому выводу он пришел не в результате экспериментальных исследований, а путем широко распространенного в практике наблюдения, что, несмотря на небольшое количество гумуса в почве, количество его со временем не только не уменьшается, но даже увеличивается. Правильно подчеркивая значение минеральных удобрений, он в то же время недооценивал значение азота в составе удобрений (азот, он полагал, растение получает из аммиака -воздуха). Углекислота, аммиак и вода, как он полагал, имеют вце элементы, необходимые для образования любой части растения или животного.
Тимирязев, указывая на ошибочность этих взглядов Либиха, приводит слова Буссенго, который говорил: «Если бы Либих был прав, то какими жалкими группами представлялись бы все. мы, земледельцы. Зачем вывозим мы длинные вереницы возов навоза, затрачивая на это силы рабочих и лошадей, когда можно было бы воспользоваться этим навозом, этой соломой как топливом и небольшую кучку золы вывезти в поле на ручной тачке? Но спросим растение, согласно ли оно с мнением; Либиха, вывезем в одно поле навоз, а в другое его золу. Ответ растения будет не в пользу гениального химика. Растение ответит, что оно нуждается в азоте навоза, а не в одной его золе» (К. А. Тимирязев. Собрание сочинений, т. III, 1938, стр. 17—18). Либих также выдвинул так называемый «закон минимума», указывавший на необходимость увеличения содержания питательных веществ, находящихся в почве в минимуме, и «закон возврата», указывающий на необходимость возврата в почву питательных веществ, поглощенных растениями. Оба эти «закона» давали возможность объяснить ряд известных фактов, вместе с тем они были подвергнуты в разное время со стороны- ряда авторов критике. Это не мешало им просуществовать в науке довольно долго.
Блестящую страницу в изучении питания растений вписал выдающийся французский ученый, один из основателей современной агрохимии Б. Буссенго (1802—1887). Еще находясь в Южной Америке в качестве офицера освободительной армии Боливара, он обратил внимание на высокие удобрительные качества гуано, широко применявшегося местными жителями, которое, как показали определения Буссенго, состоит из аммиачных солей. Его наблюдения утвердили в нем мнение о главном значении азота при удобрении растений. Свои замечательные исследования он выполнил позднее в агрохимической лаборатории в Бехельброне (Эльзас). Здесь он проводил количественное определение веществ, вносимых в почву с удобрением и выносимых из нее с урожаем в течение целого севооборота. В этих исключительных по своей трудоемкости исследованиях он, в частности, показал, что убыль азота будет больше, чем приход его. Буссенго установил наличие азота во всех органах растений и указал на то, что животные получают свой азот от растений. Употребив разработанный им метод песчаных культур, Буссенго пришел к заключению, что наилучший источник азота — селитра. Аммиачные соли дали худшие результаты, а сложные органические соединения оказались фактически бесплодными и потреблялись растением только после превращения их в аммиачные соли и селитру. Непригодным оказался для большинства растений (исключение составляют бобовые) и молекулярный азот атмосферы. Этими исследованиями было нанесено окончательное поражение гумусной теории и внесена существенная поправка в учение- Либиха.
Исследование питания насекомоядных растений берет начало из описания венериной мухоловки, живой экземпляр которой Д. Эллис направил из Америки в Лондон и о которой он сообщил в специальном письме, напечатанном позже (1769).
76
В 1779 г. немецкий врач Рот (1757—1834) впервые наблюдал у росянки (brosera rotundifolia) своеобразные движения, при помощи которых они ловят насекомых, и выразил предположение, что пойманные таким образом насекомые служат источником пищи этим растениям.
В 1791 г. Бартрам В книге, посвященной его путешествию по Штатам ■Северной Америки, описал новый род насекомоядного растения — Sar- racenia. В число насекомоядных растений он также включил венерину мухоловку (Dionaea muscipula).
Этот способ питания был столь своеобразным, что ученые долго сомневались в его существовании. Так, Ф. Ю. Ф. Мейен (1804—1840) выражал (1836) сомнение, может ли венерина мухоловка переварить попавших в ее лист насекомых. Его болйше интересовали -движения листа и •он подробно их изучал. Росянку он также знал, но не считал, что- она способна переваривать попавших на ее листок насекомых.
О. Декандоль описывал (1832) росянку при изучении движений, которые могут быть вызваны ударом или другими раздражениями.
Наши современные представления о питании насекомоядных растений сформировались главным образом благодаря работам Ч. Дарвина во второй половине XIX в. и будут рассмотрены позднее.
ВОЗДУШНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Важнейшим событием в истории физиологии растений конца XVni и начала XIX в. явилось открытие центрального процесса физиологии растений, процесса образования органического вещества из веществ неорганических — фотосинтеза.
В этом отношении ранее, кроме общих, хотя и довольно удачных замечаний Мальпиги и Гельза, о которых мы уже говорили, известно высказывание М. В. Ломоносова, который в своей работе «Слово о явлениях воздушных, от электрической силы происходящих» (1753) писал: «Преизобильное ращение тучных дерев, которые на бесплодном песку корень свой утвердили, явно изъявляет, что жирными листами жирный тук из воздуха впитывают: ибо из бессочного песку столько смоляной материи в себя получить невозможно» *.
Но все это были только предположения.
Экспериментальным путем к этому вопросу подошел довольно близко, хотя и не понял его, женевский ученый Бонне, который в 1754 г. обнаружил, что листья растений, погруженные в. воду и выставленные на солнце, покрываются пузырьками воздуха, тогда как те же листья, погруженные в прокипяченную воду, пузырьков не выделяют; если через эту прокипяченную воду дышать через трубочку, пузырьки снова образуются. На основании опыта Бонне пришел к выводу, что пузырьки выделялись не из листьев, а из воды и только располагались на поверхности листьев.
Первый опыт в этом направлении провел Пристли. (1773—1804) — выдающийся английский химик, физик, философ-материалист и прогрессивный общественный деятель, работавший главным образом в области так называемой пневматической химии или химии газов. Поставив перед собой задачу очистки испорченного горением и дыханием воздуха, он подвергал его влиянию света, холода, тепла, воды, перегнойной почвы, сжигающейся серы, сдавливания и разрежения, пока, наконец, совершенно случайно, а не в результате планомерных исканий, как это. иногда излагается,, нашел, что этим свойством обладают растения. Это открытие было для него самого совершенной неожиданностью, так как он, зная, что воздух в такой же мере необходим растениям, как и животным,
полагал, что и растения, и животные должны были бы одинаково изме- _ нять воздух. Описывая этот опыт, он отметил, что, несмотря на малый объем сосуда, ветка в нем росла и отмирающие листья заменялись новыми. Из этого наблюдения он и пришел к заключению, что воздух очищается длительно растущими растениями.
После этого он поставил 17 августа 1771 г. специальный опыт, считающийся теперь первым опытом по фотосинтезу. Опыт продолжался 10 дней и за это время воздух в сосуде улучшился настолько, что свеча в нем свободно горела. Затем (в 1771 —1772 гг.) Пристли провел еще ряд опытов, которые подтвердили предыдущие выводы и, кроме того, показали, что растения лучше растут в испорченном горением или дыханием животных воздухе. Таким образом, уже тогда он рассматривал этот процесс как необходимый растению.
Это открытие сразу было высоко оценено. Лондонское королевское общество, членом которого Пристли был с 1765 г., на/йрадило его редкой наградой — большой золотой медалью Копли — за трактат по истории электричества. -•
Проверка этого открытия, проведенная шведским химиком и фармацевтом Шееле (1742—1786), дала отрицательные результаты. Они вынудили Пристли повторить свои опыты, что он и сделал через шесть лет. Его опыты 1778 г. не дали полного подтверждения первых опытов и только в некоторых из них он установил выделение листьями кислорода. После этого он стал весьма осторожно говорить о способности растений очищать воздух.
Отрицательный результат опытов Шееле и повторных опытов , Пристли объясняется не тем, как это иногда полагали, что они проводились при недостаточном освещении или в темноте. Главная причина этого кроется в том, что Пристли считал что улучшение воздуха идет за счет роста растений, в связи с чем он вынужден был проводить весьма продолжительные опыты, когда процесс дыхания мог изменить общую картину.
Голландский врач и естествоиспытатель Ингенхауз (1730—1799), прочитав в 1779 г. только что вышедший том -исследований Пристли и убедившись в неясности вопроса о дыхании растений и' некотором охлаждении к нему самого Пристли, решил заняться его изучением. Для этой цели он поселился за городом и на протяжении двух месяцев, работая с раннего утра до позднего вечера, провел более полутысячи опытов, послуживших материалом для. его замечательного трактата, изданного в октябре 1779 г. в Лондоне на английском языке и скоро переведенного на французский, немецкий и голландский языки. Так молотой автор, имя которого стояло только на нескольких небольших работах по физике, стал известным всему миру ученым.
В результате своих исследований Ингенхауз пришел к выводу, что не рост растений, как полагал Пристли, очищает воздух, а солнечный свет и притом не сам по себе, а при помощи растения, причем необходимо именно освещение, а не нагревание. В растениях способны очищать воздух только зеленые части; незеленые части (корни, цветы, плоды) на свету и в темноте, а зеленые части только в темноте выделяют углекислоту, как и животные. Таким образом, он доказал необходимость в этом процессе света и зеленой окраски растений, а также установил широкое распространение дыхания растений. Ингенхауз полагал, что эти два процесса сменяют друг друга в зависимости от условий. Кроме того, он наблюдал разницу в очистке воздуха растением в зависимости от времени дня, времени года, силы света (причем было подчеркнуто вредное влияние слишком сильного света). Он вполне успешно заменял естественный свет искусственным светом лампы, указал на преобладание этого процесса днем над противоположным процессом, протекаю-
щим ночью, установил различную способность разных растений очищать воздух и портить его, отметил влияние возраста листа на эту способность и др. Эти опыты были возможны только потому, что Инген- хауз применял более совершенную методику, заключающуюся в анализе пузырьков газа, выделяющегося при этом процессе, и поэтому он мог исследовать называемый в то время дефлогистированным, чистый воздух уже после нескольких часов эксперимента. Это давало возможность провести большее число опытов и в значительней мере уменьшало влияние другого процесса — дыхания, игравшего значительную роль в опытах Пристли, который, как уже говорилось, полагая, что существует связь между очищением воздуха и ростом, должен был ждать результата по нескольку дней и недель.
К чести Ингенхауза надо сказать, что он не только не оспаривал у Пристли приоритета в открытии им способности растений очищать воздух, но, напротив, весьма определенно говорил об этом. Замалчивание результатов исследований Ингенхауза и полемические выступления против него Пристли и особенно Сенебье надолго извратили правильную оценку его заслуг.
Сенебье (1742—1809) —известный швейцарский ученый — через три года после появления труда Ингенхауза опубликовал в 1782 г. три тома классического трактата о влиянии солнечного света на изменение тел трех царств природы и особенно растений. В этом капитальном труде Сенебье указывал, что выделение очищенного воздуха растением наблюдается только в присутствии Углекислоты и возрастает с увеличением ее. Свои исследования Сенебье проводил по методу Бонне, т. е. погружал листья в сосуды с водой. Основываясь на работах Лавуазье, установившего, что углекислота состоит из углерода ■ и кислорода, Сенебье полагал, что углекислота разлагается и кислород выделяется из растения, а углерод остается в нем. Углекислота, по мнению Сенебье, поглощается растением через корни. Он также предполагал, что в процессе усвоения углекислоты участвуют «зеленая паренхима», «зеленый крахмал», т. е. хлорофильные зерна. Кроме того, Сенебье, как на это впервые указывал Тимирязев, близко подошел к пониманию энергетической стороны влияния света на процесс фотосинтеза. Сенебье решительно отрицал наличие у растений процесса дыхания.
Из других заслуг Сенебье следует отметить изучение им влияния света различной окраски на рост и питание растений, для чего он предложил известные, применяющиеся до сих пор в физиологии растений так называемые колоколы Сенебье, представляющие собой двустенные сосуды, между которыми наливается цветная жидкость, играющая роль светофильтра. Важную роль в развитии ботанической науки вообще и физиологии растений в частности сыграл его капитальный пятитомный труд по физиологии растений (1800), с которого некоторые исследователи начинают рассматривать начало физиологии растений как науки. Он первый ввел название «физиология растений» (1791). :
В; начале XIX в. в Париже появилась работа другого швейцарского ученого де Соссюра о химических исследованиях растений (1804). Соссюр, использовав достижения новой химии и применив количественный анализ, показал, что растения в обычном воздухе с ничтожной концентрацией углекислоты находят ее в достаточном количестве для увеличения своего сухого веса и углерода в нем. Сравнивая количество углекислоты, поглощенной растением, с количеством выделенного ими кислорода и увеличением сухого веса растения, Соссюр впервые доказал участие в этом процессе воды. Свои опыты он проводил при помощи эвдиометрического метода.
Кроме того, Соссюр является основателем учения о дыхании растений; .Он экспериментально доказал (1797), что растения дышат так же,
как и животные. При этом они поглощают кислород и выделяют углекислоту; он нашел,- что вместе с углекислотой выделяется и вдда. Сос- сюр установил кроме того, что процесс дыхания дает растению значительное количество энергии, в связи с чем имеет большое значение для жизни растений.
Долгое время различные исследователи вели спор, кого следует считать основателем учения о фотосинтезе. При решении этого вопроса часто примешивались мотивы совсем не научного характера. Так, например, английские авторы считали основателем, учения о фотосинтезе своего соотечественника Пристли, немецкие — голландца Ингенхауза, французские —Сенебье. Среди русских исследователей по этому вопросу также не было единого мнения. С. П. Костычев основателями этого учения считал Пристли и Ингенхауза, В. Н. Любименко — одного Ингенхауза, К. А. Тимирязев — Сенебье. Только в последнее время Л. А. Иванов отнес к основателям учения о фотосинтезе. всех троих — Пристли, Ингенхауза и Сенебье. Правильнее будет сказать, что экспериментальное обоснование этого учения дали Пристли, Йнгенхауз, Сенебье и Соссюр, причем каждый из них внес в это учение что-то свое, специфическое, новое.
К основам учения о фотосинтезе, заложенным его основателями, на протяжении почти полстолетия ничего не прибавилось. Более того, ряд ученых, отбросив все накопленное наукой за предыдущие годы, высказывали суждения доломоносовского времени. Так, например, профессор Боннского университета Тревиранус (1779—1864) в своем двухтомном труде по физиологии растений (1835) писал: «Мое мнение, что выдыхание кислорода листьями — ненормальное состояние растения, далекое от процесса питания». Даже один из наиболее крупных и наиболее передовых ботаников того времени, один из основателей клеточной теории строения растений Шлейден (1804—1881) в своем известном учебнике ботаники (1842) отрицал возможность фотосинтеза. «Имеющимися до сих пор фактами,— писал он, вполне установлено, что растения не питаются углекислотой атмосферы своими зелеными частями».
Аналогичная картина наблюдалась и в отношении дыхания. Несмотря на то, что уже в конце XVIII в. Соссюр экспериментально установил наличие у растений дыхания и показал его значение, продолжали говорить, что растения выдыхают кислород, а животные — углекислоту.
После исследований Соссюра оставалось еще некоторое сомнение — могут ли растения поглощать столь мизерные количества углекислоты, ■содержащейся в воздухе. Это сомнение разрешил Буссенго (1840), с исключительной точностью, доказавший, что растение при благоприятных условиях способно разлагать самые малые количества углекислоты воздуха.
Наличие крахмала в хлорофильных зернах было установлено Муль- дером (1844), считавшим, что крахмальные зерна, постепенно зеленея, превращаются в хлорофильные зерна. Этот вопрос правильно осветил (1845) Моль (1805—1872) отметив, что крахмальные зерна отлагаются .в хлорофильных зернах.
РОСТ РАСТЕНИЙ
Изучение роста растений берет начало в XVII в. Мальпиги (1667) первый исследовал у различных деревьев рост и обнаружил, что для различных времен года и разных пород он неодинаков. Установив в своих опытах, что семена, изолированные от воздуха, не прорастают, он также пришел к заключению, что для роста необходим воздух.
Мариотт (1679) рассматривал рост растений только' как физический процесс, происходящий в результате давления сока, подобно давлению «0
молока у животных. Возникает оно потому, что из почвы сок поступает без препятствий, а из растения потом выйти не ‘может.
Впервые о росте дерева в толщину высказался в 1682 г. один из основателей анатомии растений английский ученый Н. Грю, который предполагал, что кора состоит из двух частей — наружной, дающей новые слои коры, и внутренней, присоединяющейся ежегодно к древесине.
С мнением Мальпиги был согласен и Гельз (1748), приписав воздуху механические свойства. Он наносил метки на различные части растений и установил, что наиболее интенсивно растут самые молодые части растения. Помимо этого, Гельз изучал набухание семян во время прорастания.
Сенебье (1801) доказал, что семена не прорастают без воздуха из-за отсутствия кислорода. Соссюр (1804) не только доказал поглощение кислорода при прорастании, но и выделение углекислоты и паров воды. Кроме того, он изучал действие света и температуры на прорастание семян.
Наиболее обстоятельные исследования роста растений относятся, однако, уже к XIX в. Весьма интересные исследования геотропизма провел английский ученый Найт (1806). Он впервые употребил вращающееся водяное колесо с прикрепленными к нему сосудами без дна, наполненными мхом, в которой высаживали фасоль. В том случае, если колесо было ориентировано вертикально и имело большую скорость оборотов (150 в 1 мин.), корни ее направлялись в противоположную от центра колеса сторону; а" стебель, наоборот, т. е. центробежная сила давала направление роста для корня и стебля, аналогичное тому, которое вызывает сила тяжести. Ориентировав колесо в горизонтальном положении, Найт показал совсем определенно, что сила тяжести и центробежная сила совершенно аналогичны: при медленном движении колеса проростки росли корнями вйиз, а стебель — вверх, при очень быстром вращении колеса проростки располагались почти горизонтально, причем корни ориентировались наружу, а стебель — к центру колеса. Наконец при средней скорости движения колеса проростки росли в положении, среднем от предыдущих, причем при увеличении скорости уклонение больше приближалось к горизонтальному положению, при уменьшении скорости — к вертикальному. Кроме того, Найт уделял внимание отдельным вопросам развития растений. Изменяя условия выращивания картофеля, он получал образование клубней на надземных частях его и превращал подземные клубни в воздушные побеги. Этими опытами ему удалось нанести удар виталистам, которые обходили молчанием вопрос о причинах направления стебля и корня растений и вопрос об образовании клубней.
Декандоль в своей физиологии растений (1832) подробно анализировал весь известный до того времени фактический материал о росте растений и дал так называемые четыре закона роста (корень удлиняется неограниченно, но только на конце; стебель увеличивается только определенное время, обычно один год; листья удлиняются главным образом нижней своей частью; цветы ведут себя по-разному). Он описал прибор, напоминающий широко распространенный теперь ауксанометр.
ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ РАСТЕНИЙ
Еще в начале XVII в. появились исследования, касающиеся химического состава растений и животных. При этом рассматривались отдельно как растения, так и животные, а также вещества растительного и животного происхождения.
В широко распространенном в свое время руководстве по химии французского ученого Лемерие (1675) все природные тела были разде-
6 Н. А. Базилевская и дс.
лены на три группы: минералы, растения и животные. Ко второй группе он причислял: «растения, различные виды камеди, смолы, грибы, плоды, семена, соки, цветы, мхи и все другие, встречающиеся в растительном мире вещества». Отдел растений состоит из 24 глав, в. которых описаны: сахар, вино, винный камень, мыло, манна, опий, терпентин, бензой (ладан), камфора, бумага, табак, а также различные растения или цветы, плоды и корни, из которых могут быть получены продукты, активные с химической или медицинской точек зрения.
Фуркруа (1801) в своей 10-томной системе химических знаний делил все тела на восемь классов (два последних включают соединения растительного и животного происхождения). Он различал растительную субстанцию вообще и «органические растительные вещества», представля- ющие собой химические соединения, полученные путем разложения растений. Они являются ближайшими составными частями растений и в свою очередь состоят из углерода, водорода, кислорода, азота и др. Этими простейшими соединениями и должна прежде всего заниматься растительная химия, а не растительной субстанцией вообще. По Фуркруа, в эту часть химии должны быть включены и все химические процессы, протекающие в растительном организме (физиологическая химия растений). Он рассматривает следующие растительные вещества: сахар, белок, растительные кислоты, экстрактивные вещества, крахмал, клей, красящие вещества, жирные -масла, летучие масла, воски, смолы, каучук, камеди, дерево и пробковое вещество.
В результате анализа большого числа органических соединений в конце XVlII в. было установлено, что вещества растительного происхождения состоят обычно из углерода, водорода и кислорода, а вещества животного происхождения содержат, кроме того, азот, а иногда еще серу и фосфор (первым на такое различие указал Лавуазье в 1789 г.). Мнение, что растения лишены азота, господствовало и в первые десятилетия XIX в. В этом, предполагалось, и заключается разница между животными и растениями. При таком разделении органического мира не могло быть ответа на вопрос, поставленный О. Контом: откуда берут свой азот травоядные животные? Такое разделение между веществами животного и растительного происхождения исчезло лишь после накопления достаточного количества фактов, указывающих, наоборот, что по своему химическому составу эти вещества одинаковы.
Так, работами французского химика Шевреля была установлена 71813—1823) природа жиров (эфирные производные жирных кислот и глицерина), свойственных как растительным, так и животным организмам. Деберейнер (1822) показал, что муравьиная кислота может быть получена не только из животных, но и из растительных веществ, например из винной кислоты. Сюда можно причислить открытие алкалоидов, содержащих в своем составе азот, у растений. В 1817 г. Сертюрнер открыл морфин, Робине—"наркотин, Пеллетье и Кавенту в 1818 г. открыли стрихнин, в 1819 г.— бруцин, Мейснер в 1818 г.— вератрин, Эрштедт в- 1819 г.— пиперин, Пеллетье в 1824 г.— кофеин, Гизек в 1827 г.— конин, Поссельт и Раймон в 1828 г.— никотин. Кроме того, были открыты атропин (1831), берберин (1833), гебаин (1835), теобромин (1842) и др.
Следует,' однако, указать, что разделение органических веществ на- вещества растительного и животного происхождения продолжало встречаться у отдельных авторов и позднее. Берцелиус, например, придерживался такого мнения до конца своей жизни (1848 г.).
Усилиями ряда химиков удалось установить основные группы органических веществ, входящих в состав растительных и животных организмов, которыми оказались белковые вещества, углеводы и жиры. Подобие общего состава веществ, происходящих из организмов обоих царств природы, дало возможность сблизить их. В связи с накоплением:
большого числа новых фактов, возникла необходимость рассматривать химический состав неорганических веществ науке, названной неорганической химией, а химический состав органических веществ — органической химии. Вместе с тем создалось представление, что неорганическая химия может и разрушать, и создавать, органическая химия — только разрушать изучаемые вещества. Это представление всемерно поддерживалось виталистами, которые твердили, что создание органического вещества — свойство особой жизненной силы, непостижимой для человека. Витализм очень медленно уступал свои позиции, цепляясь за каждый факт незнания отдельных явлений. Он перекочевал из XVIII в XIX в. и иногда встречается, как мы увидим позднее, в завуалированной форме и в настоящее время. В первой половине XIX в. виталистами были такие выдающиеся деятели науки, как биолог Биша, физиолог Мюллер, химики Берцелиус, Либих и др.
Несостоятельность воззрений виталистов была показана Велером (1800—1882), который в 1828 г. синтезировал из циановокислого аммония мочевину, вырабатываемую животными организмами. Таким образом то, что ранее приписывалось жизненной силе, было получено в лаборатории. К сожалению, это крупнейшее открытие не нашло заслуженной оценки. Только в дальнейшем, когда были получены синтетическим путем в лабораторных условиях другие органические вещества (синтез Кольбе уксусной кислоты, Реньо — метана; особенно широкоизвестные работы по синтезу, осуществленные русскими химиками Н. Н. Зининым и А. М. Бутлеровым, а также французским химиком Бертло> и др.), витализму был нанесен удар и здесь.
Следующим* убежищем витализма оказался процесс превращения сложных органических соединений в более простые соединения, протекающий в растительных клетках. Так, еще в древние времена человек заметил факт превращения крахмала в сахар при прорастании зерна, на который указал Ролло^ (1798). Сенебье (1800), исходя из своих экспериментов, анализирует*процесс образования из масла или крахмала, содержащихся в семенах, при прорастании их, всего разнообразия веществ, содержащихся.в проростках. Петербургский химик К. С. Кирхгоф (1811) показал, что картофельный крахмал при обработке разбавленной серной кислотой дает сладкий сахарообразный продукт — крахмальную патоку, что аналогично, как он считал, процессам, протекающим в прорастающем зерне. В 1814 г. он выделил из прорастающих семян ячменя вытяжку вещества, осахаривающего крахмал. Несколько позднее (1817) испанский химик Проуст (1776—1859) анализировал непроросшее и проросшее зерна с целью обнаружить в последнем сильные кислоты, при помощи которых в лаборатории можно превратить крахмал в сахар. Результат, однако, был отрицательным, что и было использовано виталистами для доказательства того, будто в прорастающих семенах какая- то свойственная живому организму сила превращает крахмал в сахар. В дальнейшем Соссюр (1833) экспериментально- подтвердил возникновение сахара из крахмала у пшеницы и из масла — у маслянистых семян.
Так, казалось, наука зашла в тупик. Однако опытами, проведенными в 1833 г. французским химиком Пайен (1795—1871), было обнаружено в прорастающих зернах ряда растений и в клубнях картофеля вещество, которое может быть извлечено водой, обладающее способностью превращать крахмал в сахаристое вещество, названное диастазом. Этим открытием витализм был изгнан из этого убежища.
Еще одним пристанищем витализма, был процесс брожения, знакомство с которым имело древнюю историю. Немецкий химик и врач Бехер (1635—1682) полагал, что разница между брожением и гниением состоит в том, что в результате первого образуются «улучшенные» продукты,
а в результате второго — «ухудшенные». Его ученик Шталь считал, что истинное брожение существует лишь у растительных веществ; животные вещества подвергаются только гниению. Он также предложил подробную теорию процесса брожения («ферментации»), принимая его за внутреннее движение, которым охвачены при помощи необходимой для этого влажности различные, не слишком связанные между собой составы. Вследствие длительного перемещения относительно друг друга эти составы взаимно сталкиваются и стираются. В результате, нарушается существовавшая взаимная связь частиц и оторванные частицы, уменьшившиеся в размере йз-за постоянного трения переводятся в новое, более прочное соединение. Химический процесс брожения был впервые разъяснен Лавуазье. В «Трактате по химии» (1789) он описал свои исследования 1787—1788 гг. по брожению, в которых показал, что при брожении сахар распадается на спирт и углекислоту (он полагал, что при этом образуется также и уксусная кислота). Спиртовое брожение в присутствии дрожжей наблюдал в 1837 г. де Латур (1776—1859). Шванн (1810—1882) экспериментально доказал, что дрожжи являются причиной брожения'и что при убивании дрожжей брожение прекращается (1837). Либих (1839) полагал, что фермент, вызывающий спиртовое брожение,— органическое нестойкое вещество, находящееся в процессе химического разложения и потому пребывающее в интенсивном внутримолекулярном движении. Последнее механически передается на молекулы сахара, которые в результате этого распадаются. Это мнение, однако, не было подкреплено экспериментальными данными и вскоре вызвало возражение со стороны Пастера, -в результате чего завязалась оживленная дискуссия, происходившая уже во второй половине XIX в.
Таким образом, сразу после сформирования физиологии растений как науки, в ней разрабатывались многие вопросы, всесторонне освещающие жизнедеятельность растительного организма.
Глава 11
БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПРОБЛЕМЫВ ПРИКЛАДНОЙ БОТАНИКЕ
Выше мы отмечали, что в конце XVIII и первой половине XIX в. фактический материал биологических наук увеличивался с каждым годом и его теоретическое истолкование неизбежно приводило к идее эволюции. Сельскохозяйственные науки в этот же период внесли в развитие эволюционных представлений не менее важный вклад. Значение искусственного отбора как основного метода для улучшения и выведения новых пород животных и сортов растений понимали еще земледельцы древнего Рима. «Самое лучшее семя,— пишет в «Георгинах» Вергилий,— и даже при всяких заботах станет мельчать, если только не будешь прилежною рукою из года в год отбирать на посев семена покрупнее» *.
Широкое применение искусственного отбора в XVIII и особенно в первой половине XIX в. как основного метода селекции, достигнутые при этом .поразительные успехи в выведении новых пород животных и растений не могли не обратить на себя внимание Дарвина. Идею получения путем отбора новых растений и животных из человеческой практики
1 Н. Н. Кулешов во время экспедиции в 1926 г. в Азербайджан наблюдал сохранившийся от древности массовый ручной отбор наиболее крупных зерен пшеницы на семена из хорошо развитых колосьев.
Дарвин перенес в природу, выдвинув идею естественного отбора — главное положение в его учении.
В конце XVIII и первой половине XIX в. крупные селекционеры-растениеводы не только добились выдающихся практических успехов в выведении новых сортов растений, но и внесли существенный вклад в теоретические основы ботаники и растениеводства. В связи с этим остановимся на основных достижениях некоторых селекционеров-растениеводов рассматриваемого периода.
Уже и в то, время вспомогательные приемы, предшествующие селекции, были многообразными: выбор индивидуальных уклонений, применение воспитания, скрещивание для получения сортов, совмещающих ценные признаки родителей, -и др. Тимирязев, классифицируя методы селекции, выделяет простой отбор (без предварительного скрещивания— однократный и многократный) и отбор с предварительным скрещиванием. Селекционную работу с применением однократного отбора вел видный селекционер шотландец Ширеф (Shirreff). В 1819 г. он заметил на пшеничном поле очень кустистое пшеничное растение, отличающееся более темным цветом и тяжелыми колосьями. Ширеф уничтожил около найденного куста все остальные растения, удобрил почву и вырастил пшеничный куст с 63 колосьями и 2500 зернами. Высеяв эти зерна, Ширеф продолжал дальнейший отбор — наиболее кустистых растений с большими колосьями и крупными зернами. Таким путем он вывел несколько новых сортов пшеницы, в том числе знаменитый сорт Square head и новый сорт овса. В своей селекционной практике Ширеф не ограничивался только отбором, он использовал удобрения, хорошо- обрабатывал почву, применял различную густоту посева. Но в целом, основная идея селекционных работ Ширефя выражается в его словах: каждое поле имеет лучший колос и каждый колос — лучшее зерно. Лучшие зерна могут быть только в лучших колосьях.
Английский селекционер Ле Кутер (Couter J.) тоже применял однократный отбор. Он работал в начале XIX в. на о. Джерсее. Видного селекционера посетил профессор Ла Гаска (из Мадрида) и при осмотре полей Ле Кутера нашел, что пшеницы у него неоднородны, представляют смесь ботанических форм. По его совету, Ле Кутер выделил из одного подобного сорта пшеницы 23 новые расы — новые, резко отличающиеся друг от друга сорта пшениц, в том числе знаменитый сорт мягкой пшеницы Бельвю де Талавера, который еще и в 20-х годах нашего века удерживал свою славу в Англии и северной Франции.
Метод аналитической селекции, т. е. выделение чистых линий, из имеющихся смешанных сортов, Ле Кутер применил впервые. Начальный период в селекционной работе Ширефа и Ле Кутера — это нахождение в природе готовых перспективных форм. Главный момент в этой работе— это отбор родоначальных растений и дальнейшая изоляция потомства. «Для того, чтобы получить новый сорт, говорил Ле Кутер,— надо предварительно им обладать».
Многократный отбор применял английский селекционер Галлет (Hallett Fr.), Стебут назвал его изобретателем метода предопределяющего отбора, в дальнейшем более всего использовавшегося в Германии: он заключается в выборе лучших родоначальников с последующим повторным многократным отбором. Галлет начал свои работы с пшеницами в 1857 г. В 1862 г. на Лондонской всемирной выставке демонстрировалась родословная пшеницы Галлета. Приведем характерные данные родословной одного из лучших экземпляров этой пшеницы. В 1857 г. Галлет посеял 87 зерен: отобрал лучшие и в 1858 г. одно из них произвело растение с 10 колосьями и 688. зернами; в лучшем колосе было 79 зерен. Зерна этого лучшего колоса в 1859 г. были посеяны отдельно; среди растений был один экземпляр с 17 колосьями, давшими 1190 зерен, при-
чем в лучшем колосе было 91 зерно. Зерна этого колоса были в 1860 г. опять посеяны отдельно и из урожая одно растение дало куст с 39 колосьями и 2145 зернами. Этот пример характеризует селекционные методы Галлета: новые сорта пшениц он получал, применяя многократный отбор лучших зерен из лучших колосьев лучших кустов пшеницы.
Принципы своей селекционной работы Галлет сформулировал в нескольких положениях.
На каждом растении находится один колос, обладающий наибольшей продуктивностью по сравнению с другими колосьями.
На каждом растении находится одно зерно, обладающее наибольшими достоинствами.
Наилучшее зерно находится в лучшем колосе (а именно, несколько ниже его середины).
Качества растения улучшаются постоянным' отбором.
5. Улучшение путем: отбора подвигается сначала быстро, затем все медленней и после ряда лет останавливается. ■•
Во Франции представители семьи знаменитых потомственных селекционеров Вильморенов вели селекционную работу на протяжении всего XIX и первых десятилетий XX в. Наиболее выдающимся из этой семьи был Луи Вильморен, работавший в первой половине XIX в. Из его селекционных работ наиболее важны и интересны работы со свекловицей, имевшие целью увеличение сахара в корнях этого растения, Вильморен руководствовался определенными принципами; наблюдение желаемого признака (в данном случае сахаристости) и определение его судьбы в потомстве он проводил путем индивидуального анализа. Вильморен проверял каждый корень на содержание сахара. Изолируя потомство отдельных экземпляров свекловиц, он следил, в какой степени передается потомству сахаристость, свойственная материнскому растению. Оказалось, что не все дочерние растения одинаково по сравнению с материнским богаты сахаром: у одних высокий процент сахаристости сохранялся, у других утрачивался. Отсюда Вильморен сделал вывод о различной индивидуальной силе наследственной передачи свойств потомству, в связи с чем нельзя по свойствам материнского экземпляра судить о его потомстве. Пионером применения предварительного скрещивания был английский'ботаник селекционер Найт (1759—1838). Наблюдения, связанные с его богатой практикой садоводства, привели его в 1806 г. к выводу о том, что для получения плодов лучшего качества цветки растений надо посыпать пыльцой другой разновидности. Найт отмечал пышное развитие Гибридов первого поколения, на основе чего установил принцип, позднее получивший название «Закона Найта — Дарвина»: «Природа стремится, чтобы половая связь имела место! между соседними (разными) растениями одного и того же вида». Найт вывел много новых гибридных сортов картофеля, земляники, вишни, сливы, яблонь, груш. По Найту, скрещивание является одним из путей образования новых видов в природе.
Луи Вильморен также использовал скрещивание в качестве предварительного этапа селекции. Характерно, что цель скрещивания он видел в том, чтобы расшатать, «взбаламутить» (faire affoler) растение, т. е. ослабить консерватизм наследственности, вызвать усиление изменчивости и получить более разнообразный материал для селекции. Селекцию свекловиц Вильморен вел в 50-х годах прошлого столетия. К 60-м годам в полученных им новых сортах свекловиц содержание сахара составляло 15—16%, в то время как в обычных сортах свекловиц, с которыми он начинал селекционные работы, сахара было 4,5—6%.
■Деятели науки и практики растениеводства, добившиеся в XVIII — первой половине XIX в. крупных успехов в выведении новых сортов растений, одновременно внесли существенный вклад в теоретические осно-
вы ботаники и растениеводства. Изучение культурных растений в процессе их возделывания привело к открытиям важных закономерностей в процессах роста, развития и строении растений. Заинтересованность земледельца в получении высоких урожаев культурных растений, в высоких хозяйственных качествах сельскохозяйственных продуктов с неизбежностью приводила к мысли о необходимости управления развитием растений. Практическим осуществлением этой мысли было выведение новых сортов и внедрение в новые условия ценных растений, т. е. интродукция.
Многовековая практика перенесения из одной страны в другую хозяйственно ценных растений с целью их возделывания приняла особенно грандиозные размеры, благодаря великим географическим открытиям. С континента на континент человек перенес множество растений и к началу XIX в. в этой области был накоплен большой эмпирический материал, на основе которого начинается разработка теоретических проблем акклиматизации.
В XIX в. во многих странах возникли научные общества акклиматизации растений и животных, начался выпуск печатных трудов, в которых широко освещались практические успехи акклиматизации различных растений в ряде стран и теоретические проблемы акклиматизации.
Возможности акклиматизации и в связи с этим вопрос о наличии или отсутствии изменчивости при перенесении растений в новые климатические условия, отличающиеся от привычных, в первой половине XIX в. оставался дискуссионным. В 1835 г. немецкие ботаники Линк и Мейен по-разному ответили на этот вопрос. Линк сомневался в возможности изменчивости растений при перенесении их в новые условия, отличающиеся от климатических условий их родины. Мейен допускал наличие изменяемости растений. Он приводил примеры широкого расселения хлебных злаков, обитающих в разнообразных климатических условиях, конский каштан с его широким ареалом обитания в различных странах Европы, некоторые растения тропиков и субтропиков, распространенные во многих странах с умеренным климатом.
Россия с ее разнообразнейшими климатическими .условиями представляла широкое поле деятельности для исследований и наблюдений в области акклиматизации. Важнейшим русским акклиматизационным центром в первой половине XIX в. был Никитский ботанический сад, где работали выдающиеся деятели в области акклиматизации растений — Стевен и Гартвис. Уже с XVIII в. в «Трудах» сельскохозяйственных обществ, в особенности Вольного экономического общества, печатались сообщения ученых и практиков по вопросам акклиматизации. В середине XIX в. были созданы специальные общества акклиматизации в различных городах России, публиковавшие много интересных исследований и освещавшие практические достижения и теоретические вопросы акклиматизации.
В России, как и в других странах, в рассматриваемый период велись оживленные дискуссии сторонников и противников акклиматизации. Передовые русские натуралисты признавали возможность акклиматизации растений, указывали на появляющуюся при этом изменчивость. " Так, агроном-натуралист В. В. Беликов (1838) писал, что при перенесении растения в условия, не сходные с условиями его родины, «изменяются не только достоинства плода и цвета, но даже самый наружный вид растения и оно, так сказать, перерождается сообразно условиям местного климата» Ч Беликов отличал акклиматизацию от натурализации. Последнюю он определял как простой перенос растения из одной местности в другую со сходными климатическими условиями.
Русский земледелец, ч. I, № 1—3, 1838, стр. 59.
Врач и натуралист А. Н. Муравьев, занимавшийся практически акклиматизацией растений в г. Путивле Курской области (ныне Сумы), высказывал интересные мысли по теории акклиматизации и дал ценные советы относительно ее практики (1858). Муравьев определяет акклиматизацию как «умение заставить растение отказаться от привычки пользоваться какими-либо выгодами жизни, которые имели они на прежнем месте своего нахождения или в своем отечестве и которых не могут иметь у нас» *. Муравьев отмечал, что при переносе растения в новые условия нужно хорошо знать комплекс внешних условий (тепло, вода, свет, воздух, почва и пр.), в которых.оно обитало на своей родине. Он подчеркивал необходимость постепенности в исключении привычных внешних факторов для успеха в приучении растений к новым условиям.
Муравьев советовал приобретать для акклиматизационных целей растения, «уже отдалившиеся почему-либо от первоначального места родины и хотя несколько изменивших обыкновенный образ жизни». Семена для посева в северных широтах он рекомендовал брать из самых северных районов (его обитания), т. е. такие семена, которые уже несколько привыкли к большей степени холода и отчасти изменили свои привычки. В то же время Муравьев вполне уяснял различную,— как он пишет,— к л и м а т оте р пи м ос т ь растений, т. е. их различную способность приспособляемости к изменившимся условиям.
Выше мы указывали на важнейшие достижения в практике выведения новых сортов однолетних растений в рассматриваемом периоде. Не менее велики были успехи и в отношении многолетних растений, в особенности в практике плодоводства.
Практические достижения и теоретические воззрения в передовом плодоводстве рассматриваемого периода заключают в себе истоки мичуринского учения. Как и дарвинизм, мичуринское учение имеет глубокие корни в передовой науке и практике.
Селекционеры Ширеф и Ле Кутер искали в природе перспективные формы хлебных злаков в качестве родоначальников для выведения новых сортов хлебных злаков. Плодоводы тоже искали почковые вариации — «спорт» — для выведения от них новых сортов плодовых.
Среди выдающихся деятелей в области плодоводства укажем как предшественников И. В. Мичурина бельгийского плодовода Ван Монса, русского натуралиста А. Т. Болотова и английского ботаника и садовода Найта. Их наблюдения, методы работы и теоретические взгляды были в дальнейшем обобщены и развиты PI. В. Мичуриным. •
Элементы рациональной системы плодоводства, рациональные приемы выращивания плодовых растений от семени до семени применялись передовыми практиками-плодоводами уже в XVIII веке. В это время уже использовали специальный посев семян плодовых с целью получения новых сортов путем отбора сеянцев с желательными признаками. Таким образом строили свою селекционную работу Болотов и Ван Монс. Из семян, полученных от естественного переопыления, они выращивали в питомниках сеянцы плодовых и среди них отбирали растения с желательными признаками, получая новые сорта. Результаты многолетней практики выращивания яблонь из семян были опубликованы Болотовым в 1823 г. в Земледельческом журнале. Он пришел к выводу об исключительном разнообразии семенного потомства как в строении и развитии вегетативных органов (форме листьев, строении и расположении ветвей, времени распускания почек, листопада), так и во внешних признаках и качестве плодов (вкусе, скороспелости, способности к длительному хранению). Болотов вывел несколько прекрасных новых сортов
Записки комитета акклиматизации растений, кн. 1, 1858, стр. 5.
яблонь — Болотовку, Андреевку, Ромодановку и др. Найт впервые применил искусственное скрещивание различных сортов плодовых в конце XVIII в. для получения новых сортов. Скрещивание он производил однократное.
Независимо от Найта, Болотов обратил внимание на более мощное- развитие (гетерозис) гибридов первого поколения. Впоследствии Дарвин назвал эту особенность развития гибридов законом.
Выше мы указывали, что искусственную гибридизацию широко применял Вильморен.
Б комплексе работ, связанных с выращиванием плодового растения,, воспитание сеянцев, полученных из семян (как от искусственного скрещивания, так и от естественного переопыления), было важнейшим этапом. Пластичность молодых растений, их большая способность к воспроизводству изменчивого потомства была уже известна выдающимся1 плодоводам рассматриваемого периода. Так, Болотов при разработке методов и приемов воздействия на молодые растения на этом этапе учитывал биологические особенности молодых растений, видел качественную неравноценность различных периодов в жизни многолетнего растения. В частности, он нашел, что молодые растения легче, чем старые,, приспособляются к неблагоприятным климатическим условиям.
Ван Монс использовал пластичность молодых растений для выведения скороспелых и вообще новых сортов. Он брал для посева семена из первых плодов молодых деревьев, заметив, что эти семена дают изменчивое потомство, в то время как семена старых растений неизменно воспроизводят признаки родителей. В условиях культуры и усиленном питании Ван Монс видел один из мощных факторов, улучшающих качество сорта. Прививок он не применял. Знаменитый бельгийский плодовод вывел несколько сотен новых хороших сортов яблонь и груш.
Как и Ван Монс, Болотов при воспитании молодых растений придавал большое значение воздействию благоприятных внешних условий. Растения до. 10—12 лет выращивались на хорошо освещенных местах, в плодородной почве, поддерживавшейся в рыхлом состоянии. Однако Болотов, как и многие другие плодоводы, видел вред от воспитания молодых растений в чрезмерно удобренной почве. На третьем и четвертом году Болотов проводил сортировку молодых растений. Часть сеянцев он отбирал для выращивания на собственных корнях, без прививки; сеянцы хороших сортов с определенными морфологическими признаками — крупными толстыми листьями, толстой темной корой. Глазки или черенки остальных сеянцев прививались к дичкам.
Предшественники Мичурина знали об изменчивости формы, величины, окраски и вкуса плодов в первые годы плодоношений у молодых плодовых деревьев. Они установили, что только с третьего-четвертого- плодоношения эти признаки становятся постоянными. Только после закрепления особенностей сорта Болотов размножал новый сорт прививкой. Постепенное улучшение качества плодов у многих плодовых растений с каждым новым поколением отмечал и Ван Монс. У груш он получал хорошие плоды в пятом п,околении, у яблонь — в четвертом, у ви- шен и слив — в третьем поколении. Первые плодоношения выведенного- Найтом нового сорта черной вишни «Орел» были так плохи, что он хотел срубить дерево. Но качество плодов с каждым последующим плодоношением улучшалось, и в дальнейшем вишня стала давать обильные и превосходные плоды.
В селекции плодовых в рассматриваемый период широко использовались прививки, причем здесь были эмпирически накоплены многие важнейшие наблюдения, касающиеся особенностей биологии растения. Болотов знал о качественных различиях побегов, находящихся на различных ярусах кроны: побеги, взятые из верхней части кроны, скорее-
приступали к плодоношению. «Чем око или черенок срезан выше с дерева,— писал Болотов,— тем скорее с плодом придет прививок». Рекомендация использовать для прививки черенки или глазки из верхней кроны с ее восточной или южной стороны как лучше развитые и скорее вступающие в плодоношение имелась еще в сельскохозяйственных руководствах XVI в. («Экономы», «Домоводства»), Этого правила придерживались и передовые плодоводы рассматриваемого периода, в частности Болотов. Он советовал брать хорошо развитые глазки из средней части однолетних толстых побегов с южной стороны кроны.
Вопрос о взаимовлиянии привоя и подвоя имеет большую давность. Уже в XVI в. в различных вариантах он рассматривается на страницах сельскохозяйственных руководств и в XIX в., оставаясь дискуссионным, вызывает живейший интерес практиков и ученых. Болотов был сторонником взглядов о наличии влияния подвоя и привоя. Во всяком случае о влиянии привоя на привитое растение он пишет совершенно определенно: «Как-то заприметил я при случае превращение больших дерев из худых, в лучшие-посредством прививки».
Значительный сводный материал о взаимовлиянии привоя и подвоя дан Линдлеем в его книге «Теория садоводства» (1840). Линдлей приводит фактический материал, опираясь главным образом на свои работы и труды Найта. Объяснение взаимовлияния привоя и подвоя Линдлей находит в области физиологии. Восходящий ток приносит в прививок пластические материалы дичка, причем в зависимости от природы дичка восходящий и нисходящий токи могут быть замедленными или ускоренными, изменяя этим свойства прививки. По Линдлею, дичок оказывает влияние на привой не только в отношении его плодородия или роста, но и изменяет качество плодов.
Значительный фактический материал, накопленный практиками садоводства, о взаимовлиянии привоя и подвоя изложен в книге садовода Шварца «Руководство к теоретическому и практическому садоводству» (СПб., 1840). Шварц многократно приводит данные из работ Ван Монса. По мнению Шварца, влияние привоя и подвоя выражается в усилении или ослаблении роста, ускорении плодоношения, улучшении плода и увеличении его объема. Шварц приводит характерные примеры. Под влиянием привоев подвой (старые деревья) как бы омоложаются, кора теряет морщины, делается свежей, молодой. Прививки розы часто облагораживают шиповник, в связи с чем он производит махровые цветы.
Описывая влияние подвоя на привой, Шварц приводит в пример канадскую вишню со стелющимися ветвями, которая, будучи привитой на сливу, производит ветви, поднятые вверх. Он указывает также, что многие теплолюбивые кусты и деревья, привитые на морозоустойчивые подвои, становятся более стойкими к холоду.
Однако наряду с этими несомненными фактами многолетняя практика прививок культурных сортов на дички показывала, что культурные свойства сорта при этой операции не теряются. Мы указывали выше, что в рассматриваемый нами период этот вопрос оставался дискуссионным. Он был разрешен позднее в работах И. В. Мичурина.
В практике плодоводства в XIX в. был накоплен некоторый материал о влиянии материнской наследственности на потомство. Так, Найт отмечал в строении и качестве плодов при неблагоприятном лете несомненный перевес материнской наследственности.
В замечательной книге Шлейдена «Физиология растений и животных и теория культуры растений» (1850) были обобщены представления, распространенные среди ученых и практиков в середине прошлого века.
В частности, Шлейден отмечает определенные закономерности в явлениях наследования родительских свойств потомством, а именно: потомство, будь то семя, клетка, почка или ветка, тем больше получит материнских признаков, тем резче они будут проявляться, чем дольше потомство находится во внутренней, живой связи с материнсиим растением, ■чем больше сходны внешние условия, при которых растет дочернее растение с условиями, при которых росло материнское растение. Этот вопрос также получил объяснение в трудах И. В. Мичурина.
Приведенный нами материал показывает, что предпосылки к возникновению мичуринского учения появились в передовой науке и практике первой половины XIX века.
Ознакомление с работами Болотова, Найта, Ван-Монса и некоторых других выдающихся деятелей указанного периода ясно подтверждает сказанное.
Но только Мичурин, обобщая и развивая опыт передового плодоводства, опираясь на достижения современной ему науки, создал целостное учение об управлении развитием растительного организма и на его основе — новые, не существовавшие в природе формы растений.
, . Г ла в а 12
ВКЛАД БОТАНИКОВ В РАЗВИТИЕ УЧЕНИЯ ОБ ЭВОЛЮЦИИ
Важнейшим предшественником Дарвина в разбираемый период был Жан Батист Ламарк. Он впервые создал научно обоснованное учение об эволюции органического мира. В додарвиновское время учение Ламарка было единственной целостной эволюционной теорией.
В начальный период своей научной деятельности (в Парижском музее естественной истории и ботаническом саду) Ламарк работал в области ботаники под руководством Бюффона. Влияние воззрений последнего на научные взгляды Ламарка совершенно несомненно. В 1778 г. Ламарк опубликовал трехтомный труд «Флора Франции». Система растений, изложенная во «Флоре Франции», стоит ниже системы Жюссье: она представляет смесь из элементов систем Турнефора, Линнея и Жюссье; автор делит растительный мир на 6 классов и 94 семейства.
В 1893 г. Ламарк был назначен заведующим кафедрой зоологии беспозвоночных в Парижском музее естественной истории, в связи с чем он оставляет занятие ботаникой и переходит к изучению зоологии. Кроме того, Ламарк занимался палеонтологией, геологией, отчасти физикой и химией. Широта естественнонаучных интересов Ламарка, разносторонность его познаний в области различных биологических наук и естествознания в цеЛом, несомненно, были той научной основой, на которой он и построил теорию развития органического мира. Основное содержание учения Ламарка изложено в его произведении «Философия зоологии» (1809).
В эволюционной теории Ламарка освещается развитие органического мира от его начальных этапов — возникновения жизни на Земле — до появления человека. Начало появления жизни на Земле Ламарк видел в самозарождении простейших органических форм из неживой материи. Более сложные формы живого, по Ламарку, произошли в результате длительного прогрессивного развития. Вразрез с господствующим воззрением того времени о неизменяемости видов Ламарк утверждал, что виды изменяются и приводил в качестве доказательства этой изме-
няемо-сти то, что они связаны переходами, вследствие чего в отношении многих видов нельзя установить их точных границ. Вид, по Ламарку, это условная категория, придуманная человеком для того, чтобы разобраться в разнообразии форм; реально существуют только отдельные особи. Процесс эволюции Ламарк рассматривал как процесс незаметных плавных превращений, обособленность видов, по его мнению,— кажущаяся, следствие .неполноты наших знаний.
Эволюцию органических форм Ламарк представлял в виде последовательных ступеней — восходящей лестницы существ. Этот процесс последовательного повышения и усложнения организации живых существ он назвал градацией. Он видел, что прогрессивное развитие живых существ не укладывается в восходящий ряд, в правильную градацию, в связи с чем принимал ее только для крупных систематических групп. Что касается видов, то имеющиеся здесь отклонения и неправильную градацию Ламарк объяснял приспособлением видов к условиям существования.
ФТо Ламарку, приспособление к внешним условиям есть основная причина изменяемости живых существ. Характер приспособляемости у растений и животных различен. Растения и низшие животные изменяются непосредственно под влиянием условий существования, приспособительно к данным условиям. У более высоко развитых животных, поскольку они обладают органами чувств, движением, активностью, приспособление к внешним условиям происходит иначе; здесь функция определяет развитие формы. У животных 'изменение условий существования, появление новых условий создает новые потребности и, соответственно, изменяет привычки. Новые привычки, новые функции осуществляются в результате упражнения определенных органов, которые развиваются и крепнут. Бездействующие органы постепенно атрофируются.
Естественный вывод из приведенных взглядов Ламарка, представляют два его знаменитых закона:
«Первый закон. Во всяком животном, не достигшем предела своего развития, более частое и неослабевающее употребление какого- либо органа укрепляет мало-помалу этот орган, развивает его, увеличивает и сообщает ему силу, соразмерную с длительностью самого употребления, тогда как постоянное неупотребление органа неприметно ослабляет его, приводит в упадок, последовательно сокращает его способности и, наконец, вызывает его исчезновение.
Второй закон. Все, что природа заставила особей приобрести или утратить под влиянием обстоятельств, в которых с давних пор пребывала их порода, и, следовательно-, под влиянием преобладающего- употребления известного органа или под влиянием постоянного неупотребления известной части, все это она сохраняет путем размножения в новых особях, происходящих от прежних, если только приобретенные изменения общи обоим полам или тем особям, от которых произошли новые» Ч
Учение Ламарка — первая в биологии целостная эволюционная теория. Однако для ее обоснования во времена Ламарка еще не было достаточных научных данных, в связи с чем его предвосхищение идеи развития носит в известной степени натурфилософский характер (в особенности о первых этапах развития жизни на Земле). Этими же условиями и состоянием науки того времени объясняются недостатки учения Ламарка: неправильные представления о видах как категориях, реально не существующих, о плавном ходе эволюционного процесса, о врожденной способности организмов к изменчивости.
1 Ламарк. Философия зоологии, т. 1. М., 1935, стр. 186—187.
Русские биологи, не закрывая глаз на недостатки учения Ламарка, всегда высоко ценили достоинства этого учения: Ламарк впервые высказал идею о неограниченной изменяемости видов. Вразрез с господствующим в то время убеждением о сотворении видов, он утверждал, что виды развиваются по естественным законам, изменяются и превращаются в другие виды. В процессе эволюции происходит постепенное повышение организации живых существ, а также преобразование видов путем возникновения качественно новых групп организмов.
К 50-м годам XIX в. попытки объяснения накопившегося фактического материала с позиций идеи развития все учащаются, высказывания биологов по этим вопросам становятся все более отчетливыми и последовательными. В этот период эволюционные идеи уже витают в воздухе.
Приведем наиболее яркие выступления ботаников.того времени по проблемам эволюции органического мира. Значение отбора в эволюции растений рассматривал М. Шлейден в своей книге «Физиология растений и животных и теория культуры растений» (1850).
В 70-е годы прошлого века книгой Шлейдена заинтересовался К. Маркс. В Институте марксизма-ленинизма сохранился составленный Марксом обширный конспект книги Шлейдена. Маркс .отмечает, что Шлейден приходит к дарвиновскому или, скорее, ближе к ламар- ковскому взгляду на развитие органического мира. В разделе «Отношение размножения видов к сохранению вида» Шлейден на двух примерах (стр. 198—202) показывает значение искусственного отбора для получения разновидностей, а из них и новых видов у растений. Он замечает, что если проводить отбор растений по какому-либо признаку, например оставлять и размножать те особи, у которых имеются несколько увеличенные и .вьющиеся листья, то, производя в этом направлении неуклонный отбор, через 10—20 поколений можно получить листья с новым устойчивым признаком — широкими вьющимися листьями: разновидность превратилась в подвид. Этим способом, т. е. путем искусственного отбора, из дикой капусты возникли разнообразные формы культурной капусты. Если при культуре растения,— пишет Шлейден,— в течение нескольких веков можно получать новые подвиды, размножая растения семенами, то, по всей вероятности, в течение тысячелетий подвид станет наконец видом. «Отсюда мы можем предполагать,—пишет он,— каким образом природе в течение тысячелетий удается увеличить число видов растений».
Итак, Шлейден, хотя и в общей форме, перенес идею отбора как формообразующего фактора из сельскохозяйственной практики в природу, предположив, что этим путем — путем отбора — в природе создаются новые виды растений.
Выше мы отмечали, что австрийский ботаник Унгер пришел к эво- люционным представлениям, анализируя палеоботанический материал, 'накопившийся к середине XIX в. В своей книге «Опыт истории растительного мира» (1852) он дает схему возникновения и развития растений по геологическим эпохам, последовательно от возникновения до современного состояния. Представления Унгера об эволюции растительных видов основываются на материале не только палеонтологии, но и геологии, и географии растений. Унгер утверждает, что «один растительный вид должен происходить от другого». Вид как цепь поколений особей является стабильным. Но эта стабильность наблюдается только при обитании в типичных условиях, обусловленных происхождением
вида. Однако внешние причины и в этих условиях вызывают небольшие колебания в признаках особей и видов. Основная причина изменчивости видов, по Унгеру, это изменение внешних условий. Новые виды формируются на основе частичного превращения определенных, особей старых видов. Существование вида, представляющего ряд поколений особей,, связанных единством происхождения, имеет свое начало, вершину и конец. В каждом периоде изменяется жизнеспособность вида —его способность к размножению и формообразованию. Изменения эти происходят очень медленно. Тем не менее угасание форм, обитавших в начальные периоды, представляет такой непреложный факт, что сохранившиеся в напластованиях остатки когда-то обитавших на земле растений могут дать представление о длительном, еще не изученном пути .истории Земли и последовательном развитии ее растительного покрова.
Таким образом, идея единства происхождения растительного мира,, его последовательного развития во времени от низших форм к высшим выражена Унгером со всей отчетливостью. Виды, как и особи, по Унгеру,^ изменчивы и самое их существование преходяще: вымирание — такой же непреложный закон, как и возникновение'новых видов под влиянием меняющихся внешних условий.
Среди ботаников столь же видным выразителем эволюционных воззрений в 50-е годы был А. Н. Бекетов. Свои эволюционные идеи он изложил отчасти в докторской диссертации и некоторых научно-популярных статьях (1858), ио более всего — в статье «Гармония в природе» (1859, 1860).
По Бекетову, гармония в природе — это та взаимосвязь, взаимообусловленность явлений, вследствие которой природа представляется нам едицым целым. В органической природе опа проявляется в приспособлении каждого живого существа к его физической деятельности, к условиям обитания. Эти выдвинутые им положения Бекетов иллюстрирует обширным фактическим материалом, рассматривая явления приспособления у животных и растений к внешним условиям в их строении, свойствах организма, процессах жизнедеятельности.
Переходя к анализу причин приспособленности живых существ к условиям их обитания, Бекетов отвергает телеологическое толкование гармонии. Гармония, по Бекетову,— это проявление исторической необходимости, а ее сущность — взаимозависимость и взаимосвязь между всеми материальными частями и явлениями природы. Живые существа, являющиеся одной из высших форм развития материи, подчинены общим законам природы. Обитая в тех или иных условиях материальной среды, живые организмы связаны с нею сложной цепью причин и следствий. Материя, по Бекетову, может принимать бесконечно разнообразные формы, но ни в коем случае не может выйти из-под влияния внешних условий. «Если так,— пишет Бекетов,— то причина строения, наружного вида и всей сущности каждого существа заключается в окружающих условиях, в зависимости от этих условий, короче сказать,— в гармонии»1.
Рассматривая внешнюю среду и организмы как динамические взаимосвязанные системы, Бекетов отводил в этой взаимосвязи первенствующую роль внешним условиям. Бекетов отмечал, что они являются непосредственным источником энергии, необходимой для существования живых организмов. Под воздействием внешних условий находится не только весь организм как целостная система, но и каждая его часть, одновременно взаимодействующая с остальными частями.
При изменении внешних условий должны изменяться и живые существа, которые, чтобы выжить должны приспособляться к новым ус-
А. Н. Бекетов. Гармония в природе. «Русек, вестник», т. 30, 1860, № 12, кн. 1—
2, стр. 555.
ловиям. «Если условия, окружающие то или другое из этих существ,— писал Бекетов,— изменятся, то само оно или претерпит коренное преобразование, или же вовсе разрушится. Следовательно, мы замечаем при этом два явления: 1) изменчивость существ по мере изменения условий, их окружающих, и 2) совершенное исчезновение их с радикальным изменением этих условий» *.
В высказываниях Бекетова в известной мере предвосхищена идея Дарвина об естественном отборе. Организмы, приспособившиеся к новым изменившимся условиям, выживают, не приспособившиеся — уничтожаются, вымирают. В подтверждение своей мысли о гибели не приспособившихся к изменившимся условиям живых существ, Бекетов приводит данные палеонтологии.
Таким образом, независимо от Дарвина, Бекетов пришел к убеждению о развитии органических форм как историческом процессе. С подлинно научных позиций он объяснил явление целесообразности в живой природе, рассматривая гармонию как приспособительную деятельность организмов к условиям их жизни; изменчивость живых существ воплощается в новых свойствах и признаках организмов, создающих постепенно новые формы. Но все живые существа могут существовать только прй соответствии их организации условиям жизни. При изменении этих условий они должны или преобразоваться или погибнуть. Таковы основные идеи труда Бекетова «Гармония в природе».
Несомненно, что наиболее выдающимся предшественником Дарвина среди ботаников был В. Гофмейстер, труды которого мы рассматривали выше.. Его работы, подготовили ботаников к восприятию дарвинизма. Сакс в своей «Истории ботаники» пишет об этом: «То, что Геккель назвал филогенетическим методом лишь после появления Дарвина, было уже задолго перед этим на деле и с поразительным успехом проведено Гофмейстером в его сравнительных исследованиях. Когда спустя восемь лет после сравнительных исследований Гофмейстера появилась эволюционная теория Дарвина, родственные отношения между большими отделами . растительного царства были раскрыты так отчетливо и представлялись взорам столь глубоко обоснованными и с такой прозрачной ясностью, что эволюцйонной теории пришлось только подтвердить то, что генетическая морфология показала на фактах».
Итак, в первой половине XIX в. в биологии, геологии и сельскохозяйственной науке и практике шло постепенное накопление следующих идей эволюционизма: 1) единства органического мира; 2) смены форм во времени; 3) родства между организмами (выраженного в естественных системах); 4) изменяемости видов; 5) восходящего развития; 6) исторического развития земной коры; 7) искусственного отбора.
Вместе с тем, представление о неизменяемости органического мира оставалось характерным для научного мировоззрения подавляющего большинства биологов рассматриваемого периода.
Доказательства эволюции, приводимые в трудах передовых биологов и ботаников додарвиновского времени, не были объединены в цельную последовательную теорию, которая бы с исчерпывающей полнотой раскрывала причины и движущие силы эволюционного процесса. Этот научный подвиг был совершен Чарлзом Дарвином.
Часть четверта я
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОДОТ 60 ГОДОВ XIX В. ДО 20-Х ГОДОВ XX ВЕКА
В мировой истории этот период имел существенные отличия как в характере социально-экономического развития общества, так и в развитии науки. В 'большинстве стран Европы период промышленного капитализма закончился в конце XIX в. Капитализм перешел в стадию монополистического капитализма — империализма.
Великие основоположники научного коммунизма К. Маркс и Ф. Энгельс, жившие в период домонополистического капитализма, дали исчерпывающий анализ сущности законов развития и исторического места капитализма. Они создали диалектический материализм'—науку о наиболее общих законах природы, общества и мышления. В настоящее время диалектический материализм стал философской основой всех наук, всего естествознания.
В области естественных наук рассматриваемый период был периодом бурного развития. Бернал в своей книге «Наука в истории общества» (русский перевод в 1956' г.) справедливо указывает на то, что если в XVI—XVII вв. «предъявленные к науке требования и ее эффективный отклик были ограничены весьма узким кругом вопросов, едва ли выходящих за рамки астрономии и мореплавания», то уже начиная с XVIII в. «был охвачен весь диапазон промышленной деятельности: машины, энергия, транспорт, химикалии и военное снаряжение» (стр. 369). Развитие биологических наук в значительной степени стимулировалось требованиями капиталистической промышленности, сельского хозяйства и медицины.
В конце XIX и в начале XX в. возник кризис в естествознании, который выразился в том, что на фоне гигантского роста эмпирических знаний философской идеализм тщетно пытался задержать бурное проникновение диалектического материализма в естествознание. Сущность этого кризиса в естествознании как проявления реакционных потуг идеализма в борьбе с материализмом была блестяще вскрыта В. И. Лениным в его классической работе «Материализм и эмпириокритицизм».
В развитии биологии гениальный труд Ч. Дарвина «Происхождение видов» (1859) явился рубежом, от которого начался новый период, названный Энгельсом периодом1 господства эволюционных учений. Идея о неизменяемости явлений и тел природы, господствовавшая в метафизическом периоде развития естествознания, постепенно подтачивалась самым ходом развития естественных наук: обширный эмпирический материал, накопившийся в естествознании, не мог получить объяснения с точки зрения идеи неизменяемости природы, вступал в противоречие с этой идеей.
Выше мы рассматривали научные воззрения некоторых ботаников и пастениеводов, в той или иной степени занимавшихся существом этого противоречия: в поисках правильного истолкования эмпирического материала они неизбежно приходили к идее развития.
Однако эволюционные идеи додарвиновского времени не разрешали вопроса о причинах целесообразности в строении организмов, о причинах их приспособленности к условиям существования.
Только в учении Дарвина были даны научные доказательства развития органического мира, материалистическое объяснение явлений живой природы. По теории Дарвина, бесчисленное разнообразие современных организмов представляет собой результат развития от- немногих простейших представителей. Ведущей идеей дарвиновской теории является учение об естественном отборе.
По Дарвину, целесообразность, наблюдающаяся в строении организмов, создавалась и создается путем отбора полезных для организма приспособлений. Приспособляясь к изменяющимся условиям внешней среды, организм изменяется, наследственность закрепляет в потомстве полезные изменения, выживают наиболее приспособленные формы, менее приспособленные отсеиваются, вымирают. Изменчивость, наследственность и выживание наиболее приспособленных — три фактора естественного отбора, играющего творческую роль в историческом развитии органического мира. Таким образом, явления целесообразности, наблюдаемые в живой природе, ранее служившие главным оружием идеалистов в борьбе с материализмом, получили в учении Дарвина материалистическое истолкование. По словам В. И. Ленина, эволюционное учение Дарвина впервые поставило биологию на научную почву.
Учение Дарвина в значительной степени опиралось на практику растениеводов и животноводов, занимавшихся выведением новых сортов растений и пород животных; изучая деятельность селекционеров, Дарвин нашел, что в основе ее лежит отбор: отбирая и размножая лучшие особи растений и животных с желаемыми качествами и признаками, бракуя, не допуская к размножению остальных, селекционеры получали новые сорта растений и породы животных. Самая возможность получения новых пород и сортов объясняется, естественным свойством организмов-—их способностью изменяться.
Дарвин изучал и конкретные причины изменчивости. Уже в 1868 г. он опубликовал замечательную книгу «Изменения животных и растений в домашнем состоянии». В главе 22 «Причины изменчивости» он писал: «Всякого рода изменчивость обусловливается измененными условиями существования». Дарвин утверждал, что изменчивость растений и животных зависит от действия окружающих условий, а также от упражнения или неупражнения органов, что принимал еще Ламарк. Однако в отличие от Ламарка, считавшего, что среда просто «лепит» растения, Дарвин не упрощал отношений между растением и средой, не забывал о внутренних закономерностях организма, определяющих характер его реакций на изменение условий внешней среды. В начале своей исследовательской работы Дарвин иногда допускал недооценку роли внешней среды, рассматривал ее лишь как толчок к изменению природы организма, но через 10 лет после выхода в свет «Происхождения видов» понял свою ошибку. «Самой крупной моей ошибкой,—■ писал он в 1870 г. зоологу Вагнеру,—является то, что я недостаточно оценил прямое действие среды на организмы, т. е. влияние климата, пищи и пр., независимо от действия естественного отбора».
Высоко оценивая теорию Дарвина в целом, русские ученые критиковали ее за некоторую недооценку значения изменчивости организмов ■под действием условий внешней среды. Так, А. Н. Бекетов писал: «Дарвин, как известно, придает влиянию внешних условий второстепенное значение» .
К. А. Тимирязев подчеркивал, что для правильного понимания взглядов Дарвина о роли внешней среды в изменчивости организмов нужно иметь в виду, что, помимо «природы условий», есть еще и «природа организма», реагирующего на условия в соответствии с его наследственностью.
Процесс видообразования, по Дарвину, происходит путем постепенного накопления из поколения в поколение мелких изменений, что приводит на протяжении длительных периодов к появлению новых разновидностей. Продолжающаяся изменчивость приводит разновидности к обособлению, к расхождению признаков— дивергенции, вследствие чего возникают новые подвиды и виды.
Таким образом, по Дарвину, разновидность — это зачинающийся вид, вид — резко определившаяся разновидность, а подвид — форма, приближающаяся к виду. Термины «разновидность» и «подвид» имеют значение возрастных стадий развития вида.
Идея эволюции органического мира, разработанная Дарвином, оказала огромное влияние на развитие биологии, внесла в нее исторический метод. Учение Дарвина связало ранее разобщенные ботанические дисциплины и поставило перед исследователями задачу раскрытия филогенетических связей в растительном мире, задачу выяснения происхождения и родственных отношений у различных групп растений.
Материалистическое учение Дарвина было сразу встречено горячим признанием прогрессивных ученых всего мира. Энгельс назвал эволюционную теорию Дарвина в числе трех величайших открытий XIX в. в области естествознания. К. Маркс писал: «Несмотря на все недостатки, здесь впервые не только нанесен смертельный удар «телеологии» в естествознании, но и эмпирически объяснен ее рациональный смысл» (К. Маркс и Ф. Энгельс. Соч., т. 30, стр. 475, М„ Госполитиздат, 1963).
Вместе с тем на работу Дарвина «Происхождение видов», яростно ополчились силы реакции. Атаки на дарвинизм особенно усилились в период кризиса естествознания, начавшийся в конце XIX в. В философии в этот период возникали новые школы, проповедующие различные разновидности идеализма: махизм, неокантианство, прагматизм, интуитивизм и пр.
В области буржуазной социологии появилось антинаучное направление— социальный дарвинизм, стремившийся распространить биологические законы на сферу общественной жизни. Социал-дарвинисты неправомерно переносят естественный отбор и борьбу за существование из области биологии в человеческое общество. Они изображают класс капиталистов как «избранный», «биологически полноценный»; капиталистический строй — как естественное, вечное состояние общества.
В области биологических наук отношение к учению Дарвина послужило пробным камнем для размежевания передовых и отсталых ученых, материалистов и идеалистов. Наряду с творческим, положительным развитием идей Ламарка и Дарвина, появились всякого рода искажения, дискредитирующие эти идеи. Немало «улучшении» и «поправок» к учению Дарвина исходило от представителей двух школ, возникших во второй половине XIX в.— неоламаркистов и неодарвинистов.
Некоторые неоламаркисты, например Дриш, Рейнке, Гартман, Франсе, Шнейдер и другие, усвоили из учения Ламарка только его слабые, ошибочные стороны. На это обстоятельство правильно указывал русский ботаник В. И. Талиев в рецензии на «Философию зоологии» Ламарка. «Несомненно,— писал Талиев,— что последний (неоламаркизм) делает такие выводы, которые совершенно чужды первоначальному учению Ламарка и скорее дискредитируют его, чем исправляют. Сюда относится, например, теория активного приспособления, которая 98
многими неоламаркистами совершенно произвольно и бездоказательно распространяется даже на растительное царство, причем под формой^ «психического» в процессе эволюции чувствуется отголосок «старый знакомки»-— «жизненной 'Силы» («Естествознание и география», 1908, № 8, стр. 86).
Главой неодарвинистов стал немецкий зоолог Вейсман. Он выдвинул гипотезу о наличии в организме двух субстанций: смертного тела— сомы — и бессмертной, передаваемой по наследству зародышевой плазмы, заключенной в половых клетках. По представлениям Вейсмана, зародышевой плазме свойственна непрерывность; она, подобно непрерывной цепи, связывает предков с потомками, независима от внешних условий и неизменна.
По Вейсману, в зародышевой плазме заключены единицы наследственности-детерминанты. Изменчивость организмов он сводил к результатам различных комбинаций детерминантов.
Преформистский характер воззрений Вейсмана критиковали многие прогрессивные ботаники-дарвинисты. Критикуя неодарвинизм, Талиев отмечал, что у Вейсмана представления о «конкретных носителях наследственности» возвращают биологию ко временам преформистов Спаланцани, Галлера и других. «Теория -Вейсмана,— писал Талиев,— по существу возвращает нас к времени господства метафизического мышления, в котором объективные факты уступали место дедуктивным построениям, в противоположность основным принципам современной науки. В этой особенности ее уже сказываются первые симптомы поворота в биологических идеях в обратную сторону от строго реального мышления Дарвина к умозрительным теориям первой половины столетия» (В. И. Талиев. Биологические идеи второй половины XIX в'' В кн.: «Девятнадцатый век. Обзор науки и техники и политических событий». СПб., 1900, стр. 274).
Выше мы касались выдающихся экспериментальных исследований в области анатомии немецкого ботаника Негели. Однако в своих воззрениях на эволюционную теорию этот крупный ботаник был антидар- - винистом. Свои взгляды на эволюцию Негели изложил в труде «Механико-физиологическая теория эволюции» (1884). По Негели, проблема эволюции носит чисто физиологический характер. В ее основе находятся молекулярно-физиологические явления. Негели утверждал, что в каждой клетке существуют два типа плазмы: трофоплазма и идиоплаз-. ма. В трофоплазме сосредоточен процесс обмена веществ. Наследственные свойства организма связаны исключительно с идиоплазмой, имеющей мицеллярную структуру. Прогрессивное развитие организмов, по Негели, связано только с внутренними причинами. Стремление к усовершенствованию, по его «теории совершенствования», заложено в самой организации живого: образование сложных органических соединений из более простых Происходит естественно, в силу самой их природы; точно так же, по мнению Негели, естественно идет прогрессивный путь эволюции, образование организмов более сложного строения из более простых. Среди биологов Западной Европы было, немало сторонников взглядов Негели на эволюционный процесс. Напротив, в России теория Негели не пользовалась признанием.
Датский ботаник Иогансен в своем учении о чистых линиях у растений (начало XX в.) утверждал, что в данных пределах (если не произойдет мутации) наследственные свойства растений остаются неизменными, хотя бы организмы и менялись внешне под воздействием условий существования.
Голландский ботаник Лотси в 1916 г. выдвинул преформистскую теорию «эволюции при постоянстве видов». По его взглядам, наследственные задатки свойств современных и будущих растений существовали с
самых начальных периодов жизни на земле. В процессе эволюции они только перетасовывались в силу скрещивания.
В начале XX в. с новыми «эволюционными» теориями выступили русский ботаник С. И. Коржинский и голландский ботаник Де Фриз. Последний еще в 1889 г. выдвинул «теорию внутриклеточного пангенезиса». По этой теории свойства наследственности связаны с особыми частицами—«пангенами». Позднее (1901—1903 гг.) он сформулировал «мутационную теорию», направленную против дарвиновского учения об естественном отборе. По Фризу, возникновение новых видов связано с внезапными внутренними скачкообразными изменениями, ведущими к появлению новообразований — мутаций. Процесс этот происходит вне зависимости от внешних условий. Обстоятельный критический разбор теории Де Фриза был дан К. А. Тимирязевым и В. И. Талиевым. Русские ботаники отмечали, что виды Де Фриза — это не крупные линнеевские виды, как их понимал Дарвин, а мелкие формы, элементарные виды с едва заметными, наследственно передающимися отличиями. «Скачок» по Де Фризу так незначителен, что практически его можно рассматривать как непрерывный переход от одного линцеевского вида к другому. Талиев указывал, что Де Фриз распространил ограниченное число фактов на широкий круг явлений, считая законным заключение по аналогии и суждение по внешнему сходству. Причины мутаций Де Фриз не выяснял, он не рассматривал, как происходит переход от мелких различий к крупным, существующим между линнеевокими видами.
В 1899 г. Коржинский выступил с работой «Гетерогенезис и эволюция» (К теории происхождения видов. Зап. Акад, наук по физ.-мат. отд., т. 9. 1899, вып. 2), в которой изложил свои воззрения на возникновение новых видов у растений. По его мнению, органической природе присуща особая тенденция прогресса, вследствие чего организм и совершенствуется.
Коржинский отрицал возможность накопления индивидуальных признаков как путь, ведущий к появлению разновидностей. По Коржинскому, борьба за существование и отбор не содействует возникновению новых видов: борьба — начало, враждебное прогрессу, эволюции. Он считал, что новые виды возникают путем внезапного появления в потомстве резко уклоняющихся гетерогенных форм. Гетерогенезис обусловлен наличием определенной изменчивости организмов, являющейся их основным внутренним свойством. Новые формы, заняв определенные ареалы, образуют новые виды. «Раз оформившись, виды остаются неизменными, но временами отщепляют от себя новые формы путем инорождения (гетерогенезиса)». Как видно из приведенного, теория Коржинского в основных чертах сходна с мутационной теорией. Теория гетерогенезиса Коржинского и его взгляды вызвали резкую критику Тимирязева. Разбирая, в каких формах, по Коржинскому, проявляется гетерогенезис, Талиев отмечал, что приводимые Коржинским примеры отклонения от типичных форм несут характер атавизма, уродства, болезненности, имеют угнетенную, расшатанную половую систему. «Как же,— спрашивает Талиев,—переносить сюда центр тяжести эволюционной теории, как допустить, что победителями в борьбе за существование выйдут слабые, с ослабленной производительностью уроды; что же даст им перевес в борьбе за существование?»
Несколько ранее Кбржинского с «теорией смешения» (1891—1893) выступил Кернер. Вкратце эта теория сводится к следующим положениям: по данным палеонтологии, в природе в самые отдаленные геологические периоды уже существовали многочисленные разнообразные растительные виды. Это обстоятельство делает ненужным допущение эволюции: могло быть только преобразование уже существовавших форм путем их смешения. Новые формы, лучше соответствующие новым из- 100
менявшимся условиям, занимают место вымерших родительских форм; к этому и сводится роль естественного отбора.
Теории Лотси, Кернера, Коржинского и Де Фриза имеют общие черты. Вопреки учению Дарвина, по представлениям этих авторов, виды возникают сразу, не из разновидностей. Раз возникнув, они изменяются или совсем не изменяются, вплоть до нового внезапного появления нового вида из старого.
Однако, как мы показали выше, эти взгляды резко критиковались прогрессивными биологами, сторонниками эволюционной теории. С момента появления «Происхождения видов» Дарвина это учение нашло среди передовых биологов многочисленных сторонников и последователей, ряды которых в дальнейшем все более увеличивались. В Англии защитниками и пропагандистами учения Дарвина выступили Гексли, Уоллес, Гукер и др. В Германии — Геккель, в Америке — Аза Грей защищали учение Дарвина от нападок реакционеров и церковников.
В России дарвинизм нашел свою вторую родину. Появились защитники и последователи дарвинизма не только среди биологов, но и среди передовых философов — революционных демократов Н. Г. Чернышевского, Н. А. Добролюбова, Д. И. Писарева, М. А. Антонович?.
Для передовых русских биологов было характерным творческое восприятие дарвинизма. В защите и пропаганде дарвинизма в России большая роль принадлежит выдающемуся русскому ботанику Тимирязеву.
Проникновение эволюционной идеи в различные ботанические науки, заслуги ученых в разработке эволюционных проблем на материале этих наук будут освещены нами в соответствующих главах. Здесь мы остановимся лишь на развитии биологами и ботаниками тех или иных сторон самой эволюционной теории. Э. Геккель и русские зоологи А. О. Ковалевский и А. Н. Северцов развивали представления Дарвина о соотношении онтогенеза и филогенеза; открытые ими закономерности получили название биогенетического закона.
Вагнер (1868), Ромэне разрабатывали намеченное Дарвином положение о влиянии фактора изоляции на формирование новых видов. Мориц Вагнер предложил свою «теорию миграции» в качестве дополнения теории Дарвина. Основная идея Вагнера такова: возникая первично в небольшом числе особей, любая новая разновидность может размножиться и укрепиться до степени нового вида лишь в том случае, если составляющие ее особи будут изолированы от особей, оставшихся неизмененными. Если они остаются вместе, то гибридизация неизбежна, и при этом новые признаки быстро сгладятся, тип вида поглотит еще нестойкий тип разновидности.'
Географическая изоляция путем миграций, перемещение в новые условия, по Вагнеру, имеют решающее значение для превращения разновидностей в новые виды.
В России работы Вагнера были положительно оценены К- И. Максимовичем (1855), а затем В. Л. Комаровым. В конце XIX в. (1898) Эймер выдвинул так называемую теорию ортогенезиса. Эймер — последователь Ламарка — отводил естественному отбору незначительную роль и отстаивал положение о прямом влиянии внешней среды на организмы. Причины эволюции Эймер видел прежде всего во влиянии внешних условий и их воздействии, в первую очередь климата и пищи. Он утверждал, что строение и особенности организмов, консервативный характер наследственности допускают лишь определенные модификации, вследствие чего развитие может идти лишь в небольшом числе направлений. Приобретенные признаки могут передаваться безотносительно к их полезности. В России теорию ортогенезиса частично разделял В. И. Талиев (1916). Однако Эймер не был прав, отрицая творческую
роль отбора. Именно отбор обеспечивает изменение организмов в определенном «полезном» направлении при изменении внешних условий.
Выше мы касались заслуг А. Н. Бекетова, предвосхитившего ряд положений учения Дарвина. Крупный русский теоретик ботаник Б. М. Козо-Полянский справедливо указывал также на заслуги Бекетова в творческом развитии дарвинизма. Дарвин только наметил разделение борьбы за существование — на борьбу с внешними условиями, борьбу внутри вида и борьбу между видами. Бекетов углубленно анализировал эти понятия и показал их качественную разницу; по Бекетову, борьба с внешними силами является законом природы, она — непременное условие существования организмов. Разграничивая понятия межвидовой и внутривидовой борьбы, Бекетов утверждал, что последняя — явление, а не закон природы, она может быть только при наличии перенаселенности, не всегда наблюдающейся в природе.
Дарвин иногда характеризовал отношения особей внутри вида словами «состязание» или «соревнование», а не «борьба». По Бекетову, понятие «борьба» подходит лишь для межвидовых отношений, а для внутривидовых правильнее будет сказать «состязание». Он указывал также на случаи содружества и взаимопомощи особей внутри вида. Выражение «борьба за существование» Бекетов считал «метафорическим», «риторической фигурой»: в конечном счете выживаемость одних организмов и гибель других определяется лучшим приспособлением к окружающим условиям.
Анализируя вопрос об уничтожении организмов в процессе борьбы за существование, Бекетов отмечал, что уничтожение, гибель видов происходит только при крайне резком изменении условий, к которым они приспособились раньше. В связи с этим, по Бекетову, особенно важно свойство выживаемости, обусловленной тем, что в процессе жизненного состязания/ у организмов появляются многочисленные приспособления к условиям существования. Отсюда вытекает закономерность, которую Бекетов назвал законом плодовитости: чем вид легче подвержен истреблению, тем многочисленнее его средства к размножению, тем активнее он размножается.
Ученик А. Н. Бекетова К. А. Тимирязев критиковал теории наследственности Вейсмана — Негели. Он предложил оригинальную классификацию форм, в которых проявляется свойство наследственности: простую, сложную, смешанную, слитную й взаимоисключающую. Простая форма наследственности — при вегетативном размножении, когда возникающее потомство в наибольшей степени сохраняет признаки родителей. Сложная наследственность — при половом размножении когда в образовании потомства участвуют два различных организма. При смешанной наследственности у гибридного организма в одной части тела проявляются признаки одного родителя, в другой — признаки другого родителя. При слитной форме наследственности признаки родителей в потомстве первого поколения как бы сливаются, давая начало новым признакам и свойствам, которые являются как бы средними по отношению к свойствам родителей. При взаимоисключающей форме наследственности в потомстве первого поколения развивается и преобладает какой-либо признак одного из родителей. Как видно из приведенного, в классификации форм наследственности Тимирязева принимается во внимание характер развития признаков и свойств у потомства, учитываются особенности размножения.
Разработанная Дарвином проблема биологической роли скрещивания и в особенности дарвиновская теория отбора, показ ее значения для выведения новых сортов растений и пород животных имели огромное влияние на дальнейшее развитие работ в этой области. На этой основе в рассматриваемый период были развернуты исследования, ставящие 102
своей целью управление наследственностью, морфогенезом, создание новых форм культурных растений.
Важнейшими центрами селекционно-генетической деятельности стали город Козлов (ныне Мичуринск) в России, где работал И. В. Мичурин; Верьер, близ Парижа,— резиденция Вильморенов; Свалеф — в Швеции, где Нильсон работал руководителем селекционной станции; Санта- Роза и Севастополь в Калифорнии — место работы Бербанка.
Луи и Филипп Вильморены и Нильсон использовали в своей селекционной деятельности метод индивидуального многократного отбора. Известным принципом Луи Вильморена было непосредственное наблюдение желаемого признака и определение его судьбы в потомстве.
Селекционная станция Свалефа начала работу в 1886 г. (сначала с очень скромными средствами) над улучшением старых сортов и выведением новых сортов пшеницы, ячменя, овса, вики, гороха, клевера. Сва- лефские селекционеры выводили чистые однородные сорта из одного растения, потомки которого стойко наследовали признаки материнского растения. Проводя многократный отбор среди потомства растений с желательными признаками, свалефские селекционеры добились крупных успехов в получении новых высококачественных сортов. Как и у Вильморенов, сорта Свалефской опытной станции были приспособлены к местным условиям, в Связи с чем многие из них, например в России, быстро теряли свои прекрасные качества.
Наряду с И. В. Мичуриным, величайшим творцом растительных форм был американский селекционер Лютер Бербанк. Горячий последователь Дарвина, он положил в основу своей селекционной деятельности метод отбора. Отбору нередко предшествовало скрещивание —для сочетания в потомстве свойств двух или нескольких сортов, а также в целях расшатывания наследственности старых сортов, с тем чтобы вызвать в них усиленную изменчивость, для получения более богатого материала для отбора. Из полученного потомства путем отбора, беспощадной браковки в течение ряда поколений Бербанк оставлял для размножения немногие экземпляры, пока не получал растения с желаемыми признаками и свойствами.
Применяя скрещивание и последующий отбор, Бербанк вывел 1260 новых растений, среди них — небывалые в природе формы, вызванные к жизни творчеством ученого-селекционера. Среди плодовых замечательны созданные им бескосточковая слива Бербанка, полученная от скрещивания дикой бессемянной французской сливы с различными сортами садовых слив; персико-миндаль — от скрещивания персика с миндалем; плумкот — гибрид сливы и абрикоса. Работая над созданием последнего растения, Бербанк имел целью получить гибрид, близкий по качеству плодов к абрикосам, но не страдающий от весенних заморозков, от которых во время цветения очень часто страдали абрикосы. Среди ягодных растений Бербанк вывел ежевику без шипов, белую ежевику и феноменальную ягоду —гибрид ежевики и малины длиной 7,6 см. Скрестив местный калифорнийский черный орех с грецким, Бербанк вывел гибридный грецкий орех «Парадокс». Четырнадцатилетние деревья этого гибрида достигали 80 футов (около 24 ж) высоты и 2 футов (61 см) в поперечнике. Другой вид грецкого ореха, выведенного Бербанком, имел плоды с очень тонкой «бумажной» скорлупой. Скороплодный каштан, выведенный Бербанком, начинал плодоносить уже через шесть месяцев. Бербанк вывел кактусы без колючек с вкусными плодами, которые по вкусу соперничают с апельсинами. Культура этого нового кормового и плодового растения возможна в сухих степях, где из-за недостатка влаги не могут расти другие растения. Урожайность его огромна. Кактусы—без колючек, помимо использования в качестве корма для скота, могут быть сырьем для винокурения.
Среди декоративных растений, выведенных Бербанком, особенно замечательны ромашка Шаста с цветками ослепительной белизны, 10— 17 см в диаметре, георгины с-запахом магнолии, амариллисы с цветками 30 см в поперечнике, голубые маки, лилии с двумя лепестками венчика.
В работе Бербанка отбор носил творческий характер. Бербанк многократно отбирал изменившиеся растения по желательным признакам и в следующих поколениях изменчивость усиливалась. Так, он нашел среди растений мака экземпляры с сивым налетом на лепестках. Отбирая среди потомства растения, где этот признак усиливался, он в конце концов получил голубой мак.
Бербанк проводил отбор из огромного количества гибридов. Так, выводя новый сорт ромашек, он вырастил до 500 тыс. растений, а при работе со сливами — более 7 млн. сеянцев. Среди гибридного потомства он проводил строгую браковку, оставляя для размножения немногие растения с желаемыми признаками, а остальные уничтожал. Так, например, из 65 тыс. гибридов ежевики он отобрал 6 лучших, остальные был» сожжены.
В таких же широких масштабах проводились Бербанком прививки: нередко на одном дереве прививалось до тысячи различых сеянцев и сортов растений.
В селекционой деятельности Бербанка гибридизация обычно предшествовала отбору. Он применял и внутривидовую, и отдаленную гибридизацию, нередко применял повторное скрещивание, получая сложные гибриды, сочетавшие наследственность нескольких родительских форм. Так, выведенный им сорт сливы Альгамбра был получен от последовательного скрещивания 6 американских, азиатских и европейских сортов слив.
В целях ускорения плодоношения молодых сеянцев,- Бербанк прививал их в кроны старых плодоносящих деревьев.
Выдающаяся деятельность творца новых форм растений принесла ему всемирную славу. Однако в мире науки многие видели в нем не ученого, а только гениального практика. Ученые России всегда высоко ценили Бербанка как крупнейшего ученого, видели значение его трудов для дальнейшего прогресса науки. «Полученные им результаты,—писал о Бербанке К. А. Тимирязев,—-превосходят все, что до сих пор удавалось осуществить в этом направлении, и одинаково важны как в практическом, так и в научно-теоретическом отношении» (Соч., т. VI, М., 1939, стр. 266).
До XX в. корпускулярные гипотезы наследственности носили умозрительный характер. В начале XX в. появились работы де Фриза, Кор- ренса и Чермака, которые обратили внимание генетиков на работу Г. Менделя.
Работа Менделя, опубликованная в 1865 г. в «Трудах» малоизвестного Общества естествоиспытателей в Брюнне, прошла в свое время незамеченной в мировой науке, хотя ее и читали некоторые из крупных биологов того времени, как ботаник Негели, с которым Мендель вел оживленную переписку. Известный русский ботаник И. Ф. Шмальгаузен подробно цитирует работу Менделя в своей диссертации «О растительных помесях», опубликованной в 1874 г. Но большое значение работы Менделя осталось непонятым современниками. В течение нескольких лет Мендель производил скрещивание различных рас гороха, отличающихся в каком-либо одном признаке, и обнаружил определенные закономерности в наследовании признаков родителей потомством (рост, окраска семян, окраска цветков и пр.). В первом поколении он получал единообразное потомство. Позднее это правило единообразия гибридов первого поколения, открытое Менделем, было названо законом доминирования (первый закон Менделя).
Скрещивая между собой особи первого поколения гибридов, Мендель получал во втором поколении сходные с родительскими формы в отношении 3:1. Полученные закономерности были сформулированы как закон расщепления гибридов во втором поколении (второй закон Менделя) .
В том случае, когда родители разнились по двум и более парам различающихся признаков, в потомстве происходило независимое расщепление (третий закон Менделя).
Значение трудов Менделя заключается в том, что на смену умозрительным, спекулятивным теориям наследственности в науку вошли открытые им точные, закономерности наследования, в связи с чем дата переоткрыти-я трудов Менделя — 1900 г.— стала официальной датой рождения генетики.
«Мендель,— пишет Б. Л. Астауров,— в классической форме продемонстрировал способы гибридологического анализа наследственной передачи свойств и в почти законченном виде дал математическую символику, отвечающую потребностям такого анализа.
Другйми словами, Мендель обнажил самую сущность наследственности, продемонстрировал некоторые из ее наиболее типичных и важных закономерностей и дал для изучения последних самые простые и необходимые методы» (Б. Л. Аст аур ов. Столетие открытия закономерностей наследственности. В кн.: «Грегор Мендель. Опыты над растительными гибридами». М., «Наука», 1965, стр. 111).
В начале нашего столетия работы Менделя, став объектом острых дискуссий, к сожалению, некоторыми его последователями были противопоставлены теории Дарвина. В связи с чем в защиту дарвинизма выступал Тимирязев и другие прогрессивные ученые.
Нарастание от десятилетия к десятилетию темпов развития естественных наук, в том числе и ботаники,—-характерная черта рассматриваемого периода. Развивающаяся гигантскими шагами техника создала для биологии тонкие и точные приборы. Все больше и больше усовершенствовался микроскоп, был создан и стал вводиться в практику ультрамикроскоп. Для исследования микроскопических объектов сконструировали новое орудие —микроманипулятор. Нагревательные и холодильные установки дали возможность получать в лабораторных условиях, теплицах и оранжереях любую постоянную температуру, независимо от времени года. На службу биологии были поставлены и достижения электротехники и электроники.
Быстрый количественный рост научных кадров, научных учреждений, научных изданий характерны для рассматриваемого периода.
Наступление XX в. не явилось новым этапом в развитии ботаники, ее развитие продолжалось в направлениях, завещанных истекшим веком.
Тимирязев указывает на два общих основных направления, характеризующих прогрессивное движение биологии XIX в. «Первое заключалось в развитии экспериментальной физиологии на основе химии и физики; второе — в появлении эволюционного учения в форме дарвинизма, мало по малу подчинившего себе все отделы биологии» (К- А. Т и м и р я- зев. 'Соч., т. 8, М., 1939, стр. 179).
Эволюционная теория Дарвина внесла новое содержание в ботанические исследования, объединив их общностью задач —■ выявлением истории развития организмов, их родственных связей. Поэтому накопление фактов о полезных приспособлениях растительных организмов к среде обитания, вначале находившихся в компетенции физиологии растений, постепенно составило содержание новой науки-—экологии.
Закономерности развития самих ботанических наук привели к существенным изменениям в их объеме и характере: от изучения внешних форм процесс познания все более углубляется в сторону изучения вну-
треннего строения, внутренних процессов растительного организма. Именно в связи с этим физиология проникает во все основные ботанические науки. Физиологическое направление появляется в анатомии растений: ткани растений классифицируются в соответствии с их функциями. К концу XIX в. и география растений в трудах Шимпера становится экологической наукой: факты расселения растений находят истолкование в физиологической организации растений, в связях их со средой обитания.
Морфология растений, перейдя от описания внешних форм к проблеме их происхождения, наряду с эволюционным направлением включает экспериментальное, провозглашая обусловленность формы функциями.
Учение о наследственности, ранее находившееся в компетенции систематиков, также становится одной из областей, разрешаемой средствами физиологии. Новая наука, изучающая явления -изменчивости и наследственности— генетика, с начала XX в. становится самостоятельной областью знания.
Согласно Тимирязеву можно назвать три характерных направления в развитии физиологии растений в рассматриваемый период: изучение превращения вещества, энергии и формы.
Изучение превращений веществ, т. е. химических процессов, протекающих в живом растении, составило предмет новой науки, выделившейся из фитофизиологии — биохимии растений. Открытие и изучение ферментов, выявление их роли органических катализаторов, разъяснение химического состава хлорофилла явились выдающимися достижениями биохимии растений. Одновременно один из наиболее важных и спорных вопросов биологии — вопрос о происхождении жизни на Земле — все более становится областью биохимического исследования.
Проблема превращения энергии в растении, ведущая свое начало от закона сохранения энергии (Ломоносов, Майер, Гельмгольц), составила содержание одного из основных направлений физиологии растений рассматриваемого периода: стало ясным значение растений в процессе развития жизни на Земле, космическая роль растений.
Проблема превращения форм, нашедшая решение в учении Дарвина, далее развилась на материале экспериментальной морфологии и экологии растений, на чем мы остановимся в соответствующих главах. В качестве самостоятельной науки начала свое развитие микробиология.
Расширение микроскопических исследований и в связи с этим все большее проникновение в детали строения, познание тончайших внешних и внутренних структур растения в их развитии составляет характерную черту в развитии морфологических наук рассматриваемого периода. В связи с огромным накоплением фактического материала происходит дифференциация наук и в этой области: ив анатомии выделяется к концу XIX в. цитология растений, связанная в дальнейшем, помимо морфологии, с физиологией растений и генетикой.
Процесс дифференциации захватывает и географию растений, из которой выделяется геоботаника, изучающая растительные сообщества. Систематика растений, сохранявшая первенствующее положение в ботанике на протяжении XVIII и почти всего XIX в., вследствие бурного роста остальных ботанических наук, к XX в. утрачивает свою гегемонию. В XX в. ботаника вступает с более или менее равномерно развитыми основными своими науками: систематикой, морфологией, анатомией, географией, физиологией, палеоботаникой и микробиологией. Как мы указывали, в этот же период отпочковались, начав свое самостоятельное существование, новые науки: биохимия, генетика и цитология растений.
Господствовавший в додарвиновской биологии описательный метод не стимулировал теоретических построений в той степени, как экспери- 106
ментальные онтогенетический и эволюционные методы последарвинов- -ского времени: каждый вновь открытый крупный научный факт или яв- .ление сопровождаются многочисленными попытками их теоретического истолкования, появляются многочисленные гипотезы и теории. Но как и любой процесс, это развитие противоречиво. Наряду с огромным положительным значением данного явления отнюдь не редко, особенно в начале XX в., борьба мнений в биологии приобретает односторонний характер: дискуссии ведут больше вокруг теоретических построений; нередко упускают из виду необходимость проверки самих фактов и оценки их значения, т. е. забывают те принципы, на основе которых уже в XVII в. -строились первые академии наук, боровшиеся со средневековой схоластикой. Их заменили парадоксальный отрыв теоретических построений от породивших их фактов науки, подмена биологии философией биологии.
Г лава 13
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИЙ
Влияние эволюционных идей Дарвина и Гофмейстера на систематику растений в рассматриваемый период нашло свое выражение в многочисленных попытках построения родословного древа растительного мира — ■филогенетических систем. Это влияние, несомненно, сказалось и на изучении низших таксономических единиц — рода, вида и внутривидовых ■подразделений. Основная проблема этой систематики — понятие вида — остается узловым вопросом ботаники, связанным со всеми направлениями ботанических исследований.
Французский ботаник А. Кайе привел весьма показательные цифры, характеризующие объем исследований в области систематики растений: количество описанных видов растений с XVI столетия (Баугин, 1560) возросло с 5200 до 300 000—400 000 (индекс ботанического сада Кью, 1940, по которому значится 380 000 видов).
Под влиянием эволюционной идеи понятие вида получает новое содержание. Старый метафизический взгляд на вид, как на что-то неподвижное, замкнутое, резко ограниченное, отбрасывается, как и мнение о том, что вид — это только теоретическое представление, особый прием •номенклатуры, а не реальное явление.
Идея историзма лежит в основе новых эволюционных представлений ■о виде: вид стал признаваться подвижным, развивающимся во времени, реально существующим, в природе. Появляется мысль о том, что жизнь видов, как и отдельных особей, имеет свое начало, расцвет и конец, вследствие чего виды различных «возрастов» имеют свои отличительные ■особенности. «В то время как древние виды,—пишет Веттштейн,— легко отличимы друг от друга, у более молодых видов различия слабее, а у видов только возникающих они едва обозначены в их морфологических признаках» (1901).
Наряду с теоретической разработкой вопроса о виде в ботанике рассматриваемого периода уделялось большое внимание правилам описания й наименования видов; были созданы и неоднократно пересмотрены правила международной номенклатуры, что имело особенно важное значение в связи с развитием флористических исследований и открытием все новых и новых видов. В начале XX в. появляется попытка ревизии общепринятого понятия вида. Голландский ботаник Де Фриз в своем труде
«Виды и разновидности, и их происхождение посредством мутаций» (1905) пытался доказать, что вида реально не существует, он является суммой разновидностей. Де Фриз предлагал признать наличие видов «двух сортов»: «систематические виды» флористов, которые принимались им в смысле Линнея, т. е. в виде сборных видов, и «элементарные виды», более мелкие, чем первые. Первые Де Фриз предлагал назвать линнео- нами, вторые — жорданонами, по имени лионского ботаника А. Жордана, который, культивируя весеннюю крупку (Erophila verna L.), выявил необычайное разнообразие наследственных форм. Только жорданоны Де Фриз признавал реально существующими, а виды Линнея, как роды и» семейства, считал только систематическими категориями, реально не существующими в природе.
В 1916 г. вышла в свет книга ботаника-теоретика Лотси «Эволюция путем гибридизации», придававшего главное значение в видообразовании процессу гибридизации. Лотси считал, что линнеевский вид «это реликтовая группа, выделившаяся из широкой группы разнообразно построенных типов, которые возникли в результате скрещивания». Основным фактором видообразования Лотси считал скрещивание, причиной исчезновения видов —• борьбу за существование. По Лотси, новое в природе возникает исключительно путем скрещивания, а отбор истребляет новые комбинации: настоящий вид не проявляет изменчивости в поколениях. Даже высшие систематические категории — классы и порядки — Лотси считал результатом скрещивания. Признавая только гибридогенное происхождение видов, Лотси относился отрицательно к генной теории; по его представлению основой наследственности являются гаметы.
Развитие хромосомной теории наследственности и кариосистематики привело некоторых ботаников к новому пониманию вида и его новому определению, данному генетиками. Для характеристики взглядов этого направления, появившегося в начале XX в., мы используем весьма характерное, хотя и более позднее определение вида, данное Саксом в его работе «Происхождение и родственные отношения Pompideae» (Karl Sax. The origin an relationships of the Pomoideae. «Journ. Arnold Arboretum», 1931 г.): вид может быть определен как группа особей общего происхождения, имеющая сходный набор хромосом».
В сущности, аналогичное определение было дано другим генетиком Херстом (Hurst, 1933), считавшим, что «истинная природа вида познается в границах ген и хромосом» и заявлявшим о том, что ядерная диаграмма есть основной признак вида. Как совершенно правильно показал Комаров, все эти теории и определения понятия вида являются ревизионистскими по отношению к дарвиновскому пониманию вида, заменяя всестороннее диалектическое его изучение механистическим изучением только одной его особенности — набора хромосом.
Русские ботаники подходили к разрешению проблемы вида с эволюционных позиций. Особенно много этой проблемой занимался Комаров. Еще в 1901 г. он высказал свои взгляды на основные таксономические единицы в «Предисловии к перечню растений Манчжурии».
В 1912 г. Комаров отчетливо сформулировал мысль о виде как историческом понятии, включая в его содержание следующие признаки: 1) морфологические особенности, габитус; 2) физиологическое обособление (химизм, раздражимость и пр.); 3) биологические свойства (отношение к внешней среде); 4) генетические особенности (наследственность);
исторические особенности (возраст вида и ход его развития).
Во всех последующих работах Комарова во взглядах на вид так же ясно выступают его эволюционные воззрения. Влияние физико-географи-
ческих факторов на процесс видообразования он считал фактором первостепенной важности. Комаров указывал, что процесс происхождения новых форм есть процесс переработки целых поколений определенным воздействием среды, причем условия питания, испарения воды, накопления и расходования питательных веществ он считал функциями физико- географического порядка. В признании исключительного влияния среды на процесс видообразования Комаров является представителем школы Бекетова. Наиболее характерные для Комарова воззрения-на проблему вида опубликованы в его трудах в советское время (см. следующий раздел нашей работы).
Понятие «расы» у растений как определенной систематической категории предложил впервые русский ботаник С. И. Коржинский (1893), а в 1898 г.— Веттштейн.
Расы, по Коржи некому, это формы растений, которые при наличии известных морфологических отличий имеют самостоятельный ареал. Считая расу систематической единицей, Коржинский определял виды тоже как расы, только вполне сформированные, не имеющие промежуточных форм и разделенные по местообитаниям. Недостаточно сформированные расы Коржинский отождествлял с подвидами. Изучая географическое распространение рас, наследственность их особенностей и признаков, Коржинский установил в пределах вида категории постоянных и непостоянных, наследственных и не наследственных форм, имеющих самостоятельное распространение или только сопутствующих другим.'
Теоретическими исследованиями по проблеме вида в первой четверти XX в. занимались экологи. Из наиболее крупных ученых, интересовавшихся данной проблемой, следует назвать шведского ботаника Турессо- на, трактующего вид как экологическое понятие. Линнеевское понятие вида Турессон заменил понятием «экологический вид», или «экоспециес», распадающийся на «экотипы», в соответствии с условиями обитания. Экотипы Турессона ■—не новообразования, а обособившиеся в данных условиях ранее существовавшие формы, которые отбираются под влиянием климатических факторов в наиболее подходящих для них условиях, Представления об ббъеме вида в ботанике как низшей таксономической единицы в рассматриваемый период не имели единства. Кернер (1871) признавал видами формы, которые отличаются от родственных им форм определенными признаками, оплодотворяются и размножаются, встречаются в тысячах особей, способны выдерживать конкуренцию и имеют определенный ареал.
Белли (1901) в представлениях о виде следует А. Кернеру. Индивидуальные вариации, уродливости, единичные гибриды, еще не имеющие истории, не являются, по его понятиям, классификационными единицами для -систематики. Взгляды Кернера и Белли разделяются многими советскими систематиками. На подобных принципах составлялась «Флора СССР»: наряду с древними, резко очерченными видами здесь описываются в качестве видов молодые константные формы, не резко отграниченные, но имеющие -свои ареалы. Однако взгляды Кернера и Белли не встретили, общего признания среди западноевропейских систематиков растений. Здесь при составлении флор в качестве видов описываются большие линнеевские виды, равноценные по своему таксономическому значению, а более молодые формы подчинены им в качестве подвидов, разновидностей и т. д. Таким образом, принцип бинарной номенклатуры здесь не выдерживается, имеет место многоименная номенклатура — полиноминалы. Это направление особенно характерно для систематиков последарвиновского периода в Германии, Швейцарии и Франции.
Новой задачей, вставшей перед систематиками растений в последар- виновско.е время, было приведение всего многообразия растительных форм в систему, построенную на новых основах — на принципе эволю-
ционного развития растений. Для построения систем использовались различные методы. Однако основным методом исследования в течение всего времени развития систематики растений оставался морфологический метод, являющийся основой большинства созданных до настоящего времени систем. Несмотря на сходство методов исследования, филогенетические системы, предложенные разными авторами, существенно отличаются одна от другой: семейства и порядки группируются по-разному, в зависимости от того, какие из признаков автор системы признавал ведущими. Велись и ведутся дискуссии по вопросу о систематическом положении тех групп растений, которые можно рассматривать как примитивные или редуцированные. Так, группа первичнопокровных растений одними авторами рассматривается как примитивная, низко -стоящая в систематическом ряду, другими — как редуцированная, примитивность строения которой является вторичной вследствие редукции.
При построении филогенетических систем ботаники должны были решить, какие признаки отличают исходные, более примитивные древние виды от позднейших, более высоко организованных, разобраться в значимости этих признаков при построении родословного древа растений.
К XX в. здесь создались определенные представления, которые принимаются и в современной ботанике.
Опыление при помощи ветра, обычное для голосеменных, древнее опыления насекомыми. В связи с этим ветроопыляемые семейства покрытосеменных с невзрачным околоцветником или лишенные его более примитивны, стоят .в системе ниже, чем насекомоопыляе.мые растения.
Цветок, имеющий циклически расположенные части, выше, совершеннее,. чем цветок со спиральным расположением частей, напоминающий шишку. Последнее наблюдается в семействах нимфейных-, лютиковых, маковых; это — признак низкой организации и раннего возникновения.
Неопределенное количество органов в цветке, обычно более 10—12, указывает на примитивность строения. Обычно эта неопределенность характерна для плодолистиков и тычинок, в околоцветнике встречается реже. Числа определенные считают результатом редукции частей цветка от первичных форм, от неопределенных к определенным числам.
Раздельнолепестный околоцветник и свободные плодолистики в завязи— признаки первичного примитивного строения. Срастание частей околоцветника и плодолистиков— явление более позднее, признак более высокого положения растения в системе.
Характер завязи также важен при филогенетических построениях: верхняя, не сросшаяся с цветоложем завязь — признак примитивного строения у покрытосеменных. Плодолистики могут срастаться,но остаются независимыми от цветоложа, которое обычно невелико и служит только основанием для прикрепления завязи. Для семейств, высоко стоящих в системе, характерно вогнутое, расширенное цветоложе, срастающееся вокруг погруженной в него несвободной завязи.
Правильная форма широко- раскрытого околоцветника — признак примитивного строения. В процессе эволюции происходила дифференцировка форм цветка, принимающего неправильную форму у многих высших порядков.
У растений, относящихся к более древним группам, в семяпочках наблюдается образование многолетнего археспория.
Наряду с господствующим морфологическим методом уже в XIX в. стали применять при построении систем растительного мира и другие методы, ранее других — анатомический. Уже Декандоль в своей естественной системе растений использовал данные анатомии растений. В 1901 г. крупный французский ботаник Ф. Ван-Тигем построил оригинальную систему цветковых растений на чисто анатомических призна
но
ках — строении семяпочки'и семени. Однако эта система успеха в ботанике не имела.
Итальянец Калеста-ни в 1908 г. сформулировал «принцип компенсации», характеризующий взаимозависимость анатомических и морфологических признаков. Согласно этому принципу, в тех группах растений, в которых ясно выражены морфологические различия, анатомические признаки имеют обычно меньшее значение для классификации. Напротив, в тех группах, где морфологические различия неопределенны, там анатомические признаки имеют большое таксономическое значение.
При построении филогенетических систем принимаются во внимание данные экспериментальной морфологии растений. Русские ботаники А. Н. Бекетов и К. А. Тимирязев видели в экспериментально-морфологическом методе надежный путь для дальнейшего развития эволюционной теории. Другие отводили экспериментальной морфологии как одному из филогенетических методов более скромное место. Один из классиков этой науки Гебель указывал на то, что поскольку-в круг задач, решаемых экспериментальной морфологией, входит изучение молодых приспособительных признаков, имеющих для филогении значительно меньшее значение, чем древние, признаки (на которых собственно- и основывается филогенетическая систематика), ее значение Для этой последней не так. уж велико.
По словам Веттштейна (1933), экспериментальная морфология не дает прямых систематических результатов, но проливает свет на условия морфологического сложения, что обеспечивает более глубокое понимание существа морфологических отличий.
Исследование ископаемых растений — палеонтологический метод — имеет большое значение, в особенности для крупных систематических единиц, позволяя установить вымершие промежуточные группы, связывающие различные звенья растительного мира, представить картину эволюции растений -в различные геологические периоды.
Использование данных географии растений, в систематических целях началось также в XIX в. XX в. внес в эту область много нового. Основателем морфолого-географического метода в систематике растений был русский ботаник С. И. Коржинский (1893). Комплекс морфологических, признаков вида увязывался с условиями его- местообитания: близкородственные виды имеют соприкасающиеся ареалы, связанные между собой переходными формами. Ареалы более далеких видов разобщены и между ними нет переходных форм. Распространение видов стало рассматриваться в связи с историей видов.
Выше мы указывали, что понятие о расе было также введено в систематику растений Коржинским, по представлениям которого внутри ареала, занимаемого видом, образуются расы, которые в своем развитии могут образовывать новые виды.
В дальнейшем морфолого-географический метод разрабатывал Вет- тштейн (1898). Он писал: «Виды общего происхождения, возникновение которых относится к позднейшим временам, занимают области, соседние, друг с другом, но исключающие друг друга, так что нахождение их в разъединенных областях или в той же самой области указывает на более отдаленное сродство». Проверка этого положения (Самуэльсон, 1910) показала, однако, что оно неверно, во всяком случае имеется много исключений, при которых ареалы близкородственных видов совершенно не исключали друг друга, в связи с чем признать утверждение Веттштейна нельзя.
Интересная попытка — связать ареал вида с его возрастом — была предпринята английским ботаником Виллисом. По Виллису, чем старше вид или другая систематическая единица, тем больше времени для миграции растений, тем больше импульсов для передвижения как внешних
(изменение климатов, движение ледников, перемещение полюсов и т. д.), так и внутренних (мутации и другие причины формообразования). В то же время более длительные сроки создавали возможность формообразования и миграции из-за пространственных изменений — например,' возникновение новых материков, образование континентальных мостов и т. д.
Эта теория была предложена Виллисом в 1907 г. и развита им в последующих работах (1915, 1917 и 1922). В 1922 г. он опубликовал широко известную книгу «Ареал и возраст», в которой Виллис подвел итоги своим прежним исследованиям.
Основные положения нашумевшей теории Виллиса следующие. Географическое распространение растений обусловлено сложными сочетаниями многих факторов, в первую очередь климатических и почвенных. При расселении растения встречают различные препятствия, например, горные цепи, моря, пустыни, а также сопротивление местных группировок растений, с которыми расселяющимся растениям приходится бороться за площадь обитания. Все эти причины могут привести к вымиранию отдельных видов, и,, наоборот, к процветанию и развитию других, сочетание условий для которых окажется более благоприятным. Ко всем остальным факторам Виллис присоединяет еще один — возраст вида, утверждая, что1 чем старше вид, тем больше у него было времени завоевать более широкий ареал. А отсюда — величина ареала может служить мерилом возраста вида, или «возраст вида пропорционален его географическому ареалу».
Теория Виллиса, представившая большой интерес как для географов, так и для систематиков, занимающихся филогенией растений, подверглась жестокой критике со стороны ботаников разных специальностей.
Было найдено много фактов, противоречивших основным-положениям Виллиса. Так, палеоботаник Берри (1917) на основании изучения ареалов не только современных, но и ископаемых растений пришел к выводам, что далеко не всегда имеется соответствие возраста вида и величины занимаемого им ареала. Очевидно, в распространении растений не меньшую роль, чем фактор времени, играют другие разнообразные факторьь
Пытаясь возражать на критические замечания, Виллис изменил первоначальную простую формулировку — «Ареал вида зависит от его возраста»— на более сложную с большим количеством оговорок: «ареал вида, занятый в какой-либо данный момент, в какой-либо стране, какой- либо группой связанных между собою видов в количестве не менее десяти, зависит главным образом до тех пор, конечно, пока условия будут постоянны, от возраста вида этой группы, но он может быть сильно изменен наличием преград в виде моря, рек, гор, изменений климата от одной области до другой, с ней смежной, или другими экологическими преградами, а также деятельностью человека и другими причинами».
Понятно, что в такой пространной редакции закон Виллиса потерял всякую ценность для филогении. Советский ботаник Н. И. Вавилов понимал линнеевский вид как определенную сложную систему. В теорию видообразования у растений он внес так называемый закон гомологических рядов (1920). Сущность этого закона заключается в том, что «близкие виды и роды организмов наряду с присущими им видовыми и рядовыми специфическими свойствами в своей наследственной изменчивости выявляют множество сходных черт в формообразовании как в отношении морфологических, так и физиологических признаков, причем с такою очевидностью, что, зная ряды форм (сорта) одного вида, одного рода, можно предвидеть нахождение соответствующих форм у другого вида или рода». Природу такого параллелизма Вавилов объяснял филогенетическим родством, отчего закон и был назван законом гомологических рядов.
В середине XIX в. в систематике стали использовать метод экспериментального исследования. Французский ботаник Жордан культивировал в питомнике множество растений разных видов, относящихся к 95 родам. Многолетние исследования привели его к выводам о том, что виды растений состоят из большого числа мелких форм, передающих по наследству свои особенности. Так, у крестоцветного растения крупки весенней (Erophila verna L.) Жордан описал 200 различных форм, отличающихся одна от другой размерами, ветвлением, формой листовой розетки и лепестков венчика, опушением и пр. Такие формы Жордан назвал элементарными видами. Опыты Жордана повторяли другие ботаники, также выявляя внутри вида более мелкие формы, которые и получили в ботанике название рас, жорданонов или элементарных видов. Линнеев- ский вид представлен как сумма жорданонов или рас.
С начала XX в. интенсивно начали разрабатываться цитологические основы систематики. Многие исследователи изучали числа хромосом для выяснения межродовых отношений и филогенетических связей между се-. мействами. У различных семейств и родов изучалось число хромосом в целях установления «наркологической эволюции». Однако большинство этих работ относится уже к 20-м и еще более поздним годам XX в., почему будут рассмотрены нами в следующем разделе книги.
Новым методом в систематике растений XX в. был также «фитохими- ческий метод», определениё кровного родства между растениями на основании биохимических данных. Изучение химизма растений для распознавания полезных и вредных веществ растительного происхождения относится еще к'первой половине и середине XIX в. (Рунге, 1828; Рохледер, 1854). В начале XX в. Г. Галлир использовал химические признаки для проверки своих филогенетических построений. В 1911 г. в Кенигсберге возникла «серодиагностическая школа», которую возглавлял К. Мец. В основе идей этой школы лежало представление о том, что каждое морфологическое различие между растениями сводится к первичному изменению их белков. Морфологические изменения, согласно этой теории, носят вторичный характер. В связи с этим сторонники серодиагностики считали возможным судить о филогенетической близости растений по сходному или тождественному течению реакции в сыворотке иммунизированного животного, по характеру хлопьевидного осадка при введении в нее экстракта белков из семян или листьев контролируемых растений. Серодиагностическая школа имела сторонников среди ботаников всего мира. В 1925 г. на основании этой теории была построена филогенетическая система растительного мира, которая мало отличалась от системы А. Энглера. Мецу удалось показать, что сложноцветные, колокольчико- вые и зонтичные дают тождественные серодиагностические реакции так же, как аралиевые и корнусовые; белки подсолнечника положительно реагируют со всеми родами сложноцветных. В то же время хвощи, эфедра и казуарина, сходные по внешности, но имеющие большие различия в строении гаметофита, дали отрицательную реакцию так же, как молочай и стапелия, ряска с печоночниками и водорослями. Мец считал, что его метод дает надежную экспериментальную основу для построения филогенетической системы. Однако уже в 1927 г. появились критические статьи, доказывающие, что метод серодиагностики может привести к нелепостям. Так, Грин показал, что два подсемейства розоцветных Prunoides и Pomoides дают отрицательную реакцию между собой. Фасоль дает более положительную реакцию с рисом, чем с горохом. Таких примеров набралось очень много. Объяснения Меца и его последователей оказались несостоятельными. Гильг и Шюрков (1927) пытались доказать, что серодиагностический метод носит субъективный характер и не может служить для определения филогенетического родства. Серодиагностика может дать некоторые указания на наличие или отсутствие связи хими-
ИЗИЗ8 Н. А. Базилевская и по.
ИЗ
ИЗ
ческого сходства белков у разных растений. Сильной критике подверглась серодиагностйческая теория со стороны берлинской школы Энглера.
Однако глубокая основа идеи серодиагностики была все же правильной.. Многие исследователи обнаружили теснейшее соответствие биохимических признаков с морфологическими, что дало основание В. Л. Комарову написать: «В основе всех, даже чисто морфологических признаков, на основании которых мы классифицируем растения и устанавливаем виды, лежат именно биохимические признаки... Как единство вида, так и проявляемая им изменчивость зависят в основном от единства и изменчивости его биохимической основы» *.
Вопрос о связи между систематическим положением растений и их способностью вырабатывать в обмене веществ определенные химические соединения был поставлен еще в конце XIX в. русскими учеными — химиком Е. А. Шацким (1890) и ботаником И. П. Бородиным (1891). Изучая алкалоиды, Шацкий установил, что свойства алкалоидов, полученных из растений одного семейства, очень близки, что, по его мнению, является следствием их генетической близости.
Бородин, изучая кристаллические отложения щавелевокислого кальция в семействах Апопасеае и Violaceae пришел к выводу, что эти отложения могут быть характерным систематическим признаком в пределах -рода, где они являются, постоянными.
В дальнейшем, русский ученый С. Л. Иванов, работая над классификацией жирных масел (1915), пришел к убеждению, что не только каждый вид имеет определенную способность вырабатывать масло, но и близкие генетически семейства вырабатывают масла близкого химического строения. Ряды видов каждого рода и каждого семейства 'в своем эволюционном развитии изменяют состав масла вполне планомерно. Иванов ввел понятие о физиолого-химических признаках вида и пришел к выводу, что каждый вид разделяет свои признаки с видами, связанными с ним генетически. Чем ближе родство видов, тем богаче они общими физиолого-химическими признаками, чем дальше родство. — тем меньше общих признаков (1924). Выводы о закономерностях изменения химического строения масел в связи с географическим происхождением и систематическим положением видов растенйй С. Л. Иванов называл «основным биохимическим законом». На основании этого закона он считал возможным строить филогенетическую систему растений. Однако в выводах Иванова много спорного и его взгляды не получили широкого признания.
Выше мы отмечали активный интерес систематиков растений к проблеме построения родословного древа-растительного мира—филогенетических систем, в основу которых были положены дарвиновские принципы расхождения признаков — дивергенция. В естественных системах додар- виновского времени растения объединялись в естественные группы по сходству их организации, по «единому плану строения».
В разбираемый период наряду с попытками построения филогенетических систем продолжалась разработка естественных систем — попытки модификации и переделок системы Жюссье и Декандоля. Главные из них осуществили Гукер, Бентам, Вилькомм и др. Однодольные ставились то в конце, то в начале системы, но двудольные начинались с семейства лютиковых (Ranunculaceae) и общие принципы расположения семейств в обоих отделах оставались без изменений. Бентам и Гукер на основе своей системы издали обширный труд «Роды растений» (Genera plantarum, London, 1862—1883), замечательный по полноте и тщательности описания всех родов покрытосеменных растений.
Филогенетические системы XIX в. строились на основе данных, накопленных к тому времени фитопалеонтологией, сравнительной морфо-
1 В. Л. Комаров. Избр. соч., т. 1, 1945, стр. 331—332.
логией и историей развития растений (эмбриологией). Индивидуальная история развития'—онтогенез — до известной степени повторяет историю происхождения и развития организмов в филогенезе. Основываясь при построении систем на данных онтогенеза и сравнивая современные формы растений друг с.другом и ископаемыми, прежде жившими формами, ботаники пытались.вскрыть подлинно родственные филогенетические связи между различными группами растений.
В наше время многие из этих первых попыток построения филогенетических систем имеют уже только исторический интерес. Причина этого ясна: палеоботанический материал, описанный к тому времени, еще не давал возможности- восстановить основные звенья в эволюции растительного мира; при построении систем использовались преимущественно морфологические признаки растений. Эта ограниченность средств и материала приводила к ошибкам в построении филогенетических систем.
Система Брауна, опубликованная в 1864 г., основывалась на новых идеях, внесенных в ботанику Гофмейстером. Растительное царство Браун разделил на три основных типа: Bryophyta, Cormophyta, Anthophyta.
К Bryophyta он относит низшие растения, у которых в истории индивидуального развития преобладает стадия заростка (prothallium).
К Cormophyta Браун отнес растения с ясно выраженным чередованием поколений в истории индивидуального развития, т. е. «сосудистые тайнобрачные». В отдел Anthophyta Браун включил растения, у которых явления чередования поколений становятся малозаметными и, наконец, исчезают; у Anthophyta появляются зародышевый мешок и пыльцевая трубка.
Система Брауна
Ступени
1. Bryophyta
Thalloidea (Водоросли, грибы, лишайники) Thallophylloidea (Хары, мхи)
2. Cormophyta
Хвощи, плауны, папоротники
3. Anthophyta
Gymnospermae — голосеменные Angiospermae — покрытосеменные (однодольные и двудольные)
Покрытосеменные Браун разделял на безлепестные, спайнолепестные и раздельнолепестные. Как и в системах его предшественников, раздельнолепестные растения Браун считает самыми совершенными (розоцветные, мимозовые, бобовые).
Система Эйхлера в целом построена на тех же принципах, что и система Брауна, хотя он несколько видоизменил ее. Растительный мир Эйхлер разделил на два отдела: Cryptogamae (тайнобрачные) и Phanero- gamae (явнобрачные).
Система Эйхлера
Подцарства Cryptogamae Тайнобрачные
ОтделыКлассы
Thallophyta
СлоевцовыеAlgae — водоросли
Fungi — грибы
Bryophyta
МохообразныеHepaticae — печеночные мхи
Musci — лиственные мхи
Pteridophyta
Папоротникообразные Equisetineae — хвощи ’ Lycopodineae — плауновые Filicinae — папоротники
Phanerogamae Явнобрачные
Gymnospermae
ГолосеменныеGymnospermae — голосеменные
AngiospermaeMonocotyleae — однодольные
ПокрытосеменныеDicotyieae — двудольные
Эйхлер разделил покрытосеменные растения на раздельнолепестные и спайнолепестные, выделив среди первых группу однопокровных. Новым моментом в его системе явилась постановка спайнолепестных в конце системы, причем самым совершенным он признал семейство сложноцветных, где имеется спайнолепестность, нижняя завязь, сильная редукция.
Систему Эйхлера развил его ученик Энглер. Первое издание его системы было опубликовано в 1887 г., а'последнее (П-е), значительно измененное,— в 1936 г.
Система Энглера является единственной филогенетической классификацией, доведенной до родов. Она широко применяется до настоящего времени. Большинство гербариев мира, начиная со знаменитого гербария Кью, расположено по системе Энглера. По этой же системе сделан и наш отечественный гербарий в Ботаническом институте-Академии наук СССР: в том же порядке располагаются семейства, роды и виды в коллективном труде советских ботаников «Флора СССР».
Из 13 отделов системы Энглера в 11 размещены низшие растения: слизевики, дробянки, жгутиконосцы, перидинеи и сцеплянки, зеленые водоросли, хары, бурые водоросли, красные водоросли, грибы и лишайники. В 12-й отдел помещены мхи и лишайники, в 13-й — зародышевые сифоногамные (Embryophyta siphonogama), разделяющиеся на голосеменных и покрытосеменных. Последние в свою очередь делятся на два класса—однодольные и двудольные.
Наиболее примитивными в системе Энглера из цветковых растений считаются однопокровные.
Энглер сПрантлем опубликовал два обширных ботанических труда — «Естественные семейства растений» (Die natiirlichen Pflanzenfamilien. 1887—1909) и «Царство растений» (Das Pflanzenreich. 1901—1907), в которых описываемые группы растений располагались по его системе.
Интересная филогенетическая система была разработана русским ботаником И. Н. Горожанкиным. Она изложена в первой части его ботанических лекций (1897), но ее создание, как указывает ученик Горо- жанкина К. И. Мейер, относится к гораздо более раннему периоду — 70-м годам прошлого века. Горожанкин первый установил понятие архе- гониальных растений как крупной таксономической единицы. Он включал в эту группу мохообразные, папоротникообразные и голосеменные растения, т. е. принимал ее в том же объеме, как и .многие современные систематики. Система Горожанкина может быть представлена в следующем- виде:
ОтделOogoniatae (оогониальные или простейшие растения)Archegoniatae (архегониальные растения)В цикле индивидуального развития архегониат чередуется смена поколений—-полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Женский половой орган всегда имеет форму архегонияGyneciatae (пестичные растения)В цикле индивидуального развития ясно выражен только спорофит, ■ несущий цветки,- в которых развиваются споры (пыльца).Цветок имеет околоцветник. Женский орган— всегда в виде пестика..ОтделOogoniatae (оогониальные или простейшие растения)Archegoniatae (архегониальные растения)В цикле индивидуального развития архегониат чередуется смена поколений—-полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Женский половой орган всегда имеет форму архегонияGyneciatae (пестичные растения)В цикле индивидуального развития ясно выражен только спорофит, ■ несущий цветки,- в которых развиваются споры (пыльца).Цветок имеет околоцветник. Женский орган— всегда в виде пестика..КлассКлассAlgaeFungiBryophytaPteridophytaGymnospermaeAlgaeFungiBryophytaPteridophytaGymnospermaeMonocotyleaeDicotyleaeMonocotyleaeDicotyleae— водоросли— грибы— мохообразные— папоротникообразные— древнейшие семенные, или голосеменные— однодольные— двудольные— водоросли— грибы— мохообразные— папоротникообразные— древнейшие семенные, или голосеменные— однодольные— двудольные
Отдел
Oogoniatae (оогониальные или простейшие растения)
Archegoniatae (архегониальные растения)
В цикле индивидуального развития архегониат чередуется смена поколений—-полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Женский половой орган всегда имеет форму архегония
Gyneciatae (пестичные растения)
В цикле индивидуального развития ясно выражен только спорофит, ■ несущий цветки,- в которых развиваются споры (пыльца).
Цветок имеет околоцветник. Женский орган— всегда в виде пестика..
Отдел
Oogoniatae (оогониальные или простейшие растения)
Archegoniatae (архегониальные растения)
В цикле индивидуального развития архегониат чередуется смена поколений—-полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Женский половой орган всегда имеет форму архегония
Gyneciatae (пестичные растения)
В цикле индивидуального развития ясно выражен только спорофит, ■ несущий цветки,- в которых развиваются споры (пыльца).
Цветок имеет околоцветник. Женский орган— всегда в виде пестика..
Класс
Класс
Algae
Fungi
Bryophyta
Pteridophyta
Gymnospermae
Algae
Fungi
Bryophyta
Pteridophyta
Gymnospermae
Monocotyleae
Dicotyleae
Monocotyleae
Dicotyleae
— водоросли
— грибы
— мохообразные
— папоротникообразные
— древнейшие семенные, или голосеменные
— однодольные
— двудольные
— водоросли
— грибы
— мохообразные
— папоротникообразные
— древнейшие семенные, или голосеменные
— однодольные
— двудольные
У оогониат нет расчленения тела на корень, стебель и листья, тело их состоит из таллома или слоевища. Половой дифференцировки в простейших случаях нет, в наиболее сложных — женский орган представляет одноклеточный оогоний.
Венский ботаник Веттштейн опубликовал свою систему растительного мира в 1896—1901 гг. Он делит растительное царство на семь типов: 1) слизевики (слизистые грибы), 2) водоросли-дробянки, 3) зигофиты, которые в свою очередь делятся на панцырные жгутиконосцы, диатомовые водоросли и сцеплянки, 4) эуталлофиты, в состав которых входят зеленые водоросли и грибы, 5) бурые водоросли, 6) багрянки, 7) кормофиты, к которым относятся отделы архегониальных (мхи и папоротники) и цветковых (голосеменные и покрытосеменные) растений. Покрытосеменные Веттштейн делит на однодольных и двудольных. Последние Веттштейн считает первичными, организованными проще, чем однодольные. Веттштейн, как и Энглер, считал наиболее примитивной группой цветковых растений однопокровные (Monochlamideae). В филогенетических построениях Веттштейн опирался на так называемую псевданцевую теорию происхождения цветка, согласно которой цветок покрытосеменных в процессе эволюции произошел от соединенных однополых соцветий группы гнетовых, рассматриваемых Веттштейном в качестве предков покрытосеменных.
Теория Веттштейна и его система растений подверглась критике со стороны немецкого ботаника Галлира. В 1903 г. Галлир выступил в качестве автора новой системы, высших ((цветковых) растений. Он выдвинул новую теорию цветка, так называемую эуанцевую (стробилярную), согласно которой цветок покрытосеменных представляет собой не соцветие, а настоящий цветок, близкий по строению к обоеполому стробилусу беннеттитовых *. В системе Галлира наиболее примитивным типом цветковых являются многоплодниковые — порядок лютикоцветных с семействами лютиковых, маковых и пр. Галлир производит от них, как от исходных форм, два направления — однодольных и двудольных. Однопокровные он считает вторично упрощенными формами в связи с переходом к ветровому опылению.
Система Галлира не имела большого успеха и вызвала оживленные дискуссии. Одним из ее слабых мест является признание первичности на- секомоопыляемых растений, что противоречит данным палеонтологии о происхождении цветковых растений и насекомых, которые могли служить для них опылителями. Если насекомоопыляемые растения признать первичными, то отсюда следует, что покрытосеменные растения могли появиться не ранее меловой эпохи, поскольку насекомые с сосущими ротовыми органами возникли только в эту эпоху. Появление ветроопыляемых растений, по мнению некоторых палеоботаников, можно отнести к гораздо более раннему периоду — к палеозою.
Галлир считал, что все покрытосеменные растения происходят от одного гипотетического предка, которого он называл «тип Proberideae». От этого предка отошло пять ветвей: Proterogenae, Anemophyllae, Rhodo- phyllae, Ochnigenae, Monocotyledonae.
Все семейства, которые относились предшественниками Галлира к однодольным, по Галлиру, выходят из семейства лилейных, происходящих тоже от первичного типа.
Оригинальную систему растений предложил в 1914 г. русский ботаник Н. И. Кузнецов (1864—1932), признававший первичными как многоплодниковые, так и однопокровные, но считавший, что они развивались независимо друг от друга. Кузнецов решительно отделил все голосеменные от цветковых и, следуя Горожанкину, присоединил их к архегониатам. Кузнецов стоял на позиции полифилетического происхождения растительного мира. Мир растений он разделял на четыре группы — «ступени развития». Высшей ступенью развития Кузнецов считал цветковые растения. Деление цветковых на однодольные и двудольные Кузнецов, с фило-
Подробнее о теориях цветка см. в главе о «Морфологии растений».
генетических позиций, считает искусственным и неприемлемым. Он делит цветковые растения на два филогенетически связанных класса — црото- антофиты и.эуантофиты. К эуантофитам он относит порядки, характеризующиеся трехчленными пятициклическими цветками, т. е. большинство однодольных; а также пятичленные пятициклические цветки, т. е. большую часть двудольных свободнолепестных и пятичленные четырехциклические, т. е. спайнолепестные двудольные. К протоантофитам Кузнецов отнес все порядки простейших двудольных и однодольных, которые характеризуются неопределенным строением цветка, отличающегося в то же время некоторыми примитивными чертами. Сюда входят однопокровные из двудольных и початкоцветные (ароидные) из однодольных.
Система Кузнецова была первой русской системой, проведенной последовательно и до конца.
Влияние мутационной теории Де Фриза на разработку филогенетической систематики отмечалось среди зарубежных ботаников. Так, Гранд- Эри (Grand-Eury, 1906), исследуя каменноугольные отложения Франции, сделал попытку объяснить последовательное появление растительных видов, основываясь на указанной теории. Гранд-Эри объяснял этой теорией отсутствие в геологических пластах промежуточных форм. По его мнению, виды внезапно Изменяются, превращаясь в новые виды. Эту теорию поддерживал также французский палеоботаник Зейе (Zeiller, 1907), считавший, что мутации могут охватить не только виды, но даже группы высших систематических единиц: целые семейства, по Зейе, могли возникнуть скачкообразно из других, ранее существовавших.
Против теорий Гранд-Эри и Зейе выступил Скотт (1914), предполагавший, что «сукцессии видов в непрерывной серии отложений не обязательно отражают течение эволюции».
Нельзя сказать точно, что найденные виды возникли именно на том .самом месте. Возможно, в ряде случаев происходила миграция вида. Скотт высказал сомнение, можно ли строго анализировать вопрос о происхождении покрытосеменных, когда ботаники' не знают достоверно даже о времени их возникновения. Никаких доказательств того, что условия среды были однородными во время их возникновения, нет. Согласно теории Гуппи, дифференциация цикадовых, хвойных и папоротников происходила под влиянием разнообразных внешних условий. Но почему же,— спрашивает Скотт,— одни группы остались однородными, а другие подверглись столь значительным изменениям?
Глава 14
ФЛОРИСТИКА, ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ,ГЕОБОТАНИКА, ЭКОЛОГИЯ
ФЛОРИСТИКА
Во второй половине XIX и в XX вв. продолжалось изучение флор различных стран. К концу XIX в. инвентаризация растительных ресурсов земного шара в основном завершилась. Флористические исследования выполнялись как в зональном разрезе, т. е. описывались виды растений в пределах той или иной флористической области, так и по принципу административного деления, т. е. описывались флоры того или другого края, области, губернии, государства, включавшие чаще всего несколько флористических зон.
В описываемый период изменился самый характер флористических работ: голые списки растений встречаются очень редко. Во флористических работах сравниваются флоры разных стран, выясняются их происхождение, закономерности в расселении различных видов растений, т. е. по существу все больше разрешаются вопросы флористической географии растений.
В СССР на необходимость исторического подхода к изучению флор указал В. Л. Комаров в своей классической работе «Введение к флорам Китая и Монголии» (впервые напечатанной в 1908 г. в «Трудах С.-Петербургского ботанического сада», вып. 1). В. Л. Комаров предложил и метод для историко-флористических исследований—метод видовых рядов, ставший руководящим методом для русских и затем советских ботаников при изучении историй флор. .
Развитие историко-флористических работ открыло возможности для флористического анализа, основанного на изучении географических ареалов семейств, родов и видов растений. Особенно широкий размах ■приняло изучение отечественной флоры в России. С. И. Коржинским, а затем Н. И. Кузнецовым в 1900 г. была высказана мыслью необходимости составления общей «Флоры России». Однако в то время ботаники не были готовы к выполнению такого большого труда на высоком научном уровне: не были изучены региональные флоры, в особенности отдаленных районов Сибири, Дальнего Востока, богатейшие флоры Средней Азии и Кавказа. В связи с этим началось более интенсивное изучение и описание флор перечисленных областей и уже в первой четверти XX в. появились работы, послужившие в дальнейшем основой для составления «Флоры СССР». Сюда относится «Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа» (2 тома, 1895—1897) И. Ф. Шмальгаузе- на, «Критическая флора Кавказа» Н. И. Кузнецова и Н. А. Буша (1901 — 1918, 45 выпусков). Последняя работа не была окончена, авторы описали всего лишь 15% видов, распространенных на Кавказе. «Материалы для флоры Средней Азии» В. И. Липского были опубликованы в 1900— 1910 гг,, «Растительность Туркестана» Б. А. Федченко — в 1914 г., «Флора Азиатской России» — коллективный труд под руководством Федченко (1912—1929, 15 выпусков) —закончен не был.
Параллельно с этими работами ботаники занимались монографическими критическими обработками отдельных родов и семейств.
В первое десятилетие XX в. в зарубежных странах было издано много флор. Наиболее известные из них, сыгравшие большую роль в познании флоры Земного шара следующие: N. Britton а. Н. В г own. An illustrated Flora of the Northern United States, Canada and the Britisch Possesions, 1913 (Иллюстрированная флора Северных Соединенных штатов, Канады и Британских владений); S. S. Parish. A sketch of the Flora of Southern California, 1903 (Очерк флоры Южной Калифорнии); G. Н е- gi. Illustrierte Flora von Mittele Europa, Bd. — 1—7, Munchen, 1907—4931 (Иллюстрированная флора Средней Европы); Р. Ascherson, Grab- ner. Synopsis der Mitteleuropaschen Flora 1896—1935 (Среднеевропейская флора, т. 1— 7, Лейпциг).
Все эти флоры являются в большей степени определителями растений, а не монографическими обработками их. Флоры XX в. сделались неоценимыми пособиями для познания истории растительного покрова, для их флористического анализа, превратились в основу исторической географии растений.
Одним из методов флористического анализа, зачатки которого были отмечены еще у ботаников XIX в. Декандоля и Энглера, является разделение флоры на флористические (географические) элементы. Виды группируются по направлению их ареалов («направляющие элементы») на виды, которые, произрастая в данной области, не имеют на ее территории
границ своих естественных ареалов, и на виды, границы ареалов которых проходят на территории данной области. В свою очередь, последняя группа видов делится еще на две подгруппы: на эндемики данной области, т. е. на виды, ареалы которых целиком находятся в данной области, и на виды, граница ареалов которых лишь частично находится в ней.
Направляющие элементы флоры дают представление о центрах распространения отдельных видов. Для более полной характеристики флоры выделяются ее географические элементы, которые дают больше всего указаний на сродство флор и историю их возникновения и развития.
В качестве примера подобного разделения флоры на географические элементы можно привести работу М. Брокман-Ерош по истории флоры Швейцарских Альп (1903). Здесь цветковая флора Швейцарских Альп разделена на географические элементы: выделены элементы альпийские, альпийско-среднеевропейские, альпийско-бореальные, аркто-альпийские и арктические.
Выделение географических элементов флоры дает возможность выявить ее генетические элементы, установить родину видов, составляющих данную флору. Такое выделение генетических элементов основывается на монографическом изучении родов, позволяющих выяснить их филогению. В этом выразилась неразрывная связь флористики с систематикой растений.
Для выяснения генетических элементов и генезиса флоры особую ценность представляют исторические элементы, в частности реликтовые формы, сохранившиеся с древних времен (например, с третичного периода), целые реликтовые флоры. Гипотеза о реликтах была создана русским ботаником Д. И. Литвиновым (1890). Для выявления исторических элементов и генезиса флор большое значение имели фитопалеонтологические работы и особенно пыльцевой анализ, дающий возможность восстановить историческую последовательность растительности.
В русской флористике с самого начала XX в. важнейшую роль начали играть исследования и идеи В. Л. Комарова. В 1901 г. вышел первый том капитального труда Комарова «Флора Манчжурии» — результат многолетних исследований автора. Комаров дал подробную ботаникогеографическую характеристику исследованных областей, описал 1682 вида растений. В Манчжурскую флористическую область Комаров включил не только административный, или этнографический, район, но всю страну, которая административно была разбита на три части — русскую, китайскую и корейскую, но по своим физико-географическим свойствам представляла единую область. После Манчжурии Комаров занялся изучением Забайкалья, Саян, Монголии и написал свою классическую работу «Введение к флорам Китая и Монголии», в которой применил новый метод изучений флоры — монографическую обработку отдельных родов. Ботаники-флористы того времени обычно сводили свою работу к простой регистрации видов, встречающихся в данной области, и давали их краткие описания, в лучшем случае с ключами для определения. Так было написано большинство флористических исследований XIX и начале XX в. как у нас, так и в зарубежных странах. Лишь очень немногие флористы пытались исторически разобраться в истории расселения описываемых растений. Комаров задался целью проследить генезис флоры обследованных им областей. Считая, что флора Монголии не является самостоятельной, а представляет собой сочетание выходцев из различных горных районов, Комаров формулировал свою задачу по изучению растительности Монголии как «определение переселений, которым подвергались растения соседних стран по мере усыхания Ханхайокого бассейна, а также тех изменений, которые они при этом образовали». В Китайской флоре наблюдается несколько иная картина: здесь встречаются циклы местных видов — эндемиков, роды, широко распространенные за пределами Ки~
тая, но больше всего представленные в Китае, наконец виды, вообще широко распространенные, в том числе и в Китае. Поэтому при изучении флоры Китая Комаров поставил несколько иную задачу — выяснить роль китайской горной флоры в формировании флор Азиатского материка. Примененный Комаровым метод монографической обработки некоторых родов для выяснения генезиса флоры дал ему возможность высказать новую точку зрения на происхождение флор Монголии и Китая.
Таким образом, Комаров выдвинул свое основное положение, что. изучение флоры, ее познание может заключаться только в установлении ее движения в свете миграции различных флористических комплексов,, изменения растений под влиянием изменения условий существования — климата, конфигурации материков и морей, т. е. в свете всех изменений, которые претерпели древние третичные флоры. Такой принцип изучения флоры Комаров проводил во всех своих исследованиях. Его работы дали ключ к познанию флоры всей Восточной Азии. Выводы Комарова по происхождению флор и миграции растений были подтверждены позднейшими ботаническими и фитопалеонтологическими исследованиями зарубежных ботаников.
Л. Комаров дал новое направление флористических исследований в России, углубив их в. сторону изучения истории и генезиса флористических' элементов и целых флор на основе ботанико-систематических исследований. Этот метод получил широкое распространение в СССР после. Великой Октябрьской социалистической революции.
ГЕОГРАФИЯ РАСТЕНИЙ
Во второй половине XIX в. развивались все направления географии растений: флористическое и, особенно, экологическое и историческое.. Среди крупнейших фитогеографических работ этого периода отметим книгу Гризебаха (Grisebach, 1814—1879) «Растительность земного шара» (1872). Характер флор земного шара Гризебах ставил в зависимость от климата, морей, пустынь, гор, задерживающих распространение растений. Он разделил флору земного шара на 24 фитогеографические области, во многом совпадающие с царствами И. Скоу, несмотря на то, что при их установлении Гризебах обращал внимание на климатические условия, а не на эндемизм растений, как Скоу. Гризебах не был дарвинистом, поэтому, естественно, он не видел родства современных и вымерших флор.
В развитии экологического направления в географии растений особенно велика заслуга датского ботаника Варминга (Warming, 1841 — 1924), опубликовавшего в 1895 г. классический труд «Экологическая география растений». Варминг утверждал, что условия обитания — климатические, почвенные и другие — оказывают формирующую роль на растения. Влияние внешних условий определяет не только внешнюю форму растения, но и его- внутреннее анатомическое строение. Варминг разделял растительность земного шара на четыре типа: 1) гидрофиты, приспособленные к жизни в воде; 2) ксерофиты, приспособленные к жизни на сухих почвах; 3) мезофиты, живущие во влажном климате на более или менее влажных почвах; 4) галофиты — солончаковые, приспособленные к жизни на солончаковых почвах. Эти четыре основных экологических типа растений Варминг далее подразделял на отдельные сообщества, описывал морфологию, анатомию и проспособления к условиям обитания растений, входящих в состав сообщества.
Труды Варминга составили важнейший вклад в развитие экологического направления в географии растений на первом, описательном этапе этого развития и вызвали дальнейшее развитие экологических исследований.
В 1898 г. появился труд немецкого ботаника Шимпера (Sch-imper, 1-856—1901) «География растений на физиологической основе». Наряду с делением растительности земного шара на ботанико-географические области, Шимпер решал и другие задачи фитогеографии: характер растительности он связывал с физиологическими процессами у различных ее типов, рассматривая наряду с влиянием температурных условий, значение процесса транспирации у растений. Ботанико-географические явления, отмечавшиеся на земном шаре, он рассматривал именно с этой физиологической стороны, различая пять физиологическо-географических типов растительности: тропическую зону, зону умеренного климата, арктическую, растительность гор и растительность водных бассейнов. Как и Варминг, Шимпер группировал растения в естественные сообщества.
Выше отмечалось, что истоки исторического, или генетического,- направления в географии растений начинаются в трудах Вильденова, Гумбольдта и О. Декандоля. Однако только на эволюционной основе это направление достигло крупных успехов. Во второй половине прошлого столетия крупнейшие фитогеографические труды исторического направления были созданы Гукером и Энглером.
Гукер (J. D. Hooker, 1817—1911) в своих исследованиях проводил мысль о том, что распространение растений не может быть объяснено на основании только современных факторов, влияющих на этот процесс. Требуется изучение ранее действовавших факторов, среди которых особенно важны изменения климата и распределение суши в прежние геологические периоды. По мнению Гукера, главнейшие из современных семейств растений обитали на земном шаре во время и после палеозоя. Часть из них распространилась из одного полушария в другое и дала начало ныне существующим видам. Гукер, занимался вопросами происхождения антарктической флоры. Он указывал на европейский характер флоры Гренландии и подтверждал мнение Форбса о возможности распространения арктических растений на юг во. время ледникового периода. Описывая островную флору Мадейры, Канарских и Азорских островов, о-ва Св. Елены, Вознесения и Кергеленских островов Гукер (1866) объяснял ее характерные особенности связью островов с материком, существовавшей в прежние геологические периоды.
Таким образом, основываясь на изучении ареалов различных видов растений, Гукер пытался разрешить вопросы происхождения целых флор, связи современных флор с флорами прошедших геологических периодов.
Исключительно важную роль в развитии исторического направления в фитогеографии сыграла книга Энглера (A. Engler, 1844—1930) «Опыт истории развития растительного мира с третичного периода» (1879— 1882). Энглер попытался восстановить картину развития современных флор из флор третичного периода, основываясь на изучении состава и распространения видов растений в той или иной флоре. Земной шар Энглер разделил на четыре флористических царства: палеарктическое, палеотропическое, неотропическое и древнеокеанское (altoceanisches Flo- renreich). Для каждой из этих областей он нарисовал картину развития флоры, как она ему представлялась, от третичного времени до современности. Свои четыре флористические царства Энглер разделил далее на естественные ботанико-географические области, основываясь также на истории развития их флор со времени третичного периода и на современных климатических условиях. Области Энглера в основном совпадают с областями Гризебаха, отличаясь от них главным образом в деталях. Новым и ценным в трудах Энглера наряду с применением исторического метода было использование географического распространения (ареалов) видов и родов растений для выяснения их родственных отношений, что в дальнейшем широко использовалось в систематике растений.
Среди основных ботанико-географических систем, появившихся во ©торой половине XIX в., укажем еще на систему О. Друде — ученика Гризебаха (1884). Друде не внес в эту систему новых принципов, но соединил в ней методы своих предшественников—Скоу, Гризебаха и Энглера. Как и Энглер, он основывается на истории развития флор, но -большое значение придает и статистике растений, по Скоу, сравнению ареалов распространения систематических групп и, вслед за Гризебахом, зависимости характера растительности от климатических условий. Друде разделял растительность земного шара на шесть ботанико-географических зон, или областей, с климатической точки зрения, и на 14 флористических царств. Последние он объединял по составу и происхождению растительности в три группы: бореальную, тропическую и южную. Двойственность ботанико-географической классификации Друде критиковали русские ботаники, особенно А. Н. Бекетов.
Во второй половине XIX в. крупный вклад в мировую географию растении внесли русские фитогеографы. Преимущественно трудами русских ботаников освещались такие важные ботанико-географические проблемы, как причины безлесья степей и тундр, борьба между лесом и степью, тундрой и лесом, проблема распределения болот и др. Одним из первых видных представителей экологического направления в ботанической географии был И. Борщов (1833—1878). Его книга «Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края» (1865) по праву считается классической, одной из первых русских работ по географии растений. Характер в основном пустынной флоры Арало-Каспийского края, в то время почти не ■ изученного, Борщов связывал с. климатическими условиями. Он разделил флору края на пять областей, положив в основу деления такие признаки, как преобладание определенных типов растительности на больших, расстояниях, придающих соответственный колорит местности, а также появление или исчезновение ряда семейств, определяющих особенности флоры. Борщов впервые описал и нанес на карты ареалы 66 видов растений, в основном деревьев и кустарников.
Основателем и главой школы фитогеографов в России был А. Н. Бекетов. Его теоретические- воззрения в области ботанической географии развивались на протяжении 60—90-х годов прошлого века и нашли свое завершение в труде «География растений» (1896). Бекетов обобщил и развил передовые воззрения на закономерности распространения растений и происхождение флор земного шара, высказывая при этом ценные оригинальные мысли и критикуя некоторыефитогеографичеакиесистемы. Происхождение современных флор Бекетов связывал как с историческими, так и с современными причинами, включая сюда изменения климата, изменения в распределении суши и морей, гор, распределение почв и взаимное влияние организмов друг на друга. К современным причинам он относил влияние на характер флор деятельности человека. Таким образом, распространение и распределение растительности на поверхности земли Бекетов рассматривал как исторический процесс, обусловленный от его возникновения до настоящего времени влиянием внешних условий.
Бекетову принадлежит первый опыт классификации всего обширного комплекса причин, определяющих характер современных флор. Он сформулировал понятие биологического комплекса как суммы внешних условий, к которым тот или иной вид растения приспособился в процессе своего исторического развития, и выдвинул представление о топографических флорах, т. е. об экологическом распространении растений. Ранее Шимпера (1896) Бекетов указывал на значение физиологических исследований в изучении экологии растений, предложил программу для исследований в этой области и дал эколого-физиологическую классификацию растений.
Труды А. Н. Краснова (1862—1914) —ученика Бекетова — оставили, видный след в исторической географии растений: он развивал оригинальные общебиологические теории о происхождении современных флор. Современную растительность Краснов рассматривал как результат медленного умирания и перерождения тропической и субтропической флоры третичной эпохи под влиянием изменившихся климатических условий, геологических причин и характера почв. В частности, происхождение растительного покрова северных широт с их тундрами он связывал (1894) с древней тропической и субтропической флорами. Краснов характеризовал некоторые морфологические изменения растений на пути эволюционного развития от вечнозеленых растений третичного времени к современным флорам: появление почек и опадающей листвы как первых стадий приспособления для борьбы с холодом и засухой, возникновение способности давать однолетние побеги и сокращать срок вегетационного периода.
Характер растительности степей и причины их безлесия изучались, преимущественно русскими ботаниками. Отметим труды по этим вопросам В. В. Докучаева, А. Н. Бекетова и его учеников — А. Н. Краснова, Г. И. Танфильева, а также труды С. И. Коржинского и А. Н. Гордягина. Среди причин, определяющих безлесие степей, кроме влияния климата, русские ботаники указывали на борьбу лесной и травянистой растительности, на засоленность почв, равнинный характер рельефа, затрудняющий дренаж почв и создающий условия, непригодные для существования лесной растительности. Единственный в мировой литературе труд о степях земного шара «Травяные степи северного полушария» (1894) принадлежит Краснову, Танфильев усматривал причину безлесия тундр, в климатических условиях, а также в заболачивании почвы, приводящем к повышению горизонта вечной мерзлоты.
Видным представителем географии растений был Д. И. Литвинов (1854—1929), изучавший вопросы эволюции различных типов растительности Европейской России (степной, арктической и др.) с третичного времени. Литвинов выдвинул так называемую реликтовую гипотезу, определив ряд растений в современной флоре (например, сосну в горных борах) как реликты, т. е. остатки растительности предыдущей геологи-, ческой эпохи — наследие ледникового периода, сохранившееся до нашего времени.
В Западной Европе основное направление ботанико-географических и флористических исследований было со времен Гукера, Декандолля и Форбса историческим. В начале XX в. вышел ряд руководств по ботанической географии, в которых главенствующее место занимала историческая география растений. Так, в учебнике Гребнера (1900) рассматривается развитие растительного мира, начиная с палеозоя. В «Ботанической географии» Дильса (1908), развитие флор излагается с мезозойской эры. В 1905 г. была опубликована работа Сольмс-Лаубаха, в которой большое внимание было уделено изменению распространения растений в результате нарушения условий обитания.
Шретер (1913) разделяет факторы, обусловливающие изменения в географическом распространении растений, на пять групп: 1) геогенные, 2) климатогенные, 3) биогенные, 4) антропогенные и 5) филогенетические, т. е. связанные с изменением самих растений в зависимости от внутренних причин.
Историческая география растений обогатилась в XX в. многими теориями, стремившимися объяснить современное распространение растений. В начале столетия была сделана попытка объяснить несоответствие между климатическими условиями современной и прежних геологических эпох, сказывающееся в совершенно несоответствующем современным условиям распространении некоторых растений. Изменения в рас- 124
положении климатических зон видны особенно ясно по ископаемым остаткам растений, например, по нахождению тропических и субтропических видов в полярной области. Попытка истолковать это явление была сделана сначала геологом Рейбишем, затем присоединившимся к нему географом Г. Симротом (1914), выдвинувшим теорию пендуляций. Земной шар, помимо оси вращения, имеет еще ось и полюсы качания. Эта ось пронизывает земной шар в западно-восточном направлении, и "полюсы качания находятся в Эквадоре и у о-ва Суматра. Теория Симрота была обоснована преимущественно данными зоогеографии, но некоторые факты были им приведены и в отношении распространения растений. Против этой теории было выдвинуто много серьезных возражений, широкого распространения она не получила. Значительно больше последователей имела теория перемещения материков, выдвинутая Вегенером (1922). По этой теории вся суша до юрского периода представляла собой единую глыбу — сплошной материк, окруженный со всех сторон первичным Великим океаном. Только в юрском периоде началось распадение этого материка и постепенное разъединение его частей-—нынешних материков. С точкой зрения Вегенера согласуется множество ботанико-географических фактов, в связи с чем эту теорию восприняли многие ботаники. ' ,
Теория Виллиса (1907, 1922) связывает распространение растений с их возрастом. Виллис считал, что растения распространялись очень медленно, подвергались воздействию всевозможных факторов среды, влияющих на них различным образом. В связи с этим при наличии сходных форм по ареалам можно судить об их возрасте, т. е. «возраст вида пропорционален его географическому ареалу». Гипотеза Виллиса была подвергнута серьезной критике, так как нашлось много фактов, не совпадающих с ее. положениями. Однако многие ботанико-географические данные показали, что для понимания распространения растений некоторые положения Виллиса представляют несомненный интерес.
Большие работы были произведены в первой половине XX в. и по флористической классификации растительного покрова. Деление Энглера (1882) на флористические царства и области было пересмотрено и уточнено.
Помимо флористического деления растительности, было сделано несколько попыток создания классификаций растительности, основанных на типах формаций. После классификации фитоценозов Варминга (1895) и Шимпера (1898) появились физиономические системы растительных формаций Друде, Дильса (1908) и Варминга-Гребнера (1918). Последняя классификация построена на основе местообитаний растений и носит экологический характер. Недостаток этой классификации заключается в том, что в основу ее положены особенности среды, а не растительности, в связи с чем против нее было высказано много возражений.
ГЕОБОТАНИКА(ФИТОЦЕНОЛОГИЯ)
В конце XIX в. из экологической географии растений выделилась в качестве самостоятельной науки геоботаника, или фитоценология, изучавшая сообщества растений (фитоценозы) в их связях с условиями существования и между собой. Первоначальные попытки изучения фитоценозов были сделаны многими ботаниками, начиная с Гумбольдта. У Гризебаха (1872) растительность земного шара была описана на основе жизненных форм и растительных формаций в связи с климатическими условиями. Кернер (1831—1897) был первым в изучении структуры фи- тоценозов; он открыл ярусное расположение растений в фитоценозах. В трудах Варминга, рассмотренных выше, изложен большой материал -о фитоценозах в связи с их условиями обитания. Среди первых русских
фитоценологов назовем И. К. Пачосского, С. И. Коржинского, А. Я. Гор- дягина, Г. Ф. Морозова.
Коржинский изучал фитоценозы в степной полосе восточной части Европейской России, взаимоотношения степной и лесной растительности. Своеобразные пути развития фитоценологии в разных странах привели к тому, что эта наука получила не только различные направления, но даже понимание самого термина «фитоценология» в разных странах значительно варьирует. Так, американские фитоценологи пользуются экологическими методами, и фитоценология в США очень близка к экологии: ее основная задача — выяснение связи растений со средой — совпадает с основной проблемой экологии. Большое внимание уделяется изучению фитоценозов в качестве индикаторов условий среды. Американские фито, ценологи считают, что заключительные фитоценозы не могут изменяться без изменения климата. Большое внимание за последние десятилетия американские ученые уделяют стационарному изучению фитоценозов и экспериментальным исследованиям борьбы за существование среди растений. Эти методы работы по фитоценологии впервые были предложены, русским ученым В. Н. Сукачевым (1915). Среди работ американских фитоценологов наиболее интересны работы Клеменса и его школы. Аналогичный подход к фитоценологическим исследованиям имеется и в Англии. Наиболее ярким представителем английской школы можно считать. Тенсли.
Шведские фитоценологи, лидером которых считается Дю-Рие, подходят к изучению растительности с флористической точки зрения. Дю-Рие признает основой фитоценологических исследований дробные таксоно- -'мические единицы — ассоциации, которые характеризуются определенными, постоянно встречающимися в них видами. Эти виды играют доминирующую роль в сложении растительности. Основным недостатком школы Дю-Рие является отсутствие экологического подхода к растительности, а также оторванность от запросов практики.
В Швейцарии фитоценология первоначально была связана всецело с изучением горных пастбищ; поэтому в основе швейцарской школы фитоценологии лежит, как и в Швеции, флористический метод. Но подход к изучению фитоценозов у швейцарских ученых, во главе которых стоит Браун-Бланке, совершенно иной, чем в Швеции. Браун-Бланке считает,, что каждая ассоциация, т. е. основная классификационная единица растительного покрова, характеризуется только ей свойственными растениями. Поэтому швейцарская школа фитоценологов занимается изучением крупных пробных площадок, выясняя их флористический состав. Отсутствие экологического подхода и недостаточное внимание к вопросу связи растительности со средой снижает ценность этих исследований. К швейцарской школе примыкают работы фитоценологов Чехословакии и Польши.
Наибольшее развитие получила' фитоценология в России, где она собственно и выделилась впервые в качестве самостоятельной науки — учения о растительных сообществах. Еще в 1908 г. В. Н. Сукачев (1880— 1966) дал первые формулировки основных понятий растительного сообщества и единиц растительности, а через два года, на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей, назвал свое учение «фитосоциологией» (название явно неудачное); впоследствии это учение было переименовано в фитоценологию. Основные направления новой науки были подробно изложены В. Н. Сукачевым в его работе «Введение в учение о растительных сообществах» (1915).
ЭКОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
Широкое развитие получила в первой четверти XX в. экология растений. Термин «экология» (от греческого слова ойкос — дом) был применен впервые в зоологии в 1866 г. Геккелем для обозначения науки, изучающей отношение животных к внешним условиям. Начало экологии растений положила книга Варминга «Ойкологическая география растений» (1895). В качестве самостоятельной отрасли ботаники экология была признана только в 1910 г. на Всемирном конгрессе в Брюсселе, где под экологией растений было предложено понимать «совокупность отношений растений к среде и растительных сообществ к среде их обитания» (Поплавская, 1948). Как уже указывалось выше, английские и американские ботаники включили в понятие экологии также-и фитоценологию (синэкологию). В СССР экология ограничивается изучением отношения к среде отдельных растений (аутэкология).
Экология XX в. характеризуется прежде всего экспериментальным методом исследования, дополнившим более ранний метод полевых наблюдений. Она пользуется экспериментом экологическим и физиологическим, причем физиология все больше и глубже проникает в экологические исследования. Экология соприкасается также с морфологией и систематикой растений.
Развитие экологии в зарубежных странах заметно усилилось после создания в 1913 г. специальных обществ экологов в Америке и Англии и появления в тех же странах журналов «Экология» и «Экология растений». В Швеции видным экологом, создавшим школу, был Турессон, работы которого оказали большое влияние на экологическую систематику растений.
Изучение экологии растений, а также детальное исследование фитоценозов, направило внимание ботаников на изучение жизненных форм растений. Установленные в XIX в. Гумбольдтом, а затем Гризебахом жизненные формы были физиономичными; в основе их лежали преимущественно внешние различия (деревянистые растения, суккуленты, лианы, эпифиты, травы). В начале XX в. с развитием экологических исследований в основу выделения жизненных.форм включаются экологические принципы. Наиболее распространенной системой жизненных форм до настоящего времени является система, разработанная (1906—1913) датским ботаником Раункиером. Для разных стран и флористических областей эта система была затем значительно дополнена и детализирована (Гаме, 1918; Браун-Бланке, 1928; Лундегорд, 1930; Пачосский, 1921; Дю- Рие, 1931; Лавренко, 1940; Прозоровский, 1940). В основу своей системы Раункиер положил признаки размещения и зимней защиты органов возобновления: терофиты — однолетники, сохраняющиеся в неблагоприятный период года (зимой или во время засухи) в виде семян; криптофиты — многолетние растения, у которых органы возобновления находятся в зимнее время или в засушливый период под землей или под водой; гемикриптофиты — многолетники с органами возобновления, находящимися на уровне земной поверхности (к этой группе относится большинство цветковых растений); хамефиты — растения, у которых органы возобновления находятся невысоко над землей и защищены почечными чешуями, а зимой покрываются снегом, например полукустарники; фанерофиты — растения, почки которых находятся над землей не менее чем на 25 см и, как правило, не закрываются снегом (сюда относятся деревья и кустарники). Своеобразные классификации жизненных форм были предложены Г. Н. Высоцким (1915) и Л. И. Казакевичем (1922) (по характеру корневых систем).
Глава 15
ПАЛЕОБОТАНИКА
Наряду с изучением современных флор продолжали изучать ископаемые флоры. Материалы палеоботаники все шире использовались в систематике растений. Палеоботаника имела и самостоятельные цели — инвентаризацию ископаемых флор, их описание, которое здесь, в силу специфических трудностей и неполноты материала, далеко не было завершено и к концу века. Описательные, или сравнительно-систематические работы по ископаемым флорам различных территорий применительно к определенным геологическим (стратиграфическим) горизонтам составляют основную массу палеоботанической литературы до настоящего времени.
Во второй половине XIX в. выдвинулся ряд крупнейших палеоботаников, среди которых отметим Гепперта, Сапорту, Геера, Шимпера, Ньюберри. В их трудах были описаны ископаемые флоры Европы и внеевропейских стран — Австралии, Малайского архипелага, Гренландии, Шпицбергена. К концу века выдвинулись новые крупные палеоботаники — Потонье, Сольмс-Лаубах, Беленовский, Натгорст, Рено и др. Началось изучение ископаемых флор Индии, Северной и Южной Америки, Африки. Эволюционный подход к ископаемым флорам характерен для палеоботанических работ описываемого периода.
В России во второй половине XIX в. наиболее видными палеоботаниками были К. Е. Мерклин (1821—1904) и И. Ф. Шмальгаузен (1849— 1894). Мерклин описал ископаемые древесины России (1855). Его труд имеет мировое значение. Шмальгаузен (70—90-е годы) изучал все ископаемые флоры на территории России — от девонской до четвертичной. Главнейшие его труды относятся к верхнепалеозойской и третичной флоре. Занимался он и анатомией ископаемых растений. Тщательность, полнота и точность описаний ископаемых растений отличает палеоботанические работы Шмальгаузена.
Начало XX в. ознаменовалось рядом открытий в палеоботанике, которые дали толчок к широкому развитию фитопалеонтологических исследований. Наиболее существенным событием было открытие в 1905 г. семенных папоротников (Cycadofilices). Существование этих папоротников в палеозое и частью в мезозое было предложено еще Р. Потонье на основании анатомических исследований. Английские палеоботаники Скотт, Оливер, Кидстон и другие синтезировали отдельные находки разрозненных частей этих растений и твердо наметили два семейства семенных папоротников. В дальнейшем к этой же группе начали относить с большей или меньшей степенью вероятности и другие растительные остатки, которые раньше принимали за настоящие папоротники. Открытие семенных папоротников, существовавших в девонском периоде, значительно изменило представление о примитивных группах растений.
Не менее важным было изучение беннеттитовых — ископаемых древовидных голосеменных растений мезозоя. Французский палеоботаник эволюционист Сапорта еще в конце XIX в. высказал предположение, что беннеттиты являются предками семенных растений. Это предположение завоевало много сторонников, считавших, что беннеттиты, если и не прямые предки, то ВО' всяком случае близки к покрытосеменным растениям. В 1907 г. английские ботаники Арбер и Паркин предложили новую теорию происхождения цветка покрытосеменных растений на основании изучения беннеттитов. В начале XX в. была открыта также ископаемая псилофитовая флора в Шотландии и Германии (Кидстон и Ланг, Крей- зель). Псилофиты в течение длительного периода считались родоначаль-
никами всех высокоорганизованных наземных растений, и только позднейшие находки остатков плауновидных и хвощевидных в отложениях кембрия и силура показали, что псилофиты являются не единственными представителями древнейших растений.
Палеоботанические исследования XX в. достигли значительных успехов благодаря развитию специальной методики: разработан ряд новых методов — тонких шлифов, мацерации, снятия пленок, по Уолтону — Эшби; для изучения растительных остатков, сохранившихся в виде окаменелостей, применяется исследование путем флюорографической фото- \ х графин. Окаменелости, освещенные ультрафиолетовыми лучами, начинают светиться, в то время как пластинка породы остается темной. Фотография таких флюоресцирующих объектов дает возможность рассмотреть многие детали, остающиеся невидимыми при обыкновенном фотографировании. Большую помощь в палеоботанических исследованиях оказывает карпологический и спорово-пыльцевой анализ. Применение споровопыльцевого анализа для изучения истории растительности четвертичного периода было предложено учеными скандинавских стран, главным образом Эрдтманом. Большое значение для развития палеоботаники имело также повышение точности определения растительных остатков, что тесно связано .с расширением систематических и ботанико-географических знаний, а также анатомии растений. Особенно большое внимание палеоботаников было обращено на изучение морфологии и анатомии ископаемых древесин. В этой области многое было сделано Скоттом, Сольмс-Лаубахом и советским фитопалеонтологом А. В. Ярмоленко.
Палеоботаника в XX в. носила эволюционный характер. Ее основными направлениями были следующие:'!) изучение ископаемых флор с целью восстановления истории развития флоры и растительности земного шара; 2) изучение древнейших представителей растительного мира с целью уточнения филогении.
Из зарубежных ботаников, посвятивших себя изучению ископаемых растений, следует упомянуть Потонье, Крейзеля, Скотта, Кидстона, Сы Син-цзяна (Китай), С. Кавасаки (Корея). Японские ботаники Иокояма и Ябе занимались .преимущественно мезозойскими отложениями. Третичной флоре балканских стран посвящены труды болгарских ученых Стефанова и Йорданова. Из палеоботаников США заслуживают упоминания Нолтон, Берри и Чэйни. В результате проведенных работ, в западной Европе опубликован ряд сводных трудов по ископаемым флорам различных стран, на основании которых можно составить довольно полную картину эволюции растительного мира в древние эпохи. Наиболее интересные из этих сводок, освещающих общие вопросы палеоботаники, переведены на русский язык. Такова, например, «Эволюция растительного мира» Скотта (русское издание 1927).
Палеоботанические исследования первой половины XX в. внесли значительные поправки в филогенетическую систематику растений. Открытая еще Гофмейстером связь споровых и семенных растений была подтверждена открытием семенных папоротников Скоттом и Оливером. Выше было отмечено значение находки беннеттитовых, псилофитов и первичных папоротников для филогенетической систематики.
129129В XIX в. палеоботаника, была тесно связана с палеонтологией и задачи стратиграфического характера были для нее основными. В связи с этим палеоботаника становится на службу не только геологии, но и филогенетической ботаники, занимается изучением древнейших флор, распределением растительности и климатов в древнейшие эпохи. Именно палеоботаника позволила перейти с большей достоверностью к построению филогенетических систем, разработать некоторые проблемы, связанные с изучением угленосных слоев, торфа и различных полезных ископаемых.
129
129
9 Н. А. Базилевская и др.
Глава 16
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В области морфологии растений вторая половина XIX в. характери-- зуется ожесточенной борьбой старых представлений и идей, сохранившихся от метафизического периода, и новых идей и представлений, возникших под влиянием эволюционной теории. В ряде морфологических трудов и учебников формы растений по-прежнему рассматривались как выражение идеального «плана строения». Провозвестниками новых идей в морфологии растений выступают А. Н. Бекетов в России и Гофмейстер в Германии. Отвергая идеалистическое кредо сравнительной морфологии растений об извечной целесообразности форм растений, они предложили новую теоретическую основу для построения фитоморфологии — принцип каузальности, причинности в объяснении происхождения форм растений. В трудах Бекетова и Гофмейстера можно видеть истоки новых направлений в развитии фитоморфологии: физиологической (экспериментальной) и эволюционной морфологии растений.
В 1862 г. в «Курсе ботаники» Бекетов определял задачи морфологии растений как теоретической науки, изучающей «причины и законы растительных форм». Эти причины и законы формообразования он находил в действии внешних условий на растения в прошлом и настоящем, т. е. в процессе эволюции растений. По воззрениям Бекетова, воздействие внешних условий на растительные организмы вызывает их многочисленные приспособления для выполнения физиологических функций в разнообразных и меняющихся условиях обитания. Закрепление наследственностью полезных приспособлений и ведет к созданию новых форм растений. Таким образом, в основу морфологии растений Бекетовым была положена идея о преобладающем влиянии условий существования. На протяжении 60—80-х годов Бекетов изучал влияние главных внешних факторов — освещения и климата — на формообразование у растений. В 1865 г. была опубликована его статья о влиянии света на формы растений. Он рассматривал «внешнюю архитектуру» высшего растения как результат длительного филогенетического приспособления к освещению сверху. Влиянию климата на растения Бекетов посвятил несколько работ, устанавливая изменение морфологических признаков и анатомического строения у древесных растений одних и тех же видов, растущих в различных климатических поясах.
Через несколько лет после публикации «Курса ботаники» Бекетова (1862) вышел в свет труд Гофмейстера «Общая морфология растений» (1868), в которой «признание идеального типа Гофмейстер заменил принципом причинности» (Швенденер). Форма растения, расположение и развитие его частей рассматриваются Гофмейстером в зависимости от внешних условий — от силы тяжести, условий освещения и физиологических функций растения. Форма растения, по Гофмейстеру, определяется физиологическими функциями, в частности явлениями роста, которые в свою очередь тоже зависят от ряда внешних и внутренних условий.
Бекетов изучал влияние внешних условий на растения в природе. Другой русский ботаник Н. Ф. Леваковский (1833—1898) впервые провел экспериментально-морфологические исследования в лаборатории. Изучая рост корневой системы у ряда растений (1868) под влиянием различной влажности, в почвах различного физического и химического состава, при различных температурах, он обнаружил существенные различия в морфологии и гистологии корней. Выращивая под водой побеги различных сухопутных растений (1871—1873), Леваковский убедился, что изменяется не только их внешняя форма, но и внутреннее строение; в частности, у некоторых образуется воздухоносная ткань.
Аналогичные исследования проводил французский ботаник Костан- ген (1881), культивируя под водой различные растения. Как и Леваков- ский, он наблюдал изменение внешнего облика и анатомического строения растений. У водяных лютиков при культуре на воздухе листовая пластинка была цельной, а при культуре в воде — рассеченной. Наблюдалось ослабленное развитие сосудов и механических тканей, уменьшение количества устьиц в листьях. Французский ботаник Боннье (1884) культивировал одни и те же растения в горах и на равнине, разделяя пополам корневую систему и побеги растения (одуванчик, земляная груша и др.). На равнине он получал нормально развившиеся растения, а в горах •— карликовые, с укороченными стеблями или даже розетками листьев, прижатыми к земле. В начале 90-х годов Э. Летелье культивировал барбарис, тёрн и другие растения в различных условиях влажности. В условиях избыточной влажности вместо колючек он получал листоносные побеги, в условиях, крайней сухости лиственные и цветочные побеги превращались в колючки. В этот же период влияние различных условий освещения и механических воздействий на формирование цветков, листьев и клубней у различных растений изучал немецкий ботаник Г. Фехтинг, открывший явление полярной противоположности вершины и основания органов растения. Классиками экспериментальной морфологии справедливо считаются немецкие ботаники Г. А. Клебс и К- Гебель. Их задачей было управление индивидуальным развитием растений путем изменения условий их существования. Закономерности строения и формообразования растений рассматривались ими в теснейшей связи с их функциями. Первые научные работы Клебса относятся к 1885—1890 гг., последняя опубликована в 1918 г.
Изменяя внешнюю среду, Клебс добивался в лабораторных условиях изменений у самых разнообразных растений — водорослей, грибов, высших споровых и цветковых. Ему удавалось управлять чередованием вегетативного роста и полового размножения. Усиление освещения и понижение концентрации питательных солей, в особенности азотсодержащих, способствовало переходу к половому размножению; напротив, ослабдение освещения так же, как и усиленное снабжение питательными солями, тормозило половое размножение, способствуя вегетативному росту. Воздействуя в разных вариациях указанными условиями, Клебс получал у молодило (Sempervivum) разнообразные стадии развития между вегетативным ростом и типичным цветением.
«Количественные изменения общих жизненных условий» Клебс выдвигает как основную конечную причину индивидуальных изменений. Они вызывают «соответствующие количественные изменения внутренних условий». Клебс полагал, что в будущем «многообразие формообразования некоторого данного растительного вида удастся свести к количественным изменениям определенных физико-химических процессов во всех своих частях, развертывающимся на основе специфической структуры при содействии внешнего мира».
Ученик и последователь Гофмейстера Гебель в начале своей деятельности с выдающимся успехом продолжал исследования истории развития в различных группах растительного царства. Эти материалы были опубликованы им в ботаническом руководстве «Систематика и специальная морфология растений» (1882).
Гебель развивал взгляды Гофмейстера об определяющем влиянии функций на формообразование у растений и о форме-как приспособлении к внешним условиям; при этом он учитывал наследственные свойства организма, в связи с чем при одних и тех же внешних влияниях приспособления могут быть очень разнообразны у различных групп растений. В капитальном труде Гебеля «Сравнительная история развития органов растений» (1893, Vergleichende Entwicklungsgeschichte der
Pflanzenorgane. Berlin) изложен обширный материал по истории развития представителей различных групп высших растений. Его знаменитая «Органография растений» выдержала три издания (1893—1901; 1913— 1923; 1928—1933). Здесь Гебель приводит собственные обширные наблюдения, рассматривая причины многообразия растительных форм, которые он видит в функциональной деятельности растения и во влиянии внешних условий.
Следует отметить, что ботаники, работавшие в области экспериментальной морфологии, видели свою задачу только в управлении онтогенезом растения, не занимаясь проблемами филогении.
Наряду с физиологическим (экспериментальным) направлением в морфологии растений рассматриваемого периода продолжало развиваться сравнительное и онтогенетическое направления. Борьба старых, метафизических и новых, эволюционных идей выступает здесь особенно наглядно.
Взгляды Брауна на природу метаморфоза как превращения трех идеальных органов — корня, стебля и листа — все еще пользовались широким признанием. Однако начали возникать новые представления о метаморфозе, нашедшие в этот, период наиболее полное обоснование у Бекетова (1880 -1883), который в противовес Брауну выдвинул свое понимание мeтa^ щфоза как способности к видоизменениям не только органов, но и люб й клетки растения. Метаморфоз органов, по Бекетову, есть следствие 1ревращений более элементарных структур — клеток. Эти воззрения говорят об историческом подходе к явлению метаморфоза: дифференциация на корень, стебель и листья не всегда существовала у растений, в связи с чем эти органы не могут считаться первичными и метаморфоз не может быть сведен только к их превращениям. Бекетов впервые поставил вопрос о причинах метаморфоза у растений и решил его с позиций материалиста-дарвиниста. Метаморфоз, по Бекетову, является результатом приспособления растений к разнообразным и изменяющимся условиям существования при выполнении физиологических функций, приспособления, выраженного в изменении формы. Накапливаясь в процессе исторического развития, эти изменения привели к огромному разнообразию форм у растений.
В учении о филотаксисе существенное значение имело открытие Бекетовым (1858) коррелятивной зависимости между листовой пластинкой и черешком у растений и расположением их на стебле, вследствие чего побеги высших растений имеют определенную «внешнюю архитектуру», характерные черты внешнего строения.
Относительно широкие и короткие пластинки листа встречаются в сочетании с длинными черешками при малочленном листорасположении и коротких междоузлиях. В этих случаях при вертикальном стебле листья расположены горизонтально.
Относительно узкие и длинные пластинки листа находятся в соотношениях, обратных перечисленным'в первом случае, т. е. имеют короткие черешки, соединены в многочисленные циклы, сидят на стебле, имеющем длинные междоузлия. Причины этих закономерностей Бекетов усматривал в приспособлении растения к освещению сверху, видя в этом яркий пример приспособленности формы для наилучшего выполнения функции.
В противовес спиральной теории расположения листьев в этот период была создана механическая теория Швенденера (Schwendener, 1829— 1919), согласно которой расположение листьев на стебле подчиняется определенным механическим принципам: зависит от строения и характера разрастания точки роста, от формы и величины зачатков листьев. По теории Швенденера, механическое давление зачатков листьев друг на друга и является причиной того или иного листорасположения. Меха- 132
ническая теория Швенденера привлекла много сторонников, но одновременно встретила немало возражений (Дельпино, Фехтинг и др.).
Во второй половине XIX в. продолжались исследования онтогенеза листа (Гофмейстер, 1868), изучался процесс развития листовой пластинки (Эйхлер, Прантль). Гофмейстер (1868) и Сакс (1872), изучая формы ветвления вегетативных органов высшего растения, установили два типа' ветвления: дихотомическое, или вильчатое, и боковое. Морфологией соцветий много занимался. Л. Челаковский. Эйхлер (Eichler, 1839—1887) изучал морфологию цветков у различных семейств покрытосеменных. Он опубликовал (1875—1878) капитальную работу «Диаграмма цветков» (Bluhendiagram), не потерявшую значения и до настоящего времени.
В этом труде Эйхлер дал свою систему диаграмм цветка — от более примитивных к более сложным структурам, отражавшую эволюцию этого органа.
В начале XX в. в морфологии растений начинается решение эволюционных задач. Изучение истории развития органов связывают с вопросами их происхождения и филогенетического развития. В рассматриваемый период внимание исследователей особенно привлекал вопрос о происхождении правильной смены поколений у растений и развитие этого процесса в эволюции. Как известно, чередование поколений — полового (гаметофита) и бесполого (спорофита) было установлено Гофмейстером еще в начале 50-х гг. XIX в.; изучение данного явления было продолжено рядом ботаников, особенно В. И. Беляевым. Под влиянием эволюционной идеи в ботанике появляются попытки выявить происхождение и историческое развитие процесса чередования поколений, т. е. проследить на морфологическом материале основные этапы возникновения современных форм растений с их сложно устроенными разнообразными органами, начиная от первичных, примитивных форм.
В решении этогр вопроса особенно велики заслуги Боуэра (Bower), создавшего стройную теорию появления бесполого поколения (спорофита), у растений, причин-возникновения спорофита и развития его в процессе эволюции.
Первые наброски теории Боуэра относятся к концу 80-х годов XIX в. В 1890 г. он опубликовал статью «Antithetic or distinct from homologous alternation» *, в которой излагает основные положения своей теории. В 1908 г. он издал книгу «Происхождение наземной флоры» (The Origin of a Land Flora. London), в которой его теория была изложена до мельчайших деталей. По Боуэру, спорофит — это новое образование, возникшее вследствие приспособления растений к наземному образу жизни при выходе растений из воды на сушу. Бесполое поколение как бы вклинилось в цикле развития растения между двумя половыми поколениями.
Боуэр полагает, что архегониальные растения произошли от водорослей, на что указывает характер их гаметофита. Ооспора у низшего растения приобрела способность делиться на несколько дочерних клеток, причем это деление сопровождалось редукцией числа хромосом, удвоенных вследствие полового акта. Это было начальной стадией развития спорофита. Для полового воспроизведения водорослей, как известно, необходима вода (для движения сперматозоидов к женским половым клеткам). Под влиянием борьбы за существование произошло переселение растений на сушу, и новые условия вызвали к жизни новый способ размножения, менее зависимый от присутствия воды размножение спорами. Усиленное образование спор вызвало необходимость увеличения питательных веществ. Вследствие этого спорофит постепенно приобретает 1
Антитетическая, или особая, по сравнению с гомологической, смена поколений.
способность ассимиляции, морфологически развивается и дифференцируется, становится самостоятельным. Анализируя развитие спорофита от начальных этапов до современного состояния, Боуэр устанавливает три основных момента. Во время начального этапа наблюдается частичная стерилизация — превращение спорогенных клеток, в обыкновенные, потеря ими функции размножения и. приобретение функций вегетации. На следующем этапе происходит разделение компактной спорогенной ткани на отдельные участки — спорангии. На третьем этапе на оси (стебле) спорофита возникают придаточные органы — листья — и образуются корни.
Для доказательства своей теории Боуэр приводит большой фактический материал, находя среди современных растений формы, строение которых подтверждает его выводы.
Веттштейн в своем учебнике ботаники (1903, т. 2, ч. 1) высказывает взгляды, аналогичные взглядам Боуэра. «Чередование поколений мохообразных,— пишет он,— является следствием приспособления к жизни в двух различных в отношении влажности средах» (стр. 14). Открытие чередования поколений у водорослей, т. е. у растений, обитающих в водной среде, заставило внести некоторые поправки в теорию Боуэра, но, как справедливо отмечает К. И. Мейер, «основной ход эволюции спорофита и ее факторов был определен им удивительно верно и сохранил за собой значение, каким бы изменениям в дальнейшем ни подвергалась самая теория» (К. И. Мейер. Происхождение наземной растительности. М, 1922, стр. 37).
Ботаник Г. Потонье, также занимавшийся вопросом происхождения наземной растительности, построил свою теорию на другом морфологическом материале—на характере ветвления стебля у растений.
Изучая ископаемых представителей Pteridophyta, Потонье пришел к выводу, что среди наземных растений палеозоя дихотомия — вильчатое ветвление — была господствующей формой ветвления. По мере перехода к более поздним геологическим эпохам она встречается реже и все больше уступает место-другим формам ветвления — более сложным и совершенным в отношении морфологии и физиологии. Эти формы лучше приспособлены для наземного существования (в Частности, перикаулом — обрастание стебля основаниями листьев и срастание их между собой). Свои соображения Потонье подкрепляет большим ботаническим материалом. Предков высших растений он видит среди бурых водорослей — фукусовых. Однако этот вывод Потонье большинством ботаников не был принят.
Теории Боуэра и Потонье были попытками объяснения происхождения наземной растительности и. одновременно — попыткой объяснения правильной смены поколений у архегониат, возникновения и развития этого явления. Но архегониаты наряду со сменой поколений имеют характерную особенность в строении — наличие своеобразных по форме и строению органов размножения — антеридиев и архегониев.
В 1902 г. К. Гебель пришел к мысли о том, что антеридии и архего- нии представляют собой гомологичные образования, что было подтвер-. ждено Холферти (Holferti), нашедшим промежуточные формы — полуантеридии и полуархегонии.
Попытка решить вопрос об источнике, из которого развились антеридии и архегонии, имеет м1есто в теории Дэвиса (Davis, 1903). Происхождение половых органов архегониат Дэвис выводит от многокамерных спорангиев, Половая дифференцировка между многокамерными спорангиями, отмечалась у водорослей, например у современных бурых— Cutleria. Дэвис рисует последовательный ряд постепенного изменения в строении от многокамерного спорангия до образования антеридия и архегония.
Приспособление к наземному существованию и половая дифференцировка, по Дэвису, определили эволюцию органов размножения ар- хегониат.
Однако Дэвис не считал бурые водоросли предками архегониат. Он полагал, что родоначальниками наземной растительности является вымершая группа зеленых водорослей, обладавших многокамерными спорангиями.
Горячим сторонником теории Дэвиса был Веттштейн.
В связи с тем, что теория происхождения наземных растений из водорослей получила широкое признание, делались попытки наметить путь развития органов высших растений от исходных форм — органов морских водорослей.
Вопрос о филогенезе корневой системы не вызвал больших споров, корень, несомненно, развился позднее оси растения в связи с выходом растений на сушу.
Решение вопроса о филогенезе наземных вегетативных органов высшего растения — стебля и листьев, о процессе дифференцировки примитивного таллома в процессе эволюции не было единым и вызывало различные толкования.
Одни ботаники допускали одновременное развитие стебля и листьев как следствие дифференцировки однородного, ранее нерасчлененно- го таллома. Сторонниками этих взглядов были Гофмейстер, Галлир, Ли- нье, Потонье, Тенсли.
Теория фитона, ведущая свое начало от Гете, в рассматриваемый период имела немало сторонников. Эту точку зрения разрабатывали Дельпино, Челяковский, Беленовский, Де Фриз, Годишо, Шульце и др.
В разрез с теорией фитона Боуэр (1890—1908), основываясь на палеоботанических данных, защищал другую точку зрения. Первые наземные растения имели только вертикальный стебель (ось), а листья на стебле появились позднее в процессе эволюции как придаточные органы.
Взгляды Боуэра на филогенез вегетативных органов, получили более широкое признание, чем другие точки зрения. Открытие девонских псилофитов — древнейших наземных растений — дало убедительные доказательства правильности теории Боуэра.
Вопросы происхождения и развития цветка растений оказались предметом еще более оживленных дискуссий. В конце XIX в. были предложены две теории.
Первая теория, получившая название псевдантовой, т. е. теории ложного цветка (Веттштейн), признавала цветок сложным видоизмененным ветвистым побегом, в котором, помимо главной оси — стебля, имеются еще боковые побеги, которые исторически и есть цветки. Таким образом, по этой теории обычный цветок по происхождению является целым соцветием, а истинные цветки в этих ложных цветках — это тычинки и плодолистики. Bi начале XX в. псевдантовую теорию разделяло большинство ботаников, в том числе Энглер, построивший на ней, как указывалось выше, свою систему покрытосеменных растений.
Вторая — эуантовая теория (эу — истинный, антос — цветок)—был'а предложена в 1893 г. Бэсси и независимо от него в 1896 г.—- Галлиром.
Согласно этой теории, цветок представляет собой видоизмененный простой побег, равноценный шишке или стробилу саговников и плаунов. Центральная ось здесь метаморфизировалась в цветоложе, а остальные части, являющиеся листьями или их придатками,— в цветолистики, спорангии, семяпочки, гнезда пыльников.
Глава 17
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Во второй половине XIX в. в эмбриологии высших растений были достигнуты крупные успехи: было изучено строение и развитие органов размножения и зародышей, выяснена морфологическая картина процесса оплодотворения.
Проблема опыления и оплодотворения у растений развивалась Ч. Дарвином в его ботанических трудах. В работе «Действие перекрестного опыления и самоопыления в растительйом мире» (1876) Дарвин осветил результаты своих обширных и длительных исследований. Он опылял цветки их собственной пыльцой и пыльцой других растений того- же вида и получил убедительные результаты: потомство, при перекрестном опылении было более многочисленным и жизнеспособным. Этим, путем был установлен «великий закон природы» Ч. Дарвина.
В середине прошлого века морфологическая картина процесса оплодотворения у высших растений еще не была ясна. Гофмейстер считал, что у покрытосеменных и голосеменных растений генеративная клетка с ее ядрами растворяется в пыльцевой трубке, содержимое диффундирует через оболочку пыльцевой трубки в яйцеклетку, ядра снова формируются в ее протоплазме и затем одно из них сливается с ядром яйцеклетки. Сторонником этой диффузной теории оплодотворения был. Страсбургер. Подлинная картина оплодотворения была описана И. Н. Горожанкиным (1880), наблюдавшим этот процесс у ряда хвойных растений. Горожанкин отверг диффузную теорию Страсбургера и указал на то, что мужские половые ядра не расплываются перед оплодотворением, а прямым путем входят внутрь зародышевого мешка. В 1883 г. Горожанкин непосредственно на препарате (при оплодотворении у сосны) уловил момент, когда ядро мужской половой клетки наполовину проникло в яйцеклетку, а половина его еще находилась в. пыльцевой трубке. Страсбургер (1884) подтвердил открытие Горожан- кина и нашел подобную же. картину оплодотворения у покрытосеменных растений; он описал весь процесс соединения ядра генеративной мужской клетки с ядром яйцеклетки.’
Развитие эмбриологии архегониальных растений в 90-е гг. прошлого- века часто называют «беляевским периодом», так как классические труды русского ботаника В. И. Беляева составили целую эпоху в развитии этой области ботаники. Беляев, будучи горячим последователем Гофмейстера, целиком разделял его идеи о родственных связях между споровыми и семенными растениями. “Но эти идеи, доказанные Гофмейстером и его последователями на примере строения и эволюции женского- полового поколения указанных групп растений, казалось, не находили подтверждения при изучении мужского полового поколения. Напротив, материалы исследований в этой области, накопившиеся к 80-м годам (Пфеффер, При-нгсгейм, Мильярде, Арканжели и др.), прямо противоречили выводам Гофмейстера. Это противоречие теории Гофмейстера и фактических данных о мужском половом поколении у разноспоровых папоротникообразных и голосеменных побудило. Беляева заняться" исследованиями в этой области. Осуществление этого обширного научного плана составило содержание эмбриологических трудов Беляева. Исследования -Беляева показали ошибки в работах его предшественников. На основе своих исключительно точных наблюдений Беляев нашел такую же последовательность в развитии мужского полового поколения разноспоровых папоротникообразных, как и в женском половом поколении, что позволило ему установить схему строения антеридия, общую- для всех архегониат. Он выяснил эволюцию -мужского заростка, выра-
.вившуюся в постепенном упрощении мужского полового'поколения и его полового органа — антеридия, в направлении от высших споровых к голосеменным и покрытосеменным растениям. Этим он доказал существование непрерывного ряда растительных форм, связывающих споровые и семенные растения и в сфере мужского поколения.
Блестяще доказав наличие последовательного перехода от высших споровых растений к голосеменным на примерах строения и развития мужских заростков и антеридиев, Беляев перешел к следующему этапу своих работ—изучению голосеменных. Его открытия в этой области современники находили поразительными и неожиданными. Он выяснил морфологическое значение пыльцевой трубки голосеменных как редуцированного образования, гомологичного стенке антеридия. После его работ существенно изменились представления о процессе оплодотворения у голосеменных. Согласно исследованиям Страсбургера и Горо- жанкина, процесс оплодотворения у голосеменных представлялся таким образом: пыльцевая клетка в простейшем случае делится на две — большую и маленькую. Большая клетка образует пыльцевую трубку, и ее ядро оплодотворяет яйцеклетку. Судьба маленькой клетки оставалась невыясненной; полагали, что она редуцируется. Исследования Беляева показали ошибочность этих представлений. Оказалось, что в оплодотворении яйцеклетки у голосеменных участвует ядро маленькой клетки, а не пыльцевой трубки. Беляев установил гомологию этой клетки со. спер- матогенными клетками разноспоровых папоротникообразных, а пыльцевой трубки, 1<ак было указано выше,— со стенкой сильно редуцированного антеридия, показав, таким образом, единство в строении мужского полового поколения голосеменных и высших споровых растений.
В тот период, согласно работам Страсбургера и Гиньяра, считалось, что сперматозоиды высших споровых растений состоят из ядерного вещества. Изучая сперматозоиды архегониат, Беляев открыл ошибочность этих представлений: сперматозоиды представляли собой клетку, содержащую протоплазму и ядро. Беляеву принадлежит первенство и в открытии у сперматозоидов особого красящего тельца (центрозомы), к которому прикрепляются жгуты сперматозоида (1892). Через пять лет после него американский ботаник Уэббер описал это тельце и назвал его. «блефаропластом».
Беляев пытался, но не мог получить необходимого материала для изучения полового процесса у древних голосеменных — гинкго и саговников, где, по его мнению, можно было ожидать осуществления предсказания Гофмейстера о наличии сперматозоидов. Это крупнейшее открытие было сделано японскими ботаниками Икено и Хиразе (1897).- Изучая судьбу пыльцевой трубки у гинкго (Ginkgo 6ito6a), Хиразе обнаружил в ней два сперматозоида, двигающиеся при помощи жгутов. Такое же открытие сделал Икено, изучая пыльцевую трубку саговника— Cycas revoluta. В том же 1897 г. Уэббер открыл сперматозоиды у Zamia integrifolia. Предсказание Гофмейстера оправдалось: разрыв между «тайнобрачными» и «явнобрачными» в связи с различиями в процессе оплодотворения (у первых — непосредственно сперматозоидами,, у вторых — при помощи пыльцевых трубок) был заполнен: саговники и гинкго явились недостающим звеном, обладающим обоими способами' оплодотворения.
Капитальные труды по эмбриологии архегониат были выполнены В. М. Арнольди, изучавшим развитие женского гаметофита у Isoetes (шилицы), селагинелл (1896), у секвой (1900), сальвинии (1910). Женский гаметофит у голосеменных изучала Е. М. Соколова (1890). До ее работ аналогичные наблюдения проводились Гофмейстером, допустившим ошибки в исследованиях, и Страсбургером, изучавшим развитие ж'енского гаметофита только у ели. Соколова тщательно изучила раз-
витие женского гаметофита у семи видов хвойных и у эфедры, проследив весь ход заполнения зародышевого мешка вегетативными клетками эндосперма.
Важнейшие исследования по эмбриологии архегониат в рассматриваемый период были выполнены Гебелем, Боуэром, Коултером, Кэмпбеллом, Чемберленом.
Открытие, подвижных сперматозоидов у саговников и гинкго было положено в основу систематики голосеменных. Стали различать две группы голосеменных, отличающихся по способу оплодотворения: более .древнюю, ведущую свою родословную от палеозоя,—саговники и гинк- говые, у которых оплодотворение архегония осуществляется подвижными сперматозоидами с ресничками, что указывает на близость к древним папоротникообразным, и более позднюю группу, зародившуюся в мезозое. У представителей последней группы мужские половые клетки — спермин — утратили подвижность, появилась пыльцевая трубка. Подразделение на эти две группы — Gymnospermae zoidiogamae и Gymnospermae siphonogamae—принято крупнейшим систематиком А. Энглером.
Важные исследования пыльцы у покрытосеменных растений были выполнены Гофмейстером (у традесканций, 1848), выяснившим процесс образования 'тетрад. С. М. Розанов изучал развитие пыльцы у мимозовых (1865), И. Д. Чистяков — у маковых (1871). В зрелых пыльцевых клетках Рейхенбах, Н. И. Железнов и другие ботаники видели присутствие двух ядер. Страсбургер (1877) и его ученик Элфвинг (1879) выяснили, что двуядерность пыльцевых зерен широко распространена у высших растений. Ядра помещались в двух клетках—большой и меньшей. Маленькую линзовидную клетку, обычно находящуюся у периферии пыльцевого зерна, Страсбургер назвал вегетативной, считая ее гомологом заростка папоротникообразных и голосеменных. Большую клетку он назвал генеративной. В дальнейшем Страсбургер (1884) исправил свою ошибку, признав вегетативной большую клетку, вырастающую в пыльцевую трубку и генеративной — меньшую.
Строение зародышевого мешка у покрытосеменных растений обстоятельно изучал Гофмейстер, установивший присутствие двух групп клеток на концах зародышевого мешка. Однако он еще не видел различия между синергидами и яйцеклеткой и не изучал процесса развития зародышевого мешка. В 70—90-х годах XIX в. Варминг, Грейо, Гиньяр, Страсбургер и другие детально изучали строение и развитие зародышевого мешка, установили различные детали его строения у разных семейств растений и выяснили различия в процессе его образования. Развитие зародыша у покрытосеменных растений изучал И. Ганштейн (1870) у Capsella и Alisma, проследивший последовательный ход деления' клеток от начальных стадий. Наблюдения Ганштейна были повторены и подтверждены А. С. Фаминцыным (1879). Трейб изучал развитие зародышей у орхидей (1879), Гиньяр — у бобовых (1881).
В 1891 г. голландский ботаник Трейб, изучая семейство казуарино- вых, открыл у них необычный путь роста пыльцевой трубки. До этих исследований считали (Гофмейстер, Шахт, Страсбургер), что пыльцевая трубка растет только одним путем—по каналу или рыхлой ткани столбика, входит в полость завязи или ее гнезд и через микропиле — в яйцеклетку. Такой рост пыльцевой трубки был назван порогамией. Трейб обнаружил, что у казуарин рост пыльцевой трубки к зародышевому мешку происходит не указанным выше путем, а через так называемую халазу. Такой способ роста пыльцевых трубок к зародышевому мешку Трейб назвал халазогамией. В 1892 г. С. Г. Навашиным халазогамия была открыта у березы, а последующими исследованиями (1895— 1899)—у ольхи, лещины, граба, грецкого ореха. В 1894 г. Навашин обнаружил у вяза переход от халазогамии к порогамии.
Благодаря трудам Гофмейстера, Горожанкина, Беляева и других ботаников, к концу прошлого века оплодотворение у архегониальных ■растений было изучено достаточно полно. Было установлено, что у архе- гониат зародышевого мешка нет. У голосеменных эндосперм образуется еще до оплодотворения, самый же процесс оплодотворения заключается в слиянии генеративных ядер спермия с яйцеклетками архегония.
Процесс оплодотворения у покрытосеменных растений в 90-е годы, по исследованиям Страсбургера, Гиньяра., Шахта и других, рисовался следующим образом: был установлен факт деления ядра мужской половой клетки, вследствие чего в пыльцевой трубке находились два мужских ядра. Было известно, что одно мужское ядро оплодотворяет яйцеклетку, роль второго мужского ядра оставалась неясной. Многие ботаники видели -на своих препаратах только одно мужское ядро, другие видели и второе мужское ядро, полагая, что оно расплывается в протоплазме пыльцевой трубки. Страсбургер и Гиньяр в своих работах описывали процесс слияния с яйцеклеткой только одного мужского ядра. Навашин открыл подлинную картину оплодотворения у покрытосеменных растений — так называемое двойное оплодотворение (1898). Изучая процесс оплодотворения у лилий и фритилларий, Навашин^обнаружил, что оба мужских генеративных ядра выходят из пыльцевой трубки в зародышевый мешок и принимают участие в оплодотворении. Одно из ядер спермия проникает в яйцеклетку и сливается с ее ядром, давая начало зародышу. Другое ядро спермия сливается со вторичным ядром зародышевого мешка, давая начало эндосперму. Вслед за Навашиным, аналогичные наблюдения над двойным оплодотворением у покрытосеменных опубликовал Гиньяр. /
В рассматриваемый период были выявлены и изучены отклонения от нормального хода оплодотворения и развития зародыша, получившие название полиэмбрионии (многозародышевости) и партеногенеза (развитие плода без оплодотворения). Объяснение явления полиэмбрионии дал Страсбургер (1878). Он проследил у ряда растений отмирание яйцеклетки и деление клеток нуцеллуса, расположенных около вершины зародышевого мешка: образовавшиеся группы клеток выпячивались в полость зародышевого мешка и .формировались в несколько зародышей. Исследованиями других ботаников были открыты факты возникновения зародышей из клеток подвеска, из частей зародышевого мешка, из клеток интегументов. По наблюдениям С. Ф. Третьякова (1895) и Хегель- майера (1897), зародыши (у лука) формировались из клеток^ антипод.
Явление партеногенеза, т. е. способности женских растений образовывать семена без оплодотворения, было обнаружено Кернером (1876) у Antennaria alpina. В дальнейшем это явление обстоятельно изучалось Юэлем (1898, 1900) и Мурбеком (1897, 1901). Юэль нашел, что мужские экземпляры этого двудомного растения очень редко встречаются в природе, причем пыльца у них либо слабо развита, либо совсем отсутствует. Диплоидная яйцеклетка женского растения развивается в зародыше без редукции хромосом, без процесса оплодотворения. Аналогичный процесс был установлен Мурбеком у Alchemilla.
Глава 18
АНАТОМИЯ РАСТЕНИЙ
Со второй половины прошлого века начинается современный период в развитии анатомии растений, когда, с одной стороны, продолжали развиваться описательное и сравнительное направления, с другой возникли новые — физиологическое и эволюционное.
В развитии сравнительной анатомии растений важнейшее значение имели труды Санио и Де Бари. Немецкий ботаник Санио детально изучал развитие камбия у двудольных и хвойных, начиная от места и способа его заложения, а также его строение и функции. До исследований Санио слой камбиальных клеток представляли мощным поясом. Вторичный рост и образование годичных колец у растений изучены не были. Санио выявил подлинный характер камбия как одного слоя клеток, деление которых дает нцчало клеткам луба и древесины, проследил ход деления клеток камбия, т. е. изучил природу вторичного роста растений, роста в толщину. Сплошной прокамбиальный слой, наблюдаемый у большинства древесных растений, Санио назвал кольцом утолщения. Особенно тщательно Санио изучал развитие и строение древесины. Составляющие последнюю элементы он разделил на три группы, или системы: паренхимную, лубовидную (механическую) и сосудистую (проводящую). Он открыл крассулы (полосы Санио), с большой точностью и детально описал у хвойных окаймленные поры (впервые описанные Шахтом).
Развитие меристемы после Санио изучал Ганштейн (1822—1880). Ганштейн различал на концах корня и стебля три слоя зародышевой ткани (гистогены), дающие начало эпидермису, коре и сосудистому цилиндру. Эти слои были названы им дерматогеном, периблемой и плеромой. Теория Ганштейна вызывала возражения, однако не утратила значения и до настоящего времени.
Немецкий бо+аник де Бари был не только крупнейшим микологом, но и видным исследователем в области сравнительной анатомии растений. Ему принадлежит капитальный труд «Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных растений и папоротников» (1877), представляющий обширную сводку фактического материала, накопленного к 70-м годам прошлого века. В этой книге де Бари привел свою морфологическую классификацию тканей растения, основанную на истории их развития: эпидермис, пробка, паренхима, склеренхима, вместилища секретов (выделений), трахеи, ситовидные трубки, межклетные пространства.
Физиологическое направление в анатомии растений в рассматриваемый период развивали Сакс, Швенденер и Габерландт. Сакс составил первую физиологическую классификацию тканей растений, разделив их на три типа: эпидермальные (покровные; защитные ткани), фибро-васкулярные (активнопроводящие ткани) и основные (сердцевина, кора, сердцевинные лучи). Важные исследования в области физиологической анатомии растений выполнены Швенденером: он создал учение о «механических тканях» (1874), о распределении их в органах растений, указывая на то. что тело растения строится на основе механических принципов, подобных тем, что применяются человеком в его постройках. Например, у однодольных расположение механических элементов у поверхности при полом стебле способствует большей прочности при наименьшей затрате строительного материала. Швенденер выяснил механизм действия устьиц'(1881), доказав, что в основе их функции лежит тургор замыкающих клеток. Ученик Швенденера Габерландт был наиболее видным представителем физиологического направления в анатомии растений в рассматриваемый период. В своей книге «Физиологическая анатомия растений» (1884, последнее издание в 1932 г.) он изложил построенную им классификацию тканей, основанную на их функциях. В соответствии с физиологическими функциями он сгруппировал ткани в системы: покровно-защитную, проводящую, запасную, воздухоносную, чувствительную и т. д.
В XX в. в анатомии растений выделилось близкое к морфологическому экологическое направление. Изучением анатомического строения основных органов растений в зависимости от условий освещения, влаж- 140
ности, температуры, элементов питания, занимались А. Риппель, Р. Дитрих, Губер, В. Н. Любименко. К работам по экологической анатомии следует отнести исследования В. Р. Заленского, установившего важные факты биологической приспособленности растительных организмов к условиям природной обстановки. Эта приспособленность выражена в закономерных изменениях анатомического строения листьев при переходе от нижних листьев к более верхним в зависимости от яруса — места их расположения на стебле. Открытые русским ученым закономерности впоследствии получили название «закона Заленского». Изменения анатомии листьев, открытые Заленским, выражены .в том, что у верхних листьев устьица меньше и сеть жилкования гуще, чем у нижних, вследствие чего первые обладают большей устойчивостью к завяданию. Закон. Заленского оказался верным не только в отношении к лиственным растениям, но и к хвойным.
Цитологические методы исследования были внесены в анатомию растений в 70-е годы Страсбургером. Он изучал проводящую систему у многих групп растений, особенно у голосеменных.
Возникновение эволюционного направления в анатомии растений связано с трудами французского ботаника Ф. Ван-Тигема (1839—1914) и его учеников. Ван-Тигем положил начало учению о стеле — центральном цилиндре Корня и стебля, включающем систему проводящих тканей. На периферии стель граничит с эндодермой — внутренним слоем коры. Стелярная теория связывает развитие анатомического строения органов у высших растений в онтогенезе и филогенезе с формообразованием различных типов стели, изучает развитие последних в филогенезе от наиболее древнего и примитивного типа — протостели, т. е. стели без сердцевины и без сердцевинных лучей. Учение о стеле получило широкое развитие в нашем1 веке в трудах учеников Ван-Тигема и других ботаников.
Здесь особенно важно отметить труды американского ботаника Джеффри (Jeffrey Е.) и его учеников. Изучая проводящую систему всех групп сосудистых растений и особенно развитие стели у молодых особей, Джеффри пришел к общему заключению о природе стели. Начав с исследования папоротников, он перешел затем к хвойным и провел глубокий сравнительно-анатомический анализ, позволивший ему сделать обобщающие выводы. Джеффри упростил классификацию стелей Ван- Тигема, считая, что выделенные последним типы морфологически мало обоснованы. Он сохранил только два типа — сифоностель и протостелы Сифоностель Джеффри считал производной формой от протостели. Свою точку зрения, он обосновал не только онтогенетически, но и филогенетически.
Джеффри ввел очень важное для сравнительной анатомии понятие О' листовых прорывах и прорывах ветвления, нарушающих непрерывность сосудистого цилиндра. На самом деле, сосудистый цилиндр представляет собой единую трубчатую систему, только продырявленную в местах отхождения листьев и боковых ветвей. По отсутствию или наличию листовых прорывов при одновременном учете других анатомических и морфологических признаков Джеффри дал новую систему больших групи сосудистых растений.
Стелярная теория оказала огромное влияние и на морфологию растений, создав основу для нового понимания структуры оси растения и ее филогенетического развития.
При изучении эволюции анатомических структур в рассматриваемый период большое внимание было уделено вопросу о происхождении одно- дольности зародыша (монокотилии). В 1903 г. английский ботаник Сарджент выдвинула гипотезу о вторичном происхождении однодольных из двудольных в результате срастания двух семядолей. Свое заключение
Сарджент основывала на нахождении массивного двойного пучка в семядолях некоторых однодольных растений. На основании этих исследований Сарджент первая дала вполне разработанную и стройную теорию происхождения однодольных, что противоречило взглядам большинства ботаников того времени, в частности А. Энглера, система которого основывалась на признании первичности однодольных.
Это мнение Сарджент было затем подтверждено Лотси (1909), несколько позднее — другими исследователями; в настоящее время происхождение однодольных от двудольных считается общепринятым. Однако детальные исследования группы однодольных показали, что объяснение, данное Сарджент, недостаточно обосновано. Структура зародышей однодольных вообще очень разнообразна, и Сарджент имела дело только с одной из них.
Глава 19
ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ.
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Вторая половина XIX в. в изучении растительных клеток является определенным этапом, характеризующимся преобладанием морфологического направления, морфологических методов, в частности онтогенетического. К концу XIX в. исследования клеток, относившиеся к области микроскопической анатомии, выделились в самостоятельную науку — цитологию.
В начале XX в., помимо морфологического направления в изучении растительной клетки, началось интенсивное развитие цитологических исследований в области физиологии и генетики, составивших отдельные направления — цитофизиологию и цитогенетику.
Уже в 40-е годы прошлого века изучение тканевых клеток привело- к постановке проблемы взаимоотношения части и целого, клетки и ткани, клетки и всего организма. Как мы указывали выше, Шлейден и Шванн признавали самостоятельность клеток лишь в ограниченной степени, хотя и не смогли достаточно четко представить взаимоотношения клеток и целого организма.
В дальнейшем чисто морфологическое изучение строения клеток вне связи с целым организмом и его функциями привело к тому, что понятие «клетка» получило в известной степени абстрактный характер, перестало отражать реальную жизнедеятельность тканевых структур организма. Тем самым проблема целостности организма во второй половине прошлого века была отодвинута на задний план, особенно после появления сочинений немецкого патолога Р. Вирхова.
В 1855—1858 гг. Вирхов опубликовал свое сочинение «Целлюлярная патология» (Cellular Pathologic, Berlin). В этой работе были сформулированы три его положения о клеточных структурах, получившие широкую известность: 1) каждая клетка возникает только от клетки; 2) организм — это государство клеток; 3) вне клетки нет жизни.
Вирхов правильно критиковал отдельные ошибочные положения в клеточной теории Шлейдена — Шванна, являвшиеся следствием невысокого уровня экспериментальных исследований в 30-е годы прошлого века, например представления о роли оболочки как одной из главных структур клетки, непонимание значения протоплазмы, теорию возникновения клеток из цитобластемы.
Нов целом теоретические взгляды Вирхова были ревизией основной,, ценной идеи в клеточном учении Шлейдена— Шванна — идеи развития. Генетическая теория Шлейдена — Шванна о развитии и дифференциации клеток, о происхождении и развитии из клеток тканевых структур была превращена Вирховым в теорию структурных элементов взрослого, закончившего развитие организма, во всеобщую формулу, пригодную, якобы, для любого живого существа.
Представления Вирхова, о самостоятельности клеток в организме и о том, что вне клетки нет жизни, не пользовались широким признанием: одни биологи их разделяли, другие — критиковали. Представление о том,, что жизнь не всюду связана с клеточной организацией, высказывалось многими крупными ботаниками. По этим воззрениям,-клеточная структура является продуктом исторического развития, на заре жизни на земле ей предшествовали живые организмы более примитивного, неклеточного строения, часть которых уцелела в процессе эволюции до настоящего времени. Такие взгляды высказывались Л. С. Ценковским,. А. Н. Бекетовым; Ю. Саксом. В 1878 г. Сакс на заседании Вюрцбургского физико-медицинского общества демонстрировал сифонниковые водоросли и, отмечая их своеобразное строение, рассматривал их как неклеточные организмы."
На формирование критического отношения русских биологов к утверждениям Вирхова о самостоятельности клеток в организме, несомненно, влияло учение Сеченова — Боткина о целостности организма, его структур и функций. Животный организм по сравнению с раститель-' ным давал более наглядную картину такой целостности.
Под влиянием вирховских представлений межклеточное вещество в животных организмах считалось неживым продуктом выделения клеток; живыми признавались только клетки. Эго воззрение впервые подверглось критике русским патологом С. М. Лукьяновым. В 1894 г. на Пятом съезде русских врачей Лукьянов делал доклад «О межклеточных веществах». Основываясь на своих экспериментальных работах, он утверждал, что межклеточные вещества, наряду с клетками входящие в состав организма, есть активные живые образования, обладающие основным свойством живого — обменом веществ.
В конце XIX — первых десятилетиях XX в. были сделаны попытки критического пересмотра основных теоретических положений клеточной теории с разных точек зрения. Так, рядом биологов были подвергнуты критике представления о клетке как последней элементарной структуре живого. Сакс (1892) попытался ввести понятие о новой «единице жизни», меньшей, чем клетка,— энергиде. «Под энергидой' я понимаю,—- писал он,— отдельное клеточное ядро с прилежащей к нему протоплазмой, причем ядро и окружающая его протоплазма мыслятся как целое, и это целое есть органическая единица как в морфологическом, так и в физиологическом смысле» *. По мнению Сакса, при появлении вокруг энергиды оболочки, энергида превращается в клетку. Примером голой энергиды, по Саксу, является амеба.
Гистолог Альтман (1889, 1890) видел элементарные единицы живой материи в биобластах, которые он находил в составе клеток, применяя особую их обработку/ Немецкий ботаник Визнер (1892) тоже находил простейшие «элементарные органы» в структурах, меньших, чем клетка, названных им плазомами. Однако он только постулировал их свойства — рост, способность ассимилировать и делиться, но не мог доказать их реального существования.
Sachs J. Physiologische Notizer. Beitrage zur Zellentheorie.— Flora, 1892, Jahrg., S. 57.
Гистолог Гейденгайн (1907, 1911, 1912) тоже пытался заменить клетку другой универсальной единицей гипотетическими мицеллами — протомерами.
Все эти концепции, возникшие в значительной степени под влиянием успехов атомистики, были бесплодными. Они переносили проблемы жизни, связанные с реальными структурами — клетками, в область гипотетических величин.
Влияние эволюционной теории на теоретические представления в цитологии вызвало возникновение гипотез о филогенезе клетки и клеточных структур, об их историческом развитии.
Идеалистическая теория вечности жизни на Земле еще находила сторонников, но наряду с ней все шире пробивала себе дорогу теория возникновения жизни из неживой природы.
Теория о зарождении и первых этапах развития жизни на Земле была создана видным немецким биологом-дарвинистом Э. Геккелем. Возникшие из неорганического вещества первичные формы жизни Геккель представлял себе в виде бесформенных комочков живого белка, названных им монерами. По Геккелю, монеры могли возникнуть из сложных углеродистых соединений в результате физического и химического взаимодействия молекул. Монеры имели способность присоединять и.накоплять сходные вещества, в связи с чем могли расти до известных пределов. На известной ступени роста белкового комочка его притягивающий центр расщеплялся: так возникли простейшие формы процесса размножения. Позднее, в процессе исторического развития, в центре комочка путем дифференциации выделилось самостоятельное ядро. Так, по Геккелю, возникли клетки.
В 1893 г. русский ботаник В. И. Беляев выступил в Варшавском университете с речью о происхождении жизни на Земле. Его теория возникновения жизни представляла собой выдающееся обобщение достижений современного ему естествознания.
Показав научную несостоятельность гипотезы о зарождении современных организмов прямо из неорганической природы, Беляев отметил, что успехи наук, в частности органической химии,• дают возможность представить картину зарождения жизни на Земле в ее наипростейших формах на заре существования нашей планеты. Некогда Земля представляла расплавленное тело. В то время органическая жизнь не могла существовать на ее поверхности. Есть основание думать, что наступит такое время, когда температура и другие условия на Земле изменятся настолько сильно, что жизнь будет невозможна. Жизнь на нашей планете, писал Беляев, так же, как жизнь отдельного индивида, должна иметь начало и конец. Беляев критически рассмотрел распространенные в то время гипотезы переноса жизни с одного небесного тела на другое, отметив, что если бы, вопреки научным воззрениям, зародыши и прибыли благополучно на нашу планету из мирового пространства, то этим не решился бы вопрос о происхождении жизни: как же возникла жизнь там, где она впервые возникла?
Беляев убедительно показал научную несостоятельность представлений Фехнера и Прейера о возникновении жизни, которые считали, что во вселенной органическая жизнь предшествовала неорганической. Бе- ' ляев полагал, что при постепенном остывании земного шара, когда температура планеты понизилась до пределов, благоприятных для появления органической жизни, на ней должны были находиться в большом количестве вещества с потенциальной энергией — аммиак, окись углерода, водород, которые образовали углеводы. Могли ли из этих веществ образоваться сложные соединения, из которых построена живая материя? Беляев отвечает утвердительно, поскольку химия дала на этот вопрос положительный ответ, получая при помощи синтеза многие орга- ■144
нические вещества. Тем естественнее предположить, что «в* великой лаборатории природы при благоприятных условиях могла образоваться живая материя». Эти благоприятные условия — высокая температура и вещества, в сильной степени обладающие способностью восстановления, по мнению Беляева, должны были существовать на нашей планете. Первоначальные формы жизни он представлял в виде бесформенной, лишенной движения массы. Только постепенно, в течение длительных геологических периодов, с переменой условий на земной поверхности, в этой массе выработались различные приспособления и организация, приведшие в конце концов к обособлению и дифференцировке первичных организмов.
По мнению Беляева, растительные формы с их сложным строением» не могли быть первичными живыми существами Земли. Первичные белковые комочки питались веществами, которые они находили в природе в готовом состоянии. Основываясь на исследованиях С. Н. Виноградского по хемосинтезу, Беляев высказал предположение, что вещества, служившие пищей первичным живым существам, могли быть и неорганическими: среди них могло быть больше, чем в настоящее время, форм, которые способны были образовать органическую материю из неорганической без содействия света й хлорофилла.
По Беляеву, хлорофилл мог выработаться у форм более высоко организованных, когда запас органических веществ в природе стал истощаться. Таким путем могли возникнуть простейшие растения. Строго говоря, основные положения замечательной статьи Беляева «О первичном зарождении» оправданы и с нашей, современной точки зрения.
Отметим оригинальную гипотезу происхождения жизни на Земле и возникновения растительных клеток, выдвинутую в 80-е годы XIX в. русским биологом Л. К. Поповым — последователем Г. Спенсера и Э. Геккеля. Попов представлял первичные формы жизни, возникшие из органических веществ, как бесформенную слизистую массу. Следующую ступень обособления он видел в образовании отдельных комочков из протоплазматической однородной слизи.
Дальнейшее развитие жизни, возникновение ее растительных и животных форм Попов связывал с развитием или подавлением двигательной функции и способом питания. «Каждый шаг по пути прогресса предполагает экономию» —писал. Спенсер. Попов, присоединяясь к этому положению, утверждал, что путь прогрессивного развития органического мира свидетельствует об осуществлении этого принципа. Движение первичных организмов происходило с большой затратой энергии. Далее двигательная функция начала обособляться. Ложноножки первичных существ, служившие им для передвижения, из временных становятся постоянными. Далее появляются специальные органы передвижения — жгутики и реснички, служащие приспособлением частей к деятельности целого. '
Первичные живые комочки протоплазмы не имели оболочек и питались органической пищей, получая ее из внешней среды, поскольку возникновение органических веществ предшествовало возникновению жизни. В процессе возрастающей конкуренции при обеднении запасов органического вещества часть первичных организмов была вынуждена искать другую пищу. Это изменение в способах питания путем постепенных переходов привело к возникновению питания неорганической пищей, к выработке протоплазмой хлорофилла.
Переход к питанию неорганической пищей уменьшил подвижность протоплазмы клетки, так как вызвал новые затраты внутренней энергии протоплазмы на образование и питание хлорофилла за счет протоплазмы. На этом этапе развития клетки выделилась клеточная оболочка. При уменьшении подвижности протоплазма должна была защи-
145145Н. А. Базилевская и др.
145
145
щаться от разрушающего влияния внешних условий. Это произошло путем уплотнения наружных слоев протоплазмы с одновременной потерей ею подвижности. Уплотнение наружных слоев и составило начальный момент в обособлении внешнего покрова: в процессе длительного дальнейшего развития образовалась твердая нерастяжимая оболочка. Последнее в свою очередь устранило возможность развития специальных органов передвижения, привело к постепенной потере способности к перемещению. В итоге длительного исторического пути такие клетки и организмы стали полностью неподвижными, вслед за чем последовало прикрепление их к определенному месту.
Таковы, по Попову, изменения первичных клеток в связи с переходом •к питанию неорганическими веществами. Отсюда появляются две ветви развития — животного и растительного мира — от ранее единого ствола. Животные являются более или менее прямыми потомками первичных организмов, их развитие всесторонне. На этом пути развивалась подвижность протоплазмы, развилась и обособила-сь .двигательная функция, что привело к возникновению специальных органов передвижения.
На втором пути развития подвижность протоплазмы понижалась, двигательная функция подавлялась, что привело к потере движения. Развившаяся из протоплазмы внешняя оболочка образовала твердый покров и этим устранила разрушающее влияние внешних условий на внутренние слои протоплазмы. У растений при их неподвижности создалась большая, чем у животных, зависимость от внешних условий, большая необходимость к ним приспособляться. В связи с этим у животных главным орудием в борьбе за существование является их подвижность, у растений — рост. У животных при отсутствии твердых клеточных оболочек создалась структурная целостность организма. Твердые клеточные оболочки растений в значительно меньшей степени допускают взаимодействие, чем у животных. Поэтому у них наблюдается большая, чем у животных, самостоятельность частей организма.
Спорная гипотеза о происхождении растительной клетки была выдвинута в 60-е годы XIX в. А. С; Фамйнцыным. Позднее она была названа к. С. Мережковским теорией симбиогенезиса.
Фаминцын считал, что растительная клетка является сложным симбиотическим организмом. Появление симбиоза он относил к началу жизни на Земле. По его- мнению, простейшие одноклеточные первичные организмы, вступая в сложные симбиотические отношения, создали клеточную структуру, из которой путем отбора и борьбы за существование возник мир современных организмов.
Желая экспериментально подтвердить свои взгляды,. Фаминцын начал в 1868 г. соответственные опыты-и продолжал их с перерывами около 40 лет, однако, поставленной задачи не решил.
Сторонниками теории симбиогенезиса были Шимпер и Рейнке. Шим- пер тоже пришел к мысли о возможном происхождении зеленых растений через соединение бесцветного организма с организмом, окрашенным в зеленый цвет. Рейнке, в подтверждение теории симбиогенезиса, приводил свои наблюдения о том, что зерна хлорофилла при известных условиях могут вести самостоятельную жизнь вне растения: у гниющей тыквы хлоропласты в отмерших клетках, оплетенные мицеллием Р1ео- spora, продолжали расти и размножаться делением. В России сторонниками теории симбиогенезиса были М. С. Цвет, К- С. Мережковский и др. Цвет (1896) под влиянием взглядов Фаминцына тоже высказывал предположение о возможности происхождения растительной клетки путем соединения двух организмов различного происхождения: бесцветной плазмы с ядром и хлороплазмы. По его мнению, этот взгляд можно защищать. Правда, в проводимых экспериментах не удавалось добиться самостоятельной жизни хлоропластов, помимо клетки. Однако Цвет не
усматривал здесь противоречий теории сим биогенезиса: тесный длительный симбиоз на протяжении эволюционного пути мог настолько изменить симбионты, что они потеряли способность к 'самостоятельной жизни. Развернутую гипотезу симбиогенезиса построил К. С. Мережковский (1909) и дал на ее основе свою систему животного и растительного царства.
Однако гипотеза симбиогенезиса механистична. Она возникла из наблюдений над симбиозом водорослей и лишайникового гриба. Но, лишайники представляют собой тупую ветвь эволюционного развития и считать этот способ образования клеток всеобщим, переносить его на весь мир растений нам представляется ошибочным.
ИЗУЧЕНИЕ ПРОТОПЛАЗМЫ РАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Во второй половине XIX в. развитие цитологии растений шло по пути все более детального изучения клетки, ее структур и органоидов; уточнялись представления об особенностях растительных и животных клеток. Изучение клетки в процессе ее развития стало главным методом исследования на всем протяжении XIX в. На основе этого метода Молем, Негели, Шахтом, Прингсгеймом, Гофмейстером и другими были выполнены важнейшие эксперименты.
Вслед* за Молем, протоплазму растительных клеток изучали Негели и Прингсгейм у водорослей, Ценковский и де Бари — у слизистых гри- бов-миксомицетов.
Накопившийся фактический материал о строении и свойствах протоплазмы в клетках растений и животных позволил немецкому биологу Шульце (1861) сделать важное заключение о тождестве протоплазмы Моля и саркоды Дюжардена, т. е. о тождестве протоплазматического содержания животных и растительных клеток как всеобщего носителя жизненных свойств.
Выяснение значения протоплазмы как основного материального субстрата жизненных явлений у'животных и растительных клеток повлекло за собой изменение представлений о самой клетке. Многие исследователи— Негели, Браун, Лейдиг, Кёлликер, Кон, де Бари и другие — стали придавать клеточной оболочке второстепенное значение по сравнению с остальным клеточным содержимым. В трудах М. Шульце эти представления достигли своего полного выражения: оболочке, ранее считавшейся важнейшей частью клетки, он не придавал существенного значения, поскольку уже было выяснено, что клетки животных, многие простейшие (одноклеточные) организмы и споры лишены оболочек. Шульце выдвинул новое определение клетки: «Клетка — это комочек протоплазмы, с лежащим внутри его ядром». Представления Шульце о клетке как комочке протоплазмы предполагали в ней наличие элементарной структуры. Такое воззрение характерно для теорий о клетке, господствовавших до 60-х годов XIX в.
Одновременно с Шульце венский физиолог Э. Брюкке выдвинул новое определение клетки, считая ее элементарным организмом. В статье «Элементарные организмы» (1861) он писал, что сложность жизненных свойств протоплазмы предполагает сложность в ее строении, которое еще не изучено вследствие недостаточности средств наблюдения. Однако Брюкке не подкрепил своих выводов наблюдениями, его суждения имели априорный характер. Называя клетку элементарным организмом, Брюкке полагал, что она состоит из других, еще более мелких организмов, которые имеют к ней такое же отношение, как клетка к организму в целом. В 60—70-е годы взгляды Брюкке были прогрессивными: допущение сложного строения клетки побуждало исследователей к более тщательному изучению ее строения и жизнедеятельности.
Классическим объектом для изучения протоплазмы у растений являются слизистые грибы — миксомицеты. Выдающиеся трупы по изучению 1миксомицетов принадлежат де Бари и Л. С. Ценковскому. Слизистую массу миксомицета, 'названную Ценковским плазмодием, де Бари считал огромной разветвленной клеткой. Ценковский полагал, что это — неклеточное образование, голая протоплазма, не одетая оболочкой. В исследованиях Ценковского было много важных цитологических наблюдений: он выяснил, что протоплазма различных миксомице- тов обладает различной степенью вязкости, плотности и в зависимости от этого — разной активностью движения: плазмодии более жидкого состава обладают большей способностью к текучести, более активным движением.
Во второй половине прошлого века было создано несколько гипотез, приписывавших протоплазме ту пли иную универсальную структуру. Долгое время широким признанием пользовалась теория, сформулированная Негели,— так называемая мицеллярная теория строения протоплазмы. Согласно этой теории, группы молекул органического вещества соединяются в более крупные единицы — мицеллы, имеющие кристаллическое строение. Мицеллы обладают способностью притягивать к себе воду и другие мицеллы. При поглощении воды мицеллярной структурой отдельные мицеллы разделяются водными оболочками. Мицеллярную по своей природе протоплазму Негели представлял себе в виде сети с узлами и широкими петлями: в межмицеллярных промежутках находится вода. Рост органического вещества, по Негели, происходит путем интуссусцепции (внедрения): частицы вещества, находящиеся в растворе, проникают в протоплазму и здесь налегают на существующие мицеллы, увеличивая их объем, или вклиниваются между ними, образуя новые группы мицелл, претерпевая при этом те или иные химические превращения. Во второй половине прошлого века мицеллярная теория Негели пользовалась в науке широким признанием.
С 60-х годов поисками универсальной структуры протоплазмы занимались многие цитологи. В конечном счете были созданы четыре основные теории. Нитчатая теория (1882} связана с именем В. Флемминга. Изучая различные клетки животных тканей в живом состоянии, Флемминг наблюдал в протоплазме тончайшие нити, преломлявшие свет сильнее, чем разделявшее их промежуточное вещество. В связи с этим он полагал, что протоплазма содержит два разных компонента — нитчатое вещество — митом — и гомогенное — парамитом. К нитчатой теории близко примыкает сетчатая, связанная с именами Фроммана, Гейц- Мана, Клейна и др. (50—70 годы XIX в.). По этой теории протоплазма также состоит из веществ двоякого рода,: из тончайшей сети фибрилл, или волоконец — спонгиоплазмы — и жидкого однородного вещества — гиалоплазмы, заполняющей петли этой сети. Наличие сети придает протоплазме губчатое строение. Сторонники этой теории приписывают основные жизненные свойства гиалоплазме; спонгиоплазма, по их мнению, играет как бы роль скелета. Альтман (1892—1894) предложил так называемую гранулярную теорию строения протоплазмы. Он получил на своих препаратах картину протоплазмы в виде однородного бесцветного вещества с многочисленными мелкими зернышками. Зернышки (гранулы) Альтман считал как бы мельчайшими элементарными организмами, а клетку — колонией гранул. Гранулы, названные им биобластами, имеют, по его мнению, строение органических кристаллов. Определяя клетку как колонию биобластов, Альтман считал последние низшей морфологической единицей живой материи.
Четвертая теория — теория пенистого, или ячеистого, строения протоплазмы— принадлежит Бючли (1890—1892). Он представлял строение протоплазмы в виде пены, у которой стенки пузырьков построены из 148
вязкой жидкости —гиалоплазмы, а содержимое этих пузырьков — энхи- лема — более жидкое.
Указанные теории, имеющие в настоящее время лишь исторический интерес, были основаны преимущественно на изучении животных клеток. Среди ботаников была более распространена точка зрения, что в протоплазме нет какой-либо постоянной,. определенной структуры, что ее тончайшее строение может быть то сетчатым, то ячеистом, то фибриллярным, то гомогенным (Бертольд, 1886; Клемм, 1895; Фишер, 1899). Названные ботаники считали протоплазму вязкой жидкостью, в которой частью растворено, частью взвешено значительное количество веществ с высоким удельным весом.
Почти до 80-х годов .прошлого века замкнутость живой растительной клетки, одетой, как правило, плотной оболочкой, считалась неоспоримым фактом. В' 80-е годы были обнаружены протоплазматические связи протопластов смежных клеток в тканях как растений, так и животных. В 1901 г. Страсбургер назвал эти протоплазматические нити плазмодесмами. Открытие плазмодесм у высших растений принадлежит русскому ботанику И. Н. Горожанкину. Он установил соединение плазматическими нитями яйцеклеток и клеток кроющего слоя. Наблюдения Горо- жанкина относятся к 1877 г. В том же году результаты этих наблюдений были им доложены в Московском обществе испытателей природы и опубликованы в «Бюллетене» этого общества. В дальнейшем, более подробно они были изложены в докторской диссертации Горожанкина «О корпускулах и половом процессе у голосеменных» (1880). В 80— 90-е годы плазмодесмы у высших растений наблюдались и описывались многими ботаниками: Фромманом (1880), Танглем (1880), Пуаролем (1894), Мейером (1897), Гардинером (1898), Страсбургером (1901) и др. Профессор ботаники Дерптского университета Руссов (1884) изучил протоплазматические связи клеток более чем у 100 видов растений различных семейств.
Плазмодесмы у грибов открыл в 1886 г. профессор ботаники Новороссийского университета В. Ф. Хмелевский.
Относительно происхождения плазмодесм существуют разные точки зрения. По мнению одних ботаников, плазмодесмы имеют перв1ичное происхождение, т. е. возникают уже при заложении оболочек из связок, соединяющих разделившиеся ядра клеток. Страсбургер считал, что плазмодесмы имеют более позднее происхождение и состоят не из сплошной протоплазмы, а из двух столкнувшихся выростов протоплазмы, внедрившихся в оболочку с противоположных сторон.
К началу XX в. изучение протоплазмы шло в основном по двум путям: 1) изучение физико-химических свойств протоплазмы; 2) изучение органоидов протоплазмы. В этот период устанавливается взгляд на протоплазму как на коллоидную систему, дисперсная фаза которой образуется частицами, молекулами или мицеллами, соединенными между собой в определенном порядке. С химической точки зрения, протоплазму рассматривали как соединение сложных веществ, среди которых преобладают различные протеиды — нуклеопротеиды и липопротеиды. В изучении коллоидной природы протоплазмы большое значение имеют исследования В. В. Лепешкина, по мнению которого в основе химической организации протоплазмы лежит липопротеиновый комплекс (1908, 1924, 1925).
Работами цитофизиологов изучаются заряд, оптические свойства, вязкость, кислотность, оксиредукционный потенциал протоплазмы и пр. Важнейшей проблемой в области физиологии клетки был вопрос о ее проницаемости. В то время широко принималась мембранная теория проницаемости, по которой распределение веществ между клеткой и окружающей средой объяснялось свойствами оболочек клетки.
На протяжении всего рассматриваемого периода изучение органоидов клетки особенно привлекало внимание цитологов.
Флемминг и Альтман не могли уяснить подлинной природы «нитей» и биобластов, обнаруженных ими в протоплазме. Дальнейшие исследования показали, что эти форменные элементы протоплазмы являются тельцами белково-липоидной природы. В животных клетках эти тельца были открыты Лавалет Сент Джорджем (1886) и Бенда (1887), а"в растительных клетках — обстоятельно описаны Мевесом (1904) и получили название хондриосом, или митохондрий.
С. Г. Навашин, изучавший хондриосомы (1916), считал их постоянным элементом плазмы зародышевых клеток (меристемы). Он наблюдал их усиленное образование в клетках меристем перед делением и полагал, что они образуются плазмой. По Навашину, хондриосомы представляют собой первичные продукты дифференциации протоплазмы, образующиеся из последней при участии ядра, воздействие которого проявляется в образовании особых выделений типа ферментов.
Ученик Навашина Г. А. Левитский (1911—1912) описал хондриосомы в клетках чешуек элодеи как зернышки и палочки прямой и изогнутой формы, лежащие в гомогенном веществе протоплазмы. Левитский, как и Навашин, считал, что хондриосомы возникают из протоплазмы. Изучение хондриосом в первое и второе десятилетия XX в. привело к представлениям о их преемственной связи с другими органоидами растительной клетки—-пластидами, о возникновении последних из хондриосом. Сторонниками этой точки зрения были С. Г. Навашин, Г. А. Левитский, Гий- ермон, А. А. Сапегин. Рудольф и Мотье выдвигали другую точку зрения, считая, что зачатки пластид и хондриосом существуют независимо друг от друга.
ИЗУЧЕНИЕ ЯДРА И ЕГО ДЕЛЕНИЯ
Выше было описано открытие Броуном ядра как постоянной части растительной клетки.
В 80-е годы прошлого века, в противовес распространенному представлению о ядре как гомогенном пузырьке, Флемминг выдвинул теорию ядерной структуры. Изучая фиксированные препараты, он нашел, что в состав ядра входят два различных компонента: хроматин, хорошо окрашиваемый основными красками, и ядерный сок, плохо или вовсе не окрашиваемый. По Флеммингу, хроматин ядра обладает определенной структурой: он погружен в виде зерен или кусочков в особое не красящееся основными красками вещество — линии, которое образует остов ядра. В петлях линина помещается ядерный сок. Однако некоторые цитологи, не соглашаясь с Флеммингом, считают строение ядра гомогенным, а его структуры, описанные Флеммингом,— следствием фиксации.
В рассматриваемый период крупнейшие успехи были достигнуты в познании процессов деления клетки и роли клеточного ядра в этом процессе.
Вслед за Молем деление растительных клеток на различных объектах изучали Унгер и Негели. Обширный материал о размножении половых клеток у различных растений был описан в 50-е годы в классических трудах В. Гофмейстера. В связи с этими работами представления Шлей- дена о свободном возникновении клеток из «цитобластемы» как основном способе размножения оказались несостоятельными. Были установлены два типа деления ядра, происходящие при делении клетки: амитоз — простое перетягивание ядра — и митоз, или кариокинез — непрямое деление. Последний тип деления ядра в клетках животных тканей был открыт Шнейдером (1873), Бючли (1874), Перемежко (1879) и детально описан Флеммингом (1879, 1882). В растительных клетках митоз был от-
крыт в 1874 г. профессором Московского университета И. Д. Чистяковым, описавшим основные моменты этого процесса (у плаунов и хвощей). В 1875 г. Э. Страсбургер дал развернутое описание митоза, наблюдавшегося им в клетках семяпочек ели. Для выяснения картины кариокине- тического деления в его современном понимании и выработки современной терминологии исключительно большое значение, помимо работ Страс- бургера, имели труды Флемминга, Костанецкого, Ван-Бенедена и других цитологов.
Нитевидные образования, в которые в процессе митоза превращается хроматин ядра, были названы немецким цитологом. В. Вальдейером хромосомами (1888). Сложные лфигуры митоза, продольное расщепление хромосом и расхождение их к полюсам дочерних клеток получили объяснение в работах Флемминга (1880) и Страсбургера (1882), которые установили, что, благодаря продольному расщеплению хромосом материнской клетки, дочерние клетки получают то же количество хромосом, которое было в материнской.. Дальнейшими исследованиями (Рабль, 1885; Ван-Бенеден, 1887; Бовери, 1888) было установлено, что для каждого вида растений и животных характерно свое, постоянное, число хромосом и определенная их форма.
Мнение о том, что ядро клетки является носителем наследственных свойств организма, впервые высказал Геккель (1866). Позднее (1875— 1884) с открытием кариокинетического деления и хромосом, возникла теория наследственной монополии клеточного ядра (Бючли, Гертвиг, Страсбургер, Вейсманн), согласно которой наследственные свойства организма, передаваемые потомкам, заключены только в ядерном веществе половых клеток — в хромосомах. По этой теории, протоплазма является лишь питательным материалом для ядра, футляром, защищающим его от вредных влияний внешней среды.
В области морфологического изучения хромосом русскими ботаниками были выполнены важные исследования. Профессор Киевского университета О. В. Баранецкий, изучая деление живых клеток традесканции (1882) в капле воды, открыл спиральное строение хромосом.
Изучение морфологии хромосом — заслуга С. Г. Навашина и его учеников. Навашин (1911) обнаружил у хромосом определенное расчленение— перетяжку — в том месте, где к хромосоме прикрепляются нити ахроматинового веретена. Эта перетяжка, разделяющая хромосому на два отрезка или «плеча», была названа Навашиным ахромати- новой и позднее получила название кинетического перерыва.
Навашин обнаружил, что плечи хромосом могут быть равными и неравными: в некоторых случаях одно из плеч, вследствие небольших размеров, получило название «головки». У некоторых хромосом Навашин обнаружил наличие члеников плеча, соединенных вторичной перетяжкой; эти членики он назвал спутниками.
Классические труды по выяснению роли ядра в жизни клетки принадлежат русскому ботанику И. И. Герасимову (1890—1905). Действуя холодом и анастезирующими веществами на клетки водорослей, приступающие к делению, он получал существенные уклонения от нормального хода и результатов этого процесса. При делении вместо двух одноядерных клеток получалась одна безъядерная, а другая — с двумя ядрами или с одним ядром, но по объему вдвое больше нормального. Последняя клетка при дальнейшем делении давала дочерние клетки также с ядрами вдвое большей по объему величины. В некоторых случаях в опытах Герасимова ядерное вещество распределялось при делении неравномерно и получались трехъядерная клетка с полуторным и одноядерная клетка с половинным содержанием ядерного вещества. Увеличение или уменьшение ядерной массы влияло на размер клеток. При удвоении ядра замедлялось деление клетки и получалось потомство,
состоящее из более крупных клеток (полиплоидные формы). Наоборот, с уменьшением ядерной массы, деление наступало быстрее и клетки уменьшались в размерах. Опытами Герасимова была установлена зависимость размеров клетки от размеров ядра и существование извест- ного „соотношения между ними. Когда это соотношение достигает некоторой предельной величины, наступает деление клетки. Герасимов полагал, что редукция ядерного вещества в процессе созревания гамет предотвращает вредные последствия от чрезмерного накопления ядерного вещества в клетке' при оплодотворении. Многоядерные и полиплоидные формы клеток в экспериментах Герасимова были получены впервые. По наблюдениям Герасимова, клетки, лишенные ядер, растут медленнее нормальных, но сохраняют способность образования крахмала. Вместе с тем они обладают меньшей стойкостью в отношении к заболеваниям и являются недолговечными.
Особый вид кариокинетического деления половых клеток, получивший название мейоза, или редукционного деления, был открыт Флеммингом (1882) и более:детально описан Ван-Бенеденом (1884) у лошадиной аскариды.' Страсбургер (1888) и Гиньяр (1889) описали его у покрытосеменных растений. Позже, в 1893 г., Страсбургер установил явление редукции числа хромосом при смене поколений у мхов и папоротников. При мейозе число хромосом уменьшается вдвое, а при слиянии ядер половых клеток их количество снова удваивается и становится обычным для данного! вида животных или растений. Многие детали редукционного деления были выяснены исследованиями В- И. Беляева (1892), который описал форму хромосом при мейозе, установил важные особенности строения и роль ахроматиновых нитей при расхождении хромосом.
Генетическое направление в цитологии возникло в начале XX в. Оно развивалось под большим влиянием учения Г. Менделя и его последователей.
В 1902 г. был отмечен параллелизм между поведением хромосом и расщеплением гибридов, что привело цитологов к выводу о передаче признаков по наследству при помощи хромосом. Доказательством роли хромосом в явлениях наследственности считалось наследование пола и признаков,, сцепленных с полом. Наблюдения показали, что пол животных или раздельнополых растений зависит от того, происходит ли при оплодотворении соединение одинаковых половых хромосом или нет. По этим хромосомам женский пол отличается от мужского: один из полов, (большей частью женский) имеет одинаковые половые хромосомы (XX), тогда как другой — только одну хромосому (X) или две разные (XY). С половыми хромосомами оказались связанными и другие признаки.
В 1909 г. американский ученый Томас Морган высказал мысль о том,, что хромосомы состоят из линейно расположенных участков — мельчайших наследственных частиц — генов; каждый ген несет специфические' свойства, влияющие на наследственность. Гены, находящиеся в одной паре хромосом, наследуются вместе, образуя так называемые группы сцепления. Число пар сцепления соответствует числу гомологичных хромосом. Обмен между хромосомами гомологичными участками получил название кроссинговера.
ИЗУЧЕНИЕ ПЛАСТИД
В растительной клетке находятся протоплазменные образования — пластиды или хроматофоры, которые подразделяются на лейкопласты (бесцветные), хлоропласты (зеленые) и хромопласты (желтые или красные). Бесцветные пластиды — лейкопласты — были открыты и правильно изображены в 1854 г. Крюгером, но его наблюдения не привле-
кли внимания ботйников, пока Шимпер в 1880 г. не опубликовал своих исследований по этому же вопросу, указав на широкое распространение лейкопластов в клетках растений. Еще ранее были открыты красящие пигменты хромопластов. В 1837 г. Берцелиус выделил пигмент из желтых осенних листьев и назвал его ксантофиллом. Вакенродер открыл в корнях моркови каротин (1831). Краус впервые спектроскопически исследовал (1872) пигменты хромопластов и установил три группы пигментов, отличающихся друг от друга спектрами поглощения. Одновременно с Краусом пигменты хромопластов изучал Сорби (1871—1873), который на основе спектроскопического исследования также выявил множественность этих пигментов.
Структуру хромопластов изучали Шимпер (1885) и.Курше (1888). Шимпер выявил генетическую связь хромопластов с другими пластидами, установил возникновение их из лейкопластов или хлоропластов, в последнем случае — вследствие потери хлорофилла и появления пигментов— каротиноидов. По мнению' Шимпера, в состав хромопластов входит белковый субстрат, включающий в одних случаях аморфный пигмент, в других — зернышки пигмента или настоящие кристаллы пигмента. Шимпер полагал, что разнообразие форм хромопластов зависит не только от различия их по происхождению, но и от различия заключенных в них пигментов. Курше изучал структуру и пигменты хромопластов’ более чем у 400 видов растений. Пигменты хромопластов он разделял на три категории: 1) пигменты из группы каротина, растворимые в петролейной эфире; 2), пигменты группы ксантеина, не растворимые в петролейном эфире, но растворимые в спирту; 3) пигмент хромопластов алоэ.
Изучение зеленых пластид — хлоропластов — более всего привлекало внимание ботаников. Хлоропласты были открыты в 1791 г. Андреа Компаретти. Самый термин принадлежит Страсбургеру. В первой половине прошлого века было выяснено, что зеленые зернышки — хлоропласты— состоят не только из пигмента, но имеют остов, окрашивающийся йодом в желтый цвет. В 1862 г. Сакс выяснил, что этот остов состоит из белковых веществ. Шимпер (1885) установил, что остов, или строма, служит основной частью пластиды; пропитывающий его пигмент является включением, которое может и отсутствовать. В отношении Структуры хлоропластов существовали разные точки зрения. Прингс- гейм (1881—1882) приписывал хлоропластам губчатое строение, считая, что пигмент заключен в порах белкового остова. А. Мейер (1883—1885) полагал, что пигмент в хлоропластах находится в виде зеленых зернышек, или гранул, включенных в бесцветную массу белкового остова. Шмиц (1884) и Фроманн (1884) считали, что остов пластид имеет сетчатую структуру, с которой тесно связан пигмент. Впрочем о сетчатой структуре хлоропластов значительно раньше (1865) впервые писал С. М. Розанов.
Шварц (1887), подвергая растительные клетки воздействию различных агентов и изучая происходящие при этом изменения белкового остова, пришел к заключению о его волокнистом строении. По его мнению, тончайшие волокна белка, названные им хлоропластином, пропитаны хлорофиллом и склеены другим белковым веществом — метакси- ном. В XX в. в связи с установлением коллоидной структуры протоплазмы в ряде работ (Либальд, 1912; Пономарев, 1914) высказывалась мысль о гомогенном строении стромы пластид в виде тонкого коллоидного раствора. Считалось, что структурные изменения возникают при нарушении нормального состояния стромы под влиянием внешних воздействий. Относительно состояния. хлорофилла в пластиде многие цитологи нашего времени разделяют точку зрения А. Мейера. В первой половине XIX в. было общепринятым мнение, что хлоропласты возни-
-кают непосредственно из протоплазмы в процессе формирования клетки. В 1846 г. Негели открыл у хлоропластов процесс деления. Далее Шмиц (1882—1884) и Шимпер (1880—1885) подтвердили наблюдения Негели: первый — в отношении водорослей, второй.— в отношении выс- .ших растений. Выше мы указывали, что в первые десятилетия XX в. вопрос о происхождении пластид дискутировался особенно оживленно.
Аллен (1905) изучал деление клеток у Coleochaete, у которых каждая клетка и гамета имеют одно ядро и одну пластиду, а после полового слияния гамет зигота имеет одно ядро и две пластиды. По Аллену, эти две пластиды делятся при первом делении зиготы, и полученные четыре клетки имеют каждая по одной пластиде.
Способность хлоропластов к самостоятельному передвижению впервые наблюдал Сакс (1859)". Позднее это явление было детально изучено А. С. Фаминцыным и И. П. Бородиным, объяснившим связь указанного явления с действием света. Содержавшийся в хлоропластах зеленый пигмент был открыт ранее самих хлоропластов. Его способность растворяться в спирте была выяснена уже в первой половине XVIII в. Пельтье и Каванту назвали зеленый пигмент хлорофиллом (1817). На ■протяжении XIX в. в многочисленных исследованиях изучали свойства хлорофилла, в том числе оптические. Выяснялись вопросы его образования и разрушения, отношение к внешним воздействиям. В 30-е годы прошлого столетия были открыты и желтые пигменты, сопровождающие хлорофилл в хлоропластах. Однако несовершенные методы в то время не позволяли разделить пигменты и получить их в чистом виде. Только в первом десятилетии XX в. М. С. Цвет разработал адсорбционный хроматографический метод, позволивший получить пигменты в чистом виде и изучить их свойства.
Почти у всех видов водорослей в хроматофорах встречаются особые образования — пиреноиды. Изучение строения, развития и функций пиреноидов является заслугой В. Ф. Хмелевского (1895—1901).
ИЗУЧЕНИЕ КЛЕТОЧНОЙ ОБОЛОЧКИ
Твердая оболочка, отделяющая клетки растения друг от друга и от внешней среды, была открыта еще в XVI в. Гуком. Обстоятельные исследования оболочек растительных клеток проводил в 30—40-е годы прошлого века Шлейден, изучавший их рост и утолщение. Он установил, что оболочка растительных клеток состоит из углеводов. Оболочки клеток растений много изучал Негели; строение их он рассматривал с позиций своей мицеллярной теории. На протяжении XIX в. накопился ■большой фактический материал о строении, росте и свойствах оболочек растительных клеток и было выяснено действие на эти оболочки различных реактивов. Негели и Швенденер (1877) обнаружили, что оболочки у растений состоят не только из клетчатки, но содержат еще и другие безазотистые вещества.
В прошлом веке были установлены наиболее распространенные физико-химические изменения оболочек растительных клеток: одревеснение, кутинизация, или опробковение, ослизнение и минерализация. При ■одревеснении в стенках клеток появляется безазотистое, но не относящееся к углеводам вещество — лигнин. Вопрос о химическом строении лигнина до настоящего времени окончательно не выяснен. О механизме одревеснения создано много теорий. Одни исследователи считали местом образования лигнина протоплазму и отрицали его химическую связь с целлюлозой (теория инкрустации). Другие авторы полагали, что лигнин является продуктом превращения целлюлозы. Более поздние теории, относящиеся к нашему времени, указывают на химическую связь лигнина с пектиновыми веществами (Эрлих, 1930).
При опробковении, или кутинизации, в клеточных оболочках появляются пробковые вещества — кутин и суберин, очень сходные, но не тождественные, состав которых тоже еще не вполне ясен. Ослизняющиеся клеточные оболочки приобретают способность сильно разбухать в воде, вследствие превращения составляющих их веществ — клетчатки' пектиновых веществ или каллозы в слизи или камеди (Моль, 1857; Гофмейстер, .1858; и др.). Минеральные вещества пропитывают оболочки сравнительно рано, еще у молодых растительных клеток, образуя при сжигании как бы скелет клетки, чаще всего состоящий из углекислой извести или из кремнезема (Моль, 1861; Коль, 1889).
Основные исследования роста клеточной оболочки принадлежат Молю и Негели. Моль объяснял рост клеточной оболочки отложением на ее внутренней 'стороне новых, налегающих друг на друга слоев (теория наложения или аппозиции). В дальнейшем более детально эти представления были развиты Страсбургером (1882, 1898) и Шмицем (1880), по мнению которых в процессе роста клетки оболочка растягивается, утончается и изнутри на нее налегают новые слои, тоже в свою очередь утончающиеся. Негели выдвинул другую теорию роста клеточных оболочек, а .именно — путем внедрения или интуссусцепции.
ИЗУЧЕНИЕ ПРОДУКТОВ МЕТАБОЛИЗМАРАСТИТЕЛЬНОЙ КЛЕТКИ
Растительные клетки содержат, кроме органоидов, огромное количество включений, являющихся продуктами их жизнедеятельности. Сюда относятся крахмал, масла, белковые включения, неорганические включения, клеточный сок с содержащимися в нем различными веществами и пр. Отметим в этой области основные работы.
Строение и образование крахмальных зерен растительных клеток были в основном изучены во второй половине XIX в. Было выяснено, что морфологически и химически крахмальные зерна имеют много общего с оболочкой растительной клетки. В строении их были обнаружены слоистость и полосатость. Длительное время велись споры относительно того, как образуются крахмальные зерна — непосредственно из протоплазмы (Бельцунг, 1887) или из' хлоропластов (Шимпер, 1880, 1881). Исследования Шимпера опровергли точку зрения, допускавшую возникновение крахмала непосредственно из протоплазмы. Сакс (1862) впервые экспериментально доказал генетическую связь образования крахмала в зеленых частях растения с ассимиляцией углекислоты растением на свету. Над выяснением строения крахмальных зерен много работали Негели (1858) и Мейер (1895). Негели представлял крахмальное зерно как собрание мицелл, соединяющихся при помощи какого-то связующего вещества. В настоящее время более принятой является точка зрения на строение крахмальных зерен как своеобразных кристаллов. Впервые этот взгляд был высказан А. С. Фаминцыным (1869, 1870). Историю развития крахмальных . зерен в клетках детально изучали Шимпер (1880, 1881), Мейер (1881), Бинц (1882), Додель (1882). Шимпер и Мейер представляли себе крахмальные зерна как сферокристал- лы, присоединяясь к воззрениям Фаминцына.
Гийермон описал (1911) образование крахмала из пластид в клетках картофельных клубней. По его исследованиям, крахмал зарождается здесь внутри очень мелких зернистых пластид, которые быстро увеличиваются по мере формирования крахмального зерна. В дальнейшем от пластиды остается лишь тонкая оболочка, окружающая образовавшееся внутри нее крахмальное зерно. Гийермон нашел, что на зрелых крахмальных зернах периферического слоя картофельного клубня сохраняется маленький колпачок — остаток лейкопласта—крахмалообразова-
теля. Во время прорастания клубня этот колпачок увеличивается в размерах и после исчезновения крахмала становится хлоропластом. Гийер- мон наблюдал образование крахмала не только внутри лейкопластов, как у картофеля, но и в других частях пластиды — в середине или на одном из концов (клещевина, фасоль, тыква).
Белковые вещества, находящиеся в клетках в форме протеиновых или алейроновых, зерен, открыл Гартиг в 1855 г. Природу этих зерен изучал Ф. Верминский (1888), установивший, что они являются отвердевшими вакуолями.
Первые точные микрохимические исследования неорганических кристаллов в растительных клетках, установившие, что они состоят из щавелевокислого кальция, были произведены Бэли (1845) и Санио (1857). Кристаллы щавелевокислого кальция в виде друз были впервые описаны в 1865 г. С. М. Розановым и с тех пор получили название «розановских кристаллов». Кристаллические отложения неорганических веществ изучались Колем, Шимпером и многими русскими ботаниками — А. С. Фаминцыным, В. А. Ротертом, И. П. Бородиным, Н. А. Монтевер- де, В. Н. Любименко. Бородин и Монтеверде рассматривали присутствие неорганических кристаллов в растительных клетках и их распределение как систематический признак, характерный для целых групп растений — семейств и родов.
Жировые включения растительных клеток изучались Пфеффером (1874) у печоночников и Баккером (1888) —у различных цветковых растений. В России изучением жировых отложений в растительных клетках многих древесных растений, в тканях древесины и коры занимался О. В. Баранецкий (1883). И. И. Сурож (1890) рассматривал масла в тканях древесных растений как запасные вещества. И. П. Бородин (1876) интересовался образованием жировых включений у Va.uch.eria sessilis, Н. А. Монтеверде 1886) изучал жировые скопления в клетках злаковых.
В настоящее время широко принимается точка зрения об образовании жировых включений непосредственно в протоплазме, в виде капелек, которые увеличиваясь, скопляются в запасных тканях.
МИКРОСКОПИЧЕСКАЯ ТЕХНИКА
Выявление и изучение тонких структур и органоидов клетки могло быть осуществлено только благодаря усовершенствованию микроскопа и микроскопической техники. Однако в создании новых методов микроскопического исследования, в усовершенствовании техники обработки изучаемого при помощи микроскопа материала роль зоологов несравнимо больше, чем ботаников. Отчасти это объясняется и спецификой изучаемых объектов: наблюдение растительных клеток в прижизненном состоянии дает большие результаты, чем прижизненное изучение клеток животных.
Микроскопическое изучение материала в проходящем свете началось уже в XVIII в. Рассматриваемые организмы помещали между двумя стеклянными пластинками; после сдавливания объекты становились тоньше и прозрачнее. Кусочки изучаемых растительных или животных тканей разрезали вручную при помощи бритвы, ножниц, ланцетов, расщепляли иглами. Введение микротома в микроскопическую технику является заслугой Пуркинье. Сотрудник Пуркинье Ошатц сконструировал, по его указаниям, первый микротом. На протяжении XIX в. конструкция микротома непрерывно изменялась и совершенствовалась. К концу
века микротом почти вытеснил ручное изготовление срезов. Применение микротома позволило получать непрерывные серии тончайших срезов.
Одновременно, на протяжении XIX в. разрабатывались методы обработки изучаемых под микроскопом объектов, главнейшие из них—мацерация, поиски заключающих сред для препаратов, просветление и обезвоживание препаратов, фиксация и окраска.
Мацерация — растворение или размягчение веществ, связывающих клетки тканей, позволяла получать последние в изолированном виде. Выше мы упоминали, что метод мацерации помог Мольденгауэру (1812) установить наличие самостоятельных стенок у растительных клеток. ^Иольденгауэр отделял клетки путем слабого гниения/ В дальнейшем для мацерации стали применять кипячение тканей в воде или слабых кислотах. Немецкий гистолог М. Шульце ввел мацерацию клеток смесью азотной кислоты.и' хлорноватокалиевой соли, получившей название мацерационной смеси Шульце. Растительные ткани нагревали в растворе этой смеси, а затем, переносили в воду. Для мацерации использовали также хроковую кислоту и едкий калий. А. Фишер разработал способ мацерации мягких тканей в смеси глицерина и серной кислоты.
Поиски заключающих сред — жидкостей, в которых можно было бы продолжительное время сохранять без высыхания изучаемые объекты, начались’ примерно в ЗО-е годы прошлого века. Так, английские ученые стали помещать изучаемые под микроскопом материалы не в воду, а в глицерин и его различные смеси — глицерин и гуммиарабик, глицерин и желатину. Заслуга введения в употребление канадского бальзама в качестве заключающей среды тоже принадлежит англичанам — Бону (1832) и Причарду (1835). Канадский бальзам нашел особенно широкое применение в цитологической технике с 70-х годов XIX в., когда научились обезвоживать и просветлять препараты.
Канадский бальзам имеет приблизительно такой же показатель преломления, как клеточная оболочка, крахмальные зерна и некоторые другие части клетки, в связи с чем последние, помещенные в нем, становятся прозрачными, т. е. канадский бальзам является так называемым просветляющим веществом.
Для просветления объектов использовали также насыщенный раствор хлоралгидрата, который одновременно вызывал растворение и разбухание большей части составных частей клетки. Канадский бальзам и раствор хлоралгидрата относятся к физически действующим просветляющим веществам. Химически действующие просветляющие вещества применялись ограниченно, поскольку они изменяли изучаемые объекты. Просветление применялось при изучении цветных и искусственно окрашенных объектов.
В качестве обезвоживающего вещества давно нашел применение спирт. Но при перенесении в спирт нежных тканей, они часто сморщивались. Для предупреждения сморщивания препаратов были разработаны особые способы обезвоживания: ткани помещали вначале в смесь .-воды и спирта весьма слабой концентрации и постепенно увеличивали долю спирта. Особый прибор для обезвоживания препаратов сконструировал Шульце. Прибор состоит из трех цилиндров, помещенных один в другой, в которых заключается спирт различной концентрации. Препараты последовательно погружаются в растворы спирта увеличивающейся концентрации. Овертон применял для обезвоживания препаратов глицерин, а затем уже помещал их в абсолютный спирт.
Поиски способов уплотнения мягких тканей и одновременно сохранения без изменения их структуры вызвали разработку различных методов фиксации препаратов. Одним из первых уплотняющих и фиксирующих средств была хромовая кислота, которую впервые в этих
целях применил Ганновер в 1840 г. Далее были найдены и стали применяться и другие фиксаторы, а также их смеси — двухромокислый калий, сулема, спирт и пр. М. Шульце ввел в микроскопическую технику (1865) осмиевую кислоту, которая, фиксируя клетки, сохраняла их структуры в состоянии, сходном с прижизненным. Флемминг предложил в качестве фиксирующего средства смесь, получившую название «Флемминговой жидкости». В состав ее входят осмиевая, хромовая и уксусная кислоты. Жидкость Флемминга широко применялась в цитологической технике в последние десятилетия прошлого века.
Альтман (1894) разработал метод фиксации высушиванием на холоде. Охлажденные почти до замораживания объекты помещали в вакуум-аппарат над серной кислотой при температуре —25°, пока препарат полностью не терял воду.
При изучении живых тканей в их естественном состоянии некоторые структурные особенности клеток можно было наблюдать вследствие неодинакового преломления света отдельными частями клетки. Однако все же разница в их показателях преломления была незначительной. Наконец у подавляющего большинства растений части клеток бесцветны. Вследствие этого изучение структур и органоидов клеток в их естественном состоянии затруднительно. Применение методов уплотнения и фиксации лишило исследователей и этой возможности. Для выявления и изучения различных частей клетки их стали окрашивать, подбирая красители, окрашивающие в разные цвета различные структуры и органоиды клетки так, чтобы можно было достоверно отличить их: друг от друга.
Этот способ получил название дифференцированной окраски, в отличие от разлитого окрашивания, при котором окрашиваются все составные части клетки.
Постепенно было найдено и стало применяться множество различных красителей — пропитывающих и осадочных, кислых, основных и индиферентных. Кармин, который и сейчас сравнительно широко используется в качестве ядерной краски; был впервые введен в микротехнику Гартингом (1854) для окраски ботанических объектов и Корти (1858) —для окраски зоологических объектов. В прошлом столетии кармин пользовался наибольшим распространением в качестве ядерной краски. Новую краску для окрашивания ядер — гематоксилин — ввел Бемер (1862). Гематоксилин постепенно, начиная с 90-х годов XIX в. стал вытеснять кармин. М. Гейденгайн (1892) ввел метод окраски ядер, гематоксилином с протравой железными квасцами, широко применяющийся до настоящего времени.
Окрашиванию подвергались как живые, так и фиксированные объекты. При прижизненном окрашивании препаратов кусочки тканей или среды помещали в раствор красящего вещества до получения желаемой окраски. Для предупреждения отмирания тканей использовали'раствор красителя весьма слабой концентрации.
Разработанные в XIX в. различные методы обработки изучаемых под микроскопом препаратов, несомненно, сыграли огромную роль в. успешном изучении тончайших структур и органоидов клеток. Однако поиски и применение новых веществ для фиксации и окраски были чисто эмпирическими; нередко их применение вызывало артефакты — искусственные структуры, не свойственные клеткам в прижизненном состоянии; нередко артефакты и принимались за подлинную картину строения клетки.
Глава 20
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
Изучение низших растений во второй половие XIX в. развертывается особенно широко на основе онтогенетического метода. Начиная с 70—80 гг. в этой области ботаники стали применяться и цитологические- методы, позволившие выяснить многие важные особенности в размножении низших растений.
ВОДОРОСЛИ
Выше мы отмечали открытие у водорослей двух типов полового размножения — оогамии и конъюгации. В 1869 г. ПринГсгейм открыл новый тип полового процесса у водорослей — изогамный, при котором гаметы не имеют внешних морфологических различий. В 1875 г. И. Н. Горожан- кин впервые описал гетерогамное оплодотворение у хламидомонады. Таким образом, в рассматриваемый период было установлено большое разнообразие в формах бесполого и полового процесса у водорослей.
Первую сводку альгологических исследований составили Фалькенберг и Пфитцер (1882). Она сохранила значение до настоящего времени.. Крупнейшие альгологические работы были выполнены Л. С. Ценковским в 50—70-е годы XIX в., изучавшим онтогенез и генетические связи различных групп водорослей. Он пришел к выводу, в настоящее время общепринятому, об отсутствии резкой границы между низшими представителями животного и растительного царства. Ценковским было выдвинуто положение о наличии широкого полиморфизма у водорослей. Так, например, он считал, что многие виды и даже роды водорослей представляют собой лишь стадии развития одной и той же формы, что принимается и в настоящее время.
В конце XIX в. на основе разработанного Бейеринком метода чистых культур началось изучение физиологии водорослей. Одним из первых исследований в этом направлении был труд, опубликованный русским, ботаником А. П. Артари (1903).
Применение цитологического метода позволило выяснить многие детали -клеточного строения водорослей и установить цитологическую картину различных форм размножения. Применяя этот метод, Шмиц (1879) обнаружил клеточные ядра в клетках водорослей, считавшихся безъядерными, и нашел, что клетки кладофоры и некоторых сифоновых водорослей многоядерные.
Почти до конца XIX в. у водорослей не были изучены смена ядерных фаз и чередование поколений. Господствовало мнение, что водоросли не- имеют смены генераций, что они существуют только в виде гаметофита, а спорофит отсутствует. Однако в дальнейшем цитологические исследования, связанные с подсчетом хромосом, показали, что у водорослей есть гаплоидный гаметофит и диплоидный спорофит, которые могут не различаться по внешнему виду, но имеют различные функции: спорофит образует споры, а гаметофит — гаметы. Изучение чередования поколений у различных групп водорослей и установление больших различий- между ними — заслуга ряда ботаников (Гартман, Карстен, Килин, Кур- санов и др.).
Исследования водорослей развернулись также в области изучения- протоплазменных структур — хондриосом, вакуолей и др. Разработанный П. Данжаром метод прижизненных окрасок вакуолей позволил проследить развитие вакуолей с момента их образования. Большие работы, в этом направлении проделаны во Франции А. Гийермоном, Г. Манже- ном и Данжарами (отцом и сыном).
Систематика водорослей в XX в. носит филогенетический характер. Разработано учение о параллелизме в развитии отдельных типов водорослей и об их происхождении от различных групп жгутиковых (А. Пашер). Разработана систематика различных типов водорослей (Е. Деккер, Г. Вильке, Л. Гейтлер и др.). В начале XX в. началось экологическое изучение водорослей, проводятся наблюдения за распространением водорослей в природе с учетом физико-химических условий местообитания. В особенности много работ относится к изучению планктона (Ф. Кольквитц и М. Марсон, Я. Я. Никитинский, Е. Е. Успенский и др.).
Большое место в изучении водорослей заняла физиология питания. Рядом работ выявлена зависимость цикла развития у водорослей (пресноводных) от условий среды (Н. М. Гайдуков, А. П. Артари). Установлен интересный факт образования у водорослей хлорофилла в темноте (Артари). Исследованиями Е. Е. Успенского найдена зависимость распределения водорослей от физико-химических условий среды, в частности от солевого состава.
В первой половине XX в. стали развиваться исследования пола и формообразования у водорослей. Работами А. Шрейбера, В. Йоллоса, М. Гартмаца, Г. Шульце установлена раздельнополость у вольвоксовых, улотриксовых и других групп. У спирогиры отмечено изменение пола под влиянием внешних условий. Изменяемость пола и самих гамет была выявлена М. Гартманом и В. Йоллосом и названа ими относительной сексуальностью. Изучая пределы изменчивости водорослей, Р. Шода пришел к выводу (1913) о широком полиморфизме видов и даже возможном превращении одного вида в другой. А. Пашеру (1916) удалось получить гибриды у хламидомонад и изучить их потомство в первом и втором поколениях. А. Эрнст (1917) установил, что у Chara crinita, которая считалась партенокарпичёской формой, имеются две расы — одна нормально оплодотворенная, гаплоидная, другая — диплоидная. Последнюю Эрнст считал гибридом. ।
ГРИБЫ
Во второй половине прошлого века микология развивалась под огромным влиянием клеточной, а затем эволюционной теории. Микологические исследования основывали на изучении онтогенеза грибов, уточняли взгляды на их филогенез и разрабатывали их систематику. Для изучения онтогенеза грибов де Бари ввел новые методы: культуру грибов на искусственных средах, а при изучении паразитных грибов — экспериментальное заражение ими растений. Эти методы стали широко применяться в микологических исследованиях. К концу века в мйкологии получил распространение и цитологический метод.
Широко проводившиеся исследования паразитных грибов, начало которым было положено Ш. Тюляном и А. де Бари, позволили выяснить их роль как возбудителей многих болезней культурных растений (ржавчина, головня, картофельная гниль, кила капусты и пр.). Де Бари (1861) изучил цикл развития картофельного гриба — Phytophthora in^estans— и установил, что этот гриб вызывает гниль картофеля. Им же был изучен цикл развития ржавчинных грибов. У однохозяйственного Uromy- ces appendiculatus де Бари выявил пять форм спороношений, следующих друг за другом: пикниды, эцидии, уредоспоры, телейтоспоры, базидиоспоры. Изучая Puccinia graminis (1866), де Бари сделал открытие общебиологического значения —■ впервые установил явление разнохозяйствен- ности у грибов.
Крупнейшим представителем онтогенетического направления в микологии был М. С. Воронин — ученик и друг де Бари. Воронин открыл и изучил цикл развития возбудителя распространенной болезни капу- 160
сты — килы (Plasmodiophora brassica), открыл возбудителя ржавчины подсолнечника (Puccinia helianthi), плодовой гнили яблок. Воронин открыл явление разнохозяйственности у сумчатых грибов — у Sclerotinia heteroica, развивающегося последовательно на двух растениях — на листьях голубики и в завязи богульника. До этого открытия считалось, что разнохозяйственность свойственна только ржавчинным грибам.
При изучении онтогенеза грибов де Бари особенно тщательно исследовал у них половой процесс. Открытие полового процесса у грибов — фикомицетов и аскомицетов (сумчатых) — крупнейшая заслуга этого выдающегося ученого. Де Бари выявил (1863) половую природу плодовых тел сумчатых грибов: он описал развитие плодового тела, начиная от его заложения, и впервые найденные здесь половые органы — женский аскогон (современное название —архикарп) и мужской полинодий (теперь— антеридий). Основываясь на характере полового процесса, де Бари построил филогенетическую систему грибов. В его системе главная линия развития (аскомицетный ряд) охватывает фикомицетов и происходящих от них абкомицетов. Базидиомицеты, половой функции которых де Бари не знал, он рассматривал как боковую уклонившуюся ветвь, а ржавчинные считал связующим звеном между аскомицетным рядом и базидиомицетами.
Против воззрений де Бари на филогенез грибов выступил в 80-х годах его ученик О. Брефельд. Оомицеты Брефельд отнес не к грибам, а к водорослям, потерявшим хлорофилл. По Брефельду, настоящие грибы начинаются с зигомицетов. Филогению грибов он представлял в виде двух параллельных линий развития высших грибов — сумчатых и бази- диомицетов, берущих начало от зигомицетов. Сумчатые и базидиальные грибы Брефельд представлял лишенными половой функции, в связи с чем основывал их филогенез на- эволюции органов бесполого размножения. После длительных дискуссий накопление новых обширных фактических материалов, в особенности применение цитологических методов исследования, решило спор в пользу взглядов де, Бари.
Наличие полового процесса у низших грибов (фикомицетов и архи- мицетов) не вызывало сомнения. Цитологический метод лишь уточнил многие детали этого процесса. Что касается высших грибов, то,здесь лишь постепенно, трудами ряда ученых (Герпер, Данжар и др.) выяснились характерные черты полового процесса — его длительность и многообразие форм. У различных форм высших грибов в начале полового процесса соединяется протоплазма: у одних форм — протоплазма одноядерных половых клеток, у других — протоплазма многоядерных аскогона и антеридия, у третьих — протоплазма неспециализированных клеток мицелия или половой и вегетативной клеток мицелия. Далее, в связи с делением, ядер (без их слияния), возникают двуядерные клетки. Половой процесс завершается слиянием образовавшихся дочерних ядер.
В 1880 г. профессор Одесского университета Ф. М. Каменский открыл симбиоз грибных гиф с корнями травянистого растения — подъельника (Monotropa hypopitys L.), а затем (1881—1882 гг.) — с корнями некоторых хвойных деревьев. Это явление получило , в дальнейшем название микоризы. В 1885 г. немецкий ботаник Франк, независимо от Каменского, также открыл явление микоризы. Сначала он приписал себе приоритет этого открытия, но в том же году М. С. Воронин поправил Франка, ссылаясь на работы Каменского.
В XX в. в области микологии наряду с флористическими исследованиями продолжалось изучение физиологии, биохимии и цитологии грибов. Изучение микогеографии особенно широко развернулось в западноевропейских странах — Германии, Австрии, Франции, Швейцарии и Италии, а также в США, Южной Америке, Австралии и тропической Азии.
161161Н. А. Базилевская и др.
161
161
В России большое значение в сборе материала и изучении грибов сыграло развитие экспедиционных ботанических исследований.
В свою очередь флористические исследования значительно усилили внимание к систематике и морфологии грибов, а также к изучению взаимоотношений между грибами и другими растениями. Исчерпывающую сводку по морфологии и систематике грибов в первой четверти XX в. дал американский миколог, профессор Корнуэльского университета Фитц-Патрик. Крупным вкладом в систематику грибов является труд Саккардо (Sylloge Fungorum), начатый им еще в конце XIX в. (первый том вышел в 1882 г., последний— в 1931 г.). В этом 25-томном издании описаны все известные грибы земного шара — 74 323 вида. Система Саккардо имела важное значение для определения грибов, но в то же время не давала никакого представления об их филогенетических связях. Попытка создания естественной системы грибов была выполнена Фишером (1912), который придерживался принципов де Бари и дал ясные представления об естественных группах грибов. В России филогенетические системы грибов были созданы К- Декенбахом (1902), X. Гоби (1916) и А. А. Ячевским (1926).
В изучении онтогенеза грибов в XX в. широко использовался цитологический метод. Трудами Данжара, Гвин-Вогана и Клауссена установлено чередование поколений или ядерных рас у аскомицетов: гаплоидная фаза — мицелий с органами бесполого размножения и половыми органами; диплоидная фаза — оплодотворенный аскогон, аскогенные сумки и молодые сумки до редукционного деления. Исследования других авторов показали, что у многих сумчатых грибов слияния половых элементов не происходит, но смена гаплоидного гаметофита и диплоидной фазы все же наблюдается даже при апогамном развитии. У ржавчинных грибов смена одноядерной и двуядерной фаз в цикле развития была показана Саппен-Труффи еще в конце XIX в. В 1902 г. французский ботаник Марр развил теоретические взгляды на эту смену, отожествляя ее с гаметофитом и спорофитом; эта точка зрения соответствует и современным представлениям, хотя в то время она еще не была достаточно обоснована. Марр полагал, что сближенная пара ядер, гомологичная одному диплоидному ядру, образуется путем деления первоначального единственного ядра в молодой базальной клетке эцидия. Таким образом, по мнению Марра, переход от гаметофита к спорофиту, т. е. оплодотворение, следует видеть в делении ядра. Дальнейшие работы показали, что наблюдаемое здесь слияние клеток не может считаться половым процессом.
В экспериментальной микологии начала XX в. появились важные работы по гомоталлизму и гетероталлизму, т. е. по изучению обоеполо- сти и раздельнополости у грибов. Гетероталлизм был открыт в 1904 г. у мукоровых грибов американским ученым Блексли, а затем найден и у других групп: миксомицетов головневых, оомицетов, гименомицетов, ржавчинных грибов.
Физиологическое направление в микологии развивалось в сторону разрешения практических проблем, с одной стороны, и чисто теоретических вопросов — с другой. Грибы стали одним из основных объектов экспериментальных исследований по вопросам дыхания, брожения и т. н. Особенно много работ посвящено плесневым и дрожжевым грибам. Важнейшие исследования по физиологии грибов выполнены Клебсом. В России в этом направлении работали К- А. Пуриевич, Д. И. Ивановский, С. П. Костычев, труды которых имеют мировое значение, в особенности работы Костычева о дыхательных и бродильных процессах.
Для развития практической микологии, в первую очередь фитопатологии, основополагающее значение имели исследования де Бари и М. С. Воронина. В XX в. стали широко развиваться фитопатологические исследования, основанные на экологическом принципе. Исследованиями 162
американских ученых Алларда, Стори и Фолсома, англичанина Смита и советского вирусолога К. С. Сухова установлено, что в заражении растений важнейшую роль играют насекомые. В связи с этим появилась возможность прогнозов распространения многих инфекционных заболеваний, а также применения мер борьбы с ними. Одновременно выяснилось, что сама возможность заболеваний определяется в значительной мере внешними условиями. В первой четверти XX в. выяснилась также роль паразитической специализации или избирательности патогенных организмов (Эриксон — в Швеции, Стекмен — в США, Арнауди — в Италии, А. А. Ячевский — в России). В связи с этим большое внимание стали уделять вопросам иммунитета.
ЛИШАЙНИКИ
Во второй половине XIX в. изучение онтогенеза и анатомии лишайников привело к открытию Швенденером (1867—1873) их дуалистической природы, хотя наблюдения в этом направлении проводились и раньше. Де Бари (1866) высказывал предположение о тождественности гонидий некоторых лишайников с водорослями Protococcus. Лишайники с синезелеными гонидиями (Collenia, Ephebe и др.) он отнес к водорослям Nostoca- сеае, в которую проникли гифы сумчатых грибов. Русские ботаники А. С. Фаминцын и О. В. Баранецкий, наблюдая в 1867 г. лишайники различных видов (кладонии,..эвернии, ксантории), видели, что при гниении их разрушаются грибные гифы, в то время как зеленые гонидии продолжают развиваться и даже размножаться зооспорами. Гонидии изученных лишайников Баранецкий и Фаминцын отожествили со свободно живущей водорослью Cystococcus hmmicola, предположив, что последняя представляет собой не самостоятельный вид, а одну из стадий развития лишайников. Изучая анатомическое строение лишайников, Швенденер (1867) установил тожество в строении и размножении свободно живущих водорослей и гонидий лишайников, а также у гиф последних и у грибов.
В отношении биологии лишайников ^Швенденер высказал предположение, что здесь наблюдается явление паразитизма гриба на водоросли. Вокруг теории Швенденера разгорелись оживленные споры. Однако последующие наблюдения онтогенеза лишайников и в особенности удачные опыты (Шталя, Боннье и др.) по получению синтетических талломов лишайников из спор грибов и некоторых одноклеточных водорослей, говорили в пользу теории Швенденера, которая постепенно получила широкое признание. Как было указано выше, сожительство компонентов лишайника Швенденер считал паразитизмом гриба на водоросли. Де Бари дал (1879) другое толкование биологии лишайника, считая, что здесь имеет место благоприятное для обоих организмов сожительство — мутуалистический симбиоз. Немецкий ботаник Рейнке (1'894—1896) защищал другую точку зрения: взаимоотношение гриба и водоросли лишайника он считал тождественным с взаимоотношениями корней и листьев высшего растения. Борне, наблюдавший проникновение в гонидии гаустории гриба (1873), полагал, что взаимоотношения компонентов лишайника являются случаем умеренного паразитизма гриба на водоросли.
Наиболее широким признанием у ботаников пользовалась точка зрения де Бари о симбиотическом характере взаимоотношений компонентов лишайника.
Установление дуалистической природы лишайника способствовало выяснению у него характера полового процесса. Немецкий ботаник Шталь в 1874 г. указал на наличие полового процесса у сумчатых грибов, входящих в состав лишайников, что было подтверждено дальнейшими
исследованиями. Что касается водорослей, то выяснилось, что они участвуют вместе с грибом лишь в вегетативном размножении лишайников—частями таллома и посредством органов вегетативного размножения (соредий и изидий).
Изучением химизма лишайников, преимущественно лишаиниковых кислот занимались Цопф, Гессе, Леттау и др.
В начале XX в. австрийский лихенолог Цальбрукнер предложил систему лишайников, которая является общепринятой до настоящего времени.
Русские лихенологи до XX в. занимались преимущественно флористикой лишайников; в дальнейшем, хотя флористические работы и преобладали, появились исследования систематики и экологии лишайников и взаимоотношения гриба и водоросли в талломах лишайников. А. А.^ Еленкин и К. С. Мережковский издали эксикаты (гербарии) лишайников России. Еленкин в 1906—1911 гг. опубликовал определитель по лишайникам.
Глава 21
ФИЗИОЛОГИЯ и БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Весьма важной чертой естествознания второй половины XIX в. явились, с одной стороны, повышенный интерес к опыту, с другой — стремление свести сложные законы природы к основным процессам, лежащим в их основе. В биологии начали широко применяться новейшие физические и химические методы исследования. Физиология растений и животных неопровержимо подтвердила, что новые методы исследования (например, спектроскопия) нередко являлись источником значительных успехов этих наук. Физиология стремилась свести сложные процессы жизнедеятельности органического мира к простейшим физико-химическим явлениям. В рассматриваемый период большое влияние на развитие всех отраслей биологии оказали, согласно известному определению Ф. Энгельса, три великих открытия: закон сохранения и превращения энергии, показавший единство различных форм движения и непрерывный процесс превращения одной формы его в другую, клеточная теория, наглядно осветившая единство органического мира, и теория Дарвина, доказавшая, что все организмы (в том числе и человек) являются результатом длительного исторического процесса развития из первоначальных одноклеточных форм, которые, в свою очередь, образовались из белка, возникшего самопроизвольно химическим путем.
Большую роль в успехах физиологии и биохимии растений в это время сыграли анатомия и цитология растений, физиология и биохимия животных, а также различные отрасли физики и химии, достижения и методы которых позволили развернуть новую методику исследований для решения ряда вопросов физиологии и биохимии. В свою очередь физиология растений привела к возникновению новых смежных наук—физиологической анатомии и физиологической географии растений, экспериментальной морфологии и экологии растений; стало также ясным, что учение о наследственности и изменчивости представляет в значительной мере проблему физиологическую. Физиология растений обогатилась в этот период рядом весьма ценных открытий по всем вопросам, изучение которых началось еще в предыдущий период.
ФОТОСИНТЕЗ
Значительный вклад в изучение процесса усвоения углекислоты — процесса фотосинтеза — внес известный немецкий физиолог растений Сакс, впервые широко применивший экспериментальный метод в физиологии растений. Использовав, как ранее Соссюр, водные культуры без углерода, он показал, что растения получают его из воздуха, являющегося, таким образом, одним из источников образования органических веществ. Этот процесс, протекающий под действием солнечного света и приводящий к образованию крахмала, Сакс назвал ассимиляцией. Он показал (1862 и последующие годы), что свет необходим не только для ассимиляции, но и для образования хлорофилла. В частности, в опытах с луком он выяснил, что в темноте образуются только лейкопласты, которые лишь на свету превращаются в хлоропласты. Сакс подтвердил, что образование крахмала, связано с хлорофильными зернами, которые могут образовывать крахмал на свету, растворять его в темноте и затем, если они будут снова освещены, вновь накоплять крахмал. Он установил периодичность в содержании крахмала, передвижение его в другие части растения ночью и новообразование утром. Проводя опыты по фотосинтезу с водными растениями, Сакс применил метод счета пузырьков.
Русский химик А. М. Бутлеров конденсировал (1861) путем нагревания в присутствии известковой воды формальдегид в сахар, обнаруживающий характерные для сахара реакции (но не сбраживающийся); такой сахар он назвал метиленэтаном. Этот факт был использован немецким химиком А. Бейером для объяснения механизма фотосинтеза. Он предложил (1870) так называемую формальдегидную гипотезу.
Особенно много сделал для изучения процесса фотосинтеза К. А. Тимирязев. Он разработал широкую биологическую концепцию, давшую возможность значительно глубже понять процесс фотосинтеза. Свои опыты он осуществлял в большинстве случаев при помощи приборов собственной конструкции (разработал так называемый походный прибор для определения количества разложенной растением углекислоты; микроэвдиометр, позволяющий, производить анализ пузырька газа величиной с булавочную головку; прибор для наблюдения спектра поглощения растворов при изменяющейся толщине их слоя; микроспектроскоп; фитоактинометр и др.), которые при предельной простоте были в высшей степени совершенны, что делает результаты их вполне достоверными.
До Тимирязева хлорофилл изучали многие исследователи. Особенно обстоятельными были работы Берцелиуса (1838), Стокса (1852, 1864) и Фреми (1860). Однако Тимирязев в своей магистерской диссертации поднял ряд новых вопросов и успешно решил их. В частности, он, последовательно сопоставляя спектры различных количеств хлорофилла, впервые стал получать спектрограммы, а позднее (1892) ему также впервые удалось получить фотоспектрограммы. Кроме того, Тимирязев уже говорил об окисленной и восстановленной формах хлорофилла и, исходя из формальдегидной гипотезы Бейера, опубликованной годом ранее, предложил свой взгляд на механизм процесса фотосинтеза, являющийся первой попыткой объяснить физиологическую роль хлорофилла. Он полагал, что атмосферная углекислота диссоциируется, кислород в моле-, куле хлорофилла (по терминологии Тимирязева «хлорофиллина») замещается окисью углерода; затем соединенный с окисью углерода восстановленный хлорофилл вступает в обменное разложение с водой, в результате чего образуется формальдегид и регенерируется первоначальный (окисленный) хлорофилл. Это окисление и восстановление хлорофилла, по мнению Тимирязева, происходит при участии окислов железа.
Особенно широкую известность завоевал Тимирязев своей докторской диссертацией. Вопрос об интенсивности фотосинтеза в различных
лучах спектра изучали и до Тимирязева. Исследованиями американского физика Дрэпера, проведенными в 1846 г., а также немецкого физиолога растений Сакса и его ближайшего ученика Пфеффера считалось установленным, что фотосинтез протекает наиболее интенсивно в наиболее ярких, желтых лучах. Тот факт, что солнечные лучи одинаково влияют на сетчатку глаза и хлорофильное зерно, Дрэперу казалось странным, и он пытался объяснить это явление, допуская, что в обоих случаях происходит одинаковое химическое действие. Сакс объяснял это совпадение чистой случайностью. Тимирязев не мог удовлетвориться таким объяснением и подошел к этому вопросу, исходя из следующих соображений.
Открытый М. В. Ломоносовым закон сохранения вещества и энергии был затем разработан в первой своей части Лавуазье, а во второй — через 40 с лишним лет после Лавуазье и почти через 100 лет после Ломоносова (в 1'842—1845 гг.) —выдающимся немецким ученым Майером. Но судьба разработанного Майерам закона сохранения энергии («силы») — этого, по словам Фарадея, «высшего из всех, доступных человеческому пониманию в области физических знаний» закона, у физиков была совсем иной. Признание закона сохранения и превращения энергии последовало лишь после выхода в 60-х годах работы Тиндаля о теплоте как роде движения и ряда работ Гельмгольца — одного из соавторов этого закона. Майер, рассматривая вопрос об источнике энергии на Земле, пришел к заключению, что аккумуляторами солнечной энергии на нашей планете являются растения, и поставил вопрос об исследовании механизма поглощения солнечного света растениями. Тимирязеву был известен также установленный еще в 1818 г. выдающимся литовским физиком и химиком Гроттусом основной закон фотохимии (закон Гротту- са), утверждавший, что химическое действие может вызвать только свет, поглощенный изменяющимся телом (этот закон был позднее — в 1842 и 1843 гг.— в той же форме выражен английским физиком Гершелем и американским ученым Дрэпером, с именами которых его связывали до недавнего времени).
Опыты Тимирязева и ряда других авторов показали, что наиболее интенсивно хлорофилл поглощают не желтые, а красные лучи.
Тимирязев первый рассматривал эту проблему в свете закона сохранения энергии и соответственно с этим заменил слово «свет» выражением «лучистая энергия». «Это не было простой заменой одного слова другим,— писал Тимирязев,— но существенно изменяло основную точку зрения... Став на точку учения об энергии, я первый высказал мысль, что логичнее ожидать, что процесс разложения углекислоты должен зависеть от энергии солнечных лучей, а'не от их яркости» Г
К изучению этого вопроса Тимирязев приступил еще во время своей заграничной командировки (1868), использовав для этой цели цветные жидкости или так называемые светофильтры (способ цветных экранов), и получил совершенно иной результат, чем его предшественники: процесс фотосинтеза протекал наиболее интенсивно за красной жидкостью, т. е. в красных, наиболее усвояемых лучах. Поскольку в предыдущих исследованиях опыты ставились непосредственно в спектре, ему нужно было провести опыт в таких же условиях.
В докторской диссертации Тимирязева описаны опыты, которые проводились непосредственно в солнечном спектре. При" этом Тимирязев обнаружил, Что физик Дрэпер (как и Сакс и Пфеффер) допустил серьезную экспериментальную ошибку и крупные физиологические погрешности (так, например, листья во время экспозиции в его опыте, по словам
К. А. Тимирязев. Предисловие. Избранные соч. в четырех томах. М., Сель- хозгиз, '1948, стр. 95.
самого. Дрэпера, уже начинали разлагаться): пропуская свет (перед тем, как он попадает на призму) через отверстие диаметром около 2 см, он получал нечистый спектр, отдельные участки его налегали один на другой; монохроматичным же свет был у него только в крайних участках спектра.
В связи с этим Тимирязев уменьшил щель, через которую пропускал свет, до 1 мм и получил чистый спектр. Проведенные опыты подтвердили результаты, полученные Тимирязевым в предыдущем исследовании со светофильтрами, т. е. и на этот раз наибольшей оказалась интенсивность фотосинтеза в красных лучах.
Позже Тимирязев показал, что и наиболее интенсивное образование крахмала, как и максимум разложения выделенного-из клетки хлорофилла, приходится на красную часть спектра. Кроме того, Тимирязев пришел к заключению, что хлорофилл по отношению к углекислоте выступает в качестве оптического сенсибилизатора.
Предположение Тимирязева о том, что максимальная эффективность в фотосинтезе должна совпадать с максимальным тепловым напряжением лучей шло вразрез со взглядами физиков, полагавших, что наибольшим тепловым эффектом обладают лучи невидимые, инфракрасные, лежащие" за пределом видимой части спектра. На этом основании отдельные ученые не только отбрасывали его гипотезу, но не считались и с полученным им фактическим материалом. Однако Тимирязев, исходя из учения Дарвина, полагал невозможным, чтобы в процессе длительной эволюции оказался отобранным зеленый пигмент, поглощающий красные лучи, а наибольшим тепловым эффектом обладали бы не они, а какие-нибудь другие лучи. Вследствие этого, Тимирязев, уверенный в правильности своих экспериментальных данных, пришел к заключению, что распространенное в то же время представление физиков о распределении тепловой энергии относится только к призматическому спектру, в котором тепловой эффект различных частей зависит не только от специфического свойства данного луча, но и от различия в дисперсии. Это происходит, по его мнению, потому, что в невидимой части спектра лучи наиболее скучены. Если изучать тепловой эффект различных лучей в нормальном спектре,, полученном при помощи спектроскопической решетки, то можно предположить,— указывал Тимирязев,— что максимум теплового действия окажется именно в той части спектра, которая соответствует адсорбционной полосе хлорофилла, где лежит максимум разложения углекислоты. Десятью годами позднее физики Лангли и Эбни подтвердили полную правоту Тимирязева: они нашли, что высшая точка тепловой кривой спектра лежит в красной части спектра — между линиями В и С, т. е. там, где лежат главная адсорбционная полоса хлорофилла и максимум. разложения углекислоты. Этот факт является редким примером в науке, когда ботаник, основываясь на биологических данных, предугадал ошибку столь точной науки, как физика.
Изучая усвоение углерода в левой — менее преломляемой (красные лучи)—и правой — более преломляемой (сине-фиолетовые лучи)—частях спектра, Тимирязев показал, что нельзя установить строгой зависимости между поглощением лучей определенной длины волны и их активностью в разложении углекислоты. Он пришел к заключению, что эффективность каждого спектрального участка определяется как степенью поглощения лучей данной длины, так и количеством приносимой ими с собой энергии. Если учесть количество разложенной углекислоты и сравнить его с шириной поглощенных лучей в левой и правой частях спектра, то окажется, что этот процесс протекает в несколько раз интенсивнее в красных лучах.
Кроме двух факторов физического характера — количество энергии, которое несет данный участок спектра, и степень поглощения ее хлоро-
филлом, Тимирязев дал еще (1864) и третий фактор — «амплитуда световой волны», определив этим современную ему физику.
Тимирязев неопровержимо показал, что хлорофилл является не простым, а наиболее совершенным сенсибилизатором, так как он поглощает и превращает в химическую работу солнечные лучи, обладающие наибольшей энергией. Основываясь на учении Дарвина, Тимирязев дал ответ на давно интересовавший человечество вопрос: почему и для чего растение зелено?
Тимирязев изучал также вопрос о зависимости усвоения углерода от интенсивности освещения (до него этим вопросом занимались А. Н. Волков, 1866, 1876; А. С. Фаминцин, 1880; и др.). Он установил (1889), что при слабом освещении всякое увеличение интенсивности света приводит к резкому увеличению интенсивности фотосинтеза. Начиная примерно с половины нормального дневного освещения, интенсивность фотосинтеза остается почти неизменной.
Эту зависимость фотосинтеза от интенсивности освещения Тимирязев выразил в виде наглядного широко известного ныне графика.
Успехи Тимирязева в изучении фотосинтеза были широко известны мировой научной общественности. Именно ему поэтому было поручено в 1903 г. чтение известной крунианокой лекции.
Тимирязев является основателем отечественной школы физиологов растений. Среди его многочисленных учеников, оставивших большое наследие науке, следует прежде всего назвать Ф. Н. Крашенинникова, В. И. Палладина, Е. Ф. Вотчала, Д. Н. Прянишникова, С. Г. Навашина и П. С. Коссовича. •
Значительную ценность представляют блестящие исследования А- Н. Баха, который предложил рассматривать процесс ассимиляции углекислоты не как результат раскисления ее путем отщепления молекулы кислорода, а как сопряженный окислительно-восстановительный процесс, происходящий за счет элементов воды. Следовательно, кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, происходит не из углекислоты, а из воды. Этот взгляд экспериментально был подтвержден уже в наше время.
В начале" XX в. русский ученый М. С. Цвет разработал адсорбционный хроматографический метод разделения пигментов растений, при помощи которого он выделил два зеленых и четыре желтых пигмента. Б своей магистерской диссертации «Физико-химическое строение хлорофильного зерна» (1901) Цвет поставил задачу — найти метод разделения этих пигментов после извлечения их из листьев — и пришел к мысли о возможности разделения веществ при помощи адсорбции. Оформленное изложение этот метод получил в статье, напечатанной в 1903 г. в Трудах Варшавского общества естествоиспытателей. В 1906 г. Цвет опубликовал два сообщения о своем методе на немецком языке. И, наконец, в докторской диссертации «Хромофиллы в растительном и животном мире» (1910) он дал исчерпывающую для того, времени теорию адсорбционного анализа. Цвет не только открыл новый метод адсорбционного хроматографического анализа, но и разработал теоретические основы его, установил понятие о хроматограмме, изучил особенности 126 адсорбентов и многих растворителей, разработал приемы проявления хроматограмм, указал на возможность применения своего метода
для разделения бесцветных веществ, впервые дал критический анализ капиллярного метода, указал пути для превращения его в современный метод распределительной хроматографии, впервые поставил вопрос об Использовании обменно-ионной хроматографии, а также хроматометрического анализа. Однако значение адсорбционного хроматографического анализа не было достаточно оценено ни при жизни Цвета, ни в последующий период. Только в 30-х гг. хроматографический метод был возрожден и началось его дальнейшее развитие.
Химия хлорофилла берет начало от классических работ русского биохимика М. В. Ненцкого, который совместно с польским химиком Мархлевским впервые показал в 1897 г. родство гемоглобина и хлорофилла, поскольку из того и другого можно получить одно и то же вещество— гемопиролл. На этом основании Ненцкий высказал гипотезу об общности происхождения хлорофилла и гемоглобина и полагал, что для установления родства между организмами их химическое сходство может служить таким же основанием, как й используемые биологами м орф ологические признаки.
Значительные успехи в изучении химии хлорофилла были достигнуты затем немецким биохимиком Вильштеттером. Применив спектроскопический метод, Вилыптеттер пришел к заключению (1913), что зеленый пигмент состоит из двух компонентов (выделенных, как уже говорилось, при помощи хроматографического метода Цветом), и установи.:! их формулы. Он показал, что оба компонента (хлорофиллы а и 6) являются сложными эфирами двухосновной кислоты. Кроме того, Виль- штеттер получил и объяснил состав многочисленных (более 40) производных хлорофилла. Большой неожиданностью оказалось установление Вильштеттером того факта, что в молекулу хлорофилла входит не железо, как полагали ранее, а магний. После замены магния в молекуле хлорофилла водородом и получения феофитина Вильштеттеру удалось снова ввести на свое прежнее место магний. Этим был сделан определенный шаг к осуществлению синтеза хлорофилла. Вилыптеттер установил также формулы двух других пигментов — каротина и ксантофилла. Работы Вильштеттера по химии хлорофилла являются образцом современного биохимического исследования в области изучения природы нестойких веществ высокого молекулярного веса. Говоря о замечательных работах Вильштеттера по химии хлорофилла, Тимирязев подчеркнул, что «будущий историк отметит два периода в этом изучении — до Вильштеттера и после него» (К- А. Тимирязев. Главнейшие успехи ботаники в начале XX в. Соч., т. VIII. М., Сельхозгиз, 1939, стр. 191).
Блестящую страницу в изучении пигментов пластид вписал В. Н. Любименко. В совместной с Н. А. Монтеверде работе (1912) он установил, что хлорофилл образуется из хлорофиллогена, который, однако, извлечь из живых листьев не удалось.
Любименко и Монтеверде установили также довольно постоянное количественное соотношение между желтыми и зелеными пигментами в пластидах высших растений, что навело их на мысль о генетической связи между ними. Любименко, кроме того, изучая (1916) количество хлорофилла у большого числа видов растений (свыше 600), обнаружил, что с севера на юг, по направлению к тропикам, наблюдается с одной стороны, тенденция к возрастанию числа растений-светолюбов, отличающихся небольшим содержанием хлорофилла, с другой — возрастание числа тенелюбов, благодаря все более обильному разрастанию и уплотнению растительного покрова, под пологом которого они растут. В. Н. Любн- менко изучал, кроме того, бактериопурпурин (пигмент пурпурных бактерий), пигменты зеленых, бурых и красных водорослей и ископаемый хлорофилл озерных и морских отложений, ила.
Любименко (1905) установил также, что на свету процесс зеленения проростков хвойных, способных образовать хлорофилл и в темноте, идет более интенсивно. Далее, было показано, что образование хлорофилла возможно только при наличии в окружающей атмосфере кислорода, что процесс зеленения зависит от присутствия в тканях растения сахаров, что пониженные температуры подавляют первую фазу зеленения — синтез протохлорофилла, между тем как вторая фаза— превращение последнего в хлорофилл — происходит успешно и при низкой температуре.
Пластиды растений изучались рядом авторов, начиная со второй половины XVII в., но только усилиями Бема, Мейера и Шимпера удалось провести обстоятельные исследования их (См. раздел цитологии, стр. 142—154).
Некоторые исследователи занимались разработкой новых методов изучения фотосинтеза. В частности, были предложены методы учета фотосинтеза по выделенному, кислороду, причем в качестве индикаторов использовались либо фосфор (Буссенго, 1869), либо восстановленный гемоглобин (Гоппе-Зейлер, 1879; Энгельман, 1883), либо белое восстановленное индиго (Бейеринк, 1890). Из этих методов наиболее широкое распространение получил разработанный Зигельманом (1881) весьма чувствительный метод учета фотосинтеза при помощи аэробных бактерий, способных передвигаться только в присутствии кислорода; применив этот метод, удалось доказать, что кислород выделяется из зеленых пластид.
Обостоятельные исследования ряда вопросов фотосинтеза провел талантливый польский физиолог растений Годлевский. Его докторская диссертация (1872) посвящена проблеме влияния концентрации углекислоты воздуха на интенсивность ассимиляции ее. Годлевский опроверг ошибочные выводы Пфеффера, согласно которым концентрация углекислоты будто бы не оказывает влияния на ее ассимиляцию. Он также установил, что если при более высоких концентрациях углекислоты уже и не наблюдается повышение интенсивности фотосинтеза, то, увеличив освещение, можно его усилить. Так им была открыта роль освещения как ограничивающего фактора фотосинтеза. Позднее он исследовал образование крахмала как первичного продукта фотосинтеза, метод счета пузырьков и др.
В результате исследований Броуна, Эскомба (1902) и Пантанелли (1904) было установлено, что при повышении содержания углекислоты фотосинтез сначала возрастает пропорционально концентрации углекислоты, а затем замедляется и может смениться падением; причем в зависимости от направления света оптимальная для фотосинтеза концентрация углекислоты, а также абсолютные величины фотосинтеза меняются.
В. Сапожников изучал (1-890) процесс накопления в листьях углеводов в качестве продукта ассимиляции и обнаружил (1894), что в результате фотосинтеза листья обогащаются не только углеводами, но и белками, которые в некоторых случаях достигают трети общего количества накопленного сухого вещества. Это нашло подтверждение в более поздних работах ряда авторов, изучавших энергетическую сторону процесса фотосинтеза. Ф. Н. Крашенинников (1901) и К. А. Нуриевич (1914), определяя теплоту сгорания аосимилятов, установили, что она более высокая, чем та, которую следовало бы ожидать, если бы в результате фотосинтеза образовались только углеводы.
Изучая процесс фотосинтеза у светолюбивьих и теневыносливых растений, В. Н. Любименко показал (1905, 1910), что эти группы растений начинают фотосинтез или имеют так называемый световой порог при различной интенсивности освещения (более высокой у первых). Кроме того, у светолюбивых растений энергия фотосинтеза увеличивается по мере увеличения интенсивности освещения; у теневых растений наблюдается некоторое оптимальное, освещение, при котором достигается мак- 170
симальная интенсивность фотосинтеза. Он также показал, что теневыносливые растения содержат в листьях больше хлорофилла (увеличивается концентрация хлорофилла и величина пластид) и что расселение водорослей по глубинным зонам в меру их теневыносливости зависит от концентрации пигментов в их пластидах, а не от их окраски. Согласно данным Блэкмана (1905), Любименко, установил, что при определенной силе света депрессия фотосинтеза наступает у теневыносливых растений при более низкой температуре, чем у светолюбивых. Кроме того, Любименко нашел, что сила света, концентрация углекислоты и температура выступают в фотосинтезе сопряженно и влияют на фотосинтетическую деятельность растения совместно и взаимно: эффективность каждого из них возрастает при увеличении количества или напряженности остальных двух. Затем к этому он добавил еще содержание хлорофилла в пластидах: чем оно выше, тем при более слабой напряженности света и при более низкой температуре осуществляется максимальная энергия фотосинтеза. В опытах Любименко (1911) больше сухой растительной массы образовывалось при освещении более преломляемыми сине-фиолетовыми лучами; разложение углекислоты в этих лучах было наименьшим, чем в других исследованных им лучах.
Влияние содержания хлорофилла на интенсивность фотосинтеза изучали Гриффон (1896—1905), Любименко (1905—1918) и др. Большинство исследователей пришло к заключению, что фотосинтез не является простой функцией содержания хлорофилла. Это объясняется, видимо, тем, что фотосинтез не может быть сведен только к фотохимическим реакциям, протекающим в хлоропластах. После Любименко (1910) несоответствие между количеством хлорофилла и интенсивностью фотосинтеза наблюдал Роз (1913), который, приписывая главную роль хлорофиллу, также признавал, что при известных внешних и внутренних условиях величина фотосинтеза может определяться деятельностью протоплазмы.
Н. Виноградский (1882), выращивая железобактерии на чисго минеральном субстрате, впервые увидел, что они окисляют закисные соли в окисные, а полученная при этом энергия идет на усвоение углекислоты из воздуха. Так был открыт особый способ питания, свойственный некоторым бактериям,— хемосинтез. Оказалось, что и нитрифика- ционные бактерии, открытые Виноградским в 1889 г. превращали аммиак, образовавшийся под влиянием гнилостных бактерий из мертвых растительных и животных организмов, в азотную кислоту.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ /
Изучение вопросов водного режима растений стимулировалось прежде всего запросами практики: например, засухи—частые гости во многих странах и прежде всего в Индии, Австралии, в отдельных районах Китая, в нашей стране.
Физиологи растений, изучавшие водный режим, занимались в первую очередь транспирацией. В 1856—1860 гг. появились работы Сакса, который, в отличие от Шлейдена, рассматривавшего транспирацию как чисто физический процесс, обращал внимание на жизнедеятельность растений, т. е. рассматривал этот процесс как физиологический. К наблюдениям Гельза Сакс добавил свои опыты и пришел к заключению, что лист испаряет менее интенсивно, чем свободная поверхность воды, т. е. что лист ведет себя отлично от неживых предметов. Он показал, что вода испаряется из отдельных клеток внутрь листа — в межклетники. Кроме того, он рассматривал транспирацию в связи с адсорбцией воды из почвы корнями растений, а также исследовал влияние на транспирацию солей и кислот, растворенных в воде и поступающих в растение.
Некоторые авторы (Дегерен, 1869; Баранецкий, 1872; Зорауэр, 1880; Визнер, 1876, 1882, 1887 и др.) изучали влияние внешних условий (свет,, ветер) на транспирацию растений. Габерландт (1877) и Генель (1878) определяли количество воды, испаряемой растениями. Исследованиями Чирха (1880—1882) и Габерландта (1887) были установлены свойства частей растений, через которые происходит испарение, а именно: количество устьиц, толщина клеточных оболочек, строение внутренних тканей и выяснены вопросы, связанные с транспирацией вообще, а также' с защитой растений от излишнего испарения воды. Коль изучал (1886) влияние транспирации на анатомическое строение растительных тканей и установил уменьшение транспирации при ксероморфном строении. Ксероморфную структуру он вскоре обнаружил и у растений влажных мест, например у растений мангровых болот. Шимпер объяснил (1891) это явление созданной им теорией так называемой физиологической сухости почв. Ряд авторов уделил большое внимание изучению роли устьиц в процессе транспирации. Так, Моль в работе 1856 г. пришел к заключению, что наличие хлорофилла в замыкающих клетках устьиц играет определенную роль в создании осмотически действующих веществ и поэтому оказывает влияние на состояние устьиц, а, следовательно, и на транспирацию. К подобным результатам пришел в 1857 г. и Унгер. Эти исследования были затем расширены Швенденером, который экспериментально вызывал ;(1881) открывание и закрывание устьиц под влиянием света и различных температур. Лейтгеб полагал (1886),. однако, что движение замыкающих клеток пассивно и объясняется состоянием тургорного давления в соседних клетках эпидермиса. Ван-Ти- гем соглашался с точкой зрения Моля и даже предложил для транспирации специальное наименование «хлоровапоризация» (1886), отражающее участие хлоропластов в этом процессе. Пфеффер выражал сомнение в. этом и прежде всего потому, что, как показали исследования Боннье и Манжена, у грибов на свету наблюдается увеличенное испарение воды. Этот же вопрос изучал сын Ч. Дарвина Ф. Дарвин, который, улучшив методику, провел (1898) значительно более точные исследования и пришел к заключению, что хотя замыкающие клетки устьиц и зависят от других клеток эпидермиса, в них играет роль и собственное тургорное давление. Взгляды Моля о влиянии хлорофилла в замыкающих клетках устьиц на механизм раскрывания и закрывания их, он считал ошибочными.
Броун и Эокомб (1900) изучали диффузию газов через мелкопроды- рявленные перепонки; результаты их опытов совпали с закономерностью' ранее установленной Стефаном (1881). Ллойд (1908) впервые отметил, что одновременно с изменением ширины устьичной щели изменяется и содержимое замыкающих клеток: при закрытых устьицах эти клетки переполнены крахмалом, но по мере раскрывания их содержание крахмала уменьшается, сахара увеличивается. Эти наблюдения расширил Б. С. Ильин (1913), который обнаружил, что при широко открытой щели осмотическое давление в замыкающих клетках достигает 90—100 атм^ а при закрытой щели — не превышает 10—20 атм.
После отдельных наблюдений над выделением растениями воды в- капельно-жидком состоянии, этот вопрос более тщательно изучали Гар- тиг (1855), Унгер (1858) и Дюшартр (1859). Бургерштейн (1889) назвал наблюдавшееся ими явление гуттацией. Органы, при помощи которых происходит гуттация, описал Габерландт (1894), назвавший их гидатодами.
К началу XX в. сформировалось представление, что устьица являются основным фактором, регулирующим отдачу воды растением. Но наряду с этим стали раздаваться голоса против доминирующей роли их в этом процессе. По наблюдениям Ливингстона (1906), уменьшение отно- 172
сительной транспирации наступало раньше закрывания устьиц. Уменьшение воды в листьях не приводило еще к завяданию, но иногда сопровождалось заметным ослаблением тургора — так называемым «начинающимся подсыханием».
Многочисленные наблюдения были проведены над растениями, произрастающими в различных условиях о-авещения и водоснабжения. Изучение световых и теневых экземпляров одного вида, а также освещенных и затененных листьев одного растения (Нордгаузен, 1903; Арескуг, 1906) показали, что первые из них имеют более густую сеть жилок и большее количество устьиц на единицу поверхности. Опытами Бергена (1904), а еще ранее — Жено де Ламарльера (1892) было установлено, что световые листья характеризуются более высокой интенсивностью транспирации по сравнению с теневыми листьями. Эбергардт (1903), изучая влияние различной влажности атмосферы на анатомическое строение растений, установил, что растения, выращенные в условиях меньшей влажности атмосферы, характеризуются 'большим количеством устьиц на единицу поверхности и более густой сетью жилок, чем растения, выросшие в условиях большей влажности атмосферы. В. Р. Заленский (1902) впервые нашел,, что растения открытых засушливых мест (степные растения, растения скал, известняковые и другие ксерофиты) имеют более густую нерватуру. Н. А. Максимов (1916, 1917) впервые показал, •что ксерофиты, произрастающие на засушливых почвах, характеризуются также и более высокой транспирацией. Подобные результаты были получены затем и другими исследователями. Так, взамен существовавшей раньше точки зрения, что ксерофиты способны произрастать в засушливых условиях благодаря малой транспирации их, объясняющейся (малым количеством устьиц (Чирх, 1881, 1889), было выдвинуто диаметрально противоположное представление о ксерофитах как растениях, испаряющих воду интенсивнее, чем растения среднеувлажненных мест или мезофиты. Способность произрастать в засушливых условиях ксеро- фитные растения приобрели вследствие высокой стойкости их к завяданию.
Суммировав результаты своих многочисленных определений, Заленский в работе «Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений» (1904) впервые в мировой ботанической литературе показал, что различные листья одного и того же растения по анатомическому строению неодинаковы. Верхние листья по сравнению с нижними при пересчете на единицу поверхности имеют большее количество устьиц, большую длину жилок и больше волосков, если они есть. Кроме того, чем выше на растении расположен лист, тем более ^мелкими будут клетки верхнего и нижнего эпидермиса, клетки мезофилла, замыкающие клетки, устьичные щели, волоски; расположенные выше .листья'имеют не так четко выраженную губчатую и, наоборот, более четко выраженную палисадную паренхиму, более утолщенные внешние оболочки верхнего и нижнего эпидермиса, лучше развитый восковой -слой. Следовательно, листья, расположенные в верхней части растения, дальше от корня, имеют более коероморфное строение, образующееся в результате действия так называемых отводящих токов, наличие которых 'Заленский доказал экспериментально.
Установленное Заленским явление большей ксероморфности верхних листьев на растении по сравнению с листьями нижними назвали «законом Заленского». Этим исследованием было полажено также начало количественно-анатомическим исследованиям.
Однако классическое исследование Заленского долго оставалось незамеченным иностранными учеными. Они значительно позже «открыва- .ли» закономерность, давно открытую Заленским (Япп, 1912; Гейзер, 1915; Риппель, 1919; Рюбель, 1920).
Много работ было посвящено передвижению воды в растении. Гофмейстер наблюдал в 1857 г. в сосудах древесины пузырьки воздуха и колонки воды. В 1865 г. Ю. Сакс разработал так называемую имбибиционную теорию (в более поздних работах он ее неоднократно перерабатывал и совершенствовал). Согласно этой теории, в сосудах древесины находится воздух, а вода передвигается по оболочкам сосудов. В связи с испарением благодаря молекулярным силам засасываются новые частицы воды. Одним из подтверждений этой теории было широко известное наблюдение, что согнутая без излома ветка, несмотря на то,, что стебель в месте перегиба резко сплющивается, не вянет и, следовательно, пропускает .через себя воду. Авторитет Сакса был настолько велик и он так обстоятельно разработал эту теорию, что, несмотря на многие факты, противоречащие ей, большинство ботаников в течение 20 лет принимало ее. Генель и Бем (1879) подтвердили наблюдения Гофмейстера; они тоже наблюдали в сосудах древесины воздух и воду. Финский физиолог растений Элфвинг (1882) показал, что если сосуды на срезанной поверхности закрыть маслом, то вода в них больше не поступает и ветка вянет. Особенно тяжелый удар по имбибиционной теории Сакса нанесли Веек и Капюс (1882), которым удалось благодаря весьма тонкой препарировке наблюдать воду в сосудах древесины.
В 1895 г. Е. Аскенази и независимо от него Г. Диксон и Джоли предложили теорию сцепления, которая давала возможность объяснить поднятие воды в стеклянной трубке, соединенной с веткой, с листьями, при помощи так называемого верхнего концевого двигателя—сосущей силы листьев на высоту барометрического давления, или даже выше ее, как это наблюдалось в опыте Бема (1893). Особенно большое значение для изучения передвижения воды по растению имела капитальная работа Е. Ф. Вотчала (1897). Применив тончайшую физическую методику с автоматической записью изменений давления в проводящих воду элементах древесины, он установил пассивную роль их при передвижении воды по стволу и дал обоснование общепринятой теперь теории поднятия воды по растению при помощи верхнего и нижнего концевых двигателей (корневое давление). Однако в связи с тем, что исследование Вотчала было опубликовано только на русском языке, оно осталось незамеченным на Западе. Поэтому воззрения Вотчала стали общепринятыми лишь 10—15 лет спустя в связи с работами английского ученого Диксона.
В начале XX в. передвижение воды по сосудам древесины изучали Юарт (1906), Диксон (1907, 1924) и А. М. Левшин (1910).
Интересное исследование о количестве доступной растениям почвенной воды провел С. М. Богданов (1888). Он изучал, при каком количестве воды могут прорастать семена, исходя из того, что недоступная для прорастающих семян вода не может быть использована и взрослыми растениями. В результате этих опытов Богданов пришел к выводу, что минимум влаги, доступной для прорастающих в почве семян, приблизительно равняется двойному количеству наибольшей гигроскопичности соответствующей почвы. Применив другой метод, а именно — так называемый коэффициент завядания, Бриггс и Шанц (1911—1913) установили, что разные растения, выращенные на одной почве, имеют один и тот же коэффициент завядания, независимо от экологического типа, возраста их, экологических условий, освещенности и влажности, при которых они выращивались до опыта. Он равняется, как и в опытах Богданова, приблизительно двум гигроскопическим водам. Таким образом, приоритет в определении количества доступной растениям воды, несомненно, принадлежит Богданову.
Изучая различные вопросы водного, режима растений, ученые больше всего обращали внимания на стойкость растений к засухе. Это объяс- 174
яяется прежде всего большей сложностью проблемы засухоустойчивости, а также тем, что различные растения по-разному приспосабливают ся к существованию в засушливых условиях (Камерлинг, 1914; Монфор, 1918). Однако в связи с тем, что проблема засухоустойчивости растений разрабатывалась на небольшом числе растений, преимущественно культурных, была возможность разработать некоторые общие показатели диагностики засухоустойчивости растений. В качестве одного из таких показателей была предложена продуктивность транспирации. Однако тщательные определения, проведенные Л. Д. Бриггсом и Г. Д.. Шанцем (1913, 1914), Н. М. Тулайковым (1915, 1921), Н. А. Максимовым и В. Г. Александровым (1917), показали, что связи между продуктиз- ностью транспирации и засухоустойчивостью не существует. Другим показателем засухоустойчивости являются так называемые анатомические коэффициенты. Начиная с 1905 г., В. В. Колкунов в течение почти 30 лет изучал анатомические показатели, чтобы выяснить, каким анатомическим строением (анатомическими коэффициентами) характеризуются растения, дающие высокий урожай в засушливых условиях. Он установил, что более высокий урожай дают те растения (расы, сорта), у которых имеется большое число мелких устьиц на единицу поверхности и густая сеть, жилок. Во влажные годы, наоборот, высокий урожай дают растения с клетками (устьицами) большого размера, при малом числе их на единицу поверхности. Затем он установил, что все анатомические показатели изменяются параллельно, т. е. при увеличении числа устьиц на единицу поверхности одновременно увеличиваются число всех других клеток и густота жилок. Однако, по мнению ряда авторов, приспособление растения к засухе более сложно, чем представляется по схеме Колкунова.
Весьма тесную связь с водным режимом растений имеет морозостойкость. После отдельных работ, выполненных в XIX в., в начале XX в. морозостойкость растений изучал К- Мец (1905). Он пришел к выводу о наличии минимальных температур для каждого растения и каждой его части, ниже которых оно гибнет. Мец считал полезным образование льда в межклетниках при замерзании растений, так как при этом выделяется скрытая теплота и кристаллики льда выполняют, таким образом, защитную функцию.. Лидфорс (1907) обнаружил в листьях, коре и отчасти древесине ветвей зимующих растений в холодное время года много появляющихся осенью и исчезающих весной сахаров. Обстоятельные исследования по морозостойкости растений были проведены Н. А. Максимовым (1913). Эти исследования открыли новый современный этап в изучении вымерзания растений. Максимов прежде всего отбросил выводы Меца как ошибочные и подтвердил взгляды Лидфорса: при помощи концентрированных растворов он искусственно повышал морозостойкость растений. По мнению Максимова, защитное действие сахаров состоит не в понижении точки замерзания, а в уменьшении и даже устранении свертывания плазмы вследствие замерзания.
ПОЧВЕННОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
В рассматриваемый период очень много внимания уделялось проблеме поглощения минеральных и других веществ из почвы.
Сакс (1859—1860), изучая поглощение растениями питательных веществ, придерживался так называемой губчатой теории. Он обратил внимание на связь корневых волосков и составных частей почвы и на пеоди- наковую водоудерживающую способность различных почв.
Траубе (1867), на основании наблюдений Грехема над диосмосом (1862) предложил так называемую искусственную клетку с полупрони-
цаемой оболочкой, в которой он видел модель клеточной оболочки. Он полагал, что проникновение отдельных веществ в клетку зависит от размера их частиц. Изучению «искусственных клеток» позднее уделил много внимания Пфеффер (1877), который опубликовал специальную работу об осмотических явлениях. Одновременно с работами Пфеффера появились работы де-Фриза о механических причинах увеличения размера клеток, в чем значительную роль играют осмотические силы. Для изучения этих сил он впервые использовал явление плазмолиза и обнаружил, что одни вещества дают стойкий плазмолиз, другие — непродолжительный.
Овертон провел ряд опытов, на основании которых пытался решить вопрос о проникновении веществ в клетку. Он пришел к выводу о закономерном отношении между проницаемостью различных веществ1 и их свойствами, в частности растворимостью (1899). Более проницаемым является то вещество, которое легче растворяется в жирах и липоидах. Овертоном <была предложена так называемая липоидная теория. Он считал, что пограничный слой протоплазмы пронизан жироподобным веществом — смесью лецитин-холестерина — и что более быстрое или более медленное проникновение отдельных соединений в клетку зависит от их растворимости в этой смеси.
Опыты с водными культурами были поставлены Саксом, предполагавшим, что элементы, находящиеся в золе, в более или менее значительных количествах, нужны растению. Он исключал отдельные элементы из питательной смеси и определял, таким образом, относительное значение их в питании растений.
Почти одновременно с Саксом, сначала в лаборатории в Тарандте, а затем на первой германской опытной сельскохозяйственной станции, в Меккерне, опыты с водными культурами проводил Кноп. Он установил, что кремневая кислота, натрий, марганец и хлор не нужны для питания растений и являются простой примесью к золе. Кноп предложил питательный раствор для культуры растений, названный его именем. Недостатком питательной смеси Кнопа является то, что, по мере развития растений, она становится щелочной вследствие более быстрого потребления аниона в азотнокислом кальции. Разными учеными были предложены другие питательные смеси, носящие имена своих авторов (смеси Гельригеля, Прянишникова, Кроне и др.). Применяя водные культуры, различные авторы установили, что для нормального развития растений обязательны следующие элементы: углерод, водород, кислород, азот, сера, фосфор, калий, магний и железо. В начале XX в. по этому вопросу были проведены новые исследования. Важную роль сыграли при этом разработанные Мазе (1900, 1911), И. С. Шуловым (1913), Петровым (1917) методика стерильных культур и П. С. Коссовичем (1902) методика текучих растворов. Особенно большое количество исследований было проведено в искусственных водных и песчаных культурах в широко известной лаборатории частного земледелия Московской сельскохозяйственной академии, руководимой Д. Н. Прянишниковым. Техника вегетационных опытов школой Прянишникова была доведена до совершенства.
Среди азотных удобрений довольно обстоятельно изучались аммонийные соли. Классические работы Прянишникова по этому вопросу были начаты им в 1900 г. Систематически изучая свойства азотнокислого аммония, он, вопреки господствовавшим тогда представлениям, установил, что эта соль является физиологически кислой: аммиак погли- шается корнями растений интенсивнее, чем азотная кислота, и раствор становится кислым. Он доказал, таким образом, что в некислых почвах аммонийные соли являются не худшим, а даже лучшим удобрением по сравнению с селитрами. После первой мировой войны синтетически из-
готовлялись из воздуха именно аммонийные соли, почти вытеснившие селитру. В связи с этим исследования Прянишникова дали научную основу для сельского хозяйства при резком переходе от одной формы азотных удобрений к другой. Прянишников никогда не упускал из виду так называемого биологического азота, который создается в результате деятельности клубеньковых бактерий. Ученик Прянишникова Петров (1917) показал, что при питании сахаром в темноте высшие растения, хотя и могут питаться азотом нитратов, усваивают его значительно хуже, чем азот аммиака. На свету нитратный азот для тех же растений превосходит питательной -ценностью аммиачный азот. Таким образом, в темноте высшие растения в отношении азотного питания напоминают плесневые грибы, для которых, как показали исследования Риттера (1917), аммиак всегда является лучшим источником азота, чем азотная кислота.
Д. Н. Прянишников (1897—1925) обстоятельно изучил фосфорное питание растений и прежде всего использование растениями фосфора из фосфоритов. Точными опытами он показал, что по отношению к фосфорной кислоте фосфоритов все растения могут быть разделены на две группы — одни из них способны непосредственно извлекать из фосфоритов фосфорную кислоту, другие лишены такой способности. Причину этого различия он объяснял характером корневых выделений: растения первой группы имеют корневые выделения, отличающиеся большей степенью кислотности. Исследования Прянишникова (1904) показали, что у этих.растений корневые выделения, кроме установленной ранее углекислоты, имеют, по-видимому, и другие вещества, так как они усваивают некоторые вещества, не растворимые в угольной кислоте Стокласа и Эрнст (1909), Мазе (1912), Шулов (1913) доказали, что из корней в почву поступают органические кислоты и другие органические вещества, например, сахар. Выделениями корневой системы начали объяснять так называемое утомление почв, наблюдающееся при монокультуре. Пуже с сотрудниками (1907) показал, что.вещества, угнетающие рост растений при повторных посевах, разрушаются при прокаливании, а Перитурин (1913) —что они нацело адсорбируются измельченным углем.
Было также обстоятельно изучено влияние на рост, развитие -и, особенно, на урожайность ряда растений других элементов минерального питания: калия, кальция, железа, серы. Дальнейшими опытами была доказана необходимость и некоторых других элементов. В частности, Рулен (187С) показал полезное действие цинка на плесневых грибах, а К- А. Тимирязев (1872)—на высших растениях, Бертран (1897) доказал участие в окислительных процессах марганца. Эти элементы тогда называли «дополнительными», или «каталитическими». Позже установили, что марганец, цинк, медь, бор и молибден являются основными микроэлементами, необходимыми растениям.
Кроме этих микроэлементов, как показали исследования Молиша (1905), растениям необходимы радиоактивные элементы (радий, уран и Др.).
Возможность поглощения и усвоения растениями растворов минеральных веществ через листья была установлена еще в XIX в. (Дэви, 1802; Сакс, 1861; Буссенго, 1878, и др.).
Интересные результаты были получены Вагнером (1900) и Франкфуртом (1911) при применении послепосевного внесения удобрений. Систематические исследования по подкормке растений через листья были проведены Гильтнером (1909, 1912). Термин «внекорневое питание» предложил русский энтомолог И. Я. Шевырев (1903), который вводил питательные и другие вещества в ствол деревьев при помощи шприца.
В рассматриваемый период были установлены новые факты, относящиеся к питанию насекомоядных растений. Некоторые авторы (Кенбя, 1868; Гукер, 1874; Вайнс, 1897—1909, и др.) указывали на пищевари-
177177Н. А. Базилевская и др.
177
177
тельные свойства сока, выделяемого листьями насекомоядных растений. Но особо выдающуюся роль в изучении насекомоядных сыграл классический труд Ч. Дарвина (1875). Эта работа вызвала большое число новых исследований насекомоядных растений, среди которых главные принадлежат А. Ф. Баталину (1876), Ф. Дарвину (1876, 1878), Пфефферу U877), Шимперу (1882), Бюсгену (1883, 1888), де Фризу (1886), Гебелю (1893). В частности, было показано, что дополнительный способ питания этих растений нужен им для улучшения азотного и минерального, а не углеродного питания.
ДЫХАНИЕ И БРОЖЕНИЕ
Во второй половине XIX в. появился ряд работ, посвященных изучению дыхания и брожения. А. Н. Волков совместно с А. Мейером (1874), Боннье и Манжен (1884), Крейслер (1888), В. И. Палладии (1899). изучали зависимость процесса дыхания от температуры. В частности, были установлены наиболее высокие и наиболее низкие температуры, при которых происходит этот процес в растениях. Кроме того, различные авторы изучали влияние света, различной концентрации кислорода, углекислоты и других факторов на процесс дыхания. К ранее известным примерам увеличения температуры при дыхании было прибавлено много новых наблюдений, подтверждающих это явление, особенно в цветках ряда растений, а также свечение некоторых низших растений.
Пастер (1872) установил у некоторых растений и их частей явление так называемого обратного анаэробного дыхания, когда продолжается выделение углекислоты и образуется некоторое количество спирта в бескислородной среде.
Дальнейшее изучение этого способа дыхания показало, что оно имеет всеобщее распространение в растительном мире и под влиянием внешних условий изменяется, подобно изменению нормального дыхания. Вскоре анаэробное дыхание было обнаружено Пфлюгером (1875, 1899 — 1910) и. у животных, в связи с чем была высказана мысль, что оно вообще лежит в основе нормального дыхания. Пфеффер перенес (1878) теорию Пфлюгера на анаэробное дыхание растений и начал рассматривать процесс дыхания как состоящий из двух этапов: первый — бескислородный, при котором сахар распадается на спирт и углекислоту; второй — окисление спирта под влиянием кислорода воздуха до углекислоты и воды. Спирт он рассматривал как промежуточный продукт дыхания, который под влиянием-кислорода нацело сжигается. Подобную точку зрения высказывал Бортман (1880), но он предполагал, что "из спирта образуется сахар. Ни первое, ни второе предположение, однако, не были проверены экспериментально. В отличие от этих авторов, Бре- фельд (1879), Негели (1879), Бородин (1881), Годлевский (1882), Сакс (1882) полагали, что анаэробное дыхание — патологический процесс или предсмертное дыхание, а Н. Дьяконов (1886—1893) и В. И. Палладии (1886—1894) решительно выступили против взгляда Пфеффера о возможности применения к растениям теории генетической связи между анаэробным и нормальным дыханием. В связи с этим Пфеффер пересмотрел (1881 —1885, 1897) свои взгляды.
Особенно важную роль в изучении механизма дыхания сыграли классические работы А, Н. Баха о медленном окислении. Бах сформулировал (1897) знаменитую перекисную теорию, согласно которой энергия, необходимая для активирования кислорода в процессе медленного окисления, доставляется окисляемым веществом.
В дальнейшем А. Н. Бах, Шода, В. И. Палладии и С. П. Костычев подробно разработали современные представления о механизме дыхания.
Наиболее выдающаяся .роль в изучении дыхания принадлежит В. И. Налл а дину. Но и помимо него значение отечественных ученых в изучении этого процесса чрезвычайно велико. Ни один крупный вопрос, связанный с проблемой дыхания, не прошел мимо внимания наших ученых. Все основные стороны процесса дыхания: химизм дыхательного акта, аэробный и анаэробный типы дыхания, участие в них различных ферментных систем, проблема активации водорода и кислорода, генетическая связь дыхания с брожением, специфика дыхательного материала — были предметом обстоятельного изучения отечественными учеными и по каждому из них они внесли в науку руководящие идеи.
Для объяснения процесса дыхания Палладии использовал два известных в то время открытия. Первое из них — открытие Бухнером (1901) фермента спиртового брожения — зимазы, оказавшейся впоследствии сложным комплексом. Второе — открытие Бахом (1902) теории, согласно которой оксидазы, вызывающие окисление полифенолов, представляют собой комплекс из двух ферментов: оксигеназы, присоединяющей к себе из воздуха молекулярный кислород, и пероксидазы, расщепляющей полученную перекись с образованием активного кислорода, окисляющего полифенолы и другие подобные соединения. Основываясь на этих открытиях и исходя из собственного экспериментального материала, Палладии (1907) создал новую схему дыхания как суммы ферментативных процессов. Его собственные экспериментальные данные показали, что осторожно убитые клетки (для этого Палладии пользовался преимущественно замораживанием) и после смерти продолжают дышать, хотя и с некоторым отклонением от нормы. По мнению Палладина, дыхание обусловливается двумя группами ферментов: одни, принадлежащие к типу зимаз, расщепляют основной дыхательный материал — углеводы, а другие, принадлежащие к типу оксидаз, окисляют промежуточные продукты расщепления до конечных. По мнению Палладина (1908),-окисление (дыхание) в растении осуществляется при помощи особых посредников, переносящих активируемый оксидазами кислород на дыхательный субстрат. Эти посредники, или так называемые хромогены клеточной плазмы, по своей химической природе принадлежат к ароматическим соединениям (типа полифенолов),'которые он уподоблял гемоглобину крови. В 1911 г. Палладии высказал новое представление о дыхании, согласно которому хромогены являются переносчиками не кислорода, как он полагал ранее, а водорода, т. е. они являются факторами не окислительных, а восстановительных процессов. Акт окисления, следовательно, состоит не из присоединения кислорода, а из отщепления водорода. С новой точки зрения было пересмотрено и все учение о дыхательных х(ромогенах. Они активируют не кислород воздуха при помощи оксидаз, а водород дыхательного субстрата при помощи редуктаз (дегидраз). Эта схема была оформлена (1912) в виде двух широко известных уравнений, в первом из которых образуется углекислота, но не из кислорода воздуха, а из самой системы, т. е. анаэробным путем, а во втором — при помощи кислорода воздуха происходит регенерация водородных акцепторов: под действием оксидаз окисляется водород и образуется вода. Теория Палладина была подтверждена экспериментами его учеников — Д. А. Сабинина (1913, 1915, 1916) и С. Д. Львова (1921), а затем и других авторов.
Аналогичные взгляды на роль дегидраз и водородных акцепторов развивал Виланд (1912—1922). Но Виланд категорически отрицал какую бы то ни было роль оксидаз как специфических активаторов кислорода, считая молекулярный кислород способным самостоятельно отнимать водород от водородного акцептора. Палладии считал, что водородные акцепторы не могут самопроизвольно освобождаться от своего
водорода, но требуют для этого участия оксидаз. В остальном теория дыхания Виланда, построившего ее почти одновременно с Палладиным, напоминает теорию последнего.
Значительный вклад в физиологию и биохимию растений внес С. П. Костычев, обстоятельно изучавший генетическую связь дыхания и брожения. Он последовательно рассматривал обе фазы дыхания — анаэробную (1907) и окислительную (1911). Анаэробную фазу дыхания он рассматривал как существенную составную часть сложного явления— кислородного дыхания. Его опыты показали, что в условиях питания гриба пептоном, винной и хинной кислотами возможен дыхательный анаэробиоз. Выясняя роль спирта при дыхании растений, Костычев пришел к заключению, что спиртовое брожение высших растений является первичной фазой нормального дыхания, но окислению подвергается не спирт, а нестойкие продукты спиртового брожения. Он нашел, что семена и зародыши пшеницы не способны перерабатывать спирт, иногда образующийся в аэробных условиях в результате замедленной работы окислительных ферментов, в то время как первичный распад сахара при помощи зимазы идет с прежней скоростью. Важным биологическим обобщением является его теория генетической связи дыхания с брожением. Большое внимание Костычев уделял изучению химизма брожения. Нарушая координированность биохимических процессов при помощи ядовитых веществ, он тормозил переработку промежуточных веществ с целью вызвать накопление их. После этого он применил фиксаторы промежуточных продуктов, т. е. вещества, хорошо с ними реагирующие и образующие соединения, неспособные далее перерабатывать или перерабатывающиеся с замедленной скоростью. Костычеву удалось установить, что промежуточным продуктом спиртового брожения является уксусный альдегид — предпоследнее звено в сложной цепи этого брожения.
Основные представления о брожении сложились во второй половине XIX в. Как уже было сказано, Шванн установил, что дрожжи, способствующие процессу брожения,— живые клетки и, следовательно, процесс брожения является результатом жизнедеятельности микроорганизмов. Вскоре Либих (1839) выдвинул так называемую контактную теорию, согласно которой спиртовое брожение возникает в результате самопроизвольного распада белковых веществ. При этом молекулярные колебания белков передаются сахару, расшатывают его молекулы и превращают их в молекулы спирта и углекислого газа. Живые дрожжи, по мнению Либиха, не участвуют в брожении. После смерти дрожжевых клеток белковые вещества их поступают в окружающую жидкость, разлагаются и вызывают расщепление сахара. Уксуснокислое брожение Либих также не считал биологическим процессом. Он полагал, что брожение не обязательно связано с дрожжевой клеткой и возможно как в самой клетке, так и вне ее.
Пастер (1857) разделял взгляд Шванна на роль дрожжей как возбудителей брожения. Исследуя спиртовое брожение, он (1860) высказал. мысль, что дрожжи—.специфический организм, вызывающий спиртовое брожение. Траубе (1858) предположил, что в микроорганизмах находится определенное химическое тело, вызывающее брожение. Этого же мнения придерживались Бертло, Гоппе-Зейлер и др. Однако попытки выделить это «тело» из клеток дрожжей не давали положительных результатов.
М. М. Манаееина впервые экспериментально (1871—1872) доказала, что брожение происходит под влиянием каких-то веществ, содержащихся в дрожжевых клетках, а не в результате жизнедеятельности самих клеток. Подвергая дрожжевые клетки термической обработке, приводившей к их гибели, Манаееина наблюдала способность убитых 180
клеток вызывать брожение. Интенсивно растирая дрожжевые клетки в стеклянной ступке с горным хрусталем, она полностью разрушала их клеточную структуру. Микроскопический контроль показал наличие небольшого числа клеток, которые не содержали ни тонкозернистой плазмы, ни вакуолей (немногочисленные, не полностью 'разрушенные дрожжевые клетки в бродильной смеси становились жизнедеятельными и в них наблюдалось спорообразование). Растертая масса вызывала быстрое интенсивное брожение (этого, конечно, не могли вызвать не полностью разрушенные клетки, которые лишь со временем приобретали нормальную жизнедеятельность). Эти опыты привели Манасеину к заключению, что для спиртового брожения дрожжевые клетки не являются необходимыми. Исследования Манасеиной остались незамеченными и приоритет в этом вопросе до недавнего времени приписывали Бухнеру, проводившему аналогичные опыты в 1897 г. Он растирал дрожжевые клетки с кварцевым песком и инфузорной землей, а затем отжимал сок при помощи пресса. В опытах Бухнера не было микроскопического контроля, а между тем отдельные неподвижные дрожжевые клетки могли попасть из-под пресса в отжатый сок (растирание Бухнер проводил менее тщательно, чем Манасеина). Интересно также отметить, что Бухнер не ставил перед собой, как это делала Манасеина, специальной задачи изучить.вопрос, зависит ли процесс брожения от дрожжевых клеток. Его задачей было получение дрожжевых препаратов для медицинских целей. Правда, нужно отдать ему должное: он сделал правильные выводы из своих опытов. Он пришел к заключению, что процесс брожения не связан с жизнедеятельностью дрожжевых клеток, а зависит от содержащегося в дрожжах фермента (названного им зимазой), находящегося в клеточном соке после выхода его через протоплазму наружу.
Дальнейшая разработка вопросов брожения связывается с классическими трудами в этой области В. И. Палладина, А. Н. Баха и С. П. Ко- стычева, о которых уже кратко говорилось.
Сформулированные Гей-Люссаком представления о химическом балансе спиртового брожения (распад сахара при сбраживании его на равные примерно количества спирта и углекислоты) господствовали в химии брожения свыше 100 лет, пока для опытов применяли живые дрожжевые клетки. В связи с открытием бесклеточного брожения Гарден и Ионг (1908) предложили новое уравнение, согласно которому из двух исчезающих молекул сахара одна сбраживается в спирт и углекислоту, а вторая остается в виде гексозофосфорного эфира.
Замечательные опыты Манасеиной и Бухнера, как и выполненные в это время блестящие работы по синтезу органических веществ, опровергали виталистические представления.
В 1887 г. Фишер начал свои опыты по синтезу сахаров. Ему удалось получить сначала из глицерина (вернее — из акролеина, получающегося при сухой дистилляции глицерина), а затем из формальдегида фруктовый сахар, виноградный и др. Получение сахаристых веществ из формальдегида являлось как бы подтверждением формальдегидной гипотезы Бейера. Килиани (1885), а немного позднее и Фишер переводили пентозы (особенно открытую в 1869 г. арабинозу) в глюкозы, а затем гексозы — в сахара более высокого порядка — гептозы, октозы, нанозы, а затем и декозы. В дальнейшем, применяя открытый Волем (1893) метод, удалось превратить сахаристые вещества с более высоким содержанием углерода в сахар с меньшим содержанием его, т. е. пойти в направлении, обратном синтезу Килиани. Так, из виноградного сахара была получена арабиноза, из последней — тетроза и т. д.— до формальдегида.
Кроме синтеза сахаров, значительные успехи были достигнуты также в области синтеза их производных, например, глюкозидов. Э. Фи-
шер предложил метод (1893), широко применяемый для искусственного получения глюкозидов (нагревание слабого раствора соляной кислоты в спирте с сахаром дает глюкозид соответствующего спирта). По этому методу Фишер и его ученики, а также ряд других исследователей провели многочисленные синтезы глюкозидов. Фишер много сделал также в области синтеза производных пурина. Эти, ставшие классическими его опыты, длившиеся почти 25 лет, дали возможность синтезировать ряд веществ, которые, хотя и представлены в растительном и животном мире в меньшем количестве, чем углеводы, но играют в жизни клетки весьма важную роль. Сюда относятся полученные в 1897 г. син- тетически|М путем вещества растительного. происхождения — кофеин, теобромин, теофилин, а также вещества животного происхождения — ксантин, гипоксантин, аденин и гуанин (последний найден в гуано). После этого был произведён синтез лимонной кислоты (Гримо, Адам, 1881; Галлер, Гельд, 1891), кумарина (Перкин, Тиман и Герцфельд, 1877), ванилина (Тиман, Реймер, 1876). Из алкалоидов синтетическим путем были получены кониин (Ладенбург, 1886), арекаидин и ареколин (Янс, 1892), пиперин (Эрштедт, 1819; Ладенбург, Шольц, 1894) и уже в XX в.— никотин (Пикге, 1904), папаверин (Пикте, Гаме, 1909), гидрастин (Фритч, 1895; Деккер, 1911), берберин (Пикте, Гаме, 1911), гор- деин (Бартер, 1909; Розенмунд, 1910) и др.
Для химического изучения эфирных масел и терпенов очень много '(так же как Фишер для изучения углеводов) сделал Валлах, который начиная с 1864 г. занимался ими .на протяжении свыше 30 лет. В 1891 г. Валлах дал четкую схему строения многих из них, а затем рядом авторов отдельные из них были полностью (дипентенлимонен, терпинен и сильвестрен) или частично (пинен, фелландрен, фенхен) синтезированы. Близкая к терпенам камфора исследовалась, начиная с 1870 г. многими авторами, а Бредт в 1893 г. дал формулу, подтвердившуюся при синтезе ее, проведенном Компа (1903). Искусственное получение каучука было осуществлено многими авторами, в том числе Бушардом (1879) из изопрена, И. Л. Кондаковым (1900)—из диметил бутадиен а, С. В. Лебедевым (1910)—из бутадиена и др. В 1899 г. Фишер начал изучать строение белковых веществ и вскоре на основе разработанного им «метода сложных эфиров» установил связь аминокислот в белковой молекуле. Эти работы увенчались в 1907 г. синтезом полипептида, состоящего из 18 молекул аминокислот (октадекапептид) и имеющего молекулярный вес 1213.
Все эти блестящие работы по синтезу органических веществ нанесли сильнейший удар «старушке жизненной силе»; сторонников у нее становилось все меньше и меньше. Большую роль в этом сыграла научная работа и активная деятельность многих передовых ученых, среди которых одно из первых мест занял К. А. Тимирязев.
ПРЕВРАЩЕНИЕ ВЕЩЕСТВ
Превращение веществ под влиянием ферментов изучалось многими исследователями. Сакс, обстоятельно рассмотревший прорастание семян ряда растений, выяснил, какие вещества содержатся в семенах во время прорастания, в каких тканях они образуются, по каким тканям передвигаются и как из новообразованных веществ может снова образоваться крахмал. Он нашел, что не только запасный крахмал превращается в сахар и передвигается к растущим частям растений, но и крахмал, образующийся в листьях в процессе фотосинтеза, как уже было сказано выше, ночью превращается в сахар и передвигается в другие части растения. Позднее Сакс установил, что отток сахара из листьев происходит и днем, но перекрывается в это время количествен-
но большим новообразованием крахмала в процессе фотосинтеза. Этот взгляд подтвердили Пфеффер и Годлевский, показавшие (1873), что листья, помещенные на свету в атмосферу без углекислоты, теряли свой крахмал. Отток крахмала из листьев в виде сахара, образующегося под влиянием диастазы, был подтвержден ■ опытами Косманна (1877), Бара- нецкого (1878) и Краух (1879).
Отрицательный результат, полученный Бортманом (1879), вызвал ряд новых исследований (Вайнс, 1891; Броун и Моррис, 1893), которые, ■будучи проведены очень тщательно, полностью подтвердили предыдущие данные о существовании диастазы в листьях. Этими опытами ‘было установлено, что превращение углеводов происходит не так просто, как полагал Сакс. Так, Броун и Моррис нашли, что при оттоке крахмала из листьев возникает не только мальтоза, но и глюкоза, и фруктоза.
Особенно обстоятельно исследовались преобразования белковых веществ при прорастании семян. Первыми подобные исследования проводили Пастер (1851, 185'4) и Буссенго (1864), обнаружившие у проростков бобовых растений образование значительных количеств аспарагина. Подробно этот вопрос изучил Буссенго, который в образовании аспарагина видел процесс, аналогичный образованию мочевины у животных: в обоих случаях из ядовитого для организма аммиака образуется неядовитый продукт. Вместе с тем, он отметил здесь и существенное различие: животные, не способные синтезировать белки из мочевины, выбрасывают ее, а растения, не имеющие выделительных органов, не выделяют аспарагин за пределы организма, а откладывают его в клеточном соке в качестве резервного вещества, используемого ими для синтеза белковых веществ.
Пфеффер нашел (1872—1874) в этиолированных проростках бобовых растений много аспарагина, который при перенесении проростков на -свет постепенно исчезает, а в темноте снова накопляется. В связи с этим он выдвинул так называемую аспарагиновую теорию, согласно которой аспарагин является веществом, в которое превращается азот белков, "транспортируемый в этой форме по растению. При отсутствии углеводов он пребывает в запасе, .а при ассимиляции их из него снова образуются белки, идущие на построение растущих частей растения. Годлевский наблюдал (1873) накопление аспарагина и на свету в растениях, помещенных в атмосферу, не содержащую углекислоты. Это показывает, что свет в данном случае выступает как фактор, обусловливающий образование углеводов. К теории Пфеффера вскоре присоединился и Сакс (1876). Бородин (1878) отметил, что аспарагин встречается не только в бобовых растениях, как это предполагал Пфеффер, но вообще широко распространен в растительном мире. Своей схемы Пфеффер придерживался и в последующих работах. В 1889 г. он доказал, что аспарагин образуется только при прорастании в присутствии 'кислорода (об этом говорил Бородин и это предвидел еще Буссенго). Таким образом, аспарагин является типичным прижизненным продуктом превращения белков. Значительное количество его в проростках высших растений, а также в клубнях, луковицах и корневищах, выходящих из состояния покоя, обнаружили Шульце и его ученики, проводя многочисленные исследования на протяжении трех десятков лет (начиная со второй половины 70-х годов). Кроме того, он нашел, что у ряда растений (папоротники, гвоздичные) вместо аспарагина накопляется его.гомолог — глютамин, а ■в подземных органах ряда растений — лейцин, тирозин, аргинин.
Некоторые положения «аспарагиновой теории» вызвали возражения со стороны ряда исследователей (особенно со стороны Шульце и его учеников) и требовали экспериментальных подтверждений. Прежде всего Шульце подверг сомнению первую часть теории, будто в живых клетках распад идет иначе, чем под влиянием ферментов в лаборатории.
Из этого, следовало, что протоплазма обладает, якобы, какими-то особыми свойствами. При прорастании семян, клубней и других образований Шульце нередко находил, что амиды встречаются вместе с сахаром и не превращаются в белки. Заметим, что И. П. Бородин (1878), а затем Ганштейн (1896) экспериментально подтвердили, что не всякий сахар может образовывать белок (наиболее пригодной для этой цели оказалась глюкоза). Д. Н. Прянишников установил (1895) накопление аспарагина в этиолированных проростках бобов при значительном количестве углеводов; искусственное добавление углеводов не вызывало сокращения количества аспарагина, а только защищало белок от дальнейшего распада. В лаборатории Шульце было доказано, что аспарагин строится за счет других звеньев белковой молекулы уже после гидролиза, а в некоторых случаях накопление аспарагина продолжается и тогда, когда распад белков уже остановился и прибыль аспарагина покрывается убылью прочих кристаллических азотистых соединений. Шульце "(1888, 1898), Киношита (1895) и Сузуки (1897) нашли иной способ образования аспарагина, дающий иногда главную массу амидов в растении—построение аспарагина прямо из углеводов и значительной части минерального азота сразу после усвоения его. В. И. Палладии (1898) обнаружил, что накопление аспарагина возможно лишь при доступе кислорода!; распад белков в проростках совершается и в бескислородной среде. Кроме того, он показал, что при прорастании разлагаются только запасные белки алейроновых зерен. Нуклеопротеиды протоплазмы при прорастании семян не разлагаются, а наоборот, синтезируются из запасных белков.
Д. Н. Прянишников (1895, 1899) окончательно разъяснил запутанный вопрос о превращении азотсодержащих веществ. Он показал, что распад белковых веществ идет одинаково и в прорастающих семенах, и в лабораторных условиях под действием ферментов: он приводит к образованию аминокислот, а затём к отщеплению из них аммиака. Но при прорастании семян на этот первичный процесс накладывается вторичный — связывание возникающего аммиака в виде неядовитого для растения аспарагина, который в дальнейшем может использоваться при новом синтезе белков. Таким образом, он отбросил точку зрения Пфеф- фера и возвратился к взглядам Буссенго, несколько видоизменив их. Прянишников показал также важную роль кальция- при синтезе аспарагина.
Превращение жиров при прорастании семян изучали Мюнц (1871), Леклерк дю Саблон (1893—1897) и другие, превращение и физиологическую роль органических кислот — Краус (1884) и К. А. Пуриевич (1893).
Работы Л. А. Иванова (1904) положили начало изучению роли соединений фосфора в обмене веществ растительного и животного организмов. Иванов развил представление о большом значении нуклеопротеидов для белковых синтезов. Это исследование сыграло значительную роль при изучении циклов превращений соединений минерального питания, определив на многие десятилетия развитие исследований, касающихся значения фосфора в углеводном и белковом обмене. Позднее это направление было продолжено В. К. Залесским (1912) и др.
Значительный интерес вызывали возбудители превращений различных веществ в растительном организме — ферменты. Большое внимание уделялось изучению механизма обратимого действия ферментов, установленного еще в конце прошлого века А. Я. Данилевским (1886) и Вант-Гоффом (1898). В том же году эти теоретические соображения были подтверждены Хиллом, установившим синтетическое действие мальтазы и получившим изомальтазу. В связи с выявлением многими авторами не только гидролитической, но и синтетической деятельности1 184
ферментов, отдельные авторы (Эйлер, Кульберг, 1911; Лундегорд, 1913; Леб, 1916, и др.) стали говорить о двойственной природе ферментов, причем одни выполняют синтезирующую функцию, а другие — гидролизующую.
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Во второй половине XIX в. было проведено много исследований роста растений. В частности, были .построены различные модели ауксоно- метров и изучена скорость роста. Сакс (1868, 1870) ввел понятие о так называемом большом периоде роста и пришел к выводу, что он может быть как у разных растений, так и в различных растущих частях их. Изменение скорости роста под влиянием различных условий изучали: Визнер (1876), И. Баранецкий (1879), Пфеффер (1881), Друде (1882) и др. Лев (1867) применил для изучения роста гиф гриба микроскоп. Е. Аскенази (1873) наблюдал горизонтально растущие корни.
Вопрос о внутренних причинах роста первым поднял Сакс. В 1868 г. он высказал мысль, что образование осенней древесины с более толстыми оболочками и более узкими полостями клеток объясняется нарастающим к осени давлением коры на камбий и новообразующуюся древесину. В связи с образованием трещин на коре давление ее ослабевает и весной образуется древесина с тонкими оболочками клеток. На основании этого Сакс (1874) полагал, что причиной роста клеток является тургор клеток, растягивающий оболочки и дающий возможность откладывать новые вещества. К этому взгляду присоединились де Фриз (1877) и Клебс (1888). Однако Краббе (1882—1884), измерив давление коры на древесину весной и осенью, не нашел между ними существенной разницы. Вилер нашел (1887), что и тургор клеток весенней и осенней древесины одинаков. Швенденер и Краббе (1895) наблюдали остановку роста в зоне растущего стебля, имеющей тургорное давление, равное давлению в зоне наибольшего роста. Опытами Нолля (1887), Цахариаса (1891) и Страсбургера (1896) было показано, что рост клетки может осуществляться как путем наложения (аппозиции), так и путем внедрения (интусусцепции).
Много исследований было посвящено изучению тропизмов и, прежде всего, гео- и фототропизму. Не проводя опытов, Гофмейстер полагал (1867), что геотропический изгиб происходит пассивно и что корень изгибается вниз, подобно подогретой палочке из сургуча. Однако уже а следующем году Франк неопровержимо, доказал, что геотропический (и фототропический) изгиб имеет активный характер и является результатом неравномерного роста различных сторон корня. Интересный опыт провел Цесельский (1871), который показал, что если отрезать верхушку корня, то последний теряет способность реагировать на земное- притяжение. Если его перед тем продержать некоторое время в горизонтальном положении, а затем уже отрезать верхушку, корень реагирует, изгибаясь вниз. Сакс (1879) впервые указал на то, что .в случае, когда испытуемое растение образует с отвесной линией угол, действие силы тяжести будет пропорционально синусу этого угла. Несколько позднее- Фиттинг (1905) экспериментально доказал это положение; с того времени его называют законом синуса Сакса-Фиттинга. Сакс также предложил прибор для устранения силы тяжести, который назвал клиностатом.
Фототропизм изучали Мюллер (1872) и Ольтманс (1897). Они обнаружили, в частности, что положительная или отрицательная реакция растения зависит от интенсивности света. Кроме того, изучались термотропизм (Бортман, 1883, 1885) гальванотропизм (Элфвинг, 1882), хемотропизм (Миоши, 1894), гидротропизм (Сакс, 1872; Молиш, 1883), геотропизм (Иенсон, 1883), гаптотропизм (Сакс, 1873) и др.
Движение растений более 20 лет изучал Ч. Дарвин. В первой твоей большой работе о движениях и повадках лазящих растений (1865) Дарвин рассматривал движение усиков как типичное явление раздражимости. Он изучал порог чувствительности усиков к при- коснове!нию, скорость реакции, распределение чувствительности в различных частях усиков. Обвивание вокруг подпорки вьющихся растений Дарвин объяснил круговой нутацией, а также отрицательной геотропи- ческой реакцией стебля, обусловливающей поднятие вьющегося растения вверх по подпорке и не дающей возможности обвиваться вокруг горизонтальных или сильно наклоненных подпорок.
Во второй работе о способности растений к движению (1880), выполненной им совместно со своим сыном Ф. Дарвиным, Ч. Дарвин отметил своеобразие процессов, протекающих в организованной материи, необходимость изучения жизненных явлений в тесной связи с изменяющимися внешними факторами. В этой работе он применил свой исторический метод и руководствовался точкой зрения об отсутствии принципиальных различий между животными и растительными организмами, вытекавшей из его теории эволюции. Это и было причиной резкой критики его работы со стороны Визнера (1881), Сакса (1887), а позднее — и Гебеля.
Основным в этом труде Дарвина является вопрос о круговом вращении верхушек (циркумнутации) растений, происходящем в результате неравномерного роста различных их сторон. При этом продольная линия, по которой в каждый данный момент расположены наиболее быстро растущие клетки, постепенно перемещается вокруг всей зоны роста. Дарвин показал, что круговое вращение верхушек растений превращается в другие формы движений, дающие растениям возможность ориентировать свои органы в пространстве «целесообразно», применительно к внешним условиям. Он сравнивал корневую верхушку, воспринимающую действие различных внешних факторов и передающую его в вышележащий участок зоны роста, где рна вызывает соответствующую двигательную реакцию в форме изгиба, определенным образом направленного по отношению к раздражителю с центральной нервной системой (мозгом) низших животных. Это было неудачно названо некоторыми слишком усердными последователями Дарвина и его врагами как «мозговая функция» верхушки корня растения. Дарвин изучал также распределение в корне геотропической чувствительности и гидротро- пическую чувствительность корня.
Значительную ценность представляют опыты Дарвина по фототро- . пизму. Накрывая проростки (колеоптили) канареечной травы непрозрачными колпачками, он обнаружил, что эти проростки не обнаруживают изгибов. Проростки без колпачков или накрытые прозрачными колпачками в том случае, когда верхушки их освещались, обнаруживали положительный фототропический изгиб нижерасположенной части проростка. Таким образом, Дарвин показал, что фототропический изгиб —■ это сложный акт, состоящий из раздражения, возбуждения, проведения его и реакции. В основе этого лежит, по мнению Ч. Дарвина, «распространение вдоль органа некоторого вещества, содержащегося в его верхушке».
Обстоятельное изучение явления фототропизма Ротертом (1893) показало правильность взглядов Дарвина. Н. Г. Холодный (1906), изучая роль корневой верхушки в геотропических движениях корня, раскрыл причины противоречивых результатов предыдущих исследователей и подтвердил вывод Дарвина о локализации геотропической чувствительности. Во второй работе (1908) он показал аналогичную локализацию чувствительности и при явлениях хемотропизма, нёизвестного Дарвину. При этом оказалось, что хемотропические изгибы можно, получить при 186
помощи почти неуловимых количеств растворимых веществ, содержащихся в обычной бумаге или кусочках древесных опилок. Эти исследования впервые показали значение олигодинамических факторов в жизни организмов.
Эти работы Ч. Дарвина оставили глубочайший след в физиологии растений, тем более, что в многочисленных последующих исследованиях, в том числе и в исследованиях самого последнего времени, все больше и больше подтверждается правильность высказанных им положений.
Немец (1901) и Габерландт (1903, 1905, 1908) пришли к заключению, что у высших растений имеются особые органы для восприятия силы тяжести, подобные отолитам животных. Эти взгляды пользовались в свое время большим успехом, поскольку они отвечали- общему направлению так называемой физиологии раздражимости немецкой ботанической школы конца прошлого и начала нынешнего века, уподоблявшей движение растительного организма рефлекторным актам низших животных. Методологически неправильный подход к исследуемым явлениям делал это направление бесплодным. Постепенно интерес к нему уменьшался, особенно после того, как Бишоф и Пехельгаринг показали, что у ряда растений совершенно нет крахмала, а между тем они способны к вполне нормальной геотропической реакции.
Блау (1909—1919) выдвинул теорию фототропизмов, основанную на так называемой «ростовой фотореакции», согласно которой всякое движение является равнодействующей или алгебраической суммой независимых одна от другой самостоятельных реакций отдельных частей органа, клетки и любой части клетки. Теория Блау может служить примером искусственных механических построений, которые не учитывают теснейшей внутренней связи и взаимодействия между отдельными час- стями организма.
Конец XIX в. характеризуется появлением новой дисциплины — экспериментальной морфологии растений (термин, введенный в 1890 г. К. А. Тимирязевым), изучающей изменение формы растения под влиянием внешних условий (свет, вода, минеральное питание, ■ воздействие -фитогормонами, «хирургические» воздействия человека и др.).
Первые опыты, имевшие целью выяснение влияния низких температур на рост и развитие растений, относятся к 70-м годам XIX в. Они проводились магистром агрономии — преподавателем Петербургского земледельческого института Н. П. Заломановым. В течение нескольких лет он вел наблюдения, проращивал и замораживал, а затем высевал семена красного клевера, эспарцета, яровой пшеницы, ячменя и овса Г Зало- манов отмечал, что развитие растений из семян, подвергнутых охлаждению, шло быстрее, растения были выше контрольных, метелйи овса и колосья пшеницы были лучше развиты по сравнению с контролем. Через несколько лет после Заломанова проблемой влияния низких температур на рост и развитие растений заинтересовался австрийский растениевод и физиолог растений Габерландт. Характерно, что побудительной причиной для постановки опытов была беседа с А. С. Ермоловым — крупным русским деятелем сельского хозяйства. Будучи за границей Ермолов посетил Габерландта и рассказал ему о работах известного в то время селекционера и овощевода Е. А. Грачева. Габерландт заинтересовался методами выращивания скороспелой кукурузы. Грачев применял намачивание и последующее замораживание семян кукурузы. Такая предпосевная обработка не только повышала устойчивость кукурузы к холодам, но и ускоряла развитие растений: кукуруза вызревала в условиях петербургского климата. В саду Высшей земледельческой школы в Вене
1 Описание результатов этих интересных опытов опубликовано в «Земледельческой газете» за 1875 г., № 35.
Габерландт провел подобные опыты с семенами озимой и яровой пшеницы и ржи, кукурузы, ячменя, вики, гороха, свекловицы, льна и некоторых других растений (1876—1877).
По наблюдениям Габерландта, ускорение развития у большинства растений, семена которых подвергались охлаждению, наблюдалось, но в небольших пределах по сравнению с контрольными посевами. У горчичных растений он наблюдал значительное ускорение развития, а у льна, помимо ускорения развития, длина стеблей была почти в Р/г раза выше, чем контрольных растений Г
В 1878 г. Габерландт опубликовал результаты своих первых опытов, но дальнейших работ не последовало — в том же году он умер.
Такими разнообразными были исследования в различных областях физиологии и биохимии растений за этот сравнительно короткий период. В это время не только наблюдалось углубленное изучение вопросов, разработка которых началась ранее, но и разрабатывались новые проблемы, вызванные запросами практики —• сельским хозяйством и отдельными отраслями промышленности.
Глава 22
МИКРОБИОЛОГИЯ
Истоки микробиологии, как известно, восходят к исследованиям А. Левенгука (1695), хотя многие процессы, вызываемые микроорганизмами (скисание молока, приготовление вина, хлебопечение и др.), были известны с глубокой древности. Изучение микроорганизмов в первый период, однако, не вызвало заметного прогресса, что и послужило основанием К. Линнею в его «Системе природы» (Systema naturae, 1735) отнести все микроорганизмы к общему роду Chaos, само название которого весьма характерно для представления о состоянии изученности этой группы организмов во времена Линнея.
Значительный вклад в изучение микроорганизмов внес М. М. Тере- ховский (1775), впервые применивший для них экспериментальный метод исследования, что дало основание не только для дальнейшего развития микробиологии, но и для практического использования микроорганизмов. М. М. Тереховский воздействовал на наблюдавшиеся вг микроскоп тельца электрическими разрядами, температурой, ядовитыми веществами (серной и азотной кислотами, сулемой, опием, щелочами)- Помещая настой с микробами под колокол воздушного насоса, он установил, что они нуждаются в воздухе для дыхания, что они растут, увеличиваются в размере до известного предела, а затем делятся — что они живые. М. М. Тереховский, таким образом, должен считаться одним из основателей микробиологии. К сожалению, его блестящая работа «De Chao infusorio Linnaei» (1775) осталась малоизвестной и в изучении микроорганизмов еще в течение длительного времени экспериментальный метод не применялся.
Систематику микроорганизмов разрабатывал X. Г. Эренберг (1838).
Во второй половине XIX в. успехи микробиологии связаны с изучением физиологии микроорганизмов. Этот коренной сдвиг в микробиологии
1 В Земледельческой газете (1878, 25 августа) был помещен обстоятельный очерк, в котором описывались опыты Габерландта, причем подчеркивалось их практическое значение, в частности было обращено внимание на значительное увеличение длины волокна у растений льна, выращенных из замороженных семян.
был обусловлен бурным развитием промышленности, особенно тех ее отраслей, в которых перерабатывали продукты сельского хозяйства. В частности, широкое развитие виноделия, пивоварения и других отраслей хозяйства требовало рационализации способов производства для их наибольшей эффективности и выгоды.
Больших успехов в этом направлении достиг тогда выдающийся французский ученый Л. Пастер — общепризнанный основатель микробиологии как науки.
Первые исследования Пастера, о которых мы уже говорили в предыдущей главе, были посвящены изучению брожения. Изучив молочнокислое, спиртовое, уксуснокислое и маслянокислое брожения, он пришел к заключению, что различные типы брожения вызываются специальными микробами. Эти выводы Пастера легли в основу физиологии микроорганизмов и позволили использовать физиологические признаки в систематике микробов.
Пастер обнаружил, что при так называемом маслянокислом брожении дрожжи могут развиваться и без доступа воздуха. Позднее это явление получило название анаэробиозиса. Микроорганизмы в данном случае получают энергию в результате брожения.
Другим важным вспросом, который блестяще разрешил Пастер, был вопрос о самопроизвольном возникновении жизни (generatio spontanea). Эти исследования он предпринял по конкурсу, объявленному Парижской академией наук. Ранее было установлено Спаланцани и Тереховским, что самопроизвольного зарождения не существует, но были высказывания и противоположного характера. В частности, такое зарождение признавал и французский ученый Пуше. Пастер, на основании своих прежних опытов, уже был убежден в отсутствии самозарождения. Специальные исследования Пастера по этому вопросу проводились в следующей последовательности. Вначале, применяя фильтрацию воздуха через .ватный фильтр, были найдены микроскопические тельца и зародыши, находящиеся в воздухе во взвешенном состоянии. Затем было установлено, что в баллоне, содержащем настои или отвары, все живое можно убить нагреванием. Если такой баллон запаять, то в нем микробы не .разовьются, и настой останется длительное время прозрачным. Чтобы избежать возражений, будто кипячение изменило свойство жидкости и в ней уже не могут зарождаться одноклеточные существа, Пастер в баллон с прокипяченной жидкостью помещал трубку с ватой, через которую пропускал воздух. В таком запаянном баллоне микробы интенсивно размножались. Во избежание еще одного возможного возражения, что с кипячением улетучивается и воздух, необходимый для спонтанного зарождения жизни в баллоне, Пастер после кипячения баллон не запаивал (он брал баллоны с очень длинным в форме лебединой шеи горлышком). Его содержимое таким образом оставалось в постоянном контакте с наружным воздухом, но вся пыль, а с ней и микробы оседали на изгибах горлышка. Так предельно убедительно были поставлены эти опыты, которые, разумеется, не затрагивают вопроса о возможности возникновения жизни из неживого в историческом аспекте.
Изучая «болезни» вина, Пастер пришел к заключению, что они вызы- ваются особыми микроорганизмами, развивающимися в виноградном соке наряду с дрожжами или же вместо них. Чтобы освободиться от этих вредных для производства микроорганизмов, Пастер разработал прием технической обработки жидкостей, приводящий к уничтожению микро- -организмов и носящий ныне название пастеризации. Эти исследования .положили основание так называемой технической, или промышленной микробиологии.
В дальнейшем Пастер перешел к изучению болезней человека и жи- вотных. По просьбе химика Дюма, Пастер приступил к изучению на юге
Франции болезни шелковичных червей, грозившей погубить весь этот промысел, который в то время давал Франции огромные прибыли — более 100 млн. франков в год. Опыты Пастера показали, что у шелковичных червей имеются две болезни, одна, из которых — пебрина—передается от бабочек через откладываемые ими яйца. Исследуя яйца под микроскопом, Пастер предложил уничтожать тех бабочек (а также их яйца), у которых были обнаружены заразные тельца, и сохранять яйца от заведомо здоровых бабочек. Так болезнь была устранена, и эта отрасль промышленности снова возродилась.
Затем Пастер провел чрезвычайно интересные исследования возбудителя сибирской язвы. Для этой цели он вводил в сосуд со стерильным бульоном каплю крови животного, павшего от этой болезни. Через некоторое время бульон становился мутным, и в нем легко можно было установить наличие бактерий. Перенося из замутившегося бульона каплю жидкости в другую колбу со стерильным бульоном, а после развития в ней бактерий — каплю из второй колбы в третью и т. д., он производил с соблюдением правил асептики более 40 пересевов. Когда же из последней колбы с замутившимся бульоном он брал каплю жидкости и вводил ее под кожу животного, то наблюдал гибель последнего. Чтобы доказать,, что эффект здесь объясняется именно деятельностью бактерий, а не ядовитыми свойствами крови или бульона, как думали в то время, он давал возможность разведенным бактериям отстояться в длинной, трубке. За- гем он вводил под кожу животного либо прозрачную жидкость из верхней части, либо каплю отстоя с бактериями; во втором случае всегда наблюдался смертельный исход, в первом же случае заболевания не наблюдалось.
Аналогичные опыты Пастер проводил с возбудителем куриной холеры. В этих опытах он отказался от универсальной питательной среды, которую настойчиво искали его современники, а применил куриный бульон, так как другие субстраты оказались малопригодными для культуры возбудителей этой болезни. Однажды Пастеру в течение некоторого времени не удавалось производить регулярных перепрививок у возбудителя, и культура оставалась в термостате без пересевов и при доступе воздуха. Когда же прерванная работа была возобновлена, то оказалось, что зараженная культура перестала быть активной и не заражала животного. Курица, зараженная таким возбудителем, сначала немного- болела, а затем легко поправлялась и становилась невосприимчивой к. активному возбудителю этой болезни. Так была предложена «предохранительная прививка». Первые предохранительные прививки были введены английским врачом Дженнером в 1798 г. против оспы, однако он пришел к ним чисто эмпирически и не понимал, в чем заключается сущность этого метода, равно как и не представлял себе, в чем причина; этой болезни.
В дальнейшем Пастер занялся изучением сибирской язвы — болезни,, поражающей крупный рогатый скот, а иногда и человека. Он тоже- показал, что можно так ослабить культуру сибирской язвы, что она не- будет поражать овец и взрослых морских свинок, но при впрыскивании ее новорожденным морским свинкам вызовет их гибель. Применив несколько пассажей культуры через организм новорожденных морских, свинок, можно снова восстановить вирулентность возбудителя сибирской, язвы настолько, что он будет заражать овец. Вместе с тем Пастер заметил, что курам без вреда можно делать прививку заразного начала,, смертельного для других животных и для человека. При этом он обратил внимание, что у птиц температура крови выше, чем у других животных и человека, и она близка к той, при которой возбудитель болезни уже не может развиваться. Это было установлено Пастером в следующем,, весьма остроумном и чрезвычайно наглядном опыте.
Привив курице сибирскую язву, он поставил ее ногами в холодную воду, так что температура ее крови понизилась до 37—38°. На другой день курица была мертва, и кровь ее содержала бациллы. Затем он заразил вторую курицу, охлаждал ее до тех пор, пока в ней не появились несомненные признаки болезни, а после этого дал ей отогреться. Эта курица осталась живой и невредимой.
Бациллы сибирской язвы, в отличие от куриной холеры, будучи оставлены несколько дней- без прививки животным, образуют споры, сохраняющие свою первоначальную ядовитость. Оказалось, однако, что при температуре 42—43° эти бациллы уже не производят спор, но еще размножаются. Если их заставить развиваться в среде с такой температурой и при доступе воздуха, то вирулентность их уменьшается. Так Пастер вторично убедился, что ядовитость заразного начала можно по желанию понижать и, прививая этот притупленный яд, оберегать организм от заражения его более грозной формой.
Наконец, Пастер решается, оставив свою лабораторию, провести этот опыт в местечке Пулье-ле-Фор, ставшем после этого всемирно известным. К. А. Тимирязев так описывает этот опыт, проведенный Пастером весной 1881 г. «Получив в свое распоряжение стадо овец в 50 штук, он сделал 25 из них несколько предварительных прививок ослабленной заразы. 31-го мая в присутствии многочисленных и в большинстве недоверчиво настроенных зрителей он привил всем 50 овцам сибирскую язву в ее самой смертельной форме и пригласил всех присутствующих вернуться через 48 часов, объявив вперед, что 25 животных они застанут уже мертвыми, а 25 целыми и невредимыми. Даже друзья его были испуганы его самоуверенностью. Но пророчество исполнилось буквально. Собравшимся в Пулье-ле-Фор 2-го июня представилась такая картина: 22 овцы лежали мертвыми, две умерли у них на глазах, а третья к ночи; остальные 25 были живы и здоровы. Скептицизм врагов, опасение друзей уступили. место взрыву безграничного восторга. И действительно, с тех пор, что свет стоит, конечно, не было видано ничего подобного» *.
Наконец, Пастер пришел к вершине своей деятельности и славы: он разработал способ борьбы с самой ужасной из болезней — бешенством. Трудность борьбы с этой болезнью заключалась в том, что микроба, вызывающего ее, не было найдено (возбудителем этой болезни является неизвестный в то время фильтрующийся вирус).
Изучая эту болезнь, Пастер установил, что яд бешенства сосредоточивается в центральной нервной системе. Он обнаружил затем, что подсушивание кусочков мозга болевшего животного при 23—25° ослабляет заразное начало, и если из таких кусочков приготовить вытяжку на физиологическом растворе, то при введении в организм животного не наблюдается его гибели. Предварительное введение такой ослабленной культуры в организм кролика делает его невосприимчивым и к настоящей, активной форме. Дальнейшие исследования показали, что инкубационный период бешенства при заболевании, вызванном типичным возбудителем, бывает длительным и часто продолжается месяцами. При заболевании же от возбудителя, ослабленного высушиванием, по мере его прививки от кролика к кролику инкубационный период все более и более сокращается и доходит, наконец, до шести дней. Поэтому если в организм, зараженный активным возбудителем бешенства, ввести ослабленную культуру с шестидневным течением болезни, то в нем можно вызвать быстро образующийся иммунитет и подготовить его к восприятию настоящей болезни с длинным инкубационным периодом. Так был найден способ не только предупреждения настоящей болезни, но и лечения
ее ослабленной культурой возбудителя. В разработке методов лечения бешенства по Пастеру деятельное участие принял работавший в Париже наш соотечественник Н. Ф. Гамалея. Предварительная прививка против бешенства победила и эту страшную болезнь. Вскоре начали широко организовывать специальные станции по борьбе с бешенством. Первым, после Парижа, такое учреждение было организовано в 1886 г. в Одессе. Заведовать Одесской бактериологической станцией был приглашен И. И. Мечников, а в качестве помощника его —молодой тогда врач Н. Ф. Гамалея. Теперь подобные станции по борьбе с бешенством, называемые пастеровскими, организованы по всему миру.
Таковы блестящие страницы, навсегда вписанные гением Пастера в микробиологию, создателем которой он был.
В знак искренней признательности Пастеру за неоценимую услугу человечеству была проведена международная подписка на постройку Пастеровского института (открыт в 1888 г. в Париже). Первым директором этого института был ученый, именем которого назван институт. Этот институт вскоре стал крупнейшим центром научной мысли в области микробиологии. Здесь работали микробиологи многих стран мира, в том числе и России.
Большое значение в развитии микробиологии имеют работы второго из общепризнанных основателей микробиологии как науки — выдающегося немецкого ученого Коха.
-Обстоятельно изучая наблюдавшиеся впервые в 1855 г. профессором ветеринарии Дерптского (Тарту) университета Ф. Броуэллем в крови ■сибиреязвенных животных сибиреязвенные бактерии, Кох показал, что именно они являются возбудителями сибирской язвы и что они способны -образовывать устойчивые споры. Изучая раневые инфекции, он выдвинул три известных требования («триада Коха»), на основании которых может быть установлена связь заболевания с определенным микробом. Во-первых, здесь обязательно выявление микроба во всех случаях данной болезни. Во-вторых, число и распределение микробов должны объяснить ■все явления болезни. В-третьих, в каждой отдельной инфекции должен быть определен свой возбудитель в виде хорошо морфологически охарактеризованного микроорганизма. Для изучения этих вопросов при определении различных заболеваний Кох разработал ряд новых методов приготовления препаратов, окрашивания их и другие, прочно вошедшие в медицинскую практику.
Основное внимание Кох уделял вопросу выявления микробов — возбудителей различных болезней и борьбе с ними. Он стремился дать точную характеристику каждого микроба как самостоятельного вида, установить его специфические отличительные признаки. В 1882 г. он открыл возбудителя туберкулеза, названного в честь его «палочкой Коха». В следующем году он разработал метод выделения чистых культур микробов путем посева смеси на пластинках желатины и с его помощью выделил возбудителя холеры, которым был так называемый холерный вибрион. В 1890 г. Кох разработал метод лечения туберкулеза с помощью экстракта из культуры туберкулезной палочки — туберкулина, который, ■однако, оказался неэффективным, но до настоящего времени сохраняет значение для диагностики туберкулеза.
Другую блестящую страницу в микробиологию вписал своими исследованиями еще один основатель микробиологии — И. И. Мечников.
Рассматривая под микроскопом морских губок и личинок морских звезд, он обнаружил специальные клетки, подобно амебе, двигавшиеся по телу животного и выполнявшие функцию питания организма. Чтобы .лучше наблюдать эти клетки, Мечников ввел в тело личинки морской звезды порошок кармина. Сразу же он увидел, что много клеток направлялось в сторону кусочка кармина, обволакивая их со всех сторон.
Эти клетки поглощали кармин и окрашивались, после чего их было весьма удобно наблюдать. При этом Мечников высказал предположение: не могут ли эти блуждающие клетки, поглотившие чужое вещест- во кармин, точно так же поступать с «чужими» клетками микробов, попавшими в организм. .Чтобы проверить это предположение, Мечников вонзил в тело прозрачной личинки морской звезды шип розы и на следующий день наблюдал, как вокруг инородного тела образовался барьер из блуждающих клеток, с помощью которых организм животного защищался. Здесь происходил воспалительный процесс, оканчивающийся тем, что большие скопления живых и мертвых блуждающих клеток в виде гноя обволакивали занозу и облегчали ее удаление. Подобный воспалительный процесс происходит и под влиянием попавших в организм болезнетворных микроорганизмов. В этом случае также, предположил Мечников, клетки — «пожиратели», или фагоциты, как он их назвал (от греческих слов «фагос» — пожирающий и «китос» — сосуд), вступают в борьбу и «пожирают» микроорганизмы. При этом, если победят фагоциты, организм выздоравливает, если же организм человека или животного ослаб и фагоциты не успевают уничтожить интенсивно развивающихся патогенных микроорганизмов, организм погибает.
Об этом своем открытии Мечников впервые сообщил на VII Всероссийском съезде естествоиспытателей и врачей, состоявшемся в 1883 г. в Одессе.
В противовес одностороннему этиологическому направлению в микробиологии, возглавляемому Кохом, Мечников впервые научно аргументировал роль и значение активности самого организма в, инфекционном процессе. С этого времени предмет изучения составляет ,не один микроорганизм.
Большинство этих исследований Мечников проводил у себя дома, так как вынужден был в 1882 г. под давлением реакционной профессуры оставить Новороссийский (Одесский) университет. В 1886 г. он начал работать на Одесской бактериологической станции, организованной для борьбы с бешенством, но и здесь ему были созданы невыносимые условия, и он вынужден был выехать за границу. В 1888 г. Мечников начал работать в Пастеровском институте в Париже, где и продолжал исследования до конца своей жизни.
Около 25 лет Мечников вел борьбу за свою теорию. Эта борьба, наконец, увенчалась полной победой его и всеобщим признанием явления фагоцитоза.
В 1892 г., в связи с эпидемией холеры на юге Франции, Мечников приступил к изучению патогенных свойств возбудителей холеры и разработке методов активной борьбы с ними. Ему удалось подтвердить этиологическое значение открытого Кохом вибриона и выяснить при этом эпидемиологическое значение сопутствующей флоры. В 1908 г. Мечников открыл анаэробную бациллу Bacterium sporogenes, которая осложняет течение раневой инфекции. Следует еще упомянуть- труды Мечникова по вакцинации против брюшного тифа и др. Все это создало ему мировую славу, и в 1908 г. он был удостоен Нобелевской премии.
Изучая вопросы фагоцитоза, Мечников указал, что в старом организме активную деятельность начинают фагоциты (так называемые макрофаги), вызывающие не только уничтожение пигмента волос, но и разрушение костей, нервно-мышечной ткани, ткани почек, сердца, печени и мышц. Так он пришел к заключению, что старость человека есть болезнь и что ее следует лечить как всякую болезнь.
В своих исследованиях Мечников обратил внимание на кишечную микрофлору. Кишечные микроорганизмы, и особенно те из них, которые вызывают гниение, выделяют ядовитые продукты своей жизнедеятельности. Последние впитываются в кровь, и накопляясь в значительных
193193Н. А. Базилевская и др.
193
193
количествах в организме человека, постепенно отравляют его, вызывая изменения в кровеносных сосудах (артериосклероз), ускоряющие старение. Зная, что для гнилостных микроорганизмов благоприятной является щелочная среда и, наоборот, кислая среда неблагоприятна, Мечников пришел к заключению, что средством против гнилостных бактерий могут быть бактерии, результатом жизнедеятельности которых являются кислоты. По мнению Мечникова, такую функцию может выполнять так называемая болгарская палочка, вызывающая скисание молока. Так, Мечников пришел к заключению, что среди микроорганизмов есть как враги, так и друзья человека (еще раньше он использовал грибы для борьбы с некоторыми вредными насекомыми), чем были заложены основы так называемого биологического метода борьбы с вредителями, а затем.и такой важной отрасли, как -производство антибиотиков.
Хотя Мечников и переоценивал роль процессов гниения, происходящих в кишечнике человека, в преждевременном старении, можно вполне согласиться с другим титаном науки, так много потрудившимся над вопросом продления жизни,— А. А. Богомольцем, который писал: «Старая идея великого русского ученого Мечникова о значении управления бактериальным населением кишечника далеко еще не использована в практике, жизни. А между тем она может дать нам много полезного» (О. О. Б о г о м о л е ц ь. ' Продовження життя. Ки!в, АН УРСР, 1940, стр. 115).
Выдающимся отечественным ученым, ставшим основателем отечественной микробиологии, был Л. С. Ценковский. В своей докторской диссертации «О низших водорослях и инфузориях» (1855) он писал, что нет принципиальной разницы между растительным и животным царством и весьма вероятно, что они происходят от одного общего корня. Протесты являются связующим звеном между животными и растениями.
В работе «К морфологии бактерий» (1877) Ценковский обратил внимание на пальмеллевидное состояние у бактерий и водорослей. Сходство между прозрачными бесцветными «пальмеллами» зеленых водорослей и такой же по виду «зооглеей» бесцветных бактерий позволяет, по мнению автора, не только говорить о близкородственной связи этих организмов, но и признавать у них широкий полиморфизм. В своем исследовании «Микроорганизмы (бактериальные образования)» (1882) Ценковский выступил сторонником полиморфизма. Он, в частности, высказал мнение о возможности превращения непатогенных микроорганизмов в болезнетворные.
Л. С. Ценковский (1879) изучал причины образования так называемого «клека» в сахароваренной промышленности, обнаружив возбудителя его, названного им Ascococcus mesenteroides Cienk. Позже французский ученый Ван-Тигем причислил его к выделенному им роду Leuca- nostoc и назвал L. mesenteroides.
Работая в Харькове, Ценковский приступил к изучению методов борьбы с сибирской язвой. Для ознакомления с методами приготовления сибиреязвенной вакцины Ценковский был направлен Вольно-экономическим обществом в 1882 г. в Париж к Пастеру. Возвратившись в Харьков, Ценковский продолжил там свои исследования по получению вакцины. Он получил вакцину в 1883 г. и, применив ее, добился успешного результата. Публичная проверка, подобная проведенной в свое время Пастером, состоялась в ноябре 1884 г. в Белозерске под Харьковом и прошла успешно.
Разработке своих методов Ценковский посвятил пять лет кропотливого труда. Из русских ученых изучением сибиреязвенной вакцинации занимались еще Н. Ф. Гамалея и Я. Ю. Бардах, но вакцинация по методу Ценковского оказалась значительно лучшей.
Своими микробиологическими исследованиями Ценковский вошел в науку как основатель Харьковской — первой в России — школы бактериологов.
В 90-х годах в России была создана сеть бактериологических институтов. Шести из них (в Петербурге, Москве, Киеве, Харькове, Казани и Одессе) суждено’ было сыграть значительную роль в развитии микробиологической науки.
Весьма заметный след в науке оставил Д. К. Заболотный. Когда в 1897 г. он начал свои блестящие исследования чумы, многое еще было неясно в отношении этой болезни. В 1897 г. в Бомбей была направлена русская научная экспедиция в составе В. К. Высоковича и Д. К. Заболотного. В дальнейшем Заболотный ездил изучать чуму.в Аравию (1897), Восточную Монголию (1898), Месопотамию (1899), Шотландию (1900), в киргизские степи и Поволжье (1900). Вместе с В. К- Высоковичем он руководил борьбой с бубонной чумой в Одессе (1910), был в Маньчжурии (1911), где в это время была вспышка легочной чумы. В 1912— 1913 гг. он руководил работами по изучению чумы на юго-востоке России, там он организовал первые противочумные лаборатории. В дальнейшем Заболотный не раз выезжал с отрядами на борьбу со вспышками чумы в Туркестан, киргизские степи и др. В результате его исследований было установлено, что источником чумы являются живущие в степях грызуны — сурки (тарбаганы). От последних болезнь может легко переходить на человека как при соприкосновении, так и при укусе человека блохой, живущей на тарбаганах. Позже он обнаружил существование чумных эпизоотий не только на сурках, но и на сусликах, мышах, тушканчиках и других грызунах, а затем его сотрудники показали, что к чуме восприимчивы и верблюды.-Он установил, что бубонная и легочная формы чумы есть различные формы одной и той же болезни. Он установил также, что чумный микроб может сохраняться в замороженных трупах в течение длительного времени, описал так называемую пустулезную форму чумы и нашел псевдочумную бактерию.
Во второй половине XIX и начале XX в. много внимания было уделено разработке методов окраски и культивирования бактерий. Так, Гофман (1869) для окраски бактерий предложил кармин и фуксин, Вей- герт (1877) -—метилвиолет, Саломонсен (1877) —фуксин. Новый период в развитии методов окраски бактерий начинается с исследований Эрлиха, который в 1881 г. предложил для окрашивания микроорганизмов метиленовую синьку, а в 1882 г. разработал метод дифференциальной окраски туберкулезных бацилл. Впоследствии Циль и Нильсен видоизменили первоначальный метод Эрлиха: первый заменил анилин карболовой кислотой, а второй предложил вместо азотной кислоты серную. Затем Лефлер (1884) ввел в бактериологическую технику щелочную синьку, и наконец, в том же году Грам предложил свой дифференциальный метод окраски бактерий,
После Того как Пастер в 1861 г. предложил для выращивания микроорганизмов жидкость, носившую его имя, в 1881 г. Лефлер порекомендовал добавлять к питательным жидкостям мясной бульон. Негели в следующем году стал добавлять к питательной среде белки и углеводы, а в 1883 г. Микель считал целесообразным пользоваться с этой целью ли- биховским мясным экстрактом. При этом сначала культивировали микроорганизмы по предложению Клебса на жидких средах, а с 1873 г. с помощью так называемого метода фракционированных культур. В 1878 г. Листер получал культуры путем разведения. Значительным изменениям подверглась культура микроорганизмов, когда вместо жидких стали применять твердые питательные среды. В 1872 г. Брефельд предложил для питательных сред желатину. В 1881 г. твердые. среды демонстрировал Кох, который затем (в 1883 г.) рекомендовал свои метод
пластинчатых разводок. В дальнейшем Гессе предложил взамен желатины, плавящейся при температуре человеческого тела, агар-агар. В 1882 г. Кох применил для питательных сред свернувшуюся кровяную сыворотку. Метод пластинчатых культур удержался в бактериологической технике до 1887 г., когда стали применять стеклянные чашки (впервые такие чашки предложены были в 1883 г. русским микробиологом Л. Л,-Гейденрейхом, а в 1887 г.— Петри; сначала они назывались «чашками Гейденрейха — Петри», а затем только Петри).
Разработка новых методов культуры привела к открытию ряда новых бактерий. Так, Кох в 1881 г. открыл возбудителя туберкулеза, а в 1884 г,—холерного вибриона; в 1882 г. Лефлер и Шютц — возбудителя сапа; в 1884 г. Розенбах—стрептококка и стафилококка в чистой культуре; в 1885 г. Нейссер и Бумм — гонококка в уретральном гное; в том же году Эшерцх — кишечную палочку; в 1886 г. Френкель — пневмококка; в 1887 г. Брюс — микрококка мальтийской лихорадки, а Вейк- сельбаум— возбудителя цереброспинального менингита; в 1889 г. Ки- тазато — столбняка; в 1891 г. Вольф и Израэль — актиномикоза; в 1892 г. Пфейффер — эпидемической инфлюэнцы (гриппа); в 1894 г. Ки- тазато и Йерсен — бациллу чумы; в 1897 г. Ван-Эрменгем — возбудителя ботулизма; в 1893 г. Шига — бациллярной дизентерии; в 1905 г. Шаудин — сифилиса и др. В 1896 г. Грубер и Дурхэм открыли явление агглютинации бактерий. В 1897 г. Краус открыл преципитины в сыворотке иммунных к холере животных, а в 1903 г. Райт и Дуглас обнаружили опсонины. В результате этих открытий Эрлих в 1897 г. создает теорию боковых цепей для объяснения явлений иммунитета. В 1901 г. Борде и Жангу наблюдали явление фиксации комплемента. В 1906 г. Вассерман, Нейссер и Брук нашли реакцию отклонения комплемента при сифилисе, получившую название вассермановской реакции.
Значительных успехов достигла микробиологическая наука при изучении различных других групп микроорганизмов, в том числе почвенных микроорганизмов.
Давно уже ученых интересовал вопрос усвоения азота бобовыми растениями. В 1859 г. Буссенго установил, что люпин плохо развивается даже на почвах, обогащенных соединениями, содержащими азот. После этого оставалось предположить, что азот поступает из воздуха. Подобное явление констатировали Дегерен у сераделлы (1878—1881), Лооз и Джильберт у клевера (1883). Бактериальные организмы в клубеньках бобовых растений нашел в 1858 г. Лахман. В 1866 г. Воронин впервые высказал предположение, что клубеньки у бобовых растений образуются после заражения корней бактериями. Прийе (1879) установил, что образование клубеньков у бобовых связано с наличием в них бактерий. Шиндлер вскоре (1884) высказал мысль о симбиотических взаимоотношениях между бобовыми растениями и клубеньковыми бактериями. Гельригель начал изучать бобовые растения еще в 60-х годах, в то время, когда заведовал сельскохозяйственной опытной станцией в Даме. Вторично к этому вопросу он вернулся уже в 80-е годы. Результатом этого изучения явилась его совместная с Вильфартом (1888) работа, в которой они указали, что на стерилизованной почве бобовые растения так же теряют азот, как и другие, например злаковые растения. Если к такой стерилизованной почве добавить вытяжки из пахотной почвы, то образуются клубеньки, и бобовые растения не обнаруживают нужды в допол- щительном удобрении азотом. При нагревании почвенной вытяжки до 70° она становится недеятельной, что также доказывает бактериальное происхождение азота почвы. Они установили, кроме того, что каждый вид бобовых растений имеет свою форму клубеньковых бактерий.
В том же 1888 г. Бейеринк выделил чистую культуру бактерии, образующей клубеньки на корнях бобовых растений, и назвал ее Bacillus
radicicola, а польский микробиолог Пражмовский описал полностью историю зарождения и развития клубеньковых бактерий на корнях бобовых растений и назвал возбудителя их Bacterium radicicola BeijerinkiL Наконец, опыты Шлезинга и Лорана (1890, 1892) показали, что вес азота, поглощенного растением из воздуха, приблизительно равен увеличению веса его в бобовых растениях. В 1892 г. Франк выделил чистую культуру организмов, вызывающих образование клубеньков на корнях бобовых растений, но он считал клубеньки образованиями паразитического гриба и назвал Rhizobium leguminosarum.
По предложению Ноббе (1896) стали применять нитрагин, содержащий клубеньковые бактерии.' Много внимания применению бактериальных удобрений уделил Б. Л. Исаченко (1899).
Блестящий след в науке оставили исследования выдающегося русского микробиолога С. Н. Виноградского. В результате наблюдений над серобактериями появилось его классическое исследование по морфологии и физиологии бактерий (1888), в котором он показал, что не серобактерии образуют сероводород, как это считалось ранее, но они нуждаются в нем для нормального развития. Оказалось, что у серобактерий дыхательный акт как источник энергии заменен окислением неорганических соединений, а у железобактерий — окислением закисного железа. В этих исследованиях Виноградский впервые применил метод селективных (избирательных) культур.
Ученикам Пастера — Шлезингу и Мюнцу впервые удалось показать (1877), что превращениё аммиака в азотную кислоту в почве— биологический процесс, который в присутствии ядовитых веществ останавливается. С. Н. Виноградский (1892) выделил бактерии, осуществляющие этот процесс, причем оказалось, что он протекает в две фазы. Первая из них, когда аммиак окисляется в азотистую кислоту, осуществляется Nitrosomonas, вторая, когда азотистая кислота окисляется в азотную, осуществляется Nitrobacter. Энергия, выделяемая при этих процессах, используется данными бактериями для образования органического вещества. Получив чистые -культуры этих двух микроорганизмов, Виноградский показал, что они способны обходиться без органического вещества, поскольку они используют энергию двух производимых и-Ми химических реакций. Так было открыто явление хемосинтеза.
Вопрос о том, могут ли другие растения усваивать свободный азот атмосферы, был поставлен также давно. Тщательные опыты Буссенго привели его к отрицательному результату, тем не менее известный французский ученый Бертло в опытах 1876—1892 гг. пришел к заключению, что высшие растения могут усваивать и свободный азот воздуха. Исследования Бертло были затем продолжены и значительно расширены многими учеными. Некоторые из них нашли, что азотфиксаторами являются не только бактерии, но и большое количество водорослей и мхов, живущих на поверхности почвы (Франк, 1889; Шлезинг, Лоран, 1892, и др.)> Эта задача была снова решена в' исследованиях С. Н. Виноградского, который нашел (1894) в почве спороносную бактерию — азотфиксатор Clostridium pasteurianum. Проверка данных о возможности усвоения азота водорослями, проведенная в стерильных условиях П. С. Коссо- вичем (1-894, 1896), Крюгером (1894) и другими, дала отрицательный результат. Вскоре голландский ученый Бейеринк (1901) к организмам, способным фиксировать молекулярный азот, присоединил .также Azoto- bacter chroococcum.
Обстоятельные исследования азотобактера были проведены Кжеме- невским (1907—1910) и Краинским (1908—1912). Первый из них указал на значение перегноя при усвоении азота азотобактером, а второй — обстоятельно изучил зависимость фиксации азота этим организмом,от влагоемкости почвы и других причин, взаимоотношения между колич^-
ством усвоенного азота в почве и количеством истраченного на это органического вещества.
С. Н. Виноградский и Фрибес (1895) впервые микробиологически исследовали разложение пектина в анаэробных условиях при мочке льна, а впоследствии И. А. Макринов (1915), изучая мочку различных текстильных растений, описал анаэробную форму, разлагающую пектин.
Интересные исследования брожения целлюлозы были проведены ближайшим учеником С. Н. Виноградского — В. Л. Омелянским (1889, 1902). Для выделения микроорганизмов, разрушающих целлюлозу, взяли речной ил или навоз, т. е. среды, в которых можно было предполагать наличие возбудителей брожения растительных веществ. Опыты были поставлены в анаэробных условиях, как приближающихся к существующим в илах на дне водоемов. Автор наблюдал в колбах разложение целлюлозы по типу маслянокислого брожения с образованием газообразных и жидких продуктов. При этом Омелянский показал, что в данном процессе участвуют два специфических микроба — спороносные палочки, один из которых разлагает целлюлозу с образованием метана, а другой — водорода.
А. А. Вериго (1888) обосновал учение о роли биологического фактора в образовании черного пластического ила (грязи) на дне морских лиманов и соленых озер, известного лечебными свойствами. В изучении микрофлоры озер, или по линии так называемой лимнологической микробиологии, много нового внесли исследования Б. Л. Исаченко (1906— 1914), В. Л. Омелянского (1917) и др.
Окисление водорода бактериями исследовал А. Ф. Лебедев (1910), который обнаружил способность у найденного им Вас. hydrogenes ассимилировать углерод углекислоты (хемосинтез). Изучению железобактерий много внимания уделял Молиш (1892—1910).
Интересные материалы дало изучение бактериального населения морей, в частности, начатое в нашей стране в 1890—1891 гг., по предложению И. И. Андрусова, обследование Черного моря обнаружило в нем заражение глубин сероводородом биологического характера (Н. Д. Зелинский, Е. М. Брусиловский, 1893).
. ЛА. А. Егунов (1895), использовав определения сероводорода и суль- фата в пробах с разных глубин Черного моря, сделанные А. А. Лебедин- цевым, пришел к выводу о происхождении сероводорода из сульфатов. Кроме того, Егунов на основании лабораторных опытов высказал предположение о существовании в Черном море «бактериальной пластинки», окисляющей сероводород, поднимающийся со дна моря, и задерживающий дальнейшее распространение его. Только благодаря этой «бактериальной пластинке», по его мнению (1900—1901), поверхностные слои моря оказываются пригодными для жизни организмов. Это явление не нашло подтверждения в Черном море, но было обнаружено в других водоемах (Исаченко, 1914).
Много внимания было уделено также изучению различных вопросов жизнедеятельности и строения микроорганизмов. Хорват (1878) изучал влияние механического сотрясения бактерий и обнаружил, что оно приводило через двое суток к разрушению их клеток. Из этого он сделал вы^эд, что бактериальным клеткам необходим известный покой. К подобным результатам пришел и Мельцер (1891).
Н. Худяков (1896), изучая развитие анаэробов при различном количестве кислорода, доказал возможность развития микроорганизмов при малом парциальном давлении кислорода, а также и то, что при 0,3% кислорода в атмосфере исчезает различие между аэробами и анаэробами; в связи с этим он рассматривает анаэробов как приспособившихся к жизни вне кислорода аэробов. Ф. М. Породко (1904) определял величину давления кислорода, переносимого отдельными бактериями, и уста- 198
повил, что, например, Bad. prodigiosum может выдерживать 5,45— 6,32 атм кислорода, т. е. 25—30 атм давления воздуха, равно как и может развиваться при 0,5% кислорода.
Интересные исследования были проведены со светящимися бактериями. В частности, Г. А. Надсон (1903) установил явление гелиотропизма растений под влиянием бактериального свечения, а Б. Л. Исаченко (1903, 1907) показал, что испускаемого бактериями света достаточно для образования хлорофилла этиолированными ростками.
М. А. Егунов (1914, 1915) осуществил первую попытку выяснить законы роста микробных колоний и размножения бактериальных клеток и установил связь между ростом и размножением .в зависимости от состава питательной среды и продуктов обмена. Теоретически допуская бесконечность жизни бактериальной клетки, он описывает наблюдаемое вымирание организмов в культурах, являющееся вторичным явлением в результате расстройства обмена и перегрузки бактериальной клетки продуктами обмена. С помощью математического анализа Егунов привел формулы роста и размножения, указал ошибки обычных методов периода удвоения и установил соответствующие коэффициенты, возможные при количественных сравнениях бактерий, выращиваемых на разных питательных средах.
Изучая строение бактериальной клетки, Бючли (1890) и Варлих (1889) пришли к заключению, что содержимое их состоит только из клеточных ядер, окруженных клеточной оболочкой без цитоплазмы. Варлих отрицал наличие кариокинеза у бактерий и признавал прямое деление ядра. Г. А. Надсон (1895), не считая возможным приравнивать протопласт бактерий центральному телу циановых водорослей или клеточному ядру, не разделял поэтому мнение Варлиха о происхождении всех организмов от голого ядра.
К. С. Иванов (1900) и Креслинг (1901) изучали химический состав бактериальных клеток и обнаружили хитин в оболочке бактерии, а в самих клетках — жир и воскоподобные вещества.
При изучении пигментов пурпурных серобактерий было установлено, что они состоят из двух пигментов — бактериопурпурина (Арциховский, 1904) и бактериохлорина (Надсон, 1912).
Н. Ф. Гамалея обнаружил в 1886 г., что возбудитель чумы рогатого скота проходит через бактериальные фильтры, а Д. И. Ивановский открыл подобного же возбудителя табачной мозаики. Ивановский, еще будучи студентом, в 1887—1889 гг. совместно с В. В. Половцевым исследовал болезни табака на Украине и в Бессарабии. Результаты этих исследований они опубликовали в статье на русском и немецком языках (1890). Они описали две болезни табака: одну, которую в народе называют «рябухой», и другую — табачную мозаику. После этого Ивановский направился в Крым, в 1890 г. и на плантациях Никитского ботанического сада обстоятельно изучил болезни табака. Результаты этих исследований, как и исследований, проведенных позднее в лаборатории в Петербурге, были оформлены в специальной работе Ивановского «О двух болезнях табака» (1892), в которой он показал, что сок больных мозаикой листьев табака сохраняет свои заразные свойства даже после фильтрации через свечу Шамберлена. Подобные результаты получил позднее и Бейеринк (1899).
Лефлер и Фрош (1897) установили, что возбудитель ящура проходит через фильтры Беркфельда, не пропускающие бактерий; Нокар и Ру (1898) сообщили о фильтруемости возбудителя перипневмонии крупного рогатого скота.
В следующем исследовании Ивановского—«Мозаичная болезнь табака» (1902), представленном им в качестве докторской диссертации, были описаны обнаруженные в клетках, пораженных мозаичной болезнью,
кристаллы и амебовидные образования, являющиеся, как теперь известно, образованиями вирусного белка. Этими исследованиями Ивановский заложил прочную основу новой науки — вирусологии. В 1906 г. Ремлент же предложил вместо названия невидимые микробы название фильтрующиеся вирусы, ставшее теперь общепринятым.
Наконец, отметим еще, что Н. Ф. Гамалея (1898) столкнулся с феноменом бактериофагии (пожирание бактерий). Густая взвесь палочек сибирской язвы,- как показали его исследования, при известных условиях может просветляться. Просветлившаяся жидкость приобретает-способность в свою очередь растворять бактерии сибирской язвы. Гамалея считал, что вещество, растворяющее бактерии, происходит из распадающихся бактерий, и назвал его «бактериолизином». Явление бактериофагии позднее было описано Туортом (1915) и Эрелль (1917). Последний под названием кишечного бактериофага ^Bacteriophagum intestinale) описал новый мир невидимых существ, питающихся за счет уничтожаемых ими бактерий кишечника.
Часть пятая
РАЗВИТИЕ БОТАНИКИ В ПЕРИОДОТ 1920 ДО 1940 Г.
В рассматриваемый период, на основе внедрения новой тонкой и точной аппаратуры для биологических исследований, на основе разработки новых методов, происходит дальнейшее усиление темпов развития ботаники, как и всего естествознания в целом. Бурными темпами развиваются новые науки, в частности возникшие на ботаническом материале на рубеже XX столетия биохимия, биофизика, цитология, генетика.
Эволюционное учение Дарвина — теоретический фундамент биологических наук. Для биологии рассматриваемого периода характерно, что на основе дальнейшего развития дарвинизма большинство ученых пришло к признанию следующих основных законов развития органического мира:
Эволюция органического мира в целом идет с разной скоростью в различные периоды геологической истории Земли.
Эволюция различных типов животных и растений также происходит с разной скоростью.
Новые виды образуются из относительно простых неспециализированных форм, а не из наиболее развитых и специализированных.
•4. Эволюционный процесс не всегда идет от простого к сложному.
5. Эволюционный процесс затрагивает популяции. Естественный отбор — основной закон эволюции. Движущими факторами эволюции являются отбор, гибридизация и мутационный процесс.
Еще К. А. Тимирязев указывал, что главное направление дальнейшего прогрессивного развития дарвинизма — это путь управления эволюционным процессом, создание, на основе направленного изменения наследственности, новых растительных форм, отвечающих потребностям человека в большей степени, чем существующие в природе.
На пути осуществления этих грандиозных задач огромное значение имеют труды советского ученого-селекционера И. В. Мичурина. Мичурин создал стройное целостное учение, девиз которого — познание природы организма, познание изменчивости и наследственности и на этой основе обоснование методов управления развитием и формообразованием растений.
Непосредственной практической целью работ Мичурина было стремление обновить и улучшить сорта плодовых растений для средней России, создать новые и продвинуть на север нежные южные сорта плодовых деревьев и ягодных кустарников.
Анализируя свою научно-практическую деятельность, Мичурин разделял ее на несколько этапов. Первым этапом была акклиматизация южных плодовых деревьев (1875—1888). Он покупал хорошие южные сорта за границей и в южных районах России и переносил их в Козлов- (в средней полосе России), прививал на морозостойкие подвои-дички. Практических результатов эти опыты не дали, в морозные зимы деревья погибали, а немногие выжившие сорта ухудшались, плоды
мельчали. Однако для науки эти опыты не прошли бесследно. Мичурин убедился в бесплодности попыток искать готовые сорта на стороне и пришел к выводу о необходимости создавать их в местных условиях.
Позже, в 1905 г. Мичурин предложил метод ступенчатой акклиматизации. Как мы указывали выше, обоснование этого метода было дано врачом-натуралистом А. Муравьевым (1858), но практического распространения метод не получил до работ Мичурина.
На основе этого метода Мичурин вывел новый сорт абрикосов — Северный абрикос.
Выведение на основе массового отбора новых сортов плодовых в местных условиях было вторым этапом в деятельности Мичурина. С этой целью Мичурин высевал семена, полученные от естественного опыления плодовых, и применял последующий массовый отбор сеянцев, получён- ных из этих семян. Выше мы указывали, что в первой половине XIX в. даже передовые плодоводы, такие, как А. Т. Болотов и Ван-Монс, не шли дальше этих методов. Применяя массовые посевы семян и последующий отбор сеянцев, Мичурин вывел ряд ценных сортов плодовых: яблони — Ренет Решетникова, Ермак, Синап Мичурина, груши— Аврора, Бергамот-Новик.
Однако эти селекционные методы, не удовлетворяли Мичурина: на таком пути было трудно ожидать крупных улучшений сортовых признаков плодовых растений.
В поисках новых методов Мичурин пришел к третьему, основному этапу своей деятельности — гибридизации внутривидовой и в особенности отдаленной. Именно на этом этапе, основываясь на открытых им закономерностях роста и развития растений, Мичурин добился крупных успехов в выведении новых сортов плодовых растений, нашел пути для управления наследственной природой растительного организма, создал большинство своих замечательных сортов.
Мичурин глубоко понимал значение исходного материала для гибридизации и селекции. В его питомнике был сосредоточен почти мировой ассортимент дикорастущих и культурных форм плодовых и ягодных растений. Сокровищница природы, по словам Мичурина, содержит множество растений с ценными качествами. Введение их в культуру путем отбора — длительный путь. Гибридизация же позволяет быстро получать пластичный материал, легче преодолеть консерватизм наследственности и сочетать в потомстве ценные свойства родительских форм.
Выше мы указывали, что Найт применял искусственное оплодотворение у плодовых, но только у таксономически близких форм. Мичурин не ограничивался применением искусственного скрещивания близких форм. Впервые в истории селекции он стал применять отдаленную гибридизацию, создал теорию отдаленной гибридизации. В ботанике и растениеводстве до его работ возможность отдаленной гибридизации не допускалась.
В основе трудов Мичурина — глубокое понимание соотношения среды и наследственности растений. На этой основе он создал учение об управлении развитием гибридов, в котором теория доминирования занимает центральное место.
Подбирая пары производителей, Мичурин скрещивал местные выносливые сорта плодовых с ценными по качествам, но не стойкими и иностранными сортами, желая получить в потомстве сочетание ценных свойств одного родителя с устойчивостью к климатическим условиям средней России другого. Однако выращивание таких гибридов в условиях г. Козлова способствовало уклонению их в сторону местных форм.
Эти работы привели Мичурина к важнейшим теоретическим выводам. Опыт показал, что. у гибридов доминируют свойства, характерные для родительской формы, исторически развивавшейся в данных условиях,
приспособленной к ним. Таким образом, роль среды в развитии растений рассматривалась Мичуриным с эволюционных позиций. Выявление этих экологических особенностей плодовых растений — важнейшая часть в теории отдаленной гибридизации Мичурина.
Желая устранить влияние местных сортов, Мичурин стал брать для скрещивания сорта растений, географически удаленных от тех мест, для которых создавался новый сорт. Местные условия были новыми для обеих родительских форм, и гибриды более пластично приспособлялись к этим новым условиям.
Подбор родительских пар при отдаленной гибридизации (географически или систематически далеких растений)—важнейшее звено в селекционной системе Мичурина. Внешние условия, в частности климатические, сильно влияют на успех отдаленных скрещиваний: в опытах Мичурина в одни годы они не удавались, в другие годы были удачными — получали семена. Возраст родителей играет важнейшую роль в успехе скрещивания: у многолетних растений отдаленная гибридизация удается только в год первого плодоношения, в дальнейшем не удается совсем или дает неудовлетворительные результаты. Старые местные сорта с устойчивой наследственностью, как мы отмечали выше, малопригодны для отдаленной гибридизации, равно как и растения негибридного происхождения, происшедшие от самоопыления.
Весь комплекс методов и приемов, направленных на дальнейшую работу с гибридными сеянцами, от всходов до приобретения молодыми деревцами сортовой устойчивости Мичурин называл воспитанием. Эти методы были разработаны Мичуриным на основе его глубоких знаний особенностей развития и физиологии плодовых растений. Он применял дифференцированное воспитание гибридов, учитывая при этом различные стадии их развития.
В целях развития у молодых гибридов стойкости к неблагоприятным условиям Мичурин вначале выращивал сеянцы на тощих почвах. Он нашел, что именно первые годы развития гибрида имеют решающее значение для развития в нем свойств устойчивости. По Мичурину, новая стадия развития гибрида — вступление в пору плодоношения—-начинается, когда свойства устойчивости уже развиты. В пору заложения цветочных почек Мичурин начинал применять удобрения. .Усиленное питание способствовало формированию культурного плодоношения, получению более крупных плодов и их лучшему качеству, реализовалась наследственность гибрида, полученная от культурного’ сорта.
Отбор был неотъемлемой частью в селекционной1 работе Мичурина. Он был не массовым, как у Бербанка, а индивидуальным выбором немногих гибридных сеянцев для дальнейшей работы с ними. Мичурин отбирал отдельные сеянцы, сочетавшие ценные свойства растений-производителей, повторно скрещивал гибриды с культурными сортами для улучшения их наследственных свойств. Отбор сеянцев проводился Мичуриным, как,правило, четырехкратно.
Для преодоления нескрещиваемости при отдаленной гибридизации Мичурин разработал ряд методов: посредника, предварительного вегетативного сближения, смеси пыльцы, ментора.
Мичуринский метод посредника основан на подборе промежуточного звена при скрещивании систематически разных растений. Не скрещивающиеся между собою виды вначале скрещивают с «посредником» — растением, которое может скрещиваться с родительскими формами. Гибриды, полученные от скрещивания с посредником, далее скрещивают с нужными видами. Мичурин использовал этот метод для выведения персика, устойчивого к холодам в условиях средней полосы России. Он -получил из Монголии дикий морозоустойчивый миндаль, а из Америки особый миндаль — Давид и скрестил обе формы. Полученный гибрид —
«миндаль-посредник» — был скрещен Мичуриным с несколькими видами персика. Среди полученных растений формы, унаследовавшие выносливость к холодам и высокое качество плодов, стали родителями нового мичуринского сорта персиков, способного расти, не вымерзая в условиях Козлова.
Метод смеси пыльцы Мичурин использовал при отдаленных скрещиваниях для улучшения восприимчивости рыльца. Приготовляли смесь пыльцы разных близкородственных сортов и форм. Нанесение ее на рыльце пестика усиливало раздражение рыльца, увеличивало восприимчивость к опылению.
Прием предварительного вегетативного сближения, разработанный Мичуриным, заключается в следующем: черенки гибридных сеянцев однолетнего возраста Мичурин прививал к кроне взрослого дерева другого вида или рода, например: рябину на грушу, грушу на яблоню, абрикос на сливу и т. д. В течение 5—6 лет черенки питались за счет соков растения-воспитателя, вследствие чего их физиологические свойства частично сближались, что облегчало возможность дальнейшего скрещивания привитых черенков с растением-воспитателем.
Описанный метод является примером разработанного Мичуриным метода ментора-воспитателя, основанного на применении прививок. Для получения недостающего свойства или для усиления слабо выраженного признака молодой черенок или глазок Мичурин прививал в крону растения-воспитателя, у которого данное свойство хорошо выражено. Вследствие глубокого физиологического и биохимического влияния подвоя, у молодого гибрида усиливался желательный признак, развитие гибрида направлялось в желательную сторону. Этим путем Мичурин повышал морозостойкость гибридов, менял сроки плодоношения, усиливал энергию роста, лежкость плодов и т. д.
Применение ментора основано на учете неустойчивой наследственности молодого гибрида: под влиянием подвоя у него изменяется не только характер обмена, но и индивидуальное развитие, и такие изменения при вегетативном размножении сорта прочно сохраняются.
Выше мы указывали, что до работ Мичурина вопрос о взаимовлиянии подвоя и привоя оставался дискуссионным, практика давала противоречивые результаты, не находившие объяснения. Работы Мичурина с предельной ясностью показали зависимость результатов от возраста исходных форм, взятых для прививок: старые сорта и старые растения были сильнее в передаче своих свойств в сравнении с молодыми. В связи с этим подвой не мог оказать существенного изменяющего влияния на прививаемые к нему черенки старых устойчивых сортов. Вместе с тем использование таких сортов в качестве подвоев могло вызвать существенные изменения в прививках^ взятых с молодых гибридных растений.
Мы указывали, что еще до Мичурина Болотов, Ван-Монс и Найт пытались решить задачу управления формообразованием растений, однако они достигли только незначительных успехов в выполнении поставленной цели. Мичурин создал целостное учение об управлении формообразованием растений, теоретически и практически решил эту задачу, подо 20-х годов нашего столетия великий русский оригинатор оставался одиночкой. В условиях царской России его учение официальной наукой замалчивалось, не находило применения в практике. Только в условиях советской власти замечательные труды Мичурина были высоко оценены. Кроме непосредственных учеников1 у И. В. Мичурина появилось много последователей не только среди ученых и практиков сельского хозяйства, но и среди опытников-селекционеров и натуралистов в СССР и за рубежом. Около 300 новых и улучшенных сортов плодовых и ягодных растений вывел Мичурин для средней полосы СССР.
Заслуженной славой пользуются мичуринские сорта яблонь: Бельфлер-китайка, Пепин шафранный, Славянка, Пепин-китайка, Ренет бергамотный;, мичуринские сорта груш: Бере зимняя Мичурина, Бере Октября и другие, а также его сорта слив', малина, ежевика, крыжовник.
Путем гибридизации Мичурин превратил во фруктовое дерево дикую горькую рябину. Скрестив дикую рябину с рябиной, привезенной из Западной Европы, он вывел сорт рябины Ликерная со сладковатыми плодами. Горькую рябину Мичурин скрещивал с сибирским боярышником. Полученный межродовой гибрид он назвал Рябиной гранатной. Плоды этого нового растения имеют приятный кисло-сладкий вкус и величину вишни.
Для северных районов СССР Мичурин вывел сорта яблонь: Китайка золотая ранняя, Китайка анисовая, Таежное и Есаул Ермака.
Мичурин вывел несколько сортов гибридных вишен, из которых особенно хороща по урожайности, выносливости, вкусу и величине плодов Краса севера.
Мичурин продвинул на север виноград. Он создал пять новых сортов, выдерживающих суровые зимы, вывел несколько сортов холодоустойчивых абрикосов, фундуков. Им была введена в плодоводство новая культура'— актинидия: на основе дикой уссурийской актинидии он вывел •несколько прекрасных сортов — Ананасная Мичурина, Крупная мичуринская, Клара Цеткин. Как правило, мичуринские сорта вступают в пору плодоношения значительно раньше старых сортов, они устойчивее к грибковым и другим заболеваниям, обладают способностью долго сохранять в лёжке качество и вкус свежих плодов.
Выдающийся советский ботаник и растениевод Н. И. Вавилов очень высоко ценил труды Мичурина, глубоко понимал значение его научной и практической деятельности. Впервые он встретился с Мичуриным в 1920 г. и потом виделся с ним неоднократно и принимал все меры, чтоб оказать ему помощь в его работах. Вавилов полностью разделял воззрения Мичурина на пути создания новых форм плодовых — широкое •привлечение со всех концов земли растительных форм, скрещивание диких форм с культурными, использование отдаленной гибридизации. В своих работах Вавилов проводил те же идеи, основанные на громадном фактическом материале. На основании географического и экологического изучения культурных растений Вавилов пришел в выводу, что для создания раннеспелых форм путем гибридизации необходимо учитывать происхождение родительских форм, их принадлежность к тому или иному экологическому типу. Факты, наблюдаемые Вавиловым, привели его к выводу, что получение скороспелых форм легче происходит при скрещивании форм, различных по реакции на свет и температуру. Поэтому в качестве родительских пар надо брать отдаленные географические и экологические типы. Учение Вавилова об эколого-географическом подборе пар дало основные методические указания для селекции на скороспелость, и в настоящее время им пользуются селекционеры всего мира.
Вкладом Н. И. Вавилова в эволюционную теорию является его закон гомологических рядов (1920). Сущность этого закона он развил в следующих положениях:
Генетически близкие виды и роды организмов, наряду с присущими им специфическими свойствами, выявляют в своей наследственной изменчивости множество сходных черт как в отношении морфологических, так и физиологических признаков.
Зная ряды форм одного вида, одного рода, можно предвидеть наличие соответствующих форм у другого рода или вида. Природу такого параллелизма Вавилов объяснял филогенетическим родством, отчего закон и получил свое название «закона гомологических рядов». Основы-
ваясь на открытии этого закона, Вавилов и пришел к выводу о необходимости возможно полнее собрать материалы по разнообразию культурных растений, так как известные до тех пор формы далеко не исчерпывали всех возможностей мирового ассортимента культурных растений. Закон гомологических рядов вскоре нашел много подтверждений.
Мичуринские идеи и методы отдаленной гибридизации положил в основу своих работ советский ученый Н. В. Цицин. Он поставил необычайную по смелости задачу — создание новых форм растений путем скрещивания культурных растений с дикорастущими, создание на этой основе многолетних пшениц. В дикорастущей флоре немало растений, имеющих ценные признаки и свойства. Введение их в культурную' флору—^важная и благородная задача, на которую Н. В. Цицину указывал И. В. Мичурин.
Компонентом для скрещивания с пшеницей Н. В. Цицин избрал пырей — многолетнее, высококустистое, не требовательное к почвам, устойчивое к болезням злаковое растение с большим количествам зерен в колосках, богатых белком.
После многих лет упорного труда и неудач Цицин получил в 1930 г. первые пшенично-пырейные гибриды. Это был путь длительных и трудных поисков новатора: нужно было преодолеть нескрещиваемость родительских форм, преодолеть стерильность гибридов первого поколения. Помогли методы полиплоидии: полученные этим путем амфидиплоиды, как правило, были плодовитыми.
Можно сказать, что вопрос о многолетних пшеницах решен: они созданы. Имеется целый ряд константных форм многолетних ‘пшениц, которые в условиях Подмосковья дают два-три года устойчивые урожаи, некоторые из них растут до пяти лет. Два сорта яровых и три сорта озимых пшенично-пырейных гибридов районированы в 15 областях СССР.
Опытная работа продолжается Н. В. Цициным. Из огромного-количества полученных гибридов выделена зернокормовая пшеница, дающая в течение одного сезона два урожая — на з’ерно и на сено.
Выделены гибриды, рекомендуемые в качестве кормовых культур, дающие в один сезон за два-три укоса до 400 ц сырой массы с 1 га (100 ц сена). В этом сене до 12—14% белка, т. е. столько, сколько имеется в зерне обычной пшеницы.
Ведутся работы с ржано-пырейными гибридами с целью получения озймой гибридной ржи, не уступающей пшенице в качестве зерна и превосходящей ее по урожайности и устойчивости.
Получены тройные гибриды: пшеница + пырей+рожь. Среди них выделена форма с высокой зимостойкостью, выдерживающая в условиях опыта (в узле кущения) до —30°. Эта форма будет донором при скрещивании с многими лучшими сортами озимых пшениц, недостаточно морозостойких.
Исключительный научный и практический интерес имеют полученные Цициным гибриды пшеницы, ржи и ячменя с дикорастущими злаками элимусами (гигантским, песчаным и мягким). Как и при скрещивании с пыреем, понадобились годы упорного труда для преодоления- нескрещиваемости родителей и первого поколения гибридов: выращива-- ние гибридов на искусственных средах и применение полиплоидии помогли решению и этой задачи. Имеется уже семь поколений пшенично- элимусовых гибридов. Получены феноменальные формы, у которых: абсолютный вес 1000 зерен достигает 75 г при исключительно высокой: стекловидности (90%), хорошей озерненности и мощном росте (минимальный стандарт абсолютного веса обычных пшениц — 30 г).
В рассматриваемый период среди основных проблем эволюционной теории внимание биологов особенно привлекали явления наследственности. Материальные основы наследственности большинство ботаников;
представляло себе в виде определенных единиц — генов, сосредоточенных в хромосомах клеточных ядер. Представление о генах в то время являлось чисто морфологическим. Ген представлялся как определенный участок хромосомы, -контролирующий развитие определенного признака. Ген обладает известной протяженностью, комплексностью, его отдельные участки могут несколько различаться по функциям. В совместной деятельности генов существует определенная субординация.
Однако подобные представления о генах, вследствие их чисто морфологического выражения, были подвергнуты критике ботаниками многих стран.
Крупнейший советский ботаник В. Л. Комаров подчеркивал (1940), что эволюция —• это не есть только эволюция циклических соединений или эволюция аминокислот, или только1 эволюция форм. Она — явление сложное, в котором принимают участие различные виды превращения энергии, и изучение ее распадается на ряд частных задач.
Отрицая современное ему представление о генах-носителях наследственных признаков как условном радикале чисто морфологического порядка, В. Л. Комаров положительно относился к исследованиям, рассматривающим носителей наследственных свойств, как химический радикал со всеми свойствами последнего. Он считал, что будущее покажет полную возможность'химической трактовки и сущности жизнц, и наследственности вида как биохимических единиц.
Большое будущее в раскрытии путей эволюционного процесса, явлений наследственности отводил биологической химии советский ботаник В. И. Талиев. По его представлениям (1926), эволюционный процесс обусловлен высокой сложностью и изменчивостью белковых веществ, с которыми связаны явления жизни, и чрезвычайным разнообразием сил и условий, которые действовали на это вещество на протяжении огромных периодов существования жизни на Земле. По аналогии с фактами, имеющими место в неорганической природе, изменения, наступающие в .живом веществе, по Талиеву, могут быть или результатом прямого физико-химического взаимодействия с внешними условиями в широком смысле слова или же следствием внутренней перегруппировки молекул, происходящей в конечном счете тоже под влиянием внешних взаимодействий. Те и другие изменения, совершаясь в одном и том же веществе, неразрывно связаны и совместно определяют индивидуальность организма. Разнообразие существующих и существовавших организмов есть результат длительного накопления изменений обеих категорий. Закономерности этого процесса определяются естественным отбором.
Предсказания В. Л. Комарова и В. И. Талиева получили подтверждение в 50-е годы нашего столетия. Эти годы войдут в историю биологии как новый этап, как время поразительных открытий в области биохимической и молекулярной генетики. Нов настоящее время этот период еще не стал историей, это современность с первыми противоречивыми попытками теоретического анализа новых важнейших фактов и явлений.
Г ла в а 23
СИСТЕМАТИКА РАСТЕНИИ. ФЛОРИСТИКА
В XX в. филогенетическая систематика окончательно завоевала первенство в классификации растений. От сущности и целей, которые ставит перед собой филогенетическая систематика, зависят и те методы, которыми пользуются в настоящее время систематики растений.
Основными методами филогенетической систематики можно считать палеонтологический, морфологический, физиологический и географический. С развитием физиологии и биохимии растений стало невозможным игнорировать физиологические признаки (в широком понимании), а также химические особенности растений. XX век внес много нового в применение географического метода в филогении растений.
В развитии систематики в 20—30 гг. XX в. следует отметить два основных вопроса, которыми- занимались систематики в этом периоде, ■— происхождение покрытосеменных растений и внутривидовая систематика, связанная с построением филогенетических систем. Характерно, что большинство систем растительного мира, предложенных в XIX в., включали все основные подразделения и строились, начиная с низших растений. Систематика XX в. занималась больше всего покрытосеменными растениями или, во всяком случае, высшими таксономическими подразделениями, начиная с папоротников и мхов.
Среди систем растений система Энглера, впервые опубликованная в 1889 г., широко использовалась в мировой систематике и в 20—30-х годах XX в. В СССР в 1922 г. выступил со своей системой покрытосеменных растений ботаник Б. М. Козо-Полянский, последователь Галлира. Сравнивая системы Веттштейна и Галлира, Козо-Полянский встал на сторону последнего, но пересмотрел ее и -создал свою систему, построенную на морфогенезе цветка. По Козо-Полянскому, примитивный тип покрытосеменных растений должен обладать следующими признаками: 1) явственным происхождением околоцветника, отсутствием резкого расчленения на чашечку и венчик; 2) большим количеством тычинок; 3) типичным двойным оплодотворением; 4) насекомоопылением, осуществляемым жуками (кантарофилия).
Система Козо-Полянского, как и система Галлира, не была принята -большинством советских ботаников. Напечатанная в воронежском, малораспространенном издании, она не проникла в зарубежные страны и не нашла откликов в иностранной литературе. -
В 40-х годах XX в. с теорией филогении цветковых выступил последователь Козо-Полянского советский ботаник А. А. Гроссгейм.
Гроссгейм, так же как и Козо-Полянский, стоял на позициях монофилетического происхождения цветковых растений. Наиболее вероятным предком цветковых Гроссгейм, вслед за Козо-Полянским считал беннет- титовые, порядок аноновых и раналиевых. Признавая монофилетич- ность происхождения всей группы цветковых в целом, Гроссгейм полагал, что в пределах самой группы цветковых развитие шло различными путями, и установил 11 стволов, или рядов развития. Все они имеют корни или непосредственно в примитивной группе, названной им Batra- chiophyta, или имеют общие корни с этой группой. Одни ветви короткие— быстрее заканчивают свое развитие, другие очень полиморфны и имеют -сложную сеть разветвлений. Три ствола, исходя от примитивных Batrachiophyta, имеют более тесное отношение к аноно-вым, остальные ■семь к лютикоцветным. Растения, относящиеся ко всем стволам, находятся на разных ступенях эволюционного развития. Усовершенствование цветка Гроссгейм видел в степени специализации его опыления. Гроссгейм установил три основные ступени развития: первая ступень содержит исходные формы со слабым еще малоспециализированным взаимодействием среды и цветка (неопределенность строения, многочисленность, первично-простой околоцветник). Вторая ступень — определенность строения, синкарпный гинецей, двойной околоцветник, овобод- нолепестность. Третья ступень—-специализированное упрощение (строгая определенность строения цветка, двойной околоцветник и т. д.). Упрощение касается главным образом количественных отношений (экономное упрощение).
Таково прогрессивное развитие растений. Но помимо того, Гроссгейм указывал на другой путь — регрессивно уклоняющееся развитие, которое является качественным упрощением, обусловленным приспособлением к специфическим условиям среды, например, к паразитическому, сапрофитному или к водному образу жизни. Это качественное упрощение, уводящее растение в сторону от общей линии эволюционного развития,— вторичная простота, которую некоторые систематики ошибочно принимали за первичную. Непонимание вторичности упрощения и лежит в основе неправильного представления о простоте цветка однопокров- ных, положенного в основу систем Веттштейна и Энглера. Деление цветковых на однодольные и двудольные. Гроссгейм считал неправильным уже по одному тому, что один ствол однодольных имеет общность происхождения с раналиевыми, другой — с аноновыми, а две ветви различного происхождения не могут объединяться в одном классе.
Таким образом, в системе Гроссгейма, которая в настоящее время имеет много сторонников, мы видим завершение развития определенной идеи в систематике растений — отказ от деления на однодольные и двудольные, отказ закономерный, к которому должны были прийти ботаники, глубоко изучавшие вопросы филогении, отказ от выделения групп однопокровных.
На основании чисто морфологического метода построены очень многие классифиционные системы XX в. Одной из таких систем, имевших большой успех, является система Хетчинсона (1926), считавшего примитивным типом многоплодниковые, которые в дальнейшем разделялись на две ветви— в одной преобладали деревянистые растения, в другой— травянистые. Деление это, конечно, чисто,искусственное, и систему Хетчинсона нельзя считать филогенетической.
В 1937 г. была .опубликована система высших растений нидерландского ученого Пулле. Семенные растения Пулле разделил на четыре отдела: Pteridospermae (папоротники), Gymnospermae (голосеменные растения, но в узком смысле слова), Chlamydospermae оболочкосеменные, к которым Пулле относил эфедру, гнетум и вельвичию, и Angi- ospermae (покрытосеменные растения).
Следовательно, у Пулле нет общего названия для всей ветви развития голосеменных растений, начиная с семенных папоротников и кончая «оболочкосеменными».
Класс Coniferae (шишконосных) Пулле делит на порядки: араука- риевые, подокарповые, кипарисовые с семействами кипарисовых и так- содиевых, таксовые с семействами таксовых и цефалотаксовых; Пулле считает наиболее примитивными среди современных хвойных араукари- евые. х
Класс голосеменных растений вообще вызывал большие споры у оо- таников первой половины XX в. Еще Натгорст предложил разделить все голосеменные растения на две группы: 1) Cycadophyta — семенные папоротники, беннеттитовые и саговники; 2) Coniferaphyta шишконосные, куда/он относил все остальные порядки голосеменных. Джеффри (1917) также признавал эти две группы голосеменных, но называл одну Archegymnospermae, другую —Metagymnospermae. Индийский ученый Сахни (1920) предложил более удачные названия Phyllosper- mae и Stachyospermae. Другие авторы подразделяют голосеменные на три или четыре группы, давая им разные названия. Берри (1917) выделил самостоятельную группу — Pteridospermophyta, равноценную цикадовым и шишконосным, Госсан (1944), наоборот, выделил гнетовые, сохранив цикадовые в прежнем объеме.
Все эти деления имеют одну и ту же тенденцию— упразднить единую группу голосеменных —группу вполне естественную, характеризующую определенный этап в развитии растительного мира.
209 14 Н. А. Базилевская и др.
Не существует единого класса голосеменных и у палеоботаника Арнольда (1948), который делил Pteridopsida на пять классов: папоротники, цикадовые, шишконосы, оболочкосеменные и покрытосеменные. Очень близка к системе Арнольда система Лама (1948), который разделил высшие растения на четыре класса: Eucormophyta, Paleocormophyta, Mesocormophyta и Neocormophyta. К Paleocormophyta относятся Ly- copsida и Sphenopsida, а также понимаемая Ламом очень узко группа Pteridopsida, куда входят папоротники и водяные папоротники (Hydro- pteridales), кейтониевые, неогерратиевые птеридоспермы или семенные папоротники. Mesocormophyta Лам делит на цикадовые и шишконосы, a Neocormophyta — на покрытосеменные (Angiospermae) и Protoangios- permae. Несмотря на то что в классификацию Лама внесено кое-что новое, настоящих филогенетических построений в ней нет, и она очень похожа на морфологические классификации XIX в.
Интересную филогенетическую , систему высших растений предложил в 1930 г. советский ботаник А. Л. Тахтаджян. Система эта, за исключением мхов (Bryopsida), доведена до семейств.
Тахтаджян озаглавил изложение своей системы: Conspectus syste- matis telomorphytorum, предлагая новый термин для названия высших растений — теломные растения (Telomorphyta).
Телом — это конечная веточка дихотомически разветвленных осевых органов примитивных безлистных растений. Тахтаджян указывает, что в эволюционном отношении теломы — наиболее важный элемент спорофита высших растений. Возникновение теломов было самым крупным ароморфозом в эволюции растительного мира. К высшим растениям лучше всего поэтому применять название теломных растений.
Свою систему Тахтаджян начинает с псилофитов, признанных многими ботаниками предком покрытосеменных растений. Псилофиты — примитивные растения, первенцы наземной флоры. Вторым типом, но не эволюционного, а регрессивного порядка Тахтаджян считает моховидные (Bryopsida). По Тахтаджяну, мхи — прямые потомки псилофитов. Такой же точки зрения придерживались и многие другие ботаники — Скотт (1923), Галле (1936), Козо-Полянский (1941, 1949), Хэскелл (1949). Данные палеоботаники также говорят в пользу этого предположения. . ;
Наиболее-обширным типом является Pteropsida— папоротниковидные. Тахтаджян делит их на'три класса: 1) Filicinae — папоротники; 2) Gymnospermae — голосеменные и 3) Angiospermae — покрытосеменные. Последние в свою очередь делятся на два подкласса — двудольных и однодольных.
Тахтаджян представляет себе эволюцию растительного мира не в виде плавных линий эволюции, «линий родства с узлами ветвления», а в виде скачкообразных превращений органических форм, создающих грани, разрывы и перерывы непрерывности. Таксономические единицы, по1 Тахтаджяну, являются узловыми точками развития живой природы, звеньями неразрывной, но дискретной цепи.
Сравнительно-анатомический метод становится одним из методов макросистематики. Еще в середине XIX в. было установлено существование группы древесных покрытосеменных растений, у которых древесина построена по типу голосеменных и папоротникообразных из одних трахеид. Этот признак оказался коррелятивно связанным с древнейшими особенностями цветка. Сахни и Гупта показали (1935—1937), что древесина этих растений сходна с древесиной беннеттитов и с ископаемыми древесинами цветковых растений. В связи с этим делались попытки связать происхождение цветковых с беннетитами. Дэви и Чок предложили эволюционную систему цветковых, основанную на анатомии вегетативных органов, главным образом древесины. Уэйлэнд, Ре- 210
корд и Гупта считают, что сравнительная анатомия вегетативных органов может быть хорошим критерием для филогенетических построений, особенно для корректирования системы, основанной на строении цветка. Однако и эти авторы придают основное значение для макросистематики (с рода и выше) строению цветка и плода.
С начала XX в. интенсивно стали разрабатываться цитогенетические основы систематики. Многие исследователи изучали числа хромосом для выяснения межродовых отношений и филогенетических связей между семействами. Большинство работ связано с изучением у различных семейств и родов числа хромосом и с установлением «кариологической эволюции». При этом некоторые исследователи утверждают, что эволюция идет от большего, основного числа хромосом к меньшему, другие исследователи считают, что кариологическая эволюция идет в обратном направлении — от меньшего к большему числу хромосом. В работах Тишлера и его учеников разобраны кариологически многие систематически сложные семейства. Многие систематики, не придавая решающего значения числу и морфологии хромосом в построении филогенетических систем, пользуются этим методом в качестве подсобного при изучении родственных связей между родами (Персиваль, 1921; Жуковский, 1928; Фляксбергер, 1935; и др.).
Связь систематического положения растений с его биохимическим составом исследовал советский ботаник А. В. Благовещенский. «Передача вопросов эволюции в руки биохимиков, — писал Благовещенский в 1925 г.,— вполне своевременна и дает заслуживающие внимания результаты, поскольку она будет заключаться не в перечне и описании встречающихся в -растениях химических веществ, а в знании причин и направления отдельных процессов, протекающих между этими веществами». В более поздних работах Благовещенский (1934) уточняет это положение, указывая, что вся морфология растений является внешним выражением их химизма, но данных для установления определенных закономерностей в этой области пока еще совершенно недостаточно.
В работе «Биохимические основы эволюционного процесса у растений» (1950), написанной значительно позднее рассматриваемого нами периода, А. В. Благовещенский на основании большого материала, накопленного им и его учениками, пришел к обобщениям, которые позволили ему рассмотреть с биохимической точки зрения филогенетическую систему растений А. А. Гроссгейма, построенную на экологических признаках растений, и «показать, что между положением отдельных семейств в этой системе, и их характером обмена веществ, типом дыхания, качеством ферментов существует определенная связь: формы вымирающие, реликтовые, отличаются ясно выраженными признаками наличия специализированного обмена веществ, низкого энергетического уровня, в противоположность стоящим на высоком энергетическом уровне прогрессивно эволюционирующим группам». Таким образом, на основании биохимических признаков, Благовещенский считает возможным выяснять направление эволюционного процесса и филогенетические связи растений.
Для построения филогенетической системы растений большое значение имеют данные палеоботаники, располагающей фактическими конкретными документами из прошлого растительного мира. Среди ископаемых растений находятся подлинные предки современных растений, свидетельствующие об истоках развития растительного мира. В этом отношении большие работы проделаны в Западной Европе (Киршхей- мер, 1936; Флорин, 1938, 1939, 1940 и др.). В СССР большое значение для филогенетической систематики имеют работы А. Н. Криштофовича.
Изучение ископаемых растений древнейших флор привело Криштофовича (1930, 1937, 1946, 1950) к выводу, что эволюцию растений нельзя
рассматривать в виде единой цепи. Вследствие однообразия основных факторов, воздействующих на растения (температура, влажность, свет, свойства почвы, в связи с первыми, равно как борьба растений между собой и за завоевание пространства), и, с другой стороны, вследствие единства плана организации химизма всех растений (белок— целлюлоза — клетка — расчлененный побег) получается не только однообразная реакция растительных организмов и приспособления их к среде, но и проявление этих процессов независимо и полифилетиче- ски. Криштофович приводит примеры появления одних и тех же признаков большого систематического и филогенетического значения в разных семействах независимо друг от друга. Одним из таких примеров является погружение плода в углубленное дно соцветия. Это погружение наблюдается у растений совершенно различных систематических групп-—у фикуса (инжира) из семейства тутовых, у каштана из семейства буковых, у рода пирус из семейства розоцветных и т. д. По этому признаку, не зная систематического положения растений, можно было бы объединить их в один класс — покрытоплодных (Angiocarpae). Между тем хорошо известно, насколько далеки эти растения в филогенетическом отношении.. Таким образом, Криштофович отвечает, что голосемянность тоже могла получиться полифилетически под влиянием взаимодействия одних и тех же факторов среды на структуру организ- .мов. Поэтому выделять все голосеменные в единый класс Криштофович считал нецелесообразным. По его мнению, это только стадия развития. Полифилетически произошли и покрытосеменные растения. Возникновение их можно предположить двумя путями — через беннетиттовые и через кейтониевые. Таким же взаимодействием среды и организмов объяснял Криштофович и явление гомологии.
Криштофович считал, что высокоорганизованные формы, будучи специализированными ветвями эволюционного развития, заходили в тупик, в то время как менее специализированные низкоорганизованные формы продолжали эволюционировать и давали новые ответвления эволюционных линий. Поэтому погибали такие формы, как гинкговые, бен- неттиты и др. В то же время скромные представители растительного царства будут развиваться и заселять новые территории на земном шаре.
В 1925 г. в Королевском обществе в Лондоне было заслушано сообщение кембриджского палеоботаника Томаса «Кейтониевые — новая группа покрытосеменных растений, происходящая из юрских отложений». Эта находка несколько приоткрывала завесу над тайной происхождения цветковых. У кейтониевых, впервые найденных Томасом еще в 1911 г., описаны образования, очень похожие на завязи цветковых, которые сидят попарно на длинной ножке и содержат внутри семяпочки. В 1922 г. были найдены также и тычинки. Открытие Томаса произвело сенсацию среди ботаников и подверглось дискуссии в Лин- неевском обществе в 1926 г. На этом собрании ученых кейтониевые были признаны покрытосеменными растениями юрского периода. Оставалось решить вопрос, были ли они предками всех цветковых растений или одной определенной группы. Однако в дальнейшем первоначальное представление о кейтониевых как о непосредственных предках покрытосеменных растений было отвергнуто большинством ботаников и они были отнесены к первичным голосеменным. В настоящее время они считаются наиболее прогрессивной группой папоротников, достигших стадии семенных растений.
Одним из распространенных предположений было то, что высшие растения тесно связаны с водорослями и являются их прямыми потомками, изменившимися в соответствии с наземным существованием. Все особенности цветковых растений с точки зрения этой гипотезы намеча- 212
ются уже у водорослей. Советский ботаник Б. М. Козо-Полянский, разделявший эту гипотезу, полагал (1928), что «единственной гармонирующей со всеми имеющимися у высших растений особенностями является группа зеленых водорослей», которую он и считал способной пролить свет на морфогенез высших растений.
Однако далеко не все ботаники считали возможным происхождение цветковых растений от водорослей. Часть зарубежных ученых предлагала считать возможными предками «цветковые голосеменные», к которым относились эфедра, гнетум, хвойные, саговники, беннеттиты, а также гипотетические предки беннеттитов, и саговников. Другие ботаники представляли себе, что предками цветковых являются папоротникообразные или низшие бесцветковые голосеменные растения.
Козо-Полянский считал наиболее приемлемым предком каменноугольный род Neoggerathia,который отличается спорангиями, не расположенными на нижней стороне и по краям листовых пластинок, как у других папоротников,-а рассеянными по всей поверхности. У покрытосеменных растений семяпочки тоже обыкновенно связаны с верхней стороной плодолистиков. Против этой гипотезы говорит, однако, еще неясное систематическое положение неогерратии: разные авторы относят ее то к ужовниковым, то к мараттиевым, то к саговниковым.
Одной из групп растений, которые могут быть признаны предками цветковых растений, являются семенные папоротники, происхождение которых можно проследить до среднего девона. В верхнем девоне был найден древовидный, семенной папоротник Eospermatopteris, а в верхнем отделе среднего девона—Aneurophyton germanicum, имеющий много сходных черт с псилофитами — первыми сухопутными растениями. Таким образом, покрытосеменные растения в своей родословной доходят до силурийского периода палеозоя.
В 1937 г. была опубликована интересная гипотеза французского палеоботаника Бертрана. Он был ярым противником построения генеалогических древ, считая, что все растения возникли почти независимо друг от друга, хотя и почти одновременно. Возникновение растительного мира Бертран относит к архейской эре и считает, что мы никогда не сможем обнаружить их предков в отложениях домеловых времен, потому что эти растения были тогда еще в зачаточном состоянии. Метаморфоз произошел сразу на заре мелового периода, и поэтому покрытосеменные растения появились внезапно и сразу в той форме, в которой они известны сейчас.
Таким образом, Бертран не ссылается на'пробелы в геологической летописи и не ищет промежуточных звеньев. В природе известны такие случаи, которые демонстрируют длительную задержку организма на личиночной стадии, и, по-видимому, серьезных возражений против этой гипотезы нет. Во всяком случае взгляды Бертрана.не лишены интереса.
Несколько сходные высказывания принадлежат Гуппи (1919), который считал, что эволюция цветковых растений, прошла через две последовательные стадии: во время первой стадии возникли крупные семейства покрытосеменных. Это был век мутаций, свободный и ничем не стесненный, век однообразия в условиях среды. Вторую стадию Гуппи называет эрой дифференциации в ответ на изменения внешних условий— в первую очередь климата. Эта эра — современных покрытосеменных, которая, можно сказать, началась с мелового периода. Хотя Гуппи ограничивается только историей покрытосеменных, но можно предположить, что он распространяет свою теорию и на другйе систематические группы.
Чрезвычайно интересной является точка зрения индийского ученого Сахни (1937). «Как в истории народов, — говорит Сахни,—так и в истории растений и животных после периода жизненных смен, которые
мы в общем называем эволюцией, наступает неизбежно период революций— период быстрого перехода».
По Сахни, такие революции в органическом мире оказываются межами в истории растений, так же как и в истории земного шара. В этот период истребляется большое количество растений и животных, и в то же время появляются совершенно новые формы жизни, которые до тех пор были неизвестны. Этот факт внезапного появления новых видов, родов и семейств настолько поразителен, что он на первый взгляд вступает как бы в острый конфликт с дарвиновским учением об естественном отборе. Эволюция в виде постепенного и методического процесса изменений, отмечает Сахни, факт неоспоримый. Но эволюция не охватывает. в целом эволюцию организмов. Периодические революции—это интегральные и существенные части эволюции и, может быть, являются наиболее важными частями последней, поскольку речь идет о творчестве новых форм.
, В геологическом прошлом Земли Сахни отмечает несколько таких революций.
Появление покрытосеменных должно считаться огромным шагом вперед в жизни растительного мира. Точная дата этого события не установлена, но некоторые ранние представители могут быть прослежены др силура.
В среднем девоне произошла существенная смена, которая про- цвеуала во всем карбоне и в пермских отложениях. Эта палеозойская растительность была почти однородной как в северном, так и в южном полушариях.
В верхнем карбоне и в пермских отложениях обнаруживается уже резкий контраст во флорах южного и северного полушарий. Первоначальная южная флора была по большей части уничтожена климатической революцией, и тогда возникла однотипная растительность, так называемая глоссоптеровая флора.
Сахни не решается назвать эту смену «всемирной трансформацией», но, несомненно, это было крупным событием в эволюции растительного мира.
В конце пермского периода или в раннем триасе резкая разница между флорой северной и южной провинций исчезает. Собственно палеозойская флора с ее господствующими семенными папоротниками, гигантскими плаунами и каламитами уступает свое место новому типу растительности. Хвойные и цикадовые все более выдвигаются на первый план, и в то же время среди папоротников начинают распространяться некоторые современные семейства. Смена растительности настолько резкая и внезапная, что позволяет прийти к отрицанию доктрины непрерывности эволюции.
Последняя большая трансформация наступила или, точнее, «обнаружилась» в нижнем мелу. Нижнемеловая флора в существенных чертах уже приближалась к современным покрытосеменным; по всей своей структуре раннемеловые растения очень сходны с современными, хотя и отличаются от них по более или менее существенным признакам.
Советский ботаник М. И. Голенкин в 1927 г. опубликовал интересную работу «Победители в борьбе за существование», в которой анализирует причины, приведшие покрытосеменные растения к господству на земном шаре над сосудистыми тайнобрачными и низшими голосеменными. По Голенкину, в середине мелового периода на Земле резко изменился климат: увеличилась инсоляция, уменьшились влажность и облачность.
Прежняя растительность, приспособленная к влажному климату и неяркому освещению, стала отступать с открытых мест или вымирать. 214
Покрытосеменные по устройству своих вегетативных органов могли выдержать увеличивающуюся сухость воздуха и яркое освещение, в связи с чем быстро распространились на земном шаре.
Таким образом, и к середине XX в. вопрос о происхождении покрытосеменных растений, о времени их возникновения и об их ближайших и отдаленных предках остается открытым. Имеются более или менее правдоподобные догадки и теории наших современников — отечественных и зарубежных ботаников. Однако ни одну из этих теорий еще нельзя признать вполне приемлемой, и в этом отношении остается широкое поле деятельности для исследований и для совместных усилий ботаников, геологов и фитопалеонтологов.
Наряду с развитием филогенетической «макросистематики», имеющей дело с высшими порядками системы растений, в XX в. продолжала развиваться систематика низших таксономических единиц'—рода, вида и внутривидовых подразделений. Основная проблема этой систематики— проблема вида остается узловой проблемой ботаники, связанной со всеми направлениями ботанических исследований. В 1940 г. в СССР опубликована капитальная сводка академика В. Л. Комарова «Учение о виде», в которой подведены итоги достижений мировой ботаники по этой проблеме. В этом труде Комаров подробно разобрал взгляды ученых на вопрос о виде, начиная с древнейших времен, в додарвиновскую эпоху и после Дарвина. Комаров показал, что в XIX в. преобладало механистическое понимание и попытки механизировать вопрос вида не прекратились и в XX в. Однако у многих ботаников вид не является только единицей классификации — они ищут иного толкования этого понятия. Развивается эволюционная идея вида, вид признается подвижным и появляется желание восстановить историю растительного мира в связи с историей Земли, построить филогенетическую систему. Большое внимание уделяется правилам описания и наименования видов; создаются и неоднократно пересматриваются правила международной номенклатуры, что становится особенно важным в связи с развитием флористических исследований и открытием все новых и новых видов. В. Л. Комаров должен считаться основоположником морфолого-систематического метода в нашей стране. В 1927 г. Комаровым был высказан знаменитый «камчатский афоризм»: «Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую определенность», к которому его привело убеждение, что объективно разрешить вопрос, видом или разновидностью является изучаемый, растительный организм, можно только установив, соответствует ли растение особому ареалу или нет. В. Л. Комаровым были введены в систематику растений также «ряды видов» (series), объединяющие близкие виды. Понимание вида, данное Комаровым, легло в основу современной филогенетической систематики растений и принято большинством ботаников СССР.
Другой подход к виду, хотя и не противоречащий определению Комарова, но значительно отличающийся от него, у Н. И. Вавилова и созданной им школы ботаников-растениеводов. В результате изучения . внутривидового состава культурных растений, Н. И. Вавилов пришел к понятию линнеевского вида как определенной сложной подвижной мор-, фофизиологической системы, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом (Вавилов, 1931). Такое определение вида вытекает из его динамического изучения, при котором приходится рассматривать историю расселения видов на протяжении геологических эпох, с учетом изменения климата и конфигурации материалов, движения ледников и роли горообразовательных процессов в изоляции видов. Для разграничения видов Вавилов считал недостаточным обычный метод систематики, пользующийся почти исключительно морфологическими признаками, с учетом ареала. Он считал необходимым принимать во
внимание также физиологическую обособленность, нескрещиваемость, географическую и экологическую обособленность.
И. Вавилов открыл закономерность географического распределения доминантных и рецессивных признаков у растений: многие рецессивные признаки проявляются на периферии ареала (восковой эндосперм у кукурузы, восковидный тип сухих семядолей у бобовых, белоцветковые формы бобовых и льна). Напротив, доминантные формы сосредоточены в центре ареала.
Эта теория Н. И. Вавилова имеет большое практическое значение, направляя исследования интродукторов в определенные районы, избавляя их от бесплодных поисков.
Учение о виде Н. И. Вавилова нашло своих сторонников среди ботаников, преимущественно экологов, систематиков культурных растений и растениеводов.
Выше мы рассматривали работы шведского ботаника Турессона, трактовавшего вид как экологическую проблему.
В СССР последователями Турессона были М. А. Розанова и Е. Н. Синская, написавшие позднее ряд работ по экологической проблеме вида.
Экологические работы советских и зарубежных ботаников внесли в последующие десятилетия (1930—1950) значительные изменения и в определение понятия вида: в новых определениях отразилась экологическая дифференциация, подчеркивается значение генетических барьеров, способствующих дивергенции видов.
В 20—30-е годы XX в. продолжались исследования растительности земного шара, накапливалось все больше и больше флористических материалов, разбросанных в различных ботанико-систематических и географических работах. Появлялись большие монографические работы по отдельным родам или семействам. ' Общие ареалы родов заменяются ареалами видов, достаточными для составления карт распространения нередко с данными по экологии. В разработке отдельных родов встречаются также элементы филогении.
Сравнение флор двух или нескольких географических территорий в отношении количества систематических единиц (семейств, родов или видов), представители которых произрастают в диком состоянии, служит для характеристики флор и свидетельствует о богатстве или бедности флоры, дает возможность анализировать исторические причины этого явления. Однако флористический анализ, флористическая статистика, основанная на числе видов растений, не могла считаться точным методом в связи с тем, что понятие вида очень различно у разных авторов-систематиков, и поэтому во «флорах» разных стран виды часто являются несравнимыми величинами: в одних слишком мелкими, в других, наоборот, крупными систематическими единицами (Ирмшер, 1922; Гуд, 1927; Шимкевич, 1938; и др.). Шимкевич ввел в географию растений понятие о «показателе родового сходства». Степень флористического сходства сравниваемых между собою областей Шимкевич выражает числом общих для этих областей родов, не считая космополитических, т. е. распространенных на всех континентах. Из общего числа родов растений — 11 тыс., всего 404 рода — космополиты. Шимкевич считал, что флоры, имеющие по крайней мере 50% общих родов (показатель родового сходства 0,5), являются родственными; если же показатель сходства меньше 0,5, родства флор нет. Этот метод, предложенный Шимкевичем, дал возможность не только сравнивать между собою флоры различных географических областей, но также выяснять степень родства к той или иной флоре так называемых переходных поясов. Так, например, польский ботаник Шафер, изучая родство флор, выяснил таким путем, что флора Центральной Сахары принадлежит к средиземноморскому типу, а флора
Судана — к палеотропическому; флора Гавайских островов представляет собою самостоятельную область, не связанную ни с одним континентом, в то время как остров Таити связан с Азией и с Австралией, а Хуан Фернандес и Галапагос—с Южной Австралией.
Такого рода флористическо-статистические исследования обогащали историческую географию новыми данными, которые проверялись также палеонтологическими исследованиями.
Развивая идеи Шимкевича, польский ботаник Кульчинский (1944) определил коэффициент сходства семейств, основываясь на картах географических ареалов всех семейств покрытосеменных растений, составленных Вестером (1940). Кульчинский вычертил на 150 картах земного шара линии одинакового количества семейств. При помощи этого метода можно выяснить флористическое сходство или различие определенных областей земного шара в отношении каждой группы таксономических единиц — семейств, родов, видов, а также порядков, карты ареалов- которых уже сделаны. '
Методы Шимкевича и Кульчинского способствовали также выяснению генезиса флор. В этом отношении многое сделано немецким ученым- Мейзелем, изучавшим луговую растительность Западной Европы (1940),. и швейцарским ботаником Жаккар, занимавшимся сравнительной характеристикой альпийской растительности применяя метод родовых коэффициентов.
Метод флористического анализа значительно затруднен тем, что изученность разных флор очень различна, а главное —изучение флор связано обычно с политическими границами государств, а не с границами естественных географических областей. В связи с этим географические- соседние области, попадающие в разные государства, оказываются изученными в различной степени. Поэтому во второй половине двадцатого’ века начали появляться «флоры» географических областей, включающие- более узкие районы, но зато позволяющие судить о действительном флористическом составе естественной ботанико-географической области. Таковы, например, вышедшие в СССР «Флора Крыма», «Флора Кавказа», «Флора Алтая и Западной Сибири» и т. д. В западноевропейских странах опубликованы флоры Карпат, Альп и т. п.
Таким образом, во флористическом изучении в первой половине XX в. произошли значительные изменения, связанные прежде всего с изменением методов работы флористов.
В СССР в 1931 г. было принято решение об издании «Флоры СССР» — коллективного труда советских ботаников.
В Предисловии к «Флоре СССР» (1934 г.) академик В. Л. Комаров- указывал, что все издание предполагается в 15 томах. Общее число видов растений, растущих в пределах СССР, было точно неизвестно. В «Русской флоре» Ледебура было описано 146 семейств, 1139 родов,. 6568 видов. Но с тех пор (1842 г.) границы России значительно изменились, территория расширилась; увеличилось также число видов, которое, на основании региональных флор исчислялось к началу работы над «Флорой СССР» в 20 000 видов. Увеличился и общий объем издания,, достигший к концу издания (1967 г.) 30 томов.
Материал во «Флоре СССР» расположен по системе Энглера^ Особое внимание при описании видов уделено местообитанию растений и их народнохозяйственному значению. Новым во «Флоре СССР» было, по- предложению В. Л. Комарова, признание самостоятельными видами всех растений, хотя бы и очень близких, но обладающих каким-либо- наследственно передающимся признакам, по которому их можно отличать. Таким образом, составители «Флоры СССР» отказались от внутривидовых подразделений (разновидностей и т. п.). Но, стремясь сохранить эволюционное освещение, близкие виды объединяли в серии или
ряды видов, видовые циклы, которые показывали филогенетические связи между мелкими видами. Ряд как бы заменяет собою линнеевский вид, распадающийся в процессе эволюции на современные, географически локализированные, реальные виды.
Надо отметить, что этот принцип во «Флоре СССР» выдержан неполностью. Многие авторы не приняли его и продолжали работать в духе ■прежних таксономических построений. В некоторых случаях, напротив, географические расы не только не выделялись в самостоятельные виды, а просто игнорировались, ставились в синонимику. Таким образом, различные тома «Флоры СССР» допускают несколько отличное толкование таксономических единиц, что при многочисленности коллектива авторов, участвовавшего в составлении «Флоры СССР» (свыше 50 человек), вполне естественно.
Выход в свет «Флоры СССР» — крупное событие в истории мировой ботаники. По своим объемам и полноте это издание превысило все издававшиеся до тех пор «флоры», а территория, покрывающаяся этой флорой, равна одной шестой земного шара и включает чрезвычайно разнообразные условия местообитания растений. Вполне естественно, что такой труд обратил на себя внимание зарубежных ботаников и нашел отклик и в печати. Однако дискуссионные высказывания относятся преимущественно к концепции вида, принятой авторами «Флоры СССР». Этому способствовал в значительной степени незадолго до опубликования первых томов «Флоры СССР» выход в свет «Среднеевропейской флоры» Ашерсона и Гребнера (1—7 т., Лейпциг, 1896—1935), Этот труд, печатавшийся в течение сорока лет, был основан на политипической концепции вида.
Возвращаясь несколько щазад, следует напомнить о том, как развивались идеи ботаников 'XVIII, XIX и XX в. в области таксономического деления вида. Линней, установивший в ботанике бинарную номенклатуру, последовательно проводил во всех своих трудах монотипическую концепцию вида. Представление о виде как политипической единице, введение во флористику подчиненной виду единицы — в первую очередь подвида (subspecies) —появились впервые в 1802 г. в работе Персона. Линнеевская разновидность была временно существующей, ненаследственной формой; так же понимался сперва и «подвид» Персона. В дальнейшем разновидность, или подвид, стали уже подчиненными виду наследственными категориями, промежуточными между линнеев- скими видами.
Политипическое понятие вида в своем первоначальном значении применялось Дарвином, признававшим разновидность как «зачинающийся вид» и подвид, как форму, приближающуюся к виду. После Дарвина политипическая систематика развивалась в произведениях многих авторов. Так, например, она принята во многих монографиях из серии «РПап- zenreich» Энглера, в частности в обработанной самим Энглером в соавторстве с Ирмишем роде Saxifraga.
В России эта система почти не привилась: за исключением Р. Э. Регеля и Г. Эттингена, пользовавшихся политипной классификацией в Flora caucasica-critica, и Д. П. Сырейщикова, который применил ее в четвертом дополнительном томе своей «Иллюстрированной флоры Московской губернии» (1914); больше нигде такая система подчиненных виду единиц не применялась.
Предложенная Комаровым сперва во «Введении к флоре Маньчжурии», а затем в предисловии к «Флоре СССР» монотипная концепция вида произвела «революцию» в представлениях наших флористов о виде (Юзепчук). Политипическая концепция вновь сменялась монотипической и особенно полного выражения достигла во «Флоре СССР». Однако не все авторы «Флоры» были согласны с этой концепцией, и за
последние годы в печати появились протесты против дробления видов, уменьшения их объемов, повышения каждой отличающейся формы, имеющей самостоятельный ареал, до категории вида.
Концепция вида В. Л. Комарова нашла отклики в зарубежных странах, хотя имя Комарова и не упоминается в большинстве из этих работ. Первыми приняли эту концепцию японские ботаники, познакомившиеся ■с «Флорой Маньчжурии», переведенной на японский язык. Независимо ст Комарова аналогичным методом пользовались в своей работе американец Ридберг (1924) и чешский ботаник Дейль (1946). В то же время в США политипическая концепция значительно укрепилась, что особенно видно в работах систематиков — флористов Ферналда, Редера и др.
В целом в зарубежных странах господствующей остается политипическая систематика.
Подводя итоги развитию флористики в первой половине XX в., необходимо отметить, что флористические работы превратились в XX в. в -связующее звено между систематикой, географией, фитопалеонтологией и исторической географией растений. В этом заключается развитие этой •отрасли ботаники, которую по праву можно назвать старейшей. Надо добавить, что многими ботаниками в настоящее время флористика не признается самостоятельным разделом ботаники — одни считают флористику частью систематики, в связи с тем что во «флорах» мы имеем не только флористический состав (перечень встречающихся в данной области растений), но также и филогенетические взаимоотношения видов. Другие относят флористику к географии растений, с полным основанием считая, что «флоры», описывая географическое распространение растений, дают возможность геоботанической характеристики данной области. Вернее всего, флористика является основой как для систематики, так и для географии растений.
Глава 24
ФИТОЦЕНОЛОГИЯ, экология
Термин «фитоценология» был предложен В. Н. Сукачевым в 1935 г. для названия науки о фитоценозах или растительных сообществах. Термин «фитоценоз» был применен еще в 1913 г. Гамсом, хотя и в несколько ином смысле, чем он употребляется сейчас. Основные направления новой наукй были изложены В. Н. Сукачевым в его работе «Введение в изучение растительных сообществ» (1915).
Одним из первых сформулировал задачи фитоценологии (фитосоциологии) швейцарский ботаник Браун-Бланке (1928). Браун-Бланке считает, что круг исследований фитосоциологии распространяется на следующие пять проблем:
структуру, или организацию растительных сообществ; 2) синэкологию, или изучение взаимосвязи растительных сообществ в зависимости их от окружающих условий; 3) сингенетику — изучение законов становления, и развития растительных сообществ; 4) синхорологию — изучение распределения растительных сообществ в пространстве, их возникновения и распространения; 5) классификацию, или систематизацию растительных сообществ, разграничение единиц растительности, их ■объединение в высшие единицы, их систематическое положение. Послед-
нюю проблему Браун-Бланке считает «синтетической», объединяющей результаты всех предыдущих. В центре внимания «фитосоциологии», по его мнению, должна стоять первая проблема — изучение структур, что является необходимой основой для всех остальных проблем.
В Америке особенно большую роль в развитии фитоценологии сыграла концепция Клементса, который сделал попытку привести в систему все существующие взаимоотношения в развитии растительности земного' шара. Он разработал метод исследования динамики растительного покрова и поставил классификацию растительных сообществ на динамико-генетическую основу.
По Клементсу (1928), формация — это комплексный организм, как таковой она возникает, растет, созревает, репродуцируется и умирает. Формация как любой организм имеет эволюционную историю и возникает из модификаций более ранних формаций — она имеет свою филогению. Каждая формация — климакс — состоит из двух или более подразделений, называемых ассоциациями. Каждая из них обозначается одним или двумя доминантными видами, характерными для них (1938). Ассоциация,как и формация,— региональная растительная единица. Каждая ассоциация однотипна на всем ее протяжении по физиономии и внешнему виду, в ее экологической структуре и основном флористическом составе. Дифференциация ассоциаций в отношении локальных местообитаний дает подчиненные таксономические единицы.
ssКаждый климакс — прямое выражение климата: климат — причина, эффект — климакс, в свою очередь влияющий на климат. Доминантный вид занимает данное местонахождение, изменяет его в сторону неблагоприятную для него и тогда заменяется другим доминантным видом. Доминантами климакса являются виды, настолько приспособленные к местообитанию, что, завоевав данное местообитание, удерживают его в борьбе с другими видами. Доминант — это реальная база для изучения индикаторов, его роль — «командующая» в процессе вегетации. Доминантность — основной ключ к пониманию растительности.
s
s
Такова в кратких чертах система Клементса, составлявшаяся многие годы (1905—1949). Хотя ее можно назвать наиболее влиятельной продукцией американской экологии, за последние десятилетия ее влияние упало, она подвергалась критике. Многие авторы вносили в эту систему свои поправки и дополнения. Опыты показали, что формация не является продуктом только климата, что климатические и растительные области неидентичны. Изучение степей, саванн—наибольших формаций земного шара — выявило, что они — продукт влияния климата и почв. Многие авторы указывали на наличие многих подразделений между формациями, как это явно видно в тропиках.
Эти и многие другие, высказывания в значительной мере изменили взгляд на формацию, как на растительную единицу. По современным взглядам, формация — не определенная конкретная единица растительности, определяемая климатом, это — абстрактная группировка сообществ или сходных физиономически по внешним условиям группировок, зависящая от произвольного выбора человека.
Природа ассоциаций также подверглась обсуждению, еще более острому. Если ассоциация — естественная единица растительных популяций, ее единство должно выражаться в распределении видов. Боль-, шинство или по крайней мере несколько видов должны иметь очень сходное распространение. Исследования показали, что никогда два вида не имеют совершенно одинакового распространения, они входят в ассоциации как ее независимые члены. Отношение к другим видам, несомненно, влияет на их распределение. Но это не значит, что виды «организуются» в группы, распространение видов индивидуально в том смысле,, что каждый вид распространяется исходя из своих собственных индиви- 220
г
дуальных качеств и приспособляемости к окружающим условиям и к другим видам, с которыми он сталкивается.
Доминантные виды не лимитируют распределение других видов и не •организуют их в определенные ассоциации, как утверждал Клементс.
Виды распределены в зависимости от всего комплекса внешних условий; твердо установленных групп в зависимости от климатических областей не имеется.
Представления о географическом распространении видов растений —■ центрах распространения, естественных ареалах не были связаны с понятием ассоциаций, с клементсовскими региональными единицами. Концепция ассоциации Клементса в настоящее время принимается очень немногими ботаниками и только в Америке. Этот термин принимается в понимании Браун-Бланке. Центральная для системы Клементса концепция сообщества как комплексного организма оставлена широким кругом ученых, как неприемлемая и малопродуктивная: естественные сообщества не происходят филогенетическим путем от сообществ прошлого •в том смысле, в каком это признается для организмов.
В 1940 г. была опубликована сводка американских экологов — Клаусена, Кика-и Хизи по итогам многолетних наблюдений за дифференциацией видов на экотипы. Ими были взяты виды'растений, принадлежащие к различным семействам,— розоцветных, сложноцветных, норичниковых и других, и повсюду они встречались с явлением дифференциации видов на экологические формы.
Изучая растительные ассоциации в связи с меняющимися условиями среды, Б. А. Келлер предложил изучать близкие формы растений в различных местообитаниях. Основной путь эволюции растений Келлер видел в эколого-физиологической перестройке под влиянием йзменяю- щихся условий среды. Согласно его экологической теории, видообразование в природе захватывает сразу много особей на старых местообитаниях или при проникновении растений или целых фитоценозов в новые области. Б. А. Келлер предложил так называемый метод экологических рядов, основанный на изучении постепенной смены условий существования, связанной с такими же постепенными изменениями растений.
В СССР экология получила широкое развитие, особенно начиная с 20-х годов. Экологические исследования проводились крупнейшими советскими ботаниками: В. Н. Сукачевым, В. Л. Комаровым, Е. П. Коровиным, М. Г. Поповым, Г. И. Поплавской и др. Специальные экологические работы были проведены под руководством Н. И. Вавилова с культурными растениями при изучении агроэкологических групп.
Работы В. Н. Сукачева связаны преимущественно с лесной экологией и болотоведением. Е. П. Коровин, М. Г. Попов, В. В. Алехин и некоторые другие советские ботаники занимались экологическим изучением растений степей и пустынь. Интересные работы выполнены В. П. Дады- киным и В. Н. Городковым в области экологии арктических растений. Экологическое направление имеют работы физиологов растений — Н. А. Максимова, П. А. Генкеля, Л. И. Иванова. Начиная с 40-х годов нашего столетия развивается новая отрасль экологии —- эволюционная экология растений, основоположником которой стал Б. А. Келлер. Основное направление эволюционной экологии — изучение вопросов видообразования в связи с приспособлением растений к условиям среды.
Широкое развитие получили экологические исследования в Польше,, где они возглавляются Д. Шимкевичем, опубликовавшим учебник по экологии растений. В Америке, Дании, Англии и в других странах издаются специальные экологические журналы и созданы общества ботаников- экологов. Из наиболее известных работ можно назвать книгу Мак-Доу- гола .«Экология растений», переведенную на русский язык в 1935 г., и- книгу шведского эколога Лундегордта «Влияние климата и почвы на жизнь растений» (русский перевод в 1937 г.). Большое значение в XX в. имеет экология для сельского хозяйства. Изучение морозостойкости н засухоустойчивости, а также продуктивности лугов и пастбищ тесно связано с экологией растений.
Глава 25
ПАЛЕОБОТАНИКА
Большим событием в палеоботанике 20—30-х годов XX в. было- открытие в 1925 г. Томасом совершенно новой группы ископаемых растений—кейтониевых. Эта находка дала новое направление в поисках предков покрытосеменных растений. Томас описал у кейтониевых образования очень сходные с завязью, которые сидят двумя рядами на длинной ножке и заключают внутри семяпочки. Сперва кейтониевые получили признание в качестве первичных покрытосеменных растений юрского периода.
Однако в дальнейшем первоначальное представление о кейтониевых как о непосредственных предках покрытосеменных было отвергнуто- большинством ботаников, и в настоящее время они отнесены к первичным голосеменным и считаются наиболее- прогрессивной группой папоротников, достигших стадии семенных растений. В систематике ископаемых растений их ставят между семенными папоротниками и кордаи- тами. Но их филогенетические связи пока полностью не раскрыты-- некоторые признаки связывают их с водными современными папоротниками.
В первых десятилетиях XX в. возникла группа палеоботаников & Индии, которую возглавил Сахни. В г. Лакнау им был основан Палеоботанический институт, где до сих пор продолжают работу его ученики. Работы Сахни относятся главным образом к изучению ископаемых Индии и вообще Восточной Азии. Особенный интерес представляют его исследования по ископаемым голосеменным растениям Индии и Бирмы (1925, 1931, 1937).
Работы болгарских палеоботаников Стефанова и Йорданова касаются преимущественно третичной флоры балканских стран.
Особенно много работ по третичной флоре опубликовано американскими палеоботаниками Берри, Чэйни и немецкими фитопалеонтологами Энгельгардтом, Эттингхаузеном и др.
В нашей стране палеоботанические исследования также значительно ‘ развились после 1917 г. Известный советский палеоботаник А. Н. Криш- тофович, сравнивая результаты работ советских палеоботаников за 1917—1942 гг. с результатами предшествующего 25-летия (1892—1916), указывает, что в СССР было опубликовано около 700 работ по фитопалеонтологии, тогда как за предшествующие 25 лет — всего 85. До 1917 г. в нашей стране было всего 7 человек, занимавшихся ископаемыми флорами, тогда как в 1942 г. их стало более 20.
Ископаемые растения были собраны во всех тех .малодоступных районах, которые до тех пор еще не были изучены палеоботаниками, особенно на Крайнем Севере. Полученные данные были использованы дл» списания ископаемых флор, а также для стратиграфии и генетической географии растений. Но, кроме того, в советской палеоботанике выделились новые направления, которые завоевали признание в мировой науке. Это — в первую очередь палинологические исследования. Термин палинология был предложен Хайдом и укрепился в литературе вместо, существовавшего до того времени .термина спорово-пыльцевой анализ.. У нас этот метод стал широко применяться при изучении четвертичных отложений, а затем и древнейших углей палеозоя. Палеоботаники А. Любер, И. Э. Вальц и С. Н. Наумова разработали оригинальную систему классификации спор, которая была принята на" XVII геологическом конгрессе в Москве. Пыльцевые анализы позднее были проведены по всем осадочным толщам, начиная с кембрийских, в которых обнаружены споры сравнительно высоко организованных растений (Наумова,. 1949, 1953).
Значительного развития достигли палинологические исследования в- зарубежных странах. В 1928 г. появились первые работы по истории флоры и растительности Румынии, основанные на изучении ископаемой пыльцы. Самым' крупным представителем метода пыльцевого анализа в- Румынии, можно назвать Э. Попа, который опубликовал с 1929 по 1954 г. свыше 10 работ по результатам спорово-пыльцевого анализа в Карпатах и в Трансильвании. Работы Попа опрокинули прежние представления об едином и относительно мягком ледниковом периоде на Карпатах в. пределах Румынии.
Для описания ископаемых флор Циммерман (1930) применил статистический метод, позволивший выяснить количественные взаимоотношения у древесных пород в растительных ископаемых формациях и провести аналогию с ныне существующими взаимоотношениями. На основании таких статистических данных Циммерман составлял геохронологические таблицы, кривые, выражавшие ход изменений в рядах некоторых форм, например, увеличение размера древесных, дихотомического разветвления оси и т. д. .
Одним из методов палеоботанических исследований, широко примененных в СССР в XX в., можно назвать диатомовый анализ. При помощи «определения количественного учета диатомовых водорослей выяснилось происхождение и возраст осадочных пород. Методом диатомового анализа пользовались еще в XIX в. Однако только в начале XX в. было- впервые высказано предположение о руководящем значении диатомовых в стратиграфии третичных отложений. Особенно же широкого развития диатомовый анализ достиг в нашей 'Стране в 40-х годах XX в., когда этот метод был применен к изучению ископаемых водорослей из третичных отложений Кавказа советским ученым В. С. Порецким.
Следующий метод палеоботанических исследований, заслуживающий упоминания, также был в значительной мере разработан и использован в СССР — это карпологический анализ. Этот метод, впервые описанный в самом начале XX в. в работах Рид (1907, 1908, 1915 и 1923), имел очень ограниченное распространение. Советский фитопалеонтолог П, А. Никитин ввел его в свои работы в 1938 г. и успешно применял для описания ископаемых травянистых растений из флоры Центральной Черноземной области, Поволжья и Западной Сибири (1940). Ценность этого метода заключается в том, что он дает возможность изучать травянистые растения ископаемых флор — растения, не оставляющие никаких других следов. Произведенные карпологические исследования позволили советскому ученому П. И. Дорофееву составить палеокарполо- гический атлас, являющийся ценным пособием для фитопалеонтологов.
Советские палеоботаники работали и за пределами СССР — в Китае, Монголии, Иране, Японии и на Филиппинских островах. Особенно много сделано по этим странам А. Н. Криштофовичем, опубликовавшим большое количество работ, посвященных палеоботаническим исследованиям Восточной Азии. По ископаемой флоре СССР основные работы XX в. принадлежат перу И. В. Палибина, В. Д. Принада и А. Н. Криштофови- ча. В 1941 г. вышел капитальный труд этого неутомимого исследователя, охватывающий результаты палеоботанических работ всего Союза, «Каталог растений ископаемой флоры СССР», в котором подведены итоги работ в нашей стране за 150 лет. Количество ископаемых растений, упомянутых в каталоге, достигает 5 200. Автор использовал в «Каталоге» свыше 1000 литературных источников и свои оригинальные исследования.
Заслуживает упоминания также крупная работа А. Н. Криштофови- ча «Курс палеоботаники» — первый учебник по фитопалеонтологии на русском языке, вышедший в 1933 г. Значение его очень велико, особенно заключительной части «Ископаемые флоры», представляющей большой интерес для палеоботаников всего мира.
Вопрос об эволюции растительного покрова земного шара, о происхождении и смене флор занимал многих палеоботаников первой половины XX в. В первую очередь следует упомянуть Сьюорда, многочисленные исследования которого в большинстве своем имеют значение для познания истории растительного мира. Не меньший интерес представляют также работы Брукса (1922), придававшего большое значение в истории флор эволюции климатов.
До сих пор вопрос о происхождении покрытосеменных растений остается нерешенным — мнения ботаников расходятся. А. Н. Криштофо- вич высказался за полифилетическое происхождение покрытосеменных, считая, что такое предположение может «примирить Энглера с Галли- ром, Гетчинсона с Арбер и Паркиным». Новое открытие индийского палеоботаника Сахни (1932) сближает покрытосеменные с цикадовыми. В 1942 г. Бертран и Деэ, основываясь на анатомических признаках, предположили непосредственную связь покрытосеменных с девонскими растениями; Шадефо (1941), в результате изучения пыльцы пришел к выводу, что голосеменные и покрытосеменные растения филогенетически совершенно не связаны. Ценные материалы по истории голосеменных опубликовали Флорин (1927, 1928, 1940) и Чэйни (1943). Значительные палеонтологические материалы имеются и по древнейшим двудольным (Стопе, Сьюорд, Берри и Криштофович); меньше сведений получено о происхождении однодольных.
Многочисленные палеоботанические сведения, полученные в первой половине XX в., дают ценные материалы для филогенетической систематики растений. Эти данные показывают, что прежние представления об эволюции растений, развертывавшейся в виде единой цепи, ошибочны; возникновение семенных растений, видимо, происходило независимо у разных групп. Из данных фитопалеонтологии ясно, что мхи, которые считались промежуточным звеном между водорослями и папоротниками, выпадают из общей цепи и представляют собой, вероятно, специализированную ветвь развития. Как теперь стало известно, мхи начали раз* виваться с конца мелового периода, хотя существовали и раньше; усиленное развитие папоротников относится к концу палеозоя и мезозоя, сифонниковых водорослей — к триасу, диатомовых — к третичному периоду. Таким образом, развитие палеоботаники привело к значительному сдвигу в познании эволюции растительного мира как в отношении генезиса и смены флор, так и в области филогенетических построений.
Глава 26
МОРФОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
В 20—30-е годы нашего столетия в морфологии высших растений широко представлены работы эволюционного направления. На основе ряда положений, ранее высказанных в трудах Потонье, Линье и Боуэра, немецкий ботаник Циммерман в 1930 г. сформулировал так называемую «теломную теорию». Примитивные дихотомически разветвленные'наземные растения, согласно Циммерману, состояли из недифференцированных частей, которые он назвал теломами в широком понимании. В свою очередь теломы разделяются на «собственно теломы» — конечные веточки дихотомической системы ветвления псилофитов и «мезомы» — своего рода междоузлия, соединяющие основания теломов. Теломы могут быть бесплодными или- спороносными. Развитие высших растений, всего многообразия их-органов представляет собой результат нескольких органо- генетических процессов: планации, срастания, редукции, загибания.
Из объединения стерильных теломов, названных Циммерманом фил- лоидами, возникают листья и оси побега. Объединенные фертильные теломы—синтеломы в процессе эволюции дифференцируются в спорофиллы; по Циммерману, имеются смешанные синтеломы, объединяющие спорангии и филлоиды. К этому типу синтеломов он относит цветок покрытосеменных.
Теломную теорию Циммермана называли также «новой морфологией». Позднее сторонники «новой морфологии» Циммерман, Бертран (1947), Лам (1948), Флорин (1939, 1948) и другие стали применять теломную теорию не только к примитивным наземным растениям, но и распространять ее положения на спорофиллы гинкговых, кордаитовых и даже на тычинки покрытосеменных растений. Из ботаников СССР к те- ломной теории примкнули Б. М. Козо-Полянский и Л. М. Кречетович. Против «новой морфологии» выступили затем А. Л. Тахтаджян (1952), а из зарубежных морфологов Имс, Паркин (1951) и др. Несмотря на спорность ряда положений теломной теории, в целом значение этой теории в развитии морфологии растений надо расценить как положительное: оно приводит к отказу от буквального понимания теории метаморфоза и к преодолению ограниченности в представлениях о природе органов высших растений. Признанию теломной теории нанесли определенный вред те из ее приверженцев, которые отрицали все достижения старой морфологии. Одним из таких сторонников теломной теории был Томас, открывший группу кейтониевых и доказывавший, что они являются первыми покрытосеменными растениями юрского периода. Цветок кейтониевых, по Томасу (1925), можно считать основой развития цветка покрытосеменных. На этом основании Томас отрицал понимание цветка как облиственного побега и частей цветка как видоизмененных листьев. Особенное внимание Томас уделил вопросу о происхождении плодолистиков и высказал предположение об их очень сложной природе. Положения Томаса вызвали резкую критику на общем собрании Линнеевско- го общества (1932) и на Интернациональном ботаническом конгрессе (1935). К этой критике присоединились такие видные морфологи, как Паркин (1935), Козо-Полянский (1936) и Арбер (1935).
В центре внимания эволюционной морфологии начала XX в. стоят также проблемы онтогенеза и тесно связанный с ним вопрос об индивидууме у растений. Проблема индивидуума интересовала уже в XIX в. таких крупных ученых, как Браун, Геккель и Нетели. Правда, эти работы были оценены Саксом как «бесплодные споры», и это мнение было поддержано Гарвеем (1919) и Моллем (1934).
15 Н. А. Базилевская и др.
Биогенетический закон Геккеля, сформулированный им в 1866 г., на- шел многих последователей среди зоологов и немногих — среди 'ботаников. Немногочисленные попытки применить биогенетический закон к растениям, как указывали Мейер (1937) и В. Л. Комаров (1940), только1 запутывали вопрос. Попытку разобраться в биогенетическом законе на ботаническом материале сделал в 1937 г. Б. М. Козо-Полянский, подробно разобравший литературу и собравший огромный разносторонний фактический материал. Разбирая особенности онтогенеза у растений и сравнивая его с онтогенезом у животных, Козо-Полянский пришел к выводу, что применение биогенетического закона к растениям по простой аналогии с животными недопустимо: к растительному миру необходимо подходить с совершенно иными критериями. У растений можно найти много примеров рекапитуляций, ценность этих рекапитуляций эквивалентна, но не тождественна с зоологическими. Известно много случаев воспроизведения в онтогенезе растений признаков их предков, но абсолютизировать это явление и считать, что в онтогенезе полностью повторяются «портреты» предков, нет никакого основания. Вопросу рекапитуляций у растений посвящены многочисленные исследования ботаников- (Боуэр, 1926; Имс, 1936; Кэмпбелл, 1940; Флорин, 1948; и др.).
В тесной связи с проблемой онтогенеза 1 стоит, как указывалось- выше, вопрос об индивидууме у растений. На развитие этого вопроса оказала влияние теория симбиогенеза. Некоторые ботаники признавали, особь растений, в частности древесных, за колонию, а органы—-за отдельные особи. Идеалистическая теория «соподчиненной индивидуальности» имела еще многих последователей в XX в. Так, в 1937 г. Козо- Полянский указывал, что «индивид у растений неуловимо растворился в. колониальности,. и поэтому можно говорить лишь об относительной 'индивидуальности у растений». Эту точку зрения резко критиковал В. Л. Комаров' (1940);
Самостоятельную страницу в эволюционной морфологии растений занимают работы по регенерации и трансплантации, яркими представителями которых в СССР были И. В. Мичурин и И. П. Кренке (1928,. 1940). Изучая возрастные изменения листьев у растений, Кренке пришел к выводу, что возрастные формы по расчлененности пластинки укладываются в закономерные ряды, которые могут быть выражены математическими формулами. Количественные отношения расчлененности листовой пластинки и связанных с ней признаков могут осветить вопросы онтогенетического и филогенетического формообразования, так как все уклонения форм от указанной математической закономерности объясняются историей развития нормального листа. Н. П. Кренке (1940) сформулировал интересную теорию циклического старения и омоложения растений, согласно которой все развитие данной особи и даже ряда вегетативно размноженных особей идет на основе борьбы двух противоположных процессов — старения и омоложения. Последнее обусловливается развитием все новых побегов.
Возрастные изменения, по теории Кренке, касаются в равной мере морфологических, физиологических и биохимических признаков, например содержания хлорофилла, активности ферментов в последовательном:, ряду листьев и т. д. Знание закономерностей развития организма, его возрастных изменений позволило Н. П. Кренке уже по ранним стадиям развития давать прогнозы скороспелости растений, что имело громадное значение для практики. Работы Кренке в этом отношении очень близки к работам И, В. Мичурина, который по габитусу однолетних сеянцев, гибридных плодовых, растений, предсказывал их свойства в период плодоношения. ■ - ■ - . ■ . . . .
Г ла в a 27
ЭМБРИОЛОГИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Открытие русским ученым С. Г. Навашиным на грани XIX и XX столетий двойного оплодотворения у растений, а также эмбриологические работы В. И. Беляева определили общее направление эмбриологических исследований как в нашей -стране, так и за рубежом. В дальнейшем двойное оплодотворение было подробно изучено многими эмбриологами, и его наличие у покрытосеменных растений было доказано. В сводке шведского эмбриолога Дальгрена (1927) приводится список 213 видов растений, у которых наблюдалось двойное оплодотворение. В настоящее время этот список значительно увеличился, и отсутствие этого процесса отмечено только у растений, размножающихся апомиктически.
■ Если самый факт двойного оплодотворения был признан всеми эмбриологами, то объяснение этого явления вызвало у .ботаников разногласия. Советский эмбриолог В. А. Поддубная-Арнольди (1939, 1959) считает, что «оба .слияния, происходящие при двойном оплодотворении, следует рассматривать как половой процесс, при котором различные результаты получаются отчасти потому, что условия обмена веществ в яйцеклетке и в центральной клетке совершенно различны... основная масса, содержимого пыльцевых трубок изливается в центральную клетку...' По-види.мому вследствие перегрузки продуктами ассимиляции, эндосперм развивается менее гармонично, чем зародыш, и постепенно полностью или частично вытесняется и потребляется последним».
Большое внимание уделялось явлению полиэмбрионии (многозаро- дышевости). Классификация типов полиэмбрионии была разработана Эрнстом (1918), Шнарфом (1929) и Уэббером (1940). Эрнст и Шнарф различали ложную и истинную полиэмбрионию. Ложная полиэмбриония— если зародыши образуются в разных зародышевых мешках, истинная — если зародыши возникают в одном" и том же зародышевом мешке.
Большое внимание в работах эмбриологов уделялось постэмбрио- нальному развитию. В первой половине XX в. французский эмбриолог Суэж, создавший свою школу эмбриологов, возродил механистическую теорию Ганштейна (1870), против которой выступали еще его современники. Суэж даже сформулировал (1934) законы, управляющие развитием предзародыша: закон экономии, закон происхождения, закон расположения, закон чисел, закон предназначения. Уже сами названия этих «законов» говорят о механистическом подходе к явлениям эмбриогенеза.. Законы Суэжа касаются соотношения клеток во времени и пространстве. Размещение клеток зародыша определяется всегда имеющейся осью симметрии предзародыша и зародыша. Деление'клеток также связано с осью симметрии и геометрическими фигурами, которые определяются этой осью. Раздел эмбриологии, которая пытается установить законы взаимного расположения клеток и размещения их в пространстве, Суэж называет «эмбриотектоникой».
Закон «назначения» выдвигает в виде постулата, что клетки специфичны и что роль каждой из них предопределена; клетки в предзароды- ше дают всегда начало точно определенным частям зародыша.
На основании выдвинутых им «законов» эмбриологического развития Суэж пытался найти схему, которая включила бы все типы эмбрионального развития.покрытосеменных. Это ему не удалось. В 1929 г. немецкий, эмбриолог Шнарф нашел ряд «типов развития»., которые" он считал характерными для’ различных семейств, и поэтому'свои «типы.» он называл по тому семейству,"к которому принадлежали изученные им виды:, тип
крестоцветных, тип астр, тип пасленовых, тип лебедовых, тип гвоздичных. Устанавливая эти типы эмбрионального развития, Шнарф опирался на законы Суэжа. По тому же пути пошел позднее Иогансен (1945), принявший в основном типы эмбрионального развития Шнарфа, но дополнивший их и несколько изменивший названия. Иогансен считает, что первый «тип крестоцветных» Шнарфа лучше именовать «типом онагри- ковых», так как это семейство имеет более ярко выраженный тип эмбрионального развития, чем пастушья сумка, на основании которой Шнарф выделил «тип крестоцветных». Кроме того, Иогансен выделил еще "«тип перечных». В каждом типе он намечает еще ряд подтипов и вариаций, основанных на модификациях главного типа. Специфичность, отличия одного типа от другого зависят прежде всего от характера первого деления зиготы — продольного или поперечного, а также от поведения терминальной клетки двуклеточного предзародыша. Модификации основного типа выражаются в разном числе клеток, участвующих в построении подвеска, в форме и размерах предзародыша, в различных скоростях сегментации. Название типа нельзя понимать так, что данный тип эмбрионального развития встречается только в этом семействе. Так, к типу онагриковых относится наибольшее число видов покрытосеменных из самых разных семейств как двудольных, так и однодольных.
Из изложенного совершенно ясно, что «типы эмбриологического развития», разработанные Шнарфом и Иогансеном, построены на механике развития и не учитывают индивидуального развития. Подход этот можно считать чисто метафизическим, и он совершенно не принимается советскими и многими зарубежными авторами.
Обобщения в области филогении архегониальных растений, на основании эмбриологических исследований, были сделаны рядом отечественных и зарубежных ботаников, например К. И. Мейером (1922, 1946), Боуэром,(1908, 1935) и др.
Особенно большой интерес представляют эмбриологические работы, связанные с экспериментальной систематикой и с генетикой растений, преимущественно с гибридизацией. Успех или удача скрещиваний, особенно отдаленных, очень часто зависит от эмбриологического развития, от сходства или различий хода эмбриологического развития родительских форм. Хорошо известен тот факт, что при отдаленных скрещиваниях зигота делится один раз, а затем погибает, не дорастая даже до стадии предзародыша. Эмбриологическое развитие родительских форм, идущее по совершенно различным типам, может быть основной причиной гибели зиготы. В таких случаях имеет место как бы эмбриологическая несовместимость родительских форм. Поскольку первое трансверсальное деление зиготы универсально, т. е. встречается у всех покрытосеменных растений, оно совершается без труда, второе деление у одних видов продольно, у других поперечно, и эти различия могут привести к гибели зиготы при отдаленных скрещиваниях. Развитие гибридного зародыша, приводящее при межвидовых скрещиваниях к уродливым формам, может быть объяснено теми же причинами.
К достижениям эмбриологии первой половины XX в. можно отнести работы по апомиксису. Цитологический анализ позволил Эрнсту (19181 доказать, что у баланофоры, партеногенетически размножающейся, эн« досперй возникает из верхнего, полярного ядра и, так же как и апомиктические зародыши, является диплоидным. В 20-х годах была более подробно изучена и апогамия, причем было открыто возникновение зародышей из синергид, из интегументов, а также наличие в различных семяпочках апомиктических зародышей как диплоидных, так и гаплоидных, возникших из нормально оплодотворенной яйцеклетки. Позднее было открыто возникновение апоспорического зародышевого мешка — из тканей спорофита (Эрдтман, 1931; Томас, 1940; и др.).
Значительный интерес представляют работы по партенокарпии, т. е. образованию плодов без предварительного оплодотворения. Эго явление обычно связано с бессемянностью плодов и поэтому играет большую роль в растениеводстве, особенно в плодоводстве. Выяснение причин бессемянности плодов заняло ’большое место в цитоэмбриологи- ческих исследованиях, но до сих пор вопрос этот не разрешен. Мысль растениеводов работает в направлении искусственного получения бессемянных плодов, и в некоторых случаях уже достигнуты успехи: опыление чужой или своей, но потерявшей всхожесть пыльцой дало благоприятные результаты в опытах Лайбаха (1932), Ясуда (1930—1939), Фиссинга и др. Разаботана методика стимуляции развития бессемянных плодов путем нанесения на рыльце различных фитоактивных веществ. Как установлено многими авторами, на процессы оплодотворения и эмбриологическое 'развитие в значительной мере влияют внешние условия: благоприятные условия способствуют нормальному развитию зародыша, неблагоприятные вызывают целый ряд нарушений в эмбриологическом процессе и в результате приводят к частичной или полной стерильности, к дегенерации макро- и микроспор, гамет и зародышей (Поддубная Арнольди, 1959).
Еще в конце XIX в. началась работа по изменению пола у растений. В 1930—1933 гг. опубликованы работы Стаут о влиянии на генеративные органы температурных воздействий.
Таким образом, эмбриологические исследования первой половины XX в. были направлены главным образом на выяснение вопросов полового размножения, развития зародыша, плодов и семян и на другие близкие задачи. Большое значение приобрело сравнительно-эмбриологическое направление, а за последние годы особенно развились экспериментальные исследования, связанные с запросами сельского хозяйства. Это направление особенно широко представлено среди советских эмбриологов, занимающихся изучением важнейших сельскохозяйственных культур. Широко распространены в последние годы и цитоэмбрио- логические исследования, имеющие целью выяснить причины и наметить пути преодоления стерильности и нескрещиваемости растений. Большую ценность представляют также работы-по выращиванию зародышей на искусственных средах, по сохранению всхожести пыльцы и по искусственному получению полиплоидов.
Глава 28
АНАТОМИЯ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Эволюционное направление проникло в XX в. и в анатомию растений, которая стала заниматься главным образом изучением эволюции анатомических структур. Так, большое внимание было уделено происхождению однодольности зародыша (монокотилии). Происхождением монокотилии зародыша занимались Арбер (1925), Бойд (1931), позднее А. Л. Тахтад- жян (1945—1948) и М. С. Яковлев (1946—1950), выдвинувшие различные теории, объясняющие однодольность. Но вопрос этот до сих пор окончательно не решен.
В изучении эволюции анатомических структур большую роль сыграли также палеоботанические объекты. В этой области работали Джеффри (1922), Имс (1925) и Бейли (1923—1933).
Основные положения филогенетической анатомии древесины разрабатывались школой Бейли. Первая -его работа в этом направлении была опубликована, совместно с Таппером в 1918 г. Изучая длину трахеид, сосудов и волокон вторичной древесины стебля большого числа разнообразных растений, как современных, так и ископаемых, авторы пришли к выводу, что многие признаки строения древесины зависят от длины этих элементов. Бейли является основоположником корреляционно-статисти-' ческого метода в филогенетической анатомии растений, дальнейшая разработка которого проводилась его сотрудниками,, особенно Фростом. В ряде работ (1930, 1931) Фрост изложил свои взгляды на эволюцию сосудов у двудольных; методом его исследований было сопоставление признаков строения трахеид и сосудов с признаками, принятыми за примитивные. Таким-примитивным признаком Бейли считал длинные трахеальные элементы, и Фрост был с ним в этом отношении солидарен. Проблему эволюции сосудов Фрост основывал на двух положениях: 1) если трахеиды более примитивны, чем сосуды, и в то же время связаны с ними филогенетически, то наиболее примитивным типом сосуда будет наиболее сходный с трахеидами; 2) эволюционное развитие таких признаков, как длина сосуда и перфорации, связано коррелятивно.
В более поздних работах Бейли и Чидль установили, что эти положения могут быть распространены и на группу однодольных (1940, 1943). Предпринятая несколько раньше в Оксфорде попытка сопоставить филогенетические построения на основе анатомии древесины и на морфологических признаках показала, однако, что выводы анатомов не всегда совпадают с выводами морфологов (Чок, 1937).
Наряду с работами, посвященными анатомии древесины, большое число исследований было направлено на изучение флоэмы. Однако успехи в изучении флоэмы значительно меньше, чем в исследовании ксилемы, что объясняется в первую очередь большими трудностями, связанными с изучением более мягких и легко разрушающихся клеток флоэмы, плохо сохраняющихся в ископаемом состоянии.
Из американских работ по флоэме заслуживает упоминания труд Мак Даниэля (1918), показавшего, что направление эволюции ситовидных трубок аналогично эволюции сосудов — ситовидные трубки становятся короче. Эти наблюдения дали возможность провести дальнейшие исследования по филогенетической анатомии растений. В 30-х годах XX в. ряд работ по анатомии флоэмы был опубликован одним из ведущих анатомов и физиологов Крафтом (1934 и др.). В своих работах Крафт уделял особенное внимание транслокациям и механизму этого явления. Работы Крафта были анатомо-физиологического направления. Его интересовали взаимосвязь структуры и физиологии ситовидных элементов-. Наблюдениями Крафта затронуты различные группы растений: бурые водоросли, мхи, голосеменные и покрытосеменные, это дало ему возможность придти к широким обобщениям в описаниях флоэмы. Крафт показал, например, что протоплазматические особенности ситовидных элементов значительно отличаются от всех остальных живых клеток. Им были найдены ситовидные элементы у бурых водорослей и мхов, хотя ксилема у них отсутствует. Это наблюдение Крафта имеет очень большое значение, так как доказывает наличие некоторых простых элементов, играющих роль, в качестве проводящих питание у всех групп растений; оно является также подтверждением тесной связи между структурой и функцией. Подтверждается, во-первых, связь сосудистых растений с бурыми водорослями и мхами, а во-вторых, большая древность флоэмы по сравнению с ксилемой.
Значительный интерес представляют также исследования флоэмы, проведенные американской исследовательницей Эсау (1933—1958). Основное направление ее работ — анатомопатологическое. Изучая влияние 230
вирусных и других заболеваний на флоэму, Эсау затронула также и теоретические вопросы. В частности, ею сделано много наблюдений относительно деления флоэмных элементов, происхождения паренхимных клеток и т. д. Особенно важными являются выводы Эсау о значении анатомических исследований для определения вирусов. Специфиче- екий эффект вируса на клетки и сосудистые пучки дает возможность ■определять и классифицировать вирусы. Эсау полагает также, что изучение реакции растения на болезнь, выражающуюся в изменении их анатомического строения, может пролить свет и на происхождение и развитие растений в эволюционном аспекте.
Анатомия флоэмы изучалась также в области утолщения коры, в части изменения ситовидных элементов у однодольных и двудольных в разных зонах и в различных климатических условиях. Работы по эволюционному развитию разных элементов флоэмы тесно связаны с физиологическими исследованиями. Однако еще многое в этой области осталось неизученным: так, очень мало известно относительно склеренхимных волокон, в особенности об их онтогенетическом развитии и отношении к другим элементам флоэмы; онтогенез их еще не изучен у большинства покрытосеменных растений.
Особое место в развитии анатомических знаний занимает изучение начальных стадий образования сосудистой системы растений. Точке роста стебля и первичной дифференциации ксилемы и флоэмы посвящены работы Фостера (.1939) и его учеников. Из этих работ очевидно, что меристематические клетки расположены не беспорядочно, как это раньше считалось, а имеют определенную организованность. Были даже сделаны попытки до некоторой степени классифицировать различные типы этой организации, что не лишено основания, так как из клеток меристемы в дальнейшем дифференцируются ткани стебля и листья.
Этим вопросом также занималась Эсау, которая предприняла критический анализ онтогенеза первичных сосудистых элементов. В результате ее исследований, проведенных с большим числом видов, стало возможным различать в меристеме первичные и вторичные элементы, а также прокамбиальные клетки, из которых образуются первичные сосудистые элементы, от других клеток меристемы. Кроме того, был пролит свет на взаимоотношение между формой и величиной проводящих путей и расположением листьев.
Одновременно с филогенетическим направлением в анатомии растений продолжало развиваться и описательное, связанное в первую очередь с диагностикой и практическим использованием древесины. К достижениям в этой области надо прежде всего отнести унификацию терминологии и характера описания древесин.
Попытки дать общие схемы для описания древесин предпринимались неоднократно с самого начала XX в. (Перро, Жерар, 1906; и др.). В 1932 г. Чаттуэй предложила шкалу для описаний древесины, получившую широкое распространение и оказавшую значительную помощь в изучении анатомий древесины.
Большую роль в микроскопическом изучении и описании древесины сыграла Международная ассоциация анатомов древесины, созванная в 1931 г. по инициативе американского ученого Рекорда и двух английских анатомов — Рендля и Эйстбюри. При этой ассоциации был создан специальный номенклатурный комитет в составе крупнейших анатомов мира, который разработал точную стандартную терминологию и составил словарь терминов, применяющихся при описании древесины. Этот словарь был переведен на все европейские языки, что очень способствовало описанию древесины в различных странах по единой номенклатуре. Международной ассоциацией анатомов были разработаны и другие вопросы, связанные с методикой связи образцов и описания древесин.
В связи с этим с 30-х годов начали появляться многочисленные работы по описанию и изучению древесин Америки (Record, 1937—1942), Азии, Австралии (Dadswell, 1933, 1935), Франции и ее колоний (Aubreville, Normand, 1930, 1933), Японии (Kanehira, 1921) и других стран. В СССР описанием древесин особенно много занимался в этот период А. А. Яцен- ко-Хмелевсйий (1939, 1942).
Огромное количество описательных работ дало возможность составить обобщающие сводки по встречаемости отдельных признаков в древесинах разных семейств (Record, 1936; и др.), а также ряд определителей древесины для разных стран.
Зародившаяся в конце XIX в. в работах Швенденера и Габерландта физиологическая анатомия растений нашла свое дальнейшее развитие в многочисленных исследованиях самого Габерландта, в упомянутых выше работах Крафта, в трудах советских физиологов В. Н. Любименко, В. Г. Александрова и др. Крупнейший советский физиолог и древесино- вед Л. А. Иванов применял анатомию древесины как метод для разрешения многих физиологических вопросов (1933, 193'5). В. Г. Александров в 20-е годы текущего столетия посвятил ряд работ физиологической анатомии травянистых растений, а также корреляциям между физиологическими особенностями растений и анатомическим строением древесины. Структура тканей и органов изучалась этими учеными в связи с их физиологической функцией.
Экологическую анатомию растений развивали Келлер и созданная им школа, изучавшая анатомические признаки растений, возникающие под влиянием приспособления к новым условиям существования. Изучением анатомического строения основных органов растения в зависимости от условий освещения, влажности, температуры, элементов питания занимались А. Риппель, Дитрих и Губер, а в СССР —В. Н. Любименко, Н. А. Максимов и Л. А. Иванов.
Большой интерес представляют результаты изучения механических тканей. В значительной мере заслуга в развитии этого направления принадлежит советскому ботанику В. Ф. Раздорскому. В основу его работ положено предположение, что строение механических тканей подчиняется, в общем тем же законам, тем же строительно-механическим принципам, каким подчинены все технические сооружения. Сравнивая конструкции растений со строительными сооружениями, сделанными человеком, Раздорский подходит, однако, не с чисто инженерной точки зрения, как это сделал его предшественник Швенденер, а рассматривает растение как живой организм. Растение и его органы не статически сопротивляются механическим воздействиям среды, а динамически реагируют на прилагаемые к ним силы. В концепциях Швенденера имеется ряд ошибок, выявленных Раздорским. Так, при объяснении деталей распре-, деления стереома Швенденер говорит о двутавровых балках, а механическим тканям приписывает значение заполнителей этих балок. Раздорский показал, что применение здесь этих строительных терминов неправильно. Стебли и их ответвления работают не только как балки, но и как колонны, и имеют конструктивные черты и тех и других. Детали конструкций растительных органов превосходят по тонкости сооружения техники, что придает им большую способность к сопротивлению, во-, обще большую прочность. Раздорский сравнивает стебель с балкой— пружиной, закрепленной одним концом, но сопротивляющейся внешним воздействиям не только динамически, но и биологически, реагируя изменением строения своего тела и его частей.
Теория Раздорского нашла широкое признание как в СССР, так и в зарубежных странах. Еще больший интерес представляют его работы по экспериментальной анатомии растений, изложенные в труде «Об адап- тативных механоморфозах у растений» (1938). В этой работе он показал, 232
что изменения эволюционного порядка у растений — это реакции на механические нагрузки в онтогенезе.
В СССР значительное развитие получило также изучение анатомических структур культурных растений. Особенно много сделано в этом, отношении В. Г. Александровым и его учениками.
Глава 29
ЦИТОЛОГИЯ РАСТЕНИЙ
В 20—30-х годах XX в. в цитологии растений, помимо морфологического изучения растительной клетки, стали интенсивно развиваться исследования в области цитофизиологии и цитогенетики, начали проводиться также цитохимические и цитофизические исследования.
к Под влиянием эволюционной теории в этот период создаются новые гипотезы о происхождении жизни на Земле, о филогенезе клетки и клеточных структур, их историческом развитии.
Хорошо обоснованная пипотеза о возникновении жизни на Земле была выдвинута советским биохимиком А. И. Опариным. По Опарину,, при остывании земного шара в первичной земной гидросфере находились углеводороды и их простейшие кислородные и азотистые производные. Находясь в водном растворе, они должны были претерпевать далеко идущую полимеризацию и конденсацию и таким образом превращаться в- разнообразные сложные органические соединения.
Молекулы белковоподобных тел при смешивании легко объединяются1 между собой в молекулярные комплексы, которые выделяются из раствора в форме коацерватных капель. Этот процесс был важным этапом на пути становления жизни, поскольку коацерваты с определенно выраженной поверхностью отделились от окружающей среды. Коацерватные капли поглощали из раствора различные органические и неорганические вещества и росли, начинались процессы синтеза и распада. Вследствие «естественного отбора» разрушались те коацерваты, у которых распад преобладал над синтезом, и оставались, продолжая развитие, те коацерваты, у которых синтез преобладал над распадом.
Таков, по Опарину, путь перехода неорганической материи в органическую форму, к первоначальным формам жизни.
Советские ученые А. А. Заварзин и А. В. Немилов в 30—40-х гг. выдвинули гипотезы о возможном историческом пути развития клеточных структур.
Представления А. А. Заварзина и А. В. Немилова имеют сходные черты. Они полагают, что клеточные структуры, возникшие из бесформенных комочков белка, далее развивались по нескольким направлениям. Первый возможный путь—развитие одноклеточных организмов. На этом пути одноклеточная организация как бы «переросла» в клетку: высокая дифференциация протоплазмы привела к появлению одноклеточных организмов типа инфузорий. А. В. Немилов относит к одноклеточным организмам и большие по объему организмы с нерасчлененным телом, типа каулерпы. А. А. Заварзин считает возникновение типа каулерпы вторым возможным путем эволюции, приведшим к созданию неклеточной структуры.
По представлениям Немилова, второй путь развития — это возникновение колониальных организмов (пандорина, вольвокс). Однако оба эти пути не дали дальнейшего развития, зашли в тупик.
Третий путь, по представлениям Немилова и Заварзина, был скачком к новому качеству — возникновению многоилеточности. Этот путь привел к появлению организмов со всей сложностью их разнокачественных структур, включающих не только различные клетди, но и межклеточные структуры, жизнедеятельность которых, подчиненная задачам целого организма, обеспечивает его многофункциональность.
В рассматриваемый период был создан ряд новых методов, на основе которых шло дальнейшее развитие цитологии, открытие новых фактов и явлений при изучении клеток.
Чемберсом (1912) и Петерфи (1922) был изобретен микроманипулятор. Это позволило производить операции на клетках, извлекая и перемещая ее отдельные компоненты, экспериментально изучать физические ■свойства клеток. Применение витальных красителей получило дальнейшее развитие. В цитологии стали применять поляризационный микроскоп, рентгеновские методы исследования, расширилось применение люминесцентной и ультрафиолетовой микроскопии. Используемый цитологами метод фазового контраста увеличил возможности прижизненного изучения клетки. Новую эру в цитологических исследованиях открыло применение электронного микроскопа.
Строение протоплазмы по-прежнему является одной из основных проблем цитологии. На основе изучения набухания ее, вязкости, прони- щаемости, адсорбции и механических свойств воздалось новое представление о протоплазме как трехмерной сети нитевидных белковых молекул, -соединенных готовыми к реакции боковыми цепями; в пространстве этой цепи находятся липиды, углеводы, с которыми реагируют боковые цепи протеинового остова.
Мембранная теория проницаемости протоплазмы (Пфеффер, Овертон, .Ходжкин) имеет много сторонников среди цитологов. По этой теории протоплазма представляется коллоидом, на поверхности которого имеется субмикроскопическая мембрана, избирательно проницаемая для мо- .лекул и ионов различных веществ.
Накопление многих фактов, противоречащих этой теории, вызвало к жизни другую — адсорбционную теорию проницаемости (Фишер, Александров, Насонов, Трошин), согласно которой основная часть воды в -протоплазме находится в связанном состоянии, подобно тому, как это имеет место в коацерватах. Поступление веществ в клетку и неравномерное распределение их между клетками и средой определяется факторами адсорбции: растворимостью веществ в протоплазме, адсорбционным и ^химическим связыванием их коллоидами протоплазмы.
Второй основной проблемой цитологии растений остается строение ядра клетки и его деление. Изучение ядерных структур и их роли в явлениях наследственности становится основной задачей цитогенетики.
Беренс в 1932 г. выделил клеточные ядра в количестве, достаточном для их химического исследования.
Изучая структуры ядра, С. Г. Навашин у Galtonia и Д. А. Транков- ский у Crepis открыли окрашенные тельца в месте прикрепления к хромосомам нитей ахроматинового веретена, названные ими кинетическими. Труды учеников С. Г. Навашина положили начало новому направлению в цитологии растений—сравнительно-кариологическому: морфологию клеточного ядра и его хромосом стали рассматривать как признак, характеризующий филогенетические отношения между видами и родами.
В цитофизиологии изучаются факторы митоза — различные условия среды, суточный ритм митоза и пр.
В цитогенетике стали широко развиваться исследования хромосомного аппарата клетки. Дарлингтон в 1932 г. выдвинул гипотезу спирали- зации хромосом при митозе и деспир а лизании их при переходе в кинетическое состояние, которая пыталась объяснить невидимость хромосом в
интеркинетическом ядре. Н. К. Кольцову принадлежит одна из первых попыток построить схему строения хромосом (1934). В 1937г. Дарлингтон описал участок хромосомы, названный кинетохором, или центромером.
Изучение хромосомного аппарата клетки связывается с попытками управления явлениями наследственности. В 1927 г. Меллер пришел к выводу о .возможности искусственного получения мутаций путем воздействия на половые клетки растения рентгеновыми лучами или лучами радия. Еще ранее в 1925 г. Г. А. Надсон, воздействуя лучами радия на микроорганизмы, получил этим путем их новые формы (главным образом среди дрожжевых клеток).
Начатые еще И. И. Герасимовым в конце XIX в. исследования клеток с увеличенным набором хромосом (полиплоидов) получили широкое развитие. В 1937 г. впервые в этих целях стали применять колхицин Дюстён, Хаваз и Ли, Блексли и Эвери. Воздействием колхицина изменяется ход нормального митоза, вследствие чего получаются формы с увеличенным числом' хромосом. М. С. Навашин и Е. Н. Герасимова предложили (1940) оригинальную методику получения полиплоидных растений путем воздействия колхицином на меристему молодых корней растения. Советский ученый Г. Д. Карпеченко получил тетраплоидные формы у двурядного пленчатого ячменя Колхикум и у нового сорта голозерного двурядного ячменя Колхозный. Широко известны работы А. Р. Жебрака, получившего новые сорта пшениц-амфидиплоидов.
Изучение митохондрий и пластид составило третью важную проблему в цитологии растений рассматриваемого периода.
Как и> раньше, существуют две точки зрения на происхождение пластид: 1) пластиды — это продукт превращения митохондрий, способных к ауторепродукции; 2) пластиды возникают в клетке de поио.
По вопросу о происхождении пластид новая оригинальная точка зрения была высказана позднее (-1959) советским цитологом Л. П. Бреславец. Она полагала, что возникновение пластид у высших и низших растений происходит различным путем, и объясняла это различие с эволюционных позиций — характером эволюции указанных групп растений. .У низших растений, по Бреславец, пластиды размножаются путем деления. Покрытосеменные растения (в подавляющем большинстве) утратили эту способность. Пластиды в этой группе растений развиваются из митохондрий. Потеря способности пластид к делению у покрытосеменных является, по Бреславец, прогрессивным признаком в эволюции растений, так как этим достигается быстрота роста листьев и всего растения (процесс деления хлоропластов идет очень медленно). Эта быстрота роста явилась одной из причин, позволивших покрытосеменным растениям стать победителями в борьбе за распространение на поверхности земного шара.
Глава 30
НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ
ВОДОРОСЛИ
В 20—30-е годы XX в. значительное место в систематике водорослей занимал вопрос об объеме вида и о низших таксономических единицах в различных классах водорослей.
Советский ботаник А. А. Еленкин подошел к этим понятиям с критериями, принятыми для высших растений: линнеон, жорданон или эле-
ментарный вид, биотип. Наблюдаемые в природе сильно полиморфные виды некоторых водорослей (например, синезеленых) он считал клонами, или биотипами, модифицирующими в широких пределах. В то же время в природных условиях можно встретить и видовые популяции синезеленых водорослей, состоящие из нескольких или .многих элементарных видов или физиологических рас. Некоторые элементарные виды, или физиологические расы, выделенные в чистые культуры, обозначаются в качестве форм, причем эти формы — константны и являются самостоятельными таксономическими единицами. Несколько авторов именуют такие формы разновидностями. Еленкин предлагал (1936) совершенно отказаться от термина «разновидность» у водорослей и все мелкие константные формы— физиологические расы или элементарные виды поместить среди модификационных форм вида. Только хорошо различимые, с явно выраженными морфологическими признаками формы Еленкин считал возможным относить к рангу вида, приравнивая их к линнеону высших растений. Специалист по диатомовым водорослям Хустедт (1937) предложил различные формы, мнимо связанные друг с другом конвергентными рядами, но обитающие в разобщенных друг с другом географических областях, считать разными видами; близкородственные формы, встречающиеся рядом или в одинаковых экологических условиях и не имеющие переводов, также считать разными видами. К разновидности Хустедт относил мелкие систематические единицы, отличающиеся от видов только одним или несколькими немногими признаками, может быть незначительными, но наследственными. Разновидности также константны и не связаны переходами. Формы не наследственны и не константны, это — лишь стадии роста, обусловленные внешними условиями, с видом они связаны непрерывной цепью переходов. Аналогичные представления о виде и низших таксономических единицах высказывал чешский альго- лог Чурда, но его «вид» соответствует по объему «разновидности» Хустед- та. Работая с чистыми культурами водорослей, Чурда принимал формы, отличающиеся хотя бы одним признаком, за самостоятельные виды и совершенно отказался от подчиненных виду таксономических единиц.
Интересный вклад в систематику водорослей внесли советские ботаники Н. Н. Воронихин и В. И. Полянский. Изучая закавказских представителей рода Closterium, Воронихин (1926) установил три комплекса форм, которые группировались вокруг трех типов. Эти группы образовали трансгрессивные, ряды, соединяющие один классический вид с другим, встречаясь нередко вместе в одном водоеме. Поскольку можно было1 судить без применения эксперимента, Воронихин считал эти формы элементарными видами, или расами, группирующимися в широких границах линнеевских видов. В его представлении элементарные расы являлись' самыми малыми наследственными таксономическими единицами, познаваемыми морфологическим методом. Уже в то время он отметил некоторую зависимость их распространения от физико-химических условий водоемов и предполагал возможным формирование различных комплексных рас в разных географических условиях.
И. Полянский предложил для наименьшей различаемой константной единицы термин «микроспециес», который в различных случаях то равен виду, то его части. Многие виды синезеленых водорослей представляют собою микроспециес. Но в то же время Полянский принимает и макроспециес, охватывающий несколько микроспециес, причем макро- специес может быть моно- и поливалентным в зависимости от того, заключает ли он несколько или один микроспециес. В процессе эволюции на основе микроспециес возникает макроспециес.
Таким образом, в этом положении В. И. Полянского можно видеть явное стремление подвести эволюцию водорослей к дарвиновскому: «разновидность есть зачинающийся вид». Полянский считал, что позна- 236
ние вида у явнобрачных и у споровых растений шло противоположными путями: «...у цветковых сперва изучались линнеоны, которые затем дифференцировались на мелкие виды. У споровых, напротив, сперва изучались микроспециесы, которые затем группировались в макроспе- циесы».
Одной из интереснейших проблем в альгологии XX в. следует считать ■проблему эволюции водорослей, имеющую 'большое значение для познания общей эволюции растительного мира, поскольку именно водоросли -стоят в самом низу эволюционной лестницы. Еще в 1900 г. альголог Блэкман предложил теорию эволюционного развития зеленых и разно- жгутиковых водорослей, согласно которой наиболее примитивные формы этих групп имели тип одноклеточных жгутиконосцев' (флягеллат). От этого примитивного типа возникло несколько эволюционных линий: одна из них была направлена в сторону объединения одноклеточных организмов в колонии. Эта линия закончила свое эволюционное развитие иа вольвоксовых. Вторая линия была направлена в сторону образования ■из неподвижных безжгутиковых клеток колоний с комплексной структурой. Эта линия,, по мнению Блэкмана, дала начало высшим растениям.
Третья эволюционная линия — образование одноклеточных, но много- ядерных водорослей без клеточного деления. Эта теория Блэкмана была принята широкими кругами альгологов и в 1914 г. распространена Паше- ром на класс хлорофиллоносных жгутиковых водорослей.
За первую половину XX в. систематика водорослей значительно продвинулась вперед, и общие принципы ее являются сейчас более или менее установленными.
Широкое’распространение водорослей разных классов создало мнение, поддерживавшееся многими альгологами, об их космополитизме. Таков был взгляд известного специалиста по водорослям Шмидле (1900), который не считал нужным указывать местонахождение водорослей при их описаниях; той же точки зрения придерживались Шода (1902 и 1926), Гребнер (1914), Будде (1928) и др. Американец Смит, считая космополитизм пресноводных водорослей доказанным, относил его к самым замечательным их особенностям (1933 и 1938)". Эта точка зрения, до сих пор отстаиваемая некоторыми альгологами, однако, оспаривается и имеет серьезных противников. Так, англичане В. и Г. Вест (1906, 1909 и 1921), изучая десмидиевые Британских островов, пришли к выводу, что их распространение связано с областями наибольших осадков и с залеганием докембрийских и древнепалеозойских пород. Фрич (1907) доказал, что во влажных тропиках распространены воздушные сообщества преимущественно синезеленых водорослей, причем особенно развита спирогира, представленная здесь формами с широкими нитями и простыми перегородками. К мысли о необходимости изучать географию и экологию водорослей приходят советские специалисты Полянский и Воронихин. В настоящее время эта отрасль альгологии получила уже широкое развитие и накопила много фактов. Так, А. П. Жузе (1939) отметила, что диатомовые водоросли могут даже служить индикаторами физико-химических условий местообитания и распространение их подчиняется закону зональности. Она выделила комплексы диатомовыхдля арктической, бореальной, умеренной и южной областей, а также альпийские и субальпийские диатомеи. Законам географического распространения "подчиняются и наземные водоросли.
Можно предполагать, что эколого-географическое и флористическое изучение водорослей будет развиваться и в дальнейшем. К этим же работам примыкают и исследования биохимиков и особенно физиологов, занимавшихся изучением химических условий местообитания и физиологии питания водорослей. В ряде работ наших иностранных ученых уста- ■ новлена зависимость распространения пресноводных водорослей от
условий среды. Большой интерес в Этом Отношении представляют работы советского ученого Е. Е. Успенского, уделившего внимание значению железа в жизни и распределении водорослей (1925). Успенский установил оптимальные и предельные концентрации железа для отдельных видов и родов водорослей, различные типы пресных вод по содержанию в ник железа и для каждого типа нашёл характеризующие его водоросли.. По нахождению этих водорослей можно без анализа судить о железистости воды. Такие же категории водорослей намечены'и по отношению их к азоту. Успенский разрешил также старинный спор о причинах кальце- фильности и кал ьцефобн ости водорослей. Оказалось, что основную роль, и здесь играет железо: при высоком содержании извести образуется щелочная среда и соли железа выпадают в осадок, а при малом содержании извести в .водоеме распространены достаточные количества железа.
Исследования ряда авторов, изучавших чередование поколений у водорослей, показали, что гетероморфное чередование поколений иногда заходит настолько далеко, что разные фазы описывают в качестве разных видов и даже родов и семейств; например, у зеленых водорослей Корнман (1938) нашел, что пузырчатая водоросль Halicystis и нитчатая Derbesia представляют собою фазы одной и той же водоросли, где первая является гаметофитом, а вторая спорофитом. Эти две водоросли рассматривались раньше как представители двух разных семейств. Открытие Корнмана имеет очень большое систематическое значение, поскольку Derbesia — единственный род среди зеленых водорослей, который имеет плавающие формы с венчиком из жгутиков на конце; ее связь с Halicystis, имеющей двужгутиковые гаметы, заставила Фельдмана (1954) создать самостоятельный порядок — Derbesales.
Другие интересные открытия сделаны Стреловым (1929) и Белау Д935), показавшими, что одноклеточная четырехжгутиковая зеленая водоросль Chloroblachis является диплоидной стадией колониальной водоросли Pyrobotris. Эти, казалось бы, частные случаи из биологии отдельных водорослей на самом деле вносят переворот в понимание биологии водорослей.
Аналогичные наблюдения, касающиеся гетероморфного чередования поколений, были сделаны и в других классах водорослей и вызвали значительные изменения и уточнения в их классификации.
Изучение водорослей в первой половине XX в. имело целью не только познание самих водорослей как одного из отделов растительного мира — водоросли сыграли большую роль в разрешении многих теоретических вопросов, связанных с растениями, в изучении полового процесса, в изучении физиологии растений, например, фотосинтеза, проницаемости плазмы, пигментов и т. д.
Специальные исследования ведутся в области использования водорослей для питания человека и животных и даже культивирования их с этой целью. В лаборатории Карнеги-института в Вашингтоне были поставлены опыты массовой культуры зеленой водоросли Chlorella руге- noidosa. В лабораторных условиях эта водоросль содержит очень высокий процент жира и .прдтеина (Spoehr, Milner, 1940). При специальной культуре количество протеина может достигать 50% от.сухого веса водоросли.
ГРИБЫ
Микология 20—30-х годов XX в. характеризуется преимущественно изучением физиологии и биохимии грибов и продолжающимися флористическими и цитологическими исследованиями.
Несмотря на то что систематика грибов сделала значительные успехи в-классификации, все же недостаточно ясен еще такой основной во- 238
прос, как критерий вида и низших таксономических единиц в микологии. Надо сказать, что систематики-микологи располагают довольно большим числом признаков внешнего различия и могут пользоваться ими для систематических построений. На помощь морфологии приходят также физиологические и биохимические отличия, которые могут учитываться систематиками в тех случаях, когда морфология бедна. Методы систематики грибов в настоящее время довольно разноообразны. Так, например, для определения дискомицетов и трутовиков микологи пользуются иодной реакцией, для более тонких определений можно использовать поляризованный свет, люминесцентный метод и т. д. Все эти: методы, разработанные во второй четверти XX в., значительно способствовали успехам систематики грибов, в особенности построениям филогенетических систем.
Развитие систематики способствовало также дальнейшему развитию флористики — изучению состава, микологической флоры различных стран в связи с общими флористическими исследованиями. Накопление фактического материала в этой отрасли микологии дает возможность, говорить о самостоятельной дисциплине — микогеографии, которая в XX в. значительно распространилась во всех странах земного шара. Большую роль, сыграли экспедиционные исследования, охватившие такие малоисследованные в этом отношении страны, как Китай, Малую- Азию, Аравийский полуостров, Переднюю Азию.
В СССР крупные флористические работы выполнили В. А. Траншель (Обзор ржавчинных грибов СССР, 1939), Н. Н. Воронихин (Материалы о флоре грибов Кавказа, 1927), А. А. Ячевский, опубликовавший ряд сводок по грибам России и СССР.
Применение цитологических методов исследований к высшим гри-. бам, сумчатым и базидиомицетам способствовало принципиально новому пониманию половой функции и смены генераций. В отношении низших грибов больших сдвигов в этом вопросе по сравнению с XIX в. не было. Наиболее интересные результаты по низшим грибам были получе- мы Аренсом (1929), который проследил у пероноспоровых грибов цитологию прорастания ооспор с происходящим в это время редукционным делением ядра. Эти исследования показали, что у низших грибов вся жизнь происходит в гаплоидной форме, а диплоидной является только, зигота.
В области изучения пола у грибов исследования Книпа (1922) показали, что у гименомицетов кроме обычного разделения по бинополярно- му типу (мужской и женский пол) наблюдается тетраполярное разделение, т. е. наличие четырех групп неодинаковых в половом отношении спор и вырастающих из них мицелиев. После Книпа это же явление наблюдали у головневых Ханна (1929), Баух (1930). Книп предложил гипотезу по половой дифференциации грибов, согласно которой тетраполярность определяется не одним, а двумя генами, наследуемыми независимо друг от друга. Эта гипотеза принята в настоящее время, большинством микологов.
Исследованиями С. А. Сатиной и Блексли (1926) и позднее Лавернь. (1930) выявлена химическая основа дифференциации полов, причем оказалось, что протоплазма -мужских мицелиев обладает меньшей восстановительной способностью, чем женских.
Открытие половой дифференциации у Трибов позволило микологам: произвести скрещивания между разновидностями одного вида и даже ■между, разными видами и получить гибридные формы, а также изучить наследственную передачу признаков (Гольдшмидт, Додж, 1928, и др.).
В СССР по половому процессу у грибов работали Л. И. Курсанов, С. А. Сатина, Н. А. Комарницкий и др. Углубленные морфолого-цито-
логические исследования Л. И. Курсанова и его школы внесли ясность в процесс возникновения двуядерности у ржавчинников. Несмотря на го что в Западной Европе и в Америке было проведено большое количество исследований ПО' половому процессу, существовали еще большие разногласия в морфологической трактовке этого важнейшего вопроса. Курсанов выяснил место возникновения двуядерности в клетках и доказал, что клетки, где происходит диплоидизация, принципиально ничем не отличаются от других клеток гаплоидного мицелия, и здесь происходит «апогамное оплодотворение». Выводы Курсанова были позднее под- тве>рждены Креги.
В описываемый период крупные работы были выполнены в области биохимии грибов. Из биохимических работ следует в первую очередь упомянуть исследования Биркинщоу (1937) по низшим грибам, Д. Тиу- ков и Хжонщ (1928) по белкам у плесневых грибов и из советских ра- гбот — Н. Н. Иванова и его школы. Н. Н. Иванов установил наличие у ггрибов разных групп мочевины, получающейся в результате распада гбелков.
В истолковании явления микотрофии была выдвинута новая теория — углеродного питания высших растений при помощи микоризы (1926). Англичанка Мак Леннан доказывала, что между грибом и высшим растением существует обмен веществ, в результате которого в ткани растения-хозяина поступают жиры. Аналогичную точку зрения высказал австралийский ученый Янг (1940), который объединил в одну все существовавшие гипотезы. Янг считал, что микориза повышает всасывающую ■способность корней высшего растения, благодаря чему усиливается и .азотное, и минеральное питание, повышается углеродный обмен. Гриб ■синтезирует углеводы из органических веществ почвы и передает их высшему растению. Это предположение отчасти подтверждено опытами Мак Дугала и Дюфренуа (1943), которые при помощи гиф добивались роста кусочка микоризных корней, изолированных от растения, получая из почвы все необходимые вещества — углерод, азот, фосфор и кислород, а также минеральные вещества, стимуляторы роста и др.
Отношения между растением-хозяином и микоризой, как было установлено Бернаром, имеют и другую сторону: часть грибных гифов разрушается и «переваривается» (усваивается) клетками растения-хо- „зяина.
Изучение микоризы и микотрофного питания растений ожидает большое будущее. Все больше растений оказываются связанными с микоризой. Особенно часто встречаются микоризы на корнях сельскохозяйственных растений — хлебных злаках, хлопчатнике и др. Найдены они .и на таких дикорастущих, как клюква, миндаль и многие другие. Многие сельскохозяйственные растения не могут хорошо развиваться без соответствующей микоризы; особенно большое значение имеет она для .акклиматизации'новых растений. Таким образом, изучение микориз яв- . ляется сейчас одной из развивающихся и перспективных отраслей мико- . логии.
В описываемый период был выполнен обширный круг исследований ■по фитопатологии. Выявилось, что возможность заболеваний высших ■растений грибковыми болезнями определяется в значительной мере внешними факторами — температурой, влажностью, световым режимом, почвенными условиями. Выяснена роль паразитической специализации или избирательной способности патогенных организмов. Большое внимание уделяется в связи с этим вопросом иммунитету. Например, Граф- Мэрин (1934) установил, что оптимальная температура воздуха для прорастания конидий мучнистой росы хлебных злаков равна 12°, а опыты Ярвуд (1936) и других авторов показали, что конидии этого грибка хорошо прорастают при любой влажности от 0 до 100%. Много работ
посвящено связи болезней с их переносчиками. Так, Лич (1940) устано* вил, что голландская болезнь ильмовых не является серьезным заболеванием при отсутствии ее переносчика.
В СССР особенно широко развивается «частная фитопатология» — изучение болезней сельскохозяйственных культур. Теоретическое направление в фитопатологии связывается преимущественно с изучением взаимоотношений паразита и хозяина (В. И. Талиев), а также с теорией иммунитета. В последней области много работ и теоретических обобщений сделано Н. И. Вавиловым (1919, 1935). Советский ученый М. С. Дунин разработал теорию «иммуногенеза» (1945), согласно которой грибные заболевания растений св.язаны с определенными стадиями онтогенеза.
В 20-х годах начала развиваться также лесная фитопатология и особенное внимание советских фитопатологов было уделено изучению домовых грибов.
К числу интересных направлений в микологии XX в. надо также отнести изучение эволюции паразитизма, зарождение новой науки — палеомикологии. До сих пор такой науки еще не существует, но попытки изучения ископаемых остатков, преимущественно спор, имеются уже давно. Остатки грибов в ископаемом состоянии малочисленны и пока еще не дают возможности делать какие-либо обобщения. Однако можно смело утверждать, что развитие микологии в сторону таких исследований—дело ближайшего будущего, тем более что по некоторым группам, например по ржавчинным грибам, некоторые материалы имеются, найдены эцидин в эоцене, показывающие, что ржавчинники того периода были тождественны с ныне живущими формами. Знатоки в этой области В. А. Траншель и Дитель считают, что предки нынешних ржавчинных должны были начать свое развитие на папоротникообразных или на мхах, но первые листостебельные мхи появились очень поздно, лишь в четвертичном периоде.
лишайники
В 20—30-х годах XX в. были выполнены крупные исследования флоры лишайников.
Определители и лишайниковые флоры составлялись для европейских стран. Смит составила определитель лишайников Великобритании (1918—1926) и сводку по лишайникам (1921), сохранившую свое значение до настоящего времени. Рабенхорст написал флору криптогамных растений, куда входят лишайники Германии, Австрии и Швейцарии (1936—1940); Харман составил аналогичную флору и определитель ли- шаиников для Франции, Иатта — для Италии. Особенно широкого размаха достигли исследования систематики и флористики лишайников в СССР.
Советские исследователи изучали лишайниковую флору как в Европейской, так и в Азиатской части Союза. В. П. Савич, М. П. Томин изучали лишайники Средней полосы СССР и Белоруссии (1926, 1939), А. Н. Окснер написал определитель лишайников .УССР (1937). Начали развиваться исследования экологии лишайников, изучаться лишайники из различных условий местообитания —■ на скалах, на камнях, на коре деревьев, из разных растительных сообществ и т. д. Началось изучение Генезиса лишайниковых флор и выяснение закономерностей их расселения. Советский ученый В. П, Савич посвятил ряд работ изучению подводных лишайников, представляющих большой интерес благодаря своеобразию условий местообитания. Широкое развитие получили исследования химизма и физиологии лишайников. Исследования советских и зарубежных авторов показали, что среди лишайников существуют
виды, имеющие пищевое, кормовое, парфюмерное, красильное и лекарственное значение. В зарубежной литературе появилось множество работ о бактерицидных свойствах лишайников, о их значении в борьбе с туберкулезом.
Как в зарубежных странах, так и в СССР, лишайники изучаются с целью выделения из них антибиотиков.
Утилитарное значение лишайников, открытое в XX в., подняло к ним интерес во всех странах, особенно в северных, где они являются основным кормом для оленей.
С целью уточнения взаимоотношений между грибом и водорослью начались теоретические исследования этого симбиоза. Советский ученый А. А. Еленкин, описывая и наблюдая жизнь лишайников в течение четверти века, назвал симбиоз водоросли и гриба в лишайнике подвижным равновесием и пытался вывести «закон подвижного равновесия», основанный на его механистических воззрениях (Еленкин, 1921). Позднее Еленкин сформулировал закон «эквивалентогенеза» (1926), являющийся углублением первого «закона».
Только в 1939 г. Еленкин понял, что его «законы» противоречат основным положениям теории Дарвина и материалистической диалектики, и опубликовал работу, в которой признал несостоятельность и ошибочность своих прежних высказываний. Надо отметить, что широкого отклика в литературе «законы» Еленкина не получили.
Уточнение взаимоотношений между грибом и водорослью, изучение компонентов для различных видов открыли путь к искусственному синтезу , лишайников, впервые / осуществленному советским ученым А. Н. Даниловым (1928).
Интересное открытие было сделано в 1923 г. итальянской исследовательницей Чанджа-Самбо, обнаружившей азотобактер в слизистых лишайниках, содержащих синезеленые водоросли, и установившей таким образом тройной симбиоз. В 1936 г. подобные же наблюдения были сделаны советскими учеными П. А. Генкелем, Р. Искиной и Л. Южаковой. Они нашли азотобактер у различных систематических групп лишайников, содержащих зеленые водоросли. Ими было высказано предположение, что азотобактер, вырабатывая азотистые соединения прижизненно, путем осмотического обмена, передает их грибу и водоросли лишайника, получая от них углеводы. Отсюда был сделан вывод, что азотистое питание лишайника может осуществляться непосредственно за счет азота воздуха.
Однако говорить о тройном симбиозе, как о правиле, еще рано. Последующие исследования ряда авторов не подтвердили нахождения азотобактера в лишайниках, и требуется еще тщательная проверка этого положения (Комарницкий, 1948, 1954).
Подводя итоги краткому обзору изучения низших, или споровых растений в первой половине XX в., необходимо констатировать, что в этой области замечаются значительные сдвиги. В XIX в. многие исследования споровых находились лишь в зачаточном состоянии; проводились преимущественно флористические и систематические работы, значительно отстававшие от таковых же по высшим растениям. Большое значение для последующего изучения споровых имели результаты новых исследований по использованию водорослей и лишайников, и развитие работ по фитопатологии, по борьбе с грибными заболеваниями и по их диагностике.
Глава 31
ФИЗИОЛОГИЯ И БИОХИМИЯ РАСТЕНИЙ
Несмотря на то что последний рассматриваемый нами период (20— 30-е годы нашего столетия) — самый короткий, исследований по физиологии и биохимии растений за это время проведено больше, чем за все предыдущие периоды вместе взятые. Поэтому ограничимся лишь предельно сжатым изложением главных из проведенных исследований, сгруппировав их, как и в предыдущих главах, по отдельным направлениям нашей науки.
ФОТОСИНТЕЗ
Особенно обстоятельно исследовались в это время различные вопросы, связанные с так называемым воздушным питанием растений, или фотосинтезом. При этом прежде всего было обращено внимание на изучение строения основного органоида, осуществляющего фотосинтез,— пластид. Изучение их привело Сенна к выводу, что хлоропласт окружен снаружи особой бесцветной оболочкой — так называемым перистромием, способным выпускать псевдоподии при активном движении пластиды. Это воззрение берет начало от симбиогенетиков, полагавших, что пластиды образовались в результате симбиотического сожительства одноклеточных зеленых водорослей с грибной клеткой. Противоположного мнения был А. Мейер (1922). Он отрицал наличие перистромия у хлоропластов. Оболочка, наблюдающаяся вокруг хлоропласта, по его мнению, без заметной границы переходит в протоплазму и является ее частью, окружающей окрашенное тело пластиды. Перистромий принадлежит плазме, которая, приходя в движение, приводит в движение и пластиды. Пластиды, следовательно, образовались из плазмы в результате дифференциации ее. Г. А. Левитский (1911), Н. Г. Холодный (1922), Гийер- мон (1933) и другие высказали идею о возникновении пластид из протоплазмы посредством хондриозом.
Много разноречивых взглядов было высказано в отношении структуры пластид. В. В. Лепешкин и А. П. Пономарев (1913), Д. И. Ивановский (1914), Кюстер (1937), Шарп (1943) и другие описывали хлоропласты как гомогенные тела, а зернистость, наблюдавшуюся другими авторами, они считали артефактом. Мнение подобного характера было высказано Циркле (1926), считавшим хлоропласт полым мешком, внутри которого при фотосинтезе образуется крахмальное зерно. Внутренняя часть мешка соединена с плазмой отдельными отверстиями, которые, по его мнению, и принимались некоторыми авторами за гранулы. Однако исследования Г. А. Надсона (1928), Фрей-Висслинга (1937, 1948), А. М. Левшина (1939), Гаффрона (1940) и особенно Гейтца (1936) подтвердили совершенно определенно гетерогенную структуру хлоропластов у всех растений. Окончательный ответ на вопрос-о структуре пластид был дан А. А. Табенцким (1946), показавшим, что в пластидах каждого листа можно наблюдать последовательно гомогенную, тонкодисперсную, слабо заметную зернистость, мелкогранулярную и крупногранулярную структуры, после чего наступает обводнение стромы, распад пластид на отдельные гранулы и, наконец, деструкция хлоропластов. Подобная смена структуры пластид наблюдается у разных листьев на одном растении по ярусам: верхние листья имеют молодые, начальные фазы структуры, средние и нижние — последующие. Рост листа связан с хлоропластами, находящимися на молодых фазах структуры, затухание роста связано с появлением мелкогранулярной структуры; в листьях, закон-
чивших свой рост, пластиды имеют крупногранулярную структуру. Более высокий фотосинтез также связан с начальными фазами структуры пластид. Правильно решить вопрос морфологии пластид оказалось, таким образом, возможным только при изучении их на протяжении всего онтогенеза.
В 1921—1923 гг. В. Н. Любименко показал, что в пластидах между белками (стромой пластид) и пигментами имеется химическая связь, создающая условия для образования комплексных соединений. Многие зарубежные и советские авторы установили, что хлорофилл адсорбирован белком или находится с ним в нестойком химическом соединении, и таким образом подтвердили и дополнили данные Любименко, о белковой-природе хлорофилла. Губер (1935) и Фрей-Висслинг (1937), правда, полагают, что хлорофилл образует коллоидальную систему с леци- тиноидами (подобного взгляда придерживался ранее Д. И. Ивановский, 1910). Обстоятельные исследования порфиринов, входящих в молекулу хлорофилла, проведенные Фишером (1928—4940), много способствовали осуществлению в последние годы искусственного синтеза этого важнейшего пигмента. Однако строение белкового носителя молекулы хлорофилла остается невыясненным.
Исследования процесса зеленения у различных групп растений (зеленые бактерии, водоросли, Мхи, папоротники, хвощи и плауны, голосеменные и покрытосеменные) показали, что во всех группах зеленых растений есть виды, которые могут синтезировать хлорофилл либо в целом растении, либо в отдельных его органах в отсутствие света.
Много работ было посвящено установлению первичного продукта фотосинтеза и объяснениям механизма этого процесса. Усилия большинства исследователей были направлены прежде всего на проверку формальдегидной гипотезы Бейера (1870), о которой мы уже говорили в предыдущей главе. Проводимые опыты такого характера давали противоречивые результаты, тем не менее эта гипотеза оказалась чрезвычайно живучей. Формальдегид как первичный продукт фотосинтеза принят и в широко известной гипотезе Вильштеттера и Штоля (1918). Согласно этой гипотезе, углекислота воздуха присоединяется к содержащему магний ядру молекулы хлорофилла и под влиянием энергии солнечных лучей переходит в перекисную форму, склонную к самопроизвольному разложению с образованием формальдегида, хлорофилла и кислорода. В дальнейшем формальдегид конденсируется в глюкозу, превращающуюся у большинства растений в крахмал. Таким образом, в этой гипотезе хлорофилл выступает в качестве фотосенсибилизатора, на что впервые указывал К- А. Тимирязев (1871). Процесс фотосинтеза, согласно этой гипотезе, протекает в две фазы — образование перекисного комплекса хлорофилла и углекислоты (реакция фотохимическая) и распад этого комплекса (реакция энзиматическая). К признанию второй, энзиматической, или темновой, реакции фотосинтеза Вильштеттер и Штоль пришли на основании часто наблюдающегося несоответствия между ассимиляцией углекислоты и количеством хлорофилла, указывающего, по- их мнению, что кроме хлорофилла для ассимиляции углекислоты необходим еще второй химический фактор. Этот фактор — протоплазма в целом или определенный, содержащийся в строме фактор энзиматической природы. В зависимости от условий первенствующее положение занимает тот или другой из них. Первым установил наличие темновых реакций при фотосинтезе Блэкман (1905) на основании зависимости фотосинтеза от температуры согласно правилу Вант-Гоффа для химических реакций (фотохимические реакции имеют низкий температурный коэффициент). Наличие в фотосинтезе световой и темновой фаз подробно изучено в ряде работ Варбурга с сотр. (1919—1924). Варбург впервые применил прерывистое освещение и установил продолжитель-
ность обеих фаз, а также показал, что темновая реакция сильно изменяется в зависимости от температуры. Но особенно обстоятельные опыты с прерывистым освещением провел Эмерсон с сотр. (1929—1935). Применив большую частоту миганий, он получил значительное повышение продуктивности фотосинтеза при расчете на единицу световой энергии. Световая и темновая реакции изучались многократно многими исследователями, однако природа их до настоящего времени еще далеко не ясна, что можно заключить хотя бы из существования различных точек зрения на их функции.
Из других гипотез фотосинтеза назовем только некоторые. Стокласа (1920) приписывал главную роль в процессе ассимиляции углекислоты не магнию, а калию: углекислый калий, поглощая углекислоту, превращается в бикарбонат, который в растении раскисляется до* формальдегида. Ван-Ниль (1931) рассматривает фотосинтез как перенос водорода от воды к двуокиси у высших растений и от других водородных доноров к двуокиси углерода у сернопурпурных бактерий. Ряд авторов: Тунберг (1923), Вейгерт (1923), Гаффрон (1941, 1942) и другие считают, что разложение воды является главной или единственной фотохимической реакцией фотосинтеза. Из большого количества гипотез о механизме фотосинтеза укажем еще на гипотезы Каутского (1934), построившего свою схему на основании наблюдаемого подавления флуоресценции в живом ассимилирующем листе, Бэли (1932, 1935), Монфор (1936) и Д. И. Сапожникова (1937, 1940), придающих определенную роль в этом процессе каротиноидам. Начиная с гипотезы Бейера и кончая большинством новейших авторов, можно видеть лишь более или менее удачные, все более сложные схемы и предположения, основанные в лучшем случае на модельных опытах с хлорофиллом in vitro, но чаще всего — чисто умозрительные, иногда весьма остроумные, но довольно далекие от живого растения. Авторами их являются часто не биологи, а физики, химики и физико-химики. Даже такие крупные исследователи, как Вильштеттер и Штоль, давшие классические исследования по хлорофиллу (1913) и фотосинтезу (1918), отошли от экспериментальных работ по этим вопросам и в дальнейшем выступали только с теоретическими построениями.
Значительный интерес в • связи с этим представляет гипотеза А. М. Левшина. Проводя экспериментально-цитологическое исследование взрослых листьев автотрофных растений в связи с вопросом о природе хондриосом (1917), он обнаружил, что митохондриальные тельца образуются в хлоропластах во время фотосинтеза и затем отделяются в окружающую плазму и что хлорофильное зерно, пребывающее несколько дней в темноте, видимо фотосинтезирующее неодинаково, окрашивается цитологическими красками. С. П. Костычев в своем учебнике по физиологии растений (1924) предположил, что отделение митохондриальных телец от хлорофиллового зерна может быть истолковано как явление, связанное с обменом веществ при световом питании растений. В связи с этим, осмыслив глубоко результаты своего цитологического исследования, А. М. Левшин (1935) разработал новую гипотезу фотосинтеза, согласно которой к хлоропласту в разных точках его присоединяются углекислота, вода и минеральные вещества из почвы. Лабильная субстанция хлоропласта, находящаяся в неравновесном состоянии и потому непрерывно изменяющаяся, всегда имеет в разных точках разные атомные группировки с ненасыщенными свободными валентностями, с помощью которых она реагирует с притекающими извне вещества- ■ ми’. Эти реакции в разных пунктах могут быть различны, но они приводят к инкорпорации соответствующих частей из притекающих веществ и, следовательно, к подстройке изменяющихся участков субстанции тела хлоропластов, а в сумме к увеличению ее массы. Так происходит ново-
образование более сложного вещества — хлоропласта, которое, следовательно, предшествует образованию более простых тел — так называемых «ассимилятов». Последние же возникают путем последующих превращений и отщеплений. Аналогичные схемы фотосинтеза разрабатывает в последнее время А. А. Ничипорович; они более подробны, учитывают ряд новых, в том числе и неизвестных Левшину фактов. К этому можно добавить, что Гийермон (1921) приписывал митохондриям синтетическую функцию, а отдельные авторы наблюдали на поверхности их синтез белка, жира, сахаров, а также скопление большого количества протеолитических ферментов.:
Вышеописанное представление о фотосинтезе дает возможность понять ряд фактов, которые не могут быть объяснены другими воззрениями на фотосинтез. Имеется в виду прежде всего факт, установленный авторами, определявшими теплоту сгорания ассимилятов и нашедшими, что она более высокая, чем та, которую следовало бы ожидать, если бы в результате фотосинтеза образовались только углеводы. В последнее время Рубен (1939, 1940) и Спер с сотр. (1941), применив меченый углерод, установили, что после фотосинтеза большая часть его находится в соединениях неуглеводного типа. В лаборатории фотосинтеза Института физиологии растений им. К. А. Тимирязева АН СССР при помощи меченых атомов показано, что в хлоропластах кроме углеводов образуются и другие соединения, например аминокислоты и белки. Можно привести наблюдения К. А. Тимирязева (1890), отмечавшего, что в синефиолетовых лучах образования крахмала не происходит, несмотря на то, что здесь имеется второй максимум ассимиляции углекислоты. Это исследование показывает, что крахмал является не первичным, а, видимо, вторичным продуктом фотосинтеза и, следовательно, не может служить количественным его показателем.
Много способствовали развитию современных представлений о механизме фотосинтеза исследования этого процесса у пурпурных бактерий, проведенные Ван-Нилем (1924—1948), который пришел к выводу, что основным этапом в усвоении углекислоты растением является фотохимический распад воды на водород и кислород. Это было подтверждено Хиллом (1937—1940), установившим, что изолированные хлоропласты разлагают на свету воду на водород и кислород при наличии акцептора, связывающего водород. Хилл вносил во взвесь хлоропластов соль с трехвалентным железом и наблюдал, что под влиянием освещения эта смесь выделяет кислород и одновременно при этом трехвалентное железо восстанавливается в двухвалентное. Эта реакция была названа реакцией Хилла. Позднее выяснилось, что в этой реакции в качестве окислителя могут быть использованы хиноны, фенол-индофенол, 2,6-ди- флорфенолиндофенол и др.
Дальнейшее изучение этой реакции показало, что она близка к реакциям, протекающим при фотосинтезе. Так, восстановление железа и хинонов осуществляется в ней под действием квантов света; поглощаемая изолированными хлоропластами энергия света находится в прямой зависимости от содержания в них хлорофилла; используется энергия света в процессе фотовосстановления примерно с той же эффективностью, что и при фотосинтезе. Исследования с меченым кислородом показали, что кислород, выделяющийся на свету изолированными хлоропластами, подобно кислороду фотосинтеза, происходит в большей своей части из воды.
Начатые в 1939—1940 гг. исследования химизма фотосинтеза с помощью изотопного метода были прерваны войной, после окончания которой было проведено большое число исследований с помощью меченого углерода С14, оказавшегося значительно более удобным для исследования, чем применявшийся вначале С11.
Большое число исследований было посвящено 'изучению влияния различных факторов на фотосинтез. Так, в. частности, талантливый индийский ученый Бооз (1924) провел обстоятельные исследования зависимости фотосинтеза от света, концентрации углекислоты, температуры, наркотических веществ и др. Кроме того, он впервые предпринял попытку автоматической регистрации проводимых опытов. Принципы его исследований теперь учитываются при устройстве многих автоматических приборов, используемых в физиологии растений.
Н. Любименко (1924) показал, что тенелюбивые растения в большей степени, чем светолюбивые, усваивают более преломляемый синефиолетовый свет по сравнению с красным светом, менее преломляемым. Весьма интересными являются также исследования Гардера с сотр. (1925—1938), в которых установлено влияние предшествующей опыту световой и температурной подготовки на фотосинтез. Аналогичные результаты получены и рядом других авторов.
Большое количество исследований посвящено изучению влияния различного содержания воды на фотосинтез. В отношении почвенной засухи были высказаны два диаметрально противоположных мнения.
Одними авторами наблюдалось повышение интенсивности фотосинтеза под влиянием временного завядания. Другими авторами было установлено, что всякая, даже неглубокая засуха снижает в дальнейшем интенсивность фотосинтеза по сравнению с контрольными растениями, находящимися все время в условиях оптимального водоснабжения.
Снижение содержания воды в ассимиляционной ткани, как правило, ведет к снижению интенсивности фотосинтеза. На это указывали прежние данные Буссенго и ряда других авторов, а также новые исследования. Однако весьма интересные результаты были получены В. А. Бриллиант-Лерман (1925), которая наблюдала оптимум фотосинтеза при некотором дефиците воды в ассимилирующих клетках. Это явление названо А. Н. Даниловым (1936) «феноменом Бриллиант». Последующие наблюдения показали, что на разных стадиях развития фотосинтез при обезвоживании изменяется неодинаково. Однако природа этого явления до настоящего времени остается неизвестной. Наблюдавшееся рядом авторов падение фотосинтеза в полуденные часы также объясняется изменением в это время водного баланса растений (особенно обстоятельно это явление было изучено Е. Ф. Вотчалом с сотрудниками, которые назвали его ассимиляционной депрессией).
В результате исследований Лундегорда (1921), Ван ден Хонерт (1930) и других было установлено, что при повышении содержания углекислоты фотосинтез сначала возрастает пропорционально концентрации углекислоты, а затем возрастание замедляется и может смениться падением, причем в зависимости от напряжения света оптимальная для фотосинтеза концентрация углекислоты, а также и абсолютные величины фотосинтеза меняются. С. П. Костычев с сотр. (1930) впервые констатировали, что в некоторых случаях повышение концентрации углекислоты в воздухе не только не ведет к усилению фотосинтеза, а, наоборот, снижает его.
Большое практическое значение имеют работы по удобрению растений углекислотой. А. Ф. Лебедев (1921) впервые установил способность сапрофитов фиксировать углерод гетеротрофным путем. Как оказалось позднее, это явление весьма распространено в растительном мире и его наблюдали также Гертель (1939), Оверкот (1939), В. Ф. Купревич (1940) и др.
Большое число исследований проведено по ‘изучению влияния различных элементов минерального питания на фотосинтез. Однако до настоящего времени этот вопрос очень далек от полного разрешения: одни авторы наблюдали увеличение фотосинтеза от каких-либо элементов,
другие — от тех же элементов наблюдали уменьшение его. Объясняется это влиянием различных внутренних факторов, которые до последнего времени недостаточно учитывались, как- не учитывалась и связь этого процесса со многими другими физиологическими процессами.
В отношении накопления продуктов ассимиляции ранее существовало мнение, что накопление их в ассимилирующих клетках ведет к торможению, а дальнейшее накопление — и к остановке фотосинтеза. Од- *нако последующие наблюдения показали, что на выдержанных предварительно в темноте листьях накопление ассимилятов сопровождается повышением интенсивности фотосинтеза. Было установлено, что увеличение интенсивности фотосинтеза наблюдается при искусственном обогащении листа углеводами, не превышающем некоторой оптимальной величины; при избытке же наблюдается депрессия фотосинтеза. Такое явление можно объяснить тем, что накопление продуктов ассимиляции ведет не только к подавлению химических реакций согласно закону действия масс и через перегрузку пластид крахмалом, но косвенно влияет и на обводнение тканей, уменьшая его. Это последнее, как известно, в определенных случаях вызывает не понижение, а усиление фотосинтеза. Кроме того, продукты фотосинтеза не ограничиваются углеводами, в проводившихся же до настоящего времени опытах брали в расчет только их.
Значительный интерес представляют исследования фотосинтеза в связи с ростом и развитием растений. В. М. Катунский (1939) наблюдал возрастание фотосинтетической активности листьев вплоть до цветения, в период цветения сильно снижается интенсивность фотосинтеза, затем это снижение сменяется дальнейшим подъемом ее. К концу вегетации интенсивность фотосинтеза снова падает. Изучая интенсивность фотосинтеза различных листьев одного 'и того же растения, одни авторы установили, что наибольшая интенсивность фотосинтеза свойственна верхним листьям, другие исследователи считают, наоборот, что- она свойственна нижним, некоторые — средним. Были и такие авторы, которые установили примерно одинаковую интенсивность фотосинтеза у разных листьев на растении; имеются также данные, что разные растения в этом отношении ведут себя по-разному; и, наконец, известны исследования, в которых установлено, что в разное время вегетации наблюдаются неодинаковые закономерности. Таким образом, по этому вопросу в литературе представлены все теоретически возможные варианты. Причиной такой пестроты, кроме того, что разные авторы пользовались разными методами определения фотосинтез и производили пересчет интенсивности его на разные показатели (площадь листа, сухой и сырой вес, количество хлорофилла), которые одни уже могли дать диаметрально противоположные результаты, является, по-видимому, также то, что все исследователи, которые изучали этот вопрос, не учитывали развития растений, чем и была вызвана такая пестрота показаний различных авторов.
Очень трудным было установить связь фотосинтеза с урожаем. По- видимому, в решении этого вопроса помогут исследования, которые проводят в последнее время А. А. Ничипорович, О. В. Заленский и др.
Большой интерес представляют также последующие исследования Н. Г. Холодного с сотр. (1939—1951), показавшие значительное повышение интенсивности фотосинтеза и величины урожая цитрусовых растений под влиянием фитогормонов.
Хлорофиллу приписывается определенная роль в росте, развитии и формообразовании растений. Отмечается, что срастание привоя с подвоем осуществляется только в том случае, если в паренхимных клетках сращиваемых поверхностей имеется хлорофилл.
ДЫХАНИЕ, БРОЖЕНИЕ И ФЕРМЕНТЫ
Исследования, проведенные в 20—30-х годах по изучению дыхания, значительно улучшили современные представления об этом про-, цессе.
Варбург (1924) считал, что молекулярный кислород не может вступить в какой бы то ни было окислительный процесс, если в организме отсутствует система железоорганических соединений, типичным представителем которых он считает гемин-фермент. Гемин-фермент активирует молекулярный кислород, т. е. как бы дает первый толчок к началу окислительных процессов, и без него, по его мнению, никакой дыхательный процесс не совершается. После этого окислительный импульс через промежуточные звенья (гем*иновые соединения) доходит, наконец, до дыхательного субстрата и окисляет его. Таким образом, Варбург считал, что дыхание происходит путем активации кислорода, а не водорода. В. И. Палладии'тоже говорил об активации молекулярного кислорода. Работая с объектами растительного происхождения, он сохранил за этим активатором ранее установленное в науке название—оксидаза. Варбург, исследуя преимущественно объекты животного мира, дал активатору молекулярного кислорода название гемин-фермент.
Гемин-фермент Варбурга называют теперь цитохромоксидазой. Она является лишь частью окислительной системы, включающей обнаруженные как у животных, так и у растений цитохромы. Последние содержат в центре молекулы атом железа, валентность которого обратимо изменяется в результате процессов окисления и восстановления. Кроме цитохромов в системе имеются и дегидразы, активирующие водород дыхательного субстрата.
Изучением механизма дыхания интенсивно занимался В. А. Энгельгардт (1938), а позднее, уже за пределами описываемого периода Н. М. Сисакян (1945) и Б. А. Рубин с содр. (1945, 1951) и особенно Д. М. Михлин (1947, 1950).
Много исследований было проведено и по изучению брожения. Особое значение здесь имеют работы С. П. Костычева. Уже в начале своей деятельности он.показал, что этиловый спирт окисляется тканями высших растений не только не легче, а значительно хуже, чем сахар. Это противоречило представлениям Пфлюгера-Пфеффера о спирте как промежуточном продукте дыхания, а также представлениям о дыхании как непосредственном продолжении цепи процессов спиртового брожения. В 1924 г. он выдвинул исходя из общего промежуточного продукта пировиноградной кислоты, гипотезу генетической связи спиртового, молочнокислого и маслянокислого брожений. К концу жизни С. П. Косты- чев (1927) стал отрицать существование внеклеточного брожения и считал, что без живых клеток процесс брожения не происходит.
Значительно продвинулось вперед изучение ферментов. Большое значение в этом направлении имели работы Вильштеттера с многочисленными сотрудниками, проведенные в 20—30-х годах нашего столетия, в которых был применен предложенный впервые А: Я. Данилевским (1863) метод адсорбции. Эти работы значительно расширили наши представления о свойствах отдельных ферментов. Однако Вильштеттер пришел к неправильному выводу, что ферменты не принадлежат ни к одному из известных классов органических соединений.
Особенно большое значение имели исследования Самнер (1926) и Нортроп (1930), которые получили ферменты уреазу и пепсин в виде белковых кристалликов. Методы, разработанные этими исследователями, были широко использованы многими их последователями, и- это дало возможность изучить строение ферментов, которые являются либо однокомпонентными (состоящими только из белка), либо двухкомпонентны-
ми (состоящими из белка или, как его теперь чаще называют, белкового носителя — ферона и активной группы—агона).
Важную роль в изучении свойств ферментов сыграли различные методы изучения ферментов и прежде всего метод вакуум-инфильтрации, впервые примененный Виртаненом, а затем использованный Мотесом (1933) и А. Л. Курсановым (1935, 1936—1940). Последний впервые ис- " пользовал этот метод для количественных определений ферментов в ' живой ткани и широко внедрил его в научную практику.
Т. Хжонщ предположил, что в протоплазме кроме ферментов содержатся также специфические активаторы (киназы) и парализаторы (антиферменты) их. Его точка зрения исходила из установленного Гопкинсом (1921) факта активирования протеолитических ферментов сульфгидрильными группами. Однако дальнейшее изучение отбросило эти ? взгляды, и постепенно стала развиваться иная точка зрения, объяснявшая действие ферментов, подчиняющихся уравнению Вант-Гоффа (1898) об обратимом равновесии между гидролизующим и синтезирующим действием ферментов согласно закону действия масс под влиянием условий, благоприятствующих то одному, то другому из них. А. И. Опарин (1934, 1935, 1937) пришел к заключению, что совершающиеся в клетках гидролитические и синтетические процессы осуществляются при участии одних и тех же ферментов, причем характер действия их зависит от их " состояния. Ферменты, адсорбированные форменными элементами протоплазмы, ускоряют реакцию синтеза, и, наоборот, ферменты, находящиеся в растворе, способствуют ускорению гидролиза. В клетках всегда часть ферментов находится в свободном состоянии, остальные же — в связанном, и поэтому в них одновременно идут процессы синтеза и гидролиза и в зависимости от условий превалируют либо те, либо другие (созревание и прорастание семян). Однако, как показали исследования Опарина (1937), в ряде случаев адсорбированный фермент не приобретает синтезирующего действия. В дальнейшем эта теория обратимого действия ферментов разработана в статьях А. Л. Кирсанова, сведенных им в большую монографию по этому вопросу (1940). Он установил, что физиологическая роль ферментов в живой клетке характеризуется не столько общим содержанием их, сколько отношением синтезирующего и гидролизующего действия, названного им направленностью ферментного действия. Мотес (1933) пришел к заключению, что отдельные процессы в клетке сосредоточены в различных участках плазмы и происходят при больших концентрациях веществ, чем об этом можно судить на основании суммарного анализа. Большое значение для развития подобного представления имеют работы Бунгенберга де-Ионга (1929—1932) о явлении так называемой коацервации, заключающейся в разделении коллоидального раствора на фазы более богатые коллоидальным веществом и бедные водой и наоборот, в результате чего в растворе создается гетерогенность без изменения общего агрегатного состояния веществ. Пшыленцкий с'сотр. (1935) показал, что при адсорбции на белковых осадках амилазы можно было наблюдать как потерю активности ее, так и отдельные степени замедления, вплоть до полного сохранения активности фермента. В связи с этим он считает, что адсорбция не только инактивирует фермент, но в результате ее фермент может оказаться пространственно разобщенным от субстрата.
Большой интерес представляют исследования ферментов, проведенные несколько позднее Б. А. Рубиным и Н. М. Сисакяном. Б. А. Рубин (1939, 1945), изучая ферментативную деятельность во время хранения плодов и овощей, установил, что, в отличие от синтетической направленности ферментов при Длительном хранении, наблюдается гидролитическая направленность, когда накопляются легко растворимые продукты гидролиза, делающие их добычей плесневых грибов.
Н. М. Сисакян (1941) показал, что при обезвоживании тканей растения во время засухи в них преобладают процессы гидролиза и в силу этого более интенсивном становится распад полисахаридов и белков. В области специальной, физиологии и биохимии растений изучались так- же различные вопросы ферментативной деятельности у сахарной свеклы, табака и махорки, чая, плодовых деревьев, хлопчатника, каучуконосов, цитрусовых и других культур.
ВОДНЫЙ РЕЖИМ РАСТЕНИЙ
В области водного' режима растений предметом изучения была осмотическая природа поступления воды в растения, исследование сосущей силы, явления активной секреции воды из протоплазмы в вакуолю, разницы в осмотическом давлении «вакуолизированного» и «плазматического» сока. В связи с данными исследованиями в последнее время поставлен вопрос о пересмотре представлений о клетке как осмотической системе.
Много исследований было проведено по изучению содержания воды в растительных тканях. При этом было создано специальное понятие о так называемой связанной воде.
Исследования содержания воды в различных листьях одного и того . же растения дали результаты, аналогичные тем, которые наблюдались по интенсивности фотосинтеза у разных листьев, а именно: одни авторы нашли, что максимальное количество воды характерно для нижних листьев и по, мере поднятия места прикрепления листа на растении количество воды в нем падает. Другие, наоборот, установили, что максимальное количество воды характерно для верхних, наиболее молодых листьев и по мере понижения яруса листа количество ее падает. Наконец, ряд авторов обнаружили изменение количества воды в различных листьях одного и того же растения согласно двухплечей кривой, причем в начале вегетационного периода наблюдалась восходящая часть ее, посредине'— типичная двухплечая кривая и под конец вегетации — нисходящая часть ее. Таким образом, и по содержанию воды в различных листьях одного и того же растения повторяется типичная кривая, установленная Н. П. Кренке (1940) для морфологических показателей.
Анатомическое строение растений в связи с водным режимом также было предметом изучения многих авторов. Основные работы в этом направлении проведены В. Г. Александровым и его сотрудниками и учениками. При этом большинство авторов целиком подтвердили правильность наблюдений Заленского (см. стр. 141). Некоторые из них кроме изменения количественных показателей установили также изменение ряда качественных показателей, и, наконец, некоторые авторы установили отдельные отклонения от закономерности Заленского. К сожалению, этим отклонениям до -сих пор мало уделялось внимания, и это не всегда дает возможность объяснить причину их. Кроме того, ряд авторов отметили, что не только листья разных ярусов, но и различные участки одного и того же листа также имеют неодинаковое' анатомическое строение; более ксероморфными будут либо верхние, либо нижние участки их, в зависимости от характера роста их. Разными авторами, кроме того, было констатировано различное анатомическое строение стебля и корня, в которых в общем подтверждается закономерность Заленского, установленная на листьях. Таким образом, эта закономерность, по- видимому, свойственна всем наземным растениям и их органам, но проявляется она не всегда одинаково. Иногда, кроме того, она может быть изменена влиянием какого-нибудь более сильного внешнего фактора.
Особенно обстоятельно изучали устьица —■ важные регуляторы транспирации у растений, в частности влияние условий среды на движение
их и механизм этих движений. В последнее время движение устьиц подробно изучал Столфелт (1939), который отличал фотоактйвные, гидро- активные и гидропассивные реакции устьиц. С целью изучения состояния устьиц были разработаны многочисленные методы: сдирания эпидермиса, коллодийных, желатиновых и целлулоидных отпечатков, инфильтрационный, при помощи порометра.
В хорошо продуманных исследованиях Монфор (1918, 1922) при помощи изучения гуттации показал, что на заболоченных почвах не наблюдается никакого понижения поступления воды и отбросил теорию* физиологической засухи.
МИНЕРАЛЬНОЕ ПИТАНИЕ РАСТЕНИЙ
Большое количество исследований проведено также по изучению поступления, передвижения и переработки минеральных веществ в растении. В частности, Д. А. Сабинин в начале своей деятельности много внимания уделял изучению проницаемости плазмы и изменению ее в зависимости от реакции среды. При этом он установил (1920) непригодность плазмолитического метода для данной цели и стал изучать этот вопрос на целой корневой системе. Этими исследованиями он обнаружил (1921), что при повышении pH растворов повышается отношение поглощенных катионов к количеству поглощенных анионов. Различие в поглощении положительно и отрицательно заряженных ионов при разном pH растворов является доказательством раздельного поглощения катионов-, и анионов корневыми системами. Первым этапом поглощения минеральных веществ, по Д. А. Сабинину (1922), является адсорбция их на поверхности корневой, системы. В последующей своей работе по поглотительной деятельности корней Сабинин (1925) обнаружил линейную зависимость скорости плача растений от осмотического давления наружного раствора, предложил и экспериментально обосновал уравнение,, выражающее осмотическую движущую силу корневой системы как функцию скорости плача. В этой же работе он впервые установил, что- питательные вещества, поглощаемые корневой системой, содержатся в пасоке в значительно больших концентрациях, чем в растворе, в котором находится корневая система. Считая, что невозможно объяснить- явление концентрирования веществ в сосудах корня на основании физико-химического равновесия Донана (1911 —1919), которое недостаточно учитывает роль живых клеток, Сабинин пришел к выводу, что наличие элементов минерального питания в пасоке — результат выделения их в сосуды ксилемы живыми клетками коры, обусловленного' различиями в обмене веществ в разных частях клетки. Так, еще в середине 20-х годов Д. А. Сабинин выяснил, что поглощение элементов минерального питания растений — активный процесс, тесно связанный с жизнедеятельностью всего растения. В связи с этим была установлена прямая связь и аналогичная периодичность между интенсивностью дыхания корневой системы и интенсивностью поглощения питательных веществ через корень.
На независимость процессов поглощения солей и воды корневыми системами одним из первых указывал известный чехословацкий физиолог растений Прат (1923).
Аррениус (1922) установил, что для многих сельскохозяйственных растений получение более или менее значительного урожая возможно лишь в пределах весьма узких — оптимальных значений pH. Д. Н. Прянишников (1931) с помощью так называемых текучих культур показал, что концентрация водородных ионов связана с действием других катионов. Применив на различных почвах азотнокислые и аммонийные соли, из которых первые, как уже говорилось, являются физиологически ще- 252
лочными, а вторые — физиологически кислыми, он показал, что можно в значительной мере раздвинуть условия pH, в которых культивируемые растения дают высокий урожай.
В 1927 г. Д. А. Сабинин высказал предположение, что корневая система является органом не только поглощения, но и превращения веществ, что вскоре было подтверждено его учениками. И. Е. Быков (1929), ■сопоставив количество нитратного, нитритного и аммиачного азота, по- . глощенного корнями из питательного раствора, с содержанием этих солей в пасоке, первым пришел к выводу, что часть поглощенного корнями минерального азота- задерживается в тканях корня и подвергается там какой-то переработке. Н. Г. Потапов с corp. (1936) установил, что корневая система подает значительное количество азота в-надземные органы в виде органических соединений.
Вент (1938) и другие показали, что влияние корней на рост надземных органов может быть совершенно не связанным с их поглотительной функцией: проростки хорошо росли, если их корни находились во влажном воздухе, и удаление их вызывало прекращение роста листьев.
Для объяснения передвижения веществ по растению Мюнх (1930) выдвинул теорию, согласно которой движение органических веществ ■определяется наличием градиента тургорного давления в проводящей системе флоэмы. Кертис (1937) считал, что движение веществ по флоэме объясняется круговым движением ’протоплазмы ситовидных трубок. Д. А. Сабинин объяснял причины существования в растении одностороннего тока воды и растворимых веществ физиологической полярностью клеток, обусловленной различиями обмена веществ разных участков плазмы. Последующие исследования А. Л. Курсанова с сотр. (1949— 1952) привели его к выводу, что в основе передвижения веществ лежит, видимо, адсорбция ионов, которая носит обменный характер. Адсорбционная способность протоплазмы зависит от протекающих в ней процессов обмена веществ и в первую очередь дыхания.
Большое количество исследований было проведено с целью изучения действия микроэлементов отечественными учеными, прежде всего В. И. Вернадским (1916—1940), А. П. Виноградовым и Я. В. Пейве. Было установлено, что марганец, цинк, медь, бор и молибден являются основными, необходимыми растениям микроэлементами.
Большое практическое значение имеют работы П. А. Власюка (1937—1957), изучавшего значение марганца. На основе его исследований в нашей стране широко используются марганцовые шламы — отходы марганцоворудной промышленности, исчисляющиеся в миллионах тонн. Власюк вместе со своими учениками установил физиологическое значениемарганца, заключающееся в образовании металлоорганических соединений, играющих в растении роль катализаторов. При этом было показано, что марганцевые удобрения увеличивают калорийность сена, благоприятствуют утолщению механических тканей стебля, уменьшают полегание хлебов и др. В последнее время по инициативе Власюка на Винницком суперфосфатном заводе, используя марганцовые шламы, производят марганизированный суперфосфат, значительно повышающий урожай многих сельскохозяйственных растений;-
Значительные практические успехи достигнуты путем применения подкормки — послепосевного внесения удобрений, теоретической основой для которой послужило учение о критических периодах в жизни растений (Броунов, 1903), а также о внекорневом питании растений (Мац- ков, 1933—1957).
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Больших достижений добились физиологии растений в области изучения роста и развития растений.
Для развития учения о фитогормонах кроме работы Дарвина, о которой уже говорилось (1880), и Ротерта (1893) имеют значение работы Бойсен-Иенсена (1911) и особенно Н. Г. Холодного (1906—1956), Вента и Тимана (1927—1934). В работе, посвященной изучению влияния металлических ионов на процессы раздражимости у растений, Холодный (1918) исследовал влияние катионов солей щелочных и щелочноземельных металлов на рост и движение растительных организмов и установил, что при этом имеет место явление антагонизма одновалентных и- двувалентных металлических ионов. В основе этих явлений лежит влияние катионов на физико-химическое состояние коллоидов плазмы. Основываясь на исследованиях Остергаута (1906—1907), Брукса (1917) и собственных наблюдениях, Холодный пришел к заключению, что это- влияние объясняется изменением проницаемости плазмы. Так была распространена на процессы раздражимости у растительных организмов, ионная теория геотропизма. Согласно этой теории, в плазме клеток под влиянием силы тяжести происходит по закону Перрена и Стокса перегруппировка отрицательно заряженных микросом, в результате чего образуется электродвижущая сила, направленная параллельно силе тяжести. Последняя в свою очередь вызывает перемещение металлических ионов и изменение ионных концентраций в верхней и нижней частях клетки, что обусловливает неравномерность роста, проявляющуюся в образовании геотропического изгиба..
В дальнейших исследованиях Н. Г. Холодный (1924) показал, что при геотропических реакциях имеет место не какое-то проблематическое возбуждение, а химическое действие корневой верхушки; положительно геотропический корень не может воспринимать раздражение, возникшее в отрицательно геотропической верхушке колеоптиля..Выделяемый верхушкой корня гормон, необходимый для осуществления геотропического изгиба, продуцируется и геотропически нераздраженной верхушкой, т. е. он не является тропогормоном, как полагали в то время многие исследователи. Кроме того, Холодный установил, что верхушка колеоптиля продуцирует больше гормона, чем кончик корня. Он показал неспецифический характер выделяемых гормонов, т. е. гормон, выделяемый одним растением, влияет на другие растения. Наконец, он пришел к заключению, что вещество, выделяемое колеоптилем, ускоряет рост его- и, наоборот, замедляет рост корня.
Так было установлено, почему корень реагирует на геотропическое- раздражение положительно, а стебель — отрицательно. К концу лета- 1924 г. у Холодного уже совсем созрели новые представления о механизме ориентированных движений растительных органов; однако он продолжал собирать новые факты, в частности провел очень интересное по замыслу исследование геотропических движений гипокотиля люпина (1926). В этой работе Холодный изложил сложившиеся к тому времени у него представления о сущности геотропической (реакции растений. Он полагал, что во всех органах, способных к ориентировочным ростовым движениям, зона роста их снабжается из того или иного источника особым веществом, регулирующим скорость роста их клеток. В колеоптиле- и корне таким источником является их верхушка, в гипокотиле—некоторые клетки флоэмы. В нормальном для данного органа положении' это вещество—ростовый гормон распределяется равномерно по всей периферии зоны роста, вызывая одинаковые приросты различных ее сторон и поддерживая таким образом прямолинейный рост органа. Но если: орган выведен из этого нормального положения, если, например, корень- 254
или гипокотиль помещены горизонтально, то это равномерное распределение гормона нарушается. Сторона, обращенная вниз, получает теперь больше ростового гормона, чем противоположная, верхняя, и, в зависимости от природы органа, реагирует на это либо уменьшением (корень— положительный изгиб), либо увеличением скорости роста (стебель—отрицательный изгиб). Так была решена древняя задача: почему стебель растет кверху, а корень — вниз. Эта первая работа, в которой были изложены основные положения гормональной теории тропизмов, была опубликована в феврале 1926 г. (В 1927 г. он опубликовал еще одну работу о гормонах роста и тропизмах). В том же 1926 г. была опубликована работа Вента, который пришел к аналогичным выводам. С того времени эту теорию, вошедшую во все учебники физиологии растений мира, называют теорией Холодного — Вента.
Градманн (1925—1930) и Габерландт (1937) предприняли много усилий для синтеза основных положений статолитной гипотезы с новым учением о фитогормонах. Однако все это оказалось совершенно безуспешным и совсем не отразилось на дальнейшем развитии проблемы тропизмов и не улучшило положения статолитной теории.
Изучение механизма движения растений показало беспочвенность различных виталистических и механистических взглядов, являвшихся основой для построения так называемых фитопсихологических представлений о растении, ставящих знак равенства между процессами возбуждения и раздражения у животных и растений. Кроме того, разработка гормональной теории тропизмов дала возможность отбросить ряд неверно понятых представлений, созданных ранее, в том числе статолитную теорию и так называемую теорию фототропизмов.
Для изучения фитогормонов большое значение имели предложенные многими авторами методы количественного определения их. Особенно же широкого развития достигли исследования фитогормонов после блестящих работ Кегля с сотр. (1931—1935), увенчавшихся получением кристаллических ауксинов (а и 6) и установлением их формул (ауксен- триолевая и ауксенолоновая кислоты) и свойств. Тот же Кегль обнаружил, что встречающийся рядом с ауксинами в растениях гетероауксин является бетаиндолилуксусной кислотой. Вент (1929) установил, что из листьев и зерен прорастающего ячменя можно извлечь неспецифическое' жароустойчивое вещество, которое, будучи введенным в черенки, усиливает корнеобразование. В дальнейшем для ускорения корнеобразования проводились многочисленные опыты по применению фитогормонов, в. том числе искусственно синтезированных, или так называемых парагормонов.
Многие авторы применяли различные вещества с целью получения партенокарпических плодов для борьбы с преждевременным опадением- завязей и плодов у яблонь, хлопчатника и других, для сохранения клубней картофеля без прорастания, дефолиации хлопчатника и других растений. В настоящее время широко применяют средства химической борьбы с сорняками, или так называемые гербициды, для повышения урожайности ряда сельскохозяйственных культур • в производственных условиях.
М. X. Чайлахян (1937) предложил так называемую гормональную теорию развития растений. Основанием для нее служили многочисленные, довольно интересные и часто весьма остроумные собственные опыты, а также опыты других авторов. Н. Г. Холодный (1938) первым указал, что неправильно сводить одно из последних звеньев — переход от вегетативного роста к половому размножению — сложной цепи явлений к общей цепи — всему развитию растений. Несмотря, на безусловную важность этого этапа в онтогенезе высших растений, нельзя отождествлять его с индивидуальным развитием растительного организма в
целом. Холодный также указал, что нет еще ни единого факта, который можно было бы рассматривать в качестве вполне убедительного доказательства существования полового гормона у растений. Следует отметить, что Н. Г Холодный в своей критике целиком базировался на высказываниях К. А. Тимирязева (1884), который резко критиковал гипотезу об «органообразующих веществах», предложенную Саксом.
В последние годы исключительный интерес физиологов растений а также химиков и других специалистов привлекли исследования гиббереллинов, открытых двадцать лет назад (Ябутта и сотр., 1938, 1939). Теперь различают около десятка гиббереллинов, а также гиббдрелловую кислоту. В настоящее время уже известна их структурная формула:
Изучение физиологического действия гиббереллинов, проведенное японскими и американскими учеными, а из советских ученых М. X Чай- лахяном и другими, показало значительное усиление роста стебля (на корень влияние слабое) даже у тех двулетних . растений, которые в первом году жизни образуют только розетку. Под влиянием гиббереллинов растения длинного дня зацветают и на коротком дне (без применения этих веществ они не цветут). Наоборот, короткодневные растения под влиянием гиббереллинов на длинном дне развивают только стебель не приступая к цветению. ’
Значительный интерес представляют многочисленные работы по фотопериодизму. Известно, что еще Линней указывал на более быстрый рост и развитие растений на севере и связывал это с длинным северным днем. 1урнуа (1912) наблюдал, что японский хмель цветет в зависимости от длины светового периода то раньше, то позже. Клебс (1918) отметил, что живучка зацветает только при продолжительности дня большей, чем 12 часов. Но все это были только отдельные наблюдения Впервые американские ученые Гарнер и Аллард (1920 -1933) поставили серию опытов и установили зависимость развития растений от соотношения дня и ночи. Гарвей, кроме того, показал, что есть растения, которые могут развиваться на беспрерывном дне, т. е. они не требуют чередования светлого и темного периодов суток. Дальнейшими исследованиями было показано, что приспособление растений к длине дня имеет более широкий характер: растения приспосабливаются не просто к определенной, а к изменяющейся длине дня — в связи с сезонными изменениями .других внешних условий (температура, влажность), что дает возможность растениям переживать неблагоприятные периоды года
Многие исследователи пришли к заключению, что органом, воспринимающим фотопериодическое раздражение, является лист. Эгиз (1928) открыл явление так называемого фотопериодического последействия.
Из многочисленных фактов, наблюдавшихся разными авторами, исследовавшими явление фотопериодизма, отметим, что короткодневные растения табака при понижении температуры цвели и в условиях длинного дня, а длиннодневная рудбекия зацветала на коротком дне ппи повышении температуры. Кроме того, было установлено, что усиление азотного питания задерживает развитие длиннодневных и ускоряет развитие короткодневных растений, причем длиннодневные растения иногда цветут и в условиях короткого дня. Наконец, некоторые растения при наличии достаточного запаса питательных веществ образуют цветки и в полной темноте.
Вопрос о влиянии низких температур и различной длины дня на развитие растений рассматривался в 1920—1930 гг. в работах Т. Д. Лысенко^ Согласно предложенной им теории стадийного развития растений (Лысенко установил две стадии — яровизации и световую), растения на разных стадиях развития требуют неодинаковые комплексы внешних условий. Стадийные изменения локализованы в точках роста растений и передаются только при делении клеток, в связи с чем различные части 256
растений качественно неравноценны и, чем выше на растении расположена ткань, тем она будет более стадийно старая. Стадийные изменения не снимаются, и поэтому нельзя растение разъяровизир-овать. Недо- яровизированные растения требуют для прохождения -стадии яровизации ровно столько времени, сколько они его недополучили. В свою очередь изменения .на каждой стадии идут только до определенного предела, и поэтому нельзя растения переяровизировать. В растении наступает последующая стадия только после полного окончании стадии предыдущей, так как она может наступить только на базе предыдущей стадии. В момент перехода от одной стадии к другой растение будет в значительной мере изменяться под влиянием изменяющихся внешних условий. Рост и развитие могут протекать несогласованно, т. е. при интенсивном росте -может наблюдаться медленное развитие; и наоборот. Это дало возможность Лысенко предложить известный агроприем так называемой яровизации, когда наклюнувшееся зерно использовалось в качестве посевного материала в производственных условиях.
Теория стадийного развития разрабатывалась многими исследователями в СССР й за границей.
Дискуссии, развернувшиеся в последнее время на страницах отечественной и мировой биологической печати, очень часто касаются вопросов онтогенеза, вопросов развития растений и животных. Теперь уже раздаются голоса, будто по вопросам филогенеза мы знаем больше, чем по вопросам онтогенеза. Это, конечно, далеко не так. Мировая наука накопила по вопросам онтогенеза огромный фактический материал. Правда, мы пока не имеем общей теории, объясняющей все факты, наблюдавшиеся различными авторами. Может быть, здесь, как и в оптике (где параллельно существуют волновая и корпускулярная теории света), будут существовать две или несколько теорий (вопросы развития растений и животных, несомненно, значительно более сложны), во всяком случае вначале. В дальнейшем может быть эти теории — течения, постепенно сближаясь, сольются в мощный поток, охватывающий все факты онтогенеза. Но это вопрос, может быть, и не совсем близкого будущего.
Из других вопросов, изучавшихся в 20—40-х годах XX столетия, следует назвать изучение периода покоя, которое, в частности, довольно обстоятельно проводится в организованном в 1924 г. Бойс-Томпсоновском институте (США). В СССР П. А. Генкель с сотрудниками обнаружил, что протоплазма в период покоя теряет способность к набуханию^ вследствие обогащения липоидами поверхностных слоев ее; выпуклый плазмолиз клеток активно растущих органов заменяется вогнутым плазмолизом клеток покоящихся органов.
УСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ
В последнее время физиологи растений уделяют много внимания изучению практически важных вопросов засухоустойчивости растений.
Н. А. Максимов (1926) предложил в качестве показателя приспособленности растений к засухе изучать стойкость их к завяданию. И. И. Туманов (1926, 1929), исследуя.способность растений к завяданию, нашел, что искусственно вызванное завядание приводит к некоторой закалке растений к новому завяданию. На основе этого наблюдения некоторые авторы предлагали в течение определенного времени не давать первого полива с целью закалить растения. В дальнейшем это переросло в пара доксальную формулу: бороться с засухой при помощи засухи. Однако выживаемость растений в условиях опыта не гарантирует получения высоких урожаев. В настоящее время большинство исследователей считают, что недостаточное водоснабжение, приводящее к завяданию,
25725717 Н. А. Базилевская и др.
257
257
вызывает разлад фотосинтетической функции растения и в конечном счете приводит к снижению урожая. В связи с тем, что полив проводится только с целью получения более высоких урожаев, следует проводить его регулярно, чтобы растения не подвергались завяданию. П. А. Генкель (1934—1938) предложил предпосевное закаливание наклюнувшихся семян. Трехкратное намачивание и подсушивание семян приводит к повышению засухоустойчивости выращенных из таких семян растений. Работая над проблемой морозостойкости растений, Н. М. Сисакян и Б. А. Рубин (1939, 1950) обнаружили в разных по морозостойкости яблонях различие в физико-химических особенностях протоплазмы, от которых зависит интенсивность и направленность процессов обмена веществ.
И. И. Туманов (1935, 1941) разработал способ повышения морозостойкости растений под влиянием определенного комплекса внешних условий, или так называемого закаливания. Это явление происходит ступенчато. После первой фазы закаливания растения способны переносить только небольшие понижения температуры, а после второй — значительно пониженные температуры.
Большое количество исследований было посвящено солестойкости растений. В частности,, аналогично предпосевному закаливанию от засу- , хи, П. А. Генкель (1940) разработал прием предпосевного повышения солестойкости растений путем обработки их набухших семян солевыми растворами в течение нескольких часов. Предпосевное намачивание семян в растворах различных солей, как это показали исследования известного болгарского ученого Попова и других, стимулирует общую жизнедеятельность растений: ускоряется рост, скорость физиологических и биохимических процессов, повышается урожай.
Мы могли убедиться, что и в вопросах стойкости растений в последний период первенствующее значение имеют работы отечественных и прежде всего'советских ученых.
Совершенно очевидно, что мы не могли в этом кратком обзоре разобрать не только все исследования, но даже все основные направления исследований. Но даже из краткого обзора главных направлений в физиологии и биохимии растений можно видеть, сколь разнообразными и плодотворными были эти исследования в последние десятилетия.
Глава 32
МИКРОБИОЛОГИЯ
В 20—30-х годах XX столетия микробиология окончательно обособилась в самостоятельную отрасль знаний с определенными направлениями и из науки описательной стала экспериментальной, пользующейся достижениями современной техники, физики и химии.
Основные проблемы микробиологии рассматриваемого периода значительно отличаются от проблем предыдущего периода.
Новые методы и оснащение современной аппаратурой позволили микробиологам добиться выдающихся успехов. Среди вирусов были открыты новые формы — бактериофаги, были открыты формы, промежуточные между вирусами и микробами — риккетсии.
В связи с этим в рассматриваемый период в микробиологической систематике определились три основные группы микроорганизмов: 1) микробы (бактерии, грибы, плесени, спирохеты, миксобактерии), 2) риккетсии, 3) ВИруСЫ.
Вирусология стала особенно интенсивно развиваться с 30-х годов нашего столетия в 'Связи с применением электронного микроскопа.
В 1935 г. Стенли доказал существование вирусов табачной мозаики в кристаллической форме. Вслед за ним кристаллические вирусы растений были описаны Боудейом и Пири (1937). В связи с этим вновь оживились дискуссии о природе вирусов. До настоящего времени вопрос остается нерешенным: существуют различные точки зрения. Стенли отводит вирусам место где-то между молекулой и живым организмом: вирусы сходны с живыми организмами в одних отношениях и с безжизненными химическими молекулами в других.
Другие исследователи считают, что вирусы произошли от бактерий, утративших свою структуру в связи с. переходом к внутриклеточному существованию. Некоторые вирусологи считают'вирусы обломками хромосом. В 1915 г. английский бактериолог Туорт открыл инфекционную болезнь стафиллококков, причем возбудитель болезни проходил через фильтры. В то время работа Туорта осталась незамеченной.
В 1917 г. канадский бактериолог д’Эрелль на стареющих микробных культурах обнаружил возбудителя, вызывающего растворение колоний бактерий, также проходящего через фильтры. Он назвал его бактериофагом— пожирателем бактерий. Открытие д’Эрелля привлекло внимание и к работе Туорта. В 20—40-х годах появилось множество исследований о бактериофагах. Фаги, растворяющие микробов, могут быть использованы в борьбе с некоторыми болезнетворными микробами. Однако до настоящего времени они еще не стали сколько-нибудь ценным орудием медицины.
Изучая химический состав бактериофагов, Шлезингер пришел к выводу, что эти вирусы бактерий напоминают хромосомы: химический состав очищенного фага показал, что он в основном состоит из белка и ДНК примерно в равных отношениях.
Точки зрения на природу фагов различны. Д’Эрелль выдвинул предположение о живой природе фагов, поскольку они имеют способность размножаться и приспосабливаться к разным видам бактерий. Другие исследователи видят в бактериофагах один из факторов диссоциации, возникающей при переходе из одной стадии в другую; третьи выдви* гают гипотезу о ферментной природе бактериофагов. Однако последняя гипотеза теперь уже почти оставлена.
По-разному истолковывается и происхождение бактериофагов. Советские вирусологи В. Л. Рыжков и Л. А. Зильбер, рассматривая бактериофагов как экзогенных паразитов микробной клетки, видят их возможных предков в гипотетических древнейших доклеточных формах жизни. Другие исследователи предполагают, что бактериофаги произошли от фильтрующихся форм бактерий.
Риккетсии, занимающие промежуточное положение между крупными вирусами и бактериями, были открыты американским ученым Рйккет- сом. В 1909—1913 гг., изучая пятнистую лихорадку Скалистых гор, он нашел возбудителя ее' — группу своеобразных микроорганизмов. Годом позднее, изучая в Мексике эпидемический сыпной тиф, он нашел сходный с первым микроорганизм — возбудитель болезни. Продолжая исследования, Риккетс заразился сыпным тифом и умер. Открытые им микроорганизмы были названы в его честь риккетсиями.
В 1916 г. бразильский бактериолог Рога-Лима, изучая сыпной тиф, также открыл возбудителя этой болезни. Эти открытия положили начало целому потоку исследований о риккетсиях.
В цитологических исследованиях бактериальной клетки ядро по- прежнему оставалось основным объектом изучения. Однако й в отношении строения ядерного вещества еще не достигнуто единодушия. Согласно одним взглядам, бактерии обладают диффузным ядром, т. ё. хроматин
у них перемешан с протоплазмой и выделяется из протоплазмы в виде ядра или хромосомоподобных тел, либо при спорообразовании, либо в результате патологических изменений (гигантские формы). По другим взглядам, ядерное вещество бактерий оформлено, не имеет оболочки и представлено зернами или нитями хроматина, расположенными в цитоплазме.
По мнению советских микробиологов, строение бактериальной клетки позволяет вынести суждение о происхождении этой группы организмов: бактерии и синезеленые водоросли находятся на той стадии эволюционного развития, когда обособленное в морфологическом отношении ядро еще не возникло (А. А. Имшенецкий).
Естественной системы микроорганизмов еще не создано. В медицинской микробиологии принята систематика Бердже. Система Бердже искусственна, в ее основе — способность бактерий вызывать определенные заболевания, т. е. она имеет практическое прикладное значение.
С 30-х годов широко развернулось изучение физиологии и биохимии микробов с применением новейших методов химии и физики — спектрофотометрии, хроматографии, изотопного метода. Для рассматриваемого периода характерно, что при изучении биосинтеза, ферментов, энзимных механизмов, генетических проблем стали использоваться в качестве объектов исследования не только высшие растения, но и микроорганизмы. Именно микробы оказались идеальными чувствительными реактивами для изучения множества органических реакций, необходимых и для жизни животных.
В 20-е годы, в связи с успехами в изучении витаминов, фитогормонов и ферментов, началось изучение этих веществ в качестве факторов, стимулирующих или подавляющих рост различных групп микроорганизмов. Было установлено, что витамин Bi и осколки его молекулы стимулируют рост некоторых дрожжей и грибов. Витамин В2 усиливает рост молочнокислых бактерий, витамин В6 — рост дрожжей. К настоящему времени найдены все важнейшие бактериальные факторы роста, идет уточнение строения и механизма их действия. Помимо витаминов бактериальными факторами роста являются гемины, пуриновые и пиримидиновые основания, некоторые аминокислоты и ряд других веществ. Последние выполняют главным образом роль компонентов клеточных белков и нуклеотидов. Остальные факторы служат звеньями активных групп ферментов (коферментов).
В это же время было уделено много внимания изучению отдельных групп бактерий, например железобактерий (Молиш, Холодный), серобактерий (Ван Ниль) и т. п., а также различных вопросов почвенной, водной, технической и других отраслей микробиологии.
Большой интерес представляют разработанные в это время Н. Г. Холодным методы исследования микроорганизмов. -
Изучая биологию микробов, американский микробиолог Бьюкенен в 1928 г. установил несколько фаз развития микробной популяции: 1) латентную стадию, когда микробы не только не размножаются, но даже частично отмирают (приспособление микробов к среде); 2) фазу логарифмического роста, во время которой темп размножения микробов все убыстряется и некоторое время находится в геометрической прогрессии, затем темпы размножения постепенно замедляются- число новых клеток приближается к числу отмирающих, популяция достигает некоторого постоянного уровня; 3) фазу ускоренного отмирания. Вследствие истощения запасов питательных веществ и накопления в среде ядовитых продуктов обмена веществ, отмирание микробов начинает резко доминировать над размножением и в итоге популяция гибнет.
Изучение биологии микробов, исследование продуктов их жизнедеятельности привело к открытию еще одного важнейшего явления — спо- 260
собности микробов образовывать химические вещества, подавляющие или стимулирующие рост других микробов и более высоких форм жизни. Эти вещества получили название антибиотиков.
В 1929 г. Флемминг обнаружил на чашках Петри лизис колоний золотистого стафилококка вблизи плесени Penicillium notatum и показал, что бульонные фильтраты Р. notatum обладают антибактериальным действием в отношении грамположительных бактерий. Активное вещество фильтрата — пенициллин оказалось нестойким, в связи с чем в то время не получило должной оценки. Только в 1941 г. Флори выделил из культуральной жидкости стойкий препарат пенициллина. В СССР пенициллин был получен в 1942 г. 3. В. Ермольевой из плесени Penicillium crustosum.
В 1939 г. Дюбо из культуры Вас. brevis выделил кристаллическое вещество —■ тиротрицин, состоящий из двух полипептидов — грамицидина и тироидина. В 1942 г. советский ученый Г. Ф. Раузе из почв Подмосковья выделил штамм Вас. brevis и получил грамицидин С. Не отличаясь по химической структуре от грамицидина Дюбо, грамицидин С обладает более широким антибактериальным спектром.
Бактерицидные свойства высших растений были открыты советским ученым Б. П. Токиным в 1928 г. Он нашел, что поврежденные высшие растения убивают находящиеся от них на некотором расстоянии те или иные микро- и макроорганизмы. Действующие вещества были названы им фитонцидами.
Поиски антибиотиков особенно интенсивно начались после 1940 г., т. е. после получения стойкого пенициллина. К настоящему времени описано около 1500 антибиотиков, образуемых бактериями, грибами, водорослями, высшими растениями и животными. Более всего (свыше 500) антибиотических веществ выделено из группы актиномицетов. Однако вследствие токсичности антибиотиков, в лечебных целях они применяются далеко не все. <
Антибиотики рассматриваются как специфические продукты обмена веществ. Несмотря на то что они образуются в малых количествах, они являются одним из наиболее физиологически активных продуктов метаболизма. Механизм действия антибиотиков выяснен. Они задерживают процесс размножения клеток бактерий или действуют на ферментативную систему клеток, задерживая тот или другой жизненно важный процесс. Если антибиотики убивают микроорганизмы, их действие получает название бактерицидного; при подавлении роста и размножения микробов действие антибиотиков называется бактеростатическим.
Сравнительно широко изучали влияние лучистой энергии на микроорганизмы. Было выяснено стерилизующее влияние жестких излучений (лучи рентгена и радия). Выяснено, что под влиянием излучений нарушается фосфорный, углеводный и азотный обмен. Выяснены последовательность и характер поражений органоидов дрожжевой клетки при облучении и установлена чувствительность различных функций клетки (размножение, дыхание) к разным дозам облучения.
Изучение форм размножения, вопросов изменчивости и наследственности микроорганизмов было одной из главных проблем в микробиологии в рассматриваемый период.
Исследования показали, что колонии бактерий могут существовать в форме гладких и складчатых, слизистых и карликовых колоний. Различные формы существования колоний бактерий одного вида Гедли объяснял не изменчивостью бактерий, а закреплением определенных фаз онтогенетического развития.
Опыты по экспериментальному вызыванию изменчивости начали проводить уже в 20-е годы. В этих целях использовали действие лучистой энергии, фагов и некоторые другие методы. Воздействуя лучами рентгена на дрожжевые грибки, советский микробиолог Г. А. Надсон в 1925 г.
впервые получил мутанты дрожжей. Гедли (1927), используя воздействие фагов на бактерии, вызывал у них явления изменчивости — переход колоний из S-формы в R-форму.
Исследованиями Гриффитса, Эвери, Мак Леода и Мак Карти был открыт новый вид генетической изменчивости микроорганизмов, получивший название трансформации (1928—1944). Было показано, что если один вид бактерий культивировать в присутствии другого близкородственного вида, то первый приобретает один или несколько наследственных признаков, свойственных второму. Эта трансформация наследственных признаков осуществляется при помощи ДНК-
Проведенные исследования показали, что микроорганизмам свойственна широкая изменчивость: изменяя условия жизни, можно адаптировать микроорганизмы к самым различным внешним факторам. В процессе адаптации меняется весь тип развития и весь обмен веществ микробов, а нередко и их морфология (Имшенецкий).
Таковы в самых кратких чертах основные направления в развитии общей микробиологии в 20—30-е годы нашего столетия. Но даже из этого предельно краткого изложения видно, что и этот период можно только очень условно назвать историей. Это —уже современность: большинство проблем не завершено, находится в процессе активной разработки, и противоречивые результаты исследований вызывают появление нередко взаимоисключающих гипотез.
КРАТКОЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Выше мы отмечали, что ботаника является одной из самых старейших естественных наук. Соответственно этому в нашей книге освещены истоки развития ботанических знаний в доисторическое время — процесс накопления первоначальных знаний о растениях, связанный с их использованием в хозяйстве и быту человека.
Мы обрисовали характерные черты развития ботаники в античном мире (высокий уровень и разнообразие практических знаний о растениях), сосуществовавшие с крайне низким уровнем научно-теоретических представлений о строении и жизнедеятельности растений.
В мрачную пору средневековья ботаника, как и другие естественные науки, задавленные игом богословия, претерпела длительный период застоя и утраты знаний, полученных в античном мире.
Новый период —от эпохи Возрождения от 60-х годов XIX в.— как известно, был назван Энгельсом метафизическим периодом в развитии естествознания. Накопление и описание фактического материала, его инвентаризация, господство описательного метода, господство представлений о неизменности природы представляют собой характерные черты этого периода в развитии ботаники, как и других биологических наук.
Появление учения Дарвина ознаменовало начало нового этапа в развитии ботаники и биологии в целом. Идея исторического развития органического мира связала ранее разобщенные ботанические науки, внесла в ботанику исторический метод. Во всех ботанических науках возникло эволюционное направление, были поставлены проблемы раскрытия филогенетических связей в растительном мире, выяснения форм, закономерностей и причин изменчивости растений.
Последний затронутый в нашем описании период — развитие ботаники в 20—30-х годах нашего столетия. В этот период ботаника начала развиваться на новой основе: достижения науки были поставлены на службу социалистическому народному хозяйству, что в значительной мере определило формы организаций и содержание ботаники в социалистических странах.
Для развития ботаники в целом характерно дальнейшее проникновение исторического метода, решение проблем филогении. Одновременно развитие техники, физики и химии обусловливает интенсивное развитие ряда ботанических наук, изучение строения и жизнедеятельности растений на молекулярном уровне. Но это уже не история науки, а современный этап развития ботанических наук, характеристика которого выходит за пределы поставленной перед нами задачи.
ОСНОВНАЯ ЛИТЕРАТУРА
ИСТОЧНИКИ
До 60-х годов XIX в.
А в и ц е н н а, см. Ибн-Сина.
А г а р д]. A g а г d h С. А. 1820—1828. Species Algarum, v. 1—3. Lund.
.Ага p д]. A g a г d h C. A. 1824. Systema Algarum. Lund.
Агард]. Agardh C. A. 1828—1835. leones Algarum Europaearum. Leipzig.
; А г a p д]. A g a r d h J. G. 1848—1863. Species, genera et ordines Algarum, v. 1—4. Lund, Агард]. Agardh J. G. 1858. Theoria systematis naturalis plantarum. Lund.
Ада неон]. Ad a ns on M. 1763. Families naturelies des plantes, v. 1—2. Paris.
Альберт Великий. О растениях.— В сб. «Агрикультура в памятниках западного средневековья». Труды Ин-та истории науки и техники АН СССР, серия 5, вып. 1. М.—Л., изд-во АН СССР, 1936.
[Амичи]. Amici G. В. 1823. Observazioni microscopiche sorga varie plante. Modena. [Аристотель]. Ari st о tel. Phytologiae aristotelicae fragmenta. Breslau, 1838.
Аристотель. Метафизика. СПб., 1895.
A p и с т о т e л ь. Физика. M., Соцэгиз, 1936.
[Ахариус]. AchariusE. 1798. Lichenographiae. Linkoping.
[А х а р и у с]. А с h а г i u s Е. 1810. Lichenographia universalis. Gottingen.
[Баугин]. Bauhin J. 1660—1661. Historia universalis plantarum nova. Yverdun. [Баугин]. В a u h i n К- 1596. Phytopinax. Basel.
[Баугин]. В a u h i n К. 1620. Prodromus theatri botanici. Frankl, urt a/M.
[Баугин]. В a u h i n К. 1623. Pinax theatri botanici. Basel.
[Берцелиус]. Berzelius J. 1837. Nagra undersokningar al den farb, atskilliga tra- darters lol om hosten antaga, innan de affala.— Ann. Chem. und Pharm., Bd. 21.
[Бибер штейн]. Marschall von Bieberstein F. K- 1808—1819. Flora taurico-cau- casica. V. 1—2. C'harkoviae.
[Бишоф]. Bischoff G. 1842. Handbuch der botanischen Terminologie und Systemkun- de. Nurnberg.
[Б о й м]. В о у m M. 1656. Flora sinensis. Vienna.
[Бок]. В о с k H. 1539. Neues Krauterbuch. Strassburg.
[Бок]. В о с k Н. 1546. Krauterbuch. Strassburg. (В 16 в. было 10 изданий).
Болотов А. Т. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству, ботанике. М., Изд. Моск, об-ва,испыт. природы, 1952.
[Б о нн э]. Bonne t С. 1764. Contemplation de la nature. Amsterdam.
Б оннет UI. 1792—il793. Созерцание природы, ч. 1—4. СПб. (пер. с фр.).
[Б р а в э]. Bravais L. et Bravais А. 1837. Essai sur la disposition des feuilles cur- viseriees.— Ann. sci. natur., 7.
[Браун]. В r a u n A. 1851. Betrachtungen tiber die Erscheinung der Verjiingung in der Natur. Leipzig.
[Бридель-Бри дер и]. Bridel-Brideri S. E. 1826—1827. 'Bryologia universa Lipsiae.
[Броньяр]. Brongniart A. 1827. Memoire sur la generation et le developpement de rembryon dans les vegetaux phanerogames. Ann. sci. natur. Bot, t. 12.
[Броньяр]. Brongniart A. 1828—1837. Histoire des vegetaux fossiles, t. 1—2 Paris.
Броньяр]. Brongniart A. 1850. Enumerations des genres de plantes. Paris. Броун]. Brown R. 1814. General remarks on the botany of Terra Australis. London.
Броун]. Brown R. 1826. Sur la structure de Tovule anterieurement a Timpregnation
dans les plantes phanerogames et sur la fleur femelie des Cycadees et des Coni- feres.— Ann. sci. natur. Bot., t. 8..
[Броун]. Brown R. 1833. On the organs and mode of fecundation in Orchideae and' Asclepiadeae.— Trans. Linnean Soc. London, v. Г6.
[Броун]. Brown R. 1835. Sur la pluralite et le developpement des embryons dans les- graines des Coniferes.— Ann. natur. Bot., t. 14.
[Б p у н ф e л ь с]. В r u n f e 1 s O. 1530—1536. Herbarium um vivae icones, v. 1—3. Stras-
[Бюффон]. Buf fon G. L. 1749—1788. Histoire naturelie generale et particuliere, t. 1— 36. Paris.
[Б ю ф Ф о н]. В u f f о n G. L. 1778. Les epoques de nature. Pans.
[Б ю ф ф о н]. Buffon G. L. 1789—1808. Всеобщая и частная естественная история, графа де Бюффона. Ч. 1-*—10. СПб. (пер. с фр.).
[В альрот]. Wallroth О. 1825—1827. Naturgeschichte der Flechten, Bd. 1—2. Frankfurt a/M..'
[Ван-Гельмонт]. Van Helmont J. B. 1629. Opera omnia Compexionum atque- mistionum elementaricum figmentum. Bruxelles.
[Василий Великий]. Творения иже во святых отца нашего Василия Великого- ■ [Беседы на шестоднев]. М., 1853.
Вергилий. Сельские поэмы. Буколики. Георгики. М.—Л., Academia, 1933 (пер. О. Шервинского).
[Ви ль денов]. Wil denow К. L. 1792. Grundriss der Krauterkunde. Berlin (от 1792- до 1831 г,—8 изданий).
Вильденов К- Л. 1819. Ботаника, заключающая в себе терминологию, разные системы, ботанинеские правила, названия растений, естествословие, болезни и историю прозябаемых и, наконец, историю самого травопознания. М. (пер. с нем.).
[Вирхов]. Virchow R. 1855. Cellular-Pathologie.— Arch, pathol. Anat., Bd. 8,. H. 1.
Вирхов P. 1859. Патология, основанная на теории ячеек (целлюлярная патология)- в применении к микроскопической анатомии нормальных и ненормальных тканей, М. (пер. с нем.).
[В о л ь ф]. W о 11 f К. F. 1759. Theoria generationis. Halae.
В о л ь ф К. Ф. Теория зарождения. М., Изд-во АН СССР, 1950.
[В о ш е]. Vaucher J. Р. 1803. Histoire des Conferves d’eau douce, contenant leurs dif- ferents modes de reproduction et la description de leurs principles especes, suivie de Phistoire des Tremelles et des Ulves d’eau douce. Geneve.
[Гартиг]. Hartig T. 1837. Ueber die gestielten Eier der Schlupfwespen.— Wiegmann Arch., Bd. 3.. л
[Г e д в и г]. Hedwig J. 1782. Fundamenta historiae naturalis muscorum frondosorum.
Lipsiae. 1784. Theoria generationis et fructificationis plantarmn cryptogamicarum Linnaei. Petersburg.
[Г ельс]. Hales S. 1727. Vegerable statics. London.
[Гернандес,Пизон, Маркграф]. Hernandez F., P i s о n W., Marc- g r a f f G. 1648. Historia naturalis Brasiliae. Amsterdam.
[Гертиер]. Garner K- 1849. Versuche urid Beobachtungen uber die Bastarderzeugung: im Pflanzenreiche. Stutthardt.
[Гесвёр]. Gesner K. 1753—1759. Opera botanica. Niirnberg.
[Гете]. G о e t e J. W. 1790. Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren. Gotha..
Гете И. В. Избранные сочинения по естествознанию. М., Изд-во АН СССР, 1957.
Гиппократ. Избранные книги. М., Биомедгиз, 1936 (пер. с греч.).
[Гмелин]. G m е 1 i n J. 1747—1759. Flora Sibirica. Petropoli.
[Годишо]. Gaudichaud С. 1841. Recherches generales sur Porganographie, la physiologie et Porganogenie des vegetaux.— C. r. Acad, sci., t. XII. Paris.
[Гофмейстер]. Hofmeister W. 1848. Ueber die Entwicklung des Pollen. Bot. Ztg., Bd. 6, N 9.
[Гофмейстер], Hofmeister W..1849. Die Entstehung des Embryo der Phaneroga- men. Leipzig.
[Гофмейстер]. Hofmeister W. 1851. Vergleichende Untersuchungen der Keimung,. Entfaltung und Fruchtbildung hoherer Kryptogamen und der Samenbildung der Coniferen. Leipzig.
Г p ю]. G г e w N. 1682. The anatomy of plants. London.
Г у к]. H о о k e P. 1665. Micrographia. London.
Гукер]. H о о k e r W. J. 1846—1864. Species Filicum, v. 1—5. London.
Гукер]. Hooker J. D. 1853—1855. Flora antarctika. Pt. 1—2. London.
Гумбольдт]. Humboldt A. 1806. Ideen zu einer Physiognomik der Gewachse.. Tubingen.
Гумбольдт А. География растений. M.—Л., Сельхозгиз, 1936.
Гумбольдт А. Картины природы, ч. 1—2; М., 1855; то же. М., 1862; то же. М.,.
1900; то же. М., Географгиз, 1959.
[Дарвин]. Darwin Е. 1794—1796. Zoonomia or the laws of organic life. 4 vols. London.
Дарвин Э. Храм природы. М., Изд-во АН СССР, 1954; то же, изд. 2. М — Л., Изд-во АН СССР, 1960.
{Декандоль]. De Candolle А. 1855. Geographie botanique raisonee. Paris — Geneve.
.[Декандоль]. De Candolle A. 1855. Origine des plantes cultivees. Dans: Geographie botanique raisonee. Paris — Geneve.
.[Декандоль]. De Candolle A. P. 1813. Theorie elementaire de botanique. Paris.
[Декандоль]. De Candolle A. P. 1820. Essai elementaire de geographie botanique. Dictionnaire des sciences naturells, t. XVIII.
'[Декандоль]. De Candolle A. P. 1818—1821. Regni vegetabilis systema naturale, t. 1—2. Paris.
{Д e к а н д о л ь]. De Candolle A. P. 1824—1874. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, 17 vols. Paris — Geneve.
{Д e к а н д о л ь]. D e C a n d о 11 e A. P. 1827. Organographie vegetale. Paris. ■ [Декандоль]. DeCandolle A. P. 1832. Physiologie vegetale. Paris.
Декандоль О. П. Ботаническая география г. Де Кандоля. Указатель открытий по физике, химии, естественной истории и технологии. СПб., т. 5, ч. 2, № 4 и 6, 1828.
Декандоль А. Введение к изучению ботаники. Ч. 1—2. М.,. 1837—1838. изд. 2. М., 1839 (пер. с фр.).
Декандоль А. О географическом распределении питательных растений.— Записки Казанск. эконом. об-ва, ч. 3, кн. 1—3. 1854 (пер. с фр. С. И. Гремячинского).
Декандоль А. География растений.— Вести, русск. геогр. об-ва, т. 16—17.. 1855—■ 1856 (пер. с фр. А.. Н. Бекетова).
{Д и л е н и у с]. D i 1 е n i u s J. 1741. Historia muscorum. Oxford.
{Ди о скор ид]. Dioscorides Pedanius. De materia medica. Leipzig, 1829—1830; v. 1—3, Berolini, 1906—1914.
[Додонеус]. DodonaeusR. 1554. Cruydeboek. Antwerpen.
[Д ю г а м e л ь]. Duhamel du Monceau H. 1758. La physique des arbres. Paris.
{Дю троше]. Dutrochet H. 1824. Recherches anatomiques et physiologiques sur la structure intime des animaux et des vegetaux. Paris.
[Дютроше]. Dutrochet H. 1828. Nouvelles recherches sur 1’endosmose et 1’exosmo- se. Paris.
[Ж ю с с ь е]. J u s s i e u A. L. de. 1789. Genera plantarum. Paris.
[И б н - Б а й т а р]. I b n В a i t a r. 1840. Grosse Zusammenstellung fiber die Krafte der Bekannten einfachen Heil- und Nahrungsmittel, Bd. 1—2. Stuttgart.
Ибн-Си на. Канон врачебной науки, т. 1—5. Ташкент, Изд-во АН Узб. ССР, 1954— 1960.
{Ингенхауз]. Ingenhouss J. 1779. Experiments upon vegetables. London.
IK а м e p a p и у с]. Camerarius R. 1694. De sexu plantarum epistola. Tubingen.
Камерариус P. Я. О поле у растений.— В кн.: И. Кельрейтер. Учение о поле и гибридизации растений. М,—Л., Сельхозгиз, 1940.
Катон, В а р р о н, Колумелла, Плиний. О сельском хозяйстве. М., Сельхозгиз, 1957.
'[Каульфус]. Kaufluss G. F. 1827. Das Wesen der Farnkrauter. Leipzig.
[Кельрейтер]. Koelreuter J. 1761—1766. Vorlaufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflanzen bettrefenden Versuchen und Beobachtungen. Leipzig.
■Кельрейтер И. Учение о поле и гибридизации растений, с приложением статьи Р. Я. Камерариуса «О поле у растений». М.—Л., Сельхозгиз, 1940.
{Кербер]. KoerberG. W. 1855. Systema Lichenum Germaniae. Breslau.
[Клюзиус]. Clusius C. 1605. Exoticorum libri decem, quibus animalium, plantarum aromatum, aliorumque peregrinorum historiae deseribunter. Antwerpiae.
■К о м о в И. M. О земледелии. М., 1788.
Крашенинников С. П. 1755. Описание земли Камчатки. СПб.; то же. М., Географ- гиз, 1948; то же, с приложением рапортов, донесений и других неопубликованных материалов. М.—Л., Изд-во Главсевйорпути, 1949.
{К р ю г е р]. С г u g е г Н. 1851. Axe und Blatt.— Bot. Ztg., Bd. 9.
[Крюгер]. Cruger H. 1854. Westindische Fragmente., 3. Beitrag zur Starkemehlkun- de.— Bot. Ztg., Bd. 12.
Кювье Ж. О переворотах или изменениях на поверхности земного шара. Одесса, 1840 (пер. с фр.).
Кювье Ж. Рассуждение о переворотах на поверхности земного шара. М.—Л., Био- медгиз, 1937.
{Л а в у а з ь ej. L a v o i s i е г А. 1789. Traite elementaire de Chimie. Paris.
Лавуазье А. Л. Мемуары. Л., Изд-во Сойкина, 1929; изд. 2, Леноблиздат, 1931 (пер. с фр.).
[Л а м а р к]. L а т а г с k J. В. 1788. La flore frangaise, v. 1—3. Paris.
[Л а м a p к]. L a m a г с к J. B. 1809. Philosophie zoologique. Paris.
Ламарк Ж- Б. Философия зоологии. M., 1911 (пер. с фр.); то же, Л., Изд-во Сойкина, 1929; то же, т. 1—2. М,—Л., Биомедгиз, 1935—1937.
■ Ламарк Ж. Б. Избранные произведения, т. 1—2. М., Изд-во АН СССР, 1955.
[Левенгук]. Leeuwenhoek А. 1723. Opera omnia sen Arcana naturae detecta. Leiden.
[Л e д e б у р]. L e d e b u r K- F. 1841—1853. Flora Rossica, v. 1—4. Stuttgart.
[Ле Кутер]. L e С о u t e u r J. 1840. On pure and improved varieties of wheat lately- introduced into England.— Agric. Soc. J., N 1.
[Л e щи к - С уми нс к и й]. Leszczyc-Suminsky М. Н. 1848. Zur Entwicklungs- geschichte der Farnkrauter. Berlin.
[Либих]. Liebig J. 1840. Die organische Chemie in ihrer Anwendung auf Agrikultur und Physiologic. Braunschweig (до 1876 г. было 9 изданий). *
Либих Ю. Органическая химия, приложенная к растительной физиологии и земледелию. СПб., 1842 (пер. с нем.).
Л и б и х Ю. Письма о химии, т. 1—2, СПб., 1861 (пер. с нем.).
Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии растений. СПб., 1864 (пер. с нем.).
Либих Ю. Химия в приложении к земледелию и физиологии растений. М.—Л., Сель- хозгиз, 1936 (пер. с нем.).
Л и н д л е й Д. Теория садоводства или опыт изъяснения главнейших производств садоводства из начал растительной физиологии. СПб., 1845 (пер. с англ.).
[Л инд лей]. Lind,ley J. 1845—1847. The vegetable kingdom; or the structure, classification and uses of plants, illustrated upon the natural system. London.
Л и н д л e й Д. Письма о ботанике. СПб., 1865 (пер. с англ.).
[Линк]. Link Н._ F. 1807. Grundlehre der Anatomie und Physiologie der Pflanzen. Gottingen.
[Л и н н e Й]. L i n n a e i K- 1735. Systems naturae. Leiden.
[Линней]. L i n n a e i. 1737. Genera plantarum. Leiden.
[Линней]. L i n n a e i. 1751. Philosophia botanies. Stockholm.
[Линней]. L.i n n a e i. 1753. Species plantarum. Holmiae.
Линней. Система природы Карла Линнея,'ч. 1—2. СПб., 1804—1805 (пер. с лат.).
Линней К. Философия ботаники, изъясняющая первые оной. основания. СПб., 1805 (пер. с лат.).
[Лобелиус]. Lobelius М. 1581. Plantarum seu stirpium icones. Antwerpiae. Ломоносов M. В. Полное собрание сочинений, ч. 1—6. СПб., 1784—1787. Ломоносов М. В. Полное собрание сочинений, т. 1—10, М.—Л., Изд-во АН СССР, 1950—1959.
Ломоносов М. В. Избранные философские произведения. М., Госполитиздат, 1950.
Л омоносов М. В. Избранные труды по химии и физике. М., Изд-во АН СССР, 1961 (собрания сочинений и избранные сочинения М. В. Ломоносова издавались более 20 раз).
[Л яйелль]. Lyell С. 1830—1832. Principles of geology, v. 1—2. London.
Л я й e л л ь Ч' Основания геологии или перемены, происходившие некогда с землею и с ее обитателями. М., 1859 (пер. с англ.).
Максимович М. А. 1827. 6 системах растительного царства. М.
Максимовичи. А. 1831. Систематика растений. М.
[Мальпиги]. Malpighi М. 1675. Anatome pl.antarum. Londini.
[М е й е н]. М е у е n F. 1830. Phytotomie, Berlin.
Мейер А. К. 1781—1783. Ботанический подробный словарь или травник, ч. 1—2. М. [Мейер]. Meyer Е. 1832. Die Metamorphose der Pflanze und ihre Widersacher. Lin- naea.
[Мер клин]. Merklin К. 1855. Palaeodendrologicon rossicum. St.-Petersburg.
[Мир б ель]. Mirbel C. F. 1808. Exposition et defense de ma theorie de I’organisation vegetale. Paris.
[Михели]. Micheli P. A. 1729. Nova plantarum genera juxta Tournefortii metho- dum disposita. Flbrentiae.
[Моль]. Mo hl H. 1828. Ueber die Poren des Pflanzenzellgewebes. Tubingen.
[M о л'ь]. M о h 1 H. 1831. De palmorum structura. Monachii.
[Моль]. M o hl H: 1835. Ueber die Vermehrung der Pflanzen-Zellen durch Teilung. Tubingen.
[Моль]. Mb hl H. 1844. Einige Bemerkungen fiber den Bau der vegetabilischen Zel- len.— Bot. Ztg., N 15—19.
[Моль]. M о h 1 H. 1846. Uber die Saftbewegung im Innern der Zelle.— Bot. Ztg. N 5—6. .
Моль Г. Основания анатомии и физиологии растительной клеточки. СПб., 1865 (пер. с ием.).
Моль Г. Несколько замечаний о строении'растительных клеток (1814). О движении соков внутри клеток (1846).— В кн-. «История науки в подлинных документах. Учение о живом веществе». СПб., 1914.
[М о л ь д е.н г а у е р]. Moldenhawer J. 1812. Beitrage zur Anatomie der Pflanzen. Kiel.
[Монс ван]. Van Mons J. B. 1819. Essai pomologique ou observations faites dans la pepiniere de la Fidelite a la Bruxelles.— Ann. gen. set, Phys., t. 2.
[Морисон]. Morison R. 1680—1699. Plantarum historiae universalis Oxford.
[Найт]. Knight Т. 1806. On the inverted action of the alburnous vessels of trees.— Philos. Trans.
[Найт]. К n i g h t T. 1811. Pomona Herefordiensis. London.
[Найт]. Knight T. 1841. A selection from the physiological and horticultural papers. London.
[Негели]. Nageli K. 1844. Caulerpa prolifera.— Z. wiss. Bot, H. 1. '
[Нетели]. Nageli K. 1844—1846. Zellkerne, Zellbildung und Zellwachstum. Z. wiss. Bot, Bd. 1—3.
[Негели]. Nageli K. 1847. Ueber das Wachsthum und den Begriff des Blattes.— Z. wiss. Bot., H. 3—4.
[Негели]. Nageli K. 1858. Die Starkekorner. Zurich.
[О к e н]. О k e n L. 1809. Lehrbuch der Naturphilosophie. Jena.
Окен Л. Всеобщая естественная история для всех состояний. СПб., 1836 (пер. с нем.)..
[О л е р т]. Ohlert Е. 1837. Einige Bemerkungen uber die Wurzelfasern der hoheren- Pflanzen. Linnaea, XL
[П а й е]. P a у e r J. B. 1857. Traite d’organogenie comparee de la fleur. Paris.
[П а й e н]. P a у e n A. et P e r s о z. 1833. Memoire sur la diastase, les principaux produits- de ses reactions et leurs applications aux arts industriels.— Ann. chim., T. 53.
[П а л л a c], Pallas P. S. 1784—1788. Flora Rossica. Petropoli.
[Персон]. Persoon С. H. 1796—1799. Observationes mycologicae. Partes 1—2. Lip— siae.
[Персон]. Person С. H. 1822—1828. Mycologia europaea. Sect. 1—3. Erlangae. [Плиний]. P 1 i n i u s. Natural history, v. 1—10. Cambridge, 1947—1952.
[Прес л]. Presl К. В. 1836. Tentamen pteridographiae seu genera filicacearum praeser- tim juxta venerum decursum et distributionem exposita. Pragae.
[П p и н г с г e й м]. Pringsheim N. 1858. Morphologie und Systematik der Algen.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 1—2.
[Пристли]. Priestley J. 1772. Observations on differents kinds of air.— Philos. Trans., v. 62.
[Пристли], P r i e s 11 e у J. 1790. Experiment and observations on different kinds of air and other branches of natural philosophy connected with the subject. Birminham.
Радлькофер]. Radlkofer L. 1856. Die Befruchtung der Phanerogamen. Leipzig. P e Й]. R a j u s J. 1686—1704. Historia plantarum generalis, v. 1—2. Londini.
Роде]. R h e e (Ге A. 1670—1708. Hortus malabarius, v. 1—12. Amsterdam.
С e н e б ь е]. S e n e b i e r J. 1782. Memoires physico-chimiques sur 1’influence de la* lumiere solaire pour modifier les etres des trois regnes de la nature et surtout ceux. de regne vegetal, t. 1—3. Geneva.
[С e н e б ь е]. Senebier J. 1783. Recherches sur 1’influence de la lumiere solaire, pour metamorphoser Fair fixe en'air pur par la vegetation. Ceneve.
[Сенебье]. Senebier J. 1788. Experiences sur Taction de la lumiere solaire dans- la vegetation. Geneve.
[Сенебье]. Senebier J. 1800. Physiologie.vegetale. Geneve.
[Скоу]. Schouw J. F. 1823. Griindzuge einer allgemeinen Pflanzengeographie. Berlin.
[Смит]. Smith J. E. 1793. Tentamen .botanicum de Filicum generibus dorsiferarum. Turin.
[Соссюр]. Saussure T. 1804. Recherches chimiques sur la vegetation. Geneve.
[Табериемонтанус]. Tabernaemontanus T. 1588. Neue vollkommentlich" Krauterbuch. Frankfurt.
[Теофраст]. Феофраст. Исследование о растениях. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1951.
[Т р е в и р а н у с]. Treviranus С. L. 1806. Vom inwendigen Bau der Gewachse und* von der Saftbewegung in denselben. Gottingen.
[Трекюль]. Trecul A. 1853. Formation des feuilles.— C. r. Acad, sci., Paris, t. 36—37. [T у p h e ф о р]. T о u г n е f о г t J. Р. 1694. Elements de botanique. Paris.
Турчанинов H. C. 1842—1857. Flora baicalensi-dahurica.— Bull. Soc. Natur. Moscou, [Тэер]. Thaer A. D. 1816. Einleitung zur Kenntniss der eHglischen Landwirtschaft, Bd. 1—3. 3 Aufl. Hannover.
Тэер А. Д. Основания рационального сельского хозяйства, ч. 1—5. М., 1830—1835.
[Тюлян]. Tulasne L. 1853. Memoire pour servir a Thistoire organographique et phy- siologique des lichens.— Ann. sci. natur., t. 1. (Bot.).
[Тюлян]. Tulasne L. 1857—1865. Selecta fungorum carpologia, t. 1—3. Paris.
[Тюре]. T h u r e t G. 1853. Sur la fecondation des Fucacees. C. r. Acad, sci., Paris, t. 26, [Тюрпэн]. Turpin P. 1827. Organographie vegetate. Paris.
[У н г e p], U n g e r F. 1836. Ueber das Studium der Botanik. Gratz.
[У н г e p], U n g e r F. 1843. Die Pflanze im Momente der Tierwerdung. Wien.
[Унгер]. Unger F. 1846. Griindziige der Anatomie und Physiologie der Pflanzen, Wien.
[Унгер]. Unger F. 1852. Die Urwelt in ihren verschiedenen Bildungsperioden; Wien. [Унгер]. U n g e r F. 1852. Versuch einer Geschichte der Pflanzen. Wien.
Унгер Ф. Первобытный мир в различные периоды его образования. М., 1860 (пер. с нем.).
-Унгер Ф. Основания анатомии и физиологии растений. М., 1869 (пер. с нем.).
[Фриз]. Fries Е. М. 1815—1818. Observationes mycologicae. Copenhagen.
,[Ф р и з]. F г i е s Е. М. 1821—1830. Systema Mycologicum. Lund.
[Фриз]. Fries Е. М. 1831. Lichenographia europaea reformata. Lund — Greifswald.
[Фритче]. Fritsche J. 1836. Ueber den Pollen. Mem. Acad, set, St.-Petersb., t. 3.
[Ф у кс]. Fuchs L. 1542. Historia stirpium. Basel.
[Цезальпин]. CaesalpinusA. 1583. De plantis libri XVI. Florentia.
ЦенковскийЛ.С. 1856. О низших водорослях и инфузориях. СПб.
Ш в а н н Т. Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений. С приложением статьи М. Я. Шлейдена «Данные о фитогенезисе». М., Изд-во АН СССР, 1939.
[Ш е й х ц е р]. ScheuchzerJ. 1709. Herbarium diluvianum. Tiguri.
[Шерер]. Schaerer L. E. 1850. Enumeratio critica Lichenum europaeorum, quos ex nova methodo digerit. Bernae.
[Шиде]. Schiede W. 1824. Ueber Bastarde im Pflanzenreiche.— Flora, Bd. 7.
]Шимпер В. Ф.]. Schimper W. F. 1836—1855. Bryologia europaea, v. 1—6. Stuttgart.
]Ш им п ер KJ. Schimper К. 1835. Symphytum Zeyheri und seiner zwei deutschen Verwandten S. bulbosum Schimp. et S. tuberosum Vacq. Geiger Mag. Pharm., Bd. 28, Heidelberg.
[Ш и p e ф]. S h i г г e f f P. 1829. Some account of the wheat fly.— Mag. Natur. Hist, v. 2.' 1Ширеф]. Shireff P. 1841. Oh the Hopetoun wheat, and on comparative trials of wheat.— Agric. Soc., J., v. 2.
]Ш лейден]. Schleiden M. J. 1837 (1839). Ueber Bildung des Eichens und Entsteh- ung des Embryos bei den Phanerogamen.— Nova Acta Acad. Leopold, Bd. 19.
1Ш лейден]. Schleiden M. J. 1838. Beitrage zur Phytogenesis.—Arch. Anat. Physiol. und wiss. Med.
,[Ш лейден]. Schleiden M. J. 1839. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Blfi- tenteile bei den Leguminosen.— Nova Acta Acad. Leopold. Bd. 19.
[Ш лейден]. Schleiden M. J. 1842—1843. Grungziige der wissenschaftlichen Bota- nik. Leipzig.
[Шлейдеи]. Schleiden M. J. 1850. Physiologie der Pflanzen und Tiere und Theorie der Pflanzenkultur. Braunschweig.
Ш лейден M. Я. Растение и его жизнь. М., 1849; то же. М., 1850; то же. М., 1861; то же. М., 1862 (пер. с нем.).
[Ш л о т г е й м Ф.]. Schlotheim F. 1804. Beschreibung merkwiirdiger Krahtabdriicke * und Pflanzenversteinerungen. Gotha.
[Ш мидель]. S c h m i d e 1 C. 1747. leones plantarum. Nurnberg.
[Шпренге ль]. Sprengel C. 1793. Das entdeckte Geheimniss der Natur im Bau und in der Befruchtung der Blumen. Berlin.
[Шпренге ль]. Sprengel К. 1802. Anleitung zur Kenntniss der Gewachse. Halle.
[Ш принт]. S p г i n g A. F. 1838. Ueber die naturhistorischen Begriffe von Gattung, Art und Abart und fiber die Ursachen der Abartungen in den organischen Reichen. Leipzig.
[Штернберг]. Sternberg C. 1820—1838. Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt. Leipzig — Prag.
’[Шульце]. Schultze K. 1843. Die Anaphytose oder Verjiingung der Pflanzen. Berlin.
[Эндлихер]. Endlicher S. L. 1836—1840. Genera plantarum secundum ordines na- turales disposita. Wien.
От 60-х годов XIX в. до 20-х годов XX в.
[Арбер, Паркин]. Arber Е. A. N., Parkin J. 1907. The origin of angiosperms.— J. Linnean Soc. London, v. 38.
Артари А. П. 1903. К вопросу о влиянии среды на форму и развитие водорослей.— Известия Моск. техн, училища. М.
[Аскен аз и]. Askenasy Е.'1895. Ueber das Saftsteigen. 'Abgedruckt. Verhandl Na- turhist. Med. Vereins. Heidelberg, Bd. 5.
[Ашер co н, Гребнер]. Ascherson P., Grabner P. 1896—1935. Synopsis der Mitteleuropaeischen Flora, Bd. 1—7. Leipzig.
[Бейер]. Bayer A. 1870. Ueber die Wasserentziehung und ihre Bedeutung ffir das Pflanzenleben und die Gahrtung.— Ber. Dtsch. Chem. Ges., Bd. 3.
Баранецкйй О. В. 1873. О периодичности плача травянистых растений, о причинах этой периодичности.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 4.
Бараиецкий О. В. 1882. О делении ядра в производящих клетках цветени у Тга- descantia.— Речи и протоколы VI съезда естествоиспыт. и врачей. Отд. 2, СПб.
Баранецкйй О. В. 1894. Об усвоении растениями свободного азота. Киев.
[Бари]. Вагу d е А. 1858. Untersuchungen fiber die Familie der Conjugaten. Leipzig. .[Бари]. Вагу de A. 1861. Die gegenwartig herrschende Kartoffelkrankheit. Leipzig.
[Бари]. Вагу de А. 1863. Recherches sur le developpement des quelques champignons parasites.— Annales sciences natur., t. 20.
[Бари]. Вагу d e A. 1866. Morphologie und Physiologie der Pilze, Flechten und Myxo- myceten. Leipzig.
[Бари]. Вагу de A. 1866. Neue Untersuchungen iiber Uredineen, insbesondere die Entwicklung der Puccinia graminis.— Monatschr. Preus. Akad. Berlin.
[Б a p и]. В а г у d e A. 1877. Vergleichende Anatomie der Vegetationsorgane der Phanero gamen und Fame. Leipzig.
[Бари]. Вагу de A. 1879. Die Erscheinung der Symbiose. Vortrag der Naturforsch Versamml. Cassel.
Бари де А. О болезни картофеля. Физиологическое исследование. СПб., 1862 (пер. с нем.).
[Бари]. Вагу de А. Морфология и физиология грибов, лишаев и миксомицетов. СПб., 1872 (пер. с нем.).
[Бари]. Вагу de А. Сравнительная анатомия вегетативных органов явнобрачных папоротникообразных растений, вып. 1—2. СПб., 1877—1880 (пер. с нем.).
[Бари]. В а г у d е А. Лекции о бактериях. СПб., 1886" (пер. с нем.).
[Бейли]. Bailey J. W. 1916. The climatic distribution of certain types of Angiosperm leaves.— Amer. J. Sci., v. 23.
Бекетов A. H. 1858. О морфологических отношениях листовых частей между собою и со стеблем.— Журн. Мин-ва нар. проев., ч. 97, отд. 2.
Бекетов А. Н. 1860. Гармония в природе.— Русск. вести., т. 30, ноябрь, кн. 2; декабрь, кн. 1—2.
Бекетов А. Н. 1862. Курс ботаники. Споровые н голосеменные. СПб.
Бекетов А. Н. 1871. Курс ботаники, вып. 2. Однодольные. СПб.
Бекетов А. Н. 1873. О борьбе за существование в органическом мире.— Вести. Европы, кн. 10.
Ь екето в А. Н. 1880—1883. Учебник ботаники. СПб.
Бекетов А. Н. 1882. Дарвинизм с точки зрения общефизических наук. СПб.
Бекетов А. Н. 1896. География растений. СПб.
[Белли]. Belli S. 1901. Observations critiques sur la" realite, des especes en nature au point de vue de la systematique des vegetaux. Turin.
[Б e л ь ц у н г]. В е 1 z u n g E. 1887. Recherches sur 1’amidon et les grains chlorophylliens.— Ann. sci. natur. bot, t. 5.
Беляев В. И. 1885. Антеридии и антерозоиды разноспоровых плауновых.— Уч. записки Моск, ун-та, отд. естеств.-истор., вып.5.
Беляев В. И. 1891—1893. К учению о" пыльцевой трубке голосеменных. 1-е сообщ., 1891; 2-е сообщ., 1893. Серия «Классики естествознания», кн. 12. Русские классики морфологии растений. М.— Пг., Госиздат, 1923.
Беляев В. И. 1892. О строении и развитии антерозоидов, вып. 1. Харовые.— Труды об-ва естествоиспыт. при Варшавск. ун-те, т. 2.
Беляев В. И. 1892—1893. О кариокинезе в материнских клетках пыльцы у Larix.— Труды Варшавск. об-ва естествоиспыт. Проток, отд. биологии. Проток. № 2 от 25 апреля — 7 мая 1892 г.
Беляев В. И. 1893. О первичном зарождении. Актовая речь 30 августа 1893 г.— Варшавск. унив. известия, т. 6.
[Бентам, Гукер]. Bentham G., Hooker J. D. 1862—1883. Genera plantarum ad exemplaria imprimis in herbariis Kewensibus servata definita, v. 1—3. Londini.
[Бербанк]. Burbank L. How plants are trained to work for man. N. Y., 1921.
Бербанк Л. Жатва жизни. М.—Л., Госиздат, 1930 (пер. с англ.); то же. М., Сель- хозгиз, 1939; то же. М., Сельхозгиз, 1955.
Бербанк Л. Избранные сочинения. М., ИЛ, 1955.
[Берри]. Berry Е. W. 1916. The geological history of Gymnosperms.— Plant World, 19.
[Берри]. Berry E. W. 1917. A note on the age and area hypothesis.— Science, v. 46.
[Бертл о]. Berthelot M. 1860. Chimie organique fondee sur la syntese. Paris.
Вертело M. Практическое руководство по термохимии. Одесса, 1894 (пер. с фр.). [Блексли]. Blakeslee А. 1904. Sexual reproduction in the Mucorineae. Proc. Amer. Acad. Sci., v. 40.
[Блэкман]. Blackman F. 1900. The primitive Algae and the Flagellata.— Ann. Bot., v. 14.
[Блэкман]. Blackman F. 1905. Optima and limiting factors.— Ann. Bof.; v. 19.
[Блэкман, M а т т ей]. Blackman F., M a 11 h a e i G. L. 1905. Experimental researches in vegetable assimilation and respiration.— Proc. Soc. London, Ser. B. N,76.
Богданове. M. 1888. Потребность прорастающих семян в воде. Киев.
[Боннье]. Bonnier G. 1894. Adaptation des plantes au climat alpin.— Ann. sci. natur. bot., Ser. 7, 20.
Бородин И. П. 1876. Физиологические исследования над дыханием листоносных побегов.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 7.
Бородин И. П. 1879. Распространение и значение аспарагина в растительном царстве.— Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 10.
Борщов И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского! края.— Записки АН, т. 7. Прибавление. СПб.
[Боуэр]. Bower F. О. 1890. Antithetic or distinkt from homologous alternation.— Ann. Bot, v. 4.
[Боуэр]. Bower F. O. 1894. A theory of the strobilus in arhegoniate plants.— Ann. Bot, v. 8.
[Боуэр]. Bower F. O. 1908. The origin of a land flora. London.
[Б p а у н]. В r a u п А. 1864. Ubersichten der natiirliche Pflanzensystem.— In: Ascherson P. F. A. Flora der Provinz Brandenburg. Berlin.
[Бриггс, Шанц]. Briggs L. J., Shantz H. L. 1913. The water requirement of plants.— Bull. Unit. S. Dept. Agric. Bur. Plant Industr. N 284—285. Washington. '
[Бриттон, Броун]. Britton N. L., Brown H. A. 1896—1898. An illustrated flora, of the Northern United States, Canada and the Britisch Possesions. N. Y.
[Б p о к м а н - E p о ш]. Brockman-Jerosch M. 1903. Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora. Leipzig.
[Броун, Э с к о м 6]. Brown H. T., Eskombe F. 1900. Static diffusion of gazes and liquids in relation to the assimilation of carbon and translocation in plants.— Philos.. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, v. 190.
[Брюкке]. Briicke E. 1861. Die Elementarorganismen.— Wien. Sitzungsber. Math.- naturwiss. CL, Bd. 44
[Б у а с с ь е]. Boissier P. 1867—1884. Flora orientalis, v. 1—6. Basileae.
[Б у с с e н г о]. В о u s s i n g a u 11 J. B. 1860—1884. Agronomie, chimie agricole et physio- logie, t. 1—7. Paris.
Буссенго Ж. Б. Избранные произведения по физиологии растений и агрохимии. М.,. Сельхозгиз, 1936; то же, изд. 2, 1957.
Бутлеров А. М. Сочинения, т. 1—3. М., Изд-во АН СССР, 1953—1958.
[Бухнер]. Bucher Е. 1897. Alkoholische Gahrung ohne Hefezellen. Berlin. Chern. Ges. Ber., Bd. 30.
[Бьюкенен]. Buchanan R. E. 1916—1917—1918. Studies on the nomenclature and’ classification of the bacteria.— J. Bacterio!., N 1—3.
[Бэсси]. Bessey С. E. 1893. Evolution and classification.—Bot. Gaz., v. 18.
[Бэсси]. Bessey С. E. 1915. The origin of the Anthophyta. Rept. Michigan Acad. Sci.„ N 18.
[Бючли]. Biit.schli O. 1889. (1890). Ueber die Structur des Protoplasmas.— Verhandl. naturhist. med. Vereins Heidelberg, Bd. 4, H. 3.
[Вагнер]. Wagner M. 1868. Die Darwin’sche Theorie und des Migrationsgesetz. der Organismen. Leipzig.
[Валлах]. Wallach O. 1885. Zur' Kenntniss der Terpene und der atherischen Ole.— Liebigs Ann. Chem., Bd. 230. H. 2.
[В а н - T и г e м]. Van Tieghem P. 1869. Recherches sur la symetrie de structure' des vegetaux. Paris, Acad. Sci. Compt. rend., T. 63.
[Варминг]. Warming E. 1896. Lehrbuch der okologische Pflanzengeographie.. Berlin.
В a p ми н г E. Ойкологическая география растений. M., Г90И >(пер. с нем.).
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологическая география растений!). СПб., 1902 (пер. с нем).
[В армии г- Гребнер]. Warming Е., GraebnerP. 1918. Lehrbuch der okologische- Pflanzengeographie. 3 Aufl. Berlin, Graebner.
[Варбург, Негелейн]. Warburg О., N e g e 1 e i n E. 1922. Uber den Energieum- satz bei der Kohlensaureassimilation.— Naturwissenschaften. Jahrgang 10.
[Беленовский]. Velenovsky J. 1905—1910. Vergleichende Morphologie der Pflan- zen. Teil 1—3: Prag.
[Веттштейн]. Wettstein R. 1898. Grundzfige der geographisch-morphologischen- Methode der Pflanzensystematik. Jena.
Веттштейн .Р. Руководство по систематике растений. М., 1903—1912. Т. 1. Низшие- растения, 1903; т. 2, ч. 1. Высшие растения, 1905; т. 2, ч. 2. Высшие растения: (скрытосеменные). 1912.
[Визнер]. Wiesner J. 1878-—1880. Die heliotropischen Erscheinungen im Pflanzen- reich, Bd. 1—2. Wien.
Визнер Ю. Физиология растений. M., 1900' (пер. с нем.).
[Ви л ь к о м м]. W i 1 к о m m М. 1896. Die Vegetation der Erde. Leipzig.
Вильморен Г. Наследственность у растений. М., 1894 (пер. с фр.).
[В и л ь ш т е т т е р]. W i 11 s t a 11 e г R. 1913. Untersuchungen fiber Chlorophyll. Methoden und Ergebnisse. Berlin.
[Вильштеттер, Шт о ль]. W i 1*1 s tatter R., Stoll A. 1918. Untersuchungen fiber- die Assimilation der Kohlensaure. Berlin.
[Виноградский]. Win о grad ski S. 1888. Ueber Eisenbacterien — Bot. Ztg.,. N 46.
[Воронин]. Woronin M. 1886. Ueber die bei der Schwarzerle ^Alnus glutinosa) und der gewohnlichen Garten-Lupine ^Lapinas matabUis) auftretenden Wurzelanschwel- lungen.— Mem. Acad. sci. St.-Petersb., ser. VII, Bd. X, N 6.
В о р о н и н М. С. 1869. Микологические исследования. СПб.
■ лВ о р о н и н. М. С. 1871. Исследования над развитием ржавчинного грибка, причиняющего болезнь подсолнечника. СПб..
Воронин М. С. 1874. Об исследованиях над болезнью капустных растений, называемой «капустной килою».— Труды СПб. об-ва естествоиспыт. отд. бот., 5, вып. 2.
В о р о н и н М. С. Избранные произведения. М., Сельхозгиз, 1'961.
В отчал Е. Ф. 1897. О движении пасоки в растении. М.
[Г а б е р л а н д т]. Haberlandt G. 1884. Physiologische Pflanzenanatomie. Leipzig.
[Г a 6 e p л а н д т]. Haberlandt G. 1902. Kulturversuche mit isolierten Pflanzenzel- len.— Sitzungsber. Akad. wiss. Wien. Math.— naturwiss., KL Bd. 11-1.
[Габерландт]. Haberlandt F. 1878. Ueber den Einfluss des Frostes auf gequol- lene Leinsamen und die daraus gezogenen Leinpflanzen. Landwirtsch. Versuchs — Stat., Bd. 21.
■[Г а л л и р]. H a 111 e г H. 1903. Vorlaufiger Entwurf des natiirlichen (phylogenischen) Systems der Bliitenpflanzen — Bull. Herb. Boiss., v. 2, N 3.- '
[Гал лир]. Hal Her H. 1902 (1903;). Beitrage zur Morphogenie der Sporophylls und des Trophophylls in Beziehung zur Phylogenie der Kormophyten.— Jahrb. Hamburg, wiss. Anst, 19, N 3.
[Ган штейн]. Hanstein J. 1870. Die Entwicklung des Keims der Monocotyledonen und Dicotyledonen. Bonn.
[Гебель]. Goebel K- 1882. Grundziige der Systematik und speciellen Pflanzenmorpho- logie. Leipzig.
[Гебель]. Goebel K- 1893. Vergleichende Entwicklungsgeschichte der Pflanzenorgane. Berlin.
[Гебель]. Goebel K- 1898—1901. Organographie der Pflanzen. Teil 1—3. Jena; 2Aufl., 1913—1923; 3 AufL, 1928-4 933.
[Гебель]. Goebel K- 1902. Uber die Pollenentleerung bei einigen Cymnospermen.— Flora, Bd. 91.
Геккель Э. Основной биогенетический закон. Избранные работы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1940.
.{Г ельригель, В и л ь ф а р т]. Н е 11 г I е g'e 1 Н., Wilfarth Н; 1888. Untersuchungen iiber die Stickstoffnahrung der Gramineen und Leguminosen.— Beih. Z. Vereins Riibenzucker Industrie. Berlin.
Герасимов И. И. 1890. Некоторые замечания о функции клеточного ядра. Предварительное сообщение.— В серии «Классики естествознания», кн. 12, Русские классики морфологии растений. М., Госиздат, 1923.
[Герасимов]. Gerasimoff J. 1904. Zur Physiologie der Zelle.— Bull. Soc. Natur. Moscou, nouv. ser., v. 18.
JF и н ь я p], G u i g n a r d L. 1882. Recherches sur le sac embryonnaire des phanerogames angiospermes.— Ann. sci. natur. bob, t. 17.
[Годлевский]. Godlewski E. 1873. Abhangigkeit der Sauerstoffausscheidung der Blatter von dem Kohlensauregehalt der Luft.— Arb. Bot. Inst. Wurzburg, Bd.
, Heft 3.
[Годлевский]. God lew ski E. 1882. Beitrage zur Kenntniss der Pflanzenatmung.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 13]
Горожанкин И. H. 1875. Генезис в типе пальмеллевидных водорослей. Опыт сравнительной морфологии сем. Volvocineae.— Известия об-ва любит, естествозн., антропол. и этногр., т. 16, вып. 2.
Горожанкин И. Н. 1880. О корпускулах и половом процессе у голосеменных растений.— Уч. записки Моск, ун-та, вып. 1.
Горожанкин И. Н. 1883. О процессе оплодотворения у Pinas pumilio.— В серии «Классики естествознания», кн. 12. Русские классики морфологии растений. М., Госиздат, 1923.
Горожанкин И. Н. 1897. Лекции по морфологии и систематике архегониальных растений, ч. 1. Bryophyta. Печоночники и мхй. М.
[Гофмейстер]. Hofmeister W. 1868. Allgemeine Morphologie der Gewachse. Leipzig.
JL p а н д - Э p и]. G г a n d - E u г у C. 1906. Sur les mutations de quelques plantes fossiles du terrain houller.— C. r. Acad. sci. Paris, t. 142.
Г p e б н e p П. География растений. M., 1914 (пер. с нем.).
[Г р и з е б а х]. G г i s е b а с h А. 1872. Die Vegetation der Erde. Leipzig.
Гризебах А. Растительность земного шара, т. 1—2. СПб., 1874 (пер. с нем.).
Грин Р. Растворимые ферменты и брожение. М., 1905 (пер. с нем.).
[Гукер]. Hooker J. D. 1875—1897. The flora British India, v. 1—7. London.
[Гукер, Джексон]. Hooker J. D., Jackson W. D. 1893—1908. Index Kewensis.
vol. et 3 suppl. Otonii.
[Д а н ж a p], Dangeard P. 1894. La reproduction sexuelle des Ascomicetes.— Botanis- te, Serie 4.
[Д а н ж a p], Dangeard P. 1898. Memoire sur les Chlamidomonadinees. Botaniste. Serie 6.
Дан жар П. Цитология растений и общая цитология. М., ИЛ, 1950 (пер.' с франц.).
[Дарвин]. Darwin F. 1898. Observations on stomata.— Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, v. 190.
[Дарвин]. Darwin Ch. 1859. The origin of species by means of natural selection. London.
Дарвин Ч. Происхождение видов путем естественного подбора. М., 1865 (пер. с англ. С. А. Рачинского).
Дарвин Ч. Происхождение видов. М., Сельхозгиз, 1952 (пер. с англ.). По данным Гос. биб-ки СССР им. В. И. Ленина «Происхождение видов» Дарвина на русск. яз. издавалось 7 раз|).
Дарвин Ч. Собрание сочинений Ч. Дарвина, т. 1—2. СПб. .1895—1896.
Д а р в и н Ч. Сочинения Ч. Дарвина, тт. 1—4. СПб., 1896—1901.
Д а р в и н Ч. Собрание сочинений, тт. 1—4. СПб., 1898—1901.
Дарвин Ч. Иллюстрированное собрание сочинений Ч. Дарвина тт. 1—8. М., 1907—1908.
Д а р в и н Ч. Собрание сочинений Ч. Дарвина, тт. 1—6. СПб., 1909—1913.
Дарвин Ч. Полное собрание сочинений Ч. Дарвина, тт. 1—3. М.— Л., Госиздат, 1925—1928..
Д а р в и н Ч. Сочинения, тт. 1—9. М., Биомедгиз — АН СССР, 1935—1959.
Декандоль А. О местопроисхождении возделываемых растений. СПб., 1885 (Пер. с франц.).
[Декандоль А. и К.]. De Candolle A. et De Candolle С. 1878—1896. Мопо- graphiae Phanerogamarum, v. 1—9. Paris.
[Д e к а н д о л ь]. D e Candolle C. 1879. Anatomie comparee des fenilles chez guelues families de Dicotyledones. -Geneve.
[Дельпино]. Delp in о F. 1880. Causa ijieccanica della fihotassi quincunciaie. Genova.
[Джеффри]. Jeffrey E. C. 1917. The anatomy of woody plants. Chicago.
[Диксон, Джоли]. Dixon H. H., Joly J. 1-895. On the ascent of sap.— Philos.
Trans. Roy. Soc. London, v. 186.
[Д и л ь с]. D i e 1 s L. 1908. Pflanzengeographie. Leipzig.
Дильс Л, Ботаническая география. Пг., 1916 (пер. с нем.).
Докучаев В. В. Избранные сочинения. М., Сельхозгиз, 1954.
[Др уде]. Drude О. 1884 Die Florenreiche der Erde. Gotha.
[Д p у д e], D г u d e O. 1913. Die Okologie der Pflanzen. Braunschweig.
[Дэвис]. Davis В. M. 1903. The origin of the Archegonium. — Ann. Bot, v. 17. Еленкин A. A. 1906—1911. Флора лишайников Средней России, ч. 1—4. Юрьев. Еленкин А. А. 1909. Флора мхов Средней России. Общая часть. Юрьев.
[Ж орд ай]. Jordan А. 1873. Remarques sur le fait de 1’existence en societe a I’etat sauvage des especes vegetales affines.— Bull. Assoc. Franj. avanc. sci. Lyon.
Заленский В. P. 1904. Материалы к количественной анатомии различных листьев одних и тех же растений. — Известия Киевск. политехи, ин-та, т. 4, вып. 1.
Залесский В. К. 1912. Превращения и роль фосфора в растениях.. Харьков.
[3 е й е]. Zeiller R. 1907. Les vegetaux fossiles et leurs enchatnements.— Rev. Mois. Paris, t 4.
[И а т т a], J a 11 a A. 1908—1911. Flora italica cryptbgama. Casciano.
Иванов Л. A. 1905. О превращениях фосфора в растении в связи с превращением белков. — Труды СПб. об-ва естествоиспыт., т. 34, отд. .ботаники.
Иванов С. Л. 1914. Физиологические признаки растений, их изменчивость и отношение к эволюционной теории. — Труды Бюро по частц. растениевод. Уч. комитета Гл. упр.-ния землед. и землеустр., т. 3.
[Ике но]. Ikeno S. 1898. Untersuchungen fiber die Entwicklung der Geschlechtsor-. gane und der Vorgang der Befruchtung bei der Cycas revoluta.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 32..
[Иогансен]. Johannsen W. 1903. Uber Erblichkeit in Populationen und in reinen Linien. Jena.
История науки в подлинных документах. Учение о живом веществе. СПб., 1914.
[Калестани]. Calestani V. 1908. Sulla classificazione della crocifere italiane.— Nuovo giorn. bot. itat, t. 15.
[Каменский]. К a men ski F. 1881". Die . Vegetationsorgane der Monotropa hypopi- tis L. — Bot. Ztg., Bd. 39.
Каменский. 1891. О явлениях симбиоза в растительном царстве. Одесса.
[Кернер]. Kerner А. 1876. Parthenogenesis einer a'ngiospermen Pflanze. — Sitzber.
Akad. Wiss. Wien, Bd. 74
Кернер А. Жизнь растений, тт. 1—2. СПб., 1899—1902 (пер. с нем.).
[Клауссен]. Claussen Р. 1912. Zur Entwicklungsgeschichte der Ascomyceten.— Z. Bot, Bd. 4.
Клебс Г. Произвольное изменение растительных форм. М., 1905 (пер. с нем.).
Комаров В. Л. 1901—1907. Флора Маньчжурии. — Труды СПб. бот. сада, тт. 1—3.
Коржинский С. И. 1888—1891. Северная граница черноземно-степной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном
18 Н. А. Базилевская и др.273
отношении.— Труды об-ва естествоиспыт. при Казанск. ун-те, т. 18, вып. 5; т. 22, вып. 6.
Коржи некий С. И. 1893. Флора востока Европейской России в ее систематическом и географическом соотношениях. — Известия Томск, ун-та, 5.
Коржинский С. И. 1899. Гетерогенезис и эволюция. К теории происхождения видов.— Записки АН по физ.-мат. отд., т. 9,' № 2.
[К о с т а н т е н]. Costantin J. 1884. Recherches sur 1’influence qu’exerce la milieu sur la structure des racines.— Ann. sci. natur. bot, 6 ser., t. 19.
[К о с т а н т e н]. Costantin J. 1886. Etudes sur le feuilles des plantes aquatiques.— sur. sci. natur., bot. 7 ser., t. 3.
КостантенЖ- Растение и среда. М., 1908 (пер. с франц.).
[Коултер, Чемберлен]. Coulter J. М., Chamberlain С. J. 1903. Morphology of angiosperms. N. Y.
Краснов A. H. 1888. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь- Шаня.— Записки Русск. геогр. об-ва, т. 19.
Краснов А. 1894. Травяные степи северного полушария. — Известия об-ва любит., естествозн., антропол. и этногр., т. 81; Труды геогр. отд., вып. 7.
Краснов А. 1899. География растений. Харьков.
Крашенинников Ф. Н. 1901. Накопление солнечной энергии в растении. М.
Кузнецов Н. И. 1914. Введение в систематику цветковых растений. Юрьев.
Кузнецов Н. И., Б у ш Н. А., Фомин А. В. 1901—1916. Flora caucasicacritica.— Материалы для флоры Кавказа, ч. 1—4. Юрьев.
Курс.анов Л. И. 1915. Морфологические и цитологические исследования в группе Uredineae.— Уч. записки Моск, ун-та. Отд. ест ествоистор., т. 36.
[Курше]. Сои г ch et L. 1888. Recherches sur les Chromoleucites. — Ann. sci. natur.. bot., t. 7.
[Кютцинг]. Kutzing F. T. 1845—1870. Tabulae phycologicae. Nordhausen.
Леваковский H. Ф. 1'868. О влиянии некоторых внешних условий на форму корней. — Известия и уч. записки Казанск. ун-та, вып. 3—4. .
Левитский Г. А. 1911—1912. О хондриозомах в живых и фиксированных растительных клетках. Проток, об-ва естествоиспыт. Киев.
Лепешкин В. В. 1904. Исследование над выделением водных растворов растениями.— Записки АН, т. 15.
Лепешкин В. В. 1907. Исследования над осмотическими свойствами и тургором, растительных клеток. — Записки АН, т. 22.
[Лете лье]. LotheMer А. 1891. Influence de I’eclairement sur la production des- piquants des plantes.—C. r. Acad. sci. Paris, t. 112.
[Ле те лье]. Lo the lie r A. 1893. Recherches sur les plantes a piquants.— Revue- gen. bot., 5.
[Либальд]. Lieb aid t E. 1913. Uber die Wirkung wasseriger- Losungen oberflachen- aktiver Stoffe auf die Chlorophy llkorner.— Z. Bot., 5.
[Лид фо pc], Lidforss B. 1907. Die wintergriine Flora; biologische Untersuchungen.. Lunds Univ. Arsskr.
Липский В. И. 1902—1903. Флора Средней Азии, ч. 1—3. — Труды Тифлисск. бот., сада, т. 1, вып. 1—3. СПб.
Литвинов Д. И. 1890. Геоботанические заметки о флоре Европейской России.— Бюлл. Моск, об-ва испыт. природы, № 3.
[Лотси]. Lotsy J.. 1909. Vortrage uber botanische Stammesgeschiohte. Jena.
[Лотси]. L о t s у J. 1916. Evolution by means of hybridization. Hague.
Лотси И. П. Опыты с видовыми гибридами и соображения о возможности эволюции, при постоянстве видов.— В кн. «Новые идеи в биологии», сб. 8. СПб., 1914.
Любименко В. Н. 1905. О чувствительности хлорофиллоносного аппарата светолюбивых и теневыносливых растений. — Лесн. журн., вып. 8 и 9.
Любименко В. Н. 1916. О превращениях пигментов пластид в живой ткани растения.— Записки АН, 8 серия, т. 33, № 12.
М а к с и мр в -Н. А. 1913. О вымерзании и холодостойкости растений. — Известия1 Лесн. ин-та, вып. 25.
[Ман ассеина]. Manassein М. 1871. Beitrage zur Kenntnis der Hefe und zur Lehre von der alkoholischen Gahrung. Mikroskopische Untersuchungen ausgefiihrt im Labo- ratorium d. Prof. Dr. Wiesner. Stuttgart.
[M e в e с]. Me v e s F. 1904. Uber das vorkommen von Mitochondrien bezwecken Chond- riemiten in Pflanzenzellen. — Ber. Dtsch. bot. Ges., Bd. 22.
[Мейер]. Meyer A. 1883. Das Chlorophyllkorn in chemischer, morphologischer und biologischer Beziehung. Leip.zig.
[Мейер]. Meyer A. 1895. Untersuchungen fiber die Starkekorner. Jena.
Мейер К, И. 1916. Исследования над спорофитом печоночников группы Marchantia- les.— Уч. записки Моск, ун-та. Отд. естеств.-истор., вып. 39.
Мережковский К. С. 1909. Теория двух плазм как основа симбиогенезиса, нового- учения о происхождении организмов. Казань.
[М ец]1 MezK. 1905. Neue Untersuchungen fiber das Erfrieren eisbestandiger Pflan- zen.— Flora, Bd. 94.
Морозов Г. Ф. 1912. Учение о лесе. Изд. 7. М.— Л., Гослесбумиздат, 1949.
[Мурбек]. Murbeck S. 1901. Parthenogenetische Embryobildung in der Gattung Alchemilla. L-unds Univ. Arsskr., Bd. 36.%
Навашин С.' Г. 1895. Об обыкновенной березе (Betula alba. L.) и морфологическом значении халазогамии. — Труды СПб. об-ва естествоиспыт. Отд. бот,, т. 25.
На ваш ин С. Г. 1898. Новые наблюдения над оплодотворением у Fritillaria tenella и Lilium mart.agon.— В кн. «Дневник X съезда русских естествоиспытателей и врачей в. Киеве» № 6.
Н а в а ш и н С. Г. 1916. Принцип преемственности и новые методы в учении о клетке высших растений.—Журн. русск. бот. об-ва, т. 1, № 1—2.
Н ад с о н Г. А. 1903. Микроорганизмы как геологические деятели. СПб.
[Her ел и]. Nageli С. 1861. Ueber die Siebrohren von Cucurbita.— Sitzber. K- Akad. Munchen, Bd. 1.
.[Her ел и]. Nageli C. 1884. Mechanisch-physiologische Theorie der Abstammungslehre. Munchen-Leipzig.
Нильсон Г. Селекция растений в Швеции. — Труды по прикл. бот., генет. и селекции. Приложение № 1. Пг., 1918.
Новые' .Идеи в биологии. Сб. I—XI. СПб., Образование, 1912—1925.
[Овертон]. Overton J. В. 1899. Die osmotischen Eigenschaften der lebenden Pflan- zenzelle.— Vierteljahrsschr. Naturforsch. Ges., Zurich.
[Ольтманс]. Ol.tmanns F. 1897. Ueber positiven und negativen Heliotropismus. ■ . Flora, Bd. 83.
[Ольтманс]. Oltmanns F. 1904. Morphologie und Biologie der Algen, Bd. 1— , Jena, 2 Aufl. 1922—1923.
Омелянский В..Л. 1917. Основы микробиологии, изд. 3. Пг.
[Оствальд В.]. Ostwald’s Klassiker der exacten Wissenschaften.' Bd. 1—250. Leipzig 1889—1966.
Палладии В. И. 1907. Дыхание растений как сумма ферментативных процессов,— Записки АН по физ.-мат. отд;, серия 8, т. 20, № 5.
[П а р и ш]. Parish S. В. 1903. A sketch of the flora of Southern California — Bot. Gaz., t. 63.
Пастер Л. Избранные места главнейших произведений. Л., Леноблиздат, 1931.
П а с т е р Л. Избранные труды в двух томах. М., Изд-во АН СССР, 1960.
П а ч ос с кий И. К. 1915—1917. Описание растительности Херсонской губернии, т. 1—2. Херсон.
[Па шер]. Ра scher А. 1914—4927. Die Siisswasser-Flora Deutschlands, Osterreich und derSchweiz. Jena.
[Па шер]. Pais ch er A. 1916. Ueber die Kreuzung einzelliger haploides Organismen. Chlamydomonais.— Ber. Dtsch. hot. Ges., Bd. 34.
Петров Г. Г. 1917. Усвоение азота высшими растениями на свету и в темноте. М.
Попов Л. К. 1882. Жизнь как движение. СПб.
Породко Ф. М. 1910, 1915. Хемотропизм корней.— Записки Новоросс. об-ва естествоиспыт., тт. 35, 41.
[Потонье]. Potonie Н. 1899. Lehrbuch der Pflanzen-Palaeontologie. Berlin.
[П о т о н ь е]. Potonie Н. 1902. Die Pericaulon — Theorie.— Ber. Dtsch. Bot. Ges., Bd. 20.
П о т о н ь e Г. Палеонтология растений или палеофитология. Екатеринославль, 1903 .(‘пер. с нем.).
Потонье Г. Развитие растительного мира.— В кй. «Вселенная и человечество», т. 2. СПб., 1904.
[Потонье]. Potonie Н. 1912. Grundlinien der Pflanzenmorphologie im Lichte der Palaeontologie. Jena.
[П p и н г сг e йм]. Pringsheim N. 1869. Ueber Paarung von Schwarmisiporen, die morphologische Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche.— Monatsber. Akad. Wiss. Berlin, Oktober.
Пуриевич К. A. 1899. Физиологические исследования над дыханием растений. Киев.
Пуриевич К, . А. 1913. Исследования над фотосинтезом,—Записки Киевск. об-ва естествоиспыт., т. 23.,
[П ф е ф ф е р]. Р f е f f е г W. 1877. Osmotische Untersuchungen. Leipzig.
[П ф е ф ф е р]. Р f е f f е г W. 1904. Pflanzenphysiologie. Leipzig.
[Пфитцер]. Pfitzer Е. 1882. Die Bacillariaceen (Die Diatomeen).— In: Schenk A. Handbuch der Botanik. Bd. 2. Breslau.
[P а б e н x о p ст]. Ra ben horst L. 1881—1908. Kryptogamen-Flora von Deutschland, Oesterreich und der Schweiz. Leipzig. 2 Aufl., 1936—1.940.
[Раункиер]. Raunkiaer C. 1918. Recherches statistiques sur les formations vegetates.— Biol. Med.
[P e м л e н ж е]. R e m 1 i n g e r P. 1906. Les microbes filtrants.— Bull, Inst. Pasteur, t. 4.
[Розанов]. Ros ano ff S. 1865. Uber die Krystalldriisen im Marke von Kerria japo- nica D. C. und Ricinus communis.— Bot. Ztg., Bd. 23.
[Розанов]. Ros a no f 1 S. 1866. Zur Ken.ntnis des Baues und der Entwicklungsgeschi- ohte der Pollen der Mimoseae.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 4.
Розанов С. M. 1867. Анатомические и физиологические исследования в области морской и пресноводной флор. СПб.
Р о т ер т В. А. 1893. О гелиотропизме. Казань.
[Руссов]. Russow Е. 1885. Uber die Auskleidung der Intercellularen. Sitziungsber. natur. Ges. Univ. Dor,pat, Bd. 7.
[Саккардо]. Sac cardo P. A. 1882—1931. SyMoge Fungortim, v. 1—25. Padua.
[Сакс]. Sachs J. 1862. Uber den Einfluss des Lichtes auf die Bildung des Amylums in den Chloraphyllkomem.— Bot. Ztg., Bd. 20.
[Сакс]. Sachs J. 1862. Ubersidht der Ergebnisse der neueren Untersuchungen liber das Chlorophyll.— Flora, Bd. 45.
[Сакс]. Sachs J. 1874. Ueber Wachstum und Geotropismus aufreohier Stengel.— Flora, Bd. 57.
[Сакс]. Sachs J. 1892. Physiologische Notizen.'ll. Beitrage zur Zellentheorie.— Flora Bd. 75.
Сакс Ю. Руководство к опытной физиологии растений. СПб., 1867 (пер. с нем.).
[Санио]. Sanio К. G. 1868. Vergleichende Untersuchungen liber die Elementarorgane des Holzkorpers.— Bot. Ztg. Jahrgang, 21.
[Санио]. Sanio K. G. 1872. Ueber die Grosse der Hoilzzellen .bed der gemeinen Kiefer.— Jahrb. wiss. Bot, Bd. 8, H. 3.
[Санио]. Sanio K. G. 1873. Anatomic der gemeinen Kiefer (Pinus silvestrls L.).— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 9, H. 1.
Сапожников В. В. 1890. Образование углеводов в листьях н передвижение их по растению. М.
Сапожников В. В. 1894. Белки и углеводы зеленых листьев как продукты ассимиляции. Томск.
[С а п о р т а]. SaportaG. 1878. Palaeontologie frangaise. Paris.
[С a p дж e нт]. S a r g a n t E. 1903. A theory of the origin of monocotyledons.— Ann.
[Сенн]. Senn G. 1908. Die Gestalts- und Lagerveranderung der Pflanzen-Chromato- phoren. Leipzig.
[С и м p о t].S 1 m г о t h H. 1914. Die Pendulations-Theorie. Leipzig, 2 Aufl.
[С к о т т]. S с о 11 D. Hi 1911. Evolution of plants. London.
С к о т т Д. Г. Эволюция растений. Пг., Изд-во Сойкина, 1914 (пер. с англ.).
[Соколова]. Sokolova Е. М. 1890. Naissance de Tendosperme dans le sac embryo- naires de quelques Gymmospermes.— ,Бюл. Моск, об-ва испыт. природы. Нов. серия, т. 4.
[Сольмс-Лаубах]. S о 1 m s - L a u b a ch H. 1905. Die leitenden Gesichtspunkte einer allgerneinen Pflanzengeographie. Besiedelung des Standort, durch die Art Leipzig.
Спенсер Г. Собрание сочинений, т. 1—7. СПб., 1866—11869.
E.E.E.E.E.E.Спенсер Г. Основы биологии, т. 1—2. СПб., 1870 ^пер. с англ.).
E.
E.
E.
E.
E.
E.
187'5. Uber Zellbildung und Zellteilung. Jena.1877. Uber Befrudhtung und Zellteilung. Jena.1878. Uber Polyembryonie.— Jenaisdhe Zeitschr.187'5. Uber Zellbildung und Zellteilung. Jena.1877. Uber Befrudhtung und Zellteilung. Jena.1878. Uber Polyembryonie.— Jenaisdhe Zeitschr.Страсбург ер]. Strasburger "~
187'5. Uber Zellbildung und Zellteilung. Jena.
1877. Uber Befrudhtung und Zellteilung. Jena.
1878. Uber Polyembryonie.— Jenaisdhe Zeitschr.
187'5. Uber Zellbildung und Zellteilung. Jena.
1877. Uber Befrudhtung und Zellteilung. Jena.
1878. Uber Polyembryonie.— Jenaisdhe Zeitschr.
Страсбургер]. Strasfcurger
Стр а с б ургер]. Strasburger
[Ст р а с б у р г е р]. Strasburger _. .ииы ullctungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fiir eine Theorie der Zeugung.[Ст р а с б у р г е р]. Strasburger _. .ииы ullctungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fiir eine Theorie der Zeugung.Е.Е.Naturwiss., Bd. 12.
[Ст р а с б у р г е р]. Strasburger _. .ииы ullc
tungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fiir eine Theorie der Zeugung.
[Ст р а с б у р г е р]. Strasburger _. .ииы ullc
tungsvorgang bei den Phanerogamen als Grundlage fiir eine Theorie der Zeugung.
Е.
Е.
1884. Neue Untersuchungen liber die Befruch-
[Страсбургер]. Strasburger E. 1901. Uber Plasmavenbimdungen pflanzlicher Zellen —Jahrb. wiss. Bot, Bd. 36. ..
Страсбургер Э. Учебник ботаники для высших учебных заведений М 1898- изд. 2. М„ 1904; изд. 3. М., 1909; изд. 4. М„ 1923.
Страсбургер Э. Реальные основания учения о наследственности СПб 1912 (пеп с нем.)..'” v р"
Сукачев В. Н. 1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пг.—М.
1 а ли ев В. И. 1916. Ортогенетическое приспособление и эволюция —Бюлл. Хапь- ковск. об-ва любит, природы, № 1.р
ТанфильевГ. И. 1894. Пределы лесов на юге России. СПб.
Танфильев Г. И. 1911. Пределы лесов в. полярной России по исследованиям в тундре тиманских самоедов. Одесса.
[Тен ели]. Tans ley A. G. 1920. The evolution of plants.—New Phytologist v 19
1имирязев К. А. Сочинения, т. 1—10. M.„ Сельхозгиз, 1937—1940.
^ими^рязев К. А. Избранные сочинения в четырех томах. М., Сельхозгиз, 1943
Тимирязев К. А. Избранные сочинения, тт. 1—2. М„ Сельхозгиз 1957.
|Т р а у т ф е т т е ]э]Т г a u t v е 11 е г Е. R. 1882—1884. Incrementa florae phaneroga- mae Rossicae, t. 1—4. St.-Petersb.
[Трейб] Treub M 1891. Sur les Casuarinees et leurs places dans le systeme nature!.— Ann. Jardin bot. Buitenzorg, v. 10.
[Третьяков]. Tretjakow S. 1895. Die Beteiligung der Antipoden in Fallen der Polyembryonie bei Allium odorum L.— Ber. Dtsch. bot. Ges., 13.
[Ту орт]. Twort F. W. 1915. An investigation on the nature of ultramicroscopic viruses.— Lancet, v. 1 (188).
[Уэббер]. Webber H. J. 1897. The development of the antherosoids of Zamia.— Bot. Gaz., v. 24.
[Фалькенберг]. Falkenberg P. 1882. Die Algen im weitesten Sinne. In: Schenk A. Handbuch der Botanik, Bd. 2. Breslau.
[Фаминцин]. Famintzin A. 1869. Vortrag uber Amylumartige Gebilde des koh- lensaueren Kalkes.— Verhandl. natur.-hist. med. Vereins Heidelberg, N 10.
Фаминцин A. C. 1883. Обмен веществ и превращение энергии в растениях. Приложение к Запискам АН. СПб.
Фаминцин А. С. 1891. О симбиозе водорослей с животными,—Труды бот. лабор. АН, № 1. Приложение к т. 66 Записок АН.
Фаминцин А., Баранецкий И. 1867. К истории развития гонидий и образования .зооспор у лишайников.— Известия АН. Серия 7, т. 11, № 9.
Федченко Б. А. 1915. Растительность Туркестана. Пг. (Упр. землед. и гос. иму- ществ в Туркест. крае).
Федченко Б. А., Флеров А. Ф. 1908—1910. Флора Европейской России. Иллюстрированный определитель дикорастущих растений Европейской России в трех частях. СПб.
[Фехтинг]. Vo ch ting Н. 1878. Ueber Organbildung im Pflanzenreich. Bonn.
[Фиттинг]. Fitting H. 1905. Untersuchungen iiber den geotropischen Reizvor- gang — Jahrb. wiss. Bot., Bd. 41..
[Фишер]. Fischer Ed. 1912. Pilze. Handworterbuch der Naturwissenschaften.
[Фишер]. Fischer Em. 1890—1894. Synthesen in der Zuckergruppe. Chem. Ges., Bd. 23—27. Berlin.
[Флемминг]. Flemming W. 1882. Zellsubstanz, Kern und Zellteilung. Leipzig.'
Флора Азиатской России, вып. 1—15, 1912—1920. СПб.— Пг. (Гл. упр. землеустр. и землед.).. .
[Фриз] VriesDeН.1877. Die mechanischen Ursachen der Zellstreckung.Leipzig.
[Фриз] VriesDeH.1901—1903. Die Mutationstheorie. Bd. 1—2. Leipzig.
[Фриз]. VriesDeH.1905. Species and varietas. Their origin by mutation.London.
[Харман]. Harm and J. 1905—1913. Lichens de France. Paris.
[Хеги Hegi G. 1907—1931. Illustrierte Flora von Mittel Europa. Bd. 1—7. Munchen.
[Хи разе]. Hirase S. 1898. Etudes sur la fecondation et 1’embryogenie du Ginkgo biloba —J. Coll. Sci. Univ. Tokyo, v. 12.
Хмелевский В. Ф. 1895—1896. К вопросу о строении и физиологической роли пиреноидов.— Труды Варшавск. об-ва естествоиспыт. Отд. биол. Протокол № 5.
[Холферти]. Holferti G. М. 1901. Ovule and Embryo of Potamogeton natans.—
Bot. Gaz., v. 31., „., ,_ .
[Холферти]. Holferti G. M. 1904. The Archegonium of Mmum cuspidatum.—Bot.
Gaz., v. 37.
Цвет M. C. 1910. Хромофиллы в растительном и животном мире. Варшава.
Цвет М С'. Хроматографический адсорбционный анализ. Избр. работы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1946.,. , ± J
[Ценковский]. Cienkowsky L. 1862. Zur Entwicklungsgeschichte der Myxomi- ceten.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 3, H. 2.
[Ценковский]. Cienkowsky L. 1863. Das Plasmodium.—Jahrb. wiss. Bot., Bd. 3 H 3
Ценковский Л. C. 1869. О студенистых водорослях (Palmellaceae) и некоторых жгутиковых (Flagellata). — В кн. «Второй съезд русских естествоиспытателей в Москве в 1869 г.» Протоколы заседаний. М.
Ценковский Л. С. 1882. Микроорганизмы. Бактериальные образования. Харьков.
[Цесельский]. Ciesielski Т. 1870. Untersuchungen iiber die-Abwartskrummung der Wurzel. Breslau.
[Чапек]. C z a p e k F. 1905. Biochemie der Pflanzen, Bd. 1 2. Jena.
[Чистяков]. Tschistiakof f J. 1874. Materiaux pour servir a 1’histoire de la cellule v6getale. — Nuovo giorn. bot. ital., v. 6.
Чистяков И. Д. 1874. Материалы к истории растительной клетки. — В серии «Классики естествознания», кн. 12. Русские, классики морфологии растений. М., Госиздат, 1923.
Шацкий Е. А. 1890. Учение о растительных алкалоидах, глюкозидах и птомаинах, ч. 1. Растительные алкалоиды. Казань.
[Ш венден ер]. Schwendener S. 1868. Uber die Beziehung zwischen Algen- und Flechtengonidien. — Bot. Ztg., Jg. 16...
[Швенденер]. Schwendener S. 1874. Das mechanische Prinzip in anatomischen Bau der Monocotylen. Leipzig.
[Швенденер]. Schwendener S. ■ 1878. ■ Mechanische Theone der Blattstellungen. Leipzig.
[Ш венден ер]. Schwendener S. 1881. Ober Bau und Mechanik der Spaltoffnun- gen.— Monatsber. Berlin Akad. Wiss., Juli.
[Шимпер]. Schimper A. F. W. 1880. Untersuchungen iiber die Entstehung der Starkekorner. — Bot. Ztg., Bd. 38, N 52.
[Шим пер]. Schimper A. F. W. 1885. Untersuchungen iiber die Chlorophyllkorner und die ihnen homologen Gebilde.— Jahrb. wiss. Bot., Bd. 1'6.
[Шимпер]. S chimp er A. F. W. 1898. Pflanzengeographie auf physiologischer Grund- lage. Jena.
Шмальгаузен И. Ф. 1884. Материалы к третичной флоре юго-западной России.— Записки Киевск. об-ва естествоиспыт., т. 7, вып. 2.
Ш мальгаузен И. Ф. 1886. Флора Юго-Западной России. Киев.
Шмальгаузен И. Ф. 1895—1897. Флора Средней и Южной России, Крыма и Северного Кавказа, тт. 1—2. Киев.
(Ш м и ц]. Schmitz F. 1879. Untersuchungen iiber die Zellkerrie der Thallophyten. Bonn.
[Шмиц]. Schmitz F. 1884. Beitrage zur Kenntnis der Chromatophoren.—Jahrb. • wiss. Bot., Bd. 15.
[Шода]. Chodat R. 1913. Monographie d’Algues en cultures pures. Berne.
[Шретер]. Schroeter C. 1913. Genetische Pflanzengeographie.— Handworterbuch der Naturwissenschaften, Bd. 4.
[Шталь]. Stahl E. 4874. Beitrage zur Entwicklungsgeschichte der Flechten. (Vor- laufige Mitteillung).— Bot. Ztg. Jahrgarig 32, Bd. 2.
Шулов И. С. 1913. Исследования в области питания высших растений. М.
[Шульце, Умлауф]. Schulze Е., Umlauft W. 1875. Den Asparagingehalt der Lupinen-Keime fanden.— Landwirtsch. Versuch, Bd. 18.
[Шульце]. Schultze M. 1861. Ueber Muskelkorperchen und das, was man eine Zel- в le zu nennen habe.—Arch. Anat, und Physiol.
[Эйлер]. Euler H. 1910. Allgemeine Chemie der Enzyme. Wiesbaden.
[Эймер]. Eimer T. 1897. Orthogenesis der Schmetterlinge. Ein Beweis bestimmt ge- richteter Entwicklung und Ohnmacht der natiirlichen Zuchtwahl bei der Artbildung. Leipzig.
[Э й x л e p]. Eichler A. 1875—1878. Bliitendiagramme, Bd. 1—2. Leipzig.
[Э л ф в и н г]. E1 f v i n g F. 1879. Studien iiber die Pollenkorner der Angiospermen. — Jenaische Z. Naturwiss., Bd. 13.
[Энглер]. Engler A. 1879—1882. Entwicklungsgeschichte der Pflanzenwelt, Bd. 1—2. Leipzig.
[Энглер]. Engler A. 1900. Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus. Leipzig.
[Энглер, Прантль]. Engler A., Prantl K- 1877—1908. Nattirliche Pflanzenfa- milien.
[Эрнст]. Ernst A. 1918. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreiche.
• Jena.•
[Ю э л ь]. J u e 1 H. О. 1898. Parthenogenesis bei Antennaria alpina.-— Bot. ZbL, Bd. 74.
Ячевский A. A. 1901—1907. Микологическая флора Европейской и Азиатской России, тт. 1—2. М.
От 1920 до 1940 г.
Алёхин В. В. 1936. Растительность СССР в основных зонах.— В кн. «Основы бот. географии». М.—Л., Биомедгиз.
[Арбер]. Arber А. 1925. Monocotyledons; a morphological study. Cambridge. [Арнольд]. Arnold С. А. 1948. Classification of Gymnosperms.—Bot. Gaz., v. 110. Б a x A. H. Собрание трудов по химии и биохимий. М„ Изд-во АН СССР, 1950.
Бердже Д. Определитель микробов. Киев, Изд-во АН УССР, 1936 (пер. с англ.). [Бертран]. Bertrand Р. 1937. Sur I’apparition successive et soudaine des dlfferents groupes de vegetaux vasculaires. — C. r. Acad. sci. Paris.
[Бертран, Деэ]. Bertrand P., Dehay C. 1942. Dispositifs ancestraux chez les Angios- permes. — Bull. Soc. bot. France, T. 89.
Биохимия культурных растений, тт. 1—7. М,—Л., Сельхозгиз, 1936—1948.
Благовещенский А. В. 1925. К вопросу о направленности процесса эволюции.— Бюлл. Среднеазиатск. гос. ун-та, 10.
Благовещенский А. В. 1934. Биохимия растений. М.— Л., ОНТИ—Госхимтех- издат. f
Благовещенский А. В. 1950. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. М —Л., Изд-во АН СССР.
{Блексли, Эвери]. Blakslee A. F„ Avery А. 1937. Methods of inducing doubling of chromosomes in plants.— J. Hered., v. 28.
[Бойд]. В о у d--L. 1951. Evolution in the monocotyledonous seedling.— Trans, and Proc. Bot. Soc. Edinburg, v. 30.
Б о й с e и - И e н с e н П. Ростовые гормоны растений. М,— Л„ Биомедгиз, 1938 (пер. с англ.).
Бородин И. П. Курс анатомии растений. М.— Л., Сельхозгиз, 1938.
{Боуден, Пири]. Bawden F. С., Pirie N. 1937. The relationships between liquid crystalline, preparations of cucumber viruses 3 and 4 strains of tobacco mosaic virus.— Brit. J. Exper. Pathol., v. 18.
{Браун-Бланке]. Braun-Blanquet J. 1928. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde. Berlin.
Бриллиант-Лерман В. A. 1925. Зависимость энергии фотосинтеза от содержания воды в листьях.— Известия Гл. бот. сада, т. 24.
[Брукс]. Brooks С. Е. Р. 1922. The evolution of climate. London:
Буткевич В. С. Избранные труды, т. 1. М., Изд-во АН СССР, 1957.
{Бьюкенен, Фа ль мер]. Buchanan R. Е., Fulmer Е. J. 1928. Physiology and biochemistry of bacteria, v. 1. Baltimore.
[Бэл и]. Baly E. C. 1940. Photosyntesis. N. Y.
Вавилов H. И. 1920. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивосги. Доклад на III Всеросс. селекц. съезде в г. Саратове 4 июня 1920 г. Саратов.
Вавилов Н. И. 1926. Центры происхождения культурных растений. Л., Изд. Всес. ин-та прикл. ботаники и нов. культур и Гос. ин-та опыта, агрономии.
Вавилов Н. И. 1931. Линнеевский вид как система.— Труды по прикл. ботанике, генет. и селекции, т. 26.
Вавилов Н. И. Мировые ресурсы сортов хлебных злаков, зерновых бобовых, льна и их использование в селекции, тт. 1—2. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1957—1964.
Вавилов Н. И. Избранные труды, тт. 1—5. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1959— 1965.■ '
Вавилов Н. И. Избранные сочинения. Генетика и селекция. М., «Колос», 1966.
Вавилов Н. И. Избранные труды. Генетика и сельское хозяйство. -М., «Знание», 1967.
Ваксман С. Антагонизм микробов и антибиотические вещества. М., ИЛ, 1947.
[Варбург]. Warburg О. 1924. Verbesserte Methode zur Messung der Atmung und Glykolyse.— Biochem. Ztg., Bd. 152.
[Вегенер]. Wegener A. 1922. Die Entstehung der Kontinente und Ozeane. Braunschweig.
Вегенер А. Происхождение материков и океанов. М.— Л., Госиздат, 1925.
[Вент, Тиман]. Went F. W., Т him ап К. V. 1937. Phytohormones. N. Y.
Вернадский В. И. Биосфера.— Избр. труды по биогеохимии. М., «Мысль», 1960.■„
Вернадский В. И. Избр. соч., т. 1—5. М.—Л., Изд-во АН СССР, 1954 1960. [Виллис]. Willis J. С. 1922. Age and area. London.
[В ильке]. Wilke Н. 1929. Die Phylogenie der Rhodophyceae.— Bot. Arch., Bd. 26.
Виноградов А. П., Тейс P. B. 1947. Новое определение изотопного состава кислорода фотосинтеза.— Докл. АН СССР, т. 56, № 1.
Виноградский С. Н. Микробиология почвы. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1952.
Власюк П. А. 1956. Микроэлементы и радиоактивные изотопы в питании растений. Киев, Изд-во АН УССР.
Воронихин Н. Н. 1927. Материалы о флоре грибов Кавказа,—Труды Бот. музея АН СССР, т. XXI.
Воронихин Н. Н. 1950. Принципы флористических исследований в области альго- . логии водоемов континента.— В сб. «Проблемы ботаники», вып. 1. М. Л., Изд-во АН СССР.
Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара. М. Л., Изд-во АН СССР, 1944.
Высоцкий Г. Н. Избранные труды. М., Сельхозгиз, 1960.
[Гарнер, Аллард]. Garner W„ Allard Н. 1920. Effects of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants.—J. Agric. Res., v. 18.
Г а у з e Г. Ф. 1958. Лекции по антибиотикам. -Изд. 3. M., Медгиз.
Генкель П. А. 1946. Устойчивость растений к засухе и пути ее повышения. М,—Л., Изд-во АН СССР.
Голенкин М. И. 1927. Победители в борьбе за существование,—Труды Бот. ин-та 1-го МГУ.±„ .
[Госсан] HaussenH. 1944. Les Gymnospermes actuelles et fossiles. loulouse.
[Граф-Мэр ин]. Graf-Marin A. 1934. Studies on powdery mildew of cereals.— Cornell Agric. Exper. Stat. Mem., N 157.
Гроссгейм A. A. 1945. К вопросу о графическом изображении системы цветковых растений.— Сов. ботаника, № 3.
[Гуд]. Good R. D'. О. 1931. A theory of plant geography.— New Phytologist, v. 30, N 3.
Дады кин В. П. 1952. Особенности поведения-растений на .холодных почвах. М., Изд-во АН СССР.
Данилов А. Н. 1928. Синтез лишайника,—В кн. «Дневник Всесоюзного съезда ботаников». Л., Гос. русск. бот. об-во.
[Дарлингтон]. Darlington С. 1932. Chromosomes and plant-beening. London: Диатомовый анализ, кн. 1—3. Под общей ред. А. Н. Криштофовича. М.— Л., Госгеол- издат, 1949—1950.
Дунин М. С. 1945. Иммуногенез растений и его практическое использование. Научн. конф. Моск. с.-х. акад. им. Тимирязева, вып. 2.
[Дю стен, Ха в аз, Ли]. Dustin A., Havas L., Lits F. 1937. Action de la col- hlcine sur les divisions cellulaires chez les vegetaux.— Compt. rend. Assoc Anat., t. 32.
Еленкин A. A. 1936—1949. Синезеленые водоросли СССР. Монография пресновод- нь/х и наземных Cyanophyceae, обнаруженных в пределах СССР. М,— Л., Изд-во> АН СССР.
Ж е б р а к А. Р. 1946. Роль полиплоидии в селекции и эволюции пшеницы. М., Сель- хозгиз.
Жебрак А. Р. 1957. Полиплоидные виды пшениц. М., Изд-во АН СССР.
Жузе А. П. 1939. Палеогеография водоемов на основе диатомового анализа.— Геогр,- эконом. н.-и. ин-т Ленингр. гос. ун-та. Труды Верхневолжской экспедиции. Вып. 4, №21.'.
Жуковский П. М. 1950. Культурные растения и их сородичи. М., «Советская наука».
Заварзин А. А. 1939. Курс гистологии1 и микроскопической анатомии. .Изд. 6. Л., Медгиз.
Зильбер Л. А. 1956. Учение о ,вирусах (Общая вирусология). М., Медгиз.
Иванов Л. А. 1935. Анатомия растений. Л., Гослестехиздат.
Иванов С. Л. 1934. Опыт реставрации химических особенностей растительного покрова прошлых геологических эпох на основе .современной фитохимии.— В сб. «Проблемы физической географии», т. 1. Л., Изд-во АН СССР.
Ивановский Д. И. Избранные произведения (Основные исследования по мозаичной болезни табака). М., Медгиз, 1953.
Им с А. Д. Введение в анатомию растений. М.— Л., Сельхозгиз, 1935.
Им с А. Д. Морфология цветковых растений. М., «Мир», 1964 . (пер. с англ.).
[И м с]. Eames A. J. 1936. The morphology of vascular plants. N. Y.
Имшенецкий A. A. 1940. Строение бактерий. M.— Л., Изд-во АН СССР.
Имшенецкий А. А. 1948. Эволюция ядерного аппарата у бактерий.— Микробиология, т. 17.
Имшенецкий А. А. 1956. Экспериментальная изменчивость микроорганизмов. М.„ Издтво АН СССР.
Иогансен В. Л. О наследовании в популяциях и чистых линиях. М.— Л., Сельхоз- гиЗ( 1935.
[Иогансен]. Johansen D. А. 1945. A critical survey on the present of plant embryology.—Bot. Rev., v. 11, N 2.
[Ирм шер]. I rm sc her E. 1922. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinen- te.— Mitt. Inst. allg. Bot. Hamburg, Bd. 5.
Исаченко Б. Л. Избранные труды, тт. 1—2. М., Изд-во АН СССР, 1951.
[К а л е с т а н и]. G а 1 е s t а п i V. 1933. Le origin е le classificazione delle angiosper- me.— Arch. Bot., t. 9.
Карпеченко Г. Д. 1935. Теория отдаленной гибридизации. М.— Л., Сельхозгиз.
[Кегль]. Kogi F. 1935. Ueber Wachsstoffe der Auxin- und der Bios.-Gruppe.— Ber. chem. Ges., Bd. 68.
(еллер Б. A. 1923. Растительный, мир русских степей, полупустынь и пустынь.
’ Очерки экологические и фитосоциологические.— Вып. 1. Воронеж.
Келлер Б. А. 1948. Основы эволюции растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Келлер Б. А. .1951. Избранные сочинения. М., Изд-во АН СССР.
[Кидстон, Ланг]. Kid st on R., Lang W. H. 1917, 1920, 1921. On Old Red Sandstone plants showing structure from the Rhynie Chert Bed, Aberdeenshire Pts 1—5.— Trans. Roy. Soc. Edinburgh, v. 51, 52.
Классики естествознания, тт. 1—18. M.— Л., Госиздат, 1922—1928.
[К л а у сен, К и к, Хизи, Мк Кинли]. Clausen J. С., Keck D., Hiesey V., McKinley, 1940. Experimental studies on the nature of species. Waschington.
[Клементс]. Clements F. E. 1928. Plant succession and indicators. A definitive edition of Plant" succession and Plant indicators. N. Y.
[Книп]. Kniep H. 1922. Ueber Geschlechtsbes'timmung und Reduktionsteilung.— Verhandl. phys. med. Ges. Wurzburg, Bd. 47.
Козо-Полянский Б. M. 1922. Введение в филогенетическую систематику высшик растений. Воронеж, «Природа и культура».
КозОтПолянс^ий Б. М. 1928. Предки цветковых растений. М., Гос. Тимирязевск. н.-и. ин-т.
Козо-Полянский Б. М. 1937. Основной биогенетический закон с ботанической точки зрения. Изд-во Воронежск. ун-та.
Комаров В. Л. 1940. Учение о виде у растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Комаров В. Л. Избранные сочинения, тт. 1—12. М.— Л., Изд-во АН СССР. 1945— 1958.
Костычев С. П. Избранные труды по физиологии и биохимии микроорганизмов, тт. 1—2. М„ Изд-во АН СССР, 1956.
[Коултер]. Coulter J. М. 1926. The history of organic evolution.— Science, v. 63.
Кребс Г. А., Корнберг Г. Превращения энергии в живых системах. М., ИЛ, 1959 (пер. с англ.).
[К р е г и]. Craigie J. Н. 1927. Experiments on sex in rust fungi.— Nature, v. 120.
[Крейзель]. Kraus el R. 1930. Uber Pflanzenreste aus dem Devon Deutschlands,
.— Senckenbergiana, Bd. 12.
Кренке H. П. 1928. Хирургия растений (травматология). M., «Новая деревня».
К р е н к е Н. П. 1950. Регенерация растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н. 1933. Курс палеоботаники. Л.— М., Геолразведиздат.
Криштофович А. Н. 1941. Каталог растений ископаемой флоры СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Криштофович А. Н. 1957. Палеоботаника. Изд. 4. Л., Гостоптехиздат.
Криштофович А. Н. Избранные труды, тт. 1—3. М.— Л., Изд-во АН СССР, 11959— 1966.
Купревич В. Ф. 1947. Физиология больного растения в связи с общими вопросами паразитизма. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Купревич В. Ф. 1949. Проблема вида у гетеротрофных и автотрофных растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Курсанов А. Л. 1940. Обратимое действие ферментов в живой растительной клетке. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Курсанов Л. И. 1945. Понятие о виде у низших растений.— Микробиология, т. 14, № 4.
Кэмпб'ел Д. X. Ботанические ландшафты земного шара. Очерк по географии растений. М„ ИЛ., 1948.
[Лам]. Lam Н. 1948. A new system of the Cormophyta. Blumea; v. 6.
Л e в ш и н A. M. 19117. Экспериментально-цитологическое исследование взрослых листьев- автотрофных растений в связи с вопросом о природе хондриозом. Саратов.
Лысенко Т. Д. Стадийное развитие растений. М., Сельхозгиз, 1952.
Львов С. Д. 1950. Основные направления в историческом развитии учения о дыхании: растений. М —Л., Изд-во АН СССР.
Любер А. А., Вальц И. '1941. Атлас микроспор и пыльцы палеозоя СССР. М.— Л.,
Госгеолиздат.
Любименко В. Н. Избранные труды, тт. 1—2. Киев, Изд-во АН УССР, 1963.
Лундегордт Г. Влияние климата и почвы на жизнь растений. М., Сельхозгиз, 1937 (пер. с нем.).
Мак-Даугол Д. Экология растений. М., Учпедгиз. 1935 (пер. с англ.).
МаксимовМаксимовА. 1926. Физиологические основы засухоустойчивости растений. Л.,
Максимов
Максимов
Госиздат.
Максимов Н. А. Избранные работы по засухоустойчивости и зимостойкости растений, тт. 1—2. М„ Изд-во АН СССР, 1952.
Материалы по истории флоры и растительности СССР, вып. 1—2. М,—Л., Изд-во АН СССР, 1941—>1956 (АН СССР. Бот. ин-т им. Комарова).
Мейер К. И. 4922. Происхождение наземной растительности. М., Госиздат; изд. 4. М., «Советская наука», 1946.
Мейер К- И. 1958. Морфология высших растений. М., Изд-во МГУ.
[Мёллер]. Muller Н. 1936. Uber die Bestimmung des Verhaltnisses der Mutationsrate zur Strahlendosis.— Strahlentherapie, v. 55, N 1.
Мёллер Г. Избранные работы по генетике. М.— Л., Сельхозгиз, 1937.
Мендель Г. Опыты над растительными гибридами. СПб., 1910; то же, М.—■ Пг., Госиздат, 1923; то же. М.— Л., Сельхозгиз, 1935; то же. М., «Наука», 1965.
Мендель Г. Полное собрание биологических работ. Л., Изд-во Сойкина, 1929.
[Мед]. Mez К. 1924. Serum-Reaktionen zur Feststellung von Verwandtschaftsverhaltnis- sen dm Pflanzenreich.— Handbuch biol. Arbeitsmethoden. Abt. 11.
Мечников -И. И. Избранные биологические произведения. М., Изд-во АН СССР, 1950.
Мечников И. И. Академическое собрание сочинений, тт. 1—16. Изд-во АМН СССР, 1950—1964.
Мечников И. И. Избранные произведения. М., Учпедгиз, 1956.
Мечников И. И. Избранные работы по дарвинизму. М., Изд-во МГУ, 1958.
Мичурин И. В. Сочинения, тт. 1—4. М.— Л., Сельхозгиз, 1939—1941; то же. М., 1955.
1Мичурин И. В. Избранные работы. М., Учпедгиз, 1941; то же, изд. 2. М., 1949; то же. М., 1955.
Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ по выведению новых сортов плодово-ягодных растений. Изд. 5. М,— Л., Сельхозгиз, 1,949.
Мичурин И. В. Избранные сочинения. М., «Московский рабочий», 1950.
Мичурин И. В. Итоги шестидесятилетних работ. М„ Изд-во АН СССР, 1950.
Модилевский Я. С. 1950. Современное состояние вопроса об эндосперме в связи с формированием зародыша, семени и плода,—Известия АН СССР, серия биол., № 2.
Модилевский Я. С. 1953. Эмбриология покрытосеменных растений. Киев, Изд-во АН УССР.
[М о р г а н]. М о г g а п Т. Н. 1925. Evolution and genetics. Princeton.
НавашинС. Г. Избранные труды. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1951.
Нава шин М. С., Герасимова Е. Н. 1940. Введение колхицина через корни с целью получения полиплоидных растений,—Докл. АН СССР, новая серия т. 26, № 7.
[Над сон]. N a d s о n G. 1925. Ueber die Primarwirkung der Radiumsrahlen auf die lebendige Substanz.— Biochem. Z., Bd. 155.
Надсбн Г. A. 1935. Экспериментальное изменение наследственных свойств микроорганизмов. М., Изд-во АН СССР.
Немилов А. В. 1941. Основы физиологической гистологии. Л., Изд-во ЛГУ.
[Н е т о л и ц к и й]. Netolitzky F. 1926. Die Anatomie der Angiospermensamen.— Handbuch Pflanzenanatomie. Berlin.
Омелянский Л. В. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1953.
Опарин А. И. 1924. Происхождение жизни. М., «Московский рабочий».'
О п а^ии И- ^^ Ферменты в жизненном цикле растений, ч. 2. М,— Л., Изд-во АН
Опарин А. И. 1952. Изменение действия энзимов в растительной клетке под влиянием внешних воздействий. М., Изд-во АН СССР.
Опарин А. И. 1957. Возникновение жизни на земле. Изд. 3. ,М., Изд-во АН СССР.
Палладии В. И. Избранные труды. М., Изд-во АН СССР, 1960.
Поддубная-Арнольд и В. А. 1959. Материалы к истории исследования процессов оплодотворения у покрытосеменных растений,— Труды Гл. бот. сада АН СССР, № 6.
Поддубная-Арнольди В. А. 1964. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., «Наука».
[Поп]. Pop Е. 1929. Analize de polen in turba Carpatilor oriental! (Dorna-Lucina).— Bull. Jard. et Mus. Bot. Univ. Cluj. Roumanie, 9.
Поплавская Г. И. 1948. Экология растений. Изд. 2. М., «Советская наука».
П о п о в М. Г. Избранные сочинения. Ашхабад, Изд-во АН Турки. ССР., 1964.
Прянишников Д. Н. Избранные сочинения, тт. 1—4. М„ Изд-во АН СССР, 1951— 1955.
Прянишников Д. Н. Избранные сочинения в трех томах. М., Сельхозгиз, 1952— 1953.
[П у л л е]. Ри Не А. 1938. The classification of the Spermatophytes. Utrecht.
Раздорский В. Ф. 1955. Архитектоника растений. М., «Советская наука».
Растительность СССР, тт. 1—2. М,— Л., Изд-во АН СССР. 1938—1940 (АН СССР.
■Бот. ин-т).
Розанова М. А. 1930. Современные методы систематики растений. Л., Изд-во ' ВАСХНИЛ.
Рыжков В. Л. 1944. Основы учения о вирусных болезнях растений. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Сабинин Д. А. Физиологические основы питания растений. М., Изд-во АН СССР, 1955.
[Сатина, Блексли]. Satina S., Blakeslee А. 1926. Studies on biochemical differences between (+) and (—) sexes in Mucors.— Proc. Nat. Acad. Sci., v. 12.
[Сахни]. Sahni B. 1925. The ontogeny of vascular plants and the theory of recapitulation.— J. Indian Bot. Soc., 4.
[Сахни]; Sahni B. 1937. Revolutions in the plant world.—Proc. Nat. Acad. Sci. India] 7.
Син ска я E. H. 1948. Динамика вида. М.— Л., Сельхозгиз.
Сисакян Н. М. .1951. Ферментативная активность протоплазменных структур. М„ Изд-во АН СССР.
Скотт Д. Эволюция растительного мира. М.— Л., Госиздат, 1927 (пер. с англ.).
[Смит]. Smith A. L. 1918—1926. Monograph of British lichens. Part I—II. London.
[Смит]. Smith A. L. 1921. Lichens. Cambridge.
[Стенли]. Stanley W. M. 1935. Chemical studies on the virus of tobacco mosaic.— Phytopathology, v. 25.
Сукачев В. H. 1923. Болота, их образование, развитие и свойства, Пг., «Новая деревня».
Сукачев В. Н. 1958. Лесная биоценология и ее лесохозяйственное значение. М„ Изд-во АН СССР (АН СССР. Ин-т леса).
Сухов К. С. 1942. Вирусы растений и насекомые-переносчики. М.— Л., Изд-во АН СССР.
-'(Суэж]. Souege-s Е. 1934. Embryologic vegetale. Physiologic embryonnaire. Rev. gen. sci., IS.
С ь ю о p д А. Ч. Века и растения. Л.— М., Гл. ред. геол.-развед. и геодез. лит-ры, 1936 (пер..с англ.).
Табенцкий А. А. 1947. Структура хлорофиллового зерна как показатель жизнедеятельности листа.— Известия АН СССР, серия бйол.,' № 5.
Талиев В. И. 1926. Организм, среда и приспособление. М.— Л., Госиздат.
Танфильев Г. И. Географические работы. М., Географгиз, 1953.
Тахтаджян А. Л. 1948. Морфологическая эволюция покрытосеменных. Изд. Мое. об-ва испыт. природы.
Тахтаджян А. Л. 1950. Филогенетические основы системы высших растений.— Бот. журн., т. 35, № 2.
Тахтаджян А. Л. 1956. Высшие растения. М,— Л., Изд-во АН СССР.
Токин Б. Ц. 1948. Фитонциды. Очерки об антисептиках растительного происхождения. М„ Изд-во АМН СССР.
[Томас]. Thomas Н. 1925. The Caytoniales a new group of Angiospermous plants. Philos. Trans. Roy. Soc. London, v. 213 — B.
Томин M. П. 1937. Определитель кустистых и листоватых лишайников СССР. Минск, Изд-во АН БССР.
Траншель В. А 1939. Обзор ржавчинных грибов СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Туманов И. .И. 1929. Завядание и засухоустойчивость.— Труды прикл. бот. генет. и селекции, т. 22, № 1.
Туманов И. И. 1940. Физиологические основы зимостойкости культурных растений. М.— Л., Сельхозгиз.
[Турессон]. Tur ess on G. 1926. Die Betrachtung der Rassenokologie fur die Syste- matik und Geographic der Pflanzen.— Beih. Fedde Rept. 41. Berlin — Dahlem.
[Уивер, Клементс]. Weaver J. E., Clements F. E., 1938. Plant ecology. N. Y. and London.
"Успенский E. E. 1925. Железо как фактор распределения водорослей. М., Ассоциация н.-и. ин-тов при физ.-мат. фак-те 1-го МГУ.
Успенский Е. Е. Физико-химические условия среды как основа микробиологических процессов. М., Изд-во АН СССР, 1963.
(Фишер]. Fischer Н. 1940. Fortschritte der Chlorophyllchemie.— Naturwissenschaften, Bd. 28.
[Флеминг]. Fleming A. 1929. On the antibacterial action of cultures of a penicillium with special reference to their use in the isolation of S, influenzae.— Brit. J. Exper. Pathol., v. X.
-Флора СССР. 1934—1960. Тт. 1—30. M —Л., Изд-во АН СССР. (АН СССР. Бот. ин-т им. Комарова).
-Флора споровых растений СССР. 1952—1954. Тт. 1—3. М.— Л., Изд-во АН СССР (АН СССР. Бот. ин-т им. Комарова).
[Флори]. Florey Н. W." 1944. Penicillin-like antibiotics from various species of moulds.— Nature, v. 159.
[Флорин] Florin R. 1951. Evolution in cordaites and conifers.—Acta horti Bergiani, . v. 15.
[Фостер]. Foster A. S. 1939. Problems of structure, growth and evolution in the shoot apex of seed plants.— Botanical Review, v. 5.
[Ф p e й - В и с с л и н г]. Frey-Wyssling A. 1938. Submicroscopische Morphologie des Protoplasmas und seiner Derivate.— Protoplasma Monogr., Bd. 15.
[Фрост]. Frost F. H. 1930—1931. Specialization in secondary xylem of dicotyledons.
Origin of vessels. II. Evolution of end wall of vessel segments. III. Specialization of lateral wall of vessel segment.— Bot. Gaz., N 89, 90, 91.
[X e т ч и н с о н]. Hutschinson J. 1926. The families of flowering plants, v. 1—2. London.
Холодный H. Г. Избранные труды, т. 1—3. Киев, Изд-во АН УССР. 1956—1957.
[Цальбрукнер]. Zahlbruckner А. 1922—1934. Catalogue lichenum universalis. Leipzig.
[Циммерман]. Zimmermann W.. 1930. Die Phylogenie der Pflanzen. Jena.
[Циммерман]. ZimniemannW. 1953. Evolution. Die Geschichte ihrer Probleme und Erkenntniss. Freiburg — Munchen.
[Циммерман]. Zimmermann W. 1959. Die Phylogenie der Pflanzen. Stuttgart.
Цицин H. B. 1935. Проблема озимых и многолетних пшениц. Пшенично-пыреиные гибриды. М., Сельхозгиз.
Циции Н. В. 4954. Отдаленная гибридизация растений. М„ Сельхозгиз.
■Чайлахян М. X. 1937. Гормональная теория развития растений. М.—Л., Изд-во АН
СССР
[Чанджа- Самбо]. Cengia-Sambo М. 1923. Note bio-chimica sui Licheni. Nuova Giorn. bot. Itai., t. 29.
[Ша дефо]. Chadefaud M. 1946. L’origine et revolution de 1 ovule des Phaneroga- mes.—■ Rev. sci., 84 annee.
[Шнарф]. Schnarf К. 1929. Embryologie der Angiospermen.—Handbuch Pflanzena- natomie. Abt. 2. Tell 2. Berlin.
[Шрейбер]. Schreiber E. 1925. Zur Kenntnis der Physiologic und Sexualitat hohe- rer Volvocales.— Z. Bob, Bd. 17.
[Эмерсон]. Emerson R. 1937. Photosyntesis. Annual. Rev. Biochem. v. 6.
[Э p д т м а н]. E r d t m a n G. 1'924. Studies in micropalaeontology.— Geol. foren. Stockholm f orhan d..T. 49.
[Э с а у]. Esau K. 1953. Plant anatomy. N. Y.
Яковлев M. C. 1946. Однодольность в свете данных эмбриологии.— Сов. ботаника, т. 14, № 6.
Яковлев М. С. 1957. Основные типы полиэмбрионии высших растений.— Труды Бот. ин-та АН СССР, серия 7, вып. 4.
[Янг]. Young Н. Е. 1940. Mycorriza and the growth of Pinus and Araucaria.— J. Austral. Inst. Agric., 6, 21.
[Ясуда]. Yasuda S. 1939. Parthenocarpy induced by stimulation of pollination in some- higher plants.— Mem. Fac. Sci. and Agric. Taihoky Imp. Univ., v. 27.
Яценко-Хмелевский. 1954. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.— Л., Изд-во АН СССР.
Ячевский А. А. 1922. Грибы России. Видовой определитель грибов. Изд. 3. Пг. Изд-во ред.-изд. коллегии Наркомзема.
Ячевский А/А. 1933. Основы микологии. Л., Ленсельхозиздат,
СПРАВОЧНИКИ,БИОБИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕИ БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЕ ИСТОЧНИКИ
Адрес-календарь. Общая роспись начальствующих и прочих должностных лиц по всем управлениям в Российской империи. СПб., 1802—4916 (ежегодн. выпуски).
Адресная книга членов Всесоюзного ботанического общества по состоянию на 1 мая 1957 г. Л., Изд-во АН СССР, 1958.
Береговий П. М., Б i л о к i н ь I. П., Лав1тська 3. Г., Липа О. Л., Полищук Л. К., Топачевьский О. В. Словник-довщник з боташки. Киев, видавн. «Радяньска школа», 1965 (приведено около 1000 биографических справок об отечественных и зарубежных ботаниках и сведения о крупнейших ботанических учреждениях и ботанической периодике всех стран).
Векслер А. И. Ботанические сады СССР. М., Сельхозгиз, 1949. .
Гельман Н. С, Зенкевич Г. Д. Биохимия растений. Библиографический указатель отечественной литературы, 1738—1952. М„ Изд-ве АН СССР, 1956.
Гердер Ф. Э. Систематический каталог библиотеки С.-Петербургского ботанического сада. СПб., 1886.
Головачев А. Ф. Библиографический указатель по естественным наукам в России с 1856 по 1869 г. М., 1870.
Ж а до в ский А. Е. Адресная книга ботаников СССР. Изд. Гос. русск. бот. об-ва., Л., 1929.
История естествознания. Литература, опубликованная в СССР :(1917—1947). Сост.: Старосельская-Никитина О. А., Красноухова О. В. и Кацнельсон Ю. Д. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1949.
История естествознания. Библиографический указатель. 1951—1956. Сост.: Ками- нер Л. В., Красноухова О. В., Павлова Л. Я., Пильщикова П. В. М., Изд-во АН СССР, 1963.
История естествознания. Литература, опубликованная в СССР (1943—1950). Сост.?. Старосельская-Никитина О. А., Красноухова О. В., Макарова В. И., Каминер Л. В., . Пильщикова П. В. М., Изд-во АН СССР, 1955.
Кауфман И. М. Русские биографические'и библиографические словари. Аннотированный указатель. М., Госкультпросветиздат, 11950; изд. 2. М-, 1955.
Коровин С. Е., Т и м п к о В. А., Тихоненко И. И. и др. Ботанические сады мира (Краткий справочник). М„ Изд-во АН СССР, 1959.
Лебедев Д. В. Введение в ботаническую литературу СССР. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1956.
Левин В. Л. Справочное пособие по библиографии для биологов. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1960.,•
Липшиц С. Ю. Русские ботаники-. Биографо-библиографический словарь, тт. 1—4 (А — К). Изд. Моск, об-ва испыт. природы, 1947—1952.
Леде И. Н-в Н. С. Роспись отдельных книг по сельскому хозяйству, напечатанных с- 1720 по 1884 г. включительно, вып. 1—2. М., 1888—1889.
Реферативный журнал «Биология». Изд-во АН СССР. Ин-т научной информации (изд. с 1954 г.).
Русская библиография по естествознанию и математике, составленная состоящим при Академии наук С.-Петербургским бюро международной библиографии, тт. I—9, 1901—1913. СПб., Изд-во АН 1904—1917.
Современные деятели-науки, литературы и искусства Запада (1910—1929). Приложение к т. 48 Энциклопед. словаря «Гранат», изд. 7.
Угринский К. А. Адр'есная книга ботаников России по данным 1912 г. Харьков, 1912.
Указатель русской литературы по математике, чистым и прикладным естественным наукам. Год )—20 (1872—1891). Серия 2. 1899—1906. Сост. под ред. проф. Н. А. Бунге (1872—1889) и В. К. Совинского (1890—<1906). Изд. Киевск. об-ва естествоиспыт.
Arnim Mi Internationale Personalbibliographie. 1800—1954, Bd. 1—4. Leipzig — Stuttgart, 1944—1956.
Asmus;W. Fontes historiae botanicae Rossicae.— Chronica botanica, t. Ill, N 1—3, 1947. Biological abstracts, v. 1. Philadelphia, 1926 (рефер.-библиогр. журн. на англ, яз., изд. с 1926 г.).
Botaniker Adressbuch. Wien., 1902; 1909; Leipzig, 1891.
Botanisches Zentralblatt. Referierendes Organ fur das Gesammtgebiet der Botanik des In- und Auslands, Bd. 1—1!42. Cassel — Jena, 1880—1919.
Botanisches Zentralblatt. Neue Folge Bd. 1 (14B)-B7 (179), Jena—Dresden, 1922—1945. .Botany (International catalogue of scientific literature. Sect. M.). V. 1—14 (1901—1914). London, Harrison, 1902—1919.
Catalogue of scientific papers. Compiled and published by the Royal Society of London. V. 1—19(1'800—1900). London, 1867—1925.
■Catalogue of the books, manuscripts, maps and drawings in the British Museum (Natural History). V. 1—5(A—Z). London, 1903—1915.
■Catalogue of the books, manuscripts, maps and deawings in the British Museum (Natural History). Supplement. V. 6—8(A—Z). London, 1902—1940.
D 6 r f 1 e r J. Botaniker Adressbuch. 3 Aufl. Wien, 1909. (Бот. издания, бот. сады, научн. учреждения и об-ва).
Jackson В. D. Guide to the literature of botany. Being a classified selection of botanical works, including nearly 6000 titles not given in Pritzel’s Thesaurus». London, Index Society. 1881.
Index generalis dix-neuvieme annee 1952—1953. Annuaire general des universites et des Grandes Ecoles-Academies-Archives-Bibliotheques-Instituts scientifiques, Jardins bo- taniques et zoologiques-Musees-Observatoires-Societe savants. Fonde par R. de Montessus de Ballore. Paris, 1953.
Just’s Botanischer Jahresbericht. Systematisch geordnetes Repertorium der botanischen Literatur aller Lander. Jahrgang 1—63 (1873—1935). Berlin, 1874—1944 (начиная c 1898 г. в журнале выделен отдельный раздел «История ботаники, биографии, некрологи»), 1898, ч. 2, стр. 540—544; 1901, ч. 2, стр. 729—732; 1902, ч. 2, стр. 803— 818- 1903, ч. 2, стр. 950—961; 1904, ч. 2, стр. 988—1026; 1905, ч. 3, стр. 365—390; 1906, ч 1; стр. 584—630; 1907, ч. 1, стр. 583—584; 1908, ч. 1, стр. 387—417; 1909, ч 1; стр 833—876; 1-911, ч. 2, стр. 897—968; 1912, ч. 2, стр. 906—956; 1913, ч. 1, стр 1045—1087; 1914, ч. 2, стр. 267—304; 1915, ч. 1, стр. 576—605; 1918, ч. 1, стр 239—305 (за 1916—1918 гг.); 1921, ч. 1, стр. 547—608 (за 1919—1921 гг.); 1925, ч. 2, стр. 43—132 (за 1922—11925 гг.); 1928, ч. 1, стр. 369—414 (за 1927—1928 гг.); 1929, ч. 1, стр. 197—214; 1^30, ч. 1, стр. 253—364; 1932, ч. 1, стр. 45—378 (за 1933— 1934), ч. 1, стр. 241—272: 1935, ч. 2, стр. 7—19.
Minerva. Jahrbuch der Gelehrten Welt. Abteilung universitaten und Fachhochschulen. 1 Band. Europa. Hrsg. W. Schuder. Berlin, 1966.
New Serial Titles. A Union list of serials commencing publication after December 31, 1949. R. Bowker Company — Arno Publishing inc. N. Y.— London, 1966.
Poggendorff J. C. Biographisch-literarisches Handworterbuch zur Geschichte der exakten Wissenschaften. Bd. 1—6. Leipzig — Berlin, 1859—1940.
Pritzel G. A. Thesaurus literaturae botanicae omnium gentium inde a rerum botani- carum initiis ad nostra usque tempora, quindecim millia operum recensens. Lipsiae, 1872.
Resumptio genetica. V. 1 — Gravenhage, 1926 (специальная международная библиография по генетике, выходит с 1926 г.).
Trautvetter Е. R. Florae rossicae fontes.— Acta horti Petropoli, t. 7, 1, 1880.
Union List of serial in libraries of the United States and Canada. H. W. Wilson Co, N. Y„ 1943.
Zentralblatt fiir Bakteriologie, Parasitenkunde, Infektionskrankheiten und Hygiene. Bd. 1. Jena, G. Fischer, 1885 (продолжающееся издание).
ТРУДЫ ПО ИСТОРИИ БОТАНИКИ
Базилевская Н. А., Мейер К. И., Станков С. С., Щербакова А. А. Выдающиеся отечественные ботаники. М., Учпедгиз, 1957.
Баранов П. А. Ботаника (Основные этапы развития ботаники), ч. 1, Ташкент, 1933.
Баранов П. А. История эмбриологии растений. М.— Л., Изд-во АН СССР, 1955.
Бреславец Л. П., Исаченко Б. Л., Комарницки"й Н. А., Липшиц С. Ю.,
Максимов Н. А. Очерки по истории русской ботаники. Изд-во Моск. об-ва испыт. природы, 1947.
Даннеман Ф. История естествознания. Естественные науки в их развитии и взаимодействии, т. 1. М., Медгиз, 1932; т. 2. М., ОНТИ НКТП СССР, 1935; т, 3. М.. ОНТИ НКТП СССР, 1936 (пер. с нем.).
Калмыков К- Ф. История физиологии растений в России. Докт. дисс. Пермь, 1963 (готовится к изданию).
Лункевич В. В. От Гераклита до Дарвина. Очерки по истории биологии, тт 1—3 М,—Л„ 1936—1943.
Серебряков К. К- Очерки по истории ботаники, ч.1. М., Учпедгиз, 1941.
Bulloch W. The history of bacteriology. London — N. Y.— Toronto, Oxford Univ, press, 1938.
Cost antin J. Aper?u historique des progres de la botanique depuis cent ans (1834— 4 934). Paris, 1934.
Christensen C. Den Danske Botaniks Historie. Kobenhaun, 1924—1926.
Davy de Virvill’e A. Histoire de la botanique en France. Paris, 1954. ■
Fifty years of botany. Golden jubilee volume of the Botanical Society of America. N. Y„ 1958.
Fries R. E. A short history of botany in Sweden. Uppsala, 1950.
Green J. R. History of botany. 1860—1900. Being a continuation of Sachs-Historv..
Oxford, 1909. ''
Meyer E. Geschichte der Botanik, Bd. 1—4. Konigsberg, 1854—1857.
Mobius M. Geschichte der Botanik. Jena, 1937.
Radi E. Geschichte der biologischen Theorien, Bd. 1—2. Leipzig, 1905—1909; 2 AufL. Leipzig und Berlin, 1909—1913.
Radi E. The history of biological theories. London, 1930.*
Reed H. S. A short history of the plant sciences. Waltham, 1942.
Sachs J. Geschichte der Botanik vom 16 Jahrhundert bis 1860. Miinchen, 1875.
Saint-Lager J. Histoire des Herbiers. Paris, 1886.
W e e v e r s T. Fifty years of plant physiology. Amsterdam, 1949.
УКАЗАТЕЛЬ ИМЕН
Авиценна (полное имя Авиценны — Абу Али ал-Хусейн ибн. Абдаллах ибн ал- Хасан инб Али ибн Сина), 980—11037 н. э., средневековый таджикский философ и ученый. 20, 266.
Агард К. A. (Agardh Carl Adolph), 1785— 1859, 'шведский ботаник. 66,' 264.
Агард Я. Г. (Agardh Jacob Georg), 1813— 1901, шведский ботаник. 66, 264.
Адам П. Г. (Adam Paul Gabrieli), 1856— 1931, французский химик. 1'82.
Адамсон М. (Adanson Michel), 1727—1806, французский ботаник и путешественник. 32, 33, 42, 72, 264.
Александров Василий Георгиевич, 1887— 1963, советский анатом растений. 175, 232, 233, 251.
Александров Владимир Яковлевич, р. 1906, советский цитолог. 234.
Алехин Василий Васильевич, 1882—1946, советский гео1ботаник. 224 , 278.
Аллард Г. A. (Allard Harry Ardell), 1880— 1963, американский физиолог растений. 163, 256, 279.
Аллен Ч. Е. (Allen Charles Elmer), 1872— 1954, американский цитолог. 154.
Альберт Великий, Albertus Magnus (Albert von Bolstadt), 1193—11280, средневековый философ. 21, 22, 71, 264.
Альтман Р. (Altmann Richard), 1852— 1901, немецкий гистолог. 143, 148, 150, 158.
Амичи Д. Б. (Amici Giovanni Battista), 1786—‘1864, итальянский оптик, астроном и ботаник. 53, 54, 264.
Анаксагор, ок. 500—428 до н. э., философ древней Греции. 12, 58.
Андрусов Николай Иванович, 1861—1924, русский зоолог. 198.
Антонович Максим Алексеевич, 1835— 1918, русский критик и геолог. 101..
Арбер A. (Arber Agnes), 1879—1960, анг- лийкий ботаник. 225, 229, 278.
Арбер Э. (Arber Edward Alexander Newell), 1870—1918, английский ботаник. 128, 224, 269.
Аренс К- (Arens Karl), р. 1902, немецкий миколог, работающий в Бразилии. 239.
Арескуг Ф. В. X. (Areschoug Friedrich Wilhelm Christian), 1830—1908, шведский физиолог растений. 173.
Аристотель, 384—322 до н. э., философ и ученый древней Греции. 13, 15, 17, 18, 20, 21, 28, 41, 67, 71, 72, 73, 74, 264.
Арканджели Д. (Arcangeli Giovanni), 1840—1921, итальянский эмбриолог растений. 136.
Арнауди К- (Arnaudi Carle), р. 1899, итальянский миколог. 163.
Арнольд Ч. A. (Arnold Chester Arthur), р. 1901, американский палеоботаник. 210, 278.
Арйольди Владимир Митрофанович, 1871— 1924, русский алыголог. 137.
Аррениус О. В. (Arrhenius Olof Wilhelm), шведский биохимик. 252.
Артари Александр Петрович, 1858—Г919, русский альголог и физиолог растений. 1'59, 160, 269.
Арциховокий Владимир Мартынович, 1876—1931, советский физиолог растений. 199.
Аскенази Е. (Askenasy. Eugen), 1845—• 1903, немецкий физиолог растений. 174, 485, 269.
Ахариус Э. (Acharius Erick), 1757—1819, шведский лихенолог. 69, 264.
Ашерсон П. (Ascherson Paul Friedrich August), 1834—1913, немецкий флорист. 119, 218, 269.
Базилевская Нина Александровна, р. 1902, советский ботаник (систематик, растениевод, ботаник-географ и историк ботаники). 6, 93, 285.
Баранецкий Осип Васильевич, 1843—1905, ' русский физиолог и анатом растений. 151, 156, 163, 172,183, 185, 269.
Баранов Павел Александрович, 1892— 1962, советский ботаник (морфолог, эмбриолог и историк ботаники). 285.
Бартер Г.' (Barger George), 1878—1939, английский химик. 182.
Бардах Яков Юльевич, 1895—1929, совет- |ский микробиолог. 4 94.
Бари А. де (de Вагу Anton), 1831—1888, немецкий миколог и анатом растений. 67, 68, 140, 147, 148, 160, 161, 162, 163, 269, 270.
Бартрам У. (Bartram William), 1739— 1823, американский натуралист. 77.
Баталин Александр Федорович, 1847— 1896, русский ботаник (физиолог, флорист, систематик). 478.
Баугин И. (Bauhin Johann), 1541—4616, швейцарский ботаник и врач. 29, 107, 264.
Баугин К. (Bauhin Kaspar), 1560—4 624, швейцарский анатом и ботаник. 20, 29, 32, 37, 264.
Баух Р. (Bauch Robert), р. 1897, немецкий миколог. 239.
. Бах Алексей Николаевич, 1857—1946, советский биохимик. 168, 178, 179, 181, 278.
Бейер A. (Bayer Adolph), 1835—1917, немецкий химик. 165, 181, 244, 245, 269.
Бейер инк М. Б. (Beyerinck Martinus Wilhelm), 1851—1931, голландский физиолог растений. 159, 170, 196, 197, ’ 199.
Бейли И. В. (Bailey Irwing Widmer), р. 1884, американский палеоботаник и анатом растений. 229, 230, 270.
Бекетов Андрей Николаевич, 1825—4 902, русский ботаник (морфолог систематик, ботаник-географ). 69, 94, 95, 97, 102, 109. 111, 123, 124, 130, 132, 143, 270.'
Белау И. (Behlau Joachim), немецкий альголог. 238.
Беликов Вианор Васильевич, ум. 1841, русский агроном, садовод. 87..
Белли С. (Belli Saverio), 4852—1919, итальянский систематик растений. 109, 270.
Беллош У. (Bulloch William), 1868—1941, английский бактериолог. 286.
Белоконь Иван Петрович, р. 1914, советский физиолог растений и. историк ботаники. 6, 284.
Бельцунг Э. (Belzung Ernest), р. 1859, французский цитолог. 155, 270.
Беляев Владимир Иванович, 1855—1911, русский цитолог и эмбриолог растений. 4 33, 136, 137, 1'39, 144, 145, 152, 227, 270.
Бём И. A. (Bohm Joseph Anton), 183’4'—• 1893, немецкий цитолог растений. 170, 174.
Бемер Ф. (Bohmer F.), немецкий гистолог. 458.
Бенда К. (Benda Carl), 1857—1932, немецкий патолог. 1'50.
Бенеден Э. ван (Van Beneden Edouard), 1845—1910, бельгийский биолог. 151, 152.
Бентам Д. (Bentham George), 1800—11884, английский ботаник. 114, 270.
Бербанк Л. (Burbank Luther), 1847—4 926, американский селекционер, плодовод. 103, 104, 203, 270.
Берген Д. (Bergen Joseph Young), 1851— 1917, американский биолог. 173.
Бергиус И. (Bergius Peter Jonas), 1730—
1790, шведский ботаник и медик, путешественник по Африке. 42.
Бердже Д. Г. (Bergey '.David Hendrick), 1860—1937, американский бактериолог. 260, 278.
Беренс М. (Behrens Martin), р. 1899, немецкий биохимик. 234.
Беркфельд В. (Berkefeld Wilhelm), 1836— 1897, .немецкий микробиолог, 199.
Бернал Д. (Bernal JohnDesmond),
р. 1901, английский физик. 96.
Бернар Н. (Bernard Noel), 1874—1911, французский ботаник. 240.
Берри Э. (Berry Edward. Wilber), 1875—• 1945, американский палеоботаник. 142, 129, 209, 222, 224, 270.
Берт Д. (Burt Davy Joseph), р. 1870, английский палеоботаник и систематик растений. 210.
Бертло М. (Berthelot Marcelin. Pierre Eugene), 1827—1907, французский химик. 83, 180, 197, 270.
Бертольд Г. (Berthold Gottfried), 1854— 1937, немецкий альголог и цитолог растений. 149.
Бертран Г. (Bertrand Gabriel Emile), р. 1867, французский химик. 177.
Бертран П. (Bertrand Paul), 1879—1944, французский палеоботаник. 243, 224, 225, 278.
Берцелиус И. Я. (Berzelius Johann Jacob), 1779—4848, шведский химик. 82, 83, 153, 165, 264.
Бехер И. Я. (Becher Johann Jacob), 1635— 1682, немецкий химик. 83.
Биберштейн Федор Кандратьевич/ 1768— 1826, русский ботаник и деятель сельского хозяйства. 43, 264.
Бинц К. (Binz Carl), 1832—4913, немецкий цитолог растений. 155.
Биркиншбу Д. (Birkinshaw John Howard]), р. 1894, английский биохимик. 240.
Биша М. Ф. (Bichat Marie Francois), 1771—4802, французский физиолог. 83.
Бишоф —■ BisschOp, голландский физиолог растений. 187.
Бишоф Г. В. (Bischoff Gottlieb Wilhelm), 1797—4854, немецкий ботаник. 38, 54, 264.
Благовещенский Андрей Васильевич, р. 4889, советский физиолог растений. 6, 211, 278.
Блау А. Г. (Blaauw Anton Hendrik), 4885— 1947, голландский физиолог растений. 1187.
Блексли A. (Blakeslee Albert Francis),, 1874—4954, американский миколог и ге-1 ‘нетик. 162, 235, 239, 270, 279, 282.
Блуме К. Л. (Blume Carl Ludwig), 1796— 4862, немецкий путешественник и натуралист. 43.
Блэкман Ф. (Blackman Frederick Frost), 1866—4 947, английский альголог и физиолог растений. 171, 237, 244, ‘270.
Блюмье Ш. (Plumier Charles), 1646—4 704, французский ботаник и путешественник. 42.
Бове Н. (Bove Nicolas]), 1802—1841, французский натуралист. 43.
Бовери Т. (Boveri Theodor), 4862—1915, немецкий цитолог и зоолог. 451.
Богданов Сергей Михайлович, 1859—4920,
русский агроном и физиолог растений. 174,270.
Богомолец Александр Александрович, 1881—1946, советский физиолог. 194.
Бойд Л. (Boyd Lucy), английский морфолог растений. 229, 279.
Бойль Р. (Boyle Robert), 1627—1691, английский физик. 71,'72, 74..
Бойм М. (Boym Michael)’, 1620—1659, польский натуралист и путешественник. 42, 264.
Бойсен-Йенсен П. (Boysen-Jensen Peter), р. 1883, датский ботаник. 254, 279.
Бок И. (Bock Hieronimus), 1498—1544, немецкий ботаник. 27, 37, 38, 264.
Болотов Андрей Тимофеевич, 1738—1833, русский агроном-плодовод. 37, 53, 74, 88, 89, 90, ЭИ,-202, 204, 264..
Бон (Bond), английский микроскопист. 157. Боннье Г. (Bonnier Gaston), 1853—1901, французский ботаник. 131, 163, 172, 178, , 270.
Бонна Ш. (Bonnet Charles), 1720—1793, швейцарский естествоиспытатель. 41, 73, 77, 79, 264.
Бонплан Э. (Bonpland Aime), 1773—1858, французский ботаник и путешественник. 43.
Бооз Д. Ч. (Bose Jahadis Chandra), 1858— 1937, индийский ботаник. 247.
Борде Ж. (Bordet Jules), 1870—1939, бельгийский микробиолог. 196.
Борне 9. (Bornet Eduard), 1838—1911, французский лихенолог. 163.
Бородин Иван Парфеньевич, 1847—1930, русский ботаник (анатом и физиолог). . 114, 1’54, 156, 178, 183, 184, 270, 279.
Борщов Илья Григорьевич, 1833—1878, русский ботаник. 123, 271.
Боткин Сергей Петрович, 1832—1889, русский медик. 143.
Боуден Ф. (Bawden Frederick Charles), р. 1908, английский ботаник. 259, 279.
Боуэр Ф. О. (Bower Frederick Orpen), 1855—1948, английский ботаник. 133, 134, . 135, 138, 225, 226, 228, 271.
Браве A. (Bravais Auguste), 1811—1863, французский ботаник. 52, 264.
Браве Л. (Bravais Louis), умер. 1842, французский ботаник. 52, 264.
Браун A. (Braun Alexander), 1805—1877, немецкий ботаник. 50, 51, 52, И 5, 132, 147, 225, 264, 271.
Браун-Бланке Ж- (Braun-Blanquet Josias), р. 1884, швейцарский фитоценолог. 126, 197 9i1Q 991 97Q
Бредт Ю.’ (Bredt Julius), 1855—1937, немецкий химик. 182.
Бреславец Лидия . Петровна, 1882—1967, советский цитолог растений. 235, 286.
Брефельд О. (Brefeld Oskar). 1839—1925, немецкий миколог. 161, 178, 195.
Бриггс Л. Д. (Briggs Lyman James), р. 1874, американский физик и физиолог растений. 1'74, 175, 271.
Бридерн С. 9. (Bridel-Brideri Samuel Eli- see), 1761 —1821, немецкий бриолог. 37, 264.
Бриллиант-Лерман Варвара Александровна, 1888—1954, советский физиолог растений. 247, 279.
Бриттон Н. (Britton Nathaniel), 1859— 1934, американский флорист. 119, 271.
Брокман-Ерош М. (Brockmann-Jerosch Marie Charlotte), р. 1877, швейцарский флорист. 120, 271.
Броньяр A. (Brongniart Adolphe Theodor), 1801—1876, французский палеоботаник. 39, 47, 53, 264.
Броун A. (Brown Н. Addison), 1830—1913, американский ботаник. 119, 271.
Броун Г. (Brown Horace Л), 1848—1925, английский химик и физиолог растений. 170, 172, 183, 271.
Броун Р. (Brown Robert), 1773—1858, английский ботаник,- 36, 38, 43, 44, 53, 55, 62, 64, 150, 264, 265.
Броунов Петр Иванович, 1852—1027, советский метеоролог и географ. 253.
Броуэль Фридрих, 1803—1882, микробиолог, работал в Дерпте. 192.
Брук К. (Bruck Karl), р. 1879, немецкий медик и микробиолог. 196.
Брукс С. (Brooks Sumner Cushing), 1888— 1948, американский биолог. 254.
Брукс Ч. (Brooks Charles Ernest Pelham), 1888—1957, английский палеоботаник. 224 279.
Брунфельс О. (Brunfels Otto), 1470—1534, немецкий ботаник, 27, 265.
Брусиловский Ефрем Моисеевич, 1854— 1933, советский бальнеолог. 198.
Брюкке 9. (Brucke Ernst), 1819—1892, австрийский физиолог. 147, 271.
Брюс Д. (Bruce David), 1855—1931, английский микробиолог. 196.
Буассье П. 9. (Boissier Pierre Edmond), 1810—1885, швейцарский ботаник. 43, 271.
Будде Г. (Budde Hermann), р. 1900, немецкий альголог. 237.
Бумм 9. (Bumm Ernst), 1858—1925, немецкий микробиолог. 196.
Бунгенберг де Иолг Г. (Bungenberg de Jong Hendrik Gerard), p. 1893, голландский биохимик. 250.
Бургерштейн A. (Burgerstein Alfred), 1850—1929, австрийский физиолог растений. 172.
Бурманн И. (Burmann Johan), 1706—1779, голландский натуралист и путешественник. 42.
Буссенго Ж. Б. (Boussingault Jean Baptiste), 1802—1887, французский химик и физиолог растений. 76, 80, 170, 177, 183, 184, 196, 197, 247, 271.
Буткевич Владимир Степанович, 1872— 1942, советский физиолог растений и микробиолог. 279.
Бутлеров Александр Михайлович, 1828— 1886, русский химик. 83,- 16'5, 271.
Бухнер 9. (Buchner Eduard), 1860—4917, немецкий химик. 179, 181, 271.
Буш Николай Адольфович, 1869—1941, советский ботаник. 119.
Бушарда Г. (Bouchardat Gustave), р. 1842, французский химик. 182.
Быков Иван Епифанович, р. 1906, советский физиолог растений. 253.
Бьюкенен Р. (Buchanan Robert Earle), р. 1'883, американский микробиолог. 260, 271, 279.
Бэкон Ф. (Bacon Francis), 1561 — 1626, английский философ и естествоиспытатель. 23, 24.
Бэли Е. (Baly Edward Charles Cyril), 1871—1948, американский химик, 245 279.
Бэли Я. (Bailey Jacob Whitman), 1811 — 1857, американский ботаник и микрохимик. 156.
Бэсси Ч. (Bessey Charles Edwin), 1845— 1915, американский ботаник. 135, 271.
Бюсген М. (Busgen Moritz), 1858—1921, немецкий физиолог растений. 178.
Бюффон Ж. Л. (Buffon George Louis), 1707—1788, французский естествоиспытатель. 39, 47, 58, 91, 265.
Бючли О. (Biitschli Otto), 1848—1920, немецкий зоолог. 148, 150, 151, 199, 271.
Вавилов Николай Иванович, 1887—4942, советский ботаник. 112, 205, 206, 215 216 221, 241, 279.’' ’
Вавилов Сергей Иванович, 1891—1951, советский физик. 5.
Вагнер М. (Wagner Moritz), 1813—1887, немецкий ботаник. 101, 271.
Вагнер Николай Петрович, 1829—1907, русский зоолог. 97.
Вагнер П. (Wagner Paul), 1843—1930,'немецкий агрохимик. 177.
Вайнс С. Г. (Vines Sydney Howard), 1849— 1'934, английский физиолог растений. 177,
Вакенродер Г. В. Ф. (Wackenroder Heinrich Wilhelm Ferdinand)-, 1798—1854, немецкий химик. 153.
Баккер Я. Г. (Wakker Jan Hendrik), 1859— 1927, голландский ботаник. 156.
Ваксман 3. (Waksman Selman), р. 1888, американский микробиолог. 279.
Валентин Г. (Valentin Gabriel), 1810—1883, немецкий физиолог; 54.
Валлах О. (Wallach Otto), 1847—1931, немецкий физиолог растений. 182, 271. ’
Валльрот В. (Wallroth Karl Friedrich Wilhelm), 1792—1857, немецкий лихенолог. 69, 265.
Вальдейер В. (Waldeyer Wilhelm), 1836— 1921, немецкий цитолог. 151.
Вальх И. (Walch Johann Ernst Immanuell), 1725—1778, немецкий палеоботаник. 46.
Вальц Ирма Эрнестовна, р. 1907, советский палеоботаник. 223.
Ван Бенеден, см. Бенеден ван.
Ван Бельмонт, см. Бельмонт ван.
Ван ден Хонерт Т. (Van den Honert Т. Н.), голландский физиолог растений, работавший в Индии. 247.
Ван Монс Ж- Б. (VanMons Jean Baptiste), 1765—1842, бельгийский химик и садовод. 88, 89, 90, 91, 202, 204, 267.
Ван Ниль К. Б. (Van Niel Cornelis Bernardus), р. 1897, американский биохимик. 245, 246, 260.
Вант-Бофф Я Б. (Vant Hoff Jacob Hendrik), 1852—1911, голландский химик. 184 244, 250.
Ван-Тигем Ф. (Van Tieghem Philippe), 1839—1914, французский анатом растений. ПО, 141, 172, 194, 271.
Ван Эрменгем Э. (Van Ermengem Emile
Pierre Marie), 1851—1932, бельгийский микробиолог. 196.
Варбург О. (Warburg -Otto Heinrich), p. 1883, немецкий физиолог растений. 244, 249, 271, 279.
Варлих Владимир Карлович, 1859—4923, русский ботаник, миколог. 199.
Варминг Е. (Warming Johannes Eugenius Billow), 1841—1924, датский ботаник. 121, 122, 125, 126, 138, 271.
Варрон Марк Терентий (Varro Markus Те- rentius), 116—27 до н. э., ученый древнего Рима. 17, 36, 266.
Василий Великий, 329—378 н. э., богослов Средневековья, 19, 265.
Вассерман A. (Wassermann August), 1866— 1925, немецкий медик и микробиолог. 196.
Вегенер A. (Wegener Alfred), 1880—1939, немецкий географ. 125, 279.
Вейгерт К- (Weigert Karl), 1843—1904, немецкий микробиолог. 195.
Вейгерт Ф. (Weigert Fritz), р. 1876, немецкий физиолог растений. 245.
Вейксельбаум A. (Weichselbaum Anton), 1845—1920, австрийский микробиолог. 496.
Вейс Лев Иванович, умер 1869, русский медик и ботаник. 69.
Вейсман A. (Weismann August), 1834— 1914, немецкий биолог и зоолог. 99, 102, 151.
Беленовский И. (Velenovsky Josef), 1858—1949, чешский ботаник. 128, 135, 271.
Велер Ф. (Wohler Friedrich), 1800—1882, немецкий химик. 83.
Вент Ф. В. (Went Fritz Warmolt), р. (1903, американский физиолог растений (голан- дец по происхождению). 253, 254, 255, 279.
Вергилий (Publius Vergilius Maro), 70—19 до н. э., поэт древнего Рима. 12, 17, 84, 265.
Вериго Александр Андреевич, 1835—1905, русский микробиолог и химик. 198.
Верминский Ф. (Werminsky Franciszek), 1857—1917, польский ботаник. 156.
Вернадский Владимир Иванович, 1863—• 1945, советский геохимик. 253, 279.
Веек Ж. (Vesque Julien), 1848—1895, французский физиолог растений. 174.
Вест Б. (West Georg Stephen), 1876—1919, английский альголог. 237.
Вест У. (West William),1848—1914,
английский альголог. 237.
Вестер Б. (Vester Helmut), р. 1913, немецкий ботаник. 217.
Веттштейн Р. (Wettstcin Richard), 1863— 1931, австрийский ботаник. 107, 109, 111, 117, 134, 135, 208, 209, 271,
Визнер Ю. (Wiesner Julius), 1838—1916, австрийский ботаник. 143 172, 185 186 271.’
Виланд Б. (Wieland Heinrich), 1877—1957, немецкий физиолог растений. 179, 180.
Вилер A. (Wieler Arwed Ludwig), 1858— 1936, немецкий физиолог растений. 185.
Виллис Д. (Willis John Cristopher), 1868— 1958, английский географ растений. 111, 112, 125, 279.
Вильденов К. Л. (Wildenow Karl Ludwig), 1765—1812, немецкий ботаник. 38, 43, 44, 122, 265.
Вильке Г. (Wilke Н.), немецкий альголог. 160, 279.
Вилькомм М. (Willkomm- Moritz), 1821— 1895, чешский ботаник. 114, 271.
Вильморен Г. (Wilmorin Henri), 1843— 1899, французский Селекционер. 271.
Вильморен Л. .(Vilmorin Louis), 1816—■ 1860, французский селекционер. 86, 89, 103
Вильморен Ф. (Wilmorin Philippes), 1746—1804, французский селекционер. 103.
Вильфарт Г. (Willfarth Hermann), 1853—1904, немецкий агрохимик. 196, 272. '
Вильштеттер Р. (Willstatter Richard), 1872—1942, немецкий химик. 169, 244, 245, 249, 271.
Виммер Ф. (Wimmer Friedrich), 1803— 1868, немецкий ботаник. 13.
Виноградов Александр Павлович, р. 1896, советский геохимик. 253, 279.
Виноградский Сергей Николаевич, 1856— 1953, .русский микробиолог. 145, 171, 197, 198, 271, 279.
Виртанен А. . (Virtanen Arturri Ilmari), . р. 1895, финский биохимик. 250.
Вирхов Р. (Virchow Rudolf), 1821—1902, немецкий медик и анатом. 142, 143, 168, 265.
Власюк Петр Антипович, р. 1905, советский физиолог растений. 253, 279.
Волков Александр Николаевич, 1849—1928, русский физиолог растений. 168, 178.
Воль A. (Wohl Alfred), 1863—1939; немецкий химик и физиолог растений. 181.
Вольф Г. (Wolfe Herbert), р. 1898, американский физиолог растений. 196.
Вольф К. Ф. (Wolff Caspar Friedrich), 1733—1794, немецкий медик-биолог, эмбриолог, работавший в России. 49, 59, 265.
Воронин Михаил Степанович, 1838—1903, русский миколог. 160, 161, 162, 196, 271, 272.
Воронихин Николай Николаевич. 1882— 1956, советский альголог и миколог. 236, 237, 239, 279.
Вортман Ю. (Wortmann Julius), 185€— 1925, немецкий физиолог растений. 178, 183, 185,
Вотчал Евгений Филиппович, 1864—1937, советский физиолог растений. 168, 174, 247, 272.
Воше Ж. П. Э. (Vaucher- Jean Pierre Etienne), 1763—1841, швейцарский альголог. 67, 265.
Вудворд Д. (Woodward John), 1665— • 1728, английский врач и естествоиопы- . татель. 72.
Вульф Евгений Владимирович, 1885—1941, советский ботаник. 279.
Высокович Владимир Константинович, 1854—1912, русский микробиолог. 195.
Высоцкий Георгий Николаевич, 1865—1940, советский геоботаник и лесовод. 127, 279.
Габерландт Г. (Haberland Gottlieb), 1854—1944, австрийский физиолог, растений. 140, 172, 187, 188, 232, 255, 272;
Габерландт Ф. (Haberlandt Friedrich), 1826—1878, австрийский физиолог растений и растениевод. 187, 188, 272.;
Гайдуков Николай Михайлович, 1874 — 1928, советский альголог. 160.:
Гален Клавдий, 131—около 200 н. э., медик древней Греции. 20.;
Галле Т. Г. (Halle Thor Gustav), р. JJ888, шведский ботаник, 210.,
Галлер A. (Haller Albin), 1849—1925, фрацузский химик и физиолог растений. -182.
Галлер A. (Haller Albrecht), 1708—1777, швейцарский натуралист и поэт. 99.
Галлет Ф. (Hallett Frederick), английский селекционер. 85, 86.
Галлир Г. (Hallier Hans), 1868—1932, немецкий ботаник. 113, 117, 135, 208, 224, 272.
Гамалея Николай Федорович, 1859—1949, советский микробиолог. 192, 194, 199, 200.
Гаме A. (Gams Alfons), немецкий химик. 182.
Гаме Г. (Gams Helmut), р. 1893, немецкий палеоботаник и геоботаник. 127, 219.
Ганновер A. (Hannover Adolph), 1814—■ 1894, датский химик. 158.
Ганштейн Б. (Hansteen-Cranner Barthold), 1867—1925, норвежский биохимик. 184.
Ганштейн И. (Hanstein Johannes), 1822— ■ 1880, немецкий эмбриолог растений. 138, 140, 227, 272.
Гарвей Р. (Harvey Rodney В.), 1890— 1945, американский физиолог растений. 256.
Гарвей Р. (Harwey-Gibson Robert John), 1860—1929, английский ботаник. 225.
Гарвей У. (Harvey William Henry), 1811— 1886, английский альголог. 66.
Гарден А. см. Харден А.
Гардер Р. (Harder Richard), р. 1888, немецкий физиолог растений. 247.
Гардинер В. (Gardiner Walter), 1858— 1941, английский ботаник и цитолог. 149.
Гарнер У. (Garner Wichtman Wells), р,: 1875, американский физиолог растений, 256, 279.
Гартвис Николай Андреевич, 1792—1860, русский натуралист и садовод. 87.
Гартиг Т. (Hartig Theodor), 1805—1880, немецкий ботаник. 57, 156, 172, 265.
Гартинг П. (Harting Pieter), 1812—1885, голландский зоолог и ботаник. 158.
Гартман М. (Hartmann Мах), р. 1876, немецкий биолог и альголог. 98, 159, 160.
Гаска М. (La Gasca Mariano), 1776—1839, испанский ботаник. 85.
Гаузе Георгий Францевич, р. 1910, советский микробиолог. 261, 279.
Гаффрон Г. (Gaffron Hans), р. 1902, американский физиолог растений. 243, 245.
Гвин-Воган Д. (Gwynne Vaughan Dawid Thomas), 1871—1915, английский ботаник. 162. .
Гебель К. (Goebel Karl), 1855—1932, немецкий ботаник. Ill, 131, 132, 134, 138, 178, 186, 272.
Гедвиг И. (Hedwig Johann), 1730—1799, немецкий ботаник. 36, 54, 265.
Гедли Ф. (Hadley Philip), р. 1881, американский микробиолог. 261, 262.
Геер О. (Herr Oswald), 1809—1893, швейцарский палеоботаник. 128.
Гейденгайн М. . (Heidenhain Martin) 1864—1949, немецкий гистолог. 144, 158.
Гейденрейх Людвиг Людвигович, 1846— 1949, русский микробиолог. 196.
Гейзер Э. (Heuser Emil), 1850—1932, немецкий физиолог растений и цитолог. 173.
Гей-Люссак Л. Ж. (Gau Lussac Louis Joseph), 1788—1850, французский химик . и физик. 181.
Гейтлер Л. (Geitler Lotar), р. 1899, австрийский альголог. 160.
Гейтц Э. (Heitz Emil), р. 1892, немецкий физиолог растений. 243.
Гейцман Ю. (Heitzmann Julius), 1847— - 1922, австрийский анатом. 148.
Геккель Э. (Hackel Ernst), 1834—1919, немецкий биолог и зоолог. 95, 101, 127, 144, 145, 151, 225, 226, 272.
Гексли Т. (Huxley Thomas Henry), 1825— 1895, английский биолог и зоолог. 101, 168.
Гельвеций К. (Helvetius Clod Adrian), 1715—1771. французский философ и просветитель. 23.
ГельдШ. (Held Charles Alfred), 1858—1902, французский химик. 182.
Гельз С. (Hales Stephan), 1677—1761, английский естествоиспытатель. 72, 73, 74,' 77, 81, 171, 265.
Гельмгольц Г. (Helmholtz Herman Ludwig Ferdinand), 1821—1894, немецкий физик и естествоиспытатель. 106, 166, 168.
Гельмонт Ж. Б. ван (Van Helmont Jean Baptiste), 1577—1644, голландский медик и естествоиспытатель. 71, 72, 73, 74, 265.
Гельригель Г. (Hellriegel Hermann), 1831—1895, немецкий агрохимик. 176, 196, 272.
Генель Ф. (Hoenel Franz), 1852—1920, австрийский физиолог растений и цитолог. 172, 174.
Генкель Павел Александрович, р. 1903, советский физиолог растений. 221, 242, 257, 258, 279.
Гепперт Г. (Goeppert Heinrich Robert), 1800—1884, немецкий палеоботаник. 128.
Гераклит 530—470 до и. э., философ древней Греции. 12.
Герасимов Иван Иванович, 1867—1920, русский цитолог растений. 151, 152, 235, 272.
Герасимова Елена Николаевна, р. 1905, советский цитолог растений. 235, 282.
Гернандес Ф. (Hernandez Francisco), 1517—1587, испанский врач и естествоиспытатель. 42, 265.
Геродот, жил между 485—425 до н. э., историк древней Греции. 46.
Герпер Р. (Harper Robert Aimer), 1862— 1943, американский миколог. 161.
Гертвиг О. (Hertwig Oscar), 1849—1922, немецкий биолог. 151. '
Гертель О. (Hartel Otto), р. 1912, австрийский физиолог растений. 247.
Гертнер К. Ф. (Gaertner Karl Friedrich), 1772—1850, немецкий ботаник. 40, 265.
Герцфельд ,А. (Herzfeld Alexander), умер 1928, немецкий агрохимик. 182.
Гершель Д. (Herschel John), 1792—1871, английский физик, астроном и химик. 166.
Геснер К.' (Gesner Konrad), 1516—1565, швейцарский ботаник. 28, 32, 265.
Гессе В. (Hesse Walter), 1846—1911, немецкий бактериолог. 196.
Гессе О. (Hesse Julius Oswald), 1835— 1917, немецкий биохимик. 164.
Гете И. В. (Goete Johann Worfgang), 1749—1832, немецкий поэт и естествоиспытатель. 49, 50, 51, 65, 135, 265.
Геттар Ж. Э. (Guettard Jean Etienne), 1715—1786, французский физиолог растений. 73.
Гийермон A. (Guilliermond Alexandre), 1876—1945, французский альголог и цитолог. 150, 155, 156, 159, 243, 246.
Гильг Э. Ф. (Gilg Ernst Friedrich) 1867—■ 1933, немецкий ботаник. 113.
Гильтнер Л. (Hiltner Lorenz), 1862—1923, немецкий физиолог растений. 177.
Гини Л. (Ghini Luca), 1500—1556, итальянский ботаник. 27.
Гиньяр Л. (Guignard Leon), 1852—1928; французский ботаник-цитолог. 137„ 138, 139 152, 272.
Гиппократ, 460—356 до н. э., врач древней Греции. 9, 265.
Гмелин И. Г. (Gmelin Johann Georg), 1709—1755, немецкий ботаник и путешественник, работавший в России. 42, 265.
Гоббс Т. (Hobbes Thomas), 1588—1679. английский философ. 23.
Гоби Христофор Яковлевич, 1847—1919, русский альголог. 162.
Годишо Ш. (Gaudichaud Charles), 1789— 1864, французский морфолог растений. 51, 135, 265.
Годлевский Э. (Godlewski Emil), 1847— 1930, польский физиолог растений. 170. 178, 183, 272.
Голенкин Михаил Ильич, 1864—1941, советский морфолог растений. 214, 279.
Гольбах П. (Holbach Paul), 1723— J7R9. французский философ и естествоиспытатель. 23.
Гольдшмидт В'. (Goldschmidt V.), немецкий миколог. 239.
Гопкинс Э. (Hopkins Edwin Fraser), р. 1891, американский физиолог растений. 250.
Гоппе-Зейлер Е. Ф. И. (Hoppe-Seyler Ernst Felix Imman), 1825—1895, немецкий физик и физиолог растений. 170, 180.
Гордягин Андрей Яковлевич, 1865—1932, русский ботаник. 124, 126.
Городков Борис Николаевич, 1890—1953, советский геоботаник, флорист и систематик. 221.
Горожанкин Иван Николаевич, 1848— 1904, 'русский морфолог растений. 116, 117, 136, 137, 139, 149, 159, 272.
Горянинор Павел Федорович, 1796—1865, русский врач и ботаник. 69.
Госсан Г. (Haussen Henri), р. 1891, французский ботаник. 209, 279.
Гофман Г. (Hoffmann Herman), 1819— 1891, немецкий микро^иоло,г. 195.
Гофмейстер В. (Hofmeister Wilhelm Friedrich Benedict), 1824—1877, немецкий, ботаник. 54, 55, 56. 95,-107, 115, 129, 130, 131, 133, 135; 136, 137, 138, 139, 147, 150, 155, 174, 185, 265, 272.
Градман Г. (Gradmann Hans), р. 1892, немецкий физиолог растений. 255.
Грам X. (Gram Christian), 1853—1938, датский микробиолог. 195.
Гранд-Эри С. (Grand-Eury Cyrille), 1839— 1917, французский палеоботаник. 118, 272.
Граф-Мэрин A. (Graf-Marin Alberto), агроботаник, фитопатолог и микробиолог, работавший в Сант-Яго,. Чили. 240, 279.
Грачев Ефим Андреевич, 1826—1877, русский селекционер и овощевод. 187.
Гребнер П. (Graebner Karl Otto Robert Peter Paul), 1871—1933, немецкий ботаник. 119, 124, 125, 218, 237, 269 271, 272.
Грей Аза (Asa Gray), 1810—1888, американский ботаник. 101.
Грехем Т. (Graham Thomas), 1805—1869, английский физиолог растений. 175.
Гризебах A. (Grisebach Heinrich Rudolf August), 1814—1879, немецкий географ растений. 121, 122, 123, 125, 127, 272.
Гримо Л. Э. (Grimaux Louis Edouard), 1835—1900, французский химик. 182.
Грин Д. Р. (Green Joseph Reynolds), 1848—1914, английский ботаник и историк ботаники. ИЗ, 286.
Гриффитс Ф. (Griffits Francis) р. 1904, американский бактериолог. 262.
Гриффон Э. (Griffon Eduard), 1869—1912, французский физиолог растений. 171.
Гроссгейм Александр Альфонсович, 1888— 1948, советский ботаник. 208, 209, 211, 279.
Гроттус X. И. Д. (Grothus Christian Johann Dietrich), 1785—1822, литовский физик и химик 166.
Грубер М. (Gruber Мах), 1853—1927, австрийский микробиолог. 196.
Грю Н. (Grew Nehemiah), 1628—1711, английский ботаник. 49, .56, 57, 58, 59, 69, 72, 81, 265.
Губер Б. (Huber Bruno), р. 1899, немецкий анатом и физиолог растений 141, 232, 244.
Гуд Р. (Good Ronald D’Oyley), р. 1896, английский географ растений. 216, 280.
Гук Р. (Hooke Robert), 1635—1703, английский естествоиспытатель. 58, 59, 69, 154, 265.
Гукер Д. Д. (Hoocker Joseph Dalton), 1817—1911, английский ботаник. 122, 124, 177, 265, 270, 272.
Гукер У. Д. (Hoocker William Jackson),
1785—1865, английский ботаник, 38, 101, 114, 265.
Гумбольдт A. (Humboldt Alexander Fried- rich Wilhelm, von), 1769—1859, немецкий естествоиспытатель, географ и путешественник. 43, 44, 45. 122, 125, 127, 265.
Гуппи Г. (Guppy Henry Brougham), 1854—1926, английский палеоботаник и систематик растений. 118, 213.
Гупта К. (Gupta Kedar Mal), р. 1910, индийский ботаник. 210, 211.
Дадсвелл Г. Э. (Dadswell Herbert Eric), р. 1903, австралийский анатом растений. 232.
Дадыкин Всеволод Петрович, р. 1910, советский физиолог растений. 221, 280.
Дальгрен О. (Dahlgren К. V. Ossian), р. 1888, шведский эмбриолог растений. 227.
Данжар П. (Dangeard Pierre Augustin), р. 1862—1947, французский ботаник. 159, 161, 162, 272.
Данилевский Александр Яковлевич, 1839— 1923, русский физиолог. 184, 249.
Данилов Афанасий Николаевич, 1879 — 1942, советский лихенолог. 242, 247, 280.
Даннеманн Ф. (Dannemann Friedrich), р. 1859, немецкий историк естествознания. 18, 286.
Дарвин Ф. (Darwin Francis), 1848—1925, английский ботаник. 172, 178, 186, 273.
Дарвин Ч. (Darwin Charles), 1809—1882, английский биолог. 5, 26, 39, 56, 62, 77. 84, 85, 86, 89, 91, 95, 96—101, 102, 103, 105, 106, 107, 136, 164, 167, 168, 172, 178, 186, 187, 201, 215, 218, 242, 254, 263, 273.
Дарвин Э. (Darwin Erasmus), 1731—1802, английский естествоиспытатель. 39, 265, 266.
Дарлингтон К. (Darlington Cyril Dean), р. 1903, американский генетик. 234, 235, 279.
Двигубский Иван Алексеевич, 1771—1839. русский ботаник и физик. 66.
Деберейнер И. В. (Debereiner Johann Wolfgang), 1780—1849, немецкий химик. . 82.
Дегерен П. (Deherain Pierre Paul), 1830— 1902, французский ботаник и агрохимик. 172, 196.
Дейль М. (Deyl Milos), р. 1906, чешский систематик растений. 219.
Декандоль A. (De Candolle Alphonse Louis ■ Pierre Pyramus), 1806—1893, швейцарский ботаник. 8, 35, 45, 119, 122, 124, 266, 273.
Декандоль К. (De Candolle Casimir Pyramus), 1836—1918, швейцарский ботаник. 35, 273.
Декандоль О. П. (De Candolle Augustin Pyramus), 1778—1841, швейцарский ботаник. 35, 38, 45, 48, 50, 52, 55, 65, 66, 74,77,81,110,114,266.
Декарт Р. (Descartes Rene), 1596—1650, французский философ и ученый. 23, 58.
Декенбах Константин Николаевич, 1866— 1931, русский ботаник. 162.
Деккер Г. (Decker Herman), 1869—1939, немецкий химик. 182.
Деккер Э. (Decker Е.), немецкий альголог. 160.
Делиль A. (Delile Alix Raffeneau), 1778— 1850, французский ботаник. 43.
Дельпино Ф. (Delpino Federico), 1833— 1905, итальянский ботаник. 133, 135, 273.
Демокрит, около 460—370 д. н. э., философ древней Греции. 58.
Дефонтен Р. Л. (Desfontaines Rene Loui- che), 1750—1833, французский ботаник. 42.
Деэ Ш. (Dehay Charles), французский палеоботаник. 224.
Джексон В. (Jackson Benjamin Daydon), 1846—1927, английский ботаник. 272.
Дженнер Э. (Jenner Eduard), 1749—1823, английский врач. 190.‘
Джеффри Э. (Jeffrey Edward Charles), 1866—1952, американский анатом, растений. 141, 209, 229, 273.
Джильберт Д. Г. (Gilbert Joseph Henry), 1817—1901, английский физиолог растений. 196.
Джоли A. (Joly Alphons Alexandre), 4 845—1897, французский физиолог растений. 174.
Дидро Д. (Diderot Denis), 1713—1784, французский просветитель и ученый. 23.
Диксон Г. Г. (Dixon Henri Horatio), 1869— 1953, английский физиолог растений 174, 273.
Дилениус И. (Dillenius Johann Jakob), 1687—1747, английский бриолог. 36, 37, 38, 54, 266.
Дильс Л. (Diels Ludvig), 1874—1945, немецкий географ растений. 124, 125, 273.
Диоскорид (Dioscorides Pedanius), I в. н. э., врач древней Греции. 16, 17, 18, 20, 27, 38, 48, 67, 266.
Дитель П. (Dietel Paul), 1860—1947, немецкий миколог. 241.
Дитрих Р: (Dietrich R.), немецкий ботаник. 141, 232.
Добролюбов Николай Александрович, 1836—1861, русский философ и литературный критик. 101.
Додель A. (Dodel Arnold), 1843—1908, швейцарский физиолог растений. 155.
Додж Б. (Dodge Bernard Ogilvie), р. 1872, американский миколог. 239.
Додонеус Р. (Dodonaeus Rembert), 1517— 1585, голландский ботаник. 37, 266.
Докучаев Василий Васильевич, 1846— 1903, русский почвовед. 124, 273.
Донан Ф. Г. (Donnan Frederik George), 1870—1956, английский физик и химик. 252.
Дорофеев Павел Иванович, р. 1911, советский палеоботаник. 223.
Дриш Г. (Driesch Hans), 1867—1941, немецкий зоолог и философ. 98.
Друде О. (Drude Oscar), 1852—1933, немецкий систематик и географ растений. 123, 125, 185, 273.
Дрэпер Д. У. (Draper John William), .1811—1882, американский естествоиспытатель и физик. 166, 167.
Дуглас С. Р. (Douglas Stewart Ranken), 1871—1936, английский микробиолог. 196.
Дунин Михаил Семенович, р. 1901, советский фитопатолог. 241, 280.
Дурхэм Г. Э. (Durham Herbert Edward),
.—1945, английский микробиолог. 196.
Дьяконов Николай Васильевич,1857—
, русский микробиолог. 178.
Дэви Берт, см. Берт Дэви
Дэви де Вирвилль A.' (Davy de Virville Adrien), французский ботаник и историк ботаники. 286.
Дэви X. (Davy Humphry), 1778—1829, английский химик и физик. 177.
Дэвис Б. М. (Davis Bradley Moore), 1871 — 1953, американский систематик растений. 134; 135, 273.
Дюбо Р. (Dubos Rene Julien), р. 1901, французский микробиолог, работающий в США. 261.
Дюгамель X. (Duhamel du Monceau Henri Louis), 1700—1781, французский ботаник, 57, 73, 74, 266.
Дюжарден Ф. (Dujardin Felix), 1801— 1860, французский зоолог. 63, 147.
Дюма Ж. Б. (Dumas Jean Baptiste), 1800— 1884, французский химик. 189.
Дю Рие (см. Рие).
Дюстен А. П. (Dustin Albert Pierre), 1884—1942, бельгийский медик и цитолог. 235, 280.
Дютроше Г. (Dutrochet Henri Joaquim), 1776—1847, французский зоолог и физиолог растений. 61, 68, 75, 266.
Дюфренуа Ж. (Dufrenoy Jean), р. 1894, французский миколог, работающий в США. 240.
Дюшартр П. Э. (Duchartre Pierre Etienne), 1811 — 1894, французский физиолог растений. 172.
Егунов Михаил Андреевич, 1864—1937, советский микробиолог. 198, 199.
Еленкин Александр Александрович, 1873—1942, советский альголог и лихено- лог. 164, 235, 236, 242, 273, 280.
Ермолов Александр Сергеевич, 1846—1916, русский деятель сельского хозяйства. 187.
Ермольева Зинаида Виссарионовна, р. 1898, советский микробиолог. 261.
Жаккар Г. (Jaccard Henri), 1844—1922, швейцарский ботаник. 217.
Жакмон В. (Jacquemont Victor), 1801— 1832, французский натуралист и путешественник. 43.
Жангу О. (Gengou Octave), 1875—1957, французский микробиолог. 196.
Жебрак Антон Романович, 1901—1965, советский генетик и селекционер. 235 280.
Железнов Николай Иванович, 1816—1877, русский ботаник. 53, 138.
Жено де Ламарлиер, см. Ламарльер Жено.
Жерар Г. (Gerard G.), французский анатом растений. 231.
Жордан A. (Jordan Alexis), 1814—1897, французский ботаник. 108, 113, 273.
Жузе Анастасия Пантелеймоновна, р. 1906, советский альголог. 236, 280.
Жуковский Петр Михайлович, р. 1888, советский ботаник. 211, 280.
Жюссье А. Л. (De Jussieu Antoine Lau-
rent), 1748—1836, французский ботаник.
34, 35, 40, 41, 48, 66, 91, 114, 266.
Жюссье Б/ (De Jussieu .Bernard), 1699— 1777, французский ботаник. 33.
Заболотный Даниил Кириллович, 1866— 1929, русский микробиолог. 195.
Заварзин Алексей Алексеевич, 1886—1945, советский гистолог. 233, 234, 280.
Заленский Вячеслав Рафаилович, 1875— 1923, русский анатом растений. 141, 173, 251,273.
Заленский Олег Вячеславович, р. 1915, советский физиолог растений. 248.
Залесский Вячеслав Константинович, 1871—1936, советский физиолог и биохимик растений. 184, 273..
Заломанов Николай Петрович, 1846— 1909, русский ученый агроном. 187.
Зейе Р. (Zeiller Rene), 1847—1915, французский палеоботаник. 118, 273.
Зелинский Николай Дмитриевич, 1861— 1953, советский химик. 198.
Зильбер Лев Александрович, 1894—1966, советский медик и вирусолог. 259, 280.
Зинин Николай Николаевич, 1812—1880, русский химик. 83.
Зорауэр П. (Zorauer Paul), 1839—1916, немецкий фитопатолог. .172.
Иатта A. (Jatta Antonio), 1852—1912, итальянский лихенолог. 241, 273.
Ибн-Сина, см. Авиценна
Ибн-Эль-Байтар,1197—1248,арабский
врач и ботаник. 20, 266.
Иванов Константин Семенович, 1879— 1906, русский миколог и фитопатолог. 199.
Иванов Леонид Александрович, 1871— 1962, советский физиолог растений. 80, 184, 221, 232, 273, 280.
Иванов Николай Николаевич, 1884— 1940, советский биохимик растений. 240.
Иванов Сергей Леонидович, 1880—1960, советский физиолог и биохимик растений. 114, 273, 280.
Ивановский Дмитрий Иосифович, 1864— 1920, русский ботаник. 162, 199, 200, 243, 244, 280.
Иенсон Б. (Jonsson Bernst), 1849—1911, шведский эмбриолог и физиолог растений. 185.
Иерсен A. (Yersin Alexandre John), 1863— 1943, французский микробиолог. 196.
Израэль Д. (Israel' J^mes), 1848—1926, немецкий микробиолог. 496.
Икено С. (Ikeno Seitiro), 1866—1943, японский ботаник. 55, 137, 273.
Ильин Василий Сергеевич, р. 1882, русский физиолог растений, работавший в Чехословакии. 172.
Имс А. Д. (Eames Arthur Johnson), р. 1881, американский морфолог и анатом растений. 225, 226, 229, 280.
Имшенецкий Александр Александрович, р. 1906, советский микробиолог. 260, 262, 280.
Ингенхауз Я. (Ingenhouss Jahn), 1730—■ 1799, голландский врач и естествоиспытатель. 78, 79, 80, 266.
Иогансен В. (Johansen Wilhelm Ludwig), 1857—1927, датский ботаник. 99, 273, 280.
Иогансен Д. (Johansen Donald Alexander), р. 1901, американский эмбриолог растений. 228, 280.
Иокаяма М. (Yokoyama Matajiro), 1860— 1942, японский палеоботаник. 129.
Иоллос В. (Jollos Victor), 1887—1941, немецкий протистолог и альголог. 160.
Ионг В. (Voung W. J.), английский биохимик растений. 181.
Иорданов Даки, р. 1893, болгарский систематик и палеоботаник. 129, 222.
Ирмиш Т. (Irmisch Thilo), 1816—1879, немецкий ботаник. 218.
Ирмшер Э. (Irmscher Edgar), р. 1887, немецкий систематик растений. 216, 280.
Исаченко Борис Лаврентьевич, 1871—1948, советский микробиолог. 197, 198, 199, 280, 286.
Искина Ревекка Евсеевна, р. 1913, советский лихенолог. 242.
Кавасаки С. (Kawasaki Smitsyjoro), японский палеоботаник. 129.
Кавенту Ж. (Caventou Joseph Benome), 1795—1877, французский химик. 82, 154.
Казакевич Леонид Игнатьевич, р. 1893, советский эколог и флорист. 127.
Кайе A. (Cailleux Andre), французский ботаник. 107.
Калестани В. (Calestani Vittorio), итальянский ботаник. 111, 273, 280.
Калмыков Константин Федорович, р. 1908, советский физиолог растений и историк ботаники. 6, 286.
Каменский Франц Михайлович, 1851 — 1912, русский ботаник. 161, 273.
Камерариус Р. Я. (Camerarius Rudolph Jacob), 1665—1721, немецкий ботаник. 31, 53, 266.
Камерлинг 3. (Kamerling Zeno), р. 1872, голландский физиолог растений. 175.
Канехира Р. (Kanehira Ryozo), р. 1882, японский анатом растений. 232.
Капюс Ж- (Capus Jean Guillaume), 1857— 1931, французский ботаник. 174.
Карелин Григорий Силыч, 1801 —1872, русский натуралист и путешественник. 43.
Карпеченко Георгий Дмитриевич, 1899— 1942, советский генетик. 235, 280.
Карстен Г. (Karsten Georg), 1863—1933, немецкий альголог и миколог. 159.
Катунский Вадим Михайлович, 1909— 1943, советский физиолог растений. 248.
Каульфус Г. Ф. (Kaulfuss Georg Friedrich), умер 1830, немецкий лихенолог. 38, 266.
Каутский Г. (Kautsky Hans), р. 1891, немецкий физиолог растений. 245.
Кауфман 'Николай Николаевич, 1834— 1870, русский ботаник. 51.
Кегль Ф. (Kogi Fritz), 1897—1959, гол- ■ ландский физиолог растений. 255, 280. Келлер Борис Александрович, 1874—1945, советский физиолог и эколог растений. 221, 232, 280.’
Келликер A. (Kolliker Rudolf Albert), 1817—1905, немецкий гистолог и эмбриолог. 147.
Кельрейтер И. (Koelreuter Joseph Theophi-
lus), 1733—1806, немецкий ботаник, работавший в России. 40, 53, 266.
Кемпфер Э. (Kampfer Engelbert), 1651 — 1716, шведский флорист и путешественник. 42.
Кенби У. (Canby William Marriott), 1831 — 1-904, американский натуралист. 177.
Кениг И. Г. (Kenig Johann Gerhard), 1728—1785, датский путешественник. 42.
Кеннйнгем Д. (Cunningham James), умер 1709, английский путешественник. 42.
Кербер Г. В. (Koerber Gustav Wilhelm), 1817—1885, немецкий лихенолог 69, 266.
Кернер A. (Kerner Anton), 1831—1897, австрийский ботаник. 100, 101, 109, 1 125, 139, 273.
Кертис Ф. (Curtis Otis Freeman), р. 1915, ' американский физиолог растений. 253.
Кжеменевский С. (Krzemieniewski Sewe- ryn), 1871—19.45, польский физиолог рнстений и микробиолог. 197.
Кидстон Р. (Kidston Robert), 1852—1924, английский палеоботаник. 128, 129, 280.
Кик Д. (Keck David Daniels), р. 1903, американский ботаник. 221, 280.
Килиани Г. (Kiliani' Heinrich), 1855—1945, немецкий химик. 181.
Килин Г. (Kylin Harald), 1879—1948, шведский альголог. 159.
Киношита С. (Kinoshita Shukuo), 1879— 1949, японский физиолог растений. 184.
Кириллов Иван Петрович, 1821—1842, русский флорист и путешественник. 43.
Кирхгоф Константин Сигизмундович, 1764—1833, русский химик. 83.
Киршхеймер Ф. (Kirschheimer Franz), р. 1911, немецкий палеоботаник и систематик растений. 211.
Китазато С. (Kitasato Shibasaburo), 1856.—1931, японский микробиолог. 196.
Клаусен Д. (Clausen Jens Christian), р. 1891, американский эколог. 221, 280.
Клауссен П. (Claussen Peter), 1877—1959, немецкий миколог. 162, 273.
Клебс Г. (Klebs Georg Albrecht), 1857— 1918, немецкий ботаник. 131, 162, 185, 195 256 273
Клейн Ю. (Klein Julius), 1844—1915, австрийский цитолог растений. 148.
Клементс Ф. (Clements Frederic Edward), 1874—1952, американский фитоценолог. 126, 220, 221, 280, 283.
Клемм П. (Klemm Paul), 1861—1921, немецкий врач и гистолог, работавший в Риге. 149.
Клюзиус Ш. (Clusius Charles), 1525— 1609, голландский ботаник и путешественник. 28, 68, 266.
Книп Г. (Kniep Hans), 1881—1930, немецкий миколог. 239, 280.
Кноп И. (Knop Johann August Ludwig Wilhelm), 1817—1891, немецкий физиолог растений и агрохимик. 176.
Кнорр Г. П. (Knorr Georg Wolfgang), 1705—1761, немецкий палеоботаник. 46.
Ковалевский АлександрОнуфриевич,
1840—1901, русский зоолог. 101.
Козо-Полянский БорисМихайлович,
1890—1957, советский ботаник. 102, 208, 210, 213, 225, 226, 280, 281.
Колкунов Владимир Владимирович, 1866—
1937, советский айатом и физиолог рас- ' тений. 175.
Колумелла Люций Юний Модерат, I в. н. э., ученый древнего Рима. 17, 18, 36. 266,-
Коль Ф. Г. (Kohl Friedrich Georg), 1855— 1910, немецкий физиолог растений. 155, 156, 172.
Кольбе Г. (Kolbe Hermann), 1818—1884, немецкий химик. 83.
Кольквитц Р. (Kolkwitz Richard), 1873— 1956, немецкий альголог и физиолог растений. 160.
Кольцов Николай Константинович, 1872— 1'940, советский генетик. 235.
Комарницкий Николай Александрович, 1888—1'962, советский ботаник и историк ботаники. 239, 242, 286..
Комаров Владимир Леонтьевич, 1869— 1945, советский ботаник. 101, 108, 109, 114, 119, 120, 121, 207, 215, 217, 218, 219, 221, 226, 273, 281.
Коммерсон Ф. (Commerson Philibert), 1727—1773, французский врач, ботаник и путешественник. 42.
Комов Иван Михайлович, 1750—1792, русский агроном. 266.
Компа Г. (Komppa Gustav), 1867—1949, финский физиолог растений и химик. 182.
Компаретти A. (Comparetti Andrea) 1746—1801, итальянский натуралист.
Кон Ф. (Cohn Ferdinand), 1828—1898, немецкий ботаник и микробиолог. 147..
Кондаков Иван Лаврентьевич, 1857—1931, русский химик. 182.
Конт О. (Comte Auguste), 1798—1857, французский философ. 82.
Корда A. (Corda August Joseph), 1809— 1849, немецкий миколог. 68.
Кордус В. (Cordus Valerius), 1515—1544, немецкий ботаник. 56.
Коржинский Сергей Иванович, 1861— 1900, русский ботаник. 100, 101, 109, 111, 119, 124, 126, 273, 274.
Корнманн П. (Cornmann Peter), р. 1907, немецкий альголог. 238.
Коровин Евгений Петрович, 1'891—1963, советский геоботаник. 221.
Корренс К. (Correns Karl), 1864—1933, немецкий ботаник. 104.
Корти A. (Corti Alfonso), 1822—1876, итальянский анатом*. 158.
Корти В. (Corti Bonaventura), 1729—1813, итальянский ботаник. 63.
Косманн Б. (Kosmann Bernhard), р. 1840, немецкий физиолог растений. 183.
Коссович Петр Семенович, 1862—1915, русский физиолог растений и почвовед. 168, 176, 197.
Костанецкий К. (Kostanecki С.), р. 1863, польский гистолог. 151.
Константен Ж. (Costantin Julien), 1857— 1'936, французский физиолог растений. 131, 274, 286.
Костычев Сергей Павлович, 1877—1931, советский физиолог растений. 80, 162, 178, 180, 181, 245, 247, 249, 281.
Коултер Д. (Coulter John Merle), 1851 — 1928, американский эмбриолог растений. 138, 274, 281.
Кох Р. (Koch Robert), 1943—1910, немецкий медик и микробиолог. 192, 1'93, 195, 196.
Краббе Г. Г. (Krabbe Heinrich Gustaw), 1855—1'895,. немецкий ботаник. 185.
Краинский Андрей Васильевич, 1877—1914, русский микробиолог. 197.
Краснов Андрей Николаевич, 1862—1914, русский географ растений. 124, 274.
Краус Г. (Kraus Gregor), 1841—1915, немецкий физиолог растений. 153, 184.
Краус Р. (Kraus Rudolf), 1865—1932, немецкий анатом и гистолог. 196.
Краух К. A. (Krauch Carl Albert), 1858— . 1934, немецкий физиолог растений. 183. Крафт A. (Crafts Alden Springer), р. 1897, американский систематик и анатом растений. 230, 232.
Крашенинников Степан Петрович, 1711— 1755, русский ботаник. 43, 206.
Крашенинников Федор Николаевич, 1869— 1938, советский физиолог растений. 168. 170, 274.
Креги Д. Г. (Craigie John Hubert), р.. 1887, американский миколог. 240, 281.
Крейзель Р. (Krausel Richard), р. 1890, немецкий палеоботаник. 128, 129, 281.
Крейслер Г. (Kreusler Gottfried Adolf Ernst Wilhelm), 4844—1921, немецкий физиолог растений. 178.
Кренке Николай Петрович, 1892—1939, советский ботаник. 226, 251, 281.
Креслинг Карл Иванович, р. 1860, русский микробиолог. 199.
Кречетович Лев Мельхиседекович, 1878— 1956, советский ботаник. 225.
Криштофович Африкан Николаевич, 1885—1953, советский палеоботаник. 211, 212, 222, 224, 281.
Кроне (Crone van der), умер 1906, немецкий физиолог растений. 176. ■
Крун В. (Croone William), 1633—1684, английский врач, один из основателей Лондонского королевского общества. 168.
Крюгер Г. (Griiger Hermann), 1818— 1864, немецкий цитолог. 51, 152, 266.
Крюгер М. (Cruger Martin), 1866—1904, немецкий микробиолог. 197.
Ксенофан, '565—473 до н. э., философ древней Греции. 46.
Кудряшов Леонид Васильевич, р. 1910, советский морфолог и географ растений. 6.
Кузнецов Николай Иванович, 1864—1932, русский ботаник. 117, 118, 119, 274.
Кулешов Николай Николаевич, 1890— 1968, советский агроботаник. 84. ■
Кульберг С. (Kulberg Sixsten), шведский химик. 185.
Кульчинский С. (Kulczynski Stanislaw), р. 1895, польский ботаник. 217.
Купревич Василий Феофилович, р. 1897, советский ботаник. 247, 281.
Курсанов Андрей Львович, р. 1902, совет- • ский биохимик растений. 250, 253, 281.
Курсанов Лев Иванович, 1877—1954, советский альголог и миколог. 159, 239, 240, 274, 281.
Курше Л. (Courchet Lucien), 1851—1984, французский цитолог. 153, 274.
Кутер Д. (Le Gouter John), английский селекционер. 85, 88, 267
Кэмпбелл Д. (Campbell Douglas Н.), 1859—1953, американский эмбриолог растений и палеоботаник. 138, 226, 281.
Кювье Ж. (Cuvier Georg Leopold Chretien Frederic Dagobert), 1769—1832, французский натуралист и зоолог. 35, 46, 47, 50, 65, 266.
Кюстер Э. (Kiister Ernst), 1874—1953, немецкий физиолог растений. 243.
Кютцинг Ф. (Kutzing Friedrich Trangott), 1807—1893, немецкий ботаник. 64, 66, 274.
Лавалетт Сент Джордж A. (La Valette Saint George Adolf), 1831—1910, немецкий медик и гистолог. 150.
Лавернь Л. (Lavergne Louis), французский миколог. 239.
Лавренко Евгений Михайлович, р. 1900, советский ботаник. 127.
Лавуазье A. (Lavoisier Antoine Laurent), 1734—1794, французский химик. 70, 74, 79, 82, 84, 166, 266.
Ла Гаска М., см. Гаска М.
Ладенбург A. (Ladenburg Albert), 1842— 1911, немецкий химик. 182.
Лайбах Ф. (Laibach Friedrich), р. 1885, немецкий эмбриолог и физиолог растений. 229.
Лам Г. (Lam Hermann Johannes), р. 1892, английский палеоботаник. 210, 225, 281.
Ламарк Ж. Б. (De Lamarck Jean Baptiste Antoine Pierre), 1744—1829, французский естествоиспытатель. 38, 45, 68, 91, 92, 93, 97, 98, 101, 266.
Ламарльер Ж. (Lamarliere Geneau de Leon), 1865—1903, французский ботаник. 173.
Ламеттри Ж. (De La Mettrie Julien Off- ray), 1709—1751, французский философ и врач. 23.
Ланг У. (Lang William Henri), 1874—1960, английский палеоботаник." 128, 280.
Лангли С. П. (Langley Samuel Pierpont), 1834—1906,. американский астрофизик. 167/
Латрейль П. A. (Latreille Pierre Andre), 1762—1833, французский зоолог. 40.
Латур Ш. (De Latour Charles), 1776—1859 французский физиолог растений. 84.
Лахман П. (Lachmann J. Paul), 1851— 1907, французский физиолог растений и микробиолог. 196
Леб В. (Loeb Walter), р. 1872, немецкий физиолог растений. 185.
Лебедев Александр Федорович, 1882— 1936, советский микробиолог. 198, 247.
Лебедев Даниил Владимирович, р. 1915. советский ботаник, историк и библиограф ботаники. 284.
Лебедев Сергей Васильевич, 1874—1934. советский химик. 182.
Лебединцев Арсений Арсеньевич, 1863- 1920, русский микробиолог. 198.
Лев Э. (Loew Ernst), 1843—1908, немецкий физиолог растений. 185.
Леваковский Николай Федорович, 1833— 1898, русский ботаник. 130, 131, 274.
Левенгук A. (Leewenhoek Anton), 1632— 1723, голландский- натуралист. 58, 188, 267.
Левитский Григорий Андреевич, 1878— 1941, советский цитолог растений. 150,- . 243, 274.Левкипп, V в. до н. э., философ древней •Греции. 58.Левитский Григорий Андреевич, 1878— 1941, советский цитолог растений. 150,- . 243, 274.Левкипп, V в. до н. э., философ древней •Греции. 58.Левшин' Александр Михайлович, 1877— 1946, советский физиолог растений. 174, - 243, 245, 246, 281.
Левитский Григорий Андреевич, 1878— 1941, советский цитолог растений. 150,- . 243, 274.
Левкипп, V в. до н. э., философ древней •Греции. 58.
Левитский Григорий Андреевич, 1878— 1941, советский цитолог растений. 150,- . 243, 274.
Левкипп, V в. до н. э., философ древней •Греции. 58.
Ледебур Карл Фридрих, 1785—1851,дерпт- . ский ботаник-флорист.- 43, 217, 267.
Лейбниц Г. В. (Leibniz Gotfried Wilhelm), 1646—1716, немецкий философ и ученый. 41, 58.
Лейдиг Ф. (Leydig Franz), 4821—1905, немецкий гистолог. 147.
Лейтгеб Г. (Leitgeb Hubert), 1835—11888, австрийский физиолог растений. 172.
Леклерк дю Саблон М. (Leclerc du Sab- . Ion Mathieu), 1859—1944, французский физиолог растений.-184.
Ле Кутер, см. Кутер Д.
Лемерие Н. (Lemerier Nicola), 1645—1715, французский химик. 81.
Леонардо да Винчи, 1452—1519, итальянский ученый, поэт, художник и скульптор. 46.
Лепехин Иван Иванович, 1740—1802, русский ботаник. 43.
Лепешкин Владимир Васильевич, р. 1876, . русский физиолог растений и биохимик, работавший в США. 149, 243, 274.Летелье Э. (Lothellier Aimable), французский ботаник. 131, 274.Леттау Г. (Lettau Georg), 1878—1951, немецкий химик-лихенолог. 164.Лефлер Ф. (Loeffler Friedrich), 1852—1915, немецкий микробиолог. 195, 196, 199.Лещик-Суминский М. Г. (Leszczyc-Sumin- ski Michal Hieronim), 1820—1898, польский ботаник. 55, 267.Ли Ф. (Lits F.), бельгийский медик и толог. 235, 280.Лепешкин Владимир Васильевич, р. 1876, . русский физиолог растений и биохимик, работавший в США. 149, 243, 274.Летелье Э. (Lothellier Aimable), французский ботаник. 131, 274.Леттау Г. (Lettau Georg), 1878—1951, немецкий химик-лихенолог. 164.Лефлер Ф. (Loeffler Friedrich), 1852—1915, немецкий микробиолог. 195, 196, 199.Лещик-Суминский М. Г. (Leszczyc-Sumin- ski Michal Hieronim), 1820—1898, польский ботаник. 55, 267.Ли Ф. (Lits F.), бельгийский медик и толог. 235, 280.Либальд Э. (Liebaldt Erna), немецкий толог. 153, 274.
Лепешкин Владимир Васильевич, р. 1876, . русский физиолог растений и биохимик, работавший в США. 149, 243, 274.
Летелье Э. (Lothellier Aimable), французский ботаник. 131, 274.
Леттау Г. (Lettau Georg), 1878—1951, немецкий химик-лихенолог. 164.
Лефлер Ф. (Loeffler Friedrich), 1852—1915, немецкий микробиолог. 195, 196, 199.
Лещик-Суминский М. Г. (Leszczyc-Sumin- ski Michal Hieronim), 1820—1898, польский ботаник. 55, 267.
Ли Ф. (Lits F.), бельгийский медик и толог. 235, 280.
Лепешкин Владимир Васильевич, р. 1876, . русский физиолог растений и биохимик, работавший в США. 149, 243, 274.
Летелье Э. (Lothellier Aimable), французский ботаник. 131, 274.
Леттау Г. (Lettau Georg), 1878—1951, немецкий химик-лихенолог. 164.
Лефлер Ф. (Loeffler Friedrich), 1852—1915, немецкий микробиолог. 195, 196, 199.
Лещик-Суминский М. Г. (Leszczyc-Sumin- ski Michal Hieronim), 1820—1898, польский ботаник. 55, 267.
Ли Ф. (Lits F.), бельгийский медик и толог. 235, 280.
ци-ци-ци-ци-не- 76,не- 76,Либих Ю. (Liebig Justus), 1803—1873, мецкий химик и агрохимик. 70, 75, 83, 84, 180, 267.Ливингстон Б. Е. (Livingston Burton Edward), 1875—1948, американский физио- 1 лог растений. 172.Лидфорс Б. (Lidfors Bendt), 1868—1913, шведский физиолог растений. 175, 274.Линдлей Д.(Lindley John), 1799—1865, английский ботаник. 36, 39, 75, 90, 267.Либих Ю. (Liebig Justus), 1803—1873, мецкий химик и агрохимик. 70, 75, 83, 84, 180, 267.Ливингстон Б. Е. (Livingston Burton Edward), 1875—1948, американский физио- 1 лог растений. 172.Лидфорс Б. (Lidfors Bendt), 1868—1913, шведский физиолог растений. 175, 274.Линдлей Д.(Lindley John), 1799—1865, английский ботаник. 36, 39, 75, 90, 267.Линк Г. Ф. (Link Heinrich Friedrich), 1767—1851, немецкий ботаник. 60, 75, 87, 267.
ци-
ци-
ци-
ци-
не- 76,
не- 76,
Либих Ю. (Liebig Justus), 1803—1873, мецкий химик и агрохимик. 70, 75, 83, 84, 180, 267.
Ливингстон Б. Е. (Livingston Burton Edward), 1875—1948, американский физио- 1 лог растений. 172.
Лидфорс Б. (Lidfors Bendt), 1868—1913, шведский физиолог растений. 175, 274.
Линдлей Д.(Lindley John), 1799—1865, английский ботаник. 36, 39, 75, 90, 267.
Либих Ю. (Liebig Justus), 1803—1873, мецкий химик и агрохимик. 70, 75, 83, 84, 180, 267.
Ливингстон Б. Е. (Livingston Burton Edward), 1875—1948, американский физио- 1 лог растений. 172.
Лидфорс Б. (Lidfors Bendt), 1868—1913, шведский физиолог растений. 175, 274.
Линдлей Д.(Lindley John), 1799—1865, английский ботаник. 36, 39, 75, 90, 267.
Линней К. (Linne Carl), 1707—1778, шведский ботаник. 27, 30, 31, 32, 33, 35, 36, 37, 38, 40, 42, 46, 49, 52, 53, 54, 65, 66, 68, 91, 108, 188, 218, 256, 267.
Линье О. (Lignier Octave) 1855—1916, французский морфолог растений. 135, 225.
Липмаа Теодор Михкелевич, 1892—1943, советский фитоценолог. 221.,
Липский Владимир Ипполитович, 1863— 1937, советский, ботаник. 119, 274.
Липшиц Сергей ■ Юльевич, р. 1905, совет- ; ский ботаник и историк ботаники. 284, 286.
Листер Д. (Lister Joseph), 1827—1912, английский 'хирург. 195.
Литвинов Дмитрий Иванович, 1854—1929, советский ботаник. 120, 124, 274.
Лич Ю. (Leach Julian Gilbert), р. 1894, американский миколог. 241.
Ллойд Ф. Е. (Lloyd Francis Ernest), 1868—1947, американский физиолог растений, 172.
Лобелиус М. (Lobelius Mattias), 1538— 1616, голландский ботаник. 28, 37, 267.
Локк Д. (Locke John), 1632—1704, английский философ. 23.
Ломоносов Михаил Васильевич, 1711 — . 1765, русский естествоиспытатель и поэт.
. 23, 46, 70, 71, 77, 106, 166, 267..
Ло'оз Д. Б. (Lawes John Bennet), 1814— 1900, английский физиолог, растений. 196.
Лоран Э. (Laurent Emil), 1861—1904, французский микробиолог. 197.
Лотси Д. (Lotsy Jan Paulus), 1867—1931, голландский ботаник. 99, 101, 108, 142, 274..
Лукулл Люций Лициний, р. около 106, умер в 56 до н. э., полководец древнего Рима, богатство которого вошло в пословицу. 67.
Лукьянов Сергей Михайлович, *1855— 1935, русский патолог. 143.
Лундегордт Г. (Lundegordt Henrik), р. 1888, шведский эколог и физиолог растений. 127, 185, 222, 247, 281.
Лысенко Трофим Денисович, р. 1898,- советский биолог и агро.ботаник. 256, 257, 281.
Львов Сергей Дмитриевич, 1879—1959, советский физиолог растений. 179, 281.
Любер Аглаида Андреевна, р. 1900, советский. палеоботаник. 223, 281.
Любименко Владимир Николаевич, 1873— 1937, советский физиолог растений. 80, 141, 156, 169, 170, 171, 232, 244, 247, 274,
Ляйель Ч. (Lyell Charles), 1797—1875, английский геолог. 47, 267.
Мазе П. (Maze Pierre), французский физиолог растений и микробиолог. 176, 177.
Майер Ю. Р. (Mayer Julius Robert), 1814— 1878, немецкий ученый, врач, открывший закон превращения и сохранения энергии. 106, 166.
Мак Даниель Л. (Mac Daniels Laurence Howland), р. 1888, американский ботаник. 230.ч
Мак Доугол Д. (Mac Dougal Daniel Trembly), 1865—1958, американский эколог и миколог. 222, 240, 281.
Мак Карти М. (Mac Carty Maclin), р. 1911, американский микробиолог. .262.
Мак Леннан Э. И. (Mac Lennan Ethel Irene), р. 1895, австралийский миколог.
. 240.
Мак Леод Д. (Mac Leod James Walter), р, 1887, английский бактериолог. 262.
Макринов Иван Алексеевич, 1874—1949, . советский микробиолог. 198.
Максимов Николай Александрович, 1880— 1952, советский физиолог растений. 173, 175, 221, 232, 257, 274, 281, 286.
Максимович Карл Иванович, 1827—1891, русский ботаник. 101.
Максимович Михаил Александрович, 1804—1873, русский ботаник. 33, 34, 35, 40, 41, 66, 267.
Максимович-Амбрдик Нестор Максимович, 1744—1812, русский врач и ботаник. 66.
Мальпиги М. (Malpighi Marcello), 1628— 1694, итальянский анатом растений. 36, 48, .49, 56, 57, 58, 59, 69, 71, 72, 77, 80, 81, 267.
Манассеина Мария Михайловна, 1843— 1903, русский врач и' биохимик. 180, 181, 274.
Манжен Л. A. (Mangin Louis Alexandre), 1852—1937, французский микробиолог и физиолог растений. 172, 178.
Манжено Г. (Mangenot Georges), фран-, цузский альголог.- 159.
Мариотт Э. (Mariotte Edme), 1620—1684, французский физик. 72, 73, 80.
Маркграф Г. (Marcgraff Georg), 1610— 1644, голландский путешественник. 42, 265.
Марко Поло, см. Поло М.
Марр Р. (Marr R.), французский миколог. 162.
Марсон М. (Marsson Maximilian), 1845— 1909, немецкий альголог и гидробиолог. 160.
Мартынов Иван Иванович, 1771—1833, русский литератор' и натуралист. 38.
Мархлевский Л. П. (Marchlewski Leon Paul), 1869—1945, польский химйк. 169.
Маттеи Г. Л. (Matthaei G. L.), английский физиолог растений. 270.
Маттиоли П. A. (Mattioli Pier Andrea), 1501—1577, итальянский ботаник. 37.
Мацков Федор Филиппович, р. 1897, советский физиолог растений. 253.
Мёбиус М. (Mobius Martin), 1859—1946, немецкий ботаник и историк ботаники.
286.
Мевес Ф. (Meves Friedrich), 1878—1923, немецкий цитолог растений. 1'50, 274.
Мейен Ф. Ю. Ф. (Meyen Franz Julius Ferdinand), 1804—1840, немецкий ботаник. 57, 61, 77, 87, 267.
Мейер A. (Meyer Paul Arthur), 1850—1922, немецкий цитолог. 149, 153, 155, 170, 178, 243, 274.
Мейер Андрей Казимирович, 1742—1807, русский натуралист, военнослужащий. 37, 66, 267.
Мейер Г. Ф. В. (Meyer Georg Friedrich Wilhelm), 1782—1856, немецкий ботаник. 69.'.
Мейер Константин Игнатьевич. 1881— 1965, советский эмбриолог растений, историк ботаники. 116, 134, 226, 274, 281, 285.
Мейер Э. (Meyer Ernst Heinrich Friedrich). 1791—1858, немецкий ботаник и историк ботаники. 17, 18, 22, 51, 267, 286.
Мейзель Г. (Meusel Hermann), 1909, немецкий ботанико-географ и систематик растений. 217.
Мейснер П. Т. (Meissner Paul Trangott), 1778—1864, немецкий химик. 82.
Мёллер Г. (Muller Herman Joseph), р. 1890, американский биолог, генетик. 235, 281.
Мельцер С. (Meltzer Samuel ' James), 1851—1920, американский микробиолог. 198.
Мендель И. Г. (Mendel Johann Gregor), 1822—1884, чешский натуралист и генетик. 104, 105, 152, 281.
Мережковский Константин Сергеевич, 1855—1920, русский ботаник. 146, 147, 164, 274.
Мерклин Карл Евгеньевич, 1821—1904, русский ботаник. 128, 267.
Мец К. (Mez Carl Christian), 1866—1935, немецкий физиолог растений. 113, 175, 274, 281.
Мечников Илья Ильич, 1845—1916, русский биолог, зоолог и микробиолог. 168, 192, 193, 194, 281.
Микель П. (Miquel Pierre), 1850—1922, французский физиолог растений и микробиолог. 195.
Мильнер Р. (Milner Reid Thompson), р. 1903, американский химик. 238.
Мильярде A. (Millardet Pierre Marie Alexis), 1838—1902, французский эмбриолог растений. 136.
Миоши М. (Miyoshi Manabu), 1861—1939, японский ботаник. 185.
Мирбель Ш. (Brisseau Mirbell Charles Francois), 1776—1854, французский ботаник. 38, 53, 55, 57, 60, 61, 64, 267.
Михели П. A. (Micheli Pier Antonio), 1679—1737, итальянский ботаник. 36, 68, 267.
Михлин Давид Михайлович, р. 1887, советский биохимик. 249.
Мичурин Иван Владимирович, 1855—1935, русский, советский селекционер-плодовод. 88, 89, 90, 91, ЮЗ, 201—205, 206, 226, 281, 282.
Модилевский' Яков Самуилович, р. 1883, советский эмбриолог растений. 282.
Молиш Г. (Molisch Hans), 1856—1937, австрийский физиолог растений. 177, 185, 198, 260.
Молль Я. (Moll Jan Willem), 1851—1933, голландский морфолог растений. 225.
Моль Г. (Von Mohl Hugo), 1.805—1872, немецкий ботаник. 54, 57, 61, 63, 64; 80, - 147,150,155,172,267.'.
Мольденгауэр И. (Moldenhawer Johann Jakob), 1766—1827, немецкий ботаиик. 57, 60, 61, 157, 267.
Монтеверде Николай Августинович, 1856— 1929, советский ботаник. 156, 169.
Монфор К. (Montfort Camille), 1890— 1956, австрийский физиолог растений. 175, 245, 252.
Морган Т. (Morgan Thomas Hunt), 1866— 1945, американский биолог и генетик. 152, 282.
Мориссон Р. (Morisson Robert), 1620— 1683, английский ботаник. 38, 267.
Морозов Георгий Федорович, 1867—1920, русский ботаник и лесовод. 126, 275.
Моррис Д. (Morris Daniel), 1844—1933, английский физиолог растений. 183.
Мотес К. (Mothes Kurt), р. 1900, немецкий физиолог растений. 250.
Мотье Д. М. (Mottier David Myers), 1864— 1940, американский цитолог растений. 150.
Мульдер Т. И. (Mulder Gerardus Johan-
nes),. 1802—1880, голландский химик. 75, 80.
Муравьев Александр Николаевич, русский врач и натуралист. 88, 202.
Мурбек С. (Murbeck Svante Samuel), 1859—1946, шведский эмбриолог растений. 139, 275.
Мюллер И. (Mueller Johannes), 1801— 1858, немецкий физиолог и анатом. 83.
Мюллер Н. Я. К. (Miiller Nicolaus Jacob Carl), 1843'—1901, немецкий физиолог растений. 185.
Мюнх Э. (Munch Ernst), 1876—1946, немецкий физиолог растений. 253.
Мюнц A. (Muntz Achille Charles), 1846— 1917, французский ботаник и химик. 184, 197.
Навашин Михаил Сергеевич, р. 1896, советский цитолог растений. 235, 282.
Навашин Сергей Гаврилович, 1857—1930, советский ботаник. 138, 139, 150, 151, 4 68, 227, 234, 275, 282.
Надсон Георгий Адамович, 1867—1942, советский микробиолог. 199, 235, 243, 261, 275, 282.
Найт Т. Э. (Knight Thomas Andrew), 1785—1838, английский естествоиспытатель и садовод. 40, 53, 74, 81, 86, 88, 89, 90, 91, 202, 204, 268.
Насонов Дмитрий Николаевич, 1895—1957, советский гистолог. 234.
Натгорст A. (Nathorst Alfred Gabriel), 1850—1921, шведский палеоботаник. 128, 209.
Наумова Софья Николаевна, р. 1902, советский палеоботаник. 223.
Негелейн Э. (Negelein Е.), немецкий физиолог растений. 271.
Негели К. (Nageli Carl Wilhelm), 1817— 1891, немецкий ботаник. 52, 55, 57, 64, 66, 99, 102, 147, 148, 150, 154, 155, 178, 199R 9AR 97Ц'
Нейсёр А.’ Л. ’(Neisser Albert), 1855-1916, немецкий микробиолог. 196.
Немец Б. (Nemec Bohumil), 1873—1966, чехословацкий ботаник. 187.
Немилов Антон Витальевич, 1879—1942, советский гистолог. 233, 234, 282.
Ненцкий Марцеллий Вильгельмович, 1847—1901, польский биохимик, работавший в России. 169.
Нетолицкий Ф. (Netolitzky Fritz), 1875— 1945, чешский эмбриолог растений. 282.
Никитин Петр Алексеевич, 1890—1950, советский палеоботаник. 223.
Никитинский Яков Яковлевич, 1878—1941, советский альголог. 160.
Нильсен Ф. (Neelsen Friedrich), 1854— 1894, немецкий микробиолог. 195.
Нильсон Г. (Nilson Hialmar), 1867—1913, шведский селекционер. 103, 275.
Ничипорович Анатолий Александрович, р. 1899, советский физиолог растений. 246, 248.
Ноббе Ф. (Nobbe Friedrich), 1830—1922, немецкий агроном и агрохимик. 197.
Новиков Павел Александрович, р. 1898, советский зоолог, историк биологии. 6.
Нокар Э. (Nocard Edmond), 1850—1903, французский микробиолог. 199.
Нолль Ф. (Noll Fritz), 1858—1908, немецкий физиолог растений. 185.
Нолтон Ф. (Knolton Frank Hall), 1860— 1926, американский палеоботаник. 129.
Нордгаузен М. (Nordhausen Мах), 1876—- 1963, немецкий физиолог растений. 173.
Норман Д. (Normand Didier), французский анатом растений. 232.
Нортроп Д. (Northrop John Howard), р. 1891, американский биохимик. 249.
Ноэль Б. (Noel Bernard), 1874—1911, французский ботаник. 240.
Ньюберри Д. (Newberry John Strong), 1822—1892, американский палеоботаник. 128.
Обревилль A. (Aubreville Andre), р. 1897, французский ботаник. 232.
Оверкот Л. О. (Overholts Lee Oras), р. 1890, американский биохимик. 247.
Овертон Д? Б. (Overton James Bertram), 1869—1937, американский физиолог растений. 157, 176, 234, 275.
Окен Л. (Oken Lorenz), 1779—1851, немецкий естествоиспытатель. 59, 60, 65, 268.
Окснер Альфред Николаевич,' р. 1898, советский лихенолог. 241.
Олерт Э. (Ohlert Gustav Heinrich Ejnil), немецкий физиолог растений. 75, 268.
Оливер Ф. (Oliver Francis Wall), 1864— 1951, английский палеоботаник. 128, 129.
Ольтманс Ф. (Oilmans Friedrich), I860— 1938, немецкий физиолог растений. 185,
Омар-Ибн-Хаттаб, конец VI в.— 644 н. э., арабский халиф. 18.
Омелянский Василий Леонидович, 1867— 1928, советский микробиолог. 198, 275, 282.
Опарин Александр Иванович, р. 1894, советский биохимик растений. 233, 250, 282.
Орбиньи A. (D’Orbigny Alcide), 1802— 1857, французский палеоботаник. 43.
Оствальд В. (Ostwald Wilhelm), 1853— 1932, немецкий химик. 275.
Остергаут В. (Osterhout Winthrop), 1871— 1964, американский физиолог растений.
Ошатц A. (Oschatz Adolph), 1812—1857, немецкий биолог. 156.
Павлов Иван Петрович, 1849—1936, советский физиолог. 168.
Пайе Ж. Б. (Payer Jean Baptiste), 1818—■ ' 1860, французский ботаник. 52, 268.
Пайен A. (Payen ' Anselme), 1795—1871, французский химик. 83, 268.
Палибин Иван Владимирович, 1872—1949, советский палеоботаник. 224.
Палисси Б. (Palissy Bernard), 1510—1589, французский естествоиспытатель. 46, 71.
Палладии Владимир Иванович, 1859—1922, русский физиолог растений. 168, 178, 179, 180, 181, 184, 249, 275, 282.
Паллас П. С. (Pallas Peter Simon). 1741— 1811, немецкий натуралист и путешественник, работавший в России. 40, 41, 43, 46, 268.
Пантанелли Э. (Pantanelli Enrico), 1881— 1951, итальянский физиолог растений.
Парамонов Александр Александрович, р. 1890, советский биолог и зоолог. 6.
Париш С. Б. (Parish Samuel Bonsall), 1838-^1928, американский флорист. 119, 275.
Паркин Д. (Parkin John), 1874—1964, английский морфолог растений. 128, 224, 225 269 ■
Пастер Л. (Pasteur Louis), 1822—1895, французский микробиолог. 84, 178, 180, 183, 189, J90, 191, 192, 194, 195, 197, 275.
Пачосский Иосиф Кондратьевич, 1864— 1942, польский ботаник, работавший в России. 126, 407, 275.
Пашер A. (Pascher Adolf), 1881—1945, немецкий альголог. 160, 237, 275.
Пейве Ян Волрдемарович, р. 1906, советский агрохимик и растениевод. 253.
Пеллетье П. Ж. '(Pelletier Pierre Joseph), 1788—1842, французский химик. 82, 154.
Перемежке Петр Иванович, 1833—1893, русский зоолог. 150.
Перитурин Федор Тимофеевич, 1882—1936, советский фиЗиолог растений. 177.
Перкин У. (Perkin William Henri), 1838— 1907, английский химик,- 182.
Перрен Ж. Б. (Perrin Jean Baptiste), 1870—1942, французский физик и химик. 254.
Перро Э. (Perrot Emile), 1867—1951, французский анатом растений. 231.
Перротта Г. С. (Perrottet George Samuel), 1793—1870, французский натуралист и путешественник. 43.
Персиваль Д. (Percival John), 1863—1949, английский ботаник. 211.
Персон X. Г. (Person Christian Hendrik), 1755—1837, миколог, родился в Кап- штадте, работавший в Германии и Франции..68, 218, 268.
Петерфи Т. (Peterfi Tibor), 1883—1953, венгерский биолог. 234.
Петри Р. Ю. (Petri Richard Julius), 1852— 1921, немецкий микробиолог. 196.
Петров Гавриил Гаврилович, 1881—1942, советский физиолог растений. 176, 177, 275.
Пехельгаринг К. И. (Pekelharing Cornelius Johannes), р. 1874, голландский физиолог растений. 187.
Пизон В. (Pison Willem), 1611—1678, голландский путешественник. 42, 265.
Пикте A. (Piptet Атё), 1857—1937, французский химик. 182.
Пири Н. (Pirie Norman-Windate), р. 1907, английский вирусолог. 259, 279.
Писарев Дмитрий Иванович, 1840—1868, русский просветитель и журналист. 101.
Плиний Старший (Гай Плиний Секунд), 23—79 н. э., римский писатель и ученый. 16, 17, 20, 37, 38, 48, 66, 266, 268.
Поггендорф И. X. (Poggendorff Johann Christian), 1796—1877, немецкий физик и библиограф естественных наук. 285.
'Поддубная-Аонольди Вера Алексеевна, р. 1902, советский эмбриолог растений.
227, 229, 282.
Поло Марко (Polo Marco), 1254—1323, итальянский путешественник. 20.
Половцев Валериан Викторович, 1862—- 1918, русский ботаник. 199.
Полянский Владимир Иванович, 1907— 1959, советский ботаник. 236, 237.
Пономарев Алексей Петрович, 1886—1939, советский цитолог растений. 153, 243.
Поп Э. (Pop Emil), р. .1897, румынский ботаник. 223, 282.
Поплавская Генриетта . Ипполитовна, . 1885—1956, советский эколог растений. 127, 221, 282.
Попов Лазарь Константинович, р. 1851, русский натуралист и журналист. 145, 146, 275.
Попов Методий, 1881—1954, болгарский биолог и физиолог растений. 258.
Попов Михаил Григорьевич, 1893—1955, советский ботаник. 221, 282.
Порецкий Вадим Сергеевич, 1901—1942, советский ботаник. 223.
Породко Федор Михайлович, 1877—1948, советский физиолог растений. 198, 275.
Поссельт X. В. (Posselt Christian Wilhelm), р. 1806, немецкий химик. 82.
Потапов Николай Гаврилович, р. 1901, со- ■ ветский физиолог растений. 253.
Потонье Г. (Potonie Henri), 1857—1913, немецкий ботаник. 1'28, (109, 134, (135, Й25, 275.
Пражмовский А. . (Prazmowski Adam), 1853—(1920, польский микробиолог. 197.
Прантль К. (Prantl Karl), 1849—1893, не- . мецкий ботаник. 116, 133, 278.
Прат С. (Prat Silvestr), р. 1895, чехословацкий физиолог растений. 252.
Прейер Т. В. (Preyer Thierry William), 4841—4897, английский физиолог, работавший в Германии. 144.
Пресл К. Б. (Presl Korel Boriwoy), 1794— 1852, чешский ботаник. 38, 268.
Прийе Е. (Prillieux Edouard), 1829—1915, французский ботаник. 496.
Принада Василий Дмитриевич, 1896—1950, советский палеоботаник. 024.
Прингсгейм Н. (Pringsheim Natanael), 1823—1894, немецкий ботаник. 67, 136, 11,47, 1(50, 159, 068, 075.
Пристли Д. (Pristley Joseph), 1733—1804, английский химик и философ. 77, 78, 79, 80, 268.
Притцель Г. A. (Pritzel Georg August), 1815—11874, немецкий ботаник, библиограф ботаники. 285.
Причард Д. (Prichard James Cowles), 1785—4 848, английский зоолог. 157.
Прозоровский Анатолий Владимирович, 11908—11942, советский эколог растений. 107.
Проуст И. Л.(Proust Joseph Louis),
4776—48519, испанский химик. 83.
ПрянишниковДмитрий Николаевич,
1865—11948, советский физиолог растений и агроном, 168, 176, 177, 184, 252, 282.
Пуароль Г. (Poirault Georges), 1853—4936, французский цитолог. .149.
Пуже И. (Pougher Icidore), французский физиолог растений. 177.
Пулле A. (Pulle August Adrian), 1878 '1955, голландский ботаник. 009, 282.
Пуриевич Константин Адрианович, -1866 ■ 1916, русский физиолог растений. 162, - (170, 484, (275.
Пуркинье И. (Purkine Jan Evangelista), 1787—1869, чешский биолог и физиолог. 61, 63, 64, 166.
Пуше Ф. A. (Pouchet Felix Archemede), 1800—4870, французский натуралист и врач. 189.
Пфейфер Г. Г. (Pfeifer Hans Heinrich), р. 1896, немецкий цитолог и физиолог растений. 234.
Пфейфер Р. Ф. И. (Pfeifer Richard Friedrich Johannes), 1858—1945, немецкий бактериолог. 496.
Пфеффер В. (Pfeffer Wilhelm Friedrich Philipp), 1845—/1920, немецкий физиолог растений. 1106, >156, IJ66, 170, 172, 176, 4 78, 183,184, 1185, 249, 276.
Пфитцер Э. (Pfitzer Ernst), 1846—1906, немецкий альголог. 159, 275.
Пфлюгер Э. Ф. (Pfliiger Eduard Friedrich Wilhelm), 11829—11910, немецкий физиолог. 178, 249.
Пшыленский С. (Przylgcki Stanislaw), 1891—1944, польский биохимик. 050.
Рабенхорст Л. (Rabenhorst Ludwig), 1806—48811, немецкий лихенолог. 241, 275.
Рабль К. (Rabi Carl), 1853—J917, немецкий гистолог. 151.
Радлькофер Л. (Radlkofer Ludwig), 1829— 11927, немецкий эмбриолог растений. 54, 1268.
Раздорский Владимир Федорович, 1883— 1955, советский анатом растений. 232, 282.
Разес, Рази Абу Бекр Мохаммед Ибн Захария, 850—923, арабский врач. 20
Раймон Ж. М. (Raymond Jean Michel), 4 766—1837, французский химик. 82.
Райт А. Э. (Wright Almroth Edwards), 1861—1947, английский микробиолог. 1196.
Раункиер К. (Raunkiaer Christen Cristian- sen), 1860—1938, датский морфолог растений. 127, 275.
Регель Роберт Эдуардович, 1867—1920, русский ботаник. *218.
Редер A. (Rehder Alfred), 1863—1949, американский флорист и систематик. 019.
Рей Д. (Ray John), 1623—1705, английский ботаник. 29, 30, 31, 32, 33, 36, 38, 72, 268.
Рейбиш П. (Reibisch Р.), немецкий геолог. 125..
Реймер К. Л. (Reimer Carl Ludwig), 1856—1921, немецкий химик. 182.
Рейнке И. (Reinke Johannes), 1849—1931, немецкий ботаник. 98, 146, 163.
Рейхенбах Г. (Reichenbach Heinrich Got- lieb Ludwig), 1793—/1870, немецкий ботаник. 138.
Рекорд С. (Record Samuel James), 1881— 1945, американский анатом растений и дендролог. 010, 031, 232.
Ремленже П. (Remlinger Paul), р. 1871, французский микробиолог. 200, 275.
Рендль А. Б. (Rendle Alfred Barton),. 1865—/1938, английский анатом растений. 231,
Рено Б. (Renault Bernard), 1836—1904, французский палеоботаник. 128.
Реньо Г. В. (Regnault Henri Victor),
1810—1878, французский физик и химик. 83.
Репер И. А. X. (Roeper Johannes August Christian), 1801—1885, немецкий ботаник. 5'2.
Рид Г. С. (Reed Howard Sprengue), 1877— 1950, английский историк ботаники. 5, 286.
Рид Э. М. (Reid Eleonor Mary), 1860— 1953, английский палеоботаник. 203.-
Ридберг П. A. (Rydberg Per Axel), 1860— 11931, американский систематик растений. 019.
Рие Э. (Du Rietz Einar), р. 1895, шведский фитоценолог. 106', 127.
Риккетс Г. Т. (Rickets Howard Taylor), 1871—1910, американский микробиолог. 059.
Риппель A. (Rippel August), р. 1888, немецкий ботаник. 141, 173, 032., .
Риттер Георгий Эмильевич, 1866—1919, русский физиолог растений. 1177.
Робине Ж. (Robinet Jahn Baptiste), 1735— (1820, французский просветитель. 23.
Робине С. (Robinet Stephan), 1799—1869, французский химик. 82.
Рога-Лима Г. (Rocha-Lima Henrique), р. 1879, бразильский микробиолог и патологоанатом. 259.
Роде A. (Von Rheede Adrian), 1695—1691, голландский ботаник. 42, 268.
Роз Э. (Rose Edmond), французский физиолог растений. 171. -
Розанов Сергей Матвеевич, 1840—4871, русский ботаник. 11138, 153, 156, 275, 276.
Розанова Мария Александровна, 1885— 1957, советский цитолог растений. 216, 080.
Розенбах A. (Rosenbach Anton), 1842— 1923, немецкий микробиолог.. 196.
Розенмунд К. (Rosenmund Karl), р. 1884, немецкий химик. 182.
Ройен A. (Royen Adrianus, van), 1705— 1779, голландский ботаник. 43.
Роксбург В. (Roxburgh William), /1759— 11815, английский ботаник. 43.
Ролло Д. (Rollo John), умер 1809 английский медик. 83.
Ромэне Г. Д. (Romanes George John), 1848—1894, английский натуралист. 101.
Рот A. (Roth Albrecht), 1757—1834, немецкий врач и ботаник. 77.
Ротерт Владислав Адольфович, 1863— 1916, русский ботаник. 156, 186, 254, 276.
Рохледер Ф. (Rochleder Friedrich), 1819— 1878, австрийский химик. ИЗ.
Ру Э. (Roux Emil), 1858—11933, французский микробиолог. 199.
Рубен С. (Ruben Samuel), р. 1913, американский химик. 046.
Рубин Борис Анисимович, р. 1900, советский биохимик и физиолог растений. 249, 250, 058.
Рудольф К. (Rudolph Karl), 1881—1937, немецкий ботаник. 150.
Рулен М. (Roulin Jules), французский химик. 177.
Румпф Г. Э. (Rumpf Georg Eberhard), 1.116127—1702, голландский флорист и путешественник. 42.
Рунге Ф. (Runge Friedrich Ferdinand), 1795—ril'867, немецкий химик и ботаник. 113.
Руссов Э. (Russow Edmund August Friedrich), 1841—1897, ботаник, работавший в Дерпте. 149, 276.
Рыжков Виталий Леонидович, р. 1896, советский вирусолог. 259, 282.
Рюбель Э. (Rubel Eduard), 1876—1960, швейцарский физиолог растений. 173.
Сабинин Дмйтрий Анатольевич, 1889— 1951, советский физиолог растений. (179, 252, 253, 282.
Савич Всеволод Павлович, р. 11885, советский ботаник. 241.
Саккардо П. A, (Saccardo Pier Andrea)," 1845—1920, итальянский миколог. 162, 276.
Сакс К. (Sax Karl), р. 1'8'92, американский ботаник. 108.
Сакс Ю. (Sachs Julius), 1832—1897, немецкий физиолог растений. 95, 133, 140, 1143, 1153, 154, 155, 465, -166, 171, 174, 175, 176, 177, 178, 182, 183, 185, 186, 225, 256, 276, 286.
Соломонсен К. Ю. (Satomonsen Carl Julius), 1847—1924, датский микробиолог. 195.
Самнер Д. (Sumner James Batcheller), 1888—1955, американский биохимик, 249.
Самуэльсон Г. (Samuelsson Gunnar), р. 1885, шведский систематик растений. 1111.
Санио К. (Sanio Carl Gustav), 1832— 1891, немецкий анатом растений. 140, 136, 276.
Сапегин Андрей Афанасьевич, 1883—1946, советский генетик и цитолог растений. . 150.
Сапожников Василий Васильевич, 1861— 4924, русский физиолог" растений, 170, 245, 276.
Сапорта Г. (Saporta Charles Joseph Gaston Marquis, de), 1823—«1895, французский палеоботаник. 128, *276.
Саппен-Труффи T. (Sappin-Trouffy Т.), французский миколог. 1'62.
Сарджент. Э. (Sargant Ethel), 11863—11918, английский ботаник. 141, 142, 276.
Сатина Софья Александровна, р. 1879, русский миколог, работающая в США. 239, 282.
Сахни Б. (Sahni Birbal), 1'891—1949, индийский батаник. 209, 210, 213, 214, 222, 1224, 282.
Северцов Алексей Николаевич, 1’866—11936, советский морфолог животных. 101.
Сенебье Ж. (Senebier Jean), '1742—1809, швейцарский натуралист. 74, 79, 80, 81, 83, 268.
Сенн Г. (Senn Gustaw), 1875—1945, немецкий физиолог растений. ,243, 276.
Сент-Илер О. Ф. (Saint Hilaire Augustin Francois), 1779—1853,французский
естествоиспытатель ипутешествен
ник. 43.
Сент-Илер Э. Ж. (Saint Hilaire Etienn Geoffroy), 1'772—1844, французский зоолог. 65.
Серебряков Иван Григорьевич, р. 49)14, советский морфолог растений. 51.
Сертюрнер Ф. В. (Sertiirner Friedrich Wilhelm), 1783—4841, немецкий натура- лист. 82.
Сеченов Иван Михайлович, 1829—)1905, русский физиолог. 143.
Симрот Г. (Simroth Heinrich), 18'51.—1917, немецкий биолог. 125, 276.
Синская Евгения Николаевна, 1'892—1966, советский ботаник. 216, 282.
Сисакян Норайр Мартиросович, 1907— 11966, советский биохимик растений. 249, 2'50,1251, 258, 282.
Скотт Д. Г. (Scott Dukinfield Henry), 1854—4 934, английский палеоботаник. 11'8, 128, 129, 210, 276, 282.
Скоу И. (Schouw Joakim Frederik), 1789— 1852, датский географ растений. 44, 45, 121, 125, 268.
Слоан Г. (Sloane Hans), 1660—1763, английский флорист и путешественник. 42.
Смит А. Л. (Smith Annie Lorrain), р. 1854, английский лихенолог. 241.
Смит Д. (Smith Gilbert Morgan), р. 1885, американский альголог. '237.
Смит Д. Э. (Smith James Edvard), 1759— 1793, английский ботйник. 38, 268.
Смит К. (Smith Kenneth Manley), р. 1'892, английский фитопатолог. 163.
Соколова Екатерина Михайловна, русский эмбриолог растений. 137, 276.
Сольмс-Лаубах Г. (Solms-Laubach Hermann), 1842—1915, немецкий палеоботаник. 124, 128, 129, 276.
Сорби Г.‘ (Sorby Henry), 1876—1908, английский натуралист. 153.
Соссюр Н. Т. (Saussure Nicolaus Theodore, de), 1767—1845, швейцарский химик и физиолог растений. 74, 79, 80, 81, 83, 165, 268.
Спаланцани Л. (Spalanzani Lazzaro), 1729—1799, итальянский натуралист и биолог. 99, 189.
Спенсер Г. (Spenser Herbert), 1820—1903, английский философ. 145, 276.
Спер Г. A. (Spoehr Herman Augustus), 1885—1954, американский физиолог растений. 246.
Спиноза Б. (Spinosa Benedict, de), 163'2— 1677, голландский философ. 23.
Станков Сергей Сергеевич, 1892—4962, советский ботаник и историк ботаники. 285.
Стаут А. Б. (Stout Arlow Burdette), 1876— 1957, американский эмбриолог растений. 229.
Стебут Иван Александрович, 1833—1923, русский ученый агроном. 85.
Стевен Христиан Христианович, <1781— 1863, русский ботаник. 87.
Стеклен Э. (Stakman Ervin Charles), р. 1885, американский миколог. 163.
Стенли У. (Stanley Wendell), р. 1904, американский микробиолог. 259, 282.
Стефан И. (Stefan Josef), 1835—1893; венгерский физик. 172.
Стефанов Борис, р. 1894, болгарский палеоботаник. 129, 222.
Стокласа Ю. (Stoklasa Julius), 1858—4936, чешский агрохимик и физиолог растений. <177, 245.
Стокс Д. Г. (Stokes George Gabriele),
1-819—'1903, английский математик, физик и физиолог растений. 1615, 264.
Столфелт М. (Stolfelt Martin Gottfrid), р. 1891, шведский физиолог растений. 0512.
Стопе М. (Stopes Marie Charlotte Carmichael), 1880—1958, английский палеоботаник и систематик растений. '224.
Стори Г. (Storey Harold Haydon), р. 1894, английский фитопатолог. 163.1
Страсбургер Э. (Strasburger Eduard), 11844—4910, немецкий ботаник. 3‘8, 11316, .137, 1138, 1189, 14'1, 1149, 151, 152, 103', ’105, 4 85, 276.
Стрелов К. (Strehlow Karl), немецкий альголог. ,238.
Сузуки У. (Suzuki Umetaro), 1874—1943, японский биохимик и лесовод. 1184.
Сукачев Владимир Николаевич, 1880— 1967, советский фитоценолог, лесовод. 126, 219, 221, 276, 282.
Сурож Иосиф Игнатьевич, р. 1866, русский ботаник и лесовод. 156.
Сухов Константин Степанович, р. 4907, советский вирусолог. 11163, 283. .
Суэж Э. (Soueges Etienne Charles Reno), ip. 1876, французский эмбриолог растений. 227, 228, 283.
Сырейщиков Дмитрий Петрович, 1868— 1932, русский флорист. '218.
Сы Син Цзян (Sze Н. С.), 4901—11964, китайский палеоботаник. 109.
Сьюорд А. Ч. (Seward Albert Charles), I860—-1941, английский палеоботаник. 224, 283.
Табенцкий Александр Александрович, 1890—1964, советский анатом и физиолог растений. 243, 283.
Тебернемонтанус Т. (Tabernaemontanus, von Bergzabenr Theodorus). 1520 (1530) — 1590, немецкий ботаник. 38, 268.
Талиев Валерий Иванович, 4'872—11932, советский ботаник. 98, 99, ТОО, 1011, 207, :2411, 276, '283.
Тангль Э. (Tangl Eduard), 1848—1905, цитолог растений, работавший в Румынии. 149.
Танфильев Гавриил Иванович, 1857—1928, русский географ растений. 124, 276, 283.
Таппер В. (Tupper Walter Wesselhoeft), р. 1888, американский палеоанатом растений. 230.
Таржеони-Тоццетти О. (Targioni-Tozzetti Ottavio), il755i—4 829, итальянский ботаник. 38, 39.
Тахтаджян Армен Леонидович, р. 4910, советский ботаник. 51, '210, 225, 229, 28В1.
Тейс Руфина Владимировна, советский геохимик. 279.
Тенсли A. (Tansley Artur George), 1871— 1956, английский фитоценолог. 1126, 1135, '276.
Теофраст, 371—286 до н. э., ученый и философ древней Греции. 13-, 14—17, 22, 38, 48, 66, 67, 68, 69, 2681.
Тереховский Мартын Матвеевич, >1740— 1796, русский анатом и ботаник. 1188, '489.
Тертуллиан Квинт-Септимий-Флоренс, р. около 160 г. н. э. в Карфагене, богослов. 18.
Теряев Андрей Михайлович, 1767—1827, русский минеролог и естествоиспытатель. 66.
Тигем Ф., см. Ван-Тигем Ф.
Тиман К. ■ (Thiman Kenneth Vivian), р. 1904, американский физиолог растений. 279.
Тим^н Ф. (Tiemann' Ferdinand), 1848— 1899, немецкий химик. >182, 054.
Тимирязев Климент Аркадьевич, 1'848— 1920, русский биолог и физиолог растений. 5, 33, 47, 54, 55, 76, 79, 80, 85, 98, 100, 101, 102, 104, 105, 106, 111, 165, 166—169, 477, 182, 187, 191, 201, 244, 246, 256, 276.
Тиндаль Д. (Tindall John), 1820—11893, английский физик. 4616.
Тиуков Д. (Tiukow D.), немецкий биохимик. 240.
Тишлер Г. (Tischler Georg), 1878—1955, немецкий цитолог растений. 211.
Токин Борис Петрович, р. 1900, советский биолог. ,261, 283.
Томас Г. (Thomas Hugh Hamshaw), р. 11885, английский палеоботаник. 24 2, 222, 225, 283.
Томас П. (Thomas Р.), эмбриолог растений. '228.
Томин Михаил Петрович, р. 1883, советский лихе но лог. 241, 283.
Транковский Даниил Александрович, р. 1902, советский анатом и цитолог растений. '234.
Траншель Владимир Андреевич, 18'68—1942, советский миколог. 239, 241b, -283.
Траубе М. (Traube Moritz), 1826—1894, немецкий химик и физиолог. 475, 480.
Траутфеттер Рудольф Эрнестович (Traut- vetter Ernst Rudolph), 1809—11889, немецкий ботаник, работавший в России. 276, ,285.
Тревиранус Г. Р. (Treviranus Gottfried Reinhold), 1776—1837, немецкий биолог. 41.
Тревиранус Л. X. (Treviranus Ludolf Christian), 4779—1864, немецкий ботаник. 03, 57, 60, Ш, 63, 80, 268.
Трейб М. (Treub Melchior), 1851—1910, голландский эмбриолог растений,- работавший на о. Ява. 438, 276.
Трекюль A. (Trecul Auguste Adolph Lucien), 1818—>1896, французский ботаник. 52, 268.
Трентеполь И. Ф. (Trentepohl Johann Friedrich), 1748—4806, немецкий альголог и флорист. 67.
Третьяков Сергей Федорович, русский эмбриолог растений,- >139, 277.
Трошин Афанасий Семенович, р. 1912, советский цитолог. 234..
Тулайков Николай Максимович, 1875— 4938, советский агроном и физиолог растений. 175.
Туманов Иван Иванович, р. '1894, советский физиолог растений. 2'57, 258, 283.
Тунберг К. П. (Thunberg Carl Pehr), 11743^1828, шведский ботаник. 4В.
Тунберг Т. (Thunberg Torsten), 1873—1952, шведский физиолог растений. 245.
Туорт Ф. У. (Twort Frederick William), 1877—4950,английский микробиолог.
259, 277
Турессон Г. (Turesson Gote), р. (1892, шведский эколог. 109, 127, 2116, 283.
Турнефор Ж. П. (Tournefort Joseph Pitton, de), 1656—1708, французский ботаник. 29, 80, 811, 32, 38, 37, 42, 68, 91, 268.
Турнуа Ж. (Tournois J.), французский физиолог растений. 2516.
Турчанинов Николай Степанович, 1796— 1863, русский ботаник. 48, 1268,
Тэер А. Д. (Thaer Albrecht Daniell), 1752— 11828, немецкий агробиолог. 75, 268.
- Тюлян Р. Л. (Tulasne Louis Rene), 1815— 1885, французский ботаник. 68, 69.
Тюлян Ш. (Tulasnq Charles), 1816—1885, французский ботаник. 68, 160, 268.
Тюре Г. (Thuret Gustave Adolphes), 1817— '1875, французский ботаник. 67, 068.
Тюрпен П. (Turpin Pierre Jean Francois), 1775—1840, французский ботаник. 511' 53, i60, 6ll, 268.
Уивер Д. (Weaver John Ernest), p. 1884, американский эколог и физиолог растений. 1280.
Умлауф В. (Umlauft Wenzel L.), немецкий биохимик. 278.
Унгер Ф. (Unger Franz), '1800—4 870, австрийский ботаник. 47, 48, 54, "64, 67, 179 9ЙЯ
Уоллес A. (Wallace Alfred Russel), 1823—
1913, английский натуралист и путешественник. 10ф.
Уолтон Д. (Walton John), р. 1895, английский палеоботаник. 129.
Успенский Евгений Евгеньевич, 1889—1945, советский альголог. 160, '238, 283.
Уэббер Г. Д. (Webber Herbert Jonn), 11865—(1946, американский эмбриолог растений. 1137, 277.
Уэббер Д. (Webber John Milton), р. 1897, американский эмбриолог растений. 227.
Уэйленд Г. (Wieland George Reber), 1865—il953, американский палеоботаник и систематик растений. 210.
Фалькенберг П. (Falkenberg Paul), 1848— 1925, немецкий альголог. 159, 277.
Фальмер Э. (Fulmer Ellis Inghatti), р. 1891, американский микробиолог. '279.
Фаминцын. Андрей Сергеевич, 1836:—1918, русский физиолог растений. 1138, 14'6, 454, 1165, 156, 163, 168, 277.
Фарадей М. (Faraday Michel),. 1791—1867, английский физик. 166. .
Федченко Борис Алексеевич; 1872—19417, советский ботаник 119, 277.
Фельдман Ж. (Feldmann Jean), французский альголог. 238,
Ферналд М. Л. (Fernald Merrit Lyndon), 1873—1950, американский систематик растений. 219.
Фехнер Г. Т. (Fechner Gustav Theodor), 1801—1887, немецкий философ. 144.
Фехтинг Г. (Vochting Hermann), 1847— 1918, немецкий физиолог растений. 131, 133,277. '
Фиттинг Г. (Fitting Hans); р. 1877, немец- ' кий физиолог растений. 185, 229, 277. Фитц-Патрик Г. М. (Fitzpatrick Harry
Morton), 1886—1949, американский миколог. 162.
Фишер A. (Fischer Alfred), 1858—1913,
немецкий ботаник. 149, 157.
Фишер Г. (Fischer Hans), 1881—11945, немецкий химик. 244, 283;
Фишер М. Г. (Fischer Martin Henry), р. |1879, немецкий физиолог, работавший в США. 234.
Фишер Э. (Fischer Emil), 1853—,1919, немецкий химик. 1181, 182, 277.
Фишер Эд. (Fischer Eduard), 1861—1931, швейцарский миколог. 162, 277.
Флеминг A. (Fleming Alexander), 1881 — 1955, английский микробиолог. 261, 283.
Флемминг В. (Flemming Walter), 1843— 1905, немецкий гистолог. 148, 150, 151, 1152, 158, 277.
Флеров Александр Федорович, 1872—1960, советский ботаник. 277.
Флори Г. (Florey Howard Walter), р. 1898, английский патолог и микробиолог. 261, ,283.
Флорин Р. (Florin Rudolf), 1894—1965; шведский палеоботаник. 2ИГ," 224, 205, 226, 283.
Фляксбергер Константин. Андреевич, 11880—,19142, советский ботаник. 2)11.
Фолсом Д. (Folsom Donald), р. 1891, американский миколог. 1163.
Фолькман Г. A. (Volkmann Georg Anton), 11634—1706, немецкий палеоботаник. 46.
Форбст Э. (Forbes Edward), 1815—1854. английский географ растений. 122, 124.
Форскаль П. (Forskal Pehr), 11736—11768, шведский флорист и путешественник. 42.
Фостер А. Ш. (Foster Adrianne Sherwood), р. 1901, американский анатом растений. ,231, 083.
Фракасторо Д. (Fracastoro Giorolamo), 1483—IS®, итальянский писатель и медик. 46.
Франк А. Б. (Frank Albert Bernhard), 1839—1900, немецкий миколог. 161, 185, 197.
Франкфурт Соломон Львович, русский физиолог растений. 1177.
Франсе Р. (France Raoul), р. (1874, немецкий ботаник. 98.
Фрей-Висслинг A. (Frey-Wissling Albert), р. 1900, швейцарский ботаник. Й40, 244, 083.
Фреми Э. (Fremy Edmond), 1814—1894, французский химик. J6I5.
Френкель A. (Fraenkel Albert), 1848—1916, немецкий медик. 196.
Фрибез Викентий Александрович, русский: микробиолог. 198.
Фриз Г. (De Vries Hugo), 1848—1935, голландский ботаник. I10O, 101, 104, 407, 108, 11118, 135, 176, 1178, 185, 277.
Фриз Р. Э. (Fries Robert Elias), 1875— 1951, шведский ботаник и историк ботаники. 2816.
Фриз Э. М. (Fries Elias Magnus), 1794— 1878, шведский ботаник. 68, 69, 269.
Фритч П. Э. М. (Fritsch Paul Ernst Moritz), p. 1859, немецкий химик. 182.
Фритче Юлий Федорович, 1808—il87L, русский химик и натуралист. 53, 269.
Фрич Ф. (Fritsh Felix Eugen), 1879—1954, английский альголог. 237.
Фромман К. (Fromman Karl), 1831—1892, ■ немецкий цитолог растений. 148, 149, 158.
Фрост Ф. (Frost Frederick); р. 1902, американский анатом растений. 280, 283.
Фрош П. (Frosch Paul), 1860—1928, немецкий микробиолог. 199.
Фукс Л. (Fuchs Leonhard), 1501'—1666, немецкий ботаник. 27, 87, 269.
Фуркруа A. (Fourcroys Antoine), 1755— 1800, французский химик. 82.
Хаваз Л. (Havas L. J.), бельгийский цитолог. '235, 280.
Хайд Г. (Hyde Harold Augustus), р. 1892, английский палеоботаник. 223.
Ханна У. (Наппа William Fielding), р. 1892, американский миколог. 239.
Харден A. (Harden Arthur), 186'5—11940, английский биохимик. 181.
Харман Ж. (Harmand Juliane), французский лихенолог. 241, 277.
Хегельмайер X. Ф. (Hegelmaier Christof Friedrich), 1833—1907, немецкий ботаник. 139.
Хеги Г. (Hegi Gustav), 1876—1932, немецкий флорист. 119, 277.
Херст Ч. (Hurst Charles Chamberlain), 1870—1947, английский генетик. 108.
Хетчинсон Д. (Hutchinson John), р. 1884, английский ботаник. 209, 224. 283.
Хжонщ Т. (Chrzaszcz Tadeusz,), 1877— 1943, польский миколог—биохимик. 240, '250.
Хизи У. (Hiesey William Mac-Kinley), p. 11903, американский эколог и физиолог растений. 021, 080.
Хилл Р. (Hill Robert), р. 1892, английский физиолог растений. 246.
Хилл X. (Hill Н. W.), биохимик. 184.
Хиразе С. (Hirase Sakujoro), 1856—1925, японский эмбриолог растений. 55, 137, 277.
Хмелевский Викентий Фердинандович, I860—1932, русский ботаник. >149, 154, 277.
Ходжкин A. (Hodgkin Alan Lloyd), р. 11914, английский физиолог. 034.
Холодный Николай Григорьевич, 1882— 1903, советский физиолог растений и микробиолог. 186, 243, 248, 254, 255, 256, 260, 283*.
Холферти Г. М. (Holferti G. М.), американский эмбриолог растений. 1134, 277.
Хонерт, см. Ван ден Хонерт
Хорват Алексей Николаевич, р. 1836, русский химик. 1198.
Худяков Николай Николаевич, 11866—1927, русский микробиолог и физиолог растений. 198.
Хустедт Ф. (Hustedt Friedrich), р. 1886, немецкий альголог. 236.
, Хэскелл Г. (Haskell G.), английский палеоботаник. 210.
Цальбрукнер A. (Zahlbruckner Alexander), 1860—1938, австрийский лихенолог. 164, 283.
Цахариас Э. (Zacharias Eduard), 1852— 1911, немецкий физиолог растений. 185,
Цвет Михаил Семенович, 1872—11919, русский физиолог растений и биохимик. 146, 154, 168,1169, 277.
Цезальпин A. (Caesalpinus Andrea), 1519— 1603, итальянский ботаник. 22, 28, 29, 31, 33, 38, 48, 49, 56, 71, 74, 269.
Ценковский Лев Семенович, 1822—1887, русский ботаник. 143, 147, 148, 159, 194, 195, 269, 277.
Цесельский Т. (Ciesielski Teofil), 1846— 19116, польский- физиолог растений. 185, 277.
Циль Ф' (Ziehl Franz), 1857—1926, немецкий микробиолог. 195.
Циммерман В. (Zimmermann Walter), р. 1892, немецкий палеоботаник. 223, 225, 283.
Циркле К. (Zirkle Conway), р. 1895, американский цитолог. '243.
Цицин Николай Васильевич, р. -1898, советский ботаник и селекционер. 206, 283.
Цопф Ф. В. (Zopf Friedrich Wilhelm), 1846*—<1919, немецкий ботаник. 164.
Чайлахян Михаил Христофорович, р. 1902, советский физиолог растений. 255, 256, 283.
Чанджа Самбо М. (Cengia Sambo Marie), 1888—1939, итальянский лихенолог и эколог. 242, 283.
Чапек Ф. (Czapek Friedrich), 1863—1921, чешский биохимик и физиолог растений. '277.
Чаттуэй М. (Chattaway Mary Margaret), английский анатом растений.— 231.
Челаковский Л. (Celakovsky Ladislav Josef), 1834—1902, чешский морфолог растений. 1133, 135.
Чем'берлен Ч. (Chamberlain Charles Joseph), -1863’—1943, американский эмбриолог растений, 138, 274.
Чемберс Р. (Cnambers Robert), 1881—1957, американский цитолог. 234.
Чермак Э. (Tschermak Erich), 18711—1962, венгерский генетик. 104.
Чернышевский Николай Гаврилович, 11828"—1889, русский писатель и философ. И01.
Чидль В. (Cheadle Vernon Irwin), р. 1910, американский анатом растений. 230.
Чирх A. (Tschirch Alexandre), 1856—1939, швейцарский физиолог растений. 172, 173.
Чистяков Иван Дорофеевич, 1843—1877, русский ботаник. 138, 151, 277.
Чок Л. (Chalk Laurence), р. 1896, английский систематик и палеоботаник. 210, >230.
Чурда В. (Czurda Victor), р. 1897, чешский альголог. 236.
Чэйни Р. (Chaney Ralph Works), р. 1890, американский палеоботаник. 1129, 222, 224.
Шадефо М. (Chadefaud Marius), р. 1900, французский ботаник. 224, 283.
Шамберлен Ш. Э. (Chamberland Charles Edouard), 1851—1908, французский микробиолог. 199.
Шанц Г. (Shantz Homer Le Roy), 1876— 1958, американский физиолог растений. 174, 175, 271.
Шарп Л. (Sharp Lestr Whyland), р. 1887, американский физиолог растений, 243.
Шаудин Ф. (Schaudinn Fritz), 1871— 1906), немецкий микробиолог — проти- столог. 196.
Шафер В. (Szafer Wladyslaw), р. 1886, польский систематик и ботанико-гео- граф. 216.
Шахт Г. (Schacht Hermann), 1814—1864, немецкий- ботаник, 75, 138, 139, 140, 147.
Шацкий Евгений Алексеевич, р. 1851, русский химикли медик. 114, 277.
Шванн Т. (Schwann Theodor), 1810—1882, немецкий зоолог. 26, 61, 62, 63, 64, 84, 142, 143, 180, 269.
Шварц Павел Иванович, 1785—1852, русский садовод. ,90.
Шварц Ф. (Schwarz Frank), 1857—1928, немецкий цитолог. 153.
Швегрихен X. (Schwagrichen Christian Friedrich), 1775—1853, немецкий ботаник. 36.
Швенденер С. (Schwendener Simon), 1829—1919, немецкий ботаник. 130, 132, 133, 140, 154, 163, 172, 185, 232, 277, 278.
Шеврель М. (Chevreul Michel), 1786— 1889, французский химик. 82.
Шевырев Иван Яковлевич, 1859—1920, русский энтомолог. 177.
Шееле К. В. (Scheele Carl Wilhelm), 1742—1786, шведский химик. 78.
Шейхцер И. (Scheuchzer Johann Jacob), 1672—1733, швейцарский натуралист. 46, 269.
Шеллинг Ф. В. И. (Schelling Friedrich Wilhelm Joseph), 1775—1854, немецкий философ. 59.
Шерард У. (Sherard William), 1659—1728, английский флорист и путешественник. 42.
Шерер Л. Э. (Schaerer Ludwig Emmanuel), 1785—1851, швейцарский лихено- лог. 69, 269.
Шига "К. (Shiga Kiyoshi), 1870—1957, японский микробиолог. 196.
Шиде В, (Schiede Christian Julius Wilhelm), 1798—1836, немецкий ботаник. 40, 269.
Шимкевич Д. (Szymkiewicz Dezyderi), 1885—1949, польский ботаник. 216, 217, 222.
Шимпер А. Ф. В. (Schimper Andreas Franz Wilhelm), 1856—1901, немецкий географ растений и цитолог. 106, 122, 123, 125, 146, 147, 153, 154, 155, 156, 170, 172, 178, 278.
Шимпер В. Ф. (Schimper Wilhelm Philipp), 1808—1880, немецкий, палеонтолог и бриолог. 37, 128, 269.
Шимпер К. Ф. (Schimper Carl Friedrich), 1803—1867, немецкий морфолог растений. 53, 269.
Шиндлер Ф. (Schindler Franz), 1854—1937, немецкий агроботаник. 196.
Ширеф П. (Shirreff Patrick), 1791—1876, английский селекционер. 85, 88, 269.
Шиховский Иван Осипович, 1803—1854, русский ботаник. 69.
Шлезинг Т. (Schloesing Alphonse Theophil- le), 1856—1930, французский микробиолог. 197.
Шлезингер М. (Schlesinger М.), немецкий микробиолог. 259.
Шлейден М. Я. (Schleiden Matthias Jakob), 1804—1881, немецкий ботаник.
26, 51, 52, 54, 61, 62, 63, 64, 80, 90, 91, 93, 142, 143, 154, 171, 269.
Шлотгейм Ф. (Schlotheim Ernst Friedrich Freiherr) 1764—1832, немецкий палеоботаник. 46, 269.
Шмальгаузен Иван Федорович, 1849—1894, русский ботаник, 119, 128, 278.
Шмидель К К. (Schmidel Casimir Christoph), 1718—1792, немецкий ботаиик. 36, 54, 269.
Шмидле В. (Schmidle Wilhelm), 1860— 1940, немецкий альголог. 237.
Шмиц Ф. (Schmitz Friedrich), 1850—1895, немецкий альголог и цитолог. 153, 154, 155, 159, 278.
Шнарф К. (Schnarf Karl), 1879—1942, немецкий эмбриолог растений. 227, 228, 284.
Шнейдер A. (Schneider Friedrich Anton), 1831—1890, немецкий зоолог. 98, 150.
Шода Р. (Chodat Robert Hippolyte), 1865— 1934, швейцарский альголог. 160, 178, 237, 278.
Шольц М. Э. (Scholtz Max Ernst) 1861— 1919, немецкий химик. 182.
Шпах Э. (Spach Edouard), 1801—1879, французский ботаник. 55.
Шпор Г. A. (Spoehr Herman Augustus), 1885—1954, американский альголог. 238.
Шпренгель К. (Sprengel Kurt), 1766—1833, немецкий ботаник. 60, 269.
Шпренгель X. К. (Sprengel Christian Conrad), 1750—1816, немецкий ботаник. 53, 269.
Шпринг A. (Spring Frederik Antoine), 1814—1872, бельгийский ботаник. 37, 269.
Шрадер Г. A. (Schrader Heinrich Adolf), 1767—1836, немецкий ботаник. 74.
Шрейбер Э. (Schreiber Ernst), р. 1896, немецкий альголог. 160, 284.
Шретер К. (Schroeter Karl), 1855—1939, швейцарский географ растений. 124, 278.
Шталь Г. Э. (Stahl Georg Ernst), 1660— 1734, немецкий химик. 70, "84.
Шталь Э. (Stahl Ernst Christian), 1848— 1919, немецкий ботаник. 163, 164, 278.
Штернберг К. (Sternberg Caspar Marie), 1761—1838, чешский палеоботаник. 46, 47, 269.
Штоль A. (Stoll Arthur), р. 1888, швейцарский химик и физиолог растений. 244, 245.
Шулов Иван Семенович, 1874—1940, советский физиолог растений. 176, 177, 278.
Шульце Б. (Schulze Bruno), р. 1899, немецкий альголог. и миколог. 160.
Шульце К. Г. (Schultze Karl Heinrich), 1798—1871, немецкий ботаник. 51, 135, 269.
Шульц еМ. (Schultze Мах), 1825—1874, немецкий гистолог. 147, 157, 278.
Шульце Э. (Schultze Ernst August), 1840— 1912, швейцарский агрохимик. 183, 184, 278.
Шюрков П. Н. (Schiirhoff Paul Norbert), 1878—1939, немецкий ботаник. 113.
Шютц В. (Schutz Johann Wilhelm), 1839— 1920, немецкий микробиолог. 196.
Щербакова Антонина Алексеевна, р. 1907, советский историк ботаники. 6, 285.
Эбергардт П. (Eberhardt John Peter), немецкий физиолог растений. 173.
Эбни У. (Abney William), 1843—1920, английский химик-фотохимик. 167.
Эвери A. (Avery Amos Geer), р. 1902, американский генетик. 235, 278.
Эвери О. (Avery Oswald), 1877—1947, американский бактериолог. 262.
Эгиз Самуил Абрамович, 1873—1941, советский физиолог растений. 256.
Эзенбек Г. (Nees von Esenbeck Christian Gottfried), 1776—1837, немецкий ботаник. 54, 68.
Эйлер Г. (Euler-Chelpin Hans), р. 1873, шведский биохимик. 185, 278.
Эйлер Л. (Euler Leonardt), 1707—1783, математик, работавший в Петербургской Академии наук. 70.
Эймер Т. (Eimer Theodor), 1843—1898, немецкий зоолог. 101, 278.
Эйстбюри У. (Astbury William Thomas), р. 1898, английский анатом растений. 231.
Эйхлер А. В. (Eichler August Wilhelm), 1839—1887, австрийский ботаник. 115, 116, 133, 278.
Элленберг Г. (Ellenberg Heinz), р. 1913, немецкий фитоценолог. 221.
Эллис Д. (Ellis John), 1711—1776, английский естествоиспытатель. 76.
Элфвинг Ф. (Elfving Frederick Emil Vol- mar), 1854—1942, финский ботаник. 138, 174, 185, 278.
Эмерсон Р. (Emerson Robert), р. 1903, американский'физиолог растений. 245, 284.
Эмпедокл, около 490—430 до н. э., философ, врач и поэт древней Греции. 12.
Энгельгардт Владимир Александрович, р. 1894, советский биохимик. 249.
Энгельгардт Г. (Engelhardt Hermann), 1885—1918, немецкий палеоботаник. 222.
Энгельман Т. В. (Engelmann Theodor Wilhelm), 1843—1909, немецкий физиолог растений. 170.
Энглер A. (Engler Heinrich Gustav Adolph), 1844—1930, немецкий ботаник- систематик. 113, 114, 116, 117, 119, 122, 123, 125, 135, 138, 142, 208, 209, 217, 218, 224, 278.
Эндлихер С. Л. (Endlicher Stephan Ladislaus), 1805—1849, австрийский ботаник. 36, 38, 269.
Эрдтман Г. (Erdtman Gunnar), р. 1897, шведский палеоботаник. 129, 284.
Эрдтман Г. В. (Erdtman Gosta Valdemar), р. 1887, шведский эмбриолог растений, 228.
■Эрелль Ф. (D’Herelle Felix), 1873—1949, американский микробиолог. 200, 259.
Эренберг X. Г. (Ehrenberg Christian Gottfried), 1795—1876, немецкий зоолог. 68, 188.
Эриксон Я/ (Eriksson Jacob), 1848—193Ir шведский миколог. 163.
Эрлих П. (Erlich Paul), 1854—1915, немецкий микробиолог и патолог. 195, 196.
Эрлих Ф. (Erlich F.), немецкий биохимик.. 154.
Эрнст A. (Ernst Alfred) р. 1875, швейцарский альголог.. 160, 177, 2127, 228, 278.
Эрхарт Ф. (Ehrhart Friedrich), 1742—1795, швейцарский бриолог. 37.
Эрштедт Г. X. (Oerstedt Hans Christian),. 1777—1851, датский химик. 82; 182.
Эсау К. (Esau Katherine), р. 1898, американский анатом растений. 230, 231, 284.
Эскомб Ф. (Escombe Fergusson), 1872— 1935, английский химик и ботаник. 170, 172, 271.
Эттинген Генрих Георгиевич, 1878— (умер- между 1914—1920), русский флорист и лесовод. 218.
Эттингхаузен К. (Ettinghausen Konstantin), 1826—1897, австрийский палеоботаник. 222.
■Эшерих Т. (Escherich Theodor), 1857— 1911, немецкий микробиолог. 196.
Юарт A. (Ewart Alfred James), 1872— 1937, английский физиолог растений.. 174.
Южакова Любовь Александровна, р. 1907, советский лихенолог, 242.
Юзепчук Сергей Васильевич, 1893—1959, советский систематик растений. 218.
Юнг И. (Jung Joachim), 1587—1657, немецкий ботаник. 48.
Юэль Г. О. (Juel Hans Oscar), 1863—1931, шведский эмбриолог растений. 139, 278.
Ябе X. (Yabe Hisakatsu), р. 1878, японский палеоботаник. 129.
Ябутта Т. (Yabutta Teijiro), р. 1888, японский биохимик и физиолог растений. 256.
Яковлев Михаил Семенович, р. 1902, советский эмбриолог растений. 229, 284.
Янг В. см. Ионг В.
Янг Г. (Young Harold Е), австралийский миколог. 240, 284.
Янс Я. М. (Janse Jacobus, Marinus), 1860— 1938, голландский химик. 182.
Япп Р. Г. (Yapp Richard Henry), 1871— 1929, английский анатом и физиолог растений. 173.
Ярвуд С. (Jarwood Cecil Edmund), р. 1907, американский миколог. 240.
Ярмоленко Александр Викторович, 1905— 1944, советский палеоботаник, 129.
Ясуда С. (Yasuda Sadao), японский эмбриолог растений, 229, 284.
Яценко-Хмелевский Андрей Алексеевич, р. 1909, советский анатом растений. 232, 284.
Ячевский Артур Артурович, 1863—1932, советский миколог и фитопатолог. 162, 163, 239, 278, 284.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие
Часть первая. У истоков ботанических знаний
Часть
' Глава Глава
Часть
вторая. Развитие ботаники в античном мире и в средневековье
Ботаника в античном мире .... -.
Ботаника средневековья .
третья. Развитие ботаники в период от эпохи Возрождения до 60-х годов
5
7
11
11
18
XIX в.
Глава 3. Систематика растений .
Изучение основных систематических групп высших растений Проблема изменчивости растений родословного древа в систематике ....
Идея
Глава Глава Глава Глава
4.
5.
6.
7.
Флористика. География растений
Палеоботаника
Морфология высших растений
Эмбриология высших растений
Глава 8. Анатомия растений
Изучение клеточного строения растений (микроскопическая анатомия растений)......
Глава 9. Низшие растения'
Альгология
Микология,
Лихенология .... ■
Глава 10. Физиология и биохимия растений
Корневое питание растений . ■ .
Воздушное питание растений
Рост растений
Химический состав растений
Глава 11. Биологические проблемы в прикладной ботанике
.Глава 12. Вклад'ботаников1 в развитие учения об эволюции
Часть четвертая. Развитие ботаники в период от 60-х годов XIX в. до 20-х годов XX в.
Глава 13. Систематика растений
Глава 14. Флористика, география растений, геоботаника, экология Флористика
География растений .,
Геоботаника (фитоценология)
Экология растений .
23
26
36
39
' 40
42
46
48
53
56
58
65
66
67
68
69
71
77
80
81
84
91
Глава Глава Глава Глава Глава
Палеоботаника
Морфология высших растений
Эмбриология высших растений
18.
Анатомия растений
19. Цитология растений. Микроскопическая техника Изучение протоплазмы растительной клетки
Изучение ядра и его деления.
Изучение пластид
Изучение клеточной оболочки
Изучение продуктов метаболизма растительной клетки
Микроскопическая техника ..,....
96
107
118
118
121
125
127
128
130
136
139
142
147
150
152
154
155
.156
Глава 20. Низшиерастения 159
Водоросли159
Грибы 169
Лишайники ..... ’... , .... "163
Глава 21. Физиология .и биохимия растений . . . . ' 164
Фотосинтез .. ,165
Водный режим растений 171
Почвенное питание растений175
Дыхание и брожение178-
Превращение веществ182-
Рост и развитие растений ..185
Глава 22. Микробиология188
Часть пятая. Развитие ботаники в период от 1920 до 1940 г. .. ' ...201
, Глава 23. Систематика растений. Флористика 207'
Глава 24. Фитоценология. Экология219'
Глава 25. Палеоботаника 222:
Глава 26. Морфология высших растений.. 225
Глава 27. Эмбриология высших растений 227'
Глава 28. Анатомия высших растений 229’
Глава 29. Цитология растений-.233
Глава 30. Низшие растения ... 235
Водоросли ..235-
Грибы . 238-
Лишайники 241
Глава 31. Физиология и биохимия растений 243;
Фотосинтез". ., 243-
Дыхание, брожение и ферменты249
Водный режим растений 251
Минеральное питание растений 252
Рост и развитие растений 254
Устойчивость растений 257-'
Глава 32. Микробиология 258:
Краткое заключение 263-
Основная литература264
Источники- 264
До 60-х годов XIX в 264
От 60-х годов XIX в. до 20-х годов XX в269
От 1920 до 1940 г 278-
Справочники, биобиблиографические и библиографические источники ...284
Труды по истории ботаники 285-
Алфавитный указатель287
Исправления и опечатки
Страница
JСтрока
Напечатано
Должно быть
34
274
13 св. колонка 3
Eyeagni
Eleagni
sur.
Ann
297
колонка сл. 1 св.
1943
1843
394 .
колонка сл. 16 сн.
Леонидович
Леонович
305
колонка спр. 7 св. -
1853
1852
Краткая история ботаники
Нина Александровна Базилевская,Иван Петрович Белоконь,Антонина Алексеевна Щербакова
Краткая история ботаники
Утверждено к печати
Московским обществом испытателей природы
Редактор Г. Н. Эндельман
Редактор издательства Г. В. КрасильниковаТехнический редактор Н. Д. Новичкова
Сдано в набор 12/VIII 1968 г. Подп. к печ. 22/XI 1968 г.Формат 70X108'/i«. Бумага № 2. Т-15688.
Усл. печ. л. 27,3. Уч.-изд. л. 28,4. Тираж 8500. Тип. зак. 5328
Цена 2 р. 09 к.
Издательство «Наука».
Москва, К-62, Подсосенский пер., 21
2-я типография издательства «Нрука».Москва, Г-99, Шубинский пер., 10
1 Вергилиевы георгики. Перевод А. Раича. М., 1821, стр. 44.
1 Ф. Энге л ьс. Диалектика природы. М., 1948, стр. 8.
1 М. В. Ломоносов. Полное собрание сочинений, т. III. Труды по физике, 1753— 1765 гг. М,— Л., 1952, стр. 47; 1
1 Там же, стр. 537.
*. A. КАЗ К Л Г * С КАЯ , Н . П В Е ЛО КОН ЬА/А ЩЕР5АК0ЖА
КРАТКАЯ ИСТОРИЯ
БОТАНИКИ
H. А. БАЗИЛЕВСКАЯ, И. П. БЕЛОКОНЬ,А. А. ЩЕРБАКОВАH. А. БАЗИЛЕВСКАЯ, И. П. БЕЛОКОНЬ,А. А. ЩЕРБАКОВАКРАТКАЯ ИСТОРИЯБОТАНИКИКРАТКАЯ ИСТОРИЯБОТАНИКИ
H. А. БАЗИЛЕВСКАЯ, И. П. БЕЛОКОНЬ,А. А. ЩЕРБАКОВА
H. А. БАЗИЛЕВСКАЯ, И. П. БЕЛОКОНЬ,А. А. ЩЕРБАКОВА
КРАТКАЯ ИСТОРИЯБОТАНИКИ
КРАТКАЯ ИСТОРИЯБОТАНИКИ
N. A. BASILEVSKAIA, I. P. BELOKONY,A. A. TSCHERBAKOVA
THE SHORT HISTORY
OF BOTANY
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»МОСКВА 1968МОСКВА 1968
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»
МОСКВА 1968
МОСКВА 1968
PUBLISHING HOUSE <N A U К А»
MOSCOW 1968
УДК 0.91.58
Краткая история ботаники. Базилевская Н. А., Белоконь И. П„ Щербак о в а А. А. 1968 г. М„ «Наука».
В книге освещено развитие основных разделов ботаники от их возникновения до современного состояния. История ботаники изложена в связи с социально-экономическими условиями, дан анализ фактического материала на разных этапах развития ботаники, показано значение работ русских ботаников в развитии мировой науки. Материал расположен в хронологическом порядке по основным ботаническим наукам.
Квита представляет интерес для преподавателей бот.авики в средней и высшей школе, для научных работников, читателей, интересующихся историей ботаники.
Библ, на 26 стр.
ТРУДЫ московского ОБЩЕСТВА испытателей природы
Том XXXI
Отдел биологический
Секция ботаники
TRANSACTIONS OF THE MOSCOW SOCIETY OF NATURALISTS
Vol. XXXIBiological seriesSection of botany
Ответственный редактор профессор Л. В. КУДРЯШОВ
Editor-in-chief
professor L. V. KUDRIASHOV
2-10-5
424-68(1)
Светлой памяти
Константина Игнатьевича Мейера —ботаника и историка ботаники —посвящается эта книга
Авторы