Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВВЕДЕНИЕ
Любая отрасль знаний не может обойтись без упорядочения изучаемых объектов, их сортировки по тем или иным признакам, т. е. их классификации. Классификация является необходимым этапом любого исследования, как его начальной стадии, когда без классификации, хотя бы предварительной, трудно ориентироваться в материале и правильно планировать работу, так и при завершении исследования, когда подводятся итоги сделанного. Одновременно классификация служит и методом научного познания.
В фитоценологии, изучающей растительный покров с точки зрения слагающих его растительных сообществ, проблема классификации имеет особенно важное значение ввиду большой сложности и разнообразия ее объектов.
Актуальность этой проблемы связана с неизбежностью решения вопросов классификации при постановке самых различных задач, требующих квалифицированного участия геоботаников: при описании растительного покрова, производимого с теми или иными целями и для любого региона; при выработке типологии хозяйственных угодий (лесных, сенокосных, пастбищных и др.); в индикационной геоботанике (при поисках полезных ископаемых, определении типа торфяной залежи или при сельскохозяйственной оценке земель и т. п.); для построения легенд к геоботаническим картам разного масштаба и назначения и т. д. Большое значение имеет также правильное решение вопросов классификации при разработке приемов рациональной эксплуатации, улучшения и преобразования растительных сообществ. Полученные экспериментальным путем, эти приемы рекомендуются затем для определенных типов сообществ, и необходимо обеспечить правильность и единообразие типологии, чтобы апробированные рекомендации применялись для тех типов, для которых они вырабатывались и предназначались. Да и любые данные, полученные при изучении растительности, должны быть всегда отнесены к тому или иному типу растительных сообществ, изучаются ли продуктивность растительного покрова, его структура или взаимоотношения между его компонентами, связи со средой, сезонная и погодичная изменчивость и т. д., так как лишь при таком условии эти данные могут быть правильно интерпретированы и использованы в дальнейшей работе. Отсюда ясно, насколько важно, чтобы принципы и методы классификации были достаточно четко разработаны и давали бы при их применении объективно и ответственно обоснованные типологические единицы.
Вопросам классификации растительности посвящена огромная литература. Полный ее охват и освоение йвляется вообще невыполнимой задачей, поскольку в большинстве геоботанических работ публикуются
те или иные сведения о классификации изучавшихся объектов. Поэтому приходится ограничить задачу обзором принципов классификации и классификационных систем разных геоботанических школ. Но и при такой постановке задача остается чрезвычайно трудной, поскольку, как правильно отметил Уиттекер (Whittaker, 1962:2—3), «сложность гео- ботанической литературы зависит не просто от многочисленности работ, во от исключительной фрагментарности изучения растительных сообществ в пределах школ. Вероятно, ни в одной другой области естественных наук не наблюдается такого разрастания местных школ с различными точками зрения и техникой». Поэтому мы поставили своей целью критически разобрать принципы классификации и системы понятий лишь основных представителей важнейших школ фитоценологов, изложив вкратце и их методические приемы, в чем состоит одно из отличий нашей сводки от недавно опубликованной сводки Уиттекера (Whittaker, 1962). Так, например, в одной из глав нами излагается довольно подробно метод классификации школы Браун-Бланке. Приводятся также классификационные системы и обзор понятий тех школ, которые имеют наиболее важное историческое или современное значение.
Поскольку данный обзор представляет собой первую попытку подобного рода в советской литературе, автор счел необходимым обратить особое внимание на изложение истории вопроса, истоков современных взглядов, употребляемых понятий и на происхождение бытующей ныне терминологии. Наличие сводки Уиттекера, которая ценна не только полнотой охвата зарубежной литературы, вышедшей в свет до 1962 г., но и интересно выполненным изложением проблемы классификации с позиций оригинальной концепции автора, значительно облегчило нашу задачу по составлению данного обзора. Для более раннего периода истории классификации растительности большую помощь оказал прекрасно составленный обзор Дю Рие (Du Rietz, 1921). Выход в свет за последнее время на русском языке сводных работ по применению количественных методов в геоботанике (Грейг-Смит, 1967; Фрей, 1967а; Василевич, 1969), включающих обзор математических методов классификации, дал возможность изложить соответствующий раздел в настоящей книге более кратко по сравнению с некоторыми другими, например с тем разделом, в котором описывается метод Браун-Бланке, до сих пор не получивший развернутого изложения в советской литературе.
Первая часть книги посвящена анализу проблемы классификации в связи с представлением о растительном покрове как об объекте, имеющем свойства континуума, и обоснованию правомерности выделения в нем фитоценотических единиц, могущих служить объектами классификации.
Автор выражает искреннюю благодарность Е. М. Лавренко, В. И. Василевичу, О. С. Гребенщикову, С. А. Грибовой, Г. И. Дохман, Т. И. Исаченко, 3. В. Карамышевой, А. Е. Катенину, В. В. Мазингу, Б. М. Миркину, Б. Н. Норину, X. X. Трассу, просмотревшим рукопись и сделавшим много важных указаний, использованных автором.
ЧТО ТАКОЕ КЛАССИФИКАЦИЯ
Нет другой такой проблемы в геоботанике, которая породила бы столь большое число дискуссий и такую большую и противоречивую литературу, как проблема классификации растительности. В мировой науке нет единства мнений ни в отношении основных принципов классификации, ни в построении классификационных систем, ни в способах сбора полевого материала и его обработки. Разногласия касаются как исходных идей, так и методов и сильно различающейся терминологии. Для того чтобы критически разобраться в этой сложной ситуации, нужно прежде всего уточнить, что мы понимаем под классификацией, какие задачи ставятся при классификации, каковы условия выполнения этих задач.
Классификация есть логическая операция, которая заключается в разбиении данного множества объектов на подмножества, или классы, причем под классом подразумевается совокупность объектов, имеющих общие признаки, отличающие объекты, относящиеся к данному классу, от других объектов, которые такими признаками не обладают. Классификация растений, например, определяется как «логическая операция, состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества, или группы, называемые таксонами» (Тахтаджян, 1966:34). Несмотря на одинаковую логическую основу процедуры классификации для любых объектов, классификация растительных сообществ имеет по сравнению с классификацией растительных организмов ряд особенностей и специфических трудностей. Чтобы эти трудности выявить, четко определить и критически их проанализировать, необходимо остановиться на некоторых логических аспектах проблемы классификации.
Представление о классе имеет логическую общность с категорией поня'тия, классификация же стоит в тесной связи с операцией деления понятия. Поэтому, оперируя категорией «класс», нужно всегда иметь в виду те правила, которые установлены логикой для категории понятия: правила выделения видов понятий и соотношений между понятиями по содержанию и по объему, правила ограничения и обобщения понятий, правила определения понятий, правила деления понятий и т. д. Так, например, вникая в сущность старого спора между представителями упсальской школы (Дю Рие и др.) и школы Цюрих-Монпелье (Браун- Бланке и др.) о том, следует ли рассматривать растительную ассоциацию как «конкретность» или как «абстракцию» (см. подробнее об этом на стр. 49), или, рассматривая вопрос об естественности выделяемых единиц при наличии переходов между ними (см. стр. 231), необходимо опираться на представление о том, что каждое понятие имеет две логические характеристики: содержание и объем.
Содержание понятия слагается из совокупности существенных признаков предмета, мысленным отражением которого является понятие. Под объемом понимается вся сумма, или совокупность (множество, класс), тех предметов, которые охватываются этим понятием. Так, объемом понятия «сосна обыкновенная» (Pinus Silvestris') будут все экземпляры этой сосны, встречающиеся на земном шаре, содержанием же понятия «сосна обыкновенная» будет та группа признаков, которая отличает эту сосну от других предметов и явлений. По отношению к растительной ассоциации Pinetum cladinosum объемом понятия будет вся совокупность участков растительного покрова, относимых к данной ассоциации, содержанием же понятия «Pinetum cladinosum» будет совокупность признаков, отличающих эту ассоциацию от других предметов и явлений, и в том числе от других ассоциаций формации Pineta.
Особое внимание надо обратить на правила деления понятий, поскольку деление понятий определяется как «такая логическая операция, посредством которой объем делимого понятия распределяется на известные классы с точки зрения определенного основания деления» (Логика, 1956:64), из чего следует, что логическая операция деления понятия является основным актом классификации. Пример деления понятия: все покрытосеменные растения {Magnoliophyta, или Angiospermac) делятся на растения двудольные (Magnoliatae, или Dicotyledones) и однодольные (Liliatae, или Monocotyledones). При этом важно не смешивать операцию деления понятия с операцией расчленения. Расчленение есть логическая операция совершенно другого свойства, сутью которой является не разбиение множества на классы, а разделение целого на части. Примеры расчленения: древостой соснового бора состоит из отдельных особей Pinus siluestris, или — год состоит из двенадцати месяцев. В случае деления содержание делимого понятия можно утверждать относительно предметов, входящих в объем членов деления. Так, если мы имеем деление: «все покрытосеменные растения делятся на двудольные и однодольные», то утверждение «двудольное растение есть растение покрытосеменное» будет правильным. При расчленении же содержание части нельзя утверждать для целого. Так, нельзя утверждать, что «отдельная особь Pinus silvestris есть древостой соснового бора», или что «месяц есть год»; такие утверждения будут бессмысленными. Различие между операциями деления понятия и расчленения целого является логической основой различия между классификацией и районированием. Отметим, однако, что после того как путем расчленения целого выделены те или иные понятия, то, если они образовали определенные множества, их можно подвергнуть операции деления, т. е. классификации. Так, например, месяцы можно делить на зимние и летние, и т. п.; множества выделенных районов можно классифицировать по тем или иным признакам, и т. д. Д. Л. Арманд (1964) в связи с этим различает «районирование типологическое» и «районирование индивидуальное (региональное)». В цитируемой статье, написанной географом, но представляющей большой интерес для геоботаника, автор отмечает: «В логике такие операции, как индивидуальное районирование, в отличие от деления понятий (классификаций) называются расчленением целого на части и рассматриваются в разделе „Приемы, сходные с делением". Различие между двумя близкими операциями можно пояснить следующим примером. Родовое понятие „гора" делится на классы: высокая, средневысокая, низкая или — складчатая, сбросовая, останцевая... и т. п. Конкретная же гора (индивидуум) может быть расчленена на элементы: вершину, склон, подножие или — поверхность, недра» (Арманд, 1964:46). К разряду «типологического районирования» относится типизация макрокомбинаций в смысле Т. И. Исаченко (1966; Грибова и Исаченко, 1968).
Термин «классификация» употребляется разными авторами в разном объеме. Иногда наблюдается тенденция сузить понятие классификации путем введения ограничения, состоящего в том, что классифакацией предлагается считать только такое распределение предметов по классам, в котором последние образуют систему иерархического соподчинения. Однако такое сужение объема классификации вряд ли следует считать правильным, поскольку в практике научного исследования понятие классификации употребляется обычно в более широком объеме. В цитированной выше статье Д. Л. Арманд пишет: «Под классификацией понимается, с одной стороны, логическая операция, заключающаяся в делении какого- либо родового понятия на классы по признаку сходства объектов, входящих в один класс, и их отличия от объектов, входящих в другие классы, с другой — система соподчиненных классов разного ранга, полученная в результате этой операции» (Арманд, 1964:35). Авторы, имеющие дело с понятием классификации при разработке теоретических вопросов программирования электронных вычислительных машин в связи с проблемой машинного опознания или поиска (Браверман, 1960; Бонгард, 1961; Браиловский, 1962; Харкевич, 1963; Аркадьев и Браверман, 1964; Якушин, 1964; Nilsson, 1965; Нильсон, 1967, и др.), оперируют с понятием классификации, принимая в качестве необходимого и достаточного ее признака разбиение множества на взаимно исключающие классы. Например, Б. Якушин (1964) в статье «Классификация и машинный поиск литературы» дает следующее определение классификации: «Понятие — классификация — можно рассматривать как такое упорядочение некоторого множества понятий, когда каждое из них каким- то образом включается в один класс и исключается из других» (1. с.: 259). Таким же объемом понятия «классификация» пользуются математики (см.: Бэр, 1932; Андерсон, 1963, 1967). В. И. Василевич (19666), обсуждая вопрос о природе естественной классификации, определяет последнюю как разбиение множества объектов на классы на основании общности признаков. Уиттекер пишет, что «задачей классификации растительности „в идеале" должно явиться группирование всех фитоценозов (stands) данного ландшафта во взаимно исключающие классы» (Whittaker, 1962 : 114). Джильмур и Уолтерс (Gilmour a. Walters, 1964), обсуждая вопросы классификации, связанные с построением системы растительного мира, в вводной статье к сборнику «Vistas in Botany» высказывают мнение, что понятие классификации имеет довольно широкий смысл и включает действия различной степени сложности. На одном конце этой шкалы стоят простейшие акты классификации, которые мы совершаем, например, уже тогда, когда даем имя какой-то группе объектов и тем самым делим все объекты на два класса: так, называя данную группу объектов именем «растение», мы тем самым классифицируем все объекты на «растения» и «не растения». На другом конце этой широкой шкалы стоят наиболее сложные акты классификации; к числу их относится создание формальной схемы для группирования множества объектов в иерархию классов, например построение классификации мира растений и животных. Во всех случаях акт классификации состоит в группировании объектов в классы на основании тех или иных общих признаков. Именно в этом смысле мы будем употреблять в этой книге термин «классификация».
При построении системы классов мы имеем дело с наиболее сложным случаем классификации, а именно с систематикой объектов. Попутно отметим, что система может быть иерархической, т. е. состоять из «соподчиненных классов разного ранга» (Арманд, 1964), но может и не быть ею; классическим примером неиерархической системы является периодическая система элементов Д. И. Менделеева.
Построение системы классов невозможно без таксономии,* т. е. учения о таксономических категориях (De Candolle, 1813; Тахтаджян, 1966:34).
Для пояснения соотношений между понятиями: классификация, таксономия, таксон, таксономическая категория приведем следующую цитату из книги А. Л. Тахтаджяна (1966). «Важнейшей задачей таксономии является прежде всего создание такой иерархической системы таксономических категорий, которая позволила бы наиболее целесообразно классифицировать организмы. Классификация есть логическая операция, состоящая в разделении всего изучаемого множества организмов по имеющимся в них сходствам и различиям на отдельные подмножества, пли группы, называемые таксонами. Таксон есть группа реальных организмов, рассматриваемая как формальная единица на любом уровне иерархической классификации. Другими словами, таксон есть множество, элементами которого являются реальные организмы. В отличие от таксона таксономическая категория есть множество, членами которого являются все таксоны на данном уровне иерархической классификации... Понятия „таксон" и „таксономическая категория" следует строго различать. Так, обыкновенная сосна не может логически относиться к таксономической категории „род" или „вид", но она относится к таксону Pinus — элементу категории „род" и к таксону Pinus silvestris — элементу категории „вид"» (Тахтаджян, 1966:34). Обратившись к примерам из области фитоценологии, укажем, что конкретный участок соснового леса с обилием в напочвенном покрове лишайников из рода Cladonia будет относиться к таксону Pinetum cladinosum — элементу таксономической категории «ассоциация» и к таксону Pineta silvestris — элементу таксономической категории «формация»; другие примеры можно видеть на табл. 7, где приведен обзор единиц системы Браун-Бланке: в графе «ранг» указаны таксономические категории, в графе «примеры» — таксоны.
Необходимо остановиться на важном для геоботаников с методической точки зрения различии между дедуктивным и индуктивным способами классификации. При дедуктивном способе разбиение на классы производится начиная с высших таксономических рангов иерархической системы. При этом способе исследователю с самого начала должно быть известно все разнообразие объектов и их признаки, из которых он может выбрать те или иные для осуществления классификации. Примерами классификаций, произведенных дедуктивным способом, являются физиономические и экологические классификации растительности земного шара Шимпера (Schimper, 1898), Дильса (Diels, 1908), Брокман-Ероша и Рюделя (Brockmann-Jerosch u. Riibel, 1912), А. П. Ильинского (1937),
жество М будет разделено на кванты по условию (Vx1)P1(x1) = (jx1)P1(x1) . .. (Vxn)Pn(xn) = (jxn)P„(xn), что и будет означать классификацию множества М (I. с.: 61); при этом должны быть устранены путем преобразования в «индивидную дискрипцию» трансгрессирующие признаки. Заметим, однако, что, как было показано выше, выделение хотя бы одной группы объектов по свойственному только ей общему признаку уже приводит к разбиению всего множества на два класса. Поэтому коль скоро, по словам самого автора, при квантификации объект х, встречающийся в множестве М и объединяемый в квант, имеет признак, которым «он отличается от других объектов» множества М, квантификацию в смысле В. В. Косолапова# нужно считать простейшим актом классификации.
От греческого та^к — расположение в порядке и vopos — закон.
Кюхлера (Kuchler, 1949, 1967), Эллеиберга и Мюэллера-Домбуа (Ellenberg u. Mueller-Dombois, 1967b) и др., классификация В. Б. Сочавы (1964а, 19646, 1964в) и т. д.
При индуктивном способе классификационная система начинает строиться с низших таксономических единиц. В этом случае исследователь не знает заранее тех признаков, которые он положит в основу выделения тех или иных таксонов. Эти сведения он постепенно накапливает при последовательном изучении единичных объектов. В качестве примеров индуктивных способов классификации в геоботанике можно назвать классификацию Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928b, 1964 и др.) и математический метод классификации, основанный на теории анализа скоплений [в СССР этот способ разрабатывается В. И. Василевичем (1962а, 1969 и др.) и Т. Э. Фреем (Фрей и Выханду, 1966; Фрей, 1966в, 1967а, 1967в, 19686 и др.)].
Как в первом, так и во втором случае логической основой классификации является операция деления понятия, но индуктивный способ отличается тем, что понятие не дано заранее во всем его объеме, а формируется постепенно в процессе ознакомления с единичными объектами, причем объем и содержание понятия изменяются с получением новой информации.
Перейдем к рассмотрению особенностей, которыми отличаются фито- ценотические объекты как объекты классификации.
Чрезвычайно важно подчеркнуть, что возможность проведения классификации предполагает в качестве необходимого условия дискретность классифицируемых объектов в отношении того или иного признака, поскольку при любой трактовке классификации в основе ее лежит разбиение на классы какого-то множества вполне различаемых и тем самым дискретных в том или ином отношении объектов.
Вместе с тем дискретность проявляется неодинаково на разных уровнях организации живого. Это связано с тем, что системы, относящиеся к разным уровням, имеют ряд глубоких, принципиальных различий, касающихся их внутренней структуры. В том аспекте, который интересует нас в данном случае, важно подчеркнуть различие в степени дискретности организма как определенного типа биологических систем и систем уровня фитоценотического.
Организмы по своей природе дискретны, причем дискретность жизни на этом уровне, ее квантованность в виде разграниченных в пространстве и во времени (т. е. смертных) особей имеет глубокий смысл, так как только при квантованности жизни была возможна эволюция ее форм (Тимофеев-Ресовский и Ромпе, 1959; Тимофеев-Ресовский, 1964). Поэтому, хотя и бывают случаи, особенно относящиеся к растениям, когда не всегда легко выделить особь из вегетативно разросшегося клона и т. п., но существование организмов в виде дискретных систем, в виде индивидуумов («неделимых») является кардинальным свойством организменного уровня жизни. Возможность существовать в виде дискретных систем связана со «структурным типом» интеграции частей (Ляпунов, 1963) п с высокой целостностью организма, способного при непрерывном обмене веществ со средой поддерживать с помощью специализированных органов управления в состоянии гомеостазиса или гомеорезиса всю свою внутрен-
нюю организацию и воспроизводить ее с помощью наследственного аппарата в потомстве.
Когда мы обратимся к уровню фитоценотическому, то увидим, что системам этого уровня свойствен совсем другой тип интеграции. Здесь нет структуры, основанной на соподчинении и разделении функций, подобной структуре организма, нет наследственного аппарата, подобного генному аппарату организма, отсутствуют специализированные органы, несущие функции рецепторов и органов управления, нет специальных органов воспроизведения системы сообщества. Хотя и в растительных сообществах наблюдаются признаки саморегуляции, находящие свое выражение в явлениях гомеостазиса (самоподдержание климаксовых сообществ) и гомеорезиса (однотипное и эквифинальное протекание сукцессий), но регуляция в данном случае является статистическим результатом стохастического (связанного' со случайностями) поведения отдельных компонентов сообщества (Александрова, 1961), и механизмы регуляции тем самым существенно отличаются от действия специализированных управляющих и регулирующих органов, имеющихся в организмах. Система фитоценоза — это система статистического типа интеграции по А. А. Ляпунову (1963), она не является централизованной системой, в то время как организм — это система централизованная (Bertalanffy, 1956, 1960). Растительное сообщество отличается низкой степенью целостности. К. М. Завадский (1961, 1967), разбивший целостные системы по степени целостности на ряд классов, относит к наиболее примитивному типу целостности системы, характеризующиеся отсутствием централизованных аппаратов управления, осуществлением интеграции путем прямых взаимодействий между элементами, малой зависимостью между элементами (сохранением большой свободы частей). Такой, наиболее примитивный тип целостности свойствен растительному сообществу.
Понятие «особь», «индивид», вообще неприменимо к фитоценотиче- ским системам (Пачоский, 1921; Алехин, 1924в: 78 — см. ниже, стр. 157). И. К. Пачоский писал: «Растительное сообщество не является индивидуумом, ибо развитие последнего необратимо... Организм, как всякий другой индивид, может быть уничтожен, может, развив все то, что в нем было заложено, умереть, может в некоторых своих свойствах походить на исходную ступень, но, как целое, является феноменом необратимым, а если и обратим, то лишь в очень узких границах... Еще и другие соображения говорят против признания растительного сообщества за настоящее неделимое. Дело в том, что последнее имеет свое начало, получаемое от другого неделимого, и свой конец, определяемый не внешними причинами, а внутренними. Животное и растение умирает часто при самых благоприятных внешних условиях, в силу лишь того, что оно изжилось, состарилось и весь его организм пришел вследствие этого в негодность. Оно сменяется новым неделимым, полученным в акте рождения. В силу этого жизнь ряда организмов идет прерывисто, как бы толчками. Растительное сообщество, напротив, возобновляется постепенно. Отжившие элементы замешаются новыми, молодыми, но целость его и непрерывность, как известной единицы, не нарушаются. Сообщество не знает смерти. Оно беспрестанно возобновляется и остается вечно жизнеспособным и юным. Даже более того, оно и преобразуется, переходит с течением времени в совершенно другое по типу сообщество плавно, не теряя своей непрерывности. Элементы, не подходящие к изме-
нившимся условиям, созданным жизнедеятельностью самого сообщества, просто сменяются другими элементами самым незаметным образом. Такая непрерывность является особенностью комплексов (на современном языке — систем, — В. А.), слагающихся из физически не связанных между собою единиц, которые можно переставлять и менять... Ввиду такой свободной структуры такие комплексы могут почти одинаково легко развиваться прогрессивно и регрессивно» (Пачоский, 1921:333—334).
Со всеми этими особенностями связано глубокое различие в степени дискретности систем организменного и фитоценотического уровней: так же как дискретность является кардинальным свойством биологических систем организменного уровня, в той же мере непрерывность является кардинальной чертой уровня фитоценотического.
На вопросе о непрерывности растительного покрова следует остановиться более подробно в силу большой важности его для классификации фитоценотических объектов.
НЕПРЕРЫВНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Растительный покров одевает сушу земного шара в виде сплошного ковра, прерывающегося лишь там, где он уничтожен человеком, и в местах с крайне неблагоприятными условиями. Благодаря разнообразию форм и пластичности, присущим растительным организмам, они быстро заполняют любую освобождающуюся экологическую нишу и формируют такой покров, где под землей корни растущих рядом особей переплетаются, а в наземных частях листва и ветви перекрывают друг друга, создавая, по выражению А. А. Ниценко (1968а), «непрерывную ткань взаимовлияний». И в водоемах можно проследить «ткань взаимовлияний» между растительными организмами, где, кроме развитых макрофитов в условиях мелководий, верхние слои воды, за редкими исключениями, насыщены разнообразным миром планктона, популяции которого перемешаны и благодаря их средообразующему влиянию оказывают воздействие друг на друга.
Однако при взгляде на растительный покров любой местности мы легко замечаем, что он слагается из разных растительных сообществ: луг сменяется лесом, еловый лес на суглинистой террасе переходит в сосновый на песчаных дюнах, тот в свою очередь сменяется болотом и т. п. Подобные, наглядно выделяющиеся растительные сообщества могут интуитивно восприниматься как вполне дискретные единицы. На заре геоботаники, когда впервые был поставлен вопрос о выделении единиц растительного покрова и их упорядочении, идея дискретности выделяемых единиц невольно выступала на первый план.
На первых порах такой подход был необходим, чтобы разобраться в многообразии растительного покрова больших территорий. Для этой цели стремились выделять растительные сообщества в виде дискретных единиц растительного покрова, объединяемых затем в типологические единицы — ассоциации, формации. Это нашло отражение в работах Гумбольдта, Гризебаха, Лоренца, Флао, Шрётера, в постановлениях Международного Брюссельского конгресса в 1910 г. и др.
В дальнейшем подобное, интуитивно сложившееся представление закрепилось и получило развитие в главенствующих течениях мировой фитоценологии. Наиболее яркое выражение этой тенденции можно было видеть в работах Клементса в Америке, Дю Рие в Швеции, Браун- Бланке в Западной Европе. Эти школы являются наиболее типичными представителями системы взглядов, названной Уиттекером «the association-unit theory», или, более общо, «the community-unit theory» (Whittaker, 1956, 1962), основывающейся на убеждении, что в самой структуре растительного покрова содержатся определенные естественные дискретные единицы, на которых исследователь может базироваться при всех своих построениях; это, с одной стороны, определенные локальные еди-
ницы (community-units, единицы-сообщества), с другой — типы таких локальных единиц, в которые последние естественно группируются (association-units, единицы-ассоциации).
Эта же система взглядов стала господствующей в русской, а затем в советской геоботанике. Хотя ни уподобление растительного сообщества организму (Клементс), ни трактовка конкретного участка растительности как «индивидуума» ассоциации (Браун-Бланке) не нашли последователей (см.: Алехин, 1936:310; Сукачев, 1954:296—300, и др.), но вообще идея дискретности единиц растительности принимается как нечто само собой разумеющееся; она лежит в основе наиболее употребительных полевых методик и принятых в советской геоботанике приемов классификации растительности.
Однако уже в 10-х годах нашего столетия был высказан совершенно другой взгляд на природу растительного покрова, основавший иное направление в фитоценологии. Этот взгляд, рассматривающий растительность как явление непрерывное, в котором дискретные единицы могут быть выделены только условно, искусственно и поэтому не должны рассматриваться как естественные единицы, был высказан почти одновременно и независимо друг от друга Л. Г. Раменским в России (Раменский, 1910, 1915, 1918, 1924, 1938, 1952 и др.), Негри в Италии (Negri 1914, 1927, 1954), Глисоном в Америке (Gleason, 1917, 1926, 1939), Леноблем (Lenoble, 1926, 1928) и Фурнье (Fournier, 1927) во Франции. О непрерывности растительного покрова говорил и И. К. Пачоский (см. стр. 10).
С самого начала возникновения этой проблемы непрерывность растительного покрова рассматривалась в двух аспектах. Один из них в противовес «the community-units theory» рассматривал растительный покров нс как слагающийся из ясно отграниченных друг от друга на местности локальных единиц — фитоценозов, а как непрерывно меняющееся в пространстве сочетание популяций, где разные виды, произрастая совместно в самых различных комбинациях, формируют не ясно отличающиеся друг от друга на местности сообщества, а плавно переходящие друг в друга, многообразно и неповторимо меняющиеся сочетания. Столь же плавны, непрерывны и неповторимо разнообразны переходы от одной комбинации совместно произрастающих видов к другой при сменах растительного покрова во времени. Этот аспект непрерывности в растительном покрове получил впоследствии название пространственного, или топографического (Василевич, 19626), растительного континуума и временного (Александрова, 1965), или темпорального (Трасс, 1968). Идея топографического континуума в 10-х и 20-х годах была особенно развита и обоснована в трудах Л. Г. Раменского (1910, 1915, 1918, 1924) и Негри (Negri, 1914, 1927).
Второй аспект, противостоящий «the association-units theory» и получивший впоследствии название таксономического растительного континуума (Василевич, 19626), заключается в утверждении, что при попытках группирования отдельных описаний растительности по признакам сходства между ними, мы можем получить хорошо различающиеся таксоны только в том случае, если материал в поле подбирался в заранее намеченных исследователем «типичных» местах. Если же собраны описания, охватывающие все варианты растительного покрова в данном районе, то хорошо очерченные классы (или типы) растительных сообществ (ассоциации) не выделяются, а все описания образуют непрерывно варьирующий ряд — таксономический континуум.
Большинство сторонников непрерывности растительного покрова отстаивали оба аспекта растительного континуума. Однако Глисон (Gleason, 1917, 1926, 1939) был сторонником только второго ас-
пекта: он доказывал существование в природе ясно различающихся сообществ, но утверждал наличие континуума таксономического.
Идея непрерывности растительного покрова вызывала в 20-х годах резкие возражения как со стороны последователей школ Клементса и Браун-Бланке, так и со стороны представителей упсальской школы. Критика эта в большинстве случаев не была конструктивной. Заметку Браун-Бланке, посвященную критике взглядов Ленобля, Уиттекер называет «примером того, как не надо обсуждать научные вопросы» (Whittaker, 1962:82). Точка зрения Глисона, по его словам, была в то время высмеяна (Gleason, 1953). Однако лидер ' упсальской школы Дю Рие выступил не с голословным отрицанием непрерывности в растительном покрове, как в пространственно-временном, так и в таксономическом аспекте, но выставил в подтверждение своих взглядов обильный и тща тельно собранный фактический материал.
В своей фундаментальной работе, опубликованной в 1921 г., Дю Рие писал: «К вопросу выяснения границ, которые имеются в природе между отдельными участками различных ассоциаций, в литературе возвращались вновь и вновь. По-видимому, все еще общепринятой является точка зрения, что переходы между различными ассоциациями, как правило, постепенны, и что, другими словами, границы устанавливаются произвольно, и что в случаях, когда наблюдается резкая граница, это связано только с резким переходом экологических факторов. Это мнение, однако, кажется в большинстве случаев основывающимся более на спекуляции, чем на непосредственных наблюдениях в природе.. . Исследователи, которые о границах между ассоциациями собирают в поле детальный и точный эмпирический материал, как правило, приходят к прямо противоположному убеждению, что даже когда изменения местообитания протекают вполне непрерывно, эти непрерывные изменения никоим образом не отражаются растительностью, но в противоположность им поразительно резки и отчетливы... Работами упсальской школы за последние годы установлено, что это не дело случая, но является нормальным и проявляется во всей природной растительности» (Du Rietz, 1921 : 189).
В подтверждение своих выводов Дю Рие привел большое количество фактических данных, собранных им с помощью закладки линейных и полосных трансектов или серий учетных площадок. На рис. 1 изображен такой трансект, заложенный Дю Рие для иллюстрации резкости перехода между сообществами разного состава в природе.
Дю Рие отрицал наличие как топографического, так и таксономического растительного континуума. Он говорил: «Понятие ассоциации зиждется на факте, что в природе на различных местах снова и снова встречаются одни и те же комбинации видов, сочетаемых с определенной правильностью. .. Ассоциации не фабрикуются с помощью научных измышлений и учебников, они существуют в природе, как самой природой более или менее резко и ясно ограниченные комбинации видов» (1. с.: 14—15). Утверждая наличие в природе ограниченного количества ассоциаций с резкими (не непрерывными) переходами между ними. Дю Рие выступал как крайний сторонник «the association-unit theory».
Однако категорические выводы Дю Рие не подтвердились дальнейшим развитием науки. Уже вскоре, в 1924 г., Л. Г. Раменским были опубликованы сведения, основывающиеся также на весьма обширном эмпирическом материале, собранном с применением детально разработанных объективных количественных методов, неопровержимо доказывающие обратное. Накопленный за 10 лет материал, представляющий около 70 000 оценок обилия по отдельным парцеллам (квадратным учетным площадкам двухметрового поперечника), что составляет около 7000 оценок на более крупных учетных площадках (большей частью
по 40 м2), дал возможность Л. Г. Раменскому в 1924 г. обосновать высказывавшиеся им и ранее (Раменский, 1910, 1915, 1918) утверждения о пространственной и временной непрерывности растительного покрова. В своей работе «Основные закономерности растительного покрова» Л. Г. Раменский сформулировал несколько «правил»; важнейшие из них: правило непрерывности растительного покрова, правило экологической индивидуальности видов и правило многомерности растительного покрова. Излагая первое из этих правил, Л. Г. Раменский говорит: «Растительность — в основе явление непрерывное... Обычно устанавливаемые исследователями границы единиц растительности отражают не действительно природные отношения, а главным образом условные приемы исследования, отсутствие действительно количественных определений и недостаточность, отрывочность материала описаний. Утвер
ждаемая в настоящее время упсальскими исследователями прерывистость растительного покрова. .. только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая... В лучшем случае прерывистость является частным фактом, требующим специального разъяснения» (Раменский, 1924:14—15).Говоря о «правиле экологической индивидуальности растительных видов», Л. Г. Раменский пишет: «Каждое растение по-своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя врядопре-ждаемая в настоящее время упсальскими исследователями прерывистость растительного покрова. .. только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая... В лучшем случае прерывистость является частным фактом, требующим специального разъяснения» (Раменский, 1924:14—15).Говоря о «правиле экологической индивидуальности растительных видов», Л. Г. Раменский пишет: «Каждое растение по-своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя врядопре-Рис. 1. Резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма. (По: Du Rietz, 1921).Рис. 1. Резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма. (По: Du Rietz, 1921).1 — Calluna vulgaris; 2 — Empetrum nigrum; 3 — Cladonia rangiferina; 4 — CL sylvatica; 5 — Hy- locomium parietinum. Косой линией показана граница между фитоценозами; крестиками обозначены последние побеги .вереска и водяники. Ширина черных полос выражает степень обилия видов.1 — Calluna vulgaris; 2 — Empetrum nigrum; 3 — Cladonia rangiferina; 4 — CL sylvatica; 5 — Hy- locomium parietinum. Косой линией показана граница между фитоценозами; крестиками обозначены последние побеги .вереска и водяники. Ширина черных полос выражает степень обилия видов.
ждаемая в настоящее время упсальскими исследователями прерывистость растительного покрова. .. только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая... В лучшем случае прерывистость является частным фактом, требующим специального разъяснения» (Раменский, 1924:14—15).
Говоря о «правиле экологической индивидуальности растительных видов», Л. Г. Раменский пишет: «Каждое растение по-своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя врядопре-
ждаемая в настоящее время упсальскими исследователями прерывистость растительного покрова. .. только относительна, так как имеется переходная полоса, хотя бы и узкая... В лучшем случае прерывистость является частным фактом, требующим специального разъяснения» (Раменский, 1924:14—15).
Говоря о «правиле экологической индивидуальности растительных видов», Л. Г. Раменский пишет: «Каждое растение по-своему, своеобразно распределено по условиям среды, входя врядопре-
Рис. 1. Резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма. (По: Du Rietz, 1921).
Рис. 1. Резкая граница между фитоценозами соснового леса на песчаной дюне в районе Стокгольма. (По: Du Rietz, 1921).
1 — Calluna vulgaris; 2 — Empetrum nigrum; 3 — Cladonia rangiferina; 4 — CL sylvatica; 5 — Hy- locomium parietinum. Косой линией показана граница между фитоценозами; крестиками обозначены последние побеги .вереска и водяники. Ширина черных полос выражает степень обилия видов.
1 — Calluna vulgaris; 2 — Empetrum nigrum; 3 — Cladonia rangiferina; 4 — CL sylvatica; 5 — Hy- locomium parietinum. Косой линией показана граница между фитоценозами; крестиками обозначены последние побеги .вереска и водяники. Ширина черных полос выражает степень обилия видов.
деленных группировок с другими
видами. Нет двух кривых обилия, которые бы совпадали или были
вполне параллельны друг другу: все кривые сложно пересекаются, на различных уровнях ориентируя свою вершину (уровень наибольшего обилия) и имея форму симметричную или неравнобокую, растянутую или сжатую с боков (стенотопные виды) и т. д. Видовая специфичность распределения несомненно является отражением факта физиологического своеобразия каждого вида организмов» (1924:15). На рис. 2 можно видеть иллюстрацию высказанных Л. Г. Раменским положений. Одновременно Л. Г. Раменскиу показал, что растительный покров обнаруживает свойство непрерывности не только в пространстве и во времени, но и «при сопоставлении описаний разнообразных ценозов... При этом, если только материал достаточно обширен и полон, с очевидностью выявляется бесконечное разнообразие слабо и резко различных группировок. Каждый детально и количественно проработанный список обнаруживает неповторимую индивидуальность, и все списки могут быть сгруппированы в плавные и разнообразные экологические ряды, связывающие их в единую сложную систему» (1. с. : 17). Заметим, что при этом Л. Г. Раменский не отрицал существования сообществ в природе, он говорил: «Правило экологической индивидуальности нисколько не противоречит факту существования закономерных внутренне связанных группировок (ценозов)» (1. с.: 15). Л. Г. Раменский лишь считал, что ценозы способны бесконечно варьировать по своему составу, плавно переходя на местности один в другой.
Правило многомерности растительного покрова заключается, по Л. Г. Раменскому, в том, что растительность, зависящая от множества факторов, способна реагировать на малейшие их изменения. Многофак-
торная обусловленность растительности и делает объяснимым наличие безграничного разнообразия растительных группировок (1. с.: 16).
Итак, полемизируя, Дю Рие и Л. Г. Раменский оба приводили в подтверждение правильности своих взглядов обильный фактический материал, собранный с помощью объективных количественных методов.
Однако материал этот не был сравним и выводы у обоих исследователей оказались односторонними, поскольку объекты были в обоих случаях разные, сильно различающиеся по степени выраженности свойств континуума в растительном покрове. Основным объектом изучения
Рис. 2. Иллюстрация проявления пространственного растительного континуума как следствия экологической индивидуальности видов.
А — зависимость обилия видов на лугу от степени увлажнения (по: Раменский, 1938): 1 — Trifolium repens, 2 — Deschampsia caespitosa, 3 — Festuca rubra, 4 — Alopecurus geniculatus, 5 — Ranunculus acer, 6 — R. flammula, 7 — Carex vesicaria; цифры на оси абсцисс — ступени увлажнения. Б — зависимость обилия видов в арктической тундре от глубины снежного покрова (по: Александрова, 1965): 1 — Poten- tilla emarginata, 2 — Alopecurus alpinus, 3 — Papaver polare, 4 —Draba Pohlei, 5 — Ranunculus nivalis, 6 — Cerastium Bialynickii, 7 — Salix polaris, 8 — Deschampsia brevifolia, 9 — Androsace triflora, 10 — J uncus biglumis, 11 — Phippsia algida, 12 — Ranunculus pygmaeus.
Л. Г. Раменского бйли луга, растительность которых отличается особенно большой вариабельностью в пространстве и во времени, плавностью и многообразием переходов от одного сочетания видов к другому (Работнов, 1957, 1962а, 19656 и др.; Ниценко, 1962; Василевич, 1963а, и др.). Дю Рие же изучал растительные сообщества с господством мало вегетативно подвижных мхов и лишайников, сообщества, филоце- ногенетически более древние по сравнению с сообществами лугов, и констатировал наличие более устойчивых сочетаний видов и более отчетливо выраженных переходов между сообществами (по сравнению с лугами).
Выводы, полученные на столь разных объектах, каждый из исследователей объявил свойственными всему растительному покрову, совершив, таким образом, ошибку, перенося свойство частного случая на весь объем понятия.
Все же свойство непрерывности растительного покрова не было опровергнуто Дю Рие, поскольку, как правильно указывал Л. Г. Раменский, даже в случаях хорошо заметных границ между сообществами
последние не внезапно сменяют друг друга, но непрерывно переходят один в другой (конечно, если между ними нет какой-либо механической преграды).
Даже в случаях, описанных Дю Рие, растительный покров в пространстве не теряет своей непрерывности; так, изображенный на рис. 1 трансект Дю Рие, приведенный им в качестве примера резкости границ, имеет переходную полосу, хотя она и узка, но вполне хорошо выражена; в ней визуально наблюдаемые признаки контактирующих сообществ смешиваются.
Поэтому более прав был Л. Г. Раменский, утверждавший, что непрерывность является коренным свойством растительного покрова. Его утверждение, что «растительный покров — явление непрерывное... он п должен изучаться как непрерывный объект» (1918:9), в настоящее время уже проникло в сознание фитоценологов, но для этого должно было пройти почти полвека; в 10-х и 20-х же годах, несмотря на убедительные данные, приведенные Л. Г. Раменским, верх взял авторитет крупнейших ученых, возглавлявших мировые школы фитоценологии: Дю Рие, Браун-Бланке, Клементса, Тенсли, а в России В. Н. Сукачева. Концепцию растительного континуума стали игнорировать. Взгляды Л. Г. Раменского, его творческие построения, принципы тщательно п оригинально разработанных им методов количественного учета растительного покрова не были вовлечены в основное русло разработки теории советской геоботаники. Исследования Д. А. Герасимова (1928), высказавшего солидарность со взглядами Л. Г. Раменского при изучении количественными методами растительности верховых болот, также не привлекли достаточного внимания. Близкие в некоторых отношениях к идеям Л. Г. Раменского взгляды ряда исследователей, рассматривавших растительное сообщество как систему подвижного равновесия (Еленкин, 1921; Ильинский, 1921, и др.), были подвергнуты в 30-х годах односторонней критике и в дальнейшем также не обсуж- далпсь в советской геоботанической литературе.
Однако в конце 40-х и в 50-х годах идея непрерывности раститель-. ного покрова снова привлекает внимание ученых (Cottam a. Curtis, 1949, 1955, 1956; Curtis a. McIntosh, 1950, 1951; Whittaker, 1951, 1953, 1956, 1960, 1967 и др.; Brown a. Curtis, 1952; Goodall, 1953, 1954, 1963, 1966b и др.; Negri, 1954; Curtis, 1955a, 1955b, 1959; Poore, 1956, 1963; McIntosh, 1958, 1967;» Maycock a. Curtis, 1960, и др.). В Советском Союзе появляется ряд публикаций, в которых обсуждается концепция растительного континуума (Понятовская, 1959; Василевич, 1962а, 1966а и др.; Работнов, 1963; Александрова, 1965, 1966, 1967; Трасс, 19666; Фрей, 1967а, 1967в, и др.) и разрабатывается это направление (Василевич, 1962а, 19626, 19636, 1966а, 1967а, 1969; Ипатов, 1966; Фрей, 1967в; Норин, 1967). Знаменательно также повышение в нашей стране и за рубежом интереса к работам Л. Т. Раменского, не только к его методам, но и к теоретическим воззрениям (см.: Whittaker, 1953, 1962; Работнов, 1966г, и др.).
Под влиянием многочисленных исследований, большого количества фактов, собирающихся все более совершенствующимися методами количественного учета (Greig-Smith, 1964; Kershaw, 1964; Грейг-Смит, 1967; Фрей, 1967а; Василевич, 1969, и др.), взгляд на растительный покров как на явление непрерывное получил широкое признание.
2 В. Д. Александрова2 В. Д. АлександроваАй0845Ай0845
2 В. Д. Александрова
2 В. Д. Александрова
Ай0845
Ай0845
ОТНОСИТЕЛЬНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО КОНТИНУУМА
Учение о непрерывности растительного покрова опирается на индивидуалистическую концепцию (Раменский, 1910, 1924; Gleason, 1917, 1926, 1939; Lenoble, 1926, 1928; Negri, 1954; см. также: Whittaker, 1962 : 78—82), которая основывается на двух основных тезисах: на экологической индивидуальности видов и на непрерывности изменений факторов среды.
Действительно, как это можно видеть хотя бы на рис. 2, изменения, наблюдающиеся в растительности при постепенном изменении какого- либо фактора среды (в данном случае влажности и глубины снежного покрова), удовлетворяют определению континуума, поскольку между любыми двумя сочетаниями видовых популяций, соответствующими разным значениям данного фактора среды, всегда будет находиться комбинация популяций, промежуточная по своему составу.
Эти свойства растительного покрова и привели некоторых, наиболее крайних сторонников индивидуалистической концепции к утверждению об условности, искусственности выделения фитоценозов в природе. Как уже говорилось, такого взгляда придерживался Л. Г. Раменский в своих ранних работах (1915, 1918, 1924). Столь же крайнюю точку зрения высказывал Негри. По его словам, «хотя аггрегации растительных индивидуумов и представляют важные аспекты растительности. ... эмпирические наблюдения и логика исключают иную интерпретацию, кроме интерпретации на основе факторов местообитания и аутэкологии видов» (Negri, 1954:642). Отрицая фитоценозы, Негри считает основной единицей растительного покрова экоид — одно растение с его средой.
Крайнюю точку зрения в этом вопросе высказывали также Кертис (Curtis, 1955b), Билс и Коттэм (Beals a. Cottam, 1960), ранний Уиттекер (Whittaker, 1953, 1956). По их мнению, хотя растительный покров и может быть разделен на сообщества, но самым разнообразным образом, в зависимости от того, какие градиенты среды принимать во внимание и что брать за начало отсчета. С этих позиций фитоценозов как естественных единиц растительности не существует; как следствие не может быть создана и их естественная классификация.
Однако изучение растительного покрова показывает, что в нем могут быть выделены участки, относительно однотипные по составу, структуре, амплитуде сезонных и погодичных флюктуаций, характеру связи со средой, нормам продуктивности и другим признакам. Хотя эти участки, за весьма редкими исключениями, связаны между собой непрерывными переходами, но переходная полоса, будучи то более, то менее широкой, как правило, значительно уже по сравнению с размерами самих участков. Таким образом, растительный покров представляет со-
бой не аморфный, равномерно изменяющийся в пространстве континуум,, а континуум неоднородный, структурный, состоящий из относительно однотипных участков, разделенных то более узкими («крутыми», Dau- benmire, 1960), то более плавными и постепенными переходами. Такая картина сложения растительного покрова подчеркивалась в работах ряда исследователей (Танфильев, 1888; Cajander, 1903; Сукачев, 1928; Ниценко, 1948; Ehrendorfer, 1954; Goodall, 1954, 1963, 1966b; Poore, 1956; Быков, 1957a; Daubenmire, 1960; Kalela, 1960; Whittaker, 1962; Александрова, 1965, 1966, и др.). Варьирует не только ширина переходной полосы, или, что то же, степень «крутизны» перехода, но и форма перехода, который, как показал А. А. Ниценко (1948), а в последнее время также К. М. Норк (1964), может быть или резким, или диффузным, или каемчатым, или мозаично-островным. Следует подчеркнуть, что однотипность этих участков не означает их непременную гомогенность, как это часто считают. Необязательная гомогенность фитоценоза подчеркивалась еще Каяндером (Cajander, 1903) и Рамсом (Gams, 1918). Сообщества с более или менее выраженными признаками мозаичности встречаются в природе несомненно чаще, чем сообщества гомогенные (Ярошенко 1961а: 111; Щенников, 1964:124—125, и др.). Мозаичность в структуре свойственна фитоценозам различных зон (см., например: Лавренко, 1952а; Дылис, Уткин и Успенская, 1964; Миняев, 1963, и др.). Черчилл и Хэнсон (Churchill a. Hanson, 1958) пришли к выводу, что сложность мозаичной структуры арктической растительности не препятствует выделению в Арктике фитоценотических единиц (сообществ), по своей природе неоднородных, но отличающихся на известном протяжении однотипностью мозаичной структуры.
Степень «крутизны» перехода от одного относительно однотипного участка к другому зависит прежде всего от различий в среде: чем резче разница в среде, тем резче переход (например, при контактировании двух различных по составу и структуре горных пород).
Второй причиной служат способность к изменению среды самими растениями и наличие конкуренции между последними, благодаря чему в большинстве случаев граница между сообществами бывает сильнее выражена по сравнению с теми различиями, которые наблюдаются в факторах внешней среды (Gleason, 1917; Сукачев, 1928; Ниценко, 1948; Whittaker, 1953, 1962; Poore, 1956; Быков, 1957а; Goodall, 1963, п др.). Хорошим примером является контакт между лесными и степными фитоценозами на южной границе леса. Резкие границы зачастую появляются благодаря воздействию человека (делянки вырубок в лесу и пр.).
Однако, как показала В. Д. Александрова (1965) на примере влияния снежного покрова на состав и структуру сообществ арктической тундры, «крутизне» перехода от одного однотипного участка к другому может способствовать еще одна причина — наличие переломных пунктов в изменении прямодействующих экологических режимов, которые могут иметь место и при плавном изменении факторов внешней среды, из .чего вытекает очень важный вывод, указывающий на ошибку в исходных рассуждениях сторонников индивидуалистической концепции. Как уже говорилось, эта концепция базируется на двух пунктах: 1) экологическая индивидуальность видов и 2) непрерывность изменения среды. Первый из этих пунктов правилен (см.: Работнов, 1966в, и др.), но второй по существу своему неверен, поскольку факторы среды должны рассматриваться не как таковые, а будучи взвешены той ролью, которую они играют в создании прямодействующих экологических режимов. (Александрова, 1965 :1254). При этом, как мы видели, и при плавном изменении факторов внешней среды непосредственно действующие экологические режимы
могут иметь переломные точки. Недавно это было показано также К. А. Куркиным (1969) на примере фитоценозов Барабинской лесостепи.
Следует указать еще одну причину наличия относительно однотипных участков, выделяющихся в растительном покрове, — это результат сопряженно протекавшей за все время истории Земли эволюции видов. Поскольку экологические свойства видов в процессе эволюции формировались не в условиях индивидуального существования на фоне неорганической среды, но всегда в сообитании с другими видами, то в процессе филоценогенеза действием естественного отбора выработались сравнительно устойчивые сочетания видов, слагающие синузии и фитоценозы (Du Rietz, 1921; Сочава, 1930, 1944 и др.; Синская, 1933; Lippmaa, 1938, 1939; Anderson, 1965; Трасс. 19666, и др.).
Таким образом, наличие в растительном покрове однотипных у частков, связанных друг с другом сравнительно «крутыми» переходами, вызвано следующими причинами, которые могут действовать порознь или вместе: 1) крутыми перепадами во внешней среде, 2) средообразующим влиянием и конкурентными отношениями доминирующих видов, 3) переломными точками в ходе изменения прямодействующих режимов и 4) наличием исторически сложившихся группировок растений (синузий и их сочетаний). Универсальность этих причин объясняет, почему наличие относительно однотипных участков характерно для растительного покрова любой местности, несмотря на экологическую индивидуальность видов.
Свойства континуума в его пространственном (топографическом) аспекте проявляются далеко не одинаково в разных участках непрерывного по своей структуре растительного покрова. В одних случаях растительность представлена весьма плавно меняющимися в пространстве сочетаниями видовых популяций, как это показано в работах Л. Г. Раменского о лугах (Раменский, 1924 и др.), в работе В. И. Василевича (1967а) о наличии клин ал ьного типа сообщества в казахстанских степях и др. В других случаях растительность слагается из мозаики фитоценозов с хорошо выраженной гомогенностью и достаточно ясно обозначенными границами, что было описано в работах Дю Рие (Du Rietz, 1921 и др.) и пример чему можно видеть также в только что цитированной работе В. И. Василевича (1967а). Границы между фитоценозами часто бывают очерчены неясно, растянуты в виде переходной полосы, причем форма перехода различна в разных случаях (Ниценко, 1948; Порк, 1964; Василевич, 1967а, и др.). Таким образом, прав Уиттекер (Whittaker, 1962:88—90), пришедший к заключению, что растительный покров следует рассматривать как сложный комплекс непрерывности и относительной дискретности, хотя непрерывность является преобладающей.
Сочетание в растительном покрове непрерывности с относительной дискретностью является выражением одного из общих свойств, присущих процессам материального мира (Александрова, 1966). Каждое явление несет в себе черты как непрерывности, так и дискретности: рассматриваемое в одном отношении, оно выступает как дискретное, рассматриваемое в другом отношении или в другом масштабе — как непрерывное.
Зависимость проявления непрерывности или дискретности в растительности от масштаба ее изучения отмечали В. В. Мазинг и X. X. Трасс (1963), В. Б. Сочава (19656), В. В. Мазинг (1968а). Убедительные соображения приводит по этому поводу В. Б. Сочава (19656:4): «Границы между выделами ассоциаций, равно как непрерывность растительного покрова в природе, мы устанавливаем глазомерно, наблюдая оба явления не извне, а будучи в окружении их, что затрудняет генерализацию тех соотношений, которые имеют место в природе. Уместен следующий пример. В северной тайге на Сибирской платформе границы между группировками лиственничного редколесья, приуроченными к западинам
(на местах выхода кимберлитовых трубок), и лиственничным редколесьем, в которое они вкраплены, при наземных исследованиях нередко не выявляются четко. Переход очень постепенный; он вполне может рассматриваться как следствие континуума. Такое же впечатление остается и при наблюдении с воздуха на высоте 200—300 м. Однако с высоты 1000 м в тех же самых случаях границы редколесных сообществ в западинах на месте кимберлитовых трубок вырисовываются отчетливо. Аналогичных примеров можно привести много».
Наличие относительно однотипных участков разного масштаба, наблюдающихся в непрерывном по своей природе растительном покрове, и является основанием для выделения в нем фитоценотических единиц, могущих служить объектом изучения и классификации.
ВЫДЕЛЕНИЕ В РАСТИТЕЛЬНОМ ПОКРОВЕФИТОЦЕНОТИЧЕСКИХ ЕДИНИЦ
Итак, можно утверждать, что хотя растительный покров и непрерывен, но непрерывность его относительна, поскольку в нем наблюдаются более или менее 'однотипные участки, которые и могут быть приняты за исходные объекты для классификации. Однако при выделении этих участков мы .всегда вынуждены их вырезать из непрерывного растительного покрова. При этом неизбежно встает вопрос: где проводить границу выдела? Ведь и при достаточно резких переходах (см. случаи, описанные Дю Рие) всегда имеет место хотя бы узкая промежуточная полоса. А когда граница не столь отчетлива и переходная полоса более широка и неясно очерчена, где провести раздел между двумя разными выделами? Этого вопроса мы не можем миновать и тогда, когда нам ясна мера однотипности того участка, который мы отличаем от соседнего. Но какова эта мера? По каким признакам ее определить? Какие различия в этих признаках считать существенными для различения одного участка от другого? В каждом конкретном случае сколько единиц мы выделим по признаку их однотипности на данной территории? При одном, более широком подходе мы всю рассматриваемую нами территорию можем считать 'достаточно однотипной, чтобы расценивать ее как один элементарный выдел; при другом подходе мы разобьем ее на два выдела; при еще более строгом требовании к мере однотипности может быть произведено разделение той же территории на несколько выделов или даже множество выделов.
Таким образом, при рассмотрении проблемы классификации на фито- ценотическом уровне с самого начала возникают специфические и весьма тяжелые трудности, связанные с выделением самих объектов классификации (т. е. самих фактов в схеме, описанной Косолаповым; см. стр. 7) или самих элементов того множества, которое мы должны разбивать на классы для получения таксонов низшего ранга.
Расхождения во взглядах разных геоботанических школ и начинаются с того, как решается вопрос: что мы классифицируем в растительном покрове?
На этот вопрос нет однозначного ответа. Выделение конкретных фито- ценотических единиц в растительном покрове производится геоботаниками разных школ самым различным образом, на разных основаниях, в зависимости от различий во взглядах и от задач исследования.
Еще в 1918 г. по этому поводу Гаме заявил: «Единицы растительности выделяются и называются столь разообразным способом, что они образуют настоящий хаос...» (Gams, 1918:420). В этой работе Гаме предложил для упорядочения имеющегося «хаоса» различать прежде всего две 22
категории единиц растительности: единицы синэкологич е с к и е и единицы топографические.
Первые из них (Гаме их назвал также «синузиологическими», 1. с.: 421) выделяются на основе общности экологических взаимоотношений среди совместно произрастающих растений. К ним относятся синузии в смысле Гамса. В зависимости от сложности состава Гаме предполагал различать синузии нескольких порядков.
Единицы топографические были названы Гамсом фитоценозами. Они представляют собой, по Гамсу, участки растительного покрова, вы деляемые по характеру местообитания и отличающиеся определенными сочетаниями синузий. Заметим, что Гаме (1. с. : 421) и те и другие единицы называл сообществами (Gesellschaften). Таким образом, термин «фитоценоз» (Phytocoenos) был введен Гамсом не как синоним термина «сообщество», а для выражения понятия, более частного по сравнению с более общим понятием сообщества.
В соответствии с критерием, предложенным Гамсом, можно среди единиц, по-разному выделяемых в растительном покрове, различить две основные группы: первая из них объединяет синэкологические единицы и вторая — топографические (или территориальные) единицы растительного покрова.
СИНЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
К числу наиболее элементарных синэкологических единиц относится ценоячейка В. С. Ипатова.
Ценоячейкой В. С. Ипатов (1966) называет «элементарную единицу общественной жизни растений», выделяемую на основе наличия взаимодействий между растениями. Имеется в виду взаимодействие между растениями соседями (Ра 5> Г’ь). а не опосредованное воздействие (Ра ^ Рс ^ Рь), которое осуществляется в растительном покрове в виде «сплошной ткани взаимовлияний» (Ниценко, 1968а) и может простираться на сколь угодно большие расстояния, из каких бы разнородных участков растительность не состояла.
По В. С. Ипатову, в ценоячейку входят все растения, находящиеся в зоне непосредственного влияния одного растения. Ценоячейка занимает тот объем, в котором осуществляется это взаимодействие, а границы ее определяются крайними растениями, которые еще связаны с «центральным». Ценоячейка может быть определена как совокупность всех растений, произрастающих в пределах описанного А. А. Урановым (1965) фитогенного поля одной особи.
Близким ценоячейке по объему является также э к о и д Негри (Negri, 1954). Но экоид представляет собой элемент не фитоценоза, а экосистемы, так как он определен описавшим его автором как одно растение вместе с его средой.
«Легко представить себе, — пишет В. С. Ипатов, — что лесная ценоячейка больше луговой. Лесная ценоячейка в приспевающем лесу больше той же ценоячейки, когда лес был жердняком»'. Центрами ценоячеек будут «растения, лучше всего развивающиеся». «Предлагаемое понятие
отражает единство непрерывности и дискретности растительного покрова. Непрерывность выражается прежде всего в том, что одни и те же растения могут входить одновременно в разные ценоячейки, если эти растения находятся в состоянии взаимовлияния с другими растениями, не влияющими друг на друга. Дискретность выражается в более частом повторении одних групп растений (ценоячеек) по сравнению с другими, нередко в сгущении одинаковых устойчивых групп в одном месте пространства, а также в разной, неодинаковой напряженности взаимовлияний между растительными организмами, то есть самом существовании ценоячеек» (Ипатов, 1966:61). Это явление было названо А. А. Урановым (1965:252) «мозаичностью», или «пятнистым распределением напряжений», фитогенного поля.
Ценоячейка является наиболее мелким, далее неделимым фитоцено- тическим элементом растительного покрова, как бы его молекулой. Фитоценоз, определяемый В. С. Ипатовым как топографический выдел в растительном покрове, представляет собой, согласно этому автору, «участок растительного покрова, образованный ценоячейками, сходными в принятой нами мере» (1. с : 61). Таким образом, В. С. Ипатов называет фитоценозом гомогенный участок растительного покрова. В это определение не войдут фитоценозы мозаичного сложения.
. К следующей категории синэкологических единиц относятся синузии в смысле Гамса (Gams, 1918), Дю Рие (Du Rietz, 1930а, 1930b) и Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935, 1938, 1939, 1940, 1946); «одноярусные ассоциации» последнего (Lippmaa, 1935); «элементарные ассоциации» Друде (Drude, 1919); «одноярусные единицы» Кернера («Bestande», Kerner, 1863), Хульта (Hull, 1881), Каяндера (Cajander, 1909), Регеля (Regel, 1923, 1927—1928), Куяла (Kujala, 1929); «общество» (society) Клементса (Clements, 1936). В этом же смысле употреблял термин «синузия» В, И. Сукачев (19346 : 12; 1935 : 14—15; 1938, 1950; 1057 : 13; Сукачев и Зонн, 1961:453), Е. М. Лавренко (1959) и термин «синузий» Л. Г. Раменский (1938:329).
Будучи связанными с определенными экологическими нишами, существование которых обусловлено то абиогенными (формы микрорельефа и пр.), то биогенными факторами, синузии представляют собой сообщества растений, приспособившихся в результате длительно протекавшего филоценогенеза к сообитанию в условиях этих экологических ниш. Это придает глубокий смысл синузии как единице, выделяемой в означенном смысле, и дает право не только использовать метод синузий для наиболее плодотворного изучения структуры слагаемых ими фитоценозов, но и классифицировать сами синузии как естественные фитоценотиче- ские единицы особого уровня. Относительная самостоятельность синузий лучше всего может быть проиллюстрирована описанными В. Б. Сочавой «инкумбационными сериями» в горах Ляпинского Урала (Сочава, 1930:28).
Рамс, как известно, определил введенное им понятие синузии очень широко, что впоследствии дало право Лебрену (Lebrun, 1961) говорить о неопределенности и «двусмысленности» этого понятия. Что Лебрен был прав, подтверждает употребление термина «синузия» В. В. Алехиным для обозначения другого по своему содержанию понятия, а именно совокупности сходных экобиоморф в пределах того или иного фитоценоза (Алехин, 1936:325—327, 468, 509—511, и др.). Хотя В. В. Алехин
и подчеркивает «определенную самостоятельность» «синузий» (1. с.: 468 и др.), но он их рассматривает как группы растений, заключенные в границах территориальных выделов — участков ассоциаций, что и определяет их объем и значение. Это понятие близко экологическим группам Элленберга (Ellenberg, 1950, 1956), биоэкогруппам Д. К. Апаля-Шидлене (1968); сюда же относятся общежития Б. А. Келлера (1923), компании К. Н. Игошиной (1927). Вообще же, как указывает Г. И. Дохман (1963). известная обособленность экологических групп отмечалась и ранее рядом авторов (Энгельман, 1819; Teetzmann, 1845; Kerner, 1863; Кравчинский, 1887; Пачоский, 1890, и др.).
Гаме подчеркивал (Gams, 1918:421), что его синузиологические единицы являются сообществами (Gesellschaften), и поэтому следует считать, что развитое затем Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935, 1940, 1946) учение о синузиях в большей степени соответствует первоначальной трактовке этого понятия Гамсом, нежели тот смысл, который был придан этому термину В. В. Алехиным и который, к сожалению, вошел в недавно изданную «Геоботаническую терминологию» Б. А. Быкова (1967). Биоэкогруппы могут с успехом применяться для классификации фитоценозов, что показал опыт Элленберга и других, но классификация биоэкогрупп, предлагаемая, например, И. X. Блюменталем и его соавторами под названием классификации «синузий» (Блюменталь и Петровичева, 1951; Блюменталь, 1960; Блюменталь и Кирикова, 1960), не может рассматриваться как классификация фитоценотических единиц, о чем уже в своей критике позиций И. X. Блюменталя писал X. X. Трасс (1964: 94—95, 104).
Единицы, выделяемые Липпмаа, первоначально были им описаны под названием «одноярусных ассоциаций». К их выделению Липпмаа пришел в результате изучения перекрывающихся ярусов в эстонских лесах. Он установил вслед за Каяндером (Cajander, 1909), что «одноярусные ассоциации» слабо связаны друг с другом и встречаются в разных сочетаниях, например «одноярусная ассоциация» Hepatica nobilis — Pul- monaria officinalis может быть встречена как в еловых, так и в смешанных и широколиственных лесах, всюду, где экологические условия подходящи для ее появления. О такой единице, впоследствии переименованной им в синузию, Липпмаа писал, что она «есть основная единица стабилизированной растительности. Она является длительным результатом развития аутэкологических особенностей видов, встречающихся во флоре данной области, и экологических условий, находившихся в этой области местообитаний, где видовой состав отсортирован борьбой за существование», это — «гомогенная одноярусная растительность с известным флористическим составом, где господствует одна или две жизненные формы. Она встречается только в известных, обеспечивающих ее выработку местообитаниях» (Lippmaa, 1933:97; см.: Трасс, 1964:86).
После критики Гамсом и Дю Рие доклада Липпмаа в 1935 г. на VI Международном ботаническом конгрессе в Амстердаме Липпмаа отказался от употребления термина «одноярусная ассоциация» и стал употреблять для исходной единицы название «синузия», а для основной таксономической категории при классификации синузий — термин «унион».
В своей статье, опубликованной на русском языке (Липпмаа. 1946), Липпмаа приводит следующий пример синузиального сложения фитоценоза широколиственного леса на о. Абро, который хорошо иллюстрирует объем и смысл единицы, выделяемой им в качестве синузии.
В названном лесу Липпмаа выделяет 13 различных синузий (из них 10 иссле- дованньтх синузий и 3 группы неисследованных синузий почвенных и напочвенных сапрофитов и паразитных грибов). 1. Синузия широколиственных пород (площадь выявления 400 м2). 2. Синузия кустов орешника и подроста предыдущей синузии.
3. Синузия с преобладанием Ribes alpinum, Lonicera xylosteum и Daphne meze-
гейт. 4. Синузия с преобладанием Asperula odorata (площадь выявления 20 м2). 5. Синузия с преобладанием Mercurialis perennis (площадь выявления 20 м2). 6. Синузия с преобладанием Rhytidiadelphus triquetrus и Eurhynchium striatum (размер минимальной площади 2 м2). 7. Синузия с преобладанием Anomodon longifolius и Isothecium туигит на основаниях стволов до высоты 50—60 см. 8. Синузия с преобладанием Leucodon sciuroides, Lobaria pulmonaria и Neckera complanata на более' мощных стволах осины и вяза до высоты 6—12 (20) м. 9. Синузия с преобладанием Parmelia sulcata и Р. physodes на стволах и ветвях деревьев не ниже 2—3 м над землей. 10. Синузия с преобладанием Ramalina farinacea и Euernia prunaslri образует верхний ярус эпифитного покрова на стволах и ветвях начиная с уровня 3—5 м. 11 Синузии паразитных грибов (не исследованы). 12. Синузии надпочвенных сапрофитов (не исследованы). 13. Синузии внутрипочвенные (не исследованы). (Последние три группы синузий перечисляются автором под литерами Б, В и Г).
Остановимся подробнее на характеристике синузий с преобладанием Asperula odorata (4) и Mercurialis perennis (5), так как их описание хорошо разъясняет смысл Йдиницы, выделяемой Липпмаа под названием синузии, и ее объем. Автор пишет, что эти синузии отличаются по доминирующему виду: Asperula odorata или Mercurialis perennis, остальные же компоненты этой синузии — многочисленные виды разнотравья, злаков, осок одинаково встречаются как в той, так и в другой синузии. Основанием для различения этих синузий, кроме наличия разных доминант (относящихся к одной жизненной форме!), служат также отличия в местообитаниях одной и другой синузии. Хотя, как говорит автор, синузии Asperula odorata и Mercurialis perennis весьма близки по своей экологии, но в местообитаниях первой синузии гумусовый слой имеет обычно слабо выраженную зернистую структуру и незначительную воздухоемкость, тогда как в местообитаниях синузии Mercurialis perennis зернистая структура гумуса весьма отчетлива и воздухоемкость значительно (в 3 раза) выше.
Из приведенных данных видно, что синузии Липпмаа — это сообщества растений, естественно выделяющиеся в растительном покрове в определенных экологических нишах. Такой подход к выделению синузии дал возможность Липпмаа построить весьма интересную систему’ классификации синузий (см. стр. 56), основанную на одновременном использовании принципов фитосоциологических, экологических, генетических и географических.
Мы видим, что понятие синузии в смысле Липпмаа наиболее близко по своему смыслу идее выделения синузиальных единиц как определенного рода растительных сообществ, выдвинутой Гамсом. В сходном смысле употребляют понятие синузии Л. Г. Раменский (1938), В. Н. Сукачев (19346, 1935, 1938, 1950, 1954, 1957), Н. А. Миняев (1963), Е. М. Лавренко (1959), Г. И. Дохман (1956, 1960а, 1963), X. X. Трасс (1964), С. А. Ильинская (1963), В. В. Мазинг (1965), Б. М. Миркин (1968а, 19686, 1968в), Б. Н. Норин (1967) и др. Надо, однако, отметить, что В. Н. Сукачев к разряду синузий относил также и аспекты, в чем, как уже отмечали в своих критических разборах Г. И. Дохман (1963) и X. X. Трасс (1964 :103), видна определенная непоследовательность.
Путаница понятий, возникшая вокруг термина «синузия», была с большой ясностью разобрана А. Вагой (1940), а также Г. И. Дохман (1963) и X. X. Трассом (1964). Весьма желательно было бы за термином «синузия» сохранить лишь тот его смысл, который ему был дан Гамсом и Липпмаа и на основании которого терминология, касающаяся синузиальных единиц в фитоценологии, была утверждена решениями VI Международного ботанического конгресса в Амстердаме в 1935 г.
К категории синэкологических единиц относятся также единицы, выделяемые в растительном покрове на основе соответствия той или иной комбинации видовых популяций определенным градиентам факторов среды. Этот подход, развитый американской школой растительного кон-
тинуума п получивший наибольшее теоретическое обоснование в работах Уиттекера (Whittaker, 1953, 1956, 1962, 1967 и др.), «не требует субъективного группирования как среды, так и фитоценозов в участки, образующие мозаику; таким образом, он независим от предположения о существования единицы-сообщества» (Whittaker, 1953 :44). Выделяемые таким образом the population patterns не являются фиксированными территориальными единицами, они меняются в зависимости от выбора того или иного фактора среды или того или иного градиента в пределах данного фактора. Это единицы, неопределенные по своему объему, их выделение отражает взгляд на растительный покров как на топографический континуум. Классификация их производиться не может, так как они не имеют определенных границ и не могут служить элементами множества для разбиения на классы. Их систематизация производится методом орди- нации (см. стр. 213). Однако, как отметил Грейг-Смит (1967:234), между классификацией и ординацией «на практике расхождение не так велико, как это могло бы показаться», и, после того как ординация выполнена, в ее пределах могут быть выделены те или иные типы (см. типы леса Погребняка, типы лугов Раменского и т. п.) с помощью выбранного формального приема.
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ ЕДИНИЦЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Переходим к рассмотрению топографических (Gams, 1918), или территориальных (Раменский, 1924 : 3; Рачковская, 1963:163; Исаченко, 1966; Карамышева и Рачковская, 1968; Грибова и Исаченко, 1968), единиц растительного покрова.
По способу выделения топографические единицы имеют ряд существенных отличий от единиц синэкологических. При выделении синэкологических единиц не ставится условием, чтобы выделяемая единица имела фиксированные границы и включала все растения, произрастающие на данной территории. Синэкологические единицы, например синузии, могут перекрывать друг друга; одно и то же растение может входить в две или несколько единиц, как это имеет место в ценоячейках В. С. Ипатова. Синэкологические единицы могут быть «скользящими», меняющими свои границы, выделяться по-разному, в зависимости от принятых условий.
Топографические единицы растительности в отличие от единиц синэкологических представляют собой выделы территории, включающие все произрастающие в их пределах растения («complate community» Du Rietz, 1936). По определению Л. Г. Раменского, это «территориальные (т. е. взятые во всю толщу биосферы ) группировки организмов в их разнообразной обусловленности» (Раменский, 1924:3).
Вслед за Л. Г. Раменским мы будем называть их территориальными единицами, хотя термин Рамса «топографические единицы» и пмеет преимущество приоритетности, но выражение «территориальные единицы» последнее время стало употребляться все чаще в этом же смысле в советской геоботанической литературе (Рачковская, 1963; Исаченко, 1966; Норин, 1966; Грибова и Исаченко, 1968; Мазинг, 1968а, и др.).
В отличие от единиц синэкологических территориальные единицы имеют следующие особенности: 1) они включают все растения, произрастающие на данном участке территории; 2) они не могут перекрываться; 3) одно растение (особь в целом) не может входить одновременно в две
территориальные единицы, хотя разные части одной и той же особи, занимающие пограничное положение, неизбежно попадают в разные территориальные единицы, например корни опушечных кустарников в степи могут заходить далеко в прилегающий к опушке степной фитоценоз; 4) границы между смежными территориальными единицами не могут быть «скользящими»; при данной принятой мере различия они должны быть строго фиксированными. Даже если на данном участке растительность имеет резко выраженные свойства топографического континуума и территориальные единицы выделяются при помощи принятого условного приема, их границы должны быть фиксированы и могут быть закартированы. Эти фиксированные границы могут меняться вслед за изменениями, происходящими в растительном покрове при его флюктуационных или сукцессионных изменениях, но каждый раз на какой-то промежуток времени границы должны быть точно фиксируемы.
Эти свойства, позволяющие картировать территориальные единицы, что не всегда выполнимо, когда мы имеем дело с оппсанными выше единицами синэкологическими, представляют существенное преимущество территориальных единиц и значительно расширяют возможности их использования по сравнению с единицами синэкологическими.
Среди территориальных единиц, вырезаемых из непрерывного растительного покрова, на основании принятой в каждом случае определенной меры однотипности можно выделить единицы разного масштаба; к ним относятся микрогруппировки, фитоценозы, комплексы, сочетания, объединения и т. п.
Самыми мелкими территориальными единицами являются микрогруп- иировки в смысле П. Д. Ярошенко (1934, 1958, 1961а); это микроценозы Е. М. Лавренко (1959), ценоэлементы М. И. Сахарова (1950). парцеллы Н. В. Дылиса (Дылис, Уткин и Успенская, 1964).
П. Д. Ярошенко определяет эту наиболее мелкую территориальную фитоценотическую единицу следующим образом: «В каждую микрогруппировку входит хотя и небольшая часть всего сообщества, но включающая все его ярусы на данном месте, и этим микрогруппировка, или микрофитоценоз, отличается от синузии» (Ярошенко, 1961а : 57, 62).
Названный автор приводит следующий пример, поясняющий объем этого понятия. В 1956 г. в окрестностях Джалинды (верхней части Амура) им были описаны следующие микрогруппировки в лесу из Betula platyphylla и Larix dahurica. 1. В древесном ярусе лиственница с примесью березы. Сомкнутость полога 0.5. Кустарников нет. В травяном покрове Saussurea umbrosa с примесью Linnaea borealis. 2. В древесном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0.4. В травянокустарничковом ярусе Vaccinium vitis-idaea с примесью Pirola incarnate. 3. В древесном ярусе лиственница с сомкнутостью полога 0.4. В травяно кустарничковом ярусе брусника с примесью Lathyrus humilis. 4. В верхнем ярусе невысокие кусты Alnus manshurica с сомкнутостью полога 0.6. Кустарничков нет. В травяном покрове Majanthemum bifolium, Smilacina dahurica, Calamagrostis Langsdorffii. 5. В верхнем ярусе невысокая Alnus manshurica C сомкнутостью полога 0.4. Под нею Rosa acicularis и Carex sp. 6. В верхнем ярусе невысокая Alnus hirsute, под нею Pirola incarnate. Имеются скопления трухлявого валежа лиственницы, с чем,
вероятно, и связано наличие грушанки. 7. Окна, иногда с редкостойной березой. Густой покров из Calamagrostis Langsdorffii, видов кровохлебки (Sanguisorba officinalis^ S. parviflora) и других луговых трав. «Перечисленные микрогруппировки, перемешиваясь друг с другом, образуют мозаику небольших пятен, каждое по •4—10 м2 ... В целом вся эта мозаика и представляет одно из сообществ лиственнично-березового леса с примесью ольхи» (Ярошенко, 1961а: 58).
Понятие микрогруппировки выделял и Л. Г. Раменский (1938), различавший микрогруппировки, связанные с вариациями внешних условий, и микрогруппировки ценобиотические, являющиеся результатом воздействия самих растений на внешние условия, причем в одних случаях ценобиотические микрогруппировки могут быть преходящими, легко сменяющими одна другую, в других случаях изменения среды оказываются более глубокими и в природных условиях необрати мыми (1. с.: 314—315).
Микрогруппировки являются элементами мозаики фитоценозов (Лав- ренко, 1959; Ярошенко, 1961а : 60—61; 1966, и др.).
Мозаичность наблюдается во всех типах растительности. Гетерогенность сложения («пестротность», по выражению Л. Г. Раменского), как правило, свойственна растительному покрову; она описана и в фитоценозах бентоса морей (Петров, 1964). Наиболее ярко выражена мозаика микрогруппировок в некоторых болотных фитоценозах и в тундровых фитоценозах.
Существенное уточнение, важное для выделения микрогруппировок (микрофитоценозов) в природе и установления их отличия от фрагментов фитоценозов, было сделано Е. М. Лавренко: «Постоянное взаимодействие между компонентами разных, но соседствующих микрофитоценозов как в надземной части, так и особенно в подземной характерно для микрофитоценозов, из которых слагаются мозаичные фитоценозы. В этом отношении мозаичные фитоценозы отличаются от микрокомплексов фитоценозов, относящихся к разным ассоциациям (двум, трем и больше)... В случае микрокомплексов контакт между растениями различных фитоценозов или их фрагментов наблюдается только в пограничных участках, а большая часть компонентов соседних фитоценозов не соприкасается и существует в различных условиях местообитаний» (Лавренко, 1959:31).
Объективность критерия, предложенного Е. М. Лавренко, дает возможность четко различать микрогруппировки как элементы мозаичности от фрагментов фитоценозов как элементов комплексности. Этот критерий также дает возможность рассматривать в качестве микрогруппировок, т. е. элементов мозаики фитоценоза, как это делал Л. Г. Раменский, не только микрогруппировки ценобиотические, т. е. обусловленные разрастанием самих ценобионтов и их воздействием на внешние условия (Сукачев, 1928), но и микрогруппировки, обусловленные первичными неоднородностями внешних условий.
Как подчеркивают П. Д. Ярошенко (1958, 1961а) и Е. М. Лавренко (1959), микрогруппировки могут слагаться из разного количества синузий. Е. М. Лавренко справедливо указывает на то, что односинузиальные микрогруппировки встречаются в природе чрезвычайно редко, так как даже при моносинузиальном сложении покрова из наземных растений в почве всегда будут развиты синузии, образованные представителями микрофлоры.
Синонимом микрогруппировки в развитом выше смысле является це- ноэлемент М. И. Сахарова (1950, 1951), а также парцелла Н. В. Дылиса (1964; Дылис, Уткин и Успенская, 1964). Хотя парцеллы определяются Н. В. Дылпсом как единицы биогеоценотического содержания, но поскольку их границы устанавливаются на основании признаков растительности и названия парцелл даются по преобладающим растениям, пар-
целла Н. В. Дылиса может быть использована в том размере, в каком описал ее автор, и как фитоценотическая единица.
В качестве примера приводим табл. 1.
Таблица 1
Парцеллярный состав некоторых типов еловых и широколиственно-еловыхлесов Подмосковья
(по: Дылис, Уткин и Успенская, 1964:68)
Тип леса
Парцеллы
коренные
производные
основные
|дополняющие
Ельник зеле-
Елово-мохо-
Елово-волосистоосоковая — 2
Елово-марьянниково-
ПОМОЩНИК
вая — 60
Елово-щитовниковая — 4
Елово-мертвопокровная — 4
Лещипово-мертвопокровная — 2
Долгомошно-сфагновая в старом окне и легком понижении — 1.5
моховая — 25 Елово-бузино-круп- нопапоротнико- вая — 0.5
Марьянниково-злаковомоховая в окнах — 1
Ельник воле-
Елово-воло-
Крупнопапоротниковая в ок-
Елово-пальчатоосо-
систоосоко-
СИСТООСОКО”
нах 1 — 8
ковая 2 — 3
вый
вая — 56
Елово-кисличная —23
Дубово-снытьевая — 4
Елово-щитовниковая в окнах — 1
Снытьевая в небольшом окне — 0.5
Дубово-осиново-ме- дуничная — 1
Осиново-снытьевая— 0.6
Березово-мертвопокровная — 1
Осиново-елово-меду- ничная — 8
Ельник зелен-
Елово-зелен-
Елово-кисличная — 8
Елово-костянично-
чуково-
чуковая—27
Елово-щитовниковая— 6
моховая 2 — 7
волосисто-
Елово-воло-
Елово-липовая — 7
Оспново-снытьевая — 1
осоковый
систо осоковая — 19
Елово-мшистая — 7
Крупнопапоротниковая в больших и старых окнах1— 5
Дубово-снытьевая — 1
Парцелла крупного подроста ели — 0.4
Елово-лещиновая — 1
В олосистоосоковая в свежем окне — 1
Примечание. Цифры указывают на занимаемую парцеллами площадь (в % от общей площади изученного участка).
1 Часть площадей с этой парцеллой несомненно производного характера, но отчленение их от естественно возникших благодаря глубокой конвергенции растительности и среды затруднительно.
2 Отнесение этих парцелл к производвым предварительное.
Н. В. Дылис указывает для разных парцелл различия в условиях увлажнения, света, тепла и других факторов среды, а также различия в происхождении парцелл (Дылис и др., 1. с.: 69).
Рассматривая более крупные участки территории и переходя тем самым к другому масштабу явления или к другому уровню, мы обнаруживаем в растительном покрове более крупные территориальные единицы (относительно однотипные контуры) уже с другой мерой однотипности по сравнению с микрогруппировками, а именно фитоценозы в смысле Гамса (Gams, 1918).
В таком же смысле, как Гаме, употребляет термин «фитоценоз» В. Н. Сукачев (1931а, 1935, 1938, 1950, 1954, 1957 и др.), синонимами этого понятия являются «Bestand» или «Einzelbestand» у авторов, пишущих на немецком языке, и «stand» у авторов, пишущих на английском языке. Einzelbestand, рассматриваемый как участок растительности, отно-
сящийся к определенной ассоциации, Браун-Бланке называет «индивидуумом ассоциации» (Braun-Blanquet, 1964:30, и др.), В. В. Алехин — «участком ассоциации» (Алехин, 1936:309). Все эти понятия означают территориальный выдел, отличающийся свойством относительной однотипности растительного покрова в его пределах. Но уже мера однотип- ности'здесь другая по сравнению с микрогруппировкой.
В советской литературе наиболее распространены определения фитоценоза В. Н. Сукачева, многократно повторяющиеся им в разных редакциях, и близкие к ним определения А. П. Щенникова (1964:12, и др.). Одно из последних определений В. Н. Сукачева гласит: «Под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, сину- зиальной структуре, сложению и характеру взаимодействий между растениями и между ними и средой» (Сукачев, 1957 :15). Анализируя это определение, П. Д. Ярошенко справедливо замечает, что «вводимый В. Н. Сукачевым в определение фитоценоза признак однородности сложения и взаимоотношений его структурных частей не является столь легко распознаваемым, как это могло бы показаться с первого взгляда. Дело в том, что в природе очень распространены так называемые мозаичные фитоценозы, представляющие узор мелких пятен, различающихся одно от другого по видовому составу и структуре. В таком случае однородность всего фитоценоза приходится уже понимать не иначе, как однородную мозаику» (Ярошенко, 1961а: 50). По поводу определения фитоценоза В. Н. Сукачевым следует отметить также, что оно неточно в том смысле, что может быть пригодно для выдела любого масштаба в зависимости от того, что мы будем понимать под однородностью. Так, например, однородной будет растительность лесного массива по сравнению с луговой террасой и т. п. Очень типичен в этом отношении пример с «локалями» Поста (см. стр. 39). В такой же степени неопределенны в этом смысле формулировки других авторов (Ярошенко, 1961а : 5; Ниценко, 1963 : 498; Шен- ников, 1964:12; Быков, 1967:145, и др.), а также и характеристика соответствующих понятий «stand» и «Bestand» в зарубежной геоботанике. Фактически представление о фитоценозе как территориальной единице определенного объема (Bestand, stand, участок ассоциации и т. д.) поддерживается среди исследователей путем опубликованных описаний, обучения на соответствующих кафедрах и взаимного обмена опытом полевой работы.
Выделяемый на указанных эмпирических основаниях фитоценоз как единица растительного покрова имеет исключительно важное значение. Это обусловлено тем, что фитоценоз представляет собой наименьшую территориальную единицу, при изучении которой можно получить ряд важнейших характеристик растительного покрова, которые не может дать изучение микрогруппировок. К ним относятся продуктивность растительного покрова на единицу площади, сезонная и погодичная изменчивость, сукцессионная динамика, возобновляемость и т. д. Изучение растительного покрова на уровне фитоценозов дает возможность получать производственные характеристики при использовании растительности в целях лесоэксплуатации, при пастбищном и сенокосном использовании, при освоении территории под сельскохозяйственные культуры и др. Рекомендации по улучшению растительного покрова, мерам мелиорации, нормам внесения удобрений при поверхностном улучшении, мерам ухода за лесонасаждением и т. п. также даются обычно для определенного типа фитоценозов. Если для этих целей привлекаются более крупные территориальные единицы — комплексы, сочетания и т. п., то и в этих случаях при рекомендации мероприятий производится дифференцированный анализ их влияния на разные фитоценозы или их фрагменты, входящие
в состав комплекса. Фитоценоз является мельчайшей (исходной) территориальной единицей при построении типологии пастбищ, при крупномасштабном картировании, производимом в разных целях, и др.
В силу этих причин фитоценоз является основной единицей изучения растительного покрова и основным исходным объектом для его классификации.
Можно было бы попытаться определить фитоценоз как растительный компонент биогеоценоза, поскольку последний понимается В. Н. Сукачевым как определенная территориальная единица (Сукачев, 1964:23, и др.) в отличие от понятия экосистемы, которая определяется большинством современных авторов (Odum, 1959, и др.) не как участок территории, в пределах которой сохраняются однородными все компоненты живой и косной природы (наиболее четко понятие биогеоценоза в таком его понимании дано Н. В. Тимофеевым-Ресовским, 1959, 1961, 1964 и др.), а как система, компоненты которой связаны общим для них потоком перемещения вещества и энергии по пищевым цепям. Однако, если мы будем выделять фитоценоз как растительный компонент биогеоценоза, пользуясь определением В. Н. Сукачева, то попадем в порочный круг, поскольку В. Н. Сукачев подчеркивает, что территория, на которой выражен данный биогеоценоз, определяется площадью фитоценоза (Сукачев, 1957:13, и др.).
Однако эмпирический подход к выделению фитоценоза в природе не может поколебать нашего отношения к фитоценозу как реально существующей единице, находящей широкое применение как в практике научных исследований, так и при хозяйственном использовании растительного покрова, хотя отсутствие объективного критерия нередко вызывает разногласия в том, выражен ли в каждом конкретном случае на данном участке один фитоценоз, два или несколько. Поскольку основной задачей современной геоботаники является все более тщательное, дифференцированное изучение растительного покрова с целью его улучшения для нужд человека, то решение вопроса об объективном определении объема фитоценоза приобретает все более важное значение. Поиски объективных критериев для выявления фитоценозов, их объема и границ продолжаются с привлечением статистических методов (Быков, 1957а: 50; Beschel a. Webber, 1962; Falinsky, 1962; Polakowska, 1966; Александрова, 1967; Василевич, 1967а, и др.).
Переходя к следующему масштабу, или, говоря словами Л. Г. Раменского, «увеличивая площадь учета, ... мы неизбежно выходим из пределов однородных условий, начинает сказываться комплексность территории» (Раменский, 1938:315). При этом вновь начинают выделяться территориальные единицы с «типичной для данной растительности неоднородностью внутренней структуры» (Мазинг, 1965), уже более крупные по сравнению с размерами фитоценоза и представляющие собой закономерно связанные друг с другом сочетания, комплексы, или комбинации,
фитоценозов. Такие повторяющиеся сочетания могут образовывать род мозаики (например, степные и полупустынные комплексы, описанные Димо и Келлером, 1907) или иметь вид полос (например, описанные Гурпчевой, 1964, 1965), или представлять собой серии циклически сменяющих друг друга поясов (например, описанные в Верхоянье Куваевым, 1966) и т. п. Такого рода территориальные единицы, всегда неоднородные по своей структуре и складывающиеся из разных фитоценозов или их фрагментов (см. упомянутый выше критерий Лавренко, 1959), также являются территориальными единицами растительного покрова, отличающимися своей мерой однотипности, и могут служить объектами классификации.
Такого рода единицы выделялись в растительном покрове уже давно.
Исследовавшая историю понятия комплекса в геоботанической литературе Г. И. Дохман указывает, что первым, кто выдвинул понятие комплекса растительности и применил его при описании болот, был Лоренц (Lorenz, 1858). Описывая структуру растительности болот, Лоренц пишет о «комбинациях» («Kombinationen») и «комплексах» («Komplexe»). Через пять лет после Лоренца Кернер (Kerner, 1863) описал растительные комплексы в венгерских пуштах, не употребляя, однако, термина «комплекс», но говоря об «островообразных пятнах» («Inselformigen Flecken»), включенных в фоновую формацию. Кроме «пятнообразного» (Flecken) тгша комплексов Кернер описал также комплекс «ленточный» (Bander) и «поясной» (Gurtel). В 1886 г. картина комплексной полупустыни Арало- Каспийской низменности была описана П. А. Костычевым (1886:171 — 173), не употреблявшим, однако, термина «комплекс»: он говорил о «пестром», или «пегом», растительном покрове и о «пестрой, или пегой, земле» на распаханных местах. В классической работе Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907), введших понятие почвенно-растительного комплекса в русскую геоботаническую литературу, есть упоминание об этом месте из работы П. А. Костычева. Краткая характеристика комплексной растительности была дана Н. А. Димо и Б. А. Келлером в следующих словах: «Пятна и лепты различных растительных ассоциаций, многократно сменяющих друг друга на небольшом протяжении, сплетаются в своеобразную пеструю ткань» (Димо и Келлер, 1907:4). Однако приоритет выделения понятия комплекса принадлежит Лоренцу. Подчеркивая это, Г. И. Дохман пишет: «Понятие комплекса было сформулировано не на полупустынном или степном объекте (как это обычно принято считать), а на болотном, что является вполне естественным, так как растительность болот сплошь и рядом составлена из комплексов ассоциаций или даже их фрагментов» (Дохман, 1959 :119).
В дальнейшем в литературе при описании явлений комплексности в растительном покрове стал употребляться также один из терминов Лоренца— «комбинация». С. С. Неуструев (1910, 1915) употребил этот термин, им воспользовались впоследствии Е. П. Коровин (1934), И. И. Гранитов (1950), Б. А. Быков (1953, 1957а), Е. И. Рачковская (1963), В. М. Фридланд (1965), Т. И. Исаченко (1966). Были употреблены также термины «сочетание» (Исаченко и Рачковская, 1961; Рачковская, 1963; Виноградов, 1964) для обозначения «сложных комплексов», «объединение» (Дохман, 1936, 1940, 1954; Нешатаев, 1960) и др. Наиболее в ходу оставался термин «комплексность», употреблявшийся большинством авторов (Алехин, 1923—1924а; Сукачев, 1928; Коровин, 1934; Смирнов, 1934, 1935; Дохман, 1936, 1940, 1954, 1959; Лавренко, 1940, 1952а, 1959; Ле- вина, 1958; Мазинг, 1958, 19636, 1964, 1965; Нешатаев, 1960; Карамышева, 1961; Мазинг и Трасс, 1963; Голгофская, 1964, и др.). За рубежом комплексы ассоциаций (Assoz'iationkomplexe) были четко выделены и определены Дю Рие и другими представителями упсальской школы в качестве
самостоятельных единиц растительности (Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920; Du Rietz, 1921, 1930a, 1930b, и др.; см. стр. 51—53).
Е. И. Рачковская и Т. И. Исаченко, чтобы сохранить за понятием «мозаичность» и «комплексность» тот специальный оттенок, о котором говорилось выше (стр. 29), и объединить одним термином как эти два понятия, так и понятие «сочетаний» («сложных комплексов») разного рода, т. е. любые формы «пестротности» растительности (Раменский), предложили употреблять в качестве наиболее общего термина неоднородность растительного покрова. Е. И. Рачковская (1963) выделила следующие «три формы проявления пестроты и неоднородности растительности: 1) мозаичность растительности, 2) комплексность растительности и 3) сочетания, или комбинации, растительности» (Рачковская, 1963:159). Первая из них трактуется Е. И. Рачковской в соответствии с общепринятым (Богдановская-Гиенэф, 1928; Сукачев, 1931а; Лавренко, 1952а, 1959; Миняев, 1963, и др.) пониманием мозаичности в растительном покрове — как форму проявления неоднородности сложения в рамках одного фитоценоза (1. с.: 159). Две вторые относятся к уровню более крупных территориальных единиц по сравнению с фитоценозами. X. Ко- чев (1967) выделил четыре формы «разнородности» в растительном покрове: комплексность, мозаичность, сочетания, или комбинации, и экологические ряды. Сходные поиски ведутся в ландшафтоведении (Исаченко, 1959; Neef, 1962; Schmidt, 1964, и др.) и в почвоведении (Фридланд, 1965, и др.).
Т. И. Исаченко (1966), стремясь к наибольшей унификации терминологии, предложила все формы неоднородности, относящиеся к боЛее крупным по сравнению с фитоценозами территориальным единицам и состоящие из закономерно повторяющихся в том или ином виде сочетаний фитоценозов, называть комбинациями.
Т. И. Исаченко выделяет три ранга комбинаций растительных сообществ: микрокомбинации, мезокомбинации и макрокомбинации.
Микрокомбинациями Т. И. Исаченко называет совокупности закономерно повторяющихся ассоциаций или их фрагментов, распределение которых в пространстве обусловлено наличием различных форм микрорельефа и связанных с ними почвенных разностей. Раскрывая понятие микрокомбинации, Т. И. Исаченко указывает, что микрокомбинации соответствуют «комплексам» (Димо и Келлер, 1907; Смирнов, 1935; Дохман, 1936, 1940, 1954; Новиков, 1936; Гранитов, 1950; Рачковская, 1963, и др.), «экологически сопряженным комплексам» (Коровин, 1934), «болотным фациям» (Лопатин, 1954), «элементарным территориальным комплексам» (Иванов, 1957), «простым комплексам» (Нешатаев, 1960). Т. И. Исаченко подчеркивает, что микрокомбинации имеют обычно небольшую пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому все или часть компонентов обычно представлены лишь фрагментами сообществ. Ассоциации, входящие в микрокомбинации, могут быть сходными или контрастными по экологии, однако их взаимообусловленность и взапмо- зависимость настолько тесные, что в большинстве случаев они представ-
ляют собой отдельные стадии того или иного сукцессионного процесса. При всякого рода внешних воздействиях, вызывающих экзодинамические сукцессии, в микрокомбинациях происходят изменения в одном направлении всех составляющих ее фитоценозов (например, при осушении грядово-мочажинного комплекса на болоте, затоплении лугово-солонцовостепной микрокомбинации вокруг степных подов и др.). Хозяйственное использование территорий, растительный покров которых представлен микро комбинациями, определяется также не характером отдельных ее компонентов, а свойствами растительного покрова как целого, всей совокупности растительных сообществ (Грибова и Исаченко, 1968).
К мезокомбинациям Т. И. Исаченко относит «независимые комплексы» (Коровин, 1934), «комбинации» (Коровин, 1934; Гранитов, 1950), «мезо- и макрокомплексы» (Дохман, 1936, 1940, 1954), «гомогенные и гетерогенные комплексы» (Родин, 1948), «типы болотных массивов» (Цинзерлинг, 1929, 1938; Юрковская, 1968), «типы болот» (Кац, 1948а), «болотные мезоландшафты», или «болотные урочища» (Галкина, 1946, 1963), «простые болотные массивы» (Иванов, 1957), «мезокомплексы» (Левина, 1958; Голгофская, 1964), «сложные комплексы» (Нешатаев, 1960), «сочетания» (Исаченко и Рачковская, 1961; Виноградов, 1964).
Под мезокомбинациями Т. И. Исаченко понимает закономерно повторяющееся чередование однородных фитоценозов или микрокомбинаций, связанное преимущественно с формами мезорельефа. Мезокомбинации в большинстве случаев имеют значительную пространственную выраженность в горизонтальном направлении, поэтому большая часть элементов представлена не фрагментами, а фитоценозами или микрокомбинациями. Мезокомбинации характеризуются экологическими рядами сообществ или микрокомбинаций в пределах простой формы рельефа, например ряд степных сообществ и солонцово-степных комплексов на террасе степной реки, ряд сообществ сосновых и еловых лесов на камовом повышении. В хозяйственном отношении отдельные компоненты мезокомбинаций растительного покрова используются различно (Грибова и Исаченко, 1968). ~
Макрокомбинациями Т. И. Исаченко называет сложные совокупности разнородных по своему составу участков растительного покрова, занятых растительными сообществами, микрокомбинациями и мезокомбинациями, характерными для определенных форм макрорельефа. Элементы макрокомбинации составляют единый (полный) экологический ряд (например, от водораздела до долины и т. д.) или близкие экологические ряды, в той или иной степени между собой связанные (Грибова и Исаченко, 1968). Это «макрогруппировки» П. Д. Ярошенко (1934, 1942, 1953), «объединения» Г. И. Дохман (1954), «болотные макроландшафты», или «системы болотных урочищ», Г. А. Галкиной (1946, 1963), «болотные системы» В. В. Мазинга (1960).
Как пишет Т. И. Исаченко, вероятно, макрокомбинации во многих случаях совпадут по объему с геоботаническими районами. Выявление- макрокомбинаций в природе —это то, что Д. Л. Арманд (1964:46—47) называет «типологическим районированием» в отличие от «индивидуального районирования» или «регионального районирования» (см. стр. 00).
Можно предложить еще термин мегакомбинация для типизируемых неоднородностей растительного покрова масштаба, большего по сравнению с макрокомбинациями. К ним будет относиться большинство «растительных дивизионов» (Vegetationsdivisionen) Шмитхюзена (Schmithusen, 1961; 1968:315—316). При классификации мегакомбинаций получаем типологические единицы, такие как «Vegetationsdivisions-Typen» Шмитхюзена (Schmithusen, 1968:317) и типы растительности В. Б. Сочавы (1964а и др.). Так, например, «бореальный тип растительности» в смысле-
В. Б. Сочавы будет результатом типизации мегакомбинаций, слагающихся из таежных лесов, лугов, болот и их антропогенных производных.
Классификация неоднородностей растительного покрова разного масштаба имеет большое значение не только в общетеоретическом отношении, но и в хозяйственной практике освоения территории (например, комплексной полупустыни, горных районов, болотных массивов, тундровых территорий и др.) и при средне- и крупномасштабном картировании. Наиболее продвинута классификация комплексов (микрокомбинаций) на отдельных частных, главным образом степных и болотных объектах. Попытки классификации сочетаний (мезокомбинаций) имеются применительно к растительности аридных зон (Виноградов, 19666), растительности пойм (Миркин, 1968г). Вопрос о классификации микрокомбинаций поднимался в литературе о растительности горных стран (Ярошенко, 1934, 1942, 1953; Станюкович, 1949; Шиффере, 1953; Фридланд, 1951; Долуханов, 1957а, 19576; Куваев, 1966). Общая теория классификации этих территориальных единиц растительного покрова еще только начинает разрабатываться (Исаченко, 1966, 1969; Карамышева и Рачковская, 1968). Принципы классификации мегакомбинаций и достигнутые результаты можно видеть в трудах В. Б. Сочавы и Шмитхюзена.
Рассмотрев те конкретные единицы, которые могут быть выделены в растительном покрове в качестве исходных объектов классификации, мы привели целый ряд таких единиц, каждая из которых имеет самостоятельное значение и свою область применения. Выше были рассмотрены: цено- ячейки (по Ипатову); синузии (по Гамсу и Липпмаа); микрогруппировки (по Ярошенко); фитоценозы (по Гамсу и Сукачеву); микрокомбинации (по Исаченко), или комплексы (по Димо и Келлеру); мезокомби- йации (по Исаченко), или сочетания (по Рачковской); макрокомбинации (по Исаченко), пли объединения (по Дохман); мегакомбинации (стр. 35), или дивизионы (по Шмитхюзену). Возможно выделение и других фито- ценотических объектов в зависимости от задач и масштаба исследования (см.: Мазинг и Трасс, 1963; Мазинг, 1968а).
Множественность исходных объектов классификации, являющаяся одним из следствий непрерывной природы растительного покрова, еще более осложняет трудную проблему классификации растительности.
РАННЯЯ ИСТОРИЯ КЛАССИФИКАЦИИРАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ
Истоки классификации растительности восходят к глубокой древности. Они воплощены в тех народных названиях, которые издавна получили разные типы растительных сообществ, различавшиеся человеком в его повседневной и практической деятельности. А, П. Шенников пишет: «Так возникала народная классификация растительности, в которой более общие понятия (например, лес, луг и пр.) разлагались на подчиненные понятия, более узкие, т. е. возникала иерархия систематических единиц более высокого ранга и подчиненных им единиц более низкого ранга. Одни из народных наименований... были более широкого объема и содержания (например, лес), другие — более узкого и частного (лес хвойный, или краснолесье, лес лиственный, или чернолесье), третьи — еще более узкие (лес сосновый, дубовый, еловый), четвертые — наиболее узкого (бор-беломошник, бор-зеленомошник и т. п.)» (Шенников, 1964:383). В классификации типов леса П. С. Погребняка (1963 и др.) и сейчас употребляются народные названия типов леса, введенные в литературу нашими первыми лесоустроителями Н.. К. Генко в 1889 г. (Генко, 1902), И. И. Гуторовичем (1897), П. П. Серебренниковым (1913), А. А. Крюде- нером (1916) и другими: бор, подборье, бор-багон, мшара, пендус, суборь, багон, согра, сумшара, сугрудок, судубрава, сурамень, груд, грудобор, ольс, гирнец, ольс-лог, ольс-трясина и т. д.
В других странах существуют не менее разнообразные названия, отражающие интуитивно созданную народную классификацию растительных сообществ: в Средиземноморье маквис, или маки (maquis), или маккия (macchia) (в Испании — харалес — jarales), означают заросли вечнозеленых кустарников; 1 гаррига (garrigue) — разреженные группировки низкорослых вечнозеленых -кустарников; фригана (phrygana) — ксеро- фитные формации кустарничков и полукустарничков, часто колючих и подушечных форм; в Южной Америке кампы, кампосы (campos) — южноамериканские саванны; льяносы (llanos) — высокотравные злаков- ники; парамо (paramo) — ксероморфный тип растительности холодных высокогорий; кампинара (campinara) — род гарриги с низкими древесными растениями и низким травостоем; салйна, эстёро (salina, estero) — солончаковая пустыня; салитраль (salitrail) — комплексная (полупустынно-) степная растительность с кустарниками и полукустарниками (из рода Salicornia и др.) на засоленных почвах; пиньейро (pinheiro) — субтропический лес из видов рода Araucaria; каатинга, катйнга (caatinga, catinga) — сухое листопадное тропическое редколесье и т. д. Народные
"1 Правописание терминов и их расшифровка заимствованы из «Геоботанического словаря» О. С. Гребенщикова (1965).
названия разных стран Европы (Walder, Wiesen, Gebusche, Moore, Heide, Matten, Maquis, Pussten, Tundren) были использованы Гризебахом для наименования формаций в его знаменитом труде «Растительность земного шара» (Griesebach, 1872).
В научной ботанической литературе упоминание о фитоценотических единицах появилось лишь в XIX в., т. е. на много веков позднее по сравнению с единицами систематики растений. Так, «отец ботаники» Фео- фраст в своем замечательном сочинении «Исследование о растениях», написанном около 2300 лет тому назад, оставил нам описание многих видов растений и их классификацию, основанную на биоморфологических признаках: все виды растений разделялись им на деревья, кустарники, «фри- ганион» и травы; эти группы он разделял на более мелкие, выделяя, например, среди деревьев группу «шишконосных», т. е. хвойных. Им было заложено начало и экологической классификации: он разделял растения на наземные и водяные; последние он разделил в свою очередь на болотные, озерные, речные и т. п. Местами Феофраст вкратце описывает сообщества растений (1. с. : 145 и др.), дает представление о конкуренции между растениями (1. с.: 163), однако никаких попыток выделения фитоценотических единиц и их систематизации у него мы не находим.
Впервые в ботанической литературе упоминания о типах растительных сообществ в виде терминов «pineta», «ericeta», «saliceta» встречаются у Линнея (Linne, 1751; Линней, 1805), но он употреблял их только для обозначения местообитаний тех или иных видов, а не с целью характеристики фитоценотических единиц как таковых.
Автором первых попыток выделения конкретных фитоценотических единиц и их классификации в виде описания некоторых типов сообществ («ассоциаций») справедливо считают Гумбольдта (Humboldt, 1805, 1807, 1814 и др.). \
Высказав идею об ассоциировании растений в виде определенных, закономерно повторяющихся сочетаний, Гумбольдт в своем знаменитом труде «Идеи о географии растений» писал: «Было бы интересно нанести на специальные ботанические карты территории, занятые на поверхности земли растениями одних и тех же видов. Они оказались бы представленными длинными полосами, то в виде вересковых зарослей, то в виде неизмеримых травяных пространств (степи, саванны), то в виде непроходимых лесов... Так, от северной конечности Ютландии начинается страна вереска, это сочетание Erica vulgaris. Erica tetralix и лишайников Lichen icmadophila и Lichen haematomma, тянущаяся! к югу через Голштинию и Люнебург, до 52° широты» (Гумбольдт, 1936:58). В этой последней фразе, ставшей знаменитой, Гумбольдт в первом, французском издании этого своего сочинения впервые употребил слово «ассоциация» для обозначения определенного типа растительного сообщества: «... les bruyeres, cette association de 1’erica vulgaris, de 1’erica tetralix, des lichen icmadophila et haematomma...» (Humboldt, 1805: 17). В немецком издании вместо слова «association» было применено слово «Gruppierung» («.. .diese Gruppierung der Erica vulgaris, Erica tetralix...», Humboldt, 1807). В русском издании (Гумбольдт, 1936) под редакцией Е. В. Вульфа, как видно из приведенной выше цитаты, французское слово «association» (или немецкое «Gruppierung») было переведено словом «сочетание».
Выражение «ассоциация» употреблялось Гумбольдтом в этом же смысле и в других местах: «... association des plantes de la meme espece» (Humboldt, 1805:19); «J’ai expose les premieres idees sur la geographie
des plantes, sur leurs associations naturelies et Fhistoire de leurs migrations dans ma Flora Fribergensis» (Введение к «Relation historique», 1814: 18). Считают (см.: Du Rietz, 1921:38; Whittaker, 1962:4), что Гумбольдт впервые употребил понятие «ассоциация» для обозначения сообществ, характеризующихся повторяющимся сочетанием растений определенного флористического состава, т. е. в смысле, близком к современному употреблению этого слова, но не придавая ему таксономического значения. В целях физиономической характеристики растительности Гумбольдт разбил все растения на 17 жизненных форм (основных форм — Grundgestalten; Humboldt, 1805, 1807; Гумбольдт, 1936:60—68).
Начало, положенное Гумбольдтом, было затем развито Гризебахом, который ввел bi 1838 г. термин «формация», по первоначальному смыслу сходный с понятием ассоциации Гумбольдта. В дальнейшем Гризебах определил формацию как «группу растений, которая имеет определенную физиономическую особенность; так, луг, лес и т. д. можно называть фитогеографической формацией. Она характеризуется то одним общим видом, то комплексом господствующих видов одного семейства, то аггре- гатом видов, которые хотя и различны по своей организации, но имеют общие характерные свойства, как например альпийские пастбища состоят почти только из многолетнего разнотравья (Griesebach, 1880:2).
Итак, формация определялась Гризебахом на основании то общности видового состава, то физиономического сходства. Таким образом, это первоначальное, широкое употребление термина «формация» предопределило все те оттенки этого термина, которые он приобрел в дальнейшем в разных школах, от узкого понимания формации Хультом, Раункиером и русскими авторами до широкого в американской экологии и среди западноевропейских геоботаников.
Классификация Поста. В 1842 г., т. е. за 30 лет до выхода в свет первого издания «Растительности земного шара» Гризебаха, девятнадцатилетний шведский ботаник Пост опубликовал в «Botaniske Notiser» программу, в которой изложил свою точку зрения о необходимости применения точных методов при изучении растительности (Post, 1842). В 1844 г. нм была опубликована монография, посвященная изучению растительности центральной Швеции с помощью предложенных им методов (Post, 1844), а в 1851 г.—работа, посвященная критическому разбору методов полевых исследований растительности (Post, 1851). В своих позднейших работах (Post, 1862 и др.) Пост подробно обосновывает те единицы растительности, которые были им выделены в 1844 г., и уточняет методические приемы, рекомендуемые им при изучении растительных сообществ.
В качестве исходных объектов классификации Пост выделял территориальные единицы, названные им локалями (Lokale). Локали определяются им как «места земной поверхности, одетые почти однородной растительностью». Мы видим, что определение локаля Поста полностью совпадает с современным определением фитоценоза. Это сходство еще более усиливается при знакомстве с развернутой характеристикой, данной Постом этой единице в его работе 1862 г., где он подчеркивает роль взаимодействия и взаимовлияния между компонентами и между расте-
ниями и средой, роль доминантов, роль почвенных условий и пр. Однако приводимые им примеры показывают, что выражение «почти однородная растительность» понималось им очень широко, так как локалями on называл такие крупные подразделения, как луга, болотистые луга и т. п. Ло- кали расчленялись им на более мелкие единицы (Unterabteilungen), к которым относились, например, осоковые болота и т. д. Для характеристики локалей Пост употреблял метод пробных площадей, на которых изучал роль отдельных видов в сложении растительного покрова с помощью предложенной им пятибалльной шкалы (гг, г, р, pf, ff). Локали объединялись им в «растительные группы» (Vegetationsgruppen). Пост считал, что Vegetationsgruppen являются объектом особой науки, которую он называл фитотопографией (Pflanzentopographie). В растительности средней Швеции он выделял шесть «растительных групп»: группу хвойных лесов, группу лиственных лесов, группу луговую, группу культивируемых сообществ (die Kulturgruppe), группу пресноводной растительности, группу соленоводной растительности.
Попытки применения объективных методов анализа растительности и построение им классификации растительности средней Швеции! с использованием таксономических категорий трех рангов дают основание считать Поста родоначальником научного подхода к классификации растительности. Хотя заслуги Гумбольдта и Гризебаха как основателей фитоценологии неоспоримо велики, но то, что сделано ими в области классификации, еще носило донаучный характер. Гризебахом, проделавшим грандиозную работу по систематизации описания растительности земного шара, в сущности были взяты за основу издревле бытовавшие в народе единицы растительности, которые он описал как ботаник и географ. Таковы растительные формации Гризебаха: Tundren (тундры), Wiesen (луга), Matten (луговины), Gebusche (заросли кустарников), Heide (верещатники), Walder (леса), Maquis (маквисы), Steppen (степи) и т. д.
Таким образом, первым, кто заложил начало научному подходу к классификации растительности, по справедливости следует считать шведского ботаника Поста (1822—1911).
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВВ СКАНДИНАВСКИХ И ПРИБАЛТИЙСКИХ СТРАНАХ
Начиная с самых истоков фитоценологии н европейских странах ясно наметились два разных направления в подходах к классификации растительных сообществ.
Одно из них, питавшееся экологическими идеями Друде, Шимпера, Варминга, привело к предложению Брокман-Ероша (Brockmann-Jerosch, 1907) классифицировать растительность на «физиономически-флористи- ческой» основе, откуда развилось направление школы Браун-Бланке, методы классификации которой получили широкое распространение в странах Средней и Южной Европы, а затем и во многих других странах мира.
Другое направление, прямым родоначальником которого был Пост, зародилось в северных странах Европы еще в 40-х годах XIX в. Оно отличалось другими подходами к классификации и другими принципами выделения фитоценотических единиц, что было тесно связано с принятыми методами изучения растительности. Хотя работы Поста, написанные на шведском языке, не получили в свое время распространения за границей и были временно забыты, но в начале 80-х годов они были вновь обнародованы Хультом (Hull, 1881), который употребил применявшиеся Постом методы исследования растительности, основанные на выявлении количественных отношений между видами на пробных площадях. В дополнение к ним он ввел учет растительности по ярусам, что явилось применением идеи, высказанной Кернером.
Кернер в своей знаменитой работе «Das Pflanzenleben der Donau- lander» (Kerner, 1863) высказал ряд положений, имевших большое значение для дальнейшего развития фитоценологии и, в частности, для классификации растительности. Он был первым, кто употребил для целей классификации представление о ярусной структуре сообществ, сыгравшее затем столь, существенную роль в классификационных построениях скандинавских и русской школ. В связи с выявлением ярусной структуры Кернер ввел термин «Bestand», который затем широко вошел в литературу, хотя и не в том значении, которое придавал ему Кернер. Термином «Bestand» Кернер называл растительную группировку («растительную массу» — «Pflanzenmasse»), сложенную из одной и той же жизненной формы (1. с.: 11). Указав, что разные Bestande располагаются по ярусам, Кернер охарактеризовал формацию как «сцепление Bestanden» («Ver- kettungen von Bestanden»; 1. с. :12). Кернер возражал против употребления народных терминов, таких как «Heide», «Steppe» и др., и называл формации с помощью характерных (bezeichenden) видов. В приложениях (1. с.: 281—319) им приведены списки характерных видов для ряда формаций, например для Stipa-Formation, Bromus-Formation и др. Формации группировались Кернером в единицы более высокого ранга, например
«формации хвойных лесов», «формации лугов», «формации вечнозеленых кустарничков» и др. Работа Кернера ценна также тем, что в ней обсуждается проблема динамики растительности, описываются конкретные сукцессии, подчеркивается способность формации поддерживать свое разнообразие и т. д.
Развивая учение Кернера о ярусной структуре, Хульт различал в растительных сообществах Швеции и Финляндии семь ярусов. При характеристике формаций он в каждом ярусе определял количественное соотношение жизненных форм («основных форм»). «Основные формы» Хульт разделял на «Vegetationsformen», которые он называл по типичному представителю данной формы, например Pinus-Form, Erica-Form и др. На основании преобладания в тех или иных ярусах определенной «Vegetationsform» Хульт выделял формации, например Pineta cladinosa, Cladineta pura, Sphagneta myrillosa и др. Таким образом, формации Хульта были единицами малого объема и были близки к понятию позднейшей ассоциации скандинавских геоботаников.
В направлении, развиваемом Хультом, содержались истоки упсальской школы, которая была основана учеником Хульта Сернандером. Последний развил и уточнил методы, применявшиеся Хультом. Сернан- деру принадлежит понятие «заключительной формации» (Schlussforma- tion, Sernander, 1893:10), явившееся предшественником понятия «климакс», введенного в обиход геоботаники американскими исследователями (Cowles, 1901, и др.).
В конце XIX и начале XX в. появился целый ряд работ последователей упсальской школы, из которых нужно упомянуть работы Нильсона (Nilsson, 1901, 1902), посвященные растительности верещатников и буковых лесов южной Швеции. Нильсон выделил по растительности нижних ярусов четыре «серии» растительных сообществ: верещатниковая (Heidenserie), луговая (Wiesenserie), низинно-болотная (Niedermoorserie) и верховоболотная (Hochmoorserie). На зтой основе им была создана стройная система растительных сообществ Швеции. Число ярусов он уменьшил (по сравнению с Хультом) до четырех; его названия ярусов употребляются по настоящее время: Bodenschichte (напочвенный ярус), Feldschichte (травяно-кустарничковый ярус), Strauchschichte (кустарниковый ярус) и Baumschichte (древесный ярус).
Большое значение для развития концепций, методов и терминологии упсальской школы имели работы Фриса. В 1913 г. вышла в свет его работа (Fries, 1913), в которой он употребил понятия ассоциации и формации, приведя тем самым терминологию в соответствие с международной, установленной Брюссельским конгрессом в 1910 г. Однако Фрис выступил с критикой «двойственного» (т. е. на основе сходства как растительности, так и условий местообитания) определения ассоциации, принятого на конгрессе по рекомендации Флао и Шретера. Фрис утверждал, что понятие ассоциации должно основываться на признаках самой растительности и из этого определения должен быть исключен критерий сходства местообитания, «поскольку местообитания для одной и той же ассоциации могут быть различными» (1. с.: 48). Формацию он определил как единицу, выделяемую на физиономическом основании, т. е. по преобладающим жизненным формам. Ассоциации были им сгруппированы в серии по схеме Нильсона, но в несколько измененном виде. С помощью выделенных им ассоциаций Фрис дал обстоятельное описание растительности северной Лапландии, в ее экологических и сукцессионных связях (Fries, 1913). Точку зрения Фриса поддержал Дю Рие, ставший вскоре главным лидером упсальской школы.
Прежде чем перейти к рассмотрению воззрений Дю Рие, сыгравших большую роль не только в становлении скандинавских школ геоботаники,
но и имевших большой международный отклик, следует еще остановиться на выдающихся работах Раункиера в Дании и Каяндера в Финляндии, которые имели огромное значение в развитии идей и методов классификации растительности.
Раункиер, продолжив направление, начатое Друде (Drude, 1896), по биологическому обоснованию жизненных форм, пошел по совершенно новому пути, перейдя от эмпирического группирования растений по их физиономическому, чисто внешнему сходству к поискам объективных признаков, на основании которых можно было бы производить деление растений на морфолого-биологические группы, различающиеся и физио- номически.
В основу выделения жизненных форм (Lebensformen, life-forms), которые были им так названы вслед за Вармингом (1895) в отличие от ранее применявшихся терминов (Grundformen, Hauptformen), Раункиер положил ряд биологических признаков. Из них одно из важнейших — положение на растении по отношению к поверхности земли тех органов (почек, побегов), которые являются приспособлениями для переживания растениями неблагоприятного сезона, прерывающего вегетацию (зима, период засухи и т. п.). Это дало возможность (Raunkiaer, 1904, 1905, 1907) выделить мега-, мезо-, микро-, нанофанерофиты, хамефиты, гемикриптофиты, геофиты. В виде дополнительных признаков были взяты суккулентность, эпифитность, гело- и гидрофильность, а также величина листовой пластинки.
Раункиером (Raunkiaer, 1907; 1934:2, и др.) была создана система из 30 жизненных ферм, объединенных в 5 основных групп.
Фанерофиты. 1. Травянистые фанерофиты. 2. Вечнозеленые мегафанерофиты без защищенных почек. 3. Вечнозеленые мезофанерофиты без защищенных почек. 4. Вечнозеленые микрофанерофиты без защищенных почек. 5. Вечнозеленые нанофанерофиты без защищенных почек. 6. Эпифитные фанерофиты. 7. Вечнозеленые мегафанерофиты с защищенными почками. 8. Вечнозеленые мезофанерофиты с защищенными почками. 9. Вечнозеленые микрофанерофиты с защищенными почками. 10. Вечнозеленые нанофанерофиты с защищенными почками. 11. Сук- кулентные фанерофиты. 12. Листопадные мегафанерофиты с защищенными почками. 13. Листопадные мезофанерофиты с защищенными почками. 14. Листопадные микрофанерофиты с защищенными почками. 15. Листопадные нанофа- нерофпты с защищенными почками.
Хамефиты. 16. Полукустарничковые (suffruticose) хамефиты. 17. Пассивные хамефиты. 18. Активные хамефиты. 19. Подушковидные растения.
Гемикриптофиты. 20. Прото-гемикриптофиты. 21. Частично розеточные растения. 22. Розеточные растения.
Криптофиты. 23. Корневищные геофиты. 24. Стебле-клубневые геофиты. 25. Корне-клубневые геофиты. 26. Луковичные геофиты. 27. Корневые геофиты. 28. Гелофиты. 29. Гидрофиты.
30. Терофиты.
Раункиер выполнил огромную работу, выявив «биологические спектры» для растительности всего земного шара (Raunkiaer, 1908, 1911 и др.) по биоклиматическим регионам.
По величине листовой пластинки растения были им разделены на шесть классов: лептофиллы, нанофиллы, микрофиллы, мезофиллы, макрофиллы, мегафиллы; лептофиллы — площадь листовой пластинки меньше 0.25 см2; нанофиллы — между 0.25 см2 и 9X0.25=2.25 см2; микрофиллы — между 2.25 см2 и 92Х 0.25=20.25 см2; мезофиллы — между 20.25 см2 и 93Х 0.25 = 182.25 см2, или 0.02 м2; макрофиллы — между 182.25 см2 и
94Х0.25 = 1640.25 см2, или 0.16 м2; мегафиллы — более 1640.25 см2, или более 0.16 м2. На рис. 3 воспроизведена диаграмма Раункиера, предназначенная для быстрого определения класса величины листа.
Используя введенные им критерии, Раункиер на основе господства той или иной жизненной формы создал стройную классификационную систему, которая охватывает разнообразие растительных формаций всего земного шара (Raunkiaer, 1918). Высшей таксономической категорией является класс формаций.
I класс. Формация мегафанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными листьями (мега—микрофиллы). Пример: наиболее высокие леса тропических и субтропических дождевых районов, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: наиболее высокие хвойные леса. Б. Листопадные. Примеры: наиболее высокие муссонные леса; лиственные леса умеренной зоны.
II класс. Формации мезофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными листьями (мега—микрофиллы). Пример: тропические и субтропические леса средней высоты (8—25 м). б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: хвойные леса средней высоты. Б. Листопадные. Примеры: муссонные леса" средней высоты; лиственные леса умеренной зоны средней высоты.
класс. Формации микрофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными листьями (мега—микрофиллы). Пример: низкие вечнозеленые леса в тропической, субтропической и умеренной зонах, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: низкие хвойные леса. Б. Листопадные. Примеры: низкие леса тропической, субтропической и умеренной зон; высокие кустарники (broussailles).
класс. Формации нанофанерофитов. А. Вечнозеленые, а) С крупными листьями (мега—микрофиллы). Примеры: пальмовые кустарники; некоторые формы маквиса, б) С мелкими листьями (микро—лептофиллы). Пример: маквис. Б. Листопадные. Пример: низкие кустарники (broussailes).
V класс. Формации хамефитов. А. Вечнозеленые. Подразделяются по степени ксероморфизма, включая признак величины листьев. Пример: верещатники (lander et bruyeres). Б. Листопадные. Примеры: формации хамефитов из родов Salix, Vac- cinium и др.
VI класс. Травянистые формации (гемикриптофитов, геофитов и терофитов). Подразделяются на основании высоты многолетних растений и по степени ксероморфизма. Примеры: гидрофильные и мезофильные луга, растительность напочвенного яруса в лесах, травяные степи и др.
VII класс. Формации гелофитов. А. Высокие. Примеры: формации Typha, Scir- pus lacustris, Phragmites и т. п. Б. Низкие. Примеры: формации Carex, Equisetum и т. и.
VIII класс. Формации гидрофитов. А. С плавающими листьями, а) Укореняющиеся. Примеры: формации Nymphaceae, Potamogeton и т. п. б) Свободно плавающие. Примеры: формации Hydrocharis, Lemna и т. п. Б. Погруженные, а) Укореняющиеся. Примеры: формации Potamogeton, Myriophyllum, Characcae и т. п. б) Не укореняющиеся. Примеры: формации Ceratophyllum, Utricularia, Lemna и т. п.
Формацию Раункиер считал основной единицей при изучении группирования видов растений «на данном субстрате», употребление термина «ассоциация» он считал излишним (Raunkiaer, 1918 : 5).
Критикуя обычно применявшийся способ обозначения степени встречаемости видов путем субъективных оценок в пределах принятой шкалы, Раункиер поставил своей целью выработать объективный способ оценки степени встречаемости, не зависящий от субъективных представлений и дающий количественные критерии для оценки и сравнения выделяемых фитоценотических единиц (Raunkiaer, 1918:8, 9). Видовой состав выявлялся им с помощью закладки серии мелких (0.1 м2) площадок числом 25 или 50 с последующим подсчетом, процента встречаемости каждого вида. Размер площадок, рекомендуемый Раункиером (0.1 м2), был установлен им экспериментально в фации (синузии) Anemona nemorosa букового леса, причем контролем служило соотношение числа побегов разных видов. Круглые по форме площадки закладывались им при выявлении формаций по линейно прокладываемому маршруту. Способ закладки площадок Раункиер описывает следующим образом: «Проходя сквозь формацию, которая должна быть обследована, я закладываю
Рис. 3. Диаграмма для определения класса величины листа по Раункиеру (Ra- unkiaer, 1934). Лептофиллы меньше а; напофиллы между а и Ь; микрофиллы между бис; мезофиллы между end; макрофиллы больше d; мегафиллы на рисунке не показаны (больше 0.16 м2).
площадки, втыкая палку (с прикрепленным к ней куском металлического прута, равным по длине радиусу круга площадью 0.1 м2, — В. Л.) в почву через следующие друг за другом интервалы — через два или более шага — и вращая палку так, чтобы конец металлического прута описывал круги площадью 0.1 м2» (Raunkiaer, 1918 : 12).
Формации определялись Раункиером по доминантным видам, т. е. видам высшего класса встречаемости (81—100%) в его мелких площадках. Так он описывал Salicornia-Formation, Juncus Gerardii-Formation, Artemisia-Formation и др. В пределах формации он различал под названием фаций то вариант формации, выделяемый по субдоминантам (Glyceria —Salicornia-Facies; Glyceria—Sua eda-Facies; Glyceria—Triglochin-Fa- cies; Glyceria—Aster-Facies; Glyceria—Plantago-Facies и др.; Raunkiaer, 1934:277), то ярус или микрогруппировку, например Oxalis acetosella- Facies в еловом лесу, Anemone nemorosa-Facies в буковом лесу (Raunkiaer, 1934 :233) и др.
Работы Раункиера отличаются замечательной последовательностью, с которой он стремился внедрять в разные области фитоценологии объективные методы. Они оказали большое влияние на мировую геоботанику, и в том числе на развитие вопросов, связанных с классификацией растительности. Созданная им классификация жизненных форм широко применяется во всем мире и в настоящее время; с развитием науки в нее вносятся улучшающие ее дополнения и изменения (Sauvage, 1966; Ellen- berg a. Mueller-Dombois, 1967а, и т. д.). Введенная им для целей классификации растительности шкала величины листовой пластинки используется и сейчас в тех или иных вариантах (Cain a. Castro, 1959; Kiichler, 1967 :185, 186, и др.).
Большую роль в фитосоциологии Скандинавских стран сыграл финский ученый Каяндер. Каяндер был учеником Норрлина, развивавшего в 70-х годах в Финляндии фитотопологическое направление в геоботанике (Norrlin, 1870 и др.). Влияние последнего сказалось на экологичности воззрений Каяндера, на том большой значении, которое он придавал глубокой связи растительных сообществ с местообитанием. Однако концепции Каяндера были вполне оригинальны и созданная им школа, имевшая много последователей, явилась особым направлением в фитоценологии.
Большое значение в формировании взглядов Каяндера сыграл широкий географический кругозор, проявившийся с самого начала его деятельности. В 1903 г. он опубликовал монографию о растительности речных долин северной Евразии, охватившую огромную область от Западной Германии и Финляндии до нижней Лены (Cajander, 1903). Наиболее важные положения Каяндера, касающиеся выделения единиц в растительном покрове, были им изложены в этой монографии.
Основным объектом исследования Каяндер считал «Bestand», употребляя этот термин не в смысле Кернера (Kerner, 1863), который так называл ярусы, а в смысле Шрётера (Schroter, 1902), т. е. в значении территориальной единицы растительного покрова; так употребляется этот термин в немецкой литературе поныне. Мы переводим термин «Bestand» словом «фитоценоз» в соответствии с принятым нами значением последнего (синонимы: английское «stand» и «участок ассоциации» Алехина). Каяндер дает следующее определение понятию «Bestand»: «Под словом „Bestand** (фитоценоз, — В. А) я понимаю более или менее гомогенный участок растительного покрова, который благодаря доминированию одного или большего числа более или менее равноценных видов характеризуется как некое целое» (Cajander, 1903:23). Каяндер дает следующее пояснение к своему определению: «Так, одним фитоценозом (Bestand) я называю еловый лес, заросль Salix viminalis и др.» (1. с.)
Четко был поставлен Каяндером вопрос о неполной гомогенности (о наличии неоднородности в сложении) фитоценозов и о характере границ между фитоценозами. Каяндер пишет: «Большие по площади фитоценозы обычно не вполне гомогенны, вообще растительность разных мест в пределах одного и того же фитоценоза обычно слегка различается по составу.... Там, где фитоценозы граничат один с другим, переход между ними редко отчетливо выражен, чаще на границе выражен некий переходной фитоценоз». Далее Каяндер замечает, что переходные фитоценозы (Bestande) на практике бывает трудно отграничивать, но «поскольку, как правило, переходные фитоценозы играют второстепенную (подчиненную — untergeordnet) роль в растительности речных долин, они могут не приниматься во внимание» (1. с.: 23).
Основную таксономическую единицу Каяндер называл ассоциацией, понимая ее очень широко. Он дает следующее определение ассоциации: «Те фитоценозы (Bestande), в которых доминирует один и тот же вид (или одни и те же виды), рассматриваемые в совокупности, образуют некое единство (eine Einheit), которое мы называем ассоциацией» (1. с.. 24). Каяндер подчеркивает, что несмотря на большое варьирование факторов местообитания, к которым относятся климат, влажность воздуха и осадки, ветер, свет, воздействия животных, почва, ее структура и т. д., растительный покров не вполне следует изменению этих факторов, но проявляет большее или меньшее нарушение непрерывности распространения (Diskontinuitat), что Каяндер объясняет результатом борьбы за существование между растениями. В качестве примера Каяндер приводит растительность речных долин, где развиты хорошо отличающиеся друг от друга сообщества с очень узкими переходными зонами; состав этих хорошо отграниченных естественных сообществ поразительно сходен в пределах очень большой области в долинах больших рек от северной Финляндии до Лены (Cajander, 1909:10). В то лее время он подчеркивает неоднородность ассоциации в пределах ее географического и эдафиче- ского ареалов: «Одна и та же ассоциация не вполне одинакова там, где она встречается. Так, например, ассоциация еловых лесов в южной Финляндии имеет иной состав растительности по сравнению с той же ассоциацией в Лапландии, не говоря уже о восточносибирской; на сухих почвах растительность этой ассоциации имеет другой состав по сравнению с сырыми почвами, на щебнистой почве иная по сравнению с известняковой и т. д. Мы имеем дело в данном случае с вариететамп ассоциации, или с ее „формами" (Formen). Эти подразделения могут быть обозначены термином „фация"» (1. с.: 24). Каяндер различает таксономические категории трех рангов ниже ассоциации: субассоциацию, фацию, субфацию. Высшей по отношению к ассоциации таксономической категорией Каяндер считал класс ассоциаций. Так, в долине нижней Лены он сгруппировал ассоциации в четыре класса: 1) класс ассоциаций гидрофитов, 2) класс ассоциаций древесинной (Geholz) растительности, 3) класс травянистых ассоциаций, 4) класс моховых и лишайниковых ассоциаций.
Для установления количественных отношений между видами в пределах фитоценоза (Вestand) и выявления доминантов Каяндер употреблял 10-балльную шкалу своего учителя Норрлина.
Выделение территориальных единиц ранга фитоценозов (Bestande) производилось им глазомерно, описания выполнялись в естественных границах последних, пробные площади определенных размеров не закладывались, каких-либо статистических примеров обработки данных не производилось. Однако Каяндер широко практиковал табличный способ сведения материала. Им опубликовано большое количество сводных таблиц, особенно тщательно выполненных для типов леса. В них он приводил подробные и весьма полные, с включением и споровых компонентов,
списки видов, упорядоченные путем объединения в группы: лишайники, мхи, злаки и осоки (Graser), разнотравье, кустарнички (Halbstraucher), кустарники, отдельно указывая состав древостоя.
Понятием формации Каяндер не пользовался, хотя признавал значение формаций как физиономических единиц для фитогеографии. Также он не пользовался выражением «Pflanzengesellschaft». Растительные сообщества в общем смысле этого слова Каяндер называл «PflanzenverOine» (термин Варминга) или «Pflanzengenossenschaften» (Cajander, 1903 : 3, 5 и др.).
Опубликованный Каяндером в 1909 г. труд «Uber Waldtypen» оказал большое влияние на дальнейшее развитие лесоведения, в том числе русского и советского.
В этой книге Каяндер ввел понятие типов леса, которые выделялись им исключительно по травяно-кустарничковому и напочвенному ярусам (предтечей Каяндера в этом отношении был Нильсон, см. стр. 42) независимо от состава древесного яруса. Названия типов давались по характерному виду нижних ярусов: Oxalis-тип, Myrtillus-тип, Calluna-тип. В каждом из типов выделялись подтипы со своими характерными видами, например в Myrtillus-тип выделялось четыре подтипа: 1) подтип с Rubus idaeus, 2) подтип с Aira (Deschampsia) flexuosa, 3) подтип с Myrtillus nigra (Vactinium myrtillus), 4) подтип c Calamagrostis Halleriana. Каждый из типов и подтипов состоит из ассоциаций с разным древесным ярусом, но с одними и теми же нижними ярусами. В отдельных фитоце- позах (Bestande), относящихся к данному типу леса, могли иногда отсутствовать те растения, по которым назван этот тип (см., например: Cajander, 1909:47). Подобный парадокс наблюдается и в ассоциациях, выделяемых по методу Браун-Бланке.
В 1913 г. Каяндер (Cajander, 1913) опубликовал книгу, посвященную болотам Финляндии, где он дает типологию растительности болот. Повторяемость одних и тех же растительных группировок в сходных местообитаниях, которые Каяндер назвал «биологически равноценными» (biologisch gleichartigen Standorten), дало основание Каяндеру выделить «типы болот», которые он называл, так же как типы леса, по характерным видам, например Ledum-тип, Calluna-тип, Eriophorum vaginatum-тип, Paludella- тип и др. Типы болот были объединены Каяндером в четыре «главные группы» (Hauptgruppen) на основании комплекса фитоценотических и экологических признаков, из которых важнейшими явились безлесие и облесенность, характер облесенности (форма роста деревьев), главенствующие мхи и пр. «Главные группы» болот, по Каяндеру, следующие: Weissmoor (сфагновые болота), Braunmoor (гипновые болота), Reisermoor (кустарничковые болота), Bruchmoor (лесные болота).
Как тип леса, так и тип болота Каяндер считал внетаксономическими единицами, поскольку систему классификации растительности он строил исходя из ассоциаций, подразделявшихся на субассоциации, фации, субфации и объединявшихся в классы ассоциаций. Ассоциации, относящиеся к одному типу, он называл «близнецовыми ассоциациями» (Zwillingsas- soziationen) —термин Хульта (Hult, 1881).
Принципы лесной типологии, предложенные Каяндером, получили применение в тех или иных вариантах, во многих странах (Gajander, 1909, 1913, 1925, 1930, 1949; Bjorkenheim, 1919; Cajander u. Ilvessalo. 1921; Ilvessalo, 1922, 1929, 1965; Palmgren, 1922; Linkola, 1924, 1929, 1930; Kujala, 1925, 1929, 1936, 1945, 1960; Phillips, 1928; Anderson, 1929; Kirstein, 1929; Konsel, 1929; Kotz, 1929; Wiedemann, 1929; Gaisberg u. Schmid, 1933; Heimburger, 1934; Ruhl, 1936; Mallner, 1944; Hufnagel, 1954; Kalela, 1954; Puri, 1954, 1959; Crandall, 1958; Makirinta, 1968, и др.).
В советской геоботанике нашла широкое применение высказанная Каяндером идея биологически равноценных местообитаний (Сукачев, 1934а : 72, и др.), а также понятие «ассоциаций-близнецов» (Кац, 1930, и др.). С типами леса Каяндера сходны по идее, лежащей в основе их выделения, следующие фитоценотические единицы советских геоботаников: циклы В. Н. Сукачева (19316) и 10. Д. Цинзерлинга (1932), круги Н. Я. Каца (19366), серии С. Я. Соколова (1937, 1938, 1962), группы типов В. Н. Смагина (1950), ингрегации Б. А. Быкова (19626, 1965, 1967), секции Б. М. Миркина (1965, 1968а).
Хотя система воззрений Каяндера была воплощена в своеобразную форму и его терминология, так же как методы, отличалась от терминологии и методов упсальской школы, но основные черты его приемов, исходящие из использования ярусной структуры для выделения единиц растительности, глубоко родственны приемам других авторов скандинавских и прибалтийских школ; недаром многие последователи Каяндера, развивая его идеи, пользовались понятиями униона и социации, представляющими собой фитоценологические понятия, наиболее характерные для «северной традиции», как назвал совокупность этих школ Уиттекер.
Дальнейшее развитие упсальской школы, сыгравшей ведущую роль в фитоценологии Скандинавских и Прибалтийских стран и ставшей их лидером на международной арене, тесно связано с деятельностью Дю Рие.
Дю Рие, продолжая традиции Хульта и Серпандера, поставил своей задачей изучение растительности точными методами, основывающимися на описании четко отграниченных площадок определенных размеров. В этом отношении он следовал также Глисону (Gleason, 1910, 1917). Под впечатлением статистических исследований Жаккара (Jaccard, 1902, 1908, 1914 и др.) Дю Рие с тремя другими упсальскими фитосоциологами — Фрисом, Освальдом и Тенгвеллом, начал в 1918 г. серию исследований, охвативших разные части Скандинавии (Швеция, Норвегия, Лапландия и др.). К 1920 г. эти четыре автора, собравшие материал по 20000 пробных квадратов и обработавшие его, опубликовали совместную статью (Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920) под названием «Закономерности строения природных растительных сообществ». Выводы, изложенные в этой статье, легли в основу системы воззрений Дю Рие.
В своих построениях, наиболее полно развитых в его работе 1921 г. (Du Rietz, 1921), Дю Рие исходил из представления об ассоциации как «конкретности». Отдельные фитоценозы он называл «участками ассоциации» (Fleck der Assoziation). Термин «растительное сообщество» (Pflan- zengesellschaft) им употреблялся, как это делается и сейчас большинством зарубежных фитоценологов, для обозначения «общего, нейтрального понятия для различных природных единиц растительности» (Du Rietz, 1921:16).
Обосновывая свое представление об ассоциации, Дю Рие говорил: «Понятие ассоциации зиждется на факте, что в природе на различных местах снова и снова встречаются одни и те же комбинации видов, сочетаемые с определенной правильностью и обычно отличающиеся более или менее определенными количественными отношениями» (Du Rietz, 1921:15).
Ассоциации выделялись Дю Рие с помощью выявления константных видов, к которым он относил виды с не менее чем 90% встречаемости, и минимальной площади (Minimiareal) ассоциации (площади выявления). Площадь выявления определялась путем закладывания площадок разного размера. Например, для ассоциации Finns silvestris—Vaccinium myrtil- lus—мхи было заложено 1000 площадок по 0.01 м2, 250 по 0.04 м2, 40 по 0.25 м2, 80 по 4 м2, 20 по 16 м2. В каждом случае определялись константы. Была установлена площадь выявления для древесного яруса 16 м2, для травяно-кустарничкового яруса 4 м2. Что же касается напочвенного яруса, то Дю Рие заявлял, что поскольку выявление всех видов в напочвенном ярусе «требует колоссального времени, то площадь выявления определялась только с помощью верхних ярусов» (1. с.: 146). Для обоснования этого вывода Дю Рие провел специальное методическое исследование, которое показало, что площадь выявления для напочвенного яруса меньше, чем для травяно-кустарничкового и древесного ярусов. В результате Дю Рие лишь изредка, например при изучении лишайниковых сообществ, полностью учитывал состав мхов и лишайников. В большинстве же случаев он основывался на изучении только цветковых компонентов. В опубликованных им списках видов ассоциаций, из которых он исходил для характеристики последних с помощью констант, приведены полностью только списки цветковых; из видов же, образующих напочвенный ярус, приводятся при характеристике ассоциации лишь несколько доминирующих видов, и то не всегда. Например, в табл. 15 цитируемой работы, где приведен сводный список видов ассоциации Empetrum nigrum—Sphagnum fuscum, приводится список только цветковых растений; даже Sphagnum fuscum в таблице нет. Недоучет видов напочвенного яруса, среди мхов и лишайников которого имеются важные детерминантные виды, экологические индикаторы, является одним из слабых мест методики Дю Рие.
Основные понятия, с помощью которых Дю Рие выделял свои ассоциации (позже названные социациями), определялись им следующим образом: «Минимальная площадь ассоциации есть наименьшая площадь, на которой ассоциация достигает свойственного ей определенного числа константных видов» (1. с. : 145). В то же время «константы суть такие виды ассоциации, которые при определении константности на участках достаточных размеров (то есть больше минимальной площади) достигают 90% встречаемости» (там же). Мы видим, что для определения минимальной площади (площади выявления) Дю Рие привлекает понятие константных видов, а для определения константных видов — минимальную площадь и попадает, таким образом, в порочный круг, им самим как будто не замеченный. Вместе с тем понятия минимальной площади и константных видов являются у Дю Рие основными; исходя из них, он определяет и фрагмент ассоциации. «Фрагмент ассоциации есть участок ассоциации, который меньше минимальной площади и вследствие этого содержит не все константы» (1. с.: 145).
Конструктивная критика и дальнейшее уточнение понятия минимального ареала Дю Рие проводилась в СССР представителями московской школы геоботаников (Кац, 1930, 1934а, 1943 и др.; Дохмап, 1930, 1954; Уранов, 1925, 1935, 1936, 1965, 1966, и др.).
Кроме константных видов, Дю Рие выделял вслед за Брокман-Ерошем (Brockmann-Jerosch, 1907) акцессорные (побочные, дополнительные) и случайные виды ассоциации, определяя их следующим образом: «Акцес-
сорные виды ассоциации суть такие виды, которые в квадратах обычно применяемых размеров не являются константными, по могут явиться таковыми при применении очень больших площадей. В квадратах обычной величины они, как правило, встречаются, относясь к средним классам константности. Случайными видами ассоциации являются такие, которые не могут достигнуть константности при любом возрастании размеров квадрата» (1. с.: 145).
Помимо ассоциаций и подчиненных им вариантов ассоциаций и фаций, Дю Рие выделял в качестве особого объекта изучения комплексы ассоциаций (Assoziationskomplexe), характеризуя их как закономерные комбинации ассоциаций, и отмечал, что каждый комплекс отличается большим постоянством количественных отношений слагающих его ассоциаций.
Дю Рие считал, что группирование (в том числе классификация) ассоциаций возможно на разных основаниях. Всего он насчитывает шесть способов группирования ассоциаций на основе: 1) константных видов, 2) филогении, 3) экологии, 4) хорологии, 5) хронологии и 6) физиономии.
Из этих шести способов группирование на основе хорологии относится не к операции классификации (см. стр. 6), но к операции расчленения — выделения территориальных единиц разного! объема: комплексов ассоциапий, районов и т. д. Остальные пять — способы классификации ассоциаций. Дю Рие считал естественной классификацией первый из них. Он говорил, что «естественная фитосоциологическая система должна основываться на сходстве конституции (строения) ассоциаций, в первую очередь ее константной основы» (1. с.: 218). При этом он подчеркивал, что подобная естественная система будет «разрезать группирование ассоциаций в формации. Например, большая часть лугов в высокогорьях Лапландии присоединится к луговым березнякам, меньшая их часть — к отдельным злаково-кустарниковым верещатникам кустарничковой формации и т. д.». Однако, по мнению Дю Рие, «такая, наиболее естественная система растительных ассоциаций, основанная на принципе константных видов, может быть легко создана лишь для отдельных, хорошо изученных районов, но при попытках ее распространения на большие области мы натолкнемся на непреодолимые трудности... и весьма сомнительно, выполнимо ли практически подобное генеральное упорядочение ассоциаций всего земного шара» (1. с.: 218). Филогенетическую классификацию он считал в настоящее время невозможной, поскольку мы слишком мало знаем о развитии ассоциаций в историческом процессе формирования пх состава, в том числе констант, путем борьбы за существование между видами в сообществе. Экологическую классификацию он считал бесперспективной, так как, по его мнению, бесчисленные попытки показали невозможность построить на этой основе стабильную и практически применимую систему растительных ассоциаций. «Подобных систем может быть построено бесконечное количество, — пишет Дю Рие, — в зависимости от того, какой из экологических факторов будет взят за основу; каждый раз ассоциации будут разбиваться по-разному» (1. с.: 219). Хронологическая классификация бракуется Дю Рие, поскольку знание сукцессий еще очень гипотетично (1. с.: 220).
Лишь классификацию, основанную на физиономическом сходстве, другими словами, по растительным формациям, выделяемым на оснойе определенных комбинаций «основных форм», Дю Рие считал «практически применимой и целесообразной». Хотя, по мнению Дю Рие, «подобное группирование никоим образом не соответствует естественной системе идиобиологии и может сравниться скорее с группированием видов по жизненным формам», но оно ценно тем, что «дает хороший обзор ассо-
циаций и представление об их внешности, не содержит никаких гипотетических моментов, поскольку формации всегда могут быть выделены, разграничены и определены, и не претендует в противоположность другим системам на совершенно специальную естественность, или, еще более, сверхъестественность. Это вполне простая и практическая система ассоциаций, отвечающая назначению установить порядок и ясность в фитосоциологии, что достигается расположением ассоциаций по приблизительной картине их внешнего вида и в значительной мере также по их строению. С этой точки зрения система, построенная на основе физиономического сходства, превосходит другие системы, построенные на других принципах» (1. с.: 220). Мы видим, что в области классификации растительных ассоциаций Дю Рие отступил от своей идеи «точного» изучения растительных сообществ, которое им пропагандировалось и тщательно разрабатывалось при применении метода квадратов с целью выявления константных видов. ' .
В 1921 г. Дю Рие опубликовал физиономическую классификацию растительности Скандинавских стран, построенную на учете ярусной структуры, где применил обозначение классификационных единиц с помощью формул, использовав опыт Фриса (Fries, 1917).
В своей дальнейшей деятельности Дю Рие стремился создать всеобъемлющую систему понятий и методов, которая объединила бы все направления и удовлетворила бы все вкусы. Такую систему, названную им самим «компромиссной» (Du Rietz, 1930а: 439), он предложил в 1930 г. в своем докладе на 5-м международном конгрессе в Кембридже. Одновременно она была им опубликована в серии методических руководств, выходивших под общей редакцией Абдерхальдена (Du Rietz, 1930b).
Наиболее важным было предложение Дю Рие переименовать мелкие ассоциации скандинавов (или «микроассоциации», Rubel, 1927) в социа- ции. Термин же «ассоциация» употреблять лишь для единицы, выделяемой под этим названием школой Браун-Бланке.
Как выразился Дю Рие, «скандинавские экологи (фитосоциологи) пожертвовали» своим термином «ассоциация», употреблявшимся ими до 1928—1930 гг., «для того чтобы облегчить интернациональную согласованность» (Du Rietz, 1930а : 492).
Кроме социации, «наиболее элементарной единицей в серии фитоценозов» (фитоценозами здесь названы территориальные единицы — «com- plate plant-communities» — в противоположность одноярусным сообществам-синузиям), Дю Рие выделил и подробно охарактеризовал (Du Rietz, 1930b) целый ряд других единиц. Кроме фитоценотических единиц, представляющих таксономические подразделения разного ранга при классификации фитоценозов, он предложил параллельную систему синузиаль- ных единиц. В число фитосоциологических единиц им были включены и комплексы фитоценозов разного объема, однако иерархия таксономических категорий для них предложена не была. В табл. 2 приводится опубликованный Дю Рие (Du Rietz, 1930а : 497; Du Rietz, 1930b: 368) обзор предложенной им системы фитосоциологических единиц. В ней представляют интерес единицы «комплексов фитоценозов». Характерно для Дю Рие как крайнего апологета дискретности таксономических единиц растительности, что он ввел в эту обзорную таблицу «по аналогии» и систему таксономических категорий разного ранга, применяемых в систематике растений. Для того чтобы подчеркнуть «аналогию», им дается одинаковое количество таксономических единиц разного ранга. Такое сопоставление по существу ничего не говорит, оно носит искусственный, чисто формальный характер, так как никакой аналогии, естественно, невозможно усмотреть между родом и ассоциацией или между семейством и субформацией и т. п.
Система Дю Рие фитосоциологических единиц и их «аналогия» с единицами идиобиологическими(Du Rietz, 1930а: 497)
Идиобиологические единицы
Синузии
Фитоценозы
Комплексы фитоценозов
Класс
Панформия
Панформация
Порядок
Формия
Формация
Семейство
I
Субформия
Субформация
Триба
Федерия
1
Федерация
Род
Ассоция
Ассоциация
Секция
Консоция
Консоциация
в s с я с IS
в е
Вид
Соция
Жизненнаяформа
Изоция
Изоценозы
Социация
Зональный комплекс Мозаичный комплекс
Растительныйрайон
Растительныйпояс
Пространственное группирование
Терминология для основных синузиальных и фитоценотических единиц, предложенная Дю Рие 6-му Амстердамскому международному ботаническому конгрессу
(Du Rietz, 1936 : 585)
Синузии (одноярусные сообщества)
Фитоценозы
Дю Рие (Du Rietz, 1930а)
предложение Дю Рие и Гамса на Амстердамском конгрессе в 19га г.
Дю Рие (Du Rietz, 1930а)
предложение Браун- Бланке, Дю Рие и Норд- хагена на Амстердамском конгрессе в 1935 г.
Консоция (consocion).
Социетет (society, Verein, societe, societet).
Социация (sociation).
Социапия (sociation).
Ассоция (associon).
Унион (union).
Ассоциация • (association).
Ассоциация (association).
Федерия (federion).
Федерация (federation).
Федерация (federation).
Альянс
(alliance. Verband).
Примечание. После конгресса эту терминологию для синузиальных единиц принял также и Липпмаа с некоторыми изменениями (Lippmaa, 1938, 1943; см. стр. 56).
По предложению Дю Рие (табл. 3), 6-й (Амстердамский) конгресс 1935 г. вынес следующую резолюцию.
«Геоботаническая секция 6-го интернационального ботанического конгресса рекомендует:
использовать термин „социация" для единиц растительности, характеризуемых главным образом с помощью доминантов разных ярусов, в смысле скандинавских фитосоциологов;
использовать термин „ассоциация" для единиц растительности, характеризуемых главным образом с помощью характерных и дифференциальных видов в смысле фитосоциологов Цюрих—Монпелье или по крайней мере для единиц той же социологической значимости; субассоциация и фация могут быть использованы в случае необходимости как единицы, подчиненные ассоциации;
объединять социации и ассоциации в альянсы в смысле фитосоциологов Цюрих—Монпелье и альянсы в высшие единицы» (см.: Du Rietz, 1936:587).
Третий пункт этой резолюции предлагает неправомерное объединение социаций в альянсы, что противоречит принципам выделения исходных единиц для подобного объединения (см.: Braun-Blanquet, 1964:126). Однако первый и второй пункты, так же как упорядочение терминологии, употребляемой для синузиальных единиц, были полезны, так как до Амстердамского конгресса термин «ассоциация» употреблялся для единиц самого различного объема («одноярусные ассоциации» Липпмаа; мелкие ассоциации или «микроассоциации» упсальской школы; крупные ассоциации Каяндера, соответствующие примерно формациям Раункиера и советских геоботаников; еще более крупные ассоциации Клементса и т. д.); после же Амстердамского конгресса эти разночтения значительно уменьшились благодаря введению ясно определенных понятий социации и униона.
В результате компромиссной деятельности Дю Рие оригинальное аналитическое направление упсальской школы, основывавшее классификацию растительных сообществ на константности видов, не получило дальнейшего развития. Позднее Дю Рие пошел еще дальше по линии исполь-
зования принципов школы Цюрих—Монпелье. Им было введено (Du Rietz, 1942) понятие Scheidearten, аналогичное дифференциальным видам Браун-Бланке, и Leitarten — характерным видам. Используя эти понятия, Дю Рие (Du Rietz, 1954) выделял формации, сравниваемые им с классами Браун-Бланке, подразделявшиеся затем на субформации (аналогичные порядкам в смысле Браун-Бланке) и альянсы (союзы).
Употребление социации как низшей или основной единицы одновременно с использованием ряда принципов школы Цюрих—Монпелье при установлении таксонов высших рангов стало применяться также видным фитосоциологом Норвегии Нордхагеном (Nordhagen, 1936, 1940, 1954а, 1954b, 1955 и др.).
В Дании Бёхер, один из крупнейших знатоков флоры и растительности Гренландии и северной Атлантики (Bocher, 1933, 1938, 1943, 1954, 1963 и др.), считая, что главным недостатком современной фитосоциологии является наличие разных направлений, призвал к усилиям «установить мост через пропасть между различными взглядами путем синтезирования важнейших принципов разных школ» (Bocher, 1954:6). Он предложил для целей классификации употреблять следующие группы «дифференциальных», «индикаторных», «ведущих» видов: Ar (Area-species) — ареало-географические дифференциальные виды, Cl (Climatic-species) — климатические индикаторы, Hb (Habitat-species) — экологические дифференциальные виды, EG (Ecogeographical-species)—эколого-географические ведущие виды. Используя эти группы видов, Бёхер построил систему таксономических единиц, базирующихся на социации, определяемой, согласно Дю Рие (Du Rietz, 1930а, 1930b), как растительное сообщество с определенными доминантами во всех ярусах. Высшие таксономические единицы Бёхер выделяет, проводя на каждом ранге аналогию с единицами системы Браун-Бланке. Так, выделяемая Бёхеррм «группа социации» (sociation-group) «почти соответствует» ассоциации Браун- Бланке, «растительный тип» (vegetational-typ) — субальяпсу, «растительный комплекс» (vegetational-complex)—порядку и т. п. (Bocher, 1954: 10—12).
Сближение с принципами школы Браун-Бланке можно видеть у ряда других авторов Скандинавских стран (Waldheim, 1947; Albertson, 1950; Gjarevoll, 1950; Horn af Ranzien, 1951; Dahl, 1957, и др.). Одновременно продолжаются работы по тщательному изучению фитоценотических объектов путем описания мелких гомогенных единиц — социаций, причем все более возрастает внимание к полному учету споровых компонентов сообществ.
Метод синузий. Большое значение в развитии системы понятий и методов исследования, характерных для прибалтийских и скандинавских школ фитоценологов, имело выделение в виде особых объектов изучения и классификации одноярусных сообществ — синузий в смысле Гамса и Липпмаа. Выделение и обоснование синузии как одного из основных объектов изучения и одной из исходных единиц растительности для целей ее классификации было уже описано (стр. 24). Выше (стр. 53) говорилось также о тех таксономических единицах разных рангов, которые предложили Гаме и Дю Рие на Нью-Йоркском конгрессе в 1930 г. и на Амстердамском конгрессе в 1935 г. Гаме и Друде применили метод синузий в ряде своих работ (Gams, 1918, 1927, 1932, 1933; Drude, 1919, и др.). Однако наибольшее развитие вопрос классификации синузий получил в работах эстонского ученого Липпмаа.
Исходя из наблюдавшейся в природе относительной самостоятельности синузий, Липпмаа пришел к выводу о необходимости их классификации. Основную типологическую единицу в своих ранних работах (Lipp- maa, 1933, 1935) Липпмаа называл одноярусной ассоциацией.
которую определял следующим образом: «Элементарными единицами гомогенной и относительно стабилизированной растительности (т. е. находящейся в равновесии с местообитанием) являются одноярусные ассоциации, характеризующиеся определенным флористическим составом и экологией. Господствующие виды одноярусной ассоциации принадлежат к одной п той же или к двум близким жизненным формам» (Lippmaa, 1933; английский текст цитаты см.: Lippmaa, 1939 :118).
Липпмаа после Амстердамского конгресса согласился изменить свою терминологию и вместо термина «одноярусная ассоциация» применять термин «унион», предложенный Гамсом (Lippmaa, 1938, 1939, 1940; Липпмаа, 1946). Однако он утверждал, что выражение «одноярусная ассоциация» употреблялось им вполне правомерно, так как он исходил при этом из рекомендаций 3-го (Брюссельского) международного ботанического конгресса, где, по предложению Флао и Шретера, ассоциацией называлось «растительное сообщество определенного флористического состава, с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией», а это определение вполне подходит к выделяемой им одноярусной единице (Lippmaa, 1938:118). Однако в связи с изменением применения термина «ассоциация» в решениях Амстердамского конгресса Липпмаа отказался от термина «одноярусная ассоциация» и принял также термин «синузия», ранее им не употреблявшийся.
Основная синузиологическая таксономическая единица — унион — подразделяется Липпмаа на фации и варианты (социететы). Липпмаа дает следующее сравнение употреблявшихся им классификационных единиц разных рангов в сопоставлении с единицами, предложенными Дю Рие и Гамсом на Амстердамском конгрессе (табл. 4).
Таблица 4
Синузиологические единицы Липпмаа (Lippmaa, 1938:131)
Дю Рие и Гаме, 1935
Липпмаа, 1938
Социетет (society)
Унион
Вариант (социетет) Фация Унион
Липпмаа объединял в один унион синузии, сходные по комплексу признаков, из которых важнейшим являлось ядро характерных для данного униона видов, определенный состав жизненных форм и определенные экологические условия. Примером может служить подробно изученный им унион Galeobdolon—Asperula—Asarum, входящий в состав лесов с разным древесным ярусом. Липпмаа приводит анализ филоценогенеза этого униона в послеледниковое время, его современный ареал и те фации, из которых слагается унион в различных частях его ареала. На рис. 4 приводится схема связей между фациями униона Galeobdolon—Asperula—Asarum; на рис. 5 — карта его ареала.
Наиболее полное изложение учения Липпмаа на русском языке было дано X. X. Трассом (1964). Последний в этой работе не только дает критический обзор метода синузий, но и развивает далее систему классификации синузий Липпмаа. Используя в дополнение к синузиальным единицам, выделявшимся Липпмаа, рекомендации Дю Рие, данные, последним на Амстердамском конгрессе и в других работах (Du Rietz, 1930а, 1930b, 1936), а также принятое в советской геоботанике понятие «тип растительности», X. X. Трасс предложил1 следующую систему таксономических единиц для синузий и для территориальных единиц (фито-
Таблица 5
Система таксономических единиц для классификации синузий (моносинузиальные единицы) и фитоценозов (иолисинузиальные единицы)
(по: X. X. Трасс, 1964:104)
Моносинузиальные единицы
Иолисинузиальные. единицы
Социетет
Социация
Унион
Ассоциация
Федерация
Группа ассоциаций
Формион
Формация
Панформион
Класс формаций
Тип моносинузиальной
Тип полисинузиальпой расти-
растительности
тельности
ценозов), называемых им полисинузиальными единицами (табл. 5). Применение предложенных в этой таблице таксономических категорий было им проиллюстрировано на примере униона Galeobdolon—Asperula— Asarum (табл. 6).
СевернаяБалто-НассубийскаяСевернаяБалто-НассубийскаяУрало-СибирскаяАлтайскаяУрало-СибирскаяАлтайская
СевернаяБалто-Нассубийская
СевернаяБалто-Нассубийская
Урало-Сибирская
Алтайская
Урало-Сибирская
Алтайская
СредкебалканскаяСредкебалканскаяПонтийскаяПонтийскаяХелленическаяХелленическаяТаврическаяТаврическая
Средкебалканская
Средкебалканская
Понтийская
Понтийская
Хелленическая
Хелленическая
Таврическая
Таврическая
Колхидская
Рис. 4. Филоцепогенетические связи фаций униона Galeob-dolon—Asperula—Asarum. (По: Lippmaa, 1939).
Закончив на этом обсуждение принципов и методов классификации растительных сообществ в скандинавских и прибалтийских школах фито- ценологов, подведем некоторые итоги.
Несмотря на значительные различия, проявлявшиеся в классификационных построениях, объемах выделявшихся единиц и терминологии (сравним классификационные системы Раункиера, Каяндера, Дю Рие, Липпмаа и др.), все скандинавские и прибалтийские школы фитоценоло- гов имеют глубокое сходство между собой, что позволило Уиттекеру в его обзорной монографии (Whittaker, 1962) объединить их под названием «северной традиции».
Положение униона Galeobdolon—Asperula—Asarum в системе синузиальных единиц (по: Трасс, 1964:105)
Социететы
УПИОНЫ
Федерации
Формионы
Панформионы
Тип синузиальной растительности
Dentaria quinquefolia Milium effusum Acgopodium podagraria и др.
Arisaenia dracontium Circaea latifolia Polygonum virginianum и др.
Galeobdolon—Asperula—Asarum (Евразия).
Arisaema—Viola (Сев. Америка) и др.
Травяная тенелюбивая растительность богатых лиственных лесов из преобладающей элементарной жизненной формы Л пе- тпопе.
Федерации из других элементарных жизненных форм.
Травяная тенелюбивая растительность в Aes- tilignosa.
Травяная тенелюбивая растительность в Aci- culilignosa.
Тенелюбивая травяная растительность в Lignosa.
Светолюбивая травяная растительность в Нег- bosa.
Травяная растительность с преобладающими многолетними жизнен ными формами ге микриптофитов и криптофитов.
Рис. 5. Ареал униона Galeobdolon—Asperula—Asarum. (По: Lippmaa, 1939).
Размеры кружков отражают степень встречаемости этого униона в тех или иных районах Евразии и Северной Африки.
Для скандинавских и прибалтийских школ характерны следующие общие черты.
Выделение основной классификационной единицы (социации, ассоциации) на основе общности доминантных видов в каждом из ярусов.
Мелкий объем основной таксономической единицы — социации («микроассоциации» — Rubel, 1927).
Утверждение, что классификация растительности должна производиться по признакам самой растительности, исключение из определения ассоциации признака условий местообитания.
Взгляд на ассоциацию (социацию) как на «конкретность», т. е. как на конкретное сочетание совместно произрастающих видов, встречающееся в природе в виде участков или пятен (см. прим, на стр. 49).
Утверждение резких границ между ассоциациями (социациями) в природе.
При образовании таксонов высших рангов использование ярусной структуры, особенно общности в соответствующих ярусах той или иной жизненной формы, т. е. использование физиономического принципа классификации. В более поздних работах при образовании высших таксономических единиц группирование социации в единицы, аналогичные альянсам (Verbande) и другим высшим единицам системы Браун-Бланке.
Подчеркивание относительной самостоятельности ярусов и использование этого явления при классификации растительности тем или иным способом (Каяндер, Дю Рие, Липпмаа и др.).
Широкое применение метода квадратов при описании растительности.
Развитие количественных приемов в изучении растительности и придание им особой важности как основы для точного, аналитического изучения растительного покрова.
Обычно считают (Becking, 1957; Whittaker, 1962; Braun-Blanquet, 1964, и др.), что особенности фитоценотических школ «северной традиции» связаны с относительной бедностью видами растительности более северных стран по сравнению со странами Южной Европы. Уиттекер пишет (Whittaker, 1962 :74—75): «На юге более богатая флора и большее число видов с узкими амплитудами сделало возможным применение характерных видов. На севере, где видов меньше и где многие из них имеют широкие амплитуды, доминирование и константность более естественно могли быть выбраны для определения низших единиц растительности. Более выраженная ярусная структура северных сообществ и то, что сообщество может быть с успехом охарактеризовано с помощью ярусных доминант, обусловили выделение социации как естественной единицы растительности на Севере».
Нет сомнений, что Уиттекер (Whittaker, 1962:72), так же как и Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:126—127), прав в своей основной идее о наличии «экологии экологических традиций», заключающейся в том, что методы и принципы геоботанических школ зависят в первую очередь от природных особенностей растительности соответствующих стран: так, в СССР сыграли роль обширность территории и огромное
разнообразие растительного покрова, так же как в Северной Америке; в Западной Европе — значительно меньшие размеры территории, большая ее окультуренность и т. д. Однако мнение, что использование в странах «северной традиции» при классификации доминантных и константных видов объясняется бедностью флоры, вряд ли правильно. Флора северных лесов, пустошей, горных скандинавских тундр отнюдь не бедна, если принять во внимание ее важные в фитосоциологическом и в экологическом отношении споровые компоненты — мхи и лишайники, не считая водорослей и грибов. Не флористической бедностью, а богатством, не простотой структуры, а ее сложностью отличаются эти северные многосину- зиальные сообщества: в напочвенном покрове, как правило, несколько моховых и мохово-лишайниковых синузий, образующих мозаику, связанную с колебанием микроусловий; травяной, кустарничковый и кустарниковый ярусы; древесный ярус; целый ряд различных по составу и местоположению эпифитных моховых и лишайниковых синузий и т. д. Однако, поскольку полный учет этого флористического богатства требует, как говорил Дю Рие (см. стр. 50), не столько «колоссального времени», сколько специальных знаний, то споровые компоненты на практике почти никогда полностью не учитывались классиками «северной традиции» (см. работы Раункиера, Дю Рие и другие работы начала XX в.) и площадь выявления определялась, как правило, только с помощью верхних ярусов, в напочвенном же ярусе устанавливались лишь основные доминирующие константы (теоретическое обоснование этого см.: Du Rietz. 1921: 146). Поэтому следует считать, что способ устанавливать основную таксономическую единицу — социацию — с помощью доминантов разных ярусов возник отнюдь не в связи с флористической бедностью, но именно в связи с богатством и разнообразием растительных сообществ благодаря обилию споровых компонентов. Несравненно легче выявить по два-три доминирующих вида для каждого яруса и по ним назвать социацию, нежели произвести полный учет споровых растений, требующих от геоботаника не только знания цветковой флоры, но также квалификации бриолога и лихенолога. Прав Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:111), когда он говорит: «Выделение доминантных типов не требует особых флористических знаний; достаточно знать несколько видов..., которые изучить не стоит труда».
Однако с течением времени флора мхов и лишайников стала изучаться при выделении социаций фитоценологами стран «северной традиции» все более подробно, и ныне при классификации северных сообществ используется весь флористический состав, включая и споровые компоненты (Paasio, 1939, 1941; Sjors, 1948; Albertson, 1950; Bocber, 1954, 1963; Eurola, 1962, 1968; Makirinta, 1968, и др.).
В заключение следует отметить, что скандинавские и прибалтийские школы фитоценологов сыграли огромную роль в становлении принципов и методов классификации растительности благодаря развитию аналитического подхода и стремлению к научной строгости сбора и обработки материала. Особенно ценны разработки метода пробных площадей и анализа синузиальной структуры сообществ. Как выразился Уиттекер (Whittaker, 1962:38), «значение вклада маленьких наций Скандинавии и районов Балтики является одним из замечательных явлений в истории экологии в целом».
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВВ ЦЕНТРАЛЬНОЕВРОПЕЙСКИХ И ЮЖНОЕВРОПЕЙСКИХШКОЛАХ ФИТОЦЕНОЛОГОВ
С самого начала развитие фитоценологии в странах Центральной и Южной Европы пошло по иному пути, чем в Прибалтийских и Скандинавских странах. Большие различия в принципах и методах классификации растительности особенно ярко выявились в 20-х годах XX в., когда в литературе наблюдалась вспышка резкой полемики между сторонниками упсальской школы (Du Rietz, 1923, 1925, 1928, и др.) и школы Цюрих—Монпелье (Rubel, 1925; Braun-Blanquet, 1925; Pavillard, 1927; Ludi, 1928, и др.). Взаимные нападки касались как основных идей, так и методов.
Выделению «северянами» ассоциаций (социаций) по ярусным доминантам «южане» противопоставляли выделение ассоциаций «на флористической основе», т. е. на основе изучения всего флористического состава, в результате чего выявляются «характерные» виды, определяющие ассоциацию.
Мелкому объему основной фитоценотической единицы («микроассоциации» — социации) «северян» противопоставлялся крупный объем ассоциации, включающей в себя целую систему подчиненных единиц: субассоциаций, вариантов, фаций.
Утверждению «северян», что классификация растительности должна производиться по признакам самой растительности без привлечения признаков местообитания, и отрицанию экологической специфичности ассоциации (Фрис, Дю Рие) «южане» противопоставляли включение признаков местообитания в определение ассоциации (Флао и Шретср) и утверждение экологической специфичности ассоциации (Браун-Бланке).
Взгляду «северян» на ассоциацию как на «конкретность» противопоставлялось утверждение ассоциации как абстрактного понятия, как типа фитоценоза (Bestandestyp).
Использованию «северянами» ярусной структуры и физиономических признаков при выделении фитоценотических таксонов высших рангов противопоставлялось выделение таксонов высших рангов на основе использования всего флористического состава и выявления характерных видов.
Представлению «северян» о «независимости» ярусов (синузии) противопоставлялось утверждение о зависимости последних друг от друга и о неразрывности фитоценоза как целого.
Использованию «северянами» понятия формации как таксономической категории высшего ранга противопоставлялось отрицание таксономического значения формации и рекомендовалось использование этого понятия 62
лишь в виде безранговой физиономической единицы растительного покрова.
Стремлению «северян» к универсальному использованию количественных приемов и статистических методов при обработке данных, полученных с помощью метода квадратов, «южане» противопоставляли предпочтение количественным признакам качественных (т. е. признаков присутствия и отсутствия видов, признаков «верности» сообществу и т. п.; см.: Braun-Blanquet, 1964:87), а статистическим методам придавали второстепенное значение, введя при обработке описаний применение не статистических приемов, а приемов последовательного сравнения с помощью серии таблиц (см. стр. 78—102).
Двадцатые годы были кульминацией несогласий.
После компромиссного выступления Дю Рие на Кембриджском международном конгрессе в 1930 г. и после принятия компромиссной резолюции на Амстердамском конгрессе в 1935 г. о переименовании северной «микроассоциации» в социацию полемика стала сходить на нет, ряд методов и выделяемых с их помощью единиц получили взаимное признание; в настоящее время сближение продолжается в основном за счет все большего использования «северянами» классификационных приемов «южан» (как об этом говорилось в предыдущей главе, стр. 55).
История развития взглядов фитоценологов Центральной и Южной Европы отчетливо делится на два крупных периода: первый из них охватывает время от Гумбольдта и Гризебаха до Брюссельского международного конгресса (1910 г.), второй — от выхода в свет первой работы Браун- Бланке в 1913 г. (Braun-Blanquet, 1913) до наших дней.
ПЕРИОД ПЕРВЫЙ: ОТ ГУМБОЛЬДТА И ГРИЗЕБАХАДО БРЮССЕЛЬСКОГО КОНГРЕССА
Физиономический принцип выделения единиц растительности, введенный в науку Гумбольдтом и Гризебахом и основывающийся на группировании сообществ с преобладанием одних и тех же жизненных форм (Hauptformen или Grundformen), получил в ранних работах фитоценологов Центральной и Южной Европы широкое применение как в общем подходе, так и в употребляемом ими понятии формации. Одновременно для выделения единиц меньшего масштаба применялся и принцип общности видового состава, пример которого был дан Гумбольдтом, когда он впервые употребил термин «ассоциация» (Humboldt, 1805: 19; см. выше, стр. 38). Эти принципы были использованы основоположниками цюрихской школы Штеблером и Шрётером и основоположником школы Монпелье Флао, явившимися, таким образом, прямыми продолжателями идей Гумбольдта и Гризебаха.
Классическая работа Штеблера и Шрётера о лугах Швейцарии вышла в 1892 г. (Stebler u. Schroter, 1892). В качестве основной классификационной единицы авторы выделяли «тип» («Typus»), объединявший сообщества со сходным видовым составом. Видовой состав определялся с помощью учетов на мелких площадках определенных размеров (30X30 см). «Типы» подразделялись на варианты, называемые «Nebentypen». В качестве таксономической категории высшего ранга употреблялась формация, выделявшаяся по физиономическому принципу в том же объеме, в каком применял этот термин Гризебах; например, все луга назывались формацией. Шрётер в работе, вышедшей в свет в следующем году на
французском языке (Schroter, 1894), выражение «тип» заменил термином «ассоциация».
Через год после выхода в свет работы Штеблера и Шрётера, начал публикацию своих статей в Монпелье Флао (Flahault, 1893). В его первой статье основным типологическим понятием являлась формация, выделявшаяся им на основе одновременного учета признаков растительного покрова и свойств местообитания.
Подобный эколого-физиономический подход был характерен для раннего периода школы Цюрих—Монпелье. В этот период представления о классификации растительности развивались в этой школе в значительной мере под влиянием крупнейших немецких фитоценологов Друде и Шимпера, а также экологического направления Варминга.
Оскар Друде строил классификацию растительности на физиономи- чески-экологической основе. В своей работе, опубликованной в 1896 г. и посвященной растительности Германии (Drude, 1896), Друде в качестве основной классификационной единицы использует формацию, определяя ее по эколого-физиономическим признакам. Система жизненных форм, по которым выделяются формации, была им детализирована (в Европе им было выделено 35 жизненных форм на биологической основе). Формация делилась на подразделения: субформации и фации, отличающиеся отдельными характерными видами—einzlener Charakterarten (Drude, 1896 :288). Кроме того, Друде выделял мельчайшие «товарищества видов» (Artengenossenschaften), характеризуемые флористически. Количественные соотношения видов оценивались с помощью пятибалльной шкалы, получившей широкое применение и до сих пор употребляемой советскими геоботаниками (см.: Шенников, 1964:89).’
Друде (Drude, 1906) опубликовал следующую классификацию формаций земного шара [приводится в переводе Ильинского (1937:30—32) с некоторыми исправлениями, внесенными О. С. Гребенщиковым].
А. Замкнутые наземные формации. I. Леса. 1. Экваториальные дождевые леса.
2. Муссонные леса. 3. Саванные леса и леса из колючих деревьев. 4. Субтропические умеренные дождевые леса. 5. Жестколистные леса. 6. Леса из лиственных пород, сбрасывающих листья на зиму. 7. Хвойные леса. II. Низкоствольные формации из невысоких деревьев и кустарников. 1. Вечнозеленые кустарники. 2. Редкое низколесье. 3. Колючие кустарники. 4. Высокогорное низколесье. 5. Верещатники. 6. Альпийские вечнозеленые кустарники. 7. Стланцевые кустарники. III. Травянистые формации (Grasfluren). а) С достаточной постоянной влажностью почвы.
Луга. 2. Торфяные луга и низинные болота. 3. Прерии и высокотравные заросли. 4. Саванны, б) С недостаточной летом влажностью почвы. 5. Каменистые горные степи. 6. Злаковые степи. IV. Многолетние формации из двудольных, мхов и лишайников.
Б. Открытые наземные формации. V. Полупустыни и пустыни. VI. Формации скал, россыпей и осыпей, галечников.
Водные формации. VII. Литоральные формации галофитов. VIII. Пресноводные формации озер, рек и ручьев. 1. Аллювии, прибрежные болота и кустарники.
Ценозы открытых мелких вод, тростники и камыши. 3. Ценозы глубоких вод, лимнопланктон.
Шимпер, опубликовавший в 1898 г. свою известную работу «РПап- zengeographie auf physiologischer Grundlage», также пользовался понятием формации в качестве основной единицы. Формации он определял следующим образом: «Pflanzenvereine, обусловленные свойствами почвы, называются формациями. В каждой формации преобладает определенный вид или определенная группа видов» (Schimper, 1898: 175). Мы видим, что формация Шимпера выделялась на экологической основе и ее объем был уже, чем у Гризебаха и Друде, сходный с объемом формации Хульта (Hull, 1881). Формации подразделялись на две главные группы
О том, что применение индексов Друде допускает статистическую обработку материала, см.: А. А. Уранов, 1936.
(Hauptgruppen): группа климатических и группа эдафических формаций. Первая была представлена тремя главными типами (Haupttypen): лесным (Geholz), травяным (Grasflur) и пустынным (Wuste). Группа эдафических формаций подразделялась по условиям местообитания. Эдафические и климатические формации, выделявшиеся в каждой области, группировались в более высокие единицы (например, Regenwald, Dornwald и др.) по физиономическому принципу.
Классификация формаций, по Шимперу, имела следующий вид. А. Климатические формации: 1) древесных растений; 2) травянистых растений; 3) пустыни. Б. Эдафические формации: 1) связанные с почвенными водами: а) галерейные леса, б) болота; 2) открытые эдафические формации: а) формации скал, б) формации песков.
Формации подразделялись Шимпером на фации, выделявшиеся по второстепенным видам. Таким образом, наиболее мелкие единицы (фации) выделялись Шимпером по флористическому признаку, более высокие, основные (формации)—по экологическому принципу с учетом флористического состава и высшие единицы — на основании экологического и физиономического принципов.
Выдающуюся роль в развитии экологического направления в геоботанике сыграл также датский ученый Варминг. Использовав понятия «ксерофил» и «гидрофил», введенные Турманом (Thurmann, 1849), он разработал систему экологических типов растений па основе предпринятых им одновременных исследований условий местообитания, физиологии растений и их анатомии и морфологии. На этом основании им были установлены (Warming, 1895, 1896) в качестве единиц высшего ранга следующие основные Vereinklassen: 1) сообщества гидрофитов, 2) сообщества ксерофитов, 3) сообщества галофитов, 4) сообщества мезофитов.
В пределах этих четырех классов, обусловленных чисто экологически, выделялись крупные единицы на экологическом и физиономическом основании, например «растительность скал», «растительность песков», «лишайниковые пустоши», «вечнозеленые хвойные леса» и т. д.
Термин «формация» в своих ранних работах Варминг употреблял в том же смысле, как Хульт и Раункиер, например: Scirpus-Formation, Phragmites-Formation, Phyllodoce-Formation и др. (см.: Warming, 1896:9); однако позднее он определил формацию в духе Друде, как «сообщество видов, принадлежащих к определенной форме роста (growing-form), которые произрастают совместно, объединенные приспособлением к определенным условиям (эдафическим или климатическим) внешней среды» (Warming, 1909:140). В этой же работе Вармингом в качестве классификационной единицы употребляется и ассоциация, которую он определяет как «сообщество определенного флористического состава в пределах формации» (1. с.: 145). Классификация формаций в дальнейшем была Вармингом уточнена (Warming u. Graebner, 1918 : 239—242) в виде системы формаций, в которой последние объединяются в классы, а классы — в серии [в русском переводе эта классификация приведена в книге Ильинского (1937:33—36)].
Развитие экологического направления в Центральной Европе в начале XX в. нашло свое выражение в классификации растительных формаций немецкого исследователя Дильса (Diels, 1908, 1910). В этой классификации сочетаются экологический и физиономический принципы.
Hydatophytia, водные формации. 1. Thalassium, растительность морей. 2. Lim- nium, растительность озер. 3. Potamium, растительность рек. II. Hydrophytia, формации с высоким водным балансом. 4. Halodrymium, мангровые. 5. Hydrodrymium, дождевой лес. 6. Hydropoium, луг. 7. Hygrophorbium, низинное болото. 8. Hygrosphag- nium, сфагновый торфяник. III. Mesophytia, формации с средним водным балансом. 9. Tropodrymium, саванновый лес. 10. Therodrymium, лес из деревьев, сбрасывающих на зиму листья. И. Conodrymium, хвойный лес. 12. Mesothamnium, склере-
фильные кустарники. 13. Mesopoium, саванна. 14. Mesophorbium, маты, альпийские лужайки. IV. Xerophytia, формации с низким водным балансом. 15. Xerodrymium, сухой, или ксерофитный, лес. 16. Xerothamnium. колючие кустарники. 17. Хо- ropoium, степь. 18. Xerophorbium, нагорные ксерофиты.
Эта классификация имела успех у советских авторов; о ней было сказано, что это «несомненно одна из самых стройных и изящных классификаций типов растительности» (Ильинский, 1937 : 33). Б. А. Быков, присоединившийся к этой оценке А. П. Ильинского (Быков, 1957а: 320), положил ее в основу предложенной им экологической классификации растительных сообществ СССР (1957а: 185—186; 19576:12—13).
Экологическое направление, разработанное трудами Варминга, а также Шимпера, Дильса и других выдающихся центральноевропейских фито- ценологов, сыграло большую роль в развитии основных идей и принципов классификации растительности школы Цюрих—Монпелье, что отразилось и на формулировках, касающихся основных единиц в фитоценологии, принятых по предложению Флао и Шрётера Брюссельским конгрессом в 1910 г. Принятию этого предложения предшествовала длительная подготовка, организованная Флао.
Впервые с предложением об унификации фитоценологической терминологии Флао выступил в 1900 г., когда он предложил Международному ботаническому конгрессу в Париже «Project de nomenclature phylogeo- graphique» (Flahault, 1901a, 1901b), аргументировав свое предложение наличием в то время огромного .разнобоя и путаницы в геоботанической терминологии. Его первоначальный проект, в котором он предлагал употреблять термины «ассоциация» для обозначения основной единицы растительности и «группа ассоциации» для единицы более высокого ранга, не был принят конгрессом, но выступление Флао дало повод для обсуждения вопросов терминологии и определения основных понятий в геоботанической литературе.
В 1902 г. по этому вопросу важную статью опубликовал Шрётер (Schroter, 1902). В ней он выделил понятие фитоценотического «индивидуума», которое он определил как группировку растений на определенном локалитете (территориально ограниченном месте), с определенными условиями местообитания (1. с. : 681). Для обозначения этой исходной территориальной единицы растительного покрова им был предложен термин «Einzelbestand» (по сие время употребляемый в этом смысле в немецкой геоботанической литературе). Основную типологическую единицу он назвал «типом» (Bestandtypus), ближайшую вышестоящую единицу — формацией, определив ее как совокупность «типов», сходных по их физиономии (составу жизненных форм) и по основным чертам экологии, причем видовой состав может быть разным (I. с. : 72).
В 1905 г. на Международном ботаническом конгрессе в Вене Флао предложил выделить комиссию для упорядочения «фитогеографической» (геоботанической) терминологии. В эту комиссию вошли Флао и Шрётер. Результаты деятельности комиссии были представлены через пять лег Брюссельскому международному ботаническому конгрессу в докладе Флао и Шрётера (Flahault u. Schroter, 1910). В этом докладе было предложено для основной единицы растительности, понимаемой в объеме «Bestandtypus» Шрётера, закрепить термин «ассоциация»; для единицы высшего ранга сохранить старый термин «формация».
Брюссельский конгресс в 1910 г. принял по предложению Флао и Шрётера следующие определения ассоциации и формации: «Ассоциация (Bestandtypus) представляет собой растительное сообщество определенного флористического состава с единообразными условиями местообитания и единообразной физиономией. Она является основной единицей синэкологии» (Flahault u. Schroter, 1910:24). Подчеркивается, что ассоциа-
ция «является экологической единицей, определяемой местообитанием» (там же : 24). Формация определяется в следующих выражениях: «Растительная формация представляет собой отражение растительностью определенных условий существования. Она слагается из ассоциаций, которые различны по своему флористическому составу, но сходны, во-первых, условиями местообитания, и, во-вторых, составляющими их жизненными формами» (там же : 26).
Принятие конгрессом этих определений привело к исполнению желания Флао и Шрётера об устранении терминологического разнобоя: пестрота в употреблении разнообразных терминов уступила повсеместному применению одних и тех же терминов — «ассоциация» и «формация». Но вследствие того что определение этих единиц было дано в слишком общей форме, очень скоро выявились разногласия другого рода, особенно касающиеся применения термина «ассоциация»: этот термин стал употребляться применительно к фитоценотическим явлениям и понятиям совсем разного объема, причем все они формально полностью соответствовали определению ассоциации, принятому Брюссельским конгрессом. Упомянем в качестве примера прежде всего «одноярусные ассоциации» Липпмаа (см. стр. 56). Можно убедиться, что их определение полностью совпадает с определением ассоциации Флао и Шрётером. Другой объем имеет понятие ассоциации, употреблявшееся Дю Рие и В. Н. Сукачевым (см. стр. 50), тоже соответствующее этому же определению. И, наконец, очень крупная по своему объему ассоциация в смысле Клементса (Clements, 1928 и др.; см. дальше, стр. 123) также вполне определяется формулировкой Флао и Шрётера, поскольку в последней не указывалось ни меры определенности флористического состава, ни меры единообразия условий местообитания, не оговаривалось, нужно ли ее понимать как лишь территориальную единицу («топографическую» в смысле Гамса) или как синэкологическую единицу («синузиологическую» в смысле Гамса), куда войдет и «одноярусная ассоциация» Липпмаа.
Унификация терминологии привела также к тому, что термин «ассоциация» стал повсеместно употребляться и авторами стран «северной традиции» (Fries, 1913; Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920, .и др.), однако в это понятие вкладывался несколько другой смысл, а именно: они не были согласны с введением в определение ассоциации признака условий местообитания и настаивали на том, что выделение ассоциации должно производиться только по признакам самой растительности. Другое несогласие скандинавских авторов с Флао и Шрётером заключалось в том, что Брюссельский конгресс принял определение ассоциации как тип фитоценоза (Bestandtypus), т. е. как понятие абстрактное, основывающееся на обобщении свойств множества конкретных, сходных между собой в какой-то мере участков растительного покрова (Bestande). Скандинавские же авторы рассматривали ассоциацию как «конкретность» (см. стр. 49).
Экологизм школы Цюрих—Монпелье, выразившийся в постановлениях Брюссельского конгресса, вызвал резкие нападки со стороны лидера скандинавских геоботаников Дю Рие. Он категорически отрицал наличие каузальной связи между растительным сообществом и местообитанием, решительно отстаивал утверждение, что на разных местообитаниях в природе встречаются одни и те же ассоциации и, напротив, на одинаковых местообитаниях встречаются разные ассоциации (Du Rietz, 1921: 46 и др.).
В дальнейшем развитии школы Цюрих—Монпелье сыграла большую роль деятельность Рюбеля и Брокман-Ероша. В совместной статье
(Brockmann-Jerosch u. Rubel, 1912) они опубликовали классификацию растительности земного шара, получившую большое распространение (см.: Ильинский, 1937; Алехин, 1944; Быков, 1957а, Шенников, 1964идр.). В ее основу положен физиономический и экологический принципы, т. е. выделение формаций по преобладанию тех или иных жизненных форм и по признаку условий местообитания. Б. А. Быков (1957а) назвал эту классификацию морфо-экологической; Браун-Бланке — эколого-физиономической (Braun-Blanquet, 1964:17).
Все растительные формации земного шара делятся Брокман-Ерошем и Рюбелем на четырех типа: lignosa, herbosa, deserta и errantia, подраз- делящиеся в свою очередь на классы формаций и формации.
Lignosa — древесно-кустарниковый тип. 1. Pluviilignosa— влажные («дождевые») тропические древесно-кустарниковые сообщества, a) Pluviisilvae — влажнотропические леса, б) Pluviifruticeta —■ влажнотропические кустарниковые сообщества. 2. Laurilignosa — древесно-кустарниковые сообщества лаврового типа, a) Laurisilvae — леса лаврового типа, б) Laurifruticeta — кустарниковые сообщества лаврового типа. 3. Durilignosa — древесно-кустарниковые жестколистные (вечнозеленые) сообщества, a) Durisilvae — леса жестколистного типа, б) Durifruticeta — кустарниковые сообщества жестколистного типа. 4. Ericilignosa — деревянистые сообщества с листьями верескового типа, a) Ericifruticeta — кустарниковые сообщества с листьями верескового типа. 5. Aestilignosa — древесно-кустарниковые сообщества с листвой в летнее время года, a) Aestisilvae — летнезеленые леса, с листвой в летнее время года, б) Aestifruticeta — летнезеленые кустарниковые сообщества. 6. Hiemilignosa — древесные и кустарниковые фитоценозы с листвой в зимнее дождливое время года, a) Hiemisilvae — зимнезеленые леса, с листвой в зимнее дождливое время года, б) Hiemifruticeta — зимнезеленые кустарниковые сообщества. 7. Aciculilignosa — древесно-кустарниковые сообщества с листьями в форме игл. a) Aciculisilvae — хвойные леса, б) Aciculifruticeta — хвойные кустарниковые сообщества.
Herbosa — травянистый тип. 8. Terriherbosa — наземные травянистые фитоценозы. a) Duriherbosa — травянистые сообщества с жесткими листьями, б) Semper- virentiherbosa —- вечнозеленые травянистые сообщества, в) Altherbosa — высокотравные травянистые сообщества (субальпийские луга, заливные луга). 9. Aquiherbosa — травянистые сообщества, растущие в воде, a) Emersiherbosa — травянистые сообщества, выдающиеся из воды (прибрежная растительность и т. д.). б) Submer- siherbosa — сообщества, погруженные в воду, в) Sphagniherbosa — верховые сфагновые болота.
Deserta — пустынный тип. 10. Succideserta — пустыни, вызванные сухостью климата, сухие пустыни. 11. Frigorideserta — пустыни, вызванные холодным климатом, холодные пустыни. 12. Litorideserta — прибрежные засоленные пустыни по берегам морей. 13. Mobilideserta — «подвижные» пустыни на развеваемых песках. 14. Rupideserta — каменистые пустыни. 15. Saxideserta — растительность скал, а также стволов деревьев; сообщества водорослей, лишайников и мхов, поселяющихся на голом камне или на коре деревьев.
Errantia — «блуждающий» тип растительности, состоящий из сообществ низших организмов, не прикрепленных к субстрату. 16. Aquierrantia — сообщества организмов, живущих в толще воды (фитопланктон). 17. Solerrantia — сообщества организмов, находящихся в толще почвы (фитоэдафон). 18. Aererrantia — организмы, находящиеся в воздушной толще (фитоаэрон).
Изложенная классификация формаций явилась продолжением экологических традиций центральноевропейских фитоценологов. В ней нашло отражение стремление построить на тополого-физиономической основе систему для высших фитоценотических единиц — формаций, их классов и типов. Однако за пять лет до ее опубликования один из авторов этой классификации, Брокман-Ерош, выполнил другое весьма ценное исследование, посвященное методам и принципам выделения низших фитоцено-
тических единиц, получаемых в результате обработки конкретных описаний • растительности. Эта работа Брокман-Ероша (Brockmann- Jerosch, 1907) была прямым предшественником того направления в классификации растительности, которое развил вскоре Браун-Бланке и которое стало господствующим направлением в западноевропейской фитоценологии наших дней и получило широкую известность и применение во всех странах мира. Поэтому к разбору этой работы Брокман-Ероша мы переходим в следующем разделе этой главы.
ПЕРИОД ВТОРОЙ: ОТ ВЫХОДА В СВЕТ ПЕРВЫХ РАБОТ БРАУН-БЛАНКЕДО НАШИХ ДНЕЙ
Повторным пунктом в развитии идей цюрихской школы фитоценологов был выход в свет работы Брокман-Ероша (Brockmann Jerosch, 1907), посвященной флоре и растительности Пушлав (Швейцарские Альпы). В этой работе Брокман Ерош изложил систему воззрений, которую он назвал «физиономически-флористической». Исходя из основного объекта — относительно однородной территориальной единицы растительности (Bestand), Брокман-Ерош четко разграничил методы изучения растительности в пределах конкретных участков (Bestande), в результате которых получают количественные соотношения видов на каждом из участков, от методов выделения классификационных единиц — Bestandtypen, которые выявляются в результате сравнения описаний ряда конкретных участков и выявления при этом степени константности видов. Таким образом, Брокман-Ерош обосновал как методически, так и логически взгляд на основную классификационную единицу —Bestandtyp — как понятие абстрактное, как тип фитоценоза в противоположность представлению упсальской школы, рассматривавшей ассоциацию как «конкретность».
Виды, характеризующие Bestandtyp, делились Брокман-Ерошем на константные виды (которые встречаются по крайней мере в половине описаний), акцессорные виды и случайные. Константные виды им подразделялись на две группы: одни из них, широко распространенные в разных условиях, были названы «формационными убиквистами»; другие, обнаруживающие более узкую, локальную приуроченность, были названы характерными видами (Charakterpflanzen).
Для обозначения вариаций в пределах одного Bestandtyp употреблялся термин «Nebentyp». Для географической вариации применялся термин «фация». Система иерархических единиц растительности Брокман-Ероша выглядела следующим образом (от высшей таксономической единицы к низшей): тип растительности (Vegetationstypus), группа формаций, формация, субформация, Bestandtyp, Nebentyp и фация (как географический вариант).
В этой работе Брокман-Ероша были выдвинуты два важные положения, легшие затем в основу всей концепции школы Браун-Бланке: первое, что основная таксономическая единица растительных сообществ устанавливается не непосредственно в поле, как это делали упсальцы, а путем сравнительной обработки ряда описаний; и второе, что для характеристики этой единицы употребляются не широко распространенные константные виды, а лишь те из константных видов, которые имеют узкую локальную приуроченность к данному Bestandtyp, названные им харак7 верными.
В 1913 г. ученик Рюбеля и Брокман-Ероша Браун (двойную фамилию Браун-Бланке он приобрел, присоединив к ней после женитьбы фамилию жены) опубликовал монографию о высокогорной растительности в Ретий- ских и Лепонтийских Альпах (Braun-Blanquet, 1913), где он применил типизацию растительных сообществ по принципу, выдвинутому Брокман- Ерошем, т. е. на основе характерных растений с узкой экологической амплитудой. В том же году вышла в свет на французском языке статья Браун-Бланке в соавторстве с Фюррером (Braun Blanquet et Furrer, 1913), где уже были изложены главные положения, которые в дальнейшем были развиты школой Браун-Бланке. Как выразился Уиттекер (Whittaker, 1962:13), «вся позднейшая история школы Браун-Бланке может рассматриваться как логическое развитие и уточнение идей этой первой попытки». В этой статье Браун-Бланке, с одной стороны, продолжил идеи Брокмана-Ероша, с другой стороны, использовал рекомендации Флао и Шрётера, принятые Брюссельским конгрессом. Его основная фитоцено- тическая единица, выделяемая, подобно Bestandtyp Брокман-Ероша, как обобщенное, типологическое понятие с присущими ей «характерными видами», была названа ассоциацией в соответствии с рекомендацией конгресса. В согласии с этой же рекомендацией Браун-Бланке считал в числе важнейших свойств, определяющих ассоциацию, однотипность условий местообитания тех участков растительного покрова, которые относятся к одной ассоциации. Считая коренным свойством ассоциации ее экологическое своеобразие, Браун-Бланке утверждал, что это своеобразие отражается в ее флористическом составе и что лучшими индикаторами экологического своеобразия ассоциации являются виды с узкой экологической амплитудой — характерные виды: «Des especes localisees exclusivement ou a peu dans une association donnee; elles peuvent etre considerees Г expression floristique la plus certain de Fecologie du groupe- ment» (Braun-Blanquet et Furrer, 1913 : 2).
Таким образом, характерные виды, по Браун-Бланке, воплощают экологическое своеобразие ассоциации, в этом их смысл и именно поэтому они могут служить целям классификации, в то время как виды с широкой экологической амплитудой, даже если они и доминируют в растительном покрове, не могут служить этой цели, будучи, по выражению Брокман-Ероша, «формационными убиквистами».
Итак, традиционный экологизм в воззрениях фитоценологов Центральной и Южной Европы явился отправной точкой для всех построений Браун-Бланке с самого начала. Мы акцентируем на этом внимание особенно потому, что в советской геоботанической литературе бытует неправильное представление о «недооценке роли местообитания» школой Браун-Бланке (Ярошенко, 1961а: 118, 119), о том, что эта система якобы
является «наиболее оторванной от условий местообитаний» (Ниценко, 1956 : 895; Быков, 1957а : 323) и т. д. Такие утверждения являются вопиющим искажением основной идеи этой школы.
В своих работах, опубликованных в 1915 и 1918 гг., Браун-Бланке развил далее положение о характерных видах как индикаторах экологической специфичности ассоциации, выдвинув понятие верности данному типу сообщества (Gesellschaftstreue) как воплощение этой индикации. В 1918 г. он писал следующее: «Тот или иной вид может физиономически играть подчиненную роль; он может встречаться только спорадически, разреженно и единично, но вместе с тем быть верным данному сообществу (данному типу фитоценозов, — В. Л.) и воплощать выражение данных факторов среды» (Braun-Blanquet, 1918:11). В 1926 г. Браун-Бланке ввел понятие дифференциальных видов (Braun-Blanquet u. Jenny, 1926).
Вместе с Павийяром Браун-Бланке разработал иерархическую систему таксономических единиц, основывающихся во всех своих звеньях на собственных характерных видах: союз, или альянс (Verband, alliance), порядок (Ordnung), класс (Klass) (Braun-Blanquet et Pavillard, 1922; Braun-Blanquet u. Jenny, 1926, и др.). Система Браун-Бланке была включена в известный «Vocabulaire de sociologie vegetale» (Braun Blanquet et Pavillard, 1922, 1925, 1928).
В 1930 г. в Монпелье была организована Интернациональная средиземноморская и альпийская геоботаническая станция (Station Internationale de Geobotanique Mediterraneene et Alpine — SIGMA), и с тех пор она фукционирует как центральное учреждение школы Браун-Бланке и как методический центр, где проходят тренировку и знакомство на практике с методами школы геоботаники разных стран.
С 1933 г. начали издаваться сборники, имеющие целью систематизацию всех растительных сообществ на земном шаре: продромусы («Prodrome des groupements vegetaux», «Prodromus der Pflanzengesellscbaften», c 1933 no 1940 г. вышло в свет 7 томов) и региональные монографии (Braun Blanquet, 1933, 1936а, 1948b, 1949; Braun-Blanquet, Gajewsky et al., 1936; Moor, 1937; Tuxen, 1937, 1955; Braun-Blanquet, Sissingh et al., 1939; Knapp, 1948; Lebrun et al., 1949; Braun-Blanquet, Roussine et Negre, 1952; Klement, 1955; Pawlowski, 1956; Sod, 1957, 1961, 1964b, 1966a; Suzuki
Tokio, 1966b, и др.), где публикуются сведения об описанных ассоциациях с цитацией и синонимикой, с перечнем характерных видов, с указанием экологии и географического распространения ассоциаций и подчиненных им единиц (субассоциации, варианты, фации); приводятся сведения об объединении ассоциаций в более высокие фитоценотические таксоны с их характерными видами.
Начиная с 20-х годов влияние школы Браун-Бланке стало распространяться по Европе, что сопровождалось полемикой со сторонниками других школ, особенно упсальской школы (Du Rietz, 1923, 1925, 1928, и др.; Braun-Blanquet, 1925; Pavillard, 1927; Ludi, 1928, и др.).
Первыми странами, где нашли применение методы Браун-Блапке, были Польша (Szafer, Pawlowski u. Kulczynski, 1923; Motyka, 1924, 1926; Pawlowski, 1926; Szafer u. Pawlowski, 1927; Szafer, Kulczynski, Pawlowski, Stecki u. Sokolowski, 1927; Pawlowski u. Stecki, 1927; Pawlowski, Sokolowski u. Wallisch, 1928; Kulczynski, 1928; Kozlowska, 1928; Walas, 1933; Pawlowski, 1947; Komas et Medwecka-Komas, 1948; Komas, 1949, 1955; Matuszkiewicz W., 1950, 1952; Matuszkiewicz A., 1953; Matuszkiewicz A. et Matuszkiewicz W., 1954a, 1954b; Medwecka-Kornas, 1955; Matuszkiewicz W. et Matuszkiewicz A., 1956; Szafer et al., 1959; Medwecka-Kornas et Komas, 1961; Sokolowski, 1965; Pancer-Kotejowa, 1965; Urbanek, 1966; Fabiszewski, 1967; Tolpa, Jasnowski et Palczynski, 1967, и др.) и Чехословакия (Schustler, 1923; Zlatnik, 1928; Klika, 1931, 1932, 1933, 1936a, 1936b, 1938, 1943, 1949, 1955a, 1955b, 1957 и др.; Krajina, 1933; Mikyska, 1933, 1939, 1953, 1967; Sillinger, 1933; Klika, Novak et al., 1941; Klika et Hadac, 1944; Futak, 1947; Smarda, 1947, 1952, 1953, 1956; Muransky, 1950; Jurko, 1951, 1965; Balatova-Tulackova, 1954, 1965; Majovsky, 1954, 1955, 1958; Krippel et Krippelova, 1955; Zahradnikova-Rosetzka, 1955, 1957, 1965; Hadac, 1956; 1967; Jurko et Majovsky, 1956; Michalko, 1957; Majovsky et Jurko, 1958; Ruzicka, 1961a, 1961b; Samek, 1964; Michalko et Dzatko, 1965; Neuhausl et Neuhauslova-Novotna, 1966, 1967; Hadac et Vana, 1967; Neuhausl, 1968, и др.), в связи с чем школу Браун-Бланке в 30-х годах называли «французско-западнославянской» (Gams, 1939).
Во Франции значительную роль в развитии этой школы сыграли, кроме упомянутых выше, работы Амберже (Emberger, 1930, 1939, 1954 и др.), Молинье (Molinier, 1934, 1935, 1960; Molinier et Picard, 1954, и др.), Гиноше (Guinochet, 1938, 1954; Guinochet et Drouineau, 1944, и др.), Негре (Negre, 1950 и др.), Оценды (Ozenda, 1954, 1964 и др.), Кецеля (Quezel, 1964, 1965, 1967; Quezel et Contandriopoulos, 1965; Quezel et Rioux, 1953—1954, и др.) и др.
Хотя в Германии в 20-х годах методы Браун-Бланке критиковались с позиций упсальской школы рядом авторов (Hueck, 1925; Kaiser, 1926, и др.), но именно там они получили впоследствии широкое применение, главным образом благодаря деятельности Тюксена (Tuxen, 1928, 1937, 1950а, 1950b, 1954, 1955, 1960, 1965, 1966а, 1966b, 1967 и др.). Руководимый им институт в Штольценау-на-Везере стал вторым центром школы Браун-Бланке в Европе. Применяя методы Браун-Бланке, Тюксен одновременно развил оригинальное направление в фитоценологии в области учения о климаксе, введя понятие «параклимакс» (Tuxen, 1933 и др.), а также понятие «потенциальная растительность» (Tuxen, 1956, 1957 и др.); ему принадлежит большое количество работ по прикладной фитосоциологии и по картографированию растительности. Методы школы Браун-Бланке применяются как в ФРГ (упомянутые работы Тюксена, работы Обердорфера и других: Oberdorfer, 1949, 1953, 1954, 1957. 1960, 1962, 1965, 1968; Knapp, 1958, 1965; Goss, 1963; Meisel, 1967; Oberdorfer u. Hoffman, 1967, и т. д.), так и в ГДР (Scamoni, 1954, 1955, 1960, 1963, 1964 и др.; Muller, 1964; Hilbig, 1966; Gutte, 1966; Stocker, 4967, и др.).
С 30-х годов влияние школы Браун-Бланке стало распространяться в большинстве европейских стран: в Венгрии (Soq, 1936, 1947а, 19476, 1952, 1954а, 1954b, 1957—1961, 1964, 1964—1966, 1966 и др.; Simon, 1958, 1966; Jakucs, 1961, 1967; Karpati, 1962; Borhidi, 1966a, 1966b; Kovacs et Mathe, 1967, и др.), в Болгарии (Horvat, Pawlowski et Walas, 1938; Sod, 1957, 1961, и др.), в Югославии (Horvat, 1930, 1934, 1936, 1949, 1954, 1959а, 1959b, 1960, 1963 и др.; Horvatic, 1930, 1931, 1954, 1958, 1961—1962, 1963; Tomazic, 1940. 1942; Budski, 1949; Slavnic, 1953, 1956; Stjepanovic-Veselicic, 1953; Jankovic et Misic, 1954; Wraber, 1954, 1961; Fukarek, 1956, 1957a, 1957b, 1966 и др.; Blecic, et Tatic, 1957, 1962; Blecic, 1958, 1959; Jankovic, 1958; Nikolovski, 1958; Jankovic et Bogoje- vic, 1960; Jankovic et Nikolic, 1962—1964; Micevski, 1963, 1965; Pavlovic, 1964; Markovic-Gospodaric, 1965; Mayer, 1966; Ritter-Studnicka, 1967, и др.), в Дании (Braun-Blanquet u. Leeuw, 1936; Vlieger, 1937; Adriani, 1945; Boerboom, 1957, и др.), в Бельгии (Louis et Lebrun, 1942; Lebrun et al., 1949; Noirfalise, 1952; Mullenders, 1953, 1954; Bodeux, 1954, 1955; Heinemann, 1956, и др.), в Италии (Tomaselli, 1947, 1956; Giacomini, 1950; Pignatti, 1953, 1954, 1966; Fenaroli, 1955; Cetto, 1966; Barbero et Bono, 1967, и др.), в Испании (Braun-Blanquet, 1948а; Rivas Goday, 1949, 1956; Bellot, 1951—1952, 1967; Rothmaler, 1954; Bolds, 1954, 1957; Braun-Blanquet et Bolds, 1957; Vives, 1964; Lapraz, 1966; Braun-Blanquet, 1967, и др.), в Португалии (Myre, 1945; Myre et Pinto da Silva, 1949; Malato-Beliz, 1954; Braun-Blanquet, Pinto da Silva et Rozeira, 1956, и др.), в Австрии (Wendelberger, 1963, 1965, и др.), в Румынии (Borza, 1931, 1934, 1963 и др.; Ratiu, 1966; Gergely, 1966, 1967; Paun, 1967; Morariu, 1967; Pop et Hodi^an, 1967; Ratiu et Bo^caiu, 1967, и др.), в Нидерландах (Braun-Blanquet u. Leeuw, 1936; Hartog et Segal, 1964; Westhoff, 1967, и др.), в Швеции (Cristofolini, 1966, и др.), в Ирландии (Moore, 1962, и др.). Методы школы Браун-Бланке получили благожелательный отклик в Англии (Tansely a. Adamson, 1926; Poore, 1955, 1956) и в США (Becking, 1957, Whittaker, 1962); имеются отдельные попытки их применения в этих странах (Becking, 1956; Knapp, 1965; Gemborys, 1966; Janssen, 1967; Williams a. Varley, 1967, и др.). Они распространились также в Египет и Израиль (Eig, 1933 1946; Zohary, 1945, 1950; Boyko, 1947, 1954; Oppenheimer, 1949, 1952; Tadros, 1953; Zohary et Orshan, 1954, 1956, и др.); они применяются при изучении растительности Индии (Bharucha et Satyanaryan, 1954; Bharucha et Leeuw, 1957; Bharucha et Shankarnarayan, 1958, и др.), Ирака (см.: Guest, 1966), Шпицбергена (Hadac, 1946), Чили (Oberdorfer, 1960), Новой Зеландии (Chapman, 1954а, 1954b; Moore, 1954, и др.), Японии (Hosokawa, 1954; Suzuki Tokio, 1954, 1963, 1966а, 1966b; Sasaki, 1957; Miyawaki, 1960; Suganuma, 1966; Kobayashi, 1967) и многих других стран.
Методы школы Браун-Бланке подходят для изучения таких объектов, где выделение сообществ и их классификация встречают особые трудности: растительных тропиков (Lebrun, 1947; Mangenot, 1950; Emberger, Mangenot et Midge, 1950a, 1950b; Leonard. 1952. 1954: Mullenders, 1953; Emberger, 1954; Oberdorfer, 1965; Cook, 1968, и др.), сорно-полевой растительности (Tuxen, 1950, 1950b и др.; Ellenberg, 1950 и др.; Muller, 1964; Hilbig, 1966; Gutte, 1966; Meisel, 1967, и др.), водной растительности (Roll, 1938, 1942, 1945; Margalef, 1949; Symoens, 1951; Molinier et Picard, 1954; Molinier, 1960; Hartog a. Segal, 1964; Kopesky, 1966 и др.), эпифитной растительности (Barkman, 1958; Fabiszewski, 1967) и т. и.
Проявление интереса к школе Браун-Бланке и обсуждение возможностей применения его методов наблюдаются последнее время в Советском Союзе (Понятовская, 1952, 1959; Шенников, 1956; Работнов, 1966а; Карамышева, 1967; Нешатаев, 1968а; Рысин и Коваленко, 1968, и др.).
Принципиальные установки Браун-Бланке зиждятся на положении об экологической специфичности растительных сообществ. Он говорит: «Данное растительное сообщество может встречаться на многих местоположениях, но оно преуспевает в наибольшей степени только на одном, вполне определенном, экологически характеризующемся местообитании» (Braun-Blanquet, 1964:18). Хотя экологическими индикаторами служат и отдельные виды, однако «лучшими индикаторами условий местообитания являются группы растений, живущих совместно, соконкуренты, формирующие в той или иной мере растительное сообщество» (I. с.: 20). Таким образом, «флористически определяемая единица растительности соответствует экологической единице, единице местообитания» (1. с.: 21). Одновременно Браун-Бланке подчеркивает, что «флористически сложившееся сообщество имеет, без сомнения, также географическое и флорогенетическое содержание, поскольку флористический состав отражает отношения географического распространения и флористических связей» (1. с. : 20). Поэтому, хотя предлагаемая Браун-Бланке «таксономическая классификация строится на флористическом основании, но ее единицы соответствуют также историко-генетически, географически и экологически очерчиваемым группам сообществ» (1. с.: 21). Тем самым, по Браун- Бланке, классификация, строящаяся на флористическом принципе, основанном на экологической индикации флористическим составом условий среды, является наиболее совершенной, так как с ее помощью выделяются группы сообществ, имеющих общие черты и по другим важнейшим признакам (см. также: 1. с. : 114), т. е. сообщества объединяются в наиболее естественные группы (см. стр. 229).
Нужно отметить, что Браун-Бланке не только не отрицает, но придает большое значение роли доминирующих видов как эдификаторов, или «строителей», сообществ. Достаточно стенотопные доминанты используются им и в качестве характерных видов фитоценотических таксонов. Но Браун-Бланке считает непригодными для целей классификации, те из доминант, которые отличаются широкой экологической амплитудой и поэтому встречаются в разных условиях и в сочетаниях с разным набором других видов. Как указывает Браун-Бланке (Braun-Blanguet, 1964:77), имеются случаи, когда два фитоценоза (Bestande) в одной и той же геоботанической области не имеют, кроме доминантов, никаких общих видов. Поэтому для целей классификации Браун-Бланке считает целесообразным использование стенотопных видов, являющихся экологическими индикаторами.
Характерными видами (Cliarakterarten, или Kennarten, especes са- racteristiques, character species) Браун-Бланке называет такие виды, которые тесно связаны с определенным типом фитоценозов благодаря своей экологической или фитосоциологической специализации. Характерные виды могут быть выявлены только при наличии большого количества описаний, охватывающих основные типы фитоценозов в пределах достаточно большого района. Свойство характерных видов быть связанными более или менее прочно с определенным типом фитоценозов Браун-Бланке называет верностью (Gesellschaftstreue).
Различаются следующие градации верности (Braun-Blanquet, 1964:92-93). "
Верные виды (Irene Arten, especes exclusives, exclusives). Степень верности 5. Виды исключительно или почти исключительно связанные с определенным типом сообществ.
Прочные, твердые, постоянные, достаточно верные виды (feste Arten, especes electives, selectives). Степень верности 4. Виды явно предпочитающие определенный тип фитоценозов. Они встре-
чаются и в других сообществах, но более редко и в меньшем числе или с пониженной жизненностью.
Благосклонные, предпочитающие виды (holde Arten, especes preferentes, preferents). Степень верности 3. Встречается более или менее обильно во многих сообществах, но оптимальное их развитие связано с одним определенным типом фитоценозов.
Неопределенные, безразличные, индифферентные виды (vage Arten, especes indifferentes, indifferents). Степень верности 2. Виды без явно выраженной связи с каким-либо определенным типом фитоценозов.
Чуждые виды (fremde Arten, especes etrangeres, strangers). Степень верности 1. Редкие и большей частью случайные включения из других растительных сообществ или реликты ранее бывших растительных сообществ.
К характерным видам относятся виды со степенью верности 5, 4 и 3, т. е. верные, прочные и благосклонные виды. Виды с верностью 2 (неопределенные виды) называются «спутниками» (Begleiter). Виды с верностью 1 (чуждые) называются случайными видами (Zufalige).
Для определения степени верности, которая, как говорилось выше, выясняется лишь из сопоставления уже упорядоченного путем табличной обработки большого фитоценотического материала в пределах того или иного района, рекомендуются специальные приемы. Так, Шафер и Павловский (Szafer u. Pawlowski, 1927) предложили особую форму бланка для определения верности, используемую Браун-Бланке (см.: Braun- Blanquet, 1964 :95).
Основной таксономической категорией, или основной единицей растительности, в системе Браун-Бланке является ассоциация. Она выделяется на основании анализа всего флористического состава и отличается свойственными ей характерными видами, которые могут быть верными или прочными или только благосклонными (предпочитающими).
Вышестоящие таксоны, относящиеся к союзам, порядкам, классам, имеют свои характерные виды. Чем выше ранг, тем большим числом характерных видов обладает данный фитоценотический таксон.
Нижестоящие таксоны (относящиеся к субассоциациям, вариантам ассоциаций и фациям) не имеют своих характерных видов и отличаются лишь дифференциальными видами.
Субассоциации и варианты представляют собой отклонения от основного типа ассоциации, обусловленные либо эдафически, либо локальноклиматически, либо хорологически (см.: Braun-Blanquet, 1964: 123, 124; Ellenberg, 1956:45). Более значительные отклонения дают основания для выделения субассоциаций, менее значительные — вариантов. Фация — самая мелкая единица, выделяемая в пределах вариантов по общности доминант. В силу этого она до некоторой степени соответствует социации, но рассматривается в тесной связи с вышестоящими единицами системы Браун-Бланке.
Дифференциальные виды — это виды, о которых Браун-Бланке говорит, что они «не имеют сильной социологической связи и потому не попадают в характерные виды», но встречаются только в одном или в двух, или в большем числе близких друг другу сообществ, отсутствуя в то же время или присутствуя в ничтожном количестве в других сравниваемых сообществах, и «вследствие этого выявляют определенные биотические, эдафические, микроклиматические, хорологические или генетические различия» (Braun-Blanquet, 1964:92). Дифференциальные виды служат для различения флористически близких сообществ, особенно субассоциаций, у которых отсутствуют собственные характерные виды, и помогают лучше вычленять ассоциации. В приведенных ниже примерах
понятие дифференциальных видов, выделяемых на основе критерия присутствия—отсутствия, разъясняется достаточно четко (см. стр. 84).
Понятие ассоциации в смысле школы Браун-Бланке сильно отличается от понятия ассоциации, применяемого советскими геоботаниками. Основные отличия можно сформулировать в виде следующих трех пунктов.
Ассоциация школы Браун-Бланке — единица крупная, широкого объема и не низшая, а основная единица системы, в то время как в советской геоботанике ассоциация — единица узкого объема и, по представлению большинства советских геоботаников (Сукачев, 1938 : 34; 1954 : 218, и др.), является низшей единицей системы.
Ассоциация в смысле Браун-Бланке объединяет участки, которые могут различаться как своей физиономией, так и набором доминант, но имеют одинаковое ядро характерных видов и экологическую общность, в то время как в советской геоботанике ассоциация выделяется по доми- пирующим видам всех ярусов.
В советской геоботанике ассоциация (так же как социация скандинавских фитоценологов) является результатом типизации территориальных единиц — фитоценозов («complete communities» — Du Riez, 1936, и др.), при этом советские и скандинавские геоботаники оперируют также понятием синузии, признавая относительную самостоятельность синузий и возможность их классификации в виде особой системы единиц со своей таксономией (Lippmaa, 1933, 1939; Du Rietz, 1936; Трасс, 1964, и др.). В отличие от этой концепции школой Браун-Бланке в качестве исходных конкретных объектов классификации (Bestanden) не всегда принимаются территориальные единицы с полным набором произрастающих на данном участке видов. Иногда берется лишь совокупность цветковых компонентов, синузии же мхов и лишайников классифицируются отдельно, но не по системе синузиальных единиц, рекомендованных Амстердамским конгрессом 1935 г., а в виде самостоятельных ассоциаций. Такой подход тесно связан с представлением школы Браун-Бланке об ассоциации как о повторяющемся в природе в сходных условиях определенном наборе видов, ассоциированных друг с другом. От этого зависит и различие в употреблении понятия «фрагмент ассоциации» школой Браун- Бланке и скандинавскими и советскими геоботаниками. В то время как последние называют фрагментом ассоциации участок маленького размера, меньший, чем площадь выявления ассоциации, в представлении школы Браун-Бланке фрагмент ассоциации никак не связан с размерами участка: он может быть выражен и на участке сколь угодно большом, но отличающемся неполнотой набора характерного для данной ассоциации комплекса видов (что бывает, например, в результате обеднения флористического состава в силу антропогенного воздействия и т. п.).
Перечисленные различия в употреблении термина «ассоциация» и связанный с ними ряд методических и терминологических особенностей указывают на глубокое несоответствие понятий ассоциации школы Браун- Бланке и советских геоботаников. (
В табл. 7 приведена иерархическая система фитоценотических единиц разного ранга по Браун-Бланке с указанием способа их наименования.
Кроме единиц, указанных в табл. 7, Браун-Бланке выделяет еще одну единицу, рангом выше. Это группа классов, или «круг (округ) сообществ», крейс (Gesellschaitskreis). Эта единица, по выражению Браун-Бланке, выделяется на «флористически-социологических основаниях» и перекрывается «растительными царствами» (Vegetationsreichen; см.: Schmithu- sen, 1961, 1968, русское издание, 1966). По Браун-Бланке, «крейс сообществ. .. объединяет классы, флористическое родство которых менее осно-
Обзор фитоценотических единиц системы Браун-Бланке
Ранг
Окончание
Примеры
из лесных сообществ (по: Braun-Blanquet, 1964 : 120)
из луговых сообществ (no: Ellenberg, 1956 : 45)
Класс (Klasse)
-etea
Quercetea ilicis
Mol inio-A rrhenatheretea
Порядок (Ordnung)
-etalia
Quercetalia ilicis
A rrhenatheretalia
Союз
(Verband, alliance)
-ion
Quercion ilicis
A rrhenatherion
Ассоциация (Assoziation)
-ctum
Quercetum ilicis
Arrhenatheretum
Субассоциация (Subassozi ation)
-etosum
Quercetum ilicis pubes- centetosum
Arrhenatheretum brizeto- sum
Вариант
.—.
Quercetum ilicis pubes-
Salvia-вариант Arrhena-
(Vari ante)
centetosum, Quercus coccifera-eapuaum
theretum brizetosum
Фация (Facies)
-osum
Arrhenatheretum brizetosum bromosum erecti
вывается на одинаковых видах и более на викарирующих видах и на идентичных высших систематических единицах: родах, семействах» (Braun-Blanquet, 1964:140). В качестве примеров «крейсов сообществ» Браун-Бланке приводит «классы хвойных лесов северного полушария», «тундровую растительность северной Скандинавии, северной Сибири, северной Канады и Гренландии» и т. д. (1. с.: 141). «Круги сообществ», или крейсы, Браун-Бланке сходны с фратриями В. Б. Со- чавы, хотя крейсы крупнее фратрий (см.: Сочава, 1964а: 13).
Для того чтобы читатель лучше смог уяснить, в чем состоит метод школы Браун-Бланке и что представляют собой выделяемые им классификационные единицы, мы изложим последовательно те основные методические приемы, которые употребляются этой школой, пользуясь руководством Элленберга (Ellenberg, 1956) и последним изданием книги Браун-Бланке «Pflanzensociologie» (Braun-Blanquet, 1964).
Метод выбора в поле участков для описаний основывается на представлении об экологической специфичности ассоциаций. При выборе участков Браун-Бланке рекомендует прежде всего положиться на ландшафтные различия и связанный с ними общий характер растительности. Рекомендуется, ознакомившись с различиями в рельефе, горных породах, почвах, условиях увлажнения и других особенностях ландшафта обследуемого района, «прежде всего закладывать площадки для описаний там, где совпадают ясно различимые разности местообитания с определенными группировками растений. При выборе места описания могут иметь значение экологические, хорологические, биотические факторы в зависимости от того, как они отражаются на видовом составе растительности» (I. с. : 24)
Браун-Бланке подчеркивает, что он не рекомендует рандомизированный (основанный на случайной или регулярной выборке) выбор пробных площадей. Участки для описаний выбираются в типичных местах; под типичным в данном случае понимается, как говорилось выше, обнаруживаемая при осмотре местности типически повторяющаяся приуроченность сходных сочетаний видов к сходным по рельефу и другим признакам элементам ландшафта. Далее Браун-Бланке подчеркивает, что в силу чрезмерной сложности и многофакторности объекта (1. с.: 18) «в каждом отдельном случае решающим должно быть чувство такта исследователя, как именно производить анализ данного участка растительности чтобы это было наиболее целесообразно, и какие именно признаки сообщества при данных обстоятельствах позволят достигнуть успеха в исследовании» (1. с.: 23).
Размер пробной площади, по Браун-Бланке, зависит от сообщества. «Если сообщество распространено в виде небольших площадей, то каждый участок описывается в его естественных пределах... Если однородный участок слишком велик и необозрим, то приходится ограничиваться вырезкой из него» (1. с.: 25). «Чтобы выполнить требование тщательности и полноты описания, рекомендуется прежде всего заложить одну маленькую площадку (в травянистых сообществах около 1 или 4 мЧ... Затем пробная площадь удваивается и к первому списку прибавляются вновь обнаруженные виды. Затем отграничивается площадь больших размеров (лучше всего 10, 20, 50 пли 100 м2) так, чтобы в нее попали уже описанные площадки. Описание этой площади оформляется сравнительно просто, поскольку, как правило, в список добавляется лишь немного новых видов... В заключение для пополнения списка выявляются виды, встречающиеся за пределами пробной площади» (1. с.: 27).
Браун-Бланке приводит в качестве примера следующее описание дубового порослевого леса, проделанное во время маршрутного обследования в Дюрансе (1. с.: 29—30).
Дата: 24 VI 1956. Высота над ур. м. 930 м. Экспозиция — западная. Угол наклона 20°. Подстилается плотным юрским известняком; почва сухая, водопроницаемая, начальная стадия рендзина. Древесный ярус от 8 до 12 м высотой, 95% сомкнутости; стволы 15 (до 40) см (диаметр на высоте груди): 4.1 Quercus pubescens, 2.1 Sorbus aria, +.1 Acer campestre. Кустарниковый ярус 1 до 2 м высотой, рыхлый, 50% сомкнутости: 2.1 Coronilla emerus, 1.2 Amelanchier ovalis, 1.2 Cotinus coggygria, 1.2 Viburnum lantana, 1.2 Lonicera xylosteum, 1.2 Lonicera etrusca, 1.1 Acer campestre, 4-.2 Corylus avellana, 4-.2 Prunus spinosa, + Juntperus communis, 4- Clematis vitalba, + Sorbus domestica, + Crataegus monogyna, + Rosa micrantha, 4- Colutea arborescens, 4- Rhamnus saxatilis, 4- Cornus sanguinea, ( + ) Rosa canina, ( + ) Ligustrum vulgdre, ( + ) Prunus mahaleb. Травяной ярус (очень разреженный): 1.1 Polygonatum officinale, 1.1 Melittis melissophyllum, 4- Fes- tuca ovina SSp. duriuscula, 4- Agropyron caninum, + Asparagus tenuifolius, 4- Epi- pactis latifolia, 4- Aristolochia ptstolochia, 4- Paeonia officinalis, 4- Helleborus foetidus, + Lathyrus latifolius, + Vieta tenuifolia, + Euphorbia dulcis, 4- Stachys recta, + Galium mollugo ssp. corrudifolium, 4- Galium mollugo ssp. myrianthum, 4- Campanula trachelium, ( + ) Teucrium chamaedrys, ( + ) Chrysanthemum corym- bosum, ( + ) Inala conyza, ( + ) Hieractum murorum. Размер площади описания 100 м2. Размер всего участка («индивидуума ассоциации») 30 м2. Виды, обнаруженные на участке вне площади описания, отмечены скобками.
Цифры при видовых названиях, стоящие первыми (налево от точки), показывают комбинированную оценку обилия и покрытия.
Школой Браун-Бланке употребляются следующие обозначения: гг — крайне редко, с очень небольшим покрытием; г — редко, с очень небольшим покрытием; 4редко, с небольшим покрытием; 1 — встречается чаще, но с небольшим покрытием или редко с большим покрытием; 2 — многочисленно, но покрывает меньше V20 поверхности; 3 — покрывает от *Д до */г поверхности при любом количестве индивидуумов; 4 — покрывает от V2 до 3Д поверхности при любом количестве индивидуумов. Цифры справа от точек показывают характер произрастания (социабилитет — Sociabilitat; общественность, по Алехину): 1 — растет отдельными побегами; 2 — дернинками или пучками, гнездами; 3 — небольшими пятнами; 4— небольшими зарослями; 5 — большими скоплениями. Кружочки при цифрах (например, 2°° или 4-°) означают степень жизненности. °° — очень угнетенное, не плодоносит; ° — угнетенное; без индекса — нормальное; " — пышно развитое.
При описаниях можно отмечать степень участия каждого из видов в сообществе и другими способами. Так, в приведенных ниже таблицах, взятых из руно водства Элленберга (Ellenberg, 1956), участие видов в сообществе указывается по Клаппу (Klapp, 1929; Ellenberg, 1956:23—24) в виде процентного отношения массы каждого вида к общей массе травостоя.
Для табличной обработки, с помощью которой устанавливаются первичные типологические единицы растительности, Браун-Бланке рекомендует иметь не менее 10 описаний. Исключение допускается лишь «для очень редких ассоциаций, связанных с крайней экологической специализацией» (Braun-Blanquet, 1964:77).
Начало составления валовой таблицы (no: Ellenberg, 1956 :47)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И T. Д.
Общее число видов
Злаки
A rrhenatherum elatius . . . . Dactylis glomerata Helictotrichon pubescens . . . . Bromus erectus ........ Festuca ovina Poa pratensis Briza media Koeleria pyramidata Festuca rubra
Осоки
Carex flacca
Бобовые
Trifolium p ratense Trifolium repens Medtcago lupulina
Прочие
Achillea millefolium
Daucus carota
Campanula rotundifolta . . . . Plantago lanceolata
Heracleum sphondiltum . . . Galium mollugo
Chrysanthemum leucanthemum Scabiosa columbaria Linum catharticum Rumex acetosa Ranunculus acer Thymus serpyllum Cerastium caespitosum . . . . Centaurea jacea Taraxacum officinale Campanula glomerata Veronica chamaedrys Plantago media
31
+ ”
5
1°
50
2
4
1
3
15
2
+ +
1
6
1
1
1
+
3
1
+ + + +
1 + + ° + ° + + +
Примечание. Необходимо оставить достаточно места в каждой из групп для внесения в список видов из других описаний. Цифры означают процентное отношение массы данного вида к общей массе травостоя на описываемом участке.
Пример полностью составленной валовой таблицы (Rohtabelle)(по: Ellenberg, 1956 :48—49)
№М« описаний
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
Общее число видов
31
25
32
28
32
32
36
34
32
31
Злаки
Arrhenatherum elattus . . . .
+°
1
2°
2
4
4
4
4
5
8
Dactylis glomerate
5
5
15
5
12
12
4
10
2
6
Helictotrichon pubescens . . . .
1°
1
—•
—
20
8
3
—
4
+
Bromus erectus
50
—
35
74
——
—
—-
—
47
21
Festuca omna
2
1
—•
—
—
—
—
—-
1
2
Poa pratensis
4
74
10
5
4
2
3
4
10
8
Briza media
1
1
—
■—
—
—
—
—-
2
1
Koeleria pyramidata
3
-—-
—
2
—
—
—
—
3
3
Festuca rubra
15
—
—
2
+
—-
—
+
3
4
Festuca pratensis
—
5
3
—
20
3
2
8
5
2
Trisetum flavescens
—
2
5
—•
8
—
—
—
3
•—
Alopecurus pratensis
—
—
-—
—
2
8
—
10
—
—
Holcus lanatus
-—
—
—
—
1
1
1
2
—
—
Deschampsia caespitosa . . . .
—
—
—
—
—•
—
11
2
—
—
Poa trivialis
2
Phleum pratense
Festuca arundinacea
Lolium perenne
Glyceria fluitans
—
—
—
—-
—
—
—
—-
■—
—
Phalaris arundinacea
—
—
•—•
—
—
■—•
—
—
—
—
Phragmites communis
Brachypodium pinnatum . . .
Осоки
Carex flacca
2
—
—
3
—
—
—
—
—
Carex acutiformis
—
—
—
—
—
—•
10
—
—
—
Carex hirta
Carex panicea
Carex gracilis
Бобовые
Trifolium pratense
+
+
1
+
4
1
1
+
—
—
Trifolium repens
+
—
—
—
2
+
——
+
1
—
Medicago lupulina
1
—
+
+
2
+
—
—
+
+
Vicia septum
—
—■
+
+
1
—
+
—
•—'
+
Lotus corniculatus
•—•
—
+
■—-
—
—
—
+
—
—
Lathyrus pratensis
—
—
—
—
1
+
+
+
—
Vicia cracca
—
—
•—•
—
—•
—
—
—
+
Прочие
Achillea millefolium
6
+
3
1
2
—
1
—
2
8
Daucus carota ........
1
1
1
+
+
1
1
5
1
1
Campanula rotundifolia . . . .
1
—
+
1
—
—
+
+
1
Plante go lanceolate
1
1
1
1
2
1
4
4
1
1
Heracleum sphondylium . . . .
—-
1°
—■
3
+
4
—
—
—■
Galium mollugo
3
2
7
1
3
24
6
4
2
12
Chrysanthemum leucanthemum
1
+
3
+
+
4
2
1
2
5
* Постоянством (Stetigkeit) reo
ботаник
И школ
ы Бра
ун-Бла
яке н<
азывак
Т BCTJ
гечаемс
)СТЬ Д2
ИНОГО
щади одинаковых размеров (Ellenberg, 1956 : 47). Постоянство может выражаться в его абсолютном зна в которых встретился данный вид, к общему числу описанных участков.
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Постоянство *
28
34
37
33
3
1
37
35
29
29
30
35
27
29
30
2!
3
9
10
10
12
1
15
15
22
22
24
25
25
26
30
35
25
12
32
15
10
15
15
18
1
5
18
8
8
8
18
25
—
1
4
—
13
4
4
—
28
+
2
—
1
16
--
—
——
3
7
—
-—.
—
-—-
—
——
—
10
7
4
6
25
2
5
15
10
5
10
1
6
1
9
16
20
10
25
2
5
4
2
10
2
10
1
2
2
6
6
5
2
28
12
+
10
2
2
15
15
+ 2
2
2
3
15
23
—
.—
6
4
10
5
5
5
8
8
16
4
2
15
6
—
4
—
—
—
2
—
—
15
10
—
—
1
9
2
—
1
2
—
2
—
+
—
2
—
+
—
15
12
28
—
1
—
10
—
2
—
5
—
—
——
7
1
+
1
1
1
—
2
1
—
.—-
—
—
—
—
—-
20
.—-
—
—■
—
—
1
—
—
—_
—
—
28
——
—
—
—
—
1
+
1
5
1
—
2
1
3
2
6
4
—
—
—
—
2
—
1
—
-—•
2
5
6
—
2
2
2_
1
—
4
1
2
—
—
+
—
+
1
—
+
+°
+
+
+
2
2
18
—
—-
+
+
-1
+
—
+
—
+
+
—
1
—
+
14
+
+
+
+
+
+
• +
—•
—
1
1
—
17
•—-
—
—
—-
-
—
—
+
—
—
—
—
■—-
7
—
—
—■
+
—
—
—
-—•
—
—
—
+
4
+
+
+
—-
■—
—
•—
1
+
+
—
—
10
—
—
—■
1
+
+
—
—
—
—
—
—
—
+
5
1
4
16
2
5
+
12
—
6
+
4
+
3
+
21
—
+
2
—
+
+
+
1
—
1
+
+
2
—
20
—-
1
—
1
1
+
—
—
—
—
1
+
-
13
+
1
4
2
1
2
+
1
+ :
1
1
2
8
+
Ч
25
5
с-
26
10
14
3
+ 5
1
3
+
6
2
1
5
1
+ 3
1
12
+ 3
-
2
14
25
+
3
1
2
1
1
1
+
3
+
1
1
6
23
вида
если величина описанных участков произвольна,
и константностью —
если
ВС(
пробные пло-
чении (как в этой таблице) или в процентах,
(1 В П А.пркеянчппвя
выражающих отношение числа
описанных участков,
R1
№.М описаний
1
2
3
4
5
6
.7
8
9
10
11
12
13
14
io
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Постоянство *
Прочие
Scabiosa columbaria Linum catharticum Rumex acetosa Ranunculus acer Thymus serpyllum Cerastium caespitosum . . . . Centaurea jacea Taraxacum officinale Campanula glomerata Veronica chamaedrys Plantago media Silene inf lata Leontodon hispidus Crepis biennis Myosotis arvensis Ajuga reptans Salvia pratensis Knautia arvensis Viola hirta Bellis perennis D ianthus superbus Pimpinella saxifrage Galium boreale Cirsium oleraceum Tragopogon pratensis Glechoma hederacea Anthriscus silvestris Filipendula ulmaria Geum rivale Melandrium diurnum . . . . Angelica silvestris Lysimachia nummularia . . . Prunella vulgaris Pimpinella magna Polygonum bistorta Lychnis flos cuculi Senecio Jacobaea Potentilla reptans
4 4
- - -
b b b
-
1
"o
h°
-
-
-
-
-
1
4
4
4 -
2
-
-
1
2
1
-
-
- -
-
-
-
-
4
-
-
-
6 b°
1 b°
-
Z
4 1°
b h
b
1
4+
4+
+1 4+
1 + +
+1
+
3
4+
2
+
+
+
2
+
2
2
2
2
1
1
+
1
+
+
12
1
3
2
2
1 +
1
2
3 3
1
1
4
+
1
20 + +
1
1
2
+ +
1
3 +
+°
1
4+
8
3
+
20
+
2
5
1
2
+
+ + +
1
+
1 2
2 +
+
+
+
+
3
2
+
1
5
3 1
1
+
+
1
2 1
+
+
+
1
3
+
3
+
4+
1
+
1
4
1
1
1
1
1
1
4+
4
4
+
+°
+
4
4
4
4
4
-
- -
- -
4
1
2
2
-
1
-
-
-
1
2
1
4
4 +
4
4
1
18
+
1
1
4-
4
4
4
-
- -
-
-
-
-
-
-
4 г
1 b b
b
b
1
4
2
+
1
4
1
44
1
1
1
+
1
44
2
4
4
4
4
4
2
4+
44+
+
1
4
1
4
444
4
+
4-
1
4
4
+
+
1 4
1 +
1
1
+
2
4
1
1
4
4
+
+
+
1
44
4
+
1
4
1
2
1
4
4
1
1
44-
1
2
4
+
1
4
4
4
4
4
+
44
4
4
2
4
6
1
+
1
1
4
-
-
i
-
2
-
-
г
-
h
4
-
b
1
+
+
1
4
3
+
+4 4+
4
4-
5
5
19
23
5
13
14
19
7
22
14
3
4
15
2
16
5
3
6
11
4
2
4
14
7
6
5
4
14
11
6
8
12
4
4
7
6
3
Cardamine pratensis
Myosotis palustris
Geranium pratense
—
—
—
—
—
—
+
4+
—
4-
—
—
—
4-
—
—
—
2
2
1
Pastinaca saliva
Galium uliginosum
4-
3
1
Sanguisorba officinalis . . . .
Galium verum
Silaus p ratensis
Ranunculus repens
—
—
—
—
—
—
—
—
—
4-
1
1
4
4-
—
—
4-
—
—
—
b
—
1
2
3
1
Euphrasia odontites
4-
4-
2
Lamium album
Rumex crispus
Polygonum convolvulus . . . .
Chenopodium album
—
—-
—
—
—
—
—
1 z
—
—
—
—
4
4
4-
—
—
+
1
2
1 1
A Ichemilla vulgaris
•
b
1
Табличная обработка описаний производится с помощью нескольких, последовательно проводимых операций. К ним относятся: 1) составление «валовой таблицы» (Rohtabelle); 2) превращение валовой таблицы в «таблицу постоянства» (Stetigkeitstabelle); 3) определение дифференциальных видов с помощью «разделительных таблиц»; 4) составление «дифференцирующей таблицы» (differenzierten labelle); 5) определение характерных видов с помощью «обзорной таблицы» (Uber- sichtstabelle); 6) превращение дифференцирующей таблицы в «характеризующую таблицу» (characterisierten Tabelle).
Для составления валовой таблицы берется клетчатая бумага, чтобы для каждого показателя оценки степени участия каждого из видов в сообществе использовалась одна клетка размером 0.5 X 0.5 см, поскольку иначе большие таблицы будут необозримы.
Перед составлением таблицы описания располагаются в каком-либо порядке: или по изменению в ту или иную сторону важного фактора местообитания, или по увеличению высоты над уровнем моря, или по степени господства тех или иных видов, или по числу видов, или по дате описания и т. п. Удобно сразу же разбить список видов по ярусам (в лесах) или по морфолого-биологическим или хозяйственным группам (например, злаки, осоки, бобовые, разнотравье и т. п.).
Начало составления валовой таблицы указано в табл. 8; пример полностью составленной валовой таблицы дан в табл. 9. В приводимых в качестве примера таблицах использованы описания лугов райграса высокого tArrhenatherum elatius), расположенных недалеко друг от друга в широкой Дунайской низменности, ниже Ульма. При составлении валовой таблицы описания были распределены по возрастанию участия в травостое Arrhenatherum elatius, наиболее бросающегося в глаза верхового злака. В валовой таблице для каждого описания указывается его номер (или другое его условное обозначение) и общее число видов, которое пригодится для контроля при дальнейшей обработке таблицы. На этой стадии работы не имеет смысла вносить другие данные в головку таблицы.
В табл. 8 показано, каким образом располагать первое описание в таблице. Затем в таблицу заносится второе описание (табл. 9), для которого используется ближайигая вертикальная графа. Подобным образом поступают с остальными описаниями.-
Если отобранные описания схожи, то число новых видов, вписываемых в таблицу, с каждым новым описанием будет все меньше и меньше, осооенно после десятого описания. Если прибавка видов при внесении в таблицу очередного описания оказывается слишком большой, это свидетельствует о том, что данное описание мало сходно с другими и не должно включаться в ту типологическую единицу, к которой будут отнесены остальные описания. В приводимом примере (табл. 9) таким описанием, слишком отличающимся от остальных, является № 19. В дальнейшем (табл. 14) будет показано, что его надо исключить из данного сопоставления и попытаться подыскать для него описания, сходные с ним для сопоставления в новой таблице.
Для каждого из видов в валовой таблице вычисляется его «постоянство» (Stetigkeit).2 Индекс постоянства, в его абсолютном выражении,3 вносится в последнюю графу таблицы (табл. 9).-
После того как постоянство всех видов вычислено, составляют таблицу постоянства (Stetigkeitstabelle, табл. 10), в которой виды располагаются по убывающим показателям постоянства. Однако в эту таблицу но помещают ни виды с высоким постоянством, встречающиеся почти во всех описаниях, ни совсем единично встречающиеся «случайные» виды. В данном случае (табл. 10) опущены виды с абсолютным постоянством от 16 до 25 и от 1 до 2. В этой таблице разными цветными карандашами подчеркиваются виды, которые встречаются вместе в ряде описаний, аРв других описаниях отсутствуют. В табл 10 выявлены две группы таких видов- одна из них встречается в описаниях 1—4, 9—10, 1а—16, 24 и отсут ствует или встречается редко и с малым постоянством в остальных описаниях, где" зафиксирована другая группа видов. Такие В.ИДО называются дифф р яиальными или «разделяющими» (Differentialarten, Scneiaungsarton). представляют большую ценность при сравнительном анализе описании, так как выделяются в таблицах как бы «принудительно», без влияния субъективного мнения исследователя Поэтому выявление дифференциальных видов обеспечивает
объективность тех единиц, которые выделяются с их помощью. Заметим, что дифференциальными видами следует называть, по Элленбергу, только те виды, которые имеют по меньшей мере 50% постоянства в том количестве описаний, которые объединяются в одну фитоценотическуго единицу.
В большинстве случаев, как это получилось и в табл. 10, дифференциальные виды разных групп разбросаны без всякого порядка и общая картина их распределения остается малообозримой. Поэтому рационально снова порекомбинировать таблицу. Элленберг, основываясь на имеющемся опыте, рекомендует делать это в три приема.
Прежде всего составляют разделительную таблицу (табл. 11), которая является выдержкой из табл. 10. В ней дифференциальные виды располагают группами. Выборка из таблицы постоянства облегчается тем, что па нее накладывают клетчатую бумагу, передвигая ее по мере подбора дифференциальных видов одной группы. Когда новая таблица делается слишком длинной, ее перегибают. Практика показывает, что это удобно делать на каждой десятой строчке. Табл. И дает представление о готовой разделительной таблице (Teiltabelle). В данном случае в пределах 25 описанных лугов можно выделить по крайней мере три группы описаний: в первой из них общими являются Bromus erectus. Salvia pratensis и др., во второй — Cirsium oleraceum, Alopecurus pratensis и др., в третьей обе группы видов отсутствуют или встречаются обе одновременно и в ничтожном количестве.
Для того чтобы выделяющиеся на основании' дифференциальных видов группы выглядели яснее, изготовляют упорядоченную разделительную таблицу (geordnete Teiltabelle, табл. 12). В упорядоченной разделительной таблице описания располагаются в порядке их флористического сходства. В данном примере (табл. 12) описания, в которых виды группы Bromus erectus встречаются особенно обильно, поставлены вначале, описания же с наибольшей встречаемостью видов группы Cirsium oleraceum — в конце. Этот новый порядок последовательности описаний уже был помечен в самой нижней строчке табл. 11.
В то время как до сих пор описанный ход работы мог выполняться одним лицом, изготовление упорядоченной разделительной таблицы, так же как и приведенный далее дифференцирующей таблицы (differenzierten Tabelle, табл. 14), облегчается помощью так называемого диктующего лица.
Для этой цели берут новый лист клетчатой бумаги и, как это видно на табл. 12, в головке таблицы отмечают новые порядковые номера, а под ними — первоначальные (исходные) номера описаний. В видовых графах размещают дифференциальные виды ставя их внутри каждой группы по степени постоянства. При этом диктующее лицо диктует данные по каждому виду из таблицы постоянства (табл. 10). Для этого оно использует полосу из клетчатой бумаги (Diktierstreife), на которой указаны исходные порядковые номера каждого описания в их новой последовательности (см. табл. 13, А). Для ориентировки в повой таблице это лицо использует полосу, которая содержит ту же последовательность описаний с новыми порядковыми номерами (табл. 13, Б). Диктующий называет сначала новый порядковый номер, а затем соответствующие данные для того или иного вида из таблицы постоянства (табл. 10).
Результатом перегруппировки является упорядоченная разделительная таблица (geordnete Teiltabelle, табл. 12). Из нее следует, что как в Bromus группе, так и в Cirsium группе некоторые виды имеют более широкое распространение, другие — более узкое. Последние подчеркиваются в таблице разными цветными карандашами (в зависимости от принадлел$ности к той или иной группе). С помощью выделенных таким способом видов улучшают порядок следования описаний (см. табл. 14).
После того как установлен «улучшенный» порядок следования описаний, на основе общей валовой таблицы (табл. 9) составляют дифференцирующую таблицу (differentierte Tabelle, табл. 14), в которой дифференциальные виды, а также остальные виды расположены по степени постоянства, а описания распределены в три колонки. Для этой операции снова изготовляют «скользящие полосы», как это делалось для составления табл. 12, но с новым («улучшенным») порядком расположения исходных номеров описаний. Виды, являющиеся наиболее типичными дифференциальными видами, заключаются в рамки.
Однако и в этой стадии таблица является не вполне упорядоченной. Так, например, можно улучшить порядок описаний тем, что описание № 14 (порядковый № 24 в табл. 14) передвинуть правее. Нет сомнений, что мы должны зачеркнуть описание № 19 (порядковый № 16 в табл. 14), так как в группе «прочие виды» отсутствует большое количество видов, общих большинству описаний лугов, объединенных под рубрикой В (огороднободяково-высокорайграсовые луга), и в то же время в ней содержится не менее 5 видов, которые не встречаются ни в одном из других описаний. В том числе Glyceria fluitans и Phalaris arundinacea имеют высокую массу (20 и 28% от массы всего травостоя). Этот луг (описание № 19) мало похож на остальные луга из райграса высокого, помещенные в таблице, не-
Выдержка из таблицы постоянства (Stetigkeitstabelle), содержащая виды, имеющие абсолютное значение постоянства (при 25 описаниях) не выше 15 и не ниже 3 (по: Ellenberg, 1956:50)
1Ш описаний
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
Постоянство
Festuca rubra
15
2
+
+
3
4
2
2
1
6
2
+
2
4-
2
15
Trisetum flavescens
—
2
5
—
8
—.
—
3
—
6
.—
4
10
5
5
5
8
8
16
4
2
15
Crepis biennis
—
—
+°
—
2
1
—
8
—
—
4-
1
—
+
—
—
+
1
—
1
+
1
6
+
—
15
Trifolium repens ......
+
—
—
—■
2
+
—•
+
1
—
+
+
+
+
+
—
+
+
—-
1
+
14
Heracleum sphondylium . . .
+
—■
1°
—
3
-J-
4
—
—
—.
—
26
+
1
+
—
1
+
1
+
14
Centaurea jacea
+°
1
6
—
—
2
3
■—
-—.
—
1
—
4
+
2
2
—
2
+
+
2
14
Plantago media
+
+
+
+
+
—
1
+
—.
—
—
1
+
—
+
+
—
+
—
—
—
+
+
—
14
Cirsium oleraceum
—
—
—
■—
+
12
20
20
—•
—
3
—
+
18
2
+
+
2
+
1
3
14
Geum rivale
—■
—
—
—
—
2
1
5
—
—
3
+
+
•—
—
1
+
+
1
+
1
+
—
■—•
+
14
Campanula rotundifolia . . .
1
—
+
1
-—-
—■
—
+
+
1
—
1
—
1
1
+
—
—
—
—
—
—
1
+
+
13
Cerastium caespitosum . . . .
+
+
-—
+
+
—
—-
+°
+
—
—
+
+
—
—
+
+
+
—
—
13
Holcus lanatus
—
—■
—
—
1
1
1
2
—
—-
2
—
1
2
—
2
—-
+
2
—
+
—
15
12
Prunella vulgaris
—
-—
—
—
—
■—•
+
2
+
+
—
—
+
—
—
+
+
+
—
—
1
+
1
+
12
Bellis perennis
—
—
—■
+
+
—
+
+
1
—
1
+
■—.
+
+
+
—
—
—
—
—
11
Melandrium diurnum . . . .
—
•—•
—■
—
—
2
1
—
—
—
+
+
1
—
1
+
+
—
+
+
—
—
4
11
Lathyrus pratensis
■—
—-
—
—
—
1
+
+
+
—
+
+
—
—
—
■—.
—
1
+
+
—
—
—.
10
Alopecurus pratensis
—
-—
—
—
2
8
—
10
—
6
4
—
—
—
—
2
—
—
15
10
—
—-
1
9
Lysimachia nummularia . . .
•—
—
—
—
—
+
—
1
■—•
—
+
+
—
—
—
—■
+
—
—
+
+
—
—
•—
+’
8
Bromus erectus
50
—
35
74
—
—
—
—
47
21
37
•—
10
—
7
Deschampsia caespitosa . . . .
—
—
—
—
—
—
11
2
—
—
28
—
—
1
—
—
10
—
2
—
5
—
—
—
—
7
V icia septum
—
—
+
+
1
—
+
.—-
—.
+
—
—
—
+
—
+
—
—
——
—
—
—
7
Campanula glomerate . . . .
+
—
1
1
■—•
—
—•
1
—
1
—
—
+
—
—
—
—
—
—
+
—
7
Tragopogon pratense
—
-—
—
2
1
+
—
—
—
1
—
+
1
—
—
—
—
—
—
7
Lichnis flos cuculi
—
—
—
—
—-
—
—
—
+
—
—
1
+
—
+
—
+
—
—
—•
+
7
Carex flacca
2
—
—
3
—
—
—
—
2
1
3
2
6
Viola hirta
—
—
+
—
—
—
—
—
2
3
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
6
Glechonia hederacea
—
—•
—
—
+
—
+
+
—
—
+
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
6
Angelica Silvestris
—
—
—
•—•
—
1
2
—
—
—
—
—
+
1
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
+
6
Senecio Jacobaea
■—
—■
—-.
—
—
—
—
—
+
—-
4*
+
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
6
Brtza media
1
1
—
—•
■—
—
—
—
2
1
—
—
2
-—•
■—■
-—
—
—
—
—
5
Carex acutiformis
—
—
—
—
•—
—■
10
—-
—
—
4
—
—
—
—
—
2
—
1
—
—
—
2
5
Vieta cracca
—
—
—
—
+
1
+
+
+
Scabiosa columbaria
+
2
—
—
—
—•
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
5
Linum catharticum
+
—
+
-J-
—
—
—
—
+
—
• —
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
5
Thymus serpyllum
1
+
+
+
*>
—
5
Salvia pratensis
—
—
4
—
—
—
—
—
2
5
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
4
—
5
Anthriscus Silvestris
—
—
■—.
—
2
—
-—■
—
—
+
—-
+
—
+
+
5
Festuca ovina
2
1
—
—
—
■—
—
—
1
2
4
Koeleria pyramidata
3
—
•—•
2
—•
—
—
—
3
3
4
Lotus corniculatus
—.
.—
+
—
—
—
—
+
—
—
—
+
+
4
Leontodon hispidum
—
1
+
4
1
4
Dianthus superbus ......
—
—
+
1
+
+
4
Galium boreale
-—.
■—-
4“
—-
—
—
1
—
1
1
4
Filipendula ulmaria
—
—
—
—
3
—
2
—
—
—
—
+
+
—
—
4
Pimpinella magna ......
—-
—
—
—
—
—
+
—
—
—
-—-
1
.—-
—
+
—
—
—
1
—
4
Polygonum bistorta
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—-
—
+°
—
—
—-
—
1
—
—
4
4
Silene inflata
—
2
—
—
—
+
—
—
—
—
+
3
Knautia arvensis
1°
3
Potentilla reptans
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
+
1
3
Pastinaca saliva
1
+
—
—
—
3
—
—
—
—
—
—
3
Silaus pratensis .......
—
—
—
1
—
1
+
—
—
+
—
—
—
—
—
3
Примечание. Сплошной и прерывистой линиями подчеркнуты взаимоисключающие виды.
Разделительная таблица (Teiltabelle) (по: Ellenberg, 956:51)
М-М описаний
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
[. Bromus erectus . . . .
50
—
35
74
—
—
—
—
47
21
—
—
—
—
37
—
—
—
—
—
—
—
—
10
—
Campanula glomerata .
+
—
1
1
—
—
—
—
1
—
—
1
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
+
—
Viola hirta
—
__
+
—
—
—
—
—
2
3
—
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
Briza media
1
1
—
—
—
—
—
—
2
1
—
—
—
—
—
2
—
—-
—
—
—
—
—
—
—
Scabiosa columbaria . .
+
2
—
1
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Linum catharticum . . .
+
—
+
-L
+
—
+
Thymus serpyllum . . .
1
+
+
2
—
Salvia pratensis . . . .
—
—-
4
—
—
—
—
—
2
5
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
4
—
Koeleria pyramidata . .
3
—
—
2
—
—
—
—
3
3
—
—
—
-
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Festuca ovina
2
—
—
—
—
—
—
1
2
—
II. Cirsium oleraceum . . .
—
—
—
—
+
12
20
20
—
—
3
—
+
18
—
—
2
—
+
+
2
+
1
—
3
Geum rivale
—
—
—
—
—
2
1
5
—
—
3
+
+
—
—
1
+
+
1
+
1
+
—
—
+
Holcus lanatus
....
—
—
—
—
1
1
1
2
—
—
2
—
1
2
—
—
2
—
+
—
2
—
+
—
15
Melandrium diurnum .
—
—
—
—
—
2
1
—
—
—
—
+
+
1
—
1
+
—
+
—
+
+
—
—
4
Alopecurus pratensis . .
—
—
—
—
2
8
—
10
—
—
6
—
4
—
—
—
—
2
—
—
15
10
—
—
1
Lysimachia nummularia
—
—
—
—
—
+
—
1
—
—
+
+
—
—
—
—
+
—
—
+
+
—
—
—
+
Deschampsia caespitosa .
—
—
—
—
—
—
и
2
—
—
28
—
—
1
—
—
10
—
2
—
5
—
—
—
—
Lychnis flos cuculi . . .
—
—
—
—-
—
—
—
+
—
—
+
—
—
—
—
1
+
—
+
—
+
—
—
—
+
Glechoma hederacea . . .
—
—
—
—
+
—
+
+
—
—
+
+
—
+
Angelica Silvestris . . .
—
—
—
—
—
1
2
—
—
—
—
—
+
1
—
1
—
+
Carex acutijormis . . .
—
—
—
—
—
—
10
—
—
—
4
—
_
—
—
—
—
—
2
—
1
—
—
—
2
Filipendula ulmaria . .
—
—
_
—
—
3
—
2
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Pimpinella magna . . .
—
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
1
—
—
—
+
—
—
—
1 .
—
—
—
—
Polygonum bistorta . . .
—
—
—
—
—
—
1
—
_
—
—
+°
—
—
—
—
—
—
1
—
—-
—
—
—
4
Pastinaca saliva . . . .
—
1
+
—г
—
—
3
—
—
—
—
—
—
—
Число видов:
I группа
8
4
6
6
8
8
1
4
3
1
4
II группа
4
8
10
9
9
5
9
7
3
8
3
8
3
10
5
3
10
Новые номера описаний .
1
8
5
4
14
17
23
20
2
3
21
12
22
16
6
9
18
и
19
10
24
15
13
7
25
89
88
Новые порядковые №№
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
1
9
10
4
3
15
24
2
16
20
18
12
23
5
22
14
6
17
19
8
11
13
7
21
25
—
I. Bromus erectus
50
47
21
74
35
37
10
—
—
—
—
—
—
—
—
Campanula glomerata
+
1
—
1
1
—
+
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
VIola hirta
—
2
3
—
+
+
+
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Briza media
1
2
1
—
—
—
—
1
2
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—•
—
—
—
Scabiosa columbaria ......
+
—
+
1
—
+
—
2
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
■—
Linum catharticum
+
+
—
+
+
+
—
—
—
—
—
—
—
Thymus serpyllum
1
2
—
+
+
+
—
—
—
—
—
—
Salvia pratensis
—
2
5
4
1
4
—
—
—•
—
—
—
Koeleria pyramidata
3
3
3
2
—
_
—
—
—
—
—
Festuca ovina
2
1
2
1
—
—
—
—
—
—
III. Cirsium oleraceum
+
—
—
1
+
+
18
12
2
+
20
3
+
20
2
3
Geum rivale
1
+
+
+
—
+
—
2
4-
1
5
3
+
1
1
+
Holcus lanatus
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
1
—
2
1
2
+
2
2
1
1
2
15
Melandrium diurnum
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
+
—
—
+
1
2
+
+
—
—
+
1
+
4
Alopecurus pratensis
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
2
—
—
2
10
—
8
—-
—
10
6
4
—
15
1
Lysimachia nummularia . . . .
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
+
—
—
—
—
+
+
—
1
+
—
—
+
+
Deschampsia caespitosa
Lychnis flos cuculi
—
—
——
—
1
—
10
2
2
28
—
и
5
—
—
—
—
—
.—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
—
—
—
+
+
+
+
—
—
+
+
Glechoma hederacea
—
+
—
+
+
—
—
—
—
+
+
—
+
—
Angelica Silvestris
Carex acutijormis
Filipendula ulmaria
—
—
1
—
1
1
—
—
—
—
+ .
2
—
.+„
2
4
—
10
1
2
+
3
—
—
2
—
—
—
—
Pimpinella magna
+
—
1
+
1
—
Polygonum bistorta .......
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+°
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
1
—
4
Pastinaca sativa
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
1
—
—
—
—
—
3
—
—
—
+
—
—
—
Число видов: группа la
5
5
5
4
3
3
2
3
группа 16 (остаток)
группа Пб (остаток)
группа Па
3
4
2
2
3
1
2
1
3
3
2
1
1
2
1
6
1
2
3
1
4
1
2
4
5
3
6
3
5
3
6
3
6
3
5
4
5
5
6
4
7
3
Улучшенная последовательность
Л*2№
3
4
2
1
6
5
7
8
9
12
10
и
15
13
14
24
19
18
16
21
20
17
25
22
23
Примечание. Цифры, относящи
11
еся к первой групп
1111
с описаний, подчеркнуты двой
нойч
ертой
, ко втс
рой гру
ппе — т
очками.
11111
I 11
1
Упорядоченная разделительная таблица (Geordnete Teiltabelle)
(но: Ellenberg, 1956:53)
Полосы (Diktierstreifen) для составления упорядоченной-разделительном таблицы с помощью диктующего лица (по: Ellenberg,. 1956 : 52)
А. Для первой разделительной таблицы (см. табл. 11)
1
8
5
4
14
17
23
20
2
3
21
12
22
16
6
9
18
11
19
10
24
15
13
7
25
Б. Для упорядоченной разделительной таблицы (см. табл. 12)
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
И
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
•
смотря на большое количество в его травостое Arrhenatherum elatius. Видимо, это объясняется тем, что этот луг является единственной из пробных площадей, которая иногда заливается маленьким протоком Дуная. Однако следует быть очень осмотрительным с подобными зачеркиваниями, чтобы не впасть в произвол при искоренении «неподходящего» материала.
Многократная переделка таблиц очень способствует выяснению отношений сходства между отдельными сообществами, и ее не следует избегать. Разумеется, при этом повышается опасность отдельных случайных ошибок при диктовке или письме. Кроме того, при использовании «скользящих полос» (Diktierstreifen) возможны боковые сдвиги записи, отклонение от видовой строчки вверх или вниз.. Один из простых способов контроля — сравнение общего числа видов каждого- описания с таковым в исходной валовой таблице.
Элленберг (Ellenberg, 1956:56) обращает внимание на то, что при применении настоящего метода не следует пренебрегать указаниями, касающимися технической стороны работы с таблицами, поскольку рациональный опыт помогает сохранять много времени.
Изложенный способ табличной обработки описаний Элленберг называет «растительно-статистическим» (vegetationsstatistische Method), подчеркивая, что этот метод имеет мало общего со статистикой в собственном смысле. При этом, отмечает автор, «как показал многократный опыт упорядоченного сравнения с помощью- табличной обработки, качественный критерий наличия или отсутствия видов растений важнее, чем количественный» (1. с.: 56).
Ценность этого метода состоит в том. что при некотором опыте он приводит «принудительно» и, таким образом, объективно к упорядочению данного материала описаний. «Разумеется, — замечает Элленберг (1. с.: 56), — этим не объективизируется выбор данного материала в поле». На этом вопросе мы остановимся ниже.
Результатом до сих пор рассмотренной работы с таблицами (по табл. 14 включительно) является расчленение материала описаний на ряд «единиц растительности», таксономический ранг которых еще не установлен. Подобные единицы растительности с неустановленным рангом, охватывающие фитоценозы сходного видового состава, обозначаются нейтральным термином «растительные сообщества» (Pflanzengesellschaften) J
В приведенном примере с помощью трех групп дифференциальных видов получились три подобные единицы. Первая из них выделяется обильной встречаемостью дифференциальных видов Brom us-группы. Вторая характеризуется группой Geum rivale. В третьей эти две группы дифференциальных видов комбинируются друг с другом.
Эти единицы растительности выделены только на основе табличного сравнения их видового состава, т. е. на флористической основе. При ближайшем ознакомлении с условиями их местообитания выясняется, что их можно охарактеризовать также в экологическом и хозяйственном, отношении. В табл. 14 они образуют экологический ряд по возрастающей почвенной влажности. При одинаковом внесении удобрений их производительность повышается в том же направлении (см. оценки производительности в верхних графах табл. 14) -
См. примечание на стр. 71.
Однако в отношении качества кормов наиболее ценна вторая единица (единица Б — прибрежногравилатово-высокорайграсовый луг).
С подобными единицами растительности уже можно с успехом работать как экологу, так и практику, хотя их таксономический ранг в иерархической системе единиц растительности еще не установлен. Можно даже картировать их распространение, не ожидая их окончательного упорядочивания. Для удобства их снабжают краткими названиями, образованными следующим способом: А — кострово- высокорайграсовый луг, Б — прибрежногравилатово-высокорайграсовый луг, В — огороднободяково-высокорайграсовый луг. Эти названия, как и все наименования единиц растительности, выделяемых на флористической основе, надо понимать в значительной мере условно, в виде «символов», обозначающих определенные сочетания совместно произрастающих видов. В частности, вид, входящий в название, необязательно должен присутствовать в каждом описании или господствовать. В табл. 14, например, фитоценоз описания № 2 (порядковый № 8) является вполне кострово-высекорайграсовым, хотя Bromus erectus в нем отсутствует.1
О систематическом ранге обозначенных таким способом единиц еще ничего нельзя сказать, поскольку его нельзя установить лишь на основании данного материала.
Являются ли выявленные единицы ассоциациями, субассоциациями или вариантами и к какому рангу принадлежат они в целом, будучи объединенными наличием многих общих видов с высоким постоянством? Ответ на эти вопросы не может быть дан на основе приведепного выше табличного сравнения. Для этого нужно привлечь больший сравнительный материал, основанный на большом коли- .честве описаний и таблиц других сообществ. Сравнительный анализ такого материала требует особой методики. Составление обзорных таблиц можно осуществить различными путями: 1) только с учетом процентного постоянства каждого вида; 2) с учетом, кроме постоянства, также средней «видовой мощности» (Artmachtig- keit — комбинированной оценки обилия и покрытия, см. стр. 78) или среднего участия по массе для каждого вида, как в только что приведенных таблицах; 3) с учетом вычисления степени покрытия каждого вида.
Ниже демонстрируется составление обзорной таблицы (табл. 15) на ■основе использования процентного постоянства и среднего участия каждого вида по массе, так как эти показатели фигурируют в приведенных выше таблицах. Для этого табл. 14 переписывается так, чтобы для каждой выделенной безранговой -единицы были приведены по видам данные абсолютного и процентного постоянства и среднего (на одно описание) процентного участия по массе, как это показано на обзорной таблице (Ubersichtstabelle, табл. 15). Дальнейший шаг табличной обработки представляет собой табл. 16. Это характеризующая таблица (charak- terisierte Tabelle).
Здесь уже начинается область «такта», о котором говорит в своем руководстве Браун-Бланке. Вообще расположение в иерархии флористической системы Браун- Бланке зависит значительно больше от личного мнения исследователя, чем при установлении безранговых фитоценотических единиц. Разумеется, что и этот шаг
1 Напомним, что аналогичные случаи имели место и в типах лесов Каяндера ■(см. стр.'48).
92
93
Дифференцирующая таблица (Differenzierten Tabelle) (по: Ellenberg, 1956 : 54—55)
В ыделенные фитоценотичесние
A
Б
в
Краткое наименование выделенных
Прибрежногравилатово- высокорайграсовый луг
Огороднободяково-высокорайграсовый луг
Измененные порядковые «Я №№ описаний
1
4
2
10
3
1
4
9
5
15
6
3
7
24
8
2
9
16
10
18
и
12
12
20
13
5
14
22
15
23
16
19
17
13
18
17
19
6
20 И
21
8
22
21
23
25
24
14
25
7
Величина описанной площади, в м2
Урожай сена, в дц/га . . .
10
8
10
<8
10
<8
10
<8
16
<8
25
<8
16
<8
10
12
16
8
25
8
16
18
10
10
25
38
16
18
16
20
10
45
10
20
25
25
10
12
25
30
16
30
10
42
16
45
16
8
10
28
Злаки, в % от общей массы
Осоки, то же
Бобовые, то же
Прочие виды, то же . . . .
Общее число видов
90
3 +
7
28
55
+ 45
31
83
2
1
14
31
85
1
14
32
89
1 +
10 34
70
1
29
32
80
2
18
31
90
+
10
25
70
5
1
24
27
75
+
25
29
80
+ 20 34
75
1
24
30
71
9
20
32
85
1
14
27
56
4
40
29
89 6 +
5
20
45
+ 55
37
86
4 +
10
35
38
2
60
32
75 10
+
15
28
40
+
60
34
89 1
to 35
82
3 + 15 28
33
2
1
64
33
30
10
1
59
36
1а. Группа В ramus erectus
В romus erectus Scabiosa columbaria Thymus serpyllum Salvia pratensis Koeleria pyrarnidata Festuca ovina
74
1 +
2
21
2
5
3
2
50 +
1
3
2
47
2
3
1
37 +
1
35
+
4
10
4
2
+
1
—
—
—-
—
—
—
—
—
—
—
—
—
16. Группа Briza media Campanula glomerata . . . Viola hirta Briza media Linum catharticum
1
+
3
1
+
1 +
1
2
2 +
+
1 +
+
+ +
1
+
2 +
+
1
—
—
—
—
—
—-
—
—
—
—
—
—
—
—
16. Группа Geum rivale
Geum rivale ....... . . Helens lanatus ....... Melandrium diurnum . . . . Alopecurus pratensis Lysimachia nummularia . . .
—
—
—
—
—
—
—
1
1
+
2
+
+
+
+
+
1
2
+
+
10
+
1
+1
+4
+2 +
+
2
1
2
8
+
3
2
6 +
5
2
10
1
1
2 + 15 +
+ 15
4
1
+
2
1
1
1
1
Lychnis flos cuculi
Glechoma hederacea
—
—
—
—
—
—
—
1
—
+
+
+
—
+
—
+
—
+ +
+ +
+
+
—
+
Па. Группа Cirsium oleraceum
Cirsium oleraceum
Deschampsia caespitosa . . .
A ngelica silvestris
—
—
—
—
—•
—
—
—
—
—
—
+
+
+
1
1
2
+
+
2
10
12
1
3
28
20
2
2
5
3
+
18
1
1
20
11
2
Carex acutiformis
Filipendula ulmaria
Pimpinella magna
Polygonum bistorta
—
—
—
—
—
—
—
—
+°
—
—
—
—
2
1
+
1
+
3
4
2
1
1
2
4
+
10
+
1
Примечание. Цифры и названия растений, набранные жирным шрифтом, подлежат вычер киванию в процессе обработки.
959594
95
95
"Выделенные фитоценотические единицы . . . .
A
Б
в
Измененные порядковые №К«
№№ описаний
1
4
2
10
3
i
4
9
5
15
6
3
24
8
2
9
16
10
18
11
12
12
20
13
5
14
22
15
23
16 i#
17
13
18
17
19
6
20
11
21
8
22
21
23
25
24
14
25
7
Прочие виды
A rrhenatherum elatius . . v . Dactylis glomerata Galium mollugo Poa pratensis Plantago lanceolata Festuca pratensis Chrysanthemum leucant hem um Ranunculus acer
Veronica chamaedrys Achillea millefolium Caucus carota Rumex acetosa Taraxacum officinale
Trifolium pratense
Medicago lupulina ...... Helictotrichon pubescens A juga reptans Trisetum flavescens Crepis biennis Trifolium repens Heracleum sphondilium . . .
Centaurea jacea
Plantago media
Campanula rotundifolia. .
Festuca rubra
Cerastium caespitosum . . . . Prunella vulgaris ...... Bellis perennis Lathyrus p ratensis Vicia septum Tragopogon pratensis Carex flacca Senecio Jacobaea . . .. .
Anthriscus silvestris Vicia cracca Lotus corniculatus Leontodon hispidus 16. Dianthus superbus
Galium boreale
Silene inflata
16. Knautia arrensis
Polentilla reptans
Pastinaca sativa
Silaus pratensis
Ila. Carex hirta
Ila. Carex gracilis
Myosotis arrensis la. Pimpinella saxifraga . . . . 116. Cardamine pratensis 116. Myosotis palustris la. Galium verum
Euphrasia odontites Ila. Rumex crispus Ila. Poa trivialis
Phleum p ratense
■Ila. Festuca arundinacea
Lolium perenne
Glyceria fluitans . . . .
Phalaris arundinacea
-
:
4 -
4
4
4
2 5 1
5 1
h
~
1
H H h
-
H
1 2
3
1
8
6
12
8
1
2
5
3
1
8
1
+
4-
+
1
4
+1
4-
+
1
4
4
4
4
4 4
4
1
4
h°
5
3
4
1
1
h
-
6
1
r-
_
1 1°
>
1
5
2
1
5
2
2
10
1
5
2
4-
4-
2
1
+4
1
3
1
4-
3
4-
4-
4-
+
4-
4-
15 6 3
15
1
6
1
4- +
2
4-
4-
4- 4- +
4
+
4- +
1
6
4-
4-
+1
4-
+
4-
4-
1
2°
15
7
10
1
3
3
4-
+
3
1
V
+
5
+°
1°
6
4-
+
+
4-
4-
4-
4-
1°
30
8
3
20
4-
2
6
4- 4"
3
4"
2
1
2
+
4-
4-
4-
4"
2
4-
4-
4- +
+
1
5
2
74
1
5 + +
4-
1
4-
1
4- 2
+
1 +
4-
1
2
+
15
15
5
10
2
5
1
+1
1
4"
13
10
4- +
2
4- +
4-
1 +
। 1
3
4-
1
4-
1
4-
22
18
6
10
1
12
1
12
1
1
4-
4
5
1
4"
4-
4-
4- +
+
+
3
4~
2
10
32
6
25
1
10
3
"T
1
1
4-
1
4-
1
1
1
1
1
1
2
1
4-
+ +
+
4-
24
5
5
6
1
2
3
1
1
6
1
1
4- +
28
4"
8
1
4-
1
2
2
1
4-
1
+
4 12
3 4
2 20 +1 +2 4- +
3 4
2 20 4"
8 2
2 3
+
4- +
+
1 2
2
25 8
3
9
2
15 1
2
4
4-
1
4- +1
2
+ 16
1
4-
+
4-
26
8
12
16
8
2
1
4-
2
4-
2
4- 4
2
1
4
6
1
1
+
1
+
1
+
4-
22
1
2
1
+
1 ±°
5
+ +
4
+
20
28
10
15
10
2
4
2
1
2
+4
2
1
2
4-
+4
4"
6
4"
26
+
1
4-
4-
4-
4-
1
±
1
1 1
2
I
I
I
H 4
4
4
4
-1 4
5
5
3
5
8
1
-
-
-
-
4
5
1
2
2
-
2
2
4 12 24
2
1
3 4
2
1
1
2
1
1
4"
8
1
+ +
2
~r
1
1
4
12
5
6
+
10
4-
4-
2
4-
1
4-
2 +
4-
4-
6
4-
4
10
4
4
4
8
1
4-
+
5
3
1
+
3
8
+
4-
4-
2
4- 4-
4-
1
25 18
1
1
1
15
4"
4-
1
4- 4-
"t"
+
4~
1
8
4- 4-
+
4"
1
4-
+
4-
35
18
2
10
+
1 +
+
4-
+
+
+
1
+
12 10
14
5
2
2
2
1
16
2
4-
4-
+
4-
+
4
1
+
2
1
+
1
4" +
1
4 4
6
6
4
2 2
2
1
1
1
1
3
1
3
1
4 3
1
+
+
4-
+
4
+
2
7 В. Д. Александрова
9797^96^96
97
97
^96
^96
Таблица 15Таблица 15
Таблица 15
Таблица 15
Выделенные фитоценотические сди- ницы
А
Б
в
Измененные порядковые ММ
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
ММ описаний
4
10
1
9
15
3
24
2
16
18
12
20
5
22
23
19
13
17
6
И
8
21
25
14
7
Па. Phragmites communis . . . . la. Brachypodium pinnatum
Carex panicea
Geranium pratense
Ila. Galium uliginosum
Ila. Sanguisorba officinalis . . . .
Ila. Ranunculus repens
Lamium album
Polygonum convolvulus Chenopodium album . . la. A Ichemilla vulgaris
Путь составления обзорной таблицы (но: Ellenberg, 1956 : 57)
Постоянство
абсолютное
в %
7
5
5
5
4
4
88
63
63
63
50
50
Участие по массе
Примечание. Цифры, окруженные рамкой, переносятся в обзорную таблицу (см. табл. 16). не является вполне актом свободного желания, так как базируется на большом геоботаническом обзорном материале.
В характеризующей таблице (табл. 16) объединены в группы все те виды, которые могут считаться в пределах южной части ФРГ характерными видами определенных ассоциаций, союзов (Verbande), порядков (Ordnungen) и классов. Еще раз укажем, что подобное упорядочение не следует из самой таблицы, а из сравнения с другими сообществами. Поэтому для перестановки видоп уже не пользуются сравнением тех описаний, на основании которых строились валовая и следующие таблицы.
Элленберг подчеркивает (1. с.: 60), что группирование характерных видов в табл. 16 является только рабочей гипотезой и установлено только для ограниченной области. Окончательное соподчинение единиц растительности может быть осуществлено лишь тогда, когда будут известны без пробелов все растительные сообщества Европы или по меньшей мере Средней Европы, во всяком случае очень большой области.
Хорошую возможность для оценки выделенных в табл. 16 характерных видов дает табл. 17, в которой Элленбергом сопоставлены растительные сообщества северной части ФРГ, поскольку они досконально были изучены Тюксеном (Тпхеп, 1937). Такое сравнение, как поясняет Элленберг, позволяет одновременно составить суждение, является ли поведение видов, которое следует из приведенного в табл. 8—16 ограниченного материала, собранного на юге ФРГ, сходным с поведением этих же видов в другой, основательнее изученной области (Ellenberg, 1956 : 60). Сравнение табл. 17 с табл. 16 подтверждает явное сходство в поведении большинства видов, хотя некоторые из них, например Geum rivale и Melandrium
diurnum, встречаются на севере реже, чем на юге. Bromus erectus и Salvia pra- tensis менее обычны в северной части ФРГ и никогда там не встречаются вместе с Arrhenatherum elatius и другими видами группы «г», но они и здесь являются показателями сухости, в то время как группа Cirsium oleraceum («в») предпочитает влажные местообитания. Обе группы как на севере, так и на юге играют главную роль вне лугов из райграса высокого, и для последних они являются, таким образом, лишь дифференциальными видами.
Изучение табл. 17 позволяет получить представление, какие виды должны рассматриваться как характерные для определенных ассоциаций, союзов, порядков или классов.
Рассматривая табл. 17 с точки зрения этих критериев, убеждаемся, что на севере ФРГ лишь очень небольшое число видов относится к верным (treuen) видам определенного сообщества. Из приведенных в таблице луговых растений таковыми можно считать лишь Bromus erectus и Salvia pratensis, которые в субатлантическом севере ФРГ узко ограничены Mesobrometum erecti (см. Тйхеп, 1937 : 70). (В ассоциации Mesobrometum erecti имеются и другие характерные виды, например Cirsium acaule, Brachypodium pinnatum, Gentiana ciliata, не помещенные в табл. 17). Все остальные характерные виды табл. 17 имеют более низкую степень верности и в лучшем случае могут быть отнесены к твердым (достаточно верным, festen) или благосклонным (предпочитающим, holden) видам.
Твердыми характерными видами для лугов из райграса высокого в северной части ФРГ являются только Arrhenatherum elatius, Crepis biennis, Tragopogon pra-
Характеризующая обзорная таблица («Charakterisierten Ubersichtstabelle»)(по: Ellenberg 1956 : 58—59)
A
Б
в
<8
6
10
Средний урожай сена (дц/га)
8
17
26
32
30
33
Постоянство (П) и средняя масса (М)
П
M
П
M
П
M
а) Дифференциальные виды кострово-
высокорайграсового луга (А):
Bromus erectus
88
39
Scabiosa columbaria
63
0.6
Thymus serpyllum ..........
63
0.6
Salvia pratensis . . , . • . . . . - .
63
3.2
Koeleria pyramidata
50
2.8
Festuca ovina
50
1.5
б) Дифференциальные виды прибрежно-
гранил атово-высокора игр асовоголуга
(Б + В):
Geum rivale
83
+
80
1.5
Holcus lanatus
17
1
100
2.8
Melandrium diurnum•. . .
50
0.3
70
1.1
Alopecurus pratensis
50
4.7
60
7.3
Lysimachia nummularia
33
+
60
-L.
в) Дифференциальные виды огороднободя-
ково-высокорайграсового луга (В):
Cirsium oleraceum
50
+
100
8.1
Deschampsia caespitosa
60
9.5
Angelica Silvestris
60
0.8
г) Характерные виды (?) лугов райграса
высокого:
Arrhenatherum elatius•.
100
7.9
100
16.7
100
14.4
Galium mollugo
100
4.1
100
4.7
100
8.1
Trisetum flavescens
63
3.2
83
9.4
40
5.8
Crepts biennis
38
+
83
1.2
70
2.1
Heracleum sphondylium
38
0.3
83
0.8
60
5.3
Tragopogon pratensis
13
+
50
1
30
0.7
Anthriscus silvestris
13
+
17
2
30
+
Pastinaca sativa
17
3
20
0.5
Geranium pratense
17
+
д) Характерные виды (?) высокорайгра-
совых лугов и пастбищ с Lolium регеппе:
1.3
Chrysanthemum leucanthemum
100
2.3
83
1.6
90
Veronica chamaedrys
88
+
83
0.6
90
0.7
Daucus carota
88
0.7
100
0.3
70
1.6
Trifolium repens
38
0.3
67
0.5
70
+
Bellis perennis
38
0.3
67
0.3
40
+
Lolium perenne
17
2
e) Характерные виды лугов (класса Moll-
nio-Arrhenatheretea):
100
100
100
12.2
Dactylis glomerata
6.5
15
Poa pratensis
100
18.3
100
10.7
100
5.7
Festuca pratensis
75
3.8
100
10.7
100
7.5
Выделенные фитоценотические единицы
A
Б
В
Число описаний".
8
6
10
Средний урожай сена (дЦ/га)
<8
17
26
Среднее число видов на описание
32
30
33
Постоянство (II) и средняя масса (М)
П
M
II
M
П
M
Ranunculus асег
88
0.4
100
0.8
90
0.7
Rumex acetosa
38
83
0.8
100
1.2
Trifolium pretense
75
0.5
83
1
60
0.7
Helictotrichon pubescens
63
1.4
100
11.3
50
3.8
Centeurea jacea
63
1.4
50
1.7
60
1.8
Festuca rubra
75
5.3
50
1.3
50
1
Cerestium ceespitosum
63
+
33
+
50
+
Lathyrus pratensts
13
50
0.3
60
+
Vicie cracca
38
+
17
+
10
1
Filipendule ulmarie
40
1.3
Pimptnelle magne
40
0.5
Polygonum bistorta
17
+°
20
2.5
Silaus pratensts
33
0.5
10
+
ж) Виды, не связанные особо с лугами:
Plantago lanceolate
100
0.9
100
1.5
100
2.4
Achillea millefolium
100
3.1
100
5
70
3
Taraxacum officinale
75
+
83
0.8
80
1.4
Medicago lupuline
75
83
0.6
60
+
Ajuga reptans
25
0.5
83
+
90
0.7
Plantago media . . . •
75
+
67
0.3
40
0.3
Campanula rotundifolia
88
0.6
33
0.5
40
0.5
Prunella vulgaris
38
+
50
+
60
0.7
Vieta septum
50
-1-
33
0.5
70
+
Campanula glomerate
63
0.6
33
0.5
Carex fleece
38
2
17
3
20
2
Viola hirta
63
J
17
+
Senecio Jacobaea
25
4”
33
+
20
+
Briza media .............
50
1.3
17
2
Linum catharticum
50
+
17
+
Lotus corniculatus
25
+
20
+
Leontodon hispidus
25
0.5
17
1
10
4
Dianthus superbus ..........
25
0.5
33
+
Galium boreale
25
0.5
20
1
Silene inflate
25
1
10
+
Kneutia ervensis
25
0.5
17
+
Pimptnella saxifraga
25
+
Galium verum
25
0.5
Carex acutiformis
40
4.3
tensis и Pastinaca sativa. Они встречаются с большим постоянством в трех выделенных Тюксеном высокорайграсовых сообществах, а именно в обоих субассоциациях Arrhenatheretum elatioris (сообщества 10 и 11 в табл. 17), а также в «северном варианте» Molinietum caricetosum tomentosae (сообщество № 12), который очень близок к Arrhenatheretum и даже мог бы быть присоединен к последнему. В остальном это сообщество очень сходно с сообществом В из табл. 14. Это совпадение не случайно, а отражает сходство условий местонахождения. Описания Тюк- сена сделаны в южноганноверском горном и холмистом районе и особенно в его северной окраинной зоне, климат которой относительно континентальный, а почвы богаты известью. Эти же условия наблюдаются и в Дунайской низменности ниже Ульма. Совпадает также тот факт, что эти луговые сообщества возникают из мо- линиевых лугов (Molinietum) в результате удобрения и двукратного покоса.
По сравнению с вышеназванными четырьмя видами группы «г» остальные ее компоненты имеют более широкую амплитуду. Anthriscus silvestris встречается на некоторых местах, богатых нитратами; кроме того, он переходит на хорошо удобренные влажные луга и достигает 80% постоянства в прибрежных фитоцено-
зах ассоциации Girsium oleracium—Angelica Silvestris. Поэтому Anthriscus Silvestris является только предпочитающим (благосклонным) характерным видом лугов из райграса высокого.
Heracleum, Trisetum и Galium mollugo поднимаются в горы выше, чем Arrhenatherum, Crepis, Tragopogon и Pastinaca, и здесь местами характерны для лугов из Trisetum flavescens. Если рассматривать последние как особую ассоциацию, то Heracleum и Trisetum. можно рассматривать как достаточно верные (твердые) виды союза Arrhenatherion, охватывающего луга из райграса высокого и луга из золотого овса. Galium mollugo является только благосклонным характерным видом этого союза, так как он встречается во многих других сообществах, как это можно видеть из табл. 17.’
Значительно большую амплитуду имеют виды группы «д». Chrysanthemum, Veronica chamaedrys, Baucus и Bellis встречаются почти по всем лугам и пастбищам, которые удабриваются и почвы которых не слишком влажные, не сухие. Наибольшее постоянство они имеют в сообществах удабриваемых лугов и пастбищ (порядковые №№ 4—12 в табл. 17). Поэтому они могут считаться твердыми или благосклонными видами порядка Arrhenatheretalia, Trifolium repens и Lolium регеппе могут рассматриваться как благосклонные характерные виды союза удабриваемых пастбищ, так как имеют ясно выраженный оптимум по массе и характеру роста на удабриваемых пастбищах, хотя они широко распространены и вне этих последних.
Еще больше фитоценотическая амплитуда группы «е», из которой в табл. 17 приведены в качестве примера только 3 вида. Сходное поведение показывает также Holcus lanatus и Alopecurus pratensis из группы «б». Эти пять видов можно обозначить как характерные виды класса культурных лугов и пастбищ ^Molinieto- Arrhenatheretea'). Из них Festuca pratensis и Alopecurus pratensis являются верными характерными видами этого класса, a Holcus lanatus, Роа pratensis, Dactylis glomerata — только благосклонными.
В последней группе («ж») в табл. 17 приведены в качестве примера три вида, которые встречаются в очень большом числе сообществ и поэтому должны быть отнесены к разряду неопределенных (gesellschaftsvagen) видов, т. е. видов, не имеющих ясно выраженной связи с определенными сообществами. Они в то же время не являются убиквистами, так как отсутствуют, например, в лесах и на большинстве влажных почв. Подобные виды обычно помещаются в конце фитосо- циологических таблиц в качестве «спутников» (Begleiter) и представляют собой в большинстве случаев очень гетерогенные группы.
В табл. 17 для каждого вида указано его постоянство в процентах; для групп «е» и «ж» (см. табл. 16) приведены только виды с наиболее высоким постоянством. Объяснение номеров сообществ: 1 — суходольные луга на кислых песчаных почвах; 2 — умеренно сухие луга на известковых почвах; 3 — оголенные известковые склоны; 4 — влажные пастбища с Lolium регеппе; 5 — свежие пастбища с Lolium регеппе; 6 — умеренно сухие пастбища с Lolium регеппе; 7—кислые трехщетинниковые луга (горные луга); 8 — умеренно кислые трехщетиннико- вые луга; 9 — известковые трехщетипниковые луга; 10 — умеренно сухие высокорайграсовые луга; 11 — свежие высокорайграсовые луга; 12 — полевицево- высокорайграсовые луга; 13 — умеренно влажные огороднободяковые луга; 14 — полевицевые луга на карбонатных почвах; 15 — подбелово-огороднободяковые луга; 16 — слабо кислые полевицевые луга (с Parnassia); 17 — осоково-огороднободяко- вые луга; 18 — умеренно влажные нитевидноситниковые луга; 19 — типичные огороднободяковые луга; 20 — умеренно влажные лютиковые луга (иногда заливаемые) ; 21 — чаще заливаемые лютиковые луга; 22 — таволговое прибрежное высо- котравье; 23 — нитевидноситниковые луга; 24 — сырые нитевидноситниковые луга; 25 — кислые белоусово-полевицевые луга; 26 — кислые полевицевые луга; 27 — сырые кислые полевицевые луга; 28 — мелкоосоковое болото на известковых почвах; 29 — крупноосоковое болото; 30 — богатый фиалками дубово-березовый лес; 31 — белоусовые горные пустоши; 32 — типичный дубово-буковый парковый лес; 33 — влажный буково-дубовый лес; 34 — влажный дубово-буковый парковый лес; 35 — то же более влажный; 36 — осоковый ясеневый лес; 37 — ясеневый лес; 38 — болотистый лес с проточной грунтовой водой; 39 — болотистый лес; 40 — лесосеки на известковых почвах; 41 — то же на кислых почвах; 42 — то же на заболоченных почвах; 43 — прибрежноречные (промываемые речной водой) сообщества (Fluss- Spiilsaume); 44 — сообщества по обочинам дорог на богатых нитратами почвах; 45 — то же на более бедных нитратами почвах; 46 — придорожные сообщества на влажных почвах; 47 — то же на свежих глинистых почвах; 48 — сообщества луж, мелких прудов; 49 — сообщества пропашных культур на песках; 50 — сообщества хлебных культур на влажных песках; 51 — то же на известковых почвах. Волее подробная характеристика перенумерованных сообществ дана в работе Тюксена (Тпхеп, 1937).
«Только что рассмотренное соподчинение, — пишет Элленберг, — остается в некотором смысле относительным, так как зависит от объема основных единиц, именно ассоциаций. Так, например, если рассматривать луга из райграса высокого не как ассоциацию, а как союз, который охватывает многие местные ассоциации, то союз лугов из Trisetum flavescens повышается до ранга порядка. Если же объединить в одну ассоциацию луга из райграса высокого и луга из Trisetum flavescens, поскольку последние в нижнем горном поясе почти не имеют собственных характерных видов, то вышестоящие единицы надо будет снизить на одну ступень. При этом можно в равной мере успешно защищать как первую трактовку, так и последнюю или же изложенную еще ранее. Решение этого остается на усмотрение исследователя.
«При изучении растительности какой-либо области вначале лучше довольствоваться небольшим числом относительно широко трактуемых ассоциаций. Это позволит выделить для последних большое количество характерных видов и быстро обеспечить широкий обзор растительного покрова района исследования.
«При последующем изучении появляется стремление расчленить вначале установленные ассоциации, чтобы выявить их разнообразные экологические и географические вариации. Однако вскоре выясняется, что не хватает последовательных ступеней — ассоциация—субассоциация—вариант—фация, чтобы все разнообразие растительности привести в систему. Наиболее обычным, испытанным выходом является повышение ступеней ранга: ассоциации становятся союзами, последние — порядками, а порядки — классами. Таким способом устраиваются места для новых ассоциаций и их подразделений. Подобное развитие представлений можно хорошо проиллюстрировать путем сравнения друг с другом публикаций Браун-Бланке, Клики, Тюксена, Обердорфера и других авторов той же школы третьего, четвертого, пятого и шестого десятилетия нашего столетия.
«Следствием этого процесса было нарастающее сужение понятия ассоциации. Умножение же ассоциаций неизбежно влечет за собой как следствие сокращение числа характерных видов, имеющихся в составе каждой подобной мелкой ассоциации. Кроме того, в каждой области встречается лишь ограниченное число видов, узко связанных с условиями местообитания. Многие из различающихся Тюксеном (Тйхеп, 1950b) ассоциаций, например, вообще не имеют характерных видов. Имеются лишь некоторые виды, характерные для союза, которые комбинируются с имеющими местное значение дифференциальными видами.
«Подобные мелкие ассоциации удобны для специалиста, равно как мелкие виды для специалистов по Hieracium или Rubus. Но общий обзор системы при этом очень затрудняется благодаря слишком сильному расчленению основных единиц. Особенно неудобны неоднократное изменение и новая трактовка однажды установленных ассоциаций, союзов и более высоких единиц, что всегда ведет за собой новую оценку характерности видов.
«Но есть еще и другая причина, которая приводит к изменениям трактовки ассоциаций и ниже- и вышестоящих единиц и одновременно к изменениям фитосоциологической оценю! видов, именно расширение района работы. Поскольку каждый исследователь работает на относительно узко ограниченной территории, он может оперировать с относительно многочисленными характерными и дифференциальными видами, значение которых пространственно ограничено. Чем больше область, которую он охватывает своими исследованиями, тем чаще случается, что вид, который в данной ограниченной области являлся верным одному
сообществу, оказывается встреченным в других сообществах, которые в данной ограниченной области не встречались.
«Можно с этой точки зрения различать следующие типы характерных видов. 1. Локальные характерные виды с узко ограниченной областью действия (например, для одной горной долины, одного небольшого острова и т. п.). 2. Территориальные характерные виды, которые относятся к большей естественно ограниченной области (например, северо-западная германско-нидерландская низменность или о. Ирландия). 3. Абсолютные характерные виды, которые действуют без пространственных ограничений. Последние почти отсутствуют. Они могут наблюдаться в особых географически или экологически ограниченных условиях, или при редком эндемизме, или для узко специализированных экстремных местообитаний (например, для видов, приуроченных к определенным горным породам).
«Локальное или территориальное сужение понятия характерных видов ведет, однако, к трем малоприятным последствиям. Первое: при этом выделяется большое количество особо называемых, но сходных друг с другом мелких ассоциаций, что создает путаницу и параллелизм среди характерных видов и затрудняет обзор растительности. Второе: оказывается, что во многих регионах, особенно на равнинах, невозможно без произвола провести границы между отдельными областями распространения той или иной ассоциации. Третье: локальные или территориальные ассоциации не могут рассматриваться в качестве общеупотребительных основных единиц, т. е. тех ассоциаций, как их первоначально понимал Браун-Бланке» (Ellenberg, 1956 : 63—66).
Далее Элленберг пишет: «Теперь встает вопрос, может ли вообще учение о растительном покрове иметь основные единицы, которые являются также определенно очерченными и для всех обязательными, как виды в систематике растений? На основании неорганизменной сущности растительных сообществ на этот вопрос дается отрицательный ответ. У отдельных участков растительного покрова (Pflanzenbestande) наблюдаются более или менее непрерывные переходы градаций сходства по различным направлениям и насколько можно хорошо установить местные отношения сходства, настолько мало можно их привести во всеобъемлющую, сверхрегиональную иерархию» (Ellenberg, 1956:66). Заметим, однако, что пессимистический вывод Элленберга неоправдан. Выше уже говорилось, что единица высшего ранга в системе Браун-Бланке «круг (цепь)», «округ» сообществ, или крейс (Gesellschaftskreis), соответствует по своему содержанию фратрии формаций В. Б. Сочавы. Правда, крейсы крупнее фратрий. Так, растительность Европы (без тундры), по Браун-Бланке, относится к 3 крейсам, В. Б. Сочава же выделяет в ее составе 17 фратрий; в Африке, по Лебрену (Lebrun, 1947), выделяется 6 крейсов, по В. Б. Сочаве, — 22 фратрии (Сочава, 19646 :13). Однако близость этих единиц по существу их содержания указывает путь дальнейшего «наращивания» системы Браун-Бланке, строящейся индуктивным способом, в ее высших разделах с использованием флорогенетического критерия. Опыт В. Б. Сочавы по составлению карты растительности земного шара (Сочава, 19646, 1964в, 1965в, 1967) показывает реальную перспективу развития в этом направлении системы, созданной Браун-Бланке для низших таксономических единиц.
Мы привели подробное изложение методики получения геоботанических описаний в поле и их последующей обработки с помощью составления и пересоставления таблиц, а также разъяснения Элленберга на основе приведенных примеров, касающихся выявления характерных видов и выделения с их помощью фитоценотических единиц разных рангов (ассоциация, союз и т. д.), а также тех трудностей, с которыми
Формации
Сообщества (см. прим, на стр. 1()2) . .
Thymus serpyllum
Festuca orina .
Scabiosa columbaria Koeleria pyramidata Bromus erectus Salma pratensis
Holcus I ana bus (e) Alopecurus pratensis (e)
Lysimachia nummularia Geum rivale Melandrium diurnum
в) Deschampsia caespitosa
Angelica silvestris
Cirsium oleraceum
r) Arrhenatherum e Latins
C re pis biennis
Tragopogon pratensis
Pastinaca saliva
Anthriscus Silvestris
Heracleum sphendylium
Triseiuut flaeescens
Galium mollugo
Chrysanthemum leucanthemum. . . . Veronica chamaedrys Daucus carota Bellis perennis Trifolium ropens ........... Lolium perenne
Festuca pratensis
Poa pratensis (включая angustifolia1) Dactylis glomerata
Ж) Plantago lanceolata Achillea millefolium Taraxacum officinale
Зак. 274
Обзор распространения отдельных видов-компонентов высокорапграсовых лугов в растительных сообществах северной части ФРГ(по: Ellenberg, 1956 : 62)
Суходольные луга
удобряемые пастбища
свежие удобряемые луга
окультуренные влажные луга
прочие влажные и сырые луга
осочнпки
I
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
°2
23
24
23
26
27
28
29
G8
90
20
48
70
1
ИЮ
75
37
25
72
50
33
23
17
8
82
46
27
18
27
9
18
9
27
9 з<;
1
38
87
23
25
33
30
30
36
18
9
9
18
27
86
14
27
9
90
90
40
27
91
45
36
27
86
43
24
100
40
80
V
20
20
40
20
57
100
43
43
94
38
62
100
23
100
44
22
V
43
64
50
V .33 50
17
33
67
67
73 27
V
84
29
29
86
30
30
V
30
40
V 33
33
87
85
78
39
17
6
78 зб
33
22
24
50
28
28
63
52
20
22
22
89
22
45
45
45
45
67
82
27
36
29
67
39
100
20
20
20
80
70
71
71
14
6
88
44
15
67
78
56
21
7
17
V
42
33
42
17
53
18
46
8
14
71
29
57
36
20
20
20
20
60
20
10
80
60
14
71
12
6
6
8
8
11
17
50
50
33
33
9
18
9
23
15
8
14
14
14
7
7
7
82
68
86
59
82
86
91
50
83
73
60
60
90
93
85
55
64
43
18
43
18
36
53
73
17
11
4
36
57
25 V
23
73
30
83
83
83
64
73
43
।
87
62
37
62
75
37
50
8
75
100
101)
91
4 6
36
82
103
33
87
8 1
50
83
100
67
17
82
100
9
73
9
100
86
64
91
18
64
80
63
60
90
15
73
10(
64
91
73
18
32
43
25
93
14
36
60
89
20
40
20
40
10
20
57
57
14
12
38
6
88
19
31
юо
92
46
\/ 33
67 V
7
29
57
21
।
1
।
।
1Г11<|
i।1
।
100
75
50
160
S3
25
18
55
46
13
38
87
1
17
67
67
18
36
64
23
91
100
45
80
93
82
73
91
64
79
32
100
60
20
40
90
43
43
71
30
62
12
69
62
36
67
22
50
7
17
50
25
50
50
50
46
27
23
46
14
29
100
100
62
75
чз
83
100
73
100
75
63
50
100
83
100
1(Ю
82
82
95
100
95
85
75
95
100
91
73
86
61
79
80
40
80
60
71
85
29
62
38
85
62
69
56
78
64
V
V
36
61
38
38
43
Лугово-пастбищные травянистые сообщества
Леса и верещатники
Рудеральные сообщества
на песке
па глине
-
на сырой почве
лесосеки
места, богатые азотом
прочие
1 пашни
30
31
32
33
34
35
36
37
38
39
40
41
42
43
44
45
46 '
47
48
49
50
51
46
75
33
53
50
33
35
41
70
81
92
66
25
63
23
46
53 32
V
46
54
V
46
39
V
67
67
33
V
V
V
33
V
50
50
23
23
13
17
47
90
55
80
24
6
44
77
55
52
42
46
21
43
20
V
29
41
V
42
12
28
V
59
27
64
59
59
89
45
63
V
80
35
28 43
V
44
22
22
V 55 67
Таблица 17
сталкивается при этом исследователь, потому, что таким путем лучше можно уяснить сущность метода школы Браун-Бланке, способ рассуждений и аргументации и смысл употребляемых терминов, чем с помощью отвлеченных объяснений.
Следует обратить внимание на то, что, как это видно из приведенного выше текста, при выделении классификационных единиц любых рангов обязательно принимаются во внимание экологические признаки. В том числе и при группировании в классы получаются объединения сообществ с хорошо очерченным экологическим своеобразием. Это можно видеть из приведенного ниже перечня европейских классов сообществ по Браун- Бланке (Braun-Blanquet, 1964:134—135). Каждый из классов в этом списке имеет свою экологическую характеристику.
ОБЗОР ЕВРОПЕЙСКИХ КЛАССОВ СООБЩЕСТВ
А. Классы сообществ европейско-североамериканского региона.
Класс Lemnetea W. Kosh et R. Tuxen 1954 ap. Oberdorfer 1957 (сообщества плавающих растений).
Класс Asplenietea rupestris Br.-Bl. 1934 (сообщества в трещинах скал).
Класс Adiantetea Br.-Bl. 1947 (сообщества на отложениях туфа).
Класс Thlaspietea rotundifolii Br.-Bl. 1947 (сообщества незакрепленных осыпей, щебнистых россыпей и галечников).
Класс Crithmo-Limonietea Br.-Bl. 1947 (сообщества на скалах морских побережий).
Класс Ammophiletea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (сообщества на прибрежных песках).
Класс Cakiletea maritimae (R. Тх. et Prsg. 1950) Br. Bl. em. 1962 (галофильные сообщества прибойной полосы; Spulsaumgesellschaften).
Класс Secalinetea Br.-Bl. 1951 (сообщества сорняков зерновых культур).
Класс Chenopodietea Br.-Bl. 1952 em. 1962 (включая Artemisietea vulgaris) (сообщества сорняков пропашных культур и рудеральные).
Класс Onopordetea (Br.-Bl. 1962) (сообщества залежей).
Класс Epilobietea angustifolii R. Тх. et Prsg. 1950 (сообщества вырубок).
Класс Bidentetea tripartiti R. Tx., Lohm., Prsg, 1950 (сообщества богатых питательными веществами илистых мокрых почв; Schlammboden- gesellschaften).
Класс Zoosteretea marinae Pign. 1953 (сообщества «подводных морских лугов» — укореняющихся морских растений близ побережий).
Класс Ruppietea maritimae J. Тх. 1960 (сообщества солоноватоводных водоемов — лиманов; Brachwassergesellschaften).
Класс Potametea R. Тх. et Prsg. 1942 (сообщества пресноводных водоемов).
Класс Litorelletea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (олиготрофные донные сообщества периодически высыхающих прудов и озер).
Класс Plantaginetea majoris R. Тх. et Prsg. 1950 (придорожные сообщества, подверженные вытаптыванию).
Класс Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (сообщества пресноводных, периодически пересыхающих мелких водоемов).
Класс Montio-Cardaminetea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (сообщества у источников).
Класс Corynephoretea Br.-Bl. et R. Tx. 1943 em. Tx. (сообщества незакрепленных песков).
Класс Asteretea tripolium (Westh. et Beeft.) Br.-Bl. (средне- и североевропейские сообщества засоленных лугов).
Класс Salicornietea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (галофитные сообщества засоленных почв).
Класс Juncetea maritimi Br.-Bl. (ситниковые сообщества на солоноватых почвах).
Класс Phragmitetea R. Tx. et Prsg. 1942 (сообщества тростниковых, камышовых, крупноосоковых и другие низинных болот).
Класс Spartinetea R. Тх. 1961 (сообщества влажных засоленных депрессий Западной Европы).
Класс Sedo-Scleranthetea Br.-Bl. 1955 (сообщества щебнистых почв с очитками и дивалой).
Класс Salicetea herbaceae Br.-Bl. 1947 (приснежниковые альпийские сообщества).
Класс Arrhenatheretea R. Тх. 1937 (сообщества умеренно влажных лугов на плодородных почвах).
Класс Molinio-Juncetea Br.-Bl. 1947 (сообщества влажных и мокрых лугов с молинией и ситниками).
Класс Scheuchzerio-Caricetea fuscae Nordhagen 1936 (ацидофильные сообщества плоских болот).
Класс Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (сообщества горных суходольных лугов и степей).
Класс Elyno-Seslerietea Br.-Bl. 1948 (высокогорные луга на карбонатных почвах).
Класс Caricetea curuulae Br.-Bl. 1948 (высокогорные луга на бес- карбонатных почвах).
Класс Calluno-Ulicetea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (олиготрофные сообщества вересково-дроковых пустошей).
Класс Oxycocco-Sphagnetea Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (сообщества верховых болот).
Класс Salicetea purpureae Moor 1958 (приречные ивняки).
Класс Betulo-Adenostyletea Br.-Bl. 1948 (сообщества крупнотравья и субальпийских парковых лесов).
Класс Alnetea glutinosae Br.-Bl. et R. Тх. 1943 (черноольховые пойменные леса).
Класс Erico-Pinetea Horvat 1959 (сообщества базифильных сосняков с эрикой).
Класс Vaccinio-Piceetea Br.-Bl. 1939 (сообщества бореальных хвойных лесов и кустарников на кислых почвах).
Класс Quercetea robori-petraeae Br.-Bl. et R. Tx. 1943 (листопадные леса па кислых почвах).
Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger 1937 (листопадные леса на умеренно кислых, нейтральных и карбонатных почвах).
Б. Чисто средиземноморские классы сообществ.
Класс Crithmo-Staticetea Br.-Bl. 1947 (галофильные сообщества прибрежных скал, захлестываемых волнами моря).
Класс Tuberarietea guttati Br.-Bl. 1962 (низкотравные туберариевые сообщества на кислых почвах).
Класс Juncetea maritimae Br.-Bl. 1951 (средиземноморские ситниковые сообщества на солоноватых почвах).
Класс Thero-Brachypodietea Br.-Bl. 1947 (суходольные каменистые луга на известняках).
Класс Ononido-Rosmarinetea Вт.-В1. 1947 (сообщества розмариностальниковых гарриг).
Класс Nerio-Tamaricetea Вт. Bl. et Bolos 1957 (олеандрово-тамарисковые прибрежные кустарники).
Класс Pegano-Salsoletea Вг.-В1. et Bolos 1957 (сообщества нитро- фильпых низкотравных полупустынь).
Класс Cisto-Lavanduletea Вг.-В1. 1940 (сообщества вторичных средиземноморских кустарников типа маккии).
Класс Quercetea ilicis Вг. Bl. 1947 (сообщества вечнозеленых жестколистных лесов).
Класс Populetea albae Вг.-В1. 1962 (долинные пойменные гигрофильные леса).
Как упоминалось выше (стр. 76), классы сообществ группируются на основании флористического сходства в более высокие единицы — крейсы («круги», «цепи», или «округа» сообществ), представляющие собой единицы одновременно фитосоциологические, флористические и хорологические, во многом сходные с фратриями В. Б. Сочаны (см. ниже, стр. 187).
Кроме такого способа объединения классов сообществ, Браун-Бланке предложил дедуктивно построенную классификацию сообществ по степени их фитоценотиче- ской организации — «социологической прогрессии» (Braun-Blanquet, 1964:117—119).
А. Внерегиональные, безъярусные сообщества экологически простых низкоорганизованных и невзыскательных организмов, с неточными взаимными связями.
Висячие сообщества с неопределенным строением. 1. Состав сообществ подвержен быстрым, часто внезапным изменениям (аэропланктон). 2. Состав более стабильный, часто с циклическим ритмом (водные взвешенные сообщества, гидропланктон, Diatomion, Melosyrion, Diploneidion).
Сообщества с более или менее определенным строением. 1. Образуют бедные видами популяции на поверхности снега или льда, отличающиеся легкой способностью распространения компонентов (снежные сообщества, криопланктон). 2. На скалах и па илистой почве ^Scytonemion, Lyngbyion). 3. Многократно взаимно сменяющие друг друга подземные сообщества бактерий, водорослей и грибов в почве (почвенная растительность, фитоэдафон).
Б. Сообщества, имеющие выраженные границы в пространстве, отчетливо многоярусные, связанные с определенным местом, более высокоорганизованные, с более прочной взаимной связью.
Одноярусные сообщества без корневой конкуренции. 1. Свободно плавающие (Pleuston). а) Океанические. Саргассовоподобные сообщества, б) Пресноводные. Сообщества у поверхности воды (Lemneteap 2. Прикрепленные, а) Несамостоятельные, зависимые сообщества, с очень небольшой возможностью дальнейшего развития. + ) Сообщества на коре деревьев, водорослевые, лишайниковые и моховые (Schizogonion cruenti, Lecanoretalia variae, Lophocoletalia и т. д.). ++) Живущие на камнях эндо- и эпилитные сообщества видов Gloeocapsa, Aphanocapsa и др. (сообщества накипных лишайников). + + + ) Погруженные сообщества водорослей: AcetabuZcrta-ассоциации, Cystoseiretalia. б) Напочвенные сообщества, с возможностью дальнейшего развития. +) Бедные видами, экологически простые, прикрепленные к почве и камням сообщества с короткой продолжительностью жизни; часто инициальные стадии: сообщества видов Zygogonium, Cystococcus, Stereonema и т. д. + + ) Богатые видами, экологически более требовательные лишайниковые и моховые пустоши (Heiden).
Двух- и более ярусные, укорененные сообщества. Па. Открытые сообщества из слабо связанных компонентов. Конкуренция за место для всходов и пищу. 1. Климатически завершающие (климаксовые) сообщества, без возможности дальнейшего развития: сообщества пустынь и пустынных степей. 2. Эдафически обусловленные, большей частью инициальные, сообщества песчаных дюн, щебня, трещин в скалах: Ammophiletea, Asplenietea rupestris и др. Пб. Закрытые сообщества. Конкуренция за место для всходов, пространство и пищу. 1. Стабильность небольшая. Компоненты — преимущественно сменяющие друг друга однолетники; часто обусловленные человеком эфемеровые сообщества окультуренных земель и т. д.: Bidentetea, Secalinetea, Chenopodietea, Onopordetea. 2. Более стабильные сообщества с более постоянным составом, прикрепленные к месту произрастания, а) Бедные видами, биологически однообразные, часто образующие заросли (Iierdenbildende) водные и болотные сообщества. +) Погруженные в воду плавающие сообщества: Postdonietea, Liltorelletea, Potametea. + + ) Обычно бедные видами сообщества: при- дорожные, болотные сообщества на илистых грунтах; часто образующие большие,
однообразные заросли: Plantaginetea та joris, Phragmitetea, Salicornietea. б) Более богатые видами, биолого-экологически разнообразные сообщества па твердых грунтах. + ) Малоярусные лесные и кустарниковые сообщества. 1) Малостабильные сообщества, богатые однолетниками. Взаимное влияние ярусов очень незначительно: Corynephoretea, Tuberarietea gattati. 2) Луговые и высокотравные сообщества (злаково-разнотравная растительность): Thero-Brachypodietea, Festuco-Bro- metea, Caricetea curvulae, Elyno-Seslerietea. 3) Низкорослые полукустарниковые и кустарниковые сообщества. Преобладает двухъярусность. Влияние одного яруса на другие более или менее ясно выражено. 4) Напочвенный ярус более или менее разреженный, под влиянием травяно-кустарничкового яруса, реже отсутствует. Кустарничковые сообщества: Ononido-Bosmarinetea, Cisto-Lavanduletea. 5) Напочвенный ярус большей частью более плотно сомкнутый (очень редко отсутствует), травяно-кустарничковый ярус слабо выражен (Oxycocco-Sphagnetea). + + ) Многоярусные кустарниковые и лесные сообщества. Нижние ярусы более или менее сильно зависят от верхних. 1) Большей частью трехъярусные, часто эдафически или биотически обусловленные. Зависимые эпифитные сообщества развиты слабо. Кустарниковые сообщества (Prunetalia, Salicetea purpureae). 2) Более чем трехъярусные, часто климаксовые, находящиеся в длительном равновесии со средой. Зависимые эпифитные сообщества большей частью имеются, часто богато развитые ^Quercetea ilicis, Populetea albae и т. д.).
Эта классификация не имела применения па практике, однако под ее влиянием советский ученый Б. Н. Городков (1946) разработал своеобразную классификацию растительных сообществ (см. стр. 194).
Система Браун-Бланке и его методы начиная с первых публикаций и до сего времени подвергаются критике фнтоценологами разных стран и с разных позиций (Du Rietz, Fries u. Tengwall, 1918; Ganis, 1918, 1939; Du Rietz, 1921, 1923; Сукачев, 1928, 1950, 1954; Алехин, 1936; Ehrendor- fer, 1954; Ниценко, 1956; Шенников, 1956; Быков, 1957a; Ярошенко, 1961a; Fosberg, 1961b; Понятовская, 1962; Whittaker, 1962; Kiichler, 1967; Нешатаев, 19686, и др.). Особенно упорная критика, продолжающаяся до наших дней, высказывалась в адрес школы Браун-Бланке сторонниками «индивидуалистической гипотезы», с позиций концепции растительного- континуума. Подробный обзор этой дискуссии дан Уиттекером (Whittaker, 1962).
Наиболее уязвимыми местами методики Браун-Бланке являются допускаемая им субъективность, во-первых, при выборе в поле участков для описания и, во-вторых, при отборе описаний для табличной обработки,, что неоднократно указывалось критиками этой школы (Becking, 1957; Whittaker, 1962, и др.).
Что касается выбора в поле участков для описания, то основной принцип, из которого исходит в этом вопросе Браун-Бланке, не встречает возражений. Как говорилось выше (стр. 77), Браун-Бланке, исходя из своей идеи об экологической специфичности ассоциации, рекомендует при выборе участков для описаний закладывать пробные площади в типичных местах, понимая под «типичным» обнаруживаемую при осмотре местности типически повторяющуюся приуроченность сходных сочетаний видов к сходным по рельефу и другим признакам элементам ландшафта. Однако Браун-Бланке не дает сколько-нибудь подробных методических указаний, примеров, как целесообразно поступать в тех или иных случаях, не приводит каких-либо обязательных требований для исследователей, которые надо было бы соблюдать при выборе мест для описания, основываясь на ландшафтных различиях местности (с учетом биотических, антропогенных и других факторов). Более того, Браун-Бланке подчеркивает, что «в каждом отдельном случае решающим должно быть чувство такта исследователя» (Braun-Blanquet, 1964:23), видимо, считая, что чем больше свободы выбора предоставляется исследователю, тем лучше для пользы дела. Такая постановка вопроса создает возможность для проявления любой субъективности и произвола при выборе в поле «типичных» участков, что отмечает и Элленберг в своем руководстве (Ellenberg, 1956 : 56).
Этот методический дефект в построениях Браун-Бланке справедливо подвергается критике представителей современной школы растительного континуума, настаивающих на обеспечении репрезентативности выборки пробных площадей.
Однако указанный недостаток методики Браун-Бланке не является неустранимым; в этой своей части она может быть улучшена, и ей может быть придана достаточная научная строгость. Так, например, можно рекомендовать на основании предварительного знакомства с ландшафтными особенностями местности (с помощью крупномасштабных карт как топографических, так и специальных, листов аэрофотосъемки и т. д.) наметить ключевые участки, лучше всего в виде полос, или экологических профилей, которые закладывались бы с таким расчетом, чтобы охватить все элементы ландшафта, характерные для обследуемого района, в том числе с учетом влияния антропогенных факторон (влияние вырубки, выпаса, мелиорации и т. д.). В пределах таких ключевых профилей можно произвести, с использованием в случае необходимости рандомизированных, по преимуществу регулярных, выборок, описание всех без исключения встреченных на них вариантов растительного покрова, сопровождающееся их картированием. Такого рода работы нередко осуществлялись в практике обследования растительности разных зон (см. геоботанические работы комплексной научной экспедиции АН СССР по вопросам полезащитного лесоразведения в 1948—1953 гг. и особой комплексной экспедиции АН СССР по землям нового сельскохозяйственного освоения в 1954—1956 гг., проводившиеся под руководством Е. М. Лав- ренко, работы А. А. Крауклиса и Ю. О. Медведева, 1966, В. Б. Сочавы с сотрудниками, 1967, Ю. Н. Нешатаева, 19686, и др.). Получение таким способом репрезентативной совокупности пробных площадей можно обусловить достаточно строго с точки зрения математической статистики.
Б. М. Миркин (19686; Миркин и др., 1968), получивший при классификации агроценозов единицы, близкие к ассоциациям Браун-Бланке, пользовался рандомизированной выборкой пробных площадей в пределах относительно гомогенных участков и их последующей статистической обработкой с применением метода корреляционных плеяд П. В. Терентьева (1931, 1959, 1960 и др.).
Вторым из наиболее уязвимых мест методики Браун-Бланке является возможность проявления субъективности и произвола при отборе описаний для табличной обработки. Так, Браун-Бланке пишет: «Слишком бедные видами описания исключаются» (Braun-Blanquet, 1964:69), «некоторые описания, не достигающие определенного количества видов, с самого начала исключаются как фрагментарные» (1. с.: 75). Затем, как мы видели выше в примерах, приведенных из руководства Эллен- берга, во время первых же этапов табличной обработки рекомендуется вычеркивать из таблицы те описания, которые явно слишком отличаются от остальных, и стремиться подобрать другие, более сходные с ними, для составления уже новой таблицы. Решение принимает исследователь на основании имеющегося у него опыта и его интуиции. Это не гарантирует полной объективности, так как один исследователь может счесть данное описание все же сходным с большинством прочих описаний, а другой подойдет более строго и будет вычеркивать, по его мнению, неподходящие описания. Недаром иногда представители школы Браун- Бланке бракуют значительное количество сделанных описаний. Так, Элленберг (EUenberg, 1954) нашел, что попытка классифицировать сообщества сорняков в районе Ульма показала, что более чем три четверти описаний были «переходными». Клапп (Klapp, 1954) из 1029 пробных площадей степных фитоценозов использовал лишь 25%, чтобы выделить типы сообществ; большая же часть описаний была отнесена к «смешан-
ным» или «переходным». В данных случаях совокупность описаний, видимо, образовывала таксономический континуум. Браун-Бланке в своих методических приемах предусматривает только случаи, когда таксономический континуум отсутствует, исходя из «association-unit theory» (см. стр. 12).
Для того чтобы устранить этот методический дефект, необходимо дополнить систему Браун-Бланке признанием возможности встретить случаи, когда растительность данного района или данного типа (сообщества сорняков или сообщества лесов и т. д.) проявит свойства континуума, и дать методические рекомендации для разбиения множества описаний, образующих континуум, на группы определенным рекомендованным способом, чтобы их можно было использовать с той или иной целью (например, с целью хозяйственного использования или с целью тех или иных сопоставлений и т. д.). Поскольку Браун-Бланке в своих методических рекомендациях игнорирует нередко наблюдаемые явления таксономического континуума, его методика имеет изъян, пока еще не устраненный. О наличии некоего кризиса системы Браун-Бланке по этой причине упоминает и Элленберг (Ellenberg, 1956 : 67 и др.).
В значительной мере субъективно и само центральное понятие системы Браун-Бланке — понятие характерных видов. Если дифференциальные виды выделяются на основе объективного критерия присутствия—отсутствия и выявляются «принудительно» при табличной обработке, то характерные виды не имеют для их выявления четкого объективного критерия. Колебания степени верности для характерных видов допускаются очень широкие: от верных до только предпочитающих (благосклонных). Характерные виды могут быть и среди доминант, и среди самых неприметных компонентов сообщества. Для них необязательна и высокая константность, т. е. они могут вообще отсутствовать в части фитоценозов, относимых к данной ассоциации (или к единице другого ранга).
Выделение характерных видов производится при сравнении друг с другом наивозможно полного набора тех безранговых единиц, которые обозначились после табличной обработки большого описательною материала для какого-то определенного географического района. Хотя и существуют формальные приемы для таких сравнений (Szafer u. Pawlowski, 1927; Guinochet, 1954; Braun-Blanquet, 1964), но, как подчеркивает Элленберг, на деле выявление характерных видов, которое производится в самом процессе установления ранга выделяемых единиц, «зависит в значительной мере от личного усмотрения исследователя». «Здесь начинается область „такта", о котором говорит Браун-Бланке» (Ellenberg, 1956 : 57). При этом принимается во внимание не только общность (близость) флористического состава, но обязательно сходство условий местообитания, положения в ряду смен, сходство реакции на воздействие человека (1. с. : 60, 63 и др.) и т. п. Таким образом, исследователь стремится сгруппировать сообщества так, чтобы они объединялись в группы с наибольшим количеством общих признаков и одновременно имели бы в флористическом составе определенное, общее для всех «ядро сопряженных видов» по выражению Г. И. Дохман (1954). Успех результата при этом несомненно зависит в первую очередь от опыта и способностей исследователя, от его интуиции — того, что Браун-Бланке называет «тактом». В результате иногда получается, как замечает Гудолл (Goodall, 1953), что просмотр прилагаемых таблиц слабо подкрепляет выводы автора о наборе характерных видов и оценке их верности.
Вероятно, прав Уиттекер (Whittaker, 1962:136), который пишет: «По- видимому, многие ассоциации фактически определяются по признакам доминирования или по признакам местообитания и потом уже рациона- 770
лизуются с помощью выделения характерных видов». То же касается и единиц высших рангов.
О «кризисе доктрины характерных видов» пишет и Элленберг (Ellenberg, 1954а, 1956). При этом получается также, что с возрастанием количества геоботанического материала в том или ином районе начинает расти количество выделяемых единиц и меняться первоначальное представление об их ранге. Таким образом, чем больше узнает исследователь о растительном покрове района, тем система единиц становится не более четкой, а более расплывчатой, поскольку начинает выступать явление таксономического континуума уже не только в множестве, составленном описаниями, но и в системе классификационных единиц разных рангов, особенно низших.
К числу недостатков относят также неприменимость системы Браун- Бланке для прикладных классификаций в тех случаях, когда имеют значение доминирующие виды, слагающие основную массу растительного покрова (см.: Braun-Branquet, 1964:113). Элленберг (Ellenberg, 1960) предложил свободу выбора низших таксономических единиц в зависимости от тех или иных задач и традиций (социации, каяндеровские типы леса и т. д.), но обязательность их объединения на уровне союзов и включения в систему остальных категорий высших рангов по Браун- Бланке (порядки, классы).
Надо заметить также, что, основываясь на методе Браун-Бланке, в настоящее время невозможно дать в глобальном масштабе обозримую классификацию в виде универсальной системы фитоценотических таксонов высших рангов. Создание такой системы дело будущего, но оно требует столь большого труда и времени, что задача представляется невыполнимой на протяжении современного поколения фитоценологов. Поэтому при составлении карт растительности земного шара система Браун-Бланке фактически не применяется. Есть лишь опыт составления карт растительности на основе классификационных единиц Браун-Бланке для отдельных регионов; так, например, составлена геоботаническая карта Японии в м. 1:5 000 000 на уровне порядков (Suzuki Tokio, 1966а). Кроме того, классификация по методу Браун-Бланке возможна только при исчерпывающе изученной флоре как высших, так и низших компонентов фитоценозов. Поэтому сам Браун-Бланке рекомендует в тех районах и типах растительности, где это не достигнуто, пользоваться эколого-физиономическими классификациями, основанными на доминировании и экологических критериях (Braun-Blanquet, 1964:32). То же относится и к составлению системы высших таксономических единиц для карт глобального масштаба (Ellenberg, 1956:39; Ellenberga. Mueller-Dombois, 1967b, идр.).
Нельзя не отметить как определенный недостаток метода Браун- Бланке в его классической форме, изложенной выше, что экологическая основа выделяемых единиц тех или иных рангов, хотя и обоснована теоретически (см. стр. 70) и осуществляется в практике систематизации фитоценозов, но для привлечения экологических признаков нет определенных рекомендованных методических приемов, они не включены в процедуру табличной обработки. Этот методический недочет последнее время успешно преодолевается усилиями Эппенберга и некоторых других западноевропейских фитоценологов, о чем будет сказано ниже.
Однако, несмотря на указанные недостатки, система Браун-Бланке и его метод имеют в то же время следующие неоспоримые достоинства.
Тщательность изучения объекта. Как уже говорилось, Браун- Бланке подчеркивает, что его метод применим лишь .в районах с исчерпывающе изученной флорой. Метод, при котором могут иметь значение виды с малым обилием, с малой массой, невзрачные, не имеющие физиономического значения, но являющиеся тонкими экологическими инди-
каторами и потому имеющие диагностическое значение, требует скрупулезной тщательности при составлении списков. Поэтому материалы, собранные по методу Браун-Бланке, всегда флористически доброкачественны и могут быть использованы любым лицом.
Принятый Браун-Бланке начиная с выхода в свет первого тома «Prodromus» в 1933 г. (по 1940 г. вышло 7 томов) порядок публикации материалов по каждой описанной ассоциации и классификационным единицам других рангов должен расцениваться с самой положительной стороны. Пользуясь этим изданием, а также работами отдельных авторов, где публикуются фитоценотические материалы по тем же правилам (Тйхеп, 1937; Braun-Blanquet, 1948b, 1949; Soo, 1964b, 1966a, и мн. др.), можно получить представление, где, кем и когда была описана та или иная фитоценотическая единица, где можно найти более подробный материал о ней. Благодаря стандартизации метода сбора материала, способов наименования единиц и требований, предъявляемых при публикации, данные разных исследователей сопоставимы и могут быть использованы в дальнейших разработках.
Система Браун-Бланке показала на деле свою широкую применимость в разных условиях. Это единственная система, которая применяется при изучении растительного покрова самой разной структуры от тундр до тропических лесов, так как основным требованием метода является тщательное выявление флористического состава с целью дальнейшей обработки списков путем сравнения. К этому добавляется получение сведений об условиях местообитания, сукцессионных связях, воздействии человека и т. п. Это может быть получено в любом растительном сообществе, как в флористически богатом, так и в флористически бедном, как имеющем ярусное строение, так и не имеющем его, как имеющем выраженные доминанты, так и не имеющем их. И действительно, мы видим, что метод Браун-Бланке нашел применение в самых разнообразных условиях (см. стр. 73).
Достоинством системы Браун-Бланке является ее гибкость. Свобода выбора ранга единиц, о которой говорилось выше, с одной стороны, заслуживает упрека в субъективизме, с другой — придает системе Браун- Бланке гибкость, мобильность. С получением нового материала ранг единицы может быть изменен: первоначально описанная ассоциация переводится в ранг союза, или альянса (Verband), и расчленяется на новые ассоциации и т. п. Поскольку это фиксируется на законном основании в соответствии с имеющимися правилами, отражается в публикуемой синонимике и т. п., путаницы не возникает, материал можно использовать. Вряд ли в связи с этим справедлив часто предъявляемый школе Браун- Бланке упрек в формализме. Исследователь строит систему единиц, только исходя из фактического материала. Появился новый материал — единицы могут измениться. По мере накопления знаний расширяется географический диапазон распространения тех или других ассоциаций, союзов и других единиц, или, напротив, их ареал локализуется в какой-то ограниченной области. Эта система идет индуктивным путем, не навязывая природе общей предвзятой схемы. Метод исследования растительного покрова таков, что конкретная система единиц и область ее распространения вырисовываются лишь по мере накопления фактов. Априоризм здесь исключен, его невозможность предопределена самой методикой.
Флористический состав сообществ, на котором базируется система Браун-Бланке, является надежным и постоянным признаком в таких случаях, когда растительный покров претерпевает резко выраженные по- годичные флюктуации, как это наблюдается, например, на лугах. Так, тщательные многолетние исследования Т. А. Работнова (1955, 1957, 1962а, 19656, 19666, и др.) на окских лугах показали, что, несмотря на
сильное варьирование состава доминантов по годам, общий флористический состав сообществ оставался без изменений.
К достоинствам системы Браун-Бланке относится то, что его метод допускает совершенствования, о чем уже говорилось выше.
Наиболее ценным дополнением к методу Браун-Бланке является развитое Элленбергом (Ellenberg, 1950, 1954а, 1956 и др.) применение в целях классификации экологических групп видов.
Понятие экологической группы восходит еще к Вармингу («okolo- gische Verein», Warming, 1896) и употреблялось многими под разными названиями. Таковы общежития Б. А. Келлера (1923), компании К. Н. Игошиной (1927), «синузии» 2-го и 3-го порядков А. А. Алехина (1936 и др.), экологические группы Дювиньо (Duvigneaud, 1946), сочетания экоэлемептов Д. И. Колпикова (1963), биоэкогруппы Д. К. Апаля-Шидлене (1968) и т. д. Еще раньше известную обособленность экологических групп отмечал ряд авторов (Зигельман, 1819; Teetzmann, 1845; Kerner, 1863; Кравчипский, 1887; Пачоский, 1890, и др.; см.: Дохман, 1963). Однако для целей классификации с соблюдением определенных методических приемов понятие экологической группы впервые было применено Элленбергом при классификации сообществ пашенных сорняков (Ellenberg, 1950) и одновременно Шленкером (Schlenker, 1950; Hauff, Schlenker u. Krauss, 1950) для лесов, а также в отличном от Элленберга варианте Д. К. Апаля-Шидлене (1968) под названием биоэкетов, или биоэкогрупп, при классификации лугов.
«Подобно тому как единицы растительности выделяются с помощью групп дифференциальных и характерных видов, — пишет Элленберг, — это можно делать и с помощью комбинаций так называемых экологических групп. К одной экологической группе относятся все виды, которые сходны по их „экологической конституции». а также по их отношению к важнейшим факторам местообитания» (Ellenberg, 1956 : 75).
Чтобы пояснить, что именно Элленберг называет экологической группой, укажем, например, что хорошо очерченную экологическую группу образуют весенние эфемероиды европейских широколиственных лесов, к которым относятся виды Corydalis, Gagea, Anemone и пр. Эта группа, названная Элленбергом (Ellenberg, 1956:76) Corydalis-труппой, занимает в лесах особую экологическую нишу (см.: Митина, 1968, и др.). Совокупность дифференциальных и характерных видов того или иного фитоценотического таксона часто представлена той или иной экологической группой. Так, Arrhenatherum-трупиа, объединяющая сходные в экологическом отношении виды: Arrhenatherum elatias, Crepis biennis, Tragopogon pratensis и Geranium pratense, близка по своему составу группе характерных видов союза Arrhenatherion. Corydalis-труппо близки характерные виды, использованные Тюксе- ном для диагноза Querceto-Carpinetum corydaletosum (Tiixen, 1937:64) и Fagetum allietosum. urstnae (1. c.: 141) и т. д.
Рекомендуемая Элленбергом процедура выявления экологических групп напоминает процедуру установления ступеней в экологических рядах Л. Г. Раменского (1938:33—79; Раменский и др., ‘1956 : 31—53). Элленберг, употребляя сходный прием, строит экологические ряды, ранжируя их по отношению к тем факторам, которые заслуживают внимания в тех или иных конкретных случаях. Так, например, для составления табл. 18 Элленбергом были выбраны четыре фактора: температура почвы, ее водный и воздушный режимы, кислотность почвы, содержание в ней питательных веществ.
По отношению к любому из факторов среды устанавливаются шесть градаций: 1 — виды, которые встречаются почти исключительно при очень низких значениях данного фактора (например, индикаторы кислых почв); 2 — виды со сходным поведением, ио с более широкой амплитудой встречаемости (например, виды, предпочитающие кислые почвы); 3 -—■ виды, особенно часто встречающиеся при средних значениях данного фактора (например, предпочитающие умеренно кислые почвы); 4 — виды, преимущественно встречающиеся при высоком значении данного фактора, но имеющие широкую амплитуду (например, виды, предпочитающие известковые почвы); 5 — виды, встречающиеся почти исключительно при высоких значениях данного фактора; 0 — виды, индифферентные к данному фактору или имеющие очень широкую амплитуду (перекрывающую все значения фактора)
На табл. 18 демонстрируется разбивка па группы видов, получивших экологические оценки в соответствии с приведенной шкалой. Здесь показано выделение Conringia orientalis-труппы. отличающейся повышенной требовательностью к водному и воздушному режимам почвы и к относительно высокому значению pH, и Ranunculus repens-труппы, объединяющей растения, выносливые к неблагоприятным водному и воздушному режимам почвы.
ИЗИЗФитоценозы (участки растительного покрова, Bestande), в составе которых имеются одинаковые экологические группы, можно объединять сначала в безран- говые единицы, затем выявлять экологически и флористически очерченные ассо-
ИЗ
ИЗ
8 В. Д. Александрова
Пример выделения экологических групп(по: Ellenberg, 1956:80)
Жизнен-
Отношение к почвенным факторам (в баллах)
ная форма (по Раун- киеру)
к температуре
к водному и воздушному режимам
к pH
к количеству питательных веществ
T T T T GT T T T GIICh-HHHG-HG-HGIICh-HHHG-HG-HGConringia-rpynna
T T T T G
T T T T G
II
Ch-HHH
G-H
G-HG
II
Ch-HHH
G-H
G-HG
Conringia orientalis Caucalis latifolia Galeopsis angustifoha Ajuga chamaepytis Bunias orientalis ?
Ranunculus repens-rpyima
Ranunculus repens Agrostis prorepens Potentilla anserine Poa trwialis Mentha arvensis Stachys palustris Equisetum silvaticum
циации, которые легко включить в союзы (альянсы) системы Браун-Бланке и далее в единицы более высоких рангов.
В табл. 19 приведен пример выполненной Элленбергом классификации описаний сообществ пашенных сорняков в Вюттембергской низменности па участках зерновых культур. Классификация проведена по признакам наличия и степени выраженности той или иной экологической группы. Описания разбиты на три группы: А, Б и В. В их пределах выделяются подразделения еще двух, более низких рангов, обозначенные цифрами и строчными буквами.
Элленбергом были опубликованы в 1952 г. экологические таблицы луговых и пастбищных видов, где была дана их характеристика (в баллах) но отношению к факторам освещенности, температурного режима, увлажнения, реакции почвы, обеспеченности ее азотом (Ellenberg, 1952b). В 1963 г. им было охарактеризовано для Средней Европы 413 видов. Клапп в своей книге (Klapp, 1965) дает экологическую оценку 456 видов, причем для уточнения экологических характеристик им были использованы данные экологических шкал, опубликованных в работе Л. Г. Раменского и его сотрудников (Раменский и др., 1956).
Система классификации Браун-Бланке получила высокую оценку Уиттекера — одного из видных представителей школы растительного континуума. Справедливо критикуя с позиций этой школы недостатки метода Браун-Бланке, Уиттекер в то же время отмечает, что работы, выполненные сторонниками этого метода, сообщают такое количество информации о связях видов, типах сообществ и условиях местообитания, которое вряд ли можно получить в работах, использующих другие методы (Whittaker, 1962:134), что «концепция диагностических видов, на которой базируется эта система, показала себя более полезной для классификации растительности на самых разнообразных уровнях, чем какая-либо другая», что «никакая другая система не может претендовать на успешное применение при столь широком диапазоне растительных условий и целей исследования», что хотя ее недостатком является субъективизм, но «нет другой широко используемой системы классификации, чтобы ей была в меньшей степени присуща субъективность, чем система Браун- Бланке» (1. с.: 136), что эта система «является и должна рассматриваться
Экологические группыЭкологические группы
Экологические группы
Экологические группы
Таблица 19
Пример классификации геоботанических описаний по признаку присутствия и степени выраженности разных экологических групп (по: Ellenherg, 1956 : 82)
Растительные сообщества (таксономические единицы) разных рангов
Индикаторы известковых почв:
В up 1еигити руяла
Conringia-rpynna
Falcaria-rpynna
Delphinium-группа
Sherardia-труппа
Предпочитают известковые почвы:
Si пар is-группа
Sonchus arrensis-группа . .
Предпочитают кислые почвы:
Matricaria chamomilla-Tpynna
Raphanus-rpynna
Индикаторы кислых почв: Scleranthus-труппа . . . .
Выносящие подтопление:
Ranunculus repens-rpynna
Tussllago-трушга
Любящие увлажненный пахотный слой:
Grmphalium-rpynna . . . .
Juncus bufonius-группа. .
* fiiccia-группа
Показатели богатства азотом:
Stellaria media-группа . . .
Panicum-группа'.
Euphorbia pepZns-группа
Условные обозначения. Крестик — характеризующие группы; знак равенства — часто встречающиеся группы; тире — редко встречающиеся группы точка — встреченные лишь в одном пункте описанного участка. Пояснение остальных обозначений см. в тексте.
скорее как система практическая, чем теоретическая..., она работает и является продуктивной» (1. с.: 138), что «рассматриваемая таким образом, с выясненными и учтенными ограничениями, система Браун-Бланке является наиболее успешным и весьма широко применимым, уже разработанным средством классификации растительности» (1. с.: 140), и замечает, что представляло бы большой интерес получить классификацию растительности по этому методу для некоторых районов Северной Америки, чтобы сравнить с другими имеющимися способами классификации.
Объективность единиц, получаемых по способу Браун-Бланке, проверялась с помощью метода корреляций. Де Фриз и его сотрудники (Vries, 1953) обработали математически тысячу описаний объективно выбранных пробных площадей, вычислив корреляции между видами. Было установлено, что известные виды связаны между собой тесными корреляциями, причем оказалось, что получившиеся группы видов в общем соответствуют ассоциациям школы Браун-Бланке.
Подобную же работу недавно выполнил Ю. Н. Нешатаев (19686). Он обработал по методу Браун-Бланке несколько сот описаний пробных площадей в лесах заповедника «Лес на Ворскле» Ленинградского государственного университета; в результате получилось, что все леса в районе заповедника образуют лишь две ассоциации в объеме этой школы. Подсчет корреляций между видами разбил их на те же две группы.
При обработке описаний растительных сообществ казахстанских степей, произведенной по методу Браун-Бланке 3. В. Карамышевой (1967), также получились естественные группы сообществ.
Желательно более широкое ознакомление советских фитоценологов •с методами и трудами школы Браун-Бланке. Весьма перспективна также работа по дальнейшему усовершенствованию и объективизации методов .этой школы.
КЛАССИФИКАЦИЯ КЛЕМЕНТСА.
ПРОБЛЕМА КЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИС УЧЕТОМ ЕЕ ДИНАМИКИ
В то время как в начале XX в. в Европе создавались две соперничающие между собой школы фитоценологов, в Америке зародилось совершенно оригинальное направление со своеобразным подходом к классифи нации растительности и своеобразной системой единиц. Это направление было развито Фредериком Клементсом, предшественником которого был Генри Каулс.
Каулс развил концепцию климакса в ряде работ, важнейшая из которых была посвящена изучению растительности окрестностей Чикаго в связи с факторами ландшафта; в ней исследовалась проблема «происхождения, развития и классификации растительных сообществ» (Cowles, 1901). Находясь под влиянием идей Варминга, книга которого вышла в свет на датском языке в 1895 г., а в немецком переводе в 1896 г. (Wanning, 1895, 1896), Каулс рисует широкую картину распределения растительных формаций в связи с климатическими факторами. «Климатические факторы, в особенности температура и влажность, позволяют разделить Землю на большие зоны или регионы с характерными растительными формациями, которые распространены на больших площадях. Примерами этого служат тропические вечнозеленые леса, пустыни внутренних частей континентов, прерии, леса с опадающей листвой, арктические тундры. Подобные формации широко распространены, потому что широкое распространение имеют факторы, их продуцирующие. Эти формации можно называть (следуя Шимперу) климатическими формациями... В противоположность указанным имеются местные, или эдафические, факторы, как почва (включая ее влажность, воздух и температурные условия), склон, свет. Словом, факторы, которые в значительной степени определяются физиографической природой местности». В связи с этим «следует различать два аспекта экологии, один локальный, другой региональный». Далее Каулс заявляет, что он вместе со своими сотрудниками «ряд лет классифицировал растительность окрестностей Чикаго и северного Мичигана с позиций Варминга. Однако было установлено, что подобная классификация соединяет вместе растительные сообщества, радикально различающиеся своими свойствами, и разъединяет растительные сообщества, которые, видимо, тесно связаны друг с другом... Это привело к затруднениям в дальнейших полевых исследованиях, и появилась потребность в другой классификации... Классификация, для того чтобы
быть истинной, должна быть генетической и динамической, то есть основываться на происхождении и развитии сообществ» (Cowles, 1901:73). С изменениями условий местообитания одни сообщества сменяются другими; растительное сообщество есть продукт не только существующих ныне условий, но и прошлых. При этом процессы эрозии ведут к пенепленизации и к переходу как ксерофильных, так и гидрофильных сообществ в мезофильные. «Различные растительные сообщества проходят серии сукцессионных типов от сообществ, развитых в исходных условиях, к ме- зофитному лесу, который может рассматриваться как климакс, или кульминационный тип. Эти стадии могут быть медленными или быстрыми; некоторые местообитания могут быть мезофитными вначале; бессточные озера и болота могут стать мезофитными сравнительно быстро, в то время как гранитные холмы могут в течение столетий или даже геологических эпох достигать мезофитного уровня. Такие изменения могут быть прямыми или извилистыми; можно видеть, как под действием эрозии мезофитные места превращаются в ксерофитные; меандрирование реки может стать причиной возврата к гидрофитным условиям, а мезофитные участки поймы могут превратиться в ксерофитные террасы. Однако во всех этих изменениях ясно видна общая мезофитная тенденция».
Высказав, таким образом, идею мезофитного климакса, Каулс делает следующие оговорки: «Эти явления предполагают одинаковость климатических условий и более или менее статическое состояние земной коры... С другой стороны, очевидно, что процессы эрозии в пустынных районах не приводят в результате к мезофитной флоре; то же справедливо для альпийского и арктического климатов. Кроме того, климат во всех районах неизбежно меняется. Точно так же наблюдаются движения земной коры вверх и вниз. Другими словами, состояние равновесия никогда не достигается, и когда мы говорим, что имеется переход к мезофитному лесу, мы это говорим грубо и приблизительно. При этом в действительности изменчивость имеет место больше, чем постоянство». Каулс замечает, что «эти обстоятельства не разрушают значения физиографической классификации, скорее, они требуют расширения концепции».
Важно подчеркнуть также следующие замечания Каулса: «Надо отметить, что растительные сообщества не остаются неизменными и в тех случаях, когда топографические условия не меняются. Иначе говоря, изменения происходят в растительных сообществах быстрее, чем в топографии местности. Цикл изменений растительности может быть значительно короче, чем цикл эрозии. Примеры этого могут наблюдаться при развитии речной системы. В стадии оврага возможна быстрая смена от ксерофит- ных к мезофитным сообществам на склонах. При расширении долины ксерофитные условия появляются на склонах еще раз. Первая и сравнительно кратковременная мезофитная стадия может быть названа временным климаксом в отличие, от более постоянного климакса пенеплена» (Cowles, 1901:82).
Таким образом, Каулс выдвинул понятие физиографического климакса, которым вскоре воспользовался Клементс (Clements, 1904, 1916, 1920, 1928 и др.), положивший это понятие в основу всей своей концепции и своей системы классификации.
По Клементсу, «климакс представляет собой высшую единицу растительности и, будучи таковой, образует основу для естественной классификации растительных сообществ» (Clements, 1936:253). Как было только что сказано, Каулс делал различие между «временным климаксом» и «постоянным климаксом пенеплена», чего, к сожалению, не продолжил Клементс. В понятии «климакс» Клементс смешал два понятия, одно из них биологическое, другое физиографическое.
Первое из них означает климакс как определенный результат сукцессии, протекающей in situ и приводящей к «зрелому» растительному сообществу, формирующемуся на данном местообитании. Это понятие ведет свое начало от заключительной формации (Schlussformation) Сернандера (Sernander, 1893:10). Синонимами его являются коренная ассоциация А. П. Ильинского (1921), заключительное сообщество Люди (Ludi, 1923, 1932) и других авторов, «выработавшаяся», или коренная, ассоциация В. Н. Сукачева (1928:191—192), ассоциация (связанная аггломерация) А. А. Гроссгейма (1929), стабильное сообщество Липпмаа (Lippmaa, 1933, 1935), установившийся ценоз Л. Г. Раменского (1938:283—285), ценоз-климакс А. А. Шахова (1946:132), узловая стадия П. Д. Ярошенко (1961а: 204—212), климакс в смысле Тенсли (Tansley, 1920,1935) и Уиттекера (Whittaker, 1953:54—57). К нему близки временный климакс Каулса (Cowles, 1901), локальный климакс Люди (Ludi, 1932: 533), климакс и параклимакс Тюксена (Tuxen, 1933), климаксовые и длительные (постоянные) сообщества (Dauergesellschaften) Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951, 1964:649). Хотя в трактовке климакса названными авторами имеются различные оттенки (см.: Александрова, 19646: 316), но в общем в такой интерпретации климаксом считается результат частной последовательной смены (сукцессии), идущей in situ на данном локальном местообитании. Эта интерпретация климакса в свое время полно и обоснованно была разработана русскими учеными (Раменский, 1918, 1924, 1938; Ильинский, 1921; Пачоский, 1921; Еленкин, 1921; Алехин, 1922, 1928; Сукачев, 1922, 1928; Гроссгейм, 1929; Станчинский, 1931), которые только называли его иначе, а в последнее время Уиттекером (Whittaker, 1953).
О климаксе в этом смысле, т. е. в смысле биологическом, говорит и Клементс. Именно такая интерпретация понятия климакса лежит в основе развитого Клементсом представления о климаксовом сообществе как об организме. Организм-сообщестЬо, по| Клементсу, обладает онтогенезом; последний рисуется следующим образом: «После водворения первых редких поселенцев индивидуумы группируются в результате размножения. Этот процесс называется аггрегацией., Те участки, на которые не попали семена или другие зачатки, заселяются путем миграции... Однако миграция сама по себе не может создать растительность. Она не будет эффективной, если зачатки не разовьются... Мигранты должны прижиться в данном месте. Эта идея выражается термином эцезис. Эцезис рано или поздно приводит к конкуренции... Произрастая вместе и конкурируя друг с другом из-за необходимых факторов, растения глубоко воздействуют на то место, на котором они растут. Результатом конкуренции является реакция. Растения затеняют поверхность, изменяют влажность почвы, уменьшают силу ветра, изменяют температуру, состав почвы и т. д. ... Наконец, растительность становится в равновесие со своим климатом; она стабилизируется. Если она будет срезана или сожжена, или данпое место будет денудировано другим способом частично или полностью, процессы миграции, аггрегации, эцезиса, конкуренции и реакции снова повторяются с кульминацией в стабилизации. Так, подобно всякому организму, растительность возникает, развивается, созревает, репродуцирует и может в конце концов умереть» (Weaver a. Clements, 1929:6). Идее уподобления растительного сообщества организму Клементс придавал большое значение и широко ее пропагандировал. Он говорил: «Не оставляет сомнения, что для смотрящего вперед биолога эта концепция является „сезам откройся11 для новой перспективы научной мысли, истинной magna carta для будущего прогресса» (Clements a. Shelford, 1939:24). Заметим, что, по остроумному выражению Уиттекера (Whittaker, 19б2), это было «сезам откройся — в пустую комнату». Упо-
добление растительного сообщества организму, необоснованно превышающее степень целостности растительного сообщества, критиковалось многими учеными (Tansley, 1920, 1935; Пачоский, 1921:231—234; Cain, 1939; Кашкаров, 1945; Whittaker, 1953 : 48; Лавренко, 1959 :59; Александрова, 1961, 1962; Шенников, 1964, и др.). Анализ степени целостности растительного сообщества по сравнению с организмом уже был нами рассмотрен выше (стр. 10).
Во всех приведенных выше рассуждениях концепция Клементса относится, по всей очевидности, к климаксовому сообществу как к явлению биологическому и как к результату процесса, протекающего in situ. Однако Клементсом в то же самое время вкладывалось в понятие климакса другое содержание и другой объем (Clements, 1936 и др.). Климакс, по Клементсу, рассматривается не в объеме фитоценоза или ассоциации (в смысле русской геоботанической школы), а в объеме формации, понимаемой Клементсом очень широко и соответствующей (по объему) формации в смысле Гризебаха, или типу растительности советских геоботаников. Кроме того, климакс, по Клементсу, требует полной выработанности почвенного профиля зрелой зональной почвы (что достижимо только на суглинистых грунтах), а также равнинности условий, т. е. плакорности в смысле Высоцкого. Это — постоянный климакс Каулса (Cowles, 1901), климакс зоны Б. Н. Городкова (1956), климакс- тип 3. В. Карамышевой (1963); ему соответствуют (но без приписываемых ему Клементсом сукцессионных связей с другими типами растительности) климатический климакс Тенсли (Tansley, 1935) и Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951b, 1964) и зональная растительность русских геоботаников (Алехин, 1936; Лавренко, 19476, и др.). Этому понятию климакса близко также понятие георастительной системы, прошедшей в своем развитии «фазу эволюции» (Титов, 1952 : 252).
Мы видим, что Клементс в своих построениях смешал два понятия, разных по объему и содержанию, т. е. понятие климакса в биологическом смысле и понятие климакса в смысле физиографическом.
Из этих двух понятий первое (климакс как узловая стадия сукцессии, как зрелое, выработанное сообщество) не вызывает сомнений, оно выражает действительно существующее явление природы, имеющее большое значение при изучении динамики растительности, при разработке типологии единиц растительного покрова, при картировании и разработке легенд к картам, при выявлении «восстановленного» растительного покрова и т. д. Исследование климаксовых сообществ важно для познания сущности растительных сообществ, в том числе с целью их регулирования, для предсказания направления естественного хода смен при хозяйственном использовании растительности и т. д. Мы видим, таким образом, что понятие климаксового сообщества имеет существенное теоретическое и практическое значение.
Такой бесспорностью не отличается, однако, климакс в смысле физиографическом («постоянный климакс пенеплена» Каулса).
Полная серия, как ее рисуют Клементс и Каулс, должна начинаться от растительности горных поднятий, сложенных массивными горными породами, состоящими из первичных минералов, и заканчиваться растительностью, развитой на пенеплене, сложенном рыхлыми продуктами выветривания, дошедшими до образования глинных минералов. Однако она лишь в исключительных случаях может иметь форму частной последовательной смены (сукцессии), протекающей in situ. Как правило же, продукты разрушения каменных массивов уносятся водой, ветром или льдом, иногда очень далеко от их первоначального местонахождения, и претерпевают неоднократные переотложения, пока из них сформируются суглинки, а пенеплен, образующийся на месте горного сооружения, пред-
ставляет результат вскрытия эрозий более глубоких геологических слоев, отнюдь не являющихся продуктами преобразования тех скал, на которых началась «литосерия».
Климакс в смысле Клементса формируется, таким образом, в результате не одного сукцессионного ряда, но бесчисленного их множества, и не in situ, а в разных местах, и процесс этот скорее филоценогенетический, чем собственно сукцессионный.
Противоречия, заключающиеся в двойственной природе понятия «климакс», употребляющегося Клементсом, очевидны. (Более подробный разбор см.: Александрова, 19646 : 315—320).
Продолжив идею Каулса о «мезофитной тенденции» развития растительности, Клементс разработал на этой основе свою концепцию моноклимакса. В каждом крупном, климатически обусловленном районе или области, по Клементсу, имеется всего только один климакс — климатически обусловленная формация. Все остальные формации, развитые в данном районе, должны с течением времени смениться климаксом.
В климакс прежде всего переходят серийные сообщества — это сукцессия, или «онтогенез», климакса. Клементс при этом различает первичные и вторичные серии (prisere, subsere — Clements, 1928 :184— 185). В пределах этих двух основных групп Клементс выделил серии по различиям в обводнении, засоленности, кислотности, механическом составе субстрата: 1) гидросерии (hydrosere), распадающиеся в свою очередь на серии, выделяющиеся по степени засоленности (halosere) и по степени кислотности (oxysere), и 2) ксеросерии (xerosere), подразделяющиеся на литосерии (lithosere) и псаммосерии (psammosere). Одновременно Клементс применял и параллельную терминологию: halarch, oxarch, litharch, psammarch (Clements, 1928:184—185). Мак-Дуголл (1935: 148) приводит подобную терминологию в несколько другом варианте, различая следующие серии. I. Первичные. 1. Гидрархные (hydrarch). а) Глинистые (geosere), б) Песчаные (psammosere), в) Каменистые (lithosere). г) Водные (hydrosere). 2. Ксерархные (xerarch). а) Глинистые (geosere), б) Песчаные (psammosere), в) Каменистые (lithosere). II. Вторичные. 1. Гидрархные (hudrarch). 2. Ксерархные (xerarch). 3. Мезархные (mesarch).
Называя сукцессию «онтогенезом», Клементс говорит: «Подобно другим более простым организмам, каждый климакс... имеет свой собственный рост и развитие, заключающееся в первичной и вторичной сукцессии... Другими словами, он обладает онтогенезом» (Clements, 1936:257). «История жизни формации является сложным, но закономерным процессом, сравнимым в его главных чертах с историей жизни индивидуума — растения. Климакс-формация является взрослым организмом, все начальные и средние стадии являются стадиями ее развития» (1. с.:261).
По Клементсу, с течением времени в климакс должны перейти не только серийные сообщества, но «постоянные сообщества», те устойчивые фитоценозы, которые существуют в любом районе наряду с зональной растительностью плакоров. К ним относятся болота, экстразональная растительность склонов и тому подобных местообитаний, растительность песков и др. Эти сообщества [Dauergesellschaften, по терминологии Браун-Бланке (Braun-BIanquet, 1964:649)] Клементс называл проклимаксом.
Клементс различал следующие категории проклимакса: субклимакс, дисклимакс, преклимакс и постклимакс. Примерами субклимакса являются длительно существующие серийные сообщества (например, послепожарные), а также болота (Clements, 1936). Дисклимакс — результат деградации климакса под влиянием постоянно действующего
фактора, такого как выпас, выборочные рубки и т.п. Преклимакс и постклимакс соответствуют понятию экстразональной растительности (Алехин, 1936:364, и др.). Преклимакс представлен сообществами с низшей по сравнению с климаксом жизненной формой (например, участки степи на южных склонах в лесной зоне). Постклимакс состоит из сообществ с высшей по сравнению с климаксом жизненной формой (например, участки леса на северных склонах в степной зоне).
Все проклимаксовые сообщества, так же как и сукцессионные, должны, по Клементсу, рано или поздно прийти к состоянию единого мезофитного климакса.
Исходя из изложенной системы понятий, Клементс разработал сложную иерархию фитоценотических единиц, в которой растительность серийных сообществ имеет терминологию, отличную от сообществ климаксовых.
Климаксовая растительность: climax (формация), ассоциация — association, консоциация — consociation, фациация — faciation, лоциация — lociation, социетет (сосайти, общество)—sociation (society), ламиация — lamiation, сацион — sation, клан — clan.
Растительность серий — sere: ассоциес — associes, консо- циес — consocies, фациес — facies, лоциес — locies, социес — socies, ла- миес — lamies, сациес — saties, колония — colony, фамилия — family.
Растительность с эр у л е й (миниатюрных сукцессий) — senile: ассоциуля — associule, консоциуля — consociule, социуля — sociule.
Формация, выделяемая Клементсом главным образом по господствующей жизненной форме, соответствует по своему объему примерно типу растительности или классу формаций советских геоботаников.
Следует также отметить, что формация и ее подразделения понимаются Клементсом не как тип или абстракция, а как реальная совокупность всех климаксовых фитоценозов на всей площади, которую они занимают. Поэтому климакс-формация Клементса соединяет в себе и понятие зонального типа растительности (или класса формаций), и саму растительную зону или провинцию в региональном смысле. Можно сказать, что, по Клементсу, «тело» климакса, сложного организма, распростершись на земной поверхности, занимает на ней определенное место. Такое представление Клементс выражал подчас несколько своеобразно (если не сказать иначе): «Так же как высшее растение может быть разделено на корень, стебель, листья, цветки и плоды на основе структуры и функций, также и растительность может быть разделена на лес, степь, чепаррель, тундру и т. д. на основе контроля климата... Крупные подразделения растительной формации, т. е. ассоциации, могут быть сравнены с такими частями стебля или листа, как эпидермис, кора и сердцевина» (Weaver a. Clements, 1929 : 6).
Климаксы (формации) объединяются в единицы еще более высокого ранга, в панклимаксы. «Панклимакс (происходит от греческого nav, т. е. все, весь) включает два или более родственных климакса или формации с одинаковыми в общем климатическими явлениями, с теми же жизненными формами и с общими родами доминант» (Clements, 1936 : 281). Для северного полушария Клементс указывает шесть панклимаксов: арктический, бореальный, лесной листопадный, степной, субтропический и тропический.
Панклимаксы, представляя собой зональную растительность климатически обусловленных и широко понимаемых зон земного шара, образуют, по выражению Клементса, «большую клисерию» (климатическую серию) для всего полушария.
Панклимаксы происходят от древпих эоклимаксов третичных или более ранних. Это «филогенез» климакса.
Климакс-формация подразделяется на ассоциации. Ассоциация Клементса — это самая крупная единица, следующая за формацией. Ассоциация (и соответствующая ей по объему серийная единица а с с о- циес) более или менее близка в фитоценотическом отношении формации в смысле советских геоботаников. Ассоциация — климатически обусловленная единица. Разделение климакса на ассоциации зависит от наличия климатических различий в пределах области, занятой климаксом. Таким образом, реальная площадь, занятая климакс-формацией распадается на менее крупные районы, занятые ассоциациями. В то время как климакс- формация соответствует растительности зоны или подзоны, или области (в смысле Лавренко, 19476), ассоциация (вместе с ее проклимаксовыми и серийными сообществами) будет соответствовать растительности регионов рангом ниже — подзон или провинций и округов.
Клементс выделяет еще консоциацию (и соответственно серийную единицу консоциес). Консоциация отличается от ассоциации тем, что имеет только один доминирующий вид. Так, например, леса из Larix da- hurica представляют собой, по Клементсу, консоциацию; смешанная же тайга из Larix sibirica и ели будет ассоциацией.
О фациации Клементс говорит: «Каждая фациацня соответствует ■отдельному климату с реальной, но небольшой разницей в осадках, испарении или температуре. Она может быть охарактеризована одним или двумя доминантами» (Clements, 1936:274). Фациации более всего можно -сравнить с принятым в советской геоботанике понятием климатически замещающих ассоциаций (см.: Алехин, 1936:371). То же и соответствующая фациации серийная единица ф а ц и е с.
Лоциацию Клементс характеризует следующими словами: «Лоциация есть подразделение фациации, характеризующееся более или менее местными различиями в обилии и группировании двух или более доми- паптов фациации. Лоциации могут зависеть в некоторой степени от зда- фических различий в пределах площади, занимаемой фациацией, таких как почва, склон, экспозиция, высота» (Clements, 1936:175). Лоциацию Клементса (и серийную единицу лоциес) по объему можно считать приблизительно соответствующей ассоциации в наиболее употребительном понимании советских геоботаников (социации скандинавских фитоцено- логов).
Термины «социетет», или «сосайти» (society — общество), а также «ламиация», «сацион» и «клан», по Клементсу, относятся к растительным -сообществам, состоящим из субдоминантов фитоценозов. Термин «сосайти» (society) наиболее соответствует понятию синузии.
Клементс выделил также ряд единиц и соответствующих терминов для так называемых сэрулей, т. е. миниатюрных сукцессий, протекающих, например, на гниющих бревнах, на коре и т. п. Сообщества, образующиеся здесь, будут называться ассоциулей, консоциулей, а маленькая группировка субдоминант — социулей.
Концепция моноклимакса связана с представлением о климаксе как о понятии геологическом и геоморфологическом (конечные продукты выветривания и пенеплен), но не фитоценологическом. Недаром понятие климакса Клементса всегда подвергалось критике со стороны европейских ученых (Gams, 1918; Du Riets, 1919, 1921, 1930b; Tansley, 1920, 1929, 1935, 1939; Lippmaa, 1933; Сукачев, 1942, 1948, 1950, 1954; Городков, 1944; Быков, 1957a; Лавренко, 1959; Gounot, 1961; Ярошенко, 1961a; Александрова, 1962, 19646, и др.), а также и американских (см.: Cain, 1939). После блестящего анализа проблемы климакса, опубликованного Уиттекером (Whittaker, 1953), где теория моноклимакса была подвергнута уничтожающему разгрому, в настоящее время она не имеет последователей ни в СССР, ни за границей (см.: Whittaker, 1958, 1962; Churchill
a. Hanson, 1958; Selleck, 1960; Gounot, 1961, и др.), однако ряд понятий и часть терминологии продолжают применяться.
Справедливой критике был подвергнут ряд других заблуждений Клементса: стабильность климакса (Сукачев, 1942, 1954; Городков, 1944; Whittaker, 1953, и др.), приравнивание климакса к организму (Tansley, 1920, 1935; Cain, 1939; Кашкаров, 1945; Whittaker, 1953:48; Лавренко, 1959:59; Александрова, 1962; Щенников, 1964, и др.), обязательная ме- зофптность (Tansley, 1920, 1935; Ludi, 1923; 1932: 531—532; Braun-Blan- quet, 1951:469; 1964:642; Whittaker, 1953:57, и др.), обязательное доминирование высшей жизненной формы (Whittaker, 1953 : 57, и др.) и т. д.
Хотя система классификации Клементса еще недавно имела широкое- применение в Америке [в качестве примеров можно привести работы Люси Браун (Braun, 1935, 1950) о лесной растительности востока США, Ричардса (Richards, 1952; Ричардс, 1961) о тропических лесах, и т. д.], но в настоящее время уже никто не пользуется всей системой единиц Клементса. Термин «климакс» для обозначения зональной растительности хотя и используется «как в ходячих текстах, так и в более продвинутых исследованиях» (Whittaker, 1953 : 42), примером чему могут служить работы Дансеро (Dansereau, 1954, 1957, 1958, 1961 и др.), но он постепенно сходит со страниц литературы, и зональную растительность большинство приверженцев климаксовой терминологии предпочитают называть не просто климаксом, а «климатическим климаксом» (Tansley, 1935, 1946; Braun, 1950; Braun-Blanquet, 1964, и др.) или «региональным климаксом» (Braun, 1958) наряду с климаксом «эдафическим», «топографическим» и т. д. Широко применяется также термин «преобладающий климакс» (prevailing climax — Whittaker, 1951, 1953; Braun, 1958, и др.) для обозначения климаксовых сообществ, преобладающих в данном районе.
Система, разработанная Клементсом, привлекала тем, что она была всеобъемлющей и каждое из растительных сообществ любого масштаба могло найти в ней место и получить свое «языколомное» название. Однако априоризм и спекулятивность построений, стремление исходить не из свойств конкретного фактического материала, а из надуманной схемы, что приводило к попыткам во что бы то ни стало втиснуть природу в эту жесткую схему, вызвали в Америке сильную оппозицию среди молодых экологов. После смерти Клементса, последовавшей в 1948 г., быстро начали одна за другой выходить в свет работы Кертиса и других его единомышленников, развивавших взгляды, диаметрально противоположные взглядам Клементса, и образовавших висконсинскую школу фитоцено- логов (Cottam a. Curtis, 1949, 1956; Curtis a. McIntosh, 1950, 1951; Brown a. Curtis, 1952; Curtis, 1955b, 1959; Maycock a. Curtis, 1960; Beals a. Cottam, I960; Knight, 1965, и др.), активно разрабатывающих объективные количественные методы изучения растительного покрова с учетом его непрерывности. Вместо классификационных построений Клементса в Америке получили развитие, с одной стороны, методы градиентного анализа и ординации (см.: McIntosh, 1967; Whittaker, 1967, и др.), с другой — физиономические классификации, подчиненные задачам составления карт растительности (Kuchler, 1949, 1956, 1967; Fosberg, 1959, 1961а, 19616; Wieslander, 1961, и др.).
Критикуя Клементса и отмечая слабые стороны его концепции, нельзя в то же время забывать о том большом положительном вкладе, который
он внес в развитие мировой фитоценологии. Клементс был единственным, кто создал универсальную систему таксономических единиц растительности с учетом ее динамики. Никто до сих пор не предложил другого решения этой трудной проблемы. Клементсу принадлежит заслуга введения в науку исключительно важных для фитоценологии понятий климакса, сукцесии, серийной растительности. Сформулированные им понятия климакса и субклимакса используются и сейчас, в том числе в советской геоботанике [коренная и псевдокоренная растительность по Сочаве (1962, 19636), или коренная и мнимокоренная по Крауклису и Медведеву (1966), и др.].
Проблема классификации растительности с учетом ее динамики особенно остро встает при картографировании растительности, когда на карте приходится показывать все наблюдающиеся в данном районе варианты растительного покрова. Трудность задачи состоит в том, что большинство используемых в настоящее время классификаций, и в том числе все универсальные системы, т. е. рассчитанные на применение для любых типов растительности (это относится и к наиболее популярным из них: в СССР — к системе Лавренко, в Западной Европе — к системе Браун-Бланке), не располагают такими средствами выражения динамических связей, которые были бы зафиксированы в их таксономической структуре. Особенно трудна эта задача при построении карт среднего и крупного масштаба в районах с растительностью, сильно нарушенной человеком. Большая работа, направленная к разрешению этой проблемы, была проведена за последние десятилетия как за рубежом (Gaussen, 1948, 1949, 1954, 1959; Aichinger, 1949, 1951, 1954, 1966; Tiixen u. Preis- ling, 1951; Tuxen, 1956, 1957; Kuchler, 1964, 1967; Госсен, 1966, и др.), так и в СССР (Липатова, 1959; Карпенко, 1960, 1964, 1965; Eilart ja Ма- sing, 1961; Балаганов, 1962, 1965, 1968; Карамышева й Рачковская, 1962, 1968; Сочава, 1962, 19636; Грибова и Самарина, 1963; Грибова и Карпенко, 1964; Исаченко, 1964а, 19646, 1965а, 1967; Марвет, 1964, 1967, 1968; Крауклис и Медведев, 1966; Гуричева, Карамышева и Рачковская, 1967, и др.). Усилия были направлены в основном по линий разрешения двух вопросов; первый из них касается дальнейшего уточнения понятий, связанных с выделением динамических единиц в растительном покрове, второй относится к разработке таких способов их классификации, с помощью которых их можно показать в подразделениях легенды и на карге.
К необходимости уточнения понятий, ранее сформулированных Клементсом, исследователи пришли на основании анализа того фактического материала, который использовался для составления карт растительности. Прежде всего стало очевидным, что далеко не всегда растительность, стабилизируясь, возвращается к исходному климаксу. Причинами этого являются, с одной стороны, постепенные изменения природных условий, например вековые колебания климата, с другой — необратимые изменения условий местообитания после разрушения климаксового ценоза (как это имеет место, например, после сведения тропических дождевых лесов) или в результате косвенных антропогенных воздействий, т. е. необратимых изменений, вносимых в ландшафт человеком, как следствие осушения или обводнения больших территорий, изменения гидрологического режима в результате строительства крупных гидротехнических сооружений и т. п. Эти наблюдения, не укладывающиеся в схему моноклимакса Клементса, привели Тюксена (Tuxen, 1956, 1957, 1967 и др.) к необходимости выдвинуть понятие потенциальной растительности.
Тюксен различает ныне существующую, актуальную, растительность (heutige aktuelle), ранее существовавшую реальную (friihere reale) и естественную потенциальную растительность (naturliche potentielle Vegetation). Потенциальная растительность выявляется на основании тщательного изучения динамики ландшафта в пределах определенного естественного геоботанического района (Klimaxgebiet в смысле Браун-Бланке, см.: Braun-Blanquct, 1951b: 469).'
Подробное расчленение понятии, относящихся к единицам растительности, с точки зрения их динамического значения было произведено советскими исследователями. Особенно детально этот вопрос был проработан А. С. Карпенко (1965). На основании тщательного изучения растительности на ключевых участках в Приангарье, Приладожье и в окрестностях Чудского озера А. С. Карпенко, развивая идеи, высказанные В. Б. Сочавой (1962 и др.), пришла к необходимости для адекватного отражения на карте динамических связей растительности расчленить понятие коренных сообществ на три типа: абсолютно коренные, практически коренные и условно коренные. Абсолютно коренными автор называет сообщества, которые сохранились до настоящего времени в неизмененном виде от доагрикультурного периода. Практически коренными сообществами А. С. Карпенко называет «такие, в которых под влиянием какого-либо одного (реже нескольких) антропогенных факторов произошли незначительные изменения в составе и структуре сообществ, или такие, которые были разрушены или сильно изменены, но с тех пор прошло достаточно времени для восстановления коренного растительного покрова» (1. с.: 27). Условно коренными автор называет такие сообщества, которые представляют собой «более или менее устойчивые стадии в процессе развития современного нарушенного человеком растительного покрова, ... во многих отношениях (флористическом, структурном, экологическом) они близки к природным лесам» (1. с. : 27— 28). Автор добавляет: «Именно с такими коренными лесами в большинстве случаев приходится иметь дело геоботанику-картографу в таежных районах (Липатова, 1959; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964)» (1. с.:28).
А. С. Карпенко проведена также вслед за Т. И. Исаченко (19646) детализация понятий, связанных с явлением производных сообществ. Разделяя производные сообщества на длительнопроизводные и кратковременнопроизводные, она различает в пределах первых относительно длительнопроизводные, где наблюдается тенденция к восстановлению исходного коренного типа и можно проследить связь с коренными сообществами, а также восстановить их с той или иной точностью, и устойчиво длительнопроизводные, в которых «систематическое воздействие огня или какого-либо другого фактора привело к очень существенным, необратимым изменениям как в растительном покрове, так и в условиях местообитания» (1. с.: 28—29)., Кратковременно- производные сообщества А. С. Карпенко расположила в ряды трансформации (Сочава, 1962), или ряды антропогенных смен, по основным факторам воздействия на растительность (Грибова и Самарина, 1963).
В исследованных ею ключевых участках выявлены следующие основные ряды трансформации: после выборочных рубок, после сплошных рубок, после пожаров и после распашки.
Имеют значение для более детального анализа динамических явлений в растительности также введенные А. А. Крауклисом и 10. О. Медведевым (1966) понятия эколого-динамических рядов и В. Я. Балагаповым (1962, 1965, 1968) —природно-антропогенных режимов.
Уточнение понятий, связанных с классификацией динамических явлений в растительном покрове, было (уже в другом плане) произведено также 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1962), Т.. И. Исаченко (1964а, 19646, 1965а, 1967), Н. И. Гуричевой, 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1967) по линии выявления типов комбинаций фитоценозов, т. е. надфитоценотических территориальных единиц разной структуры, связанных тем или иным характером сукцессионных связей. Эта работа, итоги которой на определенном этапе подведены в монографии С. А. Грибовой и Т. И. Исаченко (1968), является большим достижением советских геоботаников-картографов в области развития классификационных категорий, отражающих динамические явления в растительности.
Второй вопрос, связанный с классификацией динамических категорий растительности, в сфере которого происходил творческий поиск геоботаников разных стран, относится к разработке таких классификационных единиц, которые можно использовать в легенде и на карте при показе динамических связей растительности.
За рубежом наиболее плодотворные достижения были продемонстрированы Госсепом (Gaussen, 1948, 1949, 1959) во Франции и Айхингером (Aichinger, 1949, 1951, 1954) в Австрии. Госсен в своих прекрасно выполненных и весьма информативных картах растительности (Gaussen, 1947 и др.) применил изображение серий в качестве основных картируемых единиц. Серия, по Гессену, включает весь ряд растительных сообществ, связанных с одним и тем же климаксовым сообществом. В серию включаются все растительные группировки как естественные, так и культивируемые, а также и участки, лишенные в настоящий момент растительности, которым в восстановленном растительном покрове свойственно одно и то же климаксовое сообщество. В этом отношении серия Госсена сходна с типом леса школы П. С. Погребняка. Каждая серия имеет свой цвет в красочной шкале. Система разных штриховок, условных буквенных и цифровых обозначений разного цвета позволяет карте нести большую смысловую нагрузку.
Айхингер (Aichinger, 1949, 1951, 1954) для обозначения сукцессионных связей применил употребление стрелок разных направлений. Стрелки, направленные вверх, указывают на сукцессии, идущие в направлении кли- максового сообщества; стрелки, направленные вниз, — на деградацию под воздействием человека. Айхингером (Aichinger, 1954:23) предложено также в легенде к карте приводить все стадии серии, снабженные стрелками, но для тех стадий, которые отсутствуют на закартированной территории, в шкале условных знаков соответствующие «кубики» оставлять неокрашенными (или незаштрихованными).
Подробная система условных обозначений, отражающая классификацию динамических единиц растительности, разработана советскими геоботаниками (Липатова, 1959; Карпенко, 1960, 1965; Карамышева и Рачков- ская, 1962, 1968; Грибова и Самарина, 1963; Исаченко, 1964а, 19646, 1965а, 19656, 1967; Крауклис и Медведев, 1966; Гуричева, Карамышева и Рачковская, 1967; Марвет, 1967, 1968; Ильина, 1968; Юрковская, 1968, и др.) путем использования системы фоновых красок, штриховки разного цвета и наклона, цифровых и буквенных обозначений и использования
в легенде разного типа шрифтов и значков. Приводятся также дополнительные карты, уточняющие характер спонтанных сукцессионных рядов и рядов трансформации. Так, в работе А. С. Карпенко (1965) приведены одновременно с геоботаническими картами ключевых участков карты факторов воздействия на растительность, на которых указаны и сроки воздействия факторов: давность пожаров, рубок, распашек и т. п„ что дает возможность воплотить в карте большую информацию о динамических связях растительности изученных территорий. 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1962) показали на карте ключевого участка зависимость отраженных в легенде спонтанных серий растительности Центрально-Казахстанского мелкосопочника от литологического состава подстилающих пород; Т. И. Исаченко (19656) на карте ключевого участка Онон-Аргунской степи (Забайкалье) — от процессов выветривания горных пород, действия эрозии и аккумуляции; А. В. Марвет (1964, 1967, 1968)—под влиянием осушения. Т. И. Исаченко (19656), выявив все стадии серий на картируемой территории, привела пример последующей генерализации стадий серий в группы стадий, названных ею звеньями. Степень генерализации должна проводиться применительно к масштабу карты и целям картирования (Исаченко, 19656 : 20—21).
Пока еще никто после Клементса не подошел вплотную к созданию универсальной системы понятий и методических приемов, с помощью которой в классификацию растительности были бы вовлечены способы показа динамических отношений между растительными сообществами, но при разработке классификации конкретных объектов с целью ее отражения в легендах карт и системе условных обозначений имеются несомненные достижения, в которых немалая заслуга принадлежит советским геоботаникам. Поиск идет индуктивным путем, что является залогом высокой научной надежности результатов.
СОВРЕМЕННЫЕ ФИЗИОНОМИЧЕСКИЕ НАПРАВЛЕНИЯКЛАССИФИКАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
В ЗАРУБЕЖНОЙ ФИТОЦЕНОЛОГИИ
Несмотря на то что во многих странах мира получила широкое распространение классификация растительности по методу Браун-Бланке, не меньшей (если не большей) популярностью пользуется в зарубежных странах множество классификаций, строящихся на физиономической основе. Это объясняется отчасти недостаточной изученностью флоры многих регионов, отчасти инерцией научных традиций, но главным образом тем, что при составлении обзорных классификаций и при картографировании растительности в масштабе материков и тем более в планетарном масштабе наиболее простой системой классификации остается в настоящее время классификация на физиономической основе. Использование этой системы значительно проще и по сравнению с другой всеобъемлющей системой — системой В. Б. Сочавы, применение которой было им продемонстрировано на примере карты растительности земного шара в «Физико-географическом атласе мира» (Сочава, 1964а, 1964в, 1965). Система В. Б. Сочавы требует привлечения большего количества информации, заключающейся в выявлении флорогенетических и филоценогене- тических связей на уровне высших таксонов системы.
Не имея возможности предпринять обзор многочисленных физиономических классификаций, используемых разными авторами за рубежом, остановимся на физиономических классификациях американских геоботаников и на проекте физиономической классификации, создающейся комиссией ЮНЕСКО в связи с подготовкой к составлению карты растительности мира м. 1:1 000 000.
Физиономические принципы классификации широко используются в США при создании карт растительности разного назначения. Особенно надо отметить деятельность в этом направлении Службы почв и растительности Калифорнийской лесной и пастбищной экспериментальной станции, ведущуюся при участии Калифорнийского университета (Липатова, 1966). Главная роль в этих работах принадлежит Висландеру (Wieslander, 1935, 1961; Wieslander a. Storie, 1953; Major, 1963, и др.), который еще в 1935 г. опубликовал свою классификацию растительности на физиономической основе. Эти традиции были продолжены и развиты с широким использованием европейского опыта Кюхлером в серии работ (Kuchler, 1949, 1950, 1956, 1967 и др.) и воплощены в созданных им картах растительности США (Kuchler, 1964 и др.; Семенова-Тян-Шанская, 1964, 1967). Большой вклад в создание американских физиономических классификаций растительности сделан также Фосбергом, (Fosberg, 1959, 1961а, 1961b и др.). Как Фосберг, так и Кюхлер к числу физиономиче-
1291299 В. Д. Александрова
129
129
ских признаков сообществ относят жизненные формы компонентов, структуру сообществ и сезонную периодичность (Ellenberg, 1956:38). На этих основаниях Фосбергом была подробно разработана классификация (Fosberg, 1961а), в которой приводится система, объединяющая 176 формаций, объединенных в 54 группы формаций, 27 классов формаций и 3 главные (major), или основные (primary), структуральные группы. Последние являются высшими таксономическими категориями этой системы. Таковы: I — сомкнутая (closed) растительность, II — открытая (open) и III — разреженная (sparse) растительность, или пустыня. Остальные таксоны образуются путем комбинирования следующих признаков: сомкнутость по ярусам, высота по ярусам разных жизненных форм, вечнозеленость или листопадность, жестколистность, размеры, форма и другие признаки листьев и т. п.
Приводим (в сокращенном виде) фрагмент из классификации Фос- берга (Fosberg, 1961а; КнсЫег, 1967 : 440—447).
Главная (major) структуральная группа. Сомкнутая растительность. (Кроны или периферийные части растений касаются или перекрывают друг друга).
I-A. Класс формаций. Леса. (Сомкнутая древесная растительность высотой 5 м или более). Группы формаций. ГА-1. Вечнозеленые леса. (По крайней мере верхний полог без заметного безлистного периода). Формации: многоярусный вечнозеленый лес (дождевой лес); вечнозеленый заболоченный лес; вечнозеленое криволесье; вечнозеленый лес из твердых пород; вечнозеленый лес из мягких пород; вечнозеленый широколиственный склерофильный лес; вечнозеленый узколистный склерофильный лес (игольчатолистный лес); вечнозеленый бамбуковый лес; мелколистный, иногда колючий лес. I-A-2. Листопадные леса. (По крайней мере верхний полог теряет листву на период холодного или сухого сезона). Формации: зимнелистопадный лес из твердых пород; листопадный заболоченный лес; лес листопадный в сухой сезон; мелколистный (часто колючий) листопадный лес; листопадный колючий лес. •
ГВ. Класс формаций. Заросли высоких кустарников (scrub). (Сомкнутая заросль высотой 5 м и менее). Группы формаций. ГВ-1. Вечнозеленый кустарник (scrub). Формации: вечнозеленый кустарник; вечнозеленый бамбук; вечнозеленый болотистый кустарник; вечнозеленый широколиственный склерофильный кустарник; вечнозеленый склерофильный стланиковый кустарник (krummholz); прямостоячий вечнозеленый склерофильный кустарник; мелколиственный (часто колючий) вечнозеленый кустарник. I-B-2. Листопадный кустарник (scrub). (Периодически теряет листву, обычно в сухой сезон или зимой). Формации: листопадный кустарник; листопадный заболоченный кустарник; [листопадный склерофильный кустарник]; листопадный колючий кустарник (thornbush).
I-C. Класс формаций. Заросли карликовых кустарников. (Сомкнутая растительность с преобладанием кустарников высотой менее 0.5 м). Группы формаций. ГС-1. Заросли вечнозеленых карликовых кустарников. Формации: вечнозеленый карликовый кустарник; вечнозеленый широколиственный карликовый склерофильный кустарник; вечнозеленый кустарник на торфяном болоте. ГС-2. Заросли листопадных карликовых кустарников. Формации: листопадный карликовый кустарник;...
И т. д.
Физиономические признаки классификации были сведены Кюхлером в формальную систему и снабжены индексами, позволяющими характеристику любого участка растительности изобразить в виде формулы, как это делали в начале века Фрис (Fries, 1917 и др.) и Дю Рие (Du Rietz, 1921). Индексы Кюхлера таковы. Лесная растительность: В — широколиственная вечнозеленая, D — широколиственная листопадная, Е — узколистная вечнозеленая, N — узколистная листопадная, О — листья отсутствуют или почти отсутствуют. Травянистая растительность: G — злаковидная, Н — разнотравье, L — лишайники и мхи. Специальные категории жизненных форм: С — лианы, К — стеблевые суккуленты, Т — растения, образующие кочки и подушки, V — бамбуки, X — эпифиты. Признаки
листьев: к — суккулентные, h — жесткие, w — мягкие, 1 •— крупные, s — мелкие (включают лептофиллы и нанофиллы Раункиера). Признаки структуры: с — сплошной покров (покрытие больше 75%), i— прерванный (51—75%), р — куртинный (26—50), г — редкий (6—25%), Ь — оголенный (1—5%), а —почти отсутствует (<1%). Классы высоты: 8 (>35 м), 7 (20—35 м), 6 (10—20), 5 (5—10 м), 4 (2—5 м), 3 (0.5— 2 м), 2 (0.1—0.5 м), 1 (<0.1 м).
Примеры. «П75» — лес из широколиственных листопадных деревьев с двумя сомкнутыми ярусами, один из них 20—35 м высоты, второй 5—10 м. «BD6iE8rB4p»—главная синузия состоит из смеси вечнозеленых и листопадных деревьев 10—20 м высотой и с покрытием от 50 до 75%, над ними возвышаются хвойные деревья более 35 м высотой, покрывающие 5—25% площади. Ниже главного яруса — куртины широколиственных вечнозеленых кустарников 2—5 м высотой, с проективным покрытием 25—50%.
Хотя, как пишет Госсен (1966:14), «теоретически типы растительности, выделенные по принципам физиономических классификаций, не должны включать названий растений», но на карте растительности США, составленной Кюхлером (Kuehlег, 1964), в подразделениях легенды даются названия господствующих видов по латыни, например: смешанный мезофитный лес — Mixed mesophytic forest (Acer — Fagus — Liriodendron — Quercus — Tilia), и т. д. Все же карта, составленная на таких принципах, оказалась, по мнению А. М. Семеновой-Тян-Шанской (1967), маловыразительной; так, на ней не выявляется солярная зональность, так же как и вертикальная поясность в горах; на карте не выделились пустыни и т. д. Это подтверждает, что физиономические критерии для классификации, если они не подкрепляются экологическими и флорогенетическими критериями, малоинформативны.
Также на физиономической основе составлен и опубликован проект международной классификации растительности для составления карты растительности земного шара м. 1:1000 000.
Из информаций, публикуемых В. Б. Сочавой (19646, 1965а, 1966а и др.), известно, что в 1964 г. X Международный ботанический конгресс в Эдинбурге создал специальную комиссию по мелкомасштабному картографированию под председательством Анри Госсена. При содействии ЮНЕСКО комиссия была созвана в Париже в 1965 г. в составе Будов- ского (Коста-Рика), Госсена (Франция), Кюхлера (США), Лебрена (Бельгия), Пура (Англия), Сочавы (СССР), Троля (ФРГ), Элленберга (Швейцария) и представителя ЮНЕСКО Френцля. По поручению зтой комиссии Элленбергом был подготовлен доклад о проекте классификации для составления карты растительности земного шара. Как сообщает Эл- ленберг (Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967b: 21), первый вариант классификации, подготовленный Шмитхюзеном и Элленбергом и переработанный в 1965 г. Элленбергом и Пуром (Poore), был затем обсужден в Париже в январе 1966 г. комиссией в составе Госсена (председатель), Будовского, Жермена, Кюхлера, Лебрена, Пура, Сочавы, Френцля и Элленберга. После этого обсуждения проект классификации был доработан (причем более всего были использованы предложения Кюхлера) и опубликован (Ellenberg a. Mueller-Dombois, 1967b). Приводим перевод этой классификации без подробных объяснений, содержащихся в английском ее варианте.
Авторами приняты следующие таксономические категории. Класс формаций: I, II и т. д.; подкласс формаций: А, В и т. д.; группа формаций: 1, 2 и т. д.; формация; а, b и т. д.; субформация: 1), 2) и т. д., и дальнейшие подразделения: а), Ъ) и т. д.
Сомкнутые леса.
Вечнозеленые* леса (древесный полог никогда не бывает без листвы, хотя отдельные деревья могут терять листву).
Тропические дождевые леса. а. Тропические дождевые леса равнин. Ь. Тропические дождевые леса низкогорий. с. Тропические дождевые горные леса: 1) широколиственные, 2) иглолистные или узколистные, 3) бамбуковые, d. Тропические дождевые «субальпийские» леса. е. Влажнотропические туманные леса:- 1) широколиственные, 2) иглолистные или мелколиственные, f. Тропические дождевые аллювиальные леса: 1) часто заливаемые, 2) изредка заливаемые, 3) сезонно заливаемые, g. Тропические дождевые болотистые леса: 1) широколиственные, 2) с преобладанием пальм, h. Вечнозеленые тропические леса с торфяной почвой: 1) широколиственные, 2) с доминированием пальм.
Тропические и субтропические вечнозеленые сезонные леса (с заметным уменьшением количества листвы во время засухи), а. Тропические (или субтропические) вечнозеленые сезонные леса равнин. Ь. Тропические (или субтропические) вечнозеленые сезонные леса низкогорий: 1) широколиственные, 2) хвойные, с. Тропические (или субтропические) вечнозеленые горные леса. d. Тропические (или субтропические) вечнозеленые сухие «субальпийские» леса.
Тропические и субтропические полулистопадные леса. а. Тропические (или субтропические) полулистопадные леса равнин. Ь. Тропические (или субтропические) полулистопадные горные или туманные леса.
Субтропические дождевые леса.
Мангровые леса.
Умеренные или субполярные вечнозеленые дождевые леса. -а. Умеренные вечнозеленые дождевые широколиственные леса: 1) без хвойных, 2) с примесью хвойных. Ь. Умеренные вечнозеленые дождевые аллювиальные леса. с. Умеренные вечнозеленые дождевые болотистые леса. d. Субполярные вечнозеленые дождевые леса.
Умеренные вечнозеленые сезонные широколиственные леса.
Зимнедождевые вечнозеленые широколиственные склерофильные леса, а. Зимнедождевые вечнозеленые склерофильные леса равнин. Ь. Аллювиальные и заболоченные леса того же типа.
Умеренные и субполярные вечнозеленые хвойные леса. а. Вечнозеленые леса пз гигантских хвойных (например, из Sequoia и Pseudotsugay b. Вечнозеленые (не гигантские) хвойные леса с округлыми кронами: 1) с вечнозеленым склеро- фильным подлеском (средиземноморские), 2) без вечнозеленого склерофильного подлеска, с. Вечнозеленые (не гигантские) хвойные леса с коническими кронами, d. Вечнозеленые (не гигантские) хвойные леса с цилиндрическими кронами.
Листопадные* леса.
Леса, теряющие листву в сухое время года (тропические и субтропические), а. То же на равнинах (и низкогорьях): 1) широколиственные, 2) мелколиственные. Ь. Леса, теряющие листву в сухое время года, горные (и туманные).
Леса, теряющие листву в холодное время года, с примесью вечнозеленых деревьев (или кустарников), а. Леса, теряющие листву в холодное время года, с вечнозелеными лиственными деревьями и эпифитами. Ь. Леса, теряющие листву в холодное время года, с лиственным склерофильным подлеском, с. То же с вечнозелеными узколистными деревьями. (Возможны дальнейшие подразделения).
Леса, теряющие листву в холодное время года, с вечнозелеными деревьями, а. Умеренные леса, теряющие листву в холодное время года, равнин и низкогорий. Ь. Горные или бореальные леса, теряющие листву в холодное время года: 1) лиственные,* 2) листопадные хвойные* (например, Larixy 3) смешанные лиственные и листопадные хвойные, с. Субальпийские или полярные леса, теряющие листву в холодное время года: 1) с преимущественно гемикриптофитным напочвенным покровом, 2) с преобладанием хамефитов в напочвенном покрове, d. Аллювиальные леса, теряющие листву в холодное время года: 1) спорадически заливаемые, 2) регулярно заливаемые, е. Заболоченные леса, теряющие листву в холодное время года.
Ксероморфные леса.
Ксероморфные леса с доминированием склерофиллов.
Колючие леса. а. Смешанные листопадно-вечнозеленые колючие леса. Ь. Листопадные колючие леса.
Преимущественно суккулентные леса.
Редколесья (woodlands).
Вечнозеленые* редколесья.
Вечнозеленые широколиственные редколесья.
Вечнозеленые узколиственные редколесья, а. Вечнозеленые хвойные редколесья с округлыми кронами (например, Pinas'): 1) с вечнозеленым склерофильным подлеском (средиземноморские), 2) без вечнозеленого склерофильного подлеска. Ь. Вечнозеленые хвойные редколесья с очень узкими цилиндрическими кронами (например, Picea в бореальной области).
Листопадные* редколесья.
Редколесья, теряющие листву в сухое время года.
Редколесья, теряющие листву в холодное время года, с примесью вечнозеленых деревьев.
Редколесья, теряющие листву в холодное время года. а. Широколиственные листопадные редколесья. Ь. Узколиственные листопадные редколесья, с. Смешанные листопадные редколесья.
Ксероморфные редколесья.
Кустарниковые заросли (fourres, shrublands, Gebiische) (сомкнутые п открытые).
Вечнозеленые* кустарниковые заросли.
Вечнозеленые широколиственные открытые кустарниковые заросли, а. Заросли низкорослых бамбуков. Ь. Вечнозеленые открытые заросли приземистых древовидных (например, карликовых пальм в Средиземноморье, древовидных папоротников в Гавайе). с. Вечнозеленые широколиственные геми-склерофильные кустарниковые заросли, d. Вечнозеленые широколиственные склерофильные кустарниковые заросли, е. Вечнозеленые кустарниковые (suffruticose) заросли (например, Cistus).
Вечнозеленые узколистные и микрофильные кустарниковые заросли, а. Вечнозеленые узколистные кустарниковые заросли (например, Pinas montana. «Krummholz») . Ь. Вечнозеленые микрофильные кустарниковые заросли (например, верещатники) .
Листопадные* кустарниковые заросли.
1—3. Подразделения аналогичные ПВ, 1—3.
Кустарниковые заросли, теряющие листву в холодное время года. а. Умеренные листопадные кустарниковые заросли. Ь. Субальпийские или субполярные листопадные кустарниковые заросли: 1) с гемикриптофитпым * напочвенным ярусом, 2) с хамефитным * напочвенным ярусом, главным образом из кустарничков и кустистых лишайников, с. Листопадные аллювиальные кустарниковые заросли: 1) с ланцетными листьями (например, Salix), 2) микрофильные (например, Тата- rix). d. Листопадные кустарниковые заросли торфяных болот.
Ксероморфные (полупустынные) кустарниковые заросли.
Вечнозеленые * полупустынные кустарниковые заросли, а. Вечнозеленые кустарниковые заросли: 1) широколиственные, 2) мелколиственные или безлистные (например, Retama return), 3) суккулентные. b. Полулистопадные полупустынные кустарниковые заросли: 1) факультативно листопадные (например, заросли Atriplex—Kockia в Австралии), 2) смешанные — вечнозеленые и листопадные.
Листопадные полупустынные кустарниковые заросли, а. Листопадные полупустынные кустарниковые заросли без суккулентов. Ь. Листопадные полупустынные кустарниковые заросли с суккулентами.
Кустарничковые (dwarf-shrub) п сходные сообщества.
Вечнозеленые* заросли кустарничков.
Вечнозеленые заросли кустарничков (кустарничковые пустоши), а. Вечнозеленые дернистые кустарничковые заросли, например, вересковые ^Calluna) пустоши. Ь. Вечнозеленые заросли из ползучих или подушковидных кустарничков (например, Loiseleuria).
Вечнозеленые открытые кустарничковые заросли, а. Вечнозеленые заросли подушечников (например, Astragalus, Acantholimon). b. Вечнозеленые мозаичные кустарничковые заросли (например, Erica tetralix на болотах).
Смешанные заросли кустарничков и травянистых растений, а. Заросли вечнозеленых кустарничков с примесью трав (например, Aarias—Calluna). b. Частично вечнозеленые кустарнички с примесью трав.
Листопадные* кустарнички.
Заросли кустарничков, факультативно теряющих листву в сухое время года.
Заросли кустарничков, теряющих листву в сухое время года (облигатно), а. То же, дернистые заросли (соответствует Ala). Ъ. То же,ползучие (соответствует Alb), с. То же, подушковидные (соответствуют А2а). d. Заросли кустарничков, теряющих листву в сухое время года, мозаичные (или смешанные).
Смешанные заросли кустарничков, теряющих листву в холодное время года и вечнозеленых.
Заросли листопадных кустарничков, теряющих листву в холодное время года.
Ксероморфные заросли кустарничков.
Моховые, лишайниковые и кустарничковые тундры.
Моховые * тундры, а. Дернистая кустарничково-моховая тундра, b. С господством ползучих растений или ковровая (matted) кустарничково-моховая тундра.
Лишайниковые * тундры, а. Кустарничково-лишайниковая тундра.
Мохо вые формации болот с кустарничками.
Верховые (raised) болота, а. Типичные верховые болота. Ь. Горные (или «субальпийские» верховые болота), с. Субконтинентальные редколесные болота.
Неверховые (non-raised) болота, а. Плоские (blanket) болота. Ь. Грядовомочажинные (string, finnish «аара») болота._
V. Наземные травянистые сообщества.
Саванны и сходные травяные формации.
Плосколистные * саванны, а. Редколесья с участками плосколистной саванны (редколесная саванна). Ь. Плосколистная саванна с изолированными деревьями: 1) с вечнозелеными широколиственными деревьями, 2) с пальмами, 3) с листопадными деревьями, 4) с ксероморфными деревьями или суккулентами, с. Плосколистная саванна с кустарниками (кустарниковая саванна), d. Плосколистная саванна (злаковая саванна), е. Заливаемая саванна: 1) с деревьями, 2) с зарослями кустарников, 3) без деревьев или кустарников.
Узколистные * саванны, а. Узколистная саванна с изолированными деревьями: 1) с вечнозелеными деревьями, 2) с листопадными деревьями, 3) с ксероморфными деревьями, исключая суккулентов, 4) с деревьями-суккулентами. Ь. Узколистная саванна с кустарниками, с. Узколистная злаковая саванна (без деревьев или кустарников).
С те пи и сходные травяные формации (например, североамериканские «прерии»),
Высокотравные степи (или прерии), а. Высокотравные степи с деревьями. Ь. Высокотравные степи с кустарниками, с. Высокотравные степи без деревьев или кустарников.
Среднетравные степи (или прерии).
Низкотравные степи (или прерии), d. Низкотравные степи с кустарниками.
Богаторазнотравные стёпи.
Л у г а, пастбища или сходные травяные формации.
Луга (сенокосные угодья) и пастбища ниже границы леса. а. Редколесные пастбища. Ь. Луга (или пастбища) с изолированными деревьями, с. Пастбища (или луга) с группами кустарников, d. Травяные пастбища без деревьев или кустарников: 1) перегруженные выпасом, 2) интенсивно используемые, е. Луга без деревьев или кустарников: 1) луга, дающие грубое сено («Streuwiese»), 2) сенокосные луга, f. Осоковидные луга. g. Лавинные луга (в горах): 1) с кустарниками, 2) без кустарников.
Пастбища и луга выше (или севернее) границы леса. а. Сомкнутые альпийские (или субполярные) ковры: 1) богатые злаками, 2) богатые разнотравьем, 3) с кустарничками. Ь. Альпийские (или субнивальные) ковры (mat-patches), с. Формации снежников.
Осоковые болота.
Осоковые торфяные болота и сходные формации, а. Высокотравные осоч- ники: 1) с осоками, не образующими кочки, 2) с кочкарными осоками. Ь. Низкотравные осоковые болота, с. Болота с очень плотными кочками (например, в тропических Андах)..
Проточные болота («Quellfluren»). а. Разнотравные: 1) известковые, 2) не известковые. Ь. Моховые.
Травяные и полукустарничковые засоленные болота.
Галофитные полукустарничковые формации, а. Морские полукустарничковые васоленные марши: 1) суккулентные (например, Salicornia'), 2) не суккулентные. Ь. Материковые полукустарничковые засоленные марши: 1) суккулентные, 2) не суккулентные.
Засоленные луга. а. Приморские засоленные луга; 1) богатые суккулентами, 2) бедные суккулентами. Ь. Материковые засоленные луга: 1) сомкнутые, 2) открытые.
Г. Разнотравная растительность.
Многолетнее * разнотравье, а. Разнотравная растительность лесных опушек. Ь. Крупнотравье. с. Заросли папоротников (например, Pteridium aquilinum). d. Формации многолетнего разнотравья на органических остатках приливной полосы (at the flood lines), с. Многолетнее рудеральное и мусорное разнотравье, f. Многолетняя * сорная растительность возделываемых земель.
Эфемеровое * разнотравье, а. Тропические или субтропические эфемеровые пустынные формации, использующие влагу туманов и конденсационную почвенную влагу. Ь. Эфемеровые галофитные формации, с. Эфемеровое рудеральное и мусорное разнотравье, d. Эфемеровые * формации сорняков на возделываемых полях.
Эпизодические разнотравные сообщества, а. Эпизодические формации пустынного разнотравья. Ь. Эпизодические формации иловатых днищ спущенных водоемов и подобных мест. с. Эпизодические формации разнотравья на органических остатках в приливной полосе, d. Эпизодические формации речных русел.
VI. Пустыни и другие территории с разреженной растительностью.
Разреженная растительность скал и осыпей.
Разреженная растительность скал. а. Растительность хазмофитов. Ь. Заросли Bromeliaceae на скалах (только в неотрописе). с. Споровые на поверхности скал: 1) с преобладанием листоватых лишайников и мхов, 2) с преобладанием накипных лишайников, 3) с преобладанием синезеленых водорослей.
Разреженная растительность осыпей, а. Формации осыпей на равнинах и в низкогорьях. Ь. Формации горных осыпей, с. Формации высокогорных осыпей.
Разреженная растительность песков.
Разреженная растительность на песчаных дюнах, а. Высокозлаковая растительность дюн: 1) тропическая и субтропическая, 2) умеренная. Ь. Низкозлаковая растительность дюн. с. Разнотравная растительность дюн.
Оголенные песчаные дюны с изолированно растущими растениями, а. Развеваемые дюны в пустынном климате (естественные). Ь. Развеваемые дюны в лесном климате (антропогенные).
Настоящие пустыни. Растительность почти отсутствует (разделяются не по растениям, а в соответствии с геологическими и геоморфологическими признаками) ..
VII. Формации водной растительности.
Плавающие луга (сплавины).
Травянистые * сплавины, а. Тропические. Ь. Умеренные и субполярные.
Моховые * сплавины, а. Моховые сплавины умеренные и субполярные. (Возможно существование других подразделений).
Тростниковые плавни.
Тростниковые плавни пресноводных озер. а. Тропические и субтропические. Ь. Умеренные и субполярные.
Тростниковые плавни соленоводных озер. а. Тропические и субполярные. Ь. Умеренные.
Тростниковые плавпи в проточных водах, а. Тропические и субполярные тростниковые плавни па речных отмелях. Ь. То же, умеренные.
Укореняющиеся сообщества с плавающими листьями. (Подразделения более или менее аналогичны В).
Укореняющиеся сообщества подводных растений. (Возможны подразделения).
Свободно плавающие сообщества пресных вод.
Широколиственные свободно плавающие сообщества, а. Тропические (например, Pistia, Pontederia и Eichhornia) Ь. Умеренные (например, Stratiotesy
Ряскоподобные свободно плавающие сообщества. (Подразделения аналогичны 1).
Свободно плавающие сообщества макроскопических водорослей. (Возможны подразделения).
Этот тщательно подготовленный проект дает систему, широко охватывающую глобальное разнообразие вариантов растительного покрова, которое выявляется при применении избранного авторами физиономического принципа, основанного на доминирующих биоморфах и признаках ритмики, с привлечением в отдельных случаях экологических («засоленные болота», «засоленные луга»), фитотопологических («растительность скал», «формации горных осыпей») и географических («умеренные листопадные кустарниковые заросли», «субальпийские и субполярные кустарниковые заросли») признаков. Однако нельзя не отметить, что классификация приобрела бы большую логическую стройность и позволила бы представить более обоснованную систему единиц высших рангов, если бы в ней был последовательно" применен пропагандируемый в СССР Е. М. Лавренко эколого-физиономический подход к классифика-
ции, при котором выделения высших рангов системы производятся на основе доминирующих экобиоморф. С другой стороны, значительно повысило бы естественность объединения растительных сообществ в таксономические единицы построение такой системы, где были бы использованы флорогенетические и филоценогенетические критерии при выделении таксонов высших рангов, пример чему уже был дан В. Б. Сочавой в его классификации растительности (Сочава, 1964а, 19646, 1965в, 1967), использованной им при составлении мелкомасштабной обзорной карты растительного покрова земного шара (Сочава, 1964в, 1965в). Применение принципов В. Б. Сочавы тем более было бы перспективным, что оно позволило бы заложить основу для такой системы, где в единицы высших таксономических рангов (фратрии формаций, типы растительности и системы типов в трактовке В. Б. Сочавы) могли бы вливаться по мере их выявления единицы, получаемые индуктивным путем по методу Браун- Бланке, поскольку, как показала практика научного исследования, таксономические единицы системы Браун-Бланке, наращиваемые «снизу», смыкаются с единицами системы В. Б. Сочавы, выделяемыми дедуктивным путем «сверху» на уровне крейсов («Gesellschaftskreis») Браун- Бланке, с одной стороны, и фратрий В. Б. Сочавы, с другой (см.: Сочава, 19646 : 13).
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВВ СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Нет такой страны в мире, которая могла бы сравняться с СССР размерами территории и поистине неисчерпаемым разнообразием растительности. Эти природные черты нашей Родины во многом определили те принципы, которые легли в основу классификации растительности в русской, а затем в советской геоботанике. Большое значение также имело то, что развитие представлений о классификации растительности, начиная с самых их истоков, как правило, направлялось требованиями, которые ставились перед геоботаниками в связи с выполнением практических задач, причем нередко эти последние носили характер крупных общегосударственных мероприятий.
Первые намеки на классификацию растительности в виде еще довольно неопределенных типологических характеристик отдельных геоботанических объектов можно найти уже в трудах наших первых отечественных естествоиспытателей — В. Н. Татищева («Введение к историческому и географическому описанию Великороссийской империи», 1740; см.: Татищев, 1950), И. Г. Гмелина (Gmelin, 1751, 1752), С. П. Крашенинникова (1755), П. С. Палласа (1773, 1786), И. И. Лепехина (1771— 1805) и других знаменитых участников так называемых академических экспедиций, а также первых русских лесоводов и агрономов — И. Т. По- сошкова (см.: Перевалов, 1951), А. Т. Болотова (1766, и др., см.: Болотов, 1952), Е. Ф. Зябловского (1804 и др., см.: Разумов, 1951), А. Е. Теп- лоухова (см.: Климов, 1950), Г. И. Зигельмана (1810, 1818—1820) и др. Из последних упомянем работу Г. И. Зигельмана «Феоретическое и практическое руководство к осушению угодьев» (1810), в которой приводится интересная попытка классификации болот. В разделе «О происхождении зыбей, болот и топей» автор подразделяет болота и заболоченные земли на три «степени»: зыби, болота и топи; каждый из этих типов в свою очередь разбивается им па несколько подтипов. В качестве примера приведем следующие определения автора. «Под именем зыби разумеется равнина в диком образе всякими породами леса, как-то: ольхами, березами, ивами и другими заросшая... Смотря по пропорции более или менее стоячей воды,... происходит... мокрый и кислый грунт, который служит пищею только живущим в большой мокроте растениям» (Зигельман, 1810:101—102). «Болото... есть таковой грунт, где вода, хотя не всегда стоит наверху, однако ж... разжижает землю и напитывает ее... большей частью зарастает тростником или также кое-где жестким ситником, болотными растениями или грубыми породами мхов» (1. с.: 106). «Под названием топи... разумеется плоское место, совершенно покрытое торфяным черепом, на котором всякий год появляются многие породы болотных растений, также мхов, только что они не сгнивают, но превра-
щаются, так сказать, в полуугольное вещество» (1. с.: 108) и т. д. По словам Г. И. Энгельмана, его работа была направлена «к преобразованию погрязавших в болотах угодьев в плодоносное состоятше», с тем чтобы оказать «важную услугу для своего отечества и потомства» (1. с.: 263). Как отметила Г. И. Дохман, «классификация, разработанная Зигельманом, систематизирует болота окрестностей Петербурга, следовательно основывается на отечественном объекте, и в качестве таковой является, видимо, первой в нашей литературе» (Дохман и Пороховник, 1962 : 590). "
Начатки классификации растительности можно видеть также в трудах путешественников — географов и флористов первой половины и середины XIX в.— К. М. Бэра (Ваег, 1838), Ф. Рупрехта (Ruprecht, 1845), А. Г. Шренка (Schrenk, 1848, 1854), Р. 3. Траутфеттера (Trautvetter, 1849—1851), И. Г. Борщова (1865), А. Ф. Миддендорфа (1867) и др. Однако это были еще вполне эмпирические попытки, и типологические характеристики растительности затрагивались лишь попутно и фрагментарно при флористическом и общем естественноисторическом описании тех или иных регионов. Развитие же собственно вопросов геоботанической классификации в России относится к 80-м годам XIX в., когда эти вопросы начали ставиться и разрешаться главным образом в двух областях: в области лесной типологии и в области классификации растительности степей.
Русская лесная типология конца XIX—начала XX в. Самобытное развитие лесной типологии в России возникло в связи с запросами лесного хозяйства. Первым, кто употребил в русском лесном деле понятие «тип леса», воспользовавшись при этом народной классификацией лесов, был известный деятель лесоустройства в России Н. К. Генко. В 1889 г. он впервые положил в основу лесоустройства типы леса при обследовании им Беловежской пущи. При этом было выделено восемь типов леса: «1) бор-лядо — сосновое насаждение по суходолу, 2) бор-багон — сосновое насаждение по заболотившейся почве, 3) бор с дубиною — дубняк со старой сосною, 4) бор с березиною — березняк (и осинник) со старою сосною, 5) бор с единою — ельник с сосною, 6) елосмыч — ель с лиственными породами, 7) груд — лиственный лес по суходолу, 8) олёс — лиственный лес (преимущественно ольха и ясень) по мокрому» (Генко, 1902:1287). Независимо от Н. К. Генко типы леса, основанные на народной терминологии, выделили Д. Д. Назаров (1897) при лесоустройстве в Шенкурском уезде Архангельской губернии и И. И. Гуторович (1897) в Вологодской губернии. Таблицу типов леса И. И. Гуторовича (1897: 221) мы не приводим, она неоднократно воспроизводилась в литературе (Морозов, 1905:1125; 1931:144; Погребняк, 1951:24 и др.).
Начало, положенное Н. К. Генко и И. И. Гуторовичем, было продолжено П. П. Серебренниковым (1904, 1913 и др.) и др. П. П. Серебренников, использовав народную типологию, выделил в 1904 г. типы насаждений Вершинской лесной дачи Шенкурского уезда, а в 1913 г. им была опубликована следующая классификация типов насаждений лесов севера. I. С преобладанием сосны. А. По суходолу. 1. Бор-беломошник или смолокурный бор. 2. Бор-ягодник, бор холмовой. 3. Бор островной (веретье). Б. По мокрому. 4. Сурадок. 5. Суболоток. 6. Рада. 7. Моховое болото, мшарина. II. С преобладанием ели. А. По суходолу. 8. Холм и холмовая ровнядь, или гряда, бор, еловый бор. 9. Ровнядь. 10. Лог. Б. По мокрому. 11. Согра. III. Лиственные насаждения. А. По суходолу. 12. Новина, пальник, ветошь. Б. По мокрому. 13 Уйта. IV. Смешанные типы с господством хвойных. 14. Биль. 15. Черничник (Серебренников, 1913:59—69). Принципы, лежащие в основе классификации П. П. Серебренникова, были в дальнейшем развиты
Е. В. Алексеевым (1915, 1927) и легли в основу лесной типологии современной нам школы П. С. Погребняка.
Вопрос о выделении типов леса породил в 10-х годах XX в. обширную литературу, публиковавшуюся в периодических изданиях: «Лесной журнал», «Лесопромышленный вестник», «Известия Лесного института», «Труды по лесному опытному делу», «Лесоведение и лесоводство». Способы выделения типов леса, господствовавшие в этот период, получили свое наиболее развернутое выражение в классификации А. А. Крюденера, опубликованной им в 1916 г. и построенной по принципу двухмерной координационной схемы: по одной оси типы располагались в соответствии с изменением механического состава почвы, по другой оси — в соответствии с изменением условий увлажнения и характера «верхнего слоя растительной почвы». Всего А. А. Крюденер выделил и охарактеризовал 37 типов леса, объединив их в 15 групп («комбинаций») по сходству в условиях увлажнения и в характере перегнойного горизонта почвы и одновременно в 6 групп по сходству «петрографического характера субстрата». Классификация А. А. Крюденера в упрощенном изложении была опубликована позднее Г. Ф. Морозовым (1931 : 184—185).
С 1904 г. начал по этому вопросу выступать в печати Г. Ф. Морозов (1904, 1905, 1912, 1924, 1931 и др.). В его широко известных трудах вопросы классификации леса получили глубокое биологическое и экологическое обоснование. Он призывал «к пониманию той глубокой, интимной связи, которая существует между средой и строем социальной жизни различных растительных группировок» (Морозов# 1926 : 320). По Г. Ф. Морозову, «типологическое изучение леса должно быть основано не на одном признаке, а на совокупности целого ряда их, действительно обусловливающих существенные лесоводственные свойства; насаждения (1. с.: 319). Решающим признаком для выделения типов леса Г. Ф. Морозов считал прежде всего сходство условий местопроизраста- н и я, но подчеркивал при этом, что он требует и «указаний на руководящие породы» (Морозов, 1926:327). Тип леса, по Г. Ф. Морозову, есть «и явление биологическое, и явление географическое, и явление социальное, и явление историческое» (Морозов, 1931 : 100). Придерживаясь географического подхода, Г. Ф. Морозов указывал для разных областей разные перечни типов леса: для северных лесов он пользовался главным образом типологией А. А. Крюденера, а также И. И. Гуторовича и П. П. Серебренникова; особая классификация приводилась им для лесов лесостепи (Морозов, 1926:334—352), и т. д. Для становления русской классификации лесов важную роль сыграло созданное Г. Ф. Морозовым учение о смене пород.
Русская классификация лесов того времени была экологической классификацией, тип леса объединял лесные насаждения прежде всего по сходству местообитания и по общности их лесоводственных качеств. К одному типу леса могли относиться насаждения с доминированием разных пород, поэтому в классификационных схемах зачастую состав древостоя вообще не указывался (см. классификацию Крюденера). Это самобытное направление русской лесной типологии послужило истоком, с одной стороны, лесотипологической школы П. С. Погребняка (1927, 1931, 1954, 1963 и др.), с другой — учения о биогеоценозах В. Н. Сукачева (1940, 1942, 1945, 1964, 1966 и др.).
Одновременно с самобытным путем развития нашей лесной типологии в русскую классификацию лесов успешно проникал и зарубежный опыт. Большое значение имело в этом отношении выдающееся исследование казанского геоботаника А. Я. Гордягина.
Прекрасное знание работ западноевропейских авторов (Хульта, Сернан- дера, Друде и др.) и умелое использование некоторых из опубликованных
ими приемов выделения типологических единиц растительности позволило А. Я. Гордягину провести исследование лесов Западной Сибири на таком уровне, что и сейчас при чтении его труда он выглядит вполне современным. А. Я. Гордягин применял метод пробных площадей и составлял полные флористические списки с отметками обилия по Друде (см.: Гордягин, 1900, прим, на стр. 235). Положительную роль сыграла применяемая им латинизированная терминология в дополнение к русским названиям типов леса, в дальнейшем внедренная в лесоведение В. Н. Сукачевым. Отметим, что выражения «формация» и «ассоциация» А. Я. Гордягин употреблял скорее как имена нарицательные, чем как термины, означающие точно очерченные понятия.
Интересно, что А. Я. Гордягин при изучении лесов Западной Сибири выдвинул идею «основного ядра ассоциации», т. е. ядра характерных видов, выделяемых на основании признаков константности и определяющих особенности данного типа сообществ. Так, им был составлен сводный список 37 описаний березняков, включающий 287 видов. Он счел, что «наиболее обыкновенными членами растительности березовых лесов будут те формы, которые встречены приблизительно в одной трети всех случаев» (1900:353—356). Таких видов оказалось 68, он приводит их список и анализирует их состав с точки зрения ареалов этих видов как географических, так и экологических, и фитоценотических.
Классификация степной растительности в России в конце XIX—начале XX в. Классификация степной растительности развивалась в XIX в. по иному пути по сравнению с классификацией лесов. Лесотипологов, так же как и агрономов того времени, более всего интересовала проблема выделения типологических единиц низших рангов в связи с ведением лесного хозяйства или применением мер улучшения и мелиорации на лугах и болотах в определенных конкретных локальных выделах растительного покрова, равных по объему фитоценозам или тем или иным комбинациям последних. В степной же области проблемой классификации стали заниматься в первую очередь ботанико-географы, которые стремились упорядочить свои общие представления о растительном покрове весьма обширных степных просторов нашей Родины, и вопросы классификации степей в этот период были подчинены в основном вопросам зонального расчленения территории, т. о. проблеме районирования.
О принципиальном различии между классификацией и районированием говорилось выше (стр. 6). Однако, несмотря на то что в основе этих двух актов лежат разные логические операции, вопросы классификации и районирования тесно связаны друг с другом, поскольку каждый реально существующий тип растительного сообщества встречается в пределах какого-то региона; с другой стороны, любой геоботанический регион отличается определенными, характерными для него типами (или типом) сообществ. Поэтому при проведении районирования территории одновременно должны решаться в том или ином виде и вопросы классификации. Так, например, С. И. Коржинский (1899), разделивший степную область на две «полосы» — полосу «луговой степи» и полосу «южной степи», — одновременно охарактеризовал два зональных типа сообществ: первый из них — северный, где «травяной покров носит характер луга, т. е. одевает сплошь почву» и «состоит как из степных злаков, так и из различных двудольных»; второй — южный, о котором говорится: «В типичных степях, начинающихся несколько южнее, растительность состоит преимущественно из злаков, так что все двудольные отступают на второй план; эти злаки не покрывают сплошь почву, но образуют отдельные дерновинки, между которыми видна голая почва» (1. с. :47). Однако этим двум типам степей автор не придавал смысла каких-то определенных классификационных таксонов.
С. И. Коржинский употреблял термин «формация» в смысле, довольно неопределенном. Так, он пишет: «Как результат многовековой борьбы за существование в каждой стране вырабатывались из видов наиболее жизненных и приспособленных к данным климатическим и топографическим условиям особые комбинации форм, образующие так называемые растительные формации ... Формации представляют известные ассоциации видов растительного царства» (Коржинский, 1888 : 78).
Единицу рангом выше по сравнению с формацией С. И. Коржинский называл фацией (в противоположность более распространенному употреблению этого термина для единицы низшего ранга; см. Друде, Раун- киер, Каяндер, а также современное применение этого термина школой Браун-Бланке, и др.), которую определял следующим образом: «Фацией я называю комплекс родственных формаций, обусловливающих своей сложностью тот или иной характер флоры». Например, «озерно-речная фация представляет следующие типы растительности: 1) растительность озер, стариц, заливов и рек...; 2) растительность травяных и луговых болот. ..; 3) растительность заливных лугов... и 4) наконец, как особую формацию можно отличать приречные уремы... (леса в заливных долинах рек)» (1. с.: 82—89). Мы видим, что фация понималась С. И. Кор- жинским как тип неоднородности растительного покрова, ранга макрокомбинаций в смысле Т. И. Исаченко (см. стр. 35). С. И. Коржинский употреблял и выражение «тип растительности» в качестве термина, наиболее общего и неопределенного значения, т. е. под типом растительности им понималась единица растительности любого объема.
Разделение степной области на «пояса» еще раньше было проведено А. Н. Бекетовым (1874). В 26-м примечании к первому тому книги Гризебаха «Растительность земного шара», переведенной А. Н. Бекетовым на русский язык, он пишет, что территория русских степей делится на три пояса: северный (предстепье), средний (степной—переходный) и чисто степной. Растительность всех этих поясов он относит к «типу луговых, или травяных, степей», подчеркивая, что упоминаемые им типы степей («луговая, или травяная», «соленая» или «солоноватая», «глинистая» и т. п.) — «это виды родового понятия степь». Степью же он называл «безлесную, равнину», включая в это понятие и пустыни. Таким образом, степь и ее типы определялись им как понятия ландшафтные. К типологии фитоценотических единиц он относился отрицательно, считая такой подход к изучению растительности ненаучным. Так, в своей книге «География растений» (1896) А. Н. Бекетов употреблял термин «формация», определяя последнюю как «сообщество растений», «вызванное сходством их жизненных (биологических) потребностей», но одновременно он утверждал, что «по самому своему существу формации не могут быть установлены на точных основаниях и служить научными единицами, равносильными с группами естественной системы. Главный их недостаток заключается в непостоянстве их состава не только в отдаленных друг от друга странах, но даже в ближайших... Поэтому приходится прибегать к делениям и подразделениям... Так, например, при описании горной растительности Энаре Гульт (Hull) перечисляет 29 различных формаций, придавая каждой латинское (довольно варварское) название, например Empetreta lichenosa, Phyllodoceta lichenosa, Microbetuleta liche- nosa, Cariceta lichenosa и пр. Что бы сталось с наукою, спросим мы, если бы такую методу приложить к описанию каждого уголка земной поверхности? Если для жалкой полярной флоры Энаре понадобилось 29 формаций, то сколько их нужно для флоры земного шара?» (Бекетов, 1896:100-101).
Надо признать, что в этой своей тираде А. Н. Бекетов довольно метко подчеркнул те трудности, с которыми в наши дни действительно сталки-
вается школа Браун-Бланке при своих стремлениях осуществить классификацию растительных сообществ на флористической основе.
Другие выдающиеся исследователи степей в XIX в. (Докучаев, 1885, 1892, 1899; Краснов, 1886, 1894; Танфильев, 1894, 1898, 1902; Костычев, 1900, и др.) также не ставили специальной задачи классификации степной растительности. Термин «формация» употреблялся (см.: Костычев, 1900 и др.), но ему не придавалось никакого таксономического значения, он применялся лишь как средство выражения, что речь идет о тех или иных растительных сообществах.
А. Я. Гордягин был, по-видимому, первым, кто интересовался собственно типологическими вопросами применительно к степи и в этом аспекте составил описание степей Западной Сибири (Гордягин, 1900, 1901). Однако ему не пришло в голову приметать к степной растительности те же принципы и методические приемы, какие им были дрименены по отношению к лесным сообществам. В вопросе классификации степной растительности он пошел за С. И. Коржинским (1888, 1891), выделив «четыре степных формации, а именно степь луговую, кустарниковую, ковыльную и каменистую» (Гордягин, 1900, 1901 :410). Эти подразделения он называет то формациями, то типами растительности (1. с.: 424 и др.), то степными ассоциациями (1. с. : 425 и др.).
Вопросы классификации растительности в трудах Г. Н. Высоцкого и И. К. Пачоского. В начале XX в. вопросы классификации растительности степей были связаны также с именами двух крупнейших наших геоботаников — Г. Н. Высоцкого и И. К. Пачоского, оригинальные идеи которых, выдвинутые ими понятия и предложенная ими терминология оставили глубокий след в науке по сие время. В эти же годы вышла в свет имеющая не меньшее значение работа Н. А. Димо и Б. А. Келлера (1907), в которой дано классическое описание степных комплексов нынешней Волгоградской области, и другие работы Б. А. Келлера (1909, 1916 и др.).1
Г. Н. Высоцкий уже в 1905 г. при описании степей Европейской России в «Полной энциклопедии Русского сельского хозяйства» упоминал ряд типов степей, называемых им «полынковая», «полынково-типчаковая», «типчаково-ковыльная» и т. п. В 1908 г. для степей южной части Самарского округа он выделяет ряд «фитотопологических типов», или «формаций», и дает им названия, которые «характеризуют собою преобладающий состав или вид первобытного естественного растительного покрова». Таков «серый ковыльник — Stipetum cinereum», который переходит при наличии более выпуклых «выступов» в формацию Kochietum stiposum или Kochietum linosyrosum. На равнинных или отлогопокатых пространствах выделяется формация зеленого ковыльника (Stipetum viride), делящаяся на два типа: ковыльник злаковый, или узколистный (Stipetum grami- neum), и ковыльник широколиственный (Stipetum latifolium); в первом преобладают злаки, во втором значительна примесь «широколиственных видов двудольных». Выделена была также на «положениях слегка впа- дистых, желобообразных» формация луговостепного разнотравья — Роаге- tum prato-stepposum. Подобным же образом выделяется приопушечная травяная формация Poaretum betulosum sibiricum и формация березняков с примесью осиновой поросли Fruticetum prunoso-tremulosum,
1 В частности, в 1916 г. Б. А. Келлер предложил следующую классификацию степей: 1) луговые степи разнотравные; 2) луговые степи типчаково- или ковыльнодернистые (со Stipa Ioannis'); 3) ковыльные степи крупнодерновинные (со S. stenophylla и 8. capillata) и 4) ковыльные и ковыльно-типчаковые степи южные мелкодерновивные (со 8. Lessingiana). Впоследствии в эту классификацию В. В. Алехиным (1924а) были внесены поправки.
а также лесные формации «мелких колочных древостоев» (Tremuleto- Betulctum и Quercetum) (Высоцкий, 1908 : 52—57).
В своей работе «Ергеня» (1915) Г. Н. Высоцкий употребляет ту же типологию. В этой работе Г. Н. Высоцкий дает также общую систему «основных типов растительных сообществ, преобладающих на пашей великой Российской равнине»:
ПОЛИТЕИЛесноеSaliceta(Alneta, Populeta)(Betuleta, преимущественно на востоке)AbiegnaPinetaQuerceta (Fageta)ПОЛИТЕИЛесноеSaliceta(Alneta, Populeta)(Betuleta, преимущественно на востоке)AbiegnaPinetaQuerceta (Fageta)(ЦАРСТВА)Травяное (и моховое) Sphagneta CarecetaPoaretaStipeta(Thymeta?) Artemisiareta Salsoleta(ЦАРСТВА)Травяное (и моховое) Sphagneta CarecetaPoaretaStipeta(Thymeta?) Artemisiareta Salsoleta
ПОЛИТЕИ
Лесное
Saliceta
(Alneta, Populeta)
(Betuleta, преимущественно на востоке)
Abiegna
Pineta
Querceta (Fageta)
ПОЛИТЕИ
Лесное
Saliceta
(Alneta, Populeta)
(Betuleta, преимущественно на востоке)
Abiegna
Pineta
Querceta (Fageta)
(ЦАРСТВА)
Травяное (и моховое) Sphagneta Careceta
Poareta
Stipeta
(Thymeta?) Artemisiareta Salsoleta
(ЦАРСТВА)
Травяное (и моховое) Sphagneta Careceta
Poareta
Stipeta
(Thymeta?) Artemisiareta Salsoleta
Классификация степей Г. H. Высоцкого была затем развита позднейшими авторами. Как выразилась Г. И. Дохман, «ни одна из перечисленных классификаций не сыграла такой большой роли, как классификация
МшараPalusСуходолsupraaqaticaAridiumМшараPalusСуходолsupraaqaticaAridiumРис. 6. Соотношение между плакором и плаккатом. (По: Высоцкий, 1927).Рис. 6. Соотношение между плакором и плаккатом. (По: Высоцкий, 1927).
Мшара
PalusСуходол
supraaqaticaAridium
Мшара
PalusСуходол
supraaqaticaAridium
Рис. 6. Соотношение между плакором и плаккатом. (По: Высоцкий, 1927).
Рис. 6. Соотношение между плакором и плаккатом. (По: Высоцкий, 1927).
Высоцкого. Основные ее принципиальные положения были использованы многими последующими авторами при построении классификационных схем» (Дохман, 1937:299—300). Положительно оценивает роль Г. Н. Высоцкого в истории классификации степей и Е. М. Лавренко (1940). Еолыпое значение для классификации растительности также имело введенное Г. Н. Высоцким понятие плакора, на которое в дальнейшем опирались при разрешении вопросов классификации, особенно с целью районирования и картографирования растительности, большинство советских геоботаников (Алехин, 1924:101, 1936 и др.; Лавренко, 1940, 19476, 1950а, 1959 и др.).
И. К. Пачоский был не только большим знатоком растительного покрова наших степей, но и оригинальным мыслителем, развившим независимо от Клементса представление о растительности как о природном образовании, имеющем свой «онтогенез» и «филогенез». В 1891 г. в своей небольшой статье «Стадии развития флоры» он уже высказал эти идеи, которые были развиты в его дальнейших работах.
О типах причерноморских степей (Пачоский, 1908), которые он выделял в пределах бывш. Херсонской губернии (полынковые, типчаково- полынковые, типчаковые, ковыльные, переходящие по мере движения с юга на север в лесостепь и лес), И. К. Пачоский писал, что они «лишь различные ступени развития степной флоры» (.1910:203). Он считал, что «та смена, которую мы наблюдаем теперь в пространстве по мере нашего движения от Перекопа к Черному лесу, несомненно происходила когда-то во времени, начиная с первоначального момента усыхания Понтического бассейна и кончая современной эпохой» (Пачоский, 1915: XXXII). Как видно из сказанного, идеи И. К. Пачоского перекликались с идеями не только Клементса, но и В. Р. Вильямса, а именно с учением последнего о «едином почвообразовательном процессе» (Вильямс, 1939).
Хотя соображения, высказанные И. К. Пачоским, были прогрессивны в своем стремлении приметать к растительности принцип развития, но они вылились в чисто спекулятивную, надуманную гипотезу. Утверждение, что наблюдающаяся в пространстве смена разных типов растительности отражает их генетические, временные связи («клисерия» Клементса), явилось чисто умозрительным предположением, не подтверждаемым фактами (см.: Дохман, 1937 : 296, и др.).
И. К. Пачоский считал, что «единственно возможная научная классификация должна быть генетической, т. е. в ней должен отражаться порядок развития сообществ как в отношении онтогенезиса, так и филогенезиса» (Пачоский, 1915 : XLII). В своей «онтогенетической» классификации И. К. Пачоский выделил прежде всего группу «комплексов ненормальных, возникших исключительно при участии человека и существующих только при участии человека и существующих только до тех пор, пока последний не предоставит самой природе создать тот или иной тип растительного покрова, соответствующий природным условиям местности. Сюда принадлежит растительность культурная, сорная, мусорная и выгонная... Прочая (дикая) растительность группируется следующим образом. А. Аггрегации: 1) чистые, 2) комбинированные. В. Простые заросли: 1) чистые, 2) комбинированные. С. Формации (разделяются на категории по субстрату, а более мелкие подразделения на основании доминирующих растений). Сюда принадлежит растительность пустынь. D. Настоящие сообщества (ассоциации): 1) полупустыни, 2) травяные сообщества (степи, прерии, луга, болота травяные, болота моховые), 3) лесные сообщества» (Пачоский, 1921:230).
Филогенезом растительности (1. с.: 332—335) И. К. Пачоский называл ее эволюцию в течение прежних геологических эпох, т. е. ее филоце- ногенез. .
И. К. Пачоский в своих классификационных построениях употреблял понятия «формация» и «ассоциация», понимая их весьма своеобразно, что видно из приведенной выше схемы. Сходная логика построения системы единиц растительности была позднее развита А. А. Гроссгеймом (1929:30—59) в несколько другой интерпретации. И. К. Пачоский пользовался также выражением «тип растительности», не придавая ему, однако, значения определенной таксономической единицы.
Наследство, оставленное нам И. К. Пачоским, крайне интересно. Кроме того, что им собран был уникальный материал по характеристике растительности степей, большинство которых ныне распахано, а отчасти и лесов, его теоретические взгляды, в том числе его суждения о сущности растительного сообщества, не потеряли своего значения и в наши дни (см. выше, стр. 10). Отметим также, что И. К. Пачоский ввел в науку термин «фитосоциология» (Пачоский, 1896), термин «фитоценоз» (Пачоский, 1915) и понятия зональной, азональной, экстразональной растительности, воспользовавшись терминами, предложенными Н. М. Сп-
бирцевым для почв. Эти понятия широко употребляются ныне; через Г. Вальтера, сотрудничавшего с В. В. Алехиным (Вальтер и Алехин, 1936), они распространились и в зарубежной литературе (Walter, 1942, 1954; Whittaker, 1953, 1962, и др.).
Для характеристики раннего периода истории классификации растительности в нашей стране необходимо сказать еще несколько слов о классификации болот в русской геоботанике XIX и начала XX в. Выше приводились первые попытки классификации болот окрестностей Петербурга в первой половине XIX в. Г. И. Энгельманом. Болота также фигурировали в классификациях типов леса (Гуторович, 1897 и др.), где они разделялись на ландшафтном основании (так же как и типы леса в этих ранних классификациях) под местными народными названиями: болото, трясина, рада, мшара, моховник, мошник, омшара, сумшара, примшара, сурадок, согра и т. п.
Русские исследователи пользовались также зарубежной терминологией, в частности это относится к разделению болот на два основных типа: «низинные (луговые, травяные, плоские) болота» (infraaquatische Moore, Niederungsmoore, Grunlandsmoore, Grasmoore, Niedermoore, Wiesen- moore, Flachmoore и пр.) и «возвышенные (высокие, боровые, сфагновые, моховые) болота» (supraaquatische Moore, Hochmoore, Sphagnum- moore, Moosmoore, Heidemoore и пр.), и, кроме них, «переходные болота» (Zwischenmoore, Ubergangsmoore, Mischmoore). Эта типология также основывалась на ландшафтных признаках.
В 1902 г. А. Ф. Флеров (совместно с Б. А. Федченко) предложил оригинальную классификацию болот (о которой будет сказано ниже), ценную для. нас тем, что в ней была сделана попытка классифицировать растительность болот, т. е. провести классификацию болотных фитоценозов. В 1915 г. В. Н. Сукачев опубликовал свою классификацию, которая в несколько видоизмененном виде до сих пор не вышла из употребления: I. Болота грунтового питания. А. Низинные болота: а) травяные болота, б) гипновые болота, в) лесные болота. Б. Переходные болота: а) травянопереходные болота, б) лесные переходные болота. II. Болота атмосферного питания (возвышенные болота).
Классификация А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко. Чтобы закончить ранний период истории классификации растительности в России, необходимо вспомнить опубликованную в 1902 г. замечательную книгу А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко «Пособие к изучению растительных сообществ Средней России». Эта книга, рассчитанная, как говорится в предисловии, на «любителя-ботаника, уже познакомившегося путем гербаризации и определеютя растений с флорой и желающего глубясе заглянуть в жизнь растений изучаемой местности», написана увлекательным, простым и лаконичным языком, популярно, но одновременно на весьма высоком научном уровне, являясь не компиляцией, не популяризацией чьих-то идей, но оригинальным трудом авторов, которые были выдающимися ботаниками своего времени. Кроме ценных и точных сведений о биологии, морфологии, экологии компонентов сообществ, снабженных, несмотря на общедоступность изложения, кроме русских, латинскими названиями, эта книга, вышедшая в свет на 13 лет раньше первого издания «Растительных сообществ» В. Н. Сукачева, содержит краткое, очень простое и правильное разъяснение сущности растительного сообщества (1. с.: 8—11) и систематизированное описание растительности Средней России с точки зрения фитоценолога. Все изложение
проникнуто стремлением показать растительные сообщества в их развитии: говорится об изменчивости сообществ, их динамике и сменах. Эта книга содержит также первую опубликованную русскую классификацию растительности, охватывающую все ее типы, встречающиеся в пределах крупного региона — Средней России.
Авторы употребляют термины «формация» и «растительное сообщество» как синонимы. Таким образом, выражению «растительное сообщество» ими придавался смысл, сходный с тем, который мы видим ныне в геоботанической литературе, публикуемой на немецком языке (см. прим, на стр. 71).
В качестве таксономической единицы высшего ранга А. Ф. Флеров и Б. А. Федченко употребляли выражение «группа растительных сообществ». По их словам, «в пределах Средней России можно наблюдать следующие группы сообществ: I) группа водных сообществ; II) группа болотных сообществ; III) группа лесных сообществ; IV) группа степных сообществ; V) группа луговых сообществ; VI) группа сообществ обнажений и склонов; VII) группа сообществ культурных, вызванных деятельностью человека» (1. с. : 11).
Группа водных сообществ разделялась авторами на: 1) сообщество донных растений; 2) сообщество свободно плавающих погруженных растений; 3) сообщество прикрепляющихся плавающих растений; 4) сообщество плавающих па поверхности растений; 5) сообщество прибрежноводных растений (1. с.: 24—25).
Как болота, так и леса освещены с точки зрения их динамики; в основу классификации и болотных, и лесных сообществ положен комплекс признаков динамических, фитоценотических и экологических.
Группа болотных сообществ подразделяется следующим образом (1. с.: 51—67, 181—182). I. Болота, развившиеся путем; зарастания водоемов. 1. Моховые болота: а) сфагновые, б) гипновые, в) пушичпо-сфаг- новые, г) кустарниково-моховые, д) моховые болота, поросшие сосной. 2. Травные болота: а) камышовые, б) тростниковые, в) рогозовые, г) осоковые, д) болотных трав, е) кустарниковые травные болота, ж) лесистые травные болота (березняки, ольшаники, ивняки). II. Болота, развившиеся на сухих местах. 1. Ключевые болота: а) гипновые, б) осоковые, в) березняки, ольшаники, ивняки. 2. Заболоченные леса: а) сосновые торфяные болота, б) краснорамени (березняки, ольшаники, ивняки), в) чернорамени (березняки, ольшаники, ивняки). 3. Болота на глинах: а) осоковые, сфагновые, травные, б) лес на болоте. 4. Болота на песках: а) сфагновые, пушичные, б) лесистые болота, в) лес на болоте. 5. Пойменные леса: а) дубняки, б) осокори, в) ивняки, г) ольшаники. 6. Солончаковые болота.
Группа лесных сообществ классифицируется авторами следующим образом (I. с.: 103, 183). I. Первобытные леса: 1) дубовые (широколиственные), 2) березово-осиновые, 3) сосновые, 4) еловые. II. Вторичные леса: 1) дубово-сосновые, 2) дубово-еловые, 3) хвойные (сосново-еловые), 4) смешанные. III. Окончательные леса: 1) еловые. IV. Заболоченные леса.
Группа степных сообществ (1. с.: 110—118, 183) подразделяется на следующие единицы. I. Луговая степь. II. Ковыльная степь. III. Кустарниковая степь. IV. Каменистая степь. V. Солонцы степные.
Сообщества обнажений (1. с. : 125—141, 183) подразделяются следующим образом. I. Сообщества на известняках: 1) травные сообщества на известняках, 2) кустарники на известняках. II. Сообщества на песках: 1) сообщества намывных песков (ивняки, дубняки), 2) сообщества на песках вне долин (дюны): а) травные сообщества на дюнах, б) сосновые леса, в) междюнные болота. III. Сообщества на глинистых обнажениях.
Группа луговых сообществ (1. с. : 145—158, 183). I. Заливные луга. II. Сырые и болотистые луга. III. Лесные луга (лесные поляны). IV. Суходольные луга.
Группа культурных сообществ (1. с.: 159—172, 184). 1. Культурные поля: 1) озимые, 2) яровые, 3) пар. II. Искусственные луга. III. Залежи, перелоги и выгоны. IV. Поруби: 1) смешанных лесов, 2) еловых лесов. V. Сорная растительность: 1) огородов, 2) садов, 3) на кучах мусора, по пустырям. VI. Растительность дорог: 1) проезжих, 2) заброшенных.
Классификация А. Ф. Флерова и Б. А. Федченко была еще очень несовершенной, во многом непоследовательной. Но она ценна не только тем, что это была первая попытка нашей отечественной оригинальной классификации, охватывающей все типы растительности в пределах обширной территории Средней России, но также и тем, что в своей основе, по принципам ее построения, она была не ландшафтной классификацией, а классификацией фитоценотической, с привлечением признаков экологии сообществ и их динамики. Однако классификация эта носила эмпирический характер. Никаких теоретических обоснований для употребляемых авторами таксономических категорий и для выделения конкретных еди- шщ, являющихся исходными объектами классификации, авторами в их работе не приведено.
Начало развития теоретических основ русской классификации растительности было положено в конце первого десятилетия XX в. В. Н. Сукачевым и Л. Г. Раменским, которые одновременно, в декабре 1909 г., выступили с докладами на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Москве, изложив диаметрально противоположные друг другу взгляды: В. Н. Сукачев выступил как типичный сторонник дискретных единиц растительности, Л. Г. Раменский — как первый зачинатель учения о растительном континууме.
КЛАССИФИКАЦИЯ В. И. СУКАЧЕВА
Те взгляды, которые были изложены В. Н. Сукачевым в его докладе «О растительной формации» па XII съезде русских естествоиспытателей и врачей (Сукачев, 1910а, 19106), высказывались им и ранее, а именно в 1908 г. в работе «Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах» (Сукачев, 1908). В этом своем* сочинении В. Н. Сукачев дает следующие определения сообщества как конкретной единицы растительного покрова и формации как типа сообществ: «Сообществом растений (Einzelbestand Schroter’a, association locale Flahault, насаждение лесоводов) будем называть такое соединение растительных организмов, при котором наблюдается как взаимное влияние растений друг на друга, так и на внешние условия существования. Растительная формация (Bestandtypus Schroter’a, тип насаждений лесоводов) соединяет растительные сообщества данной географической области, имеющие в общем одинаковую экологию, т. е. характеризующиеся в общем одинаковыми взаимоотношениями, как между растениями, так и между
этими последними и внешними условиями существования» (Сукачев, 1908 : 5—6). Отметим, что в данном определении сообщества уже содержалось отличавшее впоследствии ленинградскую школу, а в настоящее время вообще свойственное большинству советских геоботаников объединение в одном термине «сообщество» (ныне «фитоценоз») одновременно и территориальной единицы (Einzelbestand, stand), и фитоценотического (фитосоциологического) понятия совместно обитающих растений, взаимодействующих между собой и со средой.
В своей работе 1908 г. В. Н. Сукачев опубликовал также схему гене- тических отношений сосновых формаций Брянских лесов (1. с.: 58), где уже начала складываться координационная система типов леса, развитая им впоследствии. Типы леса («формации») В. Н. Сукачев называл ® этой работе, так же как А. Я. Гордягин (1900—1901), скандинавским способом — Pinetum cladinosum, Р. callunosum, Р. herbosum и др.
Эти свои теоретические взгляды и определения В. Н. Сукачев вскоре изложил в докладе «О растительной формации» на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Москве в 1909 г. В этом докладе он говорил: «Сообщество есть конкретная группа растений, наблюдаемая в природе и характеризуемая существованием определенных взаимоотношений как среди растений, так и между растениями и внешними условиями существования. Растительная же формация есть понятие отвлеченное, объединяющее сообщества, имеющие в существенных чертах одни и те же взаимоотношения, как среди растений, так и между растениями и условиями существования, а поэтому имеющие также общую физиономию. Между этими двумя понятиями существует то же отношение, как между отдельным растительным индивидуумом и видом» (Сукачев, 1910а:150).
После опубликования решений Брюссельского конгресса (см. стр. 66) В. Н. Сукачев (1915) стал употреблять вместо термина «формация» термин «ассоциация» в том же смысле. В 1915 г. он дает первую наметку координационной схемы растительных ассоциаций на примере ассоциаций сосновых лесов, образующих экологические ряды в связи с изменением увлажнения и богатства почвы.
Важное значение для теоретического обоснования системы понятий, лежащих в основе классификации растительности, имела статья В. Н. Сукачева, опубликованная им в 1917 г. в «Журнале Русского ботанического общества». В ней высказанные им ранее взгляды получили более обоснованное выражение. Последнему способствовало обсуждение этих вопросов Ботанико-географической подкомиссией при Вольном экономическом обществе в связи с составлением «Программ для ботанико-географических исследований» (1909—1910), а затем специально избранной в 1913 г. номенклатурной комиссией в составе И. П. Бородина, Н. А. Буша, В. А. Дубянского, В. Л. Комарова, В. Н. Сукачева и Б. А. Федченко и в 1916 г. комиссией в составе Н. А. Буша, С. С. Ганешина, В. Н. Сукачева, В. А. Траншеля и А. П. Шенникова. В. Н. Сукачев, участвовавший в этих обсуждениях, дважды делал в связи с этим доклады в Флористической комиссии Русского ботанического общества. В результате всех этих обсуждений им была написана упомянутая статья, где уточнялся и обосновывался ряд важнейших понятий из области фитоценологии, или, как предпочитали называть в ту пору зту область знаний русские геоботаники, — учения о растительных сообществах, в том числе и понятий, связанных с проблемой классификации растительности. В определении растительного сообщества была подчеркнута связь с определенными условиями местообитания: «... определенным сочетаниям почвенных и климатических условий соответствует и определенная комбинация растений. Эти комбинации растений можно назвать
растительными сообществами» (Сукачев, 1917:3; разрядка моя, — В. Л.). Уточнено было понятие ассоциации: «Все сообщества, однородные по своей фитосоциальпой структуре, т. е. имеющие одинаковыми все описанные выше основные свойства, составляющие их фитосо- циальную сущность, образуют одну „ассоциацию". Между понятиями „сообщество" и „ассоциация" существует такое же отношение, как между „растением" вообще и „видом". Как слово „растение" употребляется и в общем смысле как нарицательное слово для обозначения известного явления природы и для обозначения данного растительного идивидуума, а вид объединяет все растения, однородные в своих существенных, наследственно сохраняющихся чертах, и имеет определенную географическую и большей частью топографическую обособленность, так точно сообщество может служить для обозначения и общего явления общественной жизни растений и может быть употребляемо в конкретном смысле, а ассоциация объединяет все сообщества, имеющие одинаковую фитосо- циальную структуру, и может быть характеризована определенной географической областью и географическим распределением. Подобно тому как вид есть основной объект, основная единица систематики, так точно ассоциация есть основной объект и основная единица учения о растительных сообществах... Как следствие того, что к ассоциации относятся все сообщества, однородные в своих фитосоциологических свойствах, следует, что каждая ассоциация может быть характеризована: 1) видовым: составом, 2) условиями местообитания, 3) своим строем, 4) взаимоотношением растений друг с другом, 5) взаимоотношением со средой, 6) своим возобновлением, 7) определенными фитосоциальными типами, 8) своей общей физиономией, которая закономерно меняется в течение вегетационного периода и 9) своей филогенией» (1. с : 12).
О таксономических единицах высших рангов В. Н. Сукачев писал в 1917 г. следующее: «Касаясь терминологии таксономических единиц более высоких рангов, чем ассоциация, можно предложить следующий восходящий ряд: формация, фация, тип растительности». Здесь В. Н. Сукачевым была предложена иерархическая система таксономических единиц, в которой уже фигурировало характерное для русской геоботаники и отличающее эту последнюю в терминологическом отношении от остальных современных школ фитоценологов выделение основной таксономической категории высшего ранга под названием «тип растительности». В этой системе таксономических единиц В. Н. Сукачев повторил своеоб-
разное и впоследствии не привившееся ’применение С. И. Коржинским термина «фация» как таксономической единицы, рангом более высокой, чем формация, что шло вразрез с более распространенным в мировой литературе употреблением этого термина для единиц низших рангов.
Рис. 7. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta). (По: Сукачев, 1927).Рис. 7. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta). (По: Сукачев, 1927).
Рис. 7. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta). (По: Сукачев, 1927).
Рис. 7. Система рядов типов еловых лесов (Piceeta). (По: Сукачев, 1927).
Р. ох. — ельник-кисличник; Р. d. — ель ник-брусничник; Р. И. — ельник липовый;Р. qr. — ельник дубовый; Р. sph.-h. — ельник сфагново-травяной; Р. т. — ельник-черничник; Р. р. — ельник-долгомошник; Р. sph. — ельник сфагновый; Р. f — ель-ник приручьевый; Р. c.-sph. — ельник осоково-сфагновый. Ряды: А — увеличениесухости, уменьшение богатства почвы; В — увеличение увлажнения, ухудшение поч-венной аэрации; С — увеличение почвенного богатства и аэрации; D — увеличениеувлажнения проточной водой; Е — переходный ряд от застойного увлажнения к про-точному.
Вскоре В. Н. Сукачевым были разработаны принципы классификации ассоциаций на основе построения «эдафическо-фитосоциальных» рядов
P.cladinosa
< | P ci. |
Sphagneta P. sphagnosa P. polytrichosa I]I1I1|| Sph.p l(P.sph.|1P.p. i|P.m.Sphagneta P. sphagnosa P. polytrichosa I]I1I1|| Sph.p l(P.sph.|1P.p. i|P.m.P hylocomiosaP hylocomiosaPfruiicosaPfruiicosaIIIIРяд ВРяд ВООP-V. R ox. |P-V. R ox. || R tl.P.cor.Pqr. || R tl.P.cor.Pqr. |P herbosaP herbosaРяд CРяд C
Sphagneta P. sphagnosa P. polytrichosa I]I1I1|
| Sph.p l(P.sph.|1P.p. i|P.m.
Sphagneta P. sphagnosa P. polytrichosa I]I1I1|
| Sph.p l(P.sph.|1P.p. i|P.m.
P hylocomiosa
P hylocomiosa
Pfruiicosa
Pfruiicosa
II
II
Ряд В
Ряд В
О
О
P-V. R ox. |
P-V. R ox. |
| R tl.P.cor.Pqr. |
| R tl.P.cor.Pqr. |
P herbosa
P herbosa
Ряд C
Ряд C
Рис. 8. Система рядов типов сосновых лесов (Pineta). (По: Сукачев, 1927).
Р. V. — сосняк брусничный; Р. cl. — сосняк лишайниковый (бор-беломошник); Р. ох. — сосняк кисличный; Р. U. — сосняк липовый; Р. сот. — сосняк орешниковый; Р. qr. — сосняк дубовый; Р. h. — сосняк густотравный; Р. т. — сосняк-черничник; Р. р. — сосняк-долгомошник; Р. sph. — сосняк сфагновый; Sph. р — сфагновое болото. Ряды: А — увеличение сухости, уменьшение богатства почвы; В — увеличение увлажнения, ухудшение почвенной аэрации; С — увеличение почвенного богатства и аэрации; D—увеличение увлажнения проточной водой.
и опубликованы им в книге «Краткое руководство к исследованию типов лесов» (1927). При построении таких рядов в каждом случае рекомендуется выявлять «один как бы стержневой тип, в котором свойства группы представлены наиболее типично». Так, например, для группы Piceeta hylocomiosa стержневым типом является Piceetum oxalidosum.
На рис. 7 и 8 изображены широко известные и многократно применяемые с тех пор системы рядов типов еловых и сосновых лесов, опубликованные В. Н. Сукачевым в 1927 г. Эти схемы публиковались им без каких-либо изменений в 1928 (1928:218) и в 1931 гг. (19316:245, 257).
Развивавшаяся В. Н. Сукачевым в упомянутых выше работах система представлений о классификации растительности привела его к выработке сложившейся концепции, которая была им опубликована в 1928 и 1931 гг. в его широко известных книгах «Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию)» (четвертое, дополненное издание) и «Руководство к исследованию типов лесов» (третье, дополненное издание). Изложенная в этих двух, превосходно написанных книгах концепция послужила ос но
Рис. 9. Обобщенная схема типов леса. (По: Сукачев, 1938).
Циклы. Ох. — кисличники, М. — черничники, Р1. — долгомошники, Sph. — сфагновые, Sph. р. — сфагновые болота. Til. — липовые, Q — дубовые, Сг. — известняковые и меловые, V. — брусничники, CL — лишайниковые, Ft. — приручьевые.
вой для той системы взглядов, которая характеризует до сих пор советское направление в фитоценологии. Во всех позднейших публикациях В. Н. Сукачев лишь уточнял высказанные и обоснованные им в 1928 и 1931 гг. понятия и методы. Это касается и системы понятий, лежащих в основе классификации растительности. К ним относятся понятие исходного объекта классификации (растительное сообщество, фитоценоз), понятие ассоциации, метод классификации ассоциаций и иерархия таксономических единиц высших рангов.
В 1931 г. В. Н. Сукачев (1931а, 19316) дополнил развернутое определение сообщества, даваемое им и ранее, указанием на энергетический аспект как важнейший для понимания роли растительных сообществ в природе. «Это накопление органического вещества и есть то самое главное в фитоценозе, что нас должно интересовать, безразлично, подходим ли мы к нему с точки зрения учения о круговороте вещества и энергии в природе или заинтересованы в нем как источнике получения наибольшей необходимой нам органической массы с единицы земной поверх-
ности (зерна, сена, древесины леса и т. и.). Этот взгляд на фитоценоз как на организацию, известным образом приспособленную к использованию средств существования данного местообитания растениями и перекачиванию материи и энергии из мертвой природы в живую, отвечает его основной сущности» (1931а: 57).
Определения фитоценоза (растительного сообщества) и разъяснения его сущности давались В. Н. Сукачевым неоднократно в последующи к его работах (Сукачев, 1935:12—15; 1938:19—25; 1950:451—457; 1954: 296—297; 1957 :13—16, и др.).
Наиболее развернутое определение фитоценоза было дано В. Н. Сукачевым в 1957 г.
«1. Под фитоценозом, или растительным сообществом, понимается всякая конкретная растительность, на известном пространстве однородная по составу, синузиальной структуре, сложению и характеру взаимодействия между растениями и между ними и средой».
«2. Фитоценоз охватывает всю растительность на этом пространстве как высшую, так и низшую, включая и все микроорганизмы, относимые к растительному миру, т. е. фитоценоз включает всю надземную и подземную растительность. Фитоценоз является сложным образованием, структурные части которого получили название синузий».
«3. Фитоценоз представляет собой лабораторию, в которой происходит аккумуляция и превращение вещества и энергии. Взаимодействия между растениями, а также между всеми компонентами фитоценоза и между ними и средой связаны также с превращением вещества и энергии» (Сукачев, 1957:15).
Это определение фитоценоза отвечает наиболее общепринятому в настоящее время представлению советских геоботаников о конкретной единице растительного покрова данного масштаба (см. стр. 30—32).
В последних своих работах В. Н. Сукачев несколько изменил смысл понятия «фитоценоз», исключив из него микрофлору (Сукачев, 1964 : 24; 1966:9). Однако с такой точкой зрения нельзя согласиться. При таком разделении, носящем чисто формальный, но не функциональный характер, теряется то основное свойство фитоценоза как «лаборатории по аккумуляции и превращению вещества и энергии»,, о котором многократно говорил В. Н. Сукачев во всех своих предыдущих работах. В этом случае в океанах, где функцию фотосинтеза выполняет планктон, фитоценозы вообще буду отсутствовать. Если выделить в функционирующей системе фитоценоза подсистемы, то логичнее было бы выделить в качестве «фитоценоза» лишь автотрофный компонент последнего, но тогда из состава фитоценоза пришлось бы исключить все растительные паразиты, шляпочные грибы и т. п. Вряд ли такая постановка вопроса оправдывает себя. Правильнее сохранить взгляд на фитоценоз как на совокупность автотрофных и гетеротрофных растений, отраженный в работах В. Н. Сукачева с 1928 по 1957 гг. (см. об этом также: Александрова, 1962 : 90—92; Лавренко и Дылис, 1968 : 161—162, и др.).
Второй фундаментальный вклад В. Н. Сукачева в систему понятий заключается в разработке им понятия ассоциации как первой (низшей) классификационной единицы.
Наиболее развернутое определение и обоснование ассоциации как типа сходных между собой сообществ было дано В. Н. Сукачевым в 1928 г. Этому вопросу была посвящена особая глава (Сукачев, 1928:103—126). В последующих публикациях В. Н. Сукачевым была дана целая серия разных вариантов определения этой основной таксономической категории в системе классификации растительности. «Растительная ассоциация... объединяет сообщества, однородные по своей организации, приспособленной к использованию производительных сил местообитания, а следова-
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ223344БОЛОТАБОЛОТАI КАМЕНИСТЫЕI РОССЫПИ QI КАМЕНИСТЫЕI РОССЫПИ QРис. 10. Схема эколого-фитоценотических рядов и эколого-фитоценотических ареалов некоторых растений в подзоне арктических тундр на Южном острове Земли. (По: Александрова, 1956).J — Deschampsia brevifolia', 2—Papaver polare; 3—Dryas octopetala; 4 — Nardosmia frigida; 5 — PedicuLaris sudetica; 6 — Valeriana capitata; 7 — Lycopodium selago var. appressam. Ряды: AB — уменьшение увлажнения, уменьшение мощности снежного покрова, возрастание денудации; АС— увеличение увлажнения, увеличение мощности снежного покрова; А£> — возрастание каменистости грунта; АЕ — возрастание действия солифлюкции; AF — внесение животными азотистых удобрений.Рис. 10. Схема эколого-фитоценотических рядов и эколого-фитоценотических ареалов некоторых растений в подзоне арктических тундр на Южном острове Земли. (По: Александрова, 1956).J — Deschampsia brevifolia', 2—Papaver polare; 3—Dryas octopetala; 4 — Nardosmia frigida; 5 — PedicuLaris sudetica; 6 — Valeriana capitata; 7 — Lycopodium selago var. appressam. Ряды: AB — уменьшение увлажнения, уменьшение мощности снежного покрова, возрастание денудации; АС— увеличение увлажнения, увеличение мощности снежного покрова; А£> — возрастание каменистости грунта; АЕ — возрастание действия солифлюкции; AF — внесение животными азотистых удобрений.NfЗоогенные луговины jNfЗоогенные луговины j—А--—А--Мохово-лишайниноваятундраCladonia mitisDjcranum elongatumМохово-лишайниноваятундраCladonia mitisDjcranum elongatumМохово-лишайниноваятундраCetrana hiascensМохово-лишайниноваятундраCetrana hiascensЕЕ
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ
ПОЛЯРНЫЕ ПУСТЫНИ
2
2
3
3
4
4
БОЛОТА
БОЛОТА
I КАМЕНИСТЫЕ
I РОССЫПИ Q
I КАМЕНИСТЫЕ
I РОССЫПИ Q
Рис. 10. Схема эколого-фитоценотических рядов и эколого-фитоценотических ареалов некоторых растений в подзоне арктических тундр на Южном острове Земли. (По: Александрова, 1956).
J — Deschampsia brevifolia', 2—Papaver polare; 3—Dryas octopetala; 4 — Nardosmia frigida; 5 — PedicuLaris sudetica; 6 — Valeriana capitata; 7 — Lycopodium selago var. appressam. Ряды: AB — уменьшение увлажнения, уменьшение мощности снежного покрова, возрастание денудации; АС— увеличение увлажнения, увеличение мощности снежного покрова; А£> — возрастание каменистости грунта; АЕ — возрастание действия солифлюкции; AF — внесение животными азотистых удобрений.
Рис. 10. Схема эколого-фитоценотических рядов и эколого-фитоценотических ареалов некоторых растений в подзоне арктических тундр на Южном острове Земли. (По: Александрова, 1956).
J — Deschampsia brevifolia', 2—Papaver polare; 3—Dryas octopetala; 4 — Nardosmia frigida; 5 — PedicuLaris sudetica; 6 — Valeriana capitata; 7 — Lycopodium selago var. appressam. Ряды: AB — уменьшение увлажнения, уменьшение мощности снежного покрова, возрастание денудации; АС— увеличение увлажнения, увеличение мощности снежного покрова; А£> — возрастание каменистости грунта; АЕ — возрастание действия солифлюкции; AF — внесение животными азотистых удобрений.
Nf
Зоогенные луговины j
Nf
Зоогенные луговины j
—А--
—А--
Мохово-лишайниноваятундраCladonia mitisDjcranum elongatum
Мохово-лишайниноваятундраCladonia mitisDjcranum elongatum
Мохово-лишайниноваятундраCetrana hiascens
Мохово-лишайниноваятундраCetrana hiascens
Е
Е
Мохово-лишайниноваятундраRhacomitrium lanuginosumCladonia mitisSphaerophorus globosusCetraria nivalis
Лишайниковая тундраCladonia mitisSpoaerophorus globosusCetraria nivalis
Дриадовая тундраDryas octopetala
Hylocomium splendens Salix polaris
Моховая А тундраHylocomium splendens
Salix polarisDeschampsia brevifolia
Tomenthypnum nitens Deschampsia brevifolia
T равяно-моховая тундра Nardosmia frigida
I v Ночнарная тундра 1
I / Deschampsia brevifolia '
тельно однородные по системе фитосоциальпых отношений в них, или, иначе, одинаковые по составу детерминантов и имеющие местообитания, биологически равноценные» (Сукачев, 19316:26). «Надо прежде всего помнить, что ассоциация есть первое объединение фитоценозов. Естественно, что ассоциация как тип фитоценоза должна объединять фитоценозы, однородные во всех своих существенных чертах... Мы можем принять, что растительная ассоциация, или тип фитоценоза объединяет фитоценозы, характеризующиеся однородным составом, строем и в основном одинаковым сложением составляющих его синузий и имеющие одинаковый характер взаимоотношений как между растениями, так и со средой. Отсюда же вытекает, что фитоценозы, объединяемые в ассоциации, будут иметь одинаковый комплекс прямодействующих факторов среды» (Сукачев, 1935:17, 19). Это определение почти буквально было повторено В. Н. Сукачевым во всех его позднейших публикациях (Сукачев, 1938, 1950, 1954 и др.). При этом он неизменно подчеркивал, что термин «ассоциация» употребляется им для наименования «низшей», «первой» систематической единицы в фитоценологии (Сукачев, 1938:34; 1954: 298 и др.) вопреки мнению В. В. Алехина, Браун-Бланке и других, считающих, что ассоциацией надо называть не низшую, а основную единицу классификации растительности. В 1957 г. В. Н. Сукачев вводит важное дополнение в разъяснение понятия ассоциации, основанное па энергетическом аспекте рассмотрения роли фитоценозов в природе.
Точка зрения В. Н. Сукачева о сущности и наименовании первой таксономической единицы в фитоценологии была принята большинством советских геоботаников: наиболее общепринято называть эту единицу ассоциацией, рассматривать ее как низшую фнтоценотическую единицу, весьма близкую по объему к социации] упсальской школы, при этом под- черкивается, что ассоциация — это тип фитоценоза, т. е. понятие абстрактное. Эти характерные черты, отличающие советское направление геоботаники в трактовке основной фитоцепотической таксономической единицы, имеют своим источником концепцию, развитую В. Н. Сукачевым.
Методы классификации ассоциаций с помощью построения эколого- фитоценотических рядов пропагандировались В. Н. Сукачевым во всех его работах на тех же основаниях, которые были им обнародованы в 1927 и 1928 гг. В 1938 г. им была опубликована «обобщенная схема типов леса» (рис. 9). Циклы в этой схеме аналогичны типам леса Каяндера, что лишний раз подкрепляет общее сходство системы понятий, развитых В. Bi. Сукачевым в области классификации растительности, с системой понятий скандинавских геоботаников.
Методы построения эколого-фитоценотических рядов приобрели в Советском Союзе большую популярность и широко известны за границей (см.: Whittaker, 1967 : 224, и др.). Их применяют не только для классификации лесов, но и при классификации сообществ тундры (Сочава, 1934а; Александрова, 1956, и др.), лесотундры (Цинзерлипг, 1932), лугов (Шенников, 1938, 1941), степей (Исаченко и Рачковская, 1961) и др. Примеры приведены на рис. 10 и И.
Иерархическая система таксономических единиц растительности на- чиная с 1928 г. предлагалась В. Н. Сукачевым в следующем виде: «По отношению к таксономическим единицам, стоящим выше ассоциации. .., можно предложить следующий восходящий ряд: группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности» (1928:220—221). Эта субординация единиц широко внедрилась в советскую геоботанику, отличая ее в этом отношении от зарубежных школ фитоценологов.
Укажем, что В. Н. Сукачев придавал большое значение классификации в фитоценологии. Он писал: «Классификация ассоциаций, как и многих
других объектов, помимо своего практического значения... важна еще потому, что она является выражением того, что мы знаем вообще об ассоциациях, и служит методом познания их» (Сукачев, 1915:115; 1928: 198). В. Н. Сукачев считал необходимым создание естественной классификации. По этому поводу он писал следующее: «Классифицировать природные объекты можно, конечно, по любым признакам. Но естествен-
Рис. 11. Эколого-фитоценотическая схема ковылковой формации в степях Северного Казахстана. (По: Исаченко и Рачковская, 1961).
I — класс ассоциаций разнотравно-ковылковых степей; II — класс ассоциаций типчаково-ковылновых степей; III —класс ассоциаций полынно-ковылковых степей. 1 — формации; 2 — группы ассоциаций! 3 — классы ассоциаций. AF — кальцефитный ряд; ВС — галофитный ряд; BD —- псаммо- фитный ряд; EG —• петрофитный ряд; ЕН — уменьшение увлажнения с севера на юг.
ной классификацией будет та, которая основывается на характерных признаках данного явления, на том, что составляет его специфику. Такая классификация служит орудием, дающим возможность глубже понять самые явления; она же обычно имеет и наиболее разнообразное практическое применение. Если мы с этой точки зрения подойдем к классификации растительных сообществ, то станет ясным, что классификация фитоценозов, чтобы быть естественной, должна основываться на сходстве построения фитоценозов как определенных систем, как аппаратов для превращения вещества и энергии и на сходстве процессов этих превращений» (Сукачев, 1957 :16—17). Заметим, что требования В. Н. Сукачева к естественной классификации растительности далеко не всегда могут быть выполнены в рамках классификации, основанной на принципах ярусного
доминирования, принятой в Советском Союзе, на что не раз указывал ряд авторов (Раменский, 1952 : 189; Мазинг и Трасс, 1963 : 476; Трасс, 1965 : 248, и др.). Особенно грешат против естественности таксоны ранга формации, поскольку формации, выделяемые по доминирующим видам, в случаях широкой экологической амплитуды последних, бывают слишком неравноценны как в отношении их «фитосоциальной организации», так и в отношении «сходства процессов превращения вещества и энергии». Видимо, для выполнения тех требований, которые предъявлял В. Н. Сукачев к построению естественной классификации, нужен по крайней мере доминантно-детерминантный подход (Миркин, 1968а, 19686).
Мы видим, что В. Н. Сукачев был первым основоположником той системы понятий, которые лежат в основе классификационных построений, наиболее характерных для советской геоботаники наших дней. Он был первым в России, кто приступил в начале XX в. к теоретическим обоснованиям этих понятий. Смысл и способ их современного употребления в СССР восходит к основам, заложенным В. Н. Сукачевым в годы с 1908-1910 по 1928—1931. "
КЛАССИФИКАЦИЯ В. В. АЛЕХИНА.
МОСКОВСКАЯ ШКОЛА В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
В. В. Алехин начал выступать в печати со статьями, посвященными растительности русских степей и лугов, с первого десятилетия XX в. (1909, 1910, 1915, 1916 и др.). Он развил оригинальную систему взглядов, в том числе и на классификацию растительности (Алехин» 1915, 1921а, 19216, 1922, 1923—1924а, 1925, 1926, 1928, 1931, 1935, 1936» 1938, 1944, 1946 и др.), образовав вместе со своими единомышленниками — Д. С. Аверкиевым, Г. И. Дохман, Р. А. Еленевским, Н. Я. Кацем, А. В. Кожевниковым, А. А. Урановым и другими московскую школу советских геоботаников, выражавшую несогласие в ряде вопросов с ленинградской школой, возглавляемой В. Н. Сукачевым. Расхождения касались как сущности понятий, так и их терминологии и начинались с определения исходного объекта классификации — конкретной единицы растительного покрова.
Выражая несогласие с В. Н. Сукачевым по этому вопросу, В. В. Алехин писал в 1922 г.: «Мы видим возможность, по Сукачеву, двоякого значения слова „сообщество", придавая последнему то тот, то иной смысл... Мы лично думаем, что термин сообщество проще всего и удобней употреблять в смысле общем для обозначения растительных группировок всех рангов (соотв. фран. groupement, немец. — Pflanzengesellschaft)..., когда желательно узнать, что мы имеем... не случайное собрание различных растений, а известное закономерное целое, известную систему отношений» (Алехин, 1922:2—3). Со своей стороны В. В. Алехин предложил употреблять для обозначения конкретной единицы растительного покрова, т. е. в качестве синонима «Einzelbestand» и «stand», выражение «участок ассоциации».
Крайне интересно то разъяснение, которое дает В. В. Алехин, для того чтобы читатель лучше понял смысл употребляемых им понятий: «Как бы ни казались тождественными отдельные участки ассоциации (как фи- зиономичеоки, так и в смысле условий существования), различия между ними являются весьма значительными. Так, еще Jaccard для альпийских лугов Швейцарии показал, что так называемый Gemeinschaftscoeffi- cient — „коэффициент общности" составляет в среднем только 32%. Наши данные для лугов Тамбовской губ. показывают, что в среднем этот коэффициент колеблется между 30—39% (при сравнении флористиче-
ского состава каждой пары участков одной и той же ассоциации); приблизительно те же цифры мы получаем, если вычислить коэффициент общности по данным Cajander’a для луговых ассоциаций р.р. Лены, Онеги и Торнео. Все это решительно говорит за то, что растительность одного конкретного участка (не „пробного11 участка, а естественного в своих границах) отличается очень значительно от растительности другого участка, хотя и относящегося к той же самой ассоциации. Вообще говоря, один участок дает нам лишь очень немного в смысле познания ассоциации, и, изучивши первый, мы не можем говорить, что знаем последнюю, как это нередко принимается. Ассоциация выясняется в нашем представлении тем яснее и определеннее, чем больше отдельных конкретных единиц (участков) мы знаем, отсюда попятно, что отдельный участок — это только весьма незначительная часть целого (ассоциации)» (Алехин, 1922 : 4).
Приведенная цитата, с одной стороны, хорошо иллюстрирует точку зрения В. В. Алехина, с другой стороны, она содержит глубокий анализ понятия ассоциация с точки зрения объема и содержания этого понятия. Объем понятия в данном случае заключается в совокупности «участков ассоциации», т. е. сходных по определенным признакам фитоценозов, содержание же понятия состоит в той группе признаков, которая отличает данную ассоциацию от других единиц растительности. Из этого же текста ясно, что В. В. Алехин не понимал ассоциацию как «конкретность», т. е. как мысленное слияние всех сходных фитоценозов в один участок, возможное благодаря недискретной природе растительности. Напротив, такое понимание ассоциации не было свойственно В. В. Алехину. Ассоциация рассматривалась им как отвлеченное понятие, выявляемое статистически и обобщающее варьирующие в своих признаках фитоценозы (Алехин, 19246, 1925, 1936, 1944 и др.). Одновременно В. В. Алехин решительно возражал против выражения «индивидуум ассоциации», приводя весьма убедительную аргументацию: «В природе естественные участки ассоциации могут варьировать в пределах от нескольких квадратных сантиметров до нескольких квадратных верст; далее, нередко граница между двумя ассоциациями выражена недостаточно резко — где в этих случаях оканчивается один индивидуум и начинается другой? Еще в иных случаях мы находим на определенном участке ряд вариантов какой-либо ассоциации — что здесь один индивидуум или несколько? Конкретные участки растительного покрова мы не можем, таким образом, рассматривать как индивидуум, равным образом, как образцы горных пород в геологическом музее не являются индивидуумами: куски бывают весьма
различных размеров, и, разбивши один пополам, мы получим два индивидуума? Разбивши на три части, — три индивидуума? и т. д.». В. В. Алехин заключает: «Индивидуумов в фитосоциологии нет» (Алехин, 1924в : 78).
Мы видим, что концепция В. В. Алехина сильно отличается от взглядов В. Н. Сукачева. К числу уже указанных выше различий надо добавить, что В. В. Алехин вслед за И. К. Пачоским считал возможным употреблять термин «сообщество» (с 1931 года—«фитоценоз») только в тех случаях, когда имеется «вполне закономерное сочетание видов, сложившееся в результате конкурентных отношений между слагающими растениями и находящееся в связи с внешними условиями существования» (1936:308). «Фитоценоз — закономерное сочетание растений, обусловленное 1) историческим развитием, 2) экологическими условиями, 3) взаимодействием видов и обладающее а) известной структурой, б) способностью к восстановлению и в) способностью к определенному воздействию на среду» (Алехин, 1935 : 23). Таким образом, сообществами, или фитоценозами, В. В. Алехин называл только климаксовые или длительнопроизводные природные сообщества. К инициальным стадиям сукцессий и к культивируемой растительности он не считал возможным применять эти термины, называя их «растительными группировками» (Алехин, 1924в : 70; 1928 : 75, и др.). Свою точку зрения В. В. Алехин иллюстрировал следующей схемой (Алехин, 1924в).
I. Открытые
/ а) временные
( в) постоянные (?)
1. Населения
Раститель
2. Заросли/ а> "Роенные
1( в) постоянные
ные груп
пировки
II. Закры-
а) неравновесные
в) рапновесно-
3. Сообществасменные
павновееные f а) ненасыщенные с) равновесные j в) пасыщепные
В этих своих взглядах на сообщество В. В. Алехин расходился с В. Н. Сукачевым, так как последний считал сообществом (фитоценозом) любую комбинацию растений, где наблюдается взаимодействие между растениями и между ними и средой. В том числе и культивируемая растительность также причислялась В. Н. Сукачевым к сообществам (фитоценозам). По этому вопросу точку зрения В. Н. Сукачева в настоящее время разделяет большинство советских геоботаников.
В. В. Алехин, наблюдая в степях картину ярко выраженных погодич- ных изменений в растительности одного и того же участка, рассматривал сообщества как системы, отличающиеся «подвижным равновесием» (Алехин, 1924в:67; 1928:63), утверждая на основании этого, что «познание сообщества должно базироваться на совокупности отдельных лет; мы можем тогда воссоздать некоторую среднюю картину, в действительности же мы наблюдаем лишь отдельные картины, отдельные моменты» (Алехин, 1928:65). Правильность такой точки зрения многократно подтверждалась рядом исследователей (Работнов, 1955, 1957, 1962а, 19656; Короткова, 1957; Нечаева, 1958; Ниценко, 1962, и др.).
В. В. Алехин и другие представители московской школы советских геоботаников придавали большое значение методической стороне в вопросах классификации растительности, что является их большой заслугой. Публиковались методические пособия (Алехин и др., 1925; Алехин и Сырейщиков, 1926), проводились оригинальные методические изыска-
ния. Так, например, исследованию подвергался такой важный вопрос, как выбор участков для описаний и определение их размеров. В. В. Алехин специально обращал внимание на то, что при выборе участков вопрос может решаться в двух направлениях: 1) описывать природные участки в их естественных границах, т. е. участки, различные по величине, так как в природе размеры «участков ассоциации» крайне разнообразны (начиная от очень ничтожных размеров до весьма больших),— «метод естественных участков»; 2) описывать искусственно выделенные площадки внутри естественных участков ассоциации и притом площадки определенных размеров — «метод пробных площадей». В. В. Алехин рекомендует «в пределах естественного участка ассоциации выделять так называемую пробную площадку» (Алехин, 1926:40—41). Аналогичный прием рекомендует Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:25).
Отметим еще один важный вклад В. В. Алехина в проблему классификации растительности. В 1915 г. он независимо от И. К. Пачоского нашел целесообразным применить к растительности понятие интразональности, введенное Н. М. Сибирцевым для почв (Алехин, 1915 : 409). В 1924 г. он привлек понятие экстразональности, предложенное И. К. Пачоским, и понятие плакорности Г. Н. Высоцкого (Алехин, 1924в:101). Развив идею Б. А. Келлера (Димо и Келлер, 1907) о том, что «на маленьком клочке земли в каком-либо комплексном участке повторяется та же схема переходов растительности, какая в крупном масштабе наблюдается на обширном протяжении с севера на юг при смене зональных типов растительности», В. В. Алехин сформулировал известное «правило предварения» (1915 : 422, 425; 1936 : 366, и др.). Все эти понятия сыграли важную роль в дальнейшем развитии системы классификации растительности в СССР, особенно в целях районирования и картографирования (Лавренко, 1947а, 1950а; Лавренко и Сочава, 1956, и др.).
В 1935 г. В. В. Алехин предложил ввести в русскую систему фитоце- нотических единиц таксономическую категорию, низшую по сравнению с ассоциацией, употребив для нее шведский термин «социация», рекомендованный Амстердамским конгрессом. «Определение ее таково: это — низшая таксономическая единица, характеризующаяся определенным флористическим составом и объединяющая участки с одним и тем же количеством ярусов и одними и теми же эдификаторами, доминантами и кондоминантами (а в некоторых случаях и субдоминантами) в соответствующих ярусах» (Алехин, 1935 : 30).
В связи с выделением социации в качестве низшей таксономической единицы В. В. Алехин давал следующее определение ассоциации: «Второй, более крупной таксономической единицей мы считаем ассоциацию, которая может быть определена таким образом: ассоциация — вторая по объему таксономическая единица, имеющая определенный флористический состав, объединяющая сходные социации и слагающаяся из участков, имеющих тождество большинства ярусов при общности эдификаторов и большинства доминант. Таким образом, здесь полного тождества отдельных конкретных участков, как это имело место на участках социации, уже не наблюдается и тот или иной ярус, чаще всего один из наиболее низких, является викарирующим. Так, в ассоциации Pinetum myrtillosum один участок может иметь такую структуру: Finns silvestris — Vaccinium myrtillus — Hypnum Schreberi, а другой — Finns silvestris — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens (1935 : 31).
Для пояснения этих определений В. В. Алехиным были опубликованы в 1938 г. конкретные примеры, иллюстрирующие не только объем и со-
Таблица 20
Классификационная схема сосновых лесов — Pineta (в средних районах европейской части СССР). Составил А. А. Уранов (по: Алехин, 1938)
Тип растительности
Класс формаций
Группа формаций
Формация
Группа ассоциаций
Ассоциация
Социация
Lignosa
Aciculi- lignosa
Aciculi- silvae
Pineta sil- . vestris
Pineta Silvestris hyloco- miosa
Pineta Silvestris cladinosa
Finns Silvestris— f Hylocomia|
Finns silvestris— Vaccinium vi- tis-idaea—Hylocomia
Finns silvestris— Vaccinium myr- tillus—Hylocomia
Finns silvestris— Cladoniae
Finns silvestris— 1 Conv allaria— 1 majalis—Cla- j doniae(
Finns silvestris—Hylocomium Schreberi
Finns silvestris—Vaccinium vitis-idaea— Hylocomium Schreberi
Pinus silvestris—Vaccinium vitis-idaea— Hylocomium Schreberi—Hylocomium splendens
Pinus silvestris—Vaccinium myrtillus— Hylocomium splendens
Pinus silvestris—Vaccinium myrtillus— Hylocomium splendens + Hylocomium Schreberi
Pinus silvestris—Cladonia alpestris
Pinus silvestris—Cl. silvatica-|-CL ran- giferina
L Pinus silvestris—Convallaria majalis— Cladonia silvatica + CL rangiferina
2.
Таблица 21
Классификационная схема степей Stipeta Lessingianae (южные степи европейской части СССР). Составила Г. И. Дохман(по: Алехин, 1938)
м
И
Тип растительности
Класс формаций
Группа формаций
Формация
Группа ассоциаций
1. Stipeta Lessingianae d iversi- • herbosa cinerea
Herbeta ■
1. Step- . ра
1. Sti- . peta
1. Stipeta Lessingi- ■ anae
2. Stipeta Lessingianae diversi- ■ herbosa florida
2.
2.
3.
‘. Александрова
Ассоциация
Социация
Stipa Lessingia- na—Linosyris ■ villosa
Stipa Lessingia- na—Jurinea li- nearifolia
•
Stipa Lessingi ana + Salvia nu- . tans
Stipa Lessingia- na + Centaurea ruthenica
Stipa Lessingia- na -|- Filipendu- . la hexapetala
Stipa Lessingia- na + Stipa ru- bens—Salvia dumetorum
Stipa Lessingiana—Linosyris villosa + Pyrethrum achilleifolium
Stipa Lessingiana—Festuca sulcata—Linosyris villosa
Stipa Lessingiana—Centaurea ruthenica+ Salvia nutans
Stipa Lessingiana + Salvia uutans — Onosma simplicissimum
Stipa Lessingiana + Stipa rubens + Fili- pendula hexapetala
Stipa Lessingiana + Filipendula hexapetala + Salvia dumetorum
держание социаций и ассоциаций, но и демонстрирующие всю систему таксономических единиц фитоценологии, выработанную московской комиссией по фитоценологической номенклатуре (председателем комиссии был В. В. Алехин, членами комиссии — Г. И. Дохман, Р. А. Еленевский, Н. Я. Кац, А. В. Кожевников, А. А. Уранов). Примеры приведены в табл. 20 и 21.
Таким образом, представители московской школы внесли значительный вклад в разработку проблемы классификации в советской геоботанике. Большой пх заслугой являлось пристальное внимание, уделявшееся вопросам методики сбора полевого материала и его обработки и обоснованию высказывавшихся ими утверждений документированными и статистически достоверными данными. Кроме упоминавшихся выше работ В. В. Алехина, ряд оригинальных методических исследований был выполнен А. А. Урановым (1925, 1935, 1936, 1955, 1964, 1966, 1968), Н. Я. Кацем (1930, 1934а, 1936а, 19366, 1943, 19486 и др.), Г. И. Дохман (1930, 1936, 1937, 1940, 1954, 1960а, и др.). Особенно большое значение придавалось методам выявления аналитических признаков растительных сообществ; критически проверялись методические установки упсальской школы, связанные с понятиями константности и минимиареала (площади выявления); разрабатывались принципы и методы выявления сопряженности компонентов и т. д. Н. Я. Кац уделил много внимания теоретическому и методическому обоснованию ассоциации как мелкой гомогенной единицы, выделяемой по ярусным доминантам (Кац, 1930, 1933в, 1934а, 1936а, 19366 и др.). В 1934 г. Кац писал: «Ведущиеся в настоящее время в нашем Союзе в необычайно широком масштабе геоботанические исследования, имеющие задачей учет растительных производительных сил страны, накопляют ежегодно громадный фактический материал описаний. Основной задачей геоботаники является сведение воедино этого материала, его подытоживание. Это последнее возможно лишь при универсализации методов описаний и в первую очередь при выработке твердых правил... установления основных единиц растительного покрова (ассоциаций). Между тем... этому вопросу геоботаники уделяли до сих пор совершенно недостаточное внимание» (Кац, 1934а: 188). «Следствием увлечения русской фитоценологии разработкой философской сущности понятия „ценоз“ явилось недостаточное внимание к насущному вопросу о практическом выделении ассоциации в поле» (I. с.: 202). Эти упреки Н. Я. Каца сохранили свое значение и в наше время (см., например: Трасс, 1965:248).
Индуктивный подход к методам изучения растительности, характерный для московской школы, привел также Г. И. Дохман к разработке принципов выделения территориальных единиц растительности, имеющих неоднородное сложение, а именно «комплексов», «мезокомплексов», «макрокомплексов», «объединений», что было не только изложено ею в виде цельной и обоснованной концепции, но и продемонстрировано на примере фактического материала (Дохман, 1936, 1940, 1954 и др.).
КЛАССИФИКАЦИЯ ТИПОВ ЛЕСА Е. В. АЛЕКСЕЕВА—И. С. ПОГРЕБНЯКА
Самобытный путь развития русской лесной типологии, отразившийся? в работах И. И. Гуторовича (1897), Н. К. Генко (1902), Г. Ф. Морозова (1912 и др.). П. П. Серебренникова (1913), А. А. Крюденера (1916) и др., с одной стороны, явился предтечей учения В. Н. Сукачева о лесных био-
геоценозах и, таким образом, послужил истоком для создания новой науки — биогеоценологии, с другой — вылился в систему типов леса, разработанную украинскими лесоводами Е. В. Алексеевым и П. С Погребняком. Первые публикации Е. В. Алексеева относились еще к 1915 г, и были созвучны классификационным идеям П. П. Серебренникова, А. А. Крюденера и раннего Г. Ф. Морозова. В 1927 и 1928 гг. им была обнародована последовательно изложенная концепция, которую затем развили и уточнили П. С. Погребняк (1927, 1931, 1951, 1954, 1963, 1929, и др.) и Д. В. Воробьев (Воробьев и Погребняк, 1929; Воробьев, 1953, 1959, 1960, 1966 и др.).
Школа П. С. Погребняка пользуется, типологическими единицами трех уровней. Самой мелкой единицей является тип древостоя (тип насаждения), объединяющий насаждения, одинаковые по составу древесного яруса при однородных условиях местопроизрастания. Типы древостоя могут быть коренными и производными. Единицей следующего ранга является тип лес а. Это основная классификационная единица в системе П. С. Погребняка. «Тип леса... объединяет лесные участки, занятые одним коренным типом древостоя и всеми производными... К нему относятся также соответствующие производные типы травостоя — луга, пастбища и, наконец, участки, лишенные растительности (пожарища, пашни)» (Воробьев, 1953:18—19). «Тип леса» П. С. Погребняка, таким образом, соответствует «серии» Госсена (Gaussen, 1959). Типологическая единица третьего уровня, еще более широкая по своему объему, носит название «тип лесного участка, или эдатоп (тип местообитания, условий местопроизрастания)». Тип лесного участка «объединяет климатически, географически, ареогенетически замещающие типы леса, сходные по плодородию почвы» (Воробьев, 1953:19-20).
П. С. Погребняком и его последователями разработаны формальные правила номенклатуры при наименовании лесных типологических единиц (см.: Воробьев, 1953 : 21—23); латинская терминология не употребляется, а применяется система названий, исходящая из народного (русского, украинского и др.) словообразования. Используются названия типов леса, употреблявшиеся еще Н. К. Генко, И. И. Гуторовичем; П. П. Серебренниковым, А. А. Крюденером, Г. Ф. Морозовым. Отметим кстати, что эти названия применяются не только школой П. С. Погребняка; например, их использовал Б. А. Быков в своей экологической классификации растительности (Быков, 1957а : 185—187).
П. С. Погребняк строит свою классификацию типов леса на экологической основе, используя в этих целях два главнейших фактора: богатство почвы и ее увлажнение.
Система типов леса П. С. Погребняка (1963:364—390).
Группа А — боры. Леса на самых бедных малоплодородных почвах. Естественные коренные насаждения сосновые, зачастую с примесью березы, в южных борах — также сильно угнетенного дуба, а в северных борах — редкого и недолговечного яруса ели. Ао — очень сухой бор. Ai — сухой бор. А2 — свежий бор; синонимы: бор-зеленомошник, бор-брусничник. Аз — влажный бор; синоним: бор-зелено- мошник-черничник. А4 — сырой бор; синонимы: бор-долгомошник, бор-голубичник, подборье и др. А5 — сосна по болоту; синонимы: бор-багон, заболоченный бор, мшара, пендус и др.
Группа В — простые субори. Леса на относительно бедных почвах. Естественные коренные насаждения смешанные: на севере лесной зоны сосново-еловые, на юге сосново-дубовые, в зоне совместного распространения ели и дуба — сосиово- дубово-еловые. Во и В] — очень сухие и сухие субори; синоним: пристенные субори. В2 — свежая суборь; синонимы: суборь-зеленомошник, суборь-брусничник и др. В3 — влажная суборь; синоним: суборь-черничник. В4 — сырая суборь; синоним: су- борь-долгомошник. В5 — заболоченная суборь; синонимы: хвойно-лиственный багон, согра, сумшара.
Группа С — сложные субори (сугрудки, судубравы, сурамени, кленово-липовые субори, грабовые субори, грудоборы). Леса на почвах, занимающих по плодородию промежуточное положение между простыми суборями (В) и дубравами (грудами, D). Коренные насаждения — смешанные многоярусные хвойно-листвен- рые насаждения, состав которых варьирует в зависимости от географических условий: в северной части лесной зоны преобладают ель и сосна; в северо-восточной— ель, пихта, сосна и лиственница; в южной и особенно в юго-западной — сосна, ель, дуб. В пределах лесостепи и Полесья сложные субори имеют по крайней мере три климатические формы: западную — сосново-дубово-грабовую, восточную — безграбовую, сосново-дубово-кленовую и северную — сосново-еловую. Независимо от географического местонахождения в сложных суборях почти повсеместно (за исключением сухих разностей) встречаются береза и осина. Со и Ci — очень сухие и сухие сугрудки; синонимы: сухие сложные субори, сухие судубравы, сугрудки. Сг — свежий сугрудок; синонимы: свежая сурамень, елово-широколиственные насаждения и др. С3 — влажный сугрудок; синонимы: сложная суборь-чернич- ник, влажная сурамень и др. С4 — сырой сугрудок; синонимы: заболоченный сугрудок, приручейные ельники, сосняки и др. Cs — ольс-болото; синонимы: ольс с березой, ольшаник с березой па торфянике низинного типа.
Группа D — дубравы, бучины, рамени. Леса на плодородных почвах. Коренные насаждения отличаются особенным разнообразием и обилием древесных пород. Входящие в эту группу дубравы, ельники (рамени), бучины, пихтарники и другие объединяются лежащим в их основе признаком высокого почвенного плодородия и преобладающим метатрофным составом растительности. Do — очень сухая дубрава; синонимы: полевокленовый груд, очень сухой груд, пристенная дубрава, гирнец и др. Di — сухая дубрава; синонимы: сухой груд, пристенная дубрава, осоковая дубрава и др. D2 — свежая дубрава; синонимы: свежий груд, лесостепная дубрава, сны- тевая дубрава и др. D3 — влажная дубрава; синонимы: влажный груд, снытевая дубрава (частично), дубняк-кисличник, папоротниковая дубрава и др. D4 — сырая дубрава; синонимы: сырой груд, илистый груд. D3 — «ольс-лог» и «ольс-трясина»; синонимы: ольс-лога — ясеневый ольс, ложбинный ольшак; ольс-трясины — безъясе- невый ольс. Гигротопы бучин: D( — сухая бучина, D2 — свежая бучина, D3 — влажная бучина. На Кавказе и в Крыму дубравы представлены многими климатическими вариантами грабовых и грабинниковых дубрав.
Пойменные леса выделяются П. С. Погребняком в особую группу (1963:386).
Возражая против «эколого-фптоценотических рядов» и «обобщенной системы типов леса» В. Н. Сукачева, П. С. Погребняк справедливо указывает на то, что в этих схемах не приняты во внимание смешанные леса, имеющие в действительности широкое распространение. Взамен эколого-фитоценотических рядов В. Н. Сукачева П. С. Погребняк предложил «эдафическую сетку», развив положение, высказанное еще в 1925 г. Е. В. Алексеевым, что в основу классификации «должны быть положены эдафические оси, обусловливающие местное разнообразие лесов». Как пишет П. С. Погребняк, «эдафическую сетку строят с целью выяснить, какие изменения происходят в составе и продуктивности леса вследствие изменения увлажнения и плодородия почв. Она наглядно показывает как отдельное влияние разного количества каждого из этих факторов, так и совместное влияние их в разных комбинациях» (Погребняк, 1963:100).
На рис. 12 изображена эдафическая сетка (классификационная схема) лесов по П. С. Погребняку. Эта двухмерная сетка отражает на одной координате изменение богатства почвы (трофности), на другой координате — изменение увлажнения. Отдельные члены «трофогенного ряда» (А, В, С, D) называются трофотопами, отдельные члены «гигро- генного ряда» (0, 1, 2, 3, 4, 5) — гигротопами. «Классификация предполагает, что каждый участок леса является одновременно и трофо- и гиг- ротопом. По существу эти две классификационные единицы представляют собой лишь две стороны одного и того же местообитания — эдатопа, под которым разумеют лесные участки одинаковых эдафических (почвенногрунтовых) условий... Классификация дает масштаб для оценки почвенного (эдафического) плодородия местообитаний по составу биоценоза, по его растительным индикаторам. Главный критерий для отнесения данного участка к тому или иному эдатопу — растительность» (1. с.: 100).
Гигротопы
Нсерофильные (очень сухие)Нсерофильные (очень сухие)Мезо-нсеро- фильные (сухие)Мезо-нсеро- фильные (сухие)Мезофильные(свежие)Мезофильные(свежие)Мезо-гигрофильные (влажные)Мезо-гигрофильные (влажные)Гигрофильные (сырые)Гигрофильные (сырые)Ультра- гигрофильные (болота)ТрофотопыУльтра- гигрофильные (болота)Трофотопы
Нсерофильные (очень сухие)
Нсерофильные (очень сухие)
Мезо-нсеро- фильные (сухие)
Мезо-нсеро- фильные (сухие)
Мезофильные
(свежие)
Мезофильные
(свежие)
Мезо-гигрофильные (влажные)
Мезо-гигрофильные (влажные)
Гигрофильные (сырые)
Гигрофильные (сырые)
Ультра- гигрофильные (болота)
Трофотопы
Ультра- гигрофильные (болота)
Трофотопы
Рис. 12. графическая сетка (классификационная схема) лесов украинско-белорусского Полесья и лесостепи. (По: Погребняк, 1963).
О—5 — обозначения гигротопов; А—D — обозначения трофотопов. Древесные породы: с. — сосна, в. — дуб, к. — клен остролистный, б. — береза, л. — липа, я. — ясень, о. — ольха; кс. — кустарники нсерофильные, «ев. — кустарники мезофильные.
На рис. 13 изображены экологические ареалы важнейших растений-
и лишайникового покрова, на рис. 14. — изобонитеты для насаждений разных древесных пород
—— 2!•• *“!••<•• 5 mxmxxVq -~^Ю
Рис. 13. Экологические ареалы важнейших индикаторов из травяного, мохового и лишайникового .покровов' лесовПолесья. (По: Погребняк, 1963).— олиготрофные ксерофиты: Cladonia, Get- Yaria, Thymus ветру Hum, Helichrysumarenarium,' Sedum acre, Polytrichum piliferum, Arctosta- phylos uva-ursi и др.; ,2 — олиготрофные’ мезофиты: Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum juni- gerinum, Pleurozium Schreberi, Dicranum un- ulatum и др.; 3 — олиготрофные мезбги- грофиты: Vaccinium myrtillus, Molima coetulea, Polytrichum commune, Nardos stricta и др.;— олиготрофные гигрофиты:. Oxycoccus ра7 lustris, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre,. Andromeda polifolia, виды Eriophorum, - Carex lasiocarpa и др. (на фоне сфагнума); 5 — мезотрофные ксерофиты: Koeleria glayca,'Stipd Joannis, Kochia drenaria, Potentilla arenaria, Festuca sulcata, Sedum maximum и др.; 6 — мезотрофные мезофиты: Pteridium aquilinum, Genista tinctoria, Pirola secunda, P. rotundifo- lia. Campanula persicifolia, Majanthemum bifolium и др. 7 — мезотрофные мезогигрофиты: Lysimachia vulgaris, Dryopteris euspinulosa и др.; в — мезотрофные гигрофиты: Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Peucidanum palustre. Comarum palustre, Calamagrostis lan- ceolata, Dryopteris thelipteris и др.; 9 — метатрофные ксерофиты: Carex Michelii, С. pe- diformis, Melica picta, Viola hirta, Galium rubioides, Lithospermum purpureo-coeruleum и др.; ю — метатрофные мезофиты: Asarum europaeum, Sanicula europaea, Stellaria ho- lostea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria officinalis, Dryopteris filix mas и др.; 11 — метатрофные гигрофиты:. Athy- rium filix femina. Ranunculus repens, Filipen- dula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Chryso- splenium altemifolium, Caltha palustris и др.H — гигротопы; Т — трофотопы.Рис. 13. Экологические ареалы важнейших индикаторов из травяного, мохового и лишайникового .покровов' лесовПолесья. (По: Погребняк, 1963).— олиготрофные ксерофиты: Cladonia, Get- Yaria, Thymus ветру Hum, Helichrysumarenarium,' Sedum acre, Polytrichum piliferum, Arctosta- phylos uva-ursi и др.; ,2 — олиготрофные’ мезофиты: Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum juni- gerinum, Pleurozium Schreberi, Dicranum un- ulatum и др.; 3 — олиготрофные мезбги- грофиты: Vaccinium myrtillus, Molima coetulea, Polytrichum commune, Nardos stricta и др.;— олиготрофные гигрофиты:. Oxycoccus ра7 lustris, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre,. Andromeda polifolia, виды Eriophorum, - Carex lasiocarpa и др. (на фоне сфагнума); 5 — мезотрофные ксерофиты: Koeleria glayca,'Stipd Joannis, Kochia drenaria, Potentilla arenaria, Festuca sulcata, Sedum maximum и др.; 6 — мезотрофные мезофиты: Pteridium aquilinum, Genista tinctoria, Pirola secunda, P. rotundifo- lia. Campanula persicifolia, Majanthemum bifolium и др. 7 — мезотрофные мезогигрофиты: Lysimachia vulgaris, Dryopteris euspinulosa и др.; в — мезотрофные гигрофиты: Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Peucidanum palustre. Comarum palustre, Calamagrostis lan- ceolata, Dryopteris thelipteris и др.; 9 — метатрофные ксерофиты: Carex Michelii, С. pe- diformis, Melica picta, Viola hirta, Galium rubioides, Lithospermum purpureo-coeruleum и др.; ю — метатрофные мезофиты: Asarum europaeum, Sanicula europaea, Stellaria ho- lostea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria officinalis, Dryopteris filix mas и др.; 11 — метатрофные гигрофиты:. Athy- rium filix femina. Ranunculus repens, Filipen- dula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Chryso- splenium altemifolium, Caltha palustris и др.H — гигротопы; Т — трофотопы.■ Рис. 14. Изобонитеты взрослых (столетних) насаждений сосны, дуба и ольхи в Полесье и лесостепи.(По: Погребняк, 1963).•Кривш соответствует границам между классами бонитетов.■ Рис. 14. Изобонитеты взрослых (столетних) насаждений сосны, дуба и ольхи в Полесье и лесостепи.(По: Погребняк, 1963).•Кривш соответствует границам между классами бонитетов.в пределах той же эдафической сетки.Д.В. Воробьевым (1960,1961) разработана эдафическая i сетка для «типов лесного участка» с учетом, кроме богатства почвы и ее увлажнения, также климатических показателей.Достоинством принципа, положенного в основу построения сетки П. С. Погребняка, является возможность отразить на ней все варианты классифицируемой растительности также и в том случае, когда последняя проявляет явно выраженные свойства таксономического континуума. Сетку П. С. Погребняка следует считать по существу одним из способов ординации, или градиентного ана-в пределах той же эдафической сетки.Д.В. Воробьевым (1960,1961) разработана эдафическая i сетка для «типов лесного участка» с учетом, кроме богатства почвы и ее увлажнения, также климатических показателей.Достоинством принципа, положенного в основу построения сетки П. С. Погребняка, является возможность отразить на ней все варианты классифицируемой растительности также и в том случае, когда последняя проявляет явно выраженные свойства таксономического континуума. Сетку П. С. Погребняка следует считать по существу одним из способов ординации, или градиентного ана-лиза. някализа. някаПодобная гибкость является преимуществом схемы П. С. Погреб-по сравнению с схемой В. Н. Сукачева. С другой стороны, ее двух-Подобная гибкость является преимуществом схемы П. С. Погреб-по сравнению с схемой В. Н. Сукачева. С другой стороны, ее двух-36 о.-p о о 9 П
Рис. 13. Экологические ареалы важнейших индикаторов из травяного, мохового и лишайникового .покровов' лесов
Полесья. (По: Погребняк, 1963).
— олиготрофные ксерофиты: Cladonia, Get- Yaria, Thymus ветру Hum, Helichrysumarenarium,' Sedum acre, Polytrichum piliferum, Arctosta- phylos uva-ursi и др.; ,2 — олиготрофные’ мезофиты: Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum juni- gerinum, Pleurozium Schreberi, Dicranum un- ulatum и др.; 3 — олиготрофные мезбги- грофиты: Vaccinium myrtillus, Molima coetulea, Polytrichum commune, Nardos stricta и др.;
— олиготрофные гигрофиты:. Oxycoccus ра7 lustris, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre,. Andromeda polifolia, виды Eriophorum, - Carex lasiocarpa и др. (на фоне сфагнума); 5 — мезотрофные ксерофиты: Koeleria glayca,'Stipd Joannis, Kochia drenaria, Potentilla arenaria, Festuca sulcata, Sedum maximum и др.; 6 — мезотрофные мезофиты: Pteridium aquilinum, Genista tinctoria, Pirola secunda, P. rotundifo- lia. Campanula persicifolia, Majanthemum bifolium и др. 7 — мезотрофные мезогигрофиты: Lysimachia vulgaris, Dryopteris euspinulosa и др.; в — мезотрофные гигрофиты: Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Peucidanum palustre. Comarum palustre, Calamagrostis lan- ceolata, Dryopteris thelipteris и др.; 9 — метатрофные ксерофиты: Carex Michelii, С. pe- diformis, Melica picta, Viola hirta, Galium rubioides, Lithospermum purpureo-coeruleum и др.; ю — метатрофные мезофиты: Asarum europaeum, Sanicula europaea, Stellaria ho- lostea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria officinalis, Dryopteris filix mas и др.; 11 — метатрофные гигрофиты:. Athy- rium filix femina. Ranunculus repens, Filipen- dula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Chryso- splenium altemifolium, Caltha palustris и др.
H — гигротопы; Т — трофотопы.
Рис. 13. Экологические ареалы важнейших индикаторов из травяного, мохового и лишайникового .покровов' лесов
Полесья. (По: Погребняк, 1963).
— олиготрофные ксерофиты: Cladonia, Get- Yaria, Thymus ветру Hum, Helichrysumarenarium,' Sedum acre, Polytrichum piliferum, Arctosta- phylos uva-ursi и др.; ,2 — олиготрофные’ мезофиты: Vaccinium vitis-idaea, Polytrichum juni- gerinum, Pleurozium Schreberi, Dicranum un- ulatum и др.; 3 — олиготрофные мезбги- грофиты: Vaccinium myrtillus, Molima coetulea, Polytrichum commune, Nardos stricta и др.;
— олиготрофные гигрофиты:. Oxycoccus ра7 lustris, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre,. Andromeda polifolia, виды Eriophorum, - Carex lasiocarpa и др. (на фоне сфагнума); 5 — мезотрофные ксерофиты: Koeleria glayca,'Stipd Joannis, Kochia drenaria, Potentilla arenaria, Festuca sulcata, Sedum maximum и др.; 6 — мезотрофные мезофиты: Pteridium aquilinum, Genista tinctoria, Pirola secunda, P. rotundifo- lia. Campanula persicifolia, Majanthemum bifolium и др. 7 — мезотрофные мезогигрофиты: Lysimachia vulgaris, Dryopteris euspinulosa и др.; в — мезотрофные гигрофиты: Calla palustris, Menyanthes trifoliata, Peucidanum palustre. Comarum palustre, Calamagrostis lan- ceolata, Dryopteris thelipteris и др.; 9 — метатрофные ксерофиты: Carex Michelii, С. pe- diformis, Melica picta, Viola hirta, Galium rubioides, Lithospermum purpureo-coeruleum и др.; ю — метатрофные мезофиты: Asarum europaeum, Sanicula europaea, Stellaria ho- lostea, Asperula odorata, Aegopodium podagraria, Pulmonaria officinalis, Dryopteris filix mas и др.; 11 — метатрофные гигрофиты:. Athy- rium filix femina. Ranunculus repens, Filipen- dula ulmaria, Impatiens noli-tangere, Chryso- splenium altemifolium, Caltha palustris и др.
H — гигротопы; Т — трофотопы.
■ Рис. 14. Изобонитеты взрослых (столетних) насаждений сосны, дуба и ольхи в Полесье и лесостепи.
(По: Погребняк, 1963).•
Кривш соответствует границам между классами бонитетов.
■ Рис. 14. Изобонитеты взрослых (столетних) насаждений сосны, дуба и ольхи в Полесье и лесостепи.
(По: Погребняк, 1963).•
Кривш соответствует границам между классами бонитетов.
в пределах той же эдафической сетки.
Д.В. Воробьевым (1960,1961) разработана эдафическая i сетка для «типов лесного участка» с учетом, кроме богатства почвы и ее увлажнения, также климатических показателей.
Достоинством принципа, положенного в основу построения сетки П. С. Погребняка, является возможность отразить на ней все варианты классифицируемой растительности также и в том случае, когда последняя проявляет явно выраженные свойства таксономического континуума. Сетку П. С. Погребняка следует считать по существу одним из способов ординации, или градиентного ана-
в пределах той же эдафической сетки.
Д.В. Воробьевым (1960,1961) разработана эдафическая i сетка для «типов лесного участка» с учетом, кроме богатства почвы и ее увлажнения, также климатических показателей.
Достоинством принципа, положенного в основу построения сетки П. С. Погребняка, является возможность отразить на ней все варианты классифицируемой растительности также и в том случае, когда последняя проявляет явно выраженные свойства таксономического континуума. Сетку П. С. Погребняка следует считать по существу одним из способов ординации, или градиентного ана-
лиза. няка
лиза. няка
Подобная гибкость является преимуществом схемы П. С. Погреб-по сравнению с схемой В. Н. Сукачева. С другой стороны, ее двух-
Подобная гибкость является преимуществом схемы П. С. Погреб-по сравнению с схемой В. Н. Сукачева. С другой стороны, ее двух-
мерность суживает возможность ординации, в то время как «крест» В. Н. Сукачева, к которому можно, при желании, добавить еще любое количество осей (см., например, рис. 10), позволяет учитывать на одной и той же схеме градиенты не по двум факторам, а по большему их числу.
Сетка П. С. Погребняка разработана им только для типов леса. Сходный прием более широко и подробно был разработан и методически обоснован Л. Г. Раменским (1938) в применении к луговой, лесной, болотной и степной растительности (см. рис. 15 и 16).
Д. В. Воробьев (1953:54—56) подчеркивает сходство системы П. С. Погребняка с классификацией Л. Г. Раменского, выполняемой с помощью метода стандартных шкал (см. стр. 168—176). В частности, Д. В. Воробьев пишет: «Можно установить приблизительное соответствие между нашими группами богатства (трофности) местообитаний и ступенями стандартной шкалы активного богатства почвы Л. Г. Рамен
ского:ского:А (борам) соответствуют ступени 1—2— • -■з—уА (борам) соответствуют ступени 1—2— • -■з—уВ (суборям) С (сугрудкам) D (грудам)В (суборям) С (сугрудкам) D (грудам)» » »» » ». »»». »»»»»»»7-910—147-910—14
ского:
ского:
А (борам) соответствуют ступени 1—2
— • -■з—у
А (борам) соответствуют ступени 1—2
— • -■з—у
В (суборям) С (сугрудкам) D (грудам)
В (суборям) С (сугрудкам) D (грудам)
» » »
» » »
. »
»
»
. »
»
»
»»
»»
7-910—14
7-910—14
«Подобным образом может быть установлено приблизительное соотношение увлажнения стандартной шкалы Л. Г. Раменского и наших групп влажности местообитаний:
I руине
сухих (1) типов отвечают степени 54—56
Раменского
>>
свежих (2)»»»57—63
. »
»
влажных (3) »»»64—68
»
»
сырых (4)»»»69—72
»
»
мокрых (5)»»»73—76
»
Д. В. Воробьев приводит следующую цитату из Л. Г. Раменского: «Прослеживая любой ряд стандартных средних списков растительности, например ряд увлажнения, мы всегда видим, что смена растительности (состава стандарта) при переходе от ступени к ступени неодинакова: группировки многих ступеней очень близки, у некоторых пар ступеней гораздо более сильны отличия состава растительности. Между этими-то ступенями, показывающими характерный' скачок растительности и почленного покрова, мы и проводим границы типа» (Раменский, 1938:73). «Такие скачки — продолжает Д. В. Воробьев, — автор отмечает при переходе от 6-й к 7-й ступени и от 9-й к 10-й ступени активного богатства почвы. По приводимым спискам видов можно заключить, что эти сКачки почти точно соответствуют границам между суборями и сугрудками (6—7), сугрудками и грудками» (Воробьев, 1953 : 55).
Представителя™ школы П. С. Погребняка для ряда районов СССР выявлен имеющийся набор типов леса, опубликованы их систематизированные списки и таблицы для определения типов, построенные в виде ключей (Воробьев и Погребняк, 1929; Воробьев, 1953; Федец, 1957; Остапенко, 19616, и др.).
Главным отличием классификации П. С. Погребняка от классификации В. Н. Сукачева является то, что в один тип леса П. С. Погребняка объединяются вместе с коренным все те фитоценозы,. которые связаны с ним как его производные, причем в один и тот же тип леса входят не только лесные участки, но и такие участки, где леса нет (вы- рубки, гари, выгоны, пашни и т. п.). Таким образом, типом леса П. С. Погребняк называет все сукцесионно связанные серии раститель- мых группировок, которым свойствен один и тот Же определенный тип
коренного (климаксового) насаждения («серия» Госсена, см. стр. 127). «Поэтому, — как пишет А. Г. Воронов, —• принято считать сетку П. С. Погребняка системой не лесных типов, а лесорастительных условий и пользоваться ею удобнее в практике лесоразведения, но не при инвентаризации ныне существующих лесов. Для инвентаризации лесов наиболее подходит система типов леса, предложенная В. Н. Сукачевым» (Воронов, 1963:305).
Мы видим, что между методами классификации В. Н. Сукачева и украинской школы Е. В. Алексеева — П. С. Погребняка — Д. В. Воробьева существуют глубокие различия как принципиального, так и формального характера. Попытка достичь сближения точек зрения, предпринятая в 1950 г. на Совещании по лесной типологии в Москве (см. резолюцию Совещания в кн.: «Труды совещания по лесной типологии», 1951), не увенчалась успехом [хотя и публиковались работы, объединяющие приемы обеих школ, например Сибирякова и Вер- нандер (1957), Сибирякова (1962)]. Ныне, несмотря на то что принципы классифиМции В. Н. Сукачева получили не только преобладание в СССР, но и международное признание на Международном конгрессе лесоводов в Индии в 1954 г., система П. С. Погребняка продолжает распространяться и использоваться для классификации лесов в разных районах СССР (Кожевников, 1939; Бельгард, 1951; Воробьев, 1953, 1959, 1966; Лавриненко, 1954, 1965; Третьяк, 1955; Шевченко, 1957; Федец, 1957, 1966; Остапенко, 1959, 196Ja, 19616, 1961в; Посохов, 1959, 1967; Буторина, 1961, 1966; Гаврусевич, 1961; Каплуновский, 1961; Молотков, 1961; Молоткова, 1961; Остапенко и Гейдеман, 1961; Пастернак, 1961; Чубатый, 1961; Ганжа, 1967; Лысенко, 1967; Ноженко, 1967; Пороша, 1967; Посохов и Остапенко, 1967, и др.), а также и за рубежом, например в Румынии (Stanescu, 1966). К системе П. С. Погребняка близки также принципы, на которых основана классификация растительности Карпат М. А. Голубца и К. А. Малиновского (1967, 1969).
МЕТОД ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ординации л. г. раменского
В декабре 1909 г. двадцатипятилетний вольнослушатель Петербургского университета Л. Г. Раменский выступил на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей в Москве с докладом, в котором он с замечательной ясностью и смелостью сформулировал свое суждение о растительном покрове как объекте научного исследования. Эти идеи, развивавшиеся затем Л. Г. Раменским в серии работ (Раменский, 1915, 1918 и др.), были наиболее полно и четко сформулированы в его знаменитом сочинении «Основные закономерности растительного покрова», опубликованном в Воронеже в 1924 г. В 1929 г. им была обнародована статья «К методике сравнительной обработки и систематизации списков растительности и других объектов, определяемых несколькими несходно действующими факторами», а в 1938 г. в его капитальном труде «Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель» эта же методика была описана в весьма ясной и общедоступной форме [Л. Г. Раменский писал, что пользоваться ею «может всякий, для этого нужна только грамотность» (1938:47)], и, наконец, уже посмертно, в 1956 г. издан коллективный труд (Раменский, Цацен- кин, Чижиков, Антипин, 1956), содержащий кроме изложения методики также таблицы стандартных шкал (градиентов) по пяти экологическим факторам: увлажнению (У), богатству и засоленности почв (БЗ), пастбищной дигрессии (ПД), переменности увлажнения (ПУ) и аллювиальности (А).
Основные взгляды Л. Г. Раменского о растительном покрове как не прерывном объекте были охарактеризованы выше (стр. 15—17). Выше было разобрано также отношение Л. Г. Раменского к выделению в растительном континууме фитоценозов (стр. 15), синузий, или в правописании Л. Г. Раменского «синузпев» (стр. 26), микрогруппировок (стр. 29) и территориальных единиц растительного покрова вообще (стр. 27). Методические приемы для типологии угодий по их растительному покрову, разработанные Л. Г. Раменским, основывались на непрерывности растительного покрова, как основном свойстве последнего, и на экологической индивидуальности видов.
Рекомендуемый им метод Л. Г. Раменский (1929:1) называл «методом рядовой координации (частная форма индуктивного метода)». Он писал: «Метод координации универсален: он одинаково приложим как к явлениям непрерывной природы, так и к прерывным, к обусловленным одним, двумя и многими действующими факторами, к явлениям, доступным математической интерпретации, и к явлениям, соотношение коих может быть выражено лишь чйсто эмпирическими кривыми. Рассматриваемый метод объективен и документален: каждое наблюдение, каждый объект находит себе место в рядовой схеме, не теряя своей индивидуальности» (там же).
Основой метода Л. Г. Раменского является описание растительности по конкретным экологическим рядам, например от луга, расположенного на бугре или гриве, к соседнему болоту, когда мы получаем экологический ряд увлажнения. Одновременно Л. Г. Раменский подчеркивает, что «параллельно возрастанию увлажнения согласованно, в строгой координации, изменяются почвы, растительный покров, урожайность, качество и динамика урожаев, потребные мелиорации... и т. д. — весь комплекс природных п производственных показателей» (1938:25). Материал, полученный по многим конкретным экологическим рядам, дает возможность построить при применении надлежащей методики (см.: Раменский, 1929; 1938:34—50; Раменский и др., 1956:31—88) 1 типовые экологические ряды, или стандартные шкалы, для отдельных видов растений, в которых каждый из экологических факторов представлен в виде градиентов (ступеней) от его низшего из встречающихся в природе значений до высшего.
В качестве примера приведем стандартные шкалы увлажнения и богатства и засоленности почвы (в кратком изложении, см.: Раменский и др., 1956:135), а также характеристику по этим шкалам некоторых видов растений, построенную по этим шкалам экологическую сетку с указанием изоплет некоторых растений лесов и болот (рис. 15) и сводную таблицу основных типов лугов лесной зоны европейской части СССР (табл. 22).
Подобные же шкалы опубликованы также для факторов пастбищной дегрессии (ПД), переменного увлажнения (ПУ) и аллювиаль- ности (А).
Приведем для примера взятые из опубликованных таблиц экологические характеристики, выраженные с помощью стандартных шкал, для двух видов растений: Agropyrum repens и Fragaria vesca (табл. 23).
Эта методика не излагается здесь за недостатком места. Читатель может с ней познакомиться, если воспользуется упомянутыми источниками. Заметим, что хотя первые два из них сейчас являются редкостью, но книгу Раменского, Цацен- кина, Чижикова и Антипина (1956) можно найти в любой специальной библиотеке. В основе методики Л. Г. Раменского лежит сортировка геоботанических описаний, в некоторых отношениях напоминающая сортировку описаний школы Браун Бланке, однако содержащая ряд оригинальных, остроумных приемов, объективизирующих ее. Она сходна также с методикой выделения экологических групп, применяемой Элленбергом (см. выше, стр. 113—115).
Рис. 15. Схематичные изоплеты наивысшего обилия некоторых лесных и болотных растений лесной зоны по градациям увлажнения и активного богатства почвы.(По: Раменский, 1938).Рис. 15. Схематичные изоплеты наивысшего обилия некоторых лесных и болотных растений лесной зоны по градациям увлажнения и активного богатства почвы.(По: Раменский, 1938).
Рис. 15. Схематичные изоплеты наивысшего обилия некоторых лесных и болотных растений лесной зоны по градациям увлажнения и активного богатства почвы.
(По: Раменский, 1938).
Рис. 15. Схематичные изоплеты наивысшего обилия некоторых лесных и болотных растений лесной зоны по градациям увлажнения и активного богатства почвы.
(По: Раменский, 1938).
Цифры на оси ординат показывают ступени увлажнения, на оси абсцисс — богатства почвы. Области наивысшего обилия мхов и лишайников покрыты штрихами и значками, высших растений обведены рамками (показана лишь область наивысшего обилия каждого вида). Мхи и лишайники: 1 —• Асго- cladium cuspidatum; 2 — Calliergon giganteum; 3 — Campthothecium nitens; 4 — Cladonia sylvatica и Cl. rangiferina; 5 — Climacium dendroides; 6 — Dicranum undulatum; 7 — Drepanocladus exannulatus; 8 — Helodium lanatum; 9 — Pleurozium Schreberi; 10 — Hylocomium proliferum', 11 — Polytrichum commune; 12 — Rhytidiadelphus triquetrus; 13 — Sphagnum cuspidatum; 14 — Sph. fuscum; 15 — Sph. Girgensohnii; 16 — Sph. medium; 17 — Sph. Dusenii; 18 — Sph. subbicolor; 19 — Sph. subsecundum; 20 — Sph. teres; 21 — Sph. Warnstorfii; 22 — Thuidium abietinum; 23 — Th. Philiberti; 24 — Th. recognitum. Высшие растения: Aeg — Aegopodium podagraria; Ar — Ajuga replans; Ap — Andromeda polifolia; An — Anemone nemorosa; Ad — Antennaria dioica; Au — Arctostaphylos uva-ursi; Ac — Asarum europaeum; Bo — Betonica officinalis; Cpal — Calla palustris: Ca — Calamagrostis
Шкал
а увлажнения (У)
Ступени
Увлажнение
1—17
Пустынное
18—30
Полупустынное (пустынно-степное)
31—39
Сухостепное
40—46
Среднестепное
47—52
Лугово-степное (влажностепное)
53—63
Сухолуговое (и свежелуговое)
64—76
В лажнолуговое
77—88
Сыролуговое
89—93
Болотно-луговое
94—103
Болотное
104—109
Местообитаний прибрежно-водной
растительности
110—120
Местообитаний водной растительности
JU к а л a
богатства и засол он пост:
почвы (БЗ)
Ступени
Почвы
1-3
Особо бедные (олиготрофные)
4—6
Бедные‘
7—9
Небогатые (мезотрофные)
10—13
Довольно богатые
14—16
Богатые
17—19
Слабо солончаковатые
20—21
Средне солончаковатые
22—23
Сильно солончаковатые
24—28
Резко солончаковатые
29—30
Злостно солончаковатые (шоровые)
С помощью построения подобных таблиц, основанных на эмпирически найденных (путем обработки массового количества геоботанических описаний) усрёдненных (стандартных) экологических характеристиках отдельных видов, школой Л. Г. Раменского выявляются закономерности в экологических потребностях растений, проводится экологическая оценка участков пастбищ и сенокосов по составу растительности и на основе этого даются рекомендации по их улучшению, устанавливаются закономерные связи между экологическими и хозяйственными показателями (урожайностью и пр.), а также разрабатывается классификация сенокосов и пастбищ «на основе экологической характеристики их растительности по ступеням экологических рядов и шкал с одновременным учетом и других важных в производственном отношении факторов», что позволяет «установить объективные принципы классификации» (Раменский и др., 1956:117—118).
На рис. 15 показана схема, где по оси абсцисс отложены ступени активного богатства почвы, по оси ординат — ступени увлажнения и проведены изоплеты для некоторых лесных и болотных растений лесной зоны. Читатель может убедиться в полной аналогии схемы Л. Г. Раменского с подобной же схемой П. С. Погребняка (рис. 13).1
1 Сравнивая схему П. С. Погребняка с аналогичной схемой Л. Г. Раменского, Д. В. Воробьев отдает преимущество схеме П. С. Погребняка: «Как правильно отмечает П. С. Погребняк, координатная схема распространения лесной и болотной
Продолжение подписи рис. 15.
arundinacea; Cl — Calamagrostis lanceolata; Cn — Calamagrostis neglccta; Cvu — Calluna vulgaris; Cc — C. canescens; Cep — C. caespitosa; Cd — C. digitata; Ce — C. elongata; Cgl — C. globularis; Cf — C. tUitormis (lasiocarpa); Cpx—• C. paradoxa; Cpf— C. pauciflora; Cr— C. rostrata; Cve — C. vesicaria; Cm — Cicuta mrosa; Dg — Dactylis glomerata; De — Deschampsia caespitosa; Ev — Eriophorum vaginatum; Fo — Festuca ovina; Fu — Filipendula ulmaria; Gl — Galeobdolon luteum; Gh — Glechoma hcderacea; Gt — Glycerin tluitans; Gs — G. spectabilis; Hp — Hieracium pilosella; Le — Ly- copus europaeus; Lc — Lyonia calyculata; Op — Oxy coccus palustris; Pa — Pteridium aquilinum; Pr — Pirola rotundifolia; Rf — Ranunculus tlammula; Sz — Scheuchzeria palustris; Sv — Solidago virgaurea; Vm — Vaccinium myrtillus; Vv — V. vilis idaea; Ve — Viola epipsila; Vp — V. palustris.
Сводная таблица основных типов лугов лесной зоны европейской части СССР(Раменский и др., 1956:131)
Сухие и свежие луга (ступени 53—63)
Влажные луга (ступени 64—76)
Сырые луга (ступени 77—88)
Болотистые луга (ступени 89—93)
Бедные почвы (ступени 6—7).
Злаково-разнотравные и разнотравные мелкотравные (с овсяницей овечьей, ястребинкой волосистой и др.).
Белоусовые (влажные).
Белоусовые (сырые).
Гипново-мелкоосоковые (со сфагновым мхом).
Небогатые (ступени 8—9).
Злаково-разнотравные мелкотравные (с полевицей обыкновенной, овсяницей красной и др.).
Злаково-разнотравные мелкотравные (с полевицей обыкновенной, щучкой). «Лист- вяговые».
Щучково-осоково-разнотрав- ные, собачье-полевицево- осоковые мелкотравные.
Дернисто-осоковые. Осо- ково-гипновые.
Довольно богатые (ступени 10—13).
Злаково-разнотравные мелкотравные, красноовсяницевые (приречные суходолы). Щуч- ково-разнотравные.
Щучково-осоковые (с осокой дернистой). Щучково-крупно- осоково-разнотравные (заи- ляемые).
Крупвозлаково-осоковые (с манником, канареечником и др.). Остроосоковые. Хвощовые.
Богатые (ступени 14—15).
Злаково-разнотравные заливные луга высокого и среднего уровней.
Злаковые заливные луга низкого уровня (с лисохвостом луговым, мятликом болотным, полевицей побегообразующей).'
Таблица 23
Экологические характеристики Agropyrum repens (L.) Р. В. и Fragaria vesca L., выраженные через показатели (ступени) стандартных шкал (Раменский и др., 1956:146 и 272)
Наименование растений и некоторые сведения о них
Шкалы
Массово, более 8% (т)
Обильно, 2.5-8% (с)
Умеренно, 0.3—2.5° „ (П)
Мало, 0.1—0.2% (Р)
Единично (S)
Agropyrum repens (L.) Р.В.
У1
74—80
61—87
53—89
—92
Пырей ползучий. Много-
У2
55—88
49—90
36—96
26—
летний злак, высокого
У3
44—96
35—99
30—100
26—105
16—107
кормового достоинства.
БЗ
14—20
13—24
9—25
7—26
6—27
пд
4—
3-7
2-8
1—9
ПУ
11—18
8—19
7—20
6—20
А
4-8
1—8
0—8
0—9
Fragaria гекса L. Земля-
У1
63—72
61—74
54—84
51—84
ника лесная, обыкно-
У2
52—60
—67
47—82
—87
венная. Сем. розоцветных.
БЗ
8—9
7—12
5—13
4—13
3-
Многолетнее, невысокого
пд
2—
—3
2—5
кормового достоинства.
ПУ
10
9—12
9—14
7—14
А
—4
—8
Условные обозначения. У — увлажнение; БЗ — богатство и засоленность почвы: ИД — пастбищная дигрессия; ПУ — переменность увлажнения; А — аллювиальность. В индексе: 1 — лесная зона, 2 — степная зона, 3 — пустынная зона.
Как уже говорилось выше, Л. Г. Раменский, доказывая непрерывность растительного покрова, в то же время не отрицал существования фитоценозов как «закономерных, внутренне связанных группировок» (1924:15). Он говорил: «Ценоз — это экологически обусловленная территориально однородная группировка растительности (единичный конкретный ценоз) или совокупность сходных группировок (обобщенный ценоз), коих близость обусловлена экологически и флористически» (1. с. : 2). Более того, ему принадлежит непревзойденная по глубине и тонкости анализа развернутая характеристика фитоценоза как особого природного явления (1938:272—331), а также и «обобщенных ценозов», или ассоциаций (1. с. : 332—338), связанных с явлениями «прерывистости и непрерывности растительного покрова» (1. с. : 339). Путь выделения ассоциаций кратко обрисован Л. Г. Раменским следующим образом: «Последовательность систематизации по методу стандартных шкал такова. 1) Каждый список —ценоз расценивается с помощью установленных технических приемов по имеющимся шкалам... и затем по отклонениям от ближайшего стандарта... Если нет готовых шкал и таблиц, они разрабатываются на собственном материале исследователя. .. 2) Сопоставляя ценозы, получившие тождественную или близкую оценку по шкалам и таблицам отклонений, исследователь убеждается в большой близости их растительности. Исходя из этой близости, а также из целевой установки работы, исследователь объединяет ценозы, отнесенные в соседние ступени шкал и получившие мало разнящиеся индексы по таблицам отклонений. Где, между какими ступенями проводить границы формируемых групп, — это может быть решено исходя из признака более резкой смены растительности при пере-
растительности Л. Г. Раменского „оказалась как бы перекошенной по отношению к плоскости, образуемой эдафическими ординатами" (увлажнения и богатства)... ступени богатства 3—8, т. е. субори и сугрудки, в которых на юге постоянно имеется дуб, были лишены этой породы, а ступени 9—13, куда относятся и рамени, лишены ели» (Воробьев, 1953 : 55—56).
12 . 13
' I 2
Off.
Sol. virg.
62
=Mol ;coe
Car.
dian
'AndnPol
Car. las.
Imp. nol. -tang.
Car. ves.
zz Car. rost
>\<>Car. las.
Car. rost
Cal.negl.
.Car.
Эутро
Суболи4Субмезо
Мезотроф- Пермезо- Субэут-
Олиго-
69
70
71
7 । 8 । 9 I 10 । 11
трофные готроф- трофные ные трефные рофные фные
Ant
54
55
56
57
58
59
60
<—C^r c-u-t—а £т=р: -а-1 —
А е g о р о d i и т pod. 1Д19 ay е р t |L $5S$0x. ac.J^ Ranunc.x cassub. ^Car.^dig.^ rot [Lye ann.
5Mill.:
63
64
65
66
_ о о pal о72 баг. раис.
73
74
75
76
77
78
79
80
8L
82
Hier
jyaznrc:
к I [I. hoi > I D a c Car pilos.
rep
u I m.
dioica
caesp.
f
г з
4
5
6
7
8
9
1O>
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
ные
Рис. 16. Координатная схема распределения лесной и болотной растительности по градациям увлажнения и активного богатства почвы. (По: Раменский, 1938).
Цифрн на оси абсцисс означают ступени (градиенты) богатства почвы, на оси ординат — увлажнения. Стрелки намечают типичные сукцессии: 1 — оподзоливание почвы; 2 — заболачивание бора; 3 — верховое (атмосферное) заболачивание елового леса; 4 — низинное заболачивание (с участием грунтовых вод); 5 — самоуплотнение торфяника; 6 — то же ключевого болота; 7 — типичный экологический ряд по рельефу (с понижением уровня растут и увлажнение, и богатство почвы). Области распространения растений нанесены схематично. Деревья и кустарники: е. — ель (Ргсеа excelsa); с. — сосна (Pimzs siZvestris); б. — береза <Betula verrucosaY, д. — дуб ^Quercus pedunculata); и. — ива пепельная <Salix сгпегеа); ч. — черемуха (Prunus padus); о. — ольха черная ^Alnus glutinosaY л. — липа (Tilia parvifolia\ Растения травяного яруса: Aegopodium pod. —Aegopodium podagraria; Ajuga —Ajuga reptans; Andr. pot. — Andromeda polifolia; Ant. dioica — Antennaria dioica; Arct. u.-4i. — Arctosta- phylos uva-ursi; Asarum eur. — Asarum europaeum; Athyr, f. f. — AtKyrium filix- femina; Bet. off. — Betonica officinalis; Cal. negl. — Calamagrostis neglecta; Cal. lane. — Calamagrostis lanceolata; Calluna uulg. — Calluna vulgaris; Car. caesp. — Carex caespitosa; Car. dian. — C. diandra; Car. dig. — C. digitata; Car. elong. — C. elongata; Car. las. — C. lasiocarpa; Car. par. — C. paradoxa; Car. pauc. — C. pauciflora; Car. pilos. — C. pilosa; Car. rost. — C. rostrata; Car. ves. — C. vesicaria; Cicuta mr. — Cicuta virosa; Com. pal. — Comarum palustre; Dact. glom. — Dactylis glomerata; Eq. silv. — Equisetum silvaticum; Er. ang. — Eriophorum angustifolium; Er. vag. — E. vaginatum; Fil. ulm. — Filipendula ulmaria; Gal. lut. — Galeobdolon luteum; Hier. pit. — Hieracium pilosella; Imp. nol.-tang. — Impatiens noli-tangere; Led. pal. — Ledum palustre; Linn. — Linnaea borealis; Lyc. ann. — Lycopodium annotinum; Maf. bif. — Majanthemum bifolium; Mil. eff. — Milium effusum; Men. trif. — Menyanihes. trifoliata; Mol. coer. — Molinia coerulea; Ox. ac. — Oxalis acetosella; Pir. rot. —
ходе за определенную ступень шкалы, так и из перемен другого рода — изменения почвы, условий местообитания и т. д.1... 3) В результате объединения ценозов, отнесенных к смежным группам шкал (обобщая их обычно по 2—4), формируются группы ценозов, большей частью весьма близких по составу растительности. 4) Для характеристики каждой такой группы выводим ее средний список, медианный или квартильный 2... Этот список будет представителем группы. Формируемые описанным способом группы ценозов могут быть названы ассоциациями, хотя способ их формирования отличается от обычного» (Раменский, 1938 : 333—334).
Благодаря явлению таксономического континуума (этот термин Л. Г. Раменский не употреблял, но речь он вел именно об этом), «расширив рамки исследования, мы всегда обнаруживаем новые и новые сочетания растений, переходные и комбинированные, заполняющие все первоначально констатированные скачки. Как известно, от таких переходных и смешанных сочетаний часто отмахиваются, объявляя их „нетипичными"; этот прием очень удобен для получения желательных выводов, но его нельзя признать научным и правильным» (1. с.: 339). Вследствие этого дальнейшую систематизацию ассоциаций Л. Г. Раменский предлагал производить с помощью «координатных систем», т. е. методом ординации. На рис. 16 воспроизведена координатная схема распределения лесной и болотной растительности.
Подчеркнем, что Л. Г. Раменский в своих работах решительно утверждал недостаточность доминант для определения ассоциации и настаивал на использовании всего флористического состава (Раменский, 1938 : 333 и др.). При этом выявляются имеющие диагностическое значение «показательные растения — детерминанты, — иногда образующие лишь единичную примесь к фону массовых растений» (Раменский, 1952: 189).
Разработка экологических шкал для отдельных крупных регионов и растительных зон Советского Союза и изучение растительности на их основе были продолжены учениками и последователями Л. Г. Раменского (Соболев, 1948, 1955, 1958, 1961, 1968 и др.; Антипин, 1951; Сорокина, 1953; Раменский и др., 1956; Прижуков, 1962; Цаценкин, 1962, 1966, 1967; Санникова, 1965; Кубанская и Соболев, 1966, и др.). Экологические шкалы для лесной, степной и пустынной зон Русской равнины (европейской части СССР) опубликованы в 1956 г. И. А. Цаценкиным, О. Н. Чижиковым и Н. А. Антипиным (Раменский и др., 1956) с подробными указаниями способов их использования. Подобные же шкалы разработаны для Кавказа и Средней Азии, Алтая и Урала (Цаценкин, 1966, 1967). Как говорилось выше, приемы экологической ординации Л. Г. Раменского и ступени его стандартных шкал используют представители украинской группы лесотипологов. Данные экологических шкал,
Л. Г. Раменский предлагает (1938:334) прием объективного критерия для оценки степени различия одного ценоза от другого.
См. стр. 45—46 той же работы Л. Г. Раменского или стр. 76—80 в книге Л. Г. Раменского и др. (1956).
Продолжение подписи рис. 16.
Pirola rotundifolia; Pir. sec. — Р. secunda; Pt. aq. — Pteridium aquilinum; Pulm. off. — Pulmonaria officinalis; Ranunc. cassub. — Ranunculus cassubicus; Ranunc rep. — R. repens; Scheuchz. pal, — Scheuchzeria palustris; Sol. mrg. — Solzdago virgaurea; Stell, hoi. — SteIlaria holosten; Tr. eur. — Prientalis europaea; Urt. dioica — Urtica dioica; Vacc. myrt. — Vaccinium myrt Ulus Vacc. o.-id. —
опубликованных в работах Л. Г. Раменского и его сотрудников и последователей, были использованы Элленбергом и Клаппом (см. стр. 114) при составлении ими экологических таблиц луговых и пастбищных видов Средней Европы.
Огромное значение наследства, оставленного Л. Г. Раменским, для разрешения многих вопросов, связанных с проблемой классификации растительности, заключается не только в методе экологической ордипа- ции, который все еще недостаточно используется, несмотря на большую ценность тех остроумных методических приемов сбора и обработки первичных полевых материалов, которые лежат в его основе, но особенно в глубоком теоретическом анализе природы растительного покрова как объекта классификации, основывающемся на изучении неутомимо собиравшегося автором огромного фактического материала, на замечательных по своей тщательности, разносторонности и тонкости исследованиях в поле растительных сообществ.
МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ А. П. ЩЕННИКОВА
До середины 30-х годов в классификационных построениях советских геоботаников главное внимание уделялось разработке вопроса о низших таксономических единицах растительности, преимущественно ассоциации; обсуждались ее объем и содержание, теоретические обоснования ее выделения. Этого требовали в основном запросы практики лесного хозяйства, а также типологии и мелиорации лугов и других угодий. А. П. Ильинский писал в 1935 г.: «Внимание фитоценологов сосредоточено в настоящее время главным образом на низших единицах растительности — на ассоциации, синузии и т. д..., вопрос же о высших единицах обыкновенно рассматривается как-то вскользь, и ему не уделяется достаточно внимания» (1935 : 49).
Вместе с тем в 30-х годах назрела новая проблема, которая потребовала срочного решения вопросов классификации на уровнях всех фито- ценотических единиц и особенно таксономических единиц высших рангов. Она возникла в связи с необходимостью обобщения материалов по инвентаризации растительного покрова, развернувшейся во всех природных зонах нашей страны в начале 30-х годов. К этому времени появилось большое количество работ о растительности разных природных зон (Шепников, 1919, 1930; Алехин, 1921в, 1925, 1934; Гордягпн, 1921; Новопокровский, 1921, 1927; Ревердатто, 1921, 1927, 1929, 1931; Келлер, 1923, 1931; Еленевский, 1924; Федченко, 1925; Городков, 1926, 1929; Лавренко, 1926, 1928; Ларин, 1926, 1931; Культиасов, 1926, 1927; Бронзов, 1927; Гроссгейм и Сосновский, 1927; Доктуровский, 1927; Погребняк, 1927, 1931; Алексеев, 1928; Богдановская-Гиенэф, 1928; Никитин, 1928; Тюремнов, 1928, 1931; Аболин, 1929а, 19296; Бобров, 1929, 1931; Гроссгейм, 1929, 1930, 1932; Соколов, 1929; Смелов, 1929; Гроссет, 1930; Дохман, 1930; Самбук, 1930, 1932, 1934; Советкина, 1930; Сочава, 1930, 1934а, 19346; Игошина, 1931; Келлер, 1931; Липшиц, 1931; Павлов ,1931; Андреев, 1932; Зубков, 1932; Лесков, 1932; Цинзерлпнг, 1932; Васильев, 1933; Ивашкевич, 1933; Поварницын, 1933, 1934; Родин, 1933; Станков, 1933; Коровин, 1934; Коровин и Кашкаров, 1934; Салазкин, 1934, и др.). В упомянутых и в других подобных работах вопросы классификации решались по-разному. Широко бытовали термины «типы тундр» (Андреев, 1932, и др.), «типы лугов» (Самбук, 1931, и др.), «типы степей» (Родин, 1933, и др.), «типы пустынь» (Коровин п Кашкаров, 1934, и др.), употреблявшиеся по аналогии с термином «тип леса». Однако, в то время как термин «тип леса» был точно определен
В. Н. Сукачевым как синоним растительной ассоциации, в понимании других «типов» существовал большой разнобой. В тундровой зоне, например, выделялись в качестве «типов тундр» «моховая», «мохово-лишайниковая» и пр., а также такие типы, как «каменистая тундра», «пятнистая тундра на тяжелых суглинках», «лемминговая тундра», и т. п. и даже «совиная тундра». Назрела необходимость теоретического обоснования высших таксономических единиц в советской геоботанике, и в середине 30-х годов резко повысился интерес к высшим таксономическим категориям классификации растительности. В 1935 г. одновременно выходят статьи А. П. Ильинского и А. П. Шенникова, посвященные этим вопросам. В том же году группа московских геоботаников в составе В. В. Алехина, Г. И. Дохман, М. В. Кожевникова и А. А. Уранова разрабатывает классификационные схемы, доложенные ими на заседании Всесоюзного ботанического общества (опубликованы позднее, см.: Алехин, 1938). Также в 1935 г. вышла книга Б. Н. Городкова, где излагалась на материале растительности Арктики оригинальная система высших таксономических единиц, работа Я. Я. Васильева о классификации лесов (1935), А. В. Прозоровского о зональных типах пустынь Средней Азии (1935) и др. Особенно большую роль для теоретического обоснования геоботанических единиц высших рангов сыграла статья А. П. Шенникова «Принципы ботанической классификации лугов» (1935). '
В статье А. П. Шенникова была изложена система классификации, основанная на концепции упсальской школы, — «классифицировать растительность по признакам самой растительности» (Шенников, 1935 : 36). Им был предложен тот самый ряд таксономических единиц, который в 1928 г. опубликовал В. Н. Сукачев (1928:220—221) с прибавлением лишь одной промежуточной единицы «класс ассоциаций»: ассоциация — группа ассоциаций — класс ассоциаций — формация — группа формаций — класс формаций — тип растительности (высшая таксономическая единица).
Луга (Prata) А. П. Шенников рассматривал как класс формаций, относящийся к «травянистому типу растительности (Herbosa)». Тип растительности выделялся им на основании физиономического принципа, без привлечения признаков экологических. Экологические признаки учитывались лишь начиная с класса формаций, а именно для выделения классов формаций были привлечены «представители четырех групп признаков: фитоценобиотических, морфологических, биологических и экологических» и на их основании было дано следующее определение лугов: «луга суть ассоциации травянистых многолетних мезофитов» (1. с. :36).
Для дальнейшего разделения понятия луга А. II. Шенников воспользовался различиями в экологии луговых доминантов (эдификаторов),1 выделив пять экологически своеобразных групп формаций луговой растительности, каждая из которых представлена двумя вариантами или рядами вариантов: пресным и засоленным. Формации выделялись А. П. Шенниковым «по преобладающим вариантам травянистой биоморфы» (1. с. :41), в том числе, например, выделялись формации: крупнозлаковые (Magnogramineta), мелкозлаковые (Parvo- gramineta), мохово-мелкотравные (Bryo-Parvoherbeta) и т. д.; классы ассоциаций — «по доминантам (эдификаторам)» (1. с.: 42), например луга лисохвостные (Alopecureta pratensis), лисохвостно-костровые (Alo-
2 Термины «доминант» и «эдификатор» в этой статье А. П. Шенникова употребляются как синонимы. О соотношении понятий «эдификатор» и «доминант» см.: Шеляг-Сосонко, 1969.
pecureto-Brometa) и т. д. Группы ассоциаций выделялись «по особенностям структуры, в связи со сложностью пли простотой строения и в связи с наличием содоминантов». Ассоциации различались «по особенностям их флористического состава и строения»; их предлагалось разделять на варианты и формы (морфы). Варианты могут быть климатические, ареа- логические, локальные (районные), эдафические, возрастные, антропогенные, культурнорежимные. Термин «морфа» рекомендовалось употреблять «в тех случаях, когда обусловленность имеющегося разнообразия внутри ассоциации остается не вскрытой» (1. с.: 43). Кроме того, предлагалось выделять для каждой таксономической единицы подразделения (подклассы и подгруппы формаций и ассоциаций, субформации и субассоцпации) по происхождению и исторической обусловленности, а именно: «1) синантропные, обязанные своим существованием человеку, и 2) природные (естественные) луга», причем в каждой из этих групп выделялись луга первичные и вторичные (1. с. : 44—46).
Эта классификация была применена А. П. Шенниковым, с некоторыми изменениями, при составлении им монографического описания лугов СССР (Шенников, 1938, 1941).
Те эколого-физиономические принципы, которые были высказаны А. П. Шенниковым на примере классификации лугов, были вскоре успешно использованы Е. М. Лавренко в разработанной им классификации степей, а затем и других типов растительности СССР. Сам же А. П. Шенников не был вполне последователен в применении им же выдвинутого столь перспективного принципа. Так, тип растительности, эта важнейшая из единиц высшего ранга, в 1935 г. выделялся им по формальному признаку — господства той или иной выделяемой по морфологическим признакам жизненной формы. Этот способ выделения типов растительности, предложенный ранее Брокман-Ерошем и Рюбелем (Brockmann-Jerosh u. Rubel, 1912; Riibel, 1930), в то время пропагандировался также В. В. Алехиным (1936 : 350 и др.). А. П. Шенников отказался от него в своем варианте классификации 1938 и 1941 гг., когда он возвел понятие луга в ранг типа растительности, но затем вернулся к нему снова. Так, в книге «Введение в геоботанику» (Шенников, 1964) мы читаем: «К одному типу растительности относят все форма- цип, ассоциации которых в господствующем ярусе сложены одной и той же биоморфой. Так, различают лесной тип растительности с господством в верхнем ярусе деревьев, кустарниковый-— с господством кустарников, травянистый — с господством трав, моховой и т. п.» (1. с.: 411). По поводу такого принципа классификации справедливо писал В. Б. Сочава: «Не приходится сомневаться, что при этом использованы крайне поверхностные физиономические черты... В отношении искусственности крупных таксономических единиц такого рода классификаций не может оставаться сомнений» (Сочава, 1944:4).
Действительно, если мы рассмотрим, например, «кустарниковый тип растительности» в смысле А. П. Щенникова, то увидим, что, приняв его в качестве основной таксономической категории высшего ранга, мы вынуждены будем объединить вместе такие кустарниковые сообщества, которые не имеют между собой ничего общего ни в фитоценотическом, ни в экологическом, ни в флорогенетическом отношении. Сюда войдут тундровые кустарники из Betula папа (см.: Андреев, 1954); пойменные кустарники Средней России из Salix cinerea; степные кустарники из видов, относящихся к родам Spirea, Cytisus, Amygdalus, Cerasus, Prunus; заросли рододендронов на Кавказе и Дальнем Востоке; средиземноморские маквисы и гариги; чапарали североамериканских субтропиков; скрэбы Австралии; заросли вечнозеленых кустарников Капской области; кустарниковые заросли Огненной Земли с участием приземистых видов рода
Nothojagus и т. д. Это вполне искусственное объединение, степень его естественности (см. стр. ООО) предельно низка.1
Большим формализмом отличаются и принципы выделения другой основной таксономической единицы системы А. П. Щенникова — формации. В 1935 г. формация выделялась А. П. Щенниковым по крупным биоморфологическим группам эдификаторов фитоценозов. Позднее (1938, 1941 и др.) он сузил это понятие. Во «Введении в геоботанику» мы читаем: «В одну формацию объединяются ассоциации, в которых господствующий ярус сложен одним и тем же доминирующим видом. Так, к формации сосновый лес Pineta Silvestris относятся все ассоциации соснового леса с доминированием Pinus Silvestris, каковы бы ни были нижние их ярусы. Разнообразные луга с господством в травостое лисохвоста (Alopecurus pratensis) составляют формацию Alopecureta pratensis... Наличие в ассоциациях двух доминантов в господствующем ярусе дает основание выделять особую формацию Pineto-Betuleta и т. и.» (Щенников, 1964:410—411). Такой формальный способ выделения формаций приводит в случаях полидоминантности или при большой экологической ампли туде доминант, или при сильных погодичных флюктуациях в сообществах с господством трав к объединению в одну формацию сообществ, мало сходных между собой и экологически и флористически, как на это неоднократно указывал ряд авторов (Раменский, 1952; Ellenberg, 1956; Braun-Blanquet, 1964; Трасс, 1965; Миркин, 1965, 1968а. 19686, и др.). Но при этом нельзя не отметить некоторые положительные стороны понятия формации, выделяемой названным способом. Формация при этом имеет выгодное свойство объективности и простоты выделения, к тому же она полезна в ряде случаев при использовании классификации в хозяйственных целях и т. и. Поэтому следует согласиться с Б. М. Миркиным, который хотя и исключает формацию из иерархической системы таксономических единиц растительности, но использует ее в качестве полезной безранговой единицы.
Высказанная А. П. Щенниковым в 1935 г. перспективная концепция использования при классификации растительности одновременно признаков фитоценотических, морфологических, биологических и экологических, хотя и не была достаточно последовательно использована им самим при построении системы классификации, но именно эта концепция сыграла огромную роль в развитии той системы высших таксономических единиц
К сожалению, советские болотоведы, следуя Ю. Д. Цинзерлингу (1938), широко используют выделение типов растительности на болотах по этому методу, "описывая на каждом из участков болота с неоднородным покровом типы растительности: моховый, кустарниковый, печеночниковый и т. п. Выделенные таким способом высшие таксономические единицы растительного покрова малоинформативны, поэтому, например, для геоботанического картирования болот привлекаются ландшафтные признаки болотных урочищ. Напомним, что применение метода Браун-Бланке при классификации болотной растительности позволяет выделить крупные фитоценотические единицы в растительности болот на флористическом основании, одновременно отличающиеся и ландшафтно-экологическими признаками. Так, среди описанных к настоящему времени 42 классов для Европы (Braun-Blanquet, 1964:135) мы видим следующие классы, объединяющие болотные сообщества, отличающиеся общностью характерного комплекса видов: Phragmitetea Тх. et Prsg. 1942; Scheuchzerio-Caricetea fuscae Nordhagen, 1936; Oxycocco-Sphagnetea Br.-BL et B. Tx. 1943 (см. стр. 106). Хорошо экологически очерченные фитоценотические единицы болотной растительности выделены по методу Браун-Бланке в Польше (Tolpa, Jasnowski et Palczynski, 1967, и др.), в Венгрии (Soo, 1954b, и др.) и т. д. Классификация растительности болот на экологической основе предложена в СССР С. Н. Тюремновым (1949), Е. М. Брадис (1960, 1961, 1963, 1968), Л. Р. Лаасимер (1957, 1965). В своих последних раоотах Е. М. Брадис (1968) подкрепила свои позиции, проведя анализ флоры сообществ болотной растительности Малого Полесья. Перспективной является классификация растительности болот на основе типизации надфитоцеяотическпх территориальных единиц (комбинаций в смысле Исаченко) разного масштаба (Юрковская, 1968).
в геоботанике, которая стала господствующей в СССР, благодаря тому что на ее основе классификационные построения были разработаны и широко внедрены в исследовательскую практику советских геоботаников Е. М. Лавренко.
ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ Е. М. ЛАВРЕНКО
В 1938 г. Ботаническим институтом АН СССР было предпринято издание сборника «Растительность СССР», в первый том которого вошла обзорная работа А. П. Щенникова о лугах. Авторы монографий по растительности степей, полупустынь и пустынь СССР, опубликованных во втором томе этого издания, Е. М. Лавренко (1940) и А. В. Прозоровский (1940), использовали принципы классификации, предложенные А. П. Щенниковым. При этом Е. М. Лавренко проявил большую последовательность при применении эколого-бпоморфологической концепции А. П. Шеннпкова, чем сам ее автор. Е. М. Лавренко писал: «Я считаю, что в понятие „тип растительности" следует вкладывать большее содержание, чем то, которое обычно вкладывается, например, в понятие „травянистый тип растительности" и пр. Поэтому пшом растительности я называю такие понятия, как луг, степь и т. д.» (Лавренко, 1940 : 54), т. е. «тип растительности определяется в основном по эколого-биологическим свойствам ценозообразователей (господствующих растений в ценозе, или эдифика торов)» (Лавренко, 1947а : 10). Расшифровывая более обстоятельно эту свою концепцию, Е. М. Лавренко писал: «Тины растительности, несмотря на свое морфолого-экологическое содержание, в действительности также представляют известное генетическое единство, которое обычно выражается: 1) в едином или близком родовом (с большим количеством географически замещающих видов) составе доминант большинства синузий (а в том числе и эдификаторов); 2) в известном единстве условий среды, в которых развивался данный тип растительности в течение более или менее длительного геологического времени; 3) в единых хронологических рамках развития того или иного типа растительности, что позволяет говорить о возрасте типов растительности, имея в виду время начала его формирования... Данная выше трактовка понятия о типе растительности может быть названа физпономически- экологической» (Лавренко, 1959:61—62).
Принципы классификации Е. М. Лавренко быстро получили в СССР широчайшее признание.
Последовательно проводимый эколого-физиономический принцип внес в систему классификации большие преимущества по сравнению со схемой А. П. Шеннпкова 1935 г. и рекомендациями В. В. Алехина (1936, 1938 и др.); последние были опубликованы в 1957 г. Б. А. Быковым под названием «русской таксономической системы ассоциаций» (Быков, 1957а : 324—325). Тип растительности, по Е. М. Лавренко, выделяемый не на физиономическом (морфологическом), а на эколого-физиономическом основании, приобретал значение таксономической единицы растительного покрова ландшафтного значения вместо отвлеченного «Herbosa», объединяющего на чисто формальном основании все травянистые сообщества, как бы они ни были далеки друг от друга экологически и флорогенетически.
Большую роль сыграло также использование Е. М. Лавренко для целей классификации понятия зональной растительности, приуроченной к плакорным местообитаниям. Это понятие, восходящее к идеям, высказанным еще Н. М. Сибирцевым в отношении почв, а затем примененное одновременно и независимо друг от друга И. К. Пачо-
ским (1915, 1921), Г. Н. Высоцким (1915, 1927) и В. В. Алехиным (1915а, 19156, 1924а) к зональным, азональным, интразональным и экстразональным явлениям в растительном покрове, было чрезвычайно плодотворно использовано Е. М. Лавренко при классификации растительности, в частности в целях районирования. Строго исходя из понятия зональной растительности и последовательно применяя этот принцип, Е. М. Лавренко продемонстрировал его вначале на примере классификации степей и зонально-провинциального расчленения степной зоны (Лавренко, 1940). Затем этот принцип весьма успешно был применен при проведен™ геоботанического районирования СССР (Лавренко, 1947а), при составлении мелкомасштабных карт СССР (Лавренко, 1939, 1941, 1950а; Лавренко и Сочава, 1956) и составлявшихся в 50-х годах под редакцией Е. М. Лавренко карт растительности материков: Западной Европы (Лавренко, 1948), Африки (Лавренко, 19526) и зарубежной Азии (Лавренко, 1955), а также ряда геоботанических карт крупных регионов нашей страны.
К числу указанных достоинств классификации Е. М. Лавренко надо добавить простоту выделения таксономических единиц, поскольку на всех рангах этой системы выделение таксонов производится по признакам доминирования той или иной экобиоморфы или того или иного вида (видов) в господствующей синузии. Это облегчало и упрощало работу по инвентаризации растительности на больших площадях, а также использование при составлении обзоров самого разнохарактерного, даже с неполными флористическими списками исходного материала. Именно благодаря системе, пропагандируемой Е. М. Лавренко, можно было за короткий срок обобщить результаты работ по инвентаризации растительности и построить обозримую схему для огромной территории СССР. На этих принципах (или тех или иных близких им вариантах) было написано большое количество региональных монографий и обзорных работ (Лавренко, 1940, 1942, 1954, 1962; Корчагин, 1940, 1956; Прозоровский, 1940; Буддо, 1947, 1953; Калинина, 1948,1954; Камышев, 1948; Куминова, 1949; Вандакурова, 1950; Соболевская, 1950; Юнатов, 1950; Игошина, 1951, 1964; Шиффере, 1953; Андреев, 1954; Са- бардина, 1954; Номоконов, 1955; Александрова, 1956; Станюкович, 1960; Исаченко и Рачковская, 1961; Родин, 1961, 1963; Шумилова, 1962; Левша, 1964, и др.). Недавно Е. М. Лавренко опубликовал новые рекомендации по использованию этой системы классификации и особенно таксонов ранга формации в целях изучения географии растительного покрова в связи с ботанико-географическим районированием СССР (Лавренко, 1968).
Однако надо отметить, что, несмотря на указанные достоинства этой классификации, ее применение начинает вызывать затруднения при необходимости охвата большого числа вариантов растительного покрова, а также при переходе к средне- и крупномасштабному картированию, как это свойственно всем классификациям, основывающимся на признаках доминирования. Подобного рода затруднения испытал сам Е. М. Лавренко уже в исходном для этого метода труде «Степи СССР». Так, из своей системы формаций Е. М. Лавренко был вынужден исключить по- лидоминантные формации. Он пишет: «Следует заметить, что формации приведены только в качестве примеров и не исчерпывают всего списка степных формаций. В частности, опущена часть полидом и нантных формаций, особенно характерных для луговых и отчасти настоящих степей» (Лавренко, 1940:57; разрядка моя,— В. А.). Кроме того, широко распространенные и очень характерные для степных районов кустарниковые степи описываются в этой монографии под рубрикой «Степные кустарники» (1. с. : 166—172), в другом месте
квалифицируются как «синузии степных кустарников» (1. с.: 40), так как понятие «кустарниковые степи» не укладывается в рамки определения степного типа растительности как ассоциаций многолетних травянистых ксерофитов.
Последнее время с возрастанием количества более детальных исследований растительности в ряде районов разных зон, а также с большим размахом крупномасштабного картографирования и разработкой теории последнего все чаще возникает необходимость пересмотра концепции классификации, основывающейся на доминировании, и поисков других подходов на разных рангах классификационной системы (Дохман, 19606; Трасс, 1965; Миркин, 1965, 1968а, 19686; Норин, 1966, и др.). Кроме того, стали очевидными недостаточность классификации, основывающейся на типизации исходных объектов в объеме фитоценоза, и необходимость разработки общей теории и методики применения классификации, основывающейся на типизации неоднородностей растительного покрова, или комбинаций растительных сообществ разного масштаба (Дохман, 1936, 1940; Рачковская, 1963; Гуричева и др., 1967; Карамышева и ' Рачковская, 1968; Грибова и Исаченко, 1968; Миркин, 1968г, и др.).
Советскими ботаниками был предложен ряд других приемов классификации растительности, не получивших, однако, столь широкого распространения, как система Е. М. Лавренко. Из них остановимся прежде всего на генетических системах классификации растительности.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ КЛАССИФИКАЦИИВ СОВЕТСКОЙ геоботанике
Идея генетической классификации растительности, основанной на флорогенетпческих связях растительных сообществ, зародилась в России в трудах А. Н. Краснова (1888), И. К. Пачоского (1891, 1915), С. И. Кор- жинского (1899), В. Н. Сукачева (1915). Так, В. Н. Сукачев писал: «Если оставить в стороне чисто прикладные классификации, преследующие специальные практические цели, и стремиться найти основы такой классификации, которые отвечали бы указанной выше чисто научной цели, то такой классификацией может быть только генетическая, т. е. основанная на происхождении и истории развития ассоциаций» (Сукачев, 1915:115). Соответственно В. Н. Сукачевым было введено понятие «филогения ассоциаций» (Сукачев, 1928:193, и др.), впоследствии замененное термином «филоценогенез» (Сукачев, 1942). Пример разработки генетических связей ассоциаций лесной растительности Кавказа был опубликован Е. Н. Синской в 1933 г., а в 1943 г. законченная концепция генетической классификации растительности была высказана А. И. Лесковым (1943).
И. Лесков считал, что естественной классификацией может быть только «генетическая система растительных ассоциаций, целиком построенная на признаках, присущих растительным группировкам и отражающих исторические (генетические) связи между ними» (1. с.: 38). Реальными показателями исторической близости ассоциаций А. И. Лесков считал доминантные виды, в особенности виды-эдификаторы. Поскольку изменение свойств эдификатора всегда отражается на флористическом составе и строении ассоциации, А. И. Лесков говорил: «Можно сказать, что ассоциация эволюционирует вместе со своими эдификаторами, а если аю так (в чем я нисколько не сомневаюсь), то эдификаторы и будут теми реальными показателями исторических связей, установление которых предусматривает любая естественная классификация. Исходя из
этих соображений, я и строю свою систему таксономических единиц главным образом на основе свойств и истории эдификаторов и доминан- тов разного ранга» (1. с.: 39).
Ассоциации А. И. Лесков выделял, следуя Н. Я. Кацу (1930, 1934а), как мелкие гомогенные единицы; формации объединяли те ассоциации, «эдификаторы господствующего яруса которых принадлежат к одному виду или циклу близких, географически не разобщенных видов» (1. с.: 44). В группы формаций А. И. Лесков соединял «формации, эдификаторы господствующего яруса которых принадлежат к экологически и фитоцепо- логически близким видам, входящим в один филогенетический ряд» (1. с.: 45). «Далее, группы формаций естественно объединяются по признаку принадлежности эдификаторов господствующего яруса к фитоцено- логически и экологически близким родам одного флористического центра в классы формаций» (1. с. :46). Завершением этого ряда таксономических единиц являлся тип растительности. В понимании А. И. Лескова «тип растительности включает классы формаций, эдификаторы господствующего яруса которых принадлежат к одной и той же жизненной форме единого, в смысле флорогенетическом, происхождения» (1. с.: 48).
Свою систему единиц А. И. Лесков проиллюстрировал разработанной им классификацией пихтовых лесов Кавказа.
Система таксономических единиц растительности была доведена А. И. Лесковым до типа растительности. Но он высказал идею о еще одной таксономической единице, «венчающей всю систему». А. И. Лесков писал, что он еще не может сформулировать определение этой единицы, но что такая единица должна представлять собой «объединение типов растительности по принципу принадлежности их эдификаторов к одному флорогенетическому комплексу» (а не по признакам физиономическим). «В самом деле, — пишет далее А. И. Лесков, — голарктический луговой тип растительности (из корневищных и рыхлокустовых трав) исторически и экологически ближе к голарктическому лесному, чем, допустим, к тропическому саванному, хотя там тоже господствует травянистая жизненная форма. Несомненно, ближайшие предки осоковых эдификаторов современных луговых ассоциаций были растениями лесными и лишь в дальнейшем вычленились из леса... Объединение типов растительности по признаку принадлежности их эдификаторов к одному флористическому комплексу, естественно, приведет к тому, что высшие таксономические единицы растительности и генетической географии растений практически совпадут... Это показывает, что процесс исторического развития растительности теснейшим образом связан с историей развития флоры, а формирование последней не может быть оторвано от развития растительности» (1. с.: 48—49).
Это «объединение типов растительности по признаку принадлежности их эдификаторов к одному флорогенетическому комплексу» было удачно названо В. Б. Сочавой (1944, 1945,1946 и др. )фратрией формаций.
Логически стройные и очень хорошо изложенные построения А. И. Лескова читаются и сейчас с живым интересом. Однако предложенная им система и его аргументация не во всех их звеньях достаточно убедительны.
Прежде всего следует отвести ссылку на авторитет Дарвина по вопросу о том, на каких признаках базироваться при классификации фитоценозов. Автор, опираясь на Дарвина, выдвигает в виде бесспорного якобы признака признак родства (1. с.: 38). Однако к фитоценозам непрпложимо понятие кровного родства. В вековом процессе формирования растительных сообществ связи с прежними типами имеют сукцессионный, косвенный, но не филогенетический характер. Подобные возражения делались мно- гимп (Толмачев, 1954; Лавренко, 1959, и др.). Ссылаясь на Дарвина,
заложившего основы эволюции видов, основанной на наследственности и отборе, А. И. Лесков допускает незаконное перенесение закономерностей, установленных для объектов другого типа, на фитоценотические объекты.
Второе возражение относится к тезису автора о том, что ассоциация эволюционирует вместе со своими эдификаторами и что система таксономических единиц растительности должна строиться на основе свойств, и истории эдификаторов. Эти положения иллюстрируются на примере пихтовых лесов Кавказа, сообщества которых действительно имеют хорошо выраженный, мощный эдификатор—Abies Nordmanniana. Если бы все сообщества земного шара были сложены аналогичным образом, то автор был бы прав. Но на деле это не так. Есть огромное количество полидоминантных сообществ, сообществ с варьирующим из года в год доминированием (луга и другие травянистые ценозы), сообществ, в которых преобладают виды с вообще слабым эдификаторным (средообразующим) действием, и т. д. Поэтому тезис автора может быть отнесен далеко- не ко всем сообществам, а лишь к части их, и, кстати, совсем небольшой, если смотреть в глобальном масштабе.
И, наконец, надо отметить, что А. И. Лесков упрощал понимание филоценогенеза, или эволюции типов растительных сообществ, сводя их к специогенезу. Вместе с тем, как это наиболее удачно было показано Б. А. Быковым (1957а), филоценогенез— это сложный процесс, в котором роль естественного отбора проявляется не только в эволюции видов,, но и в другого рода преобразованиях растительных сообществ; при этом может наблюдаться то разъединение, распад («сегрегация» — Braun, 1935; Cain, 1939; Сочава, 1945, 1946; «декумбация» ярусов — Сочава, 1930), то «объединение» ассоциаций и синузий («инкумбация» ярусов — Сочава, 1930:28; 1964а: 12). Как показал Б. А. Быков, при филоценогенезе можно различать следующие «взаимно дополняющие друг друга и переплетающиеся между собой процессы»: специогенез — «превращение одной ассоциации в другую путем эволюционного изменения населяющих ее сообщества видов», эзогенез — «превращение одной ассоциации в другую путем изменения фитоценотической роли населяющих ее видов» и трансгенез — «превращение одной ассоциации в другую путем изменения видового состава из-за включения (инвазии) новых для сообществ: видов или исключения (элизии) из их состава старых видов» (Быков, 1957а: 270-271).
Таким образом, система А. И. Лескова, основывающаяся на частных явлениях, не может быть приемлема как всеобщая. Наиболее интересным и прогрессивным явилось предложение А. И. Лескова по объединению высших таксонов в такие единицы, которые были затем названы В. Б. Сочавой фратриями формаций.
Вслед за А. И. Лесковым генетические системы классификации строились В. Б. Сочавой для маньчжурского смешанного леса (Сочава, 1944, 1945, 1946), А. А. Корчагиным (1946) для лесов Европейского Севера. При этом В. Б. Сочава рисовал схемы развития растительных формаций, в виде «филогенетического древа» (рис. 17), что вызвало критику со стороны ряда авторов (Лавренко, 1959:63, и др.). Генетический принцип (в более общей, несколько отвлеченной форме) был положен также в основу классификации растительных сообществ Б. Н. Городковым (см., стр. 194). Флорогенетический критерий в сочетании с экологическим был использован Д. И. Сакало (1963) в предложенной им системе типов- растительности внетропической Евразии.
К генетическим системам классификации растительности относятся по своей основной идее также классификационные построения П. Н. Овчинникова (1940, 1947, 1948а, 19486, 1955, 1957а, 19576 и др.), высказанные им в связи с классификацией растительности Средней Азии. Говоря о «неудовлетворительном состоянии вопроса об определении и признаках высших таксономических единиц в геоботанике», П. Н. Овчинников писал: «А. П. Шенников и его ’ последователи в основу своих определений положили широкое понимание так называемых основных растительных форм растений и их отношение к воде... Такие трактовки привели к непомерно широкому пониманию типов раститель-
Рис. 17. Схемы филоценогенеза формаций маньчжурской фратрии. (По: Сочава, 1944).
I — схема филоценогенеза классов формаций маньчжурской фратрии: А — класс формаций маньчжурских смешанных лесов; Б — класс формаций маньчжурских белоберезников; В — класс формаций маньчжурских кустарников; Г — класс формаций маньчжурских лугов; Д — класс формаций маньчжурских дубрав; Е — класс формаций маньчжурских травяных ксерофитов; Ж — класс формаций маньчжурских сосняков; 3 — класс формаций амуро-хоккайдинских темнохвойных лесов. II — схема филоценогенеза формаций смешанного маньчжурского леса: А — формация кедрово-широколиственных лесов с липой и желтой березой; Б — формация широколиственных лесов с липой и желтой березой; В — формация кедрово-широколиственных лесов с ильмом, ясенем и тополем; Г — формации широколиственных лесов с ильмом и ясенем; Д — формация кедровых боров; Е — формация кедрово-широколиственных лесов с дубом; Ж — формация кедрово-широколиственных лесов с грабом; 3 — формации пихтово (Abies holophpUayBiupo- колиственных лесов.
пости... То, что мезофильные травянистые многолетние растения по-разному относятся к температуре, свету, почвам, имеют разный флороце- ногенез, во внимание не принималось. А если учесть это, а также особенности ритма и биологии развития растений, их биоморфы в связи с отношением не к какому-либо одному фактору среды, а к их совокупности, луга в объеме, принятом А. П. Щенниковым, оказываются состоящими (в пределах Средней Азии, — В. А.), по крайней мере, из 5—6 различных флороценотипов: собственно лугов, полусаванн, саванноидов, чальной растительности, сазоболот, криофитона» (Овчинников, 1957а: 51-52).
Понятие флороценотип было введено П. Н. Овчинниковым в 1947 г. В своей статье «О принципах классификации растительности» он писал: «Очевидно, что имеют ценность все реальные признаки, характеризующие рассматриваемый тип растительности, но при непременном, принципиальном условий — доказанности общего происхождения образующих его- эдификаторов и доминант. А коль скоро мы кладем в основание определенный историко-генетический принцип, приобретают приоритет обычна
пренебрегаемые в геоботанике ареалогические, или, шире, флористико- систематические признаки... В дополнение к широко понимаемым подобным типам мы считаем необходимым ввести понятие о флористико-геоботанических единицах — флороценотипах. Флороценотппы — это совокупность растительных формаций, эдификаторы которых прошли общую адаптивную эволюцию под влиянием определенных длительно существовавших физико-географических условий» (Овчинников, 1947 :18—19). Далее автор пишет: «В пашем понимании флороценотппы несколько приближаются к понятию „фратрий, предлагаемых В. Б. Сочавой (1945), но уже их, поскольку в них не включаются формации, состоящие из разных типов эдификаторов, и в то же время шире их, поскольку они не ограничиваются формально очерченными границами определенной географической области» (1. с.: 20). Каждый из флороценотипов распадается на «следующие основные единицы...: формации и серии формаций, монотипные и гетеротипные группы ассоциаций и, наконец, сукцессионно- топологические ряды» (1. с.: 20). П. Н. Овчинников разработал для древесной и травянистой растительности Таджикистана классификационные схемы, построенные на этих основаниях (Овчинников, 1948а, 19486). В 1957 г. им была предложена классификация растительности Средней Азии, включающая 24 флороценотипа.
Идеи флороценотипов П. Н. Овчинникова, так же как и фратрий формаций В. Б. Сочавы, являются чрезвычайно плодотворными и показывают реальные пути к выявлению наиболее естественных единиц растительности высших таксономических рангов. То, что выделение фито- ценотических таксонов высших рангов, осуществляемое индуктивным путем, приводит к флорогенетически очерчиваемым группам сообществ, подтверждает практика школы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964:134, и др.).
Большое значение для разработки классификаций с учетом филоцено- генетпческих отношений между сообществами имеют работы, вскрывающие реальные флорогенетические связи растительности тех или иных регионов. К ним относятся упомянутые выше работы В. Б. Сочавы (1946 и др.), А. А. Корчагина (1946), П. Н. Овчинникова (1947 и др.) и ряд других работ (Крашенинников, 1923, 1946; Попов, 1927, 1940, 1953; Толмачев, 1932, 1935, 1954, 1958; Лавренко, 1938, 1942, 19506, 1956, 1962; Малеев, 1940, 1941; Тихомиров, 1941, 1946а, 19466; Богдановская-Гиенэф, 1946; Ильин, 1946; Ярошенко, 1947; Тумаджанов, 1955; Коровин, 1957, 1961, 1962; Сакало, 1961; Куминова, 1963; Игошина, 1964; Малышев, 1965; Юрцев, 1966, 1968; Гроссет, 1967; Горчаковский, 1968, и др.).
РЕГИОНАЛЫЮ-ФИЛОЦЕНОГЕПЕТПЧЕСКАЯ КЛАССИФИКАЦИЯ
Б. СОЧАВЫ
В 1944 г. В. Б. Сочава опубликовал статью «Опыт филоценогенетиче- ской систематики растительных ассоциаций». В этой небольшой статье он изложил систему понятий, основанную на филоценогенетическом критерии
классификации растительности, которая была им проиллюстрирована на материале неморальных лесных сообществ Приамурья и Приморья, объединяемых автором в класс формаций маньчжурского смешанного леса, входящий в маньчжурскую фратрию неморального типа растительности (Сочава, 1946). Эти работы положили начало развитой В. Б. Сочавой концепции, легшей в основу построенной автором «многоступенчатой и многомерной» классификации растительности земного шара, что позволило «осуществить сложную форму геоботанического синтеза, соответствующего многомерной структуре классифицируемого объекта» (Сочава, 1964а: 5). Основной идеей этой концепции явился принцип «генетического критерия оценки экологических и структурных особенностей в связи с их классификацией» (Сочава, 1961: 12). Центральным понятием своей концепции В. Ё. Сочава выдвинул понятие фратрии формаций, которое охарактеризовано автором следующим образом: «Классы формаций объединяются в филогенетические ряды, или комплексы, которым можно присвоить название фратрий растительных формаций. Фратрии включают в себя классы формаций, родственные филоценогенетическп, но часто довольно резко отличающиеся физиономическп. В одну фратрию, как правило, входят и лесные, и кустарные, и травяные классы формаций, филогенетически родственные» (Сочава, 1944 : 11).
Для номенклатуры остальных таксономических подразделений своей классификации В. Б. Сочава использовал систему терминов, предложенную В. Н. Сукачевым еще в 1928 г., которая употребляется в повсеместно применяемой в СССР классификации Е. М. Лавренко: ассоциация, группа ассоциаций, формация, группа формаций, класс формаций, тип растительности. Между классом формаций и типом растительности В. Б. Сочава поместил фратрию формаций. Типы растительности объединяются им в свиты типов растительности, последние в системы типов растительности. Однако, употребляя ту же терминологию, что и Е. М. Лавренко, В. Б. Сочава вкладывает в эти термины понятия, отличающиеся от общепринятых в СССР понятий тем больше, чем выше ранг таксономической единицы. Так, в определении ассоциации (Сочава, 1944:10—И) пет по существу различий по сравнению с определением, даваемым этому понятию Е. М. Лавренко (1959 : 61), хотя недавно был введен динамический критерий (Сочава, 1968). В определении В. Б. Сочавой формации, этой основной категории «среднего» ранга, уже выступает существенное отличие, а именно, по В. Б. Сочаве, «формации объединяют ассоциации, руководящие ярус или синузия которых в флористическом и структурно-морфологическом отношении представляются очень сходными в результате близкого генетического родства. В случае монодо- минантных фитоценозов, ассоциации, входящие в одну формацию, имеют общий эдификатор. При объединении двух монодоминантных ассоциаций с разными доминантами в одну формацию доминанты их должны быть близки в флорогенетическом и ценобиотпческом отношениях и между ассоциациями с господством этих доминантов должны быть явно выражены переходные формы ценозов, свидетельствующие об их фитоценотической близости» (1. с. : 11, разрядка моя, — В. А.). Мы видим, что В. Б. Сочава допускает объединение в одну формацию ассоциаций с разными доминантами, что открывает возможность для получения менее формальных и более естественных единиц, чем формации в формулироке А. П. Щенникова и Е. М. Лавренко. Но нельзя не отметить, что при этом теряется объективность критерия объединения
фитоценозов в формацию и вводятся условия, методически точно не оговоренные и допускающие возможность субъективного подхода.
Класс формаций имеет еще более своеобразное содержание. По В. Б. Сочаве, «класс формаций имеет особо важное таксономическое значение. Он объединяет формации, близкие в флорогенетическом и структурно-морфологическом отношении. Класс формаций находится в определенной связи с классами формаций, близкими к нему не по морфологии и систематическому составу флоры, а по филоценогенезу, и имеет обычно строго очерченный ареал, находящийся в соответствии с определенной флористической и фито- ценологичсской областями» (1. с. : 11, разрядка моя, В. Л.).
Классы формаций объединяются в фратрии формаций, последние — в типы растительности. Важнейшая таксономическая единица высшего ранга — тип растительности, хотя и имеет одно и то же название, что и соответствующая по положению в иерархии классификационная единица Е. М. Лавренко, но название это употребляется В. Б. Сочавой для понятия, в корне отличного. По В. Б. Сочаве, «типам
Таблица 24
Принадлежность некоторых растительных ассоциаций к таксономическим подразделениям более высокого ранга
(Сочава, 1961:15)
Таксономические подразделения
Оленекско-Вилюйское плато
Амуро-Зейское междуречье
Казахский мелко- сопочник
Ассоциация.
Мохово (Campthothecium trichoides, Aulacom- nium turgidum)-RpHa- довые (Dryas crenu- lata) лиственничные редколесья.
Травяно-боровые
(Carex sutschanen- sis, Scablosa Fi- scheri, Tanacetum sibiricum) леспеде- циевые дубравы.
Разнотравно-красноковыльные (Stipa та 6еп«)-ковылковые (Stipa Lessingiana} степи с мезофильным элементом.
Группа ассо-
Мохово-лишайниково-
Тра вяно-леспедецие-
Разнотравно-красно-
циаций.
кустарничковые лиственничные редколесья.
вне дубравы.
ковыльные степи.
Субформация.
Центральносибирская.
Верхнеамурская.
Североказахстанская.
Формация.
Северотаежные лиственничные редколесья (Larix dahurica).
Леса из монгольского дуба (Quer- cus mongolica).
Ковылковые (Stipa
Lessingiana') степи.
Группа формаций.
Северотаежные лиственничные леса и редколесья.
—
Ковыльные степи.
Класс форма-
Леса и редколесья да-
Маньчжурские шире-
Заволжско-казах-
ций.
у рекой лиственницы (Larix dahurica).
колиственные леса.
ст а некие дерно- винно-злаковые степи.
Фратрия формаций.
Ангарская.
Маньчжурская.
3 а вол жско-каз ах- станская.
Тип растительности.
Свита типов растительности.
Бореальный.
1
Не моральный.
1ркто-травяно-лесная.
Стенной.
Система типов растительности.
Северная внетропическая.
Фитосфера.
растительности присущи определенные флористические черты, но в флористическом отношении они являются менее цельными, чем в ботаникогеографическом. Каждый тип растительности характеризуется определенным набором б и о мор ф, при этом выделяются характерные для типа растительности жизненные формы» (Сочава, 1957:44, разрядка моя, — В. А.), а также «типу растительности присущи определенный круг эколого-географических связей и своя структурно-динамическая система в виде апологических и неогенетических (сукцессионных) рядов. Сообщества, ярусы и синузии в рамках типа растительности тесно связаны друг ■с другом. Эта связь проявляется в смене во времени (спонтанно и под влиянием человека) одного типа сообщества другим (лесного — кустарниковым, лугово-болотным и пр.), в явлениях инкумбации и декумба- цип ярусов, смежного развития синузий, развития одних и тех же, очень ■близких по структуре синузий в различных ассоциациях и формациях, в наличии специфических для типа растительности предоминантных видов и в других подобных явлениях» (Сочава, 1964а : 12). Типы растительности в смысле В. Б. Сочавы образуются в результате типизации м е- гакомбинаций в растительном покрове (см. стр. 35). Так, например, бореальный тип растительности образуется в результате типизации мегакомбинаций, слагающихся из таежных лесов, лугов, болот и их антропогенных производных.
Для иллюстрации того объема и содержания, которое вкладывает В. Б. Сочава в каждую из таксономических единиц его системы, приведем таблицу, опубликованную в виде примера автором в 1961 г. (табл. 24), а также классификацию растительных формаций земного шара (Сочава, 1964а, 19646, 1967), примененную автором при составлении карты растительности мира, изданной в Физико-географическом атласе мира (1964в).
ТИПЫ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ФРАТРИИ ФОРМАЦИЙ ЗЕМЛИ(Сочава, 1964а : 6—8)
А. Северная внетропическая растительность
Т. Тундровая растительность.
Формации: 1) высокоарктические, 2) приполярные тундровые.
Бореальная (таежная) растительность.
Фратрии формаций: 3) североприатлантическая (частью тундроподобная), 4) берингийская (частью тупдроподобная), 5) североевропейская, 6) уралосибирская, 7) ангаридская, 8) северокордильерская, 9) канадская.
Неморальная растительность.
Фратрии формаций: 10) западноприатлаптическая, 11) центральноевропейская, 12) восточноевропейская, 13) североприсредиземноморская, 14) евксин- ская и загросская, 15) среднеазиатская, 16) маньчжурская и северокитайская (субконтинентальные), 17) дальневосточная приокеанская, 18) южнокордильор- ская, 19) южноканадская, 20) аппалачская.
Кустарниково-древесная субтропическая растительность.
Фратрии формаций: 21) средиземноморская и атлантико-средиземномор- ская, 22) малоазиатская и западногималайская, 23) восточноазиатская, 24) китайская южносубтропическая, 25) калифорнийская, 26) центральноамериканская, 27) южноприатлантическо-флоридская.
Ксерофитно-редколесная и нагорно-ксерофитная субтропическая растительность.
Фратрии формаций: 28) ирано афганская, 29) техасо-мексиканская.
Степная растительность.
Фратрии формаций: 30) причерноморская, 31) заволжско-казахстанская, 32) закавказско-переднеазиатская, 33) монголо-китайская, 34) южнотпбетская, 35) восточноамериканская (Великих равнин), 36) западноамериканская (Плато Прерий).
Внетропические пустыни северного полушария.
Фратрии формаций: 37) сахаро-саудовская (субтропическая), 38) турано- прикаспийская, 39) переднеазиатская, 40) центральноазиатская, 41) аризоно- мексиканская (субтропическая), 42) колорадская.
. VIII. Высокогорные холодные пустыни.
Фратрии формаций: 43) тибетская.
Высокогорная растительность тундрового и бореального типов.
Формации: 44) горнотундровые и подгольцовые (в таежных провинциях). 45) альпийские (луговые) и субальпийские (лугово-кустарниково-древесные), 46) квазибореальпые формации (в горах неморальных провинций и в субтропиках) .
В. Тропическая растительность
Влажный вечнозеленый тропический лес.
Фратрии формаций: 47) гвинейско-конголезская, 48) мадагаскарская, 49) бенгало-индокитайская, 50) малезийская, 51) галапагосскокарибская, 52) амазонская, 53) бразильско-атлантическая, 54) заандийская.
Мангровая растительность.
Мангровые формации различных генетических компонентов.
Листопадный и вечнозеленый переменно-влажный тропический лес.
Фратрии формаций: 56) нигеро-конголезская, 57) индостано-бирманская и яванская, 58) мексиканская, 59) южнобразильская.
Тропические сухие (частью склерофильные) леса, ксерофильные редколесья и колючие кустарники.
Фратрии формаций: 60) сомали-йеменская, 61) ангольская, 62) родезий- ско мозамбикская и мадагаскарская, 63) индо-малезийская, 64) парагвайско- аргентинская, 65) тукумано-боливийская (горная), 66) североавстралийская.
Тропические саванны.
Фратрии формаций: 67) гвинейско-суданская, 68) восточноафриканская и юго-западноаравийская, 69) южноафриканская, 70) центральномадагаскарская, 71) южноазиатская, 72) оринокская, 73) бразильско боливийская, 74) австралийская.
Тропические пустыни.
Фратрии формаций: 75) сахаро-нубийская, 76) южноафриканская, 77) сома ли-аравийская, 78) южнопритихоокеанская (приапдская), 79) восточно-бразильская, 80) центральноавстралийская.
Южная внетропическая растительность
Влажный подтропический лес.
Фратрии формаций: 81) уругвайско-бразильская, 82) австралийско-новозеландская (частью склерофильная).
Ксерофильная древесно-кустарниковая подтропическая растительность.
Фратрии формаций: 83) капская, 84) заандийская, 85) южноавстралийско- тасманская.
Травяные саванны и пампы.
Фратрии формаций: 86) юго-восточноафриканская, 87) уругвайско аргентинская, 88) южноавстралийская.
Внетропические пустыни южного полушария (монте, малли-скраб).
Фратрии формаций: 89) карру-южнонамибская, 90) аргентинская, 91) патагонская («степи» Патагонии), 92) южноавстралийская.
Широколиственные и хвойно-широколиственные субантарктические леса (субантарктическая неморальная растительность).
Фратрии формаций: 93) тасмано-новозеландская (преимущественно буковых лесов), 94) андийская (широколиственных и хвойно-широколиственных лесов), 95) чилийская (ксерофильнолесные и кустарниковые сообщества).
Травяная, моховая и лишайниково-моховая растительность субантарктики (субантарктическая тундроподобная растительность).
Безлесные формации Огненной Земли и Океании.
Высокогорная растительность.
Формации: 97) мезофильные лесные (в горах Новой Гвинеи), 98) полу- ксерофильные и криофильные травяные, кустарничковые и кустарниковые (высокогорья Тасмании, Неотрописа и Южной внетропической Африки).
При рассмотрении системы таксономических единиц В. Б. Сочавы, приведенной в табл. 24, можно видеть, что в этой таблице сочетаются два принципа выделения единиц: типологический и региональный. Эти принципы чередуются при переходе от единиц одного ранга к другому; ассоциации выделяются по типологическому принципу, группы ассоциаций также; субформация выделяется по принципу региональному; формация и группа формаций — снова по признаку типологическому; классы формации — по признакам региональным и типологическим; фратрии формаций — по региональному признаку, они локализованы в определенных, территориально очерченных, взаимоисключающих регионах [подразделениях фитосферы или, вернее, фитостромы в смысле Лавренко (1964а, 1965) J, и, наконец, фитосфера выступает в этой системе в виде высшего таксона. Хотя здесь речь идет о фитосфере в целом, однако логика деления понятия (см. стр. 6) при этом не нарушается, поскольку фитосфера определяется В. Б. Сочавой как «совокупность фитоценозов земного шара» (1944: 10) или как «совокупность растительных ассоциаций» (1961 : 14). Поэтому систему единиц, представленную на табл. 24, нужно рассматривать как классификацию ассоциаций (или фитоценозов). Наиболее общим понятием этой системы будет понятие ассоциации и содержание этого понятия будет применимо к каждому рангу системы. Так, например, ассоциация мохово-дриадовое лиственничное редколесье будет в то же время центральносибирской ассоциацией, ангарской ассоциацией, бореальной, северной внетропической и т. д. (опускаем некоторые ранги) и, наконец, ассоциацией фитосферы земного шара. Своей системой В. Б. Со- чава подчеркивает, что при дедуктивном способе классификации (см. стр. 8) нужно непременно располагать сведениями обо всем объеме понятия, т. е. в данном случае обо всем разнообразии вариантов растительного покрова в планетарном масштабе. Деление понятия в классификационной системе В. Б. Сочавы будет идти по следующей схеме: «Все ассоциации фитосферы делятся на северные внетропические, тропические и южные внетропические. Северные внетропические в свою очередь делятся на...» и т. д. (см. систему типов растительности и фратрий формаций Еемли, стр. 189).
Система В. Б. Сочава показывает, что при классификации на фило- ценогенетической основе разные типы сообществ обнаруживают разную локальную приуроченность. Так, например, мохово-лишайниково-кустарничковые редколесья из Larix dahurica встречаются только в пределах ангаридской фратрии формаций и т. д. Скрупулезные исследования растительности, классифицируемой на флористической основе школой Браун-Бланке, приводят к результатам, сходным со схемой, созданной
Б. Сочавой, а выделяемая Браун-Бланке единица — к рейс («круг», «цепь», или «округ» сообществ — Gesellschaftskreis), представляющая собой одновременно единицу фитосоциологическую, флористическую и хорологическую (Braun-Blanquet, 1964:140), во многом сходна с фратрией формаций В. Б. Сочавы (19646:13). Физиономическая конвергенция, проявляющаяся при этом в экологически сходных условиях при наличии даже полного флористического несходства, позволяет строить параллельно этой другую классификацию — на эколого-физиономической основе. Примеры таких классификаций, в том числе классификация Е. М. Лавренко, были нами продемонстрированы выше.
ДРУГИЕ ОРИГИНАЛЬНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ КЛАССИФИКАЦИИРАСТИТЕЛЬНОСТИ В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Классификация А. П. Ильинского. Прежде всего следует упомянуть интересную классификацию А. П. Ильинского, опубликованную в 1935 и 1937 гг. Проанализировав особенности ритмики, свойственной разным типам сообществ, А. П. Ильинский пришел к выводу, что следует, «кроме климатической, различать еще формационную ритмику», так как ритмы жизненных процессов являются важным признаком сообществ и должны учитываться при классификации последних. Классификация А. П. Ильинского представляет интерес, не утраченный и по сие время, ■ особенно потому, что ею охвачено все глобальное разнообразие растительного покрова. Типы растительности подразделяются в этой классификации на классы формаций.
Классификация растительности земного шара А. П. Ильинского (1937:39—43).
Тип гилей. 1-й класс. Эугилейон (Euhylaeiou). Тропические дебри. Занимают незатопляемые площади во влажных тропиках. Преобладание видовых и индивидуальных ритмов над сезонными. Огромное видовое разнообразие и богатство жизненных форм. В древесном пологе преобладают вечнозеленые макро- и мезофиллы. У большинства растений, входящих в состав гилей, отсутствуют почечные чешуи. Обилие лиан и эпифитов. 2-й класс. Hylaeion cataclyticum. Затопляемые тропические дебри. Значительно обеднены по сравнению с предыдущими. Приурочены к поймам тропических рек. 3-й класс. Nephelohylaeion. Высокогорные тропические дебри. Приурочены к поясу концентрации водяных паров. Флористически значительно беднее настоящих добрей. Эпифитами являются преимущественно мхи и папоротники. Высота деревьев значительно меньше. Годовые температуры достигают здесь максимальной устойчивости. Времена года в растительном покрове не выражены. 4-й класс. Hylaeion hypotropicum — субтропические дебри. Очень близки к предыдущему классу, но отличаются от него тем, что имеется некоторая тенденция к сезонности в растительном покрове. 5-й класс. Hemihylaeion hypotropicum — субтропические полудебри. В этом классе сезонный ритм начинает сказываться, хотя и не очень ярко. В первом ярусе доминируют деревья, ежегодно сбрасывающие на короткий срок листву в сухое время года. В остальных ярусах сохраняется господство вечнозеленых, и сезонность их почти не выражена. 6-й класс. Hemihylaeion hypoantarcticum — субантарктические полудебри. Древесный полог образован вечнозелеными. Несмотря на сравнительно низкие температуры, сезонность выражена очень слабо.
Тип Klysmoeionion — растительность ежесуточно затопляемых морских побережий. Суточный режим определяет физиономию тина. Древесный полог вечнозеленый, более или менее ксероморфный, невысокий, большей частью одноярусный. Сезонный ритм отсутствует.
Тип Oreithalion tropicum — высокогорная растительность тропиков, парамос. Несмотря на высокую влажность воздуха и частые осадки, растительность парамос ксероморфна. Преобладают шерстистоопушенные, пиноидные, купрессоидпые формы, большей частью прижатые к земле. Характерны древовидные, до 2—4 м высоты, сложноцветные.
Тип лесов — Drymion. 9-й класс. Tropodrymion tropicum — тропические леса, сбрасывающие листву в сухое время года. В состав первого яруса входит неболь-
шое число видов, а нередко всего одна порода. Количество ярусов и жизненных форм значительно меньше, чем в гилее. Роль лиан и эпифитов ничтожна. Резко выраженные сезонные аспекты. 10-й класс. Aeichlorodrymion — вечнозеленые тропические и субтропические леса. В областях их распространения преобладают зимние дожди. Зимы сравнительно теплые. Лето сухое, но редкие осадки в течение лета все-таки выпадают. Сезонные ритмы выражены. 11-й класс. Pitydrymion tro- picum et hypotropicum — хвойные тропические и субтропические леса. Первый ярус образован хвойными. В подлеске нередко вечнозеленые, а в некоторых группах даже пальмы; нередко связан переходами с предыдущим классом. 12-й класс. Therodrymion — леса летнезеленые, сбрасывающие листву на холодное время года. 13-й класс. Theropeucedrymion — хвойно-широколиственные смешанные леса. 14-й класс. Oroconodrymion— хвойные горные леса субтропической и умеренно теплой зоны. 15-й класс. Xeropitydrymion hyperboreum — сосновые и лиственничные боры степной и лесостепной зоны. 16-й класс. Peucedrymion — хвойные леса умеренно холодной зоны. Лесообразующими породами в них являются представители родов Picea, Larix, Abies, Pinus, Pseudotsuga и др.
Тип Dendropoion — саванн. 17-й класс. Tropodendropoion ■— тропические, или настоящие, саванны. Деревья хотя и входят в состав растительного покрова, но сомкнутого полога на сколько-нибудь значительных площадях не образуют, частью вечнозелёные, большей же частью сбрасывающие листву на сухое время года, распределены рассеянно. Характерно более или менее мощное развитие злакового яруса в начале дождливого периода. Сезонная ритмика выражена очень ярко.
Тип Sporadoxerodrymion — сухих редкодеревьев. Наиболее важное и глубокое отличие от саванн — отсутствие злакового яруса. 18-й класс. Sporadoxerodrymior tropicum — тропические редкодеревья. Каатинга. Резко выраженный период покоя. Четкая сезонная ритмика. Отсутствие или ничтожная роль злаков в напочвенном покрове. Деревья редкого древесного яруса большей частью сбрасывают листву в сухое время года. Многие из них обладают сильно утолщенными и даже бочонковидно вздутыми стволами. Очень значительна роль суккулентов, которые иногда доминируют. В нижних ярусах наличие вечнозеленых форм. 19-й класс. Sporadoxerodrymion hypotropicum — субтропические редкодеревья. Обедненный флористически по сравнению с предыдущим класс растительности.
Тип Thamnion — кустарников. 20-й класс. Aeichlorothamnion — вечнозеленые кустарники. Примерами этого класса являются средиземноморские маквисы и австралийские мульга- и малискрэбы. 21-й класс. Acanthothamnion — колючие кустарники. Фитоценозы, принадлежащие к этому классу, занимают большие площади в Африке и Южной Америке. Период покоя резко выражен. 22-й класс. Pteno- phyllothamnion — кустарники, сбрасывающие листву в сухое время года. 23-й класс. Therothamnion — кустарники, сбрасывающие листву на зиму, например шибляк.
Тип Poion — злаковников или злачников. Травянистый тип растительности с преобладанием или значительным участием в травостое злаков. 24-й класс. Hygropoion — высокотравные гигроморфные злаковники, большей частью с одним периодом покоя в году. 25-й класс. Mesopoion — разнотравные мезофильные злаковники, большей частью с одним периодом покоя в году. 26-й класс. Xeropoion — ксероморфные, большей частью низкотравные злаковники с резко выраженными двумя периодами покоя.
Тип полупустынь — Hemieremion. 27-й класс. Hemieremion pedium — равнинные полупустыни. Характерно, что покрытие не превышает 50% всей площади. Наряду с ксероморфными злаками в растительном покрове значительная роль принадлежит ксероморфным полукустарничкам. 28-й класс. Hemieremion orienta- lium — полупустыни высоких плато и горных хребтов. Отличается от пустынь предыдущего класса флористическим составом и ритмами.
Тип Phrygariion — фриган. 29-й класс. Phryganion — фриганы. Доминируют в растительном покрове ксероморфные полукустарники и травы, нередко образующие подушки. Травяной покров не сомкнутый.
Тип Eremion — пустынь. 30-й класс. Ephemeroeremion — эфемеровая пустыня. Вегетационный период длится всего П/з—2 месяца. В растительном покрове, образующем во время вегетационного периода более или менее сплошной ковер, доминируют эфемеры и эфемероиды. 31-й класс. Psammoeremion — песчаные пустыни. Из всех пустынь отличаются максимальным разнообразием жизненных форм и флористического состава. 32-й класс. Chomoeremion — щебенчатая пустыня. 33-й класс. Haloeremion — соленые пустыни. 34-й класс. Succulentoeremion — суккулентная пустыня.
Тип Crymion — тундры.
Тип Coryphion — высокогорной растительности умеренных и высоких широт. Тип Ericion — верещатников.
Тип Phorbion — низинных болот.
Тип Hygnosphagnion — верховых болот или болот атмосферного питания.
Тип Thallassion — растительность морей.
Классификация растительности Б. Н. Городкова. В обзоре классификационных построений советских геоботаников нельзя обойти молчанием своеобразную систему классификации Б. Н. Городкова, в которой автор использовал принципы, лежащие в основе теории моноклимакса Клементса и классификации сообществ «по степени их фитосоциологической организации» Браун-Бланке (см. стр. 107). Классификация эта не получила применения; она имеет чисто теоретический интерес, но с этой точки зрения заслуживает внимания. Мы приводим ее в сокращенном виде. Изменена также форма ключа.
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ Б. А. ГОРОДКОВА(1946:79—83)
Растительные сообщества, достигшие относительного равновесия в зрелых ландшафтах современной эпохи (климаксы)2
+ Растительные сообщества, задержанные в своем онтогенетическом развитии физико-географическими факторами медленнее развивающихся ландшафтов (субклимаксы)..
+ + Растительные сообщества, задержанные в своем онтогенетическом развитии постоянно действующими биотическими факторами и деятельностью человека (плагиоклимаксы).
-Р + + Растительные сообщества, вновь созданные и поддерживаемые разумной деятельностью человека (антропогенные растительные сообщества).
Производные архаических растительных сообществ со слабой взаимной связью своих сочленов и едва начинающейся ярусностью во времени и пространстве; борьба за существование в равной мере непосредственная со стихиями и путем соревнования особей (комменсализм) 3
+ Производные древних растительных сообществ с хорошо выраженной взаимной связью своих сочленов, образующих ярусы во времени и в пространстве; борьба за существование главным образом путем соревнования и благоприятствования особей и группировок, в меньшей степени непосредственно со стихиями6
Свободно взвешенные растительные сообщества с неустойчивым составом 4 + Прикрепленные к субстрату растительные сообщества с более или менее постоянным составом5
Растительные сообщества воздуха, подверженные быстрым и внезапным изменениям состава в зависимости от воздействия стихий. Тип растительности: воздушный растительный планктон.
+ Растительные сообщества воды более устойчивые, подверженные сезонным сменам. Тип растительности: водный растительный планктон.
Однородные, безъярусные, слабо закрепленные па тающем снегу и льду растительные сообщества. Тип растительности: наледно-снежный растительный планктон.
+ Разнородные, со слабо выраженной взаимной связью и ярусностью, закрепленные в почве растительные сообщества, которые, может быть, правильнее толковать как подземные ярусы сложных растительных сообществ суши.
Тип растительности: почвенная растительность.
Производные древнейших, вполне развитых растительных сообществ с наибольшим числом ярусов в пространстве7
+ Производные древних, издавна задержанных в своем развитии растительных сообществ с меньшим числом ярусов . . . 8
Наиболее полно развитые непосредственные производные третичных растительных сообществ с господствующими верхними надземными ярусами. Тип растительности: леса.
+ Несколько деградированные растительные сообщества, происшедшие из третичных лесов в результате перехода господства в нижние надземные ярусы. Тип растительности: моховые болота.‘
+ + Сильно деградированные, вторично малоярусные растительные сообщества, производные преимущественно четвертичных лесов и моховых болот, с от-
четливо выраженными взаимным благоприятствованием и непосредственной борьбой за существование. Тип растительности: тундры.
Производные более сложных растительных сообществ палеогена, успевшие за долгий срок развития в засушливых условиях образовать довольно много численные ярусы во времени и пространстве; обостренное соревнование особей преимущественно в подземных ярусах, взаимное благоприятствование слабо выражено9
+ Производные более сложных растительных сообществ неогена, последовательно деградировавшие во влажно-холодных условиях до немногих ярусов в пространстве; соревнование н благоприятствование особей и ярусов преимущественно в надземной части12
Менее специализированные растительные сообщества; соревнование особей и даже ярусов наблюдается и в надземной части10
+ Сильно специализированные растительные сообщества, обостренное соревнование особей исключительно в подземных ярусах11
Древнейшие растительные сообщества с довольно многими ярусами во времени и пространстве. Тип растительности: саванны.
+ Древние, малоярусные растительные сообщества, возникшие путем деградации саванн, ярусность во времени выражена слабо. Тип растительности: степи.
+ + Более молодые, многоярусные лишь в пространстве растительные сообщества, развившиеся из степей. Тип растительности: степные кустарники.
Древнейшие растительные сообщества, возникшие из саванн путем выдела и дальнейшего приспособления отдельных сезонных ярусов к резко засушливым условиям. Тип растительности: пустынные кустарники (леса). '
+ Более молодые растительные сообщества, возникшие из степей и саванн путем деградации и длительного приспособления к резко засушливым условиям; иногда вторичная сезонная ярусность. Типы растительности: пустыни и ‘полупустыни.
Менее деградированные, многоярусные растительные сообщества с отчетливо выраженным соревнованием и благоприятствованием ярусов. Тип растительности: субальпийские кустарники.
+ Более деградированные и малоярусные растительные сообщества со слабо выраженным соревнованием и благоприятствованием особей. Тип растительности: альпийские луга.
•Ь -г Позднетретичные, сильно деградированные и малоярусные растительные сообщества с резко выраженной непосредственной борьбой за существование со стихиями и в меньшей степени взаимным благоприятствованием. Тин растительности: полярные пустыни.
Лесная типология Б. П. Колесникова. Следует специально остановиться на оригинальном лесотипологическом направлении Б. П. Колесникова. В отличие от только что изложенной классификации Б. Н. Город- кова, хотя и представляющей интерес, но не использовавшейся на практике, классификация лесов, созданная Б. П. Колесниковым, «работает»; на ее основе даны характеристики лесной растительности ряда регионов нашей страны (Колесников, 1951, 1956 и др.; Фильрозе, 1958, 1966, 1967; Попов, 1961; Васильев и Колесников, 1962; Грибанов, 1965; Бирюков и другие авторы статей сб. «Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства», 1967; Голгофская, 1967; Зубарева, 1967, и др.). В своей классификации Б. П. Колесников развил идеи, высказанные в начале 30-х годов Б. А. Ивашкевичем (1933) в применении к лесам Дальнего Востока, основанные на том, что «научная классификация типов насаждений (типов леса) должна быть разработана на основе познаний процессов возникновения леса и обязана отражать все этапы его развития» (Колесников, 1961: 51), т. е. она должна быть генетической — «онтогенетической» (1. с.: 51), или «географо-генетической» (Колесников, 1967:5). По Б. П. Колесникову, «содержание и объем
типа леса как основной единицы типологии ограничивается не только в пространстве, но и во времени. Тип леса возникает, существует и отмирает, сменяясь другим типом. Поэтому объем конкретного типа леса следует оценивать и определять показателями, устойчивыми и относительно постоянными минимум на протяжении полного цикла развития одного поколения лесообразующей породы (от зарождения до отмирания) на данном участке, относящемся к определенному типу лесорастительных условий. Такими показателями являются: лесообразующая и сопутствующие ей древесные породы, форма рельефа (в геоморфологическом, а не топографическом смысле), к которой приурочен тип леса, и ход роста лесообразующей породы, условно оцениваемой через производительность (бонитет) на стадии физической спелости ее преобладающего в древостое поколения» (Колесников, 1961 : 53). Тип леса, по Б. П. Колесникову, — крупная единица, выделяемая «не по господствующей, а по главной породе (в биологическом смысле)», охватывающая ряд экологически близких ассоциаций, их возрастные стадии и серийные производные лесные ценозы. Эта единица отличается от типа леса П. С. Погребняка, во-первых, тем, что она не включает травяных производных сообществ, и, во-вторых, тем, что при ее выделении используются не два фактора среды (влажность и богатство почвы), как у П. С. Погребняка, а много разных, в зависимости от конкретных условий, геоморфологических и эдафических факторов. Высшей типологической единицей в классификации Б. П. Колесникова является лесная формация, объединяющая типы леса «по признаку общности их главной породы», т. е. типы леса с одной и той же лесообразующей породой в климаксовой стадии.
Следующая схема показывает соотношение классификационных единиц в системе Б. П. Колесникова (1956 : 140).
Зональный комплекс лесных формаций(леса «маньчжурского» типа)
Лесная формация (кедровые леса)
Геоморфологический комплекс ти-Климатическая фация [кедровники
нов леса (кедровники «горные» «типичные», «южные (грабовые)» и «долинные»)и «северные»]
Г1I
1 руппа типов леса
Типы леса
Типы насаждений
Участки леса (насаждения)
Приведем в качестве примера фрагмент из классификации кедровых: лесов Приморского края (Колесников, 1956).
Зональный комплекс лесных формаций — леса маньчжурского типа.
Формация — кедровые леса (Приморского края).
Климатическая фация — типичные кедровники (кедрово-широколиственные леса).
Геоморфологический комплекс — горные кедровники.
Группа типов леса I — сухие кедровники с дубом на фрагментарных элювиальных почвах сильно инсолируемых местопроизрастаний.
Типы леса — 1. Рододендровые кедровники с дубом по скалистым вершинам гор и очень крутым склонам с россыпями и скалами. Бонитет V—Va. 2. Леспе- 196
дециевые кедровники с дубом по крутым и очень крутым склонам близ вершин гор. Бонитет IV—V. Кедрач чистый с дубом.
Группа типов леса II — периодические сухие кедровники с дубом на маломощных делювиально-элювиальных почвах сильно инсолируемых местопроизрастаний. Типы леса — 3. Рододендрово-лещинные кедровники с дубом по широким седловинам гребней водоразделов и среднекрутым склонам вблизи их. Бонитет IV—III.'. -
II т. д.
Классификация лесов А. Г. Долуханова, построенная с учетом явлений конвергенции растительности. В горных лесах Кавказа лесотиполог сталкивается не только с колоссальным разнообразием почвенно-грунтовых п климатических условий, но также с весьма значительной вариабельностью протекания сукцессий, что связано с богатством флоры и высокой энергией роста вследствие благоприятного сочетания факторов тепла и влаги. Как отмечает А. Г. Долуханов, «от того, кто первым захватит местообитание, зависит нередко весь ход сукцессии»; так, например, «появление подлеска понтийского рододендрона или лавровишни в одних случаях и непоявление его в других означает совершенно иные пути формирования леса впредь на целые столетия» (Долуханов, 1957в: 1166). Поэтому выделять в условиях Кавказа типы леса, по мнению А. Г. Долуханова, можно только с учетом явлений конвергенции, а именно «рассматривать тип леса как группу весьма близких друг к Другу типов биогеоценозов, взаимно закономерно конвергирующих по структуре и по динамике развития ряда поколений растительного покрова» (1. с.: 1166). Типы леса объединяются в группы типов, куда входят «все ценозы со сходным составом доминирующих видов главнейших синузий леса, со сходными чертами структуры и сходными тенденциями динамики развития по крайней мере в течение данного поколения древостоя. Примерами группы типов могут служить рододендроновые, лавровишневые, калиновые, овсяницевые, ясменниковые, трахи- стемоновые и другие бучины. В пределах каждой группы бонитеты сильно колеблются... Группы типов леса объединяются далее в классы типов, формации, группы формаций и классы формаций... В случае полидоминантности древостоев понятие «лесная формация» теряет свое общепринятое значение. Если полидоминантность характерна для подчиненных синузий леса, то иногда затрудняется выделение групп типов. В подобных случаях рубежи отдельных представителей типологических единиц классификации приходится нередко определять, опираясь непосредственно на особенности ботанико-географического и синэкологиче- ского ареала (например: формация смешанно-широколиственных лесов с самшитом известняковых ущелий Колхиды)» (Долуханов, 1957а: 22—23).* ’''
Явления конвергенции фитоценозов особенно большое значение имеют на Кавказе, но их важно учитывать и в других природных районах. Заслуга А. Г. Долуханова заключается в том, что он заострил внимание на значении для классификации явлений конвергенции, о которых писали ранее А. П. Шенников, Я. Я. Васильев и др.
Классификационные построения как Б. П. Колесникова, так и В. Г. Долуханова подчеркивают многофакторность объектов классификации и неизбежную в связи с этим многомерность классификационных систем. О путях поисков упрощения и объективизации многомерных классификаций в связи с использованием принципа корреляционных плеяд П. В. Терентьева, (1959, 1960) и выявления индикаторных (диагностических) признаков будет сказано в последней главе. С аналогичными трудностями сталкиваются исследователи при классификации других типов растительности, примером чему может служить классификация лугов по П. Д. Ярошенко.
Классификация лугов П. Д. Ярошенко. П. Д. Ярошенко (1957, 1961а, 1962, и др.), считая, так же как П. Н. Овчинников (см. стр. 185), что определение лугов как ассоциаций многолетних травянистых мезофитов, данное А. П. Шенниковым, непомерно расширяет понятие луга, делает его слишком неопределенным и формальным, предложил при определении травянистых типов растительности ввести признаки структуры, основным из которых является наличие или отсутствие дерна. Так, отличая луга как тип растительности от высокотравий Камчатки, Сахалина и кавказских высокогорий, а также от альпийских ковров Кавказа, П. Д. Ярошенко дает следующее их определение: «Можно определить луговой тип растительности как охватывающий сообщества с более или менее развитым многолетним злаковым или злаковидным дерном и с одним лишь зимним, иногда неполно выраженным периодом относительного покоя..., а также с почвами, водный режим которых характеризуется чередованием переувлажнения и более или менее значительного просыхания» (Ярошенко, 1957 : 59; 1961а : 168). Под временным переувлажнением автор понимает для суходольных лугов периоды переувлажнения при таянии снега, а также в дождливое время (1961а: 169) Признак мезофильности травостоя П. Я. Ярошенко опускает, считая понятие «мезофит» «недостаточно определенным... вследствие наличия постепенных, трудноуловимых переходов между мезофитами и гигрофитами, мезофитами и ксерофитами, мезофитами и психрофитами» (Ярошенко, 1957 : 59).
Привлекая признаки структуры к дальнейшему подразделению лугов, П. Д. Ярошенко делит тип луговой растительности на два подтипа, различающиеся наличием или отсутствием «отчетливой мозаичности»: простые луга, у которых «травостой в горизонтальном направлении почти не расчленен», и сложные луга, у которых «микрогруппировки выражены более или менее отчетливо, образуя или контурную, или хотя бы плавную, но ясно заметную мозаику» (Ярошенко, 1961а: 170). Подтипы делятся на классы формаций: простые луга на луга 1) с преобладанием злаковидных однодольных и 2) с преобладанием двудольных; сложные луга на 1) рыхло задерненные и 2) с сочетанием рыхлого и плотного задернения. •
При выделении формаций, групп ассоциаций и ассоциаций П. Д. Ярошенко наряду с признаком доминирования того или иного вида или группы видов привлекает на равных правах экологические признаки (степень увлажнения, засоления и т. п.), поэтому сообщества лугов с доминированием одного и того же вида, имеющего широкий экологический ареал, не объединяются им в одну формацию, а разбиваются на ряд формаций. Так, в разработанной П. Д. Ярошенко классификации лугов Приморского края луга с доминированием Calamagrostis Langsdorjjii, образуют не одну, а несколько формаций, расходящихся не только по разным классам формаций, но и по разным подтипам растительности.
А именно, в подтип простые луга (Praia simplicia) входят формации: горные луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrosteta Langsdorffii mon- tana) и низинные луга из вейника Лангсдорфа (Calamagrosteta Langsdorffii vallicosa); в подтип сложные луга входят: формация разнотравновейниковые луга (Calamagrosteta Langsdorffii mixoherbosa) и группа ассоциаций Calamagrosteta Langsdorffii caricosa из формации кочковатых болотных лугов с осоками и вейником Лангсдорфа (Langsdorffii Cala- magrosteto-Cariceta paludosa).
Таким образом, в своей классификации лугов П. Д. Ярошенко, отойдя от формального выделения формаций по видовым доминантам и используя дополнительные признаки, относящиеся к структуре и экологии сообществ, т. е. сделав классификацию более многомерной, получил более естественные фитоценотические таксоны луговой растительности. Одновременно нельзя не отметить, что разделение лугов на простые и сложные по критерию наличия или отсутствия мозаичности мало обоснованно, тем более что в одной и той же ассоциации может наблюдаться большое варьирование по этому признаку не только на разных участках ассоциации, но и на одном и том же участке в разные годы.
Кроме оригинальных предложений, относящихся к классификации лугов, П. Д. Ярошенко высказал в своих работах также ряд общих соображений, касающихся проблемы классификации (Ярошенко, 1961а и др.).
Система таксономических единиц растительности Г. И. Дохман. Выше говорилось о том вкладе, который был внесен Г. И. Дохман в изучение аналитических признаков ассоциаций (Дохман, 1930, 1960а и др.) и особенно в выделение территориальных единиц неоднородной структуры (комплексов, объединений) и разработку принципов их классификации и картирования (Дохман, 1936, 1940, 1954, 1959). Необходимо отметить также ту интересную работу, которая была проведена Г. И. Дохман по созданию системы классификации, основывающейся на единицах растительности объема фитоценозов. На основании изучения массового материала по описаниям степных фитоценозов (участков ассоциаций, по терминологии автора) Г. И. Дохман пришла к выводу о недостаточности доминантного подхода при выделении ассоциаций (Дохман, 1937, 1954, 19606 и др.). «Выделяя ассоциацию лишь по доминантам, мы можем проглядеть некоторые весьма существенные, принципиально важные черты... Необязательно, чтобы каждый, учитываемый при диагностировании ассоциаций вид имел большое обилие или высокую константность. Есть виды фитоценотически и экологически близкие, экземпляры которых в условиях разреженного травостоя южных фитоценозов отстоят довольно далеко друг от друга, к тому же в одних и тех же местообитаниях они являются иногда замещающими. Поэтому в описание попадает то один, то другой вид. В сумме они, несомненно, могут характеризовать ассоциацию как комплекс экологически равноценных видов» (Дох- хан, 1954:95—96). При описании растительности Мугоджар «многочисленные описания участков ассоциаций были отнесены к одной ассоциации после тщательного анализа всех возможных ее признаков. При этом особое внимание уделялось анализу видового состава, экологии видов и выделению основного характерного ядра из сочетания видов той или ивой ассоциации» (1. с.: 98—99). В результате Г. И. Дохман пришла к необходимости при выделении как ассоциаций, так и других таксономических единиц растительности ставить на первое место не доминантность, а изучение всего в и д о в ог о состава и выявление на этой основе «характерного ядра сопряженных видов» (Дохман, 19606:640, 644). Кроме того, ею рекомендовано учитывать целый ряд других признаков, сочетание которых должно меняться в зависимости
Схема диагностических признаков единиц растительности(Дохман, 19606:645)Схема диагностических признаков единиц растительности(Дохман, 19606:645)
Схема диагностических признаков единиц растительности(Дохман, 19606:645)
Схема диагностических признаков единиц растительности(Дохман, 19606:645)
ь к ^
Таксономические единицы
Экологические признаки
Фитоценотичсскис признаки
Эколого- фитоценоти- ческие признаки
Генетические признаки
Признаки ритмики сезонного развития
Эколого- и флоро-географические признаки
1
Фитоценоз (участок ассоциации).
Экологические типы компонентов.
Фитоценотиче- ская значимость компонентов.
Характер распределения компонентов.
Степень сомкнутости травостоя, древостоя.
Количественная оценка компонентов (численность экземпляров, проективное покрытие, вес).
Ярусное сложение.
Синузиаль- ное сложение.
—
—
у
—
—
2
Ассоциация.
То же.
То же.
То же.
То же.
■—
То же.
То же.
То же.
Сингенез.
—•
—
—
•—
3
Группа ассоциаций.
Экологические типы групп компонентов.
Фитоценотиче- ская значимость групп компонентов.
» »
» $
—
Количественная оценка (неполная).
88
»
»
Эндоэкогенез.
—
—
—■
—-
4
Класс ассоциаций.
Эколого-физиономические типы групп компонентов.
Фитоценотичс- ская значимость эдификаторов, доминант, субдоминант.
» »
« »
Характерное ядро сопряженных видов.
То же, обобщенная оценка.
»»
»
»
То же.
5
Формация.
То же.
Фитоценотиче- ская значимость эдификаторов, доминант.
»»
»»
То же.
То же.
88
»
8
Эндоэкогенез с участием экзогепеза.
Ритмика сезонного развития.
6
Группа формаций.
То же, обобщение I?
Фитоценотиче- ская значимость эдификаторов.
» »
» »
»»
То же, еще более обобщенная оценка с включением новых данных.2
То же, в обобщенном виде.3
Преобладающий тип си- нузиального сложения.
Экзогенез (главенствующий климатический фактор).
То же, обобщение I.
\
Эколого- географические группы.
7
Класс формаций.
То же.
» »
То же.
То же.
.Экзогенез (главенствующий климатический фактор с участием геологического).
То же, обобщение П.
То же.
Флоро- географические группы.
8
'Тип растительности.
То же, обобщение II.
—
—
»»
—*
—
»»
»
8
Экзогенез (главенствующий геологический фактор).
То же, обобщение III.
То же.
Флорогенетические группы..
9
Группа типов.
То же, обобщение III.
*—
—
—
—
—
То же.
—
» »
То же.
Таблица 25-
Римские цифры обозначают степень нарастания обобщения признака.
Например, степень видовой насыщенности на единицу площади.
Например, малоярусные, среднеярусные и многоярусные группировки.
от ранга геоботанического таксона. Г. И. Дохман была разработана схема диагностических признаков единиц растительности (табл. 25). Эта схема наглядно демонстрирует большую сложность и многомерность единиц классификации и необходимость изменения набора признаков при пере- ходе от одного таксономического ранга к другому.
Классификационные построения Б. А. Быкова. Б. А. Быков наиболее последовательно придерживается точки зрения, высказывавшейся также А. А. Ниценко (1959, 1961), об одинаковой правомерности ряда классификаций растительности, если они основываются на наиболее важных особенностях растительных сообществ (кроме них, допускается любое количество чисто утилитарных классификаций). К числу наиболее важных особенностей растительных сообществ, на которых должны строиться классификации растительности, по Б. А. Быкову, относятся особенности их морфологии, экологии, географии и генезиса. Б. А. Быков не только неоднократно высказывал это суждение, но разработал несколько оригинальных классификаций, построенных на различных основаниях. Такх
макеты морфологической классификации растительности публиковались им не раз (Быков, 1957а : 81; 19576:9—11). Им была также построена экологическая классификация растительности (Быков, 1957а : 185—187; 19576:12—13), в которой Б. А. Быков развил принципы построения классификации, предложенные ранее Дильсом (Diels, 1908); были также высказаны соображения, касающиеся «классификации растительного покрова па географической основе» (Быков, 19576:14), где автор излагает не систему классификации, а систему единиц районирования (о различии между классификацией и районированием см. стр. 6). Б. А. Быков также предложил оригинальную систему единиц (приведена выше, стр. 186) для генетической классификации растительности (Быков, 19576:14—17; 1966а). Наконец, Б. А. Быковым была создана детально разработанная, морфологическая в своей основе, но с использованием для некоторых таксонов и экологического принципа классификация, изложенная в трехтомном издании «Доминанты растительного покрова Советского Союза» (1960—1965). Ассоциации, выделяемые по доминантам,
* 200
201
объединяются в единицы двух родов: формации, образуемые доминантами, и ингрегации (группы близнецовых ассоциаций), образуемые субдоминантами (см.: 1965:407—410; 1967:59). Формации, выявленные автором в пределах СССР, объединены им в 27 типов растительности, из которых часть выделена на чисто морфологическом основании, например Charosa — растительность харовых водорослей; Liche- nosa — лишайниковая растительность, Pteroherbosa — папоротниковая растительность, Ephedrofruticosa — хвойниковая растительность и т. п., часть — на ландшафтно-экологическом основании, например Paludoher- bosa — болотная растительность, Friganosa — ксерофильная растительность горных каменистых склонов и т. д. Нельзя не отметить неудовлетворения, которое вызывается возведением в высший таксономический ранг таких формально построенных объединений, как Charosa, Pteroherbosa, Hepatiosa, Ephedrofruticosa и т. п., и их явную неравноценность как по принципам выделения, так и по объему понятия таким таксонам, как Pteroherbosa (луговая растительность), Steppoherbosa (степная растительность), Friganosa и др. К тому же некоторые из типов растительности частично перекрывают друг друга (например, Pratoherbosa и Equisetoherbosa).
Б. А. Быков предложил также своеобразную номенклатуру обозначения разных категорий растительных сообществ, рассматриваемых в системе теории моноклимакса (Клементс), а именно предложил различать следующие пять «основных уровней развития фитопедосферы»: водный, или гидроклимаксовый; плаккатный, или гипоклимаксовый; плакорный, или климаксовый, и надплакорный, или эпиклимаксовый. Б. А. Быковым разработана также оригинальная терминология таксономических единиц (Быков, 1957а: 331—339; 1967, и др.), в том числе им предложен термин «ация» для обозначения совокупности сходных «проценозов» той или иной сериальной смены (ср. «ассоция» Клементса, см. стр. 122). В связи с этим надо заметить, что введение новых терминов это не то, в чем сейчас нуждается геоботаника, тем более что терминологический «хаос» (Gams, 1918:420) со времен Гамса не только не ликвидирован, но все еще продолжает возрастать.
Таксономия лесных ассоциаций С. Я. Соколова. С. Я. Соколов, предложивший в 1938 г. понятие серии для обозначения группы близнецовых ассоциаций, позднее (1962) обосновал правомерность трех параллельных систем таксономических единиц. Первая состоит из единиц разных рангов, формирующихся на основе группирования сообществ по доминирующей биоморфе. Единицами этой системы являются ассоциация, класс ассоциаций, формация, класс формаций, отряд формаций и тип растительности. Во второй таксономической системе группирование сообществ производится по сходству между собой подчиненных ярусов; единицами являются ассоциация, серия, цикл, специесцикл, генусцикл, биоморфоциклы 3, 2 и 1, тип растительности. Третья система таксономических единиц строится на основе1 сочетания признаков первой и второй систем; единицы: ассоциация, звено, группа, секция, фракция, порядок, подотдел, отдел, тип растительности. Эта совокупность таксономических систем предложена автором для классификации лесов, но она имеет более общее значение.
Классификация Б. М. Миркина на доминантно-детерминантной основе. Перспективный способ преодоления тех трудностей, которые возникают при построении системы таксономических единиц растительности на основе ярусных доминант, был недавно предложен Б. М. Миркиным на примере классификации растительности речных пойм Башкирской АССР. Б. М. Миркин (1965, 1968а, 19686) предложил, сохранив формацию в ее общепринятом в СССР объеме, как полезную •безранговую единицу, тем более что она является «одной из наиболее согласованных 202
фитоценотических категорий» (Миркин, 1968а: 773), в то же время исключить ее Из иерархической системы классификации. Для систематизации растительности речных пойм Б. М. Миркин построил эколого-морфологическую классификацию по смешанному доминантно- детерминантному принципу, взяв за основную предпосылку, что «дефи- нирующая роль этих критериев должна быть неодинаковой в разных типах растительности» (Миркин, 19686 : 160). Для группы типов растительности с устойчивыми (не подверженными погодичным флюктуациям) доминантами (леса, кустарники) использование доминантов, по мнению Б. М. Миркина, наиболее целесообразно и оправдано; для группы типов с относительно устойчивыми доминантами (болота, луга, степи) оно должно производиться с известной осторожностью; для группы типов с неустойчивыми доминантами (сорно-полевая растительность) оно полностью исключается. Используя как доминантный, так и детерминантный критерий, Б. М. Миркин предложил следующую иерархию таксономических единиц эколого-морфологической классификации растительности: тип растительности — выделяется по доминирующей жизненной форме, подтип растительности — по объему соответствует классу формаций А. П. Шенникова (1938, 1941); секция подтипа — экологическая группа сообществ, выделяющаяся по критерию детерминантов; группа ассоциаций — «по объему соответствует формации стенотопного доминанта»; ассоциация—«объединяет сообщества с одним доминантой или группой доминирования в преобладающем по массе ярусе и группой детерминантных видов, отражающих общность условий среды и сходный цикл сезонной и разногодичной изменчивости»; доминантная модификация — низшая таксономическая единица, «отражающая колебания обилия видов, не имеющих индикаторного значения» (Миркин, 19686: 170). При классификации пойменных лесов Б. М. Миркин использовал метод синузий, классифицируя синузии травяного яруса в лесах с выделением, по Липпмаа, федераций и унионов, которые затем комбинируются с доминантами древесного яруса. В одну ассоциацию включаются все лесные сообщества, где древостой может быть отнесен к одному типу доминантного яруса, а травянистый — к одному униону; группа ассоциаций объединяет сообщества с одним типом древесного яруса и с травянистыми синузиями одной и той же федерации. Секция объединяет все сообщества одной федерации травянистого яруса независимо от различий в древостое, т. е. она состоит из совокупности близнецовых ассоциаций (Hult, 1881; Cajander, 1909; Кац, 1930) и близка по принципу выделения к типу леса Каяндера (Cajander, 1909, 1949 и др.), циклу типов В. Н. Сукачева (19316) и Ю. Д. Цинзерлинга (1932), серии типов С. Я. Соколова (1938, 1962), группе типов В. Н. Смагина (1950), группе типов Г. В. Крылова (1956), ингрегации Б. А. Быкова (19626, 1960-1965, 1967). '
При классификации лугов, степей и низинных травяных болот Б. М. Миркин широко использовал «группы доминирования», различая два рода таких групп: экологические свиты замещения и сменнодоминантный комплекс. Первая включает доминирующие виды сходной экологии и биологии, замещающие друг друга в пространстве и во времени
без существенных изменений среды, вторая — доминанты, замещающие друг друга при разногодичных флюктуациях. В название ассоциации включается характерный вид экологической свиты (хотя он может отсутствовать в некоторых фитоценозах той же ассоциации), либо характерные виды двух свит, сменяющие друг друга в ходе разногодичной; изменчивости. Неравнозначность видов, включенных в название единиц классификаций, обозначается системой подчеркиваний. Устойчивые доминанты подчеркиваются сплошной линией, доминанты из сменнодоми- иантного комплекса — прерывистой; детерминанты не подчеркиваются (Миркин, 1968а).
При классификации сорно-полевой растительности по детермипантным видам ассоциации Б. М. Миркина практически совпадают с единицами того же ранга Браун-Бланке. Так, в пойме р. Белой Б. М. Миркин выделяет следующие 4 ассоциации сорно-полевой растительности: Mulgedium tataricum+Lathyrus tuberosus, Stachys palustris+Potentilla anserina, Silene procumbens и Convolvulus arvensis. Сходные принципы применяет А. С. Станцевичус (1958, 1964).
При выделении единиц растительности и их характеристике Б. М. Миркиным привлекаются статистические способы обработки материала разной степени сложности и вычислительная техника, однако эти приемы комбинируются с традиционно-субъективными. Такой метод назван Б. М. Миркиным «эмпирико-статистическим» (Миркин, 1968в).
Система классификации надфитоценотических территориальных единиц 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской. В начале настоящего обзора (стр. 32—36) нами был разобран вопрос о выделении в растительном покрове территориальных единиц, более крупных по сравнению с размерами фитоценоза — комплексов, сочетаний, объединений и т. п., названных Т. И. Исаченко (1966) комбинациями фитоценозов разного ранга: микрокомбинации, мезокомбинации, макрокомбинации; нами предложено выделять еще и мегакомбинации, объединяемые при типизации в типы растительности в смысле В. Б. Сочавы. Классические работы Н. А. Дима и Б. А. Келлера (1907), Дю Рие (Du Riets, 1921, 1930а, 1930b), Г. И. Дох- ман (1936, 1940) и других авторов заложили основы принципов выделения подобных единиц в растительном покрове. Но построение системы их классификации требовало создания особой таксономии, формулирования специальных таксономических категорий. К выполнению этой задачи приступили 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1968), показавшие на примере составления фрагмента карты растительности Центрального Казахстана м. 1:2 500 000 применение предложенной ими схемы классификации микрокомбинаций и мезокомбинаций растительных сообществ.
Приводим схему пространственных (территориальных) единиц и их таксономию по 3. В. Карамышевой и Е. И. Рачковской (1968:15) в несколько измененной редакции.
Фитоцепозы.
Фитоценоз -> ассоциация -> группа ассоциаций -> класс ассоциаций.
Б. Микрокомбинации. (Первая степень сложности).
Комплекс сообществ -> тип комплекса -* группа типов комплексов -> класс типов комплексов.
Микропоясный ряд фитоценозов -* тип микропоясного ряда->-группа типов микропоясных рядов -> класс типов микропоясных рядов.
Серия сообществ-*■ тип серии-*...
Мезокомбинации. (Вторая степень сложности), а) Ряд комплексов -* тип ряда комплексов ->-.... б) Совокупность микропоясных рядов ->.... в) Совокупность серий -*■ тип совокупности серий ->....
Г. Макрокомбинации. (Третья степень сложности).
а) Геоботанический район -> тип геоботанического района ->....
Б. М. Миркин (1968г), разрабатывая для пойменной растительности Башкирской АССР классификацию надфитоценотических территориальных единиц растительного покрова, представил систему таксономических категорий в более общем виде.
Фитоценоз ->- ассоциация -* группа ассоциаций.
Микрокомбинация -> тип микрокомбинации -* группа типов микрокомбинаций.
Мезокомбпнация->-тип мезокомбинации-> группа типов мезокомбинаций.
Ввиду ограниченности объема настоящей сводки мы не имеем возможности остановиться сколько-нибудь подробно на других работах советских авторов. Укажем, что развитию вопросов классификации растительности ■способствовали своими трудами также В. В. Ревердатто (1921, 1929, 1931, 1956), К. Н. Игошина (1927, 1931, 1951, 1964), А. А. Гроссгейм (1928, 1929, 1930, 1932, 1948), Г. Э. Гроссет (1930), Н. Я. Кац (1929, 1930, 1933, 1934а, 19346, 1936а, 19366, 1943, 1961, 1967), Ф. В. Самбук (1931, 1932, 1934, 1937), В. Н. Андреев (1932, 1954), Ю. Д. Цинзерлинг (1932, 1938), Я. Я. Васильев (1933, 1935, 1938), Л. Е. Родин (1933, 1948, 1958, 1963), Е. П. Коровин (1934, 1961, 1962), Л. А. Смирнов (1934, 1935), А. В. Прозоровский (1935, 1940), Л. Н. Тюлина (1936, 1948, 1954), И. В. Выходцев (1937, 1952, 1967), А. А. Корчагин (1937, 1940, 1946, 1956), В. П. Малеев (1940, 1948J, М. Г. Попов (1940, 1953), И. Д. Юркевич (1940, 1948, 1951, 1959, 1960, 1962а, 19626), О. С. Гребенщиков (1943, 1950, 1960, 1966), А. А. Гроссгейм, М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтад- жян (1945), Е. П. Коровин и Е. Е. Короткова (1946), М. В. Марков (1946, 1954, 1962), А. Л. Бельгард (1947, 1950, 1951, 1957), В. И. Запря- гаева (1948, 1954, 1958), С. Н. Тюремнов (1949, 1963), И. И. Гранитов ■(1950), В. Н. Смагин (1950, 1965), К. А. Соболевская (1950), А. А. Юна- тов (1950, 1954), Л. П. Сергиевская (1951, 1959), В. М. Понятовская (1952, 1959), П. Б. Виппер (1953а, 19536, 1954, 1963), Н. В. Дылис и П. Б. Виппер (1953), Г. В. Крылов (1953, 1956, 1960, 1961, 1965), Е. В. Шиффере (1953, 1968), М. А. Рещиков (1964, 1961), Л. Н. Соболев (1955, 1961, 1966, 1968), Н. И. Пьявченко (1956, 1961), Л. Р. Лаасимер (1957, 1963, 1965), Б. Н. Норин (1957, 1966, 1967), В. П. Поварницын (1957), К. В. Станюкович (1957, 1960), Н. В. Дылис (1958, 1964), Ф. Я. Левина (1958, 1964), В. В. Мазинг (1958, 1963а, 19636, 1964, 1965, 1968а, 19686), М. Л. Раменская (1958), А. Станцевичус (1958, 1964), Т. А. Работнов (1959,1962а, 19626, 1963, 1964, 1966а, 19666, 1967а, 19676), А. А. Ниценко (1961, 1963, 1966а, 19666, 1968а, 19686). Е. М. Брадис (1960, 1961, 1963, 1968), В. И. Василевич (1960, 1962а, 19636, 1967а, 19676, 1968а, 1969),’ А. В. Куминова (1960, 1963), Е. П. Матвеева (1960, 1961, 1967), Ю. Н. Нешатаев (1960, 1967, 1968а, 19686), В. С. Порфирьев (1960, 1961, 1964), Г. А. Глумов и П. Н. Красовский (1961), В. П. Го- лубинцева (1961), П. Л. Горчаковский (1961, 1965, 1966а, 19666, 1967), П. П. Жудова (1961), Т. И. Исаченко и Е. И Рачковская (1961), 3. В. Карамышева (1961, 1963, 1967), Л. И. Малышев (1961а, 19616), И. С. Мелехов (1961), В. С. Ипатов (1962, 1966), 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская (1962), Л. В. Шумилова (1962), А. Г. Воронов (1963, 1966), С. А. Грибова (1963), С. А. Грибова и Г. Д. Самарина (1963), В. Д. Лопатин (1963), А. Н. Лукичева (1963, 1964), В. В. Мазинг и X. X. Трасс (1963), Е. И. Рачковская (1963, 1964), Д. И. Сакало (1963),
1 О работах В. И. Василевича и Т. Э. Фрея будет сказано ниже, в главе о ма- . тематических методах классификации.
Б. В. Виноградов (1964, 1966а, 19666, 1967), К. Ю. Голгофская (1964), С. А. Грибова и А. С. Карпенко (1964), Т. И. Исаченко (1964а, 19646, 1966, 1967), Н. С. Камышев (1964, 1966), X. Кралль (1964), А. Г. Крылов (1964), А. В. Марвет (1964, 1967, 1968), X. X. Трасс (1964, 1965, 1966а, 19666), Р. В. Чугунова (1964), И. П. Щербаков (1964), Н. П. Гуричева (1965), А. Г. Крылов и С. П. Речан (1965), К. А. Куркин (1965),. Т. Э. Фрей (1965а, 19656, 1966а, 1966в, 1967а, 1967в, 19686), И. Д. Юркевич и В. С. Гельтман (1965), Л. А. Демченко (1966), Б. М. Махатадзе (1966), С. А. Никитин (1966, 1968), Д. Н. Сабуров (1966, 1967), Б. А. Юрцев (1966, 1968), Н. П. Гуричева, 3. В. Карамышева и Е. И. Рач- ковская (1967), А. Г. Головкова (1967), М. А. Голубец и К. А. Малиновский (1967, 1969), Л. И. Попова (1967), Д. К. Апаля-Шидлене (1968), С. А. Грибова и Т. И. Исаченко (1968), Б. Н. Горбачев и Д. Я. Зацепина (1968), Д. Н. Сабуров и А. Н. Лукичева (1968), Т. К. Юрковская (1968), И. Д. Юркевич, В. С. Гельтман и Д. С. Голод (1969), и др.
НЕКОТОРЫЕ ОТЛИЧИТЕЛЬНЫЕ ЧЕРТЫ КЛАССИФИКАЦИИРАСТИТЕЛЬНОСТИ В СОВЕТСКОЙ ГЕОБОТАНИКЕ
Система понятий, которая сложилась в советской геоботанике в связи с вопросами классификации, имеет ряд особенностей, отличающих советскую геоботанику от зарубежных направлений фитоценологии.
Наиболее употребительным в советской геоботанике является эколого-физиономический принцип классификации, причем более всего применяется система, разработанная Е. М. Лавренко и основывающаяся при выделении единиц всех рангов на экобиоморфе доминантных видов господствующей синузии. Это существенным образом отличает советскую геоботанику от школы Браун-Бланке, где выделение таксономических единиц растительности производится на основе детерминантных видов (характерных и дифференциальных), выявляемых путем сравнительной обработки полных флористических списков (к ним относятся и стенотопные доминанты). От системы Клементса советская геоботаника отличается тем, что динамические отношения между единицами растительности не используются ею в построении иерархической системы классификации. В то же время для советских геоботаников характерно при классификации растительности, особенно проводящейся в целях районирования и картографирования, употребление понятий зональной, азональной, ин- тразональной, экстразональной растительности, тесно связанных с представлением о плакорных местообитаниях. Понятие зональной растительности как коренной растительности плакорных местообитаний вполне аналогично понятию климакс-формации Клементса, но без обязательного требования сукцессионных связей с интразональными («суб- климаксовыми») и экстразональными («пре-» и «постклимаксовыми») формациями.
Для советской геоботаники характерен мелкий объем основной (Алехин, Быков и др.) или низшей (Сукачев, Лавренко и др.) таксономической единицы фитоценологии — ассоциации, выделяемой по ярусным доминантам. По способу выделения эта единица соответствует социацин упсальской школы, хотя объем ее обычно понимается несколько крупнее социации (см.: Алехин, 1936:350). Однако она значительно мельче ассоциации в смысле Клементса, также выделяющейся на основе доминант, и существенным образом отличается от ассоциации школы Браун- Бланке. Последняя не только крупнее по объему, чем ассоциация советских геоботаников, но объединяет сообщества по совершенно иному принципу — на основе общности флористического комплекса и сходства
местообитаний; общность же доминантов необязательна, и одна ассоциация может объединять сообщества с разными доминантами.
Ассоциация трактуется в советской геоботанике как тип фитопе- ноза, т. е. как понятие отвлеченное. В этом смысле советская геоботаника • имеет сходство со школой Браун-Бланке (см. стр. 62) и отличие от концепции скандинавских школ, которые рассматривают ассоциацию как конкретность, что отражается соответственно и на методике работ (см. стр. 49). Отметим, что крупные таксономические единицы школы Клементса также трактуются им как «конкретность», т. е. как региональные единицы, «распростертые» на определенной территории. Этот взгляд сходен с регионально-типологическим подходом В. Б. Сочавы, поскольку важнейшие таксоны его системы представляют собой понятия региональные.
В применении термина «формация» советская геоботаника сильно отличается от большинства зарубежных школ. Как в Западной Европе,, так и в других странах мира, термин «формация» в его современном употреблении означает понятие, близкое к тому, какое употреблял Гризебах, т. е. в смысле, близком к типу растительности в советской геоботанике. Большая же часть советских геоботаников употребляет формацию в качестве основной таксономической категории «среднего» ранга, выделяемой по доминирующему виду в господствующем ярусе, т. е. в объеме, близком к формации Хульта( Hult, 1881), раннего Варминга (Warming, 1896), Шимпера (Schimper, 1898), Раункиера (Raunkiaer, 1918). По объему она близка также ассоциации и консоциации Клементса.
Характерно для советской геоботаники употребление для обозначения основной фитоценотической единицы высшего ранга термина «тип растительности». Хотя этот термин проник в советскую геоботанику благодаря Брокман-Ерошу (Brockmann-Jerosch, 1907) и Рюбелю (Вгоск- mann-Jerosch u. Riibel, 1912, Rubel, 1930), но большинством советских геоботаников он употребляется не в смысле Брокман-Ероша и Рюбеля, а в смысле Е. М. Лавренко, т. е. для обозначения наиболее крупных эколого-физиономических единиц, таких как луга, степи, саванны и т. п., выделяемых на основе доминирующей экобиоморфы (или комбинации последних) в господствующей синузии. Тип растительности в этом смысле близок по своему содержанию понятию формации Гризебаха и современных англо-американских авторов (см., например: Whittaker, 1962)., В оригинальной системе единиц В. Б. Сочавы для обозначения основной таксономической единицы высшего ранга употребляется тот же привычный для советских геоботаников термин «тип растительности», но он трактуется не в эколого-физиономическом смысле, а на регионально-фн- лоценогенетическом основании, объединяя сообщества с разными доминирующими экобиоморфами, т. е. представляя собой типизацию «мегакомбинаций» сообществ (см. стр. 35).
К числу особенностей системы понятий, употребляемых в советской геоботанике, относится своеобразие терминологии, исторически сложившейся для обозначения конкретной территориальной единицы растительного покрова, являющейся основным исходным объектом его классификации. В то время как в литературе, публикуемой на немецком языке, эта единица носит название «Bestand» («Einzelbestand», «Pflanzenbestand») и в литературе, публикуемой на английском языке, — «stand» наряду с одновременно существующими терминами «Pflanzengesellschaft» (точнее, «Pflanzengemeinschaft», поскольку термин «Pflanzengesellschaft» употребляется также по отношению к таксономическим единицам любого ранга) и «plant community», указывающими на совместное обитание растений при наличии определенных взаимоотношений между последними и между ними и средой, подавляющим большинством советских гео-
ботаников употребляется для обозначения обоих понятий один и тот же термин «фитоценоз», или как полный его синоним — «растительное сообщество», что вошло в употребление через ленинградскую школу, где такое двойственное значение этого термина категорически отстаивалось В. Н. Сукачевым (1917, 1928, 1935 и др.).
Большинству советских геоботаников свойственно представление о дискретной природе как конкретных участков растительности — фитоценозов, так и таксономических единиц — ассоциаций (и других таксонов). В этом советская геоботаника солидализируется с западноевропейскими школами фитосоциологов и резко расходится с американской школой Кертиса, что выражается в коренных отличиях не только основных концепций, но и всех методов работы по сбору полевого материала и его обра- ■ботке. Однако созданная Л. Г. Раменским сходная с современной школой Кертиса концепция растительного континуума, начало которой было положено в 1909 г. докладом Л. Г. Раменского на XII съезде русских естествоиспытателей и врачей (Раменский, 1910), в настоящее время продолжает развиваться в СССР трудами В. И. Василевича, Т. Э. Фрея, Б. Н. Норина, В. С. Ипатова и некоторых других геоботаников.
Наиболее узким местом в вопросах классификации растительности в СССР являются вопросы методические, которым не уделялось достаточного внимания. Попытки, предпринятые в свое время московской шко- -лой, не получили дальнейшего развития. Объективные методы обработки описаний для выделения ассоциаций и таксонов высших рангов не разрабатывались. Работа, проведенная в этом направлении Л. Г. Раменским, игнорировалась. Методы обработки списков, практикуемые на кафедрах геоботаники в университетах, нигде не публиковались. Вследствие этого ассоциации и другие классификационные единицы выделяются без установленных правил, выделенные и названные ассоциации большей частью никак не документируются^ нередко остается неясным объем выделенных единиц и в связи с этим данные разных авторов трудно сравнивать и использовать для тех или иных обобщений. Необходимо отметить, однако, что такое положение отнюдь не явилось результатом пренебрежения ж этим вопросам советских геоботаников. Оно исторически сложилось главным образом в связи с тем, что на огромной территории СССР с чрезвычайно большим разнообразием ее растительности, вплоть до 20-х годов XX в. очень слабо изученной, советскими геоботаниками была проведена в течение последних трех десятилетий колоссальная работа по инвентаризации растительного покрова, охватившая все уголки нашей обширной страны. Огромное количество собиравшегося при проведении инвентаризации материала требовало безотлагательно, по ходу дела, срочной систематизации. Неотложность, срочность этой работы, с одной стороны, и неизбежно недостаточно детальный первичный материал, собиравшийся во время маршрутных работ, носивших по существу рекогносцировочный характер, с другой, не могли не отразиться на способах сбора полевого материала, обработки описаний, на методах выделения ассоциаций и на построении классификационных систем. Эта огромная работа позволила выполнить ряд обзорных сводок по растительному покрову СССР, основанных на эколого-физиономической классификации Е. М. Лавренко, строящейся на критерии использования доминант господствующей синузии, и составить серию обзорных мелкомасштабных карт (Лавренко, 1948, 1950а; Лавренко и Сочава, 1956, и др.). Однако эти методы классификации уже не удовлетворяют задачам сегодняшнего дня,
и в последнее время наблюдается тенденция критической переоценки существующей системы понятий в области классификации растительности и усиление внимания к методическим вопросам (Понятовская, 1962; Василевич, 19636, 19666, 1968; Грибова и Самарина, 1963; Мазинг и Трасс, 1963; Мазинг, 1963а, 19636, 19686; Трасс, 1964, 1965, 19666; Исаченко, 1965а, 1966, 1967, 1968; Карпенко, 1965; Миркин, 1965, 1968а; 19686; Фрей, 1965а, 1966а, 1967а, 1968а, 19686; Норин, 1966, 1968; Гуричева, Карамышева и Рачковская, 1967; Карамышева, 1967; Нешатаев, 1967, 1968а, 19686; Сочава, Волкова и др., 1967; Апаля-Шидлене, 1968; Грибова и Исаченко, 1968; Карамышева и Рачковская, 1968; Ниценко, 19686; Рысин и Коваленко, 1968; Сабуров и Лукичева, 1968, и др.).
14 В. Д. Александрова
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ С ПОМОЩЬЮМАТЕМАТИЧЕСКИХ МЕТОДОВ
Как говорилось в начале этой книги, любая классификация представляет собой такую процедуру, при которой некое множество объектов разбивается на классы, причем под классом понимается такая часть множества, которая отличается от другой его части тем или иным признаком (признаками). Таким образом, чтобы иметь возможность осуществить классификацию, мы прежде всего должны иметь множество вполне различаемых объектов.
Говоря о множестве объектов, мы имеем в виду два понятия. Первое из них объект, или элемент множества, или конкретный объект класси- фикации. Этот объект должен быть как-то выделен и охарактеризован. Второе понятие — множество. В данном случае речь идет о том, что надо условиться, как, каким способом подбирается определенное количество объектов, чтобы они образовали множество, которое надо разбивать на классы.
При классификации растительности объектом является то или иное растительное сообщество в том смысле, в каком говорилось выше. При классификации мы чаше всего имеем дело с территориальными единицами растительного покрова масштаба фитоценозов (stands, Bestande). Если конкретным объектом классификации, или элементом множества, разбиваемого на классы, в данном случае будет фитоценоз, то должны быть определены методы его выделения в природе и признаки, которые его характеризуют.
Второй задачей является установление того, как, каким способом составляется множество фитоценотических объектов: какой метод подбора фитоценозов в природе нужно применить, чтобы образовать это множество, каким условиям оно должно удовлетворять, чтобы мы могли произвести процедуру классификации, удовлетворительную по своим результатам.
После того как выбрано множество объектов (фитоценозов или других единиц) с целью разбиения их на классы, должны быть указаны и точно определены признаки, по которым будет производиться их сравнение друг с другом. Должен быть указан также способ разбиения на классы, т. е. «техника» этого действия, или его «механизм», или тот алгоритм, с помощью которого выделяются классы.
Итак, перед нами по крайней мере четыре задачи, которые должны быть правильно решены, чтобы быть уверенным в удовлетворительных результатах классификации. Первая из них — как определяется конкретный объект классификации — фитоценоз или другая исходная единица. Вторая — каким способом подбирается то множество фитоценозов, которое 210
мы будем разбивать на классы. Третья — по каким признакам мы должны проводить разбиение на классы. Четвертая — каков способ, техника, последовательность действий, которые нужно проделать для разбиения на классы.
Как мы видели из предыдущих глав, эти четыре задачи решаются представителями охарактеризованных выше школ фитоценологов по-разному. Но общим для них всех является отсутствие строгости в решении этих задач, господство интуиции и эмпиризма. Так, например, никем из фитоценологов не дается достаточно объективного обоснования, как определяется и как выделяется в природе основная территориальная единица растительного покрова — фитоценоз, а также и другие конкретные фито- ценотические единицы (синузии, надфитоценотические единицы разных рангов, т. е. комбинации фитоценозов в смысле Исаченко и т. д.). Как об этом говорилось выше (стр. 31), фактически представление об объеме понятия фитоценоза, этой важнейшей территориальной единицы, поддерживается среди исследователей эмпирическим путем: с помощью опубликованных описаний, обучения на соответствующих кафедрах и взаимного обмена опытом полевой работы. С проблемой фитоценоза связан вопрос о гомогенитете, о площади выявления и т; п.
Так же неопределенно обстоит вопрос с решением второй задачи: как подбирать то множество фитоценозов, которое подлежит классификации. Положение с этим вопросом, наиболее характерное для современного состояния науки, было нами разобрано при описании методов школы Браун- Бланке (см. стр. 78). Такой же способ выбора участков для описания господствует и в советской геоботанике. Проблема здесь заключается в степени репрезентативности (представительности) выборки. Каким способом надо выбирать участки для описаний, чтобы полученная совокупность описаний правильно отображала все разнообразие фитоценозов, наблюдающееся в данном районе? С проблемой репрезентативности выборки связан вопрос о границах фитоценозов в природе, о выборе участков для описаний, о способах закладки и размерах пробных площадей.
Третья задача — выбор признаков фитоценозов, по которым должна производиться классификация, также решается по-разному. Принимаются во внимание полный видовой состав (Браун-Бланке), ярусные доминанты (Дю Рие, большинство советских геоботаников), экология сообществ (Варминг, Дильс и др.), ритмика сообществ (Ильинский), физиономические признаки сообществ (Фосберг, Кюхлер), флорогенетические связи компонентов сообществ (Сочава) и т. д. Объективных обоснований для выбора признаков еще никем не выработано.
И, наконец, четвертая задача — способ разбиения на классы, т. е. методика, техника обработки описаний также различна в разных школах. В этой области больше употребляется объективных приемов, например при табличной сортировке методом Браун-Бланке или при статистической обработке описаний представителями упсальской школы. Но часто обработка описаний производится без употребления какой-либо определенной процедуры, она основывается в таких случаях на полевых впечатлениях, и разбиение описаний на ассоциации, а затем объединение последних в высшие таксоны осуществляются с помощью интуиции: исследователь мобилизует хранящийся в его памяти личный опыт и знание литературы и стремится рассортировать путем простого подбора полученные описания на основании учета возможно большего числа признаков.
Нас не должно смущать, что на настоящем этапе развития геоботаники основные вопросы, связанные с процедурой классификации растительных сообществ, решаются в основном интуитивно, ибо, с одной стороны, это вопросы большой сложности и отличающиеся теми принципи-
альными трудностями, связанными с непрерывностью растительного покрова, о которых говорилось выше, с другой стороны, мы совсем недавно получили представление об основном разнообразии растительного покрова нашей планеты и до сих пор еще полностью не вышли из периода «первоначального накопления материала».
Но нужно отдавать себе отчет, что интуитивное решение вопросов не является лучшим и что фитоценология, как любая другая наука, должна стремиться к выработке и применению строго обоснованных объективных методов.
В геоботанике уже давно, начиная с 1842 г., когда девятнадцатилет- нип шведский ботаник Хампус Пост опубликовал в «Botaniske Notiser» программу применения точных методических приемов при изучении растительности, ведутся поиски объективизации методов.
Большой вклад в эту область внес один из наиболее замечательных исследователей начала XX в., датский ученый Раункиер (Raunkiaer, 1908, 1918 и др.), плеяда основателей упсальской школы (Hull, 1881; Sernander, 1893; Du Rietz, Fries, Oswald u. Tengwall, 1920; Du Rietz, 1921, и др.) и наш соотечественник Л. Г. Раменский, который еще в 1909 г. в своем докладе (Раменский, 1910) с большой ясностью и смелостью сформулировал свое суждение о растительном покрове как об объекте научного исследования и заложил основу концепции растительного континуума, развив оригинальную систему теоретических взглядов и точных методов исследования растительности. Л. Г. Раменский (1952:201) писал: «Наука отличается от искусства наличием объективно обоснованных методов и соответствующей техники исследований, обеспечивающих получение одинаковых результатов независимо от личных усмотрений, способностей и симпатии исследователей... Следует признать, что в современной геоботанике еще слишком велик элемент субъективного усмотрения, элемент искусства, а не науки со строгостью ее путей... В настоящий ответственный момент перед геоботаникой стоит выбор: или остаться на уровне полунауки—полуискусства... или пойти по пути преобразования в подлинную науку с сокращением субъективных моментов до возможного минимума, с техникой, обеспечивающей единообразие и количественный характер результатов исследований». В конце 40-х и в 50-х годах в США покойный ныне Д. Т. Кертис создал школу Висконсина, основывающую изучение растительного покрова на применении объективных количественных методов (Cottam a. Curtis, 1949, 1955, 1956; Curtis а. McIntosh, 1950, 1951; Curtis, 1955b, 1959; McIntosh, 1958, 1967; Maycock a. Curtis, 1960; Knight, 1965, и др.).
В настоящее время центр тяжести работ по выработке количественных методов классификации растительности находится в США и в Англии (Goodall, 1954, 1961, 1963, 1966а, 1966b; Whittaker, 1956, 1960, 1967; Williams, a. Lambert, 1959, 1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962, 1966, и др.). Из советских геоботаников в этом направлении работают В. И. Василевич (19626, 1963а, 19636, 1967а, 19676, 1969 и др.), Т. Э. Фрей (1967а, 19676; Фрей и Выхапду, 1966 и др.), В. Г. Волкова (см.: Сочава, Волкова и др., 1967; Волкова, 1969) и некоторые другие исследователи. Подобные методы получили распространение во всех странах мира, приобретая все большую популярность. Мы не приводим здесь за недостатком места перечня огромного количества работ, относящихся к этому вопросу, так как он очень велик; читатель может найти необходимую библиографию в русском переводе книги Грейг-Смита (1967), в книге Кершо (Kershaw, 1964), в диссертации Т. Э. Фрея (Фрей, 1967), в обзоре В. И. Василевича (1969).
Математические методы классификации и сфдинации можно разделить на три группы: 1) методы, при которых учитывается связь с градиентами 212
факторов среды; 2) методы, основанные на сопряженности между видами; 3) методы, основанные на учете сходства между фитоценозами.
Первая группа методов — это методы ординации. С идеей орди- нации и ее применением мы познакомились выше на примерах двухмерной экологической ординации лесов П. С. Погребняка и методов ордипа- ции Л. Г. Раменского. За рубежом методы градиентного анализа и ординации разработаны школой Кертиса (Curtis, 1959, и др.), Уиттекером (Whittaker, 1956, 1960, 4962, лей (Loucks, 1962; Groene- woud, 1965, и др.). На рис. 18 приводится пример ординации горных лесов по градиентам высоты и увлажнения в горах Грейт-Смоки по Уиттекеру (Whittaker, 1956).''
Вторая группа — методы, основанные на сопряженности между видами. Эти методы разрабатывались Туомикоски (Tuomikoski, 1942), Гудоллом (Goodall, 1953), Вильямсом и Ламбертом (Williams a. Lambert, 1959), Гиттинсом (Gittins, 1963) и др. На рис. 19 приведена в качестве примера (Goodall, 1953) схема классификации площадок в эвкалиптовых сообществах в штате Виктория (Австралия) путем объединения в группу, принимаемую за потенциально гомогенную, всех площадок, содержащих один из двух положительно сопряженных видов. В табл. 26 приводится список видов для выделенных групп.
Третья группа — методы, основанные на оценке степени сходства между <
1967 и др.) и рядом других исследовате-
6000-
5500
5000-
4500
4000
3500
3000
2500
2000-
1500
Бореальные
Е х
Пещеры
щенные
Наньоны
IB
склоны
| -Ю-ЮЗ |
у Нолюче- I сосновое мелколесье
Лес из виргинской СОСНЫ
Низины Долины Лощины
I св-с-в -С3-3-Ю[
Защи- РткрытыЫ
СКЛОНЫ 1
[Кустарничковые
^ плешины J
ПI—-
Гребн!
У и
Буковые леса
' Осоковый
Мезофильный I тип х
Среднее увлажнение
л Слабое увлажнение
Рис. 18. Ординация растительности ио градиен-там высоты над уровнем моря и увлажненияв горах Грейт-Смоки (США). (По: Whittaker,.1956).
Пунктирными линиями показаны приблизительные гра-ницы между различными типами растительных группи-ровок.
В начале нынешнего столе-
тия количественные методы оценки сходства между фитоценозами были предложены Жаккаром (Jaccard, 1902) и Чекановским (Czekanowski, 1913). Чекановский и Кульчинский (Kulczynsky, 1928) предложили метод группирования фитоценозов на основании степени сходства между ними с помощью матричных таблиц (рис. 20). Описание этого метода и его конкретное применение при изучении тундровых и луговых сообществ читатель может найти в работах Б. Н. Норина (1966) и В. Н. Макаревич (1967). Использование для классификации фитоценозов на основании степени сходства между ними абстрактной геометрической модели многомерного пространства разрабатывается Кертисом и Мак-Интошем (Curtis a. McIntosh, 1951), Вильямсом и Ламбертом (Williams a. Lambert, 1959, 1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962, 1966), Харбердом (Harberd, 1960, 1962), В. И. Василевичем (19626, 1963а, 19676, 1969), Т. Э. Фреем (1967а, 19676, 19686) и рядом других исследователей.
Последняя группа авторов развивает приемы классификации, наиболее глубоко обоснованные математически и методологически. Для разбиения множества описаний на классы используется вследствие многомерности объектов модель многомерного пространства, где каждый из фито- ценозов считается точкой, а количественное выражение степени сходства
Таблица 26
Встречаемость (в %) видов в эвкалиптовых зарослях штата Виктория в четырехгруппах площадок, выделенных на основе присутствия отдельных видов,обнаруживающих положительную сопряженность(Goodall, 1953)
Вид
Группы и число площадок в них
А + Е, 83
в, 17
с, 66
D, 90
Acacia ringens
2
0
5
0
Bassia parviflora
2
0
0
4
В. uniflora
17
100
5
100
Beyeria opaca
1
6
5
0
CaUitris verrucosa
1
0
26
0
Cassia eremophila
1
100
0
2
Chenopodium pseudomicrophy-
lum (1)
5
6
2
22
C. pseudomicrophyHum (2) . . . .
12
6
0
13
Danthonia semiannularis
20
0
6
7
Dodonaea bursariifolia
53
0
71
17
D. stenozyga
1
0
0
6
Enchylaena tomentosa
4
24
0
3
Eucalyptus calycogona
14
18
11
30
E. dumosa
81
12
100
39
E. oleosa
49
100
24
81
Grevillea Huegellii
5
35
8
4
Kochia pentatropis
2
24
0
7
Lepidosperma viscidum
1
0
9
0
Lomandra leucocephala
4
0
8
0
Melaleuca pubescens
4
0
8
0
M. uncinata
55
0
53
3
M icromyrtus ciltatus
0
0
9
0
Myoporum platycarpum
2
0
5
0
Olearia Muelleri
5
59
0
6
Santalum murrayanum
1
12
5
1
Stipa elegantissima
1
12
0
3
S. mollis . . ■
7
0
5
10
S. variabilis
87
88
0
78
Triodia irritans
78
6
100
3
Vittadinia triloba
46
24
И
37
Westringia rigida
6
71
5
3
Zygophyllum apiculatum
4
65
2
47
Примечание. Chenopodium pseudomicrqphyllum Aellen встречается в этом районе в двух формах. Величины встречаемости 50% и более выделены жирным шрифтом.
между фитоценозами считается расстоянием (D) между точками в п-мер- ном пространстве.
На основе этой идеи разработана математически корректная теория и строгие методы анализа скоплений точек в многомерном пространстве, нашедшие применение в классификации растительности. Наиболее полный обзор по этому вопросу имеется в диссертации Т. Э. Фрея «О ма- тематико-фитоценологических методах классификации растительности» (Фрей, 1967а, 1967в). На рис. 21 приведен пример классификации хвойно-мелколиственных лесов Карельского перешейка по В. И. Василевичу (19676),
В качестве иллюстрации применения математического метода классификации растительности, основанного на оценке степени сходства между сообществами, приведем пример обработки методом В. И. Василевича пробных площадей, заложенных нами в 1966 г. в Таймырской тундре (Александрова, 1967).
Было взято и обработано 50 двухметровых площадей, заложенных в виде непрерывного трансекта. Поскольку сейчас мы преследуем лишь цель иллюстрации метода, не будем приводить все 50 описаний, так как для этого пришлось бы публиковать слишком большую таблицу. Для целей иллюстрации возьмем выборку
256..I
170 Eucalyptus dumosa
* Triodia 119 Irrilans 51
I Stipa 55|
I variaoilis 1
532£3
Группа AEucalyptus oleosa+
Bassia umllora 42992
iJ,
I— Cassia +
75eremophila17
I11Группа В
186
7171f30Гpynna E1'f30Гpynna E1'Eucalyptus dumosa*I—■Triodia irrilans +,i986IГруппа CBassia umllora +901Гpynna DEucalyptus dumosa*I—■Triodia irrilans +,i986IГруппа CBassia umllora +901Гpynna D8383Группа (A+E)Группа (A+E)
71
71
f
30
Гpynna E
1'
f
30
Гpynna E
1'
Eucalyptus dumosa*
I—■
Triodia irrilans +
,i986
IГруппа C
Bassia umllora +
901Гpynna D
Eucalyptus dumosa*
I—■
Triodia irrilans +
,i986
IГруппа C
Bassia umllora +
901Гpynna D
83
83
Группа (A+E)
Группа (A+E)
Рис. 19. Стадии классификации площадок в эвкалиптовых сообществах в штате Виктория (Австралия) путем объединения в группу, принимаемую за потенциально гомогенную, всех площадок, содержащих один из двух положительно сопряженных видов. Для каждой стадии указано число площадок, на которых рассматриваемый вид присутствует (+) или отсутствует (—). (По: Goodall, 1953).
каждого пятого описания. В таблице 27 приведены списки видов для данных десяти описаний.
При рассмотрении таблицы можно заметить, что описания отличаются богатством видами и чрезвычайно пестрым составом: список насчитывает 75 видовых _ названий (в исходной совокупности, состоящей из пятидесяти описаний, общее число видов в сводном списке равно 106). Кроме того, мы видим, что во всех описаниях имеются одни и те же доминирующие виды: Carex ensifolia, Dryas punctata, Hylocomium alaskanum и Tomenthypnum nitens.
Для обработки этого материала методом В. И. Василевича (1967а) прежде всего следует вычислить для всех описаний, сравнивая их попарно, величину R2 по формуле
Д2 = (V^— Vo^)2 + (Vb^ — Vb^)2 + (Vq — V^)2 4- . . .,.
где щ, bi, ci... — числа, выражающие проективное покрытие (в процентах) видов первого из сравниваемых описаний, а2. Ь2, с2... — проективное покрытие тех же видов во втором из сравниваемых описаний. Величина Д2 количественно выражает степень различия между данной парой описаний. Каждое описание в этой модели представлено точкой в n-мерном пространстве. Д — расстояние между этими точками, выраженное в условных единицах. Все десять описаний, приведенные в таблице, сравниваются каждое с каждым. Пример сравнения двух описаний приводится в табл. 28. При большом количестве описаний считать вручную нецелесооб-
разно, для этого используется соответствующим образом запрограммированная быстродействующая счетная машина.
После того как найдены значения К2 для всех попарно сравниваемых площадей, составляется таблица (матрица) значений для всех пар описаний (табл. 29). Затем описания соединяются в группы по наименьшим значениям R2, т. е. по критерию наибольшего сходства. На нижеприведенной схеме друг с другом соединены описания, различающиеся не более чем на 25 значений R2.
Видно, что описания разбились на две объективно различающиеся группы: пробные площади первой группы (от 5-й по 25-ю) более сходны между собой, чем каждая из них с любой из площадей второй группы (состоящей из площадок с ЗО-й по 50-ю). В чем выражается это отличие и чем оно обусловлено, может показать анализ флористического состава и экологических особенностей одной и другой группы. В данном случае две разделившиеся группы пробных площадей отличаются положением в рельефе: первая занимает несколько более выпуклый участок на склоне, вторая — более плоский, что в свою очередь вызывает различия в условиях увлажнения и снеговом режиме. Сравнение списков видов выявляет при общности четырех доминант появление во второй группе пятого содоминанта — Ptilidium ciliare. Выявляется также ряд дифференциальных видов. Для первой группы описаний дифференциальными видами (встречающиеся в двух и более описаниях в первой группе и отсутствующие во второй группе) являются Luzulu confusa, Cerastium Bialynickii, Pedicularis dasyantha, Ditrichum flexicaule, Peltolepis grandis, Cladonia chlorophaea, Stereocaulon alpinum, Solorina saccata, Ochrolechia frigida. Дифференциальными видами второй группы являются Eriophorum angusti- folium, E. vaginatum, Cladonia uncialis.
Для того чтобы убедиться, что разделение описаний на две группы статистически достоверно, можно использовать критерий Стьюдента I.
Согласно В. И. Василевичу (1967а),
Мл—М»t=^= ——=-,у го, + т^
где Mi—Л/2 — разница между центрами первой и второй группы;
Вычисления показывают, что в данном случае t = 3.3, следовательно, различие между выделенными группами достоверно.
Разработка математических методов классификации растительных сообществ только начата. Наибольшие и весьма значительные успехи достигнуты в области самой процедуры классификации. В настоящее время имеется хорошо обоснованная, математически корректная теория анализа скоплений и основанные на ней методы классификации, выработанные упомянутыми выше учеными-геоботаниками, владеющими математикой. С большой эффективностью используются электронные вычислительные машины (Williams a. Lambert, 1960; Миркин, 19686, и др.).
Наиболее слабыми, еще мало продвинутыми остаются две проблемы. Первая из них — проблема репрезентативности пробных площадей, поступающих в обработку для целей классификации. Вторая —- выбор признаков, по которым проводится классификация.
Проблема ре пр е з е нт ативности (представительности) выборки пробных площадей чрезвычайно сложна благодаря свойству непрерывности, присущему растительному покрову. С этой проблемой связаны
Проективное покрытие (в %) видов на двухметровых пробных площадяхв тундре западного Таймыра, правобережье р. Пясины в районеустья р. Тареи, 1966 г.
(Александрова, 1967)
NN описаний
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
Простратные кустарники
Salix pulchra . . . .
—
1
S. reptans
Кустарнички
5
7
1
4
7
2
<1
<1
<1
Cassiope tetragona . .
<1
5
1
4
3
—
—
1
—
—
Dryas punctata . . .
18
6
13
15
15
9
14
13
13
11
Pyrola grandiflora . .
—
—
—
—
—
—
—
1
—
-—•
Salix polaris . . .
<1
<1
<1
2
2
<1
1
<1
—
<1
Vaccinium vitis-idaea
Злаки
<1
—
A lopecurus alpinus
<1
—
<1
—
-—
—
—
—
<1
—
A rctagrostis latifolia
—
—
'—-
—
<1
—
—
—
—
—
Festuca brevifolia . .
—
<1
—
—
<1
—
—
—
<1
—
Poa arctica . . . .
Осоковидные
<1
Carex ensifolia . . ." Eriophorum angustifo-
15
30
25
35
35
28
35
30
28
28
Hum
-—
—
—
—
—
<1
1
1
<1
<1
E. vaginatum . . .
—
—
—
—
—
1
<1
1
1
Juncus biglumis . .
—
—
<1
—
<1
•—
<1
—
—■
-—
Luzula nivalis
<1
—
<1
<1
<1
<1
—
-—
<1
—
L. confusa
Разнотравье
<1
<1
Astragalus umbellatus
<1
—
Cerastium Bialynickii
<1
—
<1
—-
—
—
—
—
.—.
Draba micropetala . .
<1
<1
—
—
—
-—
■—
<1
—
—
Lagotis minor . . .
—
—
—
—
—
<1
—
—
—
—
Melandryum apetalum
—
.—
—
—
—
.—
—
—
<1
—
Minuartia arctica . .
—
—
■—
<1
■—
—
<1
<1
<1
M. stricta
.—.
—
—
—
<1
—
-—
—
—
—
Myosotis asiatica . .
.—-
—
—
<1
—
—
-—
—
—
-—
Nardosmia Gmelinii
—
——
<1
—
—
—
—
—
—
—
Parry a nudicaulis . .
—
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
Pedicularis capitata .
<1
P. dasyantha . . .
—
<1
—
<1
—
—
—
—
—
—
Polygonum viviparum
<1
—
<1
<1
<1
<1
<1
—
Saxifraga cernua . .
-—
—
—•
—
—
—
—
—
<1
—•
S. hieracifolia . . .
—
—
<1
—
—
—
—
—
—-
—
S. punctata . . . .
<1
—
<1
<1
<1
<1
—
<1
<1
<1
Stellaria ciliatosepala
<1
<1
<1
—
—
—
-—
—
<1
<1
Valeriana capitata . .
Мхи листостебельные
<1
Aulacomnium turgidum
3
1
<1
3
4
10
5
15
18
8
Dicranum congestum
1
1
2
2
2
—
1
2
1
—
№М« описаний
5
10
15
20
25
30
35
40
45
50
D. elongatum . . . .
1
<1
<1
3
<1
<1
<1
2
Ditrichum jlexicaule
<1
—
<1
<1
—
—
—
—
—
Hylocomium alaskanum
13
38
25
15
23
18
23
15
18
20
Oncophorus Wahlenber-
git
—
—
—
—
—
—
<1
—
Orthothecium chryseum
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
Polytrichum juniperi-
—
—
—
<1
—
—-
<1
<1
<1
num
Rhacomitrium lanugi-
nosum
2
2
3
3 .
3
—
2
—
2
<1
Rhytidium rugosum
8
10
3
3
8
10
<1
3
10
5
Tomenthypnum nitens
15
15
13
25
30
20
30
23
18
35
Печеночные мхи
Peltolepis grandis . .
<1
—
<1
—
<1
—
—
—
—
—
Ptiltdium ciliare . .
—
5
4
4
5
28
30
23
18
20
Sphoenolobus minutus
—
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
Лишайники кустистые и трубчатые
Cetraria crispa . . .
3
4
2
3
2
3
—
3
1
2
C. cucullata . . . .
1
2
1
2
4
2
<1
<1
1
1
C. laevigata . . . .
—
—
<1
<1
<1
<1
—
—
2
—
Cladonia amaurocrea
<1
1
<1
<1
<1
—
<1
<1
<1
<1
C. chlorophaea . . .
—
—
—
<1
<1
—
—
—
—
—
C. elongata
<1
—
<1
—
<1
1
<1
5
4
3
C. mitis
-—
<1
<1
<^1
—
—
<1
—
—
—
C. pyxidata . . . .
<1
<1
<1
<1
1
—-
<1
<1
< 1
<1
C. rangiferina . . .
—
—
—
—
<1
<1
<1
—
—
<1
C. sylvatica . . . .
—
—
—
—
<1
<1
—
1
—
C. uncialis
—
—
—
—
—
<1
—
<1
2
—
Cornicularla divergens
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
—
Duphourea arctica . .
<1
<1
<1
<1
<1
2
—
—
D. ramulosa . . . .
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
Sphaerophorus globo-
SUS
<1
Stereocaulon alpinum
1
2
<1
<1
<1
-—
—
—
—
—.
Thamnolia vermicularis
<1
<1
<1
<1
<1
<1
<1
<1
<1
<1
Лишайники листоватые
Nephroma expallidum
<1
<1
<1
—
<1
<1
<1
—
<1
—
Peltigera aphthosa . .
<1
1
1
<1
1
2
2
3
3
<1
Solorina saccata . .
<1
—
—
<1
—
—
—
—
—
S. spongiosa . . . .
—
—
<1
—
—
—
—
—
—
—
Лишайники накипные
Baeomyces placophyllus
—
—
—
—
<1
—
—
—
—
—
Lecanora verrucosa
<1
Ochrolechia frigida
4
1
5
3
—
—
—
—
—
—
0. tartarea
2
1
3
2
3
—
—
—
—
<1
Psoroma hypnorum
<1
<1
<1
<1
<1
Вычисление значения Д2 для двух сравниваемых описаний [по методу Василевича(1967а), на материале Александровой (1967)]
Вид
Описание 30
Описание 45
(v <4 — Vb j)
(Vaj Vbj)2
°i
VGj
»i
Vbt
Salix reptans
7
2.6
<1
0.3
2.3
5.3
5. polaris
<1
0.3
0
0.0
0.3
0.1
Dryas punctata
9
3.0
13
3.6
—0.6
0.4
Vaccinium vUis-idaea . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Alopecurus alpinus . . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Festuca brevijolia
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Carex ensifolia
28
5.3
28
5.3
0.0
0.0
Eriophorum anguslifolium
<1
0.3
<1
0.3
0.0
0.0
E. vaginatum
1
1.0
0.3
0.7
0.5
Luzula nivalis
<1
0.3
<1
0.3
0.0
0.0
Lagotis minor
<1
0.3
0
0.0
0.3
0.1
Melandrium apetalum . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Minuartia arctica . . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Polygonum viviparum . . .
<1
0.3
0
0.0
0.3
0.1
Saxifraga cernua
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
S. punctata
<1
0.3
<1
0.3
0.0
0.0
Stellaria ciliatosepala . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Valeriana capitata . . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
A ulacomnium turgidum . .
10
3.2
18
4.2
— 1.0
1.0
Dicranum congestum . . .
0
0.0
1
1.0
—1.0
1.0
D. elongatum
<1
0.3
2
1.4
—1.1
1.2
Hylocomium alascanum . .
18
4.2
18
4.2
0.0
0.0
Polytrichum juniperinum
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
Rhacomitrium lanuginosum
0
0.0
2
1.4
— 1.4
2.0
Rhytidium rugosum . . . .
10
3.2
10
3.2
0.0
0.0
Tomenthypnum nitens . . .
20
4.5
18
4.2
0.3
0.1
Ptilidium ciliare
28
5.3
18
4.2
1.1
1.2
Cetraria crispa
3
1.7
1
1.0
0.7
0.5
C. cucullata
2
1.4
1
1.0
0.4
0.2
C. laevigata
<1
0.3
2
1.4
—1.1
1.2
Cladonia amaurocrea . . .
0
0.0
<1
0.3
—0.3
0.1
C. elongata
1
1.0
4
2.0
— 1.0
1.0
C. pyxidata
0
0.0
<C1
0.3
—0.3
0.1
C. rangiferina
<1
0.3
0
0.0
0.3
0.1
C. sylvatica
<1
0.3
1
1.0
-0.7
0.5
C. uncialis
<1
0.3
2
1.4
—1.1
1.2
Duphourea arctica . . . .
<1
0.3
0
0.0
0.3
0,1
Thamnolia vermicularis
<1
0.3
<1
0.3
0.0
0.0
Nephroma exallidum . . .
<1
0.3
<1
0.3
0.0
0.0
Peltigera aphthosa . . . .
2
1.4
3
1.7
—0.3
0.1
^ = S(VO--V67)2
19.0
Примечание, aj — проективное покрытие каждого вида в 30-м описании; Ь, — то же 45 -м описании.
трудные вопросы, касающиеся способа закладки пробных площадей и размеров последних, и имеющий непосредственное отношение к этой проблеме вопрос о площади выявления природных фитоценоти- ческих единиц. До сих пор мы не имеем удовлетворительного решения этих вопросов, несмотря на большое количество работ. Отстающим звеном, видимо, является, с одной стороны, недостаточное внимание к теоретической стороне проблемы, т. е. к созданию общей теории, описывающей свойства структурного пространственного растительного континуума, и, с другой стороны, слабая изучаемость последнего в природе.
271623255043575148
5
1527173648494841
10
15204439454438
15
134638383933
20
3134363528
25
25161914
30
233520
35
1613
40
■ •21
45
50
Матрица значений R2 для десяти описаний, приведенных в табл. 27
5
1015202530354045
50№
описания
Очень мало работ (см.: Василевич, 1967а, 1969), изучающих с помощью объективных методов структуру растительного покрова на уровне фитоценозов или других единиц, в частности, мало подобных работ, относящихся к такому важному вопросу, как границы между . фитоценозами в природе, о чем уже говорилось выше (стр. 32). Вместе с тем, если мы говорим о классификации фитоцепозов как территориальных единиц определенного ранга, то при сборе материала необходимо их выявлять и описывать в их естественных пределах и закладывать пробные площади таким способом и таких размеров, чтобы данные, полученные с их помощью, отражали свойства фитоценозов в их естественных границах. В противном случае могут получиться данные, искажающие представление об объективно существующих элементах структуры растительного покрова в отношении его территориальных единиц.
Представим себе шахматную доску, где имеются квадраты двух четко дискретных классов: черные и белые. На этой модели легко проследить, какое важное значение имеют размеры пробных площадей и способ их закладки. Если взять пробные площади размера большего, чем площадь шахматного квадрата, мы не получим ни одного белого, ни одного черного образца; каким бы способом их не закладывали, все они будут пестрые, черно-белые. Уменьшая размеры пробных площадей, мы приблизимся к тому, что при случайной их закладке получим часть из них белыми, часть — черными, часть — пестрыми, черно-белыми; статистическая обработка выявит при этом континуум. При регулярной выборке может оказаться, что каждый раз мы попадем либо только в белые, либо только в черные квадраты. Этот пример показывает, что иногда бывает опасно увлекаться рандомизированной (случайной, регулярной) закладкой площадей, если это делается вслепую, без учета реальных обстоятельств. Поэтому школа Кертиса производит обработку только гомогенных пробных площадей, полученных в результате рандомизированной выборки, неоднородные площади бракуются. Но мы знаем, что неоднородность, пестротность сложения самого разного масштаба (об этом го-
корилось, выше, стр. 19—31) является весьма характерным свойством растительного покрова всех природных зон. Видимо, наиболее методически обоснованным приемом пока следует считать, сбор материала в целях классификации растительности на ключевых участках, выбираемых в соответствии с ландшафтными особенностями района исследования, со сплошным учетом и картированием всех встречающихся вариантов растительного покрова, с употреблением при этом рандомизированной закладки пробных площадей там, где она необходима и уместна (Крауклис и Медведев, 1966; Василевич, 1967а; Нешатаев, 1967, 19686; Сочава, Волкова и др., 1967, и др.).
Рис. 20. Разбиение методом Чекановского и Кульчинского десяти растительных ассоциаций, описанных в Татрах (Польша), на две группы, относящиеся к порядкам С alamagrostidetalia villosae (ассоциации 7—5) и Seslerietalia variae (ассоциации 6—70).
Проценты выражают степень сходства между ассоциациями, вычисленную по формуле*
V = 100/ ^ + 2s2- 2d + Ь, + Ь2 - 2d '
2 22 2 s2 ,
где Ssi —■ сумма всех значений постоянства видов первой ассоциации; 2sa —то же,второй ассоциации; 2d— сумма разниц значений постоянства видовпервой и второй ассоциации. (По: Szafer et al., 1959).
Также недалеко продвинуты поиски тех признаков, которыми мы пользуемся при классификации, т. е. тех индексов, которые обрабатываются математически корректными методами. Анализ скоплений имеет дело не с фитоценозами, не с пробными площадями как таковыми, а с индексами признаков, имеющими количественное выражение. Именно с помощью этих индексов образуют многомерное пространство как абстрактную модель имеющегося разнообразия фитоценозов и в нем анализируют получающиеся скопления: «облака», или «рои». Но индексы вы-
числяются на основе таких признаков сообществ, которые выбираются по-разному и пока лишь на весьма эмпирической основе. В. И. Василевич употребляет в качестве индекса корень квадратный из числа, выражающего проективное покрытие данного вида в фитоценозе. Очень распространены комбинированные индексы, таковы IV1 Кертиса («индекс значимости» — important value index ), FCW — T. Э. Фрея (19656, 1966a, 1967в) и t. д. Гофф Гленн и Коттам (Goff Glenn a. Cottam, 1967) рассматривают три типа индексов: 1) индексы, выражающие роль каждого
®—®
Рис. 21. Совокупность описаний хвойно-мелколиственных лесов Карельского перешейка, образовавших скопления («рои») в многомерной геометрической модели. (По: Василевич, 19676).
Линией соединены описания (фитоценозы), отстоящие друг от друга менее чем на 25 единиц значений В2 (формулу вычисления R2 см. в тексте, стр. 215). I—V — номера групп. Числа в кружках — номера описаний. Пунктиром показаны границы между группами. Группы (скопления, «рои») могут рассматриваться как естественно выделившиеся типологические единицы изученных лесов.
вида в каждом фитоценозе, 2) индексы, показывающие положение оптимума вида на градиенте, 3) синтетические индексы для сообщества в целом. При вычислении рекомендуемых авторами синтетических индексов видовые индексы взвешиваются величинами значимости соответствующих видов.
Необходима, видимо, выработка какой-то регулярной процедуры (Харкевич, 1963) выявления признаков, имеющих значение для классификации растительных сообществ, их относительной значимости и приемов их использования при классификации. Основой должно служить продолжение всестороннего изучения сообществ: их состава, структуры, экологии, свойств их компонентов и взаимоотношений между ними, их географии, динамики погодичной, возрастной и сукцессионной, их флорогенетических связей и т. д. Чем разностороннее будут наши знания о растительных сообществах, тем более правильно мы сможем обосновать выбор признаков, на основании которых должны в том пли ином случае строиться индексы для применения математических методов классификации сообществ.
Развитие и все большее распространение математических методов классификации растительности является выражением прогрессивного пути, по которому идет совершенствование теоретических основ геоботаники. Как недавно правильно подчеркнул А. Н. Кочергин (1968), «математизация науки — процесс неизбежный, зто одна из закономерностей развития научного знания. Чем выше уровень развития той или иной научной дисциплины, тем выше ее потребность в математических средствах. И, наоборот, чем больше наука использует математику, тем выше уровень ее развития. „Наука только тогда достигает совершенства, когда ей удается пользоваться математикой11 (К. Маркс). Структура уже многих областей научного знания обогатилась разделами, использующими математику. Более того, эти разделы имеют тенденцию к превращению в особые научные дисциплины (математическая физика, математическая экономика, математическая социология, математическая биология ит.д.)» (Кочергин, 1968: 178). На наших глазах происходит и формирование математической геоботаники как особого раздела науки. В то же время само собой разумеется, что математика не самоцель, а средство познания и математические методы не могут заменить и подменить другие методы исследования, в том числе специфические для данного объекта эмпирические методы. Кроме того, «всякий математически выраженный результат исследования требует соответствующей интерпретации в духе того предмета исследования, в рамках которого используются математические методы. Этим определяется роль и место математики в системе других методов научного исследования» (Кочергин, 1968: 181).
Математические методы необходимо развивать не только исходя из общеметодологических позиций, о которых говорилось выше, но и потому, что при современных технических возможностях в смысле транспортных средств, применения аэрофотометодов и т. и. при обследовании растительности на больших площадях в целях ее картографирования или с другими целями часто собирается массовый материал, для обработки которого целесообразно, а нередко и неизбежно ввиду большого количества описаний использование быстросчитающих устройств, из которых. наиболее эффективны по быстроте и возможностям программирования электронные счетные машины с большой памятью. Чтобы правильно использовать эти технические возможности нашего времени, необходимо иметь математически обоснованную и удобную для практического применения методику классификации, включающую и рекомендации по технике сбора исходного полевого материала. Выработка такой методики является актуальной задачей; творческий поиск в этом направлении должен продолжаться.
ЕСТЕСТВЕННОСТЬ КЛАССИФИКАЦИИИ ВЫБОР ОПРЕДЕЛЯЮЩИХ ПРИЗНАКОВ
Вопрос о естественной классификации растительности издавна многократно обсуждался в геоботанике и обсуждается по сие время (Пачо- ский, 1891, 1915, 1921; Cowles, 1899, 1901; Clements, 1904, 1916, 1928; Сукачев, 1915, 1928, 1957; Du Rietz, 1921; Braun-Blanquet, 1928b, 1951b, 1964; Шенников, 1935, 1964; Раменский, 1938, 1952; Сочава, 1944, 1957, 1961; Goodall, 1954; Tuxen, 1955; Ellenberg, 1956; Whittaker, 1956, 1962, 1967; McIntosh, 1958; Curtis, 1959; Ниценко, 1961, 1966a; Долуханов, 1961; Василевич, 1962a, 1964, 19666; Воронов, 1963; Poore, 1963; Greig- Smith, 1964; Грейг-Смит, 1967; Фрей, 1967, и мн. др.).
Высказывались следующие точки зрения: 1) должна существовать одна (единая) естественная классификация (такую точку зрения высказывали Клементс, Сукачев, Дохман, Воронов); 2) классификаций может быть несколько, но одна из них будет естественной (Сочава, Долуханов, Дю Рие); 3) все классификации, отражающие те или иные существенные признаки сообществ, будут в той или иной мере естественными (Щенников, Быков, Ниценко); 4) все классификации, отражающие те или иные существенные признаки сообществ и приводящие к выделению обособленных групп сообществ (в пределах которых сообщества более сходны друг с другом, чем с какими-либо сообществами, входящими в состав других групп), будут естественными и совершенно равноправными (Василевич); 5) естественная классификация невозможна вследствие непрерывности растительного покрова (Кертис, Мак-Интош); 6) «вопрос о естественности классификации — праздный (бесцельный — mussig) вопрос» (Braun- Blanquet, 1964: 101).
Мы видим, что в то время как в области систематики растений давно достигнута договоренность о том, что естественная классификация растительных организмов существует и основывается на филогении, в области геоботаники мы еще очень далеки от какой бы то ни было договоренности по этому вопросу. Вместе с тем вопрос о построении естественной классификации имеет важное значение в общей проблеме классификации растительности. Однако, имея в виду только что продемонстрированное разнообразие точек зрения, необходимо прежде всего договориться, что считать естественной классификацией, какие требования должны предъявляться к классификации, чтобы можно было считать ее естественной. Логика различает классификации вспомогательные и естественные. Вспомогательные классификации преследуют единственную цель наиболее легкого отыскания того или иного объекта среди других классифицируемых предметов. Примером может служить распределение родов и видов растений в указателях и справочниках по буквам алфавита. Естественными классификациями называют
распределение предметов по группам на основании их существенных признаков. Наилучшей естественной классификацией считается та, которая, определяя принадлежность предмета к той или иной группе в системе классификации, дает нам возможность сделать максимальное число утверждений о свойствах этого предмета (Логика, 1956:67). Классическим примером такой классификации является классификация химических элементов (периодическая система элементов) Менделеева. Если мы обратимся к области систематики растений, то увидим, что классифицировать растительные особи можно по целому ряду признаков с тем, чтобы они разделились на естественные группы или классы. Так, существует хорошо разработанная на основе морфологии, анатомии и биологии растений классификация их жизненных форм, причем И. Г. Серебряков проработал ее на эволюционной основе (Серебряков, 1962, 1964). Такая классификация несомненно является естественной. Однако, будучи основана на явлениях конвергенции, она объединяет в одну группу виды растений, далеко стоящие друг от друга в филогенетическом отношении и имеющие лишь небольшое количество общих свойств, поскольку конвергентное сходство между организмами никогда не бывает глубоким и обычно ограничивается лишь немногими чертами. Наиболее естественной в систематике растений является филогенетическая классификация, так как в этом случае в один таксон попадают растения, имеющие глубокие черты сходства биохимических и физиологических особенностей, сходства устройства репродуктивного аппарата и ряда коренных морфологических свойств и коррелирующее с ними множество общих признаков, которые присущи растениям, входящим в один таксон. Филогенетическая классификация наиболее информативна (Тахтаджян, 1966). Поэтому она и является наиболее естественной классификацией растительных организмов.
Обратимся к области классификации растительных сообществ.
После того как идея эволюции глубоко проникла в сознание естествоиспытателей всех разделов науки о природе, для многих стало казаться само собой разумеющимся, что всепроникающий генетический подход должен быть основой для классификации любых природных явлений. Так, идея классификации растительности на основе развития была высказана и рядом геоботаников, а именно И. К. Пачоским (1891, 1915), независимо от него в Америке Каулсом (Cowles, 1899, 1901) и Клементсом (Clements, 1904, 1928, 1936), базирующими свои классификационные построения на представлении об «онтогенезе» и «филогенезе» растительных формаций, а также В. Н. Сукачевым (1915) и др. Генетический подход к классификации растительных сообществ был более всего развит и аргументирован А. И. Лесковым (1943). Признак родства выдвигался им как бесспорный принцип классификации, при этом он считал, что родство между сообществами выражается в родстве между их эдифика- торами. Однако генетический подход к классификации, основанный на представлении об «онтогенезе» и «филогенезе» растительных сообществ или их эдификаторов, должен быть отвергнут, как это было показано выше (стр. 183). Неприменимость филогенетического подхода к классификации растительности тесно связана с глубокими различиями между растительными сообществами и организмами как природными системами разного уровня организации (см. стр. 10).
Основу для естественной классификации растительных сообществ следует искать не в заимствовании из области закономерностей, установленных для объектов другой природы, не в «филогенетических» признаках несуществующих между растительными сообществами отношений кровного родства, но обратившись к логическим обоснованиям естественной классификации, о которых говорилось выше, а именно: наиболее естественной классификацией растительности будет такая, которая разобьет растительные сообщества земного шара на фитоценотические таксоны, которые будут объединять сообщества, сходные между собой по максимальному количеству коррелирующих между собой признаков. Такая классификация будет наиболее информативной и, следовательно, наиболее естественной. '
Мы подошли тем самым снова к вопросу о признаках, которые следует использовать при классификации растительности. Вопрос этот чрезвычайно сложный, и при его рассмотрении мы сталкиваемся с некоторыми трудностями, которые лежат в самой его основе.
Каждая вещь или явление, даже неизмеримо более простое, чем растительное сообщество, обладает бесчисленным количеством свойств. Говоря о признаках растительного сообщества, мы подразумеваем не все возможные его свойства, число которых бесконечно, а какую-то их часть, которую мы можем использовать с определенной целью, например для описания сообщества. Но и среди них необходимо различать, с одной стороны, признаки существенные, основные, непосредственно связанные с сущностью предмета, и, с другой стороны, признаки несущественные, второстепенные или случайные. Существенными признаками в логике называют такую группу признаков предмета, «каждый из которых, взятый отдельно, необходим, а все, вместе взятые, достаточны, чтобы с их помощью можно было отличить данный предмет от всех остальных по той его стороне, познание которой выдвигается как задача исследования и которая так связана в самом предмете со всеми другими его сторонами, что, познав эту сторону, мы можем уяснит!, зависимость от нее других сторон поэнаваемого предмета... Уменье выделить действительно определяющий признак предмета — важнейшая задача познания» (Логика, 1956:32-34).
Выбор определяющих признаков — задача в высшей степени трудная, особенно для таких сложных природных систем, как растительные сообщества. Определяющие признаки для классификации растительности выбираются по-разному в разных геоботанических школах. Выбор признаков производится интуитивно, и это относится не только к тем классификациям, где большую роль играет «такт исследователя», но и к классификациям с помощью объективных методов, в частности к охарактеризованным выше классификациям с помощью математических методов. Заметим, однако, что объективного пути для поисков определяющих признаков или наличия какой-либо регулярной процедуры для выполнения этой задачи нет не только в геоботанике. Это общая трудность, с которой сталкиваются и в других областях знания (Харкевич, 1963: 3—4; Нильсон, 1967 :16—17, и др.). Бесспорно лишь, что в каждом конкретном случае «определение существенных признаков добывается не логикой и не диалектикой, а только конкретным исследованием вопроса по существу его содержания» (Логика, 1956 : 34).
О выборе признаков для построения естественной классификации растительных сообществ высказывались самые разнообразные суждения. Среди них выделяются два диаметрально противоположных направления: одно из них основывается на убеждении, что естественность классификации будет обеспечена, если в ее основу положить один генеральный, наиболее важный, самый существенный признак, в наибольшей степени
отражающий сущность сообщества; другое направление утверждает, что естественность классификации будет достигнута лишь при условии использования многих признаков, а именно возможно большего их числа, в противном случае классификация получится искусственной.
К первой группе ученых относился Дю Рие, который писал: «Такие единицы, как виды, роды и т. д., выделяются по степени сходства их генетической конституции. По аналогии социологическая система естественно должна основываться на сходстве конституции ассоциаций, в первую очередь их константной основы» (Du Rietz, 1921: 218). Наиболее глубокое и содержательное суждение относительно того, какая же единая концепция должна лежать в основе естественной классификации растительности, было высказано В. Н. Сукачевым: «Классификация фитоценозов, чтобы быть естественной, должна основываться на сходстве построения фитоценозов как определенных систем, как аппаратов для превращения вещества и энергии и на сходстве процессов этих превращений» (Сукачев, 1957 :16—17).
К другой группе исследователей, утверждающих, что естественность классификации может быть достигнута при использовании возможно большего числа признаков, относятся А. П. Шенников, А. Г. Воронов, Г. И. Дохман и ряд других геоботаников.
Г. И. Дохман, опубликовавшая систему диагностических признаков единиц растительности, разносторонне характеризующих выделяемые таксоны, пишет: «В целях приближения к возможно более естественному разграничению и дальнейшему объединению единиц растительности важно использовать определенное сочетание признаков фитоценоза, разносторонне выявляющих естественные качества единиц растительности различного объема» (Дохман, 19606:639). Более развернуто эту мысль сформулировал А. П. Шенников: «Естественными называют классификации, строящиеся на основе/ учета возможно большего количества взаимосвязанных признаков, существенных для классифицируемых объектов (ценозов, ассоциаций), включая их происхождение, взаимоотношения между компонентами и между ними и средой, строение, распределение, динамику и т. д. Чем более разносторонне изучены ценозы и ассоциации, тем больше оснований для создания естественной системы классификации» (Шенников, 1964:406).
Противоречия в суждениях о выборе существенных признаков с целью создания естественной классификации растительности были недавно с большой ясностью проанализированы В. И. Василевичем (1964, 19666, 1968а). Вслед за Туомикоски (Tuomikoski, 1942) В. IL Василевич различает две категории признаков: 1) признаки, по которым мы производим деление на классы (диагностические признаки), и 2) признаки, которыми отличаются выделенные единицы. Как справедливо указывает В. И. Василевич, «вместе эти две группы дают совокупность признаков.
которой отличается один класс от другого. В случае естественной классификации каждый класс объектов будет характеризоваться большим числом признаков второй группы. Если признаки первой группы выбраны удачно, то достаточно использовать лишь некоторое число их, чтобы получить классы объектов, отличающиеся друг от друга большим числом признаков. Очевидно, такими удачными основаниями деления будут существенные признаки данной группы объектов. В таком случае вполне понятно, что, проведя деление па классы по существенным признакам, мы получим группы объектов, во многих отношениях отличающиеся друг от друга, так как различия по существенным признакам, хотя бы и по немногим, определяют различия по большому числу других признаков». Далее В. И. Василевич высказывает чрезвычайно важное утверждение, что в качестве критерия классификации могут быть с успехом использованы и несущественные, второстепенные признаки сообществ, в тех случаях, когда они тесно коррелируют с существенными признаками. «Этот путь широко используется наукой, так как очень часто деление по существенным признакам оказывается практически невозможным... Хотя генотип в конечном счете играет решающую роль в эволюции, систематика строится и будет строиться на фенотипических признаках, как наиболее просто определяемых и в то же время скоррелированных с генотипом. Западноевропейские геоботаники школы Браун-Ёланке используют верные виды, часто не играющие сколько-нибудь заметной роли в сообществе, как диагностические для отнесения конкретных фитоценозов к той или иной ассоциации, но и для этой школы сущность растительной ассоциации заключается не в наборе характерных видов» (Василевич, 19666 : 178, 179).
Обсуждая аналогичный вопрос, касающийся природы диагностических признаков в систематике растений, А. Л. Тахтаджян привлекает опыт зоологов и, в частности, весьма продуктивный метод корреляционных плеяд, предложенный П. В. Терентьевым (1931, 1959). «При изучении корреляционной структуры плеяды очень важно выделить те ее члены, средняя корреляция которых с другими ее членами является наибольшей. Такие члены были названы зоологами признаками-индикаторами или просто индикаторами (Смирнов, 1924, 1938; Terentjew, 1931). Индикатор плеяды имеет максимальную корреляцию с другими членами данной плеяды и имеет поэтому наибольшее таксономическое значение. Он является как бы „радикалом" плеяды. По Е. С. Смирнову (1924), самый факт существования таких индикаторов имеет большое значение для характеристики таксономических единиц, так как небольшое число индикаторов лучше характеризует их, чем многочисленные другие (не индикаторные) признаки. Это обстоятельство находит себе выражение в том общеизвестном факте, что систематики могут обычно характеризовать виды, роды, семейства и другие таксоны с помощью лишь пемногих диагностических признаков... Не сознавая этого, такой систематик пользуется интуитивно найденными признаками-индикаторами» (Тахтаджян. 1966:41—42).
Интуитивные поиски таких признаков-индикаторов и составляют существо того разнобоя, который мы наблюдаем в фитоценологии в вопросе о критериях классификации растительности. Поиск идет методом «проб и ошибок» («trial and error»), являющимся в подобных случаях совершенно правильным и логически оправданным методом (Ashby, 1956). Проверкой в каждом случае является изучение фактического материала. Степень естественности получаемых единиц должна устанавливаться выяснением, какой из способов классификации приводит к выделению групп сообществ, сходных между собой по наибольшему количеству признаков. В свете установленного нами критерия, в частности, можно за-
ключить, что по существу нет особых различий в этом вопросе между позициями В. Н. Сукачева и А. П. Щенникова, ибо группы растительных сообществ, сходных между собой по возможно большему числу существенных признаков, несомненно будут сходны между собой и характером процессов превращения вещества и энергии. Обратное не столь очевидно, но, по-видимому, также имеет место.
Подобно тому как сам по себе признак филогенетической близости никогда не употребляется в качестве диагностического признака при описании таксонов растительных организмов, так и наиболее существенные признаки сообществ, такие как «построение фитоценозов как определенных систем ... для превращения вещества и энергии» (Сукачев) или «взаимоотношения между компонентами и между ними и средой» (Шен- ников) сами по себе не могут быть употреблены с диагностической целью ввиду большой сложности и многомерности и большей частью неопределенности этих признаков. Поэтому признаки-индикаторы для выделения различных фитоценотических таксонов должны быть наиболее простыми, наглядными и легко определяемыми.
Как пишет А. А. Ниценко, «в принципе можно выбрать в качестве диагностического любой признак. Но если он скоррелирован лишь с немногими другими особенностями объекта, притом малосущественными, ... сгруппированные объекты будут сходны по избранному признаку, но во всех других отношениях представят собой весьма пеструю группу. Как отнестись к такой классификации, — зависит от обстоятельств. Если она задумана как узко прикладная, для которой только этот признак и важен, — она имеет право на существование. Если же ставились более широкие задачи, пестрота единиц покажет, что признак был выбран неудачно; классификация будет удачной лишь в том случае, если существенные признаки сами являются диагностическими, либо если признак, выбранный в качестве диагностического, скоррелирован со многими другими особенностями объекта. Такие классификации мы называем естественными» (Ниценко, 1966а : 1086).
Степень е с т е с т в е-н н о с т и той или иной классификации будет зависеть от того, по сколь большому числу существенных признаков, скоррелированных с признаком, выбранным в качестве диагностического, будут сходны между собой сообщества, объединенные в тот или иной таксон.
В качестве диагностических признаков, или признаков-индикаторов, в геоботанической практике употребляются: доминирующие виды или экобиоморфы; константные виды; дифференциальные различия в флористическом составе, приводящие потом к выделению характерных групп видов; экологические группы, входящие в состав сообществ, и т. д. Используются комбинированные признаки, имеющие количественное выражение: IVI Кертиса, или FCW Фрея, или В2 Василевича и т. и. Г. И. Дох- ман (19606) разработана система диагностических признаков для единиц разных рангов. А. А. Ниценко (1966а) рекомендует выделение ассоциаций производить путем последовательной сортировки описаний по девяти диагностическим признакам; А. Г. Воронов (1963 : 298) предлагает их четырнадцать, и т. д. При применении тех или иных рекомендаций в одних случаях получаются более естественные, в других — менее естественные группы сообществ.
Если мы рассмотрим с точки зрения принятого нами критерия естественности классификации классификационные системы разных геоботанических школ, то увидим, что все они в той или иной мере могут считаться естественными, поскольку с их помощью выделяются группы сообществ, отличающихся друг от друга по тем или иным существенным признакам. Таковы классификационные системы, построенные на эколо-
гических основаниях (Варминг, Дильс, Быков и др.), па сукцессионнодинамических основаниях (Каулс, Клементс), на основании филогенеза эдификаторов (Лесков), на физиономических (морфологических) основаниях (Брокман-Ерош, Рюбель, Шенников), на основе преобладающих экобиоморф (Лавренко), на основе эколого-фитоцепотических рядов (Сукачев), на регионально-филоценогенетических основаниях (Сочава), на флористических и экологических основаниях (Браун-Бланке). Естественными могут считаться и классификации, основанные на ярусном доминировании (Дю Рие, Клементс, Шенников, Лавренко), и на доми- нантно-детерминантном принципе (Каяндер, Миркип), и на принципе дифференциальных и характерных видов (Браун-Блапке). К выделению в той или иной мере естественных групп приводят и методы классификации, исходящие из визуально огрубленных дискретных единиц низшего ранга (Браун-Бланке, Лавренко), и методы ординации (Раменский, Погребняк, Кертис, Уиттекер), и классификации фитоценозов, и классификации синузий (Липпмаа, Трасс), и классификации неоднородности (комплексов, сочетаний и пр.) разного типа (Дохмап, Быков, Исаченко, Рачковская, Карамышева, Гуричева), и т. д.
Такая множественность классификаций растительности, каждая из которых может претендовать па естественность, тесно связана со спецификой объекта классификации, отличающегося, как это было показано в первых главах настоящего обзора, большой степенью сложности [(«очень большие системы» в смысле Эшби (1959)], слабой степенью целостности, преобладанием непрерывности над дискретностью, статистическим типом интеграции элементов и т. д. При этом, как правильно указал В. И. Василевич (19666), «сущность сложных объектов проявляется в громадном числе явлений. Причем, у систем, обладающих не очень высокой целостностью, одна сторона сущности еще не определяет полностью всех других сторон». Поэтому, классифицируя растительные сообщества на основании разных признаков, мы можем получить системы, которые «можно считать естественными, так как в результате мы можем получить естественные единицы, отличающиеся друг от друга большим числом существенных признаков. То, что в разных системах объекты будут попадать в разные таксономические единицы, не противоречит естественности этих систем» (Василевич, 19666:187). Однако степень естественности этих классификаций может быть различной. Как было сказано выше, наилучшей естественной классификацией будет такая, которая объединяет в группы объекты, сходные между собой по максимальному количеству коррелирующих признаков. Согласно этому критерию, одни из перечисленных выше классификаций будут отличаться меньшей естественностью, например физиономическая классификация Брокман- Ероша—Рюбеля и Шенникова; другие — большей естественностью, например классификация Лавренко на основе доминирования экобиоморф, классификация Сочавы на основе типизации мегакомбинаций с учетом их филоценогенеза и т. д. Поиски наиболее естественной, наиболее информативной классификации должны продолжаться с помощью уже упоминавшегося и испытанного во многих областях науки метода «проб и ошибок». Других путей пока не существует.
Классификации, отличающиеся слабой степенью естественности, т. е. объединяющие в группы сообщества, имеющие мало общих признаков, часто называют искусственными классификациями (Шен- пиков, 1964:406; Ниценко, 1966а: 1086, и др.). А. П. Шенников пишет: «Принято различать искусственные и естественные классификации. К искусственным относят классификации, построенные па основе различий и сходства ассоциаций и их групп по какому-либо одному признаку, взятому без учета связи его с другими признаками... Естественными
называют классификации, строящиеся на основе учета возможно большего количества взаимосвязанных признаков, существенных для классификационных объектов... Чем более разносторонне изучены ценозы и ассоциации, тем больше оснований для создания естественной системы растительности. Наоборот, при недостаточном знании их систематизация может лишь в той или иной мере приближаться к естественной, а в какой-то своей части сохранять в себе черты искусственной классификации» (Шенников, 1964:406).
' По-другому расценивают искусственность классификации сторонники концепции континуума в растительном покрове. Искусственными они называют такое разбиение множества сообществ на классы или группы, когда между последними наблюдаются непрерывные переходы. (Whittaker, 1962:84—85 и др.; Василевич, 1964, 19666, 1968 и др.). Такой аспект проблемы естественности классификации связан с явлениями непрерывности в растительном покрове и с большой вариабельностью фитоценозов и других единиц, благодаря чему создается эффект таксономического континуума. Этот аспект переносит вопрос в несколько другую плоскость. Вопрос о таксономическом континууме в геоботанике можно сопоставить со случаями таксономического континуума и в систематике растений, благодаря которому наряду с «хорошйми» видами имеются и «плохие» виды, связанные с близкими видами по ряду признаков переходными формами. Такие случаи доставляют систематикам растений не меньше принципиальных трудностей, чем фитоценологам. Проблема естественности или искусственности фитоценотических единиц, выделяемых при наличии таксономического континуума, аналогична проблеме реальности вида в систематике растений.
Нельзя не отметить при этом, что наличие переходов не будет свидетельствовать об искусственности выделяемых групп с точки зрения изложенного ранее критерия. Так, например, в некоторых районах Крайнего Севера переход между тундровой и лесной зоной крайне постепенен, при этом наблюдается целый ряд переходов от тундровых до лесных сообществ. Эти переходные сообщества и комбинации последних называют лесотундровыми. При проведении зональных границ одни исследователи выделяют их в самостоятельную зону лесотундры (Норин, Лесков), другие относят к тундровой зоне (Берг, Городков), третьи —к лесной (Корчагин, Сочава) или часть их присоединяют к зоне тундровой, а другую (более южную) —к лесной зоне (Андреев). С точки зрения принятого нами выше критерия вряд ли будет правильным считать искусственным таксономическое разграничение лесных сообществ и тундровых, несмотря на наличие переходов между ними, поскольку они бесспорно отличаются друг от друга большим числом существенных, скоррелированных между собой признаков. Но при этом нельзя не признать, что объем той и другой таксономической группы будет неопределенным из-за неясности, где проводить между ними границу. Одновременно будет неопределенным и содержание этих групп, т. е. совокупность признаков, отличающих одну группу от другой. Применение точки зрения Б. Н. Норина, А. А. Корчагина, В. Б. Сочавы будет сужать объем и содержание группы тундровых сообществ как таксономической единицы; применение же точки зрения Б. Н. Городкова или В. Н. Андреева — расширять.
Этот пример показывает прежде всего, что игнорирование переходных групп сообществ при их классификации обедняет и искажает объективно существующую картину природных связей, но в то же время он говорит о том, что логическая разработка этой проблемы еще не завершена. Тезис В. И. Василевича о том, что естественные группы сообществ должны, с одной стороны, различаться по их существенным признакам («естественная классификация должна быть сущностной» — Василевич,
19666 : 186) и, с другой стороны, должны быть таксономически дискретными («обособленными» —1. с.: 179), еще нуждается в дальнейшем развитии. Возможно, что требование таксономической дискретности для такого объекта, как растительные сообщества, является слишком жестким и естественность классификации можно допустить и при наличии относительной таксономической дискретности, т. е. при наличии переходов между группами. Такая постановка вопроса требует логической разработки и формализации в рамках учения о растительном контимууме.
Отметим еще, что, как это правильно указал В. И. Василевич (19666:182), естественная классификация необязательно должна быть иерархической, примером чему служит периодическая система Д. И. Менделеева. Поэтому координатные классификации типа эколого-фитоценоти- ческой классификации В. Н. Сукачева, координатной классификации лугов Л. Г. Раменского (см. выше, табл. 22) или А. А. Ниценко (19666) и другие вполне правомерны.
Необходимо упомянуть также о довольно широко распространенном заблуждении, что якобы при наличии иерархической классификации выделение таксономических категорий разных рангов должно производиться на одном и том же основании. Что это неверно, подтверждает огромное количество примеров йз области систематики растений, и, чтобы убедиться в этом, достаточно взять в руки любой определитель. Изменение основания деления при переходе от одного ранга системы к другому входит в число логических правил деления понятия (Логика, 1956: 67—68). Мы видели, что в системе классификации В. Б. Сочавы на разных рангах чередуются единицы, выделенные по типологическому основанию и по основанию региональной (филоценогенетической) общности. В классификации Б. А. Миркина (1968а, 19686) чередуются на разных рангах системы принципы доминантный и детерминантпый. Особенно заслуживает в этом отношении внимания система диагностических признаков растительности Г. И. Дохман (19606), которая для классификации растительности предложила принимать во внимание шесть групп признаков: экологические признаки, фитоценотические, эколого- фитоценотические, генетические, признаки ритмики сезонного развития и эколого- и флоро-географические признаки (см. табл. 26). На разных рангах классификации используется разный набор признаков.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Классификация растительности относится к числу проблем, имеющих важное значение как для теории фитоценологии и практики научного исследования, так и для решения насущных вопросов типологии растительного покрова при геоботанических работах, направленных на выполнение целого ряда народнохозяйственных задач. Однако, несмотря на большую важность этой проблемы, она еще находится в стадии своего разрешения и, как показывает приведенный выше обзор, в мировой науке нет единства мнений как в отношении основных исходных принципов классификации, так и построения классификационных систем и методов сбора полевого материала и его обработки с начальных ее этапов до завершающих.
Во всем огромном разнообразии школ и мнений можно выделить три основных течения, имеющих глубокие различия в своих исходных позициях, методах и результатах.
Первое течение объединяет все многочисленные системы классификации, основывающиеся на доминантах растительных сообществ. Сюда относятся все классификации физиономические (называемые также морфологическими), эколого-физиономические и другие классификации, объединяющие сообщества на высших рангах системы по принадлежности их доминант к той или иной биоморфе, или зкобиоморфе, или крупной систематической единице ранга отделов, классов, семейств (типы растительности Б. А. Быкова: Pteroherbosa, Bryosa, Equisetoherbosa, Ephedrofruticosa, Nymph oh erbosa и пр.), а на средних и низших рангах — по принадлежности доминант к одному и тому же виду (или другому таксону невысокого ранга: роду, подвиду и т. п.). К этому течению относится множество систем, начиная от системы формаций Гризебаха. Сюда принадлежат системы Раункиера, Дю Рие, Клементса, Брокмана-Ероша и Рюбеля, А. П. Шенникова, А. П. Ильинского, Е. М. Лавренко, Фос- берга, Кюхлера, Элленберга и Мюэллера-Домбуа и многие другие, в том числе генетические классификации, где выделение основных единиц низших и средних рангов (ассоциаций, формаций) производится по доминирующим видам (классификации А. И. Лескова, В. Б. Сочавы, П. Н. Овчинникова и др.).
Второе течение включает все классификационные системы, основывающие выделение единиц на детерминантных видах (в число которых входят и стенотопные доминанты). Все эти классификации экологичны в своей основе, и детерминантные виды в них играют прежде всего роль экологических индикаторов, а также признаков-индикаторов, скоррелированных с рядом других существенных признаков сообществ: их структуры, продуктивности, динамических связей и пр. Сюда относится в первую очередь строящаяся индуктивным путем классификация школы
Браун-Бланке, к этой же группе принадлежат типологические системы Каяндера, П. С. Погребняка, системы циклов В. Н. Сукачева, серий С. Я. Соколова, ингрегаций Б. А. Быкова, к ним примыкает классификация лугов и агроценозов Б. М. Миркина и т. д.
К третьему течению относятся те геоботанические школы, где систематизация сообществ совершается путем классификации и ординации с помощью количественных методов, разрабатываемых как для сбора полевого материала, так и его последующей обработки. К этому течению относятся наш соотечественник Л. Г. Раменский и продолжающие это направление в нашей стране на новых основаниях В. И. Василевич, Т. Э. Фрей, В. Г. Волкова, Б. Н. Норин и другие, а также представители англо-американской количественной экологии (Кертис, Мак-Интош, Гудолл, Вильямс, Ламберт и др.), разрабатывающие методы классификации и ор'динации на строгих математических основаниях, с учетом непрерывности растительного покрова.
Все три основных течения в настоящее время широко распространены и имеют своих представителей во всех странах мира. Глубокие различия между этими течениями касаются как исходных идей, так и методов и сильно различающейся терминологии.
Большой разнобой и несогласие в области классификации растительности представляют разительный контраст с положением, которое наблюдается в систематике растений.
Хотя в области систематики растений имеются свои трудности и разногласия: тоже наблюдаются явления таксономического континуума, идут споры о реальности вида, споры о том или ином построении филогенетической системы, о наименовании тех или иных таксонов, но это происходит в рамках международной договоренности, чего нет в области классификации растительности. В систематике растений уже давно принято подчиняться международным регламентациям, принятым правилам номенклатуры, правилам публикации новых таксонов. Имеются международные органы, специальные издания, международные индексы, справочники, подобные Index Kewensis и т. п., строящиеся на основе постановлений, принятых международными ботаническими конгрессами, и т. д.
Такого упорядочения нет в области классификации растительности. Если и выносятся время от времени номенклатурные рекомендации международными съездами, то им как-то не принято подчиняться. Шарль Флао затратил в свое время огромную энергию, упорно пытаясь организовать унификацию терминологии па протяжении трех съездов, начиная с 1900 г., когда он предложил безрезультатно Парижскому конгрессу свой «Project de nomenclature phytogeographique». На Венском конгрессе в 1905 г. он добился создания номенклатурной комиссии, и, наконец, только Брюссельский конгресс в 1910 г. принял решение по докладу Флао и Шретера. Но судьба этого решения очень знаменательна. Три важнейшие из геоботанических школ — упсальская школа, вновь зародившаяся тогда школа Цюрих-Монпелье и находившаяся в начале своего расцвета за океаном школа Клементса — не подчинились применению рекомендованного конгрессом понятия ассоциации. В это же время появилось как совершенно особое явление понятие «одноярусной ассоциации» Липпмаа, переименованное лишь после Амстердамского съезда 1935 г. в синузию.
Можно привести другой пример. Термин «формация» в настоящее время применяется разными геоботаническими школами в самом различном смысле. Для упорядочения хотя бы этого разнобоя Парижский конгресс 1954 г. принял решение употреблять, как это делается в Советском Союзе, термин «тип растительности» взамен термина «формация» в том смысле, в каком она употребляется в западноевропейской литера-
туре. Однако это постановление практически игнорируется (см.: Whittaker, 1962; Braun-Blanquet, 1964, и др.).
Подобная недоговоренность в области классификации растительности объясняется в основном двумя причинами. Во-первых, это молодость истории вопроса. Развитие систематики растений, если считать от «Фрагментов» Линнея, насчитывает уже почти 250 лет; единство, внесенное системой Энглера, если считать с выхода его «Sillabus», насчитывает около сотни лет. И мы знаем, что первые зачатки классификации растений были еще у Теофраста, т. е. почти 2.5 тысячи лет тому назад. Вместе с тем первые намеки на классификацию растительных сообществ встречаются, как известно, только у Гумбольдта, т. е. уже в XIX в., если не считать встречающихся у Линнея терминов «pineta», «ericeta», «sali- ceta» и т. п. Но Линией их употреблял только для обозначения местообитания тех или иных видов, но не с целью характеристики фитоцено- тических единиц как таковых. В 1838 г. Гризебах ввел термин «формация» и в 1872 г. он дал систематизированное описание растительности земного шара по формациям. С 1842 г. начал публиковать свои методические работы в этой области шведский ученый Гампус Пост. Таким образом, история классификации растительности насчитывает немногим более ста лет, считая от выхода в свет трудов Гризебаха и Поста.
Вторая причина имеющихся разногласий и неупорядоченности в области классификации растительности заключается в принципиальных трудностях, зависящих от специфики самого объекта классификации, отличающегося свойством непрерывности, слабой целостностью, стохастической природой механизма наблюдающихся саморегуляций и т. д. Эти свойства обусловливают коренные трудности не только в установлении принципов классификации, но и в выделении в растительном покрове самих исходных объектов классификации. Характерны отсутствие объективных критериев для выделения исходных объектов и их множественность, причем число их имеет тенденцию возрастать (ценоячейки, синузии, микрогруппировки, фитоценозы, комплексы, или микрокомбинации, мезо-, макро-, мегакомбинации и т. п.).
Таким образом, мы видим, что имеются объективные основания для разногласий на данном этане развития геоботаники по вопросам классификации растительности. При этом нельзя не отметит!., что все три течения, о которых говорилось выше, равно закономерно вызваны к жизни.
Первое из них обусловлено задачей, которая встала с первых же лет возникновения фитоценологии как науки: создание дедуктивным путем обозримой классификации сообществ земного шара. Эта насущная задача, которая ставится каждый раз заново вслед за увеличением наших знаний о всем многообразии сообществ земного шара, в первую очередь связана с созданием карт растительности нашей планеты, ее материков и других крупных ее подразделений (ботанико-географических провинций, территорий тех или иных государств и т. д.), при этом масштаб карт все укрупняется: детально разработанная физиономическая классификация, опубликованная Элленбергом и Мюэллером-Домбуа (Ellenberg а. Mueller-Dombois, 1967b), относится уже к проекту карты растительности мира м. 1:1 000 000.
Параллельно этой задаче стоит задача выделения единиц растительности индуктивным путем, что с наибольшим успехом осуществляется методами школы Браун-Бланке. При этом система индуктивных единиц Браун-Бланке, наращиваемая «снизу», обнаруживает тенденцию сомкнуться с дедуктивной классификацией В. Б. Сочавы, идущей «сверху», на уровне крейсов Браун-Бланке и фратрий В. Б. Сочавы.
И, наконец, значение третьего направления заключается в разрешении на высоком теоретическом уровне методических задач и формализации
той области геоботаники, которая связана с проблемой классификации растительности, на основании новейших достижений методологии научного познания. Важным и прогрессивным является последовательное внедрение математического методА. Те достижения, которые получены к настоящему времени в области создания строгой теории классификации фитоценологических объектов с учетом их специфики (Tuomikoski, 1942; Goodall, 1953, 1954, 1961, 1963, 1966а, 1966b; Williams a. Lambert, 1959, 1960, 1961; Lambert a. Williams, 1962, 1966; Василевич, 1962a, 1963a, 1963b, 1967a, 1967b, 1969; Фрей, 1965a, 1967a, 1967b, 19686; Волкова, 1969, и др.), позволяют опираться на них при разработке теоретически обоснованных и удобных для практического применения методов классификации растительных сообществ, хорошим примером чего являются методы выделения ассоциаций, разработанные и внедренные в практику научного исследования Б. М. Миркиным (Миркин, 1968а, 19686, 1968г, 1969; Миркин и Ханов, 1969, и др.).
Разработка естественной классификации растительных сообществ требует их всестороннего изучения: их экологии, состава, структуры, пого- дичной и сукцессионной динамики, свойств их компонентов и взаимоотношений между ними, их пространственного размещения, их флорогенетических связей и т. д. Чем глубже мы будем знать растительные сообщества, чем разностороннее будут наши знания и чем больше будут разработаны объективные методы классификации, тем более правильно мы сможем обосновать совокупность признаков, на основании которых следует выделять фитоценотические таксоны, и тем ближе мы сможем подойти к построению естественной классификации растительных сообществ.
ЛИТЕРАТУРА
Аболин Р. И. 1914. Опыт эпигенологической классификации болот. Болотоведение, 3—4. — 1929а. Геоботаническое и почвенное описание Лено-Вилюйской равнины. Тр. Комиссии по изуч. Якутск. АССР, 10. — 19296. Основы естественно- исторического районирования советской Средней Азии. Тр. Среднеазиатск. унив., сер. 12а, география, 2.
Аврорин Н. А. 1933. Материалы о типах лесов горного Алтая. Тр. Инет, по изуч. леса АН СССР, 1.
Александрова В. Д. 1956. Растительность Южного острова Новой Земли между 70с56' и 7242' с. ш. Раст. Кр. Сев. СССР и ее освоение, 2, М.—Л. — 1957. Вопросы разграничения арктических пустынь и тундр как типов растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. —1961. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики. Бюлл. МОИН, отд. библ., 66, 3. —1962. Проблема развития в геоботанике. Бюлл. МОИН, отд. биол., 67, 2. — 1964а. Арктические тундры СССР. Автореф. дисс. Л. —19646. Изучение смен растительного покрова. В кн.: Полевая геоботаника, 3.— 1965. К вопросу о выделении фитоценозов в растительном континууме. Бот. ж., 50, 9. — 1966. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове. В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.—Л. —1967. Опыт анализа границы между фитоценозами в тундре западного Таймыра. Докл. на совещ. Таймырского стационара Бот. инет. АН СССР. Рукопись. Бот. инет. АН СССР, Л. — 1968. Об очередных задачах в области классификации растительности. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Л. — 1969. Надземная и подземная масса растений полярной пустыни острова Земля Александры (Земля Франца-Иосифа). Пробл. бот., 11.
Алексеев Е. В. 1915. Типы насаждений. Лесн. ж., 1—2. — 1926. Рубки ухода в связи с типами леса. Киев. — 1927 Об основных понятиях лесоводственной типологии. Киев. — 1928. Типы украинского леса. Киев.
Алехин В. В. 1909. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском. Тр. СПб. общ. естествоисп., 40, 1. —1910. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью. Тр. СПб. общ. естествоисп., 41, 3. —1915. Типы русских степей. Изв. Бот. сада Петра Великого, 15, 3—4. — 1916. Растительность лугов р. Цны и нижнего течения р. Мокши. Тамбов. — 1921а. Луга как зональное явление. Дневн. Первого Всеросс. съезда русск. бот. в Петрограде в 1921 г., 3, Пгр. — 19216. О тер- минологпи в учении о растительных сообществах. Дневн. Первого всеросс. съезда русск. бот. в Петрограде в 1921 г., 3, Пгр. — 1921в. Основные черты распределения растительности Европейской России. М. — 1922. Основные термины в учении о растительных сообществах. Вести. Моск. горн, акад., 1, 2. — 1923—1924а. Комплексы и построение экологических рядов ассоциаций. Бюлл. МОИП, 32, 1—2. — 1923—19246. Последние успехи фитосоциологии у нас и в Западной Европе. Бюлл. МОИП, 32, 1—2. — 1924а. Зональная и экстразональ- пая растительность Курской губ. в связи с разделением губернии на естественные районы. Почвоведение, 1—2. — 19246. Новые данные но морфологии, экологии и классификации северных степей. Ж. Русск бот. общ., 9 — 1924в. Что такое растительное сообщество. М. — 1925. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области. Воронеж. —1926. Современное состояние вопроса о классификации русских степей. Дневн. Всесоюзн. съезда ботаников в Москве в январе 1926 г., М. —1928. Что такое растительное сообщество. Изд. 2-е. М. — 1931. Русские степи и методы исследования их растительного покрова. Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 3—4. —1934. Центрально-черноземные степи. Воронеж. —1935. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии. Сов. бот., 5. — 1936. Растительность СССР в ее основных зонах. В кн.:
Г. Вальтер и В. Алехин. Основы ботанической географии. М.—Л. —1938. Классификационные схемы растительности. Сов. бот., 3. 1944. География растений. М.— 1946. История русской фитоценологии и ее особенности. Уч. зап. Моск, унив., 103, 2 (кн. 1).
Алехин В. В., В. С. Доктуровский, А. Е. Жадовский и А. П. Ильинским. 1925. Методика геоботавических исследований. М.
Алехин В. В., Д. П. Сырейщиков. 1926. Методика нолевых геоботанических исследований. М.
Андерсон Т. 1963. Введение в многомерный статистический анализ. М. — 1967. Введение в многомерный статистический анализ. Изд. 2-е. М.
Андреев В. II. 1932. Типы тундр запада Большой Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 25. — 1954. Растительный покров восточноевропейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию. Автореф. дисс. Л.
Антипин И. А. 1951. К вопросу о районировании применения удобрений на лугах лесной зоны. Вопр. кормодобывания, 3.
Апаля-Шидлене Д. К. 1968. Выделение ассоциаций на основе биоэкогрупп. Реф. докл. на Совещ. по выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Аркадьев А. Г., Э. М. Браверман. 1964. Обучение машины распознаванию образов. М. Арманд Д. Л. 1964. Логичность географических классификаций и схем районирования. В кн.: Развитие и преобразование географической среды. М.
Асмус В. Ф. 1956. Понятие. В кн.: Логика. М.
Балаганов В. Я. 1962. Опыт составления легенды геоботанической карты с учетом динамики растительного покрова. В кн.: Исследование по географии Сибири и Дальнего Востока. Иркутск. — 1965. Динамика растительности Верхоянской тайги и ее показ на геоботанических картах. Автореф. дисс. Иркутск. —1968. Некоторые вопросы показа динамики лесной растительности на геоботанических картах. В кн.: Крупномасштабное картографирование растительности. Новосибирск.
Бекетов А. Н. 1874. Примечание 26, о южнорусских степях. В кн.: А. Гризебах. Растительность земного шара, 1. Пер. с нем. СПб. — 1896. География растений. СПб.
Бельгард А. Л. 1947. Леса юго-востока УССР. Киев. — 1950. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев. —1951. Типологическая схема лесов юго-востока УССР. Тр. Совещ. по лесн. типологии. М. —1957. Вопросы классификации лесных сообществ степи. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 7, Л.
Бирюков В. II. 1967. Генетическая классификация лесов Казахского мелкосопочпнка на древних корах выветривания как основа рационального ведения лесного хозяйства. В сб/. Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства, Чита.
Блюменталь И. X. 1960. О монографическом изучении высокогорных формаций. Пробл. бот., 5..
Блюменталь И. X., Л. А. Кирикова. 1960. Геоботанический очерк формации остреца ложнопырейпого [Agropyrum pseudoagropyrum (Trin.) Franch.]. Уч. зап. Лен. унив., 290, сер. биол. наук, 48.
Блюменталь И. X., О. Л. Петровичева. 1951. Геоботанический очерк высокогорных пастбищ северо-западного Кавказа. Уч. зап. Лен. унив., 143, сер. биол. наук, 30.
Бобров Е. Г. 1929. Очерк растительности юго западного Приуралья. Изв. Главн. бот. сада, 28. — 1931. Растительность гор Большие Балканы. Тр. Бот. сада АН СССР, 44. — 1968. Р. Шоо. Систематико-геоботаническая сводка по флоре и растительности Венгрии, 2, 1966. (Рецензия). Бот. ж., 53, 7.
Богдановская-Гиенэф И. Д. 1928. Растительный покров болот русской Прибалтики. Тр. Петергофск. естественпо-научн. инет., 5. — 1946. О происхождении флоры бореальных болот Евразии. Матер, по им. флоры и растит. СССР, 2, М.—Л.
Болотов А. Т. 1952. Избранные сочинения по агрономии, плодоводству, лесоводству, ботанике. М.
Бонгард М. М. 1961. Моделирование процесса узнавания на цифровой счетной машине. Биофизика, 6, 2.
Борщов И. Г. 1865. Материалы для ботанической географии Арало-Каспийского края. Зап. Имп. акад, наук, 7 (прил. 1).
Боч М. С. 1958. Растительный покров и его связь с торфяной залежью болотных массивов различного типа. Бот. ж., 43, 4. — 1964. К вопросу об изображении болот на геоботаническпх картах. Программа и тез. докл. паучн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Браверман 3. М. 1960. Некоторые вопросы построения машин, классифицирующих объекты по не заданному заранее признаку. Автоматика и телемеханика. 21, 10.
Брадис Е. М. 1960. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности. Регион, совещ. по вопр. геоб. иссл. болот сев.-зап. СССР. Тез, докл.,
Тарту. — 1961. Растительный покров болот Башкирской АССР. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —1963. Принципы и основные единицы классификации болотной растительности. Уч. зап. Тартуск. унив., 145. —1968. Существует ли тип болотной растительности? Укр. бот. ж., 25, 2.
Браиловский В. Л. 1962. Об одном методе распознавания объектов, описываемых несколькими параметрами, и о возможности его применений. Автоматика и телемеханика, 23 12.
Бронзов А. Я. 1927. Типы лугов по р. Мологе. Тр. Лугов, инет., 1.
Буддо И. С. 1947. Луга Иркутской обл. и пути их улучшения. Иркутск. —1953. Луга Приангарья. Л.
Буторина Т. Н. 1961. К характеристике лесорастительных условий государственного заповедника «Столбы». Тр. гос. заповеди. «Столбы», 3, Красноярск. — 1962. Принципы составления карт типов леса. В сб.: Принципы и методы геоботанического картографирования, М.—Л. — 1966. Характеристика лесообразующих пород и экологический анализ живого покрова лесов заповедника «Столбы». Тр. гос. заповеди. «Столбы», 5, Красноярск.
Быков Б. А. 1950. Еловые леса Тянь-Шаня, их история, особенности и типология. Алма-Ата. — 1953. Геоботаника. Алма-Ата. — 1954. К вопросу о происхождении комплексности растительности в Прикаспии. В сб.: Вопросы улучшения кормовой базы в степной, полупустынной и пустынной зонах СССР, М.—Л. — 1955. Растительность и кормовые ресурсы Западного Казахстана. Алма-Ата. — 1957а. Геоботаника. Изд. 2-е, испр., Алма-Ата. — 19576. Морфологические, экологические, географические и генетические основы классификации фитоценозов. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4. Л. —1960, 1962а, 1965. Доминанты растительного покрова Советского Союза, 1 (1960), 2 (1962), 3 (1965). Алма-Ата. —19626. О составе некоторых формаций и ипгрегаций. Тр. Инет. бот. АН КазССР, 13. Алма-Ата. —- 1966а. На пути к генетической классификации растительности. Изв. Ан КазССР, сер. биол., 4. — 19666. Пять уровней развития растительности в связи с проблемой ее классификации. Изв. АН КазССР, сер. биол., 1. —1967. Геоботаническая терминология. Алма- Ата.
Быков Б. А., Е. Ф. Степанова. 1953. Кустарниковые степи как тип растительности. Изв. ВГО, 85, 1.
Бэр Р. 1932. Теория разрывных функций. М.—Л.
Вага А. Я. 1940. (Vaga A.). Tutotsonoloogia pohikusimusi. Acta et Comm. Univ. Tart, A. 35. —1951. О культурных фитоценозах. Бот. ж., 36, 1.
Вальтер Г., В. Алехин. 1936. Основы ботанической географии. М.—Л.
Вандакурова Е. В. 1950. Растительность Кулундинской степи. Новосибирск.
Варминг Е. 1902. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений). СПб.
Василевич В. И. 1960. О применении статистических методов для характеристики ассоциаций растительности. Вести. Леп. унив., 9, сер. биол., 2. — 1962а. Геоботанический анализ сосновых боров европейской части СССР. Автореф. дисс. Тарту —19626. О количественной мере сходства между фитоценозами. Пробл. бот., 6. — 1963а. Опыт морфологического анализа лугового континуума. Бот. ж., 48, 11. — 19636. Статистический подход к растительной ассоциации. Тр. Бот. пнет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 15. — 1964. Естественная классификация в фитоценологии. Программа и тез. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. — 1966а. Учение о непрерывности расти- гельного покрова. Тр. МОИП, 27. — 19666. Что считать естественной классификацией. В кн.: Философские проблемы современной биологии. М.—Л.— 1967а. К методике анализа границ фитоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 72,
—19676. Континуум в хвойно-мелколиственных лесах Карельского перешейка. Бот. ж. 52, 1. — 1968а. — Естественная класспфпкацпя в фитоценологии. Уч. зап. Тартуск. унив., 211. — 19686. Место математических методов в решении некоторых проблем геоботаники. В кн: Основные проблемы современной геоботаники. Л. —1969. Статистические методы в геоботанике. Л.
Васильев Н. Г., Б. П. Колесников. 1962. Чернопихтово широколиственные леса Южного Приморья. М.
Васильев Я. Я. 1933. Леса и лесовозобновление в районах Братска, Илимска и Усть-Кута. Тр. СОПС АН СССР, Сибирская сер., 2. — 1985. Объем понятия «тип леса» и схема классификации типов лесов. Сов. бот., 1. — 1938. Лесные ассоциации Супутпнского заповедника. Тр. Горнотаежи. ст. Дальневост. фпл. АН СССР, 2.
Васильев Я. Я., Б. Н. Городков, А. П. Ильинский, Е. М. Лавренко, А. В. Прозоровский и Е. В. Шиффере. 1940. О новой «Карте растительности СССР» в масштабе 1 : 5 000 000. Сов. бот., 3.
Вильямс В. Р. 1922. Естественнонаучные основы луговодства, пли луговедение. М. — 1939. Почвоведение. Земледелие с основами почвоведения. М. '
Виноградов Б. В. 1964. Классификация и картирование сочетаний пустынной растительности Центральной Туркмении по материалам аэрофотосъемки. В га.: Опыт картирования растительности и почв по аэроснимкам. М. Л. 1966а. Аэрометоды изучения растительности аридных зон. М.—Л. —- 19666. Картирование комплексов фрагментов растительных ассоциаций в полупустыне. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л. —1967. Принципы аэрофотографического эталонирования растительности. В сб.: Аэрофотографи- ческое эталонирование и экстраполяция. Л.
Виппер П. Б. 1953а. Арчевники Средней Азии как лесной тип растительности. Бот ж., 38, 3. —19536. Леса Юго-Западного Хентея. Тр. Монг, комиссии АН СССР, 54. — 1954. Горные леса Средней Азии. В кн.: Вопросы лесоведения и лесоводства. М. — 1963. Принципы классификации саванн Западной Африки и основные направления хозяйства в них. Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 5.
Волкова В. Г. 1969. Детальные планы растительности и метод комплексной ордина- цип. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1969, Л.
Вопросы классификации растительности. 1961. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Воробьев Д. В. 1953. Типы лесов европейской части СССР. Киев. —1959. Методика лесотипологических исследований. Харьков. — 1960. Опыт типологической классификации лесов в СССР. В кн.: Вопросы лесоведения и лесоводства. М. —1961. Лесотипологическая классификация климатов. 1. Зональные климаты типов лесного участка. Тр. Харьковск. с.-х. инет. им. В. В. Докучаева, 30 (67). — 1966. Классификация и методика исследования типов леса в горных лесных массивах. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5. —1967. Методика лесо-типологических исследований. Изд. 2-е. Киев.
Воробьев Д. В., П. С. Погребняк. 1929. (ВоробЧов Д. В., П. С. Погребняк). Л1сови! типолопчни! визначник Украшського Пол1сся. Тр. з л!с. доев, справи на Укр., 11.
Воронов А. Г. 1963. Геоботаника. М. — 1966. О некоторых производных фитоценозах субтропиков. Тр. МОИП, 27. —1967. Некоторые наблюдения над флористическими особенностями сообществ Кунгурской лесостепи. Землеведение, 7.
Высоцкий Г. Н. 1905. Степи Европейской России. Поли. энц. русского сельск. хоз., 9, СПб. — 1908—1909. О лесорастительных условиях района Самарского удельного округа, 1 п 2. СПб. — 1909. О фитотопологических картах, способах их составления и их практическом значении. Почвоведение, 2. —1915. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. Тр. Бюро по прикл. бот., 8, 10—11. — 1927. Тезисы о почве и влаге (конспект и терминология). Л. —1930. Этюды по гидрологическим основам почвоведения. Почвоведение, 4.
Выходцев И. В. 1937. Переднеазиатские пырейные степи с преобладанием Agropyrum trichophorum в Тянь-Шане и Памиро-Алае. Тр. Кирг. н.-и. инет, животнов.,
—■ 1952. Растительность пастбищ и сенокосов Киргизской ССР и ее кормовое значение. Л. —1967. Опыт классификации растительности Тянь-Шане- Алайского горного сооружения. Пробл. бот., 9.
Гаврусевич А. Н. 1961. Типы равнинных дубовых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород.
Галкина Е. А. 1946. Болотные ландшафты и принципы их классификации. Сб. научн. работ [Бот. инет. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943). М.—Л. — 1963. Черты сходства и отличия между классификацией торфяных месторождений и классификацией болотных урочищ. Уч. зап. Тартуск. унив., 145.
Ганжа С. П. 1967. Особенности географического распространения типов лесорастительных условий на Ставропольской возвышенности. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Генко Н. К. 1902. Характеристика Беловежской пущи. Лесн. ж., 5 и 6. Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. 1967. Чита.
Герасимов Д. А. 1928. Материалы по изучению растительного покрова на верховом болоте. Тр. Н.-и. торфяного инет., 1.
Герушинский 3. Ю. 1957. Классификация лесорастительных условий Покутско-Мар- марошских Карпат. Зап. Харьк. с.-х. инет., 16, 53.
Глумов Г. А., П. Н. Красовский. 1961. Залежная растительность южной лесостепи Зауралья и ее классификация. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Голгофская К. Ю. 1964. К вопросу о комплексности растительности гор и классификации комплексов. Бот. ж., 49, 6. —1965. Крупномасштабное картографи- Р2?ание комплексной растительности гор. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 8. — 1967. Типы буковых и пихтовых лесов бассейна р. Белой и их классификация. Тр. Кавказск. гос. заповеди., 9.
Головкова А. Г. 1967. О некоторых закономерностях формирования растительных сообществ Центрального Тянь-Шаня. Пробл. бот., 9.
Голубец М. А., К. А. Малиновский. 1967. Принципы классификации растительности Украинских Карпат. Бот. ж., 52, 2. — 1969. Классификация растительности Украинских Карпат. Пробл. бот., И.
Голубинцева В. П. 1961. О построении классификации лугов Среднего Предуралья. Тр. Инет. биол. Уральск, фпл. АН СССР, 27, Свердловск.
Горбачев Б. Н. 1967. Карта растительности Ростовской области. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1967, Л.
Горбачев Б. И., Д. Я. Зацепина. 1968. О понятии «долинные степи». Бот. ж., 53, 6Ч Гордягин А. Я. 1900, 1901. Материалы для познания почв и растительности Запад-' ной Сибири. Тр. Общ. естествоисп. при Казанск. унив., 34, 3 и 35. 2, Казану,. — 1921. Растительность Татарской республики. В кн.: Географическое описание Татарской республики, 1. Казань.
Городков Б. Н. 1926. Полярный Урал в верхнем течении р. Соби. Тр. Бот. музея АН СССР, 19. —1929, Полярный Урал в верховьях рр. Войкара, Сыни и Ляпина. Матер. Комиссии экспед. иссл. АН СССР, Уральская сер., 7. —1935. Растительность тундровой зоны СССР. М.—Л. — 1944. Учение о сукцессии и климаксе в геоботанике. Природа, 4. — 1946. Опыт классификации растительности Арктики, 1, 2. Сов. бот., 1, 2. — 1956. Растительность и почвы о. Котельного. В кн.: Растительность Крайнего Севера СССР и ее освоение, 2, М.—Л.
Горский Д. П. 1956. Логические операции над понятием. В кн.: Логика. М.
Горчаковский П. Л. 1957. История растительности Урала в плейстоцене и голоцене в свете изучения реликтовых элементов флоры. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 3. Л.— 1961. Некоторые вопросы классификации растительности Урала. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1965. О некоторых проблемах геоботаники на примере изучения растительности Урала. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М,—Л. — 1966а. Сукцессии и динамическая классификация растительности горных тундр (по материалам изучения высокогорий Урала). Пробл. бот., 8. — 19666. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск. — 1967. Красноуфимская лесостепь — ботанический феномен Предуралья. Бот. ж., 52, 11. — 1968. Растения широколиственных лесов на восточном пределе их ареала. Свердтовск.
Госсен Г. — см. Gaussen И.
Гранитов И. И. 1950. Карта растительности юго-западных Кызылкумов (опыт детального картирования пустынной растительности). Тр. Среднеазиатского унив., нов. сер., 19 (биол. науки, 8).
Гребенщиков О. С. 1943. (Crebepscikov О.). О vegetaeiji planine Koprivnik Rod Peci. Ohridski zbor. Beograd. —1950. О vegetaeiji Stare Planine. Zbornik rad Biolos. inst. SAN. Beograd. — 1960. О высокогорной растительности югославской (Вар- дарской) Македонии. Пробл. бот, 5. — 1963. Основные типы лесных сообществ Греции. Изв. ВГО, 95, 3. — 1965. Геоботанический словарь. М.
Грейг-Смит П. 1967. Количественная экология растений. Пер. с англ. М.
Грибанов Л. Н. 1965. Классификация типов некоторых островных сосновых лесов Центрально-Казахстанского мелкосоиочника и Калбинского хребта. Вести, с.-х. науки, 2, Алма-Ата.
Грибова С. А. 1963. Универсальные п кормовые крупномасштабные карты и принципы их составления. Бот. ж., 48, 10. — 1965а. Вопросы геоботанического картирования в публикациях Центрального бюро по картографии растительности (Штольценау-на-Везере). В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л. — 19656. Труды Международного симпозиума по геоботаническому картированию (1959 г., Штольценау-на-Везере, ФРГ). В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М,—Л.
Грибова С. А., Т. И. Исаченко. 1968. Картографирование растительности в съемочных масштабах. Рукопись. Бот. инет. АН СССР. Л.
Грибова С. А., А. С. Карпенко. 1964. Карта растительности бассейна Амура м. 1:3 000 000 и методы ее составления. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М,—Л.
Грибова С. А., Г. Д. Самарина. 1963. Составление детальной крупномасштабной карты с учетом динамики растительного покрова. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1963, М.—Л.
Гризебах А. 1874. Растительность земного шара согласно климатическому ее распределению. Пер. с нем. СПб.
Гроссгейм А. А. 1928. Опыт классификации растительности на засоленных местообитаниях Закавказья. Изв. Азербайдж. унив., отд. естеств. и мед., 7. — 1929. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана. Тр. по геобот. обслед. пастбищ ССР Азербайджана, сер. 4, зимние пастбища, 1. —1930. Очерк растительного покрова Закавказья. Тифлис. — 1932. Очерк растительности Кура-Араксинской низменности. Матер, к общей схеме использ. води, ресурсов Кура-Аракс. басе., 4. —1948. Растительный покров Кавказа. Матер, к позн. фауны и флоры СССР, отд. бот., нов. сер., 4 (12).
Гроссгейм А. А., М. Ф. Сахокиа, Д. И. Сосновский и А. Л. Тахтаджян. 1945. Опыт построения классификационной схемы растительного покрова Кавказа. ДАН АрмССР, 2, 3.
Гроссгейм А. А., Д. И. Сосновский. 1927. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края. Изв. Тифл. политехи, инет., 3.
Гроссет Г. Э. 1930. Лес и степь в их взаимоотношениях в пределах лесостепной полосы Восточной Европы. Воронеж. —1967. Пути и время миграции лесных крымско-кавказских видов на территорию Русской равнины и последующие изменения их ареалов в связи с эволюцией ландшафтов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 72, 5.
Гумбольдт А. 1936. География растений. М.—Л.
Гуричева II. П. 1964. О луговой растительности западной окраины Центрально- Казахстанского мелкосопочника (в пределах полосы сухих и пустынных степей) и принципы выделения экологических рядов. Программа и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-петию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. — 1965. О растительности природнпковых луговин. Тр. Бот. пнет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 17.
Гуричева Н. П., 3. В. Карамышева и Е. И. Рачковская. 1967. Опыт составления легенды к крупномасштабной карте растительности в пустынно—степной полосе Казахстана. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1967, Л.
Гуричева Н. П., Е. И. Рачковская. 1965. Псаммофитные и гемипсаммофитные варианты степной растительности в среднем течении р. Сарысу. Тр. Бот. пнет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 17.
Гуторович И. И. 1897. Заметки северного лесничего. Лесн. ж., 2 и 7.
Демченко Л. А. 1966. К вопросу о понятии «полупустыня». Тр. Инет. бот. АП КазССР, 23.
Димо Н. А., Б. А. Келлер. 1907. В области полупустыни. Саратов.
Доктуровский В. С. 1927. О границах сфагновых болот и о болотных районах. Торф, дело, 8.
Докучаев В. В. 1885. Русский чернозем. М. — 1892. Наши степи прежде и теперь. СПб. — 1899. К учению о зонах природы. СПб.
Долуханов А. Г. 1957а. Вопросы ценотической классификации лесов в связи с явлениями конвергенции растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л.— 19576. О некоторых условиях и дискуссионных вопросах типологии горных лесов. Бот. ж., 42, 8. — 1957в. Основные формации горных лесов Закавказья. Автореф. дисс. Л.—1961. Принципы классификации растительных сообществ. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —1964. Темнохвойные леса Грузии. Тбилиси. — 1966. Растительный покров [Кавказа]. В сб.: Природные условия и естественные ресурсы СССР. Кавказ. М.
Дохмаи Г. И. 1930. Фитосоциологическнй анализ растительного покрова Старобель- ских целинных степей. Изв. Асе. н.-и. инет, при физ.-мат, фак. 1-го Моск, унив., 3, 2-А. — 1936. О некоторых классификационных единицах комплексов. Землеведение, 38, 3. — 1937. Вопросы классификации степей. Землеведение, 39, 4—5. — 1940. О картировании комплексов. Уч. зап. Моск, унив., 36. — 1954. Растительность Мугоджар. М. — 1956. Опыт фитоценологической трактовки генезиса северных степей. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1959. К истории понятия комплекса. Бюлл. МОИП, отд. биол., 64, 6. — 1960а. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. Тр. Центр.-Черноз. гос. запов., 6. — 19606. О системе диагностических признаков единиц растительности. Бот. ж., 45, 5. —1963. Синузпальное сложение фитоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 3. — 1968.
~ Лесостепь европейской части СССР. М.
Дохман Г. И., П. Е. Пороховник. 1953. Из истории русской фитоценологии. Бот. ж., 38, 2. — 1962. Агрономические истоки фитоценологии, 1, 2. Бот. ж., 47. 4, 10.
Дуплищев И. Т. 1965. Основные типы темнохвойных лесов низовьев Амура. Сб. тр. Дальневост. н.-и. инет. лесн. хоз., 7.
Дылис Н. В. 1958. Леса Южного Китая и их изучение. Изв. АН СССР, сер. биол.,
— 1964. Принципы построения классификации лесных биогеоценозов. В кн.’: Основы лесной биогеоценологии. М. — 1967. Развитие учения об экосистемах за рубежом. Лесоведение, 3.
Дылис Н. В., П. Б. Виппер. 1953. Леса западного склона среднего Сихотэ-Алиня. М.
Дылис И. В., А. И. Уткин и И. М. Успенская. 1964. О горизонтальной структуре лесных биогеоценозов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 69, 4.
Еленевский Р. А. 1924. Окские луга. М.
Еленкин А. А. 1921. Закон подвижного равновесия в сожительствах и сообществах растений. Изв. Главн. бот. сада, 20, 1.
Жудова П. П. 1961. Опыт классификации степной растительности Башкирской АССР. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1966. К проблеме классификации степной растительности. Бот. ж., 51, 5.
Завадский К. М. 1961. Учение о виде. Л. — 1967. Вид и видообразование. Л.
Закиров К. 3. 1955. Флора и растительность бассейна реки Зеравшан. Ч. 1. Ташкент.
Запрягаева В. И. 1948. Березняки Горного Зеравшана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 10. —1954. Очерк древесной и кустарниковой растительности хребта Петра Первого. Сталинабад. — 1958. Арчевые леса центральной части Туркестанского хребта. Тр. АН ТаджССР, 73.
Звягина Л. И. 1966. Основные закономерности распределения растительного покрова . в верховьях реки Сары-Джаз. Работы Тянь-Шаньск. физ.-геогр. ст. АН КиргССР, 12.„„
Зубарева Р. С. 1967. Лесорастительные условия и типы темнохвойных лесов горной полосы Среднего Урала. Тр. Инет. экол. раст. и животных Уральск, фил. АН СССР 53
Зубков А. И. 1932. Тундры Гусиной Земли. Тр. Бот. муз. АН СССР, 25.
Зябловский Е. Ф. 1804. Начальные основания лесоводства, сочиненные титул, сов. Зябловским. СПб.
Иванов К. Е. 1957. Основы гидрологии болот лесной зоны и расчеты водного режима болотных массивов. Л.
Ивашкевич Б. А. 1933. Дальневосточные леса и их промышленная будущность. М. — Хабаровск.
Игошина К. И. 1927. Растительные сообщества на аллювиях Камы и Чусовой. Тр. Биол. инет, при Пермск. унив., 1, 1. —1931. Высокогорная растительность Среднего Урала. Ж. Русск. бот. общ., 16, 1. — 1951. К изучению растительности Енисейского кряжа. Тр. Бот. инет. АН СССР,, сер. 3, геоботаника, 7. — 1964. Растительность Урала. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 16.
Ильин М. М. 1946. Некоторые итоги изучения флоры пустынь Средней Азии. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 2, М.—Л.
Ильина И. С. 1968. Динамический принцип построения крупномасштабной геоботанической карты (на примере сухих степей Орского Зауралья). В сб.: Геоботаническое картографирование, 1968, Л.
Ильинская С. А. 1963. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ. В сб.: Типы лесов Сибири, М.
Ильинский А. П. 1921. Опыт формулировки подвижного равновесия в сообществах растений. Изв. Главн. бот. сада, 20, 2. — 1935. Высшие таксономические единицы в теоботанике. Сов. бот., 5. — 1937, Растительность земного шара. М.—Л.
Ипатов В. С. 1960. Типы осиновых лесов Северо-Запада РСФСР. Вести. Лен. унив.,
— 1962. Некоторые соображения о понятии «тип леса». Вести. Лен. унив.,
— 1966. О понятии фитоценоз и элементарной ячейке общественной жизни растений. Вести. Лен. унив., 15.
Исаченко А. Г. 1956. Учение о ландшафте и современная геоботаника. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1959. Ландшафтная карта северо-запада Русской равнины в м. 1:1 000 000. Изв ВГО, 91. 2.
Исаченко Т. И. 1964а. Изучение динамики растительности юго-восточного Забайкалья в связи с крупномасштабным геоботаническим картированием. Программа и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. — 19646. Некоторые вопросы методики среднемасштабного геоботанического картографирования. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л. — 1965а. Опыт картографирования динамики степной растительности. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л. — 19656. — Растительность Амуро-Зейского междуречья. Сибирск. геогр. сб., 4. М.—Л. — 1966. Изучение и картографирование структуры растительного покрова. Тез. докл. совещ., посвящ. геобот. картированию и районированию, Рига.— 1967. О картографировании серийных и микропоясных рядов в долинах п озерных котловинах. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1967, Л. — 1969. Сложение растительного покрова и картографирование. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1969, Л.
Исаченко Т. И., Е. И. Рачковская. 1961. Основные зональные типы степей Северного Казахстана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 13.
Ишбулатова II. Г. 1966. Прирусловые леса и кустарники поймы р. Белой Бот ж 51, И.’’
Калесник С. В. 1955. Основы общего землеведения. М. — 1959. Современное состояние учения о ландшафтах. Матер, к III съезду Геогр. общ., М.
Калинина А. В. 1948. Растительность Чуйской степи на Алтае. Тр. Бот,- инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 5. — 1954. Стационарные исследования пастбищ Монгольской Народной Республики. Тр. Монг, комиссии, АН СССР, 60.
Камышев Н. С. 1948. Растительность Воронежской области. Воронеж. — 1962. ■ Флора и растительность Дона и его притоков выше Цимлянского водохранилища. Работы Рыбохоз. лаб. Воронежск. унив., 2. —1964. К теории систематики и географии фптоценозов. Научи, зап. Воронежск. отд. ВБО, Воронеж. —1966.
Принципы установления, наименования и выделения в природе растительных ассоциаций. Бот. ж., 51, 10.
Каплуновский П. С. 1961. Типы буковых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужго- *род.
Карамышева 3. В. 1961. О петро-литогенной комплексности растительного покрова (на примере растительности каменистых степей Центрально-Казахстанского мелкосопочнпка). Бот. ж., 46, 8. — 1963. Первичные сукцессии на каменистых местообитаниях в Центрально-Казахстанском мелкосопочнике. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 15. — 1967. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке. Бот. ж., 52, 8.
Карамышева 3. В., Е. И. Рачковская. 1962. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования (на примере растительности юго-западной части Центрально-Казахстанского мелкосопочника). В сб.: Принципы и методы геоботанического картографирования, М.—Л. — 1968. Опыт составления мелкомасштабной карты для степной территории Казахстана. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1968, М.—Л.
Карпенко А. С. 1960. Методы генерализации при геоботаническом картировании. Бот, ж., 44, 9. — 1964. Развитие идей Н. И. Кузнецова по отражению дийа- мики растительного покрова на современных геоботанических картах. Программа и тез. докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. —1965. Отражение динамики южнотаежной растительности на крупномасштабных геоботанических картах. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л.
Кац Н. Я. 1929 (Katz N. J.). Die Zwillingsassoziationen und die homologen Reihen in der Phytosoziologie. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 47. —1930. Основные закономерности растительных сообществ и понятие «ассоциация». Бюлл. МОИП, отд. биол., 39, 1—2. —1933. (Katz N. J.). Die' Grundprobleme und die neue Richtung der Phytosoziologie. Beitr. Biol, der Ptlanzen, 21, 2—3. — 1934a. Об основных проблемах в новом направлении фитоценологии. Бюлл. МОИП, отд биол., 43, 2. — 19346. О сущности фитоценоза и других вопросах фитоценологии. Сов. бот., 5. — 1936а. Болота европейской части Союза ССР, 1, 2. Бот. ж. СССР, 21, 3, 4. —19366. О фитоценозах Кавказского госзаповедника в свеТе комбпнативных свойств видов. Землеведение, 38, 3. — 1943. На пути к познанию структуры лесных фптоценозов. Бот. ж. СССР, 23, 4. — 1948а. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М. — 19486 Фитоценоз и вид. Бюлл. МОИП, отд. биол., 53, 2. — 1961. О классификации болот. Бот. ж., 46, 4. — 1966. О болотах Субантарктпки и холодно-умеренной зоны южного полушария. Почвоведение, 2. —1967. О районировании болот и торфяников в связи с их типизацией. Бот. ж., 52, 4.
Кашкаров Д. П. 1945. Основы экологии животных. Л.
Каяндер А. К. 1933. Сущность и значение типов леса (Wesen und Bedeutung der Waldtypen). Пер. с нем. В кн.: А. К. Каяндер, С. С. Архипов и Н. К. Кара- каш. I. Сущность и значение типов леса. II. Различие в учениях о типах леса (Каяндера, Морозова и Сукачева). М.
Келлер Б. А. 1909. Травяно-степные, полупустынные и пустынные формации. В кн.: Программы для ботанико-географических исследований, 1. СПб. — 1916. К вопросу о классификации степей. Русский почвовед, 16—18. — 1923. Растительный мир русских степей, полупустынь и пустынь. Очерки экологические и фитосоциологические. 1. Тр. Гос. солонцово-мелиор. пнет., 1, Воронеж. — 1931. Степи ЦЧО. М,—Л.
Климов В. И. 1950. Выдающийся русский лесовод А. Е. Теплоухов. Лесн. хоз., 4. Клини С. К. 1957. Введение в метаматематику. Пер. с англ. М.
Кожевников И. П. 1939. Дубовые леса лесостепи европейской части СССР. Тр. Всесоюзн. н.-и. инет. лесн. хоз., 1.
Колесников Б. П. 1951. Кедровые леса Приморского края. Владивосток. —1955. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск. — 1956. Кедровые леса Дальнего Востока. Тр. Дальневосточн. фпл. АН СССР, сер. бот., 2 (4), М.—Л.— 1958а. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР. Изв. Спб. отд. АН СССР, 4. — 19586. Состояние советской лесной типологии и проблема генетической классификации типов леса. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 2. — 1961. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале. Тр. Инет. бпол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1962. Опыт составления плана лесонасаждения с использованием генетической классификации леса. В сб.: Принципы и методы геоботанического картографирования, М — Л. — 1966. Генетическая классификация типов леса и некоторые ближайшие задачи ее совершенстцования. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5. — 1967. Некоторые вопросы развития лес- нои типологии. Тр. Инет. экол. растен. и животных, 53, Свердловск.
Колликов Д. И. 1963. Новые данные по экспериментальному изучению сочетаний экоэлементов растений в фитоценозе. Бот. ж., 48, И.
Комаров Н. Ф. 1940. Идея развития и подвижного равновесия в современной геоботанике. Сов. бот., 5—6.— 1951. Этапы и факторы эволюции растительного’ покрова черноземных степей. М.
Коржинский С. И. 1888, 1891. Северная граница черноземной области восточной полосы Европейской России в ботанико-географическом и почвенном отношении. Части I и II. Тр. Общ. естествоисп. при Казанск. унив., 18, 5 (I) 22, 6 (II), Казань. —1899. Россия. Растительность. В кн.: Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона, 27А. СПб.
Коровин Е. П. 1934. Растительность Средней Азии и Южного Казахстана. М.—Ташкент. —1957. Спорные вопросы истории развития растительности Средней Азии. Тез. докл. Делегатского съезда Всесоюзн. бот. общ. (май 1957 г.), 7, Л. — 1961, 1962. Растительность Средней Азпп и Южного Казахстана. Кн. I (1961) и II (1962). 2-е изд. Ташкент.
Коровин Е. П., Д. Н. Кашкаров. 1934. Типы пустынь Туркестана. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 1.
Коровин Е. П., Е. Е. Короткова. 1946. Типы растительности Средней Азии. Тр. Среднеазиатск. унив., 8.
Короткова Е. И. 1957. Динамика развития типчаково-ковыльной заповедной степи Асканпя-Нова в связи с погодными условиями. Бот. ж., 42, 6.
Корчагин А. А. 1937. Растительность морских аллювиев Мезенского залива и Чешской губы. (Луга и луговые болота). Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 2. —1940. Растительность северной половины Печерско-Ылычского заповедника. Тр. Печерско-Ылычского запов., 2. —1946. К вопросу о принципах классификации лесных группировок. Сб. научи, работ [Бот. инет. АН СССР], выполненных в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943), М,—Л. —1956. Еловые леса западного Притиманья в бассейне р. Мезенской Пижмы (их строение и возобновление). Уч. зап. Лен. унив., 213, сер. геогр., 11, — 1964. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения. В кн.: Полевая геоботаника, 3. М.—Л.
Косолапов В. В. 1965. Факт как основание научного знания. В кн.: Логика научного исследования. М.
Костьтчев И. А. 1886. Почвы черноземной области России, их происхождение, состав и свойства. СПб. — 1900. Связь между почвами и некоторыми растительными формациями. Дневн. VIII съезда русских естествоиспыт. и врачей. СПб.
Кочев Хр. 1967. За фптоценотпчната разнородност в растптелната покривка. Природа (Бълг.), 16, 4.
Кочергин А. Н. 1968. Методологические проблемы математизации биологии. В со.: Математ. методы в психиатр, и невролог., Л.
Кравчинский Д. 1887. Исторический и лесоводственный очерк Шипова леса Воронежской губ. Леей, ж., 2.
Кралль X. 1964. Лесолуга острова Сааремаа. В сб.: Изуч. растит, покрова острова Сааремаа, Тарту.
Краснов А. Н. 1886. Геоботанические исследования в Калмыцких степях. Изв. РГО, 22, 1. —1888. Опыт истории развития флоры южной части восточного Тянь-Шаня. Зап. РГО, 19. — 1894. Травяные степи северного полушария. Изв. Общ. любит, естествозн., антропол. и этногр., 83.
Крауклис А. А., Ю. О. Медведев. 1966. Показ растительности в серии крупномасштабных карт в связи с картографированием динамики природной среды. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л.
Крашенинников И. М. 1932. Киргизские степи как объект ботанико-географического анализа. Изв. Главн. бот. сада, 22, 1. — 1946. Опыт филогенетического анализа некоторых евразиатских групп рода Artemisia L. в связи с особенностями палеогеографии Евразии. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 2.
Крашенинников С. П. 1755. Описание Земли Камчатки. СПб.
Криштофович А. Н. 1951. «Исследование о растениях» Феофраста. В кн.: Феофраст. Исследование о растениях. Л.
Крылов А. Г. 1964. Классификация кедровых лесов Алтая. Изв Сиб. отд. АН СССР,
сер. биол.-мед. наук, 2.
Крылов А. Г., С. П. Речан. 1965. Лесорастительное районирование и типы леса. В сб.: Леса горного Алтая, М. —1967. Типы кедровых и лиственничных лесов горного Алтая. М.
Крылов Г. В. 1953. Березовые леса Томской области и их типы Новосибирск,— 1956. Фитоценологическая схема групп типов леса на экологической основе. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1960. Классификация лесов Западной Сибири. Тр. по лесн. хоз. Сибири, 5 — 1961. Леса Западной Сибири. М.— 1965 (редактор). Леса горного Алтая М.
Крюденер А. А. 1916. Основы классификации типов насаждений и их народохозяйственное значение в обиходе страны. Части I и II. Матер, по изуч. русск. леса, Игр.
Кубанская 3. В., Л. Н. Соболев. 1966. Система растительности и почв пастбищ пустыни Бетпак-Далы. Тр. Инет. бот. АН КазССР, 23.
Куваев В. Б. 1966. Классификация растительности южной части Якутии на ландшафтной основе. Бот. ж., 51, 11. —• 1967. Ландшафтно-ботаническая классификация на примере Якутии. Бюлл. МОИП, отд. биол., 72, 4.
Культиасов М. В. 1926, 1927. Вертикальные растительные зоны в Западном Тянь- Шане. Бюлл. Среднеазиатск. унив., 14 (1926), 15 (1927).
Куминова А. В. 1949. Растительность Кемеровской области. Новосибирск. —1960. Растительный покров Алтая. Новосибирск. — 1963. Некоторые вопросы формирования современного растительного покрова Алтая. Матер, по ист. флоры л растит. СССР, 4.
Куркин К. А. 1957. Луга Барабы и их улучшение. М. — 1965. О принципах естественной классификации луговых биогеоценозов. Бот. ж., 50, 11. —1966. Факторы замкнутости луговых биогеоценозов. Тр. МОИП, 27. —1969. Основные закономерности и типы циклов климатогенной изменчивости луговых биогеоценозов Барабинской лесостепи. Пробл. бот., И.
Лаасимер Л. Р. 1957. Опыт классификации растительности Эстонской ССР. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. — 1963. О распределении основных типов болот в Эстонской ССР на основе данных картирования растительного покрова. Уч. зап. Тартуск. унив., 145. (Тр. по бот., 7). — 1965. (baasimer L). Eesti NSN Taimkate. Tallin.
Лавренко E. M. 1926. Леса Донецкого кряжа. Почвоведение, 3—4. — 1928. Болота Украины. Bien, природознавства, 3—4. — 1938. История флоры и раститель- • ности СССР по данным современного распространения растений. В кн.: Растительность СССР, 1. М.—Л. —1939 (редактор). Карта растительности СССР м. 1:5 000 000. М.—Л. — 1940. Степи СССР. В кн.: Растительность СССР, 2. М.—Л. —1941 (редактор). Пояснительный текст к карте растительности СССР м. 1: 5 000 000. М.—Л. — 1942. О провинциальном расчленении Евра- зиатской степной области. Бот. ж. СССР, 27, 6. — 1947а (редактор). Геоботаническое районирование СССР. М.—Л., — 19476. Принципы и единицы геоботанического районирования. В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М.—Л. — 1947в. Евразиатская степная область. В кн.: Геоботаническое районирование СССР. М.—Л. —1948 (редактор). Карта растительности Западной ■Европы. В кн.: Б. Ф. Добрынин. Физическая география Западной Европы.
М. — 1949. О фитогеосфере. Вопр. геогр., 15. — 1950а. Общие закономерности
распределения растительного покрова. В кн.: Карта растительности европейской части СССР м. 1: 2 500 000. Пояснительный текст. М.—Л. — 19506. Основные черты ботанико-географического подразделения СССР и сопредельных стран. Пробл. бот., 1. —1951. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанной с работой ветра и жизнедеятельностью караган. Вопр. геогр., 24. — 1952а. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей в результате жизнедеятельности животных и растений. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 8. —19526 (редактор). Карта растительности , Африки. В кн.: А. С. Барков. 1953. Африка. Л. — 1954. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история. В кн.: Вопросы ботаники, 1. М.—Л. — 1955 (редактор). Карта растительности зарубежной Азии. В кн.: Д. Л. Арманд, Б. Ф. Добрынин и др. 1956. Зарубежная Азия. М. —1956. О центральноазиатских горных осоковых болотах и о сибирско- монгольских элементах во флоре Кавказа. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1957. Б. Павловский. Флора Татр. 1. Варшава, 1956. (Рецензия). Бот. ж., 42, 3 —1959. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. В кн.: Полевая геоботаника,
М —Л. —1961. О развитии некоторых ценотических типов флоры Древнего Средиземья в связи с альпийским орогенезом. Тр. Ташкентск. унив., 187, биол. науки, 38. —1962. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. Комаровские чтения, 15, М,—Л. — 1963. К. М. Завадский. Учение о виде. (Рецензия). Бот. ж., 47, 8. — 1964а. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова. Изв. АН СССР, сер. биол., 1. — 19646. Типы вертикальной поясности растительности в горах СССР. В кн.: Современные проблемы географии. М. —1965. Об уровнях изучения органического мира в связи с познанием растительного покрова. В кн.: Проблемы современной ботаники, 2. М.—Л. — 1966. Р. Шоо. Систематико-геоботаническая сводка по флоре и растительности Венгрии. 1. 1964. (Рецензия). Бот. ж., 51, 8. —1968. Об очередных задачах изучения географии растительного покрова в связи с ботаникогеографическим районированием СССР. В кн.: Основные проблемы современной геоботаники. Л.
Лавренко Е. М., Н. В. Дылис. 1968. Успехи и очередные задачи в изучении биогеоценозов суши в СССР. Бот. ж., 53, 2.
Лавренко Е. М., В. Б. Сочава (редакторы). 1956. — Растительный покров СССР. Пояснительный текст к «Геоботанической карте СССР» м. 1:4 000 000. 1, 2. М-Л.
Лавриненко Д. Д. 1954. Типы леса Украинской ССР. М.—Л. — 1965. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса. М.
Лагов И. А. 1966. Принципы классификации лиственничных лесов Казахстанского Алтая. Тр. Казахск. н.-и. инет. леей, хоз., 5, 5.
Ларин И. В. 1926. Растительность, почвы и сельскохозяйственная оценка Чижин- ских разливов. Матер. Особого комитета АН СССР по иссл. союзн. и авт. республик, Ка.захст. сер., 2. —1931. Естественные кормовые ресурсы Западной Сибири. Новосибирск. — 1965. Природные сенокосы и пастбища и пути их преобразования. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М.—Л.
Левина Ф. Я. 1958. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов. Бот. ж., 43, 12. — 1964. Растительность полупустыни северного Прикасппя и ее кормовое значение. М.—Л.
Леонтьев В. Л. 1954. Саксауловые леса пустыни Каракум. М.—Л.
Лепехин И. И. 1771, 1772, 1780, 1805. Дневные записки путешествия по разным провинциям Российского государства, 1 (1771), 2 (1772), 3 (1780), 4 (1805). СПб.
Лесков А. И. 1932, Верхний предел лесов в горах Западного Кавказа. Бот. ж. СССР, 17, 2— 1943. Принципы естественной системы растительных ассоциаций. Бот. ж. СССР, 28, 2.
Линней К. 1805. Философия ботаники. СПб.
Липатова В. В. 1959. Геоботаническая основа комплексной биологической карты ключевого участка в Амурской тайге. В кн.: Матер. Первой сессии Научного совета по проблеме «Биологические комплексы районов нового освоения, их рациональное использование и обогащение». М.—Л. — 1966. Картографирование растительности в США. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966. М.—Л.
Липимаа Т. М. — см. Lippmaa Т.
Липшиц С. Ю. 1931. Растительность Чулакского плато и Джунгарских ворот. Бюлл. МОИП, отд. биол., 40, 1—2.
Логика. 1956. М [Инет, филос. АН СССР].
Логика. 1964. М. [Изд. «Высшая школа»].
Лопатин В. Д. 1954. Гладкое болото (торфяная залежь и болотные фации). Уч. зап. Лен. унив., 166, сер. геогр., 9. —1963. К вопросу об установлении объема ассоциации и фитоценоза. Уч. зап. Тартуск. унив., 145.
Лукичева А. Н. 1963. Растительность северо-запада Якутии и ее связь с геологическим строением местности. М.—Л. —1964. Растительный покров южной t& тайги Средней Сибири как индикатор геологического строения. Сиб. геогр. сб., 3.
Лукичева А. Н., Д. Н. Сабуров. 1967. Проблемы фитоиндикации при геологических и геоморфологических исследованиях. Программа, тез. и аннотации совещ. по пробл. фитопндикации, Л.
Львов Ю. А. 1965а. О типологии тропических болот. Научи, докл. высш, шк, биол. науки, 4. — 19656. Торфяные болота Кубы. Автореф. дисс. Томск.
Лысенко В. Ф. 1967. Основные типы сосновых лесов Кабардино-Балкарской АССР. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Ляпунов А. А. 1963. Об управляющих системах живой природы и общем понимании жизненных процессов, Пробл. кибернетики, 10.
Мазинг В. В. 1958. Принципы и единицы классификации растительности верховых болот. Уч. зап. Тартуск. унив., 64. —1960. Развитие географических комплексов верховых болот Эстонии. Уч. зап. Латвийск. унив., 37, геогр. науки, 4, 34, Рига. — 1963а. Некоторые актуальные проблемы обработки геоботанических описаний. Уч. зап. Тартуск. унив., 145. —19636. О теоретических и методических вопросах крупномасштабного картирования растительности. Уч. зап. Тартуск. унив., 136. — 1963в. (Masing V.). Taimkatte suuremoodulise kaardistamise teoreetilisi ja metoodilisi probleeme. Tartu Riikl. Ulik. Toimet., 136. — 1964. Растительность верховых болот острова Сааремаа. В сб.: Изучевие растительности острова Сааремаа. Тарту. — 1965. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова. Изв. АН ЭстССР, 14, сер. биол., 1. — 1968а: Классификационные ряды территориальных единиц в геоботанике. Уч. зап. Тартуск. унив., 211. — 19686. Некоторые простые методы обработки геоботанических описаний используемых в учебной практике университета. Реф. докл. на совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Мазинг В. В., X. X. Трасс. 1963. Развитие некоторых теоретических проблем в работах эстонских геоботаников. Бот. ж., 48, 4. — 1968. Некоторые актуальные вопросы современной геоботаники. В сб.: Ботаника, 10, Минск.
Макаревич В. Н. 1967. Применение метода Чекановского при изучении динамики флористического состава лугового сообщества. Бот. ж., 52, И.
Мак-Дуголл В. Б. 1935. Экология растений. Пер. с англ. М.
Малеев В. IL 1940. Растительность причерноморских стран (Эвксинской провинции Средиземноморья), ее происхождение и связи. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 4. — 1941. Третичные реликты во флоре Западного Кавказа и основные этапы четвертичной истории его флоры и растительности. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 1. —1948. Растительность Южного Крыма. Тр. Никитск. сада, 25, 1—2.
Малышев Л. И. 1961а. Лесная растительность северного побережья Байкала. Тр. Бурятск. комплексн. н.-и. инет.. 4. —19616. Растительность южной и средней частей западного побережья Байкала. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 1. — 1965. Высокогорная флора Восточного Саяна. Обзор сосудистых растений, особенности состава и флорогенезис. М.—Л.
Марвет А. В. 1964. О некоторых возможностях отображения динамики растительности при детальном крупномасштабном картировании. Программа и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. Й. Кузнецова, Тарту. — 1967. Отображение динамики растительного покрова при детальном крупномасштабном картографировании растительности. Автореф. дпсс. Тарту. — 1968. Опыт построения легенды к детально-крупномасштабным картам, отображающим динамику растительности. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1968, М.—Л.
Марков М. В. 1938. Природные условия развития растительности в пойме. Тр. Бот. пнет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 4. — 1946. Луга Татарской АССР (сенокосы и пастбища). Казань. —1954. Флора и растительность пойм рек Волги и Камы в пределах ТАССР. Казань. — 1962. Общая геоботаника. М. Мартин Ю. Л. 1967. Формирование лишайниковых синузий на моренах ледников Полярного Урала. Автореф. дисс. Свердловск.
Матвеева Е. П. 1960. Фптоценотическая классификация и производственная типология травянистой растительности сенокосов и пастбищ Советской Прибалтики. Тр. БИН АН СССР, сер. 3, геоботаника, 12. — 1961. Принципы и фрагменты классификации и типологии растительности сенокосов и пастбищ (на примере Советской Прибалтики). Тр. Инет. биол. Уральск, фпл. АН СССР, 27, Свердловск. — 1967. Луга Советской Прибалтики. М.—Л.
Матвеева Н. В. 1968. Особенности структуры растительности основных типов тундр в среднем течении реки Пясины (Западный Таймыр). Бот. ж., 53. И. — 1969. О степени однородности тундровых сообществ. Бот. ж., 54, 2.
Махатадзе Б. М. 1966. Темнохвойные леса Кавказа. М.
Мелехов И. С. 1961. К классификации растительного покрова в связи с концентрированными рубками. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27. Свердловск.
Мелюхин С. Т. 1958. Проблема конечного и бесконечного. М.
Миддендорф А. Ф. 1867. Путешествие на север и восток Сибири, ч. 1, отд. 4. Растительносп. Сибири. СПб.
Миняев Н. А. 1963. Структура растительных ассоциаций. Раст. Кр. Сев. СССР и ее освоение, 4.
Миркин Б. М. 1963. Опыт хозяйственной типологии естественных кормовых угодий в пойме р. Белой. Бот. ж., 48, 2. — 1964а, Воздействие человека на растительность в пойме среднего течения р. Белой. Вести. Лен. унив., 15. — 19646. К биогеоценологпческой характеристике сенокосов и пастбищ реки Белой. Уч. зап. Башкирск. унив., 19. — 1965. Об экологических классификациях пойменных лугов. Бот. ж., 50, 3, — 1968а. Критерии доминантов и детерминантов при классификации фитоценозов. Бот. ж., 53, 6. — 19686. Растительность речных пойм Башкирской АССР. Автореф. дпсс. Уфа—Л. — 1968в. Эмпирикостатистический метод выделения ассоциаций на примере растительности речных пойм. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6. — 1968г. Классификация надфитоценоти- ческих единиц растительности в пойме реки Белой. Рукопись. Башкирск. унив., Уфа. —1969. Метод корреляционных плеяд и проблема эколого-морфологической классификации фитоценозов. Тез. докл. конф., посвящ. 50-летию Советской Башкирии, Уфа.
Миркин Б. М., Ф. М. Ханов. 1969. Проблема классификации агроценозов. Рукопись. Башкирск. унив., Уфа.
Миркин Б. М., Ф. М. Ханов, А. В. Денисова и Д. Н. Карпов. 1968. Особенности классификации агроценозов. В сб.: Растительность пойм Башкирии, Уфа.
Митина М. Б. 1968. Распространение и ассимиляционная деятельность синузии эфемероидов лесостепных дубрав. Автореф. дисс. Л.
Молотков П. И. 1961. Типы предгорных дубово-буковых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород.
Молоткова И. И. 1961. Пихтовые горные леса. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород. Морозов Г. Ф. 1904. О типах насаждений и их значении в лесоводстве. Лесн. ж..
_ 1905. Типы лесных насаждений. В кн.: Полная энциклопедия Русского сельского хозяйства и соприкасающихся с ним наук, 9. —1912. Учение о лесе. Вып. 1. Введение в биологию леса. СПб.— 1924. Учение о лесе. М,—Пгр. — 1926. Учение о лесе. Изд. 3-е. Л. — 1931. Учение о типах насаждений. М.—Л.
Назаров Д. Д. 1897. Технические пороки древесины ели и сосны на севере и их значение в деле распиловки. Лесн. ж., 1.
Неуструев С. С. 1910. К вопросу о нормальных почвах и зональности комплекса . сухих степей. Почвоведение, 12. — 1915. О почвенных комбинациях равнинных и горных стран. Почвоведение, 1
Нечаева Н. Т. 1958. Динамика пастбищной растительности Каракумов под влиянием метеорологических условий. Ашхабад.
Нешатаев Ю. Н. 1960. О комплексности растительного покрова и комплексах растительности Каракумов. Уч. зап. Лен. унив., 290. — 1967. Опыт крупномасштабного геоботанического картирования лесостепной дубравы. Уч. зап. Лен. унив., 331. — 1968а. Выборочностатистический метод выделения растительных ассоциаций. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15-^17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6. —19686. Методика обработки геоботанических описаний в учебной практике кафедры геоботаники ЛГУ. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53 6. — 1968в. Опыт применения перфокарт для анализа сообществ лесостепных дубрав. Бот. ж., 53, 4.
Никитин С. 4. 1928. Очерк растительности песков Кокджида, Джага-булак и Кара- тугай по рр. Темиру и Эмбе. Матер, комиссии экспед. иссл. АН СССР, 5, Казахст. сер. — 1966. Классификация древесной и кустарниковой растительности Казахстана. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5. — 1968. К вопросу о классификации древесной и кустарниковой растительности пустыни. Бюлл. МОИП, отд. биол., 73, 1.
Нильсон Н. 1967. Обучающиеся машины. Пер. с англ. М.
Ниценко А. А. 1948. К вопросу о границах растительных ассоциаций в природе. Бот. ж., 33, 5. — 1956. Франко-швейцарская геоботаническая школа на современном этапе. Бот. ж., 41, 6. — 1961. О фитотопологических классификациях растительного покрова. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. —1962. Наблюдения над изменением травяного покрова лугов и луговых полян в разные годы. Вести. Лен. унив., 3. — 1963. О некоторых спорных вопросах теории геоботаники. Бот. ж., 48, 4. — 1966а. О критериях выделения растительных ассоциаций. Бот. ж., 51, 8. —19666. О принципах построения классификации растительности. Научн. докл. высш, школы, биол. науки, 1. — 1968а. О понятиях фитоценоза и ассоциации как первичных единиц геоботанического исследования, В сб.: Ботаника, вып. 10, Минск. — 19686. О приемах выделения растительных ассоциаций по комплексу признаков. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Новиков Г. Н. 1936. Растительно-почвенные комплексы северной части Каспийской равнины, их типы и происхождение. Тр. СОПС АН СССР, Волжско- Каспийск сер., 11.
Новопокровский И. В. 1921. Растительность Донского края. Новочеркасск. — 1927. Растительность Ставрополья. Тр. Сев.-Кавк. асе. н.-и. инет., 22. — 1937. Зональные типы степей европейской части СССР. Землеведение, 39, 3.
Ноженко В. С. 1967. Некоторые закономерности формированич типов леса Черкесской и Кавминводской групп лесхозов. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Номоконов Л. И. 1955. Пойменные луга р. Енисея. Л. —1961. О создании единой системы классификации лугов. Тр. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Норин Б. Н. 1957. Место лесотундры в системе растительных зон и проблема выделения лесотундрового типа растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. —1965. О синузиальном сложении растительного покрова лесотундры. Бот. ж., 50, 6. —1966. О зональных типах растительного покрова в Арктике и Субарктике. Бот. ж., 51, 11. — 1967. Структура растительного покрова лесотундры. Раст. Кр. Сев. СССР и ее освоение, 7. —1968. Совещание по методам выделения растительных ассоциаций 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде. Бот. ж., 53, 6.
Овчинников П. Н. 1940. К истории растительности юга Средней Азии. Сов. бот., 3. —1947. О принципах классификации растительности. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 2. — 1948а. О построении фитоценологической классификации древесной растительности Таджикистана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 7. — 19486. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджикистана. Сообщ. Тадж. фил. АН СССР, 10. — 1955. Основные направления видообразования в связи с происхождением типов растительности Средней Азии. Тр. АН ТаджССР, 31. — 1957а. О некоторых направлениях классификации растительности Средней Азии. Изв. отд. ест. наук АН ТаджССР, 18. —19576.
Флороцекотипы и их значение для классификации растительности Средней Азии. Тез. доил. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 7, Л.
Остапенко Б. Ф. 1959. Закономерности формирования типов условий местопроизрастания и семейств типов леса в предгорных и горных районах Советской Буковины. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 22. — 1961а. Классификация типов леса Северной Буковины. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 30 (67). —19616. Определительные лесотипологическпе таблицы и растения-индикаторы Черновицкой области. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 30 (67). — 1961в. Типы буковых лесов Черновицкой области. Лесп. ж., 2.
Остапенко Б. Ф., Т. С. Гейдеман. 1961. Типы лесов Молдавских Ко др. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 30 (67).
Павлов Н. В. 1931. Комплексные степи и пустыни Карсакпая. М.
Паллас П. С. 1773, 1786. Путешествие по разным провинциям Российской империи. 1 (1773), 2, 3 (1786). СПб.
Панарин И. И. 1966. Леса Центрального Забайкалья. Зап. Забайкальск, фил. Геогр. общ. СССР, 26, 2.
Пастернак П. С. 1961. Типы еловых лесов. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород. Пачоский И. К. 1890. Материалы для флоры степей юго-восточной части Херсонской губернии. Зап. Киевск. общ. естествоиспыт., 11, 1. —1891. Стадии развития флоры. Вести, естеств., 8.— 1896. (Paczoski J. К.). Zycie gromadne roslin. Wszechswiat, 15, Warszawa. — 1908. Причерноморские степи. Ботаникогеографический очерк. Одесса. —1910. Основные черты развития флоры юго-западной России. Херсон. —1915. Описание растительности Херсонской губернии. I. Леса. Херсон. —1917. Описание растительности Херсонской губернии. II. Степи. Херсон. — 1921. Основы фитосоциологии. Херсон.
Перевалов В. А. 1951. Из прошлого русского лесоводства XVIII в. Лесн. хоз., 9. Петров К. М. 1960, 1961. Подводная растительность Черноморского побережья Северного Кавказа и Таманского полуострова. Сообщ. 1, 2, 3. Вести. Ленингр. унив., сер. геол, и геогр., 12 (1960), 18 (1961), 24 (1961) — 1964 Вопросы изучения и картирования подводной растительности (фитобентоса) морей. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л.
Пешкова Г. А. 1958. Материалы к растительности Приаргунья. Тр. Вост.-Сиб. фил. АН СССР, сер. биол., 7. —1963. Закономерности распределения растительности Оловяннинского района (Чит. обл.). Изв. Сиб. отд. АН СССР, 12,— 1966. Онон-Аргуньские степи и их место в системе ботанико-географического районирования. Изв. Сиб. отд. АН СССР, 4.
Поварницын В. А. 1933. Леса долины р. Алдана от г. Томмота до устья р. Учура. Тр. Инет, по изуч. леса АН СССР, 1. — 1934. Леса п лесовозобновление в бассейне р. Б. Белой в Восточных Саянах. Тр. СОНС АП СССР, Сибпрск. сер., 7. —1957. Классификация сосновых лесов Сибири. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л.
Погребняк П. С. 1927. Лко-рослиннг умови Правобережнього Пол1сся Украши. Тр. з л!с. доев, справи на УкраТш, 7. —1929. (Pogrebnjak Р. S.). Uber die Methodik der Standortsuntersuchungen in Verbindung mil Waldtypen. Int. Kongr. forstl. Versuchsanstalten, 2. —1931. Л1сорослинн1 умови Подьтля. H.-досл. Ihct. nicoB. госп. та агрол1сомел1ор., сер. наук, вид., 10. —1951. Исторический анализ развития лесоводственной типологии. Тр. Совещ. по лесной типологии, М. —1954. Основы лесной типологии. Изд. 2-е, Киев. — 1963. Общее лесоводство. М.
Понятовская В. М. 1952. Стационарное изучение травянистых сообществ лесного пояса Южной Киргизии. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 8. — 1959. О двух направлениях в фитоценологии. Бот. ж., 44, 3.— 1961. (Ponyatovskaya V. М.). On two trends in phytocoenology. Vegetatio, 10, 5—6. — 1962. Опыт морфологического изучения растительного сообщества (на примере пустынных степей). Пробл. бот., 6. — 1964. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. В кн.: Полевая геоботаника, 3. М.—Л.
Попов Л. Ф. 1961. Леса междуречья Чуны и Вихоревой. Тр. Вост.-Сиб. фил. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол., 39.
Попов М. Г. 1927. Основные черты истории развития флоры Средней Азии. Бюлл. Среднеазиатск. унив., 15. —1940. Растительный покров Казахстана. Тр. Казахст. фил. АН СССР, 20. —1953. О взаимоотношении леса (тайги) и степи в Средней Сибиру. Бюлл. МОИП, отд. биол., 58, 6.
Попова Л. И. 1967. Типы растительности верховий Нарына п Тарима. Пробл. бот., 9.
Порк К. М. 1964. Характеристика границ фитоценозов пойменных лугов. Программа и тез. докл. научи, конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту.
Пороша С. И. 1967. Типы леса Ботлихского лесхоза Дагестанской АССР. Тр. Харьковск. с-х. инет., 63 (100).
Порфирьев В. С. 1960. О применении понятий серии и цикла при изучении хвойно-широколиственных лесов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 65, 3. — 1961. О классификации смешанных лесов Предуралья. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР. 27, Свердловск. — 1964. Опыт классификации хвойно-широколиственных лесов Волжско-Камского края. Бот. ж., 49, 2.
Посохов П. П. 1959. Типы лесов и основные закономерности их формирования в северпом горно-лесном районе Крыма. Харьков. — 1967. Лесорастительная поясность в северо-западной части Большого Кавказа. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Посохов П. П., Б. Ф. Остапенко. 1967. Типы леса крайней северо-западной части северного склона Большого Кавказа. Тр. Харьковск. с.-х. инет., 63 (100).
Прижуков Ф. Б. 1962. Опыт оценки растительности поймы р. Луги по экологическим шкалам Л. Г. Раменского. Бот. ж., 47, 1.
Программы для ботанико-географических исследований. 1909, 1910.^ 1, 2. СПб.
Про*ровский А. В. 1935. О зональных типах пустынь Советской Средней Азии. ” Изв ГРО, 67. 3. — 1940. Полупустыни и пустыни СССР. В ни.: Растительность СССР, 2. М.—Л.
Пьявченко Н. И. 1956. Опыт классификации заболоченных лесов. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л. — 1961. О классификации заболоченных и болотных лесов. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск.
Работнов Т. А. 1955. Разногодичная изменчивость лугов. Бюлл. МОИП, отд. биол., 60, 3. —1957. Основные виды изменчивости луговой растительности. Бюлл. МОИП, отд. биол., 62, 5. — 1959. Что считать лугом? Бот. ж., 44, 1. — 1962а. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований. Сб. бот. работ Белорусск. отд. Всесоюзн. бот. общ., 4, Минск. — 19626. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых фитоцепозах. Пробл. бот., 7. —1963. Опыт использования принципа непрерывности растительного покрова при изучении растительности штата Висконсин (США). Бюлл. МОИП, отд. биол., 68, 4. — 1964. В. И. Василевич. О количественной мере сходства между фитоценозами. Пробл. бот., 6. 1962. (Рецензия). Бюлл. МОИП, 49, 2.— 1965а. Вопросы фитоценологии на 10-м Международном ботаническом конгрессе. Бюлл. МОИП, 70, 2. — 19656. О динамичности структуры полидоминантных луговых ценозов. Бот. ж., 50, 10. — 1966а. К истории швейцарской геоботанической школы. Бот. ж., 51, 7. — 19666. О динамичности сочетаемости видов в луговых фитоценозах. ДАН, 2. — 1966в. Об эколого-биологическом и ценотическом своеобразии видов на примере луговых растений. Тр. МОИП, 27. — 1966г (редактор). Естественные кормовые угодья СССР. (Очерки по теории фитоценоза и методике его изучения). Тр. МОИП, 27. — 1967а. Ж. Браун-Бланке. Социология растений. Изд. 3-е, 1964. (Рецензия). Бот. ж. 52, 12. —19676. X. Элленберг. Растительность Средней Европы и Альп. С иллюстрациями и картой. Э. Клапп. Луговая растительность и местообитание на примере Западной, Средней и Южной Германии. (Рецензия). Бот. ж. 52, 1.
Разумов В. И. 1951. Из прошлого русского лесоводства. Е. Ф. Зябловский. Лесн. хоз., 1.
Раменская М. Л. 1958. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск.
Раменский Л. Г. 1910. О сравнительном методе экологического изучения растительных сообществ. В кн.: Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей, 4. СПб. —1915. К вопросу о количественном учете травяного покрова. Матер, по организ. и культуре корм, площади, 12, СПб. —1918. Исследование лугов Воронежской губернии. Матер, по ест.-ист. иссл. Воронежск. губ., 1, 2, М. — 1924. Основные закономерности растительного покрова. Вести, опытн. дела Средне-Черн. обл. Воронеж. — 1927. Сравнительный географический очерк лугов Среднечерноземной обл. и Второго Донского окр. Сталинградской губ. Тр. Совещ. по вопр. луговеден. и опытн. луговодства, 1, М. — 1929. К методике сравнительной обработки и систематизации списков растительности и других объектов, определяемых несколькими несходно действующими факторами, Тр. Совещ. геоботаников-лугове- дов, созванного Гос. луговым инет. 15—20 января 1928 г. в Ленинграде, Л. —1935 О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии земель, геоботаники и экологии. Сов. бот., 4. — 1938. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. М — 1952. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники. Бот. ж., 37, 2.
Раменский Л. Г., И. А. Цаценкин, О. Н. Чижиков и Н. А.- Антипин. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М
Рачковская Е. И. 1963. Типы комплексов растительного покрова сухой степи Центрального Казахстана и их классификация. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 15. —1964. Опыт составления легенды к карте растительности
в условиях пустынно-степной полосы Казахстана. Программа и тез. докл. научн. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. Н. И. Кузнецова, Тарту. Ревердатто В. В. 1921. Основные формации высокогорно-тундровой зоны северовосточного Алтая. Изв. Томск, отд. Русск. бот. общ., 1, 1—2. — 1927. О происхождении растительности Бийской степи. Томск. — 1929. Приабаканские степи и орошаемые земли в системе р. Абакан в пределах Минусинского и Хакасского округов Сибирского края. Изв. Томск, унив., 81. —1931. Растительность Сибирского края. Изв. ГГО, 63, 1. — 1954. Степи Хакассии. Изв. ЕГО, 86, 3. — 1956. О принципах классификации и выделении таксономических единиц степей Хакассии. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М.—Л.
Рещиков М. А. 1954. Степи и луга южных аймаков БМ АССР. Матер, по изуч. произв. сил Бурят-Монгольск. АССР, 1. —1961. Степи Западного Забайкалья. М.ш
Ричардс. 1961. Тропический дождевой лес. Пер. с англ. М.
Родин Л. Е. 1933. Типы степей Нижнего Заволжья. Бот. ж. СССР, 18, 4, — 1948. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Каракумов. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 5. - 1958. Классификация растительности пустынь Средней Азии. Бот. ж., 43, 1. —1961. Динамика растительности пустынь. М.—Л., — 1963. Растительность пустынь Западной Туркмении. М.—Л.
Ружичка М. — см. Ruzicka М.
Рысин Л. П., 3. М. Коваленко. 1968. О возможностях использования методики школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях. Бюлл. МОИН, отд. биол., 73, 1.
Сабардина Г. С. 1954. Луговая растительность Латвийской ССР. Л.
Сабуров Д. II. 1966. Растительность как индикатор моренных отложений различного литологического состава в условиях северной тайги. Бот. ж., 51, 11. — 1967. Лесная растительность как индикатор развития карста в Архангельской области. Программа, тез. и аннотации совещ. по пробл. фитоиндикации, Л.
Сабуров Д. Н., А. Н. Лукичева. 1968. Методы обработки геоботанических описаний для выделения растительных ассоциаций с учетом структуры ландшафта. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Сакало Д. И. 1961. Лесостепной ландшафт европейской части СССР и его растительность. Бот. ж., 46, 7. —1963. О типах растительности умеренной зоны Евразии. Бот. ж., 48, 4. — 1966. Степная флора СССР, пути и закономерности ее исторического развития. Автореф. дисс. Киев.
Салазкин А. С. 1934. Естественные кормовые угодья Мурманского округа. Сов. оленеводство, 1.
Самбук Ф. В. 1930. Ботанико-географический очерк долины р. Печоры. Тр. Бот. музея АН СССР, 22. —1931. Основные типы лугов в пойме средней Печоры. Тр. Бот. музея АН СССР, 23. —1932. Печорские леса. Тр. Бот. музея АН СССР, 24. —1934. Поемные луга бассейна р. Печоры. Сыктывкар. — 1937. О класт сификации растительности тундровой зоны. Сов. бот., 2.
Санникова Т. И. 1965. Влияние удобрений на урожай сена пойменных лугов р. Сейм. Научн. тр. Льговск. опытно-селекц. станции, 1, Воронеж. ’
Санько П. М. 1967. Растительность лугов [БССР]. Сб. научн. тр. Белорусок, н.-я. инет, почвовед., 4.
Сахаров М. И. 1950. Элементы лесных биогеоценозов. ДАН СССР, 17, 3. —1951. О строении лесных ценозов некоторых типов леса Полесья. В кн.: В лесах Полесья. Минск.
Семенова-Тян-Шанская А. М. 1964. Мелкомасштабное обзорное картирование растительного покрова Северной Америки. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 16. — 1967. О новой карте растительности Соединенных штатов Северной Америки м. 1:3168 000. В сб.: Геоботаническое картографирование. 1967, Л."
Сенянинова-Корчагпна М. В. 1967. Геофилия и ее значение в сложении структуры растительного сообщества (о целостности организма высшего растения). Уч. зап. Лен. унив., 327.
Сергиевская Л. П. 1951. Степи Бурят-Монгольской АССР. Тр. Томск, увив., сер. биол., 116. — 1959. Танацетовые степи Забайкалья. Изв. Томск, отд. ВБО, 4.
Серебренников П. П. 1904. Типы насаждений Вершинской лесной дачи. Лесн. ж.,
2. —1913. О тинах насаждений и их значении в лесном хозяйстве. Лесн. ж., 1—2.
Серебряков И. Г. 1962. Экологическая морфология растений. М. —1964. Жизненные формы высших растений и их изучение. В кн.: Полевая геоботаника,
м.—Л.
Сибирякова М. Д. 1962. Типы леса лесорастительных районов европейской части СССР. 2-е изд. М.
Сибирякова М. Д., Т. Б. Вернандер. 1957. Определение типов леса по растениям- индикаторам. М.—Л.
Синская Е. Н. 1933. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов. Бот. ж. СССР, 18, 5—6.
Смагин В. Н. 1950. Опыт построения классификационной схемы типов леса южной подзоны тайги. Бюлл. МОИП, 55, 3. — 1963 (редактор). Типы лесов Сибири. М. — 1965. Леса бассейна р. Уссури. М.
Смелов С. П. 1929. Луга и болота в области Волго-Северо-Двинского водораздела. Тр. совещ. по вопросам луговед. и опытн. луговодства, 2, М.
Смирнов Е. С. 1924. Анализ распределения и соотношения признаков в систематических категориях. Докл. Росс. АН, сер. А. —1938. Конструкция вида с таксономической точки зрения. Зоол. ж., 17.
Смирнов Л. А. 1934. Метод полевого определения численных соотношений элементов комплексов растительного покрова. Сов. бот., 2. — 1935. Комплексы растительного покрова Заволжья и пути их эволюции. Сов. бот., 5.
Соболев Л. Н. 1948. Естественные кормовые угодья Казахстана. Алма-Ата. — 1955. Опыт комплексной характеристики угодий на основе территориальных экологических схем. Изв. АН СССР, сер. геогр., 6. — 1958. Л. Г. Раменский и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. (Рецензия). Вопр. геогр., 43. — 1961. Опыт составления экологической схемы для степей Южного Урала. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1966. О классификации растительности как части биоценозов. Вопр. геогр., 69. — 1968. Выделение элементарных типологических единиц растительпого покрова с использованием методики Л. Г. Раменского. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде, Бот. ж., 53, 6.
Соболевская К. А. 1950. Растительность Тувы. Новосибирск.
Советкина М. М. 1930. Растительность юго-западной части Центрального Тянь- Шаня в пределах Нарынского кантона Киргизской АССР и ее кормовые запасы. Ташкент.
Соколов С. Я. 1929. К вопросу о классификации типов еловых лесов. В кн.: Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. М. — 1937, 1938. Успехи лесной геоботаники. Сов. бот., 6 — 1937, 1 — 1938. — 1962. Таксономия лесных ассоциаций. Пробл. бот., G.
Сорокина В. А. 1953. Опыт применения метода Л. Г. Раменского. Бот. ж., 38, 5. Сочава В. Б. 1930. Пределы лесов в горах Липинского Урала. Тр. Бот. музея АН СССР, 22. — 1934а. Растительные ассоциации Анабарской тундры. Бот. ж. СССР, 19, 3. —19346. Растительный покров Буреинского хребта к северу от Дульникапского перевала. Тр. СОНС АН СССР, Дальневост, сер., 2. —-1944 Опыт филоценогенетической систематики растительных ассоциаций. Сов. бот., 1. —1945. Фратрии растительных формаций СССР и их филоценогенпя. ДАН, 45, 1. — 1946. Вопросы флорогенеза и филоценогенеза маньчжурского смешанного леса. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 2. — 1948а. Географические связи растительного покрова на территории СССР. Уч. зап. Лен. пед. инет. им. А. И. Герцена, 73. — 19486. К вопросу о содержании и методах геоботаники. Бот. ж., 33, 2. — 1957. Пути построения единой системы растительного покрова. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л. —1961. Вопросы классификации растительности, типологии физико-географических фаций и биогеоценозов. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1962. Вопросы картографии в геоботанике. В сб.: Принципы и методы геоботанического картографирования, М.—Л. — 1963а. Определение некоторых понятий и терминов физической географии. Докл. Инет, географии Сиб. и Дальн. Вост., 3, Иркутск. — 19636. Перспективы геоботанического картографирования. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1963, М.—Л. — 1964а. Классификация и картографирование высших подразделений растительности Земли. В сб.: Современные • проблемы географии. М. — 19646. Макет новой карты растительности мира. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л. — 1964в. Растительность [мира и материков]. Пояснительный текст. В кн.: Физико-географический атлас мира. М. — 1965а. Симпозиум по картографии растительности в Эдинбурге. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л. —19656. Современные задачи картографии растительности в крупном масштабе. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1965, М.—Л. — 1965в. (Sochava V.). Vegetation. Soviet geogr. Bev. and translation, 6, 6—5. — 1966a. Первый опыт международной стандартизации карт растительного покрова. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л. — 19666. Районирование и картография растительности. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1966, М.—Л. —1967. (Sotchava V.). Carte universelle de la vegetation du monde. Rev. rournaine
biol. Ser. bot., 12, 2—3. —1968. Растительные сообщества и динамика природных систем. Докл. инет, геогр. Сибири и Дальн. Вост., 20.
Сочава В. Б., В. Г. Волкова, Н. П. Дружинина, Г. Н. Мартьянова, Э. Н. Михайлова, В. А. Снытко, 3. А. Титова и Т. И. Хохлова. 1967. Метод комплексной орди- нации в ландшафтоведении и биогеоценологии. Докл. Инет, геогр. Сибири и Дальн. Вост., 14.
Станков С. С. 1933. Основные черты и распределение растительности Южного Крыма. Бот. ж. СССР, 18, 1—2.
Станцевичус А. С. 1958. Растительность посевов Литовской ССР, ее значение для агрономической характеристики почв и организации борьбы с сорняками. Автореф. дисс. Каунас. —1964. Посевы как объект геоботаники. В сб.: Изучение растительности острова Сааремаа, Тарту.
Станчинский В. В. 1931. О значении массы видового вещества в динамическом равновесии. Ж. экол. и биоценол., 1, 1.
Станюкович К. В. 1949. Растительный покров Восточного Памира. М. —1957. О принципах классификации растительности высокогорий. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.) ,4, Л. —1960. Растительность высокогорий СССР. Сталинабад.
Сукачев В. Н. 1908. Лесные формации и их взаимоотношения в Брянских лесах. Тр. по лесн. опыта, делу в России, 9. — 1910а. О растительной формации. В кн.: Дневник ХИ съезда русских естествоиспытателей и врачей, 2. М. — 19106. О растительной формации. Почвоведение, 12, 4. —1914. Болота, их образование, развитие и свойства. Сб. лекций Третьих дополнительных курсов для лесничих 1914 г. СПб. —1915. Введение в учение о растительных сообществах. Пгр. —1917. О терминологии в учении о растительных сообществах. Журн. Русск. бот. общ., 2, 1—2. —1922. О растительных сообществах. (Введение в фитосоциологию). Изд. 2-е, доп. Пгр.—М. — 1925. Растительная ассоциация и тип насаждений. Изв. Лен. лесн. инет., 32. — 1927. Краткое руководство к исследованию типов лесов. М. —1928. Растительные сообщества. (Введение в фитосоциологию). Изд. 4-е, доп. Л.—М. — 1929. Сущность типа леса как растительной ассоциации. Тр. по лесн. опыта, делу, 1 (75).— 1931а. Основные руководящие идеи в изучении типов леса. Тр. и иссл. по лесн. хоз. и лесн. промышл., 18. — 19316. Руководство к исследованию типов лесов. Изд. 3-е, доп. М.—Л. — 1934а. Дендрология с основами лесной геоботаники. Л. —19346. Что такое фитоценоз? Сов. бот., 5. —1935. Терминология основных понятий фитоценологии. Сов. бот., 5. — 1938. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. В кн.: Растительность СССР, 1. М.—Л. — 1939. О некоторых основных понятиях в лесной типологии. В кн.: Президенту Академии Наук СССР академику Владимиру Леонтьевичу Комарову к семидесятилетию со дня рождения и сорокапятилетию научной деятельности. Л. —1940. Развитие растительности как элемента географической среды в соотношении с развитием общества. В кн.: О географической среде в лесном производстве. Изд. Лесотехн. акад, им. С. М. Кирова, Л. —1942. Идея развития в фитоценологии. Сов. бот., 1—2. — 1945. Биогеоценология и фитоценология. ДАН, 47, 6. — 1948. Советское направление в фитоценологии. Вести. АН СССР, 2. — 1950. О некоторых основных вопросах фитоценологии. Пробл. бот., 1. —1951. Основные принципы лесной типологии. Тр. Совещ. по лесной типологии, М. — 1954. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии. Вопр. бот., 1, М.—Л. — 1957. Общие принципы и программа изучения типов леса. В кн.: В. Н. Сукачев, С. В. Зонн и Г. П. Мотовилов. Методические указания к изучению типов леса. М. — 1964. Основные понятия лесной биогеоценологии. В кн.: Основы лесной биогеоценологии. М. —1966. Основные понятия о биогеоценозах и обшее направление их изучения. В кн.: Программа и методика био- геоценологических исследований. М.
Сукачев В. Н., С. В. Зонн. 1961. Методические указания к изучению типов леса. М. Танфильев Г. И. 1888. О болотах Петербургской губернии. Тр. Вольного экон, общ., 5. — 1894. Пределы лесов на юге России. СПб. —1898. Ботанико-географические исследования в степной полосе. Тр. Особой экспед. Лесн. департ., научн. отд., 2, 2. — 1902. Главнейшие черты растительности России. Прил. к русск. пер. кн. Варминга «Распределение растений в зависимости от внешних условий», СПб.
Татищев В. Н. 1950. Избранные труды по географии России. М.—Л.
Тахтаджян А. Л. 1941. Ботанико-географический очерк Армении. Тр. Бот. инет. Армянск, фил. АН СССР, 2. —1959. Эволюция в терминах кибернетики и общей теории игр. Тез. докл. 2-го совещ. по прим, математ. методов в биологии, Л. —1966. Система и филогения цветковых растений. М.—Л.
Терентьев П. В. 1931. (Terentjiew Р. V.). Biometrische Untersuchungen uber die morphologischen Merkmale von Rana ridibunda Pall. Biometrica, 23. —1959. Метод корреляционных плеяд. Веста. Лен. унив., 9. —1960. Дальнейшее
развитие метода корреляционных плеяд. В сб.: Применение математических методов в биологии, 1, Л.
Тимофеев-Ресовский Н. В. 1959. О принципах классификации биохорологических единиц. Матер, по классификации растит. Урала, Свердловск. —1961. О некоторых прнцппах классификации биохорологических единиц. Тр. Инет, биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1964. Некоторые проблемы радиационной биогеоценологии. Пробл. кибернетики, 12.
Тимофеев-Ресовский Н. В., Р. Р. Ромпе. 1959. О статистичности и принципе усилителя в биологии. Пробл кибернетики, 2.
Тимофеев-Ресовский Н. В., А. Н. Тюрюканов. 1966. Об элементарных биохорологп- ческпх подразделениях биосферы. Бюлл. МОИН, отд. биол., 71, 1.
Типы и лесные ассоциации Молдавской ССР. 1964. Кишинев.
Типы лесов Сибири. 1963. М.
Тихомиров Б. А. 1941. О лесной фазе в послеледниковой истории растительности севера Спбирп и ее реликтах в современной тундре. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 1. — 1946а. К происхождению лугового типа растительности в арктической Евразии. Сб. научн. работ, выполненных [Бот. инет. АН СССР] в Ленинграде за три года Великой Отечественной войны (1941—1943), Л,— 19466. К филоценогенезу некоторых растительных формаций арктической Евразии. Бот. ж., 31, 5.
Толмачев А. И. 1932, 1935. Флора центральной части восточного Таймыра. 1, 2, 3. Тр. Полярн. комиссии, 8 (1932), 13 (1932), 25 (1935). —1954. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. М.—Л. — 1958. О происхождении некоторых основных элементов высокогорных флор северного- полушария. Матер, по ист. флоры и растит. СССР, 3.
Трасс X. X. 1963. О типологии доминантов растительных сообществ. Бюлл. МОПП, отд. биол., 68, 5. — 1964. Вопросы теоретического обоснования метода синузий в фитоценоло1ии. В сб.: Изучение растительности острова Сааремаа, Тарту.— 1965. О значении доминантов растительных сообществ для классификации растительного покрова. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М,—Л. — 1966а. Некоторые вопросы фитоценологического изучения лишайников. Уч. зап. Таргуск. унив., 74. — 19666. О дискретности и непрерывности растительного покрова (краткий обзор проблемы). Тр. МОПП, 27. —1968. Анализ ли- хенофлоры Эстонии. Автореф. дисс. Тарту.
Траутфеттер Р. Э. 1849, 1850, 1851. (Trautvetter Е. Р.). Die pflanzengeographischen Verhiiltnisse des Europaischen Russlands, 1, 2, 3. Riga. — 1851. О растительно- географических округах Европейской России. Тр. Комисе, при унив. св. Владимира для описания губ. Киевск. учебн. округа, Киев.
Третьяк Ю. Д. 1955. Типы закарпатских горных широколиственных лесов. Доповщ! АН УРСР, 1.
Труды совещания по лесной типологии. 1951. М.
Тумаджанов И. И. 1938. Леса Горной Тушетии. Тбилиси.— 1947. Лесная растительность долины Теберды в свете послеледниковой истории развития фитоландшафтов. Тр. Тбилиск. бот. инет. АН ГрССР, 11. —1955. К постплиоценовой истории лесной растительности Северного Кавказа. Тр. Тбилиск. бот. инет., 17. —1960. К типологии субальпийских криволесий Тебердинского заповедника. Тр. Тебердинск. запов., 2.
Тюлина Л. Н. 1936. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношениях с тундрой. Тр. Аркт. инет., 40. —1948. Материалы по высокогорной растительности Баргузинского хребта. Землеведение, нов. сер., 2 (42). — 1954. Лиственничные леса побережья Байкала и Баргузинского хребта. Тр. Бот. инет. АН СССР, сер. 3, геоботаника, 9.
Тюремнов С. Н. 1928. Геоботаническое исследование болот восточной части Центрально-Черноземной обл. Торф, дело, 7. — 1931. Болота Белорусской республики. Торф, дело, 1. ■— 1949. Торфяные месторождения и их разведка. Изд. 2-е. М,-Л. — 1963. Пути изучения растительного покрова. Вести. Моск, унив., биол., почвовед., 6.
Уранов А. А. 1925. Материалы к фитосоциологическому описанию заповедной степи Пензенской губ. в связи с законом константности. Тр. по изуч. заповеди. Отд. охраны природы Главнауки НКП РСФСР, 7. — 1935. О сопряженности компонентов растительного ценоза. Уч. зап. Моск. пед. инет. им. Ленина, 1. — 1936. К методике обработки описаний растительного покрова. Уч. зап. Моск, пед. инет. им. Ленина, 2. — 1955. Количественное выражение межвидовых отношений в растительном сообществе. Бюлл. МОИП, отд. биол., 60, 3. — 1964. Наблюдения на летней практике по ботанике. Изд. 2-е, доп. М. — 1965. Фитогенное поле. В сб.: Проблемы современной ботаники, 1, М.—Л. — 1966. Число видов и площадь. Тр. МОИП, 27. — 1968. К вопросу о сопряженности растений в фитоценозе. В сб.: Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций, М.
Уткин А. И. 1965. Леса Центральной Якутии. М.
Федец И. Ф. 1957. Визначник типов .nicy прсько! частина Дрогобицьког облает!. Наук.-техн. шформ. Льв1вськ. л!сотехн. шст., 10. — 1963. Типы лесов и закономерности их формирования в Бескидах. Автореф. дисс. Харьков. — 1966. Принципы классификации типов леса Украинских Карпат. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесп. хоз., 5, 5.
Федченко Б. А. 1925. Очерки растительности Туркестана. Л.
Феофраст. 1951. Исследование о растениях. Л.
Филь розе Е. М. 1958. Типы леса Ильменского гос. заповедника и их динамика Тр. по леей. хоз. Сибири, 4 —1966. Опыт составления генетической классификации типов леса Южного Урала. Тр. Казахск. н.-и. инет. лесн. хоз., 5, 5.1967. Схема генетической классификации типов леса тайги восточного макросклона Южного Урала и северной лесостепи восточноуральского пенеплена. Тр. Инет. экол. раст. и животных Уральск, фил. АН СССР, 53.
Флеров А. Ф., Б. А. Федченко. 1902. Пособие к изучению растительных сообществ Средней России. М.
Флоренский А. М. 1952. Принципы классификации плавневых лесов СССР. В кн.: Массивное лесоразведение и выращивание посадочного материала. Киев.
Фрей Т. Э. 1965а. (Frey Т.). Geobotaaniliste valitoode metoodika probleeme. Detailuuri- musi Eesti arukuusikules. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet. 14, biol., seer., 2. —19656. On the phytocoenological value of a species. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet, 14, biol. seer., 1. — 1966. Некоторые аспекты фитоценотической значимости вида в растительном сообществе. Бот. ж., 51, 8.— 19666. (FreyT.). On the significance of Czekanowski’s index of similarity. Zastosow. matemat., 9, 1. — 1966b. Uus meetod klassifikatsioomuhikute pfistitaniseks. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet., 15, biol. seer., 4. — 1967a. О математико-фитоценоло- гических методах классификации растительности. Автореф. дисс. Тарту. — 19676. (Frey Т.). The pattern field. Eesti NSV Teaduste Akad. Toimet, 16, biol. seer., 1. — 1967b. Taimekoosluste klassifitseerimise matemaatilis-futotsonoloogilis- test meetoditest. Thesis. Tartu. — 1968a. Некоторые математические и фитоце- нологические аспекты изучения характера размещения в фитоценозе. Уч. зап. Тартуск. унив., 211. — 19686. Обработка геоботанических описаний методом анализа скоплений с применением критерия К. Реф. докл. на Совещ. по методам выдел, раст. асе. 15—17 мая 1967 г. в Ленинграде. Бот. ж., 53, 6.
Фрей Т., Л. Выханду. 1966. (Frey Т., L. Vohandu). Uus meetod klassifikatsiooniuhi- kute pustitamiseks. Eesti NSN Teaduste Acad. Toimet, 15, biol. seer.. 4.
Фридланд В. M. 1951. Опыт почвенно-географического разделения горных систем СССР. Почвоведение, 9. —1965. О структуре (строении) почвенного покрова. Почвоведение, 4.
Харкевич А. А. 1963. О выборе признаков при машинном опознании. Изв. АН СССР, отд. техн, наук, техн, кибернетика, 2.
Цаценкин И. А. 1962. Растительность и естественные кормовые ресурсы Волго-Ахту- бинской поймы и дельты Волги. В сб.: Природа и сельское хозяйство Волго- Ахтубинской долины и дельты Волги, М. —1966. Разработка экологических шкал для растений пастбищ и сенокосов Советского Союза. Тр. МОИП, 27. — 1967. Экологические шкалы для растений пастбищ и сенокосов горных и равнинных районов Средней Азии, Алтая и Урала. Душанбе.
Цинзерлинг Ю. Д. 1929. Очерк растительности болот по среднему течению р. Печоры. Изв. Главк, бот. сада, 28, 1—2. — 1932. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР. Тр. Геоморф инет., сер. физ- геогр., 4. — 1938. Растительность болот. В кн.: Растительность СССР, 1. М,—Л.
Чайлахян М. X. 1955. Целостность организма в растительном мире. Ереван.
Чубатый О. В. 1961. Высокогорный пояс криволесья. В кн.: Типы горных лесов. Ужгород.
Чугунова Р. В. 1964. Гари Южной Якутии и их возобновление. В кн.: Леса Южной Якутии. М.
Шалыт М. С. 1935. Закон константности и минимальный ареал в степях СССР. Сов. бот., 1.
Шахов А. А. 1945. Экологическая и фитоценотическая область солончакового фитоценоза. Бюлл. МОИП, 50, 3—4.— 1946. Формирование фитоценоза (ценогенез). Бюлл. МОИП, отд. биол., 51, 4—5.
Шевченко С. В. 1957. Типы горных лесов Горган. Научи, тр. Львовск. лесотехн, инет., 3.
Шеляг-Сосонко Ю. Р. 1968. Популяционные и фитоценотипические части ареалов дуба обыкновенного (Quercus robur L.) и липы мелколистной (Tiha cordata Mill.). Укр. бот. ж., 25, 2. —1969. Проблема фитоценотипов. Бот. ж., 54, 7. Шепников А. П. 1919. Луга Симбирской губернии. 1. Симбирск. —1930. Волжские луга Средневолжской обл. Л. — 1935. Принципы ботанической классификации лугов. Сов. бот., 5. —- 1938. Луговая растительность СССР. В кн.: Растительность СССР, 1. М.—Л. — 1941. Луговедение. Л. — 1956. Заметки о методе классификации по Браун-Бланке. В кн.: Академику В. Н. Сукачеву к 75-летию
со дня рождения. М.—Л. — 1957. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л,— 1958. О некоторых спорных вопросах классификации растительности. Бот. ж., 43 s.1962. К созданию единой естественной классификации растительности. Пробл. бот., 6. — 1964. Введение в геоботанику. Л.
Шиффере Е. В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.—Л. — 1968. Растительность быстро изменяющейся территории Восточно-Предкавказской низменности и ее изображение на мелкомасштабных картах разных лет. Бот. ж., 53, 8.
Шмальгаузен И. И. 1961. Интеграция биологических систем и их саморегуляция. Бюлл. МОИН, отд. биол., 66, 5.
Шмитхюзеи И. 1966. Общая география растительности. Пер. с нем. М.
Шумилова Л. В. 1962. Ботаническая география Сибири. Томск.
Щербаков И. П. 1964. Типы леса южной Якутии. М.
Энгельмап Г. И. 1810. Феоретическое и практическое руководство к осушению угодьев. СПб. — 1818, 1819, 1820. Краткое руководство к познанию заведения лугов и пастбищ, 1, 2, 3. Тр. Вольн. экон, общ., 70 (1818), 71 (1819), 72 (1820).
Эшби У. Р. 1959. Введение в кибернетику. Пер. с англ. М.
Юнатов А. А. 1950. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики. Тр. Монг, комиссии АН СССР, 39. — 1954. Основные закономерности растительного покрова северной части Центральной Азии. Вопр. бот., 2.
Юркевич И. Д. 1940. Классификация типов леса БССР. Сб. работ по лесному хозяйству [Белорусок, н.-и. инет. лесн. хоз.], 1, Минск. — 1948. Типы лесов Белорусской ССР. Минск. — 1951. О классификации типов леса Беловежской пущи. Бюлл. МОИП, 56, 3. — 1955. Типы лесов Полесья и прилегающих районов. Лесн. хоз., 3. —1959. Эдафо-фитоценотическая классификация насаждений лиственницы. ДАН БССР, 3, 6. —1960. Осинники БССР и их типология. Сб. научи, работ инет. лесн. хоз., 13, Минск. —• 1962а. Типы леса и лесные ассоциации. В кн.: Лесотаксационный справочник. Минск. —19626. Эдафо- фитоценотическая классификация ясеневых лесов Белорусской ССР. ДАН БССР, 6, 9."
Юркевич И. Д., В. С. Гельтман. 1965. География, типология и районирование лесной растительности Белоруссии. Минск.
Юркевич И. Д., В. С. Гельтман и Д. С. Голод, 1969. Опыт составления карты растительности Белорусской ССР. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1969, Л.‘
Юрковская Т. К. 1968. О некоторых принципах построения легенды карты растительности болот. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1968, Л.
Юрцев Б. А. 1966. Гипоарктический ботанико-географический пояс и происхождение его флоры. Комаровские чтения, 19, М.—Л. —1968. Флора Сунтар- Хаята. Л.
Якушин Б. 1964. Классификация и машинный поиск литературы. В кн.: Формальная логика и методология науки. М.
Ярошенко П. Д. 1934. Микро- и макроструктура растительного покрова. Тр. Азерб. фил. АН СССР, 5, Баку. — 1936. О некоторых новых понятиях в фитоценологии. Сов. бот., 5. —1942. О таксономии растительного покрова в условиях пестрой мозаики горных стран. Бот. ж., 27, 2—3. — 1947. О филогении лютиков в связи с эволюцией фитоценозов. Изв. Армянск, фил. АН СССР, 6, Ере- вап. — 1953. Основы учения о растительном покрове. Изд. 2-е. М. — 1957. К вопросу о классификации лугов. Тез. докл. Делегатского съезда ВБО (май 1957 г.), 4, Л — 1958. К изучению горизонтального расчленения растительного" покрова. Бот. ж., 43, 3. — 1961а. Геоботаника. М.—Л. — 19616. О классификации степей. Тр. Инет. биол. Уральск, фил. АН СССР, 27, Свердловск. — 1962. Сенокосы и пастбища Приморского края. М.—Л. — 1965. О геоботанической классификации горных пастбищ и сенокосов Кавказа. В кн.: Проблемы современной ботаники, 1. М.—Л. — 1966. Значение работ Л. Г. Раменского для изучения микрофитоценозов. Тр. МОИП, 27.
Adrian! М. J. 1945. Sur la phytosociologie, la syndcologie et le bilan d’eau de halophytes de la region neerlandaise meridionale, ainsi que de la Mediterranee franfaise. Comm. St. Int. de Geobot. Mediterr. et Alp., 88a.
Aichinger E. 1949. Grundziige der forstlichen Vegetationskunde. Wien. — 1951. Sozia- tionen, Assoziationen und Waldentwicklungstypen. Angew. Pflanzensoziol., 1, 21. — 1954. Statiscbe und dynamische Betrachtung in der pflanzensoziologischen Forschung. VeroffentL Geobot. Forschungsinstit. Rubel in Zurich, 29. — 1966. Uberlegungen zur Entwicklung der botanischen und pflanzensoziologischen Forschung. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Albertson N. 1950. Das grosse sudliche Alvar der Insel Oland. Eine pflanzensoziologi- sche Ubersicht. Svensk Bot. Tidskr., 44, 2.
Anderson D. J. 1965. Classification and ordination in vegetation science: controversy over a non- existens problem? J. EcoL, 53, 2.
Anderson M. L. 1929. Forest types in Scotland. In: Aimo Kaarlo Cajander 50-vuotis- juhlajulkaisu. 2. Helsinki.
Ashby E. 1935. The quantitative analysis of vegetation. Ann. Bot, 49. — 1936. Statistical ecology. Bot. Rev., 2. —1948. Statistical ecology. 11. A reassessment. Bot. Rev., 14.
Ashby W. R. 1956. An introduction to cybernetics. London.
Austin M. P. and L. Orloci. 1966. Geometric models in ecology. II. An evaluation of some ordination techniques. J. EcoL, 54, 1.
Baer K. 1838. Expedition a Novaia Zemlia et en Laponie. 3. Vegetation et climat de Novaia Zemlia. Bull. Acad. Sc. St. Petersb., 3, 11—12.
Balatova-Tulackova E. 1954. Studie luk v udoli теку Moravice. Pfir. sbor. Ostrav. kraje, 15, 1—2. —1965. Cnidion venosi, ein neuer Molinietalia-Verband. Biologia, 20, 4.
Barbero M. et G. Bono. 1967. Groupements des rochers et eboulis siliceux du Mercan- tour-Argentera et de la Chaine Figure. Webbia, 22, 2.
Barkman J. J. 1958. Phytosociology and ecology of cryptogamic epiphytes, including a taxonomic survey and description of their vegetation units in Europe. Assen.
Beals E. W. and G. Cottam. 1960. The forest vegetation of the Apostle Island, Wisconsin. Ecology, 41.
Becking R. W. 1956. Die natiirlichen Douglasien-Waldgesellschaften Washingtons und Oregons. Allg. Forst- und Jagd-Zeitung, 127. — 1957. The Zurich-Montpellier school of phytosociology. Bot. Rev., 23.
Bellot R. F. 1951—1952. Gypsophiletalia Ord. Nov. Prov. incluible en la Clase Ononido- Rosmarinetea Br.-Bl. Trab. Bot. Univ. Santiago, 5. — 1967. Caracteristicas de la vegetacion de Caldelas de Tuy, termino municipas de Tuy, provinciade Ponte-
Bertalanffy L. 1956. General systems'. Michigan. — 1960. Problems of life. N. Y.
Beschel R. E. 1963. Geobotanical studies on Axel Heiberg Island in 1962. In: Axel Heiberg Island. Montreal.
Beschel R. E. and P. Y. Webber. 1962. Gradient analysis in swamp forests. Nature, 194, 4824.
Bharucha F. R. and W. C. Leeuw. 1957. A practical guide to plant sociology. Bombay. Bharucha F. R. and Y. Satyanaryan. 1954. Calcicoulous associations of the Bombay State. Vegetatio, 5—6.
Bharucha F. R. and K. A. Shankarnarayan. 1958. Studies on the grassland of the Western Ghats, India. J. EcoL, 46.
Bjorkenheim R. 1919. Beitrage zur Kenntnis einiger Waldtypen in den Fichtenwaldun- gen des deutschen Mittelgebirges. Acta Forest. Fenn., 6, 3.
Blecic V. 1958. Snmska vegetacija i vegetacija stena i tocila doline reke Five. Glas. Prir. Muz. Beograd., ser. B, IL —1959. Die Panzerfohrenwalder der Nordlichen Prokletija (Pinetum heldreichii bertiscum B.-ic). Glas. bot. zav. Univ, u Beo- gradu, 1, 1.
Blecic V. et B. Tatic. 1957. Suma molike u Crnoj Gori (Pinetum peucis montenegri- num). Glas. Prir. Muz. Beograd., ser. B, 10.— 1962. Prilog poznavanju smrceve sume Galije-planine. Glas. Prir. Muz. Beograd., ser. B, 18.
Bliss L. C. and J. E. Cantion. 1957. Succession on river alluvium in Northern Alaska. Amer. Midi. Nat, 58, 2.
Biicher T. W. 1933. Studies on the vegetation of the east coast of Greenland. Medd. om GrpnL, 104, 4. —1938. Biological distributional types in the flora of Greenland. Medd. om GrpnL, 106, 2. — 1943. Studies on the plant geography of the North-Atlantic heath formation. II. Danish dwarf shrub communities in relation to those of northern Europe. Danske Biol. Skrifter, 2, 7. — 1954. Oceanic and continental vegetational complexes in southwest Greenland. Medd. om GrpnL, 148, 1. — 1963. Phytogeography of middle West Greenland. Arb. Danske Arkt. St. Disko, 38.
Bodeux A. 1954. La chenaie sessile de Haute-Campine et sa lande de substitution. Vegetatio, 5—6. —1955. Alnetum glutinosae. Mitt. Flor.-soziol. Arbeitsgemeinsch., N. F., 5.
Boerboom J. H. A. 1957. Les pelouses seches des dunes de la cote ncerlandaise. Acta Bot. NeerL, 6.
Bolos O. 1954. Essai sur la distribution geographique des climax dans la Catalogne. _ Vegetatio, 5—6. —1957. Las zonas de vegetacion de Cataluna. Barcelona.
Borhidi A. 1966a. Die pflanzenzonologische Stellung der illyrischen Buchenwalder. Angew. PflanzensozioL, 18, 19, 24. — 1966b. Die Zonologie des Verbandes Fagion illyricum. Ann. Univ. Sc. Budapest., Sec. bioL, 8.
Borza A. 1931. Die Vegetation und Flora Rumaniens. Guide VI IPE. Chii. — 1934. Studii fitosociologice in Munti Retezatului. Bull. Grad. Bot., 14. — 1963. Pflan- zengesellschaften der Rumanischen Karpaten. Biologia, 18, 11.
Boyko H. 1947. A laurel forest in Palestine (Lauretum quercetosum infectoriae). Palestine J. Bot., Ser. R., 6, 1—2.—1954. A new plant-geographical subdivision of Israel. (As an example for Southwest Asia). Vegetatio, 5—6.
Braun E. Lucy. 1935. The undifferentiated deciduous forest climax and the association segregate. Ecology, 16, 3. —1950. Deciduous forests of Eastern North America. Philadelphia—Toronto. —1958. The development of association and climax concepts. In: Fifty years of hot., Gold Jubil. vol. Bot. Soc. Amer., N. Y.
Braun-Blanquet J. 1913. Die Vegetationsverhaltnisse der Schneestufe in den Riitisch- Lepontischen Alpen. Neue Denkschr. Schweiz. Naturf. Gesellsch., 48. —1915. Les Cevennes meridionales (masif de 1’Aigoual). Biblioth. Univ., Arch. sc. phys. et nat., 48. —1918. Eine pflanzengeographische Exkursion durch Unterengadin und in den schweizerischen Nationalpark. Beitr. geob. Landesaufn. Pflanzen- geogr. Komm. Schweiz, nat. Gesellsch., 4. —1921. Prinzipien einer Systematik der Pflanzengesellschaften auf floristischer Grundlage. Jahrb. St. Gall, natur. Ges., 57. — 1925. Zur Wertung der Gesellschaftstreue in der Pflanzensoziologie. Vierteljahrsschr. naturf. Gesell. in Zurich, 70. — 1928a. A propos d’associations vegctales. Arch. Bot., 2, Bull. Mens., 4. — 1928b. Pflanzensoziologie. Grundziige der Vegetationskunde. Berlin. — 1932. Plant sociology. The study of plant communities. N. Y.—London. — 1933. Prodrome des groupements vegetaux. Ease. 1 (Ammophiletalia et Salicornietalia medit.). Montpellier. — 1936a. La Chenaie d'Yeuse mediterraneenne (Quercion ilicis). Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 45. — 1936b. Uber die Trockenrasengesellschaften des Festucion vallsiacae in den Ostalpen. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 49. — 1948a. La vegetation alpine des Pyrenees orientales. Etude phytosociologique comparee. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 98. — 1948b, 1949. Ubersicht der Pflanzengesellschaften Ratiens. Vegetatio, 1, 2. — 1950, 1951a. Pflanzensoziologische Ein- heiten und ibre Klassifizierung. Vegetatio, 2, 6 (1950), 3, 1—2 (1951). — 1951b. Pflanzensociologie. Grundzuge der Vegetationskunde. 2 Aufl. Wien. —1964. Pflanzensoziologie. 3 Aufl. Wien—N. Y. — 1967. Vegetationsskizzen aus dem Baskenland mit Ausblicken auf das weitere Ibero-Atlantikum. Vegetatio, 14, 1—4.
Braun-Blanquet J. et O. Bolos. 1957. Les groupements vegetaux du bassin moyen de FEbre et leur dynamisme. Anales de la estacion experimental de Aula Dei, 5, 1—4, Zaragoza.
Braun-Blanquet J. et E. Furrer. 1913. Remarques sur Fetude des groupements de plantes. Bull. Soc. Languedoc. Geogr., 36.
Braun-Blanquet J., W. Gajewski, M. Wraber et J. Walas. 1936. Prodrome des groupements vegetaux. Fasc. 3 (Classe des Rudereto-Secalinetales. Groupements messi- coles, cnlturaux et nitrophiles-ruderales du cercle de vegetation mediterraneen). Montpellier.
Braun-Blanquet J. und H. Jenny. 1926. Vegetationsentwicklung und Bodenbildung in der alpinen Stufe der Zentralalpen (Klimaxgebiet des Caricion curvulae). Ergeb. wissensch. Unters. Schweizer. Nationalpark. Denkschr. Schweiz. Nat. Gesell., 63, 2.
Braun-Blanquet I. und W. C. Leeuw. 1936. Vegetationsskizze von Ameland. Nederl. Kruidk. Arch., 46; Comm. St Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 50.
Braun-Blanquet J., IL Pallmann und R. Bach. 1954. Pflanzensoziologische und boden- kundliche Untersuchungen im Schweizerischen Nationalpark und seinen Nach- bargebieten. II. Vegetation und Boden der Wald- und Zwergstrauchgesellschaf- ten (Vaccinio-Piceetalia). Ergeb. Wissensch. Unters. Schweizer Nationalparks (N. F.), 4, 28.
Braun-Blanquet J. et J. Pavillard. 1922, 1925, 1928. Vocabulaire de Sociologie Vege- tale. 1, 2, 3 ed. Montpellier.
Braun-Blanquet J., A. R. Pinto da Silva et A. Rozeira. 1956. Resultats de deux excursions geobotaniques a travers le Portugal septentrional et moyen. Chenaies a feuilles caduques (Quercion occidentale) et chenaies a feuilles persistantes (Quercion fagineae) au Portugal. Agronomia Lusitana, 18, 3; Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 135.
Braun-Blanquet J., N. Roussine et R. Negre. 1952. Les groupements vegetaux de la France Mediterraneenne. Vaison-la Romaine (Vaucluse).
Braun-Blanquet J., G. Sissingh und J. Vlieger. 1939. Prodromus der Pflanzengesellschaften (Prodrome des groupement vegetaux). Fasc. 6. Klasse der Vaccinio- Piceetea (Nadelholz- und Vaccinienheiden-Verbande der euro-sibirisch-nordame- rikanischen Region). Montpellier.
Braun-Blanquet J. und R. Tiixen. 1943. Ubersicht der hoheren Vegetationseinheiten Mitteleuropas (unter Ausschluss der Hochgebirge). Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 84. —1949. Irische Pflanzengesellschaften. Veroffentl. Geobot. Forschuiigsinstit. Riibel in Zurich., 25.
Brockmann-Jeroscb H, 1907. Die Flora des Puschlav und ihre Pflanzengesellschaften. Leipzig.
Brockmann-Jerosch H. und E. Riibel. 1912. Die Einteilung des Pflanzengesellschaften nach okologisch-physiognomischen Gesichtspunkten. Leipzig.
Brown R. T. and J. T. Curtis. 1952. The upland coniferhardwood forests of northern Wisconsin. Ecol. Monogr., 22.
Cain S. A. 1939. The climax and its complexities. Amer. Midi. Nat, 21, 1.
Cain S. A. and G. M. O. Castro. 1959. Manual of vegetation analysis. N. Y.
Cajander A. K. 1903. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens. I. Die Alluvionen des unteren Lena-Thales. Acta Soc. Sc. Fenn., 32, 1. —1909. Uber Waldtypen. Helsingfors. —1913. Studies iiber die Moore Finnlands. Helsingfors. — 1925. Was wird mit den Waldtypen bezweckt? Acta Forest. Fenn., 25, 4. —1930. Wesen und Bedeutung der Waldtypen. Helsinki. — 1949. Forest types and their significance. Acta Forest. Fenn., 56, 4.
Cajander A. K. und Y. Ilvessalo. 1921. Uber Waldtypen. Acta Forest Fenn. 20, 1.
Cantor G. 1895. Beitiage zur Begriindung der transfiniten Mengenlehre. Math. Ann., 46. Cetto R. 1966. Les prairies et la tourbier du Mont Bondone (pres de Trento). Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Chapman V. J. 1954a. The status of New Zealand forest vegetation. Angew. Pflanzensoziol., 2. — 1954b. The halophyte vegetation of the world. Rapp, et Comm. 8-e Congr. fnt Bot. Paris, Sect. 7. — 1960. Salt marshes and salt deserts of the world. London—N. Y.
Churchill E. and H. Hanson. 1958. The concept of climax in arctic and alpine vegetation. Bot. Rev., 24, 2—3.
Clements F. E 1904. The development and structure of vegetation. 'Bot. Surv. Nebraska, 7. —1916. Plant succession: an analysis of the development of vegetation. Carnegie Inst Washington, Puhi. 242. —1920. Plant indicators: the relation of plant communities to process and practice. Washington. — 1928. Plant succession and indicators. N. Y. — 1936. Nature and structure of the climax. J. Ecol., 24, 1. — 1949. Dynamics of vegetation. N. Y.
Clements F. E. and V. E. Shelford. 1939. Bio-ecology. N. Y.
Cole L. C. 1949. The measurement of interspecific association. Ecology, 30. —1957. The measurement of partial interspecific association. Ecology, 38.
Cook C. D. K. 1968. The vegetation of the Kainju Reservoir site in Northern Nigeria. Vegetatio, 15, 4.
Cottam G. and J. T. Curtis. 1949. A method for making rapid surveys of woodlands by means of pairs of randomly selected trees. Ecology. 30. — 1955. Correction for various exclusion angles in the random pair method. Ecology, 36. — 1956. The use of distance measures in phytosociological sampling. Ecology, 37.
Cottam G. and R. McIntosh. 1966. Vegetational continuum. Science, 152, 3721.
Cowles H. C. 1899. The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan. Bot. Gaz., 27.— 1901. The physiographic ecology of Chicago and vicinity; a study of the origin, development and classification of plant societies. Bot. Gaz., 31.
Crandall Dorothy L. 1958. Ground vegetation patterns of the. spruce-fir area of the Great Smoky Mountains National Park. Ecol. Monogr., 28.
Cristofolini G. 1966. Uber die Schueetalchenvegetation in den Alpen und in Lappland. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Curtis J. T. 1955a. A note on recent work dealing with the spatial distribution of plants. J. Ecol., 43. — 1955b. A prairie continuum in Wisconsin. Ecology, 36,
— 1959. The vegetation of Wisconsin. An ordination of plant communities. Madison.
Curtis J. T. and R. P. McIntosh. 1950. The interrelations of certain analytic and synthetic phytosociological characters. Ecology, 31. —1951. An upland forest continuum in the prairie forest border, region of Wisconsin. Ecology, 32.
Czekanowski J. 1913. Zarys metod statystycznych. Warszawa.
Czerwinski A. 1966. Les forets d’epicea des marecages du voivodat de Bialystok (la Pologne du nord-est). Bull. Soc. Am. Sc. et Lettr. Poznan. D, 7.
Dahl E. 1957. Rondane mountain vegetation in South Norway and its relation to the environment. Skrift. det Norske Vidensk. Akad. Oslo, Mat.-Natur. Klasse, 3. — 1960. Some measures of uniformity vegetation analysis. Ecology, 41, 4.
Dansereau P. 1954. Climax vegetation and the regional shift of controls. Ecology, 35,
—1957. Biogeography. N. Y. — 1958. A universal system for recording vegetation. Contrib. Inst. Bot. Univ., Montreal, 72. — 1961. Essai de representation . cartographique de elements structureaux de la vegetation. In: Methodes de la cartographie de la vegetation. Ed. H. Gaussen. Paris.
Daubenmire R. 1960. Some major problems in vegetation classification. Silva Fenn., 105.
De Candolle A. P. 1813. Theorie elementaire de botanique. Paris.
Diels L. 1908. Pflanzengeographie. Leipzig. —1910. Actes Illme Congr. Intern. Bot, Bruxelles.
Drude О. 1896. Dculschlands Pflanzengeographie. I. Stuttgart — 1906. Pflanzengeogra- phie. 3 Aufl. Hannover. —1919. Die Elementarassoziation im Formationsbilde. Bot. Jahrb., 55.
Du Rietz G. E. 1919. Review of Clements’ «Plant successions». Svensk Bot. Tidskr., 13, 2. —1921. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziolo- gie. Wien. —1923. Der Kern der Art- und Assoziationsprobleme. Bot. Not, 1923. — 1925. Die Hauptziige der Vegetation der Insel Jungfrun. Svensk Bot. Tidskr., 19.— 1928. Kritik an pflanzensoziologischen Kritikern. Bot. Not, 1928.— 1929. The fundamental units of vegetation. Proc. Intern. Congr. Plant Sc., 1, N. Y. — 1930a Classification and nomenclature of vegetation. Svensk Bot. Tidskr., 24. 4. — 1930b. Vegetationsforschung auf sozialanalytischer Grundlage. Handb. biol. Arbeitsmeth., 9, 5. Berlin—Wien. —1936. Classification and nomenclature of vegetation units 1930—1935. Svensk Bot. Tidskr., 30, 3. —1942. Bishedsforband i Tornetriiskskomradets lagfjallbalte. Svensk Bot. Tidskr, 36.— 1954. Die Mineralbodenwasserzeigergrenze als Grundlage ein er natiirlichen Zweigliederung der nord- und mitteleuropaischen Moore. Vegetatio, 5—6. — 1957. Vegetation analysis in relation to homogenousness and size of sample areas. 8me Congr. Intern. Bot., Paris, 1954, sect. 7 et 8, Paris.
Du Rietz G. E., T. С. E. Fries, H. Oswald und T. A. Tengwall. 1920. Gesetze der Kon- stitution naturlicher Pflanzengesellschaften. Medd. fr. Abisko Nat. Vet. Stat., 3. Upsala—Stockholm.
Du Rietz G. E., T. С. E. Fries und T. A. Tengwall. 1918. Vorschlag zur Nomenklatur der soziologischen Pflanzengeographie. Svensk Bot. Tidskr., 12.
Duvigneaud P. 1942. Les associations epiphytiques de la Belgique. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 74. — 1946. La variaBilite des associations vegetales. Bull. Soc. Roy. Bot. Belg., 78. —1949. Classification phytosociologique des tourbieres de 1’Europe. Bull. Soc. Bot. Belg., 81. —1953. Les savanes du Bas-Congo. Essai de phytoso- ciologie topographique. Lejennia, 10. —1955. Etudes ecologiques de la vegetation en Afrique tropicale. Ann. BoL, 31.
Ehrendorfer F. 1954. Gedanken zur Frage der Struktur und Anordnung der Lebensge- meinschaften. Angew. PflanzensozioL, 1.
Eig A. 1933. A historical-phytosociological essay on Palestinian forests of Quercus aegilops L. ssp. ithaburensis (Desc.) in past and present. Bot. CentralbL, 2, 51. — 1946. Synopsis of the phytosociological units of Palestine. Palestine J. BoL, Ser. J„ 3.
Eilart J. ja V. Masing. 1961. Taimkatte detailse suureoodulise kaardistamise juhised. Eesti Loodus, 4, 6.
Ellenberg H. 1950. Unkrautgemeinschaften als Zeiger fiir Klima und Boden. Land- wirtsch. PflanzensozioL, 1. — 1952a. Auswirkungen der Grundwassersenkung auf die Wiesengesellschaften am Seitenkanal westlich Braunschweig. Angew. PflanzensozioL, 6. — 1952b. Wiesen und Weiden und ihre standortliche Bewertung. Landwirtsch. PflanzensozioL, 2. — 1954a. Uber einige Fortschritte der kausalen Vegetationskunde. Vegetatio, 5—6. — 1954b. Zur Entwicklung der Vegetations- systematic in Mitteleuropa. Angew. PflanzensozioL, 1. — 1956. Aufgaben und Methoden der Vegetationskunde. Einfiihr. in die Phytolog. von H. Walter, 4. Grundl. Vegetationsglieder., 1, Stuttgart. —1960 Konnen wir eine gemeinsame Platform fiir die verschiedenen Schuhlen in der Waldtypenklassifikation finden? Silva Fenn., 105 —1963. Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen in kausaler dynamischer und historischer Sicht. Stuttgart.
Ellenberg H. and D. Mueller-Dombois. 1967a. A key to Raunkiaer plant life forms with revised subdivisions. Berichte Geob. Inst. ETH Stiff. Riibel in Zurich, 37. — 1967b. Tentative physionomico-ecological classification of plant formations of the earth. Berichte Geob. Inst. ETH Stiff. Riibel in Zurich, 37.
Emberger L. 1930. La vegetation de la region mediterraneenne. Essai d’une classification des groupement vegetaux. Rev. gen. Bot. —1939. Aper?u general sur la vegetation du Maroc. Veroff. geob. Inst. Riibel, 14. —1954. Observation sur la frequence en foret dense equatorale (Cote d’Ivoire). Vegetatio, 5—6.
Emberger L., G. Mangenot et J. Miege. 1950a. Existence d’associations vegetales typi- ques dans la foret dense equatoriale. Compt. Rend. Acad. Sc., 231, Paris. — 1950b. Caracteres analytiques et synthetiques des associations de la foret equatoriale de Cote d’Ivoire. Compt. Rend. Acad. Sc., 231, Paris.
Eurola S. 1962. Uber die regionale Einteilung der sudfinnischen Moore. Ann. Bot. Soc. Vanamo, 33, 2. — 1968. Uber die Fjeldheidevegetation in den Gebieten von Isfjor- den und Ilornsund in Westspitzbergen. Aquilo, ser. Botanica, 7.
Fabiszewski J. 1967. Associations de lichens arhoricoles dans les forets des Sudetes orientales. Vegetatio, 15, 2.
Falinski I. B. 1962. Variabilite saisonniere des frontieres des phytocenoses. Acta Soc. Bot. Polon., 31, 2.
Fenaroli L. 1955. Flora delle Alpi. Milano.
17 В. Д. Александрова
Flahault Ch. 1893. La distribution geographique des vegetaux dans un coin du Languedoc. Montpellier. — 1901a. Premier essai de nomenclature phytogeographique. Bull. Soc. Languedoc. Geogr., 24. — 1901b. A project for phytogeographic nomenclature. Bull. Torrey Bot. Club, 28.
Flahault Ch. und C. Schroter. 1910. Phytogeographische Nomenklatur. Berichte und Vorschlage. Ill Congr. Intern. Bot, Bruxelles, 1910, Zurich.
Fosberg F. It. 1959. Structural-functional classification of vegetation for small-scale mapping. Proc. IX Intern. Bot. Congr., 2, Toronto. — 1961a. A classification of vegetation for general purposes. Trop. Ecol., 2, 1—2. — 1961b. Introduction to a new classification of vegetation for small-scale mapping. Rec. Adv. Bot, 2, Toronto. — 1961c. The study of vegetation in Europe. Bull. Amer. Inst. Biol. Sc., June._
Fournier P. 1927. Qu’est-ce que Passociation du hetre? Bull. Soc. Bot. France, 74.
Frey T. — см. Фрей T. Э.
Frey T. ja L. Vohandu. — См. Фрей T. Э. и Л. Выханду.
Fries Th. С. E. 1913. Botanische Untersuchungen im nordlichsten Schweden. Vet. och prakt. unders. i Lappl. anordn. av Luoss.-Kiirun. Aktieb. Flora och Fauna, 2, Upsala. — 1917. Uber die regionale Gliederung der alpinen Vegetation der fen- noskand'schen Hochgebirge. Vet. och prakt. unders. i Lappl. anordn. av Luoss.- Kiirun. Aktieb. Flora och Fauna, 2, Upsala.
Fukarek P. 1957a. Fitocenoloska raspodela Bosanskoy i Hercegovackoy Krsa. Savez. Savetov. о Krsu. 3. Krs Bosne i Hercegovine. — 1957b. Radovi na istrazivanju i kartiranju sumske vegetacije Bosne i Herzegovine. Nar. Sumar., 11, 10—12,— 1961. Die Vegetation des DarB und ihre Geschichte. PflanzensozioL, 12. — 1964. Pflanzensociologie. Wiss. Taschenbiicher, 14, Berlin. —1966. Zajednice endemne munike na planine Prenju u Herzegovini. Acta Bot. Croat, 25.
Futak J. 1947. Xerotermna vegetacia skupiny Knazneho Stola (Zapadne Slovensko). Trnava.
Gaisberg E. und E. Schmid. 1933. Uber Fichten-Standortstypen in Wurttemberg. Forst- arcbiv, 9.
Gams H. 1918. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Vierteljahrssch. natur. Ges. Zurich, 63. — 1927. Von den Follateres zur Dent de Morcles; Vegetationsmono- graphie aus dem Wallis. Beit. Geob. Landesaufn., 15, Bern. —1932. Bryo-ceno- logy. (Moss-societies). In: Manual of bryology. Den Haag. — 1933. Die Stellung der Waldtypen im Vegetationssystem. Forstarchiv, 9. — 1939 Die Hauptrichtun- gen der heutigen Biozonotik. Chronica Bot., 5.
Gaussen H. 1948. La carte de la vegetation de la France 1:200 000. Feuille 78 — Perpignan. Paris. — 1949. Projets pour diverses cartes du monde a 1:1000 000; la carte ecologique du tapis vegetal. Ann. agronom., 19, Paris. —1954. Geographic des plantes. Paris. — 1959. The vegetation maps. Travaux sect. sc. et techn. Inst, franc. Pondichery. 1. —1966. (Госсен Г.). Мелкомасштабные карты растительности. В сб.: I еоботаническое картографирование, 1966, М.—Л.
Gemborys S. В. 1966. An evaluation of a subjective technique used in making inventories of forest vegetation. J. Al. Acad. Sc., 37, 4.
Gergely J, 1966. Vegetatia (palustra) din depresiunca Traseaului. Contr. bot. Grad. Univ. Babe?-Bolyai. — 1967. Paj^ti de stincarii din partea nordica a muntilor Traseaului. Contrib. bot. Grad. Univ. Babe§-Bolyai.
Giacomini V. 1950. Ricerche sulla flora briologica xerotermica delle Alpi italiane.
Vegetatio, 3.
Gilmour J. S. L. and S. M. Wallers. 1964. Phylosophy and classification. Vistas in Bot, 4.
Gittins R. 1965. Multivariate approaches to a limestone grassland community. J. Ecol., 52, 2.
Gjarevoll O. 1950. The snow-bed vegetation in the surroundings of Lake Tornetrask, Swedish Lappland. Svensk Bot. Tidskr., 44.
Gleason H. A. 1910. The vegetation of the inland sand deposits of Illinois. Bull. Ulin. St. Labor. Nat. Hist., 9. —1917. The structure and development of the plant association. Bull. Torrey Bot. Club, 44. —1926. The individualistic concept of plant association. Bull. Torrey Bot. Club., 53. — 1939. The individualistic concept of the plant association. Amer. Midi. Nat., 21, 1. —1953. (A published letter). Bull. Ecol. Soc. Amer., 34.
Gmelin I. G. 1751, 1752. Reise durch Sibirien von den Jahr 1733 bis 1743. 1 (1751), 2 (1752), 3 (1752), 4 (1752). Gottingen.
Goff F. Glenn and G. Cottam. 1967. Gradient analysis: the use of species and synthetic indices. Ecology, 48, 5.
Goodall D. W. 1953, 1954, 1961. Objective methods for the classification of vegetation.
I, II, III, IV. Austr. J. Bot, 1 (1, II), 2 (III), 9 (IV). —1963. The continuum and the individualistic association. Vegetatio, 11, 5—6.— 1966a. Classification, probability and utility. Nature, 211, 5044. — 1966b. The nature of the mixed community. Proc. Ecol. Soc. Austr., 1.
G6ss S. 1963, Beitrage zur Kenntnis basiphile Flachmoorgesellschaften (Tofieldietalia Prsg. apud Oberd. 49). Veroff. Landesstelle Naturschutz und Landschaftpfl. Baden—Wiirttemberg, 31.
Gounot M. 1959. Sexploitation mecanographique des releves pour la recherche des groupes ecologiques. Bull. Serv. carte phytogeogr., ser. B., 4, 2.—1961. Les methodes d’inventaire de vegetation. Bull. Serv. Carte Phytogeograph., ser. B,
1.
Gradmann R. 1909. Uber Begriffsbildung in der Lehre von den Pflanzenformationen. Bot. Jahrb., 43.
Grebenscukov О. — см. Гребенщиков О. С.
Grebenscikov О., D. Brillova-Sucha et K. Kollarikova. 1956. Hole juznej casti Vel’kej Fatry. Bratislava.
Greig-Smith P. 1964. Quantitative plant ecology. 2 ed. London.
Griesebach A. 1838. Uber den Einfluss des Klimas auf die Begrenzung der natiirlichen Floren. Linnaea, 12. —1872. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung. Ein Abriss der vergileichenden Geographie der Pflanzen. Leipzig. — 1880. Gesammelte Abhandlungen und kleinere Schriften zur Pflanzengeographie. Leipzig.
Groenewoud H. 1965. Ordination and classification of Swiss and Canadian coniferous forests by various biometrics and other methods. Berichte der Geob. Inst. Riibel in Zurich, 36.
Guest E. (ed.). 1966. Flora of Iraq. 1. Baghdad.
Guinochet M. 1938. Etudes sur la vegetation de Fetage alpin dans le bassin superieur de la Tinee (Alpes—Maritimes). Comm. St. Inst. Geobot. Mediterr. et Alp., 59. — 1954. Sur les fondements statistiques de la phytosociologie et quelques-unes de leurs consequences. Veroff. Geob. Inst. Riibel, 29
Guinochet M. et G. Drouineau. 1944. Notes sur la vegetation et le sol aux environs d’Antibes. Rec. Tr. Inst. Bot. Un. Montpellier, 1.
Gutte P. 1966. Die Verbreitung einiger Ruderalpflanzengesellschaften in der weiteren Umgebung von Leipzig. Wiss. Z. Martin Luther Univ, math.-nat. Reihe, 15, 6.
Hadac E. 1946. The plant communities of Sassen Quarter, Westspitsbergen. Studia Bot. Cechoslovaca, 7, 2—4. — 1956. Rostlinne spolecenstva Temnosmrecinove do- liny ve Vysckych Tatrach. Bratislava. —1967. On the highest units in the system of plant communities. Folia geobot. et phytotaxonom., 2, 4.
Hadac E. et J. Vana. 1967. Plant communities of mires in the western part of the Kro- konose mountains, Czechoslovakia. Folia geobot. et phytotaxonom., 2, 3.
Harberd D. J. 1960. Association-analysis in plant communities. Nature, 185, 4705. — 1962. Application of a multivariate technique to ecological survey. J. Ecol., 50,1.
Hartog C. D. and S. Segal. 1964. A new classification of the water plant communities. Acta Bot. NeerL, 13.
Hauff R., G. Schlenker und G. Krauss. 1950. Zur Standortsgliederung im nbrdlichen Oberschwaben. Allg. Forst- und Jagtzeitung, 122, 1, 2.
Heimburger С. C. 1934. Forest-type studies in the Adirondack region. Cornell Univ. Agricult. Exper. St., Mem. 165.
Heinemann P. 1956. Les landes a Calluna du district picardo-brabanfon de Belgique. Vegetatio, 7, 2.
Hess H. E., E. Landolt und R. Hirzel. 1967. Flora der Schweiz und angrenzender Ge- biete, 1. Basel, Stuttgart.
Hilbig W. 1966. Die Bedeutung der Ackerunkrautgesellschaften fiir die pflanzengeo- graphische Gliederung Thiiringens. Feddes Rep., 73, 2.
Hopkins B. 1955. The species-area relations of plant communities. J. Ecol., 43. —1957. Pattern in the plant community. J Ecol., 45. —1965. Forest and savanna. An introduction to tropical plant ecology, with special reference to West Africa. London.
Horn af Ranzicn H. 1951. Macrophyte vegetation in lakes and temporary pools of the alvar of Oland, South Sweden. I. The alvar and its ampnibious vegetation. Svensk Bot. Tidskr., 45, 1.
Horvat I. 1930, 1931. Vegetationsstudien in der kroatischen Alpen. T, 2. Bull. Intern. Acad. Jugosl. Sc. et Arts, cl. sc. math, et nat., 24, 25. —1934. Das Festucion pungentis — eine sudosLalpinillyrische Vegetationseinheit. Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb.. 9. —1942. Die Pflanzenwelt Kroatiens. Zagreb. —1949. Nauka о biljnim zajednicama. Zagreb. — 1954. Pflanzengeographische Gliederung Stidost- europas. Vegetatio, 5—6. — 1959a. Die Pflanzenwelt Siidosteuropa als Ausdruck der erd- und vegetationsgeschichtlichen Vorgange. Acta Soc. Bot. Pol., 28, 3. — 1959b. Sistematski odnos hrastovihi borovihsuma Jugoistocne Europy. Biol, glas., 11. —1960. Planinska vegetacija Makedonije u svijetlu suvrehenih istrazivanja. Acta Musei Maced., 6. —1962. Die Grenze der mediterranen und mitteleuropai- schen Vegetation in Siidosteuropa im Lichte neuer pflangensoziologischer For- schungen. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 75, 3. —1963. Leitende Gesichtpunkte fur
eine pflanzensoziologische Gliederung Europas. Ber. Int. Symp. Vegetations- kartier. (1959), Stolzenau/Weser. Weinheim.
Horvat I., B. Pawlowski und J. Walas. 1937. Phytosoziologische Studien liber die Hochgcbirgsvegetation der Rila Planina in Bulgarien. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B, 1.
Horvatic S. 1930. Soziologische Einheiten der Niederungswiesen in Kroatien und Sla- vonien. Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb., 5. —1931. Die verbreitesten Pflan- zengesellschaften der Wasser- und Ufervegetation in Kroatien und Slavonien. Acta Bot. Inst. Bot. Univ. Zagreb., 6. — 1954. Fimbristylion dichotomae — ein neuer Verband der Isoetetalia. Vegetatio, 5—6. — 1957. Pflanzengeograpldsche Gliederung des Karstes Kroatiens und der angrenzenden Gebiete Jugoslawiens. Acta Bot. Croatica, 16. —1958. Tipolosko rasclanjenje primorske Vegetacije gariga i borovih Suma. Acta Bot. Croat., 17. —1961—1962. Novi prilog poznavanju primorske vegetatije gariga i kamenjarskih paSnjaka. Acta Bot Croat., 20—21. —1963. Biljnogeografski polozaj i raschlanjenje naseg Primorja u svjetlu suvremenih istrazivanja. Acta Bot. Croat, 22.
Hosokawa T. 1954. Outline the vegetation of Formosa together with the floristic characteristics. Angew. Pflanzensoziol., 1.
Hueck K. 1925. V egetationsstudien auf brandenburgischen Hochmooren. Beitr. Natur- denkmalpfl., 10, 5.
Hufnagel H. 1954. Die Waldtypen am Nordhang des Toten Gebirges und ihre Stel- lung im Entwicklungsgan. Angew. Pflanzensoziol., 2.
Hult R. 1881. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationerna. Medd. Soc. Fauna et Flora Fenn., 8, Helsingfors.
Humboldt A. 1805. Essai sur la geographie des pl antes, accompagne d’une tableau physique des regions equinoxiales. Paris. — 1806. ideen zu einer Physiognomik der Gewachse. Tubingen. — 1807. Ideen zu einer Geographie der Pflanzen nebst einem Naturgemalde der Tropenlander. Tubingen. —1814. Voyage aux regions equinoxiales du nouveau continent, fait en 1799, 1800, 1801, 1802, 1803 et 1804, par Al. de Humboldt et A Bonpland; redige par Alexander de Humboldt. Premiere partie. Relation historique. 1. Paris.
Ilvessalo Y. 1922. Vegetationstatistische Untersuchungen fiber die Waldtypen. Acta Forest. Fenn., 20, 3. —1929. Notes on some forest types in North America. Acta Forest. Fenn., 34, 39. — 1965. Metsanarvioiminen. Helsinki.
Jaccard P. 1902. Lois de distribution florale dans la zone alpine. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat, 38.—1908. Nouvelles recherches sur la distribution florale. Bull. Soc. Vaud. Sc. Nat, 44. —1914. Etude comparative de la distribution florale dans quelques formations terrestres et aquatiques. Rev. gen. bot, 25, Paris. — 1928. Die statistisch-floristische Methode als Grundlage der Pflanzensoziologie. Handb. biolog. Arbetsmeth., 11, 5.
Jakucs P. 1961. Die phytozonologischen Verhaltnisse der Flaumeichen-Buschwalder Siidostmitteleuropas. Budapest. —1967. Pbyllitidi-Aceretum subcarpaticum in nordostlichen Teil des Ungarischen Mittelgebirges. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 13, 1—2.
Jankovic M. 1958. Prilog poznavanju munikovih suma (Pinetum heldreichii) na Metohijskim Prokletijame. Arch. biol. nauka, 10, 1—4.
Jankovic M. et R. Bogojevic. 1960. Prethodno saopstenie о zajednici Orneto-Asphode- letum albae (ass. nova prov.) na krecnjackim padinama planine Rosueje. Glas. Prir. Muz. Beograd, ser. B. 16. —1965. Robureto Carpinetum orientalis. Nova asocijacija plavnih primorskih suma kod Ulcinja. Arh. bil. nauka, 17, 3.
Jankovic M. et V. Mi§ic. 1954. Sumske fitocenoze Fruske Gore. Arch. biol. nauka, 6, 1-2.
Jankovid M. et V. Nikolic. 1962—1964. Quercetum confertae-cerris serbicum Rudski paenietosum M. Jank. et V. Nik. nova subassociacijacia termofilne hrastove sume cera (Q. cerris), sladina (Q. conferta), medunca (Q. pubescens) sa bo- zurom (Paeonia decora Andrz.) na Kosmetu. Bull. Inst, et Jard. Bot. Univ. Belgrad, 2, 1—4.
Janssen C. R. 1967. A floristic study of forests and bog vegetation northwestern Minnesota. Ecology, 48, 5.
Jurko A. 1951. Vegetacia stredneho Pohornadia. Bratislava. —1965. Potentillo albae — Quercetum pri Presove. Biologia, 20, 1.
Jurko A. et J. Majovsky. 1956. Luzne lesy v zapadnych Karpatoch. 1. Alnetum inca- nae na severnej Grave. Acta fac. rer. nat. Univ. Comenianae, 1, 8—9.
Kaiser E. 1926. Die Pflanzenwelt des Hennebergisch-Frankischen Muschelkalkgebietes. Ein pflanzensoziologische Monographie. Beich. Rep. Spec. Nov., 44.
Kalela A. 1954. Zur Stellung der Waldtypen im System der Pflanzengesellschaften. Vegetatio, 5—6. —1960. Classification on the vegetation, especially of the forests, with particular reference to regional problems. Silva Fenn., 105.
Karpati I. 1962. Cberblick der zonologischen und okologischen Verhaltnisse der Auen- walder des Westbalkans. Mitt. Ostalpin-Dinar. Pflanzensoc. Arbeitsgemeinsch., 2.
Katz N. J. — см. Кац H. Я.
Kerner A. 1863. Das Pflanzenleben der Donaulander. Innsbruck.
Kershaw K. A. 1963. Pattern in vegetation and its causality. Ecology, 44, 2. —1964. Quantitative and dynamic ecology. London.
Kirstein K. 1929. Lettlands Waldtypen. Acta Forest. Fenn., 34, 33.
Klapp E. 1929. Thiiringische Rhonhuten. Wiss. Arch. Landwirtsch. A. Pflanzenbau, 2. —1938. Wiesen und Weiden. Berlin. —1954. Die Griinlandvegetation des Eifelkreises Daun und ihre Beziehung zu den Bodengesellschaften. Ang. PfL,
— 1965. Griinlandvegetation und Standort nach Beispielen aus West-, Mittel- und Siiddeutschland. Berlin—Hamburg.
Element O. 1955. Prodromus der mitteleuropaischen Flechtengesellschaften. Fedd. Rep. Spec. Nov., Beih. 135.
Klika J. 1931. Studien iibed die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. I. Beih. Bot. Centralbl. Abt. 2, 47. — 1932. Die Seslerion coeruleae-Verband in den Westkar- pathen. (Eine vergleichende soziologische Studie). Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 49. —1933. Studien iiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. II. Xerotherme Gesellschaften in Bohmen. Beih. Bot. Centralbl., Abt. 2, 50. — 1936a. Studien iiber die xerotherme Vegetation Mitteleuropas. IV. Erlauterung zur ve- getationskundlichen Kart des Lovos (Lobosch). Beih. Bot. Centralbl., Abt. B, 54. — 1936b Das Klimax-Gebiet der Buchenwalder in den Westkarpathen. Beih. Bot. Centralbl, Abt. B, 55. —1938. Xerotherme Pflanzengesellschaften der Ko- vacover Iliigel in der Siidslowakei. Beih. Bot. Centralbl., Abt. B., 58. —1943. Prispevek к typologii luk ve vychodnich Cechach. II. Seslerietum uliginosae. Sbor. Ces. Akad. Zero., 18, 1. — 1949. Lesy Vel’kej Fatry. Prirodov. Sbornik SAVU, 4. —1953. Phytocenological study of the forest associations in the Bohemian Stredohori. Bull. Int. Acad. Tcheque Sc., cl. sc. math., nat. et med., 52. — 1954. 25 years of phytocenological investigation of our xerothermic vegetation. Vegetatio, 5—6. — 1955a. Narys metodiky lucniho pruzkumu. Biologia, 10, 2. — 1955b. Nauka о rostlinnych spolecenstvech. (Fytocenologie). Praha. —1957. К metodice typclogickeho vyzkumu lesa. Biologia, 12, 4.
Klika J. et E. Hadac. 1944. Rostlinne spolecenstva Stred. Europy. Pfiroda, 36, 8, 9. Klika J., V. Novak et al. 1941. Praktikum rostlinne sociologie, pudoznalstvi, klimato- logie a ekologie. Praha.
Knapp R. 1948, 1949. Einfiihrung in die Pflanzeusoziologie. 2, 3. Stuttgart. —1958. Einfuhrung in die Pflanzensoziologie, 1, 2 Aufl. Stuttgart. —1965. Die Vegetation von Nord- und Mittelamerika und der Hawaii Inseln. Stuttgart.
Knight D. H. 1965. A gradient analysis of Wisconsin prairie vegetation on the basis of plant structure and function. Ecology, 46, 5.
Kobayashi K. 1967. Phytosociological studies on Pinus pumila scrubs of the Daisetu and the Hidaka ranges in Hokkaido, Japan. Jap. J. Ecol., 17, 5.
Konsel J. 1929. Lesniska typologie. Lesniska Prace, 7.
Kopesky K. 1966. Okologische Hauptunterschiede zwischen Rohrichtgesellschaften fliessender und stehender Binnengewasser Mitteleuropas. Folia geobot. et phy- totaxonom. Bohemoslovaca, 1, 3.
KornaS J. 1949. Revue systematique et spectres de la biologie florale des association vegetales rocheuses du Jura Cracovien. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. B. — 1955. Charakterystyka geobotaniczna Gorcor. Monographiae botanicae, 3. Warszawa.
KornaS J. et A. Mcdwecka-KornaS. 1948. Podwodne zesoply roslinne Zatoki Gdanskiej. Rozpr. mat-przyr., 73 Dzial В, 1—10. —1950. Associations vegetales sous-ma- rines dans le golfe de Gdansk (Baltique polonaise). Vegetatio, 2, 2—3.
Koslowska 4. 1928. Etudes phyto-sociologiques sur la vegetation des roches du plateau de la Petite-Pologne. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. B.
Kotz F. 1929. Untersuchungen iiber Waldtyp und Standortsbonitat der Fichte im oberen sachsiscben Erzgebirge. Allg. Forst- und Jagtzeitung, 105.
Kovacs M. et I. Mathe. 1967. Die Vegetation des Inundationsgebietes der Ipoly. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 13, 1—2.
Krajina V. J. 1933. Die Pflanzengesellschaften des Mlynica-Tales in den Vysoke Tatry (Hohe Tatra). Mit besonderer Beriicksichtigung der okologischen Verhaltnisse. Beih. Bot. Centralbl., 50.
Krippel E. et T. Krippelova. 1955. Vegetacne pomery Zahoria. Bratislava.
Kiichler A. W. 1947. A geographic system of vegetation. Geogr. Rev., 37. —1949. A physiognomic classification of vegetation. Ann. Ass. Amer. Georg., 39, 3. — 1950. Die phisiognomische Kartierung der Vegetation. Petermanns geogr. Mitt., 94, 1. —1951. The relation between classifying and mapping vegetation. Ecology, 32. —1956. Classification and purpose in vegetation maps. Geogr. Rev., 46, 2. —1964. The potential natural vegetation of the conterminous United
States. Scale 1:3168000. (Accompanied by manual). Amer. Geogr. Soc. Spec. Publ., 36, N. Y. — 1967. Vegetation mapping. N. Y.
Kujala V. 1925. Untersuchungen iiber die Waldvegetation in Siid- und Mittelfinland. Comm. Inst. Forest. Fenn., 10. — 1929. Die Bestande und die okologischen Hori- sontalschichten der Vegetation. Acta Forest Fenn., 34, 17. — 1936. Waldvegeta- tionsstudium im ostlichen Mitteleuropa. Comm. Inst. Forest. Fenn., 22. —1945. Waldvegetationsuntersuchungen in Kanada mit besonderer Beriicksichtigung der Anbamnoglichkeiten kanadischer Holzarten auf natiirlichen Waldboden in Finnland. Ann. Acad. Sc. Fenn., Ser. A, 7. —1960. Can we find a common platform for the different schools of forest type classification? Silva Fenn., 105.
Kulczynski S. 1928. Die Pflanzenassoziationen der Pieninen. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. B, 2.
Kuhnholtz-Lordat G. 1949. La cartographie parcellair de la vegetation. Paris. Laasimer L. — см. Лаасимер JI. P.
Laku§i6 R. 1966. Seslerietalia comosae, ordo novus der Caricetea curvulae Br.-Bl. 1926 auf dem Balkangebirge. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
Lambert J. M. and M. B. Dale. 1964. The use of statistics in phytosociology. Advances in ecol. res., 2.
Lambert J. M. and W. W. Williams. 1962, 1966. Multivariate methods in plant ecology. IV, V, VI. J. Ecol., 50 (IV), 54 (V, VI).
Lapraz G. 1966. Recherches phytosociologiques en Catalogne. Collect, bot, 6, 4.
Lebrun J. 1947. La vegetation de la plaine alluviale au sud du lac Edouard. Bruxelles. — 1961. Le concept de «synusie» en ecologie vegetale. Bull. Cl. Sc. Acad. Roy. Belgique, Ser. 5, 47, 3.
Lebrun J., A. Noirfalise, P. Heinemann et C. Van den Bergen. 1949. Les association vegetates de Belgique. Bull. Soc. Roy. BoL Belg., 82, 8.
Lecoq H. 1844. Traite des plantes fourrageres, ou flore des prairies naturelles et arti- ficielles de la France. Paris. —1855. Etudes sur la geographie botanique de 1’Europe et en particulier sur la vegetation du plateau central de la France. Paris.
Lenoble F. 1926. A propos des associations vegetales. Bull. Soc. Bot. France, 73.— 1928. Associations vegetales et especes. Arch. Bot, 2, Bull. Mens., 1.
Leonard J. 1952. Apercu preliminaire des groupements vegetaux pionniers dans la region de Yangambi (Congo Beige). Vegetatio, 3. —1954. La vegetation pionniere des pentes sableuses seches dans la region de Yangambi — Stanleyville (Congo Beige). Vegetatio, 5—6.
Linkola K. 1924. Waldtypenstndien in den Schweizer Alpen. Veroffentl. Geob. Inst. Riibel, 1. —1929. Zur Kenntnis der Waldtypen Eestis. Acta Forest. Fenn., 34,
— 1930. Uber die Halbhainwalder in Eesti. Acta Forest. Fenn., 36, 3.
Linne C. 1751. Philoscphia botanica. Stockholm.
Lippmaa T. 1933. Grundziige der pflanzensoziologischen Methodik nebst einer Klassi- fication der Pflanzenassoziationen Estlands. Acta Inst, et Horti Bot. Univ. Tartuensis 3, 4. — 1935. Une analyse des forets de File estonienne d’Abruka (Abro) sur la base des associations unistrates. Tartu. —1938. Areal und Alter- bestimmung einer Union (Galeobdolon — Asperula — Asarum — U.), sowie das Problem der Charakterarten und der Konstanten. Acta Inst, et Horti Bot. Univ. Tartuensis, 6, 2—3. — 1939. The unistratal concept of plant communities (the Unions). Amer. Midi. Natur., 21, 2. —1940 A contribution to ecology of the Estonian decidious forest. Ann. Acad. Sc. Estonicae, 1. — 1946. (Липпмаа T. M.) О синузиях. Сов. бот., 3.
Looman J. and L B. Campbell. 1960. Adaptation of Sorensens’ К (1948) for estimating units affinities in prairie vegetation. Ecology, 41.
Lorenz J. R. 1858. Allgemeine Resultate aus der pflanzengeographischen und gene- tischen Untersucnung der Moore im praealpinen Hugelland Salzburg. Flora (Regensburg), 41.
Loucks O. L. 1962. Ordinating forest communities by means of environmental scalars and phytosociological indices. Ecol. Monogr., 32, 2.
Louis J. et J. Lebrun. 1942. Premier apercu sur les groupements vegetaux en Belgique. Bull. Inst. Agron, et Stat. Rech. Gembloux, 11, 1—4.
Ltidi W. 1921. Die Pflanzengesellschaften des Lauterbrunnentales und ihre Sukzession. Beitr. geobot. Landsaufnahme, 9. —1923. Die Untersuchung und Gliederung der Sukzessionsvorgange in unserer Vegetation. Verhandl. Naturforsch. Ges. Basel, 35. —1928. Der Assoziationsbegriff in der Pflanzensoziologie. Biblioth. Bot., 96. — 1932. Die Methoden der Sukzessionsforschung in der Pflanzensociolo- gie. Handb. biol. Arbeitsmeth., Abt. 11, 5, 1.
Major J. 1959. Plant ecology as a branch of botany. Ecology, 39, 2. — 1963. Vegetation mapping in California. Bericht iiber das Int. Sympos. Vegetationskartier. 1959, Stolzenau/Weser. Weinheim.
Majovsky J. 1954. Geobotanicke pomery Kapusanskych Kopcov. Biologia, 9, 2. — 1955. Asociacia Festuca pseudodalmatica — Potentilla arenaria na vychodnom Slo-
vensku. Biolcgia, 10, 6. —1958. Spolocenstva s psincekom obycajnym (Agrostis vulgaris) na Krupinskej vrchovine. Acta fac. rer. nat. Univ. Comenianae, 2, 7—9.
Majovsky J. et A. Jurko. 1958. Xerotermne spolocenstvo s Festuca pseudodalmatica a jeho syngeneticke stadia v doline Hrona. Acta fac. rer. nat. Univ. Come- nianae, 2, 7—9.
Makirinta U. 1968. Haintypenuntersuchungen im mittleren Siid-Hame, Siidfinnland. Ann. Bot. Fenn., 5, 1.
Malato-Beliz J. 1954. Apercu phytosociologique sur les paturages naturels aux environs de Castelo de Vide. Vegetatio, 5—6.
Malato-Beliz J. P. et Abreu J. P. 1951. Ensaio fitosociologico numa pastagem espon- tanea da Leziria do Rio Guadiana. Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alpine, 111.
Mallner F. 1944. Vorgeschichte und Werdegang des lettlandischem Waldtypensystems. Zeitschr. Forst, und Jagdwesen., 76.
Mangenot G. 1950. Les forets de la Cote d’Ivoire. Bull. Soc. Bot. France, 97.
Margalef R. 1949. Les associaciones de algas en las aguas dulces de pequeno volu- men del noreste de Espana. Vegetatio, 2. — 1953. Comunidades bioticas de las aguas dulces del noroeste de Espana. Publ. Inst. Biol. Api., 21.
Markovic-Gospodaric L. 1965. Prilog poznavanju ruderalne vegetacije kontinentalnih dijelova Hrvatske. Acta Bot. Croat, 24.
Masing V. — см. Мазинг В. В.
Matuszkiewicz A. 1953. Obserwacje litosocjologiczne nad lasoborami (Quercion robo- ris) w okolicach Lublina. Ecol. polska, 1, 4.
Matuszkiewicz A. et W. Matuszkiewicz. 1954a. Die Verbreitung der Waldassoziationen des Nationalparks von Bialowieza. Ecol. polska, 2, 1. — 1954b. Wstgpna charak- terystyka fitosocjologiczna lasu «Ruda» w Pulawach. Ecol. polska, 2, 1.
Matuszkiewicz W. 1950. Badania fitosocjologiczne nad lasami bukowymi w Sudetach. Ann. Univ. MCS, Lublin, sect C., suppl. 5. —1952. Zesply lesne Bialowieskiego parku narodowego. Ann. Univ. MCS, Lublin, sect. C, suppl. 6.
Matuszkiewicz W. et A. Matuszkiewicz. 1956. Materialy do fitosicjologicznei systema- tyki cieplolubnych dqbrow w Polsce. Acta Soc. Bot. Polon., 25, 1.
Maycock P. E. and J. T. Curtis. 1960. The phytosociology of boreal coniferhardwood forests of the Great Lakes region. Ecol. Monogr., 30.
Mayer H. 1966. Vergleichende Strukturuntersungen in natiirlichen Fagion-Gesell- schaften. Angew. Pflanzensoziol., 18—19.
McIntosh R. P. 1958. Plant communities. Science, N. S., 128, 3316. —1962. Pattern in a forest community. Ecology, 43. —1967. The continuum concept of vegetation. Bot. Rev., 33, 2.
Medwecka-KornaS A. 1955. Zespoly lesne Gorcow. Ochrona przyrody, 23. —1960. Some problems of forest climaxes in Poland. Silva Fenn., 105. —1961. Some floristi- cally and sociologically corresponding forest associations in the Montreal Region of Canada and in Central Europe. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., 9, 6.
Medwecka-KornaS A. et J. KornaS. 1961. Mapa zbiorowisk roslinnych Ojcowskiego parku narodowego. Ochrona przyrody, 29.
Meier H. et J. Braun-Blanquet. 1934. Prodrome des groupement vegetaux. Ease. 2. (Classe des Asplenietales rupestres — groupements rupicoles). Montpellier.
Meisel K. 1967. Uber die Artenverbindung des Aphanion arvensis J. et R. Tx. 1960 im west- und nordwestdeutschen Flachland. Schriftenr. Vegationskunde, 2.
Micevski K. 1963. Vodnata i blatnata vegetaeija na Dojransko Ezero. Acta Mus. Maced. Sc.. 8, 8. —1965. Halofitska vegetaeija Ovceg Polja (Makedonija). Acta Mus. Maced. Sc., 10, 3.
Michalko J. 1957. Geobotanicke pomery pohoria Vihorlatu. Bratislava.
Michalko J. et M. Dzatko. 1965. Fytocenologiska a ekologicka charakteristika rastlin- nych spolecenstiev lesa Dubnik pri Seredi. Biol, prace, 11, 5.
Mikyska R. 1933. Vegetationsanalyse nebst einigen okologischen Beohachtungen auf dem Berge Holik im Stiavniske stredohori (Schemnitzer Mittelgebirge). Beih. Bot. Centralbl., 51. —1939 Studie uber die natiirlichen Waldbestande im Slo- wakischen Mittelgebirge (Slovenske stredohorie). Ein Beitrag zur Soziologie der Karpatenwalder. Beih. Bot. Centralbl., 59. — 1953. Etude phytosociologique sur les forets au-pres de la Strela inferieure dans la Boheme occidentale. Bull. Int. Acad. Tcheque Sc. Cl. sc. math., nat. et m6d., 52, 1. —1967. Vegetacni re- konstrukce lesu v Zalabi Vychodoceske nizny. 2. Geobotaniske тару. Preslia. 39, 4. —1968. Walder am Rande der Ostbohemischen Tiefebene. Eine pflanzenso- ziologische Studie. Praha.
Misic V. 1960. Ekolcska studija subalpske zbunaste vegetacije Kopaonika. Poseb. izd. Biol. inst. Sibije, 6, 47. — 1960. Vegetaeija Djerdapskog podrueja. Zast. pri- rode, 33.
Miyawaki A. 1960. Pflanzensoziologische Untersuchungen iiber Reisfeldvegetation auf den japanischen Inseln mit vergleichender Betrachtung Mitteleuropas. Vegetatio, 9, 6.
Mobius К. 1877. Die Auster und die Austernwirtschaft. Berlin.
Molinier R. 1935. Etudes phytosociologiques et ecologiques en Provence occidentale. Comm. St. Int. Geob. Mediterr. et Alp., 35a. —1960. Etude des biocenoses marines du Cap Corse (France). Vegetatio, 9.
Molinier R. et J. Picard. 1954. Parallelisme dans la repartition des peuplements ter- restres et marins benthiques du bassin mediterraneen occidental. Rev. Gen. Bot, 61.
Moor M. 1937. Prodromus der Pflanzengesellschaften (Prodrome des groupment vege- taux). Ease. 4. Ordnung der Isoetetalia (Zwergbinsengesellschaften). Leiden.— 1960. Zur Systematik der Fagetalia. Mitt, flor.-soz. Arbeitsgem, N. F., 8.
Moore J. J. 1962. The Braun-Blanquet system: a reassessment. J. EcoL, 50, 3.
Moore Lucy B. 1954. Some Rumex acetosella communities in New Zealand. Vegetatio, 5—6.
Morariu J. 1967. Clasificatie vegetatiei nitrofile din Romania. Contr. bot. Grad. Univ. Babe§-Bolyai. .
Motyka J. 1924. Die Pflanzenassoziationen des Tatragehirges. II. Die epilithischen Assoziationen der nitrophilen Flechten im polonischen Teile der Westtatra. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B. —1926. Die Pflanzenassoziationen des Tatragehirges. VI. Studies iiber epilithishen Flechtengesellschaften. Bull. Acad. Polon. Sc. el Lettr., ser. B.
Mullenders W. 1953. Contribution a 1’etude des groupements vegetaux de la contree de Goma-Kisenyi (Kivu) — Ruanda. Vegetatio, 4, 2. — 1954. La position phy- togeographique des Hautes Plateaux Beiges. Vegetatio, 5—6.
Miiller G. 1964. Die Bedentung der Ackerkrautgesellschaften fiir die pflanzengeogra- phische Gliederung West- und Mittelsachsens. Hercynia, 3.
Muransky S. 1950. Prirozena spolecenstva Stredoceskych chlumu. Praha.
Myre M. 1945. Contribuiyao para о estudo de algumas comunidades vegetais da classe Rudereto-Secalinetales Br.-Bl. dos arredores de Lisboa. Bol. Soc. Broteriana, ser. 2, 19.
Myre M. et A. R. Pinto da Silva. 1949. La geobotanique au Portugal pendant les dernieres annees (1938—1946). Vegetatio, 1.
Neef E. 1962. Elementaranalyse und Komplexanalyse in der Geographie. Mitt Deutsch. Akad. Naturforsch, 9, 10.
Negre R. 1950. Les associations vegetales du massif de Sainte Victoire (Provence occidentale). Encyclop. Biogeogr., et EcoL, 7.
Negri G. 1914. Le unita ecologiche fundamental! in fitogeografia. Roy. Acad. Sc. Torino, 49. —1927. Recenti contributi alia concezione sinecologica dei consorzi vegetal!. Nuovo Giorn. Bot. Itai., N. S., 34. — 1954. Interpretazione individua- listica del paessagio vegetale. Nuovo Giorn. Bot. Itai., 61.
Neuhaus] R. 1968. Draft proposals for nomenclature principles in floristic phytosociology. Folia geob. et phytotaxonomica, 3, 1.
Neuhaus] R. et Z. Neubauslova-Novotna. 1966. Geobotaniska charakteristika lesa «Vidrholes» u Prahy. Preslia, 38, 3. — 1967. Die Walgesellschaften der Zempli- ner Hugel (SO—Slowakei). Contr. bot. Grad. Univ. Babe$-Bolyai.
Nichols G. E. 1917. The interpretation and application of certain terms and concepts in the ecological classification of plant communities. Plant World, 20. — 1923. A working basis for the ecological classification of plant communities. Ecology, 4.
Nikolovski T. 1958. Za stimsko-vegetaeijski tipovi na Dubplanina kraj Dojransko Ezero. Sum. preglad., 6, 5—6.
Nilsson A. 1901. Sydsvenska Ijunghedar. Stockholm. — 1902. Svenska viixtsamhalien. Stockholm.
Nilsson N. J. 1965. Learning machines. Foundations of trainable pattern-classifying systems. N. Y.—London.
Noirfalise A. 1952. La frenaie a Carex (Cariceto remotae-Fraxinetum Koch, 1926). Verb. Konikl. Belg. Inst. Naturwiss., 122. Briissel.
Nordhagen R. 1923. Vegetationsstudien auf der Insel Utsire in westlichen Norwegen. Naturv. rekke Bergens Mus. Arbok, 1. — 1928. Die Flora und Vegetation des Sylenegebietes. I. Die Vegetation. Det Norske Vid. Akad. Skrifter. Oslo. — 1936. Versuch einer neuen Einteilung der subalpinen-alpinen Vegetation Norwegens. Naturv. rekke Bergens Mus. Arbok, 7. — 1940. Studien iiber die maritime Vegetation Norwegens. 1. Die Pflanzengesellschaften der Tangwalle. Naturv rekke Bergens Mus. Arbok, 2. — 1954a Studies on the vegetation of salt and brackish in Finmark(Norway). Vegetatio, 5—6. — 1954b. Vegetation units
jn the mountain areas of Scandinavia. Veroff. Geob. Inst. Riibel in Zurich, 29. —1955. Studies on some plant communities on sandy river banks and seashores in Eastern Finmark. Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. Vanamo, 9 Suppl.
Norrlin J. P. 1870. Bidrag till Sydostra Tavastlands Flora. Notiser ur Sallsk. pro Fauna et Fl. fenn. forhandl., 11. Helsingfors
Oberdorfer E. 1949. Pflanzensoziologische Ekskursionsilora fiir Suddeutschland. Stuttgart. —1953. Dei europaische Auenwald. Eine soziologische Studie uber die Gesellschaften des Alneto-Ulmion Beitr. zur Nat. Forsch. Siidwestdeutschland, 12. —1954. Uber Unkrautgesellschaften der Balkanhalbinsel. Vegetatio, 4. — 1957. Siibdeutsche Pflanzengesellschaften. Pflanzensoziologie, 10, Jena. — 1960. Pflanzensocioloische Studien in Chile, ein Vergleich mit Europa. Flora et Veget. Mundi, 2, Weinheim. —1962. Pflanzensociologische Ekskursionsilora fiir Siid- deutschland. 2. AufL Stuttgart. —1965. Pflanzensoziologische Studien auf Tene- riffa und Gomera (Kanarische Inseln). Beitr. nat. Forsch. SW Deutsch!., 24,
—1968. Studien in den Waldern des Carpinion-Verbandes im Apennin an der Siidwestgrenze des Vorkommens von Carpinus betulus. Feddes repert., 77,1.
Oberdorfer E. und A. Hofman. 1967. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation des Nordappenin (Walder, Heiden, Wiesen und Unkrautfluren). Beitr. nat. Forsch. SW Deutsch!., 26, 2.
Odum E. P. 1959. Fundamentals of ecology. 2 ed. Philadelphia—London. —1963. Ecology. N. Y.—London.
Oosting H. J. 1956. The study of plant communities. 2 ed. S. Francisko—London. Oppenheimer H. R. 1949. Sand, swamp and weed vegetation at the estuary of the Bubin Biver (Palestine). Vegetatio, 1. —1952. Geobotanical research in Palestine 1938—1950. Vegetatio, 3.
Orloci L. 1967. An agglomerative method for classification of plant communities. J. Ecol., 55, 1.
Ozenda P. 1954. Observations sur la vegetation d’lme region semi-aride. Les Hauts- Plateanx du Sud-Algerois. Bull. Soc. hist. nat. Afrique Nord, 45. —1964. Bio- geographie vegetale. Paris.
Paasio I. 1939. Zur Vegetation der eigentlichen Hochmoore Estlands. Ann. Bot. Soc. Fenn. Vanamo, 11, 2. —1941. Zur pflanzensoziologischen Grundlage der Weiss- moortypen. Acta Forest. Fenn., 49, 2.
Paezoski J. K. — см. Пачоский И. К.
Palmgren A. 1922. Zur Kenntnis des Florencharakters des Nadelwaldes. Eine pflan- zengeographische Studie aus dem Gebiete Alands. Acta Forest. Fenn., 22, 2.
Pancer-Kotejowa E. 1965. Zbiorowiska lesne Wzniesienia Gubalowskiego. Fragm. florist, et geobot., li, 2.
Pa^covschi S. 1942. Padurea Mocearul de sus cu limitele tipurilor de arborete. 1:100 000. An. Inst, cercetari si experiment, forestiera. Ser. 1, 8.
Paun M. 1967. Vegetatia raionul Bals, regiunea Oltenia. Comun. bot., 4.
Pavillard J. 1927. Les tendences actuelles de la phytosociologie. Arch. Bot., 1, Bull. Mens., 6. —1928. Especes et associations. Arch. Bot., 2, Bull. Mens., 4. —1936. La nomenclature phytogeographique devant le Congres d’Amsterdam. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 46.
Pavlovic Z. 1964. Borove sume na serpentinima u Srbiji. Glas. prir. Muz. Beograd., ser. B, 19.
Pawlowski B. 1926. Uber die suhnivale Vegetationsstufe im Tatragebirge. Bull. Ac. Polon. Sc. et Lettres, ser. B. — 1935. Uber die Klimaxassoziation in der alpinen Stufe der Tatra. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. В, 1. —1947. Caracteristi- que geobotanique general des Monts de Czywczyn. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. В, 1; — 1956. Flora Tatr. I. Warszawa.
Pawlowski В., M. Sokolowski und K. Wallisch. 1928. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. VIL Die Pflanzenassoziationen und die Flora des Morskie Oko-Tales. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Pawlowski B. und K. Stecki. 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. IV. Die Pflanzenassoziationen des Mietusia-Tales und des Hauptmassivs der Czer- wone Wierchy. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Phillips J. F. V. 1928. The principal forest types in the Knysna region — an outline. South African J. Sc., 25
Pignattii S. 1953—1954. Introduzione allo studio fitosociologico della pianura Veneta orientale con particolare riguardo alia vegetazione litoranea. Arch. Bot, 28, 29. —1966. Uber Fagion-Gesellschaften im Unteren Gaital (Karnten). Angew. PflanzeusozioL, 18—19
Pogrebnjak P. S. — см. Погребняк П. C.
Polakowska M. 1966. Analyse der Ubergangszone zwischen Waldgesellschaften. Ecol. polska, A14, 1.
Ponyatovskaya V. M. — см. Понятовская В. M.
Poore М. Е. D. 1955, 1956. The use of phytosociological methods in ecological investigations. I, II, HI, IV. J. Ecol., 43, 1 (I, II), 2 (Ill); 44, 1 (IV).—1963. Problems in the classification of tropical raiu forest. J. Trop. Geogr., 17, May.
Pop I. et I. Hodigan. 1967. Aspecte de vegetatie din Cheile Ordmcusii (Mtii Bihoru- lui). Studia Univ.Babe^.-Bolyai, ser. Biol., 12, 2.
Post H. 1842. Nagra ord till Faderneslandets yngre Botanister. Bot. Not., 1842. —1844. Westra Malarstrandens Cotyledoner iakttagne och antecknabe 1839—1843. Bot.
Not, 1844. —1851. Om Vextgeografiska Skidringar. Bot. Not, 1851. —1862. Forsok till en systematisk uppstallning af vextstallena i mellersta Sverige. Stockholm.
Puri G. S. 1954. Forest-types studies in India. J. Ind Bot. Soc., 33, 1—2. —1959. Forest ecology. Vegetation of India and its environment. N. Delhi.
Quezel P. 1964. Vegetation des hautes montagnes de la Grece meridionale. Vegeta- tio. 12, 5—6. —1965. La vegetation du Sahara. Geobotanica selecta, 2, Stuttgart. —1967. La vegetation des hauls sommets du Pinde et de 1’Olympe de Thessalie. Vegetatio, 14, 1—4.
Quezel P. et J. Contandriopoulos. 1965. A propos de la vegetation de forets de hetres dans le Massif du Pinde. Bull. Soc. Bot. France, 112, 5—6.
Quezel P. et J. A. Rioux. 1953—1954. L’etage subalpine dans le Cantal (Massif Central de France). Vegetatio, 4._
Ratiu O. 1966. Associations des plantes nouvelles du bassin de Stina de Vale. Studia Univ. Babe§-Boyai, ser. Biot, 11, 2.
Ratiu O. et N. Bogcaiu. 1967. Vegetatia mlastinilor de pe valea ledutilui. Studia Univ. Bahe?-Boyai. ser. Biol., 12, 2.
Raunkiaer C. 1904. Om biologiske Typer, med Hensyn til Planternes Tilpasning til at overvele nngunstige Aarstider. Bot. Tidskr., 26. (Biological types with reference to the adaptation of plants to survive the unfavourable season; in: Raunkiaer, 1934). —1905. Types biologiques pour la geographie botanique. Overs. К Danske Vid. Selsk. Forhandl., 5. —1907. Planterigets Livsformer og deres Betydning for Geografien. Kjobenhavn og Kristiania. (The life-forms of plants and their bearing on Geography; in: Raunkiaer, 1934). —1908. Livsformernes Statistik som Grundlag for biologisk Plantegeografi. Bot. Tidskr., 29. (The statistics of life-forms as a basis for biological plant geography; in: Raunkiaer, 1934). —1911. Det arktiske og det antarktiske Chamaefytklima. Biol. Arb. til. Bug. Warming. (The arctic and antarctic chamaephyte climate; in: Raunkiaer, 1934). —1918. Recherches statistiques sur les formations vege- tales. Det Kgl. Danske Vid. Sei. Biol. Medd., 1, 3. —1934. The life forms of plants and statistical plant geography. The collected papers of C. Raunkiaer translated by Gilbert-Carter, Fausboll and Tansley. Oxford.
Regel K. 1923. Assoziationen und Assoziationskomplexe der Kola Lappmark. Englers Bot. Jahrb., 58. — 1927—1928. Die Pflanzendecke der Halbinsel Kola. Kaunas.
Richards P. W. 1952. The tropical rain forest. Cambridge.
Richards P. W., A. G. Tansley and A. S. Watt. 1940. The recording of structure, lifeforms and flora of tropical forest communities as a basis of their classification. J. EcoL, 28.
Ritter-Studnicka H. 1967. Reliktgesellschaften auf Dolomitboden in Bosnien und der Hercogovina. Vegetatio, 15, 3.
Rivas Goday 1949. La geografia botanica en Espafia, durante los anos 1939—1946. Vegetatio, 1. —1956. Ubersicht uber die Vegetationsgiirtel der Iberischen Halbinsel. Veroff. Geobot. Inst. Riibel in Ziirich, 31.
Roberts B. R. 1967. Notes on numerical analysis as applied to vegetation classification. J. S. Afric. Bot., 33, 4.
Roll H. 1938. Die Pflanzengesellschaften ostholsteinischer Fliessgewasser. Limnolo- gisch-soziologische Studien. Arch. Hydrobiol., 34. —1942. Pflanzensoziologische Gewasserkunde. Ber. Deutsch. Bot. Ges., 60, 1. —1945. Pflanzensoziologische Methoden in der Limnobotanik. Arch. Hydrobiol., 41.
Rothmaler W. 1954. Vegetationsstudien in Nordwestspanien. Vegetatio, 5—6. —1958. Exkursionsflora von Deutschland. Berlin.
Riibel E. 1925. Vorschlage zur Untersuchung von Buchenwaldern. Veroff. Geobot Inst. R'-ibel in Zurich. 3, 22. —1927. Einige skandinavische Vegetationsprob- leme. Veroffentl. Geob. Inst. Riibel in Ziirich, 4, 35. —1930. Pflanzengesellschaften der Erde. Bern—Berlin.
Rudski I. 1949. Tipovi liscarskin suma jugoistocnog dela Sumadije. Prir. Muz. Srpske. Zem., 25.
Riihl O. 1936. Geobotanische Untersuchungen in den Walder des siidwestlichen und nordostlichen Eesti. Acta Inst, et Horti Bot. Univ. Tartuensis, 5, 1—2.
Ruprecht F. 1845. Flora Samojedorum ciruralensis. St Petersb.
Rusicka M. 1961a. Flechten-Kieferwald auf den Flugsanden der Tiefebene Zahorska nizina (Cladonio — Pinetum zahoricum).. Biologia, 16, 12. — 1961b. Prehlad mapovacich jednotiek pre rekonstrukcne geobotanicke mapovanie na Slovensku. Bratislava. — 1964. (Ружичка M.). Карта восстановленной растительности Чехословакии. В сб.: Геоботаническое картографирование, 1964, М.—Л.
Samek V. 1964. Lesni Spolecenstva ceskeho krasu. Rozp. CSAV, 74, 7.
Sasaki Y. 1957. Pflanzensociologische Untersuchungen iiber Buchenwalder am Berg Kammuri, Provinz Hiroshima. Bot. Mag., 70, Tokyo. —1964. Phytosociological studies on beech forests of southwestern Honshu, Japan. J. Sc. Hiroshima Univ., 2, 10.
Sauvage Ch. 1966. Remarques sur la classification des types biologiques. Bull. Soc. Bot. France, 113.,
Scamoni A. 1954. Waldgesellschaften und Waldstandorte. 2 Aufl. Berlin. — 1955. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. Berlin. —1960. Waldgesellschaften und Waldstandorte. 3 Aufl. Berlin. —1963. Einfiihrung in die praktische Vegetationskunde. 2 Aufl. Jena. — 1966. Vegetation — Standort. Methoden- vergleich in der Oberforsterei Chorin bei Eberswalde. Arch. Naturschutz. und Landschaftsforsch., 6, 4.
Schimper A. F. W. 1898. Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena. Schlenker G. 1950. Forstliche Standortskartierung in Wiirttemberg. Allgem. Forstzeit, 40—41.
Schmid E. 1942. Uber einige Grundbegriffe der Biocoenologie. Ber. Geob. Forschungs- inst. Riibel in Zurich. —1950. Zur Vegetationsanalyse numidischer Eichenwal- der. Ber. Geob. Forschungsinst. Riibel in Ziirich.
Schmidt G. 1964. Zur landschaftsokologische Kartierung im norddeutschen Jungmora- nenland. Peterm. Geogr. Mitt., 108, 3.
Schmithiisen J. 1961. Allgemeine Vegetationsgeographie. Berlin. —1968. Allgemeine Vegetationsgeographie. 3 neu bearb. und erweiterte Aufl. Berlin.
Schregk A. G. 1848, 1854. Reise nach dem Nordosten des europaischen Russlands. 1,
Dorpat.
Schroter C. 1894. Notes sur quelques associations de plantes rencontrees pendant les excursion dans le Valais. Bull. Soc. Bot. France, 41. — 1902. Bodensee Forschun- gen. In: Schroter C. und O. Kirchner. Die Vegetation des Bodensees. 2. Lindau.
Schustler F. 1923. Quelques remarques sur 1’organisation des associations vegetates et sur les methodes de recherches. Praha.
Selleck G. W. 1960. The climax concept Bot. Rew., 26, 4.
Sernander R. 1893. Die Einwanderung der Fichte in Skandinavien. Englers Bot. Jahrb., 15.
Shantz H. L. 1923. The natural vegetation of the Great Plains region. Ann. Assoc. Amer. Geograph., 13.
Sillinger P. 1933. Monograficka studie о vegetaci Nizkych Tater. Praha.
Simon T. 1958. Uber die alpinen Pflanzengesellschaften des Pirin-Gebirges. Acta Bot. Hung. Acad. Sc. 4, 1—2. —1966. Beitrage zur Kenntnis der Vegetation des Bihar (Bihor)-Gebirges. Ann. Univ. Sc. Budapest, sec. biol., 8.
Sjors H. 1948. Myrvegetation i Bergslagen. Acta Phytogeogr. Suecica, 21.
Slavnic Z. 1953. Bilynogeografska analiza i florogeneza sremske halofitske vegetacije. Zbornik Matice Srp., 4. —1956. Vodena i barska vegetacija Vojvodine. Zbornik. Matice Srp., 10.
Smarda J. 1947. Meeh ova a lisejnikova spolecenstva CSR. Cas. Zem. Musea Brno, 31. — 1952. Pfispevek к poznani fytocenoz slanych pod na juznom Slovensku. Preslia, 24, 1. —1953. Pfispevek к poznani rostlinnych spolocenstev presypovych pisku na jiznim a jchozapadnim Slovensku. Biologia, 8, 6 —1956. Vegetacni kryt erosi obnazenych a tundrovych pud v Tarach. Biol, prace, 2, 8.
Sochava V. В. — см. Сочава В. Б.
Sokolowski A. W. 1965. Zespoly lesne nadlesnictwa Laska w Borach Tucholskich. Fragm. florist, et geobot, 11, 1;
Soo R. 1936. Geschicbte und Hauptergebnisse der modernen geobotanischen Forschung in Ungarn 1925—1935. Ber. Schweiz. Bot Ges., 46. — 1947a. Conspectus des groupements vegetaux dans les Bassins Carpathiques. I. Les associations halophiles. Bull. Inst. Bot. Univ. Debrecen. — 1947b. Revue systematique des associations vegetales des environs de Kolozvaar. Acta Geob. Hung., 6, 1. —1952. Elat actuel des recherches geobotaniques et floristiques en Hongrie. Vegetatio, 4. — 1954a. Angewandte Pflanzenzonologie und Kartographie in Ungarn. Angew. Pflanzensoziol., 1. — 1954b. Die Torfmoore Ungarns in dem pflanzensoziologi- schen System. Vegetatio, 5—6. —1957, 1961. Systematische Ubersicht der Panno- nischen Pflanzengesellschaften. Acta Bot. Hung., 1, 2 (1957), 3 (1961). — 1964a. Die regionalen Fagion-Verbande und Gesellschaften Siidosteuropas. Stud, Biol. Acad. Hung., 1. — 1964b, 1966a. A magyar flora es vegetatio rendszertani- novenyfoldrajzi kezikonyve. (Synopsis systematico-geobotanica florae vegeta- tionisque Hungariae). 1 (1964), 2 (1966). Budapest—1966b. Das heutige Bild der Vegetation Ungarns. Ann. Bot Fenn., 3, 3.
Sorensen T. 1948. A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology based on similarity of species content K. Dansk. vid. Selsk., 5, 4.
Sotchava V. — см. Сочава В. Б.
Stanescu V. 1966. Sistemul ecologic al tipurilor de bradete §i bradete in amestec. Rev. padurilor, 81, 11.
Stebler F. G. und C. Schroter. 1892. Versuch einer Ubersicht uber die Wiesentypen der Schweiz. Landw. Jahrb. Schweiz., 6
Stjepanovic-Veselicif L. 1953. Vegetacija Delihlatske pescare. Beograd.
Stocker G. 1967. Der Karpatenbirken-Fichtenwald des Hochharzes eine vegetations- kundlichokologische Studie. Jena.
Suganuma Takaynki. 1966. Phytosociological studies on the seminatural grasslands used for grazing in Japan. Japan. J. Bob, 19, 2.
Suzuki Tokio. 1954. L’alliance de Shiion Sieboldi. Vegetatio, 5—6. —1963. Schneetal- chen-Gesellscliaften des Gassan Gebirges in Japan. Ber. Intern. Symp. Vegetationskartierung 1956, Stolzenau an Weser. Weinheim. — 1966a. The higher units of Japan vegetation. Pedologist, 10, 12. — 1966b. Preliminary system of the Japanese natural communities. Sinrin-Ritti (Forest Site), 8, 1.
Symoens J. J. 1951. Esquisse d’un systeme des associations algales d’eau douce. Ver- handl. Int. Ver. teoret. und angew. Limnoh, 11.
Szafer W., S. Kulczynski, B. Pawlowski, K. Stecki und M. Sokolowski. 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatra-Gebirges. 3, 4, 5. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B., Suppl. 2.
Szafer W. et al. 1959. Szata roslinna Polski. Warszawa.
Szafer W. und B. Pawlowski. 1927. Die Pflanzenassoziationen des Tatragebietes. Bull. Int. Acad. Polon. Cl. Sc., Ser. B, 2.
Szafer W., B. Pawlowski und S. Kulczynski. 1923. Die Pflanzenassoziationen des Tatra- Gebirges, 1. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., ser. B.
Tadros T. M. 1953. A phytosociological study of halophilous communities from Ma- reotis (Edypt.) Vegetatio, 4.
Tansley A. G. 1911. Types of British vegetation. Cambridge. —1920. The classification of vegetation and the concept of development. J EcoL, 8, 2. — 1929. Succession: the concept and its values. Proc. Intern. Congr. Plant. Sc. 1926, 1. —1935. The use and abuse of vegetational concepts and terms. Ecology, 16, 3. —1939. The British Islands and their vegetation. Cambridje. — 1946. Introduction to plant ecology. London.
Tansley A. G. and R. S. Adamson. 1926. Studies of the vegetation of the English chalk. J. EcoL, 14, 1.
Teetzmann F. 1845. Uber die Sudrussischen Steppen und iiber die darin im Taurischen Gouvernement gelegenen Besitzungen des Herzogs von Anhalt Kothen. Beit. z. Kenntn. Russ. Reich., 2, St. Peterbs.
Terentjew P. V. — см. Терентьев П. В.
Thurmann J. 1849. Essai de phytostatique applique a la chaine de Jura et aux con- trees voisines, un etude de la dispersion des plantes vasculaires envisagee prin- cipalement quant a 1’influence des rochers soujacentes, 1, 2. Berne.
Tolpa St, M. Jasnowski, A. PalczynSki. 1967. System genetyczny klasyfikacji torfow wystgpujqcych w zlozach Europy Srodkowej. Zesz. probl. postepow nauk roln., 76.
Tomaselli R 1947. Metodi de rilevamento fitosociologico in uso nella Stazione Inter- nazionale di Geobotanica di Montpellier. Comm. St. Int. Geobot. Mediterr. et Alp., 95.— 1956. Introduzione allo studio della fitosociologia. Milano.
Tomazic G. 1940, 1942. Asociacije borovih gozdov. I, II. Razpr. Mat.-prir. razr. Akad. Zn. Ljubljana.
Trautvetter E. R. — см. Траутфеттер P. Э.
Tuomikoski R. 1942. Untersuchungen iiber die Untervegetation der Bruchmoore in Ostfinnland. 1. Zur Methodik der pflanzensoziologischen Systematik. Ann. Bot. Soc. Zool.-bot. Fenn. Vanamo, 17, 1.
Tuxen R. 1928. Zur Arbeitsmethode der Pflanzensoziologie. (Nach Braun-Blanquet). Jahresber. Nat. Ges. Hannover, 1. —1933. Klimaxprobleme des NW-Europaischen Festlandes. Nederl. Kruidk. Arch., 43. —1937. Die Pflanzengeselischaften Nord- westdeutschlands. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem. Niedersachsen, 3. — 1950a. Grundrili einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Euro- sibirischen Region Europas. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem., N. F., 2, 94. — 1950b. Pflanzensoziologie als unentbehrliche Grundlage der Landeswirtschaft. Stud. Gen., 3, 8. — 1954. Uber die raumliche, dutch Relief und Gestein bedingte Ord- nung der natiirlichen Waldgesellschaften am nordlichen Rande des Harzes. Vegetatio, 5—C. —1955. Das System der nordwestdeutschen Pflanzengesellschaf- ten. Mitt. d. flor.-soziol. Arbeitsgem., N. F., 5. —1956. Die hautige potentielle natiirliche Vegetation als Gegenstand der Vegetationskartierung. Angew. Pflan- zensoz., 13. — 1957. Die heutige potentielle natiirliche Vegetation als Gegenstand des Vegetationskartierung. Ber. deutsch. Landeskunde, 19, 2. — 1960. Uber Bildung und Vergehen von Pflanzengeselischaften. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem. N. F., 8. —1965. Zur Entwicklungsgeschichte von Ackerbiozonosen. In: Biosozio- logie. Den Haag. — 1966a. Antropogene Vegetation. Ber. Int. Sympos. in Stolzenau an Weser 1961. Den Haag. — 1966b. Uber nitrophile Elymus-Gesellschaften an nordeuropaischen, nordjapanischen und nordamerikanischen Kiisten. Ann. Bot. Fenn., 3. —1967. Ausdauernde nitrophile Saumgesellschaften Mitteleuropas. Contr. bot. Grad. Univ. Babe$-Bolyai.
TiLxen R. und H. Ellenberg. 1937. Der systematische und der okologische Gruppen- wert. Ein Beitrag zur Begriffsbildung und Methodik der Pflanzensoziologie. Mitt, flor.-soziol. Arbeitsgem., 3.
Tiixen R. und E. Freisling. 1951. Erfahrungsgrundlagen fur die pflanzensoziologische Kartierung des westdeutschen Griinlandes. Angew. Pflanzensoz., 4.
Urbanek H. 1966. Zespoly lesne wojewodztwa lodzkiego ze szczegolnym uwzglgdnie- nicm mszakow. Acta Soc. Bot. Polon., 35, 4.
Vaga A. — см. Вага А. Я.
Vives J. 1964. Vegetacion de la alta Cuenca del Gardener. Acta geobot. bare., 1.
Vlieger J. 1937. Apergu sur les unites phytosociologiques superieures de Pays-Bas. Nederl. Kruidk. Arch. 47.
Vries D. M. 1949. Method and survey of the caracterisation of dutch grasslands. Ve- getatio, 1. —1953. Objective combinations of species. Acta Bot. Neerl., 1, 4.
Waddington С. H. 1957. The strategy of the genus. London.
Walas J. 1933. Die Pflanzenassoziationen der Bahia Gora. Bull. Acad. Polon. Sc. et Lettr., Ser. Bi.
Waldheim S. 1947. Kleinmoosgesellschaften und Bodenverhaltnisse in Schonen. Bot. Notiser, 1, 1, SuppL
Walter H. 1942. Die Vegetation Osteneuropas unter Beriicksichtigung von Klima, Boden and wirtschaftlicher Nutzung. Berlin. —1954. Klimax und zonale Vegetation. In: Festschrift fur Erwin Aichinger zum 60 Geburtstag, 1. Wien. —1962, 1964. Die Vegetation der Erde in okologischer Betrachtung, 1, 2. Jena.
Warming E. 1895. Plantesamfund. Grundtraek af den okologiske Plantegeografi. Kjobenhavn. —1896. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie. Eine Ein- fuhrung in die Kenntnis der Pflanzenvereine. Berlin. —1909. Oecology of plants. An introduction to the study of plant-communities. Oxford.
Warming E. und P. Graebner. 1918. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie. Berlin..
Wattez J. K. 1967. Les associations vegetales du pays de Montreuil. Bull. Soc. Bot Nord France, 20, 3.
Weaver J. E. and F. E. Clements. 1929. Plant ecology. N. Y.—London. — 1938. Plant ecology. 2 ed. N. Y.—London.
Wendelberger G. 1963. Die Schwarzfohrenwalder Siidosteuropas. Mitteil. Flor.-soziol. Arbeitsgem.. N. F., 10. —1965. Zur Vegetationsgliederung Siidosteuropas. Mitt. Naturwiss. Vereines Steiermark, 95.
Westhoff V. 1958. Boden- und Vegetationskartierungen von Wald-Forstgesellschaften in Quercion robori petraeae-Gebiet der Veluwe (Niederlande). Angew. Pflanzensoz., 15. —1967. Problems and use of structure in the classification of vegetation. The diagnostic evaluation of structure in the Braun-BIanquet system. Aeta Bot Neerl., 15.
Westhoff V., J. Dijk, H. Passchier und G. Sissingh. 1946. Oversicht der Pflantenge- meenschappen in Nederland. Amsterdam.
Whittaker R. H. 1951. A criticism of the-plant association and climatic climax concepts. Northwest Sc., 25. — 1953. A consideration of climax theory: The climax as a population and pattern. Ecol. Monogr., 23, 1'. —1956. Vegetation of the Great Smoky Mountains. Ecol. Monogr., 26, 1. — 1958. Recent evolution of ecological concepts in relation to the eastern forests of North America. In: Fifty years of Bot, Gold Jubil. vol. Bot. Soc. Amer., N. Y. —1960. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California. Ecol. Monogr., 30, 3. — 1962. Classification of natural communities. Bot. Rew., 28, 1. —1967. Gradient analysis of vegetation. Biol., Rev., 42.
Wiedemann E. 1929. Die ertragskundliche und waldbauliche Brauchbarkeit der Wald- typen nach Cajander im sachslichen Erzgebirge. All. Forst- und Jagt-Zeitung. 105.'
Wieslander A. E. 1935. A vegetation type map of California. Madrono, 3, 3. —1961. California’s vegetation maps. Recent advan. in bot, 2.
Wieslander A. E. and R. E. Storie. 1953. Vegetational approach to soil survey in wild land areas. Proc. Soil. Sc. Soc. Amer., 17.
Williams J. T. and Y. W. Varley. 1967. Phytosociological studies of some Britisch grasslands. I. Upland pastures in Northern England. Vegetatio, 15, 3.
Williams W. T. and J. M. Lambert. 1959, 1960, 1961. Multivariate methods in plant ecology. I, II, III. J. Ecol., 47 (I), 48 (II), 49 (III).
Wraber M. 1954. Apergu des principaux groupements de vegetation forestiere de la Slovenie. Rapp, et Comm. 8 Congr. Int Bot. Paris, Sect. 7. —1961. Gozdna ve- getaeija sloven skih Goric. Biol, vestn., 9. —1963. Die Waldgesellschaft der Fichte und der Waldhainsim.se in den slovenischen Ostalpen (Luzulo silvaticae- Piceetum Wraber 1953). Slovenska Acad. Raspr., 7.
Zahradnikova-Rosetzka K. 1955. Predbezny fytocenologicky naert burin v okopaninach v okoli Trnavy. Biologia, 10, 3. — 1957. Pfispevek ku kvetene Demanovske do-
liny. Biol, prace, 3, 4. —1965. Geobolanicka charakteristika slatnnych Iuka a pasienkov (Molinion Koch 1926) na Zitnom ostrove. Biol, prace, 9, 5.
Zlatnik A. 1928. Les associations vegetales et les sols du terrain serpentineux pres de Mohelno dans la Moravie du Sud-Ouest (Tchecoslovaquie). Bull. Int. Acad. Sc. Boheme, 1928.
Zohary M. 1945. Outline of the vegetation in Wadi Araba. J. Ecol., 32. —1950. The segetal plant communities of Palestine. Vegetatio, 2.
Zohary M. and G. Orshan. 1954, 1956. Ecological studies in the vegetation of the Near Eastern deserts. Vegetatio, 5—6, 7. —1966. An outline of the geobotany of Crete. Israel J. Bot, 14, Suppl.
Zolyomi B. 1936. fj'bersicht der Felsenvegelation in der pannonischen Florenprovinz und dem nordwestlich angrenzenden Gebiete. Ann. Mus. Nat. Hung, 30. — 1954. Phytocenologie et la sylviculture en Hongrie. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 1, 1—2.
Zolyomi В., P. Jakucs, Z. Barath und A. Horanszky. 1955. Forstwirtschaftliche Er- gebnisse der geobotaniscben Kartierung im Biikkgebirge. Acta Bot. Acad. Sc. Hung., 1, 3—4.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Стр.
Введение 3
Что такое классификация 5
Непрерывность растительногопокрова 12
Относительность растительного континуума . -.18
Выделение в растительном покрове фитоценотических единиц . . . .22
Ранняя история классификации растительных сообществ 37
Классификация растительных сообществ в Скандинавских и Прибалтийских странах 41
Классификация растительных сообществ в центральноевропейских и южноевропейских школах фитоценологов 62
Классификация Клементса. Проблема классификации растительности с учетом ее динамики 117
Современные физиономические направления классификации растительностп в зарубежной фитоценологии ..129
Классификация растительныхсообществвсоветской геоботанике137
Классификация растительности с помощью математических методов . . . .210
Естественность классификацииивыборопределяющихпризнаков224
Заключение233
Литература237
CONTENTS
Page
Introduction 3
What is classification? 5
Continuity of the plantcover 12
Relativity of the vegetational continuum 18
Units of vegetation 22
Early history of classification of vegetation 37
Classification of vegetation in Scandinavian and Baltic countries 41
Classification of vegetation in Central and Southern Europe 62
Clements’ classification. Problem of classification regarding dynamic of vegetation 117
Physiognomic systems of classification in modern phytocoenology 129
Classification of vegetationin Sovietgeobotany 137
Mathematical methods of classification of vegetation 210
Naturality of classificationand choosingofdeterminative qualities224
Conclusion 233
Bibliography 237
Вера Даниловна Александрова
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ОБЗОР ПРИНЦИПОВ КЛАССИФИКАЦИИИ КЛАССИФИКАЦИОННЫХ СИСТЕМВ РАЗНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ШКОЛАХ
Утвермбено к печати
Научным советом по проблеме «Биологические основырационального использования, преобразованияи охраны растительного мира»
АкаВемии наук СССР
Редактор издательства В. М. ЯковлеваХудожник Д. С. Данилов
Технический редактор Н. А. КругликоваКорректоры Г. А. ЛлексанВрова, Л. М. Воваи А. А. Гинзбург
Сдано в набор 3/VI1969 г. Подписано к печати 4/XII1969 г. РИСО АН СССР № 87 = 103В. Формат бумаги 70 х 108 7ie- Бум. л. 8s/,. Печ. л. 177,4-1 вкл. (7, п. л.) = 24.5 усл. иеч- л. Уч.-изд. л. 26.81. Изд. №3899. Тип. зак. № 274.
Бумага № 1. М-21980. Тираж 2400. Цена 1 р. 92 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
^ У/- о тттлыиЯ„ п. 12
ИСПРАВЛЕНИЯ И ОПЕЧАТКИ
Страница
Строка
Напе^ишно
Должно быть
35
36
9 снизу 12—13 сверху
см. стр. 00 микрокомбинаций
см. стр. 6
ма крокомбинаций
49
1 снизу
стр. 69 и 93).
стр. 69—93).
в. Д. Александрова
1 В известной книге П. Д. Ярошенко (1961а), вообще написанной весьма квалифицированно, к сожалению, вкралось неверное изложение фактов, касающихся исходных позиций школы Браун-Бланке. П. Д. Ярошенко пишет: «Флао и Шрётер еще в 1910 году в записке Брюссельскому конгрессу определили ассоциацию как растительное сообщество с определенным флористическим составом. Этим же определением ограничился и Браун-Бланке» (Ярошенко, 1961а: 118). Но, как мы знаем (см. стр. 66), определение ассоциации Флао и Шрётером было не таким. Оно гласило: «Ассоциация — это растительное сообщество определенного флористического состава, с единообразными условиями местообитания и едино-
не по физиономическому принципу, а на основе флористического состава с использованием при этом характерных видов (Leitpflanzen или Charakterpflanzen). Напомним также, что понятие характерных видов было еще раньше выдвинуто и использовано Кернером (Kerner, 1863). Оно употреблялось также Друде (Drude, 1896) и Каяндером при характеристике последним типов леса (Cajander, 1909). Однако это понятие играло у названных авторов подсобное значение; Браун- Бланке же сделал это понятие центральным в разработанной им системе растительности.
1 О работах Тюксена и других зарубежных ученых, разрабатывающих вопросы картографирования растительности с учетом ее динамики, см. рефераты С. А. Грибовой (1965а, 19656) и соответствующий раздел в обзоре С. А. Грибовой и Т.Н. Исаченко (1968).
V. titis-idaea; Viol. mir. — Viola mirabilis. Мхи и лишайники: I — Cladonia sytoatica и Cl. rangi- ferina; 2 — Dicranum undulatum; 3 — Pleurozium Schreberi; 4 — Rhytidiadelphus triquetrus; 5 — Polytrichum commune; 6 — Climatium dendroides; 7 — AuZocomnium palustrc; 8 — Sphagnum fuscum и Sph. medium; 9 — Sph. recunum; 10 — Sph. cuspidatum и Sph. Dusenii; 11 — Sph. Girgensohnii; 12—Sph. Warnstorfii; 13—Helodium lanatum; 14 — Sphagnum subsecundum; 15 — Sph. squamosum; 16 — Mnium affine и Plagiochila asplenioides; 17 — виды Drepanocladus; 18 — Acrocladium cuspidatum; 19— Calliergon lordifolium; 20 — Sphagnum platyphyllum; 21 — Calliergon gigant cum.
1 Генетической, или географо-генетической («онтогенетической»), называет также Б. П. Колесников развиваемую им вслед за Б. А. Ивашкевичем (1933) клас- 184
^Хл^МС^У. '^Cve^
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
НАУЧНЫЙ СОВЕТ ПО ПРОБЛЕМЕ «БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫРАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ, ПРЕОБРАЗОВАНИЯИ ОХРАНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО МИРА»
В.Д.ААЕ КСАНДРОВА
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ
ОБЗОР ПРИНЦИПОВ КЛАССИФИКАЦИИИ КЛАССИФИКАЦИОННЫХ СИСТЕМВ РАЗНЫХ ГЕОБОТАНИЧЕСКИХ ШКОЛАХ
Аб 0845
в
ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА»ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕЛЕНИНГРАД • 1969
V. D. ALEKSANDROVA
CLASSIFICATION OF VEGETATION
PRINCIPLES OF CLASSIFICATION AND CLASSIFICATION SYSTEMS OF VARIOUS PHYTOCOENOLOGICAL SCOOLS
УДК 581.524.1 (012)
Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах. В. Д. Александрова. 1969. Изд. «Наука», Ленинград, отд., Л. 1-275.'
2-10-5391-69 (II)2-10-5391-69 (II)Монография содержит обзор принципов и методов классификации и классификационных систем разных геоботанических школ. Обсуждаются некоторые логические вопросы классификации, дается анализ особенностей растительного покрова как объекта классификации и приводится обзор фитоценотических единиц, выделяемых в растительном покрове с целью их классификации. Излагается история и современное состояние вопроса классификации растительности в Скандинавских и Прибалтийских странах, в Центральной и Южной Европе, в США и в СССР. Рассматривается проблема классификации растительного покрова с учетом его динамики. Приводится краткий обзор математических методов классификации растительных сообществ. Обсуждается вопрос об естественности классификации и выборе определяющих признаков. Илл. — 21, табл.—29, библ. — 1567 назв.
2-10-5
391-69 (II)
2-10-5
391-69 (II)
Центральна оза
ЫБЛЮТЕКА ..г ) ХДУ
1нв. К—-