Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящая книга об экоморфах организмов и конвергентной эволюции является логическим продолжением исследований автора по функциональной морфологии рыб (Алеев, 1963а; Aleyev, 1969а) и нектбну (Алеев, 19766; Aleyev, 1977) и вместе с ними образует своеобразную трилогию. Первую ступень этой трилогии составляет исследование закономерностей формирования габитуса рыб, выполненное на основе оригинального экоморфологического подхода, при учете динамики объекта в онтогенезе и филогенезе; количественном выражении степени развития морфологических адаптаций и экспериментальном подтверждении. В этом случае конкретным объектом исследования служили свойственные рыбам различные системы адаптаций, совокупность которых характеризует нектонные, планктонные и бентосные формы рыб. Изучаемый процесс в целом представляет собой ихтиогенез. Вторую ступень составляет исследование нектона. Общий подход здесь также экоморфологический, бнто-филогенетический, количественно-аналитический и экспериментальный. Объект исследования существенно расширился, многоплановость методики возросла, уровень обобщений повысился. Изучаемый процесс представляет собою нектогенез. Третья ступень — настоящее исследование. Общий подход — прежний. Многоплановость методики еще более возросла, уровень обобщений повысился до общебиологического. Изучаемый процесс представляет собою экоморфогенез.
В ходе всех этих исследований автор постоянно стремился объяснить общую конструкцию организма и назначение ее отдельных элементов, обращая при этом особое внимание на случаи конвергенции и вызывающие их причины. В конечном итоге диалектика исследования привела автора к мысли о необходимости общебиологической интерпретации понятия экоморфы (жизненной формы) организмов и построения единой для всего органического мира системы экоморф, что и составляет содержание настоящего труда. Решение этой задачи было возможно, в частности, при выполнении следующих основных условий. i
Во-первых, нужно было рассмотреть организмы всех крупных групп органического мира, в том числе организмы как клеточной, так и неклеточной природы. При этом в связи с необходимостью рассмотрения вирусов и других неклеточных форм жизни возникла проблема границ организма и границ жизни, поскольку применительно к вирусам обе эти проблемы пока не имеют однозначных решений. Вместе с тем проблема гранйц организма возникала и при рассмотрении гамет и других автономных живых систем, связанных с различными формами размножения организмов, а также при анализе ситуаций на стыке одиночных и колониальных организмов, точнее, при определении статуса таких систем, как сифОнофоры (Siphonophora), коралловые нолипы (Ап- thozoa) и т. п. В свою очередь, проблема границ жизни возникала также и в связи с рассмотрением анабиотических состояний организмов, в том числе таких глубоко специализированных, как эндоспоры бацилл (ВасШасеае).
Во-вторых, во всех рассматриваемых группах организмов было необходимо проанализировать все основные комплексы эколого-морфологических адаптаций, развитие которых оказывает существенное влияние на общую конструкцию тела организма, т. е. на его экоморфу. Уже одно это представляло собою достаточно сложную и многоплановую задачу.
В-третьих, нужно было сопоставить и сформулировать в едином ключе взаимосвязанные понятия экоморфы, организма и живой системы.
Соблюдение всех этих условий неизбежно привело к многоплановости исследования и существенному усложнению общей структуры книги. В связи с этим автор, стремясь сделать изложение более упорядоченным, посчитал целесообразным после краткого обзора исторического развития представлений об экоморфе (гл. 1) рассмотреть вначале понятие экоморфы в общебнологической интерпретации (гл. 2—5), а затем изложить материал, касающийся единой системы экоморф организмов (гл. 6—11), и только после этого остановиться на рассмотрении динамики экоморфы в цикле развития вида и филогенезе (гл. 12).
В двух аспектах можно рассматривать все многообразие организмов земной биоты: в аспекте их генетических связей, что в настоящее время составляет традиционный подход биосистематики, и в аспекте их функционально-структурного сходства, что является предметом экоморфологии — новой отрасли биологии, обосновываемой в настоящей книге.
Первый подход отвечает стремлению ученых построить естественную генетическую систему организмов, единое генеалогическое древо, которое отражало.бы их эволюционную историю. В основе этого подхода лежит теория Ч. Дарвина о происхождении видов — величайшее достижение биологии XIX ст,, положившее начало диалектическому взгляду на природу, впервые представив ее как закономерный и грандиозный процесс развития жизни на планете.
Второй подход — исторически наиболее ранний — отражает стремление людей классифицировать организмы, независимо от их генезиса, на основании их функционально-структурных особенностей, что на всех уровнях развития человеческого общества было связано с важнейшими задачами общественного производства. Изначальная цель этого подхода — группирование организмов по определенным, хозяйственно важным качествам. Именно поэтому этот подход был исторически первым (см. п. 1.1) и получил наиболее широкое распространение; в теоретическом отношении он основывается на признании реальности факта эколого-структурного сходства организмов, т. е. сходства их экоморф (см. п. 5.5.2).
Оба эти подхода в равной мере эволюционны, однако если первый учитывает ге- ■ нетические связи организмов, то второй — их эволюционно возникшее фактическое функционально-структурное сходство. Только сочетание обоих этих подходов позволяет нам видеть процесс биологической эволюции в его целостном единстве и соответствует общей концепции современной казуальной биологии, главная задача которой состоит в выявлении причинных связей, управляющих развитием,живых систем.
Большое разнообразие использованных в книге разноплановых биологических материалов наложило отпечаток на ее язык и терминологическую систему. Автор всюду использовал термины, принятые в соответствующих областях науки, сопровождая их, как правило, лишь краткими пояснениями. Ссылки на специальные источники даны лишь при упоминании конкретных факторов и ситуаций, описание которых, как правило, лежит уже за пределами учебных руководств. Все рисунки, фото-, кино- и табличные материалы, не сопровождаемые ссылками на какие-либо источники, принадлежат автору. Цифровые значения всех морфологических показателей получены им в результате непосредственных измерений организмов. В книге использованы фото из работ Т. Г. Клаттон-Брок (1985), А. Гиббса и Б. Харрисона (1978).
Автор выражает глубокую признательность чл.-кор. АН УССР Ю. П. Зайцеву и докторам биологических наук В. Г. Мишневу и А. С. Скрябину за большую помощь оказанную при подготовке монографии к печати. Автор надеется, что выполненное, исследование заинтересует биологов различных специальностей, поскольку его результаты касаются многих общебиологических проблем и могут явиться общирным полем деятельности для дальнейших разработок во многих научных направлениях.
ВВЕДЕНИЕ
Одной из важнейших сторон биологической эволюции является сложный, многоплановый процесс формообразования организмов, приведший к их необозримому структурному разнообразию. Основу этого процесса составляет развитие конкретных комплексов адаптаций, не зависящее от генезиса организмов и определяемое в каждом конкретном случае только взаимосвязями организма и окружающей его среды. Это приводит к конвергентному появлению в генетически удаленных систематических группах организмов сходных по характеру систем адаптаций, т. е. сходных экоморф.
Экоморфа — целостная система взаимообусловленных адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма (см. п. 5.5.3.1). Исследование закономерностей развития экоморф, т. е. закономерностей экоморфогенеза, дает нам возможность наблюдать процесс становления аналогичных систем адаптаций на генетически различной основе, в чем проявляются наиболее общие законы формообразования живого, познание которых составляет содержание обосновываемой в настоящей монографии особой отрасли биологии — экоморфологии.
Важность познания этих законов — как в плане развития общей теории биологической эволюции, так и в свете конечной задачи управления процессами развития земной биоты — нет надобности доказывать. Особую актуальность эта область знаний приобретает в связи с прогрессирующим ростом антропогенного влияния на биосферу Земли, которое создает перспективу угнетения одних экоморф и бурного развития других, что, как правило, не совпадает с хозяйственными интересами людей и поэтому нуждается в корректировании на основе специальных научных знаний, в том числе и материалов экоморфологического характера.
Термин «экоморфа» предложен вместо термина «жизненная форма», что детальнее рассматривается в пп. 1.1 и 5.5.2.
Обоснование общебиологического понятия экоморфы, построение единой системы экоморф организмов и рассмотрение общих закономерностей экоморфогенеза сделали необходимым привлечение весьма разнообразного биологического материала. Оперирование этим материалом, естественно, требовало дт автора признания определенной (т. е. одной из mi огих существующих) системы органического мира. Для клеточных организмов в качестве таковой была принята, с некоторыми изменениями, система Р. Уиттейкера (Whittaker, 1969), согласно которой все клеточные организмы делятся на 5 царств. Поскольку с выделением царства протистов автор не согласен, принятая в настоящей монографии система органиче-
ского мира представлена следующими царствами: 1) бактерии (по Уиттей- керу — монеры), 2) растения, 3) грибы и 4) животные. При этом уиттей- керовские протисты традиционно распределяются между царствами растений, грибов и животных. Система из 4 царств хорошо согласуется с общепринятым делением всех клеточных организмов на надцарства прокариот и эукариот. Царство бактерий по своему объему соответствует надцарству прокариот (Procaryotae), куда входят, согласно определителю Берги (Murray, 1974а, b; Stanier, 1974), бактерии в узком смысле (Bacteria s. str.) и цианобактерии (Cyanobacteria); последние многими ботаниками именуются как синезеленые водоросли (Cyanophyta) х. Царства растений, грибов и животных образуют надцарство эукариот (Eucaryotae).
Вирусы как организмы неклеточной природы стоят вне перечисленных 4 царств и представляют собою явно гетерогенную группу, благодаря чему их положение в генетической системе органического мира в настоящее время неопределенно.
Изложение целостной концепции экоморфы и связанных с нею концепций организма и живой системы потребовало жесткой унификации принятой в книге терминологической системы: она целостна и в значительной мере основана на оригинальных терминах; последнее определяется новизной обсуждаемых вопросов и недостаточностью традиционной терминологии. Единая терминологическая' система монографии облегчает восприятие изложения и освобождает текст от излишних отступлений и повторов; вводимые термины поясняются только при первом их описании.
Отсутствие в биологических процессах целеполагающего аспекта общеизвестно и понятно. Поэтому о «смысле», «назначении» и т. д. тех или иных адаптаций в тексте говорится только для краткости и автор просит читателей иметь это в виду.
В настоящей монографии вместо названия «синезеленые водоросли (Cyanophyta)» всюду употребляется название «цианобактерии (Cyanobacteria)».
Глава 1
КРАТКИЙ ОБЗОР ИСТОРИЧЕСКОГО РАЗВИТИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ЭКОМОРФЕ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Термин «экоморфа» был предложен вместо термина «жизненная форма» в 1984 г. Ю. Г. Алеевым и В. Д. Бурдак в работе, посвященной обоснованию единой экоморфологической системы организмов — бактерий, растений, грибов, животных и вирусов (Алеев, Бурдак, 1984). Мотивация этого термина приводится в п. 5.6.1.
В настоящем обзоре автор считал целесообразным сохранить те термины, которые употребляли для обозначения экоморф конкретные исследователи: А. Гумбольдт говорил об «основных формах»; Е. Варминг — о «жизненных формах»; Е. М. Лавренко и В. М. Свешникова — об «экобиоморфах» и т. д. (см. п. 1.2). Нарушить связь всех этих терминов с именами употреблявших их исследователей значило бы дополнительно запутать й без того терминологически крайне сложный вопрос. Однако, говоря от своего лица, автор и в обзоре, как и во всех остальных главах и разделах книги, пользуется термином «экоморфа».
Понятие экоморфы, несмотря на его широкое распространение в ряде отраслей современной биологии и весьма важное значение в разработке ряда научных концепций, до настоящего времени не имеет достаточной определенности и разными авторами трактуется различно, что в значительной мере обесценивает его и затрудняет сопоставление и анализ накопленных материалов. Разногласия в трактовке понятия экоморфы продиктованы, несомненно, слабой разработанностью теоретической стороны вопроса и особенно практически полным отсутствием (до последнего времени) общебиологической интерпретации явления экоморфы.
Литература, так или иначе касающаяся вопроса об экоморфах организмов, й прежде всего растений, весьма обширна. При этом все многообразие выделенных к настоящему времени экоморф в понятийном и терминологическом плане представляет собою полнейший хаос, возникший в результате различной трактовки разными исследователями как самого понятия экоморфы, так и принципов и задач классификации экоморф. Поэтому автор не ставил перед собой задачу составления полного обзора всего написанного об экоморфах: подобный обзор превратил бы книгу в многотомный справочник, большая часть содержания которого в настоящее время могла бы представлять только исторический интерес. В то же время основные, принципиально различные точки зрения и степень несходства в принципах и подходах при решении разными авторами одних и тех же вопросов хорошо видны уже из приводимого ниже краткого обзора исторического развития представлений об экоморфе.
Идея экоморфы, несомненно, одна из самых древних не только в биологии, но и в системе человеческих знаний вообще. В эпических поэмах «Илиада» и «Одиссея», которые отражают события, относящиеся к XIII— XII вв. до н. э., мы находим уже вполне четкие представления о таких
категориях организмов, как «деревья», «кустарники», «травы», «черви», «рыбы», «звери» и т. и. Фактическое возникновение подобных понятий восходит, несомненно, к значительно более раннему периоду человеческой истории, поскольку они указывали на существование особенных групп организмов, различающихся по своему морфологическому облику и образу жизни и непосредственно связанных с важнейшими и наиболее древними аспектами трудовой деятельности людей — охотой, рыболовством, скотоводством и земледелием. Последующее развитие этих ранних представлений на этапе возникновения достаточно разносторонних теоретических знаний и привело к оформлению понятий, по сути, близких к понятию экоморфы.
Уже в ботанических сочинениях IV и III вв. до н. э. широко употребляются такие понятия, как «деревья», «кустарники», «полукустарники» и «травы» (Феофраст, 1951). Как резонно отмечает А. Н. Криштофович (1951), можно думать, что в Греции того периода деление растений на деревья, кустарники, кустарнички (или многолетники) и травы уже бытовало среди сельского населения и Феофрасту принадлежит только точная формулировка этих понятий. В раннем появлении этих терминов, несомненно, нашел отражение прежде всего чисто практический интерес людей к габитуальным особенностям растений, поскольку они служили индикаторами их свойств, важных в хозяйственном отношении.
Таким образом, у истоков понятия экоморфы стояли разнообразные хозяйственные интересы людей, связанные с наиболее существенными видами общественного производства.
ПОНЯТИЕ ЭКОМОРФЫ В РАЗЛИЧНЫХ ОБЛАСТЯХ БИОЛОГИИ
Экомор фа в бактериологии
В бактериологии концепция экоморфы в такой постановке, как в ботанике, микологии и зоологии, до настоящего времени фактически не разрабатывалась. Если ботаники, микологи и зоологи в результате длительной и сложной полемики в целом постепенно приходят ко все более однозначному пониманию содержания понятия экоморфы, то в бактериологии вопрос об экоморфах специально не обсуждался. Однако при обсуждении общих систем экоморф, охватывающих все группы организмов, авторы обычно упоминают и бактерий (Gams, 1918; Friederichs, 1930; Алеев, 1980, Алеев, Бурдак, 1984). В единой экоморфологической системе организмов (Алеев, Бурдак, 1984) бактерии отнесены к классам адсон и гетерон.
Традиционно различаемые микробиологами морфологические формы бактерий — кокки, палочки, извитые (вибрионы, спириллы), нитевидные,— по сути дела, представляют собою именно экоморфы в том смысле, как это обычно понимается в ботанике, микологии и зоологии. Эти формы, как известно (Cowan, Liston, 1974; Стейниер и др., 1979), не характеризуют собою определенные таксономические группы бактерий и встречаются, напротив, в самых различных таксономических группах. «Большинство бактерий можно идентифицировать, только выяснив, какие процессы они способны осуществлять, а не просто по их внешнему виду» (Стейниер и др., 1979, т. 3, с. 8). Лишь в последнее время, на основании расшифровки нуклеотидных последовательностей дезоксирибонуклеиновой (ДНК) и рибонуклеиновой (РНК) кислот, в частности в цепочках рибосомальной 16S рРНК, оказалось возможным построить действительно филогенетическую систему прокариот, учитывающую их родственные связи (Fox et al., 1980), что, несомненно, является одним из крупных достижений современной биологии.
Таким образом, хотя в бактериологии понятие экоморфы формально и не употребляется, фактически применяемые понятия морфологических форм бактерий по своему содержанию довольно близки к трактовке экоморфы в ботанике, микологии и зоологии.
Экоморфа в ботанике
Существующее в ботанике разнообразие подходов к определению понятия экоморфы может быть сведено к небольшому числу рассматриваемых ниже групп принципиально различных концепций. Последние основаны почти исключительно на изучении экоморф высших наземных растений — преимущественно покрытосеменных, в гораздо меньшей мере — голосеменных и лишь в совершенно ничтожной степени — всех более низко организованных. Преодоление этой неравномерности в изучении экоморф разных групп растительного царства только начинается (Хохряков, 1979, 1981).
Первая попытка эколого-морфологической типизации растительности, относящаяся к предыстории научно обоснованного понятия экоморфы, связана с именем Гумбольдта, выделявшего «основные формы» растений на основании их внешних морфологических особенностей (Humboldt, 1806). Им было выделено 19 «основных форм» растений, резко различных физиономически. «Основные формы» еще не отражают адаптивной сущности морфологического типа организма,. В то же время, выдвигая ландшафтно-зональную концепцию физиономической оценки растительности, Гумбольдт ясно указал на обусловленность своих «основных форм» окружающей средой, в частности климатическими факторами, что в додарви- новский период, к которому относится его работа, несомненно, было крупным достижением.
Концепция Гумбольдта была воспринята многими ботаниками и способствовала появлению ряда работ физиономического направления, среди которых ,можно указать, в частности, капитальные труды А. Гризебаха (Grisebach, 1872, 1874, 1884) и Р. Хульта (Hull, 1881), содержащие детально разработанные физиономические системы «основных форм» растений. От работы Гумбольдта они отличаются большей экологичностью, в чем проявилось влияние теории Ч. Дарвина, ставшей мощным катализатором развития всех направлений биологической науки.
Вторая группа концепций исторически начинается с первого научного обоснования понятия и первого формального определения жизненной формы. Понятие жизненной формы было сформулировано впервые в 1884 г. датским ботаником Е. Вармингом (Warming, 1884а, Ь) для обозначения адаптивных типов растений. Им же был предложен (Warming, 1895) и тер мин «жизненная форма» (дат. «lifsform», нем. «Lebensform», англ, «life form»), который после работ Варминга (Warming, 1884а, Ь, 1890, 1895, 1896, 1902b, 1908, 1909, 1918а, Ь, 1923, 1925, 1929, 1932; Варминг, 1902а) получил в ботанике широкое распространение. Под жизненной формой Варминг понимал «форму, в которой вегетативное тело растения (индивида) находится в гармонии с внешней средой в течение всей его жизни, от колыбели до гроба, от семени до отмирания» (Warming, 1908, S. 27). Приспособительная сущность морфологического облика растения выражена здесь с исключительной четкостью, благодаря чему это определение явилось фундаментальной основой почти для всех последующих определений этого понятия в ботанике.
В определении Варминга подчеркивается приспособительный характер габитуса растений на всех стадиях онтогенеза, из чего вытекает признание им возрастной динамики жизненной формы; он рассматривал жизненные формы растений с позиций их исторического развития на фоне меняющихся условий среды. Вармингу (Warming, 1918а) принадлежит широко известный ныне термин «адаптогенез», впервые употребленный им именно при описании жизненных форм растений. Он отмечает, что «жизненные формы имеют экологическое, т. е. адаптогенетическое (курсив мой.— Ю. А.) происхождение» (S. 11), т. е. трактует развитие жизненных форм как развитие адаптаций, в чем состоит наиболее существенная сторона процесса их становления (Алеев, 1980).
Из ранних последователей Варминга следует, в частности, назвать О. Друде (Drude, 1887, 1890, 1905, 1913, 1928), в работах которого идея
жизненной формы растений приобрела более последовательную экологоморфологическую трактовку.
Принципиально важным этапом в развитии учения о растительных жизненных формах в рамках концепции Варминга стали работы И. Г. Серебрякова (Серебряков, 1954а—в, 1955, 1962, 1964, 1965; Серебряков и др., 1954; Серебряков, Чернышева, 1955; Серебряков, Серебрякова, 1969, 1972; и др.). Ни в чем не противореча Вармингу, он существенно дополнил и уточнил определение жизненной формы у растений, подняв его на современный научный уровень и обосновав как целостную концепцию. Согласно Серебрякову (1964, с. 146), «жизненную форму у высших растений с эколого-морфологической точки зрения можно определить как своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их подземные органы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды. Исторически этот габитус развился в данных почвенно-климатических и ценотипических условиях как выражение приспособленности растений к этим условиям». Позднее он сформулировал более краткое определение, опубликованное Т. И. Серебряковой (1972, с. 86), согласно которому «жизненная форма растения — это его габитус, связанный с ритмом развития и приспособленный к современным и прошлым условиям среды». Как видно из этих определений, они наряду с адаптивностью морфологического облика растения подчеркивают его историческую обусловленность.
Серебряков (1962, 1964) подчеркивает факт смены жизненной формы в онтогенезе и указывает, что к определенной жизненной форме относятся лишь те стадии онтогенеза данного вида, которые соответствуют ее экологоморфологической характеристике. На смену жизненных форм в онтогенезе обращали внимание и более ранние исследователи, и прежде всего К. Фридерике (Friederichs, 1930), отметивший, что разные стадии развития одного и того же вида могут относиться к различным жизненным формам.
Как отметил Серебряков (1962, с. 71), «если жизненные формы суть морфологические категории в экологии растений, то характеризовать их необходимо в первую очередь признаками морфологическими». Важную роль морфологических параметров в характеристике жизненных форм признают почти все ботаники. Е. Шмид (Schmid, 1963) рассматривает учение о жизненных формах как особый раздел морфологии растений, называя его «эпиморфологией».
Примером узкоморфологического подхода к определению экоморфы может служить концепция А. П. Хохрякова (1981, с. 3), по мнению которого жизненная форма растений — «это внешний облик растения, складывающийся в его онтогенезе и детерминированный филогенетически»; как и Серебряков, он признает факт смены жизненных форм в онтогенезе. Классификацию жизненных форм растений Хохряков строит на принципах структурной полимеризации и принимая во внимание характер свойственных растениям первичных и основных метамеров и их систем.
Большинство существующих определений жизненной формы у растений соответствует общей концепции Варминга — Серебрякова, в чем, несомненно, проявляется ее идейная целостность.
После работ Серебрякова в изучении жизненных форм растений утвердились принципы «динамической морфологии», или, как ее часто называют, «биоморфологии» или «экобиоморфологии», описывающей закономерности онтогенетического развития вегетативного тела растения (системы побегов и корней) в его экологической и исторической обусловленности, что при известном разнообразии трактовок самого понятия жизненной формы (Голубев, 1957, 1958, 1959а, б, 1960, 1961, 1965, 1968, 1973; Лав- ренко, Свешникова, 1968; Зозулин, 1958, 1961, 1968; 1976; Серебрякова, 1971а, б, 1972, 1973, 1976, 1977, 1980, 1981; Юрцев, 1976; Василевская, Борисовская, 1981; Мазуренко, Хохряков, 1981; и др.) в целом привело к более широкому толкованию комплекса адаптаций, составляющего специфику жизненных форм.
Так, Лавренко и Свешникова (1968, с. И) указывают на необходимость
изучения «экобиоморф, т. е. типов растений, установленных не только на основе учета их структурных особенностей, но также и их эколого-физиологических свойств, показывающих их отношения к ведущим факторам среды».
В. Н. Голубев (1959а, с. 1705) трактует жизненную форму как «определенный тип приспособительной структуры растения, исторически развившийся в соответствии с условиями существования. В жизненной форме растений, в типе их приспособительной структуры находят отражение морфологические, анатомические, физиологические, биохимические, ценотипические и другие признаки и свойства растений, регулируемые их экологией». Здесь, как мы видим, определение жизненной формы так же, как у Варминга и Серебрякова, имеет морфологическую основу, однако истолкование «приспособительной структуры» связано уже не только с габитуальными особенностями растений, но и с их анатомическими, физиологическими, биохимическими, ценотипическими и другими свойствами и признаками.
В результате биоморфологических исследований в ботанике сложилось ясное понимание того факта, что «основной идеей в изучении жизненных форм должно быть раскрытие характера взаимодействия формы и функции» (Лавренко, Свешникова, 1968, с. И), т. е. именно анализ морфологических адаптаций, на необходимость которого и указывает концепция Варминга — Серебрякова. Взаимодействие формы и функции занимает центральное положение в проблематике функциональной морфологии, задачи которой в ботанике и зоологии вполне идентичны и состоят в изучении динамики морфологических приспособлений в аспектах филогенеза и онтогенеза и установлении общих закономерностей формообразования (Алеев, 19766). Таким образом, изучая экоморфы растений, ботаники от идей физиономических и габитуально-морфологических в конечном итоге пришли к концепциям функциональной морфологии.
Третья группа концепций, в отличие от предыдущей, объединяет откровенно односторонние оценки экоморф, хотя и остающиеся в рамках эколого-морфологического подхода. Начало этому направлению было положено работами датского ботаника К. Раункиера (Raunkiaer, 1905, 1907, 1909, 1918, 1922, 1928, 1934, 1937), который сводил формирующее влияние комплекса условий внешней среды к действию одного климатического фактора, придавая ему исключительное значение. Столь же одностороннюю мотивацию имеет и созданная Раункиером система жизненных форм растений, основанная на одном единственном признаке — положении почек возобновления относительно поверхности почвы. Недоучет всех других сторон эколого-морфологической специфики жизненных форм сделал систему Раункиера явно искусственной, а его общую концепцию жизненных форм растений — теоретически несостоятельной, что сразу же было отмечено ботаниками и подверглось решительной критике (Warming, 1908, 1909, 1918а, 1925; Серебряков, 1962; и др.).
Четвертая группа концепций начинается с работы Г. Гамса (Gams, 1918), где жизненная форма определена как адекватное выражение условий жизни организма. По мнению Гамса, характеристика жизненной формы должна основываться исключительно на «эфармонических» («приспособительных») признаках и не должна включать в себя признаки «систематические», используемые при построении естественной системы организмов. Такая позиция неизбежно ведет к отрицанию целостности морфологической организменной системы, а отсюда к ошибочной трактовке функционального значения отдельных элементов этой системы и ее Общей направленности. В целом концепция Гамса характеризуется недооценкой морфолого-филогенетической стороны дела в угоду крайнему экологизму, что принципиально отличает ее как от концепции Варминга — Серебрякова,, так и Раункиера.
После Гамса близкие концепции экоморфы выдвигались и другими ботаниками, в частности М. В. Культиасовым, согласно которому жизненная форма — это «совокупность растений, сходных по их исторически
сложившимся приспособлениям к условиям существования, с помощью которых эти растения утверждаются в жизни и размножаясь прогрессируют» (Культиасов, 1950, с. 258). Это определение поддерживает Г. М. Зозулин (1961, с. 4), объединяющий «в одну жизненную форму различные в систематическом и морфологическом отношении виды растений, но с х о д н ы е по исторически сложившимся основным приспособлениям к условиям существования». Такие определения не содержат необходимой конкретности и не раскрывают сути явления, а поэтому мало что дают для формирования общебиологической концепции экоморф.
К экологической концепции жизненной формы Гамса (Gams, 1918) довольно близка трактовка этого понятия Б. А. Юрцевым (1976), который считает, что, изучая морфогенез жизненных форм растений как развивающихся систем побегов и корней, «мы по существу переходим от статической трактовки жизненных форм (тип габитуса) к динамической (тип онтогенеза; последний описывается как закономерно изменяющийся баланс процессов новообразования и отмирания побегов и составляющих их метамеров, а также корней)» (Юрцев, 1976, с. 11). Трактуя жизненную форму как «тип онтогенеза», Юрцев фактически отходит от концепции Серебрякова, ясно указавшего на смену, жизненных форм в онтогенезе. Здесь налицо вполне ясная альтернатива: либо мы сохраним концепцию Фридерикса — Серебрякова о смене жизненных форм в онтогенезе, либо в определении жизненной формы неизбежно возникает неопределенность, препятствующая широкому использованию этого понятия в научной практике.
Пятая группа концепций по существу возвращает нас к физиономическим идеям Гумбольдта и отрицанию адаптивной сущности жизненных форм. Если бы дело ограничивалось возвратом к Гумбольдту, то это направление, представленное работами Г. Дю Рие (Du Rietz, 1921, 1931), можно было бы как проявление идейного «атавизма» отнести к рассмотренной выше группе старых концепций физиономического толка, изложенных, в частности, в трудах Гумбольдта, Гризебаха и Хульта. В действительности, однако, мы сталкиваемся здесь с другим явлением, проистекающим из осознания сложности всестороннего определения понятия жизненной формы и поэтому представляющим для нас особый интерес. Констатируя сложный, многогранный характер явления жизненной формы у растений и справедливо отмечая вытекающие отсюда разногласия и субъективизм исследователей, Дю Рие предлагает вместо построения единой теории и единой системы жизненных форм пойти по более простому пути, считая допустимым модифицировать трактовку понятия жизненной формы в зависимости от задач исследования.
Шестая группа концепций отождествляет понятие экоморфы с понятием таксонов генетической системы организмов. Так, В. Н. Голубев (1959а, с. 1705) считает, что «любой систематический вид в конечном итоге представляет своеобразную жизненную форму». Эта концепция встретила резкие возражения ботаников, поскольку она фактически сводит на нет и само понятие жизненных форм, и учение о них (Мазинг, 1958; Зозулин, 1976). Тот факт, что каждый вид представляет собою определенную экоморфу (поскольку всесторонне адаптирован к своей среде), не дает основания для обратного заключения, что каждая экоморфа представлена определенным видом. Объемы этих понятий различны: и вид может быть представлен различными экоморфами, и экоморфа может объединять в себе (и в большинстве случаев действительно объединяет) различные виды, иногда весьма далекие по генезису, т. е. сводить специфику экоморфы к специфике вида или иного таксона генетической системы нет оснований.
Генеральная линия развития понятия экоморфы в ботанике состоит, как видно из изложенного, во все возрастающем стремлении перейти в описании экоморф от использования только морфологических характеристик (тип габитуса) к использованию сложного комплекса разнообразных параметров, совокупность которых раскрывает взаимосвязи функции
и структуры, т. е. позволяет исследовать систему функция — форма. Как мы увидим ниже, подобная тенденция закономерна; она прослеживается и в эволюции понятия экоморфы в Других отраслях биологии.
Экоморфа в микологии
Изложенное в п. 1.2.2 в значительной мере справедливо и для микологии, поскольку грибы обычно рассматривались ботаниками как бесхлорофильные растения и учитывались как при обсуждений понятия экоморфы, так и при построении систем экоморф. Так, К. Кернер (Kerner. 1863) выделяет грибы в качестве одной из 12 «основных форм» растений. Друде (Drude, 1887) помещает их в особый класс паразитических и сапрофитных бесхлорофильных растений. У Г. Н. Высоцкого (1915) грибы, вместе с мхами и лишайниками, составляют отдел низших тайнобрачных. В системе жизненных форм Гамса (Gams, 1918) грибы оказываются представителями 4 классов. Д. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1951) выделяет грибы в особую группу — микотерофиты. Попадают грибы и в систему жизненных форм Фридерикса (Friederichs, 1930), объединяющую растительные и животные организмы. Эти примеры, число которых можно было бы умножить, свидетельствуют о тесной связи концепции экоморфы в ботанике, микологии и, отчасти, зоологии.
Специальное изучение экоморф грибов было начато во второй половине XX ст. исследованиями советских микологов. Общую особенность этих работ составляет в целом эколого-морфологическая трактовка экоморфы у грибов в духе концепции Варминга — Фридерикса — Серебрякова, хотя отдельные авторы вносят в нее, естественно, свои оттенки, обусловленные спецификой объекта исследования и вытекающим отсюда своеобразием конкретного содержания понятия экоморфы.
Наиболее ранней из работ этого направления является работа М. А. Бондарцевой (1963), в которой особенности гифальных систем грибов рассматриваются как элементы характеристик их жизненных форм, что получило дальнейшее развитие в более поздних исследованиях того же автора (Бондарцева, 1971, 1972, 1974) при разработке общих принципов выделения жизненных форм у грибов. На примере афиллофоровых грибов (Aphyllophorales) Бондарцева (1974) показала неразрывную связь анатомических и габитуальных особенностей плодовых тел, что выражается в зависимости габитуальных признаков от типа гифальных систем. Взгляды Бондарцевой представляют особый интерес как хорошо мотивированная антитеза узкогабитуальной концепции Хохрякова (1981), рассмотренной в п. 1.2.2.
Э. X. Пармасто (1965, 1968), трактуя жизненную форму в целом с эко- лого-морфологических позиций, фактически близких к идеям Варминга (Warming, 1908) и Серебрякова (1962, 1964), подчеркивает, что у грибов, особенности жизненной формы находят выражение главным образом в строении плодовых тел, причем эволюция жизненных форм и систематических групп у них связана более тесной зависимостью, чем у цветковых растений.
Л. Л. Осипян (1968, 1970, 1971) в оценке явления жизненной формы у грибов, как и Пармасто, исходит из эколого-морфологической трактовки этого понятия, признавая факт смены жизненной формы в онтогенезе и фактически разделяя концепцию Варминга — Фридерикса — Серебрякова.
Б. П. Васильков (1974) в трактовке понятия жизненной формы, как и Бондарцева (1972, 1974), исходит из определения В. В. Алехина (1944, с. 56), согласно которому «жизненная форма — это результат длительного приспособления растения к местным условиям существования, выраженный в его внешнем облике». Развиваемая Васильковым концепция жизненной формы — эколого-морфологическая, отвечающая идеям Варминга — Фридерикса — Серебрякова и, в частности, включающая признанно смены экоморфы в онтогенезе.
В целом трактовка понятия экоморфы в микологии более однообразна, чем в ботанике и зоологии, что скорее всего обусловлено более высоким общим уровнем разработанности проблемы экоморфы к середине XX ст., когда у микологов появился к ней специальный интерес.
Трактовка понятия экоморфы у лишайников отражает их своеобразие как симбиотических, «комплексных» живых систем. По мнению автора, лишайники правильнее рассматривать как грибы, содержащие в себе ■симбиотические водоросли. Понятие экоморфы в случае лишайников может относиться только ко всей целостной симбионтной системе таллома, тогда как его компоненты — микобионт и фикобионт — могут трактоваться не иначе как элементы суборганизменного ранга, что подробнее рассматривается в п. 3.3.
В ранних исследованиях физиономического направления лишайники, как и грибы, выделялись в целом как представители особой «основной формы» или «жизненной формы» (Kerner, 1863; Grisebach, 1872; Hult, 1881). В рамках эколого-морфологической концепции жизненной формы Друде (Drude, 1887) выделяет лишайники в отдельную «растительную форму» безлистных автотрофов. Только как целостная группа лишайники рассматриваются и в работах Высоцкого (1915), Б. А. Келлера (1938) и Алехина (1944). В топологической концепции жизненных форм Гамса (Gams, 1918) лишайники распределены уже между 4 классами.
Первая попытка специального изучения жизненных форм лишайников на эколого-морфологической основе принадлежит Е. Фрею (Frey, 1923), который для альпийской лихенофлоры выделил четыре жизненные формы, различные по морфологии слоевищ: корковую, кустистую, листоватую и чешуйчатую- Эти жизненные формы и принцип их выделения — морфология слоевищ в сочетании с элементами экологии — с теми или иными модификациями и дополнениями фактически принимаются почти во всех более поздних исследованиях, вплоть до настоящего времени (Mattick, 1951; Klement, 1955; Окснер, 1971; Голубкова, 1974; Еленкин, 1975; Горленко и др., 1981). Как отметил А. А. Еленкин (1975, с. 40), •«на всем протяжении эволюции лишайников от накипных до листоватых и кустистых форм красной нитью проходит тенденция к постепенному отрыву лишайников от субстрата, т. е. к уменьшению точек соприкосновения их с последним и даже полной от него независимости (так называемые «кочующие лишайники»)».
Таким образом, в лихенологии развитие представлений об экоморфе шло в целом по тому же пути, что и в ботанике высших растений,— от ранних физиономических взглядов к более зрелым концепциям эколого- морфологического характера.
Экоморфа в зоологии
Применительно к животным термин и понятие жизненной формы впервые употребил ботаник Гаме (Gams, 1918). Он предложил систему жизненных форм, которая охватывала и растения, и животных. Однако его исследование в целом имело ботаническую направленность и не привлекло достаточного внимания зоологов. Более или менее широкое распространение в зоологии это понятие получило только после работ Фридерикса (Friederichs, 1930) и Д. Н. Кашкарова (1933, 1938, 1945) и сравнительно быстро стало обычным в трудах западноевропейских и советских зоологов, хотя и употреблялось разными авторами в различном значении.
В странах английского языка зоологи вместо понятия «жизненная форма» предпочитали использовать предложенное Ч. Элтоном (Elton, 1927) понятие «экологическая ниша». В связи с этим следует подчеркнуть, что здесь речь идет не о терминологических различиях, а о разных понятиях: если жизненная форма, согласно Вармингу — Серебрякову,— адаптивный морфологический тип организма, то экологическая ниша — место, которое организм занимает в ценозе (см. п. 5.7).
Существующие в зоологии многочисленные определения экоморфы, как и в ботанике, могут быть сведены к немногим принципиально различающимся группам.
Первая группа концепций — исторически самая ранняя — начинается с определения, принадлежащего Фридериксу (Friederichs, 1930), согласно которому «к одной и той же жизненной форме относятся те живые существа (виды, поколения или стадии развития), которые живут в сходных местообитаниях и ведут сходный образ жизни. Так, головастик относится к той же жизненной форме, что и большинство рыб, лягушка — к другой жизненной форме. Личинка майского жука в этом отношении одинакова с дождевым червем, козодой — с летучей мышью, колибри — с бабочкой» (Friederichs, 1930, S. 40). Таким образом, Фридерике признает, что в онтогенезе может иметь место переход организма из одной жизненной формы в другую. Развиваемая им концепция жизненных форм по сути вполне аналогична той, которую в ботанике отстаивали Варминг (Warming, 1884а, Ь, 1895, 1896, 1902b, 1908, 1925) и особенно Серебряков (1954а, ■ 1955, 1962, 1964, 1965). Добавим, что аналогия в позициях Фридерикса и Серебрякова заключается не только в признании ими факта смены жизненной формы в онтогенезе, но и в вытекающем отсюда понимании жизненной формы как вполне конкретной адаптационной системы. Этот последний аспект имеет важнейшее значение, поскольку обеспечивает реальную возможность однозначного определения границ экоморфы.
Идеи Фридерикса о смене жизненной формы в онтогенезе животных Г. А. Мазохин-Поршняков (1954) развил для бабочек (Lepidoptera), предложив по отношению к фазе развития вида различать жизненные формы (яйцо, гусеница, куколка, имаго), а для всего онтогенеза — биологические типы. Тем самым, было найдено совершенно правильное соотношение между экоморфой и биологическим типом вида.
Вторая группа, объединяющая большинство предложенных концепций, в основу понятия экоморфы помещает экологический (эколого-морфологический, биологический) тип вида. Эта группа определений исторически начинается с определения, данного Кашкаровым (1933, с. 120—121): «Тип животного, находящийся в полной гармонии с окружающими условиями, мы называем жизненной формой, беря этот термин у ботаников. В «жизненной форме», как в зеркале, отражаются главнейшие, доминирующие черты местообитания. Можно различать, например, тип нырца, тип землероя, тип древесного лазающего животного и т. д.». Это определение узкоэкологическое, непосредственно не связанное с габитуально-мор- фологической характеристикой организма, выдержанное в духе идей Гамса (Gams, 1918). Как и Гаме, Кашкаров (1938, с. 314) считал, что «при установлении экологических типов или «жизненных форм» необходимо базироваться не на конституальных, филогенетических признаках, а на признаках адаптивных, приспособительных (у Гамса «эфармонических».— Ю. А.), между которыми и факторами среды существует, определенная зависимость, гармония. Лишь эти признаки характеризуют жизненную форму».
Определение Кашкарова (1933, 1938, 1945) не содержит указания на возможность смены жизненной формы в онтогенезе, что лишает его той необходимой конкретности, без которой жизненная форма вообще не может быть определена однозначно. Если в ботанике трудами Серебрякова эта сторона дела была всесторонне разработана, то в зоологии она в большинстве случаев не принималась во внимание и концепция Кашкарова в ее первозданном виде была воспринята многими зоологами (Арнольди, 1937, 1968; Банников, 1947; Наумов, 1948, 1955; Бей-Биенко, 1950; Бей- Биенко, Мищенко, 1951; Ходашева, 1953; Акимов, 1954; Калабухов, 1955; Криволуцкий, 1967, 1971; Стебаева, 1969, 1970; Стебаев, 1970; Гагарин, 1979; и др.). Д. А. Криволуцким (1967, 1971) была сделана попытка специально обосновать недопустимость признания факта смены жизненной формы в онтогенезе животных; одновременно он предлагает употреблять понятие жизненцой формы только в пределах конкретных таксонов рангом
не выше класса, что ведет к недооценке роли конвергенции в становлении жизненных форм. Между тем не раз отмечалось (Гиляров, 1949, 1960, 1964, 1966; Алеев, 19766; Aleyev, 1977), что в развитии органического мира конвергентные процессы столь же существенны, как и дивергентные.
Позиция Кашкарова идентична позиции ботайиков, трактующих жизненную форму как совокупность растений, сходных по основным приспособлениям к условиям существования (Garas, 1918; Культиасов, 1950; Зозулин, 1961, 1968), или — что практически то же самое — как тип онтогенеза (Юрцев, 1976; и др.).
Третья группа концепций начинается с определения А. Ремане (Remane, 1943, S. 167), согласно которому к одной жизненной форме относятся «организмы, имеющие в одинаковых условиях жизни комплекс аналогичных особенностей строения». Как и Фридерике, Ремане признает возможность смены жизненной формы в онтогенезе, указывая, что «отдельный вид в своем индивидуальном развитии может проходить состояния различных жизненных форм» (S. 177).
Приводимое Ремане определение жизненной формы по смыслу близко к определению Фридерикса (Friederichs, 1930). Однако развернутая трактовка понятия жизненной формы сближает Ремане с Дю Рие (Du Rietz, 1931), поскольку он, как и Дю Рие, приходит к заключению, что конкретный вид животных вообще не может иметь какое-то определенное место в единственной системе жизненных форм, а должен одновременно занимать разные места в многочисленных параллельных системах, построенных по принципу учета функционально различных групп адаптаций. R соответствии с этим Ремане предлагает обозначать принадлежность конкретного вида к определенным жизненным формам с помощью некоторой формулы, которая учитывала бы- положение вида в отдельных параллельных системах. Например: Ela, ЕШЬ, СПа и т. д., т. е. питание — класс I, группа «а»; движение — класс III, группа «Ь»; распространение — класс II, группа «а» и т. п. По сути дела, у Ремане идет речь не о жизненных формах, а о различных экологических группах организмов.
Определение Ремане (Remane, 1943, 1952) послужило основой для трактовки понятия жизненной формы большинством западноевропейских зоологов (Kiihnelt, 1943, 1948, 1953, 1970; Gisin, 1947; Balogh, 1953, 1958; Tischler, 1955; и др.). В. Кюнельт (Kiihnelt, 1970), например, предлагает семь параллельных систем жизненных 'форм.
Как видим, и концепция Ремане имеет параллель в ботанике, будучи в целом вполне подобна концепции Дю Рие (Du Rietz, 1931).
Четвертая группа концепций объединяет определения, согласно которым любой вид животных представляет собою особую жизненную форму, в основе чего лежит идея С. А. Северцова (1937) о совпадении классификации жизненных форм с естественной системой организмов. Отсюда вытекает вывод о соответствии понятия экоморфы понятию таксона естественной системы.
Наиболее последовательно эту точку зрения отстаивал А. А. Парамонов (1945, с. 174), по мнению которого «каждый вид рассматривается экологом как жизненная форма. Под последней следует понимать определенный тип морфофизиологической организации, соответствующий или приспособленный к определенному типу местообитания и притом ко всем ведущим, главным особенностям его». В связи с этим следует обратить внимание на два момента:
во-первых, утверждение, что каждый вид представлен определенной жизненной формой, не дает оснований для обратного заключения, что каждая жизненная форма представлена определенным видом, что уже было более детально рассмотрено в п. 1.2.2 на ботанических примерах;
во-вторых «к определенному местообитанию» одновременно приспособлено некоторое множество жизненных форм, в том числе и принципиально различных по своей эколого-морфологической специфике. Поэтому в трактовке Парамонова понятие жизненной формы теряет свой смысл.
Взгляды Парамонова разделяет Н. П. Наумов, по мнению которого
«жизненная форма — это экологическая характеристика вида или любой другой систематической группы» (Наумов, 1955, с. 43), «поэтому можно говорить о жизненной форме «млекопитающие», «птица», «рыба», «насекомое», и т. п.» (с. 42). Принятие такой концепции означало бы, например, что дельфин Как жизненная форма ближе к орангутану, чем к ихтиозавру, хотя эколого-морфологические аналогии дельфина и ихтиозавра столь же очевидны, как и отличия их обоих от орангутана. Данная концепция встретила возражение как со стороны ботаников (Мазинг, 1958; Серебряков, 1962), тан и со стороны зоологов (Криволуцкий, 1967).
Примечательно, что и эта точка зрения имеет своего «двойника» в ботанике: в этом вопросе позиция зоологов Парамонова и Наумова ничем не отличается от позиции ботаника Голубева (см. п. 1.2.2).
Концепции пятой группы выделяют экоморфы по ландшафтно-зональному принципу, примером Чего может служить позиция А. К. Рустамова (1955, с. 717), который считает, что «каждой ландшафтной зоне в широком биологическом и эволюционном аспекте в природе соответствует определенная жизненная форма. Есть все основания говорить о существовании в природе таких жизненных форм: арктически-тундровое, горное, лесное, степное, пустынное животное и т. д.». Аналогичные идеи высказывал и С. М. Успенский (1964), утверждая, что классификация жизненных форм должна соответствовать различным ступеням ландшафтной таксономии. Невозможность реального описания таких категорий, как «лесное животное», достаточно очевидна без дополнительных пояснений. Вполне понятно, что такое толкование экоморфы не встречает одобрения зоологов (Криволуцкий, 1967; Чернов, 1968; и др.).
И ландшафтно-зональная концепция группирования животных имеет аналог в ботанике, в данном случае — в идеях Гумбольдта (см. п. 1.2.2).
Экоморфа в вирусологии
Живая природа вирусов показана в п. 2.2.5.4, принадлежность их к числу организмов обосновывается в п. 3.2.5.7.
Судя по имеющимся в настоящее время сведениям (Гиббс, Харрисон, 1978; Гайдамович, 1982; Зенгбуш, 1982; Цилинский, 1982), вирусы представляют собою полифилетическую группу, хорошо очерченную с экологоморфологической, но не с филогенетической стороны. И хотя вопрос об экоморфах применительно к вирусам до самого последнего времени не ставился, многие особенности вирусов, по сути дела, отражают именно специфику определенных экоморф, но не филогенетических групп.
Первое специальное упоминание об экоморфах вирусов содержится в работах Алеева и Бурдак (1981, 1982, 1984), в которых обсуждаются принципы построения единой системы экоморф организмов и в связи с этим, в частности, отмечается, что важнейшая особенность вирусов — их неспособность к репликации без использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма (живой клетки) — характеризует их , как представителей особого царства экоморф — анавтобиона. Исходя из общебиологического определения экоморфы (Алеев, 1980), указанные авторы трактуют ее с эколого-морфологических позиций и для вирусов выделяют, в частности, 2 отдела и 4 типа экоморф, что детальнее рассматривается в гл. 7 и 10.
Несомненно, что к настоящему времени понятие экоморфы в вирусологии, как и в бактериологии, еще не заняло надлежащего положения, у связи с чем говорить об истории развития этого понятия в вирусологии преждевременно. Однако не менее очевидно и то, что именно концепция экоморф могла бы явиться в вирусологии твердой основой для интерпретации множества фактов, еще не нашедших объяснения.
КОНЦЕПТУАЛЬНЫЕ АНАЛОГИИ В ИЗУЧЕНИИ ЭКОМОРФ ОРГАНИЗМОВ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП
Изложенное в и. 1.2 показывает, что в ботанике, микологии и зоологии независимо, в разное время и несмотря на специфику объектов исследования, изучаемых всеми этими отраслями биологии,, при большом разнообразии толкований понятия экоморфы возникали в целом сходные концепции выделения экоморф организмов. К настоящему времени можно выделить шесть основных вариантов концепций экоморфы, выдвинутых отдельно для ботанических, микологических или зоологических объектов, но в большинстве своем образующих идейно совпадающие группы. Таковы перечисленные ниже группы концепций, расположенные здесь в порядке их исторического возраста (в скобках указаны первые и некоторые наиболее характерные последующие работы в данной отрасли биологии):
Физиономические, ландшафтно-зональные формы (ботаника — Humboldt, 1806; микология — Kerner, 1863, зоология — Рустамов, 1955).
Формы, отражающие конкретные, целостно понимаемые состояния онтогенеза, детерминированные с эколого-морфологической стороны и обусловленные филогенетически (ботаника — Warming, 1884—1908; Серебряков, 1962, 1964; микология — Drude, 1887; Frey, 1923; Бондарцева, 1963, 1972; Пармасто, 1965; зоология — Friederichs, 1930).
Формы, детерминированные эколого-морфологическими особенностями частного, одностороннего характера (ботаника — Raunkiaer, 1905— 1909).
Экологические формы, характеризуемые только «эфармоническими» признаками без достаточного учета морфолого-филогенетической стороны и, соответственно, без учета функционально-морфологической целостности организма (ботаника — Gams, 1918; микология — Gams, 1918; зоология — Gams, 1918; Кашкаров, 1933).
Экологические группы организмов, характеризуемые отношением к определенным факторам среды, что допускает построение их параллельных искусственных систем (ботаника — Du Rietz, 1921, 1931; зоология — Remane, 1943).
Формы, отождествляемые с таксонами генетической системы организмов (зоология — Северцов, 1937; Парамонов, 1945; ботаника — Голубев, 1959а).
Наличие указанных концептуальных аналогий является отражением того факта, что ботаники, микологи и зоологи имели дело примерно с одним и тем же комплексом факторов, контролирующих процесс органической эволюции и в ходе изучения этого процесса вынуждены были преодолевать одни и те же трудности. Вместе с тем такое положение представляет собою прямой результат отсутствия общебиологической теории экоморф: при наличии множества частных разработок для различных групп организмов до последнего времени не было предложено целостной общей концепции экоморфы, что и приводило к стихийному параллельному и независимому возникновению в различных отраслях биологии аналогичных концепций, повторяющих как удачные подходы, так и заблуждения. Эта ситуация сама по себе может служить хорошим примером диалектики в научном исследовании.
ЭКОМОРФА КАК ОБЩЕБИОЛОГИЧЕСКАЯ КОНЦЕПЦИЯ
В общебиологической интерпретации понятие экоморфы до самого последнего времени фактически не рассматривалось. Между тем именно общебиологическая концепция экоморфы имеет наибольшую эврйстичес- кую ценность и представляет наибольший интерес при разработке конкретных проблем биологии.
И. X. Шаровой (1973, 1981) определение жизненной формы как общебиологического явления было сформулировано на основе понятия экологической ниши, что соответствует прежним высказываниям (Balogh,
1958; и др.) о близком родстве этих понятий. Более позднее определение имеет следующий вид: «Жизненная форма — это совокупность организмов, занимающих общую экологическую нишу, с комплексом сходных морфоэкологических признаков, возникших в процессе эволюции под влиянием сходных факторов естественного отбора... Указание на то, что- жизненная форма должна обладать комплексом адаптивных морфологических признаков, исключает объединение форм с различным планом строения и уровнем организации» (Шарова, 1981, с. 23—24). По поводу этого определения и сопровождающей его фразы необходимо сделать замечания.
Во-первых, согласно первоописаниям, понятия жизненной формы (Warming, 1908) и экологической ниши (Elton, 1927) по своей сути и назначению принципиально различны (Алеев, 1980): первое отражает общую* конструкцию тела организма, его габитус, а второе — его место в пищевых цепях. Поэтому попытка выводить одно из этих понятий из другого представляется логически необоснованной. Вопрос о соотношении понятий экоморфы и экологический ниши рассматривается в п. 5.7.
Во-вторых, если в основу определения положена принадлежность организма к одной экологической нише, то это ограничивает объем любой конкретной экоморфы объемом соответствующей экологической ниши.
В-третьих, определение «исключает объединение форм с различным планом строения и уровнем организации», из чего следует, что к одной экоморфе могут относиться лишь представители одного конкретного таксона генетической системы рангом никак не выше класса, а чаще всего — не выше порядка — отряда.
Все сказанное позволяет заключить, что определение Шаровой (1981У фактически сводит понятие жизненной формы к понятию экологической ниши, дополнительно сужая его рамками конкретного плана строения и уровня организации бионтов. Это означает, что в трактовке Шаровой понятие жизненной формы не может быть использовано для анализа всех тех многочисленных случаев конвергенции, когда особенности конкретной жизненной формы исторически сформированы в двух или многих далеко отстоящих друг от друга таксонах генетической системы организмов, где и «план строения», и «уровень организации» заведомо различны, т. е. в различных отделах — типах и различных царствах органического мира. Между тем все подобные случаи далекой конвергенции столь же демонстративно отражают общие закономерности конвергентной эволюции и представляют тем больший теоретический интерес, чем менее родственны таксоны, в пределах которых сходные жизненные формы развиваются вопреки филогенетически обусловленным планам строения и уровням организации.
Алеев (1980), понимая экоморфу как общебиологическое явление и считая, что она должна быть определена в терминах, равно приемлемых в любой отрасли биологии, трактует ее как «целостную систему взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющую общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа» (с. 470). Обоснование и анализ этого определения детально рассматриваются в п. 5.5.
Как общебиологическая концепция экоморфа представляет собою одно из важнейших обобщений биологии, отражая реальность и конкретность возникающих в ходе эволюции адаптивных типов организмов.
ВЫВОДЫ
Идея экоморфы — одна из самых древних не только в биологии, но и в системе человеческих знаний вообще.
Термин «экоморфа» был предложен (Алеев, Бурдак, 1984) вместо термина «жизненная форма».
В бактериологии идея экоморфы специально не разрабатывалась, однако традиционно выделяемые микробиологами морфологические формы
бактерий — кокки, палочки, извитые, нитевидные и т. п.— представляют собою именно экоморфы в понимании Ю. Г. Алеева (1980). В единой эко- морфологической системе организмов (Алеев, Бурдак, 1984) бактерии отнесены к классам адсон и гетерон.
В ботанике предыстория понятия экоморфы связана с именем А. Гумбольдта (Humboldt, 1806), выделявшего физиономические группы растений. Понятие и термин «жизненная форма» принадлежат Е. Вармингу (Warming, 1884—1908), Значительный вклад в разработку концепции жизненных форм в ботанике сделал Серебряков (1962, 1964), поднявший обоснованное Вармингом учение о жизненных формах растений на современный научный уровень. В концепции Варминга — Серебрякова принципиально важными являются эколого-морфологическая трактовка жизненной формы и признание факта -смены жизненных форм в онтогенезе растений.
В микологии и лихенологии специальное изучение экоморф начато работами, соответственно, М. А. Бондарцевой (1963—1974) и Е. Фрея (Frey, 1923). В этих и последующих работах экоморфы грибов и лишайников в основном рассматриваются на основе эколого-морфологического подхода, характерного для концепции Варминга — Фридерикса — Серебрякова.
В зоологии специальное изучение жизненных форм начато К. Фри- дериксом (Friederichs, 1930), который подчеркнул факт смены жизненных форм в онтогенезе животных. Трактовки понятия экоморфы в зоологии столь же разцообразны, как и в ботанике, но наблюдается, как и в ботанике, постепенная консолидация мнений на основе эколого-морфологической концепции Варминга — Фридерикса — Серебрякова.
В вирусологии вопрос об экоморфах не ставился, однако многие особенности вирусов, по сути дела, отражают именно специфику определенных экоморф, но не филогенетических групп. Первое упоминание об экоморфах вирусов содержится в работах Ю. Г. Алеева и В. Д. Бурдак (1981, 1982, 1984).
Как общебиологическое понятие жизненная форма была определена И. X. Шаровой (1973, 1981) на основе понятия экологической ниши, что представляется логически необоснованным, поскольку, согласно пер- воописаниям, жизненная форма (Warming, 1908) и экологическая ниша (Elton, 1927) по своей сути и назначению принципиально различны: первая отражает общую конструкцию тела организма, его габитус, а вторая — его место в пищевых цепях. С позиций системного анализа Ю. Г. Алеевым (1980) экоморфа трактуется как целостная система взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма.
Глава 2
ЖИВАЯ
СИСТЕМА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Как общебиологическое обобщение понятие «экоморфа» логически тесно связано с некоторыми другими обобщениями, прежде всего с понятиями «живая система» и «организм». Поэтому без четкого определения указанных понятий анализ проблемы экоморфы невозможен. Все три понятия — «живая система», «организм» и «экоморфа» — отражают дискретность живой природы, но характеризуют это свойство с разных сторон.
В современной биологии понятия живой системы и организма хотя и принадлежат к числу обычных, однако редко получают конкретные определения, что часто создает основу для противоречивых толкований одних и тех же фактов и проистекающих отсюда заблуждений и дискуссий. Не имея возможности рассматривать в настоящей книге проблемы живой системы и организма в их полном объеме, автор в то же время считает необходимым выразить свое отношение к этим понятиям, без чего разговор об экоморфах во многих случаях был бы неопределенным.
Понятия живой системы и организма логически взаимосвязаны и находятся в определенном иерархическом соподчинении. Живая система — понятие наиболее высокого ранга и включает в себя в качестве подсистем понятия организма, популяции, вида, экосистемы и биосферы. Таким образом, организм — один из вариантов живой системы, отражающий определенный уровень ее организации.
Специфика живых систем, отличающая их от неживой природы, издавна была и до настоящего времени остается предметом многочисленных дискуссий самого различного уровня и характера. Это, несомненно, доказывает всеобщность интереса к этой проблеме и объясняется тем, что вопрос о сущности жизни помимо общебиологического научного интереса имеет еще и фундаментальное мировоззренческое значение. В самом общем виде вопрос о свойствах живой системы сводится к вопросу о сущности жизни, поскольку живой системе свойственны все проявления жизни. Однако оба эти вопроса не вполне идентичны: жизнь есть явление природы, тогда как живая система — форма существования жизни. Итак, жизнь существует в форме дискретных живых систем.
Свойство дискретности живых систем представляет собою одну из их изначальных особенностей. Именно оно лежит в основе способности организмов к самовоспроизведению, поскольку процесс репродукции в любой его форме неизбежно связан с созданием дочерних живых систем, принципиально аналогичных исходной, материнской системе, что возможно только на дискретной основе, при вполне конкретных пространственных границах и линейных размерах самовоспроизводящихся систем.
Еще не имея свойств живого, первичные биополимеры уже существовали в форме дискретных агрегатов и эта дискретность, первоначально обусловленная их прочностными характеристиками, была необходимым исходным условием их последующего эволюционного развития как самовос- производящихся открытых систем. Следовательно, дискретность живых систем столь же первична, как и сама жизнь, что и привело к организменной форме существования живого.
Таким образом, основу дискретности живых систем составляет неделимая единица жизни — организм. Вне организма нет жизни и, следовательно, нет живых систем. Будучи представлены организмами и только организмами, живые системы существенно отличаются друг от друга по целому ряду особенностей, в соответствии с чем могут быть классифицированы.
КЛАССИФИКАЦИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Аспекты разнообразия живых систем
Среди множества разнородных особенностей живых систем наиболее фундаментальные различия между ними создают четыре группы особенностей: 1) общий характер связей живой системы с внешней средой,2) уровень функциональной организации системы, 3) уровень ее структурной агрегации и 4) способ организации процессов метаболизма. Названные аспекты и составляют естественную основу классифицирования живых систем.
С позиций общей теории систем наиболее принципиальным представляется деление живых систем по характеру их связей с внешней средой, в соответствии с чем выделяются: 1) открытые живые системы, имеющие обмен веществом с внешней средой, и 2) закрытые живые системы, не имеющие такого обмена.
По уровню функциональной организации живые системы естественно подразделяются на 1) организменные живые системы, как элементарные и неделимые (см. п. 2.1), т. е. отдельные организмы, и 2) надорганизменные живые системы, т. е. различные функционально-структурные, ассоциации организмов — колонии, популяции, виды, экосистемы и т. п.
По уровню структурной агрегации живые системы делятся на три категории: ,
монобионтные живые системы, представленные простыми организмами — монобионтами, информационная структура которых неделима и моноцентрична благодаря полной централизации генетической системы в масштабах организма. К их числу относятся: а) первичные доклеточные организмы — протобионты, б) простые одноклеточные — прокариоты и одноядерные эукариоты и в) вирусы;
метабионтные живые системы, представленные возникшими из мо- нобионтов организмами-метабионтами, у которых генетическая система не централизована в масштабах организма. Таковы многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы, исключая из числа последних ценометабионтные системы (см. ниже);
ценометабионтные живые системы, представленные возникшими из метабионтов организмами-ценометабионтами, организация которых явилась результатом агрегации метабионтных организменных структур. Таковы системы, традиционно называемые «колониями»: сифонофоры (Siphonophora), коралловые полипы (Anthozoa), мшанки (Bryozoa) и т. п.
По способу организации процессов метаболизма живые системы делятся на две группы:
автобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют самостоятельно, располагая, необходимыми для этого собственными энергозапасающими, ферментными и синтезирующими аппаратами; к их числу относятся все клеточные организмы;
анавтобионтные живые системы, представленные организмами, которые метаболируют только на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма (живой клетки); таковы все вирусы.
По своей сути рассмотренные четыре деления не адекватны и не соподчинены друг другу, поскольку каждое из них учитывает в развитии живых систем только какую-то одну сторону. Множественность аспектов классифицирования живых систем отражает многогранность процесса их исторического развития.
Открытые и закрытые живые системы
/. Общие замечания
Традиционное представление о живой системе как имеющей обмен веществом и энергией с внешней средой является недостаточным и неполным, поскольку не охватывает всей целостной картины жизни. Оно соответствует лишь метаболически активным состояниям живых систем и оставляет за рамками живого их метаболически неактивные состояния, определяемые понятием полного, анабиоза, свойственные множеству организмов разных уровней сложности из самых различных систематических групп, от вирусов до высших растений и животных.
Согласно результатам современных исследований, в состоянии полного анабиоза «в организме совсем прекращаются биохимические процессы ... происходит приостановка жизненных функций. При этом жизнеспособные структуры находятся в нефункционирующем состоянии, но. могут снова возобновить деятельность в благоприятных условиях» (Голдовский, 1981, с. 20). В этой связи важно подчеркнуть, что происходящее в состоянии полного анабиоза прекращение метаболических процессов не означает прекращения жизни и, следовательно, не ведет к чередованию в онтогенезе «живых» и «неживых» состояний. Как правильно заметил А. М. Голдовский, «широкое понятие о жизни включает как самый процесс жизни — жизнедеятельность, так и жизнеспособные структуры, функционирование которых составляет этот процесс. Таким образом, понятие о жизнедеятельности является более ограниченным, чем понятие о жизни: жизнедеятельность — это процесс функционирования структур организма, в основе которого лежит сочетание ассимиляции и диссимиляции, имеющий саморегуляторный (саморегулирующийся) характер и поддерживающий целостность этих структур, причем структуры в определенные периоды претерпевают изменения (рост и развитие) и са- мовоспроизводятся. При анабиозе происходит прекращение жизнедеятельности, а не жизни, поскольку сохраняются жизнеспособные структуры (с. 57).
В случае полного анабиоза сохраняется только пассивный, т. е. неконтролируемый живой системой обмен со средой, происходящий на тех же основаниях, что и в случае любых тел неорганической природы: происходит, как минимум, принудительный пассивный теплообмен, а в воздушной среде — также и водный обмен, обусловленный определенной гигроскопичностью живых субстратов и естественными изменениями влажности воздуха.
Если находящийся в полном анабиозе организм сохраняет только энергетический обмен со средой в форме пассивного теплообмена, то с позиций общей теории систем его состояние отвечает состоянию закрытой системы. Если же при этом сохраняется также и материальный обмен, в форме пассивного водного обмена или в какой-либо иной пассивной форме, то состояние организма, как и в случае его выраженной метаболической активности, формально должно было бы быть определено как состояние открытой системы. Принимая, однако, во внимание, что этот пассивный материальный обмен, весьма односторонний по содержанию и
незначительный по объему, в данном случае осуществляется не организмом как целостной живой системой (поскольку он метаболически полнцстью бездействует), а лишь субстратами, из которых он состоит, следует признать, что и в этом варианте полного анабиоза состояние организма фактически отвечает таковому закрытой системы.
Следовательно, обменные процессы, осуществляемые метаболически активным организмом, и процессы пассивного обмена, которые испытывает метаболически инертный организм, находящийся в состоянии полного анабиоза, принципиально различны. Первые отличаются глубокой качественной специфичностью и системной комплексностью, причем их содержание и объем всецело определяются конкретными метаболическими потребностями организма и постоянно находятся под его контролем. Вторые, напротив, спонтанны, разрозненны и не контролируются организмом, будучи обусловлены лишь соотношением физико-химических свойств биологических субстратов и окружающей их среды. Эти различия и определяют основания к тому, чтобы в каждом конкретном случае трактовать организм как открытую или закрытую систему: если метаболически активный организм принципиально возможен только как открытая система, то метаболически инертный, т. е. находящийся в состоянии полного анабиоза, биологически представляет собою закрытую систему, поскольку не имеет закономерного материального обмена со средой.
Таким образом, привычные «представления об организме как открытой системе не могут охватывать все его состояния, и в том числе анабиоз. Ведь при переходе к полному анабиозу вследствие приостановки жизнедеятельности порываются обычные связи со средой, организм!‘(клет- ка) перестает быть открытой системой в обычном (применительно к биологическому объекту) понимании, поскольку прекращается обмен веществ. Разумеется, даже при анабиозе может идти обмен веществом и энергией с окружающей средой за счет поглощения или испарения воды, повышения или; понижения температуры, но такие изменения характерны также и для куска любого набухающего, гидрофильного (например, агарового) геля при колебании влажности и температуры среды» (Голдовский, 1981, с. 59).
В общей теории систем наряду с «закрытыми» различают системы «изолированные»; различия между ними заключаются в том, что первые обмениваются со средой энергией, но не имеют обмена веществом, тогда как вторым свойственно отсутствие обмена как веществом, так и энергией (Фролов, 1981). Совершенно ясно, что понятие изолированных систем если и приложимо к живым системам, то только в сравнительно редких случаях, поскольку полное отсутствие пассивного энергетического обмена со средой возможно только в условиях полной изотермии. Таким образом, живые системы могут находиться как в состоянии открытых, так и в состоянии закрытых и изолированных систем. Учитывая, однако, малую вероятность изолированного состояния живой системы, целесообразно выделять два заведомо существующих состояния: открытые и закрытые живые системы.
Различия открытых и закрытых живых систем имеют принципиальное значение при рассмотрении особенностей экоморф и находят отражение в структуре единой экоморфологической системы организмов, что детальнее рассматривается в гл. 7.
Открытые живые системы
Открытая живая система метаболически активна и существует на основе постоянного двустороннего материального и энергетического обмена с внешней средой, причем со стороны живой системы этот обмен является активным в том смысле, что его содержание и объем структурно обусловлены системой на молекулярном и надмолекулярном уровнях, т. е. находятся под контролем системы и соответствуют ее метаболическим потребностям,
будучи, в частности, определены необходимостью поддержания положительного энергобаланса системы.
Этому активному (т. е. контролируемому, или направленному) обмену живых открытых систем должен бы ъ противопоставлен свойственный неживым открытым системам пассивный (т. е. неконтролируемый, или ненаправленный) обмен веществом и энергией, который определяется только совокупностью физико-химических свойств системы и окружающей ее среды. К числу таких пассивных обменных процессов относятся, например, теплообмен между твердым телом и окружающей его подвижной жидкой средой, химическое взаимодействие поверхности этого тела с обтекающей его жидкостью и т. п.
Если живые открытые системы в результате двустороннего материального и энергетического обмена со средой сохраняют свою квазистационарность, то системы неживые под действием этого обмена закономерно разрушаются, поскольку их изменения подчиняются лишь второму закону термодинамики и ведут к общему уменьшению свободной энергии всей макросистемы. В этом — принципиальное различие живых и неживых открытых систем.
Метаболическая функция свойственна открытым живым системам всех уровней сложности и отражает общее для них свойство саморазвития. С позиций общей теории систем открытая живая система может быть определена как такая, которая в ходе взаимодействия с окружающей ее средой «сохраняется неизменной при постоянном изменении ее составных частей» (Bertalanffy et al., 1977, S. 1).
На организменном уровне имеет место постоянное самообновление открытой живой системы на основе свойственного всем организмам обмена веществом и энергией с внешней средой. На уровне популяций и видов эта метаболическая функция обеспечивается как индивидуальным метаболизмом отдельных организмов, так и сменой организмов в популяции в ходе естественной смены поколений. На уровне экосистем и биогеоценозов в филогенетическом плане ко всему этому присоединяются еще смена видов и изменение их соотношений, происходящие на основе естественного развития конкретных сообществ под действием сложной совокупности разнообразных факторов.
При всем видимом разнообразии конкретного содержания и форм саморазвития живых систем различного уровня сложности сущность этого процесса во всех случаях принципиально одна и та же и заключается именно в сохранении известной квазистационарности системы при постоянном фактическом изменении ее составных частей, что в конечном итоге всегда представляет собою результат реализации конкретных филогенетически обусловленных программ развития, имеющих материальное выражение в геномах конкретных организмов. Иначе говоря, развитие живых систем любого уровня сложности всегда определяется генетической информацией, которая содержится в материализованной форме на организменном уровне.
Таким образом, открытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися в метаболически активном состоянии. Филогенетически это состояние, несомненно, является исходным для первичных организмов, поскольку они могли возникнуть не иначе как метаболически активное начало, противостоящее энтропии.
Закрытые живые системы
Закрытая живая система метаболически неактивна, ей свойственно полное отсутствие активно осуществляемого материального обмена с внешней средой. Это определяет отсутствие всех прочих жизненных функций и сводит жизненный процесс к существованию нефункционирующей структурной сйстемы организма, что соответствует состоянию полного анабиоза. Таковы, например, вирионы вирусов, эндоспоры бацилл (Ва- cillaceae), семена многих растений, высохшие коловратки (Rotatoria) и тихоходки (Tardigrada) в состоянии ксероанабиоза ит.п. Реальную основу
■существования подобных закрытых живых систем составляют их эволюционно возникшие структурные антиэнтропические свойства, позволяющие структурной системе организма сохранять свою жизнеспособность в метаболически неактивном состоянии, при отсутствии положительного баланса в энергообмене со средой.
В ряде случаев организм может находиться в состоянии закрытой системы весьма продолжительное время, намного превосходящее обычную длительность активного онтогенеза. Достаточно сказать, что после сотен и даже тысяч лет пребывания в анабиотическом состоянии обнаруживают нормальную жизнеспособность споры некоторых бактерий (Sneath, 1962; Seaward et al., 1976; Abyzov et al., 1978; Имшенецкий, 1979), и семена многих растений (Aufhammer, Simon, 1957; Бартон, 1964; Goodwin, Willis, 1964; Odum, 1965; Black, 1967; Sivori et al., 1968). Столь длительное сохранение жизнеспособности нефункционирующей структурной системы организма возможно только потому, что полный анабиоз представляет собою не «замедленную жизнедеятельность» с вытекающей отсюда необходимостью каких-то пусть минимальных, но неизбежных энергозатрат, как думали прежние исследователи, а полное отсутствие жизнедеятельности и, соответственно, полное отсутствие энергозатрат.
Антиэнтропические свойства структурной системы организма, проявляющиеся в состоянии полного анабиоза, эволюционно обусловлены на молекулярном и надмолекулярном уровнях и, несомненно, представляют собою один из важнейших комплексов адаптаций, обеспечивающих сохранение живой системы в меняющихся условиях среды. В разных царствах органического мира существует множество вариантов подобных адаптаций, из которых мы остановимся лишь на двух примерах: 1) вирионах вирусов и 2) эндоспорах бацилл (Bacillaceae) и некоторых актиномицетов (Thermoactinomyces, Actinobifida).
Вирионы — метаболически инертная внеклеточная стадия в онтогенезе вирусов. Не имея собственного обмена веществ и не проявляя никаких других признаков жизни, они способны испытывать лишь деструктивный метаболизм, разрушаясь под действием различных неблагоприятных факторов как внутри организма хозяина, так и вне его. Как одна из стадий онтогенеза облигатных внутриклеточных паразитов, каковыми являются все вирусы, вирионы чаще всего существуют либо в средах биологического происхождения, либо в средах, оптимальных для развития организма-хозяина, т. е. в таких средах, параметры которых далеки от экстремальных для жизни. Поэтому, в отличие от большинства случаев анабиоза клеточных организмов, состояние полного анабиоза вирионов, в котором они находятся вне живой клетки, не может быть объяснено высокой агрессивностью среды.
По мнению автора, причина анабиотического состояния вирионов заключается в «минимальности» общей конструкции организма вируса и глубоком своеобразии свойственного вирусам способа организации процессов метаболизма. Существенной чертой вирусов является их метаболическая несамостоятельность — полная зависимость активной фазы их онтогенеза от деятельности энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки;. На этом основании в единой экоморфологи- ческой системе организмов вирусы выделены (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) в особое царство «анавтобион», которое противостоит царству «автобион», объединяющему экоморфы клеточных организмов (см. гл. 7). Именно метаболическая несамостоятельность вирусов, эволюционно возникшая как результат глубокой всесторонней функционально-структурной интеграции их с живой клеткой, и обусловливает полную метаболическую инертность вирионов: как минимальные живые структуры, они экологически представляют собою лишь способ сохранения во внеклеточной среде и доставки к новому хозяину вирусных геномов, необходимых для обеспечения синтеза новых поколений вируса.
, Антиэнтропические свойства вирионов соответствуют особенностям среды, в которой они существуют, И; прежде всего, тому факту, что боль- 28
шиыство внутренних сред организма, обычно служащих ареной развития вирусов, содержат в тех или иных концентрациях нуклеазы и протеазы, оказывающие литическое действие на нуклеиново-белковые субстраты вирионов. Важнейшим .структурным антиэнтропическим фактором вириона является его белковый капсид, основное назначение которого состоит в предохранении содержащейся в вирионе нуклеиновой кислоты от инактивации ее присутствующими в среде нуклеазами.
Устойчивость вирусного капсида к действию протеолитических ферментов в значительной мере определяется его макроструктурой и только в меньшей степени зависит от первичной структуры капсидного белка (Френкель-Конрат, 1972; Тихоненко, 1977, 1982). Сама по себе пептидная цепь вирусного белка в изолированном виде не имеет каких-либо особенностей в своей первичной, вторичной и третичной структуре и поэтому легко гидролизуется протеолитическими ферментами. Устойчивость к этим ферментам обусловлена макромолекулярной структурой белковых субъединиц капсида, при которой пептидные связи, непосредственно испытывающие на себе действие ферментов, оказываются для них недоступными. Примером может служить построенный по принципу спиральной симметрии вирион вируса табачной мозаики (Tobamovirus), в составе которого, благодаря специфической укладке пептидных цепей, их концы, откуда начинается гидролиз белка экзопротеазами, находятся, как правило, в глубине капсида. При нарушении целостности капсида вирион сразу же приобретает чувствительность к клеточным протеазам, что становится целесообразным при попадании его в клетку, где вирусный геном должен быть освобожден от капсида.
Эндоспоры бацилл (Bacillaceae) и некоторых актиномицетов (Thermoactinomyces, Acitinobifida), как и вирионы вирусов, метаболически полностью инертны (Desser, Broda, 1965; Стейниер и др., 1979). Однако если в случае вирионов эта инертность обусловлена свойственной всем вирусам метаболической несамостоятельностью и сама по себе не связана с особенностями внешней среды, параметры которой, как правило, вполне пригодны для жизни, то в случае эндоспор (как и в случаях любых других анабиотических состояний клеточных организмов) метаболическая инертность представляет собою адаптацию, направленную именно на предохранение организма от губительного действия резко агрессивных факторов ■среды. И в этом смысле именно эндоспоры бацилл и актиномицетов служат непревзойденным образцом антиэнтропической стойкости, сохраняя свою жизнеспособность; при воздействии таких остро агрессивных факторов, как глубокое обезвоживание, колебания температуры в диапазоне от —250 до +170 °C, ионизирующие излучения, вакуум, действие концентрированных кислот и ферментов и др. (Фробишер, 1965; Стейниер и др., 1979; Голдовский, 1981; Пяткин, Кривошеин, 1981).
Аналогия в химической и макроструктурной специфике эндоспор микроорганизмов двух различных групп — бацилл (Bacillaceae) и некоторых актиномицетов (Micromonosporaceae, роды Thermoactinomyces и Actinobifida) — сама по себе представляет значительный интерес. Она проявляется, в частности, в том, что в обоих случаях эндоспоры имеют следующие общие особенности: 1) накапливают дипиколиновую кислоту (C7H5O4N); 2) имеют близкое суммарное содержание гуанина и цитозина (ГЦ) в ДНК, причем в этом отношении Thermoactinomyces и Actinobifida существенно отличаются от других эуактиномицетов, у которых ГЦ-со- держание значительно выше; 3) образуют сходные структуры в оболочке, обнаруживая при этом аналогичную устойчивость к нагреванию и высушиванию (Lacey, 1971; Campbell, 1974; Cross, 1974; Gibson, 1974; Gibson, Gordon, 1974; Kitahara, 1974; Kiister, 1974; Smith, Hobbs, 1974; Стейниер и др., 1979). В этом следует, возможно, видеть не генетическую близость Thermoactinomyces и Actinobifida к Bacillaceae (Стейниер и др., 1979), а проявление особенностей определенной экоморфы, т. е. эндоспоры, конвергентно возникшей у бацилл и актиномицетов. Такой взгляд на рассмотренную аналогию эндоспор этих организмов кажется тем более допус-
тимым в свете общеизвестных существенных морфологических различий их вегетативных форм.
Антиэнтропические свойства эндоспоры структурно обусловлены как ее химическим составом, отличным от такового вегетативной клетки, так и макроморфологией ее оболочки, т. е. определены на молекулярном и надмолекулярном уровнях.
На макроморфологическом уровне жизнестойкость метаболически неактивной эндоспоры обусловлена наличием сложно устроенной мощной оболочки, содержащей такие структурные элементы, которые отсутствуют у вегетативной клетки (Стейниер и др., 1979). Внутренняя, прилежащая к протопласту зона оболочки образована двумя слоями обычной клеточной мембраны, между которыми развивается специфичная для эндоспоры толстая прочная электронопрозрачная оболочка — кортекс, состоящая из пептидогликана уникальной структуры, возможно, сходной для всех или большинства спорообразующих бактерий и во многих отношениях отличной от структуры пептидогликанов вегетативных клеток. Внешняя зона оболочки в основном белковая, содержащая до 80 % всех белков споры, причем эти белки отличаются необычно высоким содержанием цистеина и гидрофобных аминокислот и обнаруживают чрезвычайную устойчивость к различным литическим факторам.
Дипиколиновая кислота, содержащаяся в эндоспоре в виде дипиколината кальция, составляет 10—15 % сухой массы споры и локализована в протопласте (Стейниер и др., 1979); она обусловливает термостабильность зрелой споры, что показано экспериментально (Hasimoto et al., I960). Другой важный химический фактор жизнестойкости эндоспор — их сильная обезвоженность (Фробишер, 1965; Стейниер и др., 1979; Голдовский, 1981); с увеличением содержания воды в спорах терморезистентность их снижается.
Таким образом, примеры вирионов и эндоспор показывают, что возможность существования закрытых живых систем всецело обусловлена структурными адаптациями организмов на молекулярном и надмолекулярном уровнях. Эти адаптации позволяют нефункционирующей, метаболически инертной структурной системе организма в течение некоторого времени сохранять свою жизнеспособность, уклоняясь от активного, функционального контакта с окружающей средой, параметры которой в той или иной мере выходят за пределы эволюционно обусловленного диапазона, пригодного для метаболически активной жизни.
Следовательно, закрытые живые системы всегда представлены организмами, находящимися. в метаболически неактивном состоянии, т. е. в состоянии полного анабиоза.
Организменные и надорганизменные живые системы
Общие замечания
Деление живых систем на организменные и надорганизменные отражает два основных типа их функциональной организации. Это деление по своей сути не имеет адекватных ему альтернатив: как функционально неделимая, генетически первичная живая система, имеющая собственную материализованную программу развития в форме генома (см. п. 2.3.2), организм принципиально отличается от любых надорганизменных ассоциаций, программа развития которых всегда обеспечена только через посредство их подсистем, т. е. конкретных организмов, образующих ассоциацию. В силу этого, по сравнению с делением живых систем на организменные и надорганизменные, все подразделения последних могут иметь только подчиненное значение.
Поэтому, полностью разделяя мнение о том, что в иерархии уровней организации живого организменный уровень является основным, универсальным и первичным (Завадский, 1966, 1968; Голубец, 1982), автор считает, что при делении всего многообразия существующих живых си-
стем по уровням их организации как первую ступень классификации следует выделять организменные и надорганизменные системы. Выделение же в качестве равнозначных по рангу трех основных уровней — организменного, популяционного и экосистемного (Голубец, 1982) в свете сказанного представляется необоснованным.
Организменный и надорганизменный уровни функциональной организации живой системы наиболее существенно различаются 1) по информационной структуре живых систем, 2) по степени их делим юти и 3) по степени иерархичности их функционально-структурной организации.
Информационная структура организменных и надорганизменных живых систем принципиально различна. Все организмы характеризуются наличием централизованной собственной программы развития, основу которой составляет геном, содержащий определенный объем конкретной генетической информации (см. п. 2.3.2). Централизация собственной программы развития определяет функционально-структурную целостность организма как неделимой единицы жизни. В надорганизменных системах программа развития не является централизованной и существует лишь как интегральный генофонд, образованный геномами конкретных организмов.
Эти различия организменных и надорганизменных систем в структуре собственной программы развития имеют фундаментальное значение в определении всех их прочих особенностей, и прежде всего степени их функционально-структурной интеграции, общий уровень которой в организменных системах всегда неизмеримо выше, чем в надорганизменных. В этом отношении между организменными и надорганизменными системами существуют качественные различия, определяемые мерой их делимости.
Делимость организменных и надорганизменных живых систем различна в принципе. Организмы всегда принципиально неделимы, что с неизбежностью вытекает уже из самого определения организма как элементарной живой системы (см. пн. 2.1 и 3.4), тогда как надорганизменные системы — популяции, колонии, экосистемы и т. п.,— напротив, в той или иной мере всегда делимы.
Еслц неделимость организма-монобионта в силу моноцентричности его генетической структуры всегда представляется достаточно очевидной и не требует каких-либо комментариев, то неделимость метабионтов и це- нометабионтов в свете известных фактов их вегетативного размножения на первый взгляд часто выглядит спорной. Достаточно вспомнить хотя бы, что. из фрагмента листа бегонии (Begonia) вырастает целое растение, растертая в ступке гидра (Hydra) превращается во множество новых гидр, а из тополя (Populus), разделив его на черенки, можно вырастить целую тополиную рощу.
В действительности, однако, подобные факты не противоречат идее неделимости организма и в то же время не свидетельствуют о том, что потенциально способный к вегетативному размножению родительский организм является составным. Вся суть дела заключается в том, что отделенные от родительского организма фрагменты сразу же начинают контактировать со средой как целостные организменные живые системы, что было не свойственно им до отделения от родительской живой системы, в пределах которой они проявляли себя лишь как безусловно несамостоятельные, в функциональном отношении односторонне специализированные структуры (например, у растений — стебли, листья, почки и т. п.). В этом проявляется пластичность информационной структуры многоклеточных организмов, обусловленная тем, что каждая клетка многоклеточного тела имеет собственный геном, благодаря чему потенциально является зачатком целостной организменной системы. Поэтому механическая делимость тела, характерная для некоторых многоклеточных, не. означает функциональной делимости их как организменных систем: при насильственном, эктогенном делении тела такого организма возникающие фрагменты именно вследствие отделения их от родительской системы сразу же превращаются в дочерние организмы, т. е. вступает в действие эволюцион-
но выработанный механизм вегетативного размножения с помощью простой фрагментации.
При этом, однако, для каждого многоклеточного организма, способного к вегетативному размножению посредством эктогенной фрагментации, существует определенный минимальный размер фрагмента, при котором он еще может взаимодействовать со средой как целостная организменная система. Например, если уже упомянутая бегония может размножаться даже фрагментами листьев, то для тополя минимальным жизнеспособным фрагментом является стеблевый черенок, т. е. кусочек стебля с небольшим числом листьев. Это указывает на эволюционную обусловленность допустимых уровней эктогенного фрагментирования и подтверждает правильность его интерпретации как способа вегетативного размножения: слишком мелкие фрагменты, размер которых ниже допустимого для данного вида, оказываются уже нежизнеспособными и здесь мы можем, следовательно, убедиться в том, что и в подобных случаях сохраняется обычная для всех организмов функциональная неделимость.
Таким образом, в любом случае вегетативного размножения мы можем констатировать принципиальную неделимость организма за пределами того эволюционно обусловленного уровня фрагментирования, который является экологически целесообразным для данного вида.
Иерархичность организации в той или иной мере свойственна всем живым системам (см. п. 2.3.3). Однако если на организменном уровне она всегда хорошо выражена и составляет главное условие, обеспечивающее возможность структурного усложнения организмов, то в надорГаниз- менных системах в некоторых случаях может быть выражена, напротив, очень слабо, примером чего могут служить хотя бы разного рода временные ассоциации животных, возникающие на относительно короткое время, в частности такие, как небольшие стайки мелких кочующих птиц.
Организменные живые системы
Организменные живые системы представляют собою филогенетически первичный, элементарный вариант живой системы, возникновение которого исторически соответствовало началу собственно биологической эволюции и само по себе явилось результатом длительного предбиологичес- кого развития.
Как автокаталитический процесс предбиологическая эволюция, судя по всему, имела в своей основе принцип гиперцикла, т. е. «принцип естественной самоорганизации, обусловливающий интеграцию и согласованную эволюцию системы функционально связанных самореплицирующихся единиц» (Эйген, Шустер, 1982, с. 8). Такими самореплицирующимися единицами на ранних стадиях предбиологической эволюции были, видимо, предшественники рибонуклеиновой кислоты — РНК-подобные полимеры, которые «в силу своих физических свойств наследуют способность к самовоспроизведению, а это является необходимой предпосылкой для систематической эволюции» (там же, с. 255).
С возникновением процесса трансляции в этот автокаталитический гиперцикл были вовлечены аминокислоты, в результате чего он стал нук- леиново-пептидным, а в конечном счете, после достаточного удлинения пептидных цепей,— нуклеиново-белковым, соединив в себе, таким образом, оба важнейших химических компонента будущей организменной 'системы: информационное начало в виде нуклеиновой кислоты и структурно-каталитическое — в виде белка.
Не останавливаясь на деталях предбиологической эволюции, отделенной от нас почти 4 млрд, лет и происходившей в условиях, о которых мы не имеем достаточно ясного представления, отметим лишь, что на этом предбиологическом, т. е. доорганизменном, этапе эволюционирующий функционально-структурный комплекс был представлен некоторой ассоциацией доорганизменных систем — макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Интегративная эволюция подобных ассоциаций со
Рис. 1
временем привела к становлению первых простых организмов — прото- бионтов. Известные в настоящее время наиболее древние реальные палеонтологические свидетельства существования таких организмов обнаружены в отложениях, возраст которых приближается к 4 млрд. лет. Таковы, в частности, мельчайшие сфероподобные организмы диаметром около 30 мкм, найденные в Юго-Западной Гренландии в слоях возрастом около 3,8 млрд, лет и описанные (Pflug, 1978) как Isuasphaera isua (рис. 1).
Таким образом, первичные организмы-протобионты возникли на основе длительной предбиологической интегративной эволюции некоторой ассоциации доорганизменных структур, организованных на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Становление протобион- тов явилось непосредственным результатом акта структурной агрегации этих доорганизменных объектов молекулярного уровня, и прежде всего молекул нуклеиновых кислот (РНК) и белков, воссоединение которых в единую автокаталитическую самореплицирующуюся информационноструктурную систему было, несомненно, самым главным, первым и решающим шагом на пути превращения ассоциации доорганизменных структур в организм.
Как функционально неделимые самореплицирующиеся информационно-структурные системы все первичные организмы (как неклеточные, так и простые одноклеточные) имеют одну важнейшую общую черту: они элементарны по своей информационной структуре. Все они имеют только один информационный центр в форме генома, т. е. одну единую, неделимую материализованную генетическую программу развития, всегда централизованную в масштабах организменной живой системы. В соответствии с этим, принимая во внимание информационную неделимость подобных организмов, мы называем ихмонобионтами, а их единую, неделимую собственную программу развития — монобионтной (от греч, p,ovog — один + [hog — жизнь).
Монобионтами были первые древнейшие доклеточные протобионты. Среди современных организмов к числу монобионтов относятся: 1) простые одноклеточные — прокариоты и одноядерные эукариоты и 2) вирусы, представляющие собою, судя по всему, результат вторичного упрощения более сложных, (клеточных) организмов. Если монобионтный характер одноклеточных прокариот и вирусов всегда достаточно очевиден, то мо- нобионтность одноядерных эукариот нуждается в специальном обсуждении в связи с 1) вероятным симбиотическим происхождением эукариотической клетки, 2) ее различной плоидностью и 3) фрагментацией ее ядра.
Симбиотический характер эукариотической клетки в настоящее время признается почти всеми (Lederberg, 1952; Cleveland, Grimstone, 1964; Sagan, Margulis, 1967; Raven, 1970; Taylor, 1974; Либберт, 1976; Margulis, 1976; Margulis et al., 1979; Schwartz, Dayhoff, 1978; Fox et al., 1980; Маргелис, 1983). Если классическая точка зрения предполагает аутогенное происхождение всех эукариотических органелл, т. е. возникновение их из вещества протоэукариотической клетки, то, согласно симбиотической теории, эукариотическая клетка возникла в результате серии последовательных симбиозов. Суть этой теории сводится к тому, что «всё эукариоты
сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот: нуклеоцитоплазма образовалась из микроорганизмов- «хозяев», митохондрии — из бактерий, дышащих кислородом, пластиды — из хлорокси- или цианобактерий, а ундулиподии — из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев» (Маргелис, 1983, с. 23). «Если гетеротрофные эукариоты (т. е. животные и грибы.— Ю. А.) тпри- геномны благодаря своим митохондриям, ундулиподиям и нуклеоцитоплаз- ме, то растения уже квадригеномны, благодаря дополнительной органелле — своим фотосинтезирующим пластидам» (с. 279).
Таким образом, согласно симбиотической теории, в результате серии последовательных симбиозов возникли одноклеточные эукариотические •организмы, давшие затем начало всему многообразному миру многоклеточных эукариот. Не рассматривая конкретные аргументы этой теории, которые излагаются в книге Л. Маргелис (1983), заметим, что симбиотическая природа эукариотической клетки представляется особенно вероятной в свете четырех обстоятельств, каковы:
многочисленные и весьма разнообразные по характеру факты эндосимбиоза современных прокариот и одноклеточных эукариот;
гомология нуклеотидных последовательностей в пределах отдельных категорий органелл (митохондрий и пластид), более выраженная между аналогичными органеллами различных видов и групп эукариот, чем между любой из органелл и «своей» нуклеоцитоплазмой данного вида (Schwartz, Dayhoff, 1978; Bonen, Doolittle, 1979; Fox et al., 1979, 1980);
глубокие и разноплановые морфологические гомологии в пределах каждой из категорий органелл, примером чего могут служить, в частности, такие факты, как структура эукариотических ундулиподий, построенных по типу 9 + 2, и центриолей и кинетосом — по типу 9 + 0;
многочисленные и глубокие аналогии между органеллами современных эукариот и свободноживущими прокариотами, прежде всего аналогии между хлоропластами и различными цианобактериями.
■ Хотя симбиотическая концепция эукариотической клетки, несомненно, основывается на множестве неопровержимых фактов и серьезных логических доводов, наряду с нею продолжает существовать и противоположная точка зрения, утверждающая идею прямой филиации, т. е. несимбиотический генезис эукариот. Для нас, однако, в связи с рассмотрением особенностей монобионтов наибольший интерес представляет именно симбиотическая теория: идея прямой филиации уже сама по себе находится в явном и бесспорном соответствии с монобионтным характером одноядерной эукариотической клетки, тогда как симбиотическая концепция, утверждающая гетерогенный характер одноядерной одноклеточной эукариоты, требует специального обсуждения.
В действительности же и допущение симбионтной природы одноядерной эукариотической клетки нисколько не противоречит ее монобионтному характеру. Каково бы ни было происхождение эукариотических органелл — митохондрий, пластид и ундулиподий,— их присутствие в. одноядерной клетке не нарушает моноцентричности ее генетической структуры, поскольку это свойство всецело обусловлено наличием в ней единственного ядра. Как бы ни были многочисленны и разнообразны внеядерные геномы, вся их совокупность всегда находится в тесной функциональной связи •с ядерным геномом, который является важнейшим и единственным координирующим генетическим центром, что и определяет монобионтный характер одноядерной клетки и ее собственной программы развития.
Соответственно этому типы клеток — монады, диады, триады, тетрады, пентады, гексады и т. п., различающиеся по числу содержащихся в них белоксинтезирующих единиц (Taylor, 1974), при условии их одноядерности все являются монобионтами, поскольку их генетическая структура остается строго централизованной благодаря наличию в каждой из них единственного ядра.
Плоидностъ одноядерной, клетки, т. е. наличие в ней одной (у гаплоидных клеток), двух (у диплоидных) или же четырех и более (у полиплоид-
ных) копий генома, также не меняет ее общей централизованной информационной структуры, характерной для монобионтов.
Диплоидность создает, как известно (Дубинин и др., 1980), значительные биологические преимущества, позволяя, в частности, нейтрализовать многие вредные мутации, поскольку большинство из них рецессивны и; в диплоидных клетках подавляются доминантными нормальными аллелями. За счет диплоидности достигается, следовательно, стабилизация генетической программы развития клетки при сохранении строго моно- центрического характера ее информационной структуры. Наличие этого* защитного дублирующего механизма подчеркивает функциональную целостность диплоидного ядра и подтверждает тем самым принципиальное' тождество моноцентрической информационной структуры гаплоидных и диплоидных клеток.
Полиплоидность особенно обычна у растений. Она способствует увеличению размеров организма и повышает его устойчивость к разного рода неблагоприятным условиям, что, в частности, проявляется в увеличении доли полиплоидных видов растений в арктических и высокогорных областях. Например, доля полиплоидных видов во всей наземной растительности увеличивается с 37 % на Кикладах (Эгейское море) и 38 % в Алжире до 76 % на Шпицбергене и 86 % в Северной Гренландии (Vogel, Angermann, 1968). Полиплоидность изменяет, следовательно, некоторые свойства ядра как информационного центра клетки, однако не нарушает при этом моноцентрического характера ее общей информационной структуры: при любом уровне плоидности клетка остается одноядерной и, следовательно, генетически моноцентричной.
Известные различия между гаплоидными, диплоидными и полиплоидными клетками имеются в делимости их ядер, однако эти различия' не касаются генетического моноцентризма клеток. Например, только для- полиплоидной клетки возможен такой способ деления, при котором ее- высокополиплоидное ядро делится на некоторое число ядер с более низкой1 плоидностью и образуется соответствующее число дочерних клеток, как. это наблюдается, например, у некоторых радиолярий (см. п. 3.2.1).
Таким образом, диплоидность и полиплоидность способствуют повышению жизнеспособности организма путем увеличения его размеров и: повышения стабильности его генетической системы. Функциональная и структурная целостность ядра с повышением уровня его плоидности не только не нарушается, но и становится более глубокой и многоплановой, т. е. моноцентризм генетической системы клетки дополняется новыми аспектами. Следовательно, генетический моноцентризм, т. е. функциональная неделимость информационной структуры в равной мере свойственна, всем одноядерным клеткам .— как гаплоидным, так и диплоидным и полиплоидным.
Поэтому все одноядерные одноклеточные, независимо от степени плоидности их ядер, принадлежат к числу монобионтов, т. е. имеют строго моноцентрическую информационную структуру.
Структурная фрагментированностъ ядра эукариотической клетки- также не нарушает ее генетического моноцентризма, если совокупность всех фрагментов образует функционально неделимый комплекс. Классическим примером такой ситуации может служить ядерный дуализм инфузорий (Ciliophora). Два ядра инфузорий — макронуклеус и микронуклеус — имеют различные функции и представляют собою элементы функционально единого, неделимого генетического аппарата, лишь морфологически разделенного на два фрагмента, один из которых (макронуклеус)- выполняет функции, связанные с синтезом белка, а другой (микронуклеус) — генеративные. В связи с этим у инфузорий комплекс из двух ядер- следует, по мнению автора, считать единым морфологически фрагментированным ядром; при наличии одного фрагментированного ядра, т. е. одного макронуклеуса (целого или разбитого на фрагменты) и одного- микронуклеуса, как у Paramecium, генетическая программа инфузории фактически является столь же централизованной, как и у «обычных»
одноядерных простейших. Поэтому инфузории также, как и все одноядерные простейшие, относятся к числу монобионтов.
В случае 1 многоядерности одноклеточных эукариот совокупность имеющихся в клетке ядер с функциональной стороны может представлять собою один.из двух возможных вариантов: либо эти ядра образуют функционально неделимый комплекс, т. е. единый морфологически фрагментированный информационный центр, как у Paramecium, либо они относятся друг к другу как идентичные и автономные информационные центры, как у жгутиконосцев из группы Opalinina. В первом случае организм является монобионтом, а во втором — относится к числу метабионтов (см. ниже).
Монобионты — элементарные блоки жизни, простейшие живые системы организменного уровня. Уже на заре биологической эволюции эта элементарная, монобионтная живая система, пройдя первичную, докле- точную фазу своего развития, обрела форму биологической клетки, ставшей основным структурным блоком в последующем агрегатном усложнении живых систем. В иерархическом ряду уровней функциональной организации живых систем монобионтный уровень является, таким образом, самым первым, наиболее низким, и притом первым организменным уровнем организации живого. Ему соответствует и самая простая из возможных — неделимая информационная структура живой системы, материально организованная на субмолекулярном уровне и представленная геномом.
Первый организменный уровень функциональной организации живой системы соответствует ее элементарной организации, которая в функциональном, структурно-энергетическом и информационном отношениях представляет собою минимальный реально возможный вариант. С особенной четкостью это проявляется в моноцентризме информационной структуры системы, что находит конкретное выражение в неделимости ее генетической программы и полной централизации этой программы в масштабах организма-монобионта.
Таким образом, у всех монобионтов — прокариот, одноядерных одноклеточных эукариот и вирусов — программа развития неделима и централизована на генетическом уровне, что принципиально отличает их от всех других организмов.
Адаптивная эволюция клеточных живых систем привела к ряду принципиальных усложнений в их функциональной организации. Централизованный характер программы развития системы при этом сохранился, но принципы и степень этой централизации претерпели существенные изменения.
Если изменения плоидности клетки (гапло-, дипло-, поли-) не нарушают моноцентрического характера ее информационной структуры, то в многоядерной клетке, например у многоядерных одноклеточных жгутиконосцев (Opalinina и т. п.), генетическая программа уже не является централизованной в масштабах клетки, поскольку каждое из ядер пространственно вполне обособлено. В этом случае централизованный характер собственной программы развития многоядерного одноклеточного организма обусловлен уже не на первичном, т. е. генетическом, уровне, а на уровне межъядерных взаимодействий, которые обеспечивают развитие организма как целостной живой системы. Аналогичное положение характерно для всех ценоцитных (ценобластических) организмов, многоядерные тела которых не разделены на клетки. К их числу относятся, в частности, многоядерные протоплазменные плазмодии слизевиков (Myxomycota), примитивные грибы с несептированным, т. е. ценоцитным, мицелием (Chytri- diomycetes, Oomycetes, Zygomycetes) и сифоновые водоросли (Siphonales). У всех подобных организмов каждое ядро вместе с прилегающей к нему зоной протоплазмы образует энергиду (Гюнтер и др., 1982), т. е. в известной мере генетически автономную область, которую можно рассматривать как «сферу влияния» конкретного ядра. Централизация собственной программы развития у таких ценоцитных организмов обеспечивается на ос-
нове интеграции генетических программ, содержащихся в отдельных ядрах, т. е. на уровне межъядерных взаимодействий.
Ценоцитная организация имеет много общего с многоядерной одноклеточной: в обоих этих случаях организм представляет собою многоядерный агрегат, не поделенный на клетки. В этом смысле явно одноклеточные многоядерные зоожгутиконосцы из группы Polymastigina и Opalinina принципиально не отличаются от неклеточных многоядерных плазмодиев слизевиков (Myxomycota) и многоядерных неклеточных мицелиев грибов из групп Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes или же многоядерных неклеточных талломов сифоновых водорослей из группы Caulerpaceae, которые обычно называют ценоцитными. Макроструктурные различия между всеми этими организмами носят в основном количественный характер и определяются прежде всего их линейными размерами и уровнем сложности как многоядерных систем — в первую очередь числом ядер и степенью функциональной и структурной обособленности отдельных одноядерных участков тела, т. е. отдельных энергид (см. п. 2.2.3.2). При любом числе ядер, любой степени структурной сложности и любой автономии энергид не поделенные на клетки многоядерные организмы могут иметь принципиально различный генезис, поскольку могут возникать 1) в результате деления ядра в исходно одноядерной клетке, как это происходит, например, у зоожгутиконосцев из групп Opalinina или Polymastigina, либо 2) путем слияния в единый ценоцитный агрегат множества изначально обособленных одноядерных клеток, что можно видеть, в частности, на примере плазмодиев слизевиков из группы Асга- siomycetes.
К числу общих особенностей многоядерных одноклеточных и цено- цитных организмов относится и свойственная им способность к вегетативному размножению путем деления многоядерного тела на .фрагменты, каждый из которых содержит некоторое число родительских ядер.
Ясно, что между многоядерными одноклеточными и ценоцитными организмами невозможно провести резкую границу. В то же время разграничение их целесообразно, поскольку отражает степень их структурной сложности как многоядерных систем. Поэтому в нижеследующем мы будем понимать под многоядерными одноклеточными относительно небольшие организмы, макроформа которых близка к наиболее обычной форме клетки, т. е. характеризуется сравнительной простотой и отсутствием выраженного разветвления; организмы же крупные и разветвленные (более или менее крупные плазмодии слизевиков, разветвленные мицелии грибов или талломы водорослей) будем называть ценоцитными Несмотря на явную условность подобного деления, оно, несомненно, способствует конкретизации объекта и тем самым уточняет изложение.
Многоклеточность, по сравнению с ценоцитной многоядерностью, представляет собою дальнейшее усложнение агрегатного состояния живой системы и, соответственно, ведет к дальнейшему усложнению собственной программы ее развития. Каждая клетка многоклеточного организма имеет собственный геном; поскольку геномы во всех клетках идентичны, все клетки организма генетически омнипотентны. В связи с этим генетическая программа развития многоклеточного организма не является централизованной: в этом случае централизация собственной программы развития организма обусловлена уже не на генетическом уровне, а на уровне межклеточных взаимодействий, в результате которых осуществляется дифференцированная экспрессия генов отдельных клеток и тем самым достигается их неодинаковое развитие, необходимое для обеспечения функционально-структурной целостности организма как самостоятельной живой системы.
Все эти организмы — многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные (последние — за исключением ценометабионтов, см. ниже) — филогенетически возникли из монобионтов на основе экологически обусловленной прогрессирующей незавершенности процесса деления клеток, в результате чего после завершения репликации и сегрегации гене-
тического материала деление клеток на том или ином этапе приостанавливалось.
В норме деление монобионтной клетки приводит к появлению двух дочерних клеток и в конечном итоге ведет к возникновению тех или иных ассоциаций монобионтов. Если дочерние клетки после их обособления расходятся, т. е. перестают контактировать, то в результате многократных делений возникает популяция пространственно разобщенных клеток. Если же дочерние клетки после их обособления сохраняют какие-либо тактильные контакты, т. е. окончательно не расходятся, возникает колония клеток, в которой все клетки структурно хотя и связаны, но физиологически вполне самостоятельны и в случае отделения от колонии, хотя бы под действием механических причин, продолжают нормально развиваться, образуя новые колонии.
Если процесс деления монобионтной клетки на той или иной стадии почему-либо приостанавливается, образуется агрегат, содержащий более чем один ядерный эквивалент, а в результате многократного повторения таких незавершенных делений возникает сложный многоядерный агрегат, структура которого может быть существенно различной в зависимости от того, на каком именно этапе прекращается процесс деления клеток. В этом смысле возможны три принципиально различных варианта.
Во-первых, если процесс деления ядерного эквивалента вообще не сопровождается делением клетки, формируются двухъядерные или многоядерные одноклеточные формы, такие, как рассмотренные выше Opalinina.
Во-вторых, если процесс клеточного деления приостанавливается после завершения формирования ядерно-цитоплазменных комплексов, еще не ограниченных обычными клеточными оболочками, возникают разного рода ценоцитные организмы — плазмодиальные (Myxomycota), мицелиальные (Chyttidiomycetes, Oomycetes, Zygomycetes) или талломические (Siphonales и т. п.). В этом смысле интересный пример представляют собою некоторые виды зигомицетов (Zygomycetes), относящиеся к группе муко- ровых (Mucorales): у них имеется неклеточный, т. е. ценоцитный, мицелий, в котором при старении образуются клеточные перегородки (Горленко и др., 1981). Здесь мы видим, следовательно, как бы некоторую задержку в образовании клеточных перегородок, что явно указывает нам на тот путь, по которому шло развитие ценоцитности в филогенезе. .
В-третьих, если клеточное деление завершается, но клетки не расходятся и сохраняют пространственный контакт, образуются многоклеточные агрегаты, которые могут быть интегрированы либо на уровне колонии, либо (при более глубокой интеграции) на уровне многоклеточной организменной системы. В последнем случае агрегация монобионтов в структурно более сложную организменную систему закономерно приводит к их функ тональной дифференциации, специализации и всесторонней коадап- тации в рамках этой новой системы и одновременно — к сужению их индивидуальной экологической валентности. В итоге всех этих изменений, на определенной стадии коадаптации монобионты полностью теряют свою организменную самостоятельность, т. е. исторически изначальная колония превращается в целостный, неделимый организм, находящийся на новом, более высоком уровне структурной агрегации. В этой новой — многоклеточной — организменной системе монобионты функционально низводятся до состояния внутренних структурных блоков.
Этот этап структурной агрегации обусловил, в частности, значительное усложнение информационной структуры организма благодаря 1) утрате им генетического моноцентризма и 2) вторичной централизации организменной информационной структуры на основе координирующих взаимодействий внутренних суборганизменных структурных блоков (энергид, клеток), в результате чего в этих блоках обеспечивалась дифференцированная трансляция генов соответствующих геномов.
В многоклеточном организме сложный комплекс межклеточных контактов представляет собою важнейший сйстемообразующий фактор, определяющий целостность организменной системы и ее направленное раз-
витие на тканевом, органном и организменном уровнях (Архипенко и др., 1982). Именно система межклеточных контактов придает совокупности контактирующих клеток новое качество — превращает их в тканевую систему (Архипенко и др., 1975) и многоклеточный организм.
«Если при первичном контакте клетки не отталкиваются, то наступает слипание за счет прочного соединения между ними, сопровождающееся образованием клеточных агрегатов. Это явление называется адгезией» (Богач и др., 1981, с. 266). Механизм действия межклеточных контактов сегодня еще далеко не вполне ясен, но имеющиеся данные уже позволяют «считать, что адгезионные свойства клеток зависят прежде всего от химического состава внешних примембранных слоев плазматических мембран... Теперь уже ни у кого нет сомнений в том, что именно плазматической мембране вместе с примембранными слоями и внутриклеточными мембранными образованиями принадлежит основная роль в обеспечении клеточных реакций и межклеточных взаимоотношений. Именно в ней заключена та специальная информация, которая обеспечивает узнавание, взаимодействие и реакцию на внешние воздействия» (с. 271).
Таким образом, информационная структура многоклеточных организмов, сравнительно с монобионтами, существенно усложняется за счет системы межклеточных контактов, которая, наряду с геномом, становится важнейшим координатором развития новой, многоклеточной организменной системы.
Адаптивный смысл структурной агрегации монобионтов в более слож- ные организменные системы определяется многими факторами, из которых наиболее общее значение имеют три: 1) зависимость между интенсивностью метаболизма и размерами организма, 2) преимущества «блочной» конструкции тела и 3) взаимодействия организмов в системе хищник — жертва.
Отрицательная зависимость, связывающая относительную интенсивность метаболизма с размерами организма (массой тела), показана для представителей самых различных систематических групп — от животных до микроорганизмов и высших растений (Hemmingsen, 1960; Hughes, 1977; Schmidt-Nielsen, 1977; Wilkie, 1977), т. e. имеет общебиологический характер (Шмидт-Ниельсен, 1982). Эта зависимость, имеющая крайне мало исключений, проявляется в том, что удельное потребление кислорода, т. е. его потребление в единицу времени в расчете на единицу массы тела, снижается с увеличением массы тела, причем этот процесс характеризуется определенным наклоном линий регрессии, который в среднем близок к 0,75.
До настоящего времени эта масштабная зависимость не получила исчерпывающего объяснения, однако можно предположить, что в основе ее лежит соотношение объемов и поверхностей тела, меняющееся с изменением его абсолютных размеров (Алеев, 1972а, 19766; Aleyev, 1976а, 1977): чем крупнее организм и чем меньше, соответственно, его относительная поверхность (см. гл. 5), тем более облегчено, при прочих равных условиях, сохранение постоянства внутренней среды организма, поскольку ее принудительное, эктогенное изменение, бесспорно, пропорционально относительной величине поверхности организма, которая контактирует с агрессивной, т. е. дестабилизирующей, внешней средой. Таким образом, по представлениям автора, с увеличением размеров организма относительно облегчается гомеостаз, что и приводит к снижению относительной интенсивности метаболизма.
Происходящее с увеличением размеров, организма уменьшение относительной интенсивности метаболизма, означающее относительное биоэнергетическое «удешевление» жизненного процесса, бесспорно, служило мощным стимулом к увеличению размеров монобионтов. Однако увеличение размеров клетки экологически ограничено неизбежным уменьшением ее относительной поверхности и, следовательно, сокращением возг мощностей адсотрофного питания, как и всех других жизненно важных процессов, связанных с адсорбцией или выделением тех или иных веществ через клеточную поверхность. Поэтому в процессе эволюционного
увеличения размеров организма агрегация одноклеточных монобионтов явилась тем принципиально единственно возможным решающим шагом, который мог привести и действительно привел к существенному увеличению этих размеров и тем самым послужил одной из важнейших предпосылок к многоплановому разнообразию организмов и их широкому распространению в самых различных средах.
Таким образом, как способ разрешения противоречий между экологически целесообразным ростом размеров организма и уменьшением его относительной адсорбционной способности агрегация одноклеточных монобионтов в более сложные, многоблочные организменные системы была закономерным и неизбежным элементом процесса органической эволюции.
В индивидуальном развитии клетки те же противоречия ограничивают процесс ее роста и приводят к ее делению, в результате которого в дочерней системе оптимальное соотношение поверхности и объема восстанавливается.
Преимущества «блочной» конструкции многоклеточных организменных систем, открывающие путь к их неограниченной адаптивной модификации на очень простой и надежной структурно-информационной основе, несомненно, служили мощным стимулом к структурной агрегации монобионтов. Именно биологическая клетка как первичный суборганизменный конструкционный блок с автономной и централизованной информационной структурой явилась основным и универсальным фундаментом, на котором развился неисчерпаемый в своем разнообразии мир-многоклеточных живых существ. Сохранив сравнительно малые абсолютные размеры и, соответственно, большую относительную поверхность, клетка была оптимальным адсотрофным конструкционным блоком при формировании любых экологически обусловленных вариантов организменных систем. При любых функционально-структурных параметрах многоклеточной организменной макросистемы клетка сохраняла адсотрофность, оптимальную, как мы видели, для малых живых систем, и не препятствовала тем самым формированию сколь угодно крупных многоклеточных организменных макросистем, поскольку их интегральный обмен определялся жизнедеятельностью множества мелких и, вследствие этого, оптимально организованных адсотрофных подсистем.
Монобионтная структура тела оказалась, таким образом, лишь первым шагом живой природы, и шаг этот по необходимости был ограничен «минимальным» характером моноструктурной организменности. Монобион- ты дали бурную вспышку физиолого-биохимических вариаций и доказали свою эволюционную жизнеспособность на основе недостижимой для любых других организмов'частоты смены поколений и обусловленного этой частотой высокого уровня изменчивости, чем обеспечили себе столь же высокий темп эволюции. Но при этом монобионты были консервативны в главном — они остались в рамках первичной моноструктурной организации, эволюционные возможности которой принципиально ограничены самой ее сутью: в любом случае эволюция замыкалась кругом относительно несущественных структурных изменений в рамках той же самой, элементарной, одноблочной конструкции со всеми ее лимитирующими особенностями, обусловленными соотношениями величин поверхностей и объемов неделимого тела.
Только агрегация монобионтов в более сложную, многоблочную организменную систему смогла разорвать этот замкнутый круг моноструктурности и привела к принципиальному расширению спектра адаптивной эволюции на основе многоклеточной конструкции тела.
Воздействие пресса хищников на живые объекты, находящиеся в составе агрегата, является статистически менее выраженным, чем на аналогичные объекты, пространственно обособленные и рассеянные в среде. Это способствовало как возникновению разного рода колоний прикрепленных организмов, так и структурной агрегации монобионтов в организменные системы более высокого структурного ранга.
Наряду с этим структурная агрегация монобионтов экологически стимулировалась и некоторыми другими аспектами воздействия хищников, и прежде всего тем, что по своим линейным размерам агрегаты монобионтов всегда превосходят тех отдельных монобионтов, которыми они образованы. Вследствие этого, по сравнению с отдельными монобионтами, их агрегаты и, в частности, образуемые ими организменные системы более высокого структурного ранга всегда находятся под воздействием более слабого пресса хищников, что, несомненно, также оказывает мощное стимулирующее воздействие на процесс структурной агрегации живых систем.
С увеличением абсолютных размеров организм как жертва становится доступным все более узкому кругу хищников. Этот факт уже давно известен-экологам и, в частности, послужил основанием к тому, чтобы рассматривать- рост рыб как адаптацию, направленную на ослабление пресса хищников (Васнецов, 1947; Алеев, 1956). В этой связи совершенно ясно, что структурная агрегация как способ уменьшения пресса хищников экологически наиболее целесообразна для самых мелких организмов и, следовательно, в первую очередь именно для монобионтов как мелких и мельчайших блоков жизни, что и привело во многих случаях к агрегации их в более крупные организменные системы. К этому следует добавить, что абсолютные размеры хищника и жертвы определяют их отношения двояким путем:
линейные размеры жертвы определяют, насколько она доступна для хищника как объект определенного размерного класса. Этот аспект имеет существенное значение в любой системе хищник — жертва;
если и хищник, и жертва способны к активной локомоции, то в их отношениях появляется новый элемент — соревнование в скорости поступательного движения. В условиях пелагиали, т. е. в толще воды, где, по-видимому, происходил процесс агрегации каких-то протерозойских монобионтов в первые многоклеточные организменные системы, результат подобных соревнований целиком определяется законами гидродинамики.
Поскольку способность к активному поступательному движению свойственна не только одноклеточным животным, но и очень многим одноклеточным планктонным водорослям и бактериям, в планктонных системах хищник — жертва соревнование в скорости плавания представляет собою фактор, имеющий очень общее экологическое значение.
Закономерности поступательного движения в сплошных средах в связи с процессом экоморфогенеза детально рассматриваются в гл. 8; здесь же мы отметим, что при длине плавающих организмов менее 4,5 м доступные для них скорости плавания связаны с их линейными размерами прямой зависимостью (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Это значит, что в диапазоне длин, характерных для монобионтов и их первичных многоклеточных агрегатов, доступные для организмов скорости плавания тем выше, чем больше их линейные размеры. Поэтому увеличение линейных размеров жертвы при прочих равных условиях означает и увеличение скорости ее плавания, а отсюда — и уменьшение ее доступности для хищника, что также, несомненно, явилось одной из экологических причин, стимулировавших процесс структурной агрегации монобионтов в более крупные организменные системы.
Поскольку все многоядерные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы возникли из первичных организмов — монобионтов, мы называем их метабионтами (от греч. рета — после), а их собственную программу развития — метабионтной. Использование основы рета в этих терминах имеет тот же смысл, что и в словах Metazoa и Metaphyta. К метабионтам относятся, следовательно, многоядёрные одноклеточные, ценоцитные и многоклеточные организмы (последние, за исключением ценометабионтных систем, см. ниже).
Таким образом, подобно тому как возникновение монобионтов было результатом структурной агрегации определенных доорганизменных объектов молекулярного уровня, так становление метабионтов представляет собою результат агрегации монобионтов.
Второй организменный уровень функциональной организации живой системы является, следовательно, результатом нового витка структурной агрегации, в ходе которого функционально-структурная и информационная организация живой системы принципиально усложнилась. При этом моноцентризм генетической информационной системы сохранился только на своем прежнем — монобионтном — уровне, т. е. на уровне клетки; централизация же собственной программы развития многоклеточного организма получила выражение на более высоком структурном уровне межклеточных взаимодействий.
Отсутствие централизованной в масштабах организма-метабионта генетической программы на первой стадии многоклеточности у таких организмов, как губки (Spongia), приводит к большой автономии любых фрагментов тела и высокой регенеративной способности организма. По мере усложнения многоклеточной организменной системы программа онтогенеза все более централизуется на основе прогрессивного развития целостной системы морфопоэтических факторов, определяющей различную экспрессию генов в отдельных клетках В результате этого функциональная автономия отдельных фрагментов организма и его регенеративная способность уменьшаются, тогда как его функциональная компартмен- тализация растет, т. е. повторяется цикл, уже пройденный в рамках одноклеточной структуры тела, филогенетически приведший к высококом- партментализированной конструкции тела, характерной для таких наиболее продвинутых групп одноклеточных, как жгутиконосцы (Mastigop- hora) или инфузории (Ciliophora).
В эволюции метабионтов ясно выделяются два структурно различных пути: 1) адаптивное развитие в рамках метабионтной организменной структуры, что в громадном большинстве случаев оказалось экологически наиболее целесообразным и в некоторых систематических группах привело к появлению организмов наивысшей функционально-структурной сложности; 2) интегративное развитие колоний метабионтов, сопровождавшееся более или менее глубокой функционально-структурной специализацией и интеграцией образующих колонию организмов и ирогресси- рующей незавершенностью их вегетативного деления.
Обычное вегетативное размножение в конечном итоге завершается пространственным отделением дочернего организма от родительского, в результате чего в случае прикрепленных организмов возникает колония, т. е. некоторая ассоциация расположенных поблизости друг от друга коадаптированных структурно самостоятельных организмов, примерами чего могут служить хотя бы такие ассоциации, как клоны земляники (Fragaria) или валлиснерии (Vallisneria).
При незавершенном вегетативном делении зачаток дочернего организма сохраняет функционально-структурную связь с родительским организмом и в силу этого остается его частью. В этом случае при неоднократном вегетативном делении совокупность родительского и дочерних организмов превращается в «псевдоколонию» — сложную систему организменного уровня, в которой зачатки отдельных дочерних организмов могут иметь разную степень функционально-структурной самостоятельности, но всегда сохраняют ту или иную, онтогенетически исходную функционально-структурную общность на основе общесистемного обеспечения определенных жизненно важных функций.
Таким образом, структурная агрегация метабионтов имела в своей основе развитие процесса прогрессирующей незавершенности вегетативного размножения почкованием, в результате чего возникали узкоадаптированные гроздеподобные организменные системы, приспособленные преимущественно к прикрепленному, реже планктонному существованию. Функционально-структурная и информационная организация их оказалась агрегатно еще более сложной, чем в случае метабионтов. В частности, организменный уровень живой системы оказался еще более удаленным от молекулярного уровня материализации генетической программы развития системы, что, вероятно, явилось одним из факторов, обусловивших
весьма ограниченное распространение организменной системы этого типа в органическом мире.
Как и в случае структурной агрегации монобионтов, агрегация метабионтов привела к их функциональной дифференциации, специализации и всесторонней коадаптации. В результате этой интегративной эволюции образующие колонию организмы-метабионты исторически утратили. свою организменную самостоятельность и их положение в колонии было низведено до уровня органов, а колония, напротив, приобрела черты функционально неделимой организменной системы, перейдя, таким образом, на новый, более высокий (третий) организменный уровень функциональной организации. На этом уровне метабионты стали суборганизменными структурными блоками, т. е. подсистемами нового организма, и, следовательно, заняли в новой организменной системе то самое положение, которое моно- бионты занимают в организменной структуре метабионтов. Поскольку все организмы этого нового, более высокого структурного уровня исторически возникли в результате интегративной эволюции тех или иных ассоциаций метабионтов, мы называем их ценометабионтами (от греч. xoivog — сообщество).
Если метабионтная конструкция организма оказалась в равной мере доступной грибам, растениям и животным, то ценометабионты представлены почти исключительно животными, из числа которых к ним относятся живые системы, традиционно называемые «колониями». Из вымерших форм таковы, в частности, некоторые кораллы (большинство Tabulata, все Heliolitidae и др.) и гфаптолиты (Graptolithida), а в современной фауне — «колониальные» гидроидные полипы (Hydroidea), сифонофоры (Siphonophora), «колониальные» коралловые полипы (Anthozoa), сгибающиеся (Kamptozoa), мшанки (Bryozoa), некоторые «колониальные» крыложаберные (Rhabdopleura из Pterobranchia), сложные «колониальные» асцидии (Ascidiae s. str.), огнетелки (Pyrosomata) и боченочники (Cyclomy- aria). Все эти ценометабионтные системы по своей функциональной организации находятся на организменном уровне, что, по мнению автора, однозначно определяется наличием у них общесистемной компартментали- зации организменного типа, т. е. наличием тех или иных структурно обособленных общесистемных органов. Более детально организменный характер всех перечисленных ценометабионтных систем обсуждается в п. 3.3; здесь мы лишь отметим, что интеграция функций в рамках общей организменной системы у них хотя и выражена в различной степени, но во всех случаях настолько глубока, что, бесспорно, доказывает их организменный характер.
У растений и грибов, при неограниченном росте и многократном ветвлении их талломов, побегово-корневых систем и мицелиев, отдельные фрагменты вегетативного тела, как правило, представляют собою обычные структурные блоки организма, не предназначенные для вегетативного размножения, в силу чего организменная целостность всей разветвленной системы не подлежит сомнению. И растениям, и грибам свойственны весьма разнообразные способы вегетативного размножения путем пространственного отделения от родительского организма тех или иных фрагментов, т. е. дочерних организмов. Не останавливаясь на описании этих способов, хорошо известных в ботанике и микологии, отметим. лишь, что все они могут быть разделены на две группы.
Одна группа объединяет такие способы вегетативного размножения, которые основаны на простой фрагментации вегетативного тела, примером чего может служить фрагментирование мицелия грибов, состоящее в отделении от общей мицелиальной системы тех или иных неспециализированных фрагментов либо слабо специализированных фрагментов, каковы мелкие фрагменты мицелия — артроспоры.
Другая группа объединяет способы вегетативного размножения, основанные на отделении от родительского организма специализированных фрагментов. К их числу принадлежат, в частности, широко известные у растений выводковые почки, возникающие на поверхности растения и
отпадающие на некотором этапе своего развития. Прорастание выводковых почек и развитие побегов дочерних растений начинается обычно еще до отпадения выводковой почки от родительского растения, как это происходит, например, у некоторых папоротников (Asplenium) и толстянковых (Crassulaceae). В этом случае создается, следовательно, система, внешне аналогичная ценометабионтной конструкции, однако от перечисленных выше зоологических систем такого уровня она принципиально отличается своим временным характером. Родительское растение с находящимися на нем выводковыми почками по своему функциональному состоянию подобно почкующейся метабионтной гидре (Hydra), а не ценометабионтному гидроидному полипу (Hydroidea): как выводковые почки, так и почки на гидре в онтогенезе представляют собою лишь временные состояния, длительность существования которых в таком качестве обусловлена только ритмом вегетативного размножения. Постоянство же видимой картины папоротника Asplenium с прорастающими выводковыми почками на листьях или почкующейся гидры является результатом квазистационарности процесса, т. е. определяется постоянной сменой отпадающих и вновь возникающих почек.
Таким образом, в рассмотренных случаях ценометабионтная организменная система фактически не возникает: совокупность родительского растения с находящимися на нем выводковыми почками развивается в онтогенезе не по интегративному пути, а по пути прогрессирующего функционально-структурного разобщения родительского и дочерних организмов, в чем и состоит принципиальное отличие подобных макросистем от настоящих зоологических ценометабионтных систем организменного типа. Точно так же обстоит дело и в любых других случаях вегетативного размножения растений и грибов: все эти случаи по той же причине не приводят к образованию ценометабионтных организменных систем.
Весьма своеобразным вариантом гетерогенной ценометабионтной системы являются лишайники (Lichenophyta). При бесспорно симбиотической структуре их талломов и столь же очевидной генетической обособленности микобионта и фикобионта, они в то же время имеют ряд особенностей, характерных для организменных ценометабионтных систем.
В этом смысле совершенно исключительный интерес представляет, по мнению автора, полная аналогия некоторых эволюционно прогрессивных способов вегетативного размноженйя, специфических для лишайников и типично ценометабионтных пелагических гидроидных полипов — сифонофор (Siphonophora). Тем и другим свойствен способ вегетативного размножения, состоящий в отделении фрагментов тела, содержащих минимальный комплект функционально необходимых структур, совокупность которых может дать начало новому организму. У лишайников такие фрагменты представлены изидиями и соредиями, т. е. маленькими клубочками гиф микобионта с находящимися между ними немногими клетками фикобионта, причем клубочки эти либо покрыты специальным коровым слоем (изидии), либо не имеют его (соредии). У сифонофор имеются аналогичные, по функциональному назначению, образования — кормидии, представляющие собою структурно обособленные группы важнейших органов. В состав кормидия входит обычно один кормящий полип — гастрозоид, один пальпон, выполняющий, как полагают (Догель, 1981), выделительные функции, и два гонофора, несущих половую функцию.
Функциональная аналогия соредий, изидий и кормидиев, несомненно, подтверждает закономерный характер возникновения подобного способа размножения у ценометабионтов и в этом смысле имеет совершенно исключительное значение для правильной интерпретации агрегатной структуры ценометабионтных организменных систем: названные фрагменты — соредии, изидии и кормидии — представляют собою элементарные единицы новой ценометабионтной организменной структуры. Именно поэтому в рассмотренных случаях вегетативного размножения лишайников и сифонофор происходит отделение уже не отдельных метабионтных структур, филогенетически соответствующих первичным особям изначальной коло-
нии (хотя у некоторых сифонофор имеет место и такой способ вегетативного размножения), а функционально целостного комплекса функционально различных коадаптированных метабионтов, выполняющих функции конкретных'органов. Этот факт служит, по мнению автора, одним из веских доказательств организменного уровня ценометабионтной системы как в случае лишайников, так и в случае сифонофор.
Строго говоря, не все лишайники формально могут быть отнесены к ценометабионтам, поскольку фикобионт чаще всего представлен не мета- бионтом, а монобионтом, т. е. цианобактериями или одноклеточными водорослями, и, соответственно, слоевище лишайника чаще всего имеет моно-метабионтную основу, а не мета-метабионтную, как у рассмотренных выше зоологических ценометабионтных систем.
Только в более редких случаях в талломе лишайника фикобионт, как и микобионт, является многоклеточным, что имеет место, когда фикобион- том служит, например, какая-то зеленая нитчатая водоросль, в частности Trentepolia; только в подобных случаях лишайник формально является ценометабионтом. Тем не менее общие черты ценометабионтной системы третьего организменного уровня свойственны лишайникам и при наличии монобионтного фикобионта, что подтверждается хотя бы наличием у них и в этом случае изидий и соредий. Эти и другие вопросы, связанные с определением уровня функциональной организации лишайников, подробнее обсуждаются в п. 3.3.
Таким образом, ценометабионты представлены только животными и лишайниками, причем из животных ценометабионтная конструкция тела оказалась доступной только для сравнительно примитивных групп — кишечнополостных (Coelenterata: Hydroidea, Siphonophora, Anthozoa), сгибающихся (Kamptozoa), мшанок (Bryozoa), полухордовых (Hemichordata: Pterobranchia) и оболочников (Tunicata: Ascidia s. str., Pyrosomata, Cyc- lomyaria). По своему происхождению ценометабионтные животные и лишацники принципиально различны. Ценометабионтные животные исторически возникли в результате прогрессирующей незавершенности процесса вегетативного деления метабионтов, за счет чего на основе структурной агрегации организменной системы было достигнуто экологически целесообразное усложнение ее функциональной структуры. В данном случае, следовательно, онтогенез исторически изменялся таким образом, что в результате почкования метабионтного организма вместо колонии структурно обособленных метабионтов стал возникать единый сложный цено- метабионтный организм. Лишайники же сформировались в результате совершенно иного процесса — прогрессирующего симбиотического сближения изначально экологически независимых живых систем — гриба и фикобионта, функцию которого в разных случаях выполняли цианобактерии или водоросли.
Большинство ценометабионтных животных относится к числу прикрепленных форм. Исключение составляют лишь очень немногие ползающие кораллы (Pennatularia) и ползающие мшанки (Gristatelia и т. п.), а также пелагические сифонофоры (Siphonophora), пиросомы (Pyrosomata) и бочоночники (Cyclomyaria). Несомненно, что ограниченность круга це- нометабионтов примитивными, преимущественно прикрепленными животными непосредственно связана с происхождением ценометабионтной организменной структуры путем видоизменения процесса вегетативного размножения, которое, как и прикрепленный образ жизни, у более высокоорганизованных групп животных не встречается. Именно поэтому, надо полагать, такие группы животных, как членистоногие (Arthropoda) и позвоночные (Vertebrata), не дали ценометабионтных вариантов организменной структуры.
Во всех случаях возникновение ценометабионтной конструкции тела было связано, как мы видели, с усложнением его агрегатной структуры, что повлекло за собою и усложнение его информационной структуры. На первых стадиях ценометабионтности, как и на ранних этапах метабионт- ности, централизация организменной системы была относительно слабой.
Эту относительно раннюю стадию становления ценометабионтной орга- низменности у животных мы можем видеть на примере ценометабионтных гидроидных полипов (Hydroidea), у которых еще отсутствует единая нервная система, хотя уже имеется единая гастральная полость, т. е. трофическая и транспортная функции уже централизованы. Примерами наиболее высокоорганизованных ценометабионтов могут служить их подвижные формы, в частности пелагические планктонные сифонофоры (Siphonophora) и ползающие коралловые полипы — морские перья (Pennatularia); у тех и других имеется уже единая нервная система. Высокая степень централизации ценометабионтной организменной системы характерна для ползающих мшанок (Cristatella) и планктонных бочоночников (Cyclo- myaria).
С усилением функционально-структурной интеграции ценометабионтной организменной системы ее собственная программа развития становится более централизованной на основе усложнения взаимодействий ее структурных блоков, т. е. первичных метабионтов, образующих ценометабионт- ную систему. Генетическая программа развития ценометабионтов, как и в случае метабионтов, централизована лишь на монобионтном, т. е. клеточном уровне.
Третий организменный уровень функциональной организации живой системы, представленный ценометабионтами, является, как видно из изложенного, результатом очередного — третьего в истории биологической эволюции — этапа структурной агрегации, в ходе которого произошло новое усложнение функционально-структурной и информационной организации живой системы. В этом процессе следует особо отметить развитие новой — ценометабионтной компартментализации тела, основанной на глубокой специализации исходных метабионтов и фактическом превращении их в органы, выполняющие конкретные жизненно важные функции в масштабах ценометабионтной организменной системы. При этом централизация собственной программы развития живой системы получила выражение уже на межметабионтном уровне, вследствие чего метабионтные программы исходных организмов-метабионтов сохранили лишь подчиненное значение и в информационной структуре третьего организменного уровня стали коадаптированными подпрограммами.
Поскольку ценометабионтная организменная система в своем возникновении ограничена наличием определенного способа вегетативного размножения метабионтов и поскольку она экологически связана с прикрепленными или медленно плавающими планктонными вариантами экоморф, она не получила столь широкого распространения в органическом мире, как монобионтная и особенно метабионтная системы, а напротив, как всякая узкоадаптированная система оказалась целесообразной только в сравнительно немногих случаях и была реализована только в весьма ограниченном числе вариантов.
Таким образом, существуют три уровня функциональной организа- ции организменных живых систем, представленные, соответственно, моно- -бионтами, метабионтами и ценометабионтами.
Надорганизменные живые системы
Поскольку все надорганизменные живые системы представляют -собою те или иные ассоциации организмов, они подразделяются на три группы, соответственно уровням функциональной организации тех организмов, которыми они образованы: 1) живые системы первого надорганизменного уровня, представленные ассоциациями монобионтов; 2) живые системы второго надорганизменного уровня, образованные ассоциациями метабионтов и 3) живые системы третьего надорганизменного уровня, образованные ассоциациями ценометабионтов. Наряду с этими группами существует адекватная им четвертая группа, представленная гетерогенными ассоциациями, состоящими одновременно из представителей первых трех групп.
Первый надорганизменный уровень функциональной организации живой системы соответствует различным ассоциациям монобионтов — их популяциям, колониям, группам и т. п. Функционально-структурная1 целостность всех этих ассоциаций обеспечивается на уровне межорганизменных взаимодействий, в ходе которых, на основе генетических программ" конкретных организмов и при воздействии комплекса факторов окружающей среды, в каждый данный момент определяется стратегия развития надорганизменной системы как целого. Программа развития надорганизменной системы формируется, следовательно, как интегральный результат взаимодействия монобионтов друг с другом и с окружающей их средойт хорошим примером чего могут служить хотя бы популяции одноклеточных жгутиковых водорослей типа Dunaliella или Chlamydomonas (Chlo- rophyta), которые при определенных условиях размножаются вегетативно, а при изменении этих условий начинают копулировать по типу гологамии.
Второй надорганизменный уровень функциональной организации живой системы представлен ассоциациями метабионтов — их популяциями, колониями, семьями и т. п. Функционально-структурная целостность всех этих систем, как и в надорганизменных системах монобионтов,. обеспечена на уровне межорганизменных взаимодействий, однако эти взаимодействия по своему характеру более разнообразны и у высокоорганизованных Metazoa достигают исключительно высокой сложности. По своей функциональной и информационной структуре метабионтные надорганизменные системы в целом значительно сложнее монобионтных.
Третий надорганизменный уровень функциональной организаций живой системы представлен ассоциациями ценометабионтов — их популяциями, колониями й т. д. Как уже было отмечено выше, ценометабионтные организмы в зоологии обычно именуются «колониями», что, по представлениям автора, явно противоречит фактической стороне дела и является отражением устаревших традиционных концепций, далеких от системного подхода. В действительности же, как следует из п. 2.2, колониями являются не сами организмы-ценометабионты, такие, как кораллы (Anthozoa) или мшанки (Bryozoa), а образуемые ими надорганизменные ассоциации.
Примером простейшей ассоциации ценометабионтов может служить поселение мшанок, системная целостность которого обусловлена, в частности, генеративными связями отдельных гермафродитных ценометабионт- ных особей, которые в процессе полового размножения обмениваются сперматозоидами. В ряде случаев внутрипопуляционная коадаптация ценометабионтов привела к возникновению более сложных систем надорганизменного уровня. Из них наибольшей системной сложностью отличаются колонии ценометабионтных кораллов — коралловые рифы, закономерная структура и упорядоченность развития которых общеизвестны. Системный характер кораллового рифа обусловлен сложной совокупностью иерархически организованных подсистем, т. е. живых систем различного структурного уровня, собственные программы развития которых объединяются, образуя единую интегральную программу развития рифа как целостной системы.
Надорганизменные системы смешанного состава, образованные теми или иными совокупностями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, представляют собою наиболее сложные гетерогенные ассоциации — экосистемы различного ранга, стратегия развития которых обусловливается многими факторами. Информационная структура таких систем исключительно сложна; она определяется, по существу, на уровне биогеоценоза, рассмотрение чего уже выходило бы за рамки задачи настоящей книги.
По генезису образующих систему особей (индивидуумов) надорганизменные живые системы естественно подразделяются на гомогенные и гетерогенные, сложенные соответственно особями одного или разных видов. По» степени функционально-структурной специализации отдельных особей и функциональной целостности можно различать системы гомоморфные, которые образованы морфологически близкими или идентичными особями, и гетероморфные, сложенные особями, существенно различающимися по-
своей морфологии. Как те, так и другие по степени структурной упорядоченности делятся на структурно неупорядоченные и структурно упорядоченные, которые характеризуются соответственно отсутствием или наличием какой-либо определенной закономерности в расположении особей относительно друг друга. По длительности своего существования надорганизменные живые системы могут быть разделены на временные и постоянные. Время существования первых значительно меньше п р юда существования данной экоморфы в онтогенезе, тогда как у вторых оно приближается к длительности этого периода или даже превосходит ее, в силу чего вся или почти вся жизнь особи проходит в условиях надорганизменной системы и экологически нормальное существование особей вне этой системы в большинстве случаев уже невозможно.
Все это приводит к большому разнообразию надорганизменных живых систем: от пролетной стаи журавлей (Grus) и простейшей гомогенной популяции однохромосомных вирусов до колонии мадрепоровых кораллов (Madreporaria) и биосферы все их параметры существенно изменяются. Из всего этого разнообразия в настоящей книге, в связи с проблемой экоморфы, целесообразно рассмотреть только постоянные структурно упорядоченные надорганизменные живые системы, поскольку только в этом случае может возникать реальный вопрос о границах организма и соотношениях экоморфы с надорганизменной системой, тогда как во всех остальных случаях и границы организма, и содержание системы адаптаций экоморфы достаточно очевидны, т. е. особенности экоморф практически целиком определяются развитием адаптаций организменного уровня.
Среди рассмотренных аспектов классификации надорганизменных живых систем наиболее существенным представляется деление их на гомогенные и гетерогенные, поскольку главным образом именно оно определяет как общие возможности интегративной эволюции недорганизменной системы, так и соответственно меру изменения, в ходе этой эволюции, экоморф организмов. Для гомогенных надорганизменных живых систем существенно также деление их на гомоморфные и гетероморфные, отражающее степень функциональной и структурной специализации особей в системе и, в то же время, меру функциональной пространственной дифференциации системы и ее функциональной интеграции как неделимого целого. Именно в. этом плане соотношения организма и постоянных структурно упорядоченных надорганизменных живых систем более детально рассматриваются в и. 3.3 в связи с анализом понятия организма.
Монобионтные, метабионтные и ценометабионтные живые системы
Развитие живых систем
как функция их структурной агрегации
Как было показано в п. 2.2.3, одна и та же функциональная организация живой системы — организменная или надорганизменная — может быть достигнута при различном уровне ее структурной агрегации — монобионтном, метабионтномилиценометабионтном. В соответствии с этим существуют, как мы видели, три организменных и три надорганизменных уровня функциональной организации живых систем, каждый из которых обусловлен определенным уровнем их структурной агрегации. В эволюционном аспекте каждый уровень структурной агрегации представляет собою результат определенного цикла развития, на протяжении которого происходит акт агрегации существующих предбиологических или биологических систем в системы более высокого структурного урсвня.
Три цикла структурной агрегации прослеживаются в эволюционном развитии живых систем и, соответственно, выделяются три различных в этом дтношении типа живых систем — монобионтный, метабионтный и ценометабионтный, каждый из которых отличается от предыдущего более высоким уровнем структурной агрегации системы. Таким образом, струк-
Таблица 1. Периодическая таблица живых систем
Цикл структурной агрегации живых систем
Уровень функциональной организации живых систем
организменный|надорганизменный
Монобионтный
Метабионтный
Ценометабионтный
МонобионтыАссоциациимонобионтов
МетабионтыАссоциацииметабиоптов
ЦенометабионтыАссоциацииценометабион-
тов
турная агрегация живых систем явилась стержнем их закономерного циклического развития и послужила основой периодических явлений в их эволюционном функционально-структурном усложнении. В схематической форме периодический характер эволюционного развития живых систем показан в виде периодической таблицы (табл. 1), которая объединяет все существующие варианты живых систем.
Монобионтные живые системы
Первый цикл структурной агрегации живых систем — монобионтг ный — по своему содержанию состоял в агрегации предбиологических доорганизменных объектов — макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, совокупность которых в среде составляла, как иногда говорят, «первичный бульон», т. е. некоторое множество пространственно разобщенных и взвешенных в воде объектов, из которых на статистически реальной основе могли образоваться первичные организмы. Интегративная эволюция тех или иных ассоциаций этих объектов, т. е. макромолекул и их простых агрегатов, закономерно привела к их агрегации, в результате которой возникли первые живые организмы. Это был «минимальный» вариант живой системы, представленный организмами-монобионтами, информационная структура которых, как видно из изложенного, неделима благодаря их генетическому моноцентризму.
Таким образом, первая фаза монобионтного цикла явилась последним • этапом предбиологической эволюции и завершилась образованием первых живых систем — организмов-монобионтов. Тем не менее эта первая фаза монобионтного цикла по своему содержанию вполне аналогична начальной фазе любого последующего цикла структурной агрегации, поскольку она, как уже сказано, была представлена ассоциациями пространственно разобщенных интегративно эволюционирующих объектов, что характерно и для начальной фазы любого последующего цикла. Специфика монобионтного цикла состоит, следовательно, лишь в том, что на его протяжении произошло становление первых живых систем на основе структурной агрегации неживых химически активных объектов молекулярного уровня.
Монобионтная эра биологической эволюции продолжалась около 2 млрд. лет. Ее начало, совпадающее с появлением первых организмов, отделено от нашего времени почти 4 млрд, лет (см. п. 2.2.3.2), а конец определяется временем возникновения первых многоклеточных, которые, судя по их разнообразию в верхнепротерозойской биоте (Glaessner, 1968, 1971, 1976; Glaessner, Daily, 1959; Mizra, 1969; Clemmey, 1976) и отдельным указаниям на значительно более ранние находки (Siever, 1968), появились в нижнем протерозое, т. е., видимо, около 2 млрд, лет назад. В течение громадного промежутка времени, который разделяет эти два события, живые существа на нашей планете были представлены только монобионтами, эволюция которых в этот период шла по пути адаптивного усложнения организменной системы в рамках одноклеточной конструкции тела.
Метабионтные живые системы
Второй цикл структурной агрегации живых систем — метабионт- ный — состоял в агрегации монобионтов на основе интегративной эволюции их надорганизменных ассоциаций. В ходе эволюции этих ассоциаций, наряду с усложнением обычных внутрипопуляционных межорганизменных отношений монобионтов, в условиях их колониального развития наметилась экологически обусловленная тенденция к их агрегации в структурно более сложные организменные системы метабионтного уровня. В результате этой агрегации возникли организмы-метабионты, которые выгодно отличались от монобионтов своими биоэнергетическими и конструкционными особенностями и своей способностью более успешно противостоять прессу хищников и на этой основе бурно эволюционировали. Именно эволюция метабионтов явилась источником разнообразия современной земной биоты и привела к появлению наиболее сложных организмов.
Моно-метабионтная эра биологической эволюции, в течение которой органический мир на нашей планете был представлен только монобион- тами и метабионтами, была, судя по всему, весьма непродолжительной. Если первые метабионты возникли, видимо, в нижнем протерозое, то уже в верхнем протерозое, на рубеже венда и рифея, присутствуют достаточно разнообразные ранние ценометабионты, в частности мягкие ценометабионт- ные кораллы (Glaessner, Daily, 1959), возникновение которых относится, следовательно, к более раннему периоду. Поэтому длительность моно-мета- бионтной эры измеряется, возможно, всего немногими сотнями миллионов лет.
Ценометабионтные живые системы
Третий цикл структурной агрегации живых систем — ценометаби- онтный — состоял в агрегации метабионтов. Интегративная эволюция колоний метабионтов под действием тех же экологических причин, что и в колониях монобионтов, в ряде случаев привела к агрегации организмов- метабионтов в более сложные организменные агрегаты, в результате чего в верхнем протерозое возникли организмы-ценометабионты. ,
Моно-мета-ценометабионтная эра биологической эволюции, которая характеризуется присутствием в земной биоте одновременно всех трех структурно различных" групп организмов — монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, началась в верхнем протерозое и продолжается до настоящего времени.
Представляя собою конкретную адаптацию животных к прикрепленному образу жизни, ценометабионтная конструкция тела была в то же время лишена некоторых важных преимуществ метабионтной конструкции, и прежде всего свойственной метабионтам высокой функционально-структурной пластичности (см. п. 2.2.4.5). Это и определило общее направление эволюции ценометабионтов, экологически ограничив его формированием прикрепленных и некоторых планктонных экоморф. И если метабионты по своему качественному разнообразию заняли господствующее положение в земной биоте и их эволюция привела к появлению наиболее высокоорганизованных форм жизни, то ценометабионты остановились в своем развитии на весьма примитивном уровне общей организации, причины чего частично уже были рассмотрены в п. 2.2.3.2 и рассматриваются в п. 2.2.4.5.
Появление ценометабионтов сравнительно мало повлияло на общий ход биологической эволюции и не привело к каким-либо существенным переменам в биосфере. Если не считать развития колоний ценометабионт- ных рифообразующих кораллов, деятельность которых в Мировом океане, бесспорно, сделалась глобальным биогеохимическим фактором, то в остальном возникновение ценометабионтов, образно говоря, «осталось незамеченным»: лицо земной биоты и все важнейшие элементы ее интегрального
жизненного баланса по-прежнему, как и в моно-метабионтную эру, всецело определяла и определяет совокупность монобионтов и метабионтов.
До настоящего времени в ряду циклического усложнения структурной агрегации живых систем третий — ценометабионтный — цикл является последним, в чем, видимо, находит отражение относительный характер адаптивной ценности агрегатного усложнения живых систем.
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем достигает своего максимума при переходе от монобионтов к метабионтам, т. е. на метабионтном уровне, сочетающем высокую функционально-структурную пластичность организменной системы с относительной простотой и надежностью ее информационного обеспечения. В ходе дальнейшей агрегации происходят три процесса, ведущие к уменьшению ее адаптивной ценности.
Во-первых, резко увеличиваются линейные размеры конструкционных блокоц и вследствие этого столь же резко снижается их функциональноструктурная пластичность, а следовательно, и их универсальность как конструкционного материала. Если клетка по своим функциональноструктурным свойствам представляет собою действительно универсальный элементарный конструкционный блок и тем самым делает возможным по- истинне безграничное разнообразие многоклеточных организмов-метабион- тов, то строительный блок в виде недоразвитого многоклеточного мета- бионта со всеми содержащимися в нем тканями и зачатками органов, бесспорно, является значительно более громоздким, менее пластичным и узкоадаптированным, что с самого начала предопределяет его ограниченную пригодность как конструкционного материала. Понятно, что уже только, поэтому ценометабионты не смогли эволюционировать столь успешно, как метабионты.
Во-вторых, ухудшается информационная структура конструкционных блоков. Информационное обеспечение клетки, содержащей собственный геном, представляет собою оптимальную информационную структуру конструкционного блока, поскольку он изначально заключает в себе стандартную программу, которая может быть модифицирована, как мы видели (см. пн. 2.2 и 2.3), соответственно конкретной стратегии развития отдельных фрагментов метабионтного организма. Это обстоятельство создает клетке как конструкционному блоку второе важнейшее преимущество. Конструкционный блок в виде недоразвитого многоклеточного зачатка метабионта и в этом отношении, сравнительно с клеткой, бесспорно, проигрывает: его информационная структура оказывается несравненно менее гибкой, а главное — менее универсальной, чем в случае клетки. По своему макроструктурному уровню многоклеточный конструкционный блок значительно более, чем клетка, удален от молекулярного уровня материализации своей генетической программы развития, что, несомненно, осложняет информационное обеспечение такого многоклеточного блока и существенно ограничивает возможности адаптивной эволюции ценоме- табионтных организмов, по сравнению с метабионтными.
В-третьих, резко увеличиваются размеры организма, что при прочих равных условиях способствует, как мы видели, ослаблению пресса хищников и тем самым уменьшает стимул к дальнейшей структурной агрегации.
Ценометабионтные организменные системы как конструкционные блоки по тем же причинам пригодны еще менее, чем метабионтные, что и определило, судя по всему, отсутствие организмов еще более высокого структурного уровня, которые могли бы появиться в результате структурной агрегации ценометабионтов. Иначе говоря, те рассмотренные выше экологические стимулы, которые способствовали агрегации монобионтов (см. п.2.2.3.2), на уровне метабионтов значительно уменьшились, а на уровне ценометабионтов исчезли вовсе, в связи с чем прекратился и дальней-
ший процесс структурной агрегации живого, завершившийся появлением ценометабионтных систем.
При этом продолжается, однако, ничем не ограниченный во времени, грандиозный в своей многоплановости внутрициклический процесс адаптивной эволюции живых систем. В современных земных условиях процесс этот ограничен лишь тремя конкретными уровнями структурной агрегации организмов — монобионт ным, метабионтным и ценометабионтным.
Автобионтные и анавтобионтные живые системы
Общие замечания
Деление живых систем на автобионтные и анавтобионтные отражает два принципиально различных способа организации процессов метаболизма (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984). Как процесс обмена веществом и энергией между организмом и окружающей его средой метаболизм может быть организован двумя существенно различными способами, в основе которых лежат принципиально различные экоморфологические предпосылки.
Первый способ — автобионтный — заключается в осуществлении всего комплекса обменных процессов собственными силами организма. Центральным, важнейшим видоспецифическим звеном этого метаболического комплекса являются репликация генома и синтез белка. Некоторые другие, функционально не менее важные, но менее видоспецифические процессы, прежде всего связанные с накоплением энергии в форме адено- зинтрифосфата (АТФ), в отдельных случаях могут осуществляться на основе использования необходимой материальной базы другого организма. Это, в частности, можно видеть на примере бактерий из группы хламидий (Chlamydiales), которые, будучи облигатными внутриклеточными паразитами, приспособились к существованию в среде, богатой АТФ, и поэтому практически утратили способность к самостоятельному синтезу АТФ, за что их называют (Page, 1974), «энергетическими паразитами» (см. табл. 2). Тем не менее даже и в этом крайнем случае — при использовании экзогенных источников АТФ — репликация генетического материала и синтез белка осуществляются' собственными силами организма, в чем и состоит характернейшая черта рассматриваемого способа организации метаболических процессов. Ясно, что для этого организм должен располагать, соответственно, собственными ферментными и белоксинте- зирующими аппаратами. Из этого, в свою очередь, вытекают два следствия:
наличие указанных ферментных и синтезирующих аппаратов возможно только на основе определенного комплекса морфологических адаптаций на уровне макромолекул и надмолекулярных агрегатов различной сложности, развитие которых делает организм в структурном отношении достаточно сложным;
при таком способе организации обменных процессов организм неизбежно должен иметь многоплановые прямые связи с внешней средой, в том числе трофические, обеспечивая как поступление вещества и энергии извне, так и удаление возникающих продуктов обмена в окружающее пространство.
Этот способ организации процессов метаболизма свойствен всем клеточным организмам, т. е. все клеточные организмы — автобионты (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984). Кроме того, автобионтами были, несомненно, и все первичные доклеточные организмы, поскольку они могли возникнуть не иначе как живые системы, самостоятельные в трофоэнерге- тическом отношении. В этой связи важно еще раз подчеркнуть, что понятие автобионтности связано не с клеточной структурой организма как таковой, а с определенным способом организации метаболических процессов, хотя в современной земной биоте автобионты представлены только клеточными организмами.
Второй способ — анавтобионтный,— в отличие от первого, состоит в осуществлении всех обменных процессов на основе обязательного использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов другого организма, что в принципе возможно только для облигатных внутриклеточных паразитов, поскольку все эти аппараты представляют собою структуры субклеточного уровня. Из этого вытекают два следствия:
такой способ организации метаболических процессов открывает широкие возможности к морфологическому упрощению организма, так как последний лишен необходимости иметь собственные энергозапасающие, ферментные и синтезирующие аппараты;
в этом случае организм не имеет прямых трофических и энергетических связей с окружающей его средой, поскольку не только поступление вещества и энергии извне, но и все синтезы обеспечиваются организмом хозяина.
Такой способ организации процессов метаболизма свойствен всем вирусам, т. е. все вирусы — анавтобионты (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984). Суть паразитирования вирусов состоит в том, что проникающая в клетку вирусная нуклеиновая кислота навязывает клетке свою программу синтеза, в результате чего синтезирующий аппарат клетки вместо специфических для клетки синтезов начинает осуществлять синтезы вирусспецифические. На внутриклеточной стадии своего развития вирус представляет собою лишь подсистему в целостной живой системе вирус — клетка, выполняя в этой системе функции информационного центра, тогда как метаболические функции в масштабах системы целиком лежат на клетке. В соответствии с этим вирус не питается в обычном понимании этого термина и не растет: в инфицированной клетке под действием вирусной нуклеиновой кислоты происходит лишь синтез нового поколения вирионов, обеспечиваемый материальными, энергетическими и синтезирующими средствами клетки.
Тарим образом, рассмотренные способы организации процессов метаболизма имеют прямо противоположные экоморфологические следствия, которые создают самые фундаментальные различия между организмами. Эти различия касаются самой основы важнейших жизненных процессов и по своей глубине и функциональной многозначности, бесспорно, превосходят все другие различия между формами живой природы.
Автобионтные живые системы
К числу автобионтных живых систем принадлежат, следовательно, все древнейшие доклеточные и все клеточные организмы, а также все образуемые ими надорганизменные ассоциации любого ранга.
По качественному функционально-структурному разнообразию автобионтные системы в земной биоте составляют и, несомненно, всегда составляли громадное большинство живых систем, что определяется их трофоэнергетической самостоятельностью и связанной с нею широчайшей адаптивной вариабельностью, которая создает основу для их многоплановых эволюционных изменений. Все многообразие земной жизни, как существующей сегодня, так и существовавшей в прежние геологические эпохи, практически почти целиком обусловлено именно адаптивной эволюцией автобионтов. Аспекты разнообразия автобионтов детально рассматриваются в гл. 7. Здесь мы лишь отметим, что это разнообразие в своих наиболее крупных элементах определяется трофическими факторами.
Совокупность организмов-автобионтов в единой экоморфологической системе организмов (см. гл. 7). образует один из двух таксонов самого высокого ранга — царство автобион (от греч. абтбд — сам + ...) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984).
Анавтобионтные живые системы
Анавтобионтные живые ; системы представлены только вирусами и их ассоциациями. Они представляют собою пример крайней минимизации живой системы, что определяется их трофоэнергетической несамостоятельностью, т. е. полной метаболической зависимостью от организма-хозяина. Эти свойства анавтобионтных живых систем приводят к их сравнительно узкой адаптированности и функционально-структурному однообразию: будучи неподражаемо разнообразными в малом и образуя множество мелких физиолого-биохимических вариаций различного плана, они, в то же время, удивительно однотипны в части своих основных функциональных и структурных особенностей. Поэтому если автобион составляет основу качественного разнообразия земной биоты, то вклад анавтобиона в это разнообразие сравнительно невелик.
Совокупность организмов-анавтобионтов в единой экоморфологиче- ской системе организмов (см. гл. 7) образует самостоятельный таксон высшего ранга — царство анавтобион (от греч. av — не + ...) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984).
Анавтобион принципиально отличается от автобиона по своему генезису. Если автобион, т. е. совокупность клеточных организмов, представляет собою бесспорно монофилетическое царство, то анавтобион столь же бесспорно полифилетичен: по общему убеждению, разные группы вирусов происходят от организмов из самых различных систематических групп (Joklik, 1974; Феннер и др., 1977; Гиббс, Харрисон, 1978; Стейниер и др., 1979; Зенгбуш, 1982; Цилинский, 1982), представляя, видимо, «побочный продукт» их филогенеза.
Принадлежность вирусов к числу организмов и даже к числу живых систем в настоящее время не является общепризнанной, что вынуждает нас остановиться на рассмотрении этих вопросов в пп. 2.2.5.4 и 3.2.5.
2.2.5Л. Вирус как живая система
Глубокие различия между клеточными организмами и вирусами привели к разным толкованиям природы вирусов. Если живая природа любых клеточных организмов ни у кого не вызывает сомнения, то на вопрос о том, являются ли живыми вирусы, различные исследователи до настоящего времени отвечают по-разному. После того как Ф. Боуден и Н. Пири (Bawden, Pirie, 1938) получили истинные трехмерные кристаллы вирионов вируса кустистой карликовости томатов (рис. 2), этот вопрос сделался предметом оживленной дискуссии, не давшей, однако, однозначных результатов, поскольку, как правильно заметили А. Гиббс и Б. Харрисон (1978, с. 15), «ответ зависит от того, какой критерий положить в основу определения жизни». В экоморфологии эта проблема приобретает особое значение в связи с тем, что соотношения клеточных и неклеточных форм жизни отражают многие принципиально важные аспекты развития экоморф, благодаря чему вирусологический материал составляет неотъемлемый элемент общей картины экоморфогенеза.
В основе дискуссий о том, являются ли вирусы живыми, лежат два момента: 1) биологическая «несамостоятельность» вирусов, их неспособность размножаться без использования энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки и 2) их структурная простота, подчас, казалось бы, несопоставимая с теми привычными для нас канонами, которые были восприняты нами при изучении клеточных организмов. Эти обстоятельства в основном и служат причиной того, что некоторые вирусологи до настоящего времени отказывают вирусам в праве называться живыми.
Характерным примером подобной концепции может служить точка зрения П. Зенгбуша: «Являются ли вирусы живыми? На этот вопрос можно с уверенностью ответить отрицательно ... вирусы нельзя считать живыми существами. Они не могут самостоятельно размножаться, но
Рис. 2Рис. 2Кристаллы, образованные агрегатами вирионов вируса кустистой карликовости томатов. X 250. По Bawden, Pirie (1938).
Рис. 2
Рис. 2
они заставляют размножать себя и, таким образом, являются паразитами на генетическом уровне» (Зенгбуш, 1982, т. 2, с. 367—368). Как видим, это высказывание противоречиво: с одной стороны, оно отрицает принадлежность вирусов к живым существам, с другой — признает паразитизм вирусов, т. е. наделяет их свойством, присущим исключительно организмам, поскольку паразитизмом принято называть определенного рода отношения между организмами.
Суть дела, однако, даже не в формальном несоответствии этих двух утверждений в цитированном тексте, а в том, что вся совокупность известных к настоящему времени фактических сведений о вирусах уже не позволяет сомневаться в их живой природе. Именно поэтому, пытаясь избежать признания живой природы вирусов, Зенгбуш снова вынужден занимать противоречивую позицию, когда определяет свойства живых систем и свойства вирусов. «Каждая живая система, существующая сегодня (и, конечно, существовавшая в прежние времена), содержит белки, обладающие свойствами катализаторов, и нуклеиновые кислоты, играющие роль носителей информации ... Ни белки, ни нуклеиновые кислоты по отдельности не могут развиться в живые системы. Лишь взаимодействие между этими двумя классами молекул приводит к возникновению свойств, характерных для живой системы» (т. 1, с. 25). В то же время, Зенгбуш определяет вирусы как «инфекционные единицы, состоящие из нуклеиновой кислоты и белка» (т. 2, с. 367), т. е. указывает именно те их свойства, которые, по его мнению, характерны для живых систем.
Утверждение Зенгбуша, «что вирусы есть не что иное, как определенные формы состояния генетической информации ... которые при случае могут обратимо перейти в другое состояние» (т. 2, с. 369), также не может служить дополнительным обоснованием его тезиса, что «вирусы нельзя считать живыми существами». Достаточно напомнить, что любой организм характеризуется «определенным состоянием генетической информации, которое при случае обратимо переходит в другое состояние», примером чего могут служить хотя бы диплоидные и гаплоидные фазы в ядерном цикле эукариот.
Аналогичная точка зрения, отрицающая живую природу вирусов, принадлежит Е. Гюнтер с соавторами (Гюнтер и др., 1982, с. 11), которые определяют вирусы как объекты, «состоящие из нуклеиновых кислот и белков, но не являющиеся живыми», что несколько подробнее рассматривается в п. 2.4 в связи с определением живой системы, где отмечается непоследовательность подобной позиции.
Таким образом, отрицание живой природы вирусов закономерно входит в противоречие с общеизвестными фактами их функционально-структурной организации, которые свидетельствуют о наличии важнейших фундаментальных аналогий между вирусами и клеточными организмами.
Большинство современных исследователей признает живую природу вирусов на том основании, что они «в большей или меньшей степени обладают или, вернее, сохраняют основные атрибуты жизни, включая такой кардинальный атрибут, как способность к эволюции» (Жданов, 1982, с. 24).
Вирусам, даже самым простым,'таким, как сателлиты, в полной мере свойственны основные свойства живого (см. п. 2.3): 1) они имеют собственную программу развития в виде генома, принципиально аналогичного геномам клеточных живых систем (хотя и не без некоторого своеобразия); 2) они характеризуются определенной иерархической функционально-структурной организацией; 3) даже наиболее простые из них достаточно сложны, хотя бы уже потому, что состоят из тех же самых высокосложных биополимеров — нуклеиновых кислот и белков, что и все другие известные нам организмы. Таким образом, сомневаться в живой природе вирусов в настоящее время уже нет оснований. «Вирусы — это живые существа, организация которых еще менее сложна, чем у бактерий ... Вирусы относятся к облигатным внутриклеточным паразитам; однако характерной особенностью вирусов, отличающей их от других внутриклеточных паразитов (таких, как некоторые виды бактерий, живущих паразитически в эукариотических клетках), является то, что они паразитируют на генетическом уровне» (Стент, Кэлиндар,’ 1981, с. 249—250).
Кроме информации конкретно биологического характера, касающейся существования неклеточных живых систем, и помимо разработки очень важных в практическом отношении медицинских аспектов вирусологии, открытие и исследование вирусов принесло биологии фундаментальные результаты общенаучного, эвристического характера, открывающие возможность новой оценки многих известных фактов и существенно корректирующие наши представления о формах и возможностях развития живых систем, о границах живого и неживого, об организме, о соотношении организма и популяции и многом другом. Многие процессы, хорошо изученные для клеточных организмов, на примере вирусов предстают в новом свете, и эта «новая модель» жизни принципиально углубляет наши познания о сущности живого, в том числе и в вопросе о свойствах живых систем.
ОБЩИЕ СВОЙСТВА ЖИВЫХ СИСТЕМ
Основные особенности
и внутрисистемные связи живых систем
При всем своем многоплановом разнообразии живые системы имеют некоторые, хотя и немногочисленные, но неотъемлемые общие особенности, определяемые фундаментальными общими свойствами живого. Таких особенностей три: 1) наличие собственной программы развития системы, развертываемой на основе активно регулируемых информационных взаимосвязей ее с внешней средой, 2) иерархическая функционально-структурная организация и 3) высокая функционально-структурная сложность.
Наличие собственной программы развития — основополагающее свойство всех живых систем, поскольку оно определяет их главную общую черту — иерархическую функционально-структурную организацию, которая представляет собою высшую форму упорядоченности системы и служит источником ее антиэнтропичности. Именно иерархическая организация живых систем позволяет им достигать той характерной для них высокой функционально-структурной сложности, особенно на молекулярном уровне, которая и создает специфику живого на основе развития функционально необходимых внутренних информационных, материальных и энергетических связей живой системы и ее разносторонних контактов с внешней средой. Поэтому любое усложнение живой системы в итоге ведет к более разветвленной иерархии в ее целостной функционально-структурной организации. Оба эти процесса — общее усложнение системы и прогрессивное развитие иерархического характера ее организации — происходит на
Рис. 3
Схема основных связей живой системы.
основе соответствующего усложнения собственной программы развития системы. В схематическом виде основные связи живой системы показаны на рис. 3.
Наличие собственной программы развития системы и способность к активному оперированию Информацией
Всем живым системам любого уровня сложности, как организменным, так и надорганизменным, совершенно независимо от их функциональноструктурных особенностей, элементарной основы и всех других качеств, свойственно наличие определенной собственной программы развития, реализация которой обеспечивает сохранение системы в меняющихся условиях внешней среды.
Наличие собственной программы развития — важнейшая особенность живых систем, определяющая все их другие специфические свойства.
В зависимости от уровня функциональной организации живой системы собственная программа ее развития существенно изменяется по своей структуре, сложности и степени централизации. В связи с этим значительные различия существуют между собственными программами развития организменных и надорганизменных систем.
У организмов собственная программа развития имеет в своей основе генетическую программу, материализованную на молекулярном уровне в виде генома. Генетическая программа содержит конкретную генетическую информацию, необходимую для обеспечения онтогенетического развития организменной системы и ее самовоспроизведения в цикле развития вида. Эта программа в своей основе имеет: 1) закономерности кодирования, транскрипции и трансляции генетической информации; 2) закономерности репликации и сегрегации генетического материала; 3) закономерности самосборки первичных биологических структур, т. е. совокупности сложных биополимеров — нуклеиновых кислот и белков, взаимодействие между которыми обеспечивает возможность саморегуляции живых систем организменного уровня.
Собственная программа развития организма всегда является централизованной, однако формы и степень этой централизации различны в зависимости от уровня структурной агрегации организменной системы. Как было показано в пн. 2.2.3 и 2.2.4, монобионтная программа развития всегда централизована на генетическом уровне, т. е. построена по принципу генетического моноцентризма; метабионтная программа лишена генетического моноцентризма и централизована уже на уровне межклеточных взаимодействий; а централизация ценометабионтной программы осуществляется на уровне взаимодействий многоклеточных суборганизменных струк-
турных блоков, имеющих ранг метабионтов. Таким образом, с повышением уровня структурной агрегации организменной системы уровень централизации ее собственной программы развития закономерно удаляется от молекулярного уровня материализации генетической программы. Только у монобионтов эти уровни совпадают и генетическая программа представляет собою единственный элемент собственной программы развития организма, которая вследствие этого является генетически моноцентричной. В метабионтных и ценометабионтных организменных системах этот моноцентризм генетической программы сохраняется только на своем прежнем, монобионтном уровне, т. е. на уровне клетки.
Централизация собственной программы развития — важнейшая особенность информационной структуры организменных живых систем. Эта особенность, связанная с функционально-структурной целостностью и неделимостью организма, принципиально отличает любые организменные системы от надорганизменных.
В надорганизменных живых системах подобная централизованная программа развития отсутствует. Собственная программа развития надорганизменной системы формируется как интегральный результат взаимодействия некоторого множества ее централизованных подпрограмм, т. е. собственных программ развития тех организмов, которые образуют данную надорганизменную систему. Этот интегральный генофонд надорганизменной системы в конечном итоге образует столь же определенную программу ее развития на основе тех же принципов самовоспроизведения и саморегуляции, что и в случае отдельных организмов.
Способность к активному оперированию информацией столь же специфична для живых систем, как и само наличие собственной программы развития. Все биологические процессы связаны с той или иной формой активного оперирования с информацией и могут осуществляться лишь на основе постоянного поддержания в живой системе строго определенных параметров информационных потоков.
Говоря об активном оперировании информацией, мы хотели бы обратить внимание на тот факт, что неживые системы способны только к пассивному информационному обмену с окружающей их средой, который не включает в себя регулирование информационных потоков и специальную обработку поступающей в систему информации. Для живых систем характерно, напротив, 1) постоянное активное регулирование параметров двусторонних информационных потоков, связывающих систему с внешней средой, и 2) постоянная обработка, накопление и хранение поступающей в систему информации, что составляет необходимое условие реализации собственной программы развития живой системы.
Таким образом, развертывание собственной программы развития живой системы состоит в постоянном оперировании информацией, без чего эта программа не может быть реализована. Как некоторый конечный по объему комплекс информации собственная программа развития сама по себе еще не является достаточной для управления всей совокупностью жизненных процессов, осуществляемых живой системой. Информационный комплекс программы может быть приведен в действие лишь на основе постоянного притока информации извне, т. е. во взаимодействии с информационным полем окружающей среды, что представляет собою один из аспектов взаимосвязи живой системы с окружающей средой.
Информационный баланс живой системы всегда является положительным. Это правило не имеет исключений и составляет основу понимания жизни как процесса, связанного с уменьшением энтропии в живых системах при одновременном возрастании ее в окружающей их среде. Антиэнтропичность живых систем (см. п. 2.3.3) выражается, в частности, в их роли как концентраторов информации, своеобразных «информационных сгустков».
Способность живых систем к концентрированию информации обусловлена их иерархической структурой (см. п. 2.3.3) и их высокой функционально-структурной сложностью (см. п. 2.3.4).
Наличие собственной программы развития — изначальное свойство живых систем. Именно возникновение программы развития, представляющей собою необходимое условие самоповторения системы, привело к появлению организмов как относительно стабильных-в качественном отношении дискретных единиц живого и явилось исходным пунктом собственно биологической эволюции. В этом смысле эволюция организмов есть эволюция их собственных программ развития.
Пространственно-временная дискретность живого, находящая свое выражение в существовании организмов (см. и. 2.1), предъявляет весьма жесткие требования к структуре и качеству информационного потока как в рамках онтогенеза, где этот поток определяет все элементы функционально-структурной специфики развивающейся организменной системы и порядок выражения отдельных морфопоэтических факторов, так и в филогенетическом, эволюционном плане, где от упорядоченности информационного потока зависит точность передачи всех свойств живой системы в чреде поколений и, соответственно, мера преемственности результатов эволюционного процесса. Эти строго определенные параметры информационного' потока, создающего достаточную основу для управления процессами онтогенеза и филогенеза, и обеспечиваются конкретной пограммой развитйя, содержащейся в материализованной форме в живых системах организменного уровня. Естественно поэтому, что без собственной программы развития были бы невозможны ни самовоспроизводство живых систем, ни их эволюция.
В необозримом многообразии живых систем можно различать разные уровни сложности собственной программы развития системы и различные формы записи ее элементов (например, ДНК- и РНК-геномы), но это — уже второстепенные детали. Главное и общее состоит в том, что собственная программа развития свойственна всем живым системам и всегда функционирует во взаимосвязи с информационным полем окружающей среды, причем'Живая система непрерывно потребляет информацию извне и активно оперирует ею. Заметим, что под оперированием информацией следует понимать не только традиционно включаемые в это понятие действия органов чувств или обмен химическими сигналами внутри организма, но также и усвоение различных веществ в процессе питания или акцептора электронов в процессе дыхания. Действительно, в этом смысле вряд ли можно видеть принципиальную разницу между усвоением молекул любого вещества в кишечнике и восприятием мышечной клеткой медиатора, выделяемого аксоном в синаптическую щель. В обоих случаях происходит усвоение информации, содержащейся в структуре конкретной молекулы, только в первом случае эта Информация подвергается организмом длительной переработке, тогда как во втором — анализ ее совершается в доли секунды.
Иерархическая
функционально-структурная организация
Все живые системы отличаются высокой упорядоченностью, которая проявляется в их целостной, иерархической функционально-структурной организации и находит свое выражение во взаимообусловленности всех отдельных элементов системы и их подчиненности ее общему функционально-структурному плану. И хотя эта иерархичность организации составляет общее свойство любых систем, в случае живых систем она Приобретает совершенно особое значение, поскольку специфика этих систем создается благодаря их чрезвычайно высокой функционально-структурной сложности, которая требует исключительно тонкого согласования всех подсистем в пределах системы при весьма динамичном управлении всей многогранной совокупностью одновременно происходящих процессов, связанных с развитием этих подсистем.
Поэтому обеспечение экологически целесообразного интегрального результата деятельности живой системы, необходимого для ее сохранения
и адаптивного развития, в любом случае возможно только на основе ее строго иерархической общей организации, при которой задача управления системой принципиально упрощается за счет того, что отдельные элементы этой сложной задачи могут решаться автономно и последовательно на отдельных иерархически соподчиненных уровнях системы. Только на основе этой иерархии процессов и структур в живой системе и становится возможным как фактически существующее в ней полное взаимосоответствие внутренних потоков информации, энергии и вещества, так и экологически целесообразное развитие ее информационных, энергетических и материальных связей с внешней средой. Иначе говоря, саморегуляция системы по- доГного уровня сложности может осуществляться только на основе ее строго иерархической, целостной организации.
Иерархическая структура как высшая форма упорядоченности свойственна живым системам на всех уровнях организации, начиная с субмолекулярного уровня.
На субмолекулярном и молекулярном уровнях примерами иерархической организации живых систем могут служить любые биологические макромолекулы, и прежде всего гигантские молекулы нуклеиновых кислот и белков с их сложными, разноуровневыми эволюционно обусловленными субъединицами, архитектура которых непосредственно определена многогранными совокупностями внутримолекулярных связей различной природы. Не повторяя общеизвестных истин химии нуклеиновых кислот и белков, напомним лишь, что они организованы именно на основе жесткой многоуровневой функционально-структурной иерархии определенных элементарных блоков разной сложности (Гауптман и др., 1979; Терней, 1981; Диккерсон и др., 1982; Шульц, Ширмер, 1982). В этой связи рассмотрим несколько подробнее только один пример — структурную организацию глобулярных белков.
Пространственная структура глобулярного белка представляет собою результат сложной многоуровневой иерархической организации первичных компонентов — аминокислот, причем в первичной структуре, т. е. «в аминокислотной последовательности заключена полная информация ... Поэтому между всеми уровнями имеется взаимосвязь, так что элементы более низких уровней определяют элементы более высоких уровней» (Шульц, Ширмер, 1982, с. 82).
Первый структурный уровень, или первичная структура белка, представляет собою последовательность аминокислотных остатков в полипеп- тидной цепи, связанных между собою ковалентными связями. Второй структурный уровень, или вторичная структура белка,— это упорядоченное, энергетически предпочтительное спиральное или зигзагообразное расположение полипептидных цепей, стабилизированное за счет водородных связей. Третий структурный уровень, или третичная структура белка, определяет способ укладки полипептидной цепи с образованием очень компактной, плотно упакованной структуры — глобулы. Третичная , структура стабилизирована связями разнообразной природы. Четвертый структурный уровень, или четвертичная структура белка, представляет собою функционально целостные макроагрегаты из двух или большего числа полипептидных цепей — протомеров, т. е. так называемый олигомерный белок.
Важно подчеркнуть, что «в аминокислотной последовательности полипептидной цепи олигомерного белка закодирована информация не только о его третичной структуре, но также и о геометрической форме контактных участков, с которыми соединяются контактные участки других специфических протомеров. Таким образом, информация, содержащаяся в аминокислотной последовательности, может реализоваться на нескольких уровнях структурной организации — вторичном, третичном и четвертичном» (Ленинджер, 1974, с. 146). Это ясно указывает на иерархический характер организации белка.
Общим для белка «свойством, проявляющимся на всех уровнях организации выше аминокислотного, является симметрия... Наличие сим- 60
метрии и иерархии уровней белковых структур позволяет более ясно представить некоторые аспекты сложнейшей проблемы пространственной организации белковых молекул» (Шульц, Ширмер, 1982, с. 128).
На надмолекулярном суборганизменном уровне (т. е. на уровне таких структур, как органеллы одноклеточных, а также клетки, ткани и органы многоклеточных) иерархичность организации живых систем общеизвестна и достаточно демонстративна: все названные структуры представляют собою конкретные подсистемы организма и как таковые принципиально возможны только в рамках целостной функционально-структурной системы организменного уровня.
На организменном уровне иерархичность организации столь же очевидна, как и на суборганизменных уровнях: иерархическая соподчинен- ность всех функционально-структурных элементов организма составляет одну из его главных особенностей и характеризует его как неделимую единицу жизни (см. п. 2.1).
На надорганизменном уровне иерархическая организация живых систем имеет место всегда, хотя в разных случаях может быть выражена в различной степени.
В структурно неупорядоченных временных надорганизменных системах эта иерархия может проявляться относительно слабо, примером чего могут служить хотя бы миграционные стаи мелких птиц, в частности многих воробьинообразных (Passeriformes). Стая скворцов (Sturnus) не является структурно упорядоченной в том смысле, что расположение птиц относительно друг друга в ней не подчиняется какому-либо твердому закону. В то же время поведение каждой птицы в летящей стае подчинено поведению стаи, в чем проявляется иерархическая, системная структура стаи.
Напротив, в структурно упорядоченных постоянных надорганизменных системах иерархическая структура выражена наиболее четко. В качестве примера можно указать ярусную структуру лиственного леса лесостепной зоны СССР, состоящего из основного — древесного яруса, ниже которого закономерно располагаются другие ярусы — кустарниковый, травяно-кустарничковый, моховой и т. д.; столь же выражена эта ярус- ность и по глубине укоренения растений. Такая ярусная иерархия надорганизменной системы леса оптимизирует распределение «сфер влияния» между представителями отдельных ярусов и тем самым ведет к наиболее полному освоению системой жизненных ресурсов.
Антиэнтропичность живых систем непосредственно связана именно с их упорядоченностью и проявляется в том, что свойственный им уровень энтропии ниже возможного максимума, соответствующего термодинамически равновесному состоянию системы. Поддержание такого состояния, когда уровень энтропии системы отличается от максимума, возможно в двух случаях:
при положительном энергобалансе системы, когда потребляемая ею из окружающей среды энергия больше выделяемой, что, в частности, соответствует метаболически активному состоянию живой системы; в плане общей теории систем это состояние должно быть определено как состояние открытой системы; ;
при отсутствии такого положительного энергобаланса, если система способна сохранять определенный, отличный от максимума, уровень энтропии только за счет своих структурных антиэнтропических свойств, препятствующих увеличению энтропии при отсутствии активно осуществляемого организмом материального обмена с окружающей средой, что, в частности, соответствует метаболически неактивному состоянию живой системы, т. е. состоянию полного анабиоза; с позиций общей теории систем такое состояние отвечает состоянию закрытой системы.
Оба эти состояния, в частности структурные антиэнтропические свойства закрытых живых систем, рассмотрены нами в п. 2.2.2. Важно подчеркнуть, что антиэнтропичность не есть какое-то самостоятельное свойство живых систем; она представляет собою лишь следствие реально существующей высокой упорядоченности этих систем.
Высокая функционально-структурная сложность
Общим свойством всех живых систем, независимо от общего уровня их организации, является их высокая функционально-структурная сложность.
При сколь угодно простой макроорганизации живые системы неизменно остаются высокосложными за счет своей специфической микроорганизации: при любой сложности макроорганизации живой системы ее интегральная сложность всегда определяется ее микроорганизацией на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Принимая во внимание все информационные, энергетические и материальные аспекты молекулярной и субмолекулярной организации живых систем, следует признать, что преоблада-1 ние этой молекулярной составляющей в интегральной сложности живой системы в любом случае столь значительно, что совокупность всех ее остальных, т. е. надмолекулярных, компонентов, бесспорно, имеет лишь подчиненное значение. В этом смысле можно сказать, что по степени суммарной сложности шимпанзе (Pan troglodytes) меньше отличается от вируса табачной мозаики (Tobamovirus), чем молекулярная организация шимпанзе от ее надмолекулярной организации.
Основанием для такого заключения служат общеизвестные истины молекулярной биологии. Представление о степени информационной и функционально-структурной сложности живых систем на молекулярном уровне дают хотя бы общеизвестные особенности генетического кода организмов. Достаточно напомнить, например, что один ген, обеспечивающий кодирование только одного полипептида, содержит примерно 1,5 X. X 103 нуклеотидных пар в ДНК, а палиндромные последовательности в ДНК эукариот, представляющие собою области узнавания для рестрик- таз, содержат до 1,2 • 103 нуклеотидных пар (Зенгбуш, 1982). В свете подобных цифр, число которых можно было бы увеличить, высокая информационная и функционально-структурная сложность молекулярной организации живых систем представляется достаточно очевидной.
Естественно, что пример с шимпанзе не претендует на абсолютную точность; однако он, несомненно, верно отражает нашу общую мысль о решающей роли молекулярных особенностей в определении общего интегрального уровня сложности живой системы. Это, разумеетсЯ| не дает нам права сбрасывать со счетов элементы сложности надмолекулярных уровней; суть дела состоит лишь в том, что совокупность этих надмолекулярных элементов по своему относительному значению в суммарном выражении сложности живой системы любого ранга явно уступает молекулярной составляющей.
Такое положение вполне соответствует тому факту, что все происходящие в организмах важнейшие жизненные процессы, связанные с изменениями информационных, энергетических и материальных состояний живой системы, структурно обеспечены на молекулярном и субмолекулярном уровнях. Именно это обстоятельство делает возможным, в частности, существование неклеточных живых систем, т. е. вирусов, у которых вся функционально-структурная организация ограничена уровнем макромолекул и сравнительно несложных надмолекулярных агрегатов. В этом одно из важнейших свидетельств особой весомости молекулярного уровня в многоуровневой целостной конструкции живых систем любой сложности.
Высокая сложность живых систем, основанная на их упорядоченной, строго иерархической функционально-структурной организации, в сочетании с программным управлением всеми протекающими в рамках системы процессами информационного, энергетического и материального плана, и создает ту глубокую специфику живых систем, которая поднимает их на более высокий, качественно новый уровень организации, принципиально отличающий их от объектов неживой природы.
Принимая во внимание все сказанное в п. 2.3, мы можем заметить, что с принципиальной стороны жизнь как общее явление во Вселенной
представляет собою феномен скорее кибернетического, чем субстратного плана. В конечном итоге не белки и не нуклеиновые кислоты как конкретные полимерные субстраты, а прежде всего их свойства как накопителей и преобразователей информации явились необходимой основой формирования антиэнтропических самоповторяющихся и эволюционирующих, т. е. живых, систем: при наличии этих информационных свойств на какой-либо иной (не нуклеиново-белковой) субстратной основе явление жизни в принципе могло бы развиться с таким же успехом.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЖИВОЙ СИСТЕМЫ
Как видно из сказанного в п. 2.1, понятие живой системы относится к объектам весьма различного уровня сложности. Содержание этого понятия может быть определено лишь в терминах биокибернетики и в соответствии с идеей системной организации, на основе учета некоторых общих принципов функционирования живых систем, в частности в аспектах связей, контроля и управления. В соответствии с этим в общем определении живой системы пе могут найти отражения конкретно-биологические особенности, характеризующие специфику тех или иных частных систем любого уровня: такие особенности могут быть учтены лишь в определениях живых систем конкретного уровня сложности, например в определении открытой и закрытой живых систем.
Принимая во внимание большое разнообразие уровней организации известных в настоящее время живых систем и существующие между ними различия в формах их связей с окружающей их средой (см. п. 2.2), общее определение живой системы можно сформулировать в следующем виде.
Живая система— иерархически организованная сложная система, имеющая собственную программу развития, реализация которой обеспечивает сохранение системы на основе поддержания в ней определенного, отличного, от максимума уровня энтропии. Это определение подчеркивает, таким образом, все три основные особенности живой системы (см. п. 2.3.1).
Биологи, несомненно, обратили внимание на то, что в приведенном выше определении живой системы отсутствуют указания на традиционно выделяемые свойства живого. Это объясняется тем, что эти «традиционные» свойства в большинстве своем могут относиться не ко всем, а только к открытым живым системам, с которыми их и было принято связывать. Иначе говоря, прежние определения живого, содержащие эти «традиционные» элементы, оставляли за пределами живого закрытые живые системы, соответствующие состоянию полного анабиоза. Естественно, что наше общее определение, относящееся ко всем без исключения живым системам, не может содержать в себе элементы, приемлемые только для открытых систем.
Как видно из приведенного определения, оно не содержит указания на нуклеиново-белковый характер субстратов живых систем. Это обусловлено тем фактом, что все три свойственные живым системам особенности (см. п. 2.3.1) принципиально могут быть реализованы не только на основе нуклеиново-белковых субстратов, но и на иной химической основе, в связи с чем этот нуклеиново-белковый вариант организации живой системы не может найти отражения в ее общем определении.
Попытки обосновать общее определение живой системы исходя из нуклеиново-белковой природы земной жизни закономерно приводят к ограничительному толкованию этого понятия. Одним из примеров такого подхода может служить хотя бы следующее определение: «Живыми называются такие системы, которые обладают нуклеиновыми кислотами и белками и способны сами синтезировать эти вещества. Это определение не приложимо к древнейшим ступеням возникновения жизни, а также к существующим, возможно, внеземным живым системам, которые могут быть устроены иначе» (Гюнтер и др., 1982, с. 11—12). Как видно из этого текста, подобное определение требует немедленных оговорок по поводу ограниченности сферы его применения. Кроме уже содержащихся в этом тексте
ограничений, авторам вышеприведенного определения приходится считать, что вирусы — это объекты, «состоящие из нуклеиновых кислот и белков, но не являющиеся живыми» (с. 11), что противоречит их же собственному определению живой системы. Таким образом, попытки определения живой системы на основе констатации нуклеиново-белковой природы земных организмов исходят из предпосылок частного характера, т. е. страдают геоцентризмом и в этом смысле отражают пройденный этап развития биологии.
Наше определение не содержит также и упоминания р метаболической деятельности живых систем, поскольку она не свойственна закрытым живым системам (см. п. 2.2.2.3).
Далее, в нашем определении ничего не сказано о способности живых систем к самовоспроизведению. Это связано с тем, что не все живые системы являются самовоспроизводящимися. Достаточно вспомнить многие бесплодные касты насекомых, например рабочих пчел (Apidae) и термитов (Istop- tera) и т. п.: все они представляют собою примеры несамовоспроизводя- щихся живых систем. То же можно сказать и о многих живых системах надорганизменного уровня, к которым понятие «самовоспроизведения» неприменимо, каковы, в частности, временные, миграционные стаи многих животных — различных рыб, птиц и др.
Наше определение не содержит и указаний на способность живых систем к эволюции, поскольку эволюционировать способны не все, а только метаболически активные самовоспроизводящиеся живые системы. Что же касается закрытых • живых систем, представленных организмами, находящимися в состоянии полного анабиоза, то они не способны ни к само- воспроизводству, ни к эволюции, поскольку существуют в форме нефункционирующей структурной системы организма. Эволюционное развитие адаптаций, обеспечивающих биологическую допустимость анабиотических состояний, происходит лишь за счет тех или иных генетических изменений, возникающих в метаболически активных фазах онтогенеза, тогда как в состоянии полного анабиоза, когда живая система является закрытой, она способна лишь испытывать элиминирующее действие естественного отбора под влиянием определенных агрессивных факторов среды. Однако направление этой элиминации всецело обусловлено развитием организма' в метаболически активных фазах онтогенеза. Иначе говоря, процесс эволюции как таковой всегда ограничен периодами метаболически активной жизни, т. е. свойствен не всем, а только метаболически активным живым системам.
На основе общего определения живой системы открытая и закрытая живые системы могут быть определены следующим образом.
Открытая живая система — метаболически активная живая система, существующая на основе постоянного, активно осуществляемого обмена веществом и энергией с окружающей ее внешней средой, в ходе которого, в соответствии с программой развития системы, обеспечиваются ее сохранение и самовоспроизведение и создаются предпосылки к ее адаптивной эволюции.
Закрытая живая система — метаболически неактивная живая система, не осуществляющая обмена веществом с окружающей ее внешнейсредой и существующая в форме комплекса нефункционирующих жизнеспособных структур.
ПЕРИОДИЧЕСКИЙ ЗАКОН РАЗВИТИЯ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Как видно из сказанного в пп. 2.2—2.4, в ходе биологической эволюции уровень функционально-структурной сложности живых систем изменяется двояким путем:
на дискретной основе, благодаря периодической агрегации доорга- низменных или организменных систем в системы более высокого уровня структурной сложности. При этом структурная сложность систем увели-
чивается сразу на порядок: исходные системы в результате акта агрегации становятся подсистемами новой системы более высокого уровня структурной сложности. Именно таким путем происходило становление монобион- тов, метабионтов и ценометабионтов;
путем медленных, постепенных изменений тех или иных элементов системы, в ходе которых новое качество накапливается в рамках определенного уровня структурной агрегации — монобионтного, метабионтного или ценометабионтного. Так происходит адаптивная эволюция монобион- тов, метабионтов и ценометабионтов.
Целостная картина развития земной жизни представляет собою сочетание обоих этих путей и рисуется как сложный мультициклический процесс, подчиненный некоторому периодическому закону и состоящий в смене повторяющихся циклов, каждый из которых отличается от предыдущего более высоким уровнем структурной агрегации живой системы. В соответствии с этим выделяются три эры развития жизни на нашей планете, качественно различные по агрегатной структуре организмов: 1) монобионтная, в течение которой живые существа были представлены только монобионтами; 2) моно-метабионтная, в течение которой организмы были представлены монобионтами и метабионтами; 3) моно-мета-ценоме- табионтная, характеризующаяся присутствием в земной биоте одновременно всех трех структурно различных групп организмов — монобионтов, метабионтов и ценометабионтов — и продолжающаяся до настоящего времени.
Таким образом, в историческом развитии жизни на Земле происходили определенные периодические процессы, связанные с закономерной, циклической структурной агрегацией живых систем, составлявшей основу их адаптивного функционально-структурного усложнения. Эти периодические процессы могут быть описаны в виде периодического закона развития живых систем, сущность которого можно сформулировать следующим образом: эволюция организмов происходит на основе их периодической структурной агрегации, в ходе которой исходные доорганизменные или организменные системы становятся подсистемами новой организменной системы, более высокого структурного уровня.
Периодический закон развития живых систем отражает) следовательно, одну из наиболее общих особенностей их исторического развития — неравномерность и цикличность их эволюции.
В связи с задачами настоящего исследования — изучением экоморф, отражающих конкретную специфику организмов,— заметим, что организменный уровень организации живой системы в структурном отношении не является, следовательно, однозначным, а представлен тремя структурно различными уровнями, что имеет существенное значение при оценке особенностей экоморф самых различных организмов.
О ТЕХНОГЕННЫХ ВАРИАНТАХ ЖИВЫХ СИСТЕМ
Искусственно созданный человеком, т. е. техногенный вариант живой системы, удовлетворяющий всем требованиям в ее общем определении (см. п. 2.4), действительно был бы «живым» в том же смысле и в той же мере, как и естественные, природные живые системы. Не вдаваясь в технические детали этой проблемы и не касаясь ее экономических и социальных аспектов, отметим лишь ее общетеоретическую правомочность: искусственные, техногенные живые системы столь же возможны, как и любые созданные человеком техногенные объекты. Поскольку в случае создания техногенных живых систем речь идет фактически о моделировании свойственных природным живым системам конкретных функциональных особенностей, проблема техногенной жизни находится в рамках бионики и ее можно рассматривать как одну из технических задач, закономерно вытекающих из потребностей развивающейся человеческой цивилизации.
гл. выводы
Жизнь как, явление природы существует в форме дискретных живых систем. Основу дискретности живых систем составляет неделимая единица жизни — организм.
Живые системы обнаруживают значительное разнообразие, источником которого являются: 1) общий характер связей живой системы с внешней средой, 2) уровень функциональной организации системы, 3) уровень ее структурной агрегации и 4) способ организации процессов метаболизма. В связи с этим существенно деление живых систем соответственно на открытые и закрытые; организменные и надорганизменные; монобионтные, метабионтные и ценометабионтные; автобионтные и анавтобионтные. Эти деления неадекватны и не соподчинены друг другу; множественность их отражает многогранность процесса эволюции живых систем.
Разнообразие живых систем уменьшает число свойственных им общих особенностей, сводя его к трем взаимосвязанным главным свойствам живого: 1) наличию собственной программы развития живой системы, развертываемой на основе активно регулируемых информационных взаимосвязей ее с внешней средой, 2) иерархичности ее функционально-структурной организации и 3) ее высокой функционально-структурной сложности, особенно на молекулярном уровне.
Понятие живой системы относится к объектам весьма различного уровня сложности и может быть описано лишь в терминах биокибернетики и в соответствии с идеей системной организации. Живая система — иерархически организованная сложная система, имеющая собственную программу развития.
Эволюция организмов происходит на основе их периодической структурной агрегации, в ходе которой исходные доорганизменные или организменные системы Становятся подсистемами новой организменной системы более высокого структурного уровня. Этот периодический закон развития живых систем отражает одну из наиболее общих особенностей их исторического развития — неравномерность и цикличность их эволюции.
Техногенные объекты, соответствующие определению Шивой системы, если таковые будут созданы, будут «живыми» в том же смысле и в той же мере, как и естественные, природное живые системы.
Глава 3
ОРГАНИЗМ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Организм представляет собою один из вариантов живой системы, а именно ее минимальный, неделимый, т. е. элементарный вариант. Не имея возможности рассматривать в настоящей книге проблему организма в ее полном объеме, автор в то же время считает необходимым выразить свою точку зрения по основным вопросам этой проблемы, поскольку без этоге невозможно рассматривать соотношения понятий организма и экоморфы (гл. 5).
Понятие «организм», или «индивидуум», «особь», «бионт», отражает дискретность в развитии жизни и обозначает ее основную — элементарную, в большинстве отношений самостоятельную единицу. Хотя понимание организма как элементарной живой системы само по себе достаточно’ конкретно, однозначное его определение связано со значительными трудностями, которые обусловлены в основном двумя обстоятельствами:
наличием у организмов различных форм бесполого и полового размножения, при которых общий облик и функционально-структурная организация возникающих дочерних живых систем часто выходят за пределы привычных представлений об организме, в связи с чем возникает проблема соотношения систем организменного и суборганизменного' уровней;
фактом существования разного рода надорганизменных живых систем, в которых функции и структуры отдельных организмов в той или иной мере интегрируются, что в некоторых случаях исторически ведет к превращению надорганизменной системы в единый организм. При этом в ходе интегративной эволюции надорганизменных систем их изменения носят весьма постепенный характер, в силу чего граница между организмом и надорганизменной системой в принципе не может быть во всех случаях абсолютно резкой.
Таким образом, трудности в определении организма обусловлены,, образно говоря, сложностью проведения его «нижней» и «верхней» границ,, проходящих, соответственно, на стыках организменной живой системы с суборганизменными и надорганизменными системами.
Наиболее значительные трудности в определении понятия организма возникают благодаря существованию множества различных форм бесполого и полового размножения. Поэтому в каждом конкретном случае требуется правильная, однозначная интерпретация сути определенных стадий развития или определенных состояний живых систем в онтогенезе (см. п. 3.2.1.2) или в цикле развития вида (см. п. 3.2.1.3), что возможна только на основе целостной концепции живой системы и организма. В связи с этим целесообразно рассмотреть некоторые варианты процесса размно-
жения у одноклеточных монобионтов (см. и. 3.2.2), метабионтов и цено- метабионтов (см. пн. 3.2.3—3.2.4) и вирусов (см. п. 3.2.5). Особое значение при этом приобретает рассмотрение вирусов, поскольку в циклах их развития содержится наибольшее число таких ситуаций, когда установление границ организма по тем или иным причинам затруднительно.
Возможность и постепенность эволюционного перехода надорганизменных живых систем на организменный уровень хотя и создают значительные трудности в однозначном определении понятия организма, однако эти трудности не логического, а скорее формального характера и связаны в любом случае с решением вопроса о том, превратилась ли уже надорганизменная система (например, колония кораллов) в единый организм или еще нет. В связи с недостаточностью наших знаний решение подобных вопросов практически не всегда возможно, но это не препятствует однозначному определению понятия организма, поскольку он принципиально может быть определен при наличии в природе обоих названных случаев. Для суждения о границах организма наибольший интерес представляет рассмотрение трех типов надорганизменных живых систем: гомоморфных гомогенных, гетероморфных гомогенных и гетерогенных.
ОРГАНИЗМ В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЦИКЛЕ РАЗВИТИЯ ВИДА
Онтогенез и цикл развития вида
Развитие вида как циклический процесс
Цикличность в развитии живого представляет собою результат свойственной всем организмам способности к самовоспроизведению. На основе самовоспроизведения организмов происходит смена поколений, каждое из которых ограничено во времени индивидуальным развитием, т. е. онтогенезом конкретных организмов. Из онтогенетических циклов складывается цикл развития вида, однако соотношение этих иерархически соподчиненных циклов у разных видов может быть принципиально различным. В описании развития живых систем организменного уровня понятия «онтогенез» и «цикл развития вида» имеют фундаментальное значение и, поскольку разными исследователями они трактуются различно, необходимо дать им конкретные формулировки. По представлениям автора, онтогенез и цикл развития вида могут быть определены следующим образом.
Онтогенез — индивидуальное развитие организма. Начало и конец онтогенеза у различных организмов, в зависимости от уровня их структурной агрегации (см. п. 2.2.4), определяются разными событиями, что рассматривается в п. 3.2.1.2.
Цикл развития вида..— целостная совокупность всех фаз развития ■вида, ограниченная идентичными моментами этого развития и представляющая собою результат полного выражения содержащейся в геноме программы развития. Существующее разнообразие циклов развития видов и их классификация рассматриваются в п. 3.2.1.3. С целью облегчения сравнительного анализа свойственных различным видам исключительно разнообразных и сложных циклов развития эти циклы представлены в виде простых схем, в которых отдельные онтогенетические циклы, т. е. поколения, обозначены буквами.
Только в сравнительно очень редких случаях организмы различных поколений в функционально-структурном и информационном отношениях одинаковы и поколения не различаются по своим биологическим функциям. Поскольку в подобных случаях каждое поколение во всех отношениях принципиально идентично предыдущему, развитие вида состоит в простом повторении идентичных поколений, т. е. полный цикл развития вида по своему содержанию и продолжительности совпадает с онтогенетическим циклом развития отдельных особей. Таким образом, в этом случае цикл развития вида идентичен онтогенезу, т. е. в процессе развития вида онтогенетический цикл образует наиболее крупномасштабную цикличность.
Для этого случая можем записать
At-A^, (3.1) где Аг — родительское поколение; А2 — дочернее поколение. Поскольку Аг и А 2 во всех отношениях идентичны, любой онтогенетический цикл Оп идентичен циклу С развития вида, т. е.
С = О„. (3.2)
Циклы развития такого типа мы в дальнейшем будем называть гомобионтными (от греч. брод — равный, одинаковый + ...), поскольку они согласно выражению (3.1) характеризуются простым повторением однотипных онтогенетических циклов, идентичных друг ДРУГУ по всем параметрам организмов, которыми они представлены (см. п. 3.2.1.3). В этом случае вся содержащаяся в геноме генетическая информация находит полное выражение в онтогенетическом развитии любого организма из любого поколения, что соответствует выражению (3.2.).
Гомобионтные циклы развития представляют собою наиболее простую, исторически исходную ситуацию, которая в настоящее время сохранилась только в очень немногих филогенетически примитивных группах монобион- тов, в частности у неспорообразующих метановых бактерий (Methanobac- teriaceae), принадлежащих, как полагают (Fox et al., 1980), к числу наиболее древних из ныне существующих организмов, и у некоторых РНК- геномных вирусов (Reoviridae и т. п.).
У большинства монобионтов и у всех метабионтов и ценометабионтов цикл развития вида является более сложным и характеризуется тем, что функционально-структурные и информационные свойства организмов в различных поколениях периодически изменяются, т. е. происходит смена поколений с разными биологическими функциями. Этот вариант развития может быть представлен в виде следующей схемы:
At->BT ... E^A2, (3.3) где Лп Вг, Ег и А2 ■— сменяющие друг друга онтогенетические циклы (поколения), причем поколения Аг и А2 идентичны. В этом случае
С =Аг + Вг +Ег (3.4) и, соответственно,
С>0„, (3.5) где Оп — любой отдельный онтогенетический цикл. Таким образом, как следует из (3.4) и (3.5), в данном случае равенство (3.2) уже не оправдывается, поскольку цикл С развития вида представляет собою согласно (3.4) совокупность некоторого числа поколений. Подобный вариант развития отличается, следовательно, от гомобионтного двумя важнейшими особенностями: 1) тем, что цикл развития вида уже не равнозначен онтогенезу отдельных особей, и 2) тем, что кроме онтогенетического цикла в развитии вида имеет место более крупномасштабная цикличность, образованная правильным периодическим повторением некоторой совокупности сменяющих друг друга биологически различных онтогенетических циклов (поколений).
Циклы развития такого типа мы в дальнейшем будем называть гетер о б и о н т н ы м и (от греч. етероТод — иной, другой + ...), поскольку они характеризуются чередованием поколений, различных по функционально-структурным и информационным параметрам образующих их организмов (см. п. 3.2.1.3). В этом случае в онтогенезе любого организма находит выражение только часть содержащейся в геноме информации, поскольку ее целый объем предназначается для обеспечения развития всей совокупности поколений, образующей полный цикл развития вида.
Гетеробионтные циклы развития построены на основе многоуровневой цикличности процесса развития, тогда как монобионтные основаны на простой, одноуровневой цикличности онтогенеза. Гетеробионтные
циклы развития, сравнительно с гомобионтными, представляют собою исторически более поздний, в настоящее время наиболее обычный, практически почти всеобщий вариант развития вида.
Многоуровневая цикличность развития составляет, следовательно, характернейшее свойство видов современной земной биоты. Это свойство — результат длительной параллельной эволюции циклов развития в различных крупных систематических группах организмов, в ходе которой отдельные поколения цикла были специализированы и адаптированы к выполнению различных биологически важных функций, что, в свою очередь, явилось катализатором, содействовавшим прогрессивному развитию целостного цикла развития вида как автокаталитической системы.
Онтогенез
Анализ многообразных циклов развития организмов требует, прежде всего, четкого определения границ онтогенеза, поскольку ими обусловлена смена поколений в цикле развития вида. Не повторяя общеизвестных истин и не имея возможности рассматривать в настоящей книге проблему онтогенеза в ее полном объеме, автор должен тем не менее четко определить все основные критерии, от которых зависят границы онтогенеза у различных организмов, поскольку без такой конкретизации правильная оценка содержания понятия экоморфы (гл. 5), обоснование классификации экоморф (гл. 6—10) и анализ их динамики в онтогенезе и цикле развития вида (гл. 12) невозможны.
Границы онтогенеза у различных организмов определяются результатами разных процессов.
У монобионтов, в соответствии с их генетическим моноцентризмом (см. п. 2.2.3.2), границы онтогенеза обусловлены определенными изменениями генетического аппарата.
У гаплоидных монобионтов начало онтогенеза определяется появлением нового, морфологически обособленного генома, возникновение которого, в свою очередь, может быть обусловлено двумя процессами противоположного содержания:
актом репликации родительского генома с последующей сегрегацией генетического материала родительского и дочернего геномов; говоря точнее, возникновение нового генома в этом случае соответствует концу процесса сегрегации генетического материала родительского и дочернего геномов;
актом морфологического воссоединения двух морфологически автономных родительских геномов, что наблюдается а) при оплодотворении и б) при морфологической агрегации двух комплементарных друг другу цепей геномной нуклеиновой кислоты, как это бывает у некоторых вирусов.
Прекращение онтогенеза у гаплоидных монобионтов при благоприятных условиях развития чаще всего также наступает в результате одного из указанных выше событий, прекращающих существование старого генома в том его виде, в каком он находился с момента своего возникновения; такими событиями может явиться, как уже сказано, либо репликация генома, либо его морфологическое воссоединение с другим геномом, в результате чего во всех случаях возникают либо два новых генома (при репликации), либо один новый геном (при воссоединении двух родительских геномов). Таким образом, у гаплоидных монобионтов обычно и конец онтогенеза, как и его начало, также связан с появлением и морфологическим обособлением (сегрегацией) новых геномов. В более редких случаях гаплоидный монобионт после завершения репродуктивного цикла прекращает свое существование как живая система, примером чего могут служить внутриклеточные формы некоторых вирусов с одноцепочечным РНК- геномом (см. п. 3.2.5.5).
Следовательно, у гаплоидных монобионтов онтогенез, как правило, ограничен во времени актами появления и сегрегации новых геномов, 70
что представляет собою закономерность, общую для рассматриваемой группы организмов и в каждом из случаев создает твердую объективную основу для однозначного суждения о границах онтогенеза.
Новый геном — новый организм. Этот принцип, по мнению автора, может служить единственным и достаточным постулатом для суждения о степени организменной самостоятельности тех или иных стадий и форм развития любых гаплоидных монобионтов, что и принято в нижеследующем изложении.
У диплоидных и полиплоидных монобионтов, примерами которых могут служить хотя бы диплоидные диатомовые водоросли (Bacillariophyta) и полиплоидные стадии развития радиолярий (Radiolaria), комплект из двух или большего числа геномов образует функционально столь же единый и столь же централизованный генетический аппарат, как у гаплоидных форм.
Начало и конец онтогенеза у диплоидных и полиплоидных монобйон- тов, как и у гаплоидных, определяется возникновением новых геномов. Различия состоят только в том, что у гаплоидных форм в начале и в конце онтогенеза, соответственно, образуется или прекращает свое существование один геном, тогда как у диплоидных и полиплоидных — один комплект геномов, содержащий некоторое число их идентичных копий. Поэтому в случае диплоидных и полиплоидных монобионтов столь же справедлив общий принцип, сформулированный нами выше для гаплоидных монобионтов, который мы можем повторить для их диплоидных и полиплоидных вариантов в соответственно измененной редакции: «новый комплект геномов — новый организм».
Этому принципу не противоречит увеличение плоидности клетки в онтогенезе радиолярий. Известно (Догель, 1981), что при бесполом размножении радиолярии происходит деление ее так называемого первичного высокополиплоидного ядра, содержащего у некоторых форм свыше 1000 хромосом, т. е. копий генома, в результате чего образуется множество мелких (вторичных) ядер, каждое из которых содержит небольшое число хромосом и дает начало дочерней клетке — агамете. Далее в ядре дочерней клетки на основе многократной репликации и сегрегации генетического материала число копий генома снова увеличивается до прежнего уровня, соответствующего состоянию высокополиплоидного первичного ядра, после чего цикл бесполого размножения повторяется. Таким образом, в онтогенезе радиолярий происходит постепенное увеличение плоидности ядра, однако это не ведет к его делению на какие-либо функционально автономные и пространственно разобщенные фрагменты и оно продолжает оставаться функционально единым информационным центром, не нарушая характерного для всех монобионтов генетического моноцентризма клетки.
С принципиальной стороны границы онтогенеза у всех монобионтов определяются, следовательно, одним и тем же событием — обновлением генетического аппарата.
У метабионтов и ценометабионтов при бесполом размножении с помощью спор и при половом размножении начало онтогенеза определяется, как и у монобионтов, пространственным обособлением нового генома (у гаплоидных организмов) или комплекта новых геномов (у дипло- и. полиплоидных). В этом случае остается справедливым прежний принцип: «новый геном — новый организм».
При вегетативном бесполом размножении метабионтов и ценометабионтов начало онтогенеза определяется другим событием — пространственным отделением многоклеточного зачатка нового организма от тела родительского организма. В некоторых случаях такой многоклеточный зачаток, будучи уже структурно обособленным от тела родительского организма, может в течение известного времени сохранять с ним связь посредством специальных коммуникативных выростов, каковы, например, корневища многих цветковых растений. В таком случае началом онтогенеза следует, по мнению автора, считать пространственное обособление
зачатка как такового (например, зимующей почки стрелолиста — Sagit- taria sagittifolia), а не окончательную ликвидацию коммуникативных выростов, морфологически соединяющих зачаток с телом родительского организма. Подобные морфологические связи выполняют, прежде вГсего, «расселительную» функцию, отодвигая дочерний организм от родительского.
В других случаях начало онтогенеза дочерних особей совпадает с ' концом онтогенеза родительской особи и определяется делением последней на две или большее число дочерних. Это происходит, например, у многих растений, у которых побеговая система, вследствие разрушения некоторых частей, распадается на два или большее число фрагментов, как это можно видеть у элодеи (Elodea). Тот же процесс деления родительской особи на две или большее число дочерних известен и у некоторых животных, в частности у примитивных актиний (Gonactinia) и турбеллярий (Turbellaria).
Таким образом, у метабионтов и ценометабионтов начало онтогенеза, в зависимости от способа размножения родительских особей, определяется различными событиями.
Конец онтогенеза у метабионтов и ценометабионтов в разных случаях обусловлен либо прекращением их существования как живых систем, что всегда бывает связано с нарушением тех или иных жизненно важных функций, либо (значительно реже) делением их на некоторое число дочерних особей, в результате которых родительская особь перестает существовать в прежнем качестве.
Поскольку онтогенез представляет собою индивидуальное развитие отдельного организма, конкретизация его границ неизбежно связана с признанием или отрицанием организменного уровня организации определенных стадий развития вида. Границы онтогенеза — это временные границы организма. Поэтому понятие онтогенеза теснейшим образом связано с понятием организма: оба они отражают содержание одного и того же явления — развивающейся элементарной живой системы, дискретной в пространстве и времени.
В связи с этим и экоморфа, как одна из характеристик организма, столь же тесно связана с понятием онтогенеза* в цикле развития вида границы онтогенеза чаще всего служат, и временными границами конкретных экоморф (гл. 12).
Цикл развития вида
Большое разнообразие циклов развития видов делает необходимым их систематизацию, без чего невозможен ни анализ общих особенностей циклов развития, ни выявление существующих между ними различий. Классифицировать циклы развития различных организмов стремились многие исследователи, строившие свои классификации на самых разнообразных принципах. Содержание всех этих классификаций ограничено циклами развития представителей конкретных систематических групп. Обзор их занял бы много места и в настоящей книге явно выходил бы за рамки целесообразного.
Попытки обоснования единой системы циклов развития видов, которая охватывала бы одновременно циклы развития всех бактерий, растений, грибов, животных и вирусов, автору неизвестны. Между тем именно такая классификация циклов, несомненно, способствовала бы более глубокому познанию общих закономерностей экоморфогенеза как общебиологического явления. Однако построение единой системы циклов развития видов представляет весьма значительные трудности, поскольку в разных систематических группах организмов аспекты разнообразия циклов развития в значительной мере неадэкватны.
Одна из самых больших трудностей в построении единой системы циклов развития видов заключается в отсутствии даже в отдельных отраслях биологии общепринятых мнений о том, какие стадии и фазы в цик-
ле развития вида следует считать самостоятельными организмами. На фоне этой общей хаотической ситуации в последнее время просматривается, однако, достаточно выраженная тенденция к постепенному расширению круга тех живых систем, к которым, по мнению исследователей, приложимо понятие «организм», или «бионт», в том числе и таких, как споры и зиготы (Петров, 1974, 1977а; Виноградова, 1976; Скрипчинский, 1977). В связи с этим нельзя не согласиться с Л. А. Жуковой (1983, с. 373), отметившей, что «тогда более последовательной, хотя и крайней, точкой зрения будет признание бионтами всех без исключения типов спор, гамет и зигот наряду с талломами и кормусами. В результате число бионтов в каждом цикле возрастет в 3—4 раза. Это способ математической формализации, для которого необходимо знать общее число звеньев цикла. Возможно, это один из реальных путей создания моделей циклов». Заметим, что признание организмами «всех без исключения типов спор, гамет и зигот» представляется единственно правильным и на основании ряда других обстоятельств, рассматриваемых в пп. 3.2.2.— 3.2.5 настоящей книги.
Наиболее существенные различия между циклами развития видов определяются выражениями (3.2) и (3.5), которые делят все множество существующих циклов развития бактерий, растений, грибов, животных и вирусов на гомобионтные и гетеробионтные. Первичность этого деления представляется достаточно бесспорной, поскольку гомобионтные циклы, как мы видели (см. п. 3.2.1.1), характеризуются тождеством всех поколений, что принципиально отличает их от любых гетеробионтных циклов, независимо от внутреннего содержания последних. Таким образом, первую ступень единой классификации циклов развития видов должно составлять, по мнению автора, деление всех существующих циклов на гомобионтные и гетеробионтные-.
Дальнейшие подразделения гомобионтных и гетеробионтных циклов развития, несомненно, должны основываться на особенностях ядерного цикла организмов.
Заметим, что именно состояние генетического аппарата организмов большинством исследователей ставится в основу частных классификаций циклов развития видов, разработанных для отдельных систематических групп. Это вполне оправдано, поскольку информационная структура организмов отражает важнейшие биологические особенности циклов воспроизведения соответствующих видов. В качестве примера такой частной классификации циклов развития можно указать классификацию, составленную для растений Л. А. Жуковой (1983). Ею выделены пять основных типов цикла: 1) без смены поколений гаплобионта и диплобионта, 2) с чередованием поколений гаплобионта и диплобионта, 3) с чередованием двух диплобионтов, 4) с чередованием одного гаплобионта и двух диплобионтов и 5) особые варианты циклов. Не рассматривая деталей этой классификации, отметим только, что в пределах первого типа, если считать бионтами «все без исключения типы спор, гамет и зигот», смена гаплобионтов и диплобионтов фактически имеется, поскольку все моногаплобионты (по терминологии Л. А. Жуковой) имеют диплоидные зиготы (Ulothrix и т. п.), а все монодиплобионты — гаплоидные гаметы (Siphonales и т. п.).
По представлениям автора, характерные особенности ядерного цикла должны быть положены в основу классификации гомобионтных и гетеробионтных циклов развития видов в порядке убывания функциональной значимости этих особенностей, в соответствии с чем они располагаются в следующий ряд: 1) тип геномной нуклеиновой кислоты и его изменения в цикле развития (только один тип нуклеиновой кислоты — ДНК или РНК, или же чередование ДНК- и РНК-фаз); 2) число цепей в молекуле геномной нуклеиновой кислоты (молекула всегда двухцепочечная или всегда одноцепочечная, или же чередование двухцепочечной и одноцепочечной фаз); 3) число идентичных копий генома (гапло-, дипло- или полиплоидия).
Гомобионтные циклы развития, в соответствии с изложенным, подразделяются на 1) ДНК-гомобионтные, которые характерны, в частности, для
метановых бактерий (Methanobacteriaceae), и 2) РНК-гомобионтные, свойственные некоторым РНК-геномным вирусам (Reoviridae). При полном тождестве сменяющих друг друга поколений подразделение ДНК-гомо- бионтных и РНК-гомобионтных циклов развития на какие-либо более мелкие подгруппы представляется излишним.
Гетеробионтные циклы развития делятся на 1) ДНК-гетеробионтные, характерные для громадного большинства клеточных организмов и всех ДНК-геномных вирусов; 2) РНК-гетеробионтные, свойственные большинству РНК-геномных вирусов; и 3) ДНК-РНК-гетеробионтные, известные в настоящее время только у вирусов группы Retroviridae, у которых в цикле развития чередуются ДНК- и РНК-фазы.
ДНК-гетеробионтные циклы делятся на 1) гомодиплонемные (от. греч. ... 4- vig^a — нить), в которых геномная нуклеиновая кислота всегда представлена двухцепочечными молекулами ДНК, что характерно для громадного большинства ДНК-гетеробионтных видов, и 2) гетеронемные, в которых происходит чередование двухцепочечных и одноцепочечных ДНК-поколений, что можно видеть только у некоторых вирусов, таких, как фаг <рХ174.
Гомодиплонемные циклы, в свою очередь, подразделяются на 1) го- моплоидные, которые характеризуются одинаковой плоидностью на протяжении цикла и всегда являются целиком гаплоидными, примером чего могут служить большинство ДНК-геномных вирусов (фаг Хит. п.) и спорообразующие бактерии (Bacillaceae и т. п.), и 2) гетероплоидные, для которых характерно чередование в цикле фаз с различной плоидностью, т. е. гаплоидных, диплоидных или полиплоидных, что свойственно громадному большинству клеточных организмов.
Гетеронемные циклы, характерные для некоторых ДНК-геномных вирусов, в целом представляют собою очень редкий вариант цикла, подразделять который на какие-либо подгруппы в настоящее время нецелесообразно.
Столь же преждевременным было бы и какое-либо подразделение на группы РНК-гетеробионтных циклов, поскольку процессы репликации у большинства РНК-геномных вирусов к настоящему времени, как известно (Букринская, 1982), еще слабо изучены. Циклы развития вирусов с одноцепочечным РНК-геномом в большинстве своем гомомононемны, т. е. характеризуются сохранением на всем протяжении цикла одноцепо- чечных форм геномной РНК, примером чего может служить хорошо изученный фаг /2 (Стент, Кэлиндар, 1981). Существование среди гетероби- онтных РНК-геномных вирусов видов с гетеронемным циклом, в котором имело бы место правильное чередование поколений с одноцепочечным и двухцепочечным геномом, пока не доказано.
ДНК-РНК-гетеробионтные циклы, известные в настоящее время только у вирусов семейства Retroviridae, в общем разнообразии существующих гетеробионтных циклов развития составляют ничтожное меньшинство. Подразделять их на какие-либо группы было бы преждевременно, поскольку циклы развития представителей Retroviridae изучены еще явно недостаточно.
Единая система циклов развития видов на основе всего сказанного может быть представлена, по мнению автора, в следующем виде:
Гомобионтные циклы
ДНК-гомобионтные
РНК-гомобионтные
Гетеробионтные циклы
. ДНК-гетеробионтные
Гомодиплонемные
Гомоплоидные
Гетероплоидные
Гетеронемные
РНК-гетеробионтные
ДНК-РНК-гетеробионтные.
Как видно из всего изложенного, для громадного большинства современных видов земной биоты характерны гетероплоидные гомодиплонем- ные ДНК-гетеробионтные циклы развития.
В экоморфологическом аспекте циклы развития видов представляют интерес прежде всего как процесс чередования поколений, поскольку описание этого процесса требует однозначного заключения о приложимости понятия организма к тем или иным стадиям развития конкретных видов. Как одна из характеристик организма экоморфа в своем становлении и развитии обусловлена динамикой целостной организменной системы. Поэтому процесс смены экоморф в онтогенезе и цикле развития вида не может быть исследован в отрыве от процесса смены поколений.
Общее биологическое содержание циклов развития одноклеточных монобионтов во многих отношениях существенно отличается от такового метабионтов и ценометабионтов, совершенно своеобразны и циклы развития вирусов; этими различиями и определяется рубрикация п. 3.2. В пп. 3.2.2 — 3.2.5 циклы развития видов всюду представлены автором в виде буквенных схем, о которых уже говорилось в п. 3.2.1.1.
Вегетативные клетки, споры
и гаметы одноклеточных монобионтов
При значительном разнообразии форм размножения у одноклеточных монобионтов организменный уровень организации любых стадий развития достаточно очевиден, поскольку всегда сохраняется более или менее однотипная одноклеточная конструкция тела, характерная в равной мере как для спор и гамет, так и для митотически делящихся вегетативных клеток — безразлично гаплоидных, диплоидных или полиплоидных. Такое положение является филогенетически первичным и отвечает состоянию функциональней обособленности бесполого и полового поколений при их сравнительно слабой экоморфологической дифференциации.
В пределах одного вида одноклеточных монобионтов зачастую и вегетативным клеткам, и гаметам свойственна одна и та же экоморфа. Это можно видеть, в частности, при половом процессе типа гологамии и изогамии на примере таких организмов, как зеленые водоросли Dunaliella, Chlamydomonas или Polytoma, которые и в вегетативном состоянии, и на стадии гаметы представлены одной и той же монадной экоморфой (рис. 4).
Одноклеточным монобионтам свойственны циклы развития двух типов: ДНК-гомобионтные и ДНК-гетеробионтные. Примером ДНК-гомо- бионтных циклов может служить развитие метановых бактерий (Metha- nobacteriaceae), воспроизведение которых происходит по схеме (3.1). ДНК-гетеробионтные циклы в случае одноклеточных монобионтов всегда являются гомодиплонемными и представлены двумя вариантами: гомопло- идным, который свойствен прокариотам, и гетероплоидным, характерным для эукариотических монобионтов.
Примером гомоплоидного цикла среди монобионтов может служить цикл развития спорообразующей бациллы Bacillus subtilis, который может быть представлен в виде следующей схемы:
^аЦ) ~^0(2) ••• Аа,П) ~*" Ва ~*" ^4(а+1)(1)> (3.6) где Ла(ц, Ла(2), Ла(п) — вегетативные поколения цикла а; Ва — споровое поколение цикла а; Л(а+1)(1) — первое вегетативное поколение цикла (а + 1). После преобразований вместо (3.6) можем записать
И-Аа —► Вп —> Л(а_|_1)(}), (3.7) причем п ^= const, поскольку число вегетативных поколений в цикле может варьировать. Споровое поколение Во состоит из особей, переживающих метаболически активное состояние до спорообразования, состояние анабиоза в эндоспоре и новый период метаболически активного состояния после прорастания споры. Для цикла Са развития вида на основании (3.7) получим равенство
Са = пАа + Ва. (3.8)
Рис. 4Рис. 4Зеленая водоросль Dunaliella salina, у которой и вегетативная особь и гамета представлены одной и той же монадной экоморфой. X 2 000.Зеленая водоросль Dunaliella salina, у которой и вегетативная особь и гамета представлены одной и той же монадной экоморфой. X 2 000.Организменный уровень организации эндоспор бацилл сам собою очевиден, поскольку каждая вегетативная клетка образует только одну спору, т. е. организм из вегетативного состояния переходит в метаболически неактивное споровое. Не менее очевиден организменный уровень и всех других видов спор и стадий покоя у бактерий; все эти стадии всегда представлены зачатками, которые самостоятельно развиваются в активно метаболи- рующий организм.
Рис. 4
Рис. 4
Зеленая водоросль Dunaliella salina, у которой и вегетативная особь и гамета представлены одной и той же монадной экоморфой. X 2 000.
Зеленая водоросль Dunaliella salina, у которой и вегетативная особь и гамета представлены одной и той же монадной экоморфой. X 2 000.
В качестве примера гетероплоидного цикла рассмотрим цикл развития зеленой водоросли Chlamydomonas reinhardtii, который можно представить в виде следующей схемы:
■4а{1) —► Аа(2) • • • Aq^ ->Ga->
~5а(+,—) -^-Zn-> Л(а+1)(1).(3.9)
Здесь Ла(1), Ла(2) и Аа(п) — вегетативные поколения цикла a; Ga — половое поколение, производящее гаметы; 5о(+>_> — двухвариантное поколение изогамет; Zo — зигота; A(a+i)(i) — первое вегетативное поколение цикла (а + 1). Кроме зиготы, все остальные поколения гаплоидные, т. е.
имеет место зиготическая редукция.
Процесс мейоза состоит, как известно, из двух быстро следующих друг за другом делений, одно из которых редукционное, а другое экваци- онное, т. е. обычный митоз, причем редукционное деление может быть первым (прередукЦия) или вторым (постредукция). В связи с этим и в соответствии с нашим принципом — «новый геном — новый организм», поступая формально, мы могли бы утверждать, что в ходе мейоза возникает особое, «редукционное» поколение организмов, онтогенез которых ограничен моментами телофазы I и телофазы II. Однако такое утверждение было бы глубоко ошибочным, поскольку с генетической, цитологической и экоморфологической сторон мейоз представляет собою целостный, неделимый процесс.
С генетической стороны мейоз есть способ количественной редукции числа хромосом и их качественной перестройки. Именно как целостный процесс, мейоз является генетической антитезой оплодотворения и, соответственно, необходимым элементом процесса полового размножения. Хотя в разных случаях редукция происходит в различные моменты жизненного цикла вида, т. е. может быть зиготической, спорической, соматической или гаметической, функционально она во всех без исключения случаях является антитезой оплодотворения. В связи с анализом циклов развития представляют интерес только случаи зиготической, спорической и гаметической редукции, поскольку они непосредственно могут быть связаны с образованием в ходе мейоза экологически автономных организмов — одноклеточных монобионтов, что имеет место, в частности, и у рассмотренной выше водоросли Chlamydomonas.
Генетическая целостность процесса мейоза находит выражение в тесной сопряженности всех его стадий, в частности 1) в разнокачественнос- ти его первого и второго делений и 2) в укороченности интерфазы между первым и вторым мейотическими делениями, а точнее, в отсутствии у большинства растений и животных четко выраженной интерфазы между этими двумя делениями (Вилли, Детье, 1974; Рузен-Ранге, 1980; Горленко и др., 1981).
С цитологической стороны функциональная целостность мейоза выражается в том, что у многих организмов между первым и вторым мейотическими делениями ядра клетка не делится, т. е. оба деления происходят в неразделившейся материнской клетке (Дубинин и др., 1980). В частности, именно так обстоит дело при мейотическом делении зиготы рассматри-
ваемой нами водоросли Chlamydomonas, на примере которой хорошо видна целостность процесса мейоза. Еще до мейоза в зиготе этой водоросли хлоропласт делится на четыре части, соответственно числу возникающих в результате мейоза гаплоидных вегетативных особей (Горленко и др., 1981), что подчеркивает функциональную целостность мейоза. Прорастание зиготы у Chlamydomonas цитологически состоит в разрыве ее оболочки и выходе из нее четырех одинаковых гаплоидных.особей (Воронихин, 1953; Жуковский, 1982), т. е. особей первого вегетативного поколения следующего цикла.
С экоморфологической стороны целостность мейоза как функционально единого процесса находит выражение в отсутствии определенной связи между его отдельными фазами и экоморфологическими характеристиками организма. Это можно видеть на примере той же водоросли Chlamydomonas, у которой оба деления мейоза проходят в зиготе, т. е. при полном тождестве ее экоморфологических параметров: вплоть до разрыва оболочек зиготы и выхода из нее четырех дочерних клеток экоморфа ее не изменяется.
Все сказанное приводит к выводу, что два деления мейоза функционально представляют собою единый процесс и поэтому при описании цикла развития вида мейоз должен рассматриваться как одно целостное явление. У одноклеточных, в случае зиготической редукции, мейоз приводит к смене поколений, поскольку в результате мейоза вместо зиготы появляется четыре гаплоидные особи нового поколения, как это видно из выражения (3.9). То же самое имеет место и при спорической редукции, которая среди одноклеточных монобионтов наблюдается, в частности, у дрожжей Saccha- romyces cerevisiae (Зуссман, 1977), и при гаметической редукции, свойственной, например, диатомовым водорослям (Bacillariophyta).
Таким образом, в циклах развития одноклеточных монобионтов при зиготической, спорической и гаметической редукции мейоз должен рассматриваться как смена диплоидного поколения гаплоидным. У ценоцит- ных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов аналогичная смена поколений происходит только при спорической и - гаметической редукции.
Из выражения (3.9) после преобразований получим
мАа —> Gn —>■ 8щ-1-,—, —► Zn ~> H(a+i)(i), (3.10} причем, как и в выражении (3.7), п =/= const, поскольку число вегетативных поколений в цикле может быть различным. В соответствии с (3.10} для цикла Са развития вида можем записать равенство
Са = пАа + Ga -[- Sa(4-,—) + la- (3.11}
В случае полового процесса типа гологамии, характерного, в частности, для зеленой водоросли Dunaliella salina, вместо (3.11) будем иметь
Са = иАа + Sa^,—) + Za, (3.12) где все обозначения как в (3.11), но член Sa(+.—> изображает поколение копулирующих вегетативных особей.
Поскольку в циклах развития, показанных в виде равенств (3.11) и (3.12), все стадии развития одноклеточные, причем вегетативные особи и гаметы в ряде случаев представлены одинаковой, в частности мона- дной, экоморфой (рис. 4), организменный уровень организации гамет представляется бесспорным, что особенно очевидно в случае гологамии.
। У всех одноклеточных монобионтов границы онтогенеза всегда могут быть определены однозначно на основе рассмотренного в п. 3.2.1 общего- для них принципа: «новый геном — новый организм». В соответствии с этим онтогенез гаметы (а в случае гологамии — функционально эквивалентной ей вегетативной особи) начинается в момент завершения сегрегации генетического материала ее генома, образовавшегося в результате репликации генома клетки-предшественника, и продолжается до момента воссоединения генома гаметы (или заменяющей ее клетки) с геномом гаме- ты-кореагента, в результате чего возникает диплоидное ядро зиготы..
Этот момент — возникновение диплоидного ядра — служит, в свою оче* редь, началом ойтогенеза особи следующего поколения, т. е. зиготы; онтогенез зиготы заканчивается в момент завершения ее первого деления — мейоза или митоза, — в результате чего возникают, соответственно, гаплоидные или диплоидные клетки первого вегетативного поколения следующего цикла развития вида.
Таким образом, гаметы одноклеточных монобионтов в цикле развития вида представляют собою одно из гаплоидных поколений, особи которого способны копулировать. В простейшем случае (при гологамии) — это обычные вегетативные особи, физиологически подготовленные к копуляции; во всех других случаях —это специализированные особи, адаптированные для выполнения генетически необходимого акта копуляции, т. е; гаметы. В результате копуляции образуются особи следующего поколения, т. е. диплоидные зиготы. Зиготы монобионтов размножаются посредством мейоза или митоза; при этом возникают, соответственно, гаплоидные или диплоидные особи первого вегетативного поколения следующего цикла, которые размножаются путем митотических делений.
Следовательно, циклы развития одноклеточных эукариотических монобионтов фактически представляют собою гетероплоидные серии сменяющих друг друга поколений.
Бесполое размножение метабионтов
и ценометабионтов
Всем метабионтам и ценометабионтам свойственны только гетероплоидные гомодиплонемные ДНК-гетеробионтные циклы развития, другие типы циклов у нйх не встречаются. Все необозримое разнообразие циклов развития метабионтов и ценометабионтов представлено, следовательно, различными вариантами этого единственного типа и обусловлено, главным образом, различиями в плоидности отдельных поколений и спецификой динамики плоидности в рамках цикла. В связи с этим и бесполое размножение метабионтов и ценометабионтов в принципе довольно однотипно.
У многоядерных одноклеточных метабионтов при бесполом размножении организменный уровень организации любых стадий развития всегда достаточно очевиден. В случае вегетативного размножения дочерние ■организмы появляются в результате простого деления многоядерной родительской клетки, как это происходит, например, у паразитических зоожгутиконосцев из группы Opalinina. При размножении с помощью спор организменный уровень организации последних также не вызывает сомнений, поскольку каждая из них самостоятельно развивается во взрослый организм, способный к дальнейшему размножению, что можно видеть на примере шизогонии малярийного плазмодия (Plasmodium vivax).
Развитие Р. vivax может служить примером сложного цикла с повторяющимися многоядерными фазами и характерными для метабионтов двухвариантными половым и гаметным поколениями, каждое из которых представлено мужскими и женскими особями. Как и у всех других метабионтов, в цикле развития Plasmodium чередуются монобионтные и метабионтные стадии; цикл может быть представлен в виде следующей схемы:
^а(1) ~> Аа(2) ... Aa№->Ga^^—^^d^^—>Za-> Л(о+1)(1). (3.13)
Здесь Ла(1), Ла(2) и Аа(П) — бесполые гаплоидные вегетативные поколения, в онтогенезе которых одноядерная монобионтная особь в результате многократных делений ядра превращается в многоядерную метаби- ■онтную (с гаплоидными ядрами)., а затем делится на множество одноядерных гаплоидных (шизогония); G^^^ — двухвариантное половое поколение, производящее гаметы и представленное гамонтами, в онтогенезе которых изначально одноядерные гаплоидные мужские и женские особи
развиваются различно: мужская особь становится многоядерной (с гаплоидными ядрами), после чего делится на множество микрогамет, а женская без деления превращается в одну макрогамету; 8^^ — двухвариантное поколение гамет; Za — диплоидная зигота (называемая в данном случае оокинетой), которая делится мейотически, а затем возникшие в результате мейоза четыре гаплоидных ядра многократно делятся митотически, после чего сформировавшаяся таким путем многоядерная клетка (с гаплоидными ядрами) делится на соответствующее число одноядерных гапло; идных монобионтных спорозоитов, образующих первое вегетативное поколение Л(а-|-1)(1) следующего цикла (а + 1), вполне аналогичное поколению Ла(1) цикла а.
После преобразований из (3.13) получим
п Аа -^- Ga^ г, g) -> 8ц ^, <^ -> Za -> A (a+D(i), (3.14) т. е. в данном случае
Са = пАа + Ga^^ + 8а^ ^ + Za, (3.15) причем п =^= const.
Как видно из сравнения выражений (3.11) и (3.15), цикл развития Plasmodium при всей его сложности принципиально не отличается от цикла развития Chlamydomonas. В обоих случаях организменный уровень организации всех стадий развития, т. е. всех поколений цикла, включая и гаметы, представляется в равной мере очевидным.
У ценоцитных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов исключительно разнообразные формы бесполого размножения имеют общую принципиальную основу: как при гаплоидном, так и при диплоидном и полиплоидном состояниях ядерного аппарата бесполое размножение (вегетативное и с помощью спор) в громадном большинстве случаев происходит на основе митотических делений клеток и заключается в делении родительской особи на две или множество дочерних. Только в сравнительно очень редких случаях бесполое размножение с помощью спор связано смейозом; это имеет место при спорической редукции, когда споры образуются непосредственно в результате мейотического деления клетки-предшественника, как это наблюдается, в частности, у зеленой водоросли ульвы (Ulva) и некоторых других водорослей.
Хотя дочерние особи всегда существенно отличаются от родительской меньшими размерами и более низким уровнем функциональной и структурной сложности, что особенно заметно при спорообразовании, организменный уровень их организации всегда вполне очевиден, поскольку любая из них, начиная с момента ее отделения от родительской особи, совершенно подобна ей генетически и представляет собою вполне автономную в информационном и материально-энергетическом отношениях целостную живую систему, которая самостоятельно развивается до состояния взрослого, половозрелого организма.
В этой связи следует лишь подчеркнуть, что в основе генетического подобия образующихся при бесполом размножении дочерних особей родительскому организму лежит генетическая омнипотентность энергид ценоцитных организмов и клеток многоклеточных, о которой говорилось в п. 2.2.3.2.
Границы онтогенеза при бесполом размножении метабионтов и ценометабионтов можно установить исходя их принципов, рассмотренных для этих организмов в п. 3.2.1: в случае спорообразования начало онтогенеза определяется возникновением пространственно обособленного генома споры; при вегетативном размножении — пространственным обособлением многоядерного одноклеточного, ценоцитного, или многоклеточного дочернего организма от тела родительского организма.
При образовании споры конкретным моментом начала онтогенеза является завершение сегрегации геномной ДНК после репликации, в ходе которой возникает геном споры. В частности, при спорической редукции таким моментом следует считать конец мейоза.
Гаметные системы метабионтов и ценометабионтов как гаплоидные поколения цикла развития вида
При половом размножении метабионтов и ценометабионтов организменный уровень организации .всех без исключения стадий онтогенеза, включая и гаметы, столь же несомненен, как и в случае монобионтов. Тем ае менее некоторые ситуации, возникающие в связи с половым процессом, у метабионтов и ценометабионтов отличаются значительно большей сложностью, чем у монобионтов, и поэтому требуют специального рассмотрения..
У одноклеточных монобионтов организменный уровень организации гамет вполне очевиден уже вследствие принципиально тождественной — одноклеточной структуры тела как гамет, так и вегетативных клеток. У многоклеточных метабионтов и ценометабионтов, при отсутствии такого принципиального тождества и, напротив, при заметных, а в большинстве случаев чрезвычайно существенных различиях между гаметами и многоклеточным вегетативным телом в уровнях их функциональной и структурной сложности, этот организменный уровень организации гамет оказывается хорошо замаскированным и на первый взгляд далеко не очевидным. Между тем гаметы любых, в том числе и наиболее сложно устроенных многоклеточных, во всех без исключения случаях в такой же мере являются самостоятельными организмами, как и гаметы примитивных одноклеточных при половом процессе типа гологамии.
Онтогенез гаметы у метабионтов и ценометабионтов при большом разнообразии условий гаметогенеза и среды обитания гамет у различных видов существенно варьирует в деталях, но обнаруживает в то же время большую стабильность в своих принципиальных генетических и экологических особенностях.
Гаметы — гаплоидные монобионты. Это свойство является общим для гамет монобионтов, метабионтов и ценометабионтов, что и определяет высокую стабильность основных функционально-структурных параметров гамет. Генетически онтогенез гаметы представляет собою период существования ее генома. Однако момент образования генома гаметы, как и момент прекращения его существования в прежнем качестве, у разных видов соответствуют весьма различным цитологическим и экоморфологическим ■ситуациям; кроме того, эти ситуации в большинстве1 случаев различны и для мужских и женских гамет одного вида.
Начало онтогенеза гаметы генетически соответствует моменту завершения сегрегации генетического материала ее генома, возникающего в результате деления клетки-предшественника, чему в разных случаях могут ■сопутствовать существенно различные экоморфологические условия. Так, начало онтогенеза сперматозоида человека определяется завершением мейоза и возникновением сперматиды, что происходит еще в семеннике и, ■следовательно, предшествует началу экологически активного периода ■онтогенеза гаметы, который в данном случае начинается только в момент выхода ее из мужского организма. Напротив, в яйцеклетке человека второе мейотическое деление завершается лишь в процессе оплодотворения, когда головка сперматозоида уже проникла в цитоплазму яйцеклетки, т. е. становление генома гаметы происходит только спустя значительное •время после выхода овоцита-предшественника из яичника и, следовательно, в этом случае экологически активный период охватывает весь онтогенез гаметы. Уже только эти два примера достаточно ясно показывают, что ■формальное, т. е. генетическое, начало онтогенеза гаметы не всегда определяет момент появления гаметного поколения, который в каждом конкретном случае обусловлен только фактом попадания зрелых гамет в соответствующую среду, где они выполняют свою биологическую функцию.
Конец онтогенеза гаметы в разных случаях соответствует одному из трех событий: 1) слиянию ее ядра с ядром гаметы-кореагента в момент оплодотворения, 2) началу деления женской гаметы в случае ее партеногенетического развития либо 3) прекращению существования гаметы как живой системы, что является альтернативой каждого из первых двух случаев.
Принимая во внимание сказанное и учитывая функциональную специфику гаметных поколений, при описании циклов развития метабионтов и ценометабионтов целесообразно, по мнению автора, руководствоваться не генетической продолжительностью онтогенеза гамет как генетически автономных систем, а исходить из периода их экологической активности, т. е. учитывать период их существования как систем, самостоятельных генетически и автономных в экоморфологическом отношении. Такой подход кажется тем более допустимйм, поскольку время существования гамет как экоморфологически автономных систем совпадает с временем существования гаметных поколений в цикле развития конкретных видов.
Правильная, всесторонне взвешенная интерпретация уровня организации гамет метабионтов и ценометабионтов возможна лишь при рассмотрении полового процесса в филогенетическом плане.
У многоядерных одноклеточных метабионтов, примерами которых могут служить малярийный плазмодий (Plasmodium) и многоядерные зоожгутиконосцы из группы Opalinida, уже появляются принципиальные различия между одноядерными монобионтными гаметами и многоядерными метабионтными стадиями. Как видно из выражений (3.14) и (3.15), в цикле развития подобных организмов гаметы представляют собою особое двухвариантное гаплоидное монобионтное поколение, совершенно аналогичное гаметному поколению одноядерных одноклеточных монобионтов, таких, как водоросли Chlamydomonas или Dunaliella, циклы развития которых представлены в виде выражений (3.10), (3.11) и (3.12).
У ценоцитных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов различия между монобионтными гаметами и ценоцитными и многоклеточными стадиями выражены еще более резко, хотя принципиальная аналогия их двухвариантных гаплоидных монобионтных гаметных поколений с гамет- ными поколениями одноклеточных монобионтов типа Dunaliella или Chlamydomonas всегда сохраняется. Двухвариантные гаплоидные гамет- ные поколения у всех ценоцитных и многоклеточных метабионтов и цено- метабионтов сохраняют ту же самую функцию, которую они выполняют у одноклеточных монобионтов. Это становится особенно очевидным при рассмотрении циклов развития и ядерных циклов ценоцитных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов в историческом аспекте
В историческом развитии ядерного цикла ценоцитных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов прослеживается четко выраженная тенденция к переходу от гаплоидных фаз к диплоидным. Эта тенденция обусловлена, как известно (Дубинин и др., 1980), теми биологическими преимуществами, которые создает диплоидность (см. п. 2.2.3.2).
Три стадии развития ядерного цикла можно различать в эволюции ценоцитных и многоклеточных метабионтов и ценометабионтов.
Первая стадия — исторически наиболее ранняя и примитивная — характеризуется неспособностью диплоидных клеток к митотическому делению, что всегда соответствует зиготической редукции и гаплоидному состоянию всех клеток и стадий развития кроме зиготы, т. е. гаплоидная фаза резко преобладает; при этом к митотическому делению способны только гаплоидные клетки. Такое положение наблюдается, например, у многоклеточной зеленой водоросли улотрикс (Ulothrix) и у ценоцитного гетероталлического гриба черной хлебной плесени (Rhizopus nigricans). Цикл развития ценоцитного Rh. nigricans может быть представлен в виде следующей схемы:
4а(+,—)(1) -► Ла(+,_)(2) - • • Ло(+>_)(п) -► ^а(+,—) ^а Аа-Н)(-Ь—)(!)• (3.16)
Здесь Ло(+,_)(1), Ла(+>_)(2) и Ла(+,-)(п) — гетероталлические, двухвариантные гаплоидные поколения, размножающиеся спорами; Sa^_, — гетероталлические, двухвариантные гаметы, возникающие при соприкосновении гиф мицелиев различного знака; Za — развивающееся из зигот гомоталлическое гаплоидное поколение; Л^+щ-ь—ми — первое гетеротал- лическое гаплоидное поколение следующего цикла (а + 1). Таким образом, кроме зиготы все остальные стадии и поколения гаплоидные.
После преобразований из (3.16) получим
пЛа(+1_) -> 5а(+._) —► Zo —> Л(а+1)(+,_)(1), (3.17) причем п =7^= const. Из (3.17) следует, что цикл Са- развития Rhizopus можно представить в виде равенства
Сп = пА(ц+ 5О(+>_) + Za. (3.18)
Сравнение выражений (3.12) и (3.18) показывает, что цикл развития Rhizopus принципиально аналогичен циклу развития водоросли Dunaliel- 1а, от которого он отличается только гетероталлическим, двухвариантным характером всех поколений, кроме поколения Za.
У Rhizopus организменный уровень организации гаплоидных стадий — как вегетативных особей (спор, мицелиев), так и гамет — сомнений не вызывает, поскольку практически весь цикл развития представлен гаплоидной фазой. В подобных случаях и споры, и гаметы гаплоидны и зачастую представлены одной и той же экоморфой, что можно видеть, в частности, у водоросли Ulothrix, у которой как Споры, так и гаметы имеют монадную структуру.
Вторая стадия — исторически более- поздняя — характеризуется тем, что к митотическому делению способны и гаплоидные, и диплоидные клетки, что отвечает спорической или соматической редукции и наличию в цикле более или менее развитых как гаплоидных, так и диплоидных фаз, которые могут быть представлены самостоятельными организмами и фрагментами организмов. В рамках этой стадии соотношение гаплоидной и диплоидной фаз исторически изменяется от резкого преобладания гаплоидной (например, у моховидных — Bryophyta) до столь же резко выраженного преобладания диплоидной (у покрытосеменных — Angiospermae), но при этом всегда сохраняется способность к митотическому делению и у гаплоидных, и у диплоидных клеток, что обеспечивает возможность существования в цикле развития гаплоидных и диплоидных многоклеточных организмов.
Цикл развития этого типа можно рассмотреть на примере зеленой водоросли ульвы (Ulva rigida), развитие которой может быть представлено в следующем виде:
Ап—>Са(+,—)~>■ Sa(+i_)-> А(й+1). (3.19) Здесь Аа — развивающееся из зигот диплоидное спорофитное поколение, которое размножается вегетативно фрагментами таллома и образует гаплоидные споры; Gai+,_) — двухвариантное гаплоидное гаметофитное поколение, развивающееся в результате прорастания гаплоидных спор; 5а(+_) — двухвариантное гаметноё поколение; A(a+D — диплоидное спорофитное поколение следующего цикла (a + 1). На основании (3.19) для цикла Са развития вида получим равенство
Ca = Аа + + 8а(+1_). (3.20)
У зеленой водоросли Prasiola stipitata диплоидная стадия цикла представлена зиготой, многоклеточным спорофитом, спорами и проксимальной частью таллома многоклеточного гаметофита. Дистальные участки последнего в результате соматической редукции уже гаплоидны, так же как и образующиеся именно на этих участках гаметы. Если у семенных растений гаплоидный гаметофит, несмотря на крайнюю степень его редукции, тем не менее во всех случаях бесспорно сохраняет морфологическую целостность как самостоятельный паразитический эпифитный организм, то у Р. stipitata многоклеточный гаплобионт уже явно теряет эту организменную самостоятельность, сохраняя ее лишь на тканевом уровне, поскольку представляет собою лишь локальное скопление гаплоидной генеративной ткани в рамках целостного диплоидно-гаплоидного организма гаметофита. Следовательно, многоклеточная гаплоидная стадия организменного уровня организации в цикле развития этого вида уже отсутствует и, соответственно, организменный уровень в рамках гаплоидной фазы представ-
лен только гаметами,. Таким образом, в случае Prasiola мы впервые встречаемся с таким положением, когда гаметы представляют собою единственный сохранившийся в цикле развития гаплоидный вариант организации организменного уровня.
Итак, мы видим, что рассмотренная вторая стадия развития ядерного цикла при сохранении способности к митотическому делению у гаплоидныхи диплоидных клеток в то же время допускает чрезвычайно существенные вариации в степени развития гаплобионтов и диплобионтов. При этом, однако, кроме одноклеточных гаплоидных гамет и спор в цикле развития всегда сохраняется, в той или иной форме, многоклеточная гаплоидная стадия.
Третья стадия — исторически наиболее поздняя, завершающая — характеризуется неспособностью гаплоидных клеток к митотическому делению, что соответствует гаметической редукции и диплоидному состоянию всех клеток и стадий развития кроме гамет, т. е. диплоидная фаза резко преобладает; при этом к митотическому делению способны только диплоидные клетки. Такое положение свойственно, в частности, подавляющему большинству животных. В этом отношении исключение в животном царстве составляют, по-видимому, лишь такие случаи, как гаплоидный партеногенез у пчел (Apidae), при котором из гаплоидной неоплодотворен- ной яйцеклетки развивается гаплоидный многоклеточный мужской организм (трутень), производящий гаплоидные мужские гаметы; подобные случаи представляют собою исключительную редкость и в отношении состояния ядерного цикла должны рассматриваться как своего рода атавизм.
В типичном случае на примере животных мы видим ситуацию, соответствующую крайней возможной степени редукции гаплобионта, когда в пределах гаплоидной фазы остались только гаметы, представляющие единственный гаплоидный вариант организации организменного уровня. Этот случай отвечает максимальной замаскированности гаплоидного поколения, в то время как фактически оно сохраняет отнюдь не меньшую экологическую и морфологическую самостоятельность, чем во всех рассмотренных выше случаях. Цикл развития такого типа можно рассмотреть на примере человека (Homo sapiens), развитие которого может быть представлено следующей схемой:
Ga^ .?) "* 5а(<?.$) G(a+W ,$)- (3‘21) где Gq^ у — развивающееся из зигот двухвариантное диплоидное поколение, которое производит гаметы; 8а^^ — двухвариантное оогамное гаплоидное гаметное поколение; G^-^^^ — диплоидное поколение следующего цикла (а + 1). В этом случае
Ga = Ga( ^,$) + 8ц ^^р (3.22) т. е. воспроизведение себе подобных совершается лишь через одно поколение, поскольку имеет место правильное чередование одноклеточной гаплоидной монобионтной и многоклеточной диплоидной метабионтной фаз. Следовательно, животные в этом отношении принципиально не отличаются от большинства растений и других организмов, у которых наблюдается чередование гаплоидной и диплоидной фаз.
Весьма примечательно, что и на этой третьей стадии развития ядерного цикла, когда гаплоидное поколение представлено исключительно гаметами, последние во многих случаях сохраняют ту же самую монадную или близкую к ней экоморфу, которая свойственна гаметам и вегетативным клеткам многих примитивных одноклеточных, каковы, например, зеленые водоросли из группы Chlamydomonadales. Это связано с большой консервативностью функции гамет, проявляющейся на протяжении очень больших периодов эволюционного развития, измеряемых сотнями миллионов лет. В соответствии с этим при сохранении сходной, капельно жидкой среды обитания гамет (например, у гидробионтов с наружным оплодотворением и у животных с внутренним оплодотворением) во многих случаях имеет место известная стабильность и в экоморфе гамет, что чаще всего выража-
ется в сохранении оогамии и монадной или близкой к ней структуры подвижных сперматозоидов.
Полная утрата гаплоидными клетками способности к митотическому делению характерна не только для животных, но и для некоторых растений, в частности для бурых водорослей из группы Cyclosporophyceae, у которых гаплоидная фаза, как и у громадного большинства животных, представлена исключительно гаметами. В качестве примера рассмотрим цикл развития бурой водоросли цистозейры (Сystoseira barbata), который можно представить в виде следующей схемы:
Ga~^ Sai+_ )->G(a4-i). (3.23)
Здесь Ga — развивающееся из зигот одновариантное диплоидное поколение, особи которого филогенетически представляют собою спорофит с находящимся на нем крайне редуцированным эпифитным диплоидным гаметофитом и производят гаметы; S,^—, — двухвариантное оогамное гаплоидное гаметное поколение; G(a+i) — диплоидное поколение следующего цикла (а + 1). В соответствии с (3.23) получим
Са = Ga + Sa(+i_), (3.24) т. е. воспроизведение себе подобных, как и у человека, происходит через одно поколение, поскольку имеет место правильное чередование одноклеточной гаплоидной монобионтной и многоклеточной диплоидной метабион- тной фаз. Сравнивая (3.22) и (3.24), видим, что они различаются только вариантностью диплоидного поколения, которое двухвариантно у человека и одновариантно у цистозейры. Сходство циклов развития человека и цистозейры заключается также в оогамном характере полового процесса и полном отсутствии бесполого размножения.
Двухвариантная гетероморфность гамет, проявляющаяся в оогамии и характерная для громадного большинства метабионтов и ценометабион- тов, по своей сути аналогична двухвариантной гетероморфности ценоцит- ных и многоклеточных диплоидных поколений, которая для метабионтных и ценометабионтных животных является общим законом, а для грибов и растений составляет один из наиболее обычных вариантов структуры диплоидных поколений.
Как половой диморфизм диплоидных поколений многоклеточных, так и наблюдаемые при гетерогамном половом процессе экоморфологичес- кие различия гамет-кореагентов могут иметь разную степень выраженности. В блучае гамет эти различия варьируют от едва заметной разницы в линейных размерах мужских и женских половых клеток при сохранении способности к активному поступательному движению у обоих кореагентов, как у бурых водорослей (Phaeophyta) из группы Cutieriales, до появления резко выраженных различий в линейных размерах и общей морфологии и полной потери способности к активному поступательному движению у одного из кореагентов, что соответствует, например, оогамии красных водорослей (Rhodophyta) и гаметным системам семенных растений (Gym- nospermae, Angiospermae) и позвоночных (Vertebrata).
В ходе развития гетерогамии отношения изначально «равноправных» гамет-кореагентов, характерные для изогамного полового процесса, постепенно заменяются все более неравноценными отношениями, при которых одна (мужская) гамета специализируется как донор, а другая (женская) — как реципиент.
Гаметная система по типу донор — реципиент характеризуется возникновением у каждого из кореагентов более или менее своеобразных и глубоких адаптаций, связанных с особенностями функций, выполняемых ими в ходе их сближения, осуществления морфологического контакта и оплодотворения. При этом донор филогенетически становится все более эфемерным носителем генетического материала, тогда как у реципиента, напротив, наряду с этой функцией прогрессивно развивается функция накопления питательных веществ, используемых при развитии зиготы, как это имеет место, например, у рыб с наружным оплодотворением, либо воз-
никает способ питания будущей зиготы за счет родительского организма, что можно видеть у плацентарных млекопитающих (Eutheria).
Одним из важных подтверждений организменного уровня организации гамет служат разнообразные и многочисленные случаи партеногенеза, широко известные как для одноклеточных, так и для многоклеточных, обнаруживающие филогенетически изначальную способность гамет развиваться по типу спор. Например, у гетерогамных бурых водорослей (Phaeo- phyta) из группы Cutieriales женские гаметы по сравнению с мужскими более крупные и менее подвижные, способны развиваться не только в рамках полового процесса, но и партеногенетически (Петров, 1977). Во всех подобных случаях мы оказываемся перед фактом функциональной лабильности живой системы, которая в зависимости от внешних факторов (например, от наличия или отсутствия гамет противоположного пола, как в случае Cutieriales) или внутреннего состояния (как при гологамии одноклеточных) может проявлять себя то как гамета, то как спора.
Таким образом, на третьей стадии развития ядерного цикла гаметная система представляет собою единственную форму гаплоидного поколения, будучи наиболее консервативным и филогенетически устойчивым ■ звеном гаплоидной фазы. Устойчивость эта обусловлена, в свою очередь, консерватизмом полового процесса, суть которого предопределяет участие в нем одноклеточных гаплоидных монобионтов. Организменный уровень организации гамет на третьей стадии развития ядерного цикла представляется не менее очевидным, чем на двух предыдущих стадиях, поскольку в ходе эволюции ядерного цикла экоморфологические особенности гамет в целом не претерпевают каких-либо направленных изменений.
Итак, изложенное в.п. 3.2.4 приводит нас к выводу, что как в филогенетическом плане, так и по своим функциональным, экологическим и структурным особенностям гаметы метабионтов и ценометабионтов не имеют каких-либо принципиальных отличий от гамет одноклеточных монобионтов. На этом основании организменный уровень организации гамет метабионтов и ценометабионтов представляется столь же бесспорным, как и в случае гамет одноклеточных монобионтов.
Гаметы метабионтов и ценометабионтов — самостоятельные гаплоидные организмы. Соответственно этому гаметные системы метабионтов и ценометабионтов в цикле развития вида представляют собою гаплоидные поколения, с функциональной стороны вполне подобные таковым одноклеточных монобионтов. При внутреннем оплодотворении гаплоидные гаметные поколения метабионтов и ценометабионтов отличаются лишь определенным экологическим своеобразием, что более детально рассматривается в гл. 12.
Вирусы
Общие замечания о развитии вирусов
Развитие вирусов содержит в себе множество таких ситуаций, при которых организменный уровень организации определенных стадий репродуктивного цикла оказывается хорошо замаскированным. Не ставя перед собой задачу досконального описания всех этих ситуаций, ограничимся лишь рядом наиболее характерных примеров, рассмотрение которых необходимо для суждения о приложимости понятия организма к вирусам. Циклы развития вирусов представлены автором в виде схем, в которых отдельные поколения обозначены буквами:
V — вирионное поколение вируса, включающее непосредственно вирионную форму с ее внутриклеточными предшественниками и производными, существующими в рамках онтогенеза вирионного поколения;
R — внутриклеточное инфекционное поколение вируса, реплицирующееся независимо от репликации клеточного генома;
I — внутриклеточное интеграционное поколение вируса, представленное провирусом и реплицирующееся синхронно с репликацией клеточного генома.
Современная классификация вирусов основывается, главным образом, на учете типа геномной нуклеиновой кислоты (ДНК или РНК), числа цепей в ее молекулах (двухцепочечные или одноцепочечные) и некоторых структурных особенностей вирионов (Феннер и дрЛ 1977; Гиббс, Харрисон, 1978; Гайдамович, 1982). В рубрикации п. 3.2.5 мы сохраняем эту привычную для вирусологов классификацию, однако считаем необходимым заметить, что вирусы, геном которых в вирионе представлен одноцепочечной нуклеиновой кислотой, во внутриклеточной фазе цикла могут иметь двухцепочечные формы.
Рассмотрение свойственных вирусам циклов развития мы начинаем с группы вирусов с двухцепочечным ДНК-геномом, репродуктивный цикл которых наименее сложен.
Вирусы с двухцепочечным ДНК-геномом
Вирусы с двухцепочечным ДНК-геномом в большинстве своем паразитируют у животных (Poxviridae, Herpesviridae, Adenoviridae и др.) или бактерий (Myoviridae, Styloviridae, Pedoviridae и др.). Их геном всегда состоит из одной двухцепочечной молекулы ДНК, причем репликация генома (Кайзер, 1975; Феннер и др., 1977; Тихоненко, 1982; Букрин- ская, 1982) непосредственно ведет к образованию генетически идентичного дочернего генома. Репродуктивный цикл вирусов этой группы удобно рассмотреть на примере хорошо изученного фага X (Styloviridae), паразитирующего в клетках кишечной палочки (Esherichia coli), в развитии которого (Готтесман, Вейсберг, 1975; Доув, 1975; Кайзер, 1975; Келлен- бергер, Эдгар, 1975; Кэмпбелл, 1975; Сигнёр, 1975; Томас, 1975; Херши, Доув, 1975; Эхолс, 1975; Стент, Кэлиндар, 1981) имеют место поколения всех трех отмеченных выше типов.
В инфекционном, т. е, литическом, цикле развития фага X проникший в клетку вирионный геном фага реплицируется автономно, независимо от генетического аппарата клетки. Находящаяся в вирионе геномная ДНК фага X имеет линейную форму. Попадая в бактериальную клетку, эта линейная фаговая ДНК с помощью имеющихся на' ее «липких» концах комплементарных друг другу последовательностей замыкается в кольцо и реплицируется, оставаясь в кольцевой форме (рис. 5). Репликация происхо-, дит по полуко сервативному типу, что означает, что на каждой старой цепи ДНК строится полная новая комплементарная ей цепь, в результате чего каждая из дочерних геномных молекул ДНК состоит из одной старой и одной вновь синтезированной цепи. Поскольку элементарные циклы репликации кольцевой геномной ДНК многократно повторяются, в первой половине инфекционного цикла количество кольцевых молекул фаговой ДНК в клетке быстро увеличивается. Во второй половине инфекционного цикла кольцевые молекулы принимают вирионную линейную форму и инкапсулируются капсидами, образуя дочернее поколение зрелых вирионов.
Для этого случая, пользуясь принятыми выше обозначениями, мы можем записать
VRa® Ra® Ra(n) ~*" Р(а+1)-(3.25)
Здесь Уа и У(а+1> — родительское и дочернее вирионные поколения, в онтогенезе которых молекула ДНК перестраивается (в родительской клетке — из кольцевой формы в линейную, а во вновь инфицируемой — из линейной в кольцевую); Ra®, Ra®, Raw — внутриклеточные поколения с кольцевой ДНК. В общей форме для литического цикла развития вместо (3.25) запишем
Va—► nRa —> У(а+1),(3.26)
где п — число внутриклеточных поколений с кольцевым геномом, причем п ^= const. Из (3.26) получим
Са = Va + nRa.(3.27)
Рис. 5Рис. 5Реплицирующаяся кольцевая молекула ДНК фага к. Электронная микрография. X 100 000. По Schnos. Inman (1970).Реплицирующаяся кольцевая молекула ДНК фага к. Электронная микрография. X 100 000. По Schnos. Inman (1970).При определенных условиях проникший в клетку вирионный фаговый геном ковалентно встраивается в молекулу клеточной ДНК. Этому предшествует обычная, рассмотренная выше перестройка фаговой ДНК в кольцевую форму, после чего она размыкается в другом месте и включается в клеточную ДНК, образуя вместе с ней сплошное кольцо — морфологически целостный репликон, который реплицируется как единое целое, в силу чего репликация интегрированного фага, т. е. профага (про-
Рис. 5
Рис. 5
Реплицирующаяся кольцевая молекула ДНК фага к. Электронная микрография. X 100 000. По Schnos. Inman (1970).
Реплицирующаяся кольцевая молекула ДНК фага к. Электронная микрография. X 100 000. По Schnos. Inman (1970).
вируса), синхронизирована с репликацией клеточной ДНК. В этом интеграционном, т. е. лизогенном, варианте развития за время существования одной генерации бактерий профаг реплицируется тоже один раз, благодаря чему дочерняя клетка, как и родительская, снова содержит одну молекулу бактериальной ДНК и одну встроенную в нее молекулу фаговой ДНК. При этом число поколений профага равно числу поколений лизогенной клетки. В этом случае репликация идет по схеме
(3.28)(3.28)Vа ~^" (Са(1) + 1ат) —*• (С<т(2) + Iа(2))(^Щп) + ^а(п))-
(3.28)
(3.28)
Здесь Va — родительское вирионное поколение фага; c0(i), сО(2>, са(п) — поколения лизогенной клетки; Ia(V>, la®, law — поколения профага. На основании (3.28) можем записать
Са = Va + П (,Са + 1а), (3.29)
причем п =/= const.
После некоторого периода лизогенного развития по схеме (3.28) профаг под действием определенных факторов может быть исключен из клеточной хромосомы. При этом происходит обратная. перестройка фаговой ДНК с превращением ее в обычную кольцевую форму, после чего начинается обычный инфекционный, т. е. литический, цикл развития по схеме (3.26), заканчивающийся появлением дочернего поколения вирионов и лизисом клетки.
Следовательно, полный репродуктивный цикл фага X может включать в себя как интеграционную, так и инфекционную фазы. В этом сложном варианте полный цикл развития может быть представлен схемой
V0-^/i1(cQ + Ia)-^n2Ra-^V{a+i), (3.30) где Va и У(а+1) — родительское и дочернее вирионные поколения фага; пг — число поколений профага (т. е. поколений лизогенной клетки); п2 — число инфекционных внутриклеточных поколений фага, предшествующих вирионному. Из (3.30) получим
Со = Vn + пг (сп + 1а) + Tl2Ra. (3.31)
В любом случае цикл развития фага X остается гомоплоидным, гомо- диплонемным и ДНК-гетеробионтным, поскольку при наличии существенных экоморфологических различий между вирионными (И) и внутриклеточными (Д) поколениями геном всегда представлен единственной двухцепочечной молекулой ДНК.
Существует мнение (Жданов, 1982), что приложение понятия организма к провирусам (профагам) лишено смысла, поскольку провирус ведет себя как группа генов, ковалентно встроенная в молекулу клеточной ДНК. И с этим, конечно, нельзя не согласиться, если представлять себе организм таким, каким мы привыкли его видеть на примерах клеточных живых систем. Однако если учесть генетический паразитизм вирусов, в узком смысле характерный именно для фазы провируса (Жданов, Гай- дамович, 1966; Жданов, 1982), а также принять во внимание все другие разноплановые и глубокие отличия вирусов от клеточных живых систем,
то возможность приложения‘к вирусам наших привычных, «клеточных» представлений об организме становится более чем сомнительной, хотя это вовсе не свидетельствует о том, что понятие организма вообще не применимо к вирусам, и в том числе к интегральным фазам их развития.
По мнению автора, провирус — такой же самостоятельный организм, как и,вирус в инфекционном, т. е. литическом, цикле развития. Будучи ковалентно встроен в молекулу клеточной ДНК, провирус тем не менее ■всегда сохраняет потенциальную способность к выходу из состава этого интегрального репликона и тем самым доказывает свою организменную самостоятельность. Исключение провируса из клеточной хромосомы и его последующее развитие по инфекционному пути, бесспорно, свидетельствуют о сохранении на стадии провируса всех принципиально важных свойств вирусного организма.
Признание организменного уровня организации провируса находится в полном соответствии с изложенными выше представлениями автора о морфологической автономности генома и границах онтогенеза. Хотя геном провируса морфологически интегрирован с геномом клетки-хозяина, он в то же время всегда морфологически обособлен от других вирусных геномов своего вида и в этом смысле всегда вполне автономен. Границы онтогенеза в интеграционном цикле развития вируса столь же однозначно определяются актами репликации, как и в инфекционном цикле; в обоих этих случаях родительский и дочерний вирусные геномы морфологически обособлены одинаково четко.
Исходя из нашей концепции «новый геном — новый организм», цикл развития вирусов с двухцепочечным ДНК-геномом, рассмотренный нами на примере фага X, можно интерпретировать как серию поколений, которая представлена только инфекционной фазой или же совокупностью сменяющих друг друга интеграционной и инфекционной фаз и во всех случаях ограничена экологически идентичными вирионными поколениями, начинающими и завершающими каждый цикл развития. Следовательно, из многих поколений вируса, образующих полный цикл его развития,, только вирионные получают возможность выйти за пределы клетки-хозяина, т. е. экологически представляют собой «расселительную» стадию, тогда как все остальные представлены облигатными внутриклеточными паразитами. Как видно из выражений (3.27), (3.29) и (3.31), в цикле развития фага X воспроизведение себе подобных1 систем происходит либо в следующем поколении, что имеет место в случае внутриклеточных автономно реплицирующихся (7?) или интегрированных (7) поколений, либо через некоторое число поколений, как это свойственно вирионным поколениям (У).
При некоторых обстоятельствах, в частности при случайном неправильном исключении профага из бактериальной хромосомы, геном фага X может утратить некоторые гены. При утрате генов, кодирующих литические функции и капсидный белок, фаг X превращается в плазмиду Xdu, у которой от всего генома фага X сохраняется только 15 % (Matsubara, Kaiser, 1968); плазмида уже не способна убить клетку-хозяина, но может автономно реплицироваться и постоянно существует в клетке в определенном числе копий (Херши, Доув, 1975; Брода, 1982).
Плазмиды (эписомы), по определению Е. Ледерберга (Lederberg, 1952),— внехромосомные наследственные детерминанты, существующие в виде небольших двухцепочечных кольцевых молекул ДНК, представляют собою автономно реплицирующиеся внутриклеточные структуры, обычные в клетках бактерий. Репликация генетического материала плазмид (Брода, 1982) проходит по схеме (3.25) и соответствует той части этой схемы, которая относится к внутриклеточным поколениям (7?). Плазмиды обнаруживают несомненное сходство с обычными вирусами (Стейниер и др., 1979; Брода, 1982; Жданов, 1982), хотя и отличаются от них отсутствием в цикле развития внеклеточной стадии, что роднит их с автономно реплицирующимися клеточными органеллами. Несмотря на то что плазмиды явно зависимы от клеточной генетической системы в таких важнейших
жизненных процессах, как контроль репликации ДНК (Брода, 1982), им в полной мере присуще главное неотъемлемое свойство организма — сохранять свою индивидуальность путем детерминации структуры дочерних цепей геномной нуклеиновой кислоты (Бил, Ноулз, 1981).
Плазмиды бактерий родственны бактериальным вирусам (Брода, 1982; Жданов, 1982). В некоторых случаях удается непосредственно проследить возникновение плазмиды из вируса, что, например, известно (Брода, 1982) для рассмотренной выше плазмиды Ми, возникающей из фага к в результате простой делеции некоторой части фаговой ДНК. Возможно, однако, что не все плазмиды происходят от фагов. «Произошли ли плазмиды от фагов или фаги от плазмид? Или они возникли из бактериальной хромосомы в результате независимой эволюции? ... Вероятно, на все эти вопросы никогда не удастся дать однозначный ответ, но они подчеркивают тесную взаимосвязь между плазмидами, хромосомами и бактериальными вирусами, которая существует в настоящее время» (Стейниер и др., 1979, т. 2, с. 313-314).
Экологически плазмиды подобны внутриклеточным формам обычных вирусов, образующим их межвирионные поколения, известные в вирусологии как промежуточные репликативные формы: в обоих случаях онтогенез целиком проходит во внутриклеточной среде, различия касаются лишь внеклеточной стадии, которая имеется в цикле развития вирусов и отсутствует у плазмид. Тем не менее плазмиды способны переходить из одной бактериальной клетки в другую, не покидая внутриклеточной среды, что оказывается возможным в процессе конъюгации бактерий; все известные способы переноса генетического материала у бактерий так или иначе связаны с плазмидами (Брода, 1982), хотя бактерии могут существовать и без плазмид.
Все сказанное позволяет согласиться с выводом (Бил, Ноулз, 1981, с. 98), что «плазмиды можно рассматривать как независимые или частично, зависимые организмы или как паразиты, Которые используют бактерии в качестве удобных экологических ниш и которые могут довольно легко- переходить от одного хозяина к другому».
Вирусы с одноцепочечным ДНК-геномом
У некоторых ДНК-геномных вирусов молекула ДНК является одноцепочечной (Parvoviridae, Microviridae и др.). Их цикл развития в связи с этим существенно отличается от схемы (3.25), рассмотренной в п. 3.2.5.2. В этом случае репликация геномной ДНК приводит к возникновению промежуточной двухцепочечной репликативной формы, из которой затем- образуются одноцепочечные ДНК-геномы дочернего поколения вирионов.
Хорошим примером такого цикла развития может служить мелкий фаг <рХ174 — представитель Microviridae (Стент, Кэлиндар, 1981). Родительский кольцевой одноцепочечный вирионный ДНК-геном фага в клетке вначале служит матрицей, т. е. плюс-цепью для синтеза комплементарной ей минус-цепи, в результате чего возникает промежуточная кольцевая двухцепочечная репликативная форма, которая, в свою очередь, реплицируется полуконсервативно с образованием генетически идентичных дочерних двухцепочечных молекул. На более поздних стадиях внутриклеточного развития, когда в клетке уже накапливается определенное количество субъединиц капсида, начинается асимметричная репликация ДНК, при которой в качестве матрицы для новых цепей используется только минус-цепь двухцепочечной репликативной формы. При этом по мере роста новой плюс-цепи старая плюс-цепь вытесняется из двухцепочечной репликативной формы и образует дочерний кольцевой одноцепочечный ДНК- геном, который сразу же инкапсулируется капсидом, превращаясь в зрелый вирион фага.
Таким образом, вирионная одноцепочечная ДНК в клетке «достраивается» до двухцепочечной формы, что не сопровождается последующей сегрегацией генетического материала, т. е. происходит в рамках онтоге-
неза фага вирионного поколения. Затем имеет место неоднократная смена внутриклеточных двухцепочечных поколений, после чего эти двухцепочечные поколения дают начало исходной одноцепочечной плюс-ДНК-геномной форме нового вирионного поколения. Следовательно, репликация генома у фага срХ174 идет по схеме
Vn —> Ra^i) —*- Ra(2) ••• 7?а(П) —> ^(a+i). (3.32) Здесь Va и Ца-t-i) — генетически подобные вирионные поколения, в онтогенезе которых в самом начале внутриклеточного развития вирионная плюс-ДНК-матрица синтезирует комплементарную минус-цепь и превращается в двухцепочечную ДНК; 7?a(i), Ra^ Raw — внутриклеточные двухцепочечные поколения, которые разделяют родительское (Va) и дочернее (K(a_|_i)) вирионные поколения. В общей форме вместо (3.32) можно записать
V^nR^Vu^ (3.33) где п. — число двухцепочечных внутриклеточных поколений R между вирионными поколениями V. Из (3.33) получим
Са = VQ + nRai (3.34) причем п ^ const.
Таким образом, в цикле развития фага срХ174 происходит многократная репликация генома, представляющая собою многократную смену поколений фага с чередованием одноцепочечной и двухцепочечной ДНК-геном- ных фаз, т. е. фаг срХ174 имеет гетеронемный ДНК-гетеробионтный цикл развития. Как видно из выражения (3.32), воспроизведение себе подобных систем в этом случае, как и в случае фага %, происходит либо в следующем поколении (внутриклеточная двухцепочечная форма Д), либо через некоторое число поколений (вирионная форма 7).
Некоторую модификацию этого варианта развития можно видеть на примере мелких аденосателлитных (адено-ассоциированных) вирусов, относящихся к подроду «Д» рода Parvovirus, репликация которых в клетке может происходить только в присутствии аденовирусов. У аденосателлитных вирусов существует два типа вирионов, один из которых содержит одноцепочечный плюс-ДНК-геном, а другой — комплементарный ему одноцепочечный минус-ДНК-геном, причем нормальный инфекционный процесс может развиваться только после проникновения в клетку плюс- и минус-ДНК-цепей, поскольку в клетке они объединяются в двухцепочечную репликативную форму; в результате симметричной репликации этой двухцепочечной ДНК формируются одноцепочечные плюс- и минус- ДНК-геномы нового поколения вирионов (Феннер и др., 1977; Гайдамо- вич, 1982; Тихоненко, 1982).
Следовательно, развитие аденосателлитных вирусов идет по схеме
Ka(4->—) nRa 7(a_|_i)(+(_), - (3.35) где Уа^—) и Г^ц^^, —одноцепочечные вирионные двухвариантные родительское и дочернее поколения, содержащие вирионы с плюс- и минус- ДНК-геномами; Ra — двухцепочечная внутриклеточная форма; п — число поколений двухцепочечной внутриклеточной формы Ra, причем п =^= const. Как видно из схемы (3.35), в этом случае имеет место чередование генетически различающихся вирионных и внутриклеточных поколений, т. е. воспроизведение себе подобных систем происходит через одно или через несколько поколений. На основании (3.35) получим
Са = + nRa. (3.36)
Цикл развития такого типа также является гетеронемным, ДНК-гетеро- бионтным.
Таким образом, двухвариантная вирионная система аденосателлитных вирусов, представленная совокупностью вирионов с одноцепочечным плюс- и минус-ДНК-геномом, с эколого-генетической стороны в какой-то мере аналогична двухвариантной гаметной системе. Как мужская и женская 90
гаметы, так и плюс- и минус-вирионы объединяют свою генетическую информацию в целостном геноме дочернего организма, т. е.-t соответственно, в зиготе или двухцепочечной репликативной форме. Далее эта диплоидная или двухцепочечная форма снова образует гаплоидное или одноцепочечное двухвариантное поколение, представленное гаметами или вирионами.
Итак, в цикле развития вирусов с одноцепочечным ДНК-геномом имеет место неоднократная репликация генома и, соответственно, происходит неоднократная смена поколений, из которых только вирионные получают возможность выйти за пределы клетки-хозяина.
3.2Л.4. Вирусы с двухцепочечным РНК-геномом
РНК-геномные вирусы, по сравнению с ДНК-геномными, в целом обнаруживают большее разнообразие циклов развития, а в ряде случаев, и значительно более высокую сложность этих циклов, в связи с чем интерпретация отдельных стадий и форм их развития представляет особые трудности. Эта интерпретация еще более осложняется глубоким генетическим своеобразием РНК-геномных вирусов; они — единственные известные нам существа, у которых носителем генетической информации является не ДНК, как у всех остальных организмов, в том числе и у ДНК-геномных вирусов, а РНК, которая обычно выполняет лишь метаболические функции. Кроме того, у некоторых РНК-геномных вирусов молекулы РНК образуют двухцепочечные структуры, что ни для каких других организмов не показано; такие вирусы с двухцепочечным РНК-геномом своеобразны вдвойне. Наконец, во многих случаях циклы развития РНК-геномных вирусов еще более осложняются так называемым фрагментарным состоянием генома^ • при котором либо в одном вирионе находится одновременно две или более молекул РНК, либо имеется несколько типов вирионов, которые заключают в себе различные по длине и содержанию генетической информации молекулы РНК. В пп. 3.2.5.4 и 3.2.5.5 мы остановимся только на некоторых важнейших вариантах циклов развития РНК-геномных вирусов, рассмотрение которых необходимо для суждения о применимости к ним понятия организма.
Вирусы с двухцепочечным РНК-геномом (Reoviridae, Cystoviridae), по сравнению с одноцепочечными, менее разнообразны как в таксономическом отношении, так и по своим циклам развития. Развитие вирусов этой группы удобно рассмотреть на примере представителей Reoviridae, геном которых состоит из 10—12 отдельных молекул двухцепочечной РНК, т. е. представлен 10—12 РНК-хромосомами. Таким образом, по числу фрагментов генома, т. е. по числу хромосом, представители Reoviridae занимают некоторое промежуточное положение между такими организмами, как, например, лошадиная аскарида (Parascaris equorum var. uni- valens), у которой число хромосом п = 1, и человеком, у которого п = 23. Такой многохромосомный, или, как его обычно называют в вирусологии^ фрагментированный, геном составляет характерную черту многих РНК-геномных вирусов. Если большинство РНК-геномных вирусов паразитирует у растений, то представители Reoviridae встречаются как у растений, так и у животных.
У представителей рода Reovirus, которые паразитируют в клетках позвоночных, геном состоит из 10 двухцепочечных молекул РНК (Уры- ваев, 1982), т. е. имеется 10 хромосом, или п = 10; каждая из этих молекул РНК кодирует определенный белок (Smith ет al., 1969), т. е. представляет собою отдельный ген (Феннер и др., 1977). В ходе репликации генома Reovirus (Феннер и др., 1977; Букринская, 1982; Урываев, 1982) из двух цепей вирионной двухцепочечной РНК в качестве матрицы для синтеза комплементарных ей цепей используется только минус-цепь, вследствие чего на ранних стадиях инфекции в клетке накапливается значительное число дочерних плюс-цепей, часть которых служит затем матрицами для синтеза дочерних вирионных двухцепочечных РНК, а другая часть используется как информационная РНК в синтезе вирусного белка. Дочер-
ние двухцепочечные РНК снова служат матрицами для синтеза одноцепочечных плюс-РНК, которые, в свою очередь, снова синтезируют комплементарную минус-цепь и «достраиваются» до двухцепочечной вирионной формы.
Следовательно, онтогенетическое развитие Reovirus в любом случае заключается в достройке сегрегируемой после репликации исходной одноцепочечной плюс-РНК до двухцепочечной вирионной РНК, т. е. в онтогенезе имеет место чередование одноцепочечной и двухцепочечной фаз. Поскольку все поколения генетически идентичны, репродуктивный цикл Reovirus может быть представлен схемой
^a-*F(a+l)(l)-*K(a+l)(2) ••• F(a+l)(n)- (3.37) Здесь Va — родительское вирионное поколение; F(O+ixi)» К(а-н)(2), K(a+i>(n) — дочерние вирионные поколения. Вместо (3.37) можно записать
Fa —► иИ(О+1), (3.38)
где п — число поколений в полном репродуктивном цикле вируса, причем п ^ const. В этом случае в соответствии с (3.38) получим
Са = va. (3.39)
Легко видеть, что выражения (3.39) и (3.2) аналогичны, из чего следует, что цикл развития Reovirus РНК-гомобионтный, т. е. воспроизведение себе подобных систем всегда происходит в следующем поколении.
Как уже отмечено выше, геном Reoviridae является фрагментированным, т. е. многохромосомным, но не разобщенным, т. е. весь комплект геномных молекул РНК содержится в одном вирионе. В этом случае, как и у вирусов с нефрагментированным (однохромосомным) геномом, организменный уровень организации вириона сомнений не вызывает, поскольку вирион заключает в себе целый геном. На внутриклеточной стадии развития многохромосомный вирусный геном также сохраняет свою функциональную целостность, т. е. представляет собою элементарную, неделимую живую систему организменного уровня. Правда, во внутриклеточном развитии отдельные молекулы геномной РНК, составляющие в совокупности целостный геном вируса, могут происходить из разных вирионов, но это свидетельствует лишь о том, что на этой стадии может иметь место генетическая рекомбинация, что не нарушает функциональной и структурной целостности организма и поэтому не препятствует признанию организменного уровня организации внутриклеточной вирусной живой системы.
Относительно низкая физическая и химическая стабильность молекулы РНК, по сравнению, с ДНК, существенно лимитирует увеличение размеров и, соответственно, информационной емкости однохромосомных вирусных РНК-геномов. Поэтому «увеличение емкости генома РНК-со- держащих вирусов эволюционно шло за счет не возрастания размеров молекулы РНК, а структурной зволюции — появления в геноме нескольких молекул одно-или двунитчатых (т. е. одно- или двухцепочечных.— Ю. А.) РНК. Результатами этого процесса являются фрагментарное строение и относительно большая кодирующая способность генома ортомиксо-, онкорна-, орби- и буньявирусов. Фрагментарный геном РНК-содержащих вирусов относится к величайшим эволюционным достижениям и представляет собою вершину развития РНК-содержащих генетических структур. По своей биологической сути этот тип организации наследственного материала напоминает хромосомы, возникшие в результате эволюции ДНК-со- держащих генетических систем. .Преимущество фрагментарного генома заключается в том, что в нескольких дискретных молекулах РНК, каждая из которых не достигает критического размера, содержится такой объем наследственной информации, сохранение которого не может обеспечить одна молекула РНК. Кроме того, наличие дискретных молекул создает предпосылки для осуществления рекомбинаций, в основе которых лежит обмен крупными блоками наследственного материала. Этот уникальный механизм служит для рибовирусов с дискретным геномом (т. е РНК-ге-
номных вирусов с фрагментированным геномом.— Ю. А.) мощным источни- ■ ком наследственной изменчивости, увеличивающим их генетическую плас- . тичность» (Цилинский, 1982, с. 216).
' Таким образом, многохромосомное состояние РНК-генома на внутриклеточной стадии развития вируса не только не препятствует его интерпретации как системы организменного уровня, но и, напротив, создает некоторые дополнительные аналогии с клеточными ДНК-геномными организменными системами. Следовательно, фрагментированный неразобщенный геном ни на каких стадиях цикла развития вируса не создает препятствий к тому, чтобы интерпретировать вирус как организм.
Вирусы с одноцепочечным РНК-геномом
IВирусы с одноцепочечным вирионным РНК-геномом с эколрго-гене-
! тической стороны наиболее разнообразны.
-Во-первых, одноцепочечный РНК-геном вириона может представлять
собою плюс- или минус-цепь; в последнем случае в вирионе наряду с РНК всегда содержится вирусспецифический ' фермент — РНК-зависимая । РНК-полимераза, катализирующая синтез комплементарной геному плюс- пепи РНК, которая, в свою очередь, выполняет роль информационной РНК и является матрицей в синтезе геномной минус-РНК дочернего вирионного поколения.
Во-вторых, геном может быть представлен одной или несколькими отдельными молекулами РНК, т. е. РНК-хромосомами, находящимися в одном вирионе.
В-третьих, вирионов может быть несколько типов, каждый из которых содержит определенные, различные по размерам и содержанию генетической информации молекулы РНК.
Все эти случаи могут сочетаться в разных комбинациях. Как и в пи 3.2.5.2—3.2.5.4, мы сможем остановиться только на некоторых характерных примерах вирусов этой группы.
В качестве примера однохромосомного вируса с одноцепочечным плюс-РНК-геномом удобно рассмотреть хорошо изученный фаг /2. В развитии этого фага (Стент, Кэлиндар, 1981) родительский вирионный плюс-РНК-геном первоначально служит матрицей для синтеза комплементарных минус-цепей, на которых после их сегрегации синтезируются новые плюс-цепи. Цикл может повторяться неоднократно, пока концентрация субъединиц капсида в клетке не поднимется до определенного уровня, после чего синтез минус-цепей прекращается, а синтезируемые плюс-цепи инкапсулируются капсидами, образуя дочернее поколение вирионов. Важно отметить, что в ходе синтеза комплементарных цепей эти цепи-рен- лики связаны с родительской молекулой только своими растущими концами, т. е. превращения цепи-матрицы в стабильную двухцепочечную РНК не происходит, вследствие чего, как отмечают Г. Стент и Р. Кэлиндар (1981), репликация фаговой РНК в данном случае напоминает скорее тран-. скрипцию.
Таким образом, цикл развития фага /2 мы можем изобразить в виде следующей схемы:
Ка “^a(i) ~Уа+1)(1) ~^°(2) ~К(а4-1)(2) ••• RaW К(а+1)(п)-(3.40)
Здесь Уа — родительское вирионное поколение; Ra®, Ra® и RoXTl) — внутриклеточные минус-РНК-геномные поколения; У(а+1)(1), Уа-ют и У(о+1)(П) — дочерние вирионные поколения. Следовательно, в цикле развития фага /2 чередуются плюс- и минус-геномные поколения, причем вирионы всегда содержат плюс-РНК. Из схемы (3.40) следует, что воспроизведение себе подобных систем в этом случае происходит через одно поколение.
Попутно заметим, что в ходе репродуктивного цикла фага /2 внутриклеточные минус-РНК-цепи, выполнив свою матричную функцию, в конечном итоге прекращают свое существование как живые системы, т. е.
здесь мы можем наблюдать тот сравнительно редкий случай, когда онтогенез монобионта оканчивается его запрограммированной гибелью.
На основании (3.40) можем записать
Fo —>• п (Ra —>• У(о+1)),(3.41)
причем п =^ const. Из (3.41) найдем
Са = Va + п (Ra—► F(a+1)).(3.42)
Цикл развития фага-/2 является, следовательно, РНК-гетеробионтным. Примером вирусов с однохромосомным одноцепочечным минус-РНК- геномом может служить род Paramyxovirus, который объединяет вирусы паротита и парагриппа млекопитающих, а также вирусы, вызывающие некоторые болезни птиц. В ходе репликации вирусов этой группы (Закстель- ская, Зайдес, 1982) родительский вирионный минус-РНК-геном служит матрицей для синтеза комплементарной плюс-РНК-цепи, которая затем функционирует в качестве матрицы для синтеза комплементарного ей'вирионного минус-РНК-генома дочернего поколения.
Следовательно, цикл развития Paramyxovirus в целом соответствует только что рассмотренной схеме (3.40) для фага /2. Отличие цикла Paramyxovirus от этой схемы состоит только в том, что вирионное поколение V содержит не плюс-, как у фага /2, а минус-РНК-геномы, а внутриклеточная форма R представлена, соответственно, не минус-, а плюс- РНК-геномом. С этой оговоркой для Paramyxovirus справедливы также и выражения (3.41) и (3.42). Цикл развития Paramyxovirus, как и цикл фага /2, является РНК-гетеробионтным. Таким образом, в репродуктивном цикле Paramyxovirus, как и в цикле развития фага /2 , воспроизведение себе подобных систем происходит через одно поколение.
На примере Reovirus в п. 3.2.5.4 мы уже рассмотрели репродуктивный цикл вируса с гёномом, представленным не одной, а несколькими молекулами нуклеиновой кислоты, т. е. несколькими хромосомами, которые на вирионной стадии находятся в одном вирионе. Однако у одноцепочечных РНК-геномных вирусов эти отдельные хромосомы, совокупность которых образует целостный геном вируса, во многих: случаях находятся в различных вирионах, т. е. геном размещен в двух или нескольких вирионах; геном такого типа в вирусологии называют разобщенным. В качестве примеров можно указать, в частности, широко распространенные вирусы растений, относящиеся к родам Tobravirus, Bromovirus и Almovirus. У этих вирусов имеется по нескольку типов вирионов, каждый из которых заключает в себе одноцепочечную молекулу РНК определенного размера, причем инфекционный процесс может проходить только в том случае, когда клетка получает полный комплект вирионов, содержащий в себе целостный геном вируса. Так, у Tobravirus имеется два типа вирионов, у Bromovirus — три, у Almovirus — четыре (Гиббс, Харрисон, 1978). Развитие этих и других подобных вирусов с одноцепочечным РНК-геномом происходит по той же схеме (3.40), уже рассмотренной выше на примерах фага /2 и Paramyxovirus, с тем лишь отличием, что геном содержит не одну, а две или несколько молекул РНК и, соответственно, в этом случае репликация генома (Тихоненко, 1982) заключается в синхронном синтезе всего комплекса этих молекул.
Для случая вируса с разобщенным фрагментированным одноцепочечным РНК-геномом (Tobravirus, Bromovirus, Almovirus и т. п.) выражение (3.41) можно представить в следующем виде:
Ка(а—V) ~га (7?а(а—V) —F(a+l)(a—v))-(3.43)
Здесь Fa(a-v) и ^(“+i)(a—т) — соответственно родительское и дочернее поколения вирионов, каждое из которых является у-вариантным; 2?O(a_v) — у-вариантное внутриклеточное поколение. На основании (3.43) получим
^а = Га^—^) И (.Ra(a—^jP(a_f_i)(a_.^).(^-44)
Явление разобщенного фрагментированного генома имеет важное биологическое значение и в связи с вопросом о применимости понятия орга- 94
низма к вирусам представляет особый интерес. Если, как мы уже видели на примере Reovirus, фрагментирование РНК-генома представляет собою прежде всего способ увеличения его информационной емкости, то разобщение фрагментов генома в различные вирионы создает дополнительные возможности для генетической рекомбинации. Генетическая рекомбинация возможна уже и на основе неразобщенного фрагментированного генома, поскольку при одновременном попадании в одну инфицируемую клетку генетических аппаратов двух или более вирионов продукты репликации различных геномов могут попадать в один дочерний вирион. Однако в случае разобщенного фрагментированного генома возможности рекомбинации существенно расширяются за счет того, что даже и при наличии в клетке только одного полного комплекта фрагментов геномной РНК эти фрагменты могут происходить из различных клонов, поскольку каждый фрагмент заключен в отдельный вирион, а вирионы различных клонов во внеклеточной среде могут перемешиваться.
Таким образом, явление фрагментирования вирусного РНК-генома представлено в природе двумя принципиально различными вариантами, которые требуют различной интерпретации. По представлениям автора, фактические различия между этими вариантами сводятся, в основном, к следующему.
Неразобщенный фрагментированный РНК-геном, если не считать специфичности его РНК-основы, в эколого-генетическом отношении аналогичен обычному многохромосомному геному клеточных организмов. Вирион, заключающий в себе полный фрагментированный (многохромосомный) геном, представляет собою самостоятельный организм, как, равным образом, и освобожденный из такого вириона полный комплект фрагментов геномной РНК в клеточной среде, даже если этот комплект в результате рекомбинации представлен фрагментами, которые происходят из различных вирионов одного клона или из различных вирионов разных клонов. Такой вирион с неразобщенным фрагментированным геномом по своей биологической функции вполне аналогичен эндоспоре бацилл (Ва- cillaceae).
Разобщенный фрагментированный РНК-геном аналогичен обычному многохромосомному геному клеточных организмов только на внутриклеточной стадии развития вируса, до начала сборки дочернего поколения вирионов. На вирионной стадии комплект различных РНК-хромосом, заключенных в разные вирионы, в экоморфологическом отношении представляют собою некоторую надорганизменную систему — многовариантное рекомбинационное поколение вируса, в котором каждый вирион — элементарная дискретная живая система, т. е. самостоятельный организм.
Генетики могут на это возразить, что в данном случае любо вирион заключает в себе только часть вирусного генома, в силу чего любой из вирионов сам по себе не может обеспечить процесс репродукции. В этой связи целесообразно вспомнить, что и в гаметных системах клеточных организмов мужские гаметы сами по себе тоже не могут обеспечить процесс репродукции, хотя каждая из них, в отличие от рассматриваемых вирионов, содержит в себе целый геном. В обоих этих случаях для осуществления процесса репродукции необходимо участие в нем некоторой целостной рекомбинационной системы кореагентов организменного уровня; в случае клеточных организмов — это двухвариантная гаметная система, в случае РНК-геномных вирусов с разобщенным геномом — двухвариантная или многовариантная вирионная система, в которой каждый из вирионов содержит определенную часть вирусного генома.
Естественно, что между гаметной системой клеточных организмов и рекомбинационной вирионной системой РНК-геномных вирусов с разобщенным геномом есть существенное различие,, состоящее в степени и формах фрагментирования генетического материала. В гаметной системе пространственно разобщены целые единицы генома, тогда как в вирионной ' системе вирусов с разобщенным геномом — отдельные хромосомы. Эти различия хотя и имеют существенное генетическое значение, однако они
нисколько не противоречат нашей обобщенной интерпретации гаметных систем клеточных организмов и вирионных систем вирусов с разобщенным РНК-геномом как рекомбинационных недорганизменных систем кореагев- тов, т. е. многовариантных рекомбинационных поколений в цикле развития вида.
Генетическая рекомбинация у клеточных организмов и у вирусов с разобщенным РНК-геномом имеет в своей основе одно и то же явление фрагментирование генетического материала с последующим обменом фрагментами, в ходе чего осуществляется качественное обновление участвующих в рекомбинации геномов. В этом отношении клеточные организмы и РНК-геномные вирусы различаются только степенью фрагментации генетического материала и, соответственно, экоморфологическим своеобразием организмов и популяций рекомбинационных поколений в цикле развития вида.
В рекомбинационных поколениях клеточных организмов генетический материал фрагментирован до уровня целых копий генома. Каждая особь рекомбинационного поколения — гамета — содержит одну копию генома, которая представляет собою половину будущего генома зиготы; популяция гамет всегда является двухвариантной.
В рекомбинационных поколениях вирусов с разобщенным РНК-геномом генетический материал фрагментирован до уровня отдельных хромосом. Каждая особь рекомбинационного поколения — вирион — содержит единственную хромосому, которая представляет собою только некоторую часть будущего генома внутриклеточной формы вируса; популяция вирионов в этом случае всегда является двухвариантной или многовариантной.
Таким образом, при всех своих многоплановых различиях клеточные организмы и вирусы с разобщенным РНК-геномом обнаруживают заметное сходство в организации процессов генетической рекомбинации, что проявляется в наличии у тех и других особого рекомбинационного поколения в цикле развития вида.
Следовательно, на вирионной стадии разобщенное состояние генома не препятствует интерпретации вириона как организменной системы: вирион, содержащий в себе только часть вирусного генома, биологически аналогичен гамете, содержащей только часть будущего генома зиготы. На внутриклеточной стадии развития вируса его многохромосомный геном функционирует как целостная система, что также позволяет интерпретировать его как единый организм. Специфика организменной системы вирусов детальнее рассматривается в п. 3.2.5.7.
Вирусы, в цикле развития которых чередуются РНК- и ДНК-фазы
У вирусов семейства Retroviridae в цикле развития чередуются РНК- и ДНК-фазы. Примером таких вирусов может служить паразитирующий у птиц вирус саркомы Рауса (ВСР), вирионный геном которого состоит из двух идентичных одноцепочечных молекул РНК, представляющих собою плюс-цепи и заключенных в общий капсид; каждая из этих РНК-цепей имеет коэффициент седиментации 35S, в области 5-концов они соединены водородными связями и образуют морфологически целостную структуру с коэффициентом седиментации 60—70S (Стент, Кэлиндар, 1981; Альтштейн, 1982). Установлено (Альтштейн, 1982), что отдельные элементы указанного 703-комплекса имеют важное функциональное значение в синтезе провирусной ДНК (см. ниже); при электронно-микроскопическом исследовании оказалось, что выделенная из вирионов 70S-PHK представляет собою весьма сложное «сетевидное» образование, которое принимает форму одноцепочечной структуры только после частичной денатурации при плавлении. Таким образом, вирионный геном представителей Retroviridae хотя и состоит из двух отдельных молекул РНК, но при этом не является фрагментированным в обычном понимании этого термина,
поскольку каждая из этих идентичных молекул заключает в себе полный объем содержащейся в геноме генетической информации.
Наличие в вирионе ВСР и других представителей Retroviridae двух идентичных одноцепочечных молекул РНК принципиально отличает их от всех других известных вирусов и дает формальный повод называть их «диплоидными» (Альтштейн, 1982). В этой связи следует, по мнению автора, заметить, что хотя вирионный геном и является формально «диплоидным» (Альтштейн, 1982), эта «диплоидность» по своему биологическому смыслу, судя по всему, не аналогична диплоидности клеточных организмов, а связана, скорее всего, с особенностями процесса синтеза провирус- ной ДНК, о чем уже говорилось выше.
В вирионе ВСР, как и у всех других представителей Retroviridae, содержится вирусспецифический фермент — РНК-зависимая ДНК-полимераза, или, как ее называют вирусологи, обратная транскриптаза (Феннер и др., 1977; Стент, Кэлиндар, 1981; Альтштейн, 1982), катализирующая полимеризацию полинуклеотидных цепей ДНК, основания которых комплементарны основаниям молекул вирионной РНК, служащих матрицами. В цикле развития ВСР (Стент, Кэлиндар, 1981) при инфицировании клетки вирион вносит в нее свою геномную РНК вместе с обратной транскриптазой, под действием которой и при участии ДНК-полимеразы клетки-хозяина вирионный РНК-геном транскрибируется в двухцепочечную молекулу ДНК. Затем ДНК-транскрипт включается в клеточную хромосому, т. е. становится провирусом и при дальнейших делениях клетки реплицируется уже как элемент ее генома. В ходе этого процесса интегрированный ДНК-провирус в своем полном объеме транскрибируется обратно в одноцепочечную РНК, молекулы которой образуют геномы дочернего поколения вирионов ВСР. Этот цикл развития в общей форме можно изобразить в виде следующей схемы:
Ра -»• [(Са(1) + Л(1)) -* Р(а+’1)(1)] ~> 1(Са(2) + ^(2)) -> Р(а-Ц)(2)] • • •
••• [(Са(п) + Л(п)) ->Р(а+1)(п)]-(3.45)
Здесь Fa — родительское РНК-геномное вирионное поколение; co(i), са(2), Са(п) — поколения клетки с интегрированным ДНК-провирусом; 7Й(1), Л(2), law — поколения ДНК-ПрОВИруСЭ; Р(а-Ц)(1),Р(а-Ц)(2),
P(a+D(n) — дочерние вирионные поколения. Из . (3.45) после преобразований получим
Fa-^.?[(Ca + Zo)^F(a+1)],(3.46)
причем п ^ const. На основании (3.46) будем иметь
Са = Vo + и l(Ca + la)-* V(a+1)].(3-47)
Как видно из сказанного, цикл развития ВСР является ДНК-РНК- гетеробионтным.
Вироиды, как и вирусы группы Retroviridae, относятся к числу анавтобионтных систем, имеющих ДНК-РНК-гетеробионтный цикл развития, однако в отличие от всех вирусов не имеют вирионной стадии, а в клеточной среде представлены очень небольшими одноцепочечными молекулами РНК кольцевой или линейной формы. Вироиды были описаны (Diener, 1972) как инфекционный агент, вызывающий некоторые болезни растений. Показано (Diener, Hadidi, 1977), что вироидная РНК комплементарна определенному участку ДНК нормальной клеточной хромосомы и не обладает кодирующими свойствами; матрицей в ее синтезе служит ДНК клеточной хромосомы, т. е. синтез происходит по принципу ДНК -> РНК.
Отсутствие у вироидной РНК кодирующих свойств, т. е. отсутствие у вироида собственной программы развития, не позволяет рассматривать его как самостоятельный организм (см. п. 2.3.2). «Вироиды не являются вирусами и представляют собою принципиально новый тип патологических агентов, размножение которых обеспечивается за счет гиперфункции нормального клеточного гена» (Тихоненко, 1982).
Вирус как организм
Живая природа вирусов была показана в п. 2.2.5. Все сказанное в пп. 3.2.5.2—3.2.5.6 позволяет, по мнению автора, заключить, что ъ^иклы развития любых вирусов можно интерпретировать как серии сменяющих друг друга поколений живых систем организменного уровня. Главным и достаточным основанием для подобного заключения является тот факт, что любой вирус на любой стадии репродуктивного цикла сохраняет собственную генетическую программу развития, наличие которой, как мы видели в п. 2.3.2, является важнейшим и бесспорным свидетельством организменной самостоятельности живой системы. Все остальные особенности вирусов, которыми обычно мотивируют невозможность отнесения их к числу организмов, в частности отсутствие у них белоксинтезирующих систем и их ограниченная самостоятельность в синтезе геномных нуклеиновых кислот (Жданов, 1982), не противоречат общей концепции организма как элементарной живой системы и позволяют интерпретировать вирус как организм.
Как уже было показано в п. 2.2.5, функционально-структурное своеобразие вирусов обусловлено их глубокой адаптацией к условиям внутриклеточной среды, что выразилось в конечном итоге в отказе от самостоятельного обеспечения метаболических и большинства репродуктивных функций на основе теснейшей интеграции всех жизненных процессов с таковыми клетки-хозяина. Утратив метаболическую самостоятельность, вирус сохранил в то же время самостоятельность своей генетической программы развития и, соответственно, свою способность к авторепродукции.
На внутриклеточной стадии развития вируса понятия «геном» и «организм» по своему содержанию как бы сближаются. Обусловлено это тем, что когда в клетке функционирует вирусный «геном, он собственно и является внутриклеточной формой вирусной особи (индивидуума). Классические опыты, в которых репродукция вирусов осуществлялась введением его нуклеиновой кислоты (Gierer A., Schramm G., 1956; Fraenkel-Con- rat N., 1956), являются основанием для признания молекулы вирусной нуклеиновой кислоты в качестве основного носителя индивидуальности вируса как в Вирионе, так и внутри клетки после проникновения в нее вириона» (Жданов, 1982, с. 16).
Вирус — минимальная живая система организменного уровня. Степень этой минимизации видна из рассмотрения ряда простых организмов, в котором их функционально-структурная организация постепенно упрощается; первым звеном этого ряда может служить кишечная палочка, последним — плазмида (табл. 2).
Кишечная палочка (Escherichia coli) — типичная энтеробактерия, обычный компонент кишечной флоры многих животных (в том числе и человека), один из наиболее всесторонне изученных организмов, традиционный объект генетических и биохимических исследований. Она, несомненно, представляет собою во всех отношениях «полноценный» самостоятельный организм и может служить примером сложной функциональноструктурной системы организменного уровня: В таком наиболее сложном варианте организм самостоятельно выполняет множество разнообразных жизненно важных функций, совокупность которых всесторонне отражает как внутренние взаимосвязи отдельных подсистем организма, так и его связи с окружающей средой. Наиболее общее значение для организма имеют три важнейшие функции, в полной мере свойственные Escherichia: 1) наследственная передача собственной программы развития (репликация генома), 2) накопление энергии (синтез макроэргических соединений — АТФ) и 3) синтез белка (в том числе ферментов). Осуществление этих функций с принципиальной стороны характеризует организм как самовоспроиз- водящуюся сложную иерархически организованную систему с программным управлением (см. п. 2.3.1), которая в конкретных случаях состоит из различного числа подсистем, построенных на разнообразной химической основе, с участием нуклеиновых кислот, белков, липидов и углеводов.
Таблица 2. Некоторые важнейшие функционально-структурные особенности организмов. Наличие химических компонентов и осуществляемых синтезов отмечено знаком «+»
Организм
Химический состав
Синтез
Нуклеиновые кислоты
белки
липиды
углеводы
белка
АТФ
днк
1 РНК
Кишечная палочка
+
+
+
+
. +
+
+
(Escherichia coli) Хламидия (Chlamydia
+
+
+
+
+
+
trachomatis)
Вирусосповакцины
+
+
+
+
—
(Orthopoxvirus)
Вирус табачной мозаики
—
+
+
—
—
—
(ВТМ) (Tobamovirus) Плазмида R
+
—
—
—
—
—
Как и у всех других клеточных организмов, в клетке Escherichia содержится ДНК и РНК (табл. 2).
Хламидия (Chlamydia trachomatis') — грамотрицательная бактерия, облигатный внутриклеточный паразит, вызывающий различные, в частности офтальмоурогенитальные и респираторные, заболевания млекопитающих и птиц. Будучи вполне автономны генетически, хламидии имеют ограниченные метаболические возможности. Они полностью зависимы от экзогенных источников макроэргических соединений, поскольку не способны синтезировать их сами, на основании чего их называют «энергетическими паразитами» (Page, 1974). Этот энергетический паразитизм хламидий, их неспособность синтезировать АТФ представляют собою первый шаг в сторону принципиального упрощения организма, что существенно отличает их от всех других бактерий. В клетке Chlamydia, как и в клетке Escherichia, содержится ДНК и РНК (табл. 2).
Вирус осповакцины (Orthopoxvirus) — один из наиболее сложно устроенных вирусов, возбудитель оспы у широкого круга животных, в том числе и человека. Как и все другие вирусы, он не способен к синтезу белка и АТФ. Вирион имеет кирпичеобразную форму с закругленными углами и сложную внутреннюю структуру, в составе вириона наряду с нуклеиновыми кислотами и белками имеются липиды и углеводы (Слепушкин, 1982). Геном Orthopoxvirus представлен двухцепочечной ДНК (табл. 2).
Вирус табачной мозаики — ВТМ (Tobamovirus) — один из наиболее простых вирусов, возбудитель мозаики и некрозов у широкого круга растений, принадлежит к числу наиболее цолно изученных вирусов. Вирион цилиндрический, построенный по принципу спиральной симметрии; липиды и углеводы в составе вириона отсутствуют (Гиббс, Харрисон, 1978; Тихоненко, 1982). Геном ВТМ образован одноцепочечной молекулой РНК (табл. 2).
Плазмида В — автономно реплицирующаяся двухцепочечная кольцевая молекула ДНК, присутствие которой в бактериальной клетке сообщает бактерии устойчивость к лекарственным препаратам (Брода, 1982). Химический состав плазмиды всецело определяется составом геномной ДНК (табл. 2).
Как видно из табл. 2, в ряду Escherichia — плазмида В раньше всего исчезает синтез АТФ (Chlamydia), после этого — синтез белка (Orthopoxvirus); затем цроисходит существенное обеднение биохимического состава тела, что выражается вначале в исчезновении углеводов и липидов (Tobamovirus), а затем и белков (плазмида R). Таким образом, тот же процесс редукции важнейших синтезов и упрощения биохимического состава тела, который в развитой форме характерен для вирусов, в менее выраженной форме свойствен и наиболее просто устроенным клеточным организмам. Поэтому считать вирусы «фрагментами живых систем» (Жданов, 1982, с. 24), исходя только из того, что ряд жизненно важных функций
вируса обеспечивается клеткой хозяина, по мнению автора, нет оснований.
В этой связи интересно вспомнить, как изменялись представления о вирусах в истории их изучения. В одном из последних обзоров на эту тему сказано, что изучение вирусов «привело к развитию концепции о вирусах как полноценных организмах, обнаруживающих кардинальные свойства и проявления жизни. Венцом этой концепции явилось применение к вирусам понятий вида, популяции и особи (индивидуума) на тех же основаниях, на которых эти понятия применяются к животным и растениям, многоклеточным и одноклеточным. Изучение молекулярной биологии вирусов вначале как будто укрепило эту концепцию, и одно время казалось, что введение понятия «вирион» окончательно поставило точки над «1» в вопросе, что такое у вирусов является особью или индивидуумом. Но так только казалось вначале, и вскоре молекулярная вирусология стала накапливать данные, шедшие вразрез с концепцией о вирусах как полноценных организмах. Оказалось, что вирусы совершенно лишены белок- синтезирующих систем, а синтез нуклеиновых кислот у них автономен лишь при репликации РНК и вносит не такой уж большой вклад при синтезе ДНК, который обеспечивается преимущественно клеточными ДНК-син- тезирующими системами. Дело, таким образом, не только в том, что у вирусов паразитизм более выражен, чем, например, у риккетсий и плазмодиев, а в том, что вирусы никогда (если не считать малоизученные вирусы оспы) не бывают автономными, их деятельность всегда лишь дополняет биологические синтезы, осуществляемые клеткой, причем вклад вирусспе- цифических синтезов относительно невелик, в той же степени, в которой сложность клеточного генома соизмерима с относительной простотой вирусного генома.
Чем же тогда являются вирусы и почему даже простейшие из них, представляющие сравнительно небольшие молекулы нуклеиновых кислот, так упорно сохраняют основные атрибуты живых систем? Можно прийти к выводу, что вирусы являются автономными генетическими структурами, обломками жизни, фрагментами живых систем, неспособными к самостоятельному существованию вне полноценных организмов или клеток либо, наконец, субклеточных структур» (Жданов, 1982, с. 23—24).
В этом тексте хорошо видны основные этапы эволюции взглядов на вирусы. Они сводятся к следующему: 1)' вирусы обнаруживают все важнейшие свойства живых систем, поэтому они — полноценные организмы; 2) у вирусов далеко не все происходит так же, как у клеточных организмов, в частности они метаболически не автономны, поэтому вирусы — только «обломки жизни», «фрагменты живых систем».
Как видим, первый и второй тезисы целиком основаны на применении к вирусам традиционных для биологии «клеточных» представлений об организме и критериях его самостоятельности. Можно задать себе вопрос: почему неспособность хламидий к синтезу АТФ не мешает нам считать их организмами, а неспособность вирусов к синтезу и АТФ, и белка кажется веским доводом к тому, чтобы низводить их до уровня «обломков жизни» и «фрагментов живых систем»? Ответ однозначен: потому, что в оценке организменной самостоятельности вирусов мы молчаливо исходим из представлений о стандартах клеточных организмов. Однако такой подход представляется лишенным оснований, поскольку вирус — заведомо некоегочная система.
Из табл. 2 следует, что в ходе функционально-структурного упрощения паразитический организм, в результате интеграции с организмом хозяина, в конечном итоге может передать ему обеспечение всех жизненно важных функций, кроме одной — сохранения и наследственной передачи собственной генетической программы развития, что лишний раз доказывает, что наличие этой программы составляет главный и неотъемлемый элемент организменной самостоятельности живой системы (см. п. 2.3.2).
Своеобразие вирусов, по сравнению с клеточными организмами, глубоко и многогранно; оно касается всех важнейших сторон жизненного 100
процесса, начиная от метаболических функций и кончая репродуктивными. Одцако в строении генетического кода вирусы, если не считать использования многими из них РНК в качестве носителя генетической информации, не приобрели каких-либо фундаментальных отличий от клеточных организмов: их генетический код во всех принципиальных особенностях подобен таковому клеточных живых систем. В этом также проявляется, бесспорно, организменность вирусов, их самостоятельность как элементарных дискретных единиц жизни.
Здесь перед нами фундаментальная дилемма. Мы должны либо признать, что кроме организмов в биосфере существуют какие-то другие «неорганизменные» элементарные живые системы, т. е. вирусы, либо согласиться с тем, что наши привычные, традиционные «клеточные» представления об организме в свете новых фундаментальных достижений вирусологии оказались недостаточными и мы должны пересмотреть их с учетом новой информации. Автор целиком придерживается этой последней точки зрения и считает, что организменность вирусов сама по себе столь же бесспорна, как и их фундаментальные отличия от клеточных организмов.
Суть сложившейся ситуации заключается, по мнению автора, не в том, что обнаружилась какая-то неполноценность вирусов как организмов, а в том, что наши представления об организме как метаболически автономной живой системе оказались односторонними, временными и недостаточными, соответствующими только одному из возможных вариантов организации элементарной живой системы. Процесс познания бесконечен, и научная истина всегда относительна, что, бесспорно, приложимо и к данному случаю и свидетельствует только о том, что к вирусам нельзя подходить со стандартами клеточных организмов.
В этом плане особенно перспективной представляется оценка клеточных организмов и вирусов как двух параллельных вариантов экоморф — автобионтов и анавтобионтов, поскольку это деление (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) подчеркивает их равные права как организменных живых систем (см. п. 2.2.5).
Как минимальная дискретная живая система организм существует, как мы видели (см. п. 2.2.4), на весьма различных уровнях функциональноструктурной организации живого. И его сущность состоит не в способности к тем или иным конкретным синтезам и не в наличии тех или других конкретных компонентов в его биохимической структуре, а только в одном, главном и единственном свойстве — способности обеспечивать свое развитие и самопродолжение на основе сохранения и наследственной передачи собственной генетической программы развития.
В свете этого тезиса организменный уровень организации вирусов и плазмид столь же несомненен, как и любых наиболее сложно устроенных многоклеточных.
Таким образом, вирусы, как и все другие виды живых систем, существуют в форме дискретных единиц — организмов и этот факт имеет основополагающее значение, совершенно независимо от того, насколько сопоставимы конкретно-биологические свойства организмов, относящихся к различным царствам органического мира. Трудность оценки организменной самостоятельности вирусов заключается, следовательно, вовсе не в том, что форма их существования почему-либо принципиально не совместима с понятием организма, а в том, что эта оценка требует от нас нового представления об организме, которое отвечало бы новым фактам вирусологии. Иначе говоря, само понятие организма в общебиологической интерпретации должно быть теперь сформулировано нами с учетом существования неклеточных форм жизни, дискретность которых в принципе не менее очевидна, чем дискретность клеточных живых систем.
3.2.6. Организм — единственная элементарная форма существования живых систем
Сказанное в пн. 3.2.1—3.2.5 показывает, что все стадии развития любых организмов — споры, гаметы, зиготы, вирионы и т. п.— представляют собою дискретные живые системы организменного уровня, т. е. что в онтогенезе и цикле развития вида нет никаких стадий, которые не являт лись бы организмами. При любой степени функционально-структурного упрощения организм как минимальная живая дискретность всегда остается объективной реальностью биосферы.
Организм — единственная и всеобщая элементарная форма существования живых систем. Как уже было отмечено в п. 2.1, вне организма нет жизни и, соответственно, организм представляет собою единственную элементарную форму дискретности живого. Из этого заключения, в свою очередь, следует, что понятие экоморфы как одной из характеристик организма в равной мере приложимо к любой стадии онтогенеза и цикла развития любого биологического вида, т. е., в частности, ко всем без исключения спорам, гаметам, зиготам, вирионам, внутриклеточным репликативным формам вирусов и т. п. Этот вывод имеет определяющее значение как для правильной оценки существующего в природе разнообразия экоморфор- ганизмов (гл. 11), так и для всестороннего анализа динамики экоморфы в онтогенезе и цикле развития вида (гл. 12).
На низших ступенях развития жизни дискретность ее элементарных единиц имеет относительно неустойчивые формы, т. е. функциональноструктурные параметры организма сохраняют значительную вариабельность, одним из примеров чего в современной земной биоте могут служить рассмотренные в п. 3.2.5 взаимопревращения вирусов и плазмид. По мере усложнения организменных живых систем формы их функциональноструктурной организации все более стабилизируются, что достигает своего максимума в наиболее высокоорганизованных группах, таких, как покрытосеменные растения (Angiospermae) или позвоночные (Verte- brata).
3.3. ОРГАНИЗМ И НАДОРГАНИЗМЕННЫЕ ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ
Гомоморфные гомогенные надорганизменные живые системы
Постоянные структурно упорядоченные гомоморфные гомогенные надорганизменные живые системы характеризуются сравнительно невысокой функциональной и структурной сложностью. Специализация особей в таких системах отсутствует, поскольку с функционально-морфологической стороны все особи идентичны. Функциональная и экологическая целостность надорганизменной системы в этом случае определяется толь- ко фактом совместного и одновременного нахождения в данной среде некоторого множества идентичных особей и более или менее выраженной интеграцией их двусторонних связей со средой, включая и связи между особями данной системы. Здесь имеет место необозримое множество самых различных вариантов, отличающихся степенью функциональной и Структурной интеграции особей в надорганизменной системе, причем эта интеграция всегда закономерно усиливается с усложнением структурности системы.
Организменная самостоятельность особей в гомоморфных гомогенных надорганизменных системах фактически всегда достаточно очевидна, хотя внешне колония может иметь вид единого организма.
Типичным примером структурно упорядоченной гомоморфной гомогенной надорганизменной системы могут служить простые колонии многих одноклеточных планктонных диатомовых водорослей (Bacillariophy- ta) — нитевидные (Leptocylindrus, Nitzschia seriata), цепочковидные (Rhizosolenia, Sceletonema, Thalassiosira), лентовидные (Bacillaria, Fra-
Колония сальп Thalia sp. По Виноградовой (19686), с изменениями.
gillaria), звездчатые (Asterionella), неправильно сферические (Ghaetoce- ros socialis) и т. и. Такие колонии всегда возникают из единственной клетки в результате ее последовательных делений, причем клетки в колонии сохраняют полную физиологическую автономию и при распаде колонии остаются жизнеспособными, давая начало новым колониям. В то же время этим колониям свойственна хорошо выраженная структурность: у каждого из видов водорослей клетки соединены друг с другом строго определенным способом. Адаптивный смысл функционально-морфологической интеграции клеток в колониях планктонных диатомей состоит в относительном увеличении гидродинамического сопротивления колонии сравнительно с одиночной клеткой, что облегчает пассивное парение колоний в толще воды.
В этом случае специфика экоморфы определяется уже не только развитием системы адаптаций организменного уровня, но отчасти зависит и от параметров надорганизменной системы. В частности, у названных колониальных диатомовых водорослей форма колонии обусловлена способом соединения клеток друг с другом. Поэтому в ходе эволюции оптимизация формы планктонной колонии осуществлялась, следовательно, путем развития определенных способов механического соединения клеток друг с другом, что в какой-то мере обусловливало и форму клетки, и структуру специальных придатков, соединяющих клетки между собой (см. рис. 51), Среди животных аналогичным характерным примером постоянной структурно упорядоченной гомоморфной гомогенной надорганизменной системы являются колонии планктонных сальп из группы Desmomyaria. Все особи в таких колониях в функционально-структурном отношении совершенно идентичны и связаны между собой только прикрепительными сосочками или выростами туники, причем эта связь весьма непрочная и легко нарушается даже под действием поверхностного волнения моря; физиологически и морфологически каждая особь в колонии вполне автономна. Колонии имеют вид длинных лент или колец (рис. 6).
Гетероморфные гомогенные надорганизменные живые системы
Постоянные структурно упорядоченные гетероморфные гомогенные надорганизменные системы, по сравнению с гомоморфными, достигают более значительной функциональной и структурной сложности. Они образованы разнокачественными особями одного вида и представлены более или менее сложными колониями различных организмов. В таких системах имеет место функционально-морфологическая специализация особей, в связи с чем возникает их разнокачественность, т. е. появляется новый важнейший фактор структурности. При этом функциональная, экологическая и структурная целостность надорганизменной системы определяется уже не только фактом совместного и одновременного нахождения некоторого числа организмов в данной среде при их определенном расположении относительно друг друга, но и их функционально-морфологической разнокачественностыо, что ведет к внутренней комйартментализации
надорганизменной системы, т. е. обусловливает ее функциональную и структурную неоднородность.
Функциональная и структурная специализация особей в надорганизменной системе сразу же резко ограничивает их экологическую автономию. Здесь, как и в случае гомоморфных надорганизменных систем, имеют место самые разнообразные стадии интеграции особей в колонии, от самых начальных до наиболее далеко зашедших, граничащих с превращением кот лонии в единый целостный организм. Не имея возможности рассматривать в данной работе детальный ряд подобных ситуаций, приведем лишь два крайних примера, весьма различных по степени интеграции особей.
Одну из самых ранних стадий в развитии структурности гетероморфной гомогенной надорганизменной системы и одновременно в регрессе экологической автономии образующих эту систему особей можно видеть на примере общины пчелы медоносной (Apis mellifera). Структурным центром ее является матка, вокруг которой группируются трутни и рабочие пчелы. И хотя пространственная структура общины еще не является жесткой, экологическая автономия образующих ее особей уже заметно ограничена: собирать пищу и приносить ее в гнездо могут только рабочие пчелы, что создает полную трофическую зависимость общины в целом от касты рабочих пчел.
Особенности экоморфы в данном случае обусловлены главным образом развитием адаптаций организменного уровня (общая форма тела, локомоторный аппарат и т. п.), тогда как интегративная эволюция надорганизменной системы на этом этапе приводит лишь к таким изменениям, которые мало влияют на общую конструкцию тела. Специализация отдельных групп особей имеет еще неустойчивый характер, что проявляется, в частности, в легкой изменяемости программы онтогенетического развития самок, которые в зависимости от режима кормления могут становиться половозрелыми матками или бесплодными рабочими пчелами. Организменная самостоятельность всех особей в такой надорганизменной системе достаточно очевидна.
Далеко зашедший гетероморфизм постоянных структурно упорядоченных гомогенных надорганизменных систем можно видеть на многих зоологических примерах полового диморфизма, в которых самец и самка образуют долговременную структурно упорядоченную систему.
По степени выраженности гетероморфизма полов один из наиболее ярких примеров составляет генеративная надорганизменная система эхи- уриды ВопеШа viridis, у которой карликовые самцы, имеющие длину 0,1—0,3 см и по внешнему виду напоминающиё мелких турбеллярий, подолгу живут в нефридиях самки, длина которой достигает 10—15 см; оплодотворение созревших яиц происходит при прохождении их через нефридии, где постоянно находятся самцы.
По степени развития структурной упорядоченности и продолжительности существования генеративной надорганизменной системы выдающимся примером могут служить глубоководные рыбы из группы Cerati- oidei (Lophiiformes), у которых карликовые самцы прикрепляются к самке и срастаются с ней, пожизненно оставаясь в прикрепленном состоянии, что в условиях разреженного распределения популяции создает известную гарантию оплодотворения выметываемой икры (Алеев, 1963а). В организации таких паразитических самцов обнаруживаются признаки разносторонней морфологической деградации: размеры их уменьшаются, плавники и органы зрения остаются недоразвитыми ит. д.; самец и самка имеют общее кровяное русло, т. е. эпибионтный паразитический самец питается за счет самки. В этом случае надорганизменная система является, следовательно, жестко структурной и постоянной.
Как у Boneilia, так и у Ceratioidei, несмотря на далеко зашедшую эколого-морфологическую и физиологическую интеграцию самцов и самок, организменная самостоятельность их не вызывает сомнений.
. 3.3.3. Гетерогенные надорганизменные живые системы
Будучи образованы особями различных видов, гетерогенные над- органцзменные системы всегда являются гетероморфными. Если в гомогенных надорганизменных системах гетероморфность субъединиц системы представляет собою результат более или менее длительного интегративного исторического развития исходно мономорфной колонии, то в гетерогенных системах эта гетероморфность — изначальное качество, вытекают щее из факта исходной эколого-морфологической и физиолого-биохимической специфики видов, вступивших в симбиотические отношения или сожительства иных типов. Здесь, как и в предыдущих рассмотренных случаях, можно видеть примеры очень различной степени функционально-структурной интеграции изначально экологически автономных организмов.
В качестве примера относительно слабо интегрированной гетерогенной системы можно указать общеизвестный случай постоянного симбиоза рака-отшельника Pagurus prideauxi с актинией Adamsia palliata, в котором организменная самостоятельность обоих симбионтов вполне очевидна. Поскольку подобные случаи в связи с определением понятия организма интереса не представляют, мы их не рассматриваем.
Реальный вопрос об организменной самостоятельности тех или иных симбионтов возникает только при рассмотрении наиболее глубоко интегрированных гетерогенных надорганизменных систем, по тем или иным параметрам близких к состоянию единого организма более высокого уровня структурной агрегации (см. п. 2.2.3.2). Следует сразу же заметить, что такие ситуации для гетерогенных надорганизменных систем представляют большую редкость, что обусловлено именно гетерогенным характером этих систем.
Как было показано в пп. 3.3.1 и 3.3.2, в гомогенных надорганизменных системах морфологическая. интеграция индивидуумов всегда прямо пропорциональна степени развития их функциональных взаимосвязей и функциональной специализации. Это объясняется тем, что в гомогенных надорганизменных системах объединены особи одного вида, что и создает оптимальные условия для их интеграции, которая, на основе их генетического тождества, в конечном итоге филогенетически ведет к превращению надорганизменной системы в единый организм более высокого уровня структурной агрегации (см. п. 2.2.3.2).
Совершенно иначе обстоит дело в гетерогенных надорганизменных системах, которые могут включать в себя индивидуумы весьма различного генезиса, далекие как с эколого-морфологической стороны, так и в физиолого-биохимическом отношении. Одним из классических примеров такого положения может служить симбиотическая надорганизменная система, которую образуют термиты (Isoptera) вместе с обитающими в их кишечнике симбиотическими жгутиковыми (Hypermastigina).
Питаясь преимущественно древесиной, термиты не могут переваривать ее самостоятельно, поскольку не вырабатывают соответствующего фермента (целлюлазы), разрушающего целлюлозу. Этот фермент производят упомянутые жгутиковые, присутствие которых в кишечнике термитов является, таким образом, необходимым условием их нормального питания. Наряду с этим термиты используют своих кишечных симбионтов и как источник белковой пищи. Следовательно, термиты в совокуцности с их кишечными симбионтами представляют собою пример облигатной симбиотической связи, когда вне надорганизменной системы ее компоненты жить уже не могут. Термит как биологический вид немыслим без его кишечных симбионтов, так же как и симбионты немыслимы без термитов, поскольку могут существовать только в кишечнике термитов.
В то же время, несмотря на облигатный характер функциональной связщ. оба симбионта — термиты и жгутиковые — в полной мере сохраняют свою организменную самостоятельность. Существующие между ними трофические взаимосвязи имеют почти исключительно физиолого-биохи-
мическое содержание и в силу этого слабо влияют на их’эколого-морфоло" гические характеристики. Для жгутиковых кишечник термита является лишь биотопом, а для термита жгутиковые служат только источником фермента целлюлазы й отчасти белковой пищей. Обе эти связи не могут служить достаточной предпосылкой для интегративной морфологической эволюции симбионтов. В этом смысле важное значение имеют также существенные различия между симбионтами в линейных размерах (на два порядка величин) и общей конструкции тела (насекомое и простейшее), несомненно ограничивающие число возможных аспектов их морфологической интеграции.
Поэтому Hypermastigina в результате симбиоза с термитами не приобрели каких-либо принципиальных эколого-морфологических отличий от представителей родственных групп, например Polymastigiria или Opalinina; также и термиты принципиально не отличаются в указанном отношении от насекомых из близких отрядов.
Таким образом, если в гомогенных надорганизменных системах темп и результаты интегративной эволюции определяются главным образом облигатностью межорганизменных функциональных связей, то в системах гетерогенных важное значение приобретают и другие факторы — Характер функциональных взаимосвязей и степень генетической удаленности образующих систему организмов.
На примере термитов и их кишечных симбионтов мы видим, что в гетерогенной надорганизменной системе интегративная эволюция организмов определяется значительно более сложными закономерностями, поскольку лимитируется более разнообразными факторами, чем в системах гомогенных, рассмотренных в пи. 3. .1 и 3.3.2. Глубокая и многоплановая интеграция, которая в гомогенных надорганизменных системах филогенетически приводит к превращению их в целостные сложные организмы более высокого уровня структурной агрегации (см. и. 2.2.3.2), для систем гетерогенных в большинстве случаев недостижима из-за их генетической раз- нокачественности и принципиальных трудностей в интеграции процессов полового размножения, осуществляемых каждым из компонентов системы.
Это приводит, в частности, к тому, что в гетерогенных надорганизменных системах специфика экоморф, как правило, определяется главным образом развитием адаптаций организменного уровня и лишь в малой степени — адаптаций более высокого, надорганизменного ранга, что видно на примере термитов и их кишечных симбионтов.
Не менее убедительный пример на эту тему представляет собою симбиоз морской турбеллярии Convoluta roscoffensis и живущей в ее тканях одноклеточной зеленой водоросли Platymonas (Маргелис, 1983). Водоросль содержится в теле турбеллярии в таком количестве, что вся симбиотическая система является фотосинтетиком и имеет вид зеленого макрофита. В состоянии симбионта клетки Platymonas имеют сферическую форму, но выходя из тканей хозяина в воду, восстанавливают обычный облик свободноживущих водорослей: у них вырастают ундулиподии и они приобретают способность к поступательному движению. Такие подвижные платимонады внедряются в развивающиеся яйца турбеллярий и образуют новые симбиотические комплексы. Следовательно, этот пример, как и рассмотренный выше случай кишечных симбионтов термитов, показывает, что симбиотическое сожительство таких филогенетически далеких организмов, как червь турбеллярия и зеленая водоросль, как правило, не приводит к их столь глубокой интеграции, как это имеет место в некоторых гомогенных симбиотических системах, и не ведет ни к потере симбионтами организменной самостоятельности, ни к объединению их в новую организменную систему более высокого уровня агрегации. Несмотря на весьма тесный характер симбиотических связей, совершенно несомненна организменная самостоятельность и червя, и водоросли и сохранение ими всех принципиально важных особенностей, характерных для них как для представителей определенных систематических групп.
Максимально простая монобионтная конструкция тела (см. п. 2.2.3.2)
во многом облегчает интегративную эволюцию симбионтов в гетерогенной надорганизменной системе, одним из самых удивительных результатов чего является, судя по всему, эукариотическая клетка (см. п. 2.2.3.2). Несомненно, что мир одноклеточных и неклеточных монобионтов таит в себе множество еще не раскрытых вариантов образования гетерогенных надорганизменных систем, в том числе и таких, которые в ходе интегративной эволюции уже обрели организменную целостность. В этой связи достаточно вспомнить хотя бы о существовании плазмид (см. п. 3.2.5.2), биологическая сущность которых и детали взаимоотношений с другими элементами клетки во многом еще загадочны (Брода, 1982).
Надорганизменные системы и ценометабионтные организмы
Особенности ценометабионтов из различных систематических групп
Как видно из сказанного в пп. 3.3.1—3.3.3, в гомогенных и гетерогенных надорганизменных системах образующие систему отдельные организмы, несмотря на их более или менее выраженную функциональноструктурную интеграцию, всегда сохраняют свою организменную самостоятельность как элементарные дискретные единицы жизни. Это справедливо в равной мере для надорганизменных систем первого, второго и третьего уровней функциональной организации, образованных, соответственно, ассоциациями монобионтов, метабионтов и ценометабионтов (см. п. 2.2.3.3).
Наряду с надорганизменными системами в разных систематических группах животных существуют некоторые прикрепленные, медленно ползающие или планктонные гидробионты, которые имеют сложно разветвленную, часто древовидную или кустовидную форму тела и по своему внешнему облику напоминают колонии более простых организмов (см. п. 2.2.3.2). К их числу принадлежат практически все известные в настоящее время ценометабионтные и, видимо, некоторые метабионтные (из Protozoa) животные. За ними в зоологии укрепилось название «колониальных», хотя фактически каждая такая «колония» представляет собою единый организм, имеющий выраженную компартментализацию организменного типа, основанную на обособлении общесистемных органов. Достаточно выраженная Компартментализация организменного типа свойственна и лишайникам, что, в частности, находит яркое выражение в наличии у них общесистемного способа размножения с помощью изидий и соредий (см. п. 2.2.3.2).
В связи с обоснованием общих представлений об организме как неделимой дискретной единице жизни, в настоящей главе вопрос о соотношении организма и надорганизменных систем удобно рассмотреть на примере ценометабионтов, поскольку их функционально-структурные особенности, имеющие отношение к названной проблеме, в зоологии общеизвестны. В п. 2.2.3.2 ценометабионты уже были рассмотрены; здесь нам остается лишь конкретизировать и подчеркнуть те их. организменные особенности, которые принципиально отличают их от надорганизменных систем и поэтому имеют важное значение в формировании общих представлений об организме. Ниже мы рассмотрим отдельные группы современных ценометабионтов в том порядке, в каком они перечислены в п. 2.2.3.2.
Ценометабионтные гидроидные полипы (Hydroidea) имеют целый ряд особенностей, подтверждающих наличие у них общесистемной организменной компартментализации тела. К числу этих особенностей относятся: 1) общее тело — ценосарк, которое обеспечивает единую структурно-опорную функцию и служит той основой, от которой отпочковываются первичные особи — зооиды; 2) единая система прикрепления к субстрату — гидрориза, от которой отпочковываются самые первые зооиды; 3) единая пищеварительная полость, трофически объединяющая все элементы тела,
поскольку в нее поступает вся пища, захваченная отдельными питающими зооидами; 4) хорошо выраженная функционально-структурная дифференциация зооидов — питающие, генеративные и защитные зооиды (дактилозоиды), которые фактически представляют собою органы, выполняющие важнейшие общесистемные функции. Совокупность перечисленных особенностей в принципе не совместима с представлением о «колонии» организмов: такая степень выраженности компартментализации системы и общий уровень ее функционально-структурной интеграции, несомненно, указывают на ее организменное состояние (рис. 7).
Сифонофоры (Siphonophora) отличаются от прикрепленных ценоме- табионтных гидроидных полипов еще более выраженной функциональноструктурной интеграцией и компартментализацией тела, что проявляется в следующих особенностях: 1) общее тело — ствол, который выполняет единую структурно-опорную функцию и несет на себе резко гетероморфные зооиды; 2) единый гидростатический аппарат, представляющий собою видоизмененный зооид —пневматофор, который обеспечивает нейтральную или близкую к ней слабоположительную плавучесть всей системы, что при пелагическом планктонном образе жизни имеет важнейшее экологическое значение; 3) единая пищеварительная полость, пронизывающая ствол и
все сидящие на нем зооиды и обеспечивающая полную трофическую интег-: рацию всей системы; 4) глубокая функционально-структурная дифферен-: циация всех зооидов, превращающая их в органы с конкретными функция-i ми, каковы гидростатические зооиды (пневматофор), локомоторные (нек- ■ тофоры), питающие (гастрозоиды), выделительные (пальпоны) и генеративные (гонофоры); 5) единая нервная система, пронизывающая все тело; 6) специфические для ценометабионтов общесистемные органы бесполого; размножения — кормйдии, представляющие собою функционально це-, лостные группы зооидов с различными функциями, в числе которых име- i ются гастрозоиды, пальпоны и гонофоры. Все указанные особенности в! принципе могут быть свойственны только системе организменного уровня; наличие их явно не совместимо с представлением о «колонии» самосто-; ятельных организмов. Сифонофоры — подвижные планктонные или плей-; стонные животные; первые активно плавают с помощью нектофоров, вторые — только пассивно дрейфуют под действием ветра (рис. 8). I
Ценометабионтные коралловые полипы (Anthozoa) имеют следующие! организменные особенности: 1) общее тело (ценосарк), которое выполняет единую структурно-опорную функцию и отпочковывает все зооиды; 2) еди-' ную систему прикрепления тела к субстрату с помощью базального рас- 1 ширения или специальных корневых выростов, или же с помощью единого, мускулистого основания, погруженного в грунт; 3) единую пищевари- ■ тельную полость, пронизывающую все ветви тела и заходящую во все) зооиды, обеспечивая тем самым- полную трофическую интеграцию всейJ системы. )
Кроме этих особенностей, общих всем ценометабионтным кораллам^) в организации представителей некоторых групп этого класса имеются | дополнительные аспекты организменности, в частности: 1) у подвижных I ползающих морских перьев (Pennatularia) — единая нервная система, I которая пронизывает все тело; 2) у восьмилучевых кораллов (Octocoral-' lia) —, хорошо выраженная функционально-структурная дифференциация зооидов на кормящие (аутозоиды) и выполняющие «насосную» функцию (сифонозоиды); 3) у некоторых кораллов, в частности у благородного коралла (Corallium rubrum),— раздельнополость, т. е. вся сложная ценометабионтная система коралла представляет собою особь одного пола.
Совокупность перечисленных выше особенностей, общих дляцено- метабионтных коралловых полипов, характеризует их как системы организменного уровня (рис. 9). Колония кораллов — это живая часть кораллового рифа.
Сгибающиеся (Kamptozoa) — прикрепленные бентосные животные. На их ценометабионтную организменную природу указывают следующие особенности: 1) общее тело в виде разветвленного лежащего на субстрате столона, от которого отходят стебельки с сидящими на них чашечками — зооидами; 2) чашечка хотя и заключает в себе автономный комплект всех важнейших органов, но автономия ее весьма относительная: при отмирании чашечки стебелек полностью восстанавливает ее со всеми внутренними органами, что указывает на централизованный организменный характер всей системы; 3) в неблагоприятных условиях животное сбрасывает чашечки, а после адаптации к новым условиям регенерирует их в прежнем виде (Абрикосов, 1968а; Зевина, 1968), из чего следует, что столон — важнейший общесистемный орган, который содержит в себе полную информацию о системе и в то же время составляет ее функционально-структурную основу. Таким образом, способность столона к полной регенерации зооидов подтверждает централизованный, организменный, т. е. ценометабионт- ный характер представителей Kamptozoa (рис. 10). При этом сами зооиды (чашечки) при всей их кажущейся автономии фактически представляют собою, видимо, не более автономные структуры, чем листья и цветки на листопадном дереве.
Мшанки (Bryozoa) — прикрепленные или очень медленно ползающие бентосные животные — имеют отчетливо выраженный комплекс ценоме-
Рис. 9
Ценометабионтный мадрепоровый коралл Acropora sp.Ценометабионтный мадрепоровый коралл Acropora sp.Рис. 10Рис. 10Сгибающееся Pedicellina cernua. Фрагмент: 2 — чашечка. 2 —- стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон. По Абрикосову (1968а), с изменениями.Сгибающееся Pedicellina cernua. Фрагмент: 2 — чашечка. 2 —- стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон. По Абрикосову (1968а), с изменениями.
Ценометабионтный мадрепоровый коралл Acropora sp.
Ценометабионтный мадрепоровый коралл Acropora sp.
Рис. 10
Рис. 10
Сгибающееся Pedicellina cernua. Фрагмент: 2 — чашечка. 2 —- стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон. По Абрикосову (1968а), с изменениями.
Сгибающееся Pedicellina cernua. Фрагмент: 2 — чашечка. 2 —- стебелек, 3 — стебелек сброшенной чашечки, 4 — столон. По Абрикосову (1968а), с изменениями.
табионтных особенностей: 1) общее тело, чаще всего корковидной, кустовидной или древовидной формы, выполняющее единую структурно-опорную функцию и образованное множеством соединенных между собою зооидов, внешние покровы которых — кутикулы — срастаются в единую опорную конструкцию; 2) единую систему прикрепления, у древовидных форм образованную видоизмененными зооидами — ризоидами и кенозоида- ми; 3) единую систему мезенхимной ткани, тяжи которой соединяют полости всех отдельных зооидов и способствуют тем самым полной интеграции трофической функции в рамках ценометабионтной системы, благодаря чему питающие зооиды обеспечивают пищей всю систему; 4) раздельнополость разветвленных Ценометабионтных систем, свидетельствующую о том, что каждая из них — однополое животное (рис. 11).
Кроме того, во многих случаях имеется глубокая дифференциация зооидов на питающие, защитные (авикулярии и вибракулярии) генеративные (оэции)' й' прикрепительные (ризоиды и кенозоиды). У ползающих
Рис. 11
Мшанка Uschakovia gorbunovi. По Абрикосову (19686).
,Рис. 12
Крыложаберное Rhabdopleura, jsp. А— общий вид ценометабионтного животного на раковине моллюска; Б — фрагмент: 1 — трубочки-теки с сократившимися зооидами, 2 — трубочки-теки с выступающими зооидами, 3 — ножка зооида, 4 — черный столон. По Виноградовой (1968а), с изменениями.
форм (Cristatella) существует единая локомоторная система, представленная расширенным основанием компактного общего тела, которое медленно скользит по субстрату. Совокупность всех перечисленных особенностей указывает на организменный, ценометабионтный характер мшанок.
Ценометабионтные крыложаберные (Pterobranchia) относятся к роду Rhabdopleura, представители которого по общему облику и экологии близки к сгибающимся и мшанкам. У Rhabdopleura имеются следующие ценометабионтные особенности: 1) общее тело в виде единого стелющегося по субстрату ветвящегося столона в хитиновой оболочке, который выполняет единую структурно-опорную функцию и отпочковывает зооиды, сидящие в трубочках-теках; 2) единая система прикрепления к субстрату, представленная. стелющимся столоном; 3) единая система захвата, переработки и распределения пищи, представленная совокупностью зооидов, которые объединены столоном (рис. 12). Степень выраженности организменной компартментализации ценометабионтной системы Rhabdopleura, судя по всему, примерно такова же, как у мшанок и сгибающихся.
Ценометабионтные сложные асцидии (Ascidiae s. str.) принадлежат к числу прикрепленных бентосных животных и имеют следующие ценометабионтные особенности: 1) общее тело компактной формы, одетое общей туникой и выполняющее единую структурно-опорйую функцию; 2) единую систему прикрепления к субстрату, представленную столоном или расширенным основанием компактного общего тела, если оно непосредственно прилегает к субстрату; 3) единую систему захвата, переработки и распределения пищи, организованную на основе унифицированных кормящих комплексов — кормидиев, каждый из которых представлен группой циркулярно расположенных зооидов с общей клоакальной полостью в центре и
Рис. 13Рис. 13Схема строения ценометабионтных сложных асцидий (Ascidiae s. str.): А — общий вид ценометабионтной асцидии; Б — фрагмент, отмеченный пунктиром на А; 1 — ротовые сифоны метабионтных зооидов, 2 — общие клоакальные сифоны. По Виноградовой (19686). с изменениями.Схема строения ценометабионтных сложных асцидий (Ascidiae s. str.): А — общий вид ценометабионтной асцидии; Б — фрагмент, отмеченный пунктиром на А; 1 — ротовые сифоны метабионтных зооидов, 2 — общие клоакальные сифоны. По Виноградовой (19686). с изменениями.единой циркулярной системой кровеносных сосудов, соединяющих все зооиды данного кормидия; 4) единую кровеносную систему, связывающую все зооиды сложной асцидии; 5) невозможность самооплодотворения в пределах одной ценометабионтной системы. Совокупность перечисленных особенностей от-, носится к наиболее интегрированному варианту организации сложных асцидий (рис. 13). Как видно из сказанного, в этом варианте сложные асцидии представляют собою яркий пример типичной ценометабионтной организменной системы.
Рис. 13
Рис. 13
Схема строения ценометабионтных сложных асцидий (Ascidiae s. str.): А — общий вид ценометабионтной асцидии; Б — фрагмент, отмеченный пунктиром на А; 1 — ротовые сифоны метабионтных зооидов, 2 — общие клоакальные сифоны. По Виноградовой (19686). с изменениями.
Схема строения ценометабионтных сложных асцидий (Ascidiae s. str.): А — общий вид ценометабионтной асцидии; Б — фрагмент, отмеченный пунктиром на А; 1 — ротовые сифоны метабионтных зооидов, 2 — общие клоакальные сифоны. По Виноградовой (19686). с изменениями.
Огнетелки (Pyrosomata) — пелагические планктонные животные, в организации которых имеются следующие ценометабионтные особенности: 1) общее телр, образованное совокупностью одинаковых мелких зооидов, заключенных в общую тунику, которая выполняет единую структурно-опорную функцию и определяет удлиненную, хорошо обтекаемую макроформу всей системы; 2) единая гидростатическая система, представленная чрезвычайно сильно оводненной туникой, которая в некоторых случаях содержит до 99 % воды; 3) единая локомоторная система, представленная единым структурно сложным гидроэкболическим макродвижителем, который образован множеством синхронно работающих гидроэкболических микродвижителей отдельных зооидов, выбрасывающих отработанную воду в рабочую камеру макродвижителя (см. п. 8.3.3.4); 4) единая система синхронизации рабочих циклов гидроэкболических микродвижителей отдельных зооидов, построенная на основе сложной системы механических волокон, которые соединяют двигательные мышцы зооидов и обеспечивают их синхронное сокращение; 5) единая транспортная система, представленная совокупностью амебоидных странствующих клеток — фороцитов, которые переносят вновь образующиеся предпочки новых зооидов и
размещают их в надлежащем месте, т. е. фактически осуществляют монтаж сложной макросистемы единого ценометабионтного гидроэкболического движителя (рис. 14, В, Г). Комплекс названных особенностей доказывает ценометабионтный характер огнетелок.
। Бочоночники (Cyclomiaria) — пелагические планктонные животные. Их цикл развития очень сложен и включает четыре поколения: одно мета- бионтное, представленное гонозоидами, которые размножаются половым путем, одно монобионтное, представленное гаметами, и два бесполых ценометабионтных поколения, размножающихся почкованием. Первое бесполое поколение начинается с возникновения монобионтной зиготы, которая развивается в метабионтную личинку, а последняя — в ценомета- бионтную стадию — кормилку с прикрепленным к ней столоном, отпочко- вывающим, в частности, множество форозоидов. Отделяющиеся от столона форозоиды, несущие, на себе гонозоиды, представляют собою второе бесполое — на всем протяжении онтогенеза ценометабионтное — поколение, развитие которого заканчивается отделением метабионтных гонозоидов.
Ценометабионтная стадия первого бесполого поколения — кормилка
Рис.' 14Рис.' 14Ценометабионтные пелагические оболочники: А, Б — бочоночник (Doliolum sp.). А — общий,.. вид: 1 — кормилка, г — спинной столон, 3 — • гастрозоиды, 4 — форозоиды; Б — разрез: 1 — спинной столон, 2 — брюшной столон, з — глотка, 4 — клоакальная полость; стрелки показывают направление забора и выброса воды. В, Г — огнетелка (Pyrosoma sp.). В общий; ; ; вид. видно сопло гидроэкболического ’.■ ■ макродвижителя; Г —, разрез: 1 — щупальца метабионтнык зооидов, г — рабочая , камера макродвижителя, 3 — рабочие камеры гидроэкболических микродвижителей отдельных метабионтных зооидов; маленькие стрелки показывают направление забора воды в рабочую камеру макродвижителя, большая стрелка — направление выброса воды из сопла макродвижителя .
Рис.' 14
Рис.' 14
со столоном — имеет следующие особенности: 1) общее тело, представленное собственно кормилкой, т. е. крупным зооидом, от которого отходят два столона — брюшной, на котором возникают предпочки, и спинной, на который амебоидные блуждающие фороциты переносят эти предпочки, вырастающие затем в зооиды различного назначения; 2) единую гидростатическую систему, функцию которой выполняет сильно оводненное тело;
3) единую локомоторную систему, представленную гидроэкболическим движителем, который сообщает поступательное движение всей ценометабионт- ной Системе; 4) единую систему захвата, переработки и распределения пищи: всю ценометабионтную систему кормит вначале первый зооид-кормил- ка, а позднее — сидящие на спинном столоне кормящие зооиды — гастрозоиды, объединенные единой кровеносной системой столона; 5) единую транспортную систему, представленную совокупностью амебоидных блуждающих клеток — фороцитов, осуществляющих перенос предпочек с брюшного столона зооида-кормилки на его спинной столон, где эти предпочки развиваются; 6)^глубокую функционально-структурную дифференциацию зооидов на локомоторные (кормилка), питающие (гастрозоиды), несущие (форозоиДы, несущие на себе гонозоиды) и генеративные (гонозоиды).
Второе ценометабионтное поколение — форозоид, несущий на себе гонозоиды — имеет следующие особенности: 1) общее тело, представленное форозоидом с находящимися на нем несколькими гонозоидами; 2) единую гидростатическую систему, функцию которой выполняет форозоид, имеющий определенную плавучесть; 3) единую локомоторную систему, представленную гидроэкболическим движителем форо оида; 4) единую пищеварительную систему, представленную органами пищеварения фо- розоида; 5) глубокую функционально-структурную дифференциацию зооидов на локомоторно-кормящие (форозоид) и генеративные (гонозоиды).
Как видно из этих перечней, представители обоих бесполых поколений бочоночников характеризуются наличием комплекса важнейших организменных особенностей, подтверждающих организменный, ценометабионтный уровень их функциональной организации (рис. 14, А, Б).
Лишайники (Lichenophyta), в отличие от рассмотренных выше девяти примеров гомогенных зоологических ценометабионтных систем, представляют собою системы гетерогенные. Ценометабионтные : особенности лишайников следующие: 1) общее тело, представляющее собою Даллом корковой (накипной), листоватой Или кустистой формы, который выполняет единую структурно-опорную функцию и образован переплетенными гифамй гриба с находящимися между ними клетками, фикобионта; 2) единая система прикрепления таллома к субстрату, представленная гифами ■ гриба, из которых у многих форм лишайников образуются специальные органы прикрепления — ризины или расширенная нД" дистальном; конце ножка (гомф, псевдогомф); 3) единая защитная система, представленная покровным коровым слоем таллома, сложенным из ..Специализированных толстостенных гиф; 4) единая транспортная система ДЛй' перемещения клеток фикобионта внутри таллома, образованная совокупностью специали-/ зированных гиф; 5) весьма своеобразный, свойственный: только лишайни-. кам, способ бесполого размножения с помощью специальных ценометабионтных фрагментов таллома (изидий и соредий), содержащих гифы, гриба и клетки фикобионта (рис. 15, 16).
Таким образом, оставаясь генетически независимыми, гриб фикоби- онт образовали гетерогенную ценометабионтную систему организменного уровня, которая по характеру и степени выраженности организменной компартментализации близка к рассмотренным выще гомогенным зоологическим ценометабионтным системам. С эколого-морфологической стороны в целостной ценометабионтной системе лишайника гриб и фикобионт выполняют лишь функции специализированных подсистем.
Организменную природу лишайниковой системы признают и лихено- логи. Как указывает А. А. Еленкин (1975, с. 64), «лишайник, с диалектической точки зрения, представляет одновременно и симбиоз в смысле наличия двух компонентов, и индивид, хотя и не вполне тождественный «настоящему» организму, но во всяком случае очень к нему близкий».
X. X. Трасс (1977а, с. 380) отмечает, что «лишайниками являются организмы, (курсив мой.— Ю. А.), тело (слоевище) которых постоянно состоит из двух компонентов — автотрофного фикобионта и гетеротрофного микобионта, образующих единое симбиотическое сожительство, отличающееся особыми морфологическими типами и особыми физиолого-биохимическими процессами».
«Лишайники — своеобразная группа организмов, в теле которых сочетаются два компонента: автотрофный фикобионт (водоросль или гонидии, как их называли ранее) и гетеротрофный микобионт (гриб), образующие единый симбиотический организм (курсив мой.— К). А.), отличающийся морфолого-анатомически, физиолого-биохимически, экологически, а следовательно, и качественно от свободноживущих грибов и водорослей» (Горленко и др., 1981, с. 477).
В эксперименте оба компонента лишайника — грибы и фикобионты — способны развиваться в чистой культуре, однако некоторые из них, в частности зеленая водоросль Trebouxia и грибы, обнаруживают при этом явные признаки угнетения и растут много медленнее, чем при нормальном, т. е. совместном, развитии.
В этой связи можно напомнить, что и хлоропласты, и митохондрии в эукариотической клетке сохраняют некоторую генетическую • независимость (Nass, Nass, 1963а, 1963b; Schatz et al., 1964; Nass, 1969; Гаузе, 1977; Озернюк, 1978; Боброва, Троицкий, 1980), что, однако, не дает нам повода сомневаться в организменной целостности одноклеточных эукариот. В этом отношении разница между лишайником и эукариотической клеткой — только в степени эколого-морфологической интеграции симбионтов; если в случае лишайника гриб и фикобионт еще могут существовать друг без друга (хотя во многих случаях — только ограниченное время и лишь с нарушением нормального развития), то для хлоропластов и митохондрий существование вне клетки уже невозможно.
Накипной лишайник Caloplaca aurantiaca.
Рис. 16
Лишайник. А — соредии: 1 гифы гриба лишайника (разрез). По Голубковой (1977),
2 — клетки водоросли, с изменениями.
Б — соредии в слоевище
Ценометабионтный организм
как целостная система метабионтных блоков
Сопоставляя теперь ценометабионтные особенности представителей рассмотренных выше десяти систематических групп организмов, мы видим, что эти особенности в целом настолько однотипны, что их можно представить в виде обобщенной схемы, которая Объединит важнейшие и наиболее общие из этих особенностей. Такие схемы удобнее рассмотреть отдельно для случаев прикрепленных и подвижных организмов.
Для прикрепленных ценометабионтных организмов (Hydroidea, Ап- thozoa, Kamptozoa, прикрепленные Bryozoa, Rhabdopleura, Ascidiae s. str., Lichenophyta) обобщенная схема ценометабионтных особенностей будет иметь следующий вид: -
общее тело; выполняющее единую структурно-опорную функцию и объединяющее односторонне специализированные и коадаптированные метабионтные блоки;
) выраженная компартментализация тела по организменному типу, при которой отдельные метабионтные блоки или группы функционально идентичных блоков представляют собою органы, выполняющие одну (например, сифонозоиды Octocorallia) или несколько функций (например, зооиды Bryozoa);
единая система прикрепления к субстрату, представленная специализированными элементами общего тела;
единая система обеспечения трофической функции, представленная комплексом специализированных метабионтных блоков, которые функционально и структурно объединены специальными коммуникативными системами;
единая распределительно-проводящая, т. е. коммуникативная система, которая интегрирует трофические функции отдельных метабионтных блоков (единая гастральная полость, тяжи мезенхимной ткани, кровеносная система и т. п.);
единая система обеспечения генеративной функции, представленная специализированными метабионтными блоками или комплексами блоков.
Наличие перечисленных общих особенностей прикрепленных ценомета- бионтов указывает, по мнению автора, на организменный уровень их функциональной организации. Заметим, что все указанные шесть пунктов в полной мере приложимы к прикрепленным высшим растениям (Gymno- spermae, Angiospermae), организменность которых для всех очевидна. По сути дела, любое дерево в принципе представляет собою такую же систему специализированных многоклеточных блоков, каковыми фактически являются корни, стебли, листья, цветки и т. п., объединенные коммуникативными системами проводящих тканей.
Для подвижных ценометабионтных организмов (Siphonophora, Реп- natularia, Cristatella, Pyrosomata, Gyclomiaria и т. п.) получим следующую схему важнейших ценометабионтных особенностей:
общее тело, выполняющее единую структурно-опорную функцию и объединяющее односторонне специализированные и коадаптированные метабионтные блоки;
выраженная компартментализация тела по организменному типу, при которой отдельные метабионтные блоки или группы функционально идентичных блоков представляют собою органы, выполняющие одну (например, гастрозоиды Gyclomiaria) или несколько функций (например, зооиды Pyrosomata);
единая система, обеспечивающая положение взвешенного тела в пространстве, которая складывается, в свою очередь, из а) единой гидростатической системы, представленной общим телом (Pyrosomata) или его специализированными блоками (Siphonophora), и б) единой локомоторной системы, также представленной специализированными блоками;
единая система обеспечения трофической функции, представленная комплексом специализированных метабионтных блокЬв*, которые функ- 116
ционально и структурно объединены специальными коммуникативными системами;
единая распределительно-проводящая, т. е. коммуникативная система, которая интегрирует трофические функции отдельных метабионтных блоков (единая гастральная полость, кровеносная система, система форо- цитов и т. п.);
единая система обеспечения генеративной функции, представленная специализированными метабионтными блоками или комплексами блоков.
В этом варианте комплекс особенностей, перечисленных в пунктах 1—6, однозначно свидетельствует об организменном уровне функциональной организации подвижных ценометабионтов.
Если общий экоморфологический облик прикрепленных ценомета- бионтов близок, как мы видели, к таковому некоторых прикрепленных метабионтов, в частности к облику высших растений, то планктонные цено- метабионты в экоморфологическом отношении напоминают, соответственно, некоторых планктонных метабионтов. Так, в частности, сифонофоры (Siphonophora) в какой-то мере экологически похожи на медуз, а огнетелки (Pyrosomata) — на планктонных головоногих моллюсков (Cephalopoda), с которыми их сближают общая форма тела и гидроэкболический принцип работы движителя (см. п. 8.3.3.4).
Сравнивая теперь схемы, полученные для прикрепленных и подвижных ценометабионтов, мы видим, что они совпадают во всех пунктах, кроме пункта 3. Для прикрепленных ценометабионтов в этом пункте сказано о системах прикрепления к субстрату, а для подвижных — о гидростатических и локомоторных системах. В этой связи следует подчеркнуть, что с более общих позиций содержание этого пункта в обоих случаях одинаково, поскольку касается определения положения тела в пространстве.
Все сказанное выше позволяет заключить, что общая принципиальная схема функционально-структурной организации ценометабионтов фактически близка к таковой экологически близких, метабионтов. Это, бесспорно, указывает на организменный характер ценометабионтов; отличия их от метабионтов заключаются, как мы видели, лишь в более высоком уровне структурной агрегации тела (см. п. 2.2.3.2).
Ценометабионтный организм — целостная система метабионтных блоков. Это справедливо в равной мере как для гомоморфных гомогенных ценометабионтов (например, шестилучевые кораллы — НехасогаШа и огнетелки — Pyrosomata), так и для гетероморфных гомогенных (например, сифонофоры — Siphonophora) и для гетерогенных (например, лишайники — Lichenophyta).
3.3.5. Общие заключения о границах организма и надорганизменных живых систем
Из сказанного в. пп. 3.3.1—3.3.4 видно, что на основании анализа функционально-структурной специфики живых систем в большинстве случаев можно судить об организменном или надорганизменном уровне их организации. При этом критерием организменности должно служить, по мнению автора, представление об организме как неделимой, элементарной живой системе (см. пп. 2.1, 3.1 и 3.4).
В гомогенных живых системах, в образовании которых принимает участие один биологический вид, определение уровня функциональной организации системы, т. е. отнесение ее к числу организменных или надорганизменных, оказывается наиболее сложным в том случае, когда возникает вопрос, произошло ли уже функционально-структурное обособление дочернего организма от родительского или они еще представляют собою единую элементарную живую систему, т. е. единый организм. Это было в общей форме рассмотрено нами в п. 2.2.3.2 и разобрано более детально на примере ценометабионтных животных в п. 3.3.4.
В гетерогенных живых системах, образованных разными биологическими видами, оценка уровня функциональной организации системы
•связана, напротив, с решением вопроса о степени функциопальцо-структурт ной интеграции изначально заведомо автономных организмов в рамках новой симбионтной живой системы, которая может быть либо надорганизменной, что соответствует ее изначальному состоянию, либо уже организменной, что отвечает более позднему этапу эволюции.
В целом решение вопроса о границах организма на стыке его с надорганизменными живыми системами требует столь же диалектического подхода, как и решение аналогичного вопроса на стыке организма и суборганизменных систем (см. п. 2.2); в этом смысле «верхняя» и «нижняя» границы организма вполне идентичны.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ОРГАНИЗМА
В связи с нашей непосредственной задачей — анализом содержания понятия экоморфы, отметим, что развиваемой в настоящей книге концепции организма в целом соответствует предложенное А. В. Яблоковым и А. Г. Юсуфовым определение индивида, согласно которому «индивид (индивидуум, особь) — элементарная, неделимая единица жизни на Земле» (Яблоков, Юсуфов, 1981, с. 89).
По мнению автора, организм (индивидуум) может быть определен следующим образом.
Организм (индивидуум, особь, бионт) —элементарная, неделимая живая система. В отличие от приведенного выше, это определение подчеркивает связь неделимости организма с системным характером его организации. Из него, в частности, следует, что организм не может иметь в своем составе автономно существующие живые подсистемы; все его подсистемы неизбежно зависимы от целостного ансамбля единой организменной системы и существуют не иначе как ее неотъемлемые элементы. Иначе говоря, не существует каких-либо автономных суборганизменных дискретных живых систем: единственной элементарной дискретной формой существования жизни является организм (см. п. 3.2.6). Это заключение имеет существенное значение при определении места организма в цикле развития вида (см. п. 3.2.1.3) и в надорганизменных системах (см. п. 3.3).
Организм — минимальная живая дискретность. Существуют только организмы и их ассоциации — надорганизменные живые системы. Поэтому понятие экоморфы, представляющее собою одну из характеристик организма (см. п. 5.1), одинаково приложимо к любым элементарным живым системам, поскольку все они — организмы.
ВЫВОДЫ
Организм — один из вариантов живой системы, а именно ее минимальный, т. е. элементарный, вариант.
Свойственная организмам способность к самовоспроизведению создает цикличность в развитии живых систем, что находит выражение в циклах онтогенеза и циклах развития вида.
Все стадии развития любых организмов — споры, гаметы, зиготы, вирионы и т. п.— представляют собою дискретные живые системы организменного уровня, т. е. в онтогенезе и цикле развития вида нет никаких стадий, которые не являлись бы организмами.
При любой степени функционально-структурного упрощения, организм как минимальная живая дискретность всегда остается объективной реальностью биосферы. Организм — это единственная и всеобщая элементарная форма существования живых систем.
От надорганизменной системы организм всегда отличается наличием 1) более или менее выраженной функционально-структурной компарт- ментализации тела и 2) адаптаций общесистемного уровня, развитие которых приводит к формированию органелл или органов.
Организм (индивидуум, особь, бионт) — элементарная, неделимая живая система. Это определение подчеркивает связь неделимости организма с системным характером его организации.
Глава 4
СРЕДА
КАК ФАКТОР
ЭКОМОРФОГЕНЕЗА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Прежде чем рассматривать содержание понятия экоморфы, общие закономерности развития экоморф, их классификацию и характеристики, необходимо остановиться на свойствах среды, которая служит им жизненной ареной и определяет их специфику. Как целостная система экоморфо- логических адаптаций организменного уровня, экоморфа представляет собою прямой ответ организма на конкретные условия окружающей его среды. Экоморфы всех рангов в своем развитии обусловлены влиянием сложного комплекса разнородных факторов окружающей среды, хотя в одной конкретной среде возможно формирование различных экоморф, поскольку общий экоморфологический облик организма определяется как средой его обитания, так и филогенетически обусловленной программой его развития.
Три среды используют организмы для своего развития: водную (гидросфера), внутреннюю среду живого организма и воздушную (атмосфера). Все другие среды, которые обычно указывают в качестве местообитания организмов, по сути дела, являются лишь вариантами трех перечисленных сред. Например, обитание в толще грунта, древесины или же внутри любого другого твердого субстрата фактически всегда представляет собою обитание в водной или воздушной средах, поскольку непосредственно занимаемые организмом пустоты в этих субстратах в любом случае наполнены либо водой, либо воздухом. Точно так же обитание в любой жидкости биологического происхождения, по сути дела, означает обитание в водном растворе тех или иных веществ.
Обитающие в водной среде организмы традиционно обозначаются практически общепринятым термином «гидробионты». Организмы, обитающие внутри или на поверхности тела другого организма и использующие те или иные элементы его тела в качестве пищи, получили общепринятое название паразитов. Для обозначения организмов, обитающих в воздушной среде, специального названия, подобного термину «гидробионты», пока не существует, хотя он в такой же мере необходим и оправдан как в целях краткости и точности изложения, так и в интересах унификации названий экологических групп организмов. Для обозначения совокупности организмов, существующих в воздушной среде, т. е. в атмосфере, логично предложить совершенно аналогичный по смыслу и по конструкции термин «а т м о б и о нт ы», Который принят в нижеследующем изложении.
По степени универсальности своего влияния на организмы различные факторы среды весьма неодинаковы. Некоторые из них существенны только для немногих видов, тогда как другие оказывают определяющее влия-
ние на вее организмы или их подавляющее большинство. В настоящей главе целесообразно рассмотреть две группы факторов, оказывающих прямое влияние на экоморфогенез в большинстве систематических групп организмов: 1) плотность среды (гидроаэростатика) и 2) ее механико-динамические свойства (гидроаэродйнамика). Это позволит нам в последующих главах избежать нецелесообразных отступлений и повторений при изложении основного материала.
ПЛОТНОСТЬ СРЕДЫ (ГИДРОАЭРОСТАТИКА)
Плотность среды и плавучесть организмов
Изучаемые гидроаэростатикой условия равновесия жидкостей и газов в любом биотопе оказывают определяющее влияние на формирование эколого-морфологической специфики эко морф организмов. Плотность среды во всех случаях непосредственно определяет развитие у организмов комплекса приспособлений, направленных на нейтрализацию действия силы тяжести. В этом смысле весьма существенно соотношение плотности р, того вещества, которое является средой обитания (вода, воздух), и средней плотности р тела организма, так как это соотношение непосредственно определяет величину плавучести Д организма, от которой зависит возможность существования его во взвешенном состоянии в толще однородной жидкой или газообразной среды (Алеев, 1963а, б, 1966а, б, 19766; Aleyev, 1969а, 1976а, 1977; Алеев, Хворов, 1985).
Практическая «несжимаемость» жидкостей имеет некоторые важные биологические следствия, оказывающие существенное влияние на экоморфогенез многих групп организмов. Так, в частности, это свойство жидкостей у большинства организмов способствует стабилизации прочностных й габитуальных характеристик тела. У гидробионтов малая сжимаемость жидкостей создает предпосылки к развитию гидростатических аппаратов на основе жидких «несжимаемых» включений (водные растворы, жир) й делает возможным сохранение постоянных линейных параметров организма при его вертикальных перемещениях в толще воды.
При отсутствии газовых включений тело гидробионта в целом является «несжимаемым», что предопределяет, возможность сохранения практически постоянной средней плотности р тела и его постоянной плавучести Д в широком диапазоне внешнего гидростатического Давления. Это позволяет пелагическим гидробионтам, при наличии у них нейтральной плавучести, находиться в состоянии устойчивого статического равновесия, что практически ликвидирует надобность в гидродинамической коррекции плавучести и тем самым обеспечивает значительную экономию энергии, расходуемой организмом на поддержание тела во взвешенном состоянии в толще воды (Алеев, 1963а, 19766; Aleyev, 1969а, 1977).
Плавучесть Д тела представляет собой разность между плотностью рх той жидкой или газообразной среды, в которой данное тело находится, и средней плотностью р тела. Численное значение Д может быть найдено из формулы (Алеев, 1963а)
±Д = Р1—р. (4.1)
При pi < р плавучесть отрицательная, при Pi > р — положительная, при рт « р — нейтральная. Найденные по формуле 4.1) величины плавучести имеют ту же размерность, что и величины плотности рх и р.
Чтобы получить значения плавучести в безразмерной форме, разделим правую часть равенства (4.1) на величину р0 плотности дистиллированной воды при +4 °C, которая составляет 1,00 г/см3 (в системе СГС), или 1000 кг/м3 (СИ). Тогда вместо (4.1) будем иметь (Алеев, Хворов, 1985)
± Д = (Pi—,Р) Ро (4.2)
В случае, если plt р и р0 выражены в единицах системы СГС, то размерные и безразмерные значения Д, находимые, соответственно, по формулам
и (4.2), одинаковы, поскольку от деления разности (р, — р) на р0 = = 1,00 ее скалярная величина и знак не меняются.
Для гидробионтов и эндопаразитов, а также для случаев плавания атмобионтов целесообразно обозначить плавучесть символом с индексом h, т. е. Ah, тогда как для атмобионтов и для случая нахождения гидробионтов в воздушной среде — с индексом а, т. е. Да. Это позволит избежать путаницы во всех тех случаях, когда один и тот же организм может оказаться в различных средах, в каждой из которых он имеет определенную плавучесть. Например, у морских черепах (Caretta, Chelonia, Eret- mochelys) Д^ = 0,00, тогда как Д6 =—1,02 (Алеев, 19766).
Относительно высокая плотность воды, примерно в 775 раз превышающая плотность воздуха;, делает ее гипогравитационной средой (Коржуев, 1965, 1971; Коржуев, Глазова, 1969), что имеет важнейшее биологическое значение. Плотность живой плазмы, составляющая в разных случаях 1,02—1,06, в среднем около 1,04 г/см3 (Зернов, 1949; Киселев, 1969), сравнительно близка к плотности; дистиллированной воды и почти равна плотности морской воды, которая при нормальной океанической солености 35 °/00 составляет в зависимости от температуры около 1,02—1,03 г/см3. Это определяет принципиальную возможность обеспечения у гидробионтов нейтральной или близкой к ней плавучести.
Внутренние среды организма при плотности 1,02—1,06 г/см3 оказывают, естественно, еще более сильное гипогравитационное действие, чем воды природных водоемов. Поэтому все эндопаразиты, как и гидробионты, могут иметь нейтральную плавучесть.
Малая плотность воздуха, составляющая на уровне моря при нормальном давлении всего около 0,001 г/см3, принципиально исключает возможность возникновения нейтральной плавучести у атмобионтов, в силу чего у них всегда Да ^ 0.
Плотность среды является одним из важнейших факторов, определяющих величину гидроаэродинамического сопротивления организмов, поскольку, как известно из гидроаэромеханики (Прандтль, 1951; Шлих- тинг, 1974), сила F гидроаэродинамического сопротивления, которую встречает движущееся тело, во всех случаях прямо пропорциональна плотности pj той среды (жидкости, газа), в которой происходит движение. Поэтому условия свободного движения организмов в водной и воздушной средах имеют существенные различия. В воздухе, в связи с его относительно малой плотностью, необходима сравнительно большая поддерживающая сила, но встречаемое при движении аэродинамическое сопротивление относительно невелико. В воде же, напротив, необходимая поддерживающая сила относительно высокой плотностью среды сведена к минимуму или даже равна нулю (при А = 0), однако существенно увеличено гидродинамическое сопротивление. Эти различия оказывают принципиальное влияние на экоморфогенез плавающих гидробионтов и летающих атмобионтов, способствуя у первых преимущественному развитию морфологических адаптаций, направленных на снижение гидродинамического сопротивления, а у вторых — адаптаций, связанных с поддержанием тела во взвешенном состоянии в толще воздушной среды.
Типы плавучести организмов
Три типа плавучести свойственны организмам: отрицательная, нейтральная и положительная.
Нейтральная плавучесть, теоретически определяемая равенствами рх = р и А = 0, с функциональной стороны фактически может быть определена некоторым диапазоном близких к нулю величин А, в пределах которого изменение значений А не оказывает сколько-нибудь существенного влияния на развитие биоэнергетики и общей конструкции тела организма. О величине этого диапазона можно судить на основании результатов исследований плавучести у гидробионтов (Алеев, 1963а, 19766; Aleyev, 1969а, 1977; Алеев, Хворой, 1980, 1985), согласно которым у пела-
гических организмов, как правило, —0,03 < Ад < +0,03. У организмов способных к активному поступательному движению, развитие приспособлений, направленных на гидродинамическую коррекцию плавучести, в пределах указанного диапазона значений Ад еще слабо контролирует общую конструкцию тела, оказывая влияние лишь на ее отдельные детали. Плавучесть же пелагических организмов, лишенных способности к активному поступательному движению, вообще никогда не выходит за пре- делы этого диапазона, будучи ограничена еще более узким диапазоном значений Ад от —0,01 до +0,01 (Алеев, Хворов, 1985).
Исходя из этого указанные выше типы плавучести организмов могут быть охарактеризованы следующим образом.
Отрицательная плавучесть. А < —0,03. Характерна почти для всех зообентосных организмов, для некоторых бентосных водорослей с обызвествленным талломом (Corallinaceae и т. п.) и всех атмобионтов. Значительно реже она встречается у пелагических форм, чаще всего в качестве краткого переходного этапа онтогенеза, примером чего могут служить, в частности, оседающие пелагические личинки брюхоногих (Gastropoda) и двустворчатых (Lamellibranchia) моллюсков, у которых Ад = (—0,06) — - (-0,07).
В общей конструкции организма существенную роль играют специальные каркасные системы, обеспечивающие телу необходимую целостность и жесткость формы — опорные ткани растений, скелеты животных ит. п. Степень развития каркасных систем прямо пропорциональна алгебраическому уменьшению значений А, в силу чего наибольшего развития они достигают у атмобионтов, у которых всегда Да < —0,10, а иногда даже Да < —1,00. Каркасные системы работают преимущественно в вертикальном направлении, компенсируя действие силы тяжести. У организмов, способных к активному поступательному движению, обычно развиваются локомоторные системы, действующие с опорой на поверхность раздела двух сред с разной плотностью, т. е. на поверхности раздела гидросфера — твердый субстрат, атмосфера — твердый субстрат, атмосфера — гидросфера. Если основным способом поступательного движения становится плавание или полет, то общая конструкция тела в целом адаптируется применительно к созданию вертикальных сил, поддерживающих организм во взвешенном состоянии в толще воды или воздуха.
Нейтральная плавучесть, т-0,03 ^ А ^ +0,03. Характерна для громадного большинства пелагических организмов и эндопаразитов. Бентосные организмы, обитающие в жидком иле, обычно имеют явно, отрицательную плавучесть; их, казалось бы, «взвешенное» положение в иле фактически есть один из способов опоры на твердый субстрат, т. е. на поверхность раздела гидросфера — твердый субстрат.
Каркасные системы обычно развиты относительно слабо, если не считать случаев приспособления к относительно быстрому движению в толще воды, характерному для большинства нектонных форм. Главная особенность каркасных систем — их ориентированность по направлению поступательного движения: они компенсируют действие силы гидродинамического сопротивления, обеспечивая необходимую продольную жесткость тела, каковы, в частности, рудимент раковины в теле кальмара, позвоночный столб у нектонных позвоночных и т. п. Локомоторные системы, если они имеются, сформированы применительно к случаю поступательного движения в толще жидкой среды, без опоры на поверхность раздела двух сред. Общая конструкция тела организма никогда не бывает адаптирована к созданию поддерживающих или заглубляющих вертикальных сил,
Положительная плавучесть. А > +0,03. Характерна для большинства фитобентосных организмов, для плейстонных форм гидробионтов и вторичноводных насекомых (Insecta) и пауков (Argironetidae). Положительную плавучесть имеют также некоторые вторичноводные млекопитающие (Pinnipedia, Cetacea) и пингвины (Sphenisiformes) при нахождении их в приповерхностных слоях воды; при погружении в глубокие слои водной толщи внешнее гидростатическое давление увеличивается и вы-
зывает сжатие тела за счет уменьшения объема газовых включений (легкие и воздушные мешки), что ведет к увеличению средней плотности р тела, в результате чего плавучесть А уменьшается, приближаясь к нейтральному уровню (Алеев, 19766; Aleyev, 1977).
Поскольку значения Ад обычно существенно не превышают величину +0,03, каркасные системы, как правило, развиты относительно слабо; у вторичноводных членистоногих (Arthropoda) они остаются сильными,, как и у исходных атмобионтных форм, чему, несомненно, способствуют сохраняющиеся экологические связи с воздушной средой, при нахождении в которой Аа < —0,03. Локомоторные системы, если они имеются, чаще- всего сформированы применительно к случаю движения в толще воды.
Как видно из сказанного, тип плавучести во многом определяет морфологическую специфику экоморф. По мере удаления плавучести от нейтрального уровня ее влияние на общую конструкцию тела в целом неуклонно растет, что легко видеть при сравнении организмов, представляющих, в этом плане крайние варианты. Так, если пелагические организмы, плавучесть (Д^) которых близка- к нейтральному уровню, обнаруживают исключительное разнообразие общей конструкции тела — от планктонных водорослей, радиолярий (Radiolaria) и кишечнополостных (Coelenterata)- до головоногих моллюсков (Cephalopoda), различных рыб и китообразных (Cetacea) (рис. 51—53), то у летающих атмобионтов, у которых плавучесть (Д„) всегда резко отрицательная,— насекомых, летающих ящеров (Pterosauria), птиц, рукокрылых (Chiroptera) и других — общая конструкция тела в целом однообразна (рис. 67, 86, 87).
Таким образом, гидроаэростатические параметры среды — ее плотность и обусловленная ею плавучесть организмов — оказывают многоплановое влияние на эколого-морфологическую специфику конкретных, экоморф в самых различных биотопах.
МЕХАНИКО-ДИНАМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА СРЕДЫ (ГИДРОАЭРОДЙНАМИКА)
Обтекающая организмы среда как вязкая несжимаемая жидкость
Изучаемые гидроаэродинамикой законы движения жидкостей и газов- и их взаимодействия с твердыми телами представляют собою один из существеннейших элементов в общей характеристике любой среды, определяя ее важнейшие свойства как биотопа.
Несмотря на различия в молекулярной структуре жидкостей и газов, законы их течения во многих случаях оказываются общими. В этом плане важное значение имеют два обстоятельства: 1) общность законов относительно медленных течений газов и течений жидкостей и 2) тот факт, что как жидкостям, так и газам свойственно наличие вязкости, т. е. внутреннего трения, которое существенно влияет на процессы обтекания- любых тел.
Скорости течения газа определяют степень влияния его сжимаемости на характер течения. Из гидроаэродинамики известно (Прандтль, 1951г Федяевский и др., 1968; Шлихтинг, 1974; Лойцянский, 1978; Сергель,. 1981), что при скоростях, значительно меньших скорости звука, течения газов определяются теми же законами, что и течения жидкостей. Решение вопроса о том, следует ли при изучении течений газа учитывать его сжимаемость, зависит от того, вызывают ли изменения давления, связанные- с движением газа, существенное изменение его объема, или же такого изменения объема не происходит.
В конкретных задачах гидроаэродинамики для однозначного решения вопроса о необходимости учета сжимаемости газа служит число Маха — М, представляющее собою меру влияния сжимаемости среды на ее движение:
М = Ус"1, (4.3)
где V — скорость конкретного течения; с — скорость звука. Показано (Шлихтинг, 1974), что течения газа можно рассматривать с хорошим приближением как несжимаемые, если
М2/2<^1, ,(4.4)
т. е. при условии, что скорость течения мала по сравнению со скоростью звука. Для воздуха, в котором звук распространяется со скоростью с « ^ 337 м/с, при скорости течения V = 100 м/с М = 0,30; следовательно, в этом случае М2/2 « 0,05. Эту скорость течения — V = 100 м/с — можно рассматривать как наибольшую, при которой газы еще допустимо рассматривать приближенно как несжимаемую жидкость (Шлихтинг, 1974).
Поскольку наиболее быстрые из атмобионтов — соколы (Falconi- dae) — летают со скоростями, не превышающими 100 м/с (Дементьев, 19706), а подавляющее большинство атмобионтов, в частности большинство птиц, двигаются со скоростями значительно меньшими, не превосходящими 40 м/с, ясно, что при изучении любых процессов обтекания атмобионтов воздух можно рассматривать как несжимаемую жидкость.
Вязкость р. является сильно зависящей от температуры физической характеристикой всех реальных жидкостей и газов. Физическая сущность вязкости заключается в том, что при движении жидкости между отдельными слоями внутри самой жидкости, а также между жидкостью и поверхностью обтекаемого тела действуют касательные силы, т. е. силы трения, благодаря чему жидкость прилипает к поверхности обтекаемого тела (Шлихтинг, 1974).
Вязкость оказывает очень существенное влияние на характер обтекания любых объектов реальными жидкостями и газами. Поэтому для случая обтекания любых организмов все реальные жидкости и газы могут быть обозначены единым термином гидроаэродинамики — «вязкая жидкость». Это позволяет нам рассматривать механико-динамические свойства различных сред в единых терминах гидроаэродинамики, что создает большие удобства для выполнения сравнительного анализа условий формирования экоморф в самых различных биотопах, в которых реальной средой является вода природных водоемов, внутренние среды организма или атмосферный воздух.
Таким образом, и при изучении закономерностей обтекания таллома бентосной водоросли, и при исследованйи полета птицы мы имеем дело с одними и теми же законами движения вязкой несжимаемой жидкости, несмотря на то что в первом случае реальной обтекающей средой является вода, а во втором — воздух. В гидроаэромеханике для обозначения как жидкостей, так и газов обычно пользуются единым термином «жидкость», что принято и в настоящей монографии. Ниже рассматриваются некоторые закономерности течения вязкой несжимаемой жидкости, оказывающие влияние на формирование эколого-морфологической специфики самых разнообразных экоморф организмов.
Пограничный слой
При обтекании вязкой жидкостью любого тела, жидкость, как говорят в гидроаэродинамике, «прилипает» к его поверхности, в результате чего вокруг всякого обтекаемого тела образуется так называемый пограничный слой.
Пограничный слой представляет собою непосредственно прилегающую к обтекаемому телу область обтекающего потока, в пределах которой вязкость жидкости оказывает влияние на характер течения, тогда как за пределами этой области, во внешнем потоке, жидкость можно рассматривать (Шлихтинг, 1974) текущей без трения.
Независимо от того, движется ли какое-то тело в условно неподвижной жидкости или, напротив, поток обтекает условно неподвижное тело, существенным является один и тот же параметр — скорость течения жидкости относительно обтекаемой поверхности. Поэтому в гидроаэромехани- 124
VVVVРис. 17Рис. 17Скорости (У) течения жидкости в ламинарном (А) и турбулентном (Б) пограничном слое: 1 —толщина пограничного слоя, 2 — поверхность обтекаемого тела.Скорости (У) течения жидкости в ламинарном (А) и турбулентном (Б) пограничном слое: 1 —толщина пограничного слоя, 2 — поверхность обтекаемого тела.ке принято вести отсчет скорости течения в пограничном слое в системе координат, связанной с обтекаемым телом, что принимается всюду и в нижеследующем изложении. При этом скорость течения в пограничном слое возрастает от нуля на поверхности обтекаемого тела (поскольку имеет место «прилипание» жидкости к поверхности тела) до своего полного значения во внешнем потоке. С удалением от обтекаемой поверхности нарастание скорости течения в пограничном слое постепенно уменьшается и на некотором удалении от нее становится равным нулю. Расстояние от этой точки до поверхности обтекаемого тела представляет собою фактическую толщину пограничного слоя (рис. 17).
VV
VV
Рис. 17
Рис. 17
Скорости (У) течения жидкости в ламинарном (А) и турбулентном (Б) пограничном слое: 1 —толщина пограничного слоя, 2 — поверхность обтекаемого тела.
Скорости (У) течения жидкости в ламинарном (А) и турбулентном (Б) пограничном слое: 1 —толщина пограничного слоя, 2 — поверхность обтекаемого тела.
Масса пограничного слоя содержит в себе известное количество движения и
тем самым увеличивает инерционность обтекаемого объекта. Для оценки содержащегося в пограничном слое количества движения служит понятие, присоединенной массы, т. е. некой фиктивной массы жидкости, которая при, движении со скоростью тела заключает в себе такое количество движения, какое фактически содержится в пограничном слое (Федяевский и др., 1968). Особенно велика присоединенная масса при обтекании тела с развитой поверхностью, каковы в большинстве своем прикрепленные растения — разветвленные талломы водорослей, побеговые системы кустарников, деревьев ит. п.; инерционность таких объектов в значительной мере увеличена за счет массы пограничного слоя.
Структура течения в пограничном слое закономерно изменяется с изменением соотношения сил инерции и сил вязкости в потоке, которое может быть охарактеризовано с помощью числа Рейнольдса (Re).
Число Рейнольдса — Re является одним из основных параметров гидроаэродинамики и представляет собою отношение сил инерции к силам вязкости:
Re = Z7v-1, (4.5)
где I — характерный линейный размер, характеризующий данный процесс движения, т. е. длина или ширина потока или движущегося тела (в нашем случае — длина обтекаемого организма по направлению потока): V— скорость потока или движения тела в какой-то среде (в нашем случае — скорость обтекающего организм потока); v — кинематическая вязкость жидкости.
Величина v представляет собою отношение вязкости ц жидкости к ее плотности р, т. е.
v = цр-1. (4.6)
Размерностью v в системах единиц СГС и СИ будет [v] = L2T~r, где L — символ длины, а Т — символ времени. Принимая во внимание, что в формуле (415) размерностью I будет [Z] = L, а размерностью V будет [У] = = LT~l, для Re получим [Re] = L • LT~V ^I?T—^—v = 1, из чего следует, что число Рейнольдса безразмерно.
Если Re мало, значит, в потоке преобладают силы вязкости; напротив, если Re велико, то главную роль в потоке играют силы инерции. Поэтому при малых линейных размерах объектов и малых скоростях обтекающего объект потока (малые значения Re) решающее значение имеют силы вязкости, при больших линейных размерах объектов и больших скоростях обтекающего объект потока (большие значения Re) — силы инерции (Алеев, 1959, 1963а, 19766; Aleyev, 1969а, 1977).
Характеризуемое числом Рейнольдса соотношение сил инерции и сил вязкости в потоке определяет структуру течения в пограничном слое и тем самым влияет на величину встречаемого организмом гидро аэродинамического сопротивления, что представляет принципиальный интерес для понимания, некоторых общих закономерностей развития экоморф. Значение числа Рейнольдса в общей теории экоморф определяется тем, что его величина характеризует ламинарную и турбулентную формы течения, которые создают-во многом различные условия обтекания организмов, прежде всего — по линии их биоэнергетики и их прочностных характеристик.
Два состояния пограничного слоя различают в гидроаэродинамике: ламинарное, т. е. слоистое — неустойчивое, при котором частицы жидкости двигаются упорядоченно, и турбулентное — более устойчивое, при котором движение жидкости носит пульсационный характер, т. е. частицы жидкости двигаются по сложным, извилистым траекториям апериодического вида. При известных обстоятельствах, характеризуемых определенными значениями Re и некоторыми другими факторами, пограничный слой переходит из ламинарного состояния в турбулентное.
При Re < 6,0 • 101, независимо от формы обтекаемого тела и характера его поверхности, в пограничном слое во всех случаях имеет место типично ламинарное • течение.
В диапазоне значений Re от 6,0 • 101 до 5,0 • 10s позади тел плохо обтекаемой формы начинают возникать возмущения, которые приводят к образованию вихрей, в результате чего движение жидкости приобретает пульсационный характер, т. е. в каждой точке потока скорость течения и давление не остаются постоянными, а претерпевают изменения определенной частоты и амплитуды. В рассматриваемом диапазоне значений Re характерной особенностью этих пульсаций скорости и давления являются их регулярность и относительно малая частота: и то и другое свидетельствует о том, что течение еще сохраняет ламинарный характер.
При Re > 5,0 • 103 позади тел плохо обтекаемой формы возникают высокочастотные апериодические возмущения, свидетельствующие о переходе течения в турбулентную форму. Известно (Шлихтинг, 1974), что самой характерной особенностью турбулентного течения является именно то, что скорость и давление в любой точке пространства непрерывно изменяются, претерпевая весьма нерегулярные пульсации высокой частоты. Это принципиально отличает турбулентное течение от ламинарного: в ламинарном течении, как мы видели, тоже могут иметь место пульсации давления и скорости, но там они носят строго периодический характер и имеют сравнительно небольшую частоту. Таким образом, при Re > > 5,0 • 103 впервые появляется турбулентность. Этот факт имеет важное значение для понимания общих закономерностей развития экоморф организмов, поскольку турбулентный режим обтекания, по сравнению с ламинарным, обусловливает значительное увеличение сопротивления трения.
Возникновение в пограничном слое турбулентности всегда ведет к усиленному перемешиванию жидкости в нем, в результате чего происходит обмен импульсами между его пристенными и внешними участками. Благодаря этому скорости течения жидкости в непосредственной близости от обтекаемой поверхности увеличиваются (рис. 17) и в связи с этим действующие на эту поверхность касательные силы также возрастают, т. е. увеличивается сопротивление трения. К тому же перемешивание жидкости в пограничном слое неизбежно ведет к значительному рассеянию энергии за счет непрерывного перехода ее из основного течения в крупные турбулентные образования (вихри) и вследствие этого также происходит существенное увеличение сопротивления (Шлихтинг, 1974).
Первоначально турбулентность возникает в виде отдельных пятен, располагающихся за теми элементами обтекаемой поверхности, которые оказывают на течение возмущающее воздействие. В диапазоне Re от 5,0 • 103 до 5,0 • 105 возникающие пятна турбулентности еще остаются
локальными и принципиально не меняют общей картины обтекания, т. е. течение в целом еще сохраняет ламинарную форму (Шлихтинг, 1974).
Экспериментально показано (Прандтль, 1951), что с увеличением значений Re ламинарное состояние пограничного слоя дольше сохраняется у тех участков поверхности обтекаемого тела, возле которых скорость обтекающего потока увеличивается. И напротив, первые пятна турбулентности при Re > 5,0 • 103 при прочих равных условиях (прежде всего при одинаковой степени гладкости поверхности) раньше всего появляются у тех участков обтекаемой поверхности, возле которых имеет место общее уменьшение скорости обтекающего потока. Объясняется это тем, что возникновение в пограничном слое турбулентных образований (вихрей) всегда связано с возникновением в пристенной области пограничного слоя возвратных течений, что является непосредственным результатом накопления в этой области заторможен-
-РРис. 18-РРис. 18Распределение динамического давления (4-р, —р) на конфузорном (К) и диффузорном (Д) участках тела тунца Auxis thazard длиною 0,56 м по результатам модельных испытаний при Re = 4,310е Показаноизменение динамического давления по средней линии спины (сплошная линия), по средней линии брюха (пунктир) и по боковой линии, на уровне продольной оси тела (пунктир с точкой). Эффективная длина модели Lc = = 1,00 м. На теле рыбы показана граница между конфузорным и диффузорным участками (пунктир) и расположение минимума динамического давления (сплошная линия). По Алееву (19766).Распределение динамического давления (4-р, —р) на конфузорном (К) и диффузорном (Д) участках тела тунца Auxis thazard длиною 0,56 м по результатам модельных испытаний при Re = 4,310е Показаноизменение динамического давления по средней линии спины (сплошная линия), по средней линии брюха (пунктир) и по боковой линии, на уровне продольной оси тела (пунктир с точкой). Эффективная длина модели Lc = = 1,00 м. На теле рыбы показана граница между конфузорным и диффузорным участками (пунктир) и расположение минимума динамического давления (сплошная линия). По Алееву (19766).пых масс жидкости (Прандтль, 1951; Шлихтинг, 1974). В силу этого дополнительное торможение течения в пограничном слое, обусловленное особенностями макроформы тела, при условии Re > 5,0 • Ю3 всегда является первой предпосылкой для возникновения турбулентности.
-Р
Рис. 18
-Р
Рис. 18
Распределение динамического давления (4-р, —р) на конфузорном (К) и диффузорном (Д) участках тела тунца Auxis thazard длиною 0,56 м по результатам модельных испытаний при Re = 4,310е Показано
изменение динамического давления по средней линии спины (сплошная линия), по средней линии брюха (пунктир) и по боковой линии, на уровне продольной оси тела (пунктир с точкой). Эффективная длина модели Lc = = 1,00 м. На теле рыбы показана граница между конфузорным и диффузорным участками (пунктир) и расположение минимума динамического давления (сплошная линия). По Алееву (19766).
Распределение динамического давления (4-р, —р) на конфузорном (К) и диффузорном (Д) участках тела тунца Auxis thazard длиною 0,56 м по результатам модельных испытаний при Re = 4,310е Показано
изменение динамического давления по средней линии спины (сплошная линия), по средней линии брюха (пунктир) и по боковой линии, на уровне продольной оси тела (пунктир с точкой). Эффективная длина модели Lc = = 1,00 м. На теле рыбы показана граница между конфузорным и диффузорным участками (пунктир) и расположение минимума динамического давления (сплошная линия). По Алееву (19766).
В этом отношении особый интерес представляет общее распределение динамического давления на конфузорном и диффузорном участках обтекаемого тела (рис. 18). На конфузорном участке — от передней точки тела до места его наибольшей толщины — скорость обтекающего потока увеличивается, а давление, по закону Бернулли, падает; на этом участке имеются, следовательно, оптимальные условия для сохранения ламинарности течения в пограничном слое. На диффузорном участке — от места наибольшей толщины тела до его кормовой оконечности — скорость обтекающе
го потока, напротив, падает, а давление, соответственно, возрастает, в силу чего здесь создаются предпосылки для возникновения .турбулентности (рис. 18). Именно поэтому при Re > 5,0 • 103 первые пятна турбулентности возникают на.диффузорном участке тела, что для гидробионтов показано экспериментально (Алеев, 19766; Aleyev, 1977).
При Re > 5,0 ■ 10s местные очаги турбулентности объединяются и течение в пограничном слое становится в целом турбулентным (Шлихтинг, 1974).
Переход течения в пограничном слое в турбулентную форму в каждом конкретном случае происходит при вполне определенных, так называемых критических значениях числа Рейнольдса ReXKP, в частности на жестких технических объектах — в пределах ReXKP от 9,0 • 104 до 3,0 • 10е, чаще всего при Пежкр « 5,0 • 106 (Прандтль, 1951; Штихтинг, 1974), причем в этом диапазоне более ранний или более поздний переход определяется степенью начальной турбулентности обтекающего потока, формой обтекаемого тела, характером его поверхности (степенью ее шероховатости) и некоторыми другими факторами, что для гидробионтов подробнее рассматривается в специальных работах автора (Алеев, 19766; Aleyev, 1977).
Поскольку в диапазоне Re > 106 при переходе от ламинарного обтекания к турбулентному сопротивление трения (см. ниже) скачкообразно увеличивается сразу в несколько раз (Патрашев, 1953; Шлихтинг, 1974),
естественно, что этот переход не может не иметь самых существенных биологических следствий. Это и определяет исключительную важность числа Рейнольдса как критериальной величины при разграничении некоторых экоморф. >)
Переход пограничного слоя в турбулентное состояние имеет два главных биологических следствия:
неизбежное усиление каркасных систем организма, т. е. изменение его прочностных и массовых характеристик. Это особенно четко проявляется у прикрепленных форм с развитой поверхностью, к числу которых принадлежат, например, многие бентосные водоросли и большинство высших растений;
рост сопротивления трения и связанная с ним необходимость резкого увеличения энерговооруженности организма. В связи с этим в диапазоне Re < 107 для плавающих и летающих животных ламинарное состояние пограничного слоя в большинстве случаев энергетически более выгодно, чем турбулентное, поэтому у тех из них, движение которых характеризуется критическими или закритическими величинами чисел Рейнольдса, обычно имеются специальные приспособления, направленные на предотвращение перехода пограничного слоя в турбулентное состояние (Алеев, 1963а, 1974, 19766; Aleyev, 1969а, 1977; Бурдак, 1968, 1969а — в, 1970, 1972, 1973а, б, 1979). Благодаря наличию таких приспособлений у животных пограничный слой может оставаться ламинарным и при Re > 3,0 X X Ю6, иногда, по-видимому, до Re а? 107.
При Re > Ю7 сохранение ламинарного режима течения в пограничном слое становится невозможным и в этих условиях организмы приспосабливаются к турбулентному обтеканию.
На диффузорных участках плохо обтекаемых тел, при значительном снижении скорости течения в пограничном слое, в нем возникают возвратные течения и он отделяется от обтекаемой поверхности тела, свертываясь в вихри, которые затем отрываются от тела и уплывают в пространство. Это явление, называемое в гидромеханике отрывом пограничного слоя (Прандтль, 1951; Шлихтинг, 1974), ведет к росту гидродинамического сопротивления давления (см. ниже), поскольку вихри непосредственно препятствуют плавному смыканию потока сзади обтекаемого тела и обусловливают несимметричное распределение давления на его поверхности; кроме того, для их образования требуётся постоянная затрата энергии (Прандтль, 1951).
Для организмов отрывное обтекание энергетически невыгодно, поэтому большинству из них свойственны специальные адаптации, направленные на предотвращение отрыва пограничного слоя, развитие которых очень существенно влияет на морфологический облик организма. Примером таких адаптаций может служить большое относительное удлинение тела нектонных животных, обеспечивающее их безотрывное обтекание (Алеев, 1974, 19766; Aleyev, 1977).
Поскольку в турбулентном пограничном слое, как мы видели, имеет место интенсивный обмен импульсами между его пристенной и внешней областями, он может сохраняться без отрыва при значительно больших положительных градиентах динамического давления, чем ламинарный. Поэтому при обтекании тел плохо обтекаемой формы один из способов уменьшения возникающих вихревых систем состоит в турбулизации пограничного слоя выше точки его потенциального отрыва. Это приводит к тому, что отрыв пограничного слоя происходит значительно ниже по течению (чем это случилось бы при его ламинарном состоянии), вследствие чего размеры вихревой системы уменьшаются и благода-ря этому происходит снижение гидродинамического сопротивления давления (см. п. 4.3.3).
Именно этот способ уменьшения гидродинамического сопротивления характерен для многих высших растений. Важнейшие обтекаемые структурные элементы растений — стебли, ветви и стволы -^ в первом приближении чаще всего представляют собою круглые цилиндры, обтекаемые в поперечном направлении, т. е. должны рассматриваться как тела, плохо
обтекаемые. Несомненно, что шероховатость внешней поверхности стеблей, ветвей и стволов растений, выражающаяся в наличии на ней всевозможных волосков, бугорков, складок, трещин и т. п., выполняет, в частности, функцию комплекса турбулизирующих структур, которые в этих условиях способствуют уменьшению возникающих вихревых систем и снижению суммарного сопротивления надземной части растения. Весьма вероятно, что ту же полезную турбулизаторную функцию во многих случаях выполняет и шероховатость листьев высших растений.
Гидроаэродинамическое сопротивление
При обтекании тел жидкостью или газом полное гидроаэродинамическое сопротивление Сх может складываться из четырех составляющих, весьма неодинаковых по физическому смыслу, каковы: 1) сопротивление трения, или вязкостное сопротивление Сх^ 2) сопротивление давления, называемое также сопротивлением формы Схр; 3) индуктивное сопротивление СХг и 4) волновое сопротивление Схи, т. е. в общем случае
Сх = CXj + Схр -|—СЖ{ 4' Схи. (ДЛ')
Сопротивление трения, или вязкостное сопротивление,— результат вязкости обтекающей среды. Оно возникает при обтекании любых тел любыми жидкостями или газами. Величина сопротивления трения Сх# больше всего зависит от того, является ли пограничный слой ламинарным илй турбулентным, что, в свою очередь, в значительной мере определяется характером поверхности обтекаемого тела. Поэтому величина сопротивления трения зависит прежде всего от структуры и площади поверхности этого тела. При обтекании организмов общее гидродинамическое сопротивление в большинстве случаев складывается преимущественно из сопротивления трения.
Важное биологическое значение имеет тот факт, что при прочих равных условиях сопротивление трения прямо пропорционально величине удельной поверхности Sto обтекаемого тела, которая представляет собою отношение полной поверхности S тела к его объему W, т. е.
S„ = SW~\ (4.8)
Наименьшую удельную поверхность имеет шар. С отклонением формы тела от шарообразной удельная поверхность при прочих равных условиях увеличивается. При одной и той же форме тела удельная поверхность увеличивается с уменьшением линейных размеров тела, поэтому оценить влияние формы тела на величину удельной поверхности можно лишь при сравнении значений S№ для одноразмерных тел. В связи с этим при оценке влияния формы тела на удельную поверхность организмов величина Sy, практически не может быть использована, поскольку сравниваемые организмы в подавляющем большинстве случаев имеют неодинаковые линейные размеры. Для решения указанной задачи был предложен (Алеев, 1972а) новый, ранее отсутствовавший в физике критерий — приведенная удельная поверхность.
Приведенная удельная поверхность So тела может быть найдена по формуле (Алеев, 1972а)
So = VSl^W. (4.9)
Величина So представляет собою отношение стороны квадрата, площадь которого равна площади поверхности тела, к стороне куба, объем которого равен объему этого тела. Величина So определяется только формой тела и совершенно не зависит от его линейных размеров и поэтому может быть использована для сравнительной характеристики удельной поверхности тела у любых объектов, в том числе любых организмов.
Физический смысл критерия So состоит в том, что он характеризует степень развития поверхности тела, увеличиваясь по мере ее относитель-
ного роста. В то же время величина 80 характеризует структуру объема тела, однозначно указывая на степень компактности этого объема: с уменьшением компактности объема значение 80 увеличивается. Наименьшая из возможных относительная удельная поверхность при наибольшей компактности объема свойственна шару, и потому шар имеет наименьшую приведенную удельную поверхность 80. Если с помощью удельной поверхности S№ шар как геометрическая фигура не может быть охарактеризован, то с помощью величины приведенной удельной поверхности 80 он получает вполне однозначную характеристику, поскольку для шара любого размера 80 = 2,199. С удалением формы тела от шарообразной приведенная удельная поверхность тела увеличивается и значения 80 растут. При этом люба i конкретная стереометрическая фигура характеризуется одним единственным значением 80, указывающим на степень компактности ее объема. Так, в частности, для куба всегда 80 = 2,449, для круглого прямого цилиндра, высота которого равна его диаметру, — So = = 2,352 и т. д.
Столь же однозначно с помощью критерия 80 могут быть охарактеризованы и тела более сложной и рассеченной формы, в том числе тела любых организмов и их любые фрагменты (см. гл. 7).
При исследовании организмов величина 80 дает возможность количественно описывать такие формы тела, которые способствуют (при малых значениях 80) или не способствуют (при больших значениях 80) уменьшению сопротивления трения, что имеет принципиально важное значение при анализе морфологических адаптаций самого различного характера.. Например, форма тела кашалота (Physeter catodon) характеризуется значением 80 = 2,70, меч-рыбы (Xiphias gladius) — So = 3,15, лентовидной рыбы вогмера (Trachypterus taenia) — So = 4,62 (табл. 13). Побеговые системы растений, согласно нашим данным, характеризуются следующими значениями 80: элодеи канадской (Elodea canadensis) — 10,46, валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis) — 13,55, ели колючей (Picea pungens) — 49,31, березы повислой (Betula pendula) — 101,50 (табл. И). Приведенные значения So позволяют, таким образом, количественно оценить разницу между животными и растениями в степени разветвленности их тел и относительной величине их поверхности, что имеет важное биологическое значение, поскольку указывает на степень приспособленности, разных организмов к снижению сопротивления трения: форма тела кита оптимальна в смысле снижения сопротивления трения, тогда как форма дерева не способствует этому.
Вообще в биологии приведенная удельная поверхность 80 может быть широко использована для количественной характеристики самых различных особенностей организмов, связанных с относительной величиной их поверхности и объема. Важнейшее значение критерий 80 имеет, в частности, в ботанике и микологии, где он может быть применен для оценки относительной величины адсорбирующей поверхности отдельных клеток, корней, листьев, талломов, мицелия и т. и. (Алеев, Бурдак, 1985).
Величина 80 явилась одним из критериев, положенных в основу количественного разграничения планктонной и нектонной экоморф, приспособленных, соответственно, к существованию в условиях ламинарного и турбулентного режимов обтекания (Алеев, 1972а, 19766; Aleyev, 1976а, 1977).
Сопротивление давления, или сопротивление формы, обусловлено разностью динамических давлений на переднем и заднем концах обтекаемого тела;
Величина сопротивления давления Схр при обтекании любого тела не может стать равной нулю. Однако в тех случаях, когда создаваемое обтекаемым телом собственное поле дйнамического давления выражено слабо, величина Схр может стать пренебрежимо малой, что применительно к случаям обтекания организмов рассматривается ниже.
Возникновению сопротивления давления в значительной мере способствуют вихри отрыва, препятствующие плавному смыканию потока 130
за телом и тем самым усиливающие несимметричность в распределении динамического давления по поверхности обтекаемого тела (Прандтль, 1951).
Во всех случаях вёличина сопротивления давления Схр всецело определяется степенью выраженности создаваемого обтекаемым телом собственного поля динамического давления, которое при прочих равных условиях целиком зависит от формы тела — как его общей конструкции, так и отдельных деталей поверхности. В этом смысле в большинстве случаев особенно важное значение имеет относительная толщина обтекаемого тела, с увеличением которой увеличивается степень выраженности диф- фузорности течения у кормовой оконечности тела и в связи с этим возрастает торможение течения в пограничном слое и создаются предпосылки дЛя его более раннего отрыва, что прямо ведет к увеличению возникающих вихревых систем.
Относительная толщина U тела может быть найдена как отношение диаметра D круга, равновеликого площади наибольшего поперечного сечения тела, к его эффективной длине Lc (Алеев, 1972а):
U = DL?1. (4.10)
Под эффективной длиной Lc (Алеев, 1972а) здесь и ниже понимается длина компактной части тела, измеренная по направлению обтекающего потока, без резко отграниченных от нее нитевидных или лентовидных придатков, поскольку они не определяют общей картины обтекания тела. Так, жгутики эвгленовых (Euglenophyta), хорошо отграниченные от компактной части клетки, безусловно, не должны включаться в эффективную длину тела. В то же время нитевидный таллом водоросли, будучи единственным структурным элементом тела, целиком вх'одит в эффективную длину и всецело определяет ее.
Из теории гидроаэродинамики известно (Прандтль, 1951; Павленко, 1953; Патрашев, 1953; Шулейкин, 1953; Шлихтинг, 1974 и др.), что как в водной, так й в воздушной среде при малых числах Рейнольдса форма обтекаемого тела оказывает очень слабое влияние на величину его суммарного сопротивления, поскольку в этом Случае оно определяется практически исключительно действием сил трения, и только при увеличении числа Рейнольдса выше определенного уровня появляется заметная разница в этом отношении между телами, плохо обтекаемыми и хорошо обтекаемыми. Разница в величине сопротивления между шаром и хорошо обтекаемыми телами вращения становится заметной лишь в интервале величин Re от 103 до 104; с достаточным приближением можно принять, что эта разница становится существенной при условии Re > 5,0 • 103. Из этого следует, что при Re ^ 5,0 • 103 нет предпосылок для формирования у организмов хорошо обтекаемой формы тела, поскольку в этом диапазоне величин Re при любой форме тела резко доминирует сопротивление трения.
При Re > 5,0 • 103 с увеличением относительной толщины U обтекаемого тела у кормовой оконечности тела создаются предпосылки к развитию вихревой системы, приводящей к появлению здесь области низкого давления, что и является непосредственной причиной возникновения сопротивления давления.
Экспериментально показано (Павленко, 1953; Мартынов, 1958; Дев- нин, 1967), что при Re > 3,5 • 106 лобовое сопротивление эллипсоидов начинает резко увеличиваться при U > 0,50, а лобовое сопротивление рыбообразных тел вращения с заостренным задним концом — при U > > 0,30, что является результатом отрыва пограничного слоя и прогрессирующего развития вихревых систем у кормовых оконечностей этих тел. На этом основании с достаточным приближением можно считать хорошо обтекаемыми такие тела, у которых U ^ 0,40.
В биогидродинамике такой подход позволил найти один из количественных морфологических критериев, послуживших для разграничения планктона и нектона; было показано (Алеев, 1972а, 19766; Aleyev, 1976а,
1977), что условие U ^ 0,40 оправдывается для всех нектонных животных.
Индуктивное сопротивление обусловлено перетеканием жидкости через боковые ребра обтекаемого тела (Патрашев, 1953), что является при-' чиной возникновения дополнительных вихревых систем, бесполезно уносящих энергию. Появление индуктивного сопротивления всегда сопутствует возникновению поперечной гидроаэродинамической силы.
При обтекании тела произвольной формы индуктивное сопротивление возникает в том случае, если у одной из боковых поверхностей тела динамическое давление выше, чем у противоположной боковой стороны. Разность динамических давлений у противоположных боковых поверхностей тела обусловливает поперечный ток жидкости из области повышенного давления в область пониженного давления, что и приводит к возникновению вихревых систем и появлению индуктивного сопротивления.
Организмы в подавляющем большинстве случаев имеют такую форму, при обтекании которой возникающее поле динамического давления относительно направления обтекающего потока оказывается несимметричным. Поэтому обтекание организмов, как правило, сопровождается возникновением поперечных гидроаэродинамических сил и индуктивного сопротивления. Во многих случаях форма тела организма специально приспособлена к созданию поперечной подъемной силы, как это имеет место, например, у некоторых нектобеитосных и нектонных животных, и связано с необходимостью гидродинамической коррекции отрицательной плавучести, что экспериментально показано (Алеев, 1963а, 19766) для акул, осетровых (Acipenseridae) и морских черепах (Cheloniidae), а также для вымерших девонских панцирных бесчелюстных из группы гетеростраков (Hetero- straci), которые были моделированы и исследованы в биогидродинамиче- ском эксперименте (Алеев, Новицкая, 1983).
Индуктивное сопротивление отсутствует или становится пренебрежимо мало при продольном обтекании организмов, имеющих осесимметричную или близкую к ней форму, каковы, например, медузы.
Волновое сопротивление возникает при двухфазном обтекании тел и связано с образованием волн на поверхности воды (Рабинович, 1977), во время чего происходит изменение величины потенциальной энергии определенных масс обтекающей жидкости за счет энергии обтекаемого тела.
Волновое сопротивление возникает 1) при свободном плавании организмов на поверхности воды (ряска — Lemna, некоторые сифонофоры — Physalia, водоплавающие птицы и т. п.); 2) при передвижении организмов в полупогруженном состоянии по дну водоема (крокодилы — Crocodilia, многие птицы, бегемоты — Hippopotamidae и др.) и 3) при обтекании полу- погруженных организмов, прикрепленных к затопленному субстрату (по- лупогруженная, прибрежная флора). Поскольку двухфазное обтекание организмов наблюдается несравненно реже, чем однофазное, волновое сопротивление, соответственно, свойственно только немногим из них.
Обтекание организма жидкой средой может быть полным или частичным. i
Полное обтекание имеет место в том случае, когда организм целиком погружен в обтекающую его жидкую или газообразную среду или же погружен чабтью в жидкость, а частью в воздух, как это имеет место, например, при плавании организмов на поверхности воды. Во всех этих случаях картина обтекания определяется общей конструкцией тела организма и, соответственно, весь организм является источником гидродинамического сопротивления.
Частичное обтекание происходит в том случае, когда только часть организма погружена в обтекающую его жидкую среду, тогда как другая часть находится в толще твердого субстрата и не обтекается свободным потоком жидкости, представляя собою лишь якорь, удерживающий организм на месте. Такое положение соответствует случаю прикрепленных ор- анизмов, укореняющихся в толще твердого субстрата, что характерно 132
для укореняющихся водных или воздушных свободноживущих, т. е. непаразитических, растений и грибов, различных экто-, эндопаразитов, а также животных, обитающих в неподвижных убежищах, из которых они выставляют только часть своего тела, как сидячие полихеты (Sedentaria, Polychaeta). Во всех таких случаях картина обтекания определяется, естественно, конструкцией только той части тела организма, которая непосредственно обтекается свободным потоком жидкости и является источником гидродинамического сопротивления.
При свободном плавании организмов на поверхности воды и при нахождении прикрепленных организмов в полупогруженном состоянии (прибрежная флора) полное гидродинамическое сопротивление 64 складывается из четырех составляющих согласно формуле (4.7). Этот случай обтекания организмов — сравнительно редкий.
i; Чаще всего как свободно перемещающиеся, так и прикрепленные организмы или их обтекаемые части целиком погружены в обтекающую их однородную среду. При этом Схи = 0, и поэтому вместо равенства (4.7) получим
Сх = Сх^ -)- СХТ1 4- Cxv (4.11)
Такое положение имеет место: 1) при движении любых организмов в полностью погруженном состоянии в толще жидкой среды или в жидкой среде с опорой на твердый субстрат; 2) при полете организмов в воздухе и при перемещении их в воздушной среде по поверхности твердого субстрата, а также 3) при обтекании любых прикрепленных организмов, обтекаемые части которых целиком находятся либо в жидкой, либо в газообразной среде. Этот вариант обтекания характерен, таким образом, для громадного большинства организмов, и поэтому формула (4.11) имеет очень общее значение.
При продольном однофазном обтекании организмов, форма тела которых приближается к осесимметричной, в силу описанных выше обстоятельств CXi = 0 и, соответственно, в этом случае
Сх = СХ1 4- Схр, (4-12)
т. е. структура общего гидродинамического сопротивления еще более упрощается.
Этот случай обтекания организмов представляет большую редкость, поскольку в громадном большинстве случаев возникающее при обтекании организмов поле динамического давления принципиально не является осесимметричным. Тем не менее при анализе адаптаций конкретных экоморф следует иметь в виду, что хотя условие С$г = 0 оправдывается лишь для очень немногих организмов, величина СХг часто оказывается пренебрежимо малой й в соответствии с этим не оказывает существенного влияния на общую конструкцию тела организма.
Поэтому практически только в сравнительно редких случаях особенности, направленные на уменьшение индуктивного сопротивления, получают морфологическое выражение и составляют заметную деталь в строении тех или иных элементов тела. В качестве примера такого случая можно указать хотя бы кожистых морских черепах (Dermochelyoidea), у которых на верхней, более выпуклой стороне туловища имеются продольные лунки, способствующие более строго продольному обтеканию тела (рис. 19) и тем самым уменьшающие индуктивное сопротивление (Алеев, 19766).
Условие СХг = 0 во всех случаях может оправдываться только для гидробионтов или эндопаразитов с продольно обтекаемым осесимметричным телом и нейтральной плавучестью, плавающих в полностью погруженном состоянии в толще жидкости, хорошим примером чего могут служить медузы и осесимметричные планктонные личинки многих морских беспозвоночных, подобные трохофоре полихет (Polychaeta). Для атмобионтов ■соблюдение условия СХг = 0 невозможно в принципе, поскольку для них
Кожистая морская черепаха Dermochelys coriacea. Абсолютная длина La = 1,60 м: А — вид сбоку, Б — сверху; а — продольные кили на панцире, S — поперечное сечение тела. По Алееву (19766).Кожистая морская черепаха Dermochelys coriacea. Абсолютная длина La = 1,60 м: А — вид сбоку, Б — сверху; а — продольные кили на панцире, S — поперечное сечение тела. По Алееву (19766).недоступна нейтральная плавучесть, в силу чего все они вынуждены либо создавать аэродинамическую поддерживающую силу, что, как мы видели, исключает условие Сх, = 0, либо должны опираться на тот или иной твердый субстрат, что само по себе также исключает соблюдение условия Cxi = 0, поскольку неизбежно ведет к появлению асимметричного (относительно направления обтекающего потока) поля динамического давления.
Кожистая морская черепаха Dermochelys coriacea. Абсолютная длина La = 1,60 м: А — вид сбоку, Б — сверху; а — продольные кили на панцире, S — поперечное сечение тела. По Алееву (19766).
Кожистая морская черепаха Dermochelys coriacea. Абсолютная длина La = 1,60 м: А — вид сбоку, Б — сверху; а — продольные кили на панцире, S — поперечное сечение тела. По Алееву (19766).
Чрезвычайно интересный случай крайней редукции полного гидродинамического сопротивления представляет собою плавание некоторых быстрых нектонных рыб и кальмаров с хорошо обтекаемым телом, форма которого близка к осесимметричной. Демонстративным примером могут служить мелкие тунцы типа Auxis thazard, у которых конфузорная область обтекания охватывает
примерно половину тела, а чешуйный покров почти полностью редуцировав (рис. 28), что, возможно, связано (Алеев, 19766; Aleyev. 1977) с развитием специальных упругих свойств поверхности тела, способствующих сохранению ламинарности пограничного слоя. Исследования обтекания модели Auxis thazard в аэродинамической трубе показали (Алеев, 19726), что при Re = 5,2 • 106" пограничный слой действительно остается ламинарным на всем пространстве от передней точки тела до вертикали анального плавника (рис. 20). С помощью физического моделирования экспериментально показано (Алеев, 1974), что у таких тунцов динамическое давление изменяется вдоль продольной оси тела
весьма плавно и повышается до заметно положительных значений в кормо
вой области (рис. 18), что соответствует хорошей обтекаемости тела, форма которого характеризуется (Алеев, 19726) очень низким значением Схр = = 0,003.
Поскольку в данном случае с достаточным приближением можно принять, что. Схр « 0, то для случая плавания в инерционном режиме, когда хвостовой плавник не. работает и, соответственно, СХг « 0, выражение (4.7) для полного гидродинамического сопротивления будет иметь вид
(4.13)(4.13)Сж ~ Cxf,
(4.13)
(4.13)
из чего следует, что полное гидродинамическое сопротивление практически целиком состоит из сопротивления трения.
Из всего сказанного следует, что механико-динамические свойства среды определяют важнейшие прочностные и локомоторные параметры любого организма, и прежде всего необходимый, при данной экологии, уровень его энергообеспеченности, непосредственно продиктованный структурой течения в пограничном слое.
Очевидно, что при различных числах Рейнольдса приспособления организмов, связанные с обеспечением экологически необходимых величин прочности тела и скорости поступательного движения, будут существенно различны, причем степень различий будет пропорциональна различиям в величинах Re. При малых значениях Re организм должен быть приспособлен к обтеканию относительно вязкой и сравнительно мало инерционной средой. Напротив, при больших значениях Re он должен быть приспособлен к обтеканию относительно мало вязкой средой при сравнительно большой инерционности обтекающего потока. Вытекающие отсюда различия в прочностных характеристиках тела и уровне развития адаптаций, связанных с поступательным движением, в значительной мере определяют
Рис. 20
Обтекание модели тунца Auxis trazard в аэродинамической трубе. Строго продольное расположение белых индикаторных нитей указывает на ламинарное обтекание большей части туловища. По Алееву (19766).
становление эколого-морфологической специфики многих групп экоморф в самых разнообразных биотопах. Вопрос о скоростях поступательного движения организмов более детально рассматривается в п. 8.3.3.
БИОТОП КАК СИСТЕМА
Отдельные факторы среды влияют на эколого-морфологическую специфику экоморф не изолированно, а как целостная многофакторная система, включающая в себя не только определенные отдельные физико-химические параметры среды, но и структурно-временные характеристики биотопа как целостного местообитания, каковыми для различных экоморф могут, на- ,пример, служить океанская пелагиаль, кровяное русло человека, сибирская тайга, толща почвы или шерстный покров млекопитающих Только целостная совокупность всех абиотических и биотических факторов среды представляет собою реальный биотоп, т. е. создает неповторимое своеобразие условий жизни, которое и определяет конкретные направления экоморфогенеза. Так, пелагиаль Мирового океана существенно отличается от большинства других биотопов своими планетарными размерами и большой стабильностью на протяжении громадных промежутков времени, по длительности сопоставимых с геологическими эпохами; и то и другое, несомненно, оказывает самое существенное влияние на экоморфогенез целагических организмов, что прежде всего находит выражение в большом качественном разнообразии крупных систематических групп пелагической биоты.
Системное влияние среды на организм в каждом конкретном случае всецело определяет адаптивный ответ организма, филогенетически проявляющийся в формировании определенных зкоморф. При этом каждый отдельный фактор среды действует на организм не иначе как элемент единой целостной системы и при всем своем выраженном лимитирующем характере филогенетически может привести только к такому ответу вида, который будет адаптивным по отношению ко всей целостной системе факторов среды, включающей в себя все богатство абиотических и биотических элементов конкретного биогеоценоза. Соответственно этому только на основе системного подхода к биотопу можно выявить общие закономерности экоморфогенеза и судить о функциональном значении конкретных особенностей экоморф.
Масштабный эффект среды, определяемый соотношением абсолютных линейных размеров организма и окружающих его физических элементов биотопа, относится к числу важнейших факторов экоморфогенеза. Одним из проявлений масштабного эффекта среды является, например, процесс изменения условий обтекания организмов потоками жидкости или газа, определяемый изменением линейных размеров организмов и скоростей обтекающего потока и отражаемый величинами чисел Рейнольдса.
Не требуют специального пояснения примеры масштабного эффекта, обусловленные абсолютными, размерами жестких физических элементов биотопа: ковыльная степь представляет собою открытую/равнину для лошадей и в то же время — дремучие заросли для мелких насекомых.
В настоящем разделе мы рассмотрим еще один пример на эту тему — масштабное изменение относительной динамичности сплошной среды, биологически важное для всех плавающих гидробионтов и летающих ат- мобионтов и в соответствии с этим оказывающее-определяющее влияние на многие стороны процесса эко морфогенеза, в этих группах организмов. Явление относительной динамичности сплойгной среды удобно рассмотреть на примере океанской пелагиали,поскольку она отличается высоким динамизмом водных масс.
Степень динамичности пелагиали как биотопа для гидробионтов разной величины фактически неодинакова. С увеличением линейных размеров организма она возрастает, что представляет собою частный случай общей формы ответа организма на любые градиенты сплошной среды. Например, известно (Тихий, Викторов, 1940), что в одном и том же электрическом поле крупные рыбы могут оказаться убитыми, в то время как рыбы каких-то средних размеров остаются невредимыми, но четко реагируют на это поле, поскольку для них оно является сильнодействующим фактором, а совсем мелкие почти не воспринимают это поле, а если реагируют на него, то значительно слабее. Происходит это потому, что при данных градиентах электрического поля разность потенциалов на противоположных концах тела рыбы оказывается тем большей, чем больше ее линейные размеры. Совершенно аналогичное, в принципе, явление имеет место и в случае реакции гидробионтов на градиенты гидродинамического поля.
Если некоторая масса воды находится в состоянии равномерного движения, будучи практически изотропна по скорости относительно каких-то внешних координат, т. е. перемещаясь как целое, то находящийся в пределах этой массы объект движется в том же направлении и с той же скоростью, что и водная масса, воспринимая ее как неподвижную, поскольку при отсутствии собственного поступательного движения объекта гидродинамический эффект движения относительно связанных с объектом координат в этом случае отсутствует.
Если рассматриваемая водная масса, условно изотропная по скорости, будет уменьшаться, то при постоянстве абсолютных размеров объекта и его способности к собственному поступательному движению рано или поздно неизбежно наступит такой момент, когда начнется выход объекта за пределы этой массы, во время чего непосредственно окружающая объект водная среда перестанет быть для него изотропной по скорости. Это означает, что у поверхности объекта вдоль некоторой оси ж величина градиента скорости будет отличаться от нуля и, следовательно, возникнут течения, которые на разные участки поверхности объекта будут оказывать неодинаковое воздействие, а поэтому неизбежно будут изменять положение объекта в пространстве и тем самым обусловят необходимость ответных локомоторных реакций со стороны объекта, т. е. будут способствовать увеличению его собственной подвижности. С этого момента объект перестанет воспринимать окружающую среду как неподвижную.
В противном случае, т. е. когда у поверхности объекта упомянутые градиенты достаточно малы, скорости течения относительно связанных с объектом координат также пренебрежимо малы, в силу чего объект не имеет возможности констатировать гидродинамический эффект движения водной массы, в которой находится, и поэтому воспринимает ее как неподвижную.
Таким образом, восприятие объектом факта движения окружающей его водной массы определяется величиной градиентов скорости течения у поверхности объекта. При прочих равных условиях с увеличением линейных размеров течения абсолютная величина градиентов скорости в нем уменьшается. Поэтому на участке определенной длины при данной точ-
ности определений могут быть констатированы градиенты скорости только для тех течений, линейные размеры которых не превышают определенной величины, причем эта величина будет расти с увеличением длины упомянутого участка.
Из всего сказанного следует, что если объект находится в пределах перемещающейся и условно изотропной по скорости водной массы, то при прочих равных условиях он имеет тем большую возможность констгт.кровать гидродинамический эффект движения этой водной массы, чем больше его собственные абсолютные размеры. Принимая во внимание, что в любой области пелагиали одновременно существуют течения самого различного масштаба, линейные размеры которых определяются микрометрами, метрами или километрами, следует заключить, что чем больше абсолютные размеры объекта, тем большую часть из всей совокупности этих течений он способен констатировать и, следовательно, тем больше существует течений, которые непосредственно влияют на положение этого объекта в пространстве, способствуя увеличению его собственной подвижности.
Очевидно, например, что течения дециметрового диапазона, безусловно воспринимаемые всеми рыбами, не ощутимы для микроскопической жгутиковой планктонной водоросли, существующей, образно говоря, «в капле воды». Соответственно этому такие течения оказывают существенное влияние на поведение рыб, но практически не влияют на поведение водорослей. В то же время следует учитывать и обратный процесс: с увеличением линейных размеров организма диапазон его чувствительности в той или иной мере смещается в сторону крупномасштабно л турбулентности. Кит едва ли реагирует на течения субсантиметрового диапазона, которые, бесспорно, имеют важное биологическое значение для трехмиллиметровых веслоногих рачков (Copepoda).
Все изложенное приводит к выводу, что динамические параметры пелагиали как биотопа изменяются с изменением линейных размеров пелагических организмов.
ВЫВОДЫ
Как целостная система экоморфологических адаптаций организменного уровня, эко морфа представляет собою прямой ответ организма на конкретные условия окружающей его среды.
Для своего развития организмы используют три среды: водную (гидросфера), внутреннюю среду другого организма и воздушную (атмосфера).
Плотность среды и обусловленная ею плавучесть организмов оказывают многоплановое влияние на эколого-морфологическую специфику конкретных экоморф в самых различных биотопах. По мере удаления плавучести от нейтрального уровня влияние ее на общую конструкцию тела и, соответственно, на специфику экоморфы в целом неуклонно растет.
Законы движения жидкостей и газов и их взаимодействия с твердыми телами представляют собою один из важных элементов в общей характеристике любой среды, определяя ее важнейшие свойства как биотопа, от которых зависит формирование фундаментальных особенностей экоморф.
На эколого-морфологическую специфику экоморф внешняя среда влияет как целостная многофакторная система. Совокупность всех абиотических и биотических факторов среды представляет собою реальный биотоп, т. е. создает неповторимое своеобразие условий жизни, которое и обусловливает конкретные направления экоморфогенеза. Системное влияние среды на организм в каждом конкретном случае всецело определяет адаптивный ответ организма, филогенетически проявляющийся в формировании определенных экоморф. Только на основе системного подхода к биотопу можно выявить общие закономерности экоморфогенеза и судить о функциональном значении конкретных особенностей экоморф.
Важным фактором экоморфогенеза является масштабный эффект среды, определяемый соотношением абсолютных линейных размеров организма и окружающих его физических элементов биотопа.
Глава 5
ЭКОМОРФА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Как система эколого-морфологических адаптаций организменного уровня (Алеев, 1980) экоморфа представляет собою одну из важнейших характеристик организма, поскольку ее динамика в онтогенезе, цикле развития вида и филогенезе составляет одну из наиболее существенных сторон процесса развития живых систем. Каждый организм на любой стадии своего развития представлен конкретной экоморфой, и, соответственно, цикл развития каждого биологического вида характеризуется определенным спектром экоморф, что и определяет общебиологическую значимость экоморфы как реального феномена природы.
Как мы видели в гл. 1, разными авторами содержание понятия экоморфы трактуется весьма различно. Между тем как объективная реальность живой природы экоморфа фактически имеет вполне конкретное содержание, определяемое не субъективным мнением тех или иных исследователей, а фактической спецификой реальных явлений в развитии организма и поэтому имеет одно и только одно содержание, которое должно быть выявлено и возможно полнее раскрыто в ее определении.
। Если, по мнению большинства авторов, специфика экоморфы состоит преимущественно или исключительно в эколого-морфологических адаптациях, как это понимали Е. Варминг (Warming, 1884а, Ь, 1890, 1895, 1908), К. Фридерике (Friederichs, 1930) и И. Г. Серебряков (1962, 1964), то некоторые исследователи толкуют содержание экоморфы более широко, обосновывая ее характеристику в равной мере как эколого-морфологическими, так и физиолого-биохимическими особенностями, как это делают, например, В. Н. Голубев (1959а, б), Е. М. Лавренко и В. М. Свешникова (1968).
С позиций системного подхода к организму эколого-морфологическая и физиолого-биохимическая стороны целостной организменной системы адаптаций в своем функционально-структурном единстве могут рассматриваться не иначе как взаимообусловленные элементы целостного комплекса. Именно в этом смысле и следует понимать материалы, обсуждаемые ниже, в частности в п. 5.2, где рассматривается соотношение морфологических и физиолого-биохимических особенностей экоморф различного ранга.
Конвергенция на эколого-морфологической основе имеет широкое распространение в органическом мире. Деревья из покрытосеменных (Angiospermae) и древовидные лепидодендроны (Lepidodendron и т. п.), летающие ящеры (Pterosauria) и рукокрылые (Chiroptera), китообразные (Cetacea) и нектонные рыбы — все эти и подобные конвергентные аналогии имеют вполне очевидное эколого-морфологическое содержание, тогда как 138
сколько-нибудь выраженное физиолого-биохимическое конвергентное сходство в пределах указанных пар отсутствует, поскольку организмы всегда сохраняют физиолого-биохимическую специфику, характерную для соответствующих конкретных генетических групп. Иначе говоря, дельфин не становится в полном смысле рыбой, а сохраняет все важнейшие физиолого-биохимические особенности млекопитающих, тогда как в эколого-морфо- логическом плане сходство с нектонной рыбой, весьма глубокое и всестороннее (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). I -
Эколого-морфологическое содержание понятия экоморфы определяется тем, что одна и та же экологически обусловленная общая конструкция тела в эволюции различных систематических групп любого ранга — от близкородственных видов до различных царств органического мира — может быть сформирована на различной физиолого-биохимической основе. Внутри конкретного вида та или иная экоморфа может сочетаться с определенными физиолого-биохимическими параметрами, но эти параметры не характеризуют данную экоморфу как таковую, поскольку они сопутствуют ей только в пределах данного конкретного вида. В другом, даже таксономически близком виде та же самая экоморфа может быть сопряжена с иными физиолого-биохимическими параметрами, не говоря уже о видах, принадлежащих к неродственным, т. е. таксономически далеким группам.
Чтобы получить наглядное представление о соотношениях экологоморфологической и физиолого-биохимической сторон в формировании специфики экоморф, в п. 5.2 мы рассмотрим примеры экоморф, различных по универсальности важнейших адаптаций и систематическому составу. С этой целью достаточно рассмотреть пять групп примеров, которые отвечают таким случаям, когда экоморфа представлена: 1) формами одного вида, 2) разными семействами одного порядка (отряда), 3) разными классами одного отдела (типа), 4) разными отделами (типами) одного царства и 5) разными царствами органического мира. -
Конкретное содержание эколого-морфологической специфики экоморф в основном определяется уровнем структурной агрегации организменной системы, т. е. оказывается существенно различным у монобионтов, метабио нто в и ценометабионтов, что связано с особенностями их общей морфологии (см. пп. 5.3 и 5.4).
При большом разнообразии существующих в природе экоморф общебиологическое определение экоморфы как одной из неотъемлемых характеристик организма должно учитывать все стороны развития и все состояния организма и должно быть применимо к любым организмам независимо от их систематической принадлежности и каких-либо других особенностей. Такое определение может быть сформулировано только на основании единой, целостной концепции живой системы, организма и экоморфы (см. п. 5.5).
СОДЕРЖАНИЕ СПЕЦИФИКИ ЭКОМОРФ РАЗЛИЧНОГО РАНГА
Внутривидовые экоморфы
В связи с рассматриваемой проблемой внутривидовые экоморфы. представляют совершенно особый интерес, поскольку они дают возможность наблюдать хорошо выраженные эколого-морфологические различия экоморф в рамках вполне определенного, характерного для вида диапазона физиолого-биохимических параметров. Синхронный морфологический отклик на изменение среды обитания или изменение экологии организма представляет собою общее правило для внутривидовых экоморф, причем в каждом из случаев мы можем не только наблюдать сам факт морфологических изменений, но видим и вызывающие их причины. Не менее очевидна и экологическая обусловленность физиолого-биохимических особенностей, сопутствующих внутривидовым экоморфам; эти особенности в большинстве своем обратимы и в каждом из случаев возникают в ответ
на изменение конкретных факторов среды. Таким образом, экологическая обусловленность специфики внутривидовых экоморф максимально демонстративна.
Внутривидовые экоморфы удобно рассмотреть на ботанических примерах, каковыми могут служить, в частности, сосны (Pinus, Pinacea). гигрофила (Hygrophila, Acanthaceae), стрелолист (Sagittaria, Alismataceae) и валлиснерия (Vallisneria, Hydrocharitaceae), для которых были специально исследованы (Алеев и др., 1985) важнейшие эколого-морфологические и физиолого-биохимические параметры.
Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris) в пределах своего громадного ареала представлена несколькими экоморфами, из которых наиболее широкое распространение имеют 1) высокоствольная лесная экоморфа — самая обычная, развивающаяся в условиях плотных лесных поселений, как в хвойных, так и смешанных лесах, и 2) раскидистая, короткоствольная полевая или опушечная экоморфа, представленная отдельно стоящими деревьями, растущими на опушках или на открытых безлесных местах. Габитуально-морфологические различия между полевой и лесной экомор- фами сосны обусловлены особенностями световою режима.
Полевая экоморфа отвечает оптимальным световым режимам. Она представляет собою дерево высотою обычно до 15-—20 м, с относительно коротким, мощным, иногда искривленным стволом и широкой, таровид но-конической или почти шаровидной, низко начинающейся кроной, в некоторых случаях почти «лежащей» на грунте (рис. 21). Деревья такого типа формируются в условиях более или менее равномерного освещения, когда падающий на крону световой поток асимметричен либо исключительно за счет его естественной суточной неоднородности, либо эта асимметрия только в незначительной мере усилена за счет затенения кроны другими растениями или прочими предметами. В этом случае развивается, как правило, побеговая система, в целом практически симметричная относительно своей центральной вертикальной оси.
Заметная асимметрия кроны возникает лишь при хроническом искажении светового потока в результате более или менее сильного постоянного затенения той или иной части кроны, что характерно для деревьев, произрастающих на опушке; в этом случае с открытой стороны дерева крона обычно сохраняет «полевой» облик, т. е. начинается низко, тогда как с затененной «лесной» стороны нижние ветви прогрессивно отмирают и нижняя кромка кроны с годами поднимается высоко вверх, отчего крона становится резко асимметричной. При этом степень асимметрии кроны увеличивается с усилением затенения «лесной» стороны растения.
Лесная экоморфа развивается в условиях плотных лесных поселений — как в чистых сосновых борах, так и в смешанных хвойных или хвойнолиственных лесах. В зрелом возрасте она представлена высокоствольными «строевыми» деревьями высотою до 30—40 м, с прямым, очищенным от ветвей столбовидным стволом, на верхушке которого располагается относительно небольшая, обращенная вверх крона, нижние ветви которой прогрессивно отмирают по мере роста дерева (рис. 22). Эта экоморфа всецело сформирована особенностями светового режима в условиях леса и непосредственно определяется преобладанием световых лучей, падающих сверху, и в то же время ослаблением горизонтальной составляющей светового потока, за счет чего общая освещенность в нижних ярусах леса значительно ниже, чем в верхних. В этих условиях единственным способом обеспечения достаточной освещенности кроны является быстрый рост дерева вверх, что и приводит к преимущественному росту его вертикальной оси и быстрому отмиранию нижних ярусов кроны, поскольку они сравнительно мало освещены и в силу этого расположенные на их уровне фотосинтезирующие органы относительно мало эффективны. В итоге это ведет к формированию высокоствольного дерева с небольшой кроной на верхушке ствола.
Степень преобладания вертикального роста дерева определяется густотой леса: чем плотнее сомкнуты кроны деревьев, тем более выражено 140
Рис. 21
Сосна Pinus sylvestris, полевая экоморфа. А — Латвия, высота дерева 8 м; Б — Крым, высота дерева 8 м.
преобладание вертикальной составляющей светового потока и тем меньше; освещенность в нижних ярусах леса и, соответственно, тем более выражена тенденция к вертикальному росту дерева и размещению кроны на самой верхушке ствола.
Как видно из сказанного, эколого-морфологические различия внутривидовых экоморф сосны обыкновенной достаточно хорошо выражены.
Физиолого-биохимические различия внутривидовых экоморф сосны были исследованы (Алеев и др., 1985) по нескольким показателям, характеризующим некоторые важнейшие параметры физиолого-биохимических процессов. В качестве таких показателей были выбраны:
содержание хлорофилла а (Са) в листьях (хвое), находимое спектрофотометрическим путем (Гродзинский, Гродзинский, 1973) на спектрофотометре Specord UV-V1S;
Рис. 22
Сосна Pinus sylvestris, лесная экоморфа. А — Латвия, высота деревьев 23—25 м; Б — Крым, высота деревьев 17—20 м.
отношение хлорофилла а к хлорофиллу b ^а!Ь^ в листьях, находимое фотометрическим путем (Loftus, Carpenter, 1971) на люминесцентном микроскопе ЛЮМАМ-И2 с фотометрической приставкой ФМЭЛ-1А,
содержание хлорофилла Ъ (Сь) в листьях, находимое из величин Сп и а/Ь;
общее содержание хлорофилла (Са+ъ) в листьях, находимое из величин Са и Сь;
общее содержание каротиноидов (С^) в листьях, находимое спектрофотометрически (Гавриленко и др., 1975) на спектрофотометре Specord UV=VIS;
142
143
Та блин a 3. Содержание хлорофилла а (Сп), хлорофилла 6 (Сьр суммарного хлорофил сосны крымской (Р. pallasiana) и гигрофилы (Hydrophila difformis)
Вид, регион и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м
Число исследованных особей (п)
со
В тысячных
колебания |
среднее
колебания |
среднее
Р. sylvestris
Латвия
Полевая
10,0—19,1
14,2
5
0,82—0,88
0,85
Лесная Крым
Полевая
10,2—18,3
13,6
5
0,87—1,10
0,98
8,0—22,0
13,2
8
1,00—1,37
1,16
Лесная
8,0—30,0
17,4
11
1,15—1,66
1,38
Р. pallasiana Крым Полевая
6,0—18,0
8,6
14
0,43—1,07
0,78
Лесная
9,0—22,0
16,8
16
0,57—1.54
1,00
Н. difformis Световая
0,45—0,57
0,51
10
1,78—2,97
2,38
наземная Теневая
0,47—0,52
0,49
6
1,41—2,92
2,27
наземная
Световая
0,33—0,53
0,45
4
0,97—1,05
1,02
водная
Теневая
0,31—0.50
0,43
6
0,90—1,69
1,19
врдная
АТФазная активность (А) в листьях, находимая по методу Фиске- Суббароу (Полевой, Максимов, 1978).
Материал по сосне обыкновенной был собран в двух районах: в Латвии, на юго-западном побережье Рижского залива, и в Крыму, где эта сосна представляет собою реликт ледниковой эпохи и произрастает на горных яйлах, на высоте более 1000 м н. у. м. Отбор проб в обоих районах производился в период летней вегетации (май — октябрь), в трехкратной повторности, в 15—18 часов по местному времени, в условиях солнечной погоды. Хвою собирали с аналогичных участков кроны, открытых прямым солнечным лучам, расположенных близ вершины кроны и обращенных на южную сторону. Пробы хвои полевой и лесной экоморф всегда брали одновременно, что гарантировало их полную сопоставимость. Полученные значения Са, Сь, Са+Ь, Ch, а!Ъ и А представлены в табл. 3—5. Материалы этих таблиц свидетельствуют о том, что по избранным физиолого-биохимическим показателям полевая и лесная экоморфы сосны обыкновенной в пределах конкретных климатических регионов существенно различаются, причем эти различия по своей направленности и степени выраженности в Латвии и Крыму совершенно идентичны.
Функциональный смысл указанных различий полевой и лесной' экоморф определяется описанными выше особенностями светового режима в конкретных местах их произрастания. Если полевая экоморфа отвечает оптимальным световым условиям произрастания, то лесная, как мы видели, формируется уже в условиях определенного угнетения по линии светового режима, результатом чего являются, как известно (Работнов, 1974), замедление развития, более позднее созревание и более редкое плодоношение сосны в плотных лесных сообществах, по сравнению с деревьями, растущими вне этих сообществ, т. е. на открытых местах. В соответствии с этим у лесной экоморфы, сравнительно с полевой, закономерно увеличивается содержание в листьях хлорофилла а ^С^, хлорофилла Ъ {Сь), общее содержание хлорофилла {Са*ъ) и каротиноидов {С к) (табл. 3) и наряду с этим столь же закономерно уменьшается отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ {а/b) (табл. 4).
В условиях относительно пониженной освещенности все эти изменения представляют собою, как известно (Рубин, 1971), общее для растений пра-
ла (Са ^_ь) и каротиноидов (Ch) в листьях сосны обыкновенной (Pious sylvestris),
долях сырой массы
Сь
^а -v Ь
Ch
колебания |
среднее
колебания |
среднее
колебания |
среднее
0,21—0,24
0,23
1,07—1,10
1,08
0,04—0,05
0,04
0,25—0,28
0,26
1,12—1,38
1,24
0,04—0,05
0,04
0,23—6,27
0,25
1,23—1,62
1,41
0,04—0,06
0,05
0,28—0,36
0,31
1,44—2,02
1,70
0,05—0,07
0,06
0,12—0,19
0,17
0,55—1,26
0,94
0,02—0,05
0,04
0,17—0,81
0,23
0,74—1,85
1,23
0,02—0,06
0,04
0.41—1,04
0,69
2,20—4,00
3,07
0,06—0.13
0,09
0,37—1,08
0,73
1,82—3,98
3,00
0,06—0,12
0,08
0,22—0,31
0,26
1,19—1,36
1,29
0,04—0,04
0,04
0,22—0,45
0,31
1,13—2,11
1,49
0,04—0,07
0,06
вило и материалы табл. 3 и 4 полностью соответствуют ему. С функциональной стороны эти изменения отражают приспособленность лесной экоморфы к осуществлению фотосинтеза в условиях пониженной освещенности, при, которой листья «содержат больше зеленых и желтых пигментов, что обусловлено, прежде всего, относительно более высоким содержанием окисленных форм хлорофилла и каротиноидов (хлорофилл Ъ и ксантофилл)» (Рубин, 1971, с. 176).
Известно (Мецлер, 1980), что максимум поглощения хлорофилла а, сравнительно с хлорофиллом Ъ, смещен в более коротковолновую область спектра. Поскольку рассеянная солнечная радиация, сравнительно с прямой, несколько сдвинута в коротковолновую область (Горышина, 1979), у теневых форм растений хлорофилл b содержится в относительно большем количестве, чем у световых, и поэтому .отношение alb у теневых форм ниже (табл. 3, 4).
Наибольшая АТФазная активность (А) наблюдается в листьях полевой экоморфы и меньшая — у лесной (табл. 5), что указывает на снижение у последней общей интенсивности физиолого-биохимических процессов в побеговой системе, в частности фотосинтеза, и полностью отвечает оптимальным условиям произрастания полевой экоморфы.
Если в пределах любого конкретного климатического региона полевой и лесной экоморфам сосны обыкновенной сопутствуют определенные величины физиолого-биохимических показателей, то в различных регионах, например в Латвии и Крыму, аналогичные экоморфы по абсолютным значениям тех же показателей существенно различаются (табл. 3—5), хотя в эколого-морфологическом отношении они на всем пространстве ареала вида совершенно идентичны (рис. 21—22).
Так, в Латвии отношение alb для полевой и лесной экоморф соответственно составляет 3,76 и 3,63, а в Крыму — 4,65 и 4,44 (табл. 4). Эти различия между латвийской и крымской популяциями сосны обыкновенной обусловлены более высокой повторностью пасмурной погоды и, соответственно, более высоким средним уровнем рассеянной солнечной радиации в Латвии по сравнению с Крымом. Более высокий относительный уровень рассеянной солнечной радиации и является той непосредственной причиной, которая определяет относительно более высокое
Таблица 4. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу 6 («/5) в листьях сосны обыкновенной (Pinus sylvestris), сосны крымской (Р. pallasiana) и гигрофилы (Hygrophila difformis)
Вид, регион и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м
Число исследованных особей (п)
а/Ъ
колебания | среднее
колебания | среднее
Р. sylvestris
Латвия
Полевая10,0-19,114,253,43—4,103,76
Лесная10,2—18,313,653,48—3,85.3,63
Крым
Полевая8,0—22,013,284,34—4,984,65
Лесная8,0—30,017,4114,06—4,674,44
Р. pallasiana
Крым
Полевая6,0—18,08,59143,61—5,644,68
Лесная9,0— 22,016,82163,26— 4,934,39
Н. difformis
Световая0,45—0,570,51102,82—4,563,66
наземная
Теневая0,47—0,520,4962,51—4,583,43
наземная
Световая0,33—0,530,4543,40—4,473,93
водная
Теневая0,31—0,500,4363,35—4,043,90
" водная
Таблица 5. АТФазная активность (А) в листьях сосны обыкновенной
(Finns sylvestris), сосны крымской (Р. pallasiana) и гигрофилы (Hygrophila difformis)
Вид, регион и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м
Число исследованных особей (п)
мкг фосфора
’ мин • мг белка
колебания | среднее
Колебания | Среднее
Р. sylvestris
Латвия
Полевая10,0—19,1.14,250,35—0,980,61
Лесная10,2—18,313,6■50,07—0,720,33
Крым
Полевая8,0—22,013,280,02—0,560,22
Лесная8,0—30,017,780,01—0,470,17
Р. pallasiana
Крым
Полевая6,0—18,08,33200,03—1,040,20
Лесная13,0—22,016,5190.01—0,340,08
Н. difformis
Световая0,45-0,570,5190,02—0,170,12
наземная
Теневая0,47—0,520,4960,01—0,090,05
наземная
Световая0,33—0,530,4520,08—0,120,10
водная
Теневая0,31—0,500,433.0,14—0,370,24
водная
содержание хлорофилла Ъ в листьях (хвое) латвийской сосны, сравнительно с крымской, функциональное значение чего уже было рассмотрено выше при обсуждении различий полевой и лесной экоморф. Как видно из табл. 4, по величине отношения а/b латвийская популяция сосны обыкновенной отличается от крымской в том же направлении, что и лесная экоморфа от полевой в рамках каждой из этих региональных популяций, причем функциональный смысл этих различий в обоих случаях один и тот же.
По величине АТФазной активности крымская популяция несколько уступает латвийской. Если в Крыму для полевой и лесной экоморф ве-
личины Л составляют, соответственно, 0,22 и 0,17, то в Латвии они значительно выше — 0,61 и 0,33 (табл. 5).
Следовательно, физиолого-биохимические характеристики полевой и лесной экоморф имеют узкорегиональный характер: они характеризуют не экоморфу как таковую, а только конкретный частный случай ее развития в данных, строго определенных климатических и почвенных условиях. Можно говорить, например, о характерных величинах отношения а/Ъ кд я латвийского варианта полевой и лесной экоморф сосны обыкновенной, но нельзя говорить и физиолого-биохимических характеристиках внутривидовых экоморф сосны обыкновенной, поскольку в рамках ареала вида эти характеристики изменяются в соответствии с конкретными климатическими и иными условиями определенных регионов. При этом эколого-морфологические особенности внутривидовых экоморф сосны на всем протяжении арела вида отличаются высокой стабильностью (рис. 21—22).
Пример внутривидовых эко морф сосны обыкновенной убеждает нас, следовательно, в том, что понятие экоморфы имеет чисто эколого-морфологическое содержание, хотя развитие данной экоморфы в конкретных условиях всегда связано с определенными уровнями конкретных физио- лого-биохимических параметров.
Сосна крымская (Finns pallasiana) представлена двумя экоморфами, которые в эколого-морфологическом плане вполне соответствуют полевой и лесной экоморфам сосны обыкновенной.
Полевая экоморфа — дерево высотою обычно до 10—15 м, с относительно коротким, мощным стволом и низко начинающейся широкой, шаровидно-конической кроной, часто сжатой в вертикальном направлении, так что ширина кроны заметно превышает ее высоту (рис. 23, А). Деревья этого типа формируются на безлесных, открытых местах, что обеспечивает равномерное освещение кроны на всем протяжении онтогенеза.'Заметная асимметрия кроны возникает лишь под действием причин, уже рассмотренных выше для сосны обыкновенной.
Лесная экоморфа формируется, как и в случае сосны обыкновенной, в условиях лесного фитоценоза. Она представлена высокоствольными деревьями высотою до 40—45 м с прямым, ровным стволом и небольшой кроной на верхушке (рис. 23, Б\
Таким образом, с эколого-морфологической стороны полевая и лесная экоморфы сосны крымской резко различны и в то же время принципиально аналогичны соответствующим экоморфам сосны обыкновенной (рис. 21—23).
Физиолого-биохимические различия внутривидовых экоморф сосны крымской исследованы (Алеев.и др., 1985) по тем же показателям, что и экоморфы сосны обыкновенной. Материал по крымской сосне был собран на Южном берегу Крыма, в районе между мысами Сарыч и Никитский; отбор проб хвои выполнен в период летней вегитации при соблюдении упомянутых выше условий. Полученные значения Са, Сь, Са+ь, Ch, а!Ъ и А представлены табл. 3—5. По всем перечисленным физиологобиохимическим параметрам различия полевой и лесной экоморф сосны крымской вполне аналогичны различиям соответствующих экоморф сосны обыкновенной: от полевой экоморфы к лесной содержание всех пигментов в листьях возрастает, а значения а/Ъ и А уменьшаются, что обусловлено теми же причинами, что и в случае обыкновенной сосны, т. е. отражает приспособленность лесной экоморфы к обитанию в условиях пониженной освещенности. Следовательно, в рамках, специфичных для каждого вида диапазонов, все названные физиолого-биохимические параметры меняются в соответствии с условиями произрастания конкретных экоморф.
Сопоставляя уровни физиолого-биохимических параметров обоих видов (табл. 3—5), мы можем констатировать, что по некоторым из них крымская популяция сосны обыкновенной весьма близка к сосне крымской. Например, значения такого важнейшего параметра, как отношение'
Рис. 23
Сосна Pmus pallasiana. А — полевая экоморфа, высота дерева 5,5 м; Б — лесная экоморфа, высота деревьев около 25 м.
а/b для крымских популяций обыкновенной и крымской сосен практически совпадают как для полевых, так и для лесных экоморф обоих видов (табл. 4). По величинам АТФазной активности в листьях крымская популяция сосны обыкновенной очень близка к сосне крымской, значительно отличаясь при этом от латвийской популяции своего вида (табл. 5). Это, несомненно, указывает на общие тенденции в развитии физиолого-биохимических адаптаций обоих видов сосны в крымских условиях. В то же время обыкновенная сосна в Крыму не обнаруживает каких-либо тенденций к морфологическому сближению с крымской сосной.
От латвийской популяции сосны обыкновенной сосна крымская и крымская популяция сосны обыкновенной в физиолого-биохимическом отношении отличаются одинаково рельефно; эти отличия хорошо выражены как по величинам а/b, так и по величинам АТФазной активности (табл. 4—5).
Рассмотренные физиолого-биохимические различия сосен обыкновенной и крымской представляют собою результат их адаптаций к конкретным условиям произрастания в пределах их ареалов, в первую очередь, к климатическим особенностям соответствующих регионов, в частности к зональным особенностям светового режима. Одной из наиболее выраженных климатических особенностей ареала крымской сосны является, несомненно, относительно высокая на протяжении года освещенность, обусловленная, в первую очередь, большим количеством ясных безоблачных дней. Это и определяет в основном ее физиолого-биохимические отличия от сосны обыкновенной, сформировавшейся в более северном регионе с более влажным климатом, более коротким летом и, главное, значительно большим числом пасмурных- дней в году.
Таким образом, свойственные внутривидовым экоморфам сосен обыкновенной и крымской физиолого-биохимические параметры строго видоспецифичны: они характеризуют не экоморфы как таковые (полевую, лесную и т. п.), а лишь частные случаи их развития в рамках конкретных видов. В то же врёмя габитуально-морфологические особенности , рассмотренных экоморф не имеют выраженной видоспецифичности: с эколого-морфологической стороны полевая и лесная экоморфы сосны
обыкновенной вполне аналогичны соответствующим экоморфам сосны крымской (рис. 21—23).
Следовательно, внутривидовые экоморфы различных видов сосны имеют общие эколого-морфологические особенности, но при этом не могут быть охарактеризованы общими физиолого-биохимическими чертами: для них характерны лишь общие тенденции изменения физиолого-биохимических параметров в рамках соответствующих видоспецифичных диапазонов. Вытекающие из сказанного выводы более общего характера рассматриваются в п. 5.2.1.4.
Заметим, что экоморфы, аналогичные полевой и лесной экоморфам сосен, образуют многие деревья, как хвойные (Pinopsida), так и покрытосеменные (Angiosperma). Лесная экоморфа в зависимости от условий освещения и видовых особенностей в разных случаях может иметь очень
Рис. 24
Дуб Querqus robur. Латвия, полевая экоморфа, высота дерева 24 м.
различный габитус, тогда как полевая в оптимальных условиях произрастания всегда имеет шарообразную крону, которая почти «лежит» на поверхности почвы (рис. 24). Аналогичные световые и теневые внутривидовые экоморфы образуют и многие травянистые растения, и полукустарники. В этом отношении особый интерес представляет гигрофила.
Гигрофила (Hygrophila difformis) — полуводное растение пресных вод Юго-Восточной Азии из семейства Acanthaceae, широко известное как объект аквариумной культуры (Muhlberg, 1980),— отличается чрезвычайной вариабельностью габитуальной морфологии побеговой системы в связи с изменениями светового режима. Она образует световую и тене- 150
Рис. 25
Гигрофила Hygrophila difformis, листья при различном освещении. А — В — воздушные экоморфы: А — световая (Е > 1 500 лк), Б — В — теневые (Е < 1 500 лк). Г — Е — водные экоморфы: Г — световая (Е > 1 500 лк), Д — Е — теневые (Е < 1 500 лк).
вую внутривидовые экоморфы, особенности которых часто сочетаются в одном растении.
Световая экоморфа развивается в условиях достаточной освещенности, что для гигрофилы, согласно экспериментальным данным автора, соответствует освещенности Е "> 103 лк; характеризуется овальными нерассеченными листьями с мелкозубчатым краем (рис. 25, А, Г; 26 В^ что определяет умеренное развитие удельной поверхности побеговой системы в целом и соответствует относительно высокой удельной интенсивности процесса фотосинтеза. С количественной стороны степень развития поверхности побеговой системы может быть охарактеризована с помощью показателя 50 приведенной удельной поверхности, находимого по формуле (4.9) (см. п. 4.3.3); согласно определениям автора, для побеговой системы световой экоморфы гигрофилы So < 8,5 (табл. 6).
Теневая экоморфа формируется при освещенности Е < 103 лк и отличается листьями рассеченной формы, причем степень рассеченности листовой пластинки обратно пропорциональна степени освещенности (рис. 25, Б — 5, Д — Е\ Рассеченная форма листьев представляет собою приспособление, направленное на увеличение удельной поверхности побеговой системы, компенсирующее общее снижение удельной интенсивности фотосинтеза при Е < 103; с количественной стороны степень
Таблица 6. Приведенная удельная поверхность (So) побеговой системы гигрофилы (Hygropnila aifformis), стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia) и валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis)
Вид и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м
Число исследованных особей (п)
So
колебания |
среднее
колебания |
среднее
И. difformis Световая
0,45—0,57
0,51
4
8,22—8,31
8,26
наземная
Теневая
0,47—0,52
0,49
3
8,74—9,24
8,99
наземная
S. sagittifolia Наземная
0,73—0,78
0,75
5
8,48-9,01
8,84
Водная
0,50—1,20
1,12
5
9,83—10,82
10,12
V. spiralis Водная
0,79—0,95
0,90
10
11,31-12,50
11,90
развития поверхности побеговой системы в случае теневой экоморфы выражается значением So > 8,5 (табл. 6).
Рассеченные листья при недостаточном освещении появляются как в воздушной среде (рис. 25, А — В), так и в водной (рис. 25, Г — Е), что доказывает обусловленность этой особенности именно световым режимом, а не нахождением в воздушной или водной среде. Таким образом, обе экоморфы — световая и теневая— существуют в наземном, и в водном варианте, причем наземный и водный варианты каждой из этих экоморф при одинаковом уровне освещенности в габитуально-морфологи- ческом отношении почти идентичны (рис. 25).
Световая и теневая экоморфы гигрофилы легко могут быть получены в условиях эксперимента (рис. 26). Два побега гигрофилы выращивали вначале в аналогичных световых условиях при Е > 1,5 • 10® лк, что привело к развитию на каждом из них нёрассеченных листьев с мелкозубчатым краем. Затем верхушка одного из побегов (рис. 26, А, 5) была заключена в цилиндрический «барабанчик» из полупрозрачной ткани, внутри которого освещенность была на, уровне Е « 450 лк, в результате чего в «барабанчике» сформировался теневой фрагмент побега с рассеченными листьями. Пройдя через «барабанчик», побег снова вышел во внешнюю среду и в условиях хорошей освещенности при Е > 1,5 X X 10® лк, снова дал световую форму с нерассеченными листьями. Контрольный соседний побег, на всем протяжении эксперимента развивавшийся при условии Е > 1,5 • 10® лк, несет на себе только нерассеченные листья (рис. 26, В\ Этот эксперимент непосредственно доказывает обусловленность возникновения теневой экоморфы определенным уровнем освещенности.
Физиолого-биохимические параметры внутривидовых экоморф гигрофилы были исследованы нами (Алеев и др., 1985) по той же схеме, чго и для сосен; световая и теневая экоморфы были изучены в наземном и водном вариантах, т. е. всего было исследовано четыре экоморфы (световая наземная, теневая наземная, световая водная й теневая водная), причем световые экоморфы выращивали при освещенности Е > 10® лк, а теневые — при Е <_ 10® лк.
Результаты этих исследований, представленные в табл. 3—-5, свидетельствуют о том, что как в воздушной, так и в водной среде теневые экоморфы гигрофилы отличаются от соответствующих им световых теми же самыми особенностями, которые отличают лесные экоморфы сосен от полевых: у теневых экоморф в листьях содержание пигментов в среднем выше, чем у световых, а отношение хлорофилла а к хлорофиллу b (а/b) и АТФазная активность ниже, чем у световых. Эти различия в случае гигрофилы имеют то же самое функциональное значение, что и в случае сосен.
Рис. 26
Гигрофила Hygrophila difformis, опыт с «барабанчиком»: А — «барабанчик» на побеге, он приспущен и видны сформировавшиеся в нем разрезные листья; Б — то же, что на А, но «барабанчик» снят; В —■ контроль.
Из табл. 3—5 видно, что по всем исследованным физиолого-биохимическим характеристикам идентичные экоморфы гигрофилы в воздушной и водной средах заметно различаются, из чего следует, что их физиологобиохимическая специфика обусловлена не только различиями светового режима в воздушной и водной средах, но и рядом других факторов. А это, в свою очередь, свидетельствует о том, что конкретные величины физиолого-биохимических параметров характеризуют не экоморфу как таковую, а только конкретные частные случаи ее развития в строго определенных условиях произрастания. Следовательно, в случае гигрофилы, как и в случае сосен, экоморфа не может быть охарактеризована определенным уровнем физиолого-биохимических параметров: при переходе от световой экоморфы к теневой в воздушной и водной средах сохраняются только тенденции к изменению этих параметров в определенном направлении.
Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagittifolia) представлен двумя экоморфами, резко различными в эколого-морфологическом отношении — наземной и водной. Они связаны рядом цолупогруженных переходных форм, габитус которых определяется степенью затопления растения.
Наземная экоморфа имеет воздушные длинночерешковые листья с характерной стреловидно-треугольной пластинкой (рис. 27, 4). Эта экоморфа формируется в случае развития растения на суше или в условиях очень слабого затопления; при более значительном затоплении, когда глубина воды составляет хотя бы 0,3—0,5 м, наряду с воздушными листьями развиваются также длинночерешковые плавающие эллиптические листья с глубокой выемкой при основании листовой пластинки.
Водная экоморфа имеет сидячие листья принципиально иной, удлиненной, линейной формы с параллельными жилками (рис. 27, 5). Она развивается при глубоком затоплении растения, когда большая часть побеговой системы или вся побеговая система находится в погруженном состоянии. В этом случае либо преобладают листья линейной формы, если наряду с ними имеются и длинночерешковые плавающие листья с эллиптическими листовыми пластинками, либо все листья линейной формы.
Габитуально-морфологические особенности наземной и водной экоморф стрелолиста обусловлены адаптацией растения, соответственно, к обитанию в воздушной или водной средах, в частности к меньшей ос- 154
Рис. 27Рис. 27Стрелолист bagittaria sagittitolia (А, Б) и валлиенерия Vallisnena spiralis (В — Д): А. В. Г наземная (полузатопленная) экоморфа; Б, Д — водная (полностью погруженная) экоморфа.Стрелолист bagittaria sagittitolia (А, Б) и валлиенерия Vallisnena spiralis (В — Д): А. В. Г наземная (полузатопленная) экоморфа; Б, Д — водная (полностью погруженная) экоморфа.
Рис. 27
Рис. 27
Стрелолист bagittaria sagittitolia (А, Б) и валлиенерия Vallisnena spiralis (В — Д): А. В. Г наземная (полузатопленная) экоморфа; Б, Д — водная (полностью погруженная) экоморфа.
Стрелолист bagittaria sagittitolia (А, Б) и валлиенерия Vallisnena spiralis (В — Д): А. В. Г наземная (полузатопленная) экоморфа; Б, Д — водная (полностью погруженная) экоморфа.
вещенности в водной среде, сравнительно с воздушной. Линейная форма листьев водной экоморфы представляет собою адаптацию к обитанию в условиях пониженной освещенности: листья такой формы имеют относительно большую удельную поверхность, что, как и в случае гигрофилы, компенсирует недостаток света и способствует поддержанию необходимого уровня фотосинтеза. С количественной стороны степень морфологической приспособленности побеговой системы растения к увеличению удельной поверхности может быть охарактеризована с помощью величины 50, которая для побеговой системы водной экоморфы значительно выше, чем для наземной (табл. 6).
Физиолого-биохимические особенности наземной и водной экоморф стрелолиста были исследованы (Алеев и др., 1985) по той же схеме, что и внутривидовые экоморфы сосен и гигрофилы, по материалам, собранным в нижнем течении Днепра, в районе г. Цюрупинск. Отбор проб производили в трехкратной повторности в июле — августе, в 15—18 часов по местному времени; по наземной и погруженной экоморфе пробы брали одновременно, что гарантировало их полную сопоставимость. Результаты этих исследований, представленные в табл. 7—9, свидетельствуют о том, что внутривидовые экоморфы стрелолиста различаются не только с габитуально-морфологической стороны (табл. 6), но и в физиолого-биохимическом отношении. Содержание пигментов и АТФазная активность в листьях у водной экоморфы в среднем ниже, а отношение alb, напротив, выше, чем у наземной. Эти особенности водной экоморфы отражают ее адаптированность к существованию в водной среде, что, несомненно, проявляется не только по линии светового режима, но и в ряде других аспектов.
Поэтому физиолого-биохимические различия наземной и водной экоморф стрелолиста, как и аналогичных экоморф гигрофилы и других высших растений, нельзя интерпретировать просто как различия световой и теневой форм: они представляют собою результат более сложного процесса многофакторной адаптации растения к новым (подводным) условиям существования. В этом отношении наземная и водная экоморфы стрелолиста принципиально отличаются от полевой и лесной эко-
Таблица 7. Содержание хлорофилла а (Сп), хлорофилла Ъ (Сь), суммарного хлэрэфил sagitlifolia) и валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis)
Вид и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м .
Число исследованных особей (п)
В тысячных
колебания | среднее
колебания |
. среднее
S. sagittifolia Наземная
0,73—0,78
0,75
5
0,73—1,12
0,93
Водная
0,50—1,20
1,12
5
0,53—0,63
0,60
V. spiralis
Водная
0,79—0,95
0,90
10
0,66—0,97
0,82
Таблица 8. Отношение хлорофилла а к хлорофиллу Ъ (а/Ь) в листьях стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia) и валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis)
Вид и экоморфа
Абсолютная высота побеговойа/Ь
системы, мЧисл°
дованных
■особей <п)
колебания | среднееколебаниясреднее
S. sagittifolia Наземная Водная
V. spiralis Водная
0,73—0,780,7554,80—5,535,10
0,50—1,201,1254,78—5,755,32
0,79—0.950,90104.91—4,964.94
Таблица 9. АТФазная активность (А) в листьях стрелолиста обыкновенного (Sagittaria sagittifolia) и валлиснерии спиральной (Vallisneria spiralis)
Вид и экоморфа
Абсолютная высота побеговой системы, м
Число исследованных особей (и)
ч мкг фосфора
’ мин
мг белка
колебания |
среднее
колебания
| среднее
S. sagittifolia Наземная
0,73—0,78
0,751
5
0,02—0,06
0,04
Водная
0,50—1,20
1,12
5
0,01—0,04
0,03
V. spiralis Водная
0,79—0,95
0,90
10
0,02—0,05
0,04
морф сосен и других деревьев, физиолого-биохимическая специфика которых обусловлена только фактором освещенности. Если у сосен от полевой экоморфы к лесной содержание всех пигментов в листьях возрастает, а отношение а/b уменьшается, то у стрелолиста от наземной экоморфы к водной происходят обратные изменения (табл. 3—9). В то же время АТФазная активность в листьях и у сосен от световой экоморфы к теневой, и у стрелолиста — от наземной к водной — уменьшается.
В связи с общей целью нашего исследования важно подчеркнуть, что указанные физиолого-биохимические особенности двух внутривидовых экоморф стрелолиста имеют строго видоспецифический характер и характеризуют не экоморфы как таковые, а только частный случай их развития в рамках данного, конкретного вида — S. sagittifolia — и призом в определенных климатических условиях. Это хорошо видно при сопоставлении водной экоморфы стрелолиста с морфологически совершенно аналогичной также водной экоморфой валлиснерии.
Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis) была изучена (Алеев, Оскольская, 1983; Алеев, Бурдак, 1985) по той же схеме, что и стрелолист (табл. 6—9). При большой габитуально-морфологической аналогии погруженной формы стрелолиста и валлиснерии (табл. 6, рис. 27), ко-
ла (Са _|_ ь) и каротиноидоз (су в листьях стрелолиста обыкновенного 'Sa-'itfaria
долях сырой массы
Съ
С а + b
С»
колебания |
среднее
колебания |
среднее
колебания |
среднее
0,14—0,220,200,88—1,361,130,03—0,040,03
0,10—0,120,120,64—0,760,720,02—0,030,02
0,13—0,200,160,79—1,170,980,03—0,040,03
торая характеризует их как представителей одной экоморфы, с физиологобиохимической стороны они существенно различны. Как видно из табл. 7—8, по исследованным физиолого-биохимическим параметрам валлис- нерия ближе к наземной, чем к водной экоморфе стрелолиста; отношение alb у валлиснерии даже ниже, чем у наземной экоморфы стрелолиста, а характерные для них величины АТФазной активности совпадают. Это доказывает относительный, видоспецифический характер названных физиолого-биохимических параметров и свидетельствует о том, что они не характеризуют специфику данной экоморфы как таковой: их абсолютные уровни сохраняют свой адаптивный смысл только в рамках конкретных видов.
Отсутствующая в современной флоре полупогруженная экоморфа валлиснерии была получена автором экспериментально, путем выращивания растений в мелководной ванне, при глубине воды 2—3 см. В этом случае, после появления розетки линейных листьев, обычных для современной погруженной экоморфы валлиснерии (рис. 27, Д), вырастают воздушные черешчатые листья с овальной листовой пластинкой, которые плавают на поверхности воды или, чаще, целиком находятся в воздушной среде (рис. 27, S, Г). Функциональный смысл различий в форме листьев у полностью погруженной и полупогруженной экоморф валлиснерии совершенно тот же, что и в случае аналогичных экоморф стрелолиста. Экспериментальное получение полупогруженной «атавистической» экоморфы валлиснерии с воздушными черешчатыми листьями (рис. 27, В, Г) служит ярким подтверждением обусловленности формы листьев нахождением их в водной или воздушной среде.
Итак, рассмотренные примеры — два вида сосны, гигрофила, стрелолист и валлиснерия — показывают, Что физиолого-биохимические параметры не специфичны для конкретных внутривидовых экоморф: они характеризуют не экоморфы как таковые, а только частные случаи их развития в конкретных видах. Иными словами, специфика конкретных внутривидовых экоморф не включает в себя видоспецифические физиолого-биохимические параметры; она образована совокупностью габиту- ально-морфологических особенностей, определяющих общую конструкцию тела организма.
Экоморфы, представленные
разными семействами одного отряда
Экоморфу, представленную разными семействами одного отряда, мы рассмотрим на примере некоторых пелагических рыб отряда окунеобразных (Perciformes), которые плавают с помощью волнообразных изгибаний тела и относятся к экоморфе аксокимофагон (см. п. 9.4.3). В отряде окунеобразных четко выделяется группа некрупных быстрых пелагических пловцов, специализация которых по линии биогидроди- намики идет в направлении затягивания ламинарного режима обтекания тела, при плавании преимущественно в режиме Re < 5,0 • 106. Эта груп-
па представлена, в частности, некоторыми видами из двух чисто морских семейств — скумбриевых (Scombridae s. 1.) и ставридовых (Сагап- gidae). Из. скумбриевых в нее входят мелкие тунцы из родов Katsuwonus, Auxis и Euthynnus, из ставридовых — ставриды из родов Trachurus и Megalaspis (рис. 28). Все эти рыбы имеют близкие размеры, длина их составляет обычно 40—60 см.
В габитуально-морфологическом отношении указанные ставриды и мелкие тунцы чрезвычайно близки, представляя собою пример глубокой конвергенции по линии адаптаций, связанных с биогидродинамикой, что детально рассматривается в специальных работах автора (Алеев, 1955, 1957а, б, 1963а, 1969а, 19766; Aleyev, 1977). Здесь мы остановимся только на некоторых, наиболее важных элементах этого явления.
О степени конвергентного морфологического сходства ставрид и мелких тунцов в достаточной мере свидетельствует их внешний облик: общая хорошо обтекаемая форма тела и одинаковая система плавников (рис. 28). С количественной стороны степень конвергентной габитуально- морфологической близости этих рыб может быть охарактеризована специальными цифровыми показателями, которые отражают уровень развития определенных морфологических особенностей (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Для двух видов эупелагических ставрид и двух видов мелких тунцов, плавающих в режиме Re < 5,0 • 10®, некоторые показатели, характеризующие важнейшие габитуально-морфологические параметры, представлены в табл. 10.
Для всех рассматриваемых ставрид и мелких тунцов характерна практически одинаковая относительная толщина тела, выражаемая величинами U от 0,18 до 0,20 (табл. 10), что указывает на их приспособленность к быстрому плаванию, поскольку в диапазоне значений Re от 10® до 107 для быстро плавающих нектонных животных среднее значение U находится в пределах 0,18—0,19 (Алеев, 19766; Aleyev, 1977).
Рис. 28Рис. 28Ставрида Trachurus mediterraneus ponticus (А, Г), ставрида Megalaspis cordyla (Б, Д) и тунец Auxis thazard (В, ЕУ А — В — вид сбоку, Г — Е — сверху, S — поперечное сечение хвостового стебля.
Рис. 28
Рис. 28
Таблица 10. Некоторые морфологические параметры ставрид, тунцов и дельфинов. U — относительная толщина тела, У — показатель формы корпуса, 65 — показатель формы поперечного сечения хвостового стебля, Wc — показатель формы хвостового плавника
Вид
Абсолютная длина (La) животных, м
и
Y
G.
Wc
Re <5,0 10s
Ставрида черноморская (Trachu- rus mediterraneus ponticus)
0,56
0,18
0,45
1,67
0,58
Ставрида скумбриевидная (Megalaspis cordyla)
0,52
0,19
0,47
2,50
0,42
Тунец малый (Euthunnus allete- ratus alleteratus)
0,44
0,20
0,46
2,50
0,44
Тунец макрелевый (Auxis thazard)
0,52
0,20
0,46
2,50
0,44
Re > 5,0 • 106
Тунец длинноперый, (Thunnus ala- lunga)
0,89
0,22
0,46
2,80
0,42
Тунец желтоперый (Th. albacores)
1,50
0,21
0,38
2,69
0,40
Тунец обыкновенный (Th. thynnus)
3,00
0,23
0,43
2,59
0,42
Дельфин морская свинья (Phocoe- na phocoena)
1,28
0,21
0,44
3,50
0,77
Дельфин белобочка (Delphinus delphis ponticus)
1,78
0,21
0,45
4,20
0,68
Дельфин афалина (Tursiops trun- catus)
3,50
0,20
0,40
3,52
0,72
Наибольшее поперечное сечение тела расположено у них вблизи серединц продольной оси тела, что способствует максимальному удлинению ламинарного участка обтекания и снижению гидродинамического сопротивления трения. В цифровой форме местоположение наибольшего поперечного сечения на его продольной оси можно выразить в виде показателя Y формы корпуса, находимого по формуле (Алеев, 1962, 19766) у = yL?1,(5.1)
где у — расстояние от наибольшего поперечного диаметра тела до передней точки эффективной длины Lc тела, в данном случае — до передней точки тела. Как видно из табл. 10, величина Y у ставрид и мелких тунцов находится в пределах от 0,45 до 0,47, т. е. и по этому критерию они вполне аналогичны.
Хвостовой стебель у рассматриваемых рыб сжат дорсовентрально и имеет линзовидное поперечное сечение (рис. 28), что оптимизирует его поперечную обтекаемость при поперечных движениях, выполняемых в процессе локомоторных изгибаний задней части тела. С количественной стороны форма любого поперечного сечения п тела, в том числе и поперечного сечения хвостового стебля, может быть выражена в виде отношения Gn диаметра ки этого сечения в плоскости локомоторных изгибаний тела к перпендикулярному ему диаметру Zn (Алеев, 19766):
G» = №\(5.2)
Поскольку при исследовании формы тела плавающих животных принято (Алеев, 19766; Aleyev, 1977) делить его по продольной оси на пять равных участков и поскольку хвостовой стебель занимает самый задний (пятый) участок тела, в табл. 10 указаны значения Gn для этого участка, т. е. G5. Из табл. 10 следует, что величины G& для ставрид и мелких тунцов также весьма близки и находятся в пределах 1,67—2,50. При этом у ставриды Megalaspis, у которой морфологическая конвергенция с тунцами выражена наиболее отчетливо (рис. 28), значение G5 совпадает с таковыми для мелких тунцов Auxis и Euthynnus (табл. 10).
Кривые Еп = / (L) и Cn = f (L). Сплошная линия — ставрида Trachurus mediterraneus ponticus, длина рыбы до конца позвоночного столба L = 0,43 м; пунктир — тунец Auxis thazard, L = 0,39 м.Кривые Еп = / (L) и Cn = f (L). Сплошная линия — ставрида Trachurus mediterraneus ponticus, длина рыбы до конца позвоночного столба L = 0,43 м; пунктир — тунец Auxis thazard, L = 0,39 м.Латеральное расширение хвостового стебля и наличие горизонтальных продольных килей на всей задней части туловища, образованных поперечными разрастаниями каудальных позвонков (Scom- bridae) или сидящими на поверхности тела килеватыми щитками (Carangidae), ограничивает латеральную сгибаемость задней части туловища, оптимизируя тем самым амплитуду поперечных локомоторных движений хвостового плавника. Наиболее гибкой областью на продольной оси тела при этом становится четвертый (считая спереди) из пяти равных участков, на которые поделена продольная ось тела до конца позвоночного столба. Распределение поперечной сгибаемости Еп тела нектера по его продольной оси может быть найдено по методу Алеева (Алеев, 1963а, 19766) из выражения
Кривые Еп = / (L) и Cn = f (L). Сплошная линия — ставрида Trachurus mediterraneus ponticus, длина рыбы до конца позвоночного столба L = 0,43 м; пунктир — тунец Auxis thazard, L = 0,39 м.
Кривые Еп = / (L) и Cn = f (L). Сплошная линия — ставрида Trachurus mediterraneus ponticus, длина рыбы до конца позвоночного столба L = 0,43 м; пунктир — тунец Auxis thazard, L = 0,39 м.
" 5
(5.3)(5.3)Еп = (0,2L — d^ S (0,2L — d^
(5.3)
(5.3)
где и — номер исследуемого участка тела; d — хорда дуги, соединяющая концы участка и при латерально изогнутом положении тела (подробнее см.: Алеев, 19766, с. 99 или Aleyev, 1977, р. 102). Величины Еп для Auxis и Trachurus практически совпадают (рис. 29), что указывает на высокую степень функционально-морфологической аналогии голоаксоки- мальных движителей этих рыб (см. п. 8.3.3.2).
Сп = РСп = Рпп5^Pi1=15^Pi1=1—1—1(5.4)(5.4)Столь же близки для рассматриваемых рыб значения показателя Сп распределения локомоторной функции по продольной оси тела, которые можно найти по методу Алеева (Алеев, 19696, 19766) из выражения
Сп = Р
Сп = Р
п
п
5
^Pi
1=1
5
^Pi
1=1
—1
—1
(5.4)
(5.4)
где Рп — величина, характеризующая степень участия элементарного участка п в создании суммарной локомоторной силы, возникающей при локомоторных изгибаниях тела (подробнее см.: Алеев, 19696, с. 4 или Aleyev, 1977, р. 135). Значения Сп для Trachurus и Auxis показаны на рис. 29.
И у ставрид, и у тунцов система плавников в функционально-морфологическом плане максимально дифференцирована. Обособлены плавники, выполняющие функции передних рулей, стабилизаторов и локомоторных органов. У тунцов и Megalaspis хорошо развиты отдельно сидящие увеличенные лучи спинного и анального плавников (рис. 28, Б, В); эти отдельно сидящие лучи способствуют размельчению вихрей и спрямлению потока, притекающего к хвостовому плавнику, в результате чего работа его как движителя становится более продуктивной (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). У Trachurus обособление задних лучей второго спинного и анального плавников находится в начальной стадии: эти лучи увеличены, более подвижны в поперечном направлении и отодвинуты от остальной части плавника на более значительный промежуток, хотя еще соединены с ней перепонкой (рис. 28, А); они выполняют ту же функцию, что и вполне обособленные задние лучи второго спинного и анального плавников у тунцов и Megalaspis.
Форма хвостового плавника — основного движителя — у всех рассматриваемых рыб соответствует относительно высоким скоростям плавания (обычно 6—8 м/с) и характеризуется его значительной выемча- тостью, которая может быть определена величиной показателя Wc формы хвостового плавника, значения которого можно найти по ме-
тоду Алеева (Алеев, 19766) из выражения
Wc = 1,00 + (В —С) AS(5.5)
где А — площадь проксимальной части хвостового плавника; В — площадь его дистальной части, С — площадь выемки (рис. 30). Как видно из табл. 10, диапазоны величин Wc у ставрид и мелких тунцов совпадают.
Первый спинной, брюшные и грудные плавники как у тунцов, так и у ставрид при быстром прямолинейном плавании убираются в специальные желоба, что и улучшает общую обтекаемость тела.
При большой эколого-морфологической близости рассматриваемых эупелагических ставрид и мелких тунцов их физиологические особенности остаются в рамках обычных диапазонов, характерных для каждого из семейств, т. е. выраженного физиологического сближения рыб в пределах данной экоморфы не наблюдается. Так, в частности, тунцы в полной мере сохраняют свойственные им особенности дыхания и кровообращения (Randall, 1970; Steven, Neill, 1978; Jones, Randall, 1978), высокое содержание гемоглобина в эритроцитах (Klawe, et al., 1963; Barrett, Williams, 1965), очень высокий уровень обмена и
Рис. 30Рис. 30Схема измерения площади проксимальной (горизонтальная штриховка) и дистальной (вертикальная штриховка) частей хвостового плавника и выемки его проксимальной части (косая штриховка). Проксимальную часть плавника от дистальной отделяет прямая aav, ( соединяющая наиболее удаленные от продольной оси тела точки плавника.Схема измерения площади проксимальной (горизонтальная штриховка) и дистальной (вертикальная штриховка) частей хвостового плавника и выемки его проксимальной части (косая штриховка). Проксимальную часть плавника от дистальной отделяет прямая aav, ( соединяющая наиболее удаленные от продольной оси тела точки плавника.повышенную, сравниповышенную, сравнительно с окружающей средой, температуру тела при быстром плавании (Randall, 1970; Steven, Neill, 1978). У ставрид все эти особенности в такой степени не развиты, т. е. говорить о какой-то особой физиологической близости их к тунцам нет оснований.
Рис. 30
Рис. 30
Схема измерения площади проксимальной (горизонтальная штриховка) и дистальной (вертикальная штриховка) частей хвостового плавника и выемки его проксимальной части (косая штриховка). Проксимальную часть плавника от дистальной отделяет прямая aav, ( соединяющая наиболее удаленные от продольной оси тела точки плавника.
Схема измерения площади проксимальной (горизонтальная штриховка) и дистальной (вертикальная штриховка) частей хвостового плавника и выемки его проксимальной части (косая штриховка). Проксимальную часть плавника от дистальной отделяет прямая aav, ( соединяющая наиболее удаленные от продольной оси тела точки плавника.
повышенную, сравни
повышенную, сравни
В связи с приспособлением к быстрому плаванию как тунцы, так и ставриды по своим физиолого-биохимическим особенностям отличаются от других представителей своих семейств. Например, если у рассматриваемых тунцов (Katsuwonus, Auxis, Euthynnus) содержание гемоглобина в эритроцитах составляет 14—23 г % (Klawe et al., 1963; Barrett, Williams, 1965), то у относящихся к тому же семейству Scombridae пеламид (Sarda) и скумбрий (Scomber), у которых морфологические адаптации, связанные с быстрым плаванием, выражены менее резко,— только 8— 15 г % (Klawe et al., 1963; Barrett, Williams, 1965).
Столь же определенно по этому параметру эупелагические ставриды — Trachurus и Megalaspis — отличаются от менее подвижных представителей семейства Carangidae. У Trachurus, например, количество гемоглобина в эритроцитах составляет 7—17, чаще 10—14 г % (Раницкая, 1980; Белокопытин, Ракицкая, 1981), тогда как у обитающих в прибрежной зоне высокотелых и сравнительно медленно плавающих Сагапх — только 4—5 г % (Sulya et al., 1960).
Как видно из этих примеров, общая тенденция к прогрессивному развитию дыхательной функции крови у подвижных, быстро плавающих форм хорошо выражена как в семействе Scombridae, так и в семействе Carangidae. Однако уровни развития этой функции в обоих семействах не адекватны: наиболее высокое из известных содержание гемоглобина для Carangidae (Trachurus, 7—17 г %) примерно соответствует наиболее низкому для Scombridae (Scomber — Sarda, 8—15 г %). Таким образом, наиболее близкие по общей конструкции тела тунцы (Katsuwonus, Auxis, Euthynnus) и ставриды (Trachurus, Megalaspis) в смысле развития дыхательной функции крови не обнаруживают такой близости, хотя и занимают по этому параметру аналогичные места в соответствующих рядах для своих семейств.
Эколого-морфологическая близость рассматриваемых рыб обоих семейств доказывается, кроме всего сказанного, и этологически: они
часто образуют смешанные стаи, что возможно только при условии высокой аналогии их гидродинамических характеристик. Известно, например (Ларин, 1971), что Euthynnus образует смешанные косяки именно с Mega- laspis cordyla.
Таким образом, рассмотрение этого примера (Scombridae — Сагап- gidae) приводит нас к выводу, что формирование специфики экоморфы в рамках двух семейств одного отряда происходит на основе конвергентного сближения эколого-морфологических особенностей организмов, тогда как физиолого-биохимическая сторона их организации остается при этом строго таксоноспецифичной, как это имеет место и при становлении внутривидовых экоморф.
Экоморфы, представленные
разными классами одного типа
Экоморфу, представленную разными классами одного типа, удобно рассмотреть на примере крупных пелагических позвоночных (Vertebrata), плавающих с помощью волнообразных изгибаний тела в режиме Re > > 5,0 • 10е и относящихся к экоморфе аксокимофагон (см. п. 8.6.4), каковы, в частности, крупные тунцы (Thunnus) и дельфины (Delphini- dae).
Габитуально-морфологическое сходство крупных тунцов и дельфинов в достаточной мере доказывается уже их общим внешним обликом (рис. 31) и, кроме того, находит прямое подтверждение в аналогии Значений специальных цифровых показателей, характеризующих важнейшие элементы их габитуса.
В табл. 10 для трех видов крупных тунцов (Thunnus) и трех дельфинов, плавающих в режиме Re > 5,0 • 106, приведены значения показателей U, У, G5 и Wc, функциональный смысл которых уже был рассмотрен в п. 5.2.2. Как видно из табл. 10, значения U и У для этих тунцов и дельфинов практически совпадают, что указывает на почти полное тождество важнейших в гидродинамическом отношении параметров тела. Значения С5 находятся в пределах достаточно узкого диапазона от 2,59 до 4,20, что свидетельствует о том, что поперечное сечение хвостового стебля значительно вытянуто в плоскости локомоторных изгибаний тела, о функциональном значении чего уже говорилось в п. 5.2.2. Величины И^ У тунцов несколько ниже, чем у дельфинов, что отвечает существующим между ними различиям в скоростях плавания, которые для тунцов рода Thunnus составляют чаще всего 8—15 м/с, тогда как для дельфинов — 5—10 м/с; это и находит отражение в форме хвостового плавника, который у тунцов, как видно на рис. 31, более выемчатый, чем у дельфинов.
При хорошо выраженном эколого-морфологическом сходстве и одинаковых линейных размерах крупные тунцы и дельфины не обнаруживают явных тенденций к физиологическому сближению. Их физиологические параметры остаются в рамках соответствующих диапазонов, характерных для конкретных классов животных, к которым они принадлежат, т. е., соответственно, для классов костных рыб (Osteichthyes) и млекопитающих (Mammalia). Тунцы, например, сохраняют жаберное дыхание и в целом остаются пойкилотермными, хотя температура их тела на несколько градусов превышает температуру окружающей воды; дельфины, как и другие представители отряда китообразных (Cetacea), сохраняют, напротив, воздушное дыхание и остаются гомойотермными. Как и все остальные млекопитающие, дельфины сохраняют безъядерные эритроциты, тогда как у тунцов и всех остальных рыб они содержат ядра. И тунцы, и дельфины в полной мере, сохраняют все особенности, связанные с процессом размножения, свойственные, соответственно, рыбам и млекопитающим, и т. д.
И тунцы, и дельфины имеют движитель голоаксокимального типа (см. п. 8.3.3.2), основанный на использовании наиболее мощных про- 162
Рис. 31Рис. 31Тунец Thunnus alalunga (л. В) и дельфин Phocoena phocoena (Б, Г): А, В — в плоскости, перпендикулярной плоскости локомоторных изгибаний (тунец сбоку, дельфин сверху)! В, Г — в плоскости локомоторных изгибаний (тунец сверху, дельфин сбоку); S — поперечное сечение хвостового стебля.
Рис. 31
Рис. 31
дольных мышц туловища и поэтому наиболее оптимальный для быстрых пловцов. Однако при этом способ дыхания сам по себе оказывается экологически безразличным: важна только суммарная результативность процесса дыхания, которая может быть обеспечена и жаберным, и легочным , вариантами дыхательной системы.
В то же время, по сравнению с теми представителями своих классов, которые не относятся к аксокимофагону, и тунцы, и дельфины имеют, конечно, существенные физиолого-биохимические особенности. Так, в частности, дельфины, как и другие китообразные, отличаются от наземных млекопитающих высоким содержанием миоглобина; несколько повышенным содержанием гемоглобина в эритроцитах и высоким содержанием в крови сахара и хлористого натрия; малой чувствительностью к содержанию в крови углекислоты, ускоренным актом дыхания и способностью подолгу не дышать (при нырянии); исключительной эластичностью соединительной ткани легких и очень большой сократимостью грудной полости; редукцией кожных, слезных и слюнных желез; редукцией органов обоняния и обонятельных долей головного мозга; слабым развитием органов вкуса; особенностями функционирования молочных желез и своеобразием акта сосания; очень высокой питательностью молока, содержащего до 40—50 % жира и до 6—14 % сухого остатка; глубоким своеобразием органов слуха и систем, производящих звуки и т. д. (Гентнер и1 др., 1976). Однако все эти особенности, представляющие собою адаптации китообразных к пелагическому образу жизни, почти не‘ имеют адекватных аналогий у принадлежащих к аксокимофагону рыб и поэтому не сближают тунцов с дельфинами, т. е. не могут рассматриваться как элементы общей характеристики конкретной экоморфы — аксокимофа- гона.
Так, повышенное содержание гемоглобина в эритроцитах, по сравнению с представителями родственных групп животных, свойственно не только китообразным, но и тунцам, у которых оно доходит до 23 г % (Klawe et"al., 1963; Barrett, Williams, 1965), тогда как у большинства других рыб составляет обычно всего 4—10 г % (Sulya et al., 1960; Barrett, Williams, 1965; Ракицкая, 1980; Белокопытин, Ракицкая, 1981). Тем не менее для представителей акСокимофагона повышенное содержание гемоглобина в эритроцитах не является общим правилом. Все прочие
перечисленные выше физиолого-биохимические особенности китообразных у аксокимофагонных позвоночных из других классов либо отсутствуют, либо вообще не имеют адэкватной основы для сравнения.
На этом примере ясно видна причина эколого-морфологического содержания понятия экоморфы: она состоит в отсутствии достаточных экологических стимулов для конвергирования физиолого-биохимических сторон адаптаций, тогда как в эколого-морфологическом плане эти стимулы всегда четко определены, что и ведет к более или менее глубоким эколого-морфологическим конвергенциям. При этом физиолого-биохимические параметры животных сохраняют специфические черты соответствующих систематических групп, к которым они принадлежат.
Экоморфы, представленные разными отделами одного царства органического мира
Прекрасным примером экоморфы, представленной разными отделами одного царства органического мира, может служить дерево. Для прикрепленных фотосинтезирующих организмов дерево как экоморфа представляет собою габитуально-морфологическую адаптацию, направленную на обеспечение достаточного уровня фотосинтеза в таких условиях, когда свет падает преимущественно сверху, что чаще всего имеет место в более или менее плотных лесных растительных сообществах. Благодаря резкому преобладанию роста вертикальной лидерной оси древовидная конструкция растения в общем случае наиболее приспособлена к быстрому вынесению его фотосинтезирующих органов в верхние, наиболее освещенные ярусы растительного, покрова, где они функционируют с наибольшей продуктивностью.
v- Древовидная экоморфа свойственна представителям 5 отделов растений: плауновидным (Lycopodiphyta), хвощевидным (Equisetophyta), папоротниковидным (Polypodiophyta), голосеменным (Gymnosperma) и покрытосеменным (Angiosperma). Из плауновидных таковы, например, лепидодендроны (Lepidodendron), из хвощевидных — каламиты (Gala- mites), из папоротниковидных — разнообразные древовидные папоротники (Eospermatopteris, Archaeopteris и т. п.); все они — представители ископаемой палеозойской флоры. В современной флоре общеизвестны древовидные формы гинкговых (Ginkgoopsida), хвойных (Pinopsida) и различных семейств покрытосеменных (Magnoliaceae, Platanace.ae,
Рис. 32Рис. 32Древовидная экоморфа у плауновидных (А — Lepidodendron sp.), хвощевидных (Б — CalamiteS sp.) и папоротниковидных (В — Archaeopteris sp.). А — по Снигиревской (1978), Б — по Жилину (1978), В — по Тахтаджяну (1978).Древовидная экоморфа у плауновидных (А — Lepidodendron sp.), хвощевидных (Б — CalamiteS sp.) и папоротниковидных (В — Archaeopteris sp.). А — по Снигиревской (1978), Б — по Жилину (1978), В — по Тахтаджяну (1978).
Рис. 32
Рис. 32
Древовидная экоморфа у плауновидных (А — Lepidodendron sp.), хвощевидных (Б — CalamiteS sp.) и папоротниковидных (В — Archaeopteris sp.). А — по Снигиревской (1978), Б — по Жилину (1978), В — по Тахтаджяну (1978).
Древовидная экоморфа у плауновидных (А — Lepidodendron sp.), хвощевидных (Б — CalamiteS sp.) и папоротниковидных (В — Archaeopteris sp.). А — по Снигиревской (1978), Б — по Жилину (1978), В — по Тахтаджяну (1978).
Рис. 33'
Пальма Phoenix dactylifera. Высота дерева около 7 м.
Ulmaceae, Casuarinaceae, Fagaceae, Betulaceae, Juglandaceae, Dracena- ceae, Агесасеае и др.).
При глубоком габитуально-морфологическом сходстве древовидные, представители различных отделов растений (рис. 21—24, 32, 33) заведомо резко различны и сохраняют все характерные физиолого-биохимические. особенности, свойственные соответствующим систематическим группам. В этом смысле пример дерева столь же демонстративен, как и рассмотренный в п. 5.2.3 пример с тунцами и дельфинами
Несмотря на большое габитуально-морфологическое разнообразие деревьев, все они сохраняют свою главную особенность — преобладав
ющий рост вертикальной лидерной оси. Как мы видели в п. 5.2.1, степень этого преобладания изменяется именно в зависимости от структуры светового потока, что наилучшим образом раскрывает функциональный смысл древовидной экоморфы.
Экоморфы, представленные разными царствами органического мира
В качестве примера экоморфы, представленной разными царствами органического мира, мы рассмотрим экоморфу базоэфаптоадсон (см. 8.5.4), которая объединяет прикрепленные организмы, питающиеся путем адсорбции и получающие пищу исключительно из того субстрата, к которому прикреплены. К базоэфаптоадсону принадлежат некоторые представители растений, грибов и животных. Из растений сюда относятся некоторые полностью лишенные фотосинтетической способности бесхлорофильные эктопаразитйческие и эндопаразитические виды, такие, как представители раффлезиевых (Rafflesiaceae); из грибов — множество видов, в том числе все базидиомицеты (Basidiomycetes); из животных — некоторые эмбриональные стадии и очень немногие другие формы, в том числе паразитические, в частности из группы корнеголовых ракообразных (Rhizocephala, Cirripedia). Чтобы Оценить степень и характер конвергентного сходства перечисленных организмов из различных царств органического мира, рассмотрим более детально из растений раффлезию (Rafflesia), из грибов порховку (Bovista), из корнеголовых ракообразных саккулину (Sacculina).
Цветковое растение раффлезия (Rafflesia arnoldii) относится к числу бесхлорофильных эндопаразитов с крайне редуцированными вегетативными органами. Взрослое растение — эндофит, за исключением цветков целиком погруженный в тело растения-хозяина, каковыми для всех видов раффлезии являются представители семейства виноградовых (Vita- сеае). Погруженное в субстрат тело раффлезии представляет собою видоизмененную корневую систему и по своему виду очень похоже на мицелий грибов трутовиков; паразитирующих на корнях и стволах различных деревьев (Бейлин, 1968; Горыщина, 19,79; Терехин, 1980). Как, и у грибов, этот «мицелий» выполняет трофическую функцию, адсорбируя растворенные питательные вещества из тцаней растения-хозяина. Зачатки цветков раффлезии через разрывы пркровных тканей растения- хозяина выходят наружу, где и продолжается их развитие вплоть до плодоношения — образования семян (рис. 34, Л), которые попадают во внешнюю среду.
Гриб порховка (Bovista nigrescens) — представитель группы базидиоми- цетов, типичный почвеннйи сапрофит, имеющий подземный, погруженный в субстрат мицелий и шарообразное плодовое’ тело, которое выступает из субстрата и находится в воздушной, среде, оставаясь полностью замкнутым вплоть до полного созревания базидиоспор (рис. 34, Б, 35, Л). Мицелий, как и у всех грибов, осуществляет трофическую функцию; плодовое тело представляет собою резервуар, где развиваются половые продукты — базидиоспоры, которые после созревания через разрыв стенки плодового тела попадают во внешнюю среду (Гарибова, 1976; Горленко и др., 1981).
Корнеголовое ракообразное саккулина (Sacculina и другие роды) почти на всех стадиях онтогенеза, кроме планктонных стадий науплиуса, метанауплиуса и циприсовидной личинки, паразитирует на крабах (Догель, 1947; Boschma, 1955, 1974). К рассматриваемой экоморфе относится взрослая (половозрелая) стадия, которая в физиолого-морфологическом отношении обнаруживает черты глубочайшего упрощения. Она полностью теряет свойственный ракообразным общий план строения, совершенно лишается всех признаков сегментации и конечностей; не имеет мускулатуры, пищеварительной и кровеносной систем, органов выделения и дыхания и специальных органов чувств; почти полностью утрачи-
вает нервную систему. В результате всех этих изменений саккулина приобретает исключительное макроморфо- логическое сходство с грибами.
Тело взрослой гермафродитной особи саккулины состоит из двух основных элементов: 1) древовидно разветвленного «мицелия», погруженного в тело краба и проникающего своими выростами буквально во все органы хозяина — мышцы, кишечник, половые железы, нервную систему, вплоть до дистальных концов конечностей, и 2) соединенного с «мицелием» округлого мешка, который через разрыв нежных покровов краба на вентральной стороне его брюшка выпячивается во внешнюю среду (рис. 34, В, 35, Б). Погруженный в тело краба ветвящийся «мицелий», как и мицелий грибов, адсорбирует растворенные органические вещества, т. е. выполняет трофическую функцию. Мешок, принципиально вполне аналогичный плодовому телу базидиомице- тов, представляет собою резервуар, где развиваются половые продукты: там находятся сильно развитые яичники и маленькие семенники, а также небольшой нервный ганглий. Яйца откладываются в полость мешка, а выводящиеся из них науплиусы через разрыв стенки мешка выходят во внешнюю среду и далее на стадии циприсо- видной личинки снова внедряются в тело краба.
Таким образом, у раффлезии, пор- ховки и саккулины тело имеет принципиально одну и ту же общую конструкцию и состоит из двух основных элементов: 1) погруженного в питательный субстрат адсорбирующего мицелия и 2) выставляющегося из субстрата
Рис. 34Рис. 34Схема строения растения Rafilesia sp.(А), гриба Bovista sp. (Б) и ракообразных Sacculina sp. (В) и Peltogaster sp. (Г): I — погруженный в питательный субстрат (у Rafflesia — корень растения-хозяина, у Bovista — почва, у Sacculina и Peltogaster — тело краба) мицелий (или его аналог), осуществляющий адсотрофную функцию; 2 — резервуар с половыми продуктами (у Rafflesia — бутон, у Bovista — плодовое тело, у Sacculina и Peltogaster — экстерна).Схема строения растения Rafilesia sp.(А), гриба Bovista sp. (Б) и ракообразных Sacculina sp. (В) и Peltogaster sp. (Г): I — погруженный в питательный субстрат (у Rafflesia — корень растения-хозяина, у Bovista — почва, у Sacculina и Peltogaster — тело краба) мицелий (или его аналог), осуществляющий адсотрофную функцию; 2 — резервуар с половыми продуктами (у Rafflesia — бутон, у Bovista — плодовое тело, у Sacculina и Peltogaster — экстерна).резервуара с половыми орга-резервуара с половыми орга-нами.
Рис. 34
Рис. 34
Схема строения растения Rafilesia sp.
(А), гриба Bovista sp. (Б) и ракообразных Sacculina sp. (В) и Peltogaster sp. (Г): I — погруженный в питательный субстрат (у Rafflesia — корень растения-хозяина, у Bovista — почва, у Sacculina и Peltogaster — тело краба) мицелий (или его аналог), осуществляющий адсотрофную функцию; 2 — резервуар с половыми продуктами (у Rafflesia — бутон, у Bovista — плодовое тело, у Sacculina и Peltogaster — экстерна).
Схема строения растения Rafilesia sp.
(А), гриба Bovista sp. (Б) и ракообразных Sacculina sp. (В) и Peltogaster sp. (Г): I — погруженный в питательный субстрат (у Rafflesia — корень растения-хозяина, у Bovista — почва, у Sacculina и Peltogaster — тело краба) мицелий (или его аналог), осуществляющий адсотрофную функцию; 2 — резервуар с половыми продуктами (у Rafflesia — бутон, у Bovista — плодовое тело, у Sacculina и Peltogaster — экстерна).
резервуара с половыми орга-
резервуара с половыми орга-
. Другой представитель корнеголовых — Thompsonia — с эколого-морфологической стороны близок к саккулине и паразитирует у креветок семейства Alpheidae (Бирштейн, 1968). Thompsonia представляет собою пример еще более глубокой аналогии с раффлезией и грибами: у представителей этого рода единая мицелиальная система, находящаяся внутри креветки, образует на себе не одно «плодовое тело», как у саккулины, а сразу несколько, т. е. имеет место совершенно такое же положение, как и у раффлезии и базидиомицетов.
Следует добавить, что кроме уже рассмотренных конвергенций взрослых особей Rafflesia, Bovista и Sacculina имеется столь же прямая аналогия на той стадии онтогенеза этих организмов, которая непосредственно предшествует наступлению половой зрелости. Эта стадия у представителей всех названных родов представлена полностью погруженным в питательный субстрат «мицелием». В случае раффлезии — это интра- матрикальная стадия, соответствующая тому моменту, когда элементы внедрившегося проростка, оставшиеся вне тканей хозяина, уже отмерли, а зачатки цветков еще не вышли во внешнюю среду, т. е. еще остаются
Рис. 35Рис. 35Гриб Bovista nigrescens (А) и ракообразное Sacculina nigra на крабе Hemigrapsus sanguineus (Б): а — тело саккулины.
Рис. 35
Рис. 35
в тканях хозяина. В случае порховки — это полностью погруженный в субстрат молодой мицелий без плодовых тел. В случае саккулины — «внутренняя» саккулина в виде разветвленного «мицелия», которая еще не выпячивается из тела краба во внешнюю среду.
Это — параллельный пример другой экоморфы: для нее также характерно питание путем адсорбции, но в отличие от ранее рассмотренной, соответствующей взрослым стадиям названных организмов, она полностью погружена в питательный субстрат. Здесь мы видим еще более глубокую эколого-морфологическую конвергенцию организмов из трех различных царств органического мира при их столь же очевидных физиолого-биохимических различиях, свойственных растениям, грибам и животным.
Из всего сказанного видно, что с эколого-морфологической стороны принципиальная аналогия между раффлезией, порховкой, саккулиной и томпсонией является весьма полной, несмотря на то что эти организмы относятся к различным царствам органического мира. Что же касается физиолого-биохимических конвергенций, то поиски их в данном случае вряд ли допустимы: физиолого-биохимическое несходство растений, грибов и животных слишком очевидно.
Следовательно, и в том случае, когда экоморфа представлена организмами из различных царств органического мира, мы можем констатировать ту же закономерность, которую мы наблюдали и при рассмотрении всех предыдущих примеров, состоящую в том, что специфика экоморф сложена исключительно их эколого-морфологическими особенностями.
Общие заключения о содержании специфики
экоморф различного ранга
На основании изложенного в п. 5.2.1—5.2.5 представляется возможным сделать четыре вывода более общего характера о содержании специфики экоморф.
Специфика экоморф во всех случаях непосредственно определяется развитием эколого-морфологических адаптаций.
В пределах конкретных систематических групп каждой конкретной экоморфе независимо от ее ранга, как правило, сопутствуют определенные физиолого-биохимические особенности, отличающие ее от других, не относящихся к этой экоморфе представителей данной систематической группы. Однако эти физиолого-биохимические особенности
характеризуют не экоморфу как таковую, а только конкретный ча стный случай ее развития в рамках данной систематической группы. Это в равной мере справедливо как для экоморф, свойственных внутривидовым формам конкретных видов, так и для экоморф более высокого ранга, включающих в себя представителей различных отделов или типов, или даже различных царств органического мира. Поэтому специфика экоморфы, как экологически обусловленной общей конструкции тела организма, никогда не включает в себя физиолого-биохимические элементы: эти элементы всегда таксоноспецифичны и характеризуют не явление экоморфогенеза, а только частные способы его физиолого-биохимического обеспечения в конкретных таксонах.
Поскольку общая конструкция тела организма определяет все экологически значимые особенности его взаимодействия с сгружающей средой, она находится под постоянным жестким контролем естественного отбора, что и приводит к формированию в различных систематических группах морфологически аналогичных вариантов организмов, т. е. аналогичных экоморф. При этом одна и та же экоморфа в разных систематических группах может .сочетаться с весьма различными физиолого-биохимическими параметрами конкретных организмов, поскольку эти параметры контролируются отбором не непосредственно, а только через обеспечиваемый ими экологически значимый эффект (энергетика, материальный обмен и т. д.). Это и определяет отсутствие достаточного стимула к физиолого-биохимической конвергенции: принципиально различные физиолого-биохимические механизмы могут с одинаковым успехом обеспечивать экологически значимый эффект и поэтому в филогенезе конкретных систематических групп существуют «на равных правах» в рамках одной экоморфы или группы близких экоморф.
Экоморфа представляет собою выражение эколого-морфологической стороны целостного комплекса адаптаций организменного уровня, определяя все существенные особенности общей конструкции тела организма.
Таким образом, рассмотрение экомррф различного ранга убеждает нас в их эколого-морфологической природе.
ЭКОМОРФА И УРОВЕНЬ СТРУКТУРНОЙ АГРЕГАЦИИ
ОРГАНИЗМЕННОЙ СИСТЕМЫ
Экоморфы монобионтов
У одноклеточных монобионтов специфика экоморфы всецело обусловлена макроструктурными особенностями клетки — ее линейными размерами, общей формой и степенью ее стабильности, наличием или отсутствием жестких покровов и цх структурой, характером всевозможных выступающих придатков, наличием или отсутствием рта и т. п., а также рядом внутренних особенностей — организацией генетического аппарата, наличием и структурой различных органелл и т. д. Совокупность всех этих морфологических особенностей и определяет общую конструкцию тела одноклеточного монобионта и, соответственно, его экоморфу.
Физиолого-биохимические адаптации монобионтов не оказывают определяющего влияния на экоморфу. Это видно из рассмотрения практически любой систематической группы одноклеточных монобионтов, достаточно разнообразной в физиолого-биохимическом отношении.
Классическим примером, показывающим малую зависимость специфики экоморфы одноклеточных монобионтов от их физиолого-биохимических адаптаций, могут служить автотрофные и гетеротрофные бактерии, имеющие различный тип обмена часто при вполне аналогичных габидуально-морфологицеских характеристиках.. Это можно видеть хотя бы на примере шаровидных бактерий, т. е. кокков (рис. 36), среди
Гетеротрофные (А) и автотрофные (Б) бактерии сфероподобной формы: А — Neisseria catarrhalis, х 2 200: Б — Thiocapsa roseopersicina, штамм SMG 219, X 2 000. А — по Стейниер и др. (1979): Б — по Pfenning, Truper (1974).Гетеротрофные (А) и автотрофные (Б) бактерии сфероподобной формы: А — Neisseria catarrhalis, х 2 200: Б — Thiocapsa roseopersicina, штамм SMG 219, X 2 000. А — по Стейниер и др. (1979): Б — по Pfenning, Truper (1974).которых имеются как типично автотрофные формы (Thiocapsa и т. и.), так и гетеротрофные (Neisseria, Micrococcus и т. п.).
Гетеротрофные (А) и автотрофные (Б) бактерии сфероподобной формы: А — Neisseria catarrhalis, х 2 200: Б — Thiocapsa roseopersicina, штамм SMG 219, X 2 000. А — по Стейниер и др. (1979): Б — по Pfenning, Truper (1974).
Гетеротрофные (А) и автотрофные (Б) бактерии сфероподобной формы: А — Neisseria catarrhalis, х 2 200: Б — Thiocapsa roseopersicina, штамм SMG 219, X 2 000. А — по Стейниер и др. (1979): Б — по Pfenning, Truper (1974).
У монобионтов весьма различной физиолого-биохимической природы, относящихся к разным царствам органического мира, во многих случаях возникают аналогичные по характеру экоморфы, что хорошо видно, в частности, на примере планктонных монобионтов, имеющих шарообразную форму: в их числе мы находим и бактерий — как автотрофных, так и гетеротрофных (рис. 36), и споры грибов (Saprolegniales), и водоросли. Это явно указывает на эколого-морфологический характер экоморф.
Физиолого-биохимическое своеобразие архебактерий (Archaebacteriae) столь велико, что на этом основании было даже предложено (Fox et al., 1980) выделить их в особое царство
внутри группы прокариот. В физиолого-биохимическом отношении особенно своеобразны крайние термоацидофилы, относящиеся к роду Sulfolobus (Brock, et al., 1972; Fliermans, Brock,
1972; Mosser et al, 1973; Brock, 1974; Стейниер и др., 1979; Fox et, al., 1980; Брирли, 1983). Они существуют в кислых водах горячих источников и вулканических трещин при температуре 55—90 °C
с оптимумом при 70—75 °C, причем некоторые штаммы живут в источниках с почти кипящей водой; при этом Sulfolobus переносят очень кислую среду, характеризуемую значениями pH от 0,9 до 5,8 с оптимумом в диапазоне pH от 2 до 3. Sulfolobus acidocaldarius и S. brierleyi полу
чают энергию за счет окисления серы и железа, а углерод из углекислого газа или простейших органических соединений; конечным акцептором электронов, образующихся в процессах химического окисления, у Sulfolobus служит кислород, однако в анаэробных условиях в роли акцепторов электронов могут выступать ионы молибдена (Мо6+) и трехвалентного железа (Fe3+). Представители рода Sulfolobus легко разрушают некоторые минералы, недоступные большинству других микроорганизмов, в частности, халькопирит и молибденит (MoS2), причем образующиеся при этом растворимые производные металлов для них не токсичны, тогда как для других микроорганизмов молибден — сильнейший яд. Характерной особенностью химического состава клеточной стенки архебактерий является отсутствие в ней мурамовой кислоты.
При всем своем физиолого-биохимическом своеобразии в макроструктурном отношении (по общей конструкции тела) термоацидофильные архебактерий принципиально не отличаются от других бактерий,..будучи представлены клетками вполне обычной, округлой или палочковидной формы, иногда с микровыступами — пилями на поверхности (Brock et al., 1972; Weiss, 1973; Millong et al., 1975; Ленгуорси, 1981), т. e. имеют вполне обычный, свойственный большинству бактерий облик, примером чего могут служить те же Sulfolobus (рис. 37, 4). Кстати, именно для Sulfolobus отмечено (Brock, 1974) габитуальное сходство с кокковидными микоплазмами (Mycoplasmatales), от которых они отличаются только большей изодиаметричностью и несколько более значительной светопреломляющей способностью (рис. 37, Б). Между тем в физиолого-биохимическом отношении автотрофная термоацидофильная архебактерия Sul-
Рис. 37
Супертермофильная автотрофная архебактерия Sulfolot) us bnerleyi (А) и облигатный внутриклеточный паразит — гетеротрофная бактерия Mycoplasma mycoides (Б). А — х 80 000, по Брирли (1983); Б — X 56000, по Freundt (1974а).
folobus и гетеротрофная эндопаразитическая бактерия Mycoplasma, существующая, как известно (Freundt, 1974а), при температурах 22—41 °C, различаются очень резко. Во всяком случае физиолого-биохимическое своеобразие архебактерий явно не сопровождается столь же выраженным макроструктурным своеобразием их клеток; их габитуально-морфо- логические особенности вполне заурядны и сами по себе не могли бы служить основанием для выделения их в особое царство.
Таким образом, у одноклеточных монобионтов специфика экоморфы, как и у рассмотренных в п. 5.2 метабионтов, образована эколого-морфологическими особенностями, причем морфологические особенности экоморфы ограничены клеточным и субклеточным уровнями организации. В этой связи следует особенно подчеркнуть, что в определении особенностей экоморфы у монобионтов важнейшую роль играет макроформа клетки. Макроструктурное разнообразие одноядерных одноклеточных общеизвестно; достаточно напомнить, что их макроформа изменяется от максимально простой — шаровидной — до чрезвычайно сложной, имитирующей, в частности, элементы тела высших растений — корневую и побеговую системы, как это имеет место, например, у одноклеточной зеленой водоросли Acetabularia в период до наступления полового размножения, пока она остается одноядерной (рис. 38, Л).
У вирусов специфика экоморфы ограничена функционально-структурными особенностями субклеточного уровня.
На внутриклеточной стадии развития в характеристике экоморфы вирусов важнейшее значение имеют те элементы общей конструкции вирусной живой системы, которые обусловлены степенью ее функциональной и структурной интеграции с клеточным геномом, и прежде всего находят выражение 1) в определенном расположении генетического материала вируса относительно клеточного генома и 2) в самой структуре вирусного генофора. Последняя, кроме типа и числа молекул нуклеиновой кислоты, определяется также общей формой этих молекул, которая может быть линейной или кольцевой, числом полипептидных цепей в молекуле (одноцепочечная, двухцепочечная) и длиной этих цепей, т. е. количеством нуклеотидов в них. Расположение молекулы (молекул) вирусной нуклеиновой кислоты относительно клеточного генома создает две экологически принципиально различные группы экоморф, одна из которых представлена автономно реплицирующимся инфекцион-
Зеленые водоросли: А — одноклеточная водоросль Acetabularia mediterranea, х 3; / — ядро, 2 — ризоид, 3 — стебель, 4 — зонтик; Б — ценоцитная водоросль Caulerpa prolifera. фрагмент таллома. А — по Зуссману (1977). с изменениями.
пым вирусом, другая — провирусом, включенным в состав клеточной хромосомы (Алеев, Бурдак, 1982, 1984); первая из этих экоморф, в свою очередь, может быть представлена как ДНК-, так и РНК-вариантами, тогда как вторая ограничена ДНК-вариантом.
В некоторых случаях, при неполной депротеинизации вируса в клетке, как это имеет место, например, у Reoviridae (Урываев, 1982), особенности внутриклеточной экоморфы в какой-то мере зависят и от степени депротеинизации вириона; в этом случае геном вируса сохраняется в клетке в виде так называемых субвирусных частиц, которце представлявэт собою депротеинизированную сердцевину вириона.
На внеклеточной стадии развития особенности экоморфы вируса в первую очередь определяются структурой капсида — типом его симметрии, морфологией его белковых субъединиц, наличием внешних оболочек и другими особенностями. Важное значение в этом смысле имеет и комплекс адаптаций, функционально связанных с прикреплением вириона к инфицируемой клетке и проникновением в нее вирусного ге-
Рис. 39Рис. 39
Рис. 39
Рис. 39
T-четный фа»: А — вирионы фага Т2; В — схема строения Т-четного фага; 1 — головка, г — воротничок, 3— отросток, 4— базальная пластинка, 5— фибриллы. А— по Стент, Кэлиндар (1981) из Kellenberger, Secbaud (1557); Б — по Стент, Кэлиндар (1981), с изменениями.
нома; в этой связи достаточно вспомнить хотя бы о Т-четных фагах (Myoviridae), вирион которых фактически представляет собою весьма совершенный «шприц», прикрепляющийся к клетке и впрыскивающий в нее вирусную нуклеиновую кислоту (рис. 39).
Как на внутриклеточной, так и на внеклеточной стадиях развития специфика экоморф вирусов имеет эколого-морфологический характер, причем морфологические особенности экоморф находят выражение на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов. Этот эко- лого-морфологический характер сохраняют экоморфы самого различного ранга. Так, в частности, две наиболее крупные группы экоморф — внутриклеточный и внеклеточный вирусы — разграничены прежде всего именно эколого-морфологически, тогда как генетически вполне идентичны. Эколого-морфологические различия между внутриклеточной и ввеклеточной формами вируса достаточно очевидны из всего сказанного выше (см. п. 3.2.5); напомним лишь, что эти формы экологически принципиально отличаются друг от друга как открытая и закрытая системы.
Не менее выражен эколого-морфологический характер различий между двумя основными внутриклеточными экоморфами — автономно реплицирующимся инфекционным вирусом и провирусом. Эколого-морфологическое содержание этих эко морф в пределах одного вида хорошо видно на примере детально изученного фага X (Styloviridae), развитие которого уже было рассмотрено в п. 3.2.5.
Таким образом, у вирусов, как и у одноклеточных монобионтов, экоморфы имеют эколого-морфологическое содержание.
Экоморфы метабионтов
У многоядерных одноклеточных метабионтов особенности экоморф находят выражение на уровне макроструктуры многоядерной клетки и определяются ее общей формой; размерами, характером поверхности й наличием на ней специальных рельефов, придатков и т. д., а также макроморфологией ядерного аппарата — числом ядер и их строением, что специфично именно для данной группы метабионтов. При любом числе ядер общая конструкция тела многоядерных одноклеточных всегда определяется его одноклеточной структурой, и поэтому особенности экоморфы, как и у одноклеточных монобионтов, всегда ограничены клеточным уровнем организации.
У ценоцитных метабионтов макроструктурные особенности экоморф всегда выражены на уровне организации ценоцитных агрегатов той или иной сложности, что в равной мере справедливо как для мицелиальных и талломических, так и для плазмодиальных форм. Во всех случаях экоморфа определяется экологически обусловленной общей конструкцией ценоцитного тела. Степень разнообразия ценоцитной организации на примере слизевиков (Myxomycota) хорошо видна уже в рамках онтогенеза, в ходе которого червеобразный ползающий ценоцитный плазмодий превращается в неподвижное грибовидное спороношение (рис. 40).
Одной из наиболее определяющих особенностей экоморф ценоцитных метабионтов является степень разветвленности многоядерного тела, форма которого варьирует от самой простой, округлой, как, например, у плазмодиев слизевиков, до весьма разветвленной, как у зеленых водорослей из семейства Caulerpacea. В последнем случае ценоцитное тело образует иногда компартменты, фунционально идентичные корням, корневищам и листьям (рис. 38, В), т. е. возникает экоморфа, характерная для высших растений. Аналогичная экоморфа известна, как мы видели, и среди монобионтных водорослей, примером чего может служить упомянутая выше одноядерная Acetabularia (рис. 38, А). Близкие по степени разветвления тела экоморфы образуют и многие ценоцитные грибы с несептированным мицелием, в частности большинство представителей Chytridiomycetes, Hyphochytriomycetes, Oomycetes и Zygomycetes. Наличие аналогичных по общей конструкции тела экоморф у представителей
Рис. 40
Слизевики. А, Б — последовательные стадии образования плазмодия в результате слияния миксамеб; В — плазмодий (кадр 1) и последовательные стадии образования спороношения (кадры 2—8) 8 Dietyostelium discoideum. Интервал между кадрами равен 1ч. А. Б — по Вилли. Детье (1975); В — по Зуссману (1977).
столь различных в физиолого-биохимическом отношении групп организмов, как водоросли и грибы, указывает да малую зависимость экоморфы от развития адаптаций физиолого-биохимического плана.
У многоклеточных метабионтов, как уже было показано в п. 5.2е специфика экоморф всегда сложена эколого-морфологическими особенностями, причем макроструктурные особенности всегда находят выражение на уровне общей конструкции многоклеточного тела, что характерно для экоморф самого различного ранга.
В типичном случае многоклеточный организм сложен из неодинаковых клеток, тканей и органов, которые определенным образом ориентированы относительно друг друга. При этом цитологические особенности, как правило, только в незначительной мере определяют специфику экоморф многоклеточных организмов, причем чем сложнее устроен организм и больше его линейные размеры, тем слабее влияние цитологических элементов на общую конструкцию тела. И наоборот, уменьшение размеров тела и упрощение его строения ведут к возрастанию роли цитологических особенностей в специфике экоморфы.
В соответствии с этим роль цитологических особенностей в специфике экоморфы наиболее выражена в случае самых мелких многоклеточных организмов, состоящих всего из нескольких клеток. Классическим примером такого положения могут служить редуцированные мужские гаметофиты — пыльцевые зерна цветковых растений, состоящие всего из двух или трех клеток. Одна из этих клеток во всех случаях представляет собою клетку-трубку, в цитоплазме которой находится одна (у растений с двухклеточной пыльцой, каковы, например, магнолиевые — Magnoliales, лавровые — Laurales, нимфейные — Nymhaeaceae) или две (у растений с трехклеточной пыльцой, каковы, в частности, сложноцвет- 174
Рис. 41
Трехклеточное пыльцевое зерно. А — клетки-спермии свободно лежат в цитоплазме клетки-трубки. Б — прорастающее пыльцевое зерно; спермин и ядро клетки-трубки переместились в прорастающую трубку. По Тахтаджяну (19806).
ные — Compositae и злаки — Gramineae) генеративные клетки (рис. 41). В этом случае многоклеточный организм состоит, следовательно, всего из двух-трех клеток, причем только одна из них контактирует с внешней средой. Ясно, что при такой ситуации общая конструкция тела многоклеточного организма целиком определяется строением одной единственной клетки-трубки, т. е. всецело продиктована цитологическими особенностями.
По мере морфологического усложнения многоклеточного организма роль цитологических элементов в общей морфологической характеристике эко морфы уменьшается очень быстро. Уже у коловраток (Rotatoria), среди которых мы встречаем самых мелких многоклеточных (Ascomorpha minima), конструкция тела практически не зависит от цитологических особенностей, хотя коловратки глубоко своеобразны именно в цитологическом отношении, отличаясь почти от всех прочих многоклеточных вполне определенным, постоянным и весьма небольшим числом клеток в организме.
Исключительное разнообразие экоморф многоклеточных метабионтов определяет общее экоморфологическое разнообразие существующих в природе организмов. Это объясняется особыми преимуществами клетки как конструкционного блока (см. п. 2.2.3.2), что проявляется на уровнях экоморф всех рангов и получает отражение в эволюции самых различных систематических групп многоклеточных метабионтов — растений, грибов и животных. Наиболее разнообразны экоморфы метабионтных растений и животных, что детальнее рассматривается в гл. 7—10.
Экоморфы ценометабионтов
У ценометабионтов содержание специфики экоморф определяется прежде всего числом и степенью функциональной специализации основных метабионтных блоков, которые представляют собою, как мы видели (см. п. 2.2.3.2), подсистемы целостной ценометабионтной организменной системы. По сравнению с разнообразием экоморф многоклеточных метабионтов, экоморфы ценометабионтов значительно менее разнообразны, что объясняется весьма ограниченными возможностями метабионтных структурных блоков сравнительно с клетками, причины чего были детально рассмотрены в н. 2.2.4.5.
Общие заключения о влиянии уровня структурной агрегации организменной системы на специфику экоморф
Все изложенное в пп. 5.3.1—5.3.3 показывает, что при любом урог- не структурной агрегации организменной системы — монобионтном, ме- табионтном или ценометабионтном — специфика экоморфы определяется комплексом эколого-морфологических особенностей и практически не зависит от развития адаптаций физиолого-биохимического плана. При этом содержание экоморфы во всех случаях составляет экологически обусловленная общая конструкция тела организма, однако в зависимости от уровня структурной агрегации организменной системы эта конст-
рукция образована структурными элементами различной сложности и соответственно структурные особенности экоморфы также находят выражение на различном структурном уровне.
В соответствии с этим экологически обусловленные структурные особенности экоморфы у различных организмов выражены на следующих уровнях: 1) у неклеточных монобионтов (у вирусов) —на уровне макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, т. е. на субклеточном уровне; 2) у одноклеточных монобионтов — на уровне одноядерной клетки, т. е. на клеточном уровне; 3) у одноклеточных метабионтов — на уровне многоядерной клетки, т. е. также на клеточном уровне; 4) у цено- цитных метабионтов — на уровне ценоцитных агрегатов различной сложности; 5) у многоклеточных метабионтов — на уровне многоклеточных агрегатов весьма различной сложности, число клеток в которых в разных случаях составляет от нескольких единиц до нескольких миллиардов; 6) у ценометабионтов — на уровне ценометабионтных агрегатов разной сложности. Таким образом, между содержанием структурной специфики экоморфы и уровнем структурной агрегации организменной системы имеется четкая связь, поскольку экоморфа во всех случаях отражает экологически обусловленную общую конструкцию тела организма.
В этой связи важно подчеркнуть, что применительно к очень мелким неклеточным организмам, каковыми являются современные вирусы, обычные в биологической практике понятия биохимического и морфологического уровней организации практически совпадают и в этом случае приходится говорить уже о морфологии молекул. Эта молекулярная структура для вирусов и является макроморфологией, вполне адекватной габитуальной морфологии дубов (Quercus), елей (Picea) или 61изонов (Bison). Привычные для биологов физиологические аспекты жизни в случае вирусов целиком сведены к молекулярным взаимодействиям и кинетике химических реакций, т. е. суть физиологических процессов выступает здесь как бы в рафинированном виде, очищенном от всех макроуровней, обычных для клеточных организмов. Точно так же в случае вирусов не всегда возможно разграничить макроморфологический и молекулярногенетический уровни организации: ведь на внутриклеточной стадии развития вирус часто представлен лишь единственной молекулой геномной нуклеиновой кислоты, которая представляет собою весь организм и, следовательно, в данном случае является объектом габитуальной макроморфологии.
Таким образом, здесь, у истоков жизни, на уровне, структурно близком к ее исходной точке, наши привычиные представления об уровнях организации живого оказываются не вполне оправданными, т. е. мы можем видеть их условный характер. Габитуальная макроморфология сводится к стереохимии макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов, габитус тела иногда совпадает со структурой генофора, физиология сводится к кинетике химических реакций. Тем не мнее при этом в полной мере сохраняются понятия об организме как элементарной живой системе (см. п. 3.4) и экоморфе как экологически обусловленной общей конструкции тела организма (см. п. 5.5). Оба эти понятия равно применимы на любом уровне общей организации живого и, в частности, при любом уровне структурной агрегации организменной системы.
Содержание структурной специфики экоморфы в любом случае однозначно определяется уровнем структурной агрегации организменной системы. Этот вывод, вытекающий из всего изложенного в пн. 5.3.2—5.3.3, справедлив для экоморф любых организмов, независимо от их экологии, общего уровня структурной организации и прочих особенностей.
ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ О СОДЕРЖАНИИ ПОНЯТИЯ ЭКОМОРФЫ
Как видно из всего изложенного в пн. 5.2 и 5.3, общей для всех организмов особенностью экоморф является их эколого-морфологическое содержание, характерное для экоморф любого ранга (см. п. 5.2) и при любом уровне структурной агрегации организменной системы (см. п. 5.3).
Эколого-морфологическое содержание понятия экоморфы определяется закономерностями эволюционного процесса и непосредственно связано с тем, что любая экологически обусловленная общая конструкция тела в ходе эволюции может быть сформирована на различной физиолого-биохимической основе.
В филогенезе различных, генетически не родственных систематических групп, как правило, не создается достаточного стимула для конвергирования физиолого-биохимических сторон адаптаций, поскольку один и тот же экологически целесообразный эффект может быть с одинаковым успехом достигнут на основе развития различных, иногда существенно различающихся адаптаций физиолого-биохимического плана: естественный отбор непосредственно контролирует здесь не какие-либо конкретные внутренние параметры физиолого-биохимических процессов, а только их экологически значимый интегральный результат в масштабах целостной организменной системы.
Что же касается эколого-морфологической стороны организменной системы адаптаций, то она, напротив, в данных конкретных условиях среды в громадном большинстве случаев может быть оптимизирована лишь на строго однозначной основе, поскольку габитуально-морфоло- гические и функционально сопряженные с ними анатомические адаптации непосредственно обеспечивают необходимые формы контакта организма с окружающей средой, причем не только существенные изменения, но и тончайшие нюансы этих контактов экологически не являются безразличными и поэтому находятся под постоянным непосредственным контролем естественного отбора, что и создает жесткую основу для конвергентного развития.
В соответствии с этим в сходных условиях среды у видов из различных систематических групп морфологические адаптации в рамках конкретных экоморф филогенетически развиваются всегда более однозначно и вследствие этого конвергируют сильнее, чем адаптации физиолого-биохимические, в отношении которых конкретные виды имеют, как правило, большую «свободу выбора», т. е. менее связаны запретами естественного отбора, что и приводит к эколого-морфологическому содержанию экоморф. Это одинаково справедливо для любых экоморф, независимо от их ранга (т. е. степени универсальности адаптаций, составляющих их основу) и других особенностей.
В пределах конкретных таксонов генетической системы организмов — видов, классов, отделов и т. п.— каждой конкретной экоморфе независимо от ее ранга, всегда сопутствуют определенные физиолого-биохимические параметры организмов, отличающие их от других представителей данного таксона, не относящихся к этой экоморфе. Однако эти физиологобиохимические параметры конкретных экоморф всегда таксоноспецифичны: они характеризуют не экоморфу как таковую, в только конкретный частный случай ее развития в рамках данного таксона. Поэтому специфика экоморфы не включает в себя физиолого-биохимических элементов.
Как многоуровневая система адаптаций различного плана, организм един й целостен во всех своих экологических, морфологических, физиологических, биохимических, генетических и иных аспектах, ни один из которых не может рассматриваться как изолированная и самодовлеющая частность: все в организме взаимосвязано и поэтому адаптивно только в рамках его целостного функционально-структурного ансамбля. Поэтому наш вывод о том, что экоморфа имеет эколого-морфологическое
содержание означает лишь то, что одна и та же физиолого-биохимическая основа допускает в филогенезе некоторое множество эколого-морфологических вариантов развития, т. е. экоморф (в пределах одного таксона), как, равным образом, один и тот же эколого-морфологический вариант филогенетически может быть осуществлен на различной физиолого-биохимической основе (в разных таксонах). При этом целостность организма как сложной системы разноплановых комплексов адаптаций всегда сохраняется.
В связи с этим, трактуя экоморфу как понятие эколого-морфологическое, мы всегда должны помнить, что речь идет об одном из аспектов целостной системы адаптаций, т. е. что эколого-морфологическое содержание понятия экоморфы не противоречит многоплановости организма как живой системы.
Экоморфа представляет собою лишь одну из характеристик организма, отражая эколого-морфологический аспект целостной, многоплановой и многоуровневой организменной системы адаптаций. Именно множественность возможных способов физиолого-биохимического обеспечения любого из эколого-морфологических вариантов развития и создает основу для конвергентной эволюции и приводит к появлению аналогичных экоморф в весьма удаленных друг от друга систематических группах организмов. В этой связи важно подчеркнуть, что познание общих законов экоморфогенеза имеет особое значение для выявления основных закономерностей процесса биологической эволюции: исследуя экоморфы, мы видим параллельные варианты развития, осуществленные на различной генетической и физиолого-биохимической основе, и это позволяет нам судить об эволюционной пластичности организмов и многоплановости процесса эволюции.
Во всех случаях специфика экоморф проявляется в макроморфоло- гических, габитуальных особенностях, определяющих общую конструкцию тела организма, т. е. экоморфа представляет собою выражение эколого-морфологической стороны целостного комплекса адаптаций организменного уровня. Понятие экоморфы применимо ко всем живым системам организменного ранга и, следовательно, ко всем без исключения стадиям онтогенеза любого вида, в том числе к любым обособившимся от родительской живой системы фрагментам вегетативного размножения, любым спорам, гаметам и вирионам. Таким образом, общее содержание понятия эко морфы обусловлено объемом и структурой целостной системы взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций организменного уровня, которая определяет общую конструкцию тела организма на всех стадиях онтогенеза.
Экоморфа — реальная дискретность живой природы. Смена экоморф в онтогенезе и цикле развития вида происходит на дискретной основе, что детальнее рассматривается в гл. 12. Здесь мы лишь отметим, что смена экоморф в онтогенезе предполагает наличие состояний, переходных между двумя экоморфами. Такие состояния неизбежны, поскольку они отражают реальные процессы смены экоморфы, которые в любом случае занимают известное время. При любой краткости процесса перехода из одной экоморфы в другую всегда имеет место некоторый период, когда организм, строго говоря, не может быть отнесен ни к предыдущей, ни к последующей экоморфе онтогенеза. К числу таких переходных состояний относится, например, процесс вылупления птенца птицы из яйца, процесс выхода имаго насекомого из куколки и т. п.
Подобные интерэкоморфные состояния (см. гл. 12) всегда бывают относительно кратковременными, что обусловлено их экоморфологической несбалансированностью, которая принципиально возможна только благодаря определенной инерционности биологических процессов, обеспечивающей поддержание необходимых уровней физиолого-биохимических параметров в течение того времени, которое занимает переход от биологически сбалансированного состояния предыдущей экоморфы к аналогичному состоянию последующей. Неизбежность интерэкоморфных со-
стояний, разграничивающих экоморфы во времени, доказывает объективный характер феномена экоморфы как реальной дискретности живой природы.
ОПРЕДЕЛЕНИЕ ЭКОМОРФЫ
Общие замечания
Как общебиологическое явление экоморфа дожна быть определена в терминах, приемлемых в любой отрасли биологии — как в бактериологии, ботанике, микологии, зоологии и - вирусологии, так и, равным образом, в общей биологии, экологии, биогеографии, палеотологии, функциональной морфологии и систематике организмов или паразитологии. Общебиологическая концепция экоморфы должна допускать частные разработки в сторону детализации этого понятия в любой из названных областей биологической науки и в то же время должна способствовать интеграции различных аспектов знаний в пределах этих областей, обеспечивая синтез нбвых идей и научных направлений.
Ясно, что не ' может быть Перспективной, скажем, концепция экоморф, которая признает целесообразным изучение их лишь в рамках конкретных таксономических групп организмов. Такой подход заранее исключает возможность исследования явления в его целостном объеме, т. е. процессов параллельного и конвергентного развития во всем их многообразии, и сводит нашу задачу к .частным аспектам — изучению эколого-морфологической дивергенции внутри конкретных таксонов. Между тем во многих отношениях именно крайние, наиболее резкие примеры конвергенции, хотя они и не самые многочисленные из известных, дают нам ценнейший материал для суждения о наиболее общих, фундаментальных закономерностях экоморфогенеза.
Общая теория экоморф Должна способствовать изучению всех аспектов развития приспособлений — как относящихся к случаям дивергентной эволюции внутри таксонов любого ранга, так и связанных с параллельным развитием в разных, филогенетически далеких таксонах или даже принадлежащих к разным царствам органического мира. Это возможно только при условии общебиологической интерпретации понятия экоморфы.
О терминах
Краткий исторический обзор
Прежде чем рассматривать определение экоморфы, необходимо остановиться на самом термине, употребляемом для обозначения этого понятия, поскольку в этом вопросе исследователи еще не проявляют полного единодушия. Так, для обозначения конвергентных форм организмов разными авторами были предложены различные термины: «основные формы» (Humboldt, 1806), «растительные формы» (Grisebach, 1872), «формы роста» (Warming, 1890), «жизненные формы» (Warming, 1895), «биологические формы» (Drude, 1887), «биологические типы» (Raunkiaer, 1905), «биоморфы» (Козо-Полянский, 1945), «экобиоморфы» (Лавренко, Свешникова, 1968), «экоморфы» (Алеев, Бурдак, 1984). Довольно разноречивы и мнения о том, как должна называться отрасль биологии, изучающая экоморфы; с этой целью разными авторами употребляются, в частности, такие термины, как «учение о жизненных формах» (Серебряков, 1962), «эпиморфология» (Schmid, 1963), «экобиоморфрлогия» (Лавренко, Свешникова, 1968), «биоморфология» (Юрцев, 1976), «экоморфология» (Алеев, Бурдак, 1984).
В соответствии с задачей общебиологической интерпретации понятия экоморфы в оценке всех этих терминов целесообразно прежде всего учитывать 1) степень универсальности термина, т. е. применимость его к любому организму и 2) этимологическую структуру термина, т. е. его соответствие содержанию обозначаемого им понятия. Приоритетные соображения в данном случае не имеют решающего значения, поскольку большинство перечисленных терминов было предложено для использования их лишь в тех или иных конкретных областях биологии, большей частью — в ботанике. При этом авторы, как правило, не касались общебиологической интерпретации феномена экоморфы и обычно обсуждали предлагаемые термины только применительно к данной конкретной области биологии. Термины, предложенные для обозначения феномена экоморфы, при всем их этимологическом разнообразии в большинстве своем не отражают главной идеи этого понятия: экологической обусловленности габитуальной морфологии организмов.
Для целей общебиологической интерпретации феномена экоморфы явно не пригодны термины, содержащие в себе прямое или косвенное указание на те или иные конкретные систематические группы организмов. Таковы термины «растительная форма» (Grisebach, 1872) и «форма роста» (Warming,1890): первый прямо указывает на свою ботаническую принадлежность, второй содержит это указание в косвенной форме, поскольку характеризует формы роста побеговых систем растений и применялся только для их обозначения.
Многие термины приходится считать неудачными по причине их явной этимологической неопределенности. К их числу принадлежат: «основная форма» (Humboldt, 1806), «жизненная форма» (Warming, 1895), «биологическая форма» (Drude, 1887), «биологический тип» (Raunkiaer,1905), «биоморфа» (Козо-Полянский, 1945). Они никак не характеризуют то явление, которое обозначают.
Термин «основная форма» вообще не содержйт указания на характер обозначаемого им явления. Термин «биологический тип» указывает только на биологический характер обозначаемого явления, что явно недостаточно и поэте му неприемлемо. Фактически столь же неопределенны термины «жизненная форма» и «биологическая форма»; этимологически оба они идентичны и указывают лишь на биологическую принадлежность обозначаемого явления. Общеизвестно, что в современной биологической литературе слово «форма» употребляется отнюдь не только в морфологическом понимании, но и в самых разнообразных значениях, в частности таких, как «эвритерм- ные формы», «глубоководные формы», «внеклеточные формы», «яровые и озимые формы», «многоядерные формы», «возрастные формы» и т. н. Поэтому употребление слова «форма» само по себе не может служить указанием на связь с габитуальной морфологией организмов.
Термин «биоморфа» образован на основе древнегреческих слов Pios и цорфт] (наружность, вид, форма). Корень рорф- в биологии преимущественно связан с обозначением структурных элементов организмов, и поэтому термин «биоморфа» в этом отношении формально достаточно однозначен. Но корень Pio-указывает лишь на биологический характер обозначаемого явления, чего в данном случае явно недостаточно. Поэтому термин «биоморфа» не передает главного: обусловленности габитуально- морфологических особенностей организма условиями окружающей его среды, в связи с чем он этимологически не удовлетворителен. Термин «экобиоморфа» (Лавренко, Свешникова, 1968) лишен этого недостатка, поскольку содержит корень oixo- (греч. oixog — дом, жилище), который указывает на экологическую обусловленность формы биологического объекта, что отвечает содержанию обозначаемого явления. Однако второй корень — рсов этом термине фактически является лишним, поскольку корень olxo- традиционно употребляется только в биологии, и притом только в одном смысле — для обозначения отношений организмов с окружающей их средой. Поэтому присутствие корня ' pto- в термине «экобиоморфа» по существу делает последний тавтологичным.
В связи с этим термин «экобиоморфа» для обозначения общебиологического феномена экоморфы не является оптимальным.
Термин «экоморфа» (Алеев, Бурдак, 1984) рассматривается в пн. 5.5.2.2.
Названия отрасли биологии, изучающей экоморфы, исследователи обычно производят от соответствующих терминов, предлагаемых ими для обозначения экоморфы. Таковы, например, названия «экобиоморфология» (Лавренко, Свешникова, 1968) и «биоморфология» (Юрцев, 1976), по отношению к которым полностью справедливо все то, что уже было сказано выше о терминах «экобиоморфа» и «биоморфа». В частности, термин «биоморфология» этимологически означает «морфология организмов», т. е. охватывает все аспекты структурной организации организменной системы, тогда как фактически многие элементы внутренней структуры этой системы не находятся под непосредственным контролем экологии, примером чего могут, например, служить такие особенности, как структура рибосом или митохондрий. Иначе говоря, термин «биоморфология» мог бы быть применен для обозначения общей морфологии организмов, но в качестве названия отрасли биологии, изучающей экоморфы организмов, не пригоден, поскольку не делает необходимого акцента на их экологически обусловленной габитуально-морфологической специфике. Термин «экобиоморфология», как и термин «экобиоморфа», без необходимости усложнен присутствием корня pto-, что уже рассмотрено выше.
Термин «эпиморфология» (Schmid, 1963), в основе которого находится греческий корень sni (на, поверх чего-либо), полностью лишен какой-либо конкретности. Эпиморфология — буквально «поверхностная морфология», что может относиться и к биологическим объектам, и, с таким же успехом, к геологическим и т. п., т. е. термин не определяет ни биологического, ни экологического содержания понятия.
Термин «экоморфология» (Алеев, Бурдак, 1984) рассматривается в пн. 5.5.2.3.
д.5.2.2. Термин «экоморфа»
Термин «экоморфа» (Алеев, Бурдак, 1984), построен на основе греческих слов olxog и цорфх). Поскольку корень otxo- традиционно используется в науке только для обозначения взаимоотношений организма с окружающей средой, этимологически термин «экоморфа» полностью соответствует сути обозначаемого явления, указывая на обусловленность биологической структуры условиями окружающей среды. Таким образом, термин «экоморфа» содержит в себе все нужное и ничего лишнего и этим выгодно отличается от всех других ранее предложенных терминов, в связи с чем наиболее пригоден для обозначения рассматриваемого феномена экологической обусловленности общей конструкции тела организма.
Интернациональный латинизированный термин «ekomorpha» может быть применен в самых разных языках; этимологически он, как и русский вариант, полностью соответствует эколого-морфологическому содержанию понятия экоморфы, рассмотренному в пн. 5.2—5.4.
Термин «экоморфология»
Отрасль биологии, изучающая экоморфы организмов, должна получить наименование от термина «экоморфа» и в соответствии с этим должна называться «экоморфология». Поскольку корень oixo- традиционно используется в науке как основа термина «экология», обозначающего одно из направлений биологии, термин «экоморфология» может иметь отношение 1) только к структуре биологических систем и притом 2) только ж комплексу структур, непосредственно обусловленных экологически, содержание которого и составляет (см. пн. 5.2—5.4) специфику любых экоморф. Поэтому термин «экоморфология» этимологически вполне однозначен.
Определения
Определение экоморфы
В понимании автора (Алеев, 1980), экоморфа должна быть определена как организменная система эколого-морфологических адаптаций. Именно в этом заключается основная сущность экоморф как потенциально возможных направлений биологической эволюции на любом уровне филогенеза, на любой стадии онтогенеза и цикла развития вида в любом биотопе.
Всему сказанному в пн. 5.2—5.4 соответствует предлагаемое ниже определение.
Экоморфа — целостная система взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа (Алеев, 1980).
На любой стадии онтогенеза и цикла развития вида общая система эколого-морфологических адаптаций организма в функциональном и морфологическом плане представляет собою целостное е д и н с т- в о, что и составляет реальную основу понятия экоморфы и в то же время характеризует ее как системув понимании теории системного анализа. Известно, что в определении понятия «система» исходными «являются принципы целостности и иерархичности, согласно которым утверждается первичность системы как целого над ее элементами и принципиальная иерархическая организация любой системы» (Садовский, 1974, с. 104). Обоим этим принципам полностью удовлетворяет понятие экоморфы, соответствующее приведенному выше определению, поскольку из этого определения вытекают два следствия:
экоморфа есть целостная система взаимообусловленных элементов (эколого-морфологических адаптаций) и
экоморфа характеризуется иерархической организацией как совокупность взаимозависимых и упорядоченно взаимодействующих элементов (эколого-морфологических адаптаций), подчиненных целостному единству образуемой ими системы адаптаций организма.
Наше определение экоморфы подчеркивает единство и. взаимообусловленность экологической и морфологической сторон процесса адаптации; отсюда — его философское, эвристическое значение. Образно говоря, экоморфа подобна литьевой форме: как последняя позволяет отлить одну и ту же скульптуру из разных материалов, так и экоморфа предопределяет возможность появления аналогичных, конвергентных форм в генетически различных, порой весьма далеких систематических группах. Не следует, разумеется, искать в этой аналогии полного подобия, однако общий смысл экоморфы, как потенциально возможного русла филогенетического развития различных систематических групп организмов, именно таков.
Как целостная система эколого-морфологических адаптаций организменного уровня экоморфа представляет собою конкретный вариант общей конструкции тела организма, обусловленный конкретными условиями среды и целесообразный в этих условиях для некоторого множества генетически неродственных видов и групп организмов. Чем универсальнее система эколого-морфологических адаптаций, тем шире круг видов и групп организмов, для которых она в конкретных условиях среды оказывается целесообразной и филогенетически реализуется как адаптивная особенность определенных таксонов генетической системы организмов, и, соответственно, тем выше ранг экоморфы, специфику которой она определяет. И напротив, по мере сужения специализации этой системы адаптаций она становится приемлемой все для более и более узкого круга видов и групп организмов и, соответственно, определяет специфику экоморфы только сравнительно низкого ранга, которая характеризуется развитием адаптаций более или менее частного характера.
Таким образом, степень универсальности системы эколого-морфологических адаптаций организменного уровня определяет меру ее филогенетической приемлемости для организмов различного генезиса, т. е. частоту ее встречаемости в органическом мире и вытекающее отсюда разнообразие систематических групп организмов, в филогенезе которых эта система развивается. А это разнообразие, в свою очередь, определяет ранг экоморфы, которую характеризует данная система адаптаций. В этом — реальность феномена экоморфы как одной из неотъемлемых сторон биологической эволюции. В этом заключается также реальность деления экоморф на ранги, т. е. реальность классификации эко морф, принципы построения которой рассматриваются в гл. 6—10.
Как реальные варианты организменных систем эколого-морфологических адаптаций, экоморфы представляют собою обусловленные средой структурные формы развития жизни и в качестве таковых принадлежат к числу важнейших неотъемлемых элементов биологической эволюции. Все великое многообразие органического мира существует в виде некоторого конечного числа экоморф, которое принципиально ограничено несколькими факторами: 1) конкретными механическими свойствами биологических конструкционных материалов, из которых построены организмы; 2) наличием пределов в скоростях и других параметрах химических процессов, обеспечивающих жизнь; 3) ограниченностью числа биотопов на планете. Поэтому число принципиально возможных экоморф, т. е. конструкционных вариантов организмов, не определяется общим количеством биологических видов, которые в принципе могут возникнуть в ходе эволюции. Виды возникают и вымирают, а экоморфы как потенциально возможные структурные формы их существования не имеют возраста.
Именно экоморфы в любой экосистеме выступают в качестве необходимых звеньев любой конкретной пищевой цепи, тогда как виды или иные таксоны лишь заполняют их, сменяясь в ходе сезонных и исторических изменений экосистемы и биотопа. Каждому биотопу свойственна своя, совершенно определенная система экоморф, строго соответствующая всем его параметрам; тем самым в каждом биотопе предопределены возможные пути эволюционного развития конкретных систематических групп организмов. Из числа потенциально возможных в данном биотопе экоморф каждая систематическая группа организмов в ходе эволюции реализует лишь те, которые в наибольшей мере соответствуют морфофизиологическим особенностям ее генофонда. В результате этого процесса, на основе монофилетической дивергентной эволюции конкретных таксонов происходит конвергентная консолидация сложных по генезису экоморф, каждая из которых строго обусловлена развитием совершенно определенной целостной системы адаптаций.
Определение экоморфологии
На основании всего сказанного в пп. 5.2—5.4 экоморфологии может быть дано следующее определение.
Экоморфология — отрасль биологии, изучающая становление и развитие экоморф организмов в связи с проблемами органической эволюции. Как видно из этого определения, экоморфология представляет собою одно из направлений теоретической биологии, тесно связанное с эволюционной теорией и общими проблемами развития живых систем. Проблематика экоморфологии, ее взаимосвязи с другими научными дисциплинами биологического цикла знаний и аспекты ее хозяйственного приложения подробнее рассматриваются в «Заключении».
ЭКОМОРФА И ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКИЙ ЦИКЛ ВИДА
Если экоморфа, как мы видели,— это вполне конкретная система эко- морфологических адаптаций организменного уровня, то вся совокупность экоморф, последовательно сменяющих друг друга в онтогенезе и цикле развития вида, представляет собою интегральную экоморфологическую характеристику вида, которая может быть названа экоморфологическим циклом вида. Для онтогенеза подобные интегральные характеристики ранее называли «биологическими типами» (Мазохин-Поршняков, 1954) или «эколого-морфологическими типами» (Алеев, 1980). Однако поскольку все они — как для онтогенеза, так и для всего цикла развития вида — относятся к определенному циклическому процессу развития, их правильнее называть не «типами», а «циклами». В соответствии с этим определение экоморфологического цикла вида может быть сформулировано следующим образом.
Экоморфологический цикл вида — совокупность экоморф, последовательно сменяющихся в цикле развития вида, обусловленная эволюцией вида в условиях конкретного биотопа.
Таким образом, понятия экоморфы и экоморфологического цикла вида существенно дополняют друг друга, всестороннее описывая весь комплекс состояний, последовательно переживаемых каждым организмом в онтогенезе и организмами различных поколений — в цикле развития вида. Оба эти понятия равно необходимы в биологии. Следует, однако, подчеркнуть, что ключевым является понятие экоморфы, поскольку только оно отражает фактическое состояние организма как системы адаптаций в любой момент онтогенеза и цикла развития. Понятие же экоморфологического цикла вида при всей его важности, как видно из сказанного,— лишь производное от понятия экоморфы.
Процесс смены экоморф в онтогенезе и цикле развития вида подробнее рассматривается в гл. 12.
ЭКОМОРФА И НЕКОТОРЫЕ СОПРЕДЕЛЬНЫЕ
ПОНЯТИЯ БИОЛОГИИ
В настоящем разделе мы остановимся на соотношении понятия экоморфы и некоторых других сопредельных понятий биологии, прежде всего — биологического вида и экологической ниши.
Биологический вид как реальная дискретность живой природы всегда представлен конкретной экоморфой или (значительно чаще) некоторым циклом экоморф, последовательно сменяющихся в цикле развития вида. Несостоятельность отождествления понятий вида и экоморфы уже была рассмотрена в пн. 1.3 и 1.6, где была отмечена качественная неадекватность этих понятий: если вид всегда представлен какой-то конкретной экоморфой, то последняя никогда не бывает ограничена данным конкретным видом, а представляет собою экологически обусловленный обобщенный вариант общей конструкции тела, который эволюционно реализуется некоторым множеством видов из различных систематических групп.
Если экоморфа — одна из важнейших характеристик организма (см. п. 5.1), то экоморфологический цикл вида — одна из характеристик вида, т. е. циклическая смена экоморф представляет собою лишь один из аспектов цикла развития вида (см. гл. 12). В ботанике вопрос о соотношении понятий вида и экоморфы (жизненной формы) в последнее время был рассмотрен Т. И. Серебряковой, отметившей, что «вид — совокупность особей, объединяемых по родству на основании всего комплекса признаков. Жизненная форма — совокупность особей, объединяемых по с х о д с т - в у определенных габитуальных черт, составляющих только часть общего набора признаков» (Серебрякова, 1980, с. 82). Таким образом, в многоплавной специфике вида, экоморфа — только один из элементов, в связи с чем принципиальные различия этих понятий представляются достаточно очевидными.
Экологическая ниша, по Ч. Элтону (Elton, 1927),— это место орга-
низма в биотической среде, его отношения с пищей и врагами (см. п. 1.6). По Ю. Одуму (1975), экологическая ниша может быть определена как положение организма в экосистеме. Из этих определений видно, что понятие экологической ниши в конечном итоге характеризует место организма в пищевых целях. Одно и то же место в данной пищевой цепи может быть занята организмами с различной конструкцией тела, хотя диапазон этих различий всегда ограничен вполне определенными функциональными параметрами экологической ниши, т. е. конкретной ролью организма в экосистеме. Из этого следует, что экологически обусловленная общая конструкция тела организма, т. е. его экоморфа, в пределах данной экологической ниши может варьировать.
Таким образом, понятия экологической ниши и экоморфы неадекватны и принципиально различны. Экологическая ниша отражает функцию организма в пищевой цепи, тогда как экоморфа характеризует экологически обусловленную общую конструкцию тела, которая соответствует этой функции. Оба эти понятия — и экологическая ниша, и экоморфа — принадлежат к числу основополагающих и поэтому не могут быть определены через другие элементарные понятия (см. п. 1.9).
Различия экологической ниши и экоморфы хорошо видны на примере прикрепленных бентосных животных-фильтраторов. Среди них имеются виды, достаточно разноообразные по общей конструкции тела и, соответственно, представленные различными экоморфами, такие, как сидячие ресничные инфузории (Ciliata), губки (Spongia), гидроидные полипы (Hydroidea), коралловые полипы (Anthozoa), сидячие полихеты (Sedentaria, Polychaeta), усоногие ракообразные (Cirripedia), некоторые двустворчатые моллюски (Mytilus, Dreissena и т. п.), щупальцевые (Tentaculata), сидячие иглокожие (Pelmatozoa). В то же время, в пищевых цепях все эти животные занимают идентичные места — все они фильтраторы придонного слоя водной толщи и потому принадлежат к аналогичным экологическим нишам.
Экотип (Turesson, 1922а, 1922b, 1926, 1929) — наследственно закрепленная внутривидовая форма, приспособленная к определенным условиям местообитания. Понятие экотипа возникло и получило широкое распространение в ботанике, где употребляется наряду с понятием жизненной формы. Отличия экотипа от жизненной формы ботаники видят в наследственной закрепленности его признаков (Turesson, 1922а); по мнению Е. Н. Синской (1948, с. 448), «экотип — это зародыш вида (который, однако, вовсе не обязательно превращается в вид)». В то же время подчеркивается (Вальтер, 1982, с. 201—202), что «экотипы не совпадают с подвидами или разновидностями таксономистов. Экотипы могут различаться определенными морфологическими признаками, однако это не обязательно. Притом речь идет' главным образом о признаках, не принимаемых таксономистами во внимание, таких, как форма роста, размеры листьев, опушение и др., или о физиологических особенностях».
По существу понятие экотипа близко к понятию внутривидовой экоморфы. Различия между ними состоят в том, что, во-первых, специфика экотипа может и не затрагивать общую конструкцию тела растения и, во-вторых, является наследственно закрепленной, тогда как внутривидовые экоморфы представляют собою филогенетически не закрепленные альтернативные варианты онтогенетического развития, которые при смене условий произрастания обычно обнаруживают легкую взаимозаменяемость. В то же время устойчивость экотипов при изменении условий произрастания в разных случаях может быть существенно различной (Горышина, 1979), в связи с чем различия в этом плане между экотипами и внутривидовыми экоморфами в значительной мере условны, поскольку провести однозначную границу между наследственно закрепленными (т. е. экотипами) и наследственно не закрепленными внутривидовыми формами (т. е. экоморфами) фактически едва ли возможно.
Экологические типы, или экологические группы, организмов следует отличать от понятий экотипа и экоморфы. Под экологическими типами (группами) в ботанике понимают такие группы растений, которые выделя-
ются «по отношению к какому-либо одному фактору среды, имеющему важное формообразовательное и физиологическое значение и вызывающему приспособительные реакции» (Васильев и др., 1978, с. 331). Таковы, на^- пример, общеизвестные в ботанике группы растений по отношению их к влаге — ксерофиты, гигрофиты, гидрофиты, гидатофиты и т. п.
Таким образом, если экотип и экоморфа представляют собою адаптивный ответ организма на весь комцлекс условий среды, то понятие экологического типа отражает только один из аспектов этого ответа, что и определяет, в частности, принципиальные различия между понятиями экологического типа (экологической группы) и экоморфы.
ВЫВОДЫ
Экоморфа — система эколого-морфологических адаптаций организменного уровня, одна из важнейших характеристик организма.
Каждый организм на любой стадии своего развития представлен определенной экоморфой, и, соответственно, цикл развития каждого биологического вида характеризуется некоторым спектром экоморф, что и определяет общебиологическую значимость экоморфы как реального феномена природы.
Эколого-морфологическое содержание специфики экоморфы определяется закономерностями эволюционного процесса.
В филогенезе генетически не родственных систематических групп, как правило, не создается достаточного стимула для конвергирования физиолого-биохимических сторон адаптаций, поскольку один и тот же экологически целесообразный эффект может быть с одинаковым успехом достигнут на основе развития весьма различных адаптаций физиолого-биохимического плана. Естественный отбор непосредственно контролирует только экологически значимый интегральный результат физиолого-биохимических процессов в масштабах организма, но не какие-либо внутренние параметры этих процессов, благодаря чему принципиально различные по своему характеру физиолого-биохимические механизмы при их равной суммарной результативности оказываются «конкурентноспособными» и в разных систематических группах могут прогрессивно развиваться в рамках одной и той же экоморфы.
В то же время эколого-морфологическая сторона организменной Системы а аптаций, напротив, в данных конкретных условиях среды в громадном большинстве случаев может быть оптимизирована лишь на строго однозначной основе, поскольку габитуально-морфологические и функционально сопряженные с ними анатомические адаптации непосредственно обеспечивают необходимые формы контакта организма с окружающей средой и поэтому находятся под постоянным непосредственным контролем естественного отбора, что и создает жесткую основу для конвергентного развития.
Поэтому в сходных условиях среды у видов из различных систематических групп морфологические адаптации в рамках конкретных экоморф филогенетически развиваются всегда более однозначно и вследствие этого конвергируют сильнее, чем адаптации физиолого-биохимические, в отношении которых конкретные виды имеют, как правило, большую «свободу выбора», т. е. менее связаны запретами естественного отбора, что и приводит к эколого-морфологическому содержанию экоморф. Таким образом, экоморфа представляет собою выражение эколого-морфологической стороны целостного комплекса адаптаций организменного уровня, определяя все существенные особенности общей конструкции тела организма.
Физиолого-биохимические параметры конкретных экоморф всегда таксоноспецифичны: они характеризуют не экоморфу как таковую, а только конкретный частный случай ее развития в рамках данного таксона. Поэтому специфика экоморфы, как экологически обусловленной общей конструкции тела организма, не включает в себя физиолого-биохимические элементы.
В зависимости от уровня структурной агрегации организменной системы эколого-морфологические особенности экоморфы находят выражение' на различных структурных уровнях, от макромолекул и простых надмолекулярных агрегатов (у вирусов) до ценометабионтных агрегатов разной сложности (у ценометабионтов).
Понятие экоморфы применимо ко всем живым системам организменного ранга и, следовательно, ко всем без исключения стадиям онтогенеза любого вида, в том числе к любым обособившимся от родительской живой системы, фрагментам вегетативного размножения, любым спорам, гаметам и вирионам.
Как общебиологическое понятие экоморфа должна быть определена как целостная система взаимообусловленных эколого-морфологических адаптаций, определяющая общую конструкцию тела организма в соответствии с конкретным направлением эволюции вида в условиях конкретного биотопа (Алеев, 1980).
Как реальные варианты организменных систем эколого-морфологических адаптаций, экоморфы представляют собою обусловленные средой структурные формы развития жизни и в качестве таковых принадлежат к числу важнейших неотъемлемых элементов процесса биологической эволюции.
Общее количество биологических видов, которое может возникнуть в ходе эволюции, не определяет числа принципиально возможных экоморф, поскольку последнее ограничено тремя факторами: конкретными механическими свойствами биологических конструкционных материалов, из которых построены организмы; наличием пределов в скоростях и других параметрах химических процессов, обеспечивающих жизнь; и ограниченностью числа биотопов на планете.
Понятие экоморфы существенно дополняется понятием экоморфоло- гического цикла вида, которое описывает совокупность экоморф, последо- вательйо сменяющихся в цикле развития вида. Смена экоморф в онтогенезе и цикле развития вида происходит на дискретной основе, что предполагает наличие относительно кратковременных интерэкоморфных состояний, переходных между двумя последующими экоморфами.
Экоморфология — отрасль биологии, изучающая становление и развитие экоморф организмов в связи с проблемами органической эфолюции.
Понятие экоморфы принципиально отличается от понятий жйвой системы, организма, биологического вида (и любых других таксонов генетической системы организмов), экологической ниши и экологического типа (экологической группы) организмов. В то же время понятие экотипа в определенном отношении сравнительно близко к понятию внутривидовой экоморфы.
Глава 6
ЭКОМОРФЫ
КАК ТАКСОНЫ
ЕДИНОЙ
ЭКОМОРФОЛОГИЧЕ- СКОЙСИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Великое многообразие существующих в природе экоморф, отвечающее множественности путей органической эволюции, существенно затрудняет выявление общих закономерностей их развития и выдвигает задачу их классифицирования. Любой сравнительный анализ экоморф требует их конкретного описания и терминологического обозначения. Поэтому общий обзор экоморф, как и анализ их динамики в онтогенезе, цикле развития вида и филогенезе, может быть выполнен только на основе разработки единой экоморфологической системы организмов и соответствующей терминологий, без чего никакие общие подходы в экоморфрлогци немыслимы.
Общебиологический характер теории экоморфологии и ее большая эвристическая значимость, определяемая ее интегрирующей ролью в сложном комплексе дисциплин современной биологии, делают целесообразным широкое использование понятия экоморфы в различных отраслях биологической науки (Алеев, 1980). В связи с этим возникает задача систематизации всех накопленных материалов об экоморфах, описанных в бактериологии, ботанике, микологии, лихенологии, зоологии и вирусологии, что также возможно только на основе единой экоморфологической системы организмов.
Множественность экоморф издавна приводила исследователей к мысли о необходимости их классифицирования, что послужило основанием для разработки значительного числа систем экоморф для различных систематических групп организмов. При обилии частных систем экоморф, предложенных для различных конкретных систематических групп организмов (их насчитываются многие десятки), общие системы, имеющие своей задачей описание всего множества экоморф — как растительных, так и животных — единичны. Это, несомненно, объясняется вполне объективными трудностями создания таких общих систем, и прежде всего отсутствием до последнего времени общебиологической интерпретации самого понятия экоморфы.
И в ботанике, и в зоологии неоднократно высказывались мнения о целесообразности разработки именно частных систем экоморф для определенных, вполне конкретных систематических групп организмов. В одних случаях это мотивировалось большой сложностью отношений всей совокупности экоморф, с чем, безусловно, можно согласиться, и трактовалось как временная мера, т. е. как первый этап на пути к разработке более общих систем (Серебряков, 1962). В других же случаях создание частных систем экоморф пытались возвести в ранг всеобщего методологического правила, трактуя такие системы в качестве единственно оправданного варианта клас-
сифика.ции экоморф и подчеркивая не только нецелесообразность построения их общей системы, но и нецелесообразность употребления самого понятия экоморфы иначе как в пределах конкретных таксонов естественной системы рангом не выше класса (Криволуцкий, 1967, 1971). Ясно, что такая позиция резко снижает эвристическую значимость понятия экоморфы и поэтому согласиться с ней нельзя.
Частный характер и очевидная условность большинства предложенных систем экоморф закономерно привели к мысли о допустимости построения множества параллельных систем экоморф. В ботанике такая идея была высказана, в частности, Г. Дю Рие (Du Rietz, 1931), предложившим создать несколько параллельных систем экоморф наземных цветковых растений, каждая из которых удовлетворяла бы определенной цели, согласно избранному системообразующему фактору. В зоологии аналогичную идею выдви- нул А. Ремане (Remane, 1943), по мнению которого «отдельный вид живот- ныХу,,. не может иметь одно место в одной системе (экомррф.— Ю. А.), но должен занимать различные места в многочисленных комбинациях систем» (Remane, 1943, S. 177), каждая из которых должна отражать свойственные животным особенности определенного плана, связанные, например, с питанием, размножением, распространением и т. д. (см. п. 1.2.4). Такой подход хотя и позволяет группировать виды по принципу сходства тех или иных сторон их экологии (и даже географического распространения), но эти группы не имеют ничего общего с экоморфами, поскольку каждая из них отражает сходство организмов лишь в какой-то одной, отдельно взятой особенности.
В конечном итоге призыв к созданию ряда параллельных искусственных систем экоморф является результатом существования вполне объективных трудностей на пути к созданию их единой системы, которые определяются в основном 1) великим разнообразием реально существующих в природе экоморф, 2) большой динамичностью экоморф в онтогенезе и циклё развития вида и 3) неизбежной неадекватностью реальных отличительных особенностей экоморф в различных конкретных систематических группах организмов. В связи с этим необходимо подчеркнуть два обстоятельства.
Во-первых, каковы бы ни были объективные трудности создания единой системы экоморф, наличие их не может быть аргументом против такой системы.
Во-вторых, построение единой системы экоморф необходимо в той же мере, как и построение общей теории в любой другой отрасли знаний: только общая концепция ставит на свои места все частности и ликвидирует противоречия между ними. Поэтому, не отрицая определенной пользы частных систем (во многих случаях явно временных и условных), следует всемерно стремиться к созданию единой системы экоморф, которая явилась бы логической основой при любой дальнейшей детализации частных систем в пределах конкретных систематических групп.
КРАТКИЙ ОБЗОР ОБЩИХ
ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ ОРГАНИЗМОВ
К настоящему времени предложены три общие системы экоморф: система Г. Гамса (Gams, 1918), система К. Фридерикса (Friederichs, 1930) и система Ю. Г. Адеева и В. Д. Бурдак (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984). Для суждения об общих логических, конструктивных и терминологических достоинствах этих систем наиболее интересен анализ таксонов высших рангов, поскольку именно они определяют принципиальное лицо единой системы.
Система Гамса (Gams, 1918) исторически является первой научно обоснованной единой системой экоморф. Будучи нацелена преимущественно на изучение закономерностей образования растительных сообществ, она охватывает в то же время все организмы. Таксоны наиболее высокого — 1-го ранга в системе Гамса называются тинами. Названия всех остальных рангов таксонов не выдержаны в каком-либо едином стиле; классами в разных
случаях называются таксоны 2-го — 5-го рангов. В целом система Гамса и деет следующий вид.
I. Т и п эфаптоменон — прикрепленные к субстрату организмы, живущие в од-
A.
В.
С.
D.
нородной среде. Водные
автотрофные
гетеротрофные:
а) сапрофитные
Р) паразитические
у) хищные
Амфибийные
автотрофные
гетеротрофные
Воздушные:
автотрофные ..
гетеротрофные
а) сапрофитные
Р) паразитические
у) хищные
Более или менее погруженные в субстрат:
. . 1. Класс нереиды подкласс аутонереиды
. . . подкласс сапронереиды . . . подкласс паранереиды . . . подкласс фагонереиды . . . 2. Класс амфинереиды . . подкласс аутамфинереиды . подкласс гетерамфинереиды
. 3. Класс аутэфаптоменон 4. Класс гетерэфаптоменон . подкласс сапрэфаптоменон . подкласс парэфаптоменон . подкласс фагэфаптоменон
а)
b)
в твердый (скалы, кожа, кора и т. п.) а) в неорганический Р) в органический в организмы: а) автотрофные Р) гетеротрофные
. 5. Класс иннаты подкласс эндопетрен подкласс эндоксилен
II. Т
у) сапрофитные о) паразитические
ип ризумено
ной среде.
н
6. Класс эндофитен 7. Класс эндойкен подкласс эндосапробиен . ■ подкласс эндопаразитен
— укореняющиеся организмы, т. е. живущие в разнород
высоко над землей
8. Класс фанерофиты
А. Органы переживания.„ ..* .
а) полностью самостоятельны (древовидные, кустарниковые, суккулентно-стебле-
ные, травянисто-стеблевые)
нуждающиеся в опоре
паразитирующие ..
Органы переживания невысоко над землей .
воду воспринимают преимущественно над землей
воду воспринимают надземно и подземно ..
воду воспринимают преимущественно подземно
Органы переживания на поверхности почвы . . .
листья узкие
листья широкие:
а) только розеточные листья
Р) только стебельчатые листья
у) розеточные и стебельчатые листья
Органы переживания в земле . . ■
подкласс стволовые растения подкласс древесные лианы подкласс древесные паразиты 9. Класс хамефиты . . подкласс бриохамефиты . . подкласс подушковидные . . . . подкласс эухамефиты . 10. Класс гемикриптофиты подкласс пооидеа
а)
Ъ) с)
вегетативные органы постоянно в воде вегетативные органы земноводные вегетативные органы лишь как исключение в воде а) автотрофные: покоящиеся в земле не из-за недостатка воды покоящиеся в земле из-за недостатка воды . .
Р) гетеротрофные сапрофитные ■
паразитические
III. Тип планомен
он — подвижные организмы.
А. Движение преимущественно пассивное:
а)
Ь)
с)
d)
11.
12.
. . подкласс базифилла . . подкласс тирсофилла подкласс базитирсофилла ...... криптофиты
Класс гидрокриптофиты Класс амфикриптофиты геофиты
. . 13. Класс эугеофиты . 14. Класс ксерогеофиты 15. Класс гетерогеофиты . подкласс сапрогеофиты . . подкласс парагеофиты
. . 16. Класс планктон подкласс фитопланктон подкласс сапропланктон подкласс пара планктон подкласс фагопланктон поверхности воды _• 17. Класс плейстон
возвышающиеся над или под поверхностной пленкой подклассмакроплейстон
в открытых водах
а)
Р)
автотрофные сапрофитные
у) паразитические о) хищные
на а)
Р) в поверхностной пленке (нейстон) . . .преимущественно в снегу и на снегу и льдув почвенной воде
В. Движение преимущественно активное
а)
Ь) с) d)
преобладающее движение — плавание преобладающее движение — ползание преобладающее движение — бегание и преобладающее движение — полет
прыгание
. . подкласс микроплейстон . . 18. Класс криопланктон 19. Класс эдафон 20. Класс тахейон ...... подкласс нектон . . . ‘ . . йодкласс герпон *1 J подкласс трехон
.1 . . . подкласс, петаменон
I Как видно из приведенного описания, систему Гамса следует охарактеризовать как преимущественно топологическую. Как отметил еще И., Г. Серебряков (1962), она призвана систематизировать организмы в зависимости от их распространения и имеет главным образом синэкологическое значение, тогда как аутэкологически и биологически явно недостаточна. В качестве единой экоморфологической системы организмов система Гамса не может быть признана удачной по следующим соображениям.
Принципы, использованные Гамсом при выделении таксонов высшего ранга, т. е. типов экоморф, не определяют наиболее фундаментальных различий между экоморфами. В связи с этим внутри каждого из выделенных Гамсом типов — в эфаптоменоне, ризуменоне и планоменоне — эколого-морфологические различия между организмами зачастую более значительны, чем между представителями разных типов экоморф. Например, представители эфаптоменона — водоросль ульва (Ulva) и прикрепленный рачок баланус (Balanus) — отличаются друг от друга значительно сильнее, чем та же ульва от морской травы зостеры (Zostera), относимой к типу ризуменон.
В пределах типа эфаптоменон в основу выделения таксонов 2-го ранга положен топологический принцип, не показывающий коренных различий экоморф прикрепленных организмов. Например, внутри класса нереид экоморфологические различия между прикрепленными водорослями (аутонереиды) и прикрепленными бентосными ракообразными (фагонереи- ды), бесспорно, более существенны, чем между теми же водорослями и принадлежащими к классу амфинереид полуводными высшими растениями (аутамфинереиды).
В пределах типа ризуменон, куда относится большинство высших растений, таксоны 2-го ранга выделены на основе столь же одностороннего критерия — расположения органов переживания; общая структура типа ризуменон совпадает с системой экоморф растений К. Раункиера (Raunkia- ег, 1907), которая подверглась критике ботаников (Warming, 1925; Adamson, 1939; Сенянинова-Корчагина, 1949; Серебряков, 1962; Юрцев, 1976; и др.) именно по причине ее слишком одностороннего характера: практически удобство этой системы не компенсирует ее теоретической несостоятельности.
В пределах типа планоменон при выделении таксонов 2-го ранга за основу принята степень активности поступательного движения организмов, что в данном случае не отражает наиболее существенных различий представителей типа планоменон. Очевидно, например, что различия между плейстонными высшими растениями (17-й класс) и плейстонными животными (17-й класс) несравненно существеннее, чем, скажем, между планктонными животными (16-й класс) и плейстонными животными (17-й класс);
Изложенное в пунктах 1—4 приводит к выводу, что в системе Гамса понятие экоморфы по существу заменено понятием экологической группы организмов.
Система Фридерикса (Friederichs, 1930) имеет преимущественно зоологическое содержание. По мнению Фридерикса (Friederichs, 1930, Bd 1, S. 41), «система жизненных форм должна непременно охватывать как животный, так и растительный мир, так как жизненные формы многих животных сходны с жизненными формами растений и, наоборот, у растений часто некоторые стадии ведут образ жизни, свойственный животным. Никогда все же система, охватывающая и животный, и растительный мир, не будет достаточно удовлетворительна для каждого из них в отдельности, и приходится быть довольным, если она оказывается пригодной либо для зоологов, либо для ботаников». Создавая свою систему, Фридерике принял за основу систему Гамса (Gams, 1918) и пытался развить ее в зоологическом направлении. В целом система Фридерикса такова.
Тип ризуменон — организмы укореняющиеся, прочно привязанные к месту. I. Отдел эуризуменон — укореняющиеся, прочно прикрепленные организмы;
И. Отдел эфаптоменон — прикрепляющиеся организмы.
Т и п планоменон — организмы, способные к перемене места.
Отдел дитикон — обитатели жидкой и полужидкой сред.
Класс гидробиос — обитатели воды и дна водоема, в том числе.организмы, обитающие в пределах береговой полосы, в разного рода временных скоплениях воды (на земле, на скалах, в дуплах деревьев, в пазухах листьев и т. п.) и в Почвенной воде.
Подкласс гелобиос — обитатели береговой полосы и болот;
Подкласс бентос — обитатели глубин;
Подкласс планктон — обитатели свободных слоев воды, плавающие во взвешенном состоянии;
Подкласс нектон — животные, свободно плавающие в воде:
субнектон — плавающие под водой;
супранектон — плавающие на поверхности воды;
Подкласс плейстон — животные, пассивно передвигающиеся по водной поверхности;
Подкласс ангонектон — обитатели временных скоплений воды:
в земле,
на скалах,
в дуплах деревьев, в пазухах листьев, в сосудах и т. п.;
Подкласс сфагнодиты — обитатели затопленных моховых болот;
Подкласс гигропетробиос — обитатели смачиваемых водою скал;
Подкласс эдафонектон — обитатели, воды, распределенной в почве.
Класс — обитатели других жидких и полужидких сред (падаль, навоз, слизи, моча, содержимое кишечника и т._п., а также жидкие вещества живого тела, такие, как протоплазма клеток и сыворотка крови).
Подкласс —• обитатели более или менее жидких веществ органического происхождения (падали, навоза, слизей, мочи, уксуса, содержимого кишечника);
Подкласс — обитатели более или менее жидких веществ живого тела, живущие:
в протоплазме (внутриклеточные паразиты),
в сыворотке и форменных элементах крови.
Отдел гилобиос — обитатели твердой среды.
Класс эдафон — обитателп почвы.г
Класс — обитатели твердых органических веществ (гниющие растительные вещества, навоз, падаль, плотное тело живых растений и животных).
Подкласс — обитатели отмерших органических веществ:
в гниющих растительных веществах
в подстилке леса (стратобиос),
в навозе (сирфетобиос),
в перегное,
в отмершем дереве (сапроксилобирс),
в гнилых плодах;
в твердом помете;
в твердой падали;
в разлагающихся веществах в пыли (скатобиос).
Подкласс эндобиос — обитатели плотного живого тела растений и животных:
а) в живых растениях (не внутри клеток), Ь) в тканях животных (не внутри клеток).
Отдел атмобиос — обитатели воздуха.
Класс — обитатели освещенной земной поверхности.
Подкласс гетеропланобиос — передвигающиеся пассивно:
переносимые ветром (анемохорен),
переносимые муравьями (мирмекохорен),
прицепляющиеся к поверхности животных (зоохорен);
Подкласс — животные с активным и пассивным передвижением;
Подкласс — животные с активным передвижением:
передвижение преимущественно по земной поверхности, не оставляя ее:
при помощи ползанья,
при помощи беганья,
передвижение преимущественно по воздуху:
при помощи прыганья,
при помощи летания.'
Класс — обитатели неосвещенной земной поверхности (живущие в норах, дуплах, пещерах и т. п.).
Подкласс — живущие в чужих жилищах:
в гнездах других животных или в галлах растений,
в дуплах деревьев;
Подкласс — обитатели собственных нор и гнезд (также и в почве);
Подкласс — спелиобиос — обитатели пещер.
Как видно из приведенного описания, система Фридерикса в целом последовательно топологическая. При создании своей системы он, как и Гаме, в большинстве случаев исходил не из экоморфологической характеристики организма, а из характеристики его местообитания, что прояви-
лось и в установлении таксонов трех высших рангов, и в характеристиках более мелких подразделений системы.
Как единая экоморфологическая система организмов, система Фриде- рикса не выдерживает критики по следующим причинам.
Факт наличия или отсутствия у организмов способности к перемене места, положенный Фридериксом в основу выделения таксонов 1-го ранга (типов), не отражает наиболее фундаментальных экоморфологических различий организмов. Так, прикрепленный двустворчатый моллюск мидия (Mytilus) и прикрепленная водоросль Ulva, относящиеся к типу разуме- нон, в экоморфологическом отношении несравненно существеннее отличаются друг от друга, чем тот же моллюск мидия от свободно перемещающегося двустворчатого моллюска Cardium, принадлежащего к типу пла- номенон. Сам чувствуя искусственность такой классификации, Фридерике, вопреки принципу своей системы, решил отнести лишенных способности к перемене места ленточных червей, прикрепляющихся в кишечнике хозяина, и куколки насекомых не к ризуменону, а к планоменону, признав тем самым несостоятельность этого деления.
Не менее искусственны таксоны 2-го ранга в типе ризуменон: эури- зуменон и эфаптоменон. Совершенно очевидно, что среди прикрепленных организмов наиболее фундаментальные экоморфологические различия состоят никак не в способе прикрепления к субстрату. Достаточно, например, сказать, что в отдел эфаптоменон попадают, согласно Фридериксу, прикрепленная водоросль Cystoseira и асцидия Molgula, тогда как высшие водные растения, укоренившиеся в грунте, относятся уже к отделу эури- зуменон.
Таксоны 2-го ранга в типе планоменон выделены по чисто топологическому признаку, в связи с чем они не имеют отношения к понятию экоморфы.
Изложенное позволяет заключить, что системы Гамса и Фридерикса не создают удовлетворительной основы для построения единой экоморфо- логической системы организмов и в настоящее время представляют только исторический интерес. Общим недостатком этих систем является недоучет важнейших аспектов экоморфологической специфики организмов.
Единая экоморфологическая система организмов Алеева и Бурдак (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) основана на общебиологической концепции экоморфы как организменной системы экоморфологических адаптаций (Алеев, 1980). Эта концепция исходит из признания объективной реальности феномена экоморфы и утверждает объективный характер соотношений существующих в природе экоморф. Принципиальная основа и крупная структура единой экоморфологической системы организмов рассматриваются в гл. 7, ее средние и мелкие подразделения — в гл. 8— 10; полное описание системы дано в гл. 11.
ИЕРАРХИЯ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКИХ АДАПТАЦИЙ ОРГАНИЗМЕННОГО УРОВНЯ
И КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОМОРФ
Первый же взгляд на любую более или менее сложную совокупность экоморф убеждает нас в том, что различия между ними носят весьма разноплановый характер, что обусловлено неадекватностью тех организменных систем адаптаций, которые определяют их специфику. Вместе с тем легко заметить, что многие экоморфы имеют существенные черты сходства, в силу чего мы можем объединить их в некоторые группы, внутри которых характеристики экоморф будут более адекватными, чем в пределах всей их наблюдаемой совокупности. В этом — логическая основа иерархической классификации экоморф и одновременно ключ к построению терминологической системы их названий.
Как организменная система экоморфологических адаптаций, любая конкретная экоморфа в числе прочих особенностей характеризуется определенной степенью универсальности. Она может быть более универ-
Рис. 42Рис. 42Мечерыловидная рыба марлин Makaira indica абролютной длиной Lo = 3,56 м (Л) и ихтиозавр Eurhinosaurus longirostrls длиной La = 5,00 м (Б): с — вертикали, ограничивающие эффективную длину тела (Lc), Dm — наибольший поперечный диаметр тела. По Алееву (19766), с изменениями.
Рис. 42
Рис. 42
сальной и, соответственно, целесообразной для очень многих организмов из самых различных систематических групп либо менее универсальной, т. е. более узкой по функциональному содержанию и поэтому целесообразной только в более редких случаях.
Так, клеточное строение тела представляет собою в высшей степени универсальную систему экоморфологических адаптаций организменного уровня. Живая клетка — элементарный функционально-структурный блок самых разнообразных живых систем, способный осуществлять все жизненные процессы как в одноклеточном, так и в многоклеточном вариантах, в рамках всего диапазона условий среды, доступного для развития белковой жизни, и независимо от синэкологических особенностей (см. п. 2.2, 2.3). В связи с этим клеточное строение тела оказывается целесообразным для громадного большинства систематических групп организмов; оно отсутствует только у вирусов, но и существование вируса оказывается возможным лйшь на основе использования им'энергозапасающих, ферментных и синтезирующих аппаратов живой клетки.
Примером системы экоморфологических адаптаций очень узкого функционального содержания может служить хотя бы микрошероховатый мечевидный рострум на переднем конце головы у быстро плавающих крупных нектонных животных — мечерыловидных рыб (Xiphiidae, Istiophori- dae) и некоторых ихтиозавров (Eurhynosaurus). Такой рострум (рис. 42) представляет собою приспособление гидродинамического действия, с помощью которого при плавании в режиме Re > 107 происходит снижение гидродинамического сопротивления за счет перераспределения макроструктурой рострума динамического давления на поверхности тела и влияния микрошероховатости рострума на режим течения в пограничном слое (Алеев, 1970, 19766). Попутно заметим, что мечерыловидные рыбы и ихтиозавры — хороший пример конвергенции на уровне различных классов животных: рыба и рептилия образуют одну и ту же экоморфу (рис. 42).
Степень универсальности экоморфологических адаптаций организменного уровня определяет их иерархическую соподчиненность в целостной системе адаптаций конкретного организма. Адаптации более универсальные всегда являются неизбежным фоном для" развития адаптаций менее универсальных, поскольку любой конкретный организм, имеющий какие-либо адаптациц узкого функционального назначения, всегда имеет в то же время целый ряд адаптаций более широкого, универсального характера.
Иерархия экоморфологических адаптаций организменного уровня определяет иерархию экоморф. Эти адаптации, в зависимости от степени их универсальности, составляют содержание специфики экоморф различного ранга, в связи с чем любую конкретную экоморфу следует рассматривать как конкретный таксон в единой иерархической системе экоморф. Поэтому проблемы иерархии эко морф, их классификации и терминологии связаны в неделимый узел: иерархия экоморфологических адаптаций организменного уровня определяет структуру иерархической
единой системы экоморф, а эта система, в свою очередь, служит основой терминологической системы их названий.
Чем универсальнее система экоморфологических адаптаций, тем выше ранг экоморфы, специфику которой она определяет. Поэтому, разграничивая те или иные экоморфы, мы должны иметь в виду не только фактические различия в их экоморфологической специфике, но и ранги адаптаций, образующих эту специфику. Две экоморфы сравнимы в том случае, если их специфика сложена адаптациями одного ранга, и, напротив, не сопоставимы, если эта специфика обусловлена адаптациями различных рангов. В связи с этим сразу же возникают два вопроса: что такое «ранг экоморфы» и как может один и тот же организм принадлежать одновременно ко многим экоморфам разного ранга? Ответы на эти вопросы заключены в понимании иерархической структуры единой системы экоморф, которая основана, в свою очередь, на иерархии экоморфологических адаптаций организменного уровня.
Все это легко представить по аналогии с генетической системой организмов. Что такое ранги таксонов в генетической системе и как может один и тот же воробей одновременно принадлежать ко многим таксонам разного ранга — виду (Passer domesticus), роду (Passer), семейству (Plo- ceidae), отряду (Passeriformes), классу (Aves), типу (Vertebrata) и царству (Animalia)? Эти вопросы ни у кого из биологов не могут вызвать недоумений. Совершенно аналогичное положение имеет место и в единой иерархической системе экоморф, которая столь же реальна, каки генетическая система организмов. Забегая вперед, заметим, что тот же воробей в единой экоморфологической системе организмов (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) принадлежит к царству автобион, • отделу автофанерон, типу фа- гон, классу планофагон, когорте кинепланофагон, порядку птерофагон, секции артроптерофагон и т. д. Не поясняя пока всех этих терминов, укажем лишь, что артроптерофагон объединяет активно летающих животных с изменяемой геометрией крыла, к числу которых принадлежат летающие ящеры (Pterosauria), птицы и рукокрылые (Chiroptera).
Из всего сказднного следует, что при построении системы экоморф неизбежно возникает вопрос о смысловой иерархической соподчиненности отдельных комплексов экоморфологических адаптаций. От решения этого вопроса зависят общая структура системы, степень ее естественности и, соответственно, ее эвристическая ценность. Именно его различное решение разными исследователями и приводило к появлению весьма разнообразных по строю систем экоморф. Существуют две альтернативные точки зрения на классификацию экоморф.
Согласно одной из них, которая в ботанике принадлежит Дю Рие (Du Rietz, 1931), а в зоологии — Ремане (Remane, 1943), система экоморф всегда субъективна; характер классификации экоморф в каждом случае определяется задачами конкретного исследования, и поэтому можно построить множество параллельных систем экоморф, каждая из которых удовлетворяет конкретной цели.
Другая точка зрения основывается на признании объективности природного феномена экоморфы как целостной системы экоморфологических адаптаций организменного уровня (Алеев, 1980). Согласно этой концепции существует только одна единственная, единая система экоморф, отражающая их объективно существующие в природе соотношения — «экоморфологи- ческая система организмов, основанная на конвергентно возникшем сходстве их экоморфологических адаптаций» (Алеев, Бурдак, 1984, с. 5). По представлениям автора, объективно существующей и притом единственной основой для построения единой системы экоморф является степень универсальности конкретных экоморфологических адаптаций и мера их влияния на общую конструкцию тела организма. Иерархия адаптаций по степени выраженности этого влияния и определяет иерархию конкретных таксонов в экоморфологической системе организмов. При этом системообразующие факторы на всех уровнях системы представлены наиболее универсальными комплексами адаптаций, которые в рамках данного таксона имеют
наиболее общий характер и оказывают наиболее принципиальное влияние на общую конструкцию тела организма.
Единая экоморфологическая система организмов (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) может быть построена лишь при условии выявления для каждого конкретного ранга таксонов (первого, второго и т. д.) единого системообразующего фактора, который составляет реальную основу иерархически строгой структуры соответствующего уровня системы.
СОДЕРЖАНИЕ И ОПРЕДЕЛЕНИЕ
ЕДИНОЙ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ
Содержание и название системы
Из сказанного в п. 6.3. и определения экоморфы, рассмотренного в гл. 5, следует, что классификация экоморф представляет собою иерархическую систему экоморфологических адаптаций организменного уровня, развитие которых определяет общую конструкцию тела организма. Поэтому при построении этой системы руководящее значение во всех случаях имеют экоморфологические особенности организмов, тогда как все прочие их свойства могут приниматься во внимание лишь как дополнительный материал, способствующий пониманию сути экоморфологических адаптаций. Хотя в филогенезе любых групп организмов конкретные адаптации всегда возникают не иначе как экологически обусловленные сложные целостные комплексы гисто-анатомо-морфологических и физиолого-биохимических сторон, в формировании специфики экоморф ведущая роль принадлежит (см. п. 5.2) эколого-морфологической стороне эволюции, что, в частности, определяется отсутствием достаточных стимулов для конвергентного развития физиолого-биохимических аспектов адаптаций. Тат ким образом, общая система экоморф по своему содержанию представляет собою единую экоморфологическую систему организмов.
Соотношения генетической и экоморфологической систем организмов определяются принципами, положенными в основания этих систем.
Генетическая система организмов имеет в своей основе принцип их родственных связей и отражает, следовательно, генеалогическое древо органического мира, т. е. является филогенетически обоснованной. По мере уточнения наших знаний о родственных связях организмов их генетическая система становится все более точной, т. е. все более «естественной». Реально существующими единицами генетической системы являются биологические виды.
Экоморфологическая система организмов отражает факт конвергентно возникшего сходства их экоморфологических адаптаций, на основе которого формируются гетерогенные по генезису экоморфы. Эта система, в отличие от генетической, не имеет отношения к генеалогическому древу организмов: ее объектом является совокупность экологически обусловленных разноплановых и разноуровневых морфологических адаптаций, разнообразные сочетания которых образуют все существующее в природе необозримое множество вариантов общей конструкции тела организмов, от самых мелких бактерий и самых простых вирусов до громадных секвой- ядендронов и человека. Реально существующими единицами экоморфологической системы организмов являются функционально целостные комплексы эколого-морфологических адаптаций организменного уровня.
Цель построения единой экоморфологической системы организмов — в познании самых общих законов формообразования живого, которые не зависят от генезиса и систематической принадлежности организмов. В этом — главная задача экоморфологии как конкретной дисциплины биологического цикла знаний и ее основная эвристическая функция в современной системе человеческих знаний вообще.
Несмотря на различия, генетическая и экоморфологическая системы организмов имеют и некоторые существенные черты сходства. Во-первых, каждая из этих систем отражает определенные объективно существующие
реальности природы: генетическая — родственные связи организмов, эко- морфологическая — аналогии их экоморфологических адаптаций. Во- вторых, поскольку обе эти системы отражают объективно существующие реальности природы, каждая из них принципиально является однозначной. Если, однако, в генетической системе уже давно найден путь к однозначности суждений, то при построении экоморфологических систем организмов эти пути пока еще дискуссионны. Тем не менее принципиальная однозначность единой экоморфологической системы организмов сама по себе столь же очевидна, как и системы генетической. В-третьих, благодаря реальности системообразующих факторов и своей принципиальной однозначности как генетическая, так и экоморфологическая системы организмов представляются в равной мере принципиально бесспорными.
Название единой системы экоморф определяется ее содержанием. Поскольку в системе экоморф основным системообразующим фактором является целостный комплекс экоморфологических адаптаций, система должна называться именно экоморфологической. В этой связи следует заметить, что в некоторых случаях авторы говорят об экологической классификации организмов, в действительности имея в виду их эко- морфологическую классификацию, характерным примером чего может служить хотя бы работа Р. Ф. Геккера (1968), специально посвященная рассмотрению экологических классификаций и их роли в палеонтологических исследованиях. Правильное решение вопроса о названии системы экоморф было найдено в ботанике, в трудах И. Г. Серебрякова (1964), который определял классификацию жизненных форм растений как классификацию эколого-морфологическую и говорил о таксономических единицах этой классификации как о категориях эколого-морфологических.
Определение системы и ее терминологические основы
Определения единой экоморфологической системы организмов и ее единиц могут быть сформулированы следующим образом.
Единая экоморфологическая система организмов — единая система экоморф, основанная, на конвергентно возникшем схоостве экоморфологических адаптаций организмов.
Таксоны единой экоморфологической системы организмов представляют собою категории экоморфологические.
Ранги таксонов единой экоморфологической системы организмов как и в их естественной, генетической системе, могут быть разными, т. е. более высокими и более низкими, что определяет соподчипенность таксонов в системе и соответствует ее иерархической организации.
Названия рангов таксонов единой экоморфологической системы организмов должны быть постоянными во всех ее подразделениях, по крайней мере в пределах группы из девяти высших рангов. Это необходимо для обеспечения четкости крупной иерархической структуры системы. В качестве названий рангов таксонов экоморфологической системы целесообразно использовать, как это делали другие исследователи (Gams, 1918; Friederichs, 1930; Серебряков, 1962, 1964), те же названия, которые существуют в генетической системе организмов. Введение каких-то совершенно новых названий без необходимости усложнило бы терминологию и в то же время не создало бы никаких дополнительных организационно-методических преимуществ. Во многих случаях авторы, создавшие более или менее сложные системы экоморф, ограничивались цифровыми или буквенными обозначениями таксонов; если же они их называли, то в большинстве случаев заимствовали для этого названия из генетической системы организмов, как это делали, например, Гаме (Gams, 1918), Фридерике (Friederichs, 1930) и Серебряков (1962, 1964).
На основании изложенного для девяти высших рангов таксонов единой экоморфологической системы организмов автором приняты следующие названия: 1-й ранг — царство (regnum), 2-й — отдел (divisio), 3-й — тип (type), 4-й — класс (classis), 5-й — когорта (cohors), 6-й — порядок
(ordo), 7-й — секция (sectio), 8-й — ветвь (brachium) и 9-й — ряд (secta- cula). При образовании названий экоморф были использованы почти исключительно древнегреческие корни и лишь в очень немногих случаях — латинские, в частности прочно укоренившиеся в качестве терминов латинские слова «адсорбция» и «вирус». Сложные названия образованы путем прибавления к соответствующему корню приставок, указывающих на важнейшую характеристическую особенность конкретного таксона. Наряду с этим в системе использованы укоренившиеся термины (если они употребляются в общепринятом смысле), такие, как «провирус» или «плейстон».
Сложные многокорневые названия экоморф в каждом конкретном случае представляют собою как бы паспорт таксона, отражая его суть, подобно тому, как это имеет место в современной химической терминологии. Искусственное упрощение этих названий неизбежно привело бы к нарушению целесообразного единого терминологического строя экоморфологи- ческой системы, который выполняет определенную эвристическую функцию, способствуя ориентированию на всех уровнях системы, что при ее большой сложности имеет чрезвычайно важное значение. В биохимии никого не смущают, скажем, такие названия, как «никотинамидадениндинуклеотид- фосфат».' Столь же необходимы подобные многокорневые термины и в экоморфологии: они отражают реально существующие соподчинения конкретных экоморф в их единой иерархической системе.
Значительная сложность единой экоморфологической системы организмов, обусловленная разнообразием экоморф, делает целесообразным введение цифровой индексации таксонов, с помощью которой их место в системе определяется однозначно, за счет чего ориентирование на всех уровнях системы существенно упрощается (рис. 43).
ОБЩАЯ СТРУКТУРА ЕДИНОЙ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ
СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ
Таксоны различного ранга в единой экоморфологической системе организмов образуют три иерархически соподчиненных яруса, различающиеся по функциональному содержанию экоморфологических адаптаций, которые определяют их специфику.
Первый ярус образован таксонами 1—3-го рангов, т. е; царствами, отделами и типами экоморф. Специфика таксонов этого яруса обусловлена развитием адаптаций очень общего, широко универсального профиля, которые определяют 1) общий характер связей организмов с внешней средой и свойственные им способы организации процессов метаболизма, 2) уровень метаболической активности организмов и способы их существования как открытых или закрытых систем и 3) развитие у них определенных способов захвата пищи и других способов использования материальных ресурсов окружающей среды. Совокупность этих адаптаций определяет все наиболее фундаментальные особенности в общей конструкции тела организма.
Второй ярус образован таксонами 4—6-го рангов, т. е. классами, когортами и порядками экоморф. Специфика таксонов этого яруса определяется развитием адаптаций, функционально связанных с обеспечением необходимых контактов организма с теми веществами, объектами или факторами, которые служат ему источником материальных ресурсов или энергии. Сюда относятся, в частности, адаптации, связанные с обеспечением активного поступательного движения организмов и развитием способов проникновения их в питательный субстрат.
Третий ярус образован таксонами 7-го и всех последующих рангов. Специфика таксонов этого яруса определяется развитием адаптаций более частного характера и различного функционального содержания.
Общее число рангов таксонов в разных подразделениях системы различно, что в каждом отдельном случае определяется степенью разнообразия соответствующих групп экоморфологических адаптаций.
Понятие «организм», или «бионт» (см. п. 3.4), приложимо к предста-
вителям таксонов любого ранга, т. е. бионтами в экоморфологической системе организмов именуются представители любого царства экоморф (автобионты, анавтобионты), любого отдела (автофанеробионты, анав- токриптобионты и т. п.), типа (адсобионты, фагобионты и т. п.), порядка (кратерогидроэкболофагобионты, диплоэуподофагобионты и т. п.) и т. д. (см. гл. 7—12).
ВЫВОДЫ
Ранее опубликованные общие экоморфологические системы организмов (Gams, 1918; Friederichs, 1930) имеют в основном топологический характер и не учитывают важнейших параметров экоморфологической специфики организмов, в связи с чем в настоящее время представляют только исторический интерес.
Единая экоморфологическая система организмов может быть построена на основе иерархии экоморфологических адаптаций организменного уровня, которая определяется степенью универсальности этих адаптаций и мерой их влияния на общую конструкцию тела организма. Чем универсальнее система экоморфологических адаптаций, тем выше ранг экоморфы, специфику которой она определяет.
Общая система экоморф отражает факт конвергентно возникшего сходства экоморфологических адаптаций организмов, на основе которого формируются гетерогенные по генезису экоморфы.
Цель построения единой экоморфологической системы организмов — в познании самых общих законов формообразования живого, которые не зависят от генезиса и систематической принадлежности организмов. В этом -г- главная задача экоморфологии и ее основная эвристическая функция в современной системе человеческих знаний вообще.
И генетическая, и экоморфологическая системы отражают определенные объективные реальности природы: генетическая — родственные связи организмов, экоморфологическая — аналогии их морфологических адаптаций.
Таксоны единой экоморфологической системы организмов представляют собою категории экоморфологические. Ранги таксонов, как и в генетической системе, могут быть более высокими и более низкими, что определяет их соподчиненность в системе и соответствует ее иерархической структуре.
Таксоны различного ранга в единой экоморфологической системе организмов образуют три иерархически соподчиненных яруса. Первый ярус образован таксонами 1—3-го рангов, специфика которых обусловлена развитием адаптаций наиболее универсального профиля; совокупность этих адаптаций определяет все фундаментальные особенности в общей конструкции организма. Специфика второго яруса (4—6-й ранги) и третьего (7-й и все последующие ранги) определяется развитием адаптаций все более и более частного характера.
Глава 7
КРУПНАЯ СТРУКТУРА ЕДИНОЙ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕ- СКОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ. ТАКСОНЫ ПЕРВОГО ЯРУСА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Рассмотрение единой экоморфологической системы организмов целесообразно начать с обоснования ее крупной структуры, образованной таксонами первого яруса, т. е. 1—3-го рангов (см. п. 6.5), в пределах которых система сохраняет дихотомический характер, что обусловлено стабильностью и альтернативным характером системообразующих факторов на уровне любого конкретного ранга, от 1-го до 3-го включительно. Такой же альтернативный характер системообразующих факторов сохраняется и на уровне таксонов 4-го ранга. В пределах этих первых четырех рангов таксонов системообразующие факторы, т. е. системы адаптаций, развитие которых определяет те или иные важнейшие элементы общей конструкции тела организма, представляют собою пары альтернативных ситуаций (см. пн. 7.2—7.8), что и приводит к дихотомической структуре системы на этих уровнях. Начиная с таксонов 5-го ранга системообразующие факторы становятся более разнообразными и теряют характер альтернативных пар, вследствие чеГо дихотомический характер системы нарушается.
Поскольку обоснование отдельных системообразующих факторов и конкретных таксонов требует изложения достаточно разнообразных материалов и при описании системы (гл. 10) приводило бы к неизбежным отступлениям, целесообразно предварительно рассмотреть обоснование таксонов всех трех ярусов (гл. 7—9).
ТАКСОНЫ 1-го РАНГА.
СПОСОБЫ ОРГАНИЗАЦИИ ПРОЦЕССОВ МЕТАБОЛИЗМА:
ЦАРСТВА АВТОБИОН И АНАВТОБИОН (рис. 43)
Наиболее фундаментальные различия экоморф обусловлены формированием определенных способов организации процессов метаболизма, что находит выражение (см. п. 2.2.5) в существовании автобионтов и анавто- бионтов, в настоящее время представленных, соответственно, клеточными и неклеточными организмами (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984).
Клеточные и неклеточные организмы — наиболее крупные категории в мире живых существ. Однако эти категории нельзя рассматривать как две основные ветви единого генеалогического древа организмов. Если мир клеточных организмов, судя по всему, монофилетичен, то этого нельзя сказать о мире неклеточных существ — вирусов, поскольку последние представляют собою явно гетерогенную, т. е. полифилетическую, группу (Эндрюс, 1969; Joklik, 1974; Феннер и др., 1977; Гиббс, Харрисон, 1978; Стейниер и др., 1979; Зенгбуш, 1982; Цилинский, 1982). Таким образом, 200
деление всего многообразия организмов на клеточные и неклеточные не содержит в себе генетической основы и не имеет отношения к генетической системе организмов. Это деление отражает специфику не генетических групп, а экоморф высшего, т. е. 1-го, ранга: на этой основе все существующее в природе многообразие экоморф естественно подразделяется на два царства — автобион । и анавтобион.
8
Царство автобион (Алеев, Бурдак, •
1981, 1982, 1984) — совокупность всех клеточных организмов. Для них характерно осуществление всего комплекса обменных процессов собственными силами организма, что, в частности, во всех случаях возможно только при наличии у организма собственных ферментных и белоксинтезирующих систем.
Ц а р с т в о анавтобион (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) — совокупность всех неклеточных организмов, т. е. вирусов. Для них характерно, напротив, осуществление всех обменных процессов на основе обязательного использования энергозапасающих,
ферментных и белоксинтезирующих систем
другого организма (живой клетки), что позволяет вирусам жить, не имея этих систем, в силу чего их общая организация оказывается существенно более простой, чем у самых простых автобионтов.
К анавтобиону принадлежат, возможно,
8
АЗ сан
е
_ И. 2.
Фаган
§
S
Д ПланоаВсон |
Эфаптоадсон |
Д Планофагон |
Ч Эфаптафагон |
гетерам Ч Планогетерон |
12.2.
^ изон-
£
В
а Планоизон|
■ Ч Эфаптоизон )
ДТй И Эубирон |
Вирон ।
Ценавирон]
J Л-Провирон|
У^^Цр-пробирон, Ч
2 2/ А сифон
~ Гаппон —Сферон
_ 2.2.2.Синтон
Рис. 43
А Хламивон . |
Крупная структура единой экоморфологической системы организмов. Таксоны первого яруса и 4-го ранга.
и прионы — ультрамикроскопические внутриклеточные инфекционные агенты, вызывающие болезнь скрэпи и некоторые другие неврологические расстройства у млекопитающих. Они построены из особого белка — прионового протеина (РгР), относительно небольшие молекулы которого (они в два с лишним раза меньше гемоглобина) представляют собою гликопротеин; нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК) в составе прионов до настоящего времени не обнаружены (Прузинер, 1984), в связи с чем способ их репликации остается пока загадкой. Если будут доказаны организменная самостоятельность прионов и их принципиальные отличия от вирусов, они составят особый тип экоморф в рамках анавтофанерона (см. п. 7.3.3).
Следовательно, в единой экоморфологической системе организмов при выделении таксонов 1-го ранга системообразующим фактором служит способ организации процессов метаболизма, связанный с такими предпосылками, которые определяют наиболее фундаментальные различия экоморф. Эти различия обусловлены развитием адаптаций наиболее универсального характера, которые в любом случае определяют важнейшие элементы общей конструкции тела организма: наличие или отсутствие клеточного строения тела представляет собою основной принципиальный фундамент структурной организации вида на любой стадии цикла его развития. Живая клетка с ее сложным комплексом органелл как основной функционально-структурный блок клеточного организма в осуществлении всех
жизненных процессов имеет столь же определяющее значение, как и отсутствие подобного комплекса органелл у вируса. В этом — бесспорная фактическая основа экоморфологической специфики двух царств экоморф.
Автобион филогенетически представляет собою исходный вариант экоморфы, поскольку первичные организмы принципиально не могли быть связаны в своей жизнедеятельности с какими-либо другими живыми системами ввиду очевидного отсутствия последних. Представители анавто-
биона — современные вирусы — по общему убеждению (Эндрюс, 1969; Joklik, 1974; Феннер и др., 1977; Гиббс, Харрисон, 1978; Стейниер и др., 1979) происходят от клеточных организмов, т. е. филогенетически они моложе.
ТАКСОНЫ 2-го РАНГА. МЕТАБОЛИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ
И МЕТАБОЛИЧЕСКИ НЕАКТИВНЫЕ СИСТЕМЫ:
ОТДЕЛЫ АВТОБИОНА И АНАВТОБИОНА (рис. 43)
Системообразующий фактор
В пределах как автобиона, так и анавтобиона наиболее существенные различия между экоморфами обусловлены наличием метаболически активных и метаболически неактивных (анабиотических) стадий развития, принадлежащих, соответственно, к числу открытых и закрытых организменных систем (см. п. 2.2.2). С метаболически активными стадиями связано выполнение всех жизненно важных функций организма, тогда как метаболически неактивные стадии представляют собою лишь способ переживания неблагоприятных состояний окружающей среды, при которых те или иные агрессивные факторы среды препятствуют нормальному протеканию жизненных процессов. В соответствии с этим метаболически активные стадии развития организменной системы направлены на обеспечение разносторонних взаимодействий организма с внешней средой, в то время как метаболически неактивные предполагают, напротив, прекращена? всех контролируемых организмом взаимодействий с внешней средой (см. п. 2.2.2). Эти экологически обусловленные функциональные различия метаболически активных и метаболически неактивных стадий развития и определяют их габитуально-морфологическую специфику.
На метаболически активных стадиях онтогенеза общая конструкция тела организма обусловлена в основном развитием разнообразных адаптаций, связанных с освоением материальных и энергетических ресурсов окружающей среды, что в большинстве случаев ведет к формированию более или менее сложной, часто разветвленной, формы тела и его многоплановой компартментализации. На метаболически неактивных стадиях внешняя форма тела, напротив, максимально упрощается и чаще всего приближается к шаровидной, что ведет к уменьшению удельной поверхности тела и тем самым снижает влияние агрессивных факторов среды на организм.
Соответственно этому и в автобионе, и в анавтобионе вся совокупность экоморф естественно подразделяется на два отдела, один из которых объединяет метаболически активные стадии развития, а другой — метаболически неактивные.
Таким образом, на уровне таксонов 2-го ранга и в автобионе, и в анавтобионе системообразующим фактором является факт наличия или отсутствия метаболической активности организменной системы, определяющий ее принадлежность к числу открытых или закрытых живых систем.
Отделы автобиона — автофанерон и автокриптон (рис. 43)
В автобионе метаболически активные и метаболически неактивные стадии развития образуют два отдела.
Отдел автофанерон (от греч. ... + xpavepog — открытый) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) объединяет все метаболически активные стадии развития клеточных организмов, т. е. все открытые организменные живые системы, построенные на клеточной основе. Сюда относится, следовательно, громадное большинство существующих экоморф бактерий, растений, грибов и животных, отражающее все состояния этих организмов, кроме состояния полного анабиоза.
Отдел автокриптон (от греч. ... 4- хрилтос; — скрытый) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) объединяет все метаболически неактивные стадии развития клеточных организмов, т. е. все закрытые организменные
живые системы, построенные на клеточной основе. Сюда относятся все экоморфы, отражающие состояние полного анабиоза клеточных организмов: эндоспоры бацилл (ВасШасеае) и некоторых других бактерий, неспособные к активному движению споры грибов и некоторых растений, семена растений, цисты простейших, высохшие до состояния ксероанабиоза мхи (Bryophyta), лишайники (Lichenophyta), коловратки (Rotatoria), пиявки (Ozobranchus и т. п.), тихоходки (Tardigrade), личинки некоторых двукрылых (Polypedium) и т. п.
Для разграничения автофанерона и автокриптона существенное значение имеет установление степени понижения уровня обмена, которая может отвечать либо только более или менее сильному сокращению обменных процессов, либо их полной приостановке. Известно (Голдовский, 1981), что неполный анабиоз (мезабиоз) вследствие сохранения остаточных метаболических процессов, состоящих в односторонней каталитической деятельности ферментов, не может быть длительным, т. е. представляет собою в этом смысле результат незавершенного процесса адаптации.
Здесь мы снова подходим к важнейшему для нашего изложения понятию перехода организма из "одной экоморфы в другую и представлению о дискретности экоморфы в цикле развития вида. Оба эти вопроса, которых мы уже касались в гл. 5, детальнее рассматриваются в гл. 12. Здесь мы лишь отметим, что состояние полного анабиоза, характерное для экоморф автокриптона, отделено от предшествующих ему автофанеронных стадий некоторыми переходными, в норме кратковременными, фазами, которые функционально соответствуют несбалансированному состоянию комплекса метаболических процессов. Такой несбалансированный метаболизм не может поддерживать нормальную жизнедеятельность организменной системы и в то же время приводит к ее сравнительно быстрому разрушению за счет продолжающихся процессов диссимиляции. Только с прекращением этого переходного состояния, т. е. с полной приостановкой метаболизма как со- вокупнрсти сбалансированных ассимиляционных и диссимиляционных процессов, наступает следующая устойчивая, т. е. сбалансированная, фаза жизненного цикла — полный анабиоз, который может продолжаться длительно и составляет функциональное содержание экоморф автокриптона.
Большинство видов автобионтов на всех стадиях развития представлены только метаболически активными автофанеронными экоморфами, тогда как наличие анабиотических автокриптонных экоморф свойственно сравнительно немногим из них (см. гл. 12).
В габитуально-морфологическом отношении экоморфы автофанерона исключительно разнообразны, что объясняется в основном разнообразием свойственных различным организмам способов захвата пищи (см. п. 7.4). Тем не менее при всем своем структурном разнообразии представители автофанерона характеризуются общей для них важнейшей особенностью: они всегда сохраняют определенную для каждого вида степень оводнения тела, что гарантирует поддержание сбалансированного и экологически обусловленного комплекса метаболических процессов. Наличие метаболической активности всегда сочетается и с конкретными структурными параметрами организменной системы, в чем находит отражение целостность экоморфы как системы эколого-морфологических адаптаций.
Экоморфы автокриптона в целом менее разнообразны, чем экоморфы автофанерона. Их объединяет отсутствие зависимости от экзогенного питания, что принципиально отличает их от экоморф автофанерона и ведет к общей весьма характерной габитуальной особенности — относительно большой компактности тела. При прочих равных условиях, чем компактнее тело, тем менее выражено влияние на организм агрессивных факторов среды; минимальным оно становится при сферической форме тела, поскольку сфера имеет минимальное из возможных значение приведенной удельной поверхности — 50 = 2,199 (см. п. 4.3.3). Именно тенденция к уменьшению величины So и является реальным фактором увеличения компактности общей формы тела у представителей автокриптона; в большинстве своем они имеют сфероподобную или близкую к ней форму тела, которая
Рис. 44Рис. 44Черепашья пиявка Ozobrancbus jantseanus в метаболически активном (А) и ксероанабиотическом (Б) состояниях. По Ока (1922).Черепашья пиявка Ozobrancbus jantseanus в метаболически активном (А) и ксероанабиотическом (Б) состояниях. По Ока (1922).Филогенетически автофанеронФилогенетически автофанеронхарактерна для большинства спор, цист, семян и других экоморф.
Рис. 44
Рис. 44
Черепашья пиявка Ozobrancbus jantseanus в метаболически активном (А) и ксероанабиотическом (Б) состояниях. По Ока (1922).
Черепашья пиявка Ozobrancbus jantseanus в метаболически активном (А) и ксероанабиотическом (Б) состояниях. По Ока (1922).
Филогенетически автофанерон
Филогенетически автофанерон
Совершенного же значение имеют позы, близкие к шаровидным, характерные для всех животных, впадающих в состояние полного анабиоза. Примерами могут служить анабиотические позы коловраток (Rotatoria), пиявок (Hirudinea), тихоходок (Tardigrade) и двукрылых (Diptera) (Hickernell, 1917; Oka, 1922; Шмидт, 1955; Hinton, Blum, 1965). О размерах габитуально-морфологи- ческих различий автофанеронных и автокриптонных стадий развития в рамках одного вида можно судить на основании примеров, показанных на рис. 44.
Другая важнейшая особенность автокриптобионтов — наличие у большинства из них всевозможных защитных оболочек, которые являются непроницаемыми для ряда факторов или уменьшают их воздействие на организм. Классическим примером такого рода защитных образований
может служить сложная оболочка эндоспоры бацилл, составляющая до 60 % массы эндоспоры (Стейниер и др., 1979) и обладающая устойчивостью к самым различным агрессивным факторам (см. п. 2. 2. 2. 3).
старше автокриптона. Первичные ав-
тобионты имели простые циклы развития, не содержащие каких-либо специализированных анабиотических стадий,который могли возникнуть лишь в ходе последующего филогенеза.тобионты имели простые циклы развития, не содержащие каких-либо специализированных анабиотических стадий,который могли возникнуть лишь в ходе последующего филогенеза.Отделы анавтобиона — анавтофанерон и анавтокриптон (рис. 43)
тобионты имели простые циклы развития, не содержащие каких-либо специализированных анабиотических стадий,который могли возникнуть лишь в ходе последующего филогенеза.
тобионты имели простые циклы развития, не содержащие каких-либо специализированных анабиотических стадий,который могли возникнуть лишь в ходе последующего филогенеза.
В пределах анавтобиона наиболее существенные различия между экоморфами обусловлены наличием метаболически активной и покоящейся стадий развития вируса. На этой основе выделяются два хорошо разграниченных отдела.
Отдел анавтофанерон (Алеев, Бурдак, 1982, 1984) — метаболически активная стадия развития вируса, т. е. система вирус — клетка. Сюда относятся, следовательно, все внутриклеточные формы вирусов и плазмиды.
Отдел анавтокриптон (Алеев, Бурдак, 1982, 1984) метаболически неактивная, инертная стадия развития вируса, т. е. вирион. К анав- токриптону принадлежат все внеклеточные формы вирусов.
Внутриклеточная и внеклеточная формы безусловно представляют собою главные варианты вирусных экоморф. При всем разнообразии экоморф анавтофанерона они тождественны в главном: каждая из них представляет собою неотъемлемый элемент целостной функционально-структурной системы вирус — клетка, жизнедеятельность которой в конечном итоге всегда приводит к репликации вирусного генома и росту популяции вируса. Формы анавтокриптона (вирионы) структурно достаточно разнообразные, функционально также тождественны: все они представляют собою варианты анабиотических расселительных стадий вируса.
Таким образом, анавтофанерон и анавтокринтон соответствуют двум экологически различным периодам в онтогенезе вируса и поэтому не имеют никакого отношения к существующей в современной вирусологии классификации вирусов, которая, не имея генетической основы (Феннер и др., 1977; Гиббс, Харрисон, 1978; Стейниер и др., 1979; Гайдамович, 1982), является скорее практически (диагностически) удобной, чем научно обоснованной. Принятое в вирусологии деление всех вирусов на ДНК-геном- ные и РНК-геномные отражает физиолого-биохимический аспект эволюции современных неклеточных живых систем, но не характеризует их морфологической специфики, которая составляет смысловое содержание экоморф.
Подобно тому как автофанерон филогенетически старше автокриптона (см. п. 7.3.2), так и анавтофанерон по тем же причинам филогенетически старше анавтокриптона. Первичные «генетические паразиты», предки современных вирусов, несомненно, имели более простые циклы развития, чем те, которые свойственны вирусам сегодня (см. п. 3.2.5). Морфологически своеобразные анабиотические внеклеточные расселительные стадии могли сформироваться не иначе как в результате более или менее длительной эволюции. Допустимость такого предположения косвенно подтверждается фактом существования плазмид, отличия которых от вирусов состоят (Брода, 1982) именно в отсутствии у них внеклеточной вирионной стадии.
Следует подчеркнуть, что анавтобион принципиально отличается от автобиона соотношением метаболически активных и метаболически неактивных стадий в циклах развития видов. Если среди автобионтов только сравнительно очень немногие виды имеют в своем цикле развития метаболически неактивные, т. е. анабиотические автокриптонные стадии (см. п. 7.3.2), то циклы развития анавтобионтов почти всегда состоят из .анавтофанеронной и анавтокриптонной фаз, которые представлены, соответственно, внутриклеточной и внеклеточной стадиями развития вируса. Это соответствует более узкому экологическому спектру анавтобио- на сравнительно с автобионом, т. е. отвечает более односторонней адап- тированности анавтобионтов сравнительно с автобионтами.
ТАКСОНЫ 3-го РАНГА. СПОСОБЫ ЭКЗОГЕННОГО ПИТАНИЯ:
ТИПЫ АВТОФАНЕРОНА — АДСОН И ФАГОН (рис. 43)
Основные различия
В эволюционном становлении эколого-морфологической специфики экоморф автофанерона самой существенной, основополагающей стороной явилось формирование определенных способов экзогенного питания и соответственно этому сложились 2 типа автофанерона.
Тип адсон (от лат. adприставка со значением присоединения + sorbere — глотать) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) объединяет организмы, которые питаются исключительно или преимущественно по адсо- трофному типу, т. е. на основе адсорбции растворенных в воде веществ поверхностью тела, безразлично органических (у гетеротрофов) или неорганических (у автотрофов), что характерно для всех бактерий, грибов, растений и некоторых паразитических животных.
Тип фагон (от греч. cpayog — обжора) (Алеев, Бурдак, 1981, 1982, 1984) объединяет организмы, которые питаются исключительно или преимущественно по фаготрофному (голозойному) типу, т. е. на основе захвата определенных порций агрегированной или растворенной пищи внутрь тела, что свойственно громадному большинству животных.
Эти два способа питания — адсотрофный и фаготрофный — предъявляют к общей конструкции тела организма во многом альтернативные требования, поскольку обеспечение достаточной адсорбции растворенных питательных веществ через поверхность тела и захват тех или иных
пищевых объектов внутрь тела предполагает развитие весьма различных по своему характеру комплексов адаптаций, содержание которых рассматривается в пп. 7.4.2 и 7.4.3.
По своему филогенетическому возрасту типы автобиона неодинаковы: адсон значительно старше фагона, чему имеются прямые палеонтологические свидетельства. Именно к адсону относятся древнейшие из известных организмов, морфологически близкие к некоторым современным прокариотическим хемотрофным формам и фототрофным цианобактериям, обнаруженные в докембрийских отложениях, возраст которых составляет 3,2—3,8 млрд, лет (Barghoorn, Schopf, 1966; Oro, Nooner, 1967; Schopf, Barghoorn, 1967; Engel et al., 1968; Dunlop et al., 1978; Pflug, 1978; Шопф, 1981). Самые древнейшие из них — очень мелкие сферические и сфероподобные планктонные формы (Pflug, 1978; Тимофеев и др., 1980; Шопф, 1981), какова, например, уже упомянутая Isuasphaera isua (Pflug, 1978), представляющая собою мельчайший сфероподобный организм диаметром около 30 мкм. Способность к фаготрофному питанию, связанная с фагоцитозом, пиноцитозом и клеточным пищеварением, свойственна, как известно (Стейниер и др., 1979), только эукариотическим организмам, появившимся много позднее, около 1,5—1,9 млрд, лет назад (Сидоренко и др., 1980; Шопф, 1981).
Адсон
Адсотрофный способ питания
и экоморфологическая специфика адсобионтов
Адсотрофный способ питания — не только самый древний, но и, соответственно, самый примитивный из всех возможных. Примитивность эта определяется тремя обстоятельствами.
В основе адсотрофного питания лежит принципиально чисто физико-химический процесс адсорбции, т. е. всасывание тех или иных веществ из окружающего раствора или газообразной смеси поверхностным слоем тела организма. Для осуществления процесса адсорбции необходимы, конечно, строго определенные физико-химические параметры этого поверхностного слоя тела, однакб при условии соблюдения таких параметров они уже сами по себе обусловливают процесс поступления необходимых питательных веществ внутрь организма.
Адсотрофное питание принципиально не требует какой-либо Специализации тех или иных участков поверхности тела организма для захвата пищи — адсорбция в принципе может обеспечиваться всей поверхностью тела, т. е. развитие этого способа питания само по себе не требует никакой морфологической асимметрии или дополнительной дифференцировки тела. Иначе говоря, адсотрофное питание может осуществляться при любой, сколь угодно примитивной общей конструкции тела организма.
Эффективность адсотрофного способа питания, измеряемая относительной скоростью Мш адсорбции, может быть найдена как масса Ма адсорбата, адсорбируемая организмом в единицу времени, приходящаяся на единицу объема РЕ тела организма, т. е.
мта = MaW~\ (1А)
Представив величину Ма как произведение maS массы т0 адсорбата, поглощаемой в единицу времени на единице площади поверхности тела, и суммарной площади 8 смоченной поверхности тела, вместо (7.1) получим
M№ = maSW~x = т<Д8"№~\ (7.2) где отношение 8РР~1 — удельная поверхность, обозначаемая символом 8Ю (см. 4.5.3.2). Таким образом, относительная скорость адсорбции мо-
жет быть выражена простым соотношением
Мш = maSro, (7.3) из которого следует, что эффективность адсотрофного способа питания прямо пропорциональна удельной поверхности тела организма-адсорбента. Поскольку с увеличением линейных размеров тела величина его удельной поверхности 5Ю при прочих равных условиях уменьшается (см. п. 4.5.3.2), эффективность адсотрофного питания снижается, т. е. оно при прочих равных условиях является максимально эффективным для наиболее мелких организмов. А отсюда следует, что при весьма малых, как мы видели (см. п. 2.2.3.2), размерах первичных организмов адсотрофное питание было для них высокоэффективным.
Экоморфологическая специфика адсобионтов во всех своих крупных чертах определяется фактом развития адсотрофного способа питания, причем с увеличением линейных размеров организма способ питания оказывает на его морфологию все более решающее влияние.. Последнее обстоятельство имеет принципиальное значение для понимания важнейших аспектов эволюции экоморф и поэтому нуждается в детальном рассмотрении.
Зависимость скорости адсорбции на организменном уровне от площади поверхности тела лежит в основе влияния адсотрофного способа питания на морфологию организма. Поскольку ^эффективность адсотрофного питания согласно выражению (7.3), прямо пропорциональна величине Sro удельной поверхности тела, с увеличением линейных размеров тела эта эффективность быстро уменьшается. О темпах этого уменьшения можно судить хотя бы на основании того факта, что с увеличением диаметра шара на порядок величины, величина Sw уменьшается также на порядок. Так, если, например, для шара при длине диаметра!) = 10~6м Sw = 6,0 • 10е, то при D = 10—5м5ю = 6,0 -106, а при ,D = 10—4 м Sw = 6,0 • 104. Из этого следует, что, например, при увеличении диаметра шарообразного организма с 1 мкм до 1 мм эффективность адсотрофного питания при прочих равных условиях уменьшается в 1000 раз. Совершенно очевидно, что в связи с наличием этого масштабного эффекта сколько-нибудь существенное увеличение размеров первично-адсотрофных организмов могло происходить лишь при соблюдении одного из следующих условий.
При увеличении абсолютной скорости адсорбции в расчете на единицу площади поверхности тела организма. Однако такое увеличение должно было быстро достигнуть всего потенциального предела на основе конкретных физико-химических параметров адсорбата и адсорбента, вследствие чего едва ли возможно предположить, что абсолютная скорость адсорбции могла бы увеличиться таким путем в тысячи раз, необходимость чего вытекает из сказанного выше.
При увеличении степени развития поверхности тела, т. е. при усложнении формы тела, которое характеризуется ростом значений So по сравнению с наименьшей из возможных величиной 80 = 2,199, характерной для шара. При этом с увеличением линейных размеров организма развитие поверхности тела должно быть настолько значительным, чтобы не допустить существенного проявления масштабного эффекта, т. е. предотвратить уменьшение величины Sy, ниже некоторого экологически допустимого предела, определяемого необходимым уровнем относительной скорости Mw адсорбции. В связи с этим во многих случаях имеют место значения So >» 100,0.
При замене адсотрофного способа питания фаготрофным.
Из сказанного следует, что для адсотрофного организма имеется только один реальный путь значительного увеличения линейных размеров тела за пределы субмиллиметрового диапазона — прогрессивное развитие поверхности тела за счет усложнения его формы, сопровождаемое достаточным ростом величины Sa приведенной удельной поверхности тела, что и наблюдается в действительности.
Наличие твердой клеточной оболочки специфично для адсобионтов независимо от того, является ли их питание гетеротрофным или автотрофным. Поскольку при адсотрофном способе питания питательные вещества поступают в организм через поверхность тела, без нарушения ее макроформы, уже на ранних этапах эволюционного развития оказалось возможным защитить тело адсобионта твердой оболочкой, не препятствующей процессу адсорбции, но в то же время противостоящей внешним механическим силам абиотического, а позднее и биотического происхождения, нарушающим целостность организма и угрожающим его существованию. Одновременно твердая оболочка, несомненно, выполняла и скелетную функцию, стабилизируя целесообразную внешнюю форму организма.
Клетки почти всех адсобионтов — бактерий, растений и грибов — имеют твердую оболочку. Лишены ее только половые клетки растений, амебоидные и плазмодиальные формы слизевиков (Myxomycota), а также клетки паразитических адсобионтов-животньтх, вторично перешедших к адсотрофному питанию, каковы, например, эндопаразитические ленточные черви (Cestoda) и некоторые эктопаразитические корнеголовые ракообразные (Saccnlinidae).
Играя защитную и конструкционную роль, твердая оболочка клеток обеспечивает достаточную прочность адсотрофного организма, обусловливая возможность значительного увеличения его линейных размеров и создавая известные предпосылки к его долговечности. Наиболее крупные известные нам организмы — именно адсобионты; это высокие деревья, в частности такие, как европейская пихта (Abies alba) высотою до 65 м (Комаров, 1934) или же гигантский секвойядендрон (Sequoiadend- гоп giganteum) и вечнозеленая секвойя (Sequoia sempervirens), высота которых может достигать 100—110 м (Трифонова, 1978). Среди адсобионтов мы находим и примеры наибольшей долговечности организма. Абсолютный «рекорд» в этом смысле также принадлежит деревьям, а именно калифорнийской сосне (Finns aristata), для которой прямым подсчетом годичных колец показан (Ferguson, 1968) возраст 7100 лет.
Удельная поверхность тела адсобионтов
Усложнение формы тела адсотрофйых организмов с увеличением их линейных размеров представляет собою общее правило, обусловленное необходимостью увеличения приведенной удельной поверхности тела. Наиболее мелкие адсобионты, в частности бактерии и многие, особенно мелкие, фитопланктонные водоросли, имеют очень простую, часто шаровидную или близкую к ней форму, которая характеризуется, соответственно, наиболее низкими значениями So, близкими к минимально возможной величине S6 = 2,199, свойственной шару. С увеличением размеров адсотрофного организма форма тела становится все более разветвленной, причем эта разветвленность, выражаемая значениями 50, как правило, достигает своего максимума у наиболее крупных адсобионтов, каковы, в частности, высокие деревья, для побеговых систем которых обычно 50 > 100,0 (табл. 11, рис. 45).
Автором определены величины удельной поверхности Sw и приведенной удельной поверхности 80 для различных адсотрофных организмов — бактерий, растений и животных, линейные размеры которых различаются в общей сложности на девять порядков величин (табл. 11). При этом элементы тела организмов сложной формы делили на простые геометрические фигуры, площади поверхностей которых (5) и объемы (W) определяли по формулам планиметрии и стериометрии. Для большинства объектов все площади поверхностей и объемы были определены непосредственно в результате прямых измерений. Только для деревьев — ели (Picea pungens) и березы (Betula pendula), как особенно крупных и сложно рассеченных объектов, измерения производили на определенных характерных блоках тела, в данном случае — побеговой
Рис. 45Рис. 45Sw, M ^' SgSw, M ^' SgФункции Sw = / (L) (треугольники) и S, = J (L) (кружки) для адсобионтов (черные треугольники и кружки) и фагобионтон (белые кружки). Sm(s) — функция 8Ю = 7 (L) для шара; So(s) — функция б» = 7 (L) для шара. Кривые Sro = / (L) и 8„ = 7 (L) для онтогенеза, соответственно: А. 3 — Spiroplasma citn; Б, И — Campilobactei fetus; В. К — Cladostephus verticillatus; Г, Л — Cystoseira barbata; Д, М — Picea pungens; Е, Н — Betula pendula, Ж, О — Vallisneria spiralis. D — область высоких деревьев. Прочие пояснения в тексте.Функции Sw = / (L) (треугольники) и S, = J (L) (кружки) для адсобионтов (черные треугольники и кружки) и фагобионтон (белые кружки). Sm(s) — функция 8Ю = 7 (L) для шара; So(s) — функция б» = 7 (L) для шара. Кривые Sro = / (L) и 8„ = 7 (L) для онтогенеза, соответственно: А. 3 — Spiroplasma citn; Б, И — Campilobactei fetus; В. К — Cladostephus verticillatus; Г, Л — Cystoseira barbata; Д, М — Picea pungens; Е, Н — Betula pendula, Ж, О — Vallisneria spiralis. D — область высоких деревьев. Прочие пояснения в тексте.
Рис. 45
Рис. 45
Sw, M ^' Sg
Sw, M ^' Sg
Функции Sw = / (L) (треугольники) и S, = J (L) (кружки) для адсобионтов (черные треугольники и кружки) и фагобионтон (белые кружки). Sm(s) — функция 8Ю = 7 (L) для шара; So(s) — функция б» = 7 (L) для шара. Кривые Sro = / (L) и 8„ = 7 (L) для онтогенеза, соответственно: А. 3 — Spiroplasma citn; Б, И — Campilobactei fetus; В. К — Cladostephus verticillatus; Г, Л — Cystoseira barbata; Д, М — Picea pungens; Е, Н — Betula pendula, Ж, О — Vallisneria spiralis. D — область высоких деревьев. Прочие пояснения в тексте.
Функции Sw = / (L) (треугольники) и S, = J (L) (кружки) для адсобионтов (черные треугольники и кружки) и фагобионтон (белые кружки). Sm(s) — функция 8Ю = 7 (L) для шара; So(s) — функция б» = 7 (L) для шара. Кривые Sro = / (L) и 8„ = 7 (L) для онтогенеза, соответственно: А. 3 — Spiroplasma citn; Б, И — Campilobactei fetus; В. К — Cladostephus verticillatus; Г, Л — Cystoseira barbata; Д, М — Picea pungens; Е, Н — Betula pendula, Ж, О — Vallisneria spiralis. D — область высоких деревьев. Прочие пояснения в тексте.
системы: измеряли площади поверхностей и объемы конкретных ветвей, после чего результаты умножали на число ветвей соответствующего порядка (Алеев, Бурдак, 1985).
Для бактерий величины Sw и 8а получены автором на основании соответствующих морфологических параметров, указанных в литературе (Baird-Parker, 1974; Doudoroff, Palleroni, 1974; Felsenfeld,1974; Freundt, 1974a, b; Gilmour, 1974; McClung, 1974; Smibert, 1974a, b; Zavarzin, Hirsch, 1974).
На основании аналогичных литературных данных значения 8Ш и 8в найдены автором и для ржи (Secale cereale), однако по поводу использованных материалов, касающихся развития корневой системы у ржи (Рубин, 1971; Васильев и др., 1978; Жуковский, 1982; Лебедев, 1982), автор считает необходимым заметить, что приводимые в цитированных работах размеры корневой системы куста ржи, несмотря на ее достаточно пунктуальные описания, представляются завышенными. Поэтому и значения Sy, и 80 могут оказаться не вполне точными; тем не менее эти значения приведены в табл. 11 и в графической форме показаны на рис. 45, поскольку они в какой-то мере характеризуют один из случаев очень сильного развития поверхности тела, что типично для злаков (Роасеае) и многих других наземных растений. Во всяком случае при данных линейных размерах растения (вместе с корневой системой — 1,8 м) полученные значения Sy, и 80, несомненно, близки к абсолютной верхней границе соответствующих диапазонов и в этом смысле представляют для нас значительный интерес.
Извлечение из почвы неповрежденных корневых систем деревьев связано, с исключительными трудностями и, как отмечают ботаники
(Васильев и др,, 1978), «практически почти невозможно»; поэтому для ели и березы величины S№ и 8в были получены автором только для побего- вых систем. Поскольку корневые системы деревьев разветвлены значительно сильнее, чем их побеговые системы, значения 8^ и 86, найденные для побеговых систем, значительно ниже, чем аналогичные величины для всего растения, но в то же время позволяют судить об общем уровне развития поверхности тела растения.
На основании литературных данных (Карлсон, 1983), автором вычислены значения 8т и 80 для хориоидального пузыря семинедельного эмбриона человека. В данном случае именно внешняя поверхность хориона представляет собою наружную поверхность организма, и поэтому именно поверхность и объем хориоидального пузыря следует учитывать при определении значений 8Ш и 80.
Как видно из табл. 11, где исследованные адсотрофные организмы расположены в порядке увеличения их абсолютных линейных размеров, с увеличением этих размеров на девять порядков величин (от 0,0000001 до 24,00 м) удельная поверхность 8Ш уменьшается соответственно на три-четыре порядка (от 60 000 000 м-1 примерно до 6 000—80 000 м—!), что указывает на прогрессирующее затруднение процесса адсотрофного питания в этом ряду в соответствии с выражением (7.3). Одновременно с этим в рассматриваемом ряду, от спироплазмы до березы, происходит закономерное увеличение приведенной удельной поверхности тела, что выражается в увеличении значений 80 на два порядка величин (от 2,20 до 125,64) и свидетельствует о прогрессивном развитии поверхности тела. Функциональный смысл этого процесса состоит в компенсации рассмотренного выше масштабного эффекта, который при прочих равных условиях ведет к сокращению относительной поверхности тела и тем самым снижает адсорбционные возможности организма.
В ряду от спироплазмы до березы с увеличением линейных размеров организмов закономерное уменьшение их удельной поверхности 8те и одновременное увеличение их приведенной удельной поверхности 80 происходит независимо от их систематической принадлежности. В этом размерном ряду представлены организмы, существенно различные как в систематическом, так и в эколого-морфологическом отношениях. В начале ряда находятся бактерии — кокки (Spiroplasma, Mycoplasma, Caulococ- cus, Micrococcus), палочки (Pseudomonas), спиральные (Spiroplasma, Campilobacter, Borrelia), мицелиальные (Bacterionema, Nocardia), а также цианобактерии (Coelosphaerium); планктонные водоросли представлены зелеными (Chlorella, Spirogira, Mugeotia), желто-зелеными (Botrydiopsis) и эвгленовыми (Euglena); из бентосных водорослей присутствуют красные (Ceramium, Phyllophora), бурые (Dictyota, Cladostephus, Cystoseira) и зеленые (Ulva); адсотрофные животные представлены цестодой (Bothrio- cephalus), паразитическими корнеголовыми ракообразными из семейства Peltogasteridae (Peltogaster, Briarosaccus) и имплантированным эмбрионом человека; из голосеменных растений исследована ель.(Р1сеа); наконец, покрытосеменные растения в рассматриваемом ряду наиболее разнообразны — среди них мы видим и плейстонные формы (Wolffia, Lemna), и бентосные (Elodea, Vallisneria, погруженная экоморфа Sagittaria), и наземные, причем среди последних — как травянистые (наземная экоморфа Sagittaria, Secale), так и древесные (Picea, Betula).
Несмотря на глубокие и многоплановые различия перечисленных организмов, изменения их габитуса в размерном ряду в целом подчинены единой тенденции, выражаемой единой динамикой значений S№ и 80. Особенно интересно отметить, что в этом ряду вместе с бактериями и растениями находят свое естественное место и адсотрофные животные — цес- тоды, некоторые паразитические ракообразные и адсотрофные стадии развития человека.
Автором (Алеев, Солонченко, 1985) было выполнено определение величин 8Ш и 80 для цестоды Bothriocephalus scorpii длиною около 21 см из кишечника камбалы калкана (Scophthalmus maeoticus maeoticus) длиной
Таблица И. Удельная поверхность Sw и приведенная удельная поверхность So адсобионтов. Указан максимальный линейный размер L организмов. Для омелы, ели и березы величины L, 8Ю и 8в относятся только к побеговой системе
Вид
L, м
So .
Бактерия спироплазма (Spiroplasma citri)
0,000000100
60 000 000
2,20
(клетка сферическая)
Бактерия микоплазма (Mycoplasma mycoides)
0,000000125
48 000 000
2,20
Почкующаяся бактерия (Caulococcus manga-
0,0000005
12 000 000
2.20
nifer)
Бактерия микрококк (Micrococcus luteus)
0,000001
6 000 000
2,20
Цианобактерия целосфериум (Coelosphaerium
0,000002.
3 000 000
2,20
dubium)
Бактерия спироплазма (Spiroplasma citri)
0,000004
33 333 333
3,45
(клетка спиральная)
Бактерия псевдомонада (Pseudomonas aeru-
0,000008
5 263 158
2,53
ginosa)
Бактерия спирилла (Campylobacter fetus)
0,000015
20 000 000
3,28
Хлорелла обыкновенная (Chlorella vulgaris)
0,000015
400 000
2,20
Бактерия спирохета (Borrelia anserina)
0,000016
10 000 000
3,69
Ботридиопсис арийский (Botrydiopsis eriensis)
0,000018
333 333
2,20
Бактерия актиномицет (Bacterionema matru-
0,000100
4 000 000
4,14
chotii)
Эвглена зеленая (Euglena viridis)
0,000100
168 596
2,24
Бактерия актиномицет (Nocardia sp.)
0,000130
6 153 846
4,65
Ряска вольфия (Wolffia arrhiza)
0,0013
5455
2,22
Пельтогастер крабовый (Peltogaster paguri)
0,010
6119
3,69
Человек разумный (Homo sapiens) (импланти-
0,032
5372
10,02
рованный эмбрион)
'4688
10,25 *г
Бриаросаккус толстокожий (Briarosaccus cal- losus)
Ряска малая (Lemna minor)
0,038
0,04
15 902
4,61
Церамиум красный (Ceramium rubrum)
0,04
25 464
11,10
Спирогира (Spirogira inflata)
0,10
400 000
8,92
Кладостефус мутовчатый (Cladostephus ver-
0,15
62 131
34,06
ticillatus)
Цестода (Bothtriocephalus scorpii)
0,21
49 994
16,98
Ульва жесткая (Ulva rigida)
0,22
53 333
23,05
Омела белая (Viscum album)
0,25
1553
9,85
Мужоция (Mugeotia gelatinosa)
0,25
665 000
11,30
Диктиота дихотомическая (Dictyota dichoto- ma)
Филлофора жилковатая (Phyllophora nervosa)
0,28
10 000
16,30
0,30
10 000
11,57
Элодея канадская (Elodea canadensis)
0,55
6233
10,50
Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagitti-
0,90
1513
9,90
folia) (наземная экоморфа)
Валлиснерия спиральная (Vallisneria spiralis)
0,90
6150
12,10
(водная экоморфа)
Цистозира бородатая (Cystoseira barbata)
0,95 '
1838
11,18
Стрелолист обыкновенный (Sagittaria sagitti-
1,12
2515
10,94
folia) (водная экоморфа) Рожь посевная (Secale cereale)
1,80
78 947
125,64
Ель колючая (Picea pungens)
10,00
2283
50,00
Береза повислая (Betula pendula)
24,00
5312
101,50
основные элементы габитуса, на этом примере видна особенно четко. Высокие значения S„ и 50 в случае цестод морфологически обусловлены громадным увеличением смоченной поверхности тела за счет развития микро- трихий и с функциональной стороны определены приспособлением к увеличению адсорбирующей способности тела. По нашим данным, суммарная поверхность микротрихий составляет 88 % всей смоченной поверхности цестоды, т. е. микротрихии служат высокоэффективным приспособлением, увеличивающим эту поверхность.
Из корнеголовых ракообразных (Rhizocephala) автором (Алеев, Ткачук, 1985) был исследовав паразитирующий на раках отшельниках рачок пельтогастер (Peltogaster paguri), который по циклу развития ив эколого-морфологическом отношении близок к саккулинам (Sacculinidae) (см. п. 5.2.5), от которых он в половозрелом состоянии отличается, главным образом, неветвистым адсорбирующим выростом со множеством отходящих от него неветвистых ворсинок (рис. 34, В, Г). Исследованный экземпляр пельтогастера общей длиною 1,0 см был извлечен из япономорского рака отшельника (Pagurus meddendorffii) длиною 2,5 см. Площадь поверхности тела 8 и объем W тела пельтогастера были найдены на основе прямых измерений, в результате чего были получены значения Sw = 6119 м—) и So = 3,69; как видно из табл. 11, они хорошо укладываются в единые ряды величин 8ГО и So для адсотрофных организмов.
Отметим, что большая относительная поверхность тела у пельтогастера, как и у саккулин, обусловлена сильным развитием поверхности адсорбирующей системы, которая, по нашим определениям, составляет около 65 % общей смоченной поверхности животного.
В полученные для адсотрофов ряды величин Sto и 80 вполне удовлетворительно вписываются и соответствующие цифры для хориоидального пузыря эмбриона человека: они того же порядка, что и у других адсотрофных организмов близкой длины (табл. 11). Несомненно, что в этом проявляется общая закономерность, формирующая габитус адсотрофных организмов; в данном случае это выражается в определенной степени развития внешней поверхности хориона, которая выполняет адсорбционную функцию (см. п. 9.3.4).
Таким образом, растения, цестоды, паразитические адсотрофные ракообразные и имплантированные эмбрионы млекопитающих, по степени развития смоченной поверхности тела, с' количественной стороны характеризуемой величиной 80, практически идентичны, что обусловлено общим для них адсотрофным способом питания.
Некоторые одноклеточные планктонные водоросли имеют довольно развитую форму тела, отвечающую относительно высоким значениям 80 (рис. 51). Такое усложнение формы тела у мелких планктонных адсобион- тов не связано с особенностями адсотрофного способа питания и представляет собою приспособление, направленное исключительно на увеличение гидродинамического сопротивления трения с целью создания достаточного парашютного эффекта, замедляющего погружение организма в тех случаях, когда его плавучесть оказывается слегка отрицательной. Увеличение приведенной удельной поверхности тела у фитопланктеров непосредственно достигается как изменением общей формы тела — его уплощением (рис. 51, Д, И, К) или удлинением (рис. 52, Г, Ж}, так и за счет разного рода нитевидных или шиповидных выростов (рис. 51, А—В, Д—3), причем поверхность последних явно не участвует в осуществлении процесса адсотрофного питания. Непричастность всех указанных особенностей формы тела планктонных адсотрофов к процессу адсотрофного питания подтверждается и тем, что все эти особенности мы находим и у планктонных фаготрофов — представителей зоопланктона (рис. 52, 53), у которых названные особенности формы тела заведомо не имеют отношения к способу питания, представляя собою лишь результат развития необходимых парашютных систем (Алеев, 1972а, 19766; Aleyev, 1977).
Усложнение формы тела адсобионтов с увеличением линейных размеров тела происходит и в онтогенезе, что объясняется совершенно теми же
Таблица 12. Возрастная динамика удельной поверхности 8Ю и приведенной удельной поверхности So адсобионтов. Указан максимальный линейный размер L организмов. Для ели и березы величины L, 8Ю и 80 относятся только к побеговой системе
Вил
L, N
S№, и"1
^0
Бактерия спироплазма (Spiroplasma citri)
0,0000001
60 000 000
2,20
0,0000005
33 333 333
2,44
0,000004
33 333 333
3,45
Бактерия спирилла (Campylobacter fetus)
0,0000015
20 000 000
2,24
0,000006
20 000 000
2,28
Кладостефус мутовчатый (Cladostephus verti-
0,000015
20 000 000
3,28
0,07
63 140
26,49
cillatus)
0,15
62 131
34,06
Цистозира бородатая (Cystoseira barbata)
0,10
1855
5,67
0,22
1840
7,12
0,65
1838
10,63
0,95
1837
11,18
Диктиота дихотомическая (Dictyota dichoto-
0,10
10 000
9,28
ma)
0,15
10 000
10,63
0,28
10 000
16,30
Ель колючая (Picea pungens)
0,10
4276
7,20
0,30
4080
12,93
1,30
2327
22,67
1,65
2273
25,23
7,00
2290
44,74
10,00
2283
50,00
Береза повислая (Betula pendula)
0,19
9644
17,12
0,57
9082
20,13
1,72
7045
28,03
3,50
5924
36,05
6,50
5833
48,56
9,50
5310
53,23
21,00
5363
101,82
24,00
5312
101,50
Валлиснерия спиральная (Vallisneria spira-
0,01
8333
3,89
lis)
0,02
' 13 330
5,54
0,06
. 11680
7,42
0,14
8000
8,23
0,29
6152
9,20
0,68
6161
11,90
0,90
6150
12,10
Элодея канадская (Elodea canadensis)
0,05
6983
7,73
0,10
7039
8,74
0,15
6993
9,31
0,25
6772
9,86
0,35
6402
10,01
0,55
6233
10,50
причинами, что и в филогенезе, т. е. необходимостью нейтрализации масштабного эффекта. В некоторых случаях эта нейтрализация оказывается, видимо,, неполной, однако, несомненно, что усложнение формы тела и увеличение So во всех без исключения случаях способствуют уменьшению масштабного эффекта, т. е. снижение величин Sto становится менее значительным.
Возрастная динамика удельной поверхности 5Ю и приведенной удельной поверхности 80 тела исследована автором для 9 видов адсотрофных организмов: бактерий (Spiroplasma, Campylobacter), бурых водорослей (Cladostephus, Cystoseira, Dictyota), голосеменных — ели колючей (Pi- сеа pungens), покрытосеменных — березы повислой (Betula pendula), вал- лиснерии спиральной (Vallisneria spiralis) и элодеи канадской (Elodea canadensis).
Найденные величины S^h 50 и максимальный линейный размер L организмов показаны в табл. 12, из которой видно, что удельная поверхность 8т у всех исследованных видов, как бактерий, так и растений, в онтогенезе слегка уменьшается или остается ца одном уровне (табл. 12; рис. 45,
Рис. 46
Секвойя Sequoia sempervirens. Высота дерева около 30 м.
А—Ж). Приведенная удельная поверхность So, напротив, у всех видов увеличивается (табл. 12; рис. 45, 3—О), что указывает на прогрессивное развитие поверхности тела в онтогенезе, направленное на компенсацию упомянутого выше масштабного эффекта, нежелательного для адсотрофных организмов. При достижении определенных линейных размеров — для каждого вида разных — кривые 8,в = / (L) для всех видов выходят на плато (рис. 45, А—Ж), что свидетельствует о полной или почти полной компенсации масштабного эффекта за счет увеличения приведенной удельной поверхности So.
На примере валлиснерии в самом начале онтогенеза можно видеть
рост удельной поверхности (рис. 45, Ж\ отвечающий преобладающему увеличению поверхности тела сравнительно с объемом. На более позднем этапе онтогенеза этот рост удельной поверхности сменяется ее уменьшением, которое обусловлено масштабным эффектом. Наконец, на еще более позднем этапе удельная поверхность стабилизируется на определенном уровне, т. е. достигается компенсация масштабного эффекта. Такой ход событий характерен, возможно, для многих растений.
Общая картина развития габитуса адсотрофных организмов в филогенезе и онтогенезе раскрывается при рассмотрении зависимостей, связывающих удельную поверхность тела (Sw, So) с его линейными размерами (L). Диапазон линейных размеров адсотрофных организмов чрезвычайно велик. Наиболее мелкие из них имеют размеры всего 0,1 мкм, каковы, например, некоторые сферические бактерии (Spiroplasma и т. и.). К числу наиболее крупных принадлежат самые высокие деревья, такие, как вечнозеленая секвойя (Sequoia sempervirens) (рис. 46); высота побеговой системы доходит у них до 112 м, а вместе с корневой системой их максимальные линейные размеры составляют, вероятно, около 120—150 м. На разных участках этого громадного диапазона линейных размеров развитие габитуальных особенностей адсотрофных организмов определяется различными закономерностями. В этом отношении на оси размеров выделяются три диапазона, в пределах которых максимальные линейные размеры L организмов соответственно составляют: 1) не более 1 мм (диапазон Lx: Lx ^ 10~3 м), 2) от 1 мм до 1 м (диапазон Ь2 : 10“3 м < L2 1 м) и 3) более 1 м (диапазон L3 : L3> 1 м) (см. рис. 45). Особенности экоморфогенеза адсотрофных организмов в пределах каждого из этих -размерных диапазонов обусловлены соотношением зависимостей Sw = / (Tv) и 50 = = / (Z,), которые в виде графической схемы изображены на рис. 45. Напомним, что здесь, как и во всех других разделах настоящей работы, величины Sw выражены в единицах системы СИ и имеют размерность [SJ = L-^ = м-.
На рис. 45 приведены две прямые для шара диаметром D — L-. 1) функция Sy,^ = / (Tv), характеризующая удельную поверхность шара и 2) функция $0„) = / (Tv), характеризующая его приведенную удельную поверхность.
Как видно из рис. 45, прямая Sw(5) наклонена к оси размеров Tv под углом а = 45°, что обусловлено свойствами шара как стереометрической фигуры. Поскольку прямая 5W(S) в любом интервале значений Tv соответствует минимальным возможным величинам Sy, (см. 4.5.3.2), слева от этой прямой на графике S^ = / (L) находится область, где отсутствуют какие-либо реальные физические тела, в том числе, естественно, и любые организмы. Поэтому все организмы, в данном случае все адсотрофные организмы, на графике Sw — f (L) расположены справа от прямой S^. Прямая Sots), как и любая прямая So, параллельна оси размеров Tv, поскольку для любого конкретного стереометрического тела So = const. Прямая 50to соответствует минимальным возможным величинам So (см. 4.5.3.2), и поэтому ниже этой прямой на графике S0(8) = / (Tv) находится область, где какие-либо реальные физические тела, в том числе и любые организмы, отсутствуют. Поэтому все организмы на графике So = = / (Tv) расположены выше прямой 50(S).
В диапазоне Lx, т. е. в интервале Lx ^ 10“3 м, удельная поверхность Sto любых тел в силу их малых линейных размеров достаточно велика: в этом диапазоне при любой форме тела значение Sy, ^ 6,0 • 1с3 м-1. Значение S^ в реальной для адсотрофных организмов области диапазона Ту17 ограниченной значениями L 10~7 и 10~3 м1, изменяется, соответственно, от 6,0 • 10’ до 6,0 • 103 м“* (рис. 45).
Из графика Sw — j (L) видно, что в диапазоне Lx с увеличением размеров адсотрофных организмов характерные для них величины Sy, изменя-
ются в целом в направлении, параллельном прямой S^ для шара, причем в этом диапазоне многие адсотрофные организмы имеют сферическую форму тела. Это свидетельствует о том, что при условии L ^ 10—3 м процесс адсотрофного питания еще слабо контролирует форму тела и соответственно не оказывает существенного влияния на экоморфогенез. Поэтому в диапазоне L, наряду с весьма разнообразными удлиненными и разветвленными адсотрофными формами, в том числе и такими сильно разветвленными, как некоторые мицелиальные актиномицеты (Actinomycetales), имеется множество сферических и сфероподобных форм, которые весьма обычны в большинстве систематических групп бактерий (Micrococcaceae, Streptococcaceae, Peptococcaceae, Rickettsiales, Chlamydiales, Mycoplas- matales, Chroococcophyceae и др.) и планктонных водорослей (Руггор- hyta, Chrysophyta, Xanthophyta, Chlorophyta).
Приведенная удельная поверхность So тела адсотрофных организмов в диапазоне Lx остается в целом на низком уровне и выражается значениями So от 2,20 (для сферических организмов) примерно до 11,00 (для максимально разветвленных). С увеличением линейных размеров адсотрофных организмов характерные для-них величины So в диапазоне Lx изменяются в целом в направлении, почти параллельном прямой Sqw для шара (рис. 45).
Наиболее характерной особенностью экоморфогенеза адсотрофных организмов в диапазоне Ьг является сравнительно слабое изменение их приведенной удельной поверхности So с увеличением их линейных размеров. На рис. 45 пунктирная кривая оконтуривает область а значений 80 для адсотрофных организмов. В пределах диапазона LA и отчасти диапазона L2 эта область ограничена снизу прямой 5o(s) для шара и только правее, в диапазоне L > 5,0 • 10—3 м, отделяется от этой прямой и идет наклонно вверх в виде сравнительно узкой полосы. Это показывает, что в диапазоне LA в силу указанных выше причин еще не возникает необходимости в существенной коррекции адсорбирующей способности организма путем увеличения приведенной удельной поверхности 50 тела.
В диапазоне L2, т. е. в интервале 10-3 м < Ьг ^ 1 м, удельная поверхность SU!(s) шара уменьшается, соответственно, от 6,0 • 103 м~* до 6,0 м-1. В этом диапазоне количество сферических и сфероподобных адсотрофных организмов, по сравнению с диапазоном Lv. резко снижается: они встречаются только в самой нижней области диапазона, при L << 10—2 м, и полностью отсутствуют при L > 10~2 м. Это указывает на то, что в диапазоне Ь2 уменьшение удельной поверхности Sy,(S) шара достигает некоторой минимальной допустимой для адсотрофных организмов величины, ниже которой процесс адсотрофного питания не может быть удовлетворительно организован ни на какой реальной физиолого-биохимической основе. Едва ли не самым крупным сфероподобным ад- сотрофным организмом является мелкая ряска Wolffia диаметром около 1,0—1,5 мм, для которой So = 2,22 и Sw = 5455 м~1 (табл. 11). Только развивающиеся во внешней среде яйца различных животных и куколки насекомых имеют более крупные размеры, поскольку их материальный обмен с внешней средой практически ограничен процессом дыхания.
Реальная нижняя граница Sto, определяющая развитие габитуса ад- сотрофов, располагается примерно на уровне 103 м—*. Об этом позволяет судить характер кривых Sw = / (А) для онтогенеза растений: правые части этих кривых при размерах растений L в разных случаях от 5,0 X X 10~2 м (элодея) до 101 м (береза) выходят на плато, причем все эти плато размещаются на уровне Sy, > 103 м-1 (см. рис. 45, В—Ж).
В связи с необходимостью предотвращения снижения значений Sy, ниже некоторого критического для вида уровня в диапазоне L2 у адсотро- фов начинается быстрое прогрессивное развитие поверхности тела, в связи с чем с увеличением линейных размеров габитус существенно из- • меняется в сторону большего разветвления тела, что находит выражение в существенном и прогрессирующем росте величин приведенной удельной поверхности тела So. Область а в диапазоне Ьг отрывается от прямой
S0(S) = / (А) и начинает более круто подниматься вверх. Столь же зако номерно в диапазоне L2 приведенная удельная поверхность адсотрофных организмов увеличивается и в онтогенезе, что хорошо иллюстрируют примеры растений, для которых возрастные кривые 50 = / (А) показаны на рис. 45 ^К — О). Это свидетельствует о том, что в диапазоне L2 уже возникает необходимость в существенной коррекции формы тела адсотрофных организмов путем увеличения их приведенной удельной поверхности So для предотвращения снижения значений S№ ниже критического уровня.
Таким образом, в диапазоне L2 процесс адсотрофного питания начинает жестко контролировать форму тела адсотрофных организмов.
В диапазоне L3, т. е. в интервале L3 > 1 м, сферических и сфероподобных адсотрофных организмов нет: все они имеют здесь более или менее разветвленную форму тела, характеризуемую значениями So > 7,00, что обеспечивает сохранение достаточно высоких значений удельной поверхности Sto > 103 м-1. Кривые So для онтогенеза отдельных видов (рис. 45, М — Я) в диапазоне L3 идут вверх еще более круто, чем в диапазоне L2. Происходящее с увеличением линейных размеров L увеличение угла наклона кривой So = / (А) хорошо видно на примере онтогенеза березы (рис. 45, Я), для которой в интервале значений L от 1,9 - 10—1 м до 2,4 • 101 м величина So для побеговой системы возрастает от 17,12 до 101,50.
В диапазоне La процесс адсотрофного питания жестко контролирует форму тела адсотрофных организмов. Увеличение их линейных размеров в этом диапазоне приводит к закономерному быстрому увеличению их приведенной удельной поверхности, что морфологически обеспечивается прогрессирующим развитием поверхности тела и с количественной стороны может быть охарактеризовано ростом величин 80. В пределах диапазона L3 область а еще более круто, чем в диапазоне Z2, поднимается вверх и обрывается примерно на ординате L = 1,5 • 102 м, где заканчивается зона самых высоких деревьев (рис. 45).
Вне области а адсотрофные организмы на графике So = f (L) отсутствуют.
Итак, в пределах трех рассмотренных размерных диапазонов — Lx, L2 и L3 — с увеличением линейных размеров организмов их приведенная удельная поверхность изменяется существенно различным образом. Первый (L^ и третий (L3) диапазоны представляют собою области более или менее стабильных режимов изменения величин приведенной удельной поверхности So, тогда как в пределах диапазона L2 происходит принципиальное изменение этого режима, состоящее в существенном увеличении угла наклона продольной оси области а к оси линейных размеров L.
Собственная подвижность адсобионтов
Адсотрофный способ питания сам по себе не создает предпосылок к развитию собственной подвижности организма. Свободноживущие адсотрофы- гидробионты, как планктонные, так и бентосные, как, равным образом, и все адсотрофы-эндопаразиты, постоянно находясь в питательном растворе, естественно, не имеют стимула к перемене места ради обеспечения себя пищей и поэтому во взрослом состоянии, как правило, лишены собственной подвижности. Она сохраняется лишь у гамет большинства организмов, обусловливая возможность их активного перемещения для обеспечения встречи их друг с другом и оплодотворения. По этой же причине, надо думать, собственная подвижность сохраняется у многих одноклеточных фитопланктонных водорослей, хотя у них эта способность связана, возможно, и с другими аспектами их жизнедеятельности. Собственная подвижность любых бактерий, в тех случаях когда она имеет место, также должна рассматриваться прежде всего именно как способ обеспечения встречи клеток для генетической рекомбинации, которая, как известно
(Стент, Кэлиндар, 1981), обнаружена у всех достаточно хорошо изученных бактерий и, вероятно, происходит и у других видов.
Адсотрофы-атмобионты — наземные растения и грибы ~ также не имеют стимула к перемене места ради обеспечения себя пищей. В ходе онтогенетического развития их непосредственно адсорбирующие органы, всасывающие зоны корней растений и гифы грибов, благодаря их постоянному нарастанию постепенно проникают в новые и новые участки окружающего их субстрата (см. п. 7.4.2.2). Кроме того, поглощение растворенных питательных веществ адсорбирующими системами адсотрофов, как правило, в достаточной мере компенсируется постоянным растворением новых порций этих веществ грунтовыми водами из твердой фазы грунта. Благодаря всему этому не создается достаточных предпосылок к развитию у адсотрофных атмобионтов специальных локомоторных систем и собственной подвижности.
К этому следует добавить, что значительное усложнение формы тела адсобионтов, продиктованное необходимостью увеличения его поверхности, в большинстве случаев неизбежно приводит к существенному уменьшению обтекаемости тела и значительному росту его гидроаэродинамиче- ского сопротивления. Во многих случаях это практически исключает потенциальную возможность собственной подвижности адсобионтов и в то же время часто приводит к развитию у них различных адаптаций, с помощью которых они занимают фиксированное положение в пространстве относительно тех или иных жестких субстратов, вопреки силам гидроаэро- динамического сопротивления, возникающим при обтекании прикрепленного организма потоком жидкой или газообразной среды.
Тенденция к фиксированному положению тела в пространстве прогрессирует с увеличением линейных размеров адсобионтов. Если мелкие ад- сотрофные формы — бактерии и фитопланктонные водоросли — пассивно или активно плавают во взвешенном состоянии в толще жидкой среды, то более крупные, линейные размеры которых выходят за пределы субмиллиметрового диапазона, в большинстве своем принадлежат к числу прикрепленных организмов. Только очень немногие из крупных адсобионтов относятся к плейстону, т. е. плавают на поверхности воды. Таковы, например, некоторые крупные, бентосные по своему происхождению морские водоросли с многометровым талломом, такие, как Sargassum, образующие в некоторых районах океана большие скопления. К числу плейстонных адсобионтов относятся и некоторые пресноводные растения, каковы, например, мох ричия (Riccia natans), папоротник сальвиния (Salvinia па- tans), из цветковых — ряски (Lemna, Wolffia) и т. п.
В воздушной среде, в отличие от водной среды и внутренних сред живого организма, подвижные адсобионты, не контактирующие с твердым или жидким питательным субстратом, вообще отсутствуют. Если водная среда, как и внутренние среды живого организма, представляют собою растворы, питательных веществ, плавая в которых адсобионт всюду обеспечен пищей, то воздух сам по себе не создает достаточной основы для развития жизни. Поэтому адсотрофные атмобионты, как правило, занимают фиксированное положение на питательном субстрате; только очень немногие из них перекатываются по поверхности этого субстрата, примером чего могут служить «кочующие» лишайники (см. п. 9.2.2).
Отсутствие специальных локомоторных' систем и собственной подвижности является, следовательно, общим правилом для адсобионтов, исключения из которого в целом редки. Наиболее существенные из них — подвижные формы планктонных адсобионтов, причины возникновения которых рассмотрены выше, и гаметы большинства видов.
Отсутствие нервной системы у адсобионтов непосредственно обусловлено отсутствием у них собственной подвижности и слабым развитием этологических аспектов жизненного цикла.
Tan симметрии-тела адсобионтов
Тип симметрии организма-адсобионта меняется в ходе эволюционного усложнения формы тела.
Первичные, организмы-адсобионты при их шарообразной форме были симметричны относительно своего центра. Именно сфероподобную или близкую к ней форму имели древнейшие из известных адсотрофных моно- бионтов, такие, как Isuasphaera isua (Pflug, 1978) и морфологически близкие к шей организмы (Schopf, Barghoorn, 1967; Engel et al., 1968; Dunlop et al., 1978; Тимофеев и др., 1980; Шопф, 1981), жившие 3,2— 3,8 млрд, лет назад (рис. 1). Среди современных адсобионтов сферическую форму тела мы находим у некоторых бактерий (Micrococcus, Microcystis и т. п.) и планктонных водорослей (Chlorococcum, Chlorella, колонии Vol- vox и т. п.) (рис. 36).
Происходящее в филогенезе усложнение формы тела адсобионта, обусловленное необходимостью увеличения его удельной поверхности, в ряде случаев может происходить при сохранении центральной симметрии, если тело сохраняет при этом в целом шарообразную или близкую к ней форму, или же приобретает форму отличных от шара тел вращения, для которых 80 > 2,199, в чем и заключается адаптивное значение их формы для адсобионтов, причем величина So в обоих случаях растет по мере удаления формы тела от сферической. В пределе таким путем возникают тела весьма удлиненные, палочковидные, или нитевидные, или же плоские, дисковидные, и в том и в другом случае характеризуемые очень высокими значениями 80; среди современных адсобионтов такую форму тела можно видеть, например, у многих бактерий и планктонных водорослей (рис. 51).
Однако в большинстве случаев такие организмы, форма которых заметно отклоняется от сферической, в габитуальном отношении уже не являются симметричными относительно центра своего объема. У большинства бактерий и одноклеточных планктонных водорослей центральная симметрия габитуально нарушается присутствием полярно расположенных жгутиков или ундулиподий, благодаря чему форма их в целом является осесимметричной.
Осесимметричную форму тела, в целом близкую к вытянутому эллипсоиду или закругленному на концах прямому или изогнутому циллиндру, имеют многие одноклеточные адсобионты — жгутиконосные представители многих групп бактерий (Pseudomonadaceae, Azotobacteraceae, Halo- bacteriaceae, Enterobacteriaceae, Bacteroidaceae, Bacillaceae и др.) и планктонные водоросли, в частности некоторые желтозеленые (Xanthomona- dophyceae), эвгленовые (Euglenophyta) и зеленые (Polyblepharidales, Chlamydomonadales и др.).
С функциональной стороны к дисковидным формам близка форма тора, характерная для некоторых бактерий (Microcyclus, Spirosoma и т. п.) (рис. 47). Тор симметричен как относительно любой из осей, включающих в себя его главный диаметр, так и относительно оси, перпендикулярной к медиальной плоскости и проходящей через его центр, а также относительно своей медиальной плоскости. По величине So тор близок к круговому циллйндру, высота которого равна длине средней линии тора, а диаметр равен диаметру тела тора.
Для адсобионтов осевой тип симметрии в целом наиболее обычен. Он свойствен громадному большинству бактерий и растений. Возникнув еще в пелагиали как способ увеличения значений 80 у планктонных адсобионтов для обеспечения их адсотрофного питания и одновременно для увеличения гидродинамического сопротивления трению (Сж/), величина которого определяет эффективность парашютных систем планктеров (Алеев, 19766; Aleyev, 1977), осевой тип симметрии стал, по существу, единственно возможным у прикрепленных бентосных адсотрофных организмов, неизбежно имеющих «низ» и «верх».
Столь же неизбежен осевой тип симметрии и у плавающих на поверхности воды плейстонных адсобионтов, если они не настолько мелки, чтобы
Рис. 47Рис. 47Тороидальные клетки бактерии Spirosoma sp. х 1600. По Никитину (1974).Тороидальные клетки бактерии Spirosoma sp. х 1600. По Никитину (1974).находиться в безразличном положении в поверхностной пленке, как бактерии. Все сколько-нибудь крупные плейстонные адсобионты, даже одноклеточные водоросли, такие, как Botrydiopsis arhiza, не говоря уже о таких организмах,, как плавающий папоротник (Salvi- nia natans) или ряски (Lemna), всегда строго ориентированы по вертикали, т. е. имеют четко выраженную осевую симметрию.
Рис. 47
Рис. 47
Тороидальные клетки бактерии Spirosoma sp. х 1600. По Никитину (1974).
Тороидальные клетки бактерии Spirosoma sp. х 1600. По Никитину (1974).
Во всех случаях сохраняется осевой тип симметрии и у адсо- трофных атмобионтов, что объясняется, естественно, теми же причинами, что и в случае бентосных форм. В этой связи следует подчеркнуть, что любой кустарник, любой ползущий побег и любой накипной лишайник (рис. 15) принципиально в такой же мере осесимметричны, как и дерево (рис. 24, 33): меняются лишь дета
ли компановки организма, но полностью сохраняется принцип осевой симметрии, причем ось симметрии изначально, т. е. вблизи субстрата, в целом всегда направлена перпендикулярно к поверхности субстрата, а далее совпадает с морфологической осью основного побега и направлением
его нарастания.
Билатеральный тип симметрии в целом не характерен для адсобионтов, поскольку им в целом не свойственна способность к собственному поступательному движению. Билатерально симметричны только очень немногие адсобионты, в частности некоторые бактерии и некоторые одноклеточные водоросли, причем все они обладают способностью к собственному поступательному движению. Среди бактерий этот тип симметрии обычен только для тороидальных форм, таких, как Microcyclus и Spirosoma (рис. 47). Из водорослей билатерально симметричны только пирофитовые (Pyrrophyta) и пеннатные диатомовые (Pennatophyceae), а также единичные представители сцеплянок (Closterium). Интересно отметить, что большинство пеннатных диатомей и все пирофитовые обладают способностью к собственному движению, причем если у диатомей эта способность ограниченна, то пирофитовые принадлежат к числу подвижных планктонных форм и к тому же многие из них гетеротрофны; и то и другое сближает представителей названных групп водорослей с животными, для большинства из которых также характерна билатеральная симметрия тела.
Общая конструкция тела адсобионтов
Таким образом, общую конструкцию тела адсобионтов в типичном случае определяют в основном: 1) значительное развитие поверхности тела, прогрессирующее с увеличением линейных размеров организма, что находит выражение в росте приведенной удельной поверхности тела в онтогенезе и филогенезе; 2) отсутствие локомоторных систем и собственной подвижности организма; 3) тенденция к фиксированному положению тела в пространстве, прогрессирующая с увеличением линейных размеров организма.
Филогенетически адсотрофность может быть первичной или вторичной. Первичную адсотрофность мы видим у бактерий, грибов и растений. Вторичную адсотрофность можно наблюдать у многих паразитических животных, прежде всего у мелких одноклеточных эндопаразитов, таких,
как грегарины (Gregarinina), многие зоожгутиконосцы (Zoomastigina) и др., но наряду с этим — и у многих крупных многоклеточных форм, каковы, например, цестоды (Cestoda) и некоторые корнеголовые ракообразные (Sacculinidae и т. п.).
Фагон
Фаготрофный способ питания и эко морфологическая специфика фагобионтов
Фаготрофный способ питания, по сравнению с адсотрофным, предъявляет к общей конструкции тела, организма значительно более жесткие требования, которые в крупных чертах сводятся к следующему:
При фаготрофном способе питания захват пищи, как твердой, агрегированной в те или иные надмолекулярные агрегаты, так и жидкой, представляющей собою раствор питательных веществ, требует со стороны организма специального этолого-физиологического акта, чего мы не наблюдаем в случае адсотрофного питания, при котором пища поступает в организм в результате физико-химических процессов адсорбции.
Пища попадает внутрь тела организма, как правило, в химически неизмененном виде. Химическое изменение ее,т. е. переваривание, начинается только после попадания ее в организм. Таким образом, в случае фа- готрофного питания процессы захвата пищи и ее химического изменения и усвоения организмом разобщены во времени и последовательно сменяют друг друга, тогда как при адсотрофном питании в случае хемисорбции химическое изменение пищи начинается именно в процессе ее попадания в организм, т. е. в этом случае процессы попадания пищи в организм и ее химического изменения физиологически неразделимы.
Только в крайне редких, с эколого-физиологической стороны резко аберрантных случаях у фагобионтов имеет место предварительное «внешнее» переваривание пищи, происходящее еще до поступления ее внутрь организма. Это наблюдается, в частности, у пауков (Aranei), вводящих секрет слюнных желез и печени в тело убитой жертвы, что приводит к разжижению его содержимого до состояния жидкой кашицы, которая затем всасывается пауком через глотку и попадает в кишечник, где и происходит ее окончательное переваривание.
Совершенно уникальным примером наружного пищеварения среди фагобионтов являются полностью лишенные кишечника и ведущие сидячий образ жизни погонофоры (Pogonophora), пищу которых составляет планктон и детрит. Пища переваривается у них в межщупальцевом пространстве, куда, как полагают (Иванов, 1960), поступают пищеварительные ферменты и откуда продукты переваривания всасываются затем специальными выростами щупалец — пиннулами, которые находятся в просвете щупальцевой кроны и выполняют функции ворсинок кишечного эпителия. Таким образом, пищеварение у погонофор происходит хотя и на новой морфологической основе, но по прежней, характерной для фагобионтов функциональной схеме: химическое изменение пищи начинается лишь после попадания ее в специальную относительно замкнутую полость, в данном случае — в межщупальцевое пространство.
Хотя в наиболее примитивном случае, как, например, у современных амеб (Amoebina), захват пищи может происходить на любом участке поверхности тела организма, каждый конкретный акт захвата пищи является узко локальным и пространственно ограничен относительно небольшим участком поверхности тела.
Акт захвата пищи в простейшем случае, как у современных амеб, состоит в постепенном обтекании пищевого агрегата мягким, легко деформируемым телом фагобионта, в ходе чего пищевой агрегат погружается в глубь тела, пока не окажется в замкнутой вакуоли, не имеющей связи с внешней средой. Внутрь вакуоли из эндоплазмы поступают пищеварительные ферменты, с помощью которых происходит расщепление содержащих-
ся в пище белков, углеводов и липидов, после чего продукты переваривания проникают в эндоплазму, а вакуоль с непереваренными остатками пищевого агрегата поднимается к поверхности тела и выбрасывается во внешнюю среду.
В случае поглощения жидкой окружающей среды (пиноцитоз) у современных амеб происходит впячивание поверхности тела, постепенно принимающее форму идущей в глубь тела трубки, в которую засасывается окружающая жидкость, после чего пиноцитозная вакуоль отшнуровывает- ся от внешней среды и оказывается полностью внутри тела.
У более высокоорганизованных фагобионтов захват пищи представляет собою более или менее сложный этолого-физиологический акт, осуществляемый специальным ротовым аппаратом, расположенным на переднем конце кишечной трубки. Детали этого акта, как и особенности строения ротового аппарата у фагобионтов, чрезвычайно разнообразны, но во всех случаях строго обусловлены экологией конкретного вида, что всегда оказывает существенное влияние на специфику экоморф.
Захват твердой агрегированной пищи начинается после соприкосновения поверхности тела фагобионта с пищевым агрегатом, которое может возникнуть как в результате перемещения пищевого агрегата относительно каких-то внешних, условно неподвижных координат, так и в результате собственного поступательного движения фагобионта относительно тех же координат. Это собственное поступательное движение фагобионта увеличивает вероятность его встречи с пищевым агрегатом и притом в тем большей степени, чем больше скорость перемещения фагобионта относительно непосредственно окружающей его среды. Тем самым создаются совершенно определенные предпосылки к развитию собственной подвижности организма.
Таким образом, фаготрофный способ питания создает предпосылки к развитию активного поиска фагобионтом пищевого агрегата и, следовательно, предполагает более сложную этологическую ситуацию, чем в случае адсотрофного питания.
Все сказанное свидетельствует о значительно большей сложности фаготрофного способа питания сравнительно с адсотрофным. Этому соответствует и более высокий, в целом, уровень экоморфологической специализации фагобионтов по сравнению с адсобионтами.
Экоморфологическая специфика фагобионтов во всех наиболее существенных аспектах определяется фаготрофным способом питания, степень влияния которого на общую конструкцию тела организма возрастает с увеличением его линейных размеров, т. е. в этом смысле наблюдается принципиально та же зависимость, что и в случае адсобионтов. Однако конкретное содержание этой зависимости у фагобионтов совсем иное, чем у адсобионтов: в случае фагобионтов оно определяется соотношениями линейных размеров организмов, доступных для них скоростей поступательного движения и способов захвата пищи.
Отсутствие твердой клеточной оболочки является одной из наиболее общих и в то же время филогенетически наиболее древних морфологических особенностей фагобионтов; оно обеспечивает возможность захвата пищевых объектов любым участком поверхности тела. Эта особенность представляется древнейшей морфологической чертой первых одноклеточных фагобионтов; она характеризует собою самый ранний этап становления фаготрофных организмов, соответствующий центральной симметрии их тела, когда оно еще не имело ни «переднего» и «заднего» концов, ни «верхней» и «нижней» сторон.
Наличие пищеварительной системы составляет одну из характернейших особенностей фагобионтов. В той или иной форме пищеварительная система имеется у всех фагобионтов, в том числе и у всех фаготрофных одноклеточных, у которых она представлена более или менее сложной системой пищеварительных вакуолей и ферментных систем.
Возникновение пищеварительной системы с неизбежностью вытекает из необходимости переваривания внутри тела агрегированной пищи, по-
ступающей в организм в виде более или меиее крупных надмолекулярных агрегатов, усвоение которых в наиболее общем случае требует их предварительного физического измельчения и химического разложения до состояния сравнительно простых соединений. В этой связи хорошо видна сложность фаготрофного способа питания по сравнению с адсотрофяым. Всасывание питательных веществ через клеточную стенку, представляющее в случае адсотрофного питания первую стадию поглощения пищи, у фагобионтов является лишь одной из его последних стадий, которой предшествуют дополнительные, специфичные для фаготрофов стадии, направленные на доведение пищи до такого состояния, в каком она оказывается пригодной для всасывания ее клетками внутренней поверхности кишечной трубки.
Нормальная работа развитой пищеварительной системы многоклеточных фагобионтов обеспечивается целостным комплексом разнообразных приспособлений, с помощью которых осуществляются захват организмом агрегированной пищи, ее механическое измельчение (что не всегда имеет место), продвижение пищевых масс по кишечной трубке или ее морфологически дифференцированным отделам, химическое изменение пищи, всасывание полученных в результате ее разложения продуктов и эвакуация из кишечной трубки непереваренных остатков. Не останавливаясь на хорошо известных из зоологии деталях филогенетического развития всего этого сложного комплекса приспособлений у представителей различных систематических групп фагобионтов, отметим, что он в значительной мере определяет эколого-морфологическую специфику их экоморф.
К этому следует добавить, что захват пищевых объектов у фагобионтов, как правило, сопровождается возникновением сложных этологических ситуаций, связанных с поиском пищевых объектов, ловлей подвижных объектов, или с теми или иными трудностями добывания неподвижных пищевых объектов. Все это приводит к развитию у фагобионтов одного из двух комплексов адаптаций, отвечающих двум основным вариантам образа жизни: подвижному и прикрепленному, особенности которых детальнее рассматриваются в разделе 8.3.
Удельная поверхность тела фагобионтов
Тенденция к уменьшению приведенной удельной поверхности So тела для фагобионтов так же характерна, как и рассмотренная выше обратная тенденция для адсобионтов. В наиболее общем случае у подвижных фагобионтов соотношение поверхности и объема тела определяется главным образом тенденцией ко всемерному уменьшению площади поверхности тела, контактирующей с внешней средой, что при прочих равных условиях упрощает обеспечение барьерной функции этой поверхности, т. е. способствует поддержанию необходимой стабильности внутренней среды. Наряду с этим уменьшение относительной поверхности тела способствует снижению гидроаэродинамического сопротивления, величина которого (см. п. 4.3.3) прямо пропорциональна площади поверхности тела. Поэтому у фагобионтов при црочих равных условиях в целом отсутствует масштабный эффект по величине 50 приведенной удельной поверхности тела, что.можно видеть при сравнении организмов с различными линейными размерами (табл. 13).
Полученные автором значения So для различных фагобионтов показаны в табл. 13, где исследованные виды расположены в порядке увеличения их линейных размеров L. Для Toxoplasma, Eimeria и Globigerina значения So найдены автором на основании соответствующих материалов о линейных размерах этих организмов, содержащихся в литературе (Holland, 1952; Полянский, 1968; Лукина, 1980; Догель, 1981). Для Pteranodon, Stenopterygius, Cryptocleidus, Eurhinosaurus и Diplodocus значения So получены на основании модельных реконструкций, выполненных автором по палеонтологическим материалам (Eaton, 1910; Abel, 1912, 1922; Huene,
1951. 1956; Рождественский, 1964а, 19646, 1964в, 1964г; Татаринов,. 1964; Хозацкий, Юрьев, 1964).
Как видно из табл. 13, с увеличением линейных размеров фагобионтов на 8 порядков величин, от 0,000 004 до 27,50 м, значения So какой-либо тенденции к увеличению не обнаруживают, изменяясь лишь в рамках сравнительно узкого диапазона, от 2,25 до 16,73, а в громадном большинстве случаев — в еще более узких пределах, определяемых значениями 50 от 2,60 до 4,50. Эти в целом более низкие, по сравнению с адсобионтами, значения So представляют собою общее правило для фагобионтов.
Внутри характерного для фагобионтов диапазона So наиболее высокие значения этого показателя свойственны прикепленным ценометабионтам. Для гидроидного полипа Obelia longissima (рис. 7) So = 16,73, что представляет собою максимальное из полученных для фагобионтов значений 50; видимо, это значение близко к абсолютному максимуму для фагобионтов. хотя среди прикрепленных ценометабионтов существуют, вероятно, формы, у которых So > 16,73. Однако абсолютная верхняя граница So даже для наиболее разветвленных форм фагобионтов, судя по всему, вряд ли превышает уровень 50 = 20,00.
Слегка повышенные значения So характерны для летающих животных, что связано с наличием крыльев, которые в раскрытом положении существенно увеличивают приведенную удельную поверхность организма. Так, для И исследованных летающих животных (Stratiomys, Deilephila, Mor- pho, Chaetura, Apus, Anas, Falco, Aquilla, Gymnogyps, Pteranodon) в среднем So = 5,03, тогда как для всей исследованной совокупности фагобионтов, содержащей в себе 99 видов (табл. 13), So = 3,58.
Отметим, что у птиц, для которых характерен длительный небыстрый планирующий полет, каковы, например, орлы и грифы (Aquilla, Gymnogyps), величины So заметно выше — в среднем для двух видов So = 5,24, чем для быстрых активных летунов, таких как стрижи (Chaetura, Apus), утки (Anas), или соколы (Falco), для которых в среднем для пяти видов So = 4,47. Та же самая закономерность характерна и для насекомых. У крупной медленно летающей бабочки Morpho величина Soсоставляет 8,60, тогда как у бражника Deilephila — «чемпиона» среди бабочек по скорости полета, развивающего скорость до 15 м/с (Гиляров, 1969),— только 3,92, а у мухи Stratiomys — всего 2,99.
Несколько повышенные значения' So, по сравнению со средним для фагобионтов уровнем, характерны и для некоторых групп планктонных животных, в частности для Foraminifera, что непосредственно обусловлено развитием на поверхности тела всевозможных выростов, увеличивающих сопротивление трения и облегчающих тем самым поддержание тела во взвешенном состоянии в толще воды. Для фораминиферы Globigerina bul- loides, например, So = 7,46 (табл. 13), что определяется наличием на поверхности тела множества длинных игловидных выростов.
В целом фагобионты существенно отличаются от адсобионтов более узким диапазоном изменений величин 50, причем этот диапазон So для фагобионтов соответствует нижней части аналогичного диапазона для адсобионтов. Это видно из рис. 45, где область значений So для фагобионтов оконтурена пунктирной кривой и обозначена буквой «/». При малых размерах организмов, в диапазоне L < 10—1 м, области 5',, на графике So = = / (А) для адсобионтов и фагобионтов фактически совпадают. При L > > 10—1 м происходит разобщение этих областей, обусловленное различием факторов, определяющих развитие габитуса адсобионтов и фагобионтов. У адсобионтов в области L > 10~1 м с увеличением линейных размеров происходит резкий рост значений 80, тогда как у фагобионтов эти значения по-прежнему остаются на низком уровне, в большинстве случаев — в диапазоне 50 < 5,00.
Таким образом, приведенная удельная поверхность тела фагобионтов характеризуется низкими величинами 80, не обнаруживая какой-либо видимой зависимости от линейных размеров организма, т. е. в этом отношении фагобионты существенно отличаются от адсобионтов.
Таблица 13. Приведенная удельная поверхность So фагобионтов. Указана абсолютная длина (для человека — рост) L организмов
Вид
s.
Кокцидия (Toxoplasma gondii)
0,000004
2,25
Кокцидия (Eimeria magna) (зоиты)
■ 0,000008
2,34
Эвглена перанемовая (Perariema trichophorum)
0,00007
2,67
Фopaминифepa(Globigerina bulloides)
0,0009
7,46
Ночесветка (Noctiluca miliaris)
0,001
2,25
Циклоп обыкновенный (Cyclops strenuus)
0,002
3,33
Диаптом (Diaptomus coeruleus)
0,002
3,34
Каланус (Galanus helgolandicus)
0,004
3,37
Дафния большая (Daphnia magna)
0,005
,2,92
Муха львинка (Stratiomys chamaeleon)
: 0,015
2,99
Мизида (Mesopodopsis slabberi)
>0,017
.■ 4,44
Сагитта (Sagitta setosa)
0,018
3,71
Нематода (Contracaecum aduncum)
0,02
3,89
Бражник олеандровый (Deilephila nerii)
0,06-
3,92
Мидия (Mytilus galloprovincialis)
0,08
■ 2,53
Морфида (Morpho catenarius) * (бабочка)
V 0,09
8,60
Песчанка (Gymnammodytes cicerellus) (рыба)
0,10
3,51
Червь дождевой (Lumbricus terrestris)
0,12
. 3,28
Щетинозуб (Chaetodon striatis)' (рыба)
0,12
3,19
Кузовок (Ostracion tuberculatiis) (рыба),
' : 0,12
2,72
Стриж иглохвостый (Chaetura pelagica)
0,12'
4,54. ,
Полип гидроидный (Obelia longissima)
0,14
16,73
Хамса черноморская (Engraulis encrasicholus)
0,14
2,92
Медуза аурелия (Aurelia aurita);
0,17
3,51
Аскарида человеческая (Ascaris lumbricoides)
■ 0,17.
3,72
Смарида (Spicara smaris) (рыба)
( .0,18
2,96
Бычок-кругляк (Gobius melanostomus)
0,18
2,66
Стриж башенный (Apus a pus)
0,18 .
4,45
Окунь каменный (Serranus scriba)
0,22.
2,97
Коралл акропоровый (Acropora nasuta)
0,23;,!.
13,80
Летучая рыба (Hirundichthys rondeletii)
■ ■ 0,24
3,00
Ящерица желтопузик (Ophisaurus apodus)
: ■ 0,25
3,45
Каракатица кальмароподобная (Loligo vulgaris)
0,26
2,68
Сельдь черноморская (Alosa kessleri pontica)
0,28
2ДЗ-
Сельдь океаническая (Clupea harengus pallasi)
0,28
3,03
Каракатица настоящая (Sepia officinalis)
0,33
‘ 2,50
Чирок-свистунок (Anas crecca)
0,37
4,40
Кефаль остронос (Mugil saliens)
0,40
2,80
Кефаль сингиль (Mugil auratus)
0,41
2,80
Кальмар (Symplectoteuthis oualaniensis)
0,45.
2,68
Ящерица медянка (Angius fragilis)
0,45
3,45
Мерланг черноморский (Odontogadus merlangus
! 0,47
2,96
euxinus)
Сарган черноморский (Belone belone euxini)
0,50
3,95
Скумбрия атлантическая (Scomber scombrus)
0,50
2,69
Сокол-сапсан (Falco peregrinus)
0,50
’ 4,68
Тунец малый (Auxis thazard)
0,52
2,62
Ставрида черноморская (Trachurus mediterraneus
0,56
. 2,80
ponticus)
Лещ обыкновенный (Abramis brama)
0,60
2,99
Утка кряковая (Anas platyrhynchos)
0,60
4,29
Вогмер (Trachypterus taenia) (рыба)
0,65
;4,65
Пингвин золотоволосый (Eud’yptes chrysolophus)
0,70
. - 2,64
Подорлик большой (Aquila clanga)
0,70
4,97 .
Пеламида (Sarda sarda) (рыба)
0,73
2,77
Рогозуб (Neoceratodus forsteri) (рыба)
0,75
2,91
Химера (Callorhynus capensis) (рыба)
0,88
3,34
Тунец длинноперый (Thunnus alalunga)
. 0,89
:2,65
Медуза корнерот (Rhizostoma pulmo)
0,90
3,88
Змея морскан (Enhydrina schistosa)
, 0,90
3,54
Лосось-таймень (Salmo trutta labrax)
0,99
' 2,95
Луфарь (Pomatomus saltatrix) (рыба)
' ' 0,99 ’
2,96
Уж обыкновенный (Natrix natrix)
1,00
3,61
Угорь речной (Anguilla anguilla)
. 1,01 . :
3,46
Щука обыкновенная (Esox lucius)
Д.РЗ,
2,91
Макрель королевская (Scomberomorus commersoni)
1,20
2,89
Акула-катран (Squalus acanthias),
1,20
■3,90
Продолжение табл. 13
Вид
L, м
So
Кондор калифорнийский (Gymnogyps californianus)
1,20
5,52
Дельфин морская свинья (Phocoena phocoena)
1,28
2,69
Барракуда (Sphyraena barracuda)
1,30
2,92
Севрюга (Acipenser stellatus)
1,40
3,43
Осетр русский (Acipenser giildenstadti colchicus)
1,50
3,24
Сабля-рыба (Trichiurus lepturus)
1,50
4,35
Черепаха зеленая (Chelonia mydas)
1,54
2,61
Птеродактиль (Pteranodon ingens)
1,70
7,02
Дельфин-белобочка (Delphinus delphis ponticus)
1,78
2,70
Человек разумный (Homo sapiens)
1,80
3,30
Корифена большая (Coryphaena hippurus)
1,81
3,40
Парусник (Istiophorus platypterus) (рыба)
1,83
3,46
Аллигатор миссиссипский (Alligator mississipien-
1,90
2,84
Тюлень гренландский (Pagophoca groenlandica)
1,97
2,71
Луна-рыба (Mola mola)
2,00
3,06
Морской котик (Arctocephalus pussilus)
2,00
2,76
Ихтиозавр (Stenopterygius quadriscissus)
2,10
2,85
Дельфин афалина (Tursiops truncatus)
2,52
2,70
Тунец синий (Thunnus thynnus)
3,00
2,64
Лошадь домашняя (Equus caballus)
3,30
2,72
Плезиозавр (Cryptocleidus oxoniensis)
3,35
2,94
Меч-рыба (Xiphias gladius)
3,56
3,15
Акула синяя (Phionace glauca)
4,03
2,94
Марлин черный (Makaira indica) (рыба)
4,50
2,96
Ихтиозавр (Eurhinosaurus longirostris)
'5,00
2,90
Слон индийский (Elephas maximus)
5,50
2,87
Сельдяной король (Regalecus glesne) (рыба)
6,00
4,70
Питон сетчатый (Python reticulatus)
10,00
3,49
Кит южный (Eubalaena glacialis)
14,00
2,57
Кашалот (Physeter catodon)
18,00
2,70
Кит гренландский (Balaena mysticetus)
20,00
2,56
Кит финвал (Balaenoptera physalus)
25,00
2,71
Диплодок (Diplodocus longus)
25,00
3,02
Кит синий (Balaenoptera musculus)
27,50
2,71
Собственная подвижность фагобионтов
Тенденция к развитию собственной подвижности так же характерна для фагобионтов, как и тенденция к фиксированному положению тела для адсобионтов. Подвижный образ жизни фагобионта предполагает всестороннее развитие способности организма к собственному поступательному движению, что обеспечивает возможность сближения с пищевыми объектами и захват их. Это требует развития более или менее совершенных локомоторных систем и способов управления ими. Поскольку поведение подвижного организма и его положение в пространстве в каждый данный момент определяется экологической ситуацией, развитие способности к собственному поступательному движению неизбежно влечет за собой прогрессивное развитие органов чувств и центральной нервной системы. Таким образом, подвижный образ жизни в целом закономерно ведет к общему функционально-структурному усложнению организма; т. е. к его общему прогрессивному развитию.
Прикрепленный образ жизни фагобионта, свойственный многим фа- готрофным гидробионтам и некоторым паразитам, напротив, приводит к весьма одностороннему, узкоспециализированному развитию и в целом в конечном счете означает функционально-структурное упрощение всей организменной системы. Отсутствие собственной локомоции и фиксированное положение организма на субстрате обусловливают слабое развитие органов чувств и центральной нервной системы и одновременно приводят к развитию компенсирующего приспособления — специализированного ловчего аппарата, с помощью которого организм способен захватывать взвешенные в воде пищевые объекты, как пассивно приносимые в зону
действия ловчего аппарата токами воды, так и активно заплывающие в эту зону. Наличие, таких ловчих аппаратов свойственно всем прикрепленным бентосным фагобионтам — воротничковым жгутиковым (Choanoflagellata), кругоресничным инфузориям (Peritricha), сосущим инфузориям (Suctoria), губкам (Spongia), кишечнополостным (Coelenterata), сидячим полихетам (Sedentaria), прикрепленным ракообразным (Cirripedia, кроме адсотрофных Sacculinidae нт. п.), прикрепленным двустворчатым моллюскам (Mytilus, Pinna, Ostrea, Pteria, Dreissena и т. п.), щупальцевым (Tentaculata), иглокожим (Pelmatozoa) и др.
Поскольку сидячие, прикрепленные формы в общей массе фаготрофных организмов представляют собою лишь редкие исключения, следует подчеркнуть, что в общем случае фаготрофное питание способствует развитию способности организма к собственному поступательному движению.
Наличие локомоторной системы является столь же характерной особенностью фагобионтов, кАк и наличие специализированной пищеварительной системы. Способность фагобионтов к собственному поступательному движению представляет собою прямой результат фаготрофного способа питания. Именно необходимость захвата агрегированной пищи, и тем более захват подвижных объектов, требуют собственной подвижности организма, благодаря чему локомоторные системы фагобионтов в филогенезе развиваются в строгом соответствии и целостном единстве с развитием фаготрофного способа питания. Локомоторные характеристики любой экоморфы фагобионтов в конечном счете определяются особенностями конкретного варианта фаготрофного питания, примером чего может служить любой вид подвижных животных.
Все случаи отсутствия у фагобионтов способности к собственному поступательному движению, связанные с дегенерацией локомоторных систем, в филогенетическом плане представляют собою вторичное явление и всегда обусловлены узкой специализацией организмов по линии питания.
Сильное развитие органов чувств у фагобионтов в значительной мере обусловлено прежде всего именно их в целом высокой подвижностью. Не говоря уже о необходимости управления поступательным движением, развитые органы чувств нужны фагобионтам для оценки непрерывно меняющейся в ходе поступательного движения экологической ситуации, от чего в громадной степени зависит выживаемость особи и вида. Естественно поэтому, что у всех подвижных форм фагобионтов органы чувств достигают высокого развития, особенно у представителей групп с общим высоким уровнем функционально-морфологической организации, таких как насекомые (Insecta) или позвоночные (Vertebrata).
Зависимость степени развития органов чувств от уровня собственной подвижности фагобионтов прекрасно видна при Сравнении подвижных и прикрепленных экоморф из одной и той же систематической группы организмов. Примером могут служить хотя бы способные к собственному поступательному движению и прикрепленные ракообразные (Crustacea). У. подвижных форм, таких как большинство свободноживущих (непаразитических) высших раков (Malacostraca), хорошо развиты глаза и органы осязания и обоняния — антеннулы и антенны, тогда как у прикрепленных усоногих (Cirripedia) глаза, антеннулы и антенны редуцируются и полностью теряют свои рецепторные функции.
Не менее ярким примером подобной зависимости являются различные классы моллюсков (Mollusca). У бентосных малоподвижных роющих и прикрепленных двустворчатых (Lamellibranchia) головные щупальца и глаза на голове отсутствуют; только у некоторых более подвижных форм органы зрения вторично возникают по краю мантии (Pecten) или на оторочке сифонов (Cardium). И напротив, у свободноплавающих, очень подвижных хищных головоногих (Cephalopoda) органы чувств достигают большого совершенства. У них имеются весьма сложно устроенные глаза, способные к аккомодации; по совершенству строения и функциональным характеристикам глаза головоногих моллюсков не уступают глазам позвоночных. Прекрасно развиты обоняние, осязание и чувство равновесия.
Эти примеры, число которых могло бы быть увеличено, ясно показывают прямую связь степени развития органов чувств с развитием собственной подвижности фагобионтов.
Наличие нервной системы специфично для фагобионтов. У адсобион- тов мы не находим ее аналогов, если не считать ничтожных рудиментов нервных ганглиев, сохраняющихся у некоторых вторично адсотрофных животных (Sacculinidae). Это, несомненно, связано с большой сложностью общей функционально-структурной организации и поведения фагобионтов сравнительно с адсобионтами. По сути дела, в случае адсобионтов этологический аспект в громадном большинстве случаев вообще практически отсутствует; о нем, по мнению автора, можно говорить только применительно к тем адсотрофным организмам, которые обладают собственной подвижностью, каковых среди адсобионтов, как мы видели, крайне мало, причем все они относятся; к числу организмов с примитивной общей морфологической организацией, преимущественно одноклеточных.
Характерно, что у насекомоядных растений вместе с элементами фа- готрофности появляется и собственная подвижность, что находит выражение в возникновении различных «захлопывающихся» устройств для ловли подвижной жертвы, каковы, например, специализированные складывающиеся листья венериной мухоловки (Dionaea muscipula); Известно (Гэлстон и др.,1983), что двигательный стимул в листе Dionaea распространяется путем передачи электрической энергии, в чем можно видеть функциональную аналогию с нервной системой животных. На верхней поверхности складывающегося листа Dionaea имеются особые чувствующие триггерные волоски. Механическое раздражение одного из таких волосков вызывает один-единствепный электрический импульс — потенциал действия, который распространяется по клеткам волоска и лопастям листа, возбуждая те клетки лопасти,'изменение объема которых вызывает ее движение. Интересно,, что у Dionaea «для закрывания ловушки необходимы два последовательных потенциала действия или даже больше, если интервал между потенциалами больше 15 с. Это условие ...предполагает наличие примитивного типа «памяти». Растение еще «помнит» первый потенциал действия, если второй следует за первым достаточно быстро, но этот «след памяти» вскоре стирается. По-видимому, один потенциал действия приводит к увеличению количества какого-то вещества, контролирующего движение. Уровень этого вещества, которое со временем должно разрушаться, после одного раздражения все еще остается подпороговым. Но если второй потенциал действия придет раньше, чем этот уровень существенно снизится, концентрация вещества превысит порог возбуждения и произойдет реакция» (Гэлстон и др., 1983, с. 399—400).
Относительно большая сложность экологических ситуаций, сопутствующих большинству жизненных отправлений фагобионтов, закономерно обусловила прогрессивное развитие центральной нервной системы, совершенство которой во всех случаях соответствует высокой сложности поведения фагобионта. В итоге это развитие привело у гоминид (Hominidae) к качественно новому этапу усложнения центральной нервной системы в связи с возникновением трудовой деятельности и материальной культуры и большим усложнением социальных отношений, что выразилось в появлении разумных существ.
Тип симметрии тела фагобионтов
Тип симметрии фагобионтов в ходе филогенеза закономерно изменяется от исходного центрального к осевому и билатеральному.
Среди современных фагобионтов центральную симметрию тела мы находим только у наиболее примитивных одноклеточных, в частности у радиолярий (Radiolaria) и солнечников (Heliozoa). Филогенетическое развитие первичных фагобионтов закономерно приводит ко все возрастающей функциональной дифференцировке поверхности тела организма в смысле ее способности к захвату пищевых объектов и все большему относительному сужению той зоны, в пределах которой этот захват возможен.
Рис. 48Рис. 48Трихоплакс Tnchoplax adhaerens. Изменения формы тела одной особи в плане, зарегистрированные с интервалом 10 мин. По Догелю (1981).Трихоплакс Tnchoplax adhaerens. Изменения формы тела одной особи в плане, зарегистрированные с интервалом 10 мин. По Догелю (1981).
Рис. 48
Рис. 48
Трихоплакс Tnchoplax adhaerens. Изменения формы тела одной особи в плане, зарегистрированные с интервалом 10 мин. По Догелю (1981).
Трихоплакс Tnchoplax adhaerens. Изменения формы тела одной особи в плане, зарегистрированные с интервалом 10 мин. По Догелю (1981).
Одновременно с этим локомоторная система фагобионта трансформируется таким образом, что при поступательном движении организма зона, в пределах которой возможен захват пищевых объектов, оказывается обращенной вперед, что увеличивает вероятность ее контакта с находящимися в окружающей среде пищевыми объектами и способствует их захвату. В итоге все это ведет к образованию вполне конкретного, морфологически закрепленного места захвата пищи, т. е. рта, и соответственно ориентированной локомоторной системы, что в совокупности определяет передний и задний концы тела, т. е. обусловливает переход к осевому типу симметрии тела.
Среди современных фагобионтов такая филогенетически первичная осевая симметрия тела характерна для многих сравнительно Примитивных организмов, каковы, например, раковинные амебы (Testacea), ворот- ничковые жгутиковые (Choanoflagellata), многие инфузории (Holotricha, Tintinnidae, Peritricha, большинство Suctoria), губки (Porifera) и, судя по наличию внешне осесимметричных личинок, также кишечнополостные (Coelenterata) и гребневики (Ctenophora). Первичная осевая симметрия в сочетании с амебоидным движением свойственна и пластинчатым (Placo- zoa): Trichoplax, имея весьма изменчивую в плане плоско-амебовидную форму тела, статистически явно осесимметричен относительно оси, перпендикулярной к плоскости его основания и проходящей через центр площади этого основания (рис. 48).
Чрезвычайно рано, еще на монобионтной стадии, в филогенезе фагобионтов происходит детерминация не только переднего и заднего концов тела, но и его дорзальной и вентральной сторон, в результате чего осевая симметрия тела уступает место билатеральной. Среди современных одноклеточных фагобионтов билатеральную симметрию тела имеют, в частности, многие спиральноресничные инфузории (Spirotricha), у которых ротовое отверстие смещено на брюшную сторону (Paramecium, Stilonichia и т. п.). Для более высоко организованных организмов с фаготрофным питанием — начиная с плоских червей (Plathelmintes) — билатеральная симметрия является твердым правилом, исключения из которого редки и всегда связаны с сидячим, прикрепленным образом жизни, часто ведущим к возникновению вторичной осевой симметрии.
Вторичная осевая симметрия тела у фагобионтов всегда возникает как приспособление к прикрепленному, сидячему образу жизни, примером чего могут служить иглокожие (Echinodermata), как прикрепленные (Pelmatozoa), так и медленно ползающие по грунту (Eleutherozoa). Вто- ричность осевой симметрии иглокожих доказывается наличием у них билатерально симметричной личинки, а также тем, что наиболее древние вымершие формы — карпоидеи (Carpoidea) — сочетают в своем строении элементы осевой (пятилучевой) и билатеральной симметрии (Давиташвили, 1949). У большинства современных ползающих иглокожих ничтожные скорости движения по грунту, не превышающие 0,002 м/с (Догель, 1981), не создают достаточного стимула к замене осевой симметрии на билатеральную. Заметное нарушение осевой симметрии имеет место только у неправильных морских ежей (Irregularia), тело которых построено фактически по билатеральному типу, т. е. налицо вторичная билатеральная симметрия.
Таким образом, осевая симметрия тела характерна для прикрепленных фагобионтов в такой же мере, как и для прикрепленных адсобионтов: и у тех и у других фиксированное положение тела на субстрате делает его симметричным относительно оси, проведенной через его свободный дистальный и прикрепленный к субстрату проксимальный концы.
,3.5. Общая конструкция тела фагобионтов
Таким образом, общую конструкцию тела фагобионтов в типичном случае определяют, в основном, три важнейшие особенности:
тенденция к уменьшению площади поверхности тела, что находит выражение в низких величинах его приведенной удельной поверхности и ее более или менее стабильном общем уровне в онтогенезе и филогенезе;.
наличие локомоторных систем и собственной подвижности организма;
наличие специализированной пищеварительной системы и функционально связанных с ней систем организменного уровня.
Адсон и фагон как альтернативные направление эволюции
Сопоставляя теперь основные особенности адсобионтов (см. 7.4.2) и фагобионтов (см. 7.4.3), мы видим, что адсотрофный и фаготрофный способы питания предполагают развитие во многом противоположных по характеру адаптаций, которые в значительной мере взаимоисключают друг друга, что, в частности, ярко проявляется в развитии поверхности тела и локомоторных систем. В конечном итоге в пределах автофанерона приспособление к одному из этих способов питания в той или иной степени контролирует все стороны эколого-морфологической специфики экоморф, определяя общую конструкцию тела организма на всех стадиях онтогенеза.
В соответствии с этим деление экоморф автофанерона. по способу питания на два указанных типа —адсон и фагон — отражает наиболее фундаментальные различия между ними. Это доказывается тем, что как в адсоне, так и в фагоне дальнейшая дивергенция специфики экоморф на группы любого ранга происходит при сохранении всех основных особенностей, связанных с адсотрофным или фаготрофным типом питания.
Таким образом, адсон и фагон — альтернативные направления, эволюции автофанеробионтов, отражающие два важнейших пути их эволюционного развития.
При общей альтернативности адсотрофного и фаготрофного комплексов адаптаций они в некоторых случая^ сочетаются в одном организме, что обеспечивает возможность смешанного, т. е. миксотрофного, питания, при котором организм одновременно питается и адсотрофно и фаготрофно. Такой тип питания свойствен, в частности, некоторым жгутиковым (Рега- nematales), плазмодиям слизевиков (Myxomycota), пластинчатым животным (Placozoa) и насекомоядным растениям (Sarraceniaceae, Droseraceae, Nepenthaceae, Lentibulariacea и др.).
Миксотрофное питание, представляя собою сочетание двух принципиально различных способов питания,— адсотрофного и фаготрофного — в то же время всегда основано на выраженном преобладании одного из этих способов. В соответствии с этим и в общей конструкции тела миксотрофного организма всегда имеет место более или менее выраженное преобладание либо адсотрофной, либо фаготрофной основы.
Так, например, способные к фаготрофному питанию миксотрофные насекомоядные растения сохраняют общий облик и все основные черты адсотрофных организмов и могут обходиться без животной пищи. Фдго- трофность служит им лишь дополнительным способом получения азота и некоторых других элементов и в общей конструкции тела проявляется главным образом в появлении специальных ловчих аппаратов, с помощью которых осуществляется захват и переваривание насекомых. Развитие этих аппаратов сопровождается возникновением собственной подвижности и элементов своеобразной «нервной системы» (см. 7.4.3.3), т. е. появление фаготрофности требует развития всех элементов целостного комплекса специфических фаготрофных особенностей. Тем не менее растение в целом сохраняет общую конструкцию адсотрофного организма.
В общей конструкции тела миксотрофных плазмодиев слизевиков (Myxomycota) и пластинчатых животных (Placozoa) мы не находим каких- либо специфически адсотрофных особенностей: она представляет собою варианты обычного для животных амебоидного тела. В данном случае, следовательно, миксотрофность возникла на основе и при сохранении общей фаготрофной конструкции организма.
Менее выраженным преобладание адсотрофного или фаготрофного элемента в питании так же, как и соответствующих особенностей в общей конструкции тела, может быть у одноклеточных, однако в принципе оно сохраняется и в этом случае. Так, например, у миксотрофных перанемо- вых эвглен (Peranematales) при развитой способности к фаготрофному питанию и при наличии специализированного глоточного аппарата (Hollande, 1952) общая конструкция тела тем не менее мало отличается от таковой обычных, адсотрофных эвглен (Euglenidae и др.).
Все эти примеры показывают, что в случае миксотрофного питания, сложенного из адсотрофного и фаготрофного элементов, всегда проявляется отмеченная выше альтернативность адсотрофного и фаготрофного комплексов адаптаций, что приводит к преобладающему развитию одного из этих комплексов. В результате этого экоморфа миксотрофных организмов в целом всегда соответствует либо адсотрофному, либо фаготрофному типу.
Филогенетически миксотрофность может быть первичной или вторичной.
Первичная миксотрофность была закономерным и неизбежным этапом в ходе филогенетического становления фаготрофности: переход от свойственной всем прокариотам первичной адсотрофности к первичной фаготрофности монобионтных эукариот мог осуществляться только через более или менее длительный миксотрофный этап.
Вторичная миксотрофность — филогенетически неизбежный этап формирования вторичной адсотрофности. Несомненно, что такие вторично адсотрофные группы животных, как цестоды (Cestoda) или некоторые корнеголовые ракообразные (Sacculinidae и т. п.), в своем филогенетическом развитии прошли более или менее выраженную вторично миксотрофную стадию. Среди представителей современной фауны вторичная миксотрофность свойственна некоторым эндопаразитическим животным, в частности некоторым стадиям развития споровиков (Sporozoa), у которых наряду с фаготрофным питанием, имеется и адсотрофное, каковы, например, мерозоиты кокцидий (Coccidia) и шизонты малярийного плазмодия (Plasmodium vivax).
Таким образом, в ходе. становления как первичной фаготрофности, так и во вторичной адсотрофности миксотрофность представляет собою неизбежное переходное состояние.
Процесс адсорбции питательных веществ поверхностью тела у адсо- бионтов является первичным и единственным этапом поступления пищи в организм. У фагобионтов этот адсорбционный этап либо вообще отсутствует, либо является только вторичным. У фаготрофных монобионтов в процессе фаготрофного питания адсорбция отсутствует в принципе, поскольку при эндоцитозе (фагоцитозе или пиноцитозе) пища непосредственно попадает внутрь клетки, после чего процессы переваривания и усвоения пищи идут на внутриклеточном уровне. У фаготрофных метабионтов и це- нометабионтов фаготрофность отражает только факт первичного захвата пищи внутрь тела, в результате чего пища попадает в кишку или те или иные заменяющие ее гастральные полости, тогда как всасывание растворенных питательных веществ кишечным (гастральным) эпителием представляет собою адсорбцию, т. е. в этом случае имеет место внутренняя адсорбирующая система, образованная гастральным (кишечным) эпителием, наряду с сохранением в некоторых случаях также и внутриклеточного пищеварения.
В этой связи следует подчеркнуть, что у фаготрофных метабионтов и ценомётабионтов^ наличие таких внутренних (гастральных) адсорбирую-
щих систем оказывает только весьма ограниченное влияние на габитуаль- ную морфологию и общую конструкцию тела. Это влияние определяется тем, что гастральная адсорбирующая система в какой-то мере определяет объем пищеварительной системы и, соответственно, суммарный объем тела. Общий же габитус тела как у адсобионтов, так и у фагобионтов обусловлен способом захвата пищи из окружающей внешней среды, т. е. соответственно адсотрофным или фаготрофным питанием.
ТАКСОНЫ 3-го РАНГА. МОРФОЛОГИЧЕСКИ
СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ И НЕСПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫЕ АНАБИОТИЧЕСКИЕ СТАДИИ: ТИПЫ АВТОКРИПТОНА — ГЕТЕРОН И ИЗОН (рис. 43)
В автокриптоне наиболее существенные эколого-морфологические различия экоморф определяются степенью специализации анабиотических стадий. Состояния полного анабиоза могут претерпевать, во-первых, морфологически специализированные стадии и, во-вторых, не специализированные, т. е. обычные вегетативные стадии, не имеющие каких-либо специальных морфологических особенностей, в частности лишенные каких- либо специальных защитных оболочек. В соответствии с этим выделяются два хорошо различающихся типа автокриптона.
Тип гетерон объединяет метаболически неактивные, анабиотические стадии онтогенеза, которые характеризуются наличием специальных защитных оболочек или иных структурных особенностгей, отсутствующих на предшествующих и последующих автофанеронных фазах онтогенеза. К гетерону принадлежат споры бактерий и некоторых растений, лишенные собственной подвижности споры грибов, семена растений и т. п. О сложности и защитной мощи оболочек гетеробионтов позволяет судить пример эндоспоры бацилл, в которой оболочка составляет более половины массы (рис. 49) и успешно противостоит воздействиям ряда весьма агрессивных факторов (см. п. 2.2.2).
Филогенетически гетеробионты формировались прежде всего именно как стадии, способные переносить состояние полного анабиоза, что имело важное биологическое значение при освоении видом биотопов и географических зон с периодически выраженным влиянием резко агрессивных факторов. Поэтому габитуально-морфологические особенности гетеробионтов, в частности наличие у них защитной оболочки, представляет собою один из аспектов целостной системы адаптаций, связанных с обеспечением состояния полного анабиоза.
Тип озон (от греч. toog — одинаковый) объединяет метаболически неактивные, анабиотические стадии онтогенеза, не имеющие специальных защитных оболочек или других структурных особенностей, связанных с переживанием анабиотических состояний. Таковы, например, ксероана- биотические стадии мхов (Bryophyta), лишайников (Lichenophyta), коловраток (Rotatoria), пиявок (Hirudinea), тихоходок (Tardigrada), личинок некоторых двукрылых (Polypedium) и т. п. Специальных защитных оболочек у них нет; переход к полному анабиозу сопровождается только очень сильным обезвоживанием тела, в процессе чего у животных происходят существенные изменения габитуса, и тело приобретает более или менее округлую форму (рис. 44), о функциональном значении чего уже говорилось (см. п. 7.3.2).
Сопоставление филогенетического возраста бактерий, образующих гетеронные эндоспоры, с возрастом эукариотических мхов, лишайников и беспозвоночных (коловратки, тихоходки и др.), способных к образованию только изонных анабиотических стадий, позволяет заключить, что гетерон филогенетически явно старше изона. К этому следует добавить, что филогенетически первичные варианты анабиотических стадий бактерий, хотя и не были еще в полной мере анабиотическими, но, видимо, уже отличались от вегетативных стадий утолщенной или менее проницаемой оболочкой,
Рис. 49
Эндоспоры бацилл (А, Б) и эуактиномицетоъ (В): А — ультратонкий срез клетки Bacillus subtilis с заключенной в ней созревшей эндоспорой, к — кортекс, о — оболочка споры; Б — поперечный < 0рз эндоспоры Bacillus polymyxa, виден сложный звездчатый контур оболочки; В — удьтратонкий срез зрелой эндоспоры Thermoactinomyces sacchari, 1 —кортекс, 2— сложная оболочка. А. Б — по Стейниер и др. (1979), х 32 400; В ■— по Lacey (1971), х 50 600.
т, е. развивались по линии становления комплекса гетеронных адапта- ций. Неспоровые анабиотические стадии у современных бактерий неизвестны.
ТАКСОНЫ 3-го РАНГА. СОДЕРЖАНИЕ ВЗАИМОСВЯЗЕЙ В СИСТЕМЕ ВИРУС — КЛЕТКА: ТИПЫ АНАВТОФАНЕРОНА — ВИРОН И ПРОВИРОН (рис. 43)
В анавтофапероне важнейшее различие между экоморфами обусловлено содержанием функциональных взаимосвязей вируса с клеткой. Эти взаимосвязи представлены двумя принципиально различными вариантами, которые соответствуют двум типам анавтофанерона.
Тип вирон (от лат. virus — яд) (Алеев, Бурдак, 1982, 1984) — инфекционная (вирулентная) внутриклеточная форма вируса. Она характеризуется тем, что вирусный геном реплицируется автономно, т. е. независимо от генома клетки, что приводит к появлению дочернего поколения вирионов и, как правило, гибели, (лизису) клетки.
Тип провирон (от лат. proприставка со значением первичности + virus) (Алеев, Бурдак, 1982, 1984) — интеграционная (умеренная) внутриклеточная форма вируса, т. е. провирус. Она отличается тем, что вирусный геном реплицируется синхронно с геномом клетки, в результате чего новое поколение вирионов не образуется, а клетка не погибает и становится вирогенной (лизогенной), т. е. при ее делении дочерние клетки вместе с клеточным геномом получают и вирусный геном.
Во многих случаях состояние провируса связано с морфологической интеграцией вирусного и клеточного геномов, которая состоит в том, что ДНК-геном вируса включается в молркулу ДНК клетки-хозяина (см. п. 3.2.5.2). Однако насколько сейчас известно (Херши, Доув, 1975; Стейниер и др., 1979; Стент,. Кэлиндар, 1981), это происходит не всегда. Как было показано в п. 3.2,5.2, у бактерий, лизогенных по фагу X, профаг X встроен в бактериальную хромосому. В то же время в бактериальных клетках, «лизогенных по фагу Р1, локализация профага Р1 не известна. Если даже фаг Р1 и присоединяется к бактериальной хромосоме, то место его в этой хромосоме непостоянно» (Херши, Доув, 1975, с. 10). «Таким образом, фаг типа Р1 может, реплицироваться синхронно с клеткой в виде профага, который, по-видимому, прикреплен к клеточной мембране» (Стейниер и др., 1979, т. 2, с. 182). В связи с этим следует подчеркнуть, что провирон, как определенная экоморфа вируса, объединяет в себе все варианты провируса, отвечающие как тицу X, так и типу Р1.
Будучи как экоморфы хорошо обособлены, вирон и провирон в развитии конкретных видов вируса сменяют друг друга, т. е. один и тот же вирус в разных условиях может проявлять себя то как инфекционный, то. как интеграционный. Несомненно, что провирон соответствует наиболее
глубокой и разносторонней интеграции вируса в системе вирус — клетка, тогда как вирон представляет собою, напротив, сравнительно более односторонний вариант такой интеграции. Это обстоятельство, однако, едва ли может быть использовано в качестве аргумента для каких-либо заключений о филогенетическом возрасте вирона и провирона. Такие заключения можно было бы сделать лишь при наличии достаточно определенных сведений о происхождении вирусов, которыми вирусология в настоящее время не ■располагает.
ТАКСОНЫ 3-го РАНГА. КОНСТРУКЦИЯ КАПСИДА:
ТИПЫ АНАВТОКРИПТОНА — ГАПЛОН И СИНТОН (рис. 43)
В анавтокриптоне наиболее фундаментальные эколого-морфологические различия между экоморфами определяются конструкцией вирионного капсида. В этом отношении важнейшее значение имеют различаемые в вирусологии два основных варианта строения вириона. Во-первых, вирионы, «простые с точки зрения структурной организации», которые «представлены голыми нуклеокапсидами, имеющими изометрическую или палочковидную (нитевидную) форму без признаков структурной и тем более морфологически выраженной дифференциации» (Тихоненко, 1982, с. 113). Во-вторых, «сложные» вирионы, которые «либо имеют одну или две дополнительные оболочки (мембрана, суперкапсид), либо приобретают выраженную структурную и даже морфологически оформленную дифференциацию, как, например, отросток у большинства крупных и средних бактериофагов» (с. 113).
Эти два варианта строения вирионов существенно различаются и по характеру их развития в онтогенезе (Быковский, 1982; Букринская, 1982; Тихоненко, 1982).
Формирование «простых» вирионов происходит как самопроизвольная самосборка белковых субъединиц, запрограммированная в первичной структуре белка, и заключается в высокоспецифическом взаимодействии молекул капсидного белка и нуклеиновой кислоты. Самопроизвольный характер самосборки обусловлен тем обстоятельством, что вирионный капсид как упорядоченный белковый агрегат обладает наименьшей свободной энергией по сравнению с любой совокупностью разобщенных белковых субъединиц из которых он построен; энергетически процесс самосборки обеспечивается (Тихоненко, 1982) путем образования между субъединицами связей нековалентной природы.
Синтез «сложных» вирионов происходит на основе многоэтапной пространственно-временной координации процесса их формирования, в котором самопроизвольная самосброска нуклеокапсидов составляет только один из многих элементов; целостный процесс онтогенетического развития вириона в этом случае разделен на ряд независимых, этапов, протекающих с участием различных морфопоэтических факторов как клеточной, так и вирусной природы. Способность к самосборке проявляется здесь только на уровне синтеза отдельных элементов вириона.
Рассмотренные два варианта строения вирионов и представляют собою два типа экоморф анавтокриптона.
Тип гаплон (от греч. алХбоб — простой) — просто устроенные вирионы, представленные «голыми» нуклеокапсидами сферической, т. е. изометрической (полиэдрической) или трубчатой, т. е. палочковидной (по структуре капсида — спиральной) формы, которые не имеют никаких дополнительных оболочек и никаких габитуально-морфологических особенностей, кроме обусловленных самим способом укладки белковых субъединиц в капсиде. Онтогенетическое развитие вириона основано исключительно на способности белковых субъединиц капсида к самосборке при взаимодействии их с молекулами вирусной нуклеиновой кислоты. Примером гаплона могут, в частности, служить палочковидные вирионы вируса табачной мозаики (Tobamovirus) и изометрические вирионы вируса желтой мозаики турнепса (Tymovirus).
Тип синтон (от греч. oivOeroc — сложный) — сложно устроенные вирионы, у которых либо нуклеокапсид отдет теми или иными дополнительными внешними оболочками (мембрана, суперкапсид), либо вирион имеет сложную форму, представляя собою комплекс морфологически различных макроэлементов. Онтогенетическое развитие вириона основано не только на способности субъединиц капсида к самосборке, но и на участии ряда специальных морфопоэтических факторов как клеточной, так и вирусной природы. В качестве примеров синтона можно указать хотя бы имеющие овоидную форму и покрытые сложными белково-липидными оболочками вирионы вирусов оспы (Poxviridae) или вирионы фагов с кубической головкой и отростком (Myoviridae, Styloviridae).
Какие-либо заключения о филогенетическом возрасте гаплона и синтона были бы преждевременны по тем же причинам, что и в случае вирона и провирона (см. п. 7.6).
КРУПНАЯ СТРУКТУРА И ЭВРИСТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ
ЕДИНОЙ ЭКОМОРФОЛОГИЧЕСКОЙ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМОВ
На основании всего изложенного в пп. 7.1—7.7 крупная структура единой экоморфологической системы организмов, в пределах таксонов первого яруса, может быть представлена ■ в следующем виде (рис. 43):
Царство автобионОтдел автофанеронТип адсонТип фагонОтдел автокриптонТип гетерон ,1.2.2. Тип изонЦарство автобионОтдел автофанеронТип адсонТип фагонОтдел автокриптонТип гетерон ,1.2.2. Тип изонЦарство анавтобионОтдел анавтофанеронТип виронТип провиронОтдел анавтокриптонТип гаплонТип синтон 1Царство анавтобионОтдел анавтофанеронТип виронТип провиронОтдел анавтокриптонТип гаплонТип синтон 1
Царство автобион
Отдел автофанерон
Тип адсон
Тип фагон
Отдел автокриптон
Тип гетерон ,1.2.2. Тип изон
Царство автобион
Отдел автофанерон
Тип адсон
Тип фагон
Отдел автокриптон
Тип гетерон ,1.2.2. Тип изон
Царство анавтобион
Отдел анавтофанерон
Тип вирон
Тип провирон
Отдел анавтокриптон
Тип гаплон
Тип синтон 1
Царство анавтобион
Отдел анавтофанерон
Тип вирон
Тип провирон
Отдел анавтокриптон
Тип гаплон
Тип синтон 1
Как было показано в пп. 7.1—7.7, в единой экоморфологической системе организмов системообразующие факторы на уровнях таксонов 1—3-го рангов представляют собою конкретные комплексы экоморфологических адаптаций, универсальность которых закономерно падает с понижением ранга таксона. Степень иерархического деления таксонов единой экоморфологической системы организмов определяется степенью разнообразия определенных групп эколого-морфологических адаптаций, развитие которых характеризует данный конкретный таксон системы. В гл. 8—10 это деление всюду выполнено лишь в такой мере, в какой оно представлялось автору бесспорным. Несомненно, что в каждой конкретной группе организмов специалисты по данной группе смогут увидеть дальнейшие целесообразные пути детализации анализа общей организменной системы адаптаций и, соответственно, найдут дальнейшие линии иерархической детализации единой экоморфологической системы организмов.
В этой связи автор хотел бы особо подчеркнуть, что видит свою задачу отнюдь не в том, чтобы поставить все точки над «i» в детализации этой системы, которая в настоящее время поневоле ограничена степенью изученности определенных групп организмов, а в том, чтобы 1) показать объективный, эволюционно обусловленный характер таксонов единой системы экоморф организмов, определяющий однозначность ее крупной структуры, и 2) выявить конкретную объективную основу этой крупной структуры, которая связывает все отдаленные и разнонаправленные ветви и области сложнейшего процесса формообразования живого.
В выявлении общих закономерностей формообразования организмов и заключаются смысл построения их единой экоморфологической системы и ее широкое эвристическое значение: она отражает реальные законы развития организменных живых систем, независимые от их родственных, связей и ведущие к их конвергентной консолидации в рамках конкретных экоморф.
ВЫВОДЫ
Крупная иерархическая структура единой экоморфологической систе- мы организмов обусловлена иерархией наиболее универсальных систем экоморфологических адаптаций организменного уровня, что соответствует общебиологическому определению экоморфы как системы экоморфологических адаптаций (Алеев, 1980).
Среди системообразующих факторов важнейшее место занимает комплекс адаптаций, связанных с формированием определенных способов организации процессов метаболизма. Развитие этого комплекса адаптаций определяет деление всей многообразной совокупности существующих в природе эко морф организмов на два царства — автрбион и анавтобион, из которых первое объединяет все клеточные организмы, а второе — все вирусы.
На уровне таксонов 2-го ранга и в автобионе, и в анавтобионе системообразующим фактором является факт наличия или отсутствия метаболической активности организменной . системы, определяющий ее принадлежность к числу открытых или закрытых живых систем.
На уровне таксо.нрв 3-го ранга системообразующими факторами служат конкретные- способы освоения организмом материальных и энергетических ресурсов окружающей среды и способы защиты от ее агрессивных факторов.
В пределах таксонов 1—3-го рангов системообразующие факторы представляют собою пары альтернативных ситуаций, что приводит к дихотомической структуре системы на этих уровнях.
Единая экоморфологическая система организмов отражает реальные законы развития организменных живых систем, независимые от их родственных связей и ведущие к их конвергентной консолидации в рамках конкретных экоморф. ,
Глава 8
АВТОБИОН.
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
При рассмотрении любых аспектов развития экоморф значительный интерес представляет тип симметрии тела как один из основополагающих элементов его общей конструкции. Организмам свойственны три основных типа симметрии тела: центральный, осевой и билатеральный.
Центральный тип симметрии отвечает такому положению, когда тело симметрично относительно точки геометрического центра своего объема, как в случае шара, прямого круглого цилиндра, различных эллипсоидов вращения или правильных параллелепипедов. При усложнении формы тела организма центральная симметрия сохраняется только в том случае, если совокупность появляющихся на теле выростов или впадин в целом остается симметричной относительно центра объема тела, как это наблюдается, в частности, у некоторых планктонных водорослей и полиэдрических вирионов вирусов. При центральном типе симметрии организм еще не имеет ни дифференцированных «переднего» и «заднего» концов, ни «дорсал.ьной» и «вентральной» сторощ ни «правой» и «левой» половин — он и функционально, и морфологически целостен относительно центра своего объема. Центральный тип симметрии характерен в основном для трех групп организмов: для мелких адсотрофных форм, каковы, в частности, многие лишенные жгутиков бактерии (кокки, палочки) и планктонные водоросли; для зигот и развивающихся молодых стадий многих организмов (споры, яйца и т. п.); для множества покоящихся стадий (споры, цисты, геммулы, статобласты, вирионы и др.).
Осевой тип симметрии — это симметрия относительно одной из осей, пронизывающих тело или расположенных вне его. По сравнению с центральным, осевой тип симметрии является следующим шагом на пути усложнения общей конструкции тела организма. У организмов наличие осевой симметрии чаще всего связано с появлением способности к активному поступательному движению или с прикреплением к субстрату. В обоих случаях превращение исходной центральной симметрии в осевую обусловлено дифференциацией двух противоположных концов тела: у организмов, способных к активному движению,— переднего и заднего, а у прикрепленных — контактирующего с опорным субстратом и свободного.
Билатеральный тип симметрии предполагает дальнейшее усложнение общей конструкции тела. Это выражается не только в дифференцировке концов тела, как при осевой симметрии, но и в дифференцировке его латеральных областей и его дорсальной и вентральной сторон, причем у организмов, обладающих собственной подвижностью, латеральные половины тела становятся правой и левой. При этом организм симметричен только
55Рис. 50Рис. 50Плоскости симметрии а — в пеннатней диатомеи (Pennatophyceae). Схематизировано.Плоскости симметрии а — в пеннатней диатомеи (Pennatophyceae). Схематизировано.относительно своей медиальной плоскости и не имеет иных центров, осей или плоскостей симметрии, что отвечает его максимальной функционально-морфологической дифференцированности и указывает на общий высокий уровень его организации. Билатеральная симметрия тела характерна для организмов, способных к собственному поступательному движению. Она обеспечивает возможность прямолинейного посотносительно своей медиальной плоскости и не имеет иных центров, осей или плоскостей симметрии, что отвечает его максимальной функционально-морфологической дифференцированности и указывает на общий высокий уровень его организации. Билатеральная симметрия тела характерна для организмов, способных к собственному поступательному движению. Она обеспечивает возможность прямолинейного пос
5
5
Рис. 50
Рис. 50
Плоскости симметрии а — в пеннатней диатомеи (Pennatophyceae). Схематизировано.
Плоскости симметрии а — в пеннатней диатомеи (Pennatophyceae). Схематизировано.
относительно своей медиальной плоскости и не имеет иных центров, осей или плоскостей симметрии, что отвечает его максимальной функционально-морфологической дифференцированности и указывает на общий высокий уровень его организации. Билатеральная симметрия тела характерна для организмов, способных к собственному поступательному движению. Она обеспечивает возможность прямолинейного пос
относительно своей медиальной плоскости и не имеет иных центров, осей или плоскостей симметрии, что отвечает его максимальной функционально-морфологической дифференцированности и указывает на общий высокий уровень его организации. Билатеральная симметрия тела характерна для организмов, способных к собственному поступательному движению. Она обеспечивает возможность прямолинейного пос
тупательного движения организма и облегчает ему управление поступательным движением, делая адекватными соответствующие правые и левые маневры в горизонтальной плоскости. Именно поэтому билатеральная симметрия свойственна громадному большинству организмов, обладающих способностью к собственному поступательному движению, в частности почти всем животным.
Некоторые другие случаи симметрии организмов, кроме рассмотренных выше трех основных типов, встречаются сравнительно редко и имеют более частный характер, не определяя общих тенденций в эволюционном развитий экоморф. В качестве примера можно указать случай строго «геометрической» формы тела у пеннатных диатомей (Pennatophyceae), панцирь которых в некоторых случаях имеет три взаимно перпендикулярные плоскости симметрии (рис. 50). Весьма редки и случаи полного отсутствия симметрии тела организма, примером чего могут, в частности, служить некоторые варианты плазмодиев слизевиков (Myxomycota).
Будучи всецело обусловлен экологически, тип симметрии тела в крупном плане определяется характером связей организма с окружающей его средой, и прежде всего тремя обстоятельствами: фактом наличия или отсутствия материального обмена с окружающей средой, способом экзогенного питания и степенью собственной подвижности организма, т. el его способностью к активному поступательному движению.
Наличие или отсутствие материального обмена организма с окружающей средой — один из важнейших факторов, определяющих общую конструкцию тела и в том числе тип его симметрии. При наличии материального обмена со средой общая конструкция тела организма, тип его симметрии и степень развития поверхности тела, характеризуемая величиной So его приведенной удельной поверхности, могут быть весьма различными, что прежде всего зависит от способа питания. При отсутствии же такого обмена приведенная удельная поверхность тела всегда стремится к минимуму и, соответственно, форма тела приближается к сферической, поскольку сфера имеет (см. п. 4.3.3) наиболее низкое значение 50 = 2,199, что способствует максимальному сокращению контакта тела с окружающей средой.
Способ экзогенного питания определяет целесообразную степень развития поверхности тела и, соответственно, весьма существенно влияет на его общую конструкцию. Адсотрофный способ питания, связанный с адсорбцией питательных веществ через поверхность тела (см. п. 7.4.2.1), предполагает, соответственно, увеличение этой поверхности; при этом тело чаще всего сохраняет центральную или осевую симметрию либо ста- йовится асимметричным. Фаготрофный способ питания предполагает захват агрегированной пищи (см. п. 7.4.3.1), что делает необходимым или 1) ее активный поиск, связанный с собственной подвижностью организма, или 2) развитие приспособлений для захвата пищевых объектов при отсутствии собственного поступательного движения организма; в первом случае тело организма в большинстве случаев становится била-
терально симметричным, во втором — обычно приобретает осевую симметрию.
Собственная подвижность организма, т. е. его способность к активному поступательному движению, как правило, ведет к развитию билатеральной симметрии, поскольку она максимально оптимизирует процесс поступательного движения и управление им со стороны организма. И напротив, отсутствие способности к активному поступательному движению и прикрепление организма к твердому субстрату приводят, как правило, к осевой симметрии, причем в этом случае ось тела чаще всего располагается нормально к поверхности субстрата.
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА.
СТЕПЕНЬ СОБСТВЕННОЙ ПОДВИЖНОСТИ ОРГАНИЗМА:
КЛАССЫ АДСОНА, ФАГОНА, ГЕТЕРОНА И ИЗОНА —
ПЛАНОАДСОН, ЭФАПТОАДСОН, ПЛАНОФАГОН, ЭФАПТОФАГОН, ПЛАНОГЕТЕРОН, ПЛАНОИЗОН И ЭФАПТОИЗОН (рис. 43).
Внутри типов автобиона главным фактором, определяющим разнообразие эко морф 2-го и отчасти 3-го яруса, является собственная подвижность организмов. В типах адсон, фагон и изон имеются свободно перемещающиеся и прикрепленные формы, т. е. соответственно, планобионты (от греч. nXav-q — блуждание) и эфаптобионты (от греч. ёф-алтсо — прикреплять), что и определяет дихотомическое деление каждого типа на два класса, из которых один объединяет подвижные организмы, другой — прикрепленные. Тип гетерон представлен только свободноперемещающи- мися формами, т. е. планобионтами. На этой основе в пределах автобиона выделяются семь хорошо разграниченных классов экоморф: планоадсон, эфаптоадсон, планофагон, эфаптофагон, планогетерон, планоизон и эфап- тоизон (рис. 43).
Наличие или отсутствие способности к поступательному движению во всех случаях оказывает определяющее влияние на общую конструкцию тела организма, поскольку все адаптации, функционально связанные с обеспечением активного поступательного движения, с пассивным перемещением в окружающей среде под действием внешних сил и с прикреплением к твердому субстрату, неизбежно имеют морфологические, в том числе габитуальные аспекты. Эти адаптации во всех случаях в значительной мере определяют общую конструкцию тела, и в первую очередь тип его симметрии. Поэтому степень собственной подвижности и тип симметрии организма неразрывно связаны, в совокупности образуя один из важнейших элементов в характеристике любой экоморфы.
Способность организма к активному или пассивному поступательному движению экологически определяется, главным образом, двумя факторами: способом экзогенного питания и отношением организма к расселителъной функции. Фаготрофное питание, как правило, ведет к развитию способности к активному поступательному движению, поскольку оно облегчает захват пищевых объектов, как неподвижных, так и, особенно, активно перемещающихся. Адсотрофное питание, напротив, обычно не способствует развитию такой способности: для атмобионтов оно почти всегда бывает связано с прикреплением к питательному субстрату, а в случае гидробионтов может с одинаковым успехом осуществляться и в свободноплавающем (пелагическом), и в прикрепленном (бентосном) вариантах. Расселительные стадии в громадном большинстве случаев бывают представлены свободно перемещающимися, т. е. планобионтными формами. Существуют, однако, и эфаптобионтные расселительные стадии, представленные, в частности, эпизоохорными семенами растений.
Обоснованию конкретных подразделений планоадсона (см. п. 9.2), эфаптоадсона (см п. 9.3), планофагона (см. п. 9.4) и эфаптофагона (см. п. 9.5) целесообразно предпослать описание некоторых важнейших особенностей планобионтов и эфаптобионтов (см. п. 8.3), что позволит избежать неоправданных повторений в последующих разделах книги.
ВАЖНЕЙШИЕ ОСОБЕННОСТИ '
ПЛАНОБИОНТОВ И ЭФАПТОБИОНТОВ
Способы поступательного движения планобионтов
У планобионтов специфика экоморф в значительной мере определяется развитием адаптаций, функционально связанных с определенными способами поступательного движения, в связи с чем при сравнительном изучении экоморф эти адаптации представляют очень общий интерес. Результаты выпблненных автором исследований различных способов поступательного движения организмов и свойственных им типов движителей позволяют свести все их многообразие в единую систему, представленную в табл., 14. В пп. 8.3.1 — 8.3.3 материал излагается в соответствии с этой системой.
Формирование тех или иных типов движителей оказывает столь сильное влияние на экоморфу планобионтов, что на уровне таксонов 5—9-го рангов становится ведущим системообразующим фактором, в связи с чем названия конкретных таксонов в рамках планоадсона и планофагона (в тех случаях, когда эти таксоны характеризуются наличием у организмов способности к локомоторному поступательному движению) логично производить от названий соответствующих типов движителей. Принимая это во внимание и учитывая, чтр вся терминология единой экоморфологической системы организмов построена на греческих корнях, целесообразно и классификацию типов движителей построить на основе греческих корней, что и принято в настоящей монографии (табл. 14). При этом корневые основы названий конкретных таксонов, планоадсона и планофагона и соответствующих типов движителей совпадают, что представляет значительные методологические удобства, позволяя формировать много корневые названия эко морф и движителей на вцолне адекватных началах.
Ниже рассматриваются все основные способы поступательного движения организмов (см. п. 8.3.1 и 8.3.2) и все основные типы движителей (см. п. 8.3.3), в том числе и очень редкие варианты поступательного движения, если они имеют принципиальное значение и связаны с формированием принципиально своеобразных типов движителей, каковы, например, мик- соэкболический движитель десмидиевых водорослей (Desmidiales) или простекальный движитель некоторых бактерий. .
Способы доступательного движения организмов по своему характеру подразделяются на пассивные,и активные.
Пассивное, т. е. не контролируемое организмом, поступательное движение может быть обусловленр различными причинами, из которых наиболее обпще значение имеют: 1) действие гидроаэростатических сил, 2) действие внешних гйдрраэродинамических сил и 3) прикрепление к подвижным объектам.
Действие гидроаэростатических сил, если их возникновение не является результатом функционирования тех или иных адаптаций, специально направленных на создание таких сил, приводит к пассивному, т. е. принудительному, вертикальному перемещению организма в сплошных средах — в толще тех или иных жидких сред или. в атмосфере. Масштабы и скорости этих пассивных вертикальных перемещений всецело определяются величиной плавучести.(Д) организма, ее удаленностью от нейтрального уровня.
Действие внешних гидроаэродинамических , сил, генезис которых не имеет отношения к организму, обусловливает его пассивное плавание в воде, пассивный полет в атмосфере или же пассивное перемещение по поверхности, раздела двух сред — по дну водоема, по поверхности суши или по поверхности воды.
Прикрепление организма к. любым подвижным .объектам или попадание его внутри подвижных объектов (живых или неодушевленных) может происходить как, в водной, так и в воздушной средах. В любом из этих 240
Таблица 14. Единая система способов поступательного движения и движителей
организмов
Общий характер движения и генезис движущей силы
Тип движения
Источник движущей силы п тип движителя (дв.
Пассивное, т. е. неконтролируемое организмом, поступательное движение. Движущая сила возникает экзогенно
Безмо? торное движение
Принудительное вертикальное перемещение в сплошных средах под действием гидроаэростатических сил
А 5& 0
Перемещение под действием движений водных или воздушных масс
Перемещение водных иливоздушных
масс
Перемещение при помощи прикрепления к подвижным объектам
Подвижный носитель
д^и
Активное, т. е. контролируемое организмом, поступательное движение. Движущая сила возникает эндогенно
Движение в сплошных средах без опоры на поверхность раздела двух сред
Вертикальное перемещение в толще воды под действием специально создаваемых организмом гидростатических сил
Планирующий полет в воде или в воздухе
д<и
Локомдт торное движе-: ние
Плавание в жидкости
Геликальный дв.
Кимальный дв.
Копиальный дв.
Гидроэкбол и ческий дв.
Птериальный дв.
Эуподиальный дв.
Полет и атмосфере
Птериальный дв.
Движение с опорой на поверхность раздела двух сред
Скользящее (ползание)
Миксогерпальный дв. Миксоэкболический
дв.
Трибороксальйый дв.
Кимальный дв.
Копиальный дв.
Гидравлический дв.
Миоподиальный дв.
Псевдоподиальный
ДВ.
Эуподиальный дв.
Перекатывающееся
Простекальный дв.
11севдоподиальное
Псевдоподиальный
ДВ.
Аксоподиальное
Аксоподиальный дв.
Эуподиальное
Эуподиальный дв.
случаев переносимый организм представляет собою лишь пассивно транспортируемый объект, который не контролирует процесс своего перемещения носителем. Способы пассивного поступательного движения организмов имеют две важнейшие общие черты: экзогенное, т. е. независимое от данного организма, возникновение движущей силы и отсутствие контроля со стороны данного организма за процессом поступательного движения. В то же время каждый из способов пассивного поступательного движения
имеет и свои особенности, которые находят отражение в морфологической специфике экоморф.
Активное, т. е. контролируемое организмом, поступательное движение в любом случае обусловлено созданием собственной, т. е. эндогенной движущей силы. Способы активного поступательного движения различаются в зависимости от 1) принципов создания движущей силы и 2) физических особенностей среды, в которой происходит движение.
Движущая или локомоторная сила, сообщающая организму поступательное движение, в большинстве случаев создается в результате специальных локомоторных движений определенных частей тела. Совокупность частей тела, непосредственное механическое взаимодействие которых с внешней средой приводит к созданию движущей силы, называется движителем (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Движитель несет на себе рабочие локомоторные поверхности, которые при его работе непосредственно отталкиваются от субстрата (вода, воздух, твердый субстрат).
В некоторых, сравнительно редких, случаях возникновение движущей силы не связано с работой движителя. Это имеет место при активных, т. е. контролируемых, вертикальных перемещениях организмов в толще воды под действием специально создаваемых организмом гидростатических сил (см. п. 8.3.2.4), а также при планирующем движении организмов с отрицательной плавучестью в воде или в воздухе и при аналогичном планирующем движении в полупогруженном состоянии на поверхности воды (см. п. 8.3.2.5).
Громадное разнообразие свойственных организмам способов активного поступательного движения может быть сведено к двум большим группам, различающимся по характеру материального субстрата, который при движении организмов служит им опорой, а именно: 1) движение в сплошных средах, т. е. в жидкостях или атмосфере, без опоры на поверхность раздела двух сред и 2) движение с опорой на поверхность раздела двух сред. В последнем случае имеет место движение с опорой на одну из трех поверхностей раздела: 1) вода — атмосфера, 2) твердый субстрат — жидкость, 3) твердый субстрат — атмосфера.
Активное поступательное движение в сплошных средах без опоры на поверхность раздела двух сред представлено двумя принципиально различными вариантами: безмоторным и локомоторным.
При безмоторном движении в толще жидкой или газообразной среды движитель не работает (или вообще отсутствует), а источником движущей силы служит отрицательная или положительная плавучесть (А 0) организма.' При этом имеют место два случая: во-первых, вертикальные перемещения в толще воды под действием специально создаваемых организмом гидростатических сил; во-вторых, планирующий полет в воде или в воздухе под действием отрицательной плавучести (А<0). При соответствующих величинах А (как правило, при А < —0,03) планирующий полет возможен и действительно имеет место как в водной, так и в воздушной средах.
При локомоторном движении в толще жидкой или газообразной среды движущая сила возникает в результате работы движителя. По своему характеру локомоторное движение в толще сплошной среды без опоры на поверхность раздела двух сред представлено двумя вариантами: плаванием в жидкости и полетом в атмосфере (табл. 14).
Плавание в жидкости представляет собою один из самых обычных способов поступательного движения организмов. Оно может обеспечиваться работой движителей шести типов: геликального, кимального, копиаль- ного, гидроэкболического, птериального и эуподиального.
Полет в атмосфере у всех способных к локомоторному полету организмов обеспечивается движителем птериального типа.
Активное поступательное движение с опорой на поверхность раздела двух сред представлено пятью принципиально различными вариантами; оно может быть скользящим, перекатывающимся, псевдоподиальным, ак- соподиальным и эуподиальным (табл. 14).
Скользящее движение, или ползание, характеризуется наличием сколь-
жения тех или иных поверхностей тела организма по поверхности раздела двух сред, т. е. в процессе скользящего движения всегда возникает трение скольжения. Этот способ движения может обеспечиваться работой движителей девяти типов: миксогерпального, миксоэкболического, трибороксаль- ного, кимального, копиального, гидравлического, миоподиального, псевдо- подиального и эуподиального.
Перекатывающееся движение как способ поступательного движения организмов представляет исключительную редкость и свойственно только некоторым бактериям. Оно состоит в перекатывании организма по поверхности твердого субстрата и обеспечивается работой движителя простекаль- ного типа.
Псевдоподиалъное движение занимает некоторое промежуточное положение между перекатывающимся и эуподиальным: организм передвигается по поверхности субстрата на нестационарных опорных выступах тела — псевдоподиях, но при этом происходит его постепенное перекатывание по субстрату. В то же время псевдоподиалъное движение может содержать и элементы скольжения по субстрату. В отличие от перекатывающегося движения (см. п. 8.3.3.10), псевдоподиалъное движение связано с непрерывной деформацией тела и его псевдоподий: оно основывается на «переливании» тела во вновь образующиеся псевдоподии. От эуподиального движения (см. п. 8.3.3.14) псевдоподиалъное принципиально отличается наличием перекатывания тела по субстрату, которое в эуподиальном варианте всегда отсутствует благодаря стационарному характеру опорных элементов. Во всех случаях псевдоподиалъное движение обеспечивается псевдо- подиальным движителем.
Аксоподиальное движение свойственно только некоторым червям и гусеницам бабочек. Оно происходит благодаря продольному переносу имеющихся на вентральной стороне тела стационарных опор, которые не совершают продольных маятникообразных колебаний. Этим аксоподиальное движение принципиально отличается от эуподиального: продольный перенос аксоподиальных опор осуществляется не за счет их собственных продольных колебаний относительно туловища, а посредством деформации самого туловища, изгибание и растяжение которого переносит дистальный конец (или дистальные концы) опоры к новому, более переднему (по направлению движения) участку опорного субстрата. Аксоподиальное движение принципиально связано, следовательно, с деформацией осевой области тела. Оно всегда обеспечивается движителем аксоподиального типа.
Эуподиальное движение свойственно громадному большинству животных. Оно никогда не сопровождается перекатыванием тела по субстрату и осуществляется с помощью имеющихся на вентральной стороне тела стационарных специализированных опор, которые совершают продольные маятникообразные колебания относительно туловища животного, в процессе чего контактируют с поверхностью раздела двух сред и отталкиваются от нее. Этот вид поступательного движения обеспечивается работой движителей эуподиального типа.
Развитие у организмов любых движителей, обеспечивающих активное поступательное движение, во всех случаях оказывает кардинальное влияние на общий план строения организма, тип его симметрии и габитуальную морфологию и, соответственно, на морфологическую специфику экоморф.
Безмоторное поступательное движение планобионтов
Пассивное поступательное движение. Вертикальное перемещение в сплошных средах под действием гидроаэро статических сил
. Пассивное вертикальное перемещение под действием гидроаэроста- тических сил испытывают организмы, существующие во взвешенном состоя- рии в толще жидкой или газообразной среды, если их плавучесть А отличается от нейтральной, причем в равной мере как при А ■< 0, так и при
Рис. 51Планктонные водоросли: А — Dictyocha polyactis, В— Chaetoceros peruviana, В — Asterionella japonica,, Г — Rhizosolenia calcar avis, Д — Dinophysis schrtti, E — Euceratium ranipes, Ж — Nitzchia longissima, 3 — Chaetoceros socialis, И — Coscinodiscus gigas, К — Thalassiosira parva. . А, В, E — no Tregouboff, Rose (1957); И — no Прошкиной-Лавренко (1955).Рис. 51Планктонные водоросли: А — Dictyocha polyactis, В— Chaetoceros peruviana, В — Asterionella japonica,, Г — Rhizosolenia calcar avis, Д — Dinophysis schrtti, E — Euceratium ranipes, Ж — Nitzchia longissima, 3 — Chaetoceros socialis, И — Coscinodiscus gigas, К — Thalassiosira parva. . А, В, E — no Tregouboff, Rose (1957); И — no Прошкиной-Лавренко (1955).
Рис. 51
Планктонные водоросли: А — Dictyocha polyactis, В— Chaetoceros peruviana, В — Asterionella japonica,, Г — Rhizosolenia calcar avis, Д — Dinophysis schrtti, E — Euceratium ranipes, Ж — Nitzchia longissima, 3 — Chaetoceros socialis, И — Coscinodiscus gigas, К — Thalassiosira parva. . А, В, E — no Tregouboff, Rose (1957); И — no Прошкиной-Лавренко (1955).
Рис. 51
Планктонные водоросли: А — Dictyocha polyactis, В— Chaetoceros peruviana, В — Asterionella japonica,, Г — Rhizosolenia calcar avis, Д — Dinophysis schrtti, E — Euceratium ranipes, Ж — Nitzchia longissima, 3 — Chaetoceros socialis, И — Coscinodiscus gigas, К — Thalassiosira parva. . А, В, E — no Tregouboff, Rose (1957); И — no Прошкиной-Лавренко (1955).
A > 0. Эти вертикальные перемещения могут осуществляться при любой морфологии организма, поскольку зависят только от уровня его плавучести А. Величина возникающей при А =0=0 гидростатической движущей силы при прочих равных условиях всегда прямо пропорциональна скалярной величине А. В большинстве случаев вызываемые гидроаэростатически- ми силами вертикальные перемещения организма экологически нежелательны и поэтому развиваются адаптации, направленные на гидродинамическую коррекцию плавучести, т. е. на предотвращение или уменьшение этих нежелательных перемещений.
Поскольку у первичных планктонных организмов явно не было ни способов активного управления своей гидростатикой, ни каких-либо локомоторных систем, их положение в толще воды первоначально целиком зависело от уровня их плавучести и действия возникающих гидростатических сил. Несомненно, что происходящее под действием этих сил пассивное перемещение первичных организмов по вертикали явилось одним из существенных факторов эко морфогенеза и имело, как минимум, два важйых эволюционных следствия.
Во-первых, принудительные перемещения первичных планктонных организмов по вертикали привели к развитию у них приспособлений, направленных на регулирование их плавучести, с помощью которых можно было обеспечить условие A «j 0.
Во вторых, эти перемещения явились одним из факторов, способствовавших развитию у организмов тех или иных движителей, наличие которых обеспечивало возможность активного маневра и активных верти-
Рис. 52Рис. 52Формы зоопланктона: А — гидроидная медуза Coryne tubulosa, В — аппендикулярия Fritillaria borealis, В — сцифоидная медуза Rbizostoma pulmo, Г — личинка брюхоногого моллюска Rapana thomasiana, Д —* крылоногий моллюск Creseis acicula, Е — личинка речного угря Anguilla anguilla, Ж — личинка морского угря Суета atrum, 3 — гребеневик Pleurobrachia rhodopis. 'И.— гребневик Cestus veneris, К-^ч-' осьминог Cirrothauma murrayi, Л — голотурия Pelagothuria ludwigi. В — по Johnstone et at. (1924); Д — по' Murray, Hiort (1912); Ж — по Bertin (1937); ,И — по Тарасову (1949); К — по Акимушкину (1968); Л— ,rio Steuer (19117, с изменениями. ,
Рис. 52
Рис. 52
кальных перемещений в толще воды, компенсирующих действие гидростатических сил.
Гидродинамическая коррекция плавучести осуществляется с помощью адаптаций следующих типов: 1) пассивных парашютных систем, которые функционируют как при наличии горизонтального поступательного движения, так и при отсутствии его; 2) систем несущих плоскостей, которые функционируют только либо при наличии горизонтального поступательного движения, либо при вращении тела вокруг некоторой вертикальной оси; и 3) локомоторных систем, которые создают вертикальные гидроаэродина- мические силы, компенсирующие действие гидроаэростатических сил.
Пассивные парашютные системы увеличивают гидроаэродинамичес- кое : сопротивление тела организма и тем самым уменьшают скорость его вертикальных перемещений под действием гидроаэростатических сил. Функционирование парашютной системы в принципе не зависит от наличия или отсутствия горизонтальной составляющей вектора скорости, в связи с чем любая конкретная парашютная система при прочих равных условиях одинаково эффективна как при наличии, так и при отсутствии горизонтального поступательного движения. Для организмов, взвешенных в жидкой или газообразной среде, при Д ^ 0 в подавляющем большинстве случаев пассивные вертикальные перемещения сочетаются с горизонтальными. С морфологической стороны парашютные системы основаны на увеличении приведенной удельной поверхности 80 тела, что в большинстве случаев достигается за счет развития сложно рассеченной формы тела со множеством специальных придатков, совокупность которых делает тело плохо обтекаемым.
Весьма характерны парашютные системы, в частности, для большинства планктонных организмов (Киселев, 1969; Алеев, 1972а,19766; Aleyev,
Рис. 53Рис. 53
Рис. 53
Рис. 53
Формы зоопланктона: А — личинка десятиногого рака Ethusa macarone, Б — личинка усоногого рака Balanus sp., В — инфузория Staurophrya elegans, Г —. веслоногий рак Calocalanus parvo, д — зоожгутиконосец Astrosiga sp., Е — солнечник Heliolithium aureum, Ж — коловратка Filinia longiseta, 3 — личинка полихеты семейства Spibnidae, И — коловратка Polyarthra vulgaris, К — личинка офиуры Ophiothrix fragilis, Л — личинка рыбы семейства Serranidae, М — рыба Hymenocephalus italicus. А, Е — по Tregouboff, Rose (1957);
В — по Мажейкайте (1977); Г — по Giesbrecht (1892); Д — по Гаевской (1977); К — по Johnstone et al., (1924); Л — по Page (1918); М — по D’Ancona et al. (1933—1956); с изменениями.
1976а, 1977), у которых они служат для гидродинамической, коррекции слабоотрицательной плавучести, характёризуемой, как правило, величинами Д (Алеев, Хворов, 1980, 1985) от 0,00 до —0,03, реже до —0,04. У различных представителей планктона парашютные системы чрезвычайно разнообразны и образованы всевозможными щетинками, шипами, рогами, пластинками, нитями, ресничками, складками и другими подобными выступающими элементами формы (рис. 51—53).
В воздушной среде разнообразные парашютные системы, в принципе аналогичные планктонным, характерны для диаспор многих растений, таких, как тополь (Populus) или одуванчик (Taraxacum); в этом случае парашютные системы, замедляя скорость падения семян, способствуют их более широкому распространению воздушными потоками. Парашютные системы диаспор, и в первую очередь семян многих растений, отличаются большим разнообразием и существенно влияют на морфологическую специфику их экоморф.
Системы несущих плоскостей создают поперечные силы, перпендикулярные к направлению обтекающего потока и в соответствии с этим как средство гидродинамической коррекции плавучести могут функционировать только при наличии горизонтального поступательного движения, в чем заключается их принципиальное отличие от пассивных парашютных систем, функпионирование которых, как мы видели, не зависит от наличия горизонтальной составляющей вектора скорости. В морфологическом отношении системы несущих плоскостей у различных организмов достаточно разнообразны. Остановимся лишь на двух максимально различающихся примерах — семенах сосновых и водных позвоночных.
Семена сосновых (Pinaceae) — ели (Picea), сосны (Pinus), лиственницы (Larix) и др.— снабжены особым пленчатым крылом, которое при падении 246
гг
г
г
Рис. 54
Семена сосны Pinus pallasiana. А — общий вид, х 3. Б — Кинограмма падающего семени. Киносъемка выполнена сверху с частотой 44—46 кадров в I с; за период между двумя последовательными кадрами семя разворачивается примерно на 90°. т. е. выполняет 10—11 об/с.
семени с дерева функционирует как несущая плоскость. Аэродинамически важная структурная особенность крыла состоит в том, что одна кромка его более толстая и более прямая в плане, а другая — более тонкая и в плане более выпуклая (рис. 54). Вследствие этого в свободном падении семя всегда ориентируется таким образом, что более толстая и прямая кромка крыла несколько наклонена вниз, а выпуклая тонкая, напротив, несколько приподнята вверх и крыло в целом расположено слегка наклонно, благодаря чему при падении оно неизбежно начинает вращаться толстой кромкой вперед вокруг общего центра тяжести всей системы, который практически совпадает с геометрическим центром семени При этом крыло работает в режиме планирующего полета, а его дистальный конец описывает пологую спиральную траекторию (рис. 54). Такой планирующий полет семени существенно удлиняет время нахождения его в воздухе и увеличивает возможности его горизонтального перемещения воздушными потоками. Аналогичные несущие плоскости свойственны также и плодам некоторых других растений, в частности кленовым (Асегасеае).
Нектонные и бентосные водные позвоночные так же, как и анемохорные семена сосновых, корректируют свою отрицательную плавучесть с помощью несущих плоскостей, которые у них весьма разнообразны и достигают большого совершенства. Плавучесть нектонных позвоночных
Рис. 56Рис. 56
Рис. 56
Рис. 56
в целом близка к нейтральной и чаще всего соответствует значениям Ль от —0,03 до +0,03, хотя в некоторых случаях оказывается более низкой, уменьшаясь до —0,08 (Алеев, 1963а,б, 19766; Aleyev, 1969а, 1977). Плавучесть бентосных позвоночных — хрящевых (Chondrichthyes) и костных (Osteichthyes) рыб — может уменьшаться до значений Ah = —0,12 (Алеев, 1963а,б; Aleyev, 1969а). Свойственные водным позвоночным варианты несущих плоскостей детально рассмотрены в специальных работах автора (Алеев, 1963а, 1965а — в, 1966а, б, 19766; Aleyev, 1969а, 1977). Остановимся только на трех вариантах, имеющих наиболее широкое распространение, каковы несущие плоскости, образованные грудными плавниками, хвостовым плавником и туловищем животного.
Грудные плавники при условии А < 0 выполняют функцию несущих плоскостей у большинства нектонных и бентосных позвоночных. Будучи раскрыты и расположены в целом горизонтально, под небольшим положительным углом атаки, они при поступательном движении создают направленную вверх вертикальную силу, поддерживающую передний конец тела. Если создание поддерживающих сил становится одной из основных функций грудных плавников, они обычно превращаются в монолитные хорошо обтекаемые плоскости, имеющие низкое лобовое сопротивление и сравнительно малую вертикальную подвижность, как это имеет место у акул, осетровых (Acipenseridae), ихтиозавров (Ichthyosauria) и китообразных (Cetacea).
Хвостовой плавник эпицеркального типа, имеющий увеличенную верхнюю лопасть, в которую заходит ось тела, как у акул и осетровых, при совершении поперечных локомоторных движений работает не только как движитель, но и как несущая плоскость, неизбежно создающая направленную вверх поддерживающую силу. Это обусловлено тем, что при поперечных движениях эпицеркального плавника его более гибкая нижняя лопасть всегда несколько отстает от верхней, и поэтому пластинка плавника располагается наклонно, под некоторым положительным углом атаки, что и вызывает возникновение подъемной силы (рис. 55). Именно в создании вертикальных поддерживающих сил и заключается функциональный смысл эпицеркии хвостового плавника у рыб (Schulze, 1894; Алеев, 1959, 1963а; Aleyev, 1969а).
Таким образом, раскрытые грудные плавники и работающий эпицер- кальный хвостовой плавник создают два источника поддерживающих
Рис. 55
Схема работы хвостового плавника различной формы в качестве несущей плоскости: т — сбоку, II — сзади (сечение по аа); Л — гипоцеркия, Б — изоцеркия, В — эпицеркия; О — центр пластинки плавника: F, f — создаваемая плавником локомоторная сила; Р, р, С, с — ее составляющие; пунктирные стрелки показывают направление поперечного движения плавника.
Схема приложения основных вертикальных гидродинамических сил, создаваемых несущими плоскостями у акул и осетровых на примере акулы Squalus acanthias; а — сила, создаваемая грудными плавниками: b — вертикальная составляющая пропульсивной силы, создаваемой хвостовым плавником; G — сила остаточного веса.1 1
сил. один из которых находится спереди от центра тяжести (грудные плавники), а другой — сзади центра тяжести (хвостовой), что обеспечивает нейтрализацию действия силы остаточного веса при горизонтальном расположении продольной оси животного (рис. 56).
При медленном плавании, в случае Д < 0, когда поддерживающая функция плавников как несущих плоскостей становится недостаточной, все тело животного располагается под некоторым положительным углом атаки а, причем значение а увеличивается пропорционально уменьшению скорости движения, доходя в некоторых случаях до +30°, как это показано для акул (Шмальгаузен, 1916; Алеев, 1963а) и молоди осетровых (Алеев, 1963а). Однако в некоторых случаях тело нектонных и бентосных позвоночных приобретает способность создавать поддерживающую силу при а = 0 по закону Бернулли за счет различий в величинах скорости обтекающего потока и динамического давления у верхней и нижней поверхностей тела. И хотя величина этой силы в большинстве случаев относительно мала, сам факт ее возникновения в эко морфологическом отношении представляет значительный интерес и мы рассмотрим это явление несколько подробнее.
Эффект создания туловищем животного поддерживающей гидродинамической силы при а = 0 возникает в том случае, когда тело имеет сравнительно большую относительную ширину и по тем или иным причинам становится заметно более выпуклым сверху, чем снизу (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Среди представителей современной фауны этот эффект в более или менее развитом виде свойствен лишь некоторым мелким акулам (Scyliorhi- nidae, Triakidae, Squalidae), осетровым (Acipenseridae) и морским черепахам (Cheloniidae, Dermochelydidae). Экспериментально, посредством физического моделирования, показано, что у акул и осетровых величина создаваемой туловищем поддерживающей силы при а = 0 составляет не более 5 % полной подъемной силы, создаваемой животным при плавании (Harris,4936, 1938; Алеев, 19766; Aleyev, 1977), и только у морских черепах, у которых туловище вследствие развития панциря имеет значительную относительную ширину, оно при плавании служит главным источником поддерживающей силы (Алеев, 1966а, 19766; Aleyev, 1977).
Характерно, что у всех этих животных — мелких акул, осетровых и морских черепах — более значительная выпуклость верхней стороны тела, сравнительно с нижней, в большинстве случаев представляет собою побочный результат развития ряда адаптаций, не имеющих отношения к гид»
Рис. 57Рис. 57Л —профиль крыла серии «В» ЦАРИ (по Мартынову, 1958), Б — Д — профили, животных: В — акула Mustekis- mnstelus, В — осетр Acipenser gilldenstadti colchicus, Г — морская черепаха Chelonia mydas и Д — акула Scyliorhinus canicula. В профили животных вписан профиль крыла серии «В» ЦАГИ соответствующей толщины.
Рис. 57
Рис. 57
Рис. 58Рис. 58Эпюрные профили тела севрюги Acipenser stellatus (сплошная линия) и авиационного крыла серии «В» ЦАГИ (пунктир), у которых толщина условно принята равной длине хорды профиля.Геометрические хорды обоих профилей совмещены и обозначены пунктиром с точкой. Длина (L) и плавучесть (А) рыб." А — L = 0,55 м, А = —0,03; в — L = 0,98 м, А = —0,01. По Алееву (1963а).Эпюрные профили тела севрюги Acipenser stellatus (сплошная линия) и авиационного крыла серии «В» ЦАГИ (пунктир), у которых толщина условно принята равной длине хорды профиля.Геометрические хорды обоих профилей совмещены и обозначены пунктиром с точкой. Длина (L) и плавучесть (А) рыб." А — L = 0,55 м, А = —0,03; в — L = 0,98 м, А = —0,01. По Алееву (1963а).родинамической коррекции плавучести. У бентонектонных (Tri- akidae, Acipenseridae) и бентосных (Scyliorhinidae) животных такая форма тела в сочетании с нижним положением рта облегчает захват пищи со дна и уменьшает демаскирующую тень, а у ксеронектонных (Cheloniidae, Dermochelydidae) — облегчает ползание nd суше (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Тем более замечателен тот факт, что профиль корпуса всех перечисленных животных обнаруживает значительное сходство с профилями некоторых авиационных крыльев, предназначенных для создания большой подъемной силы, в частности с асимметричными профилями серии «В» ЦАГИ (рис. 57). Это свидетельствует о том, что особенности формы корпуса у названных животных имеют мультифункциональный характер. В онтогенезе нектон- ных акул (Squalus) и осетровых сходство продольной вертикальной проекции тела с профилем крыла серии «В» ЦАГИ исчезает по мере приближения плавучести рыбы к нейтральному уровню (рис. 58), что доказывает адаптивный характер этой особенности формы тела, ее действительную функциональную связь с созданием туловищем рыбы подъемной силы (Алеев, 1963а; Aleyev, 1969а).
Рис. 58
Рис. 58
Эпюрные профили тела севрюги Acipenser stellatus (сплошная линия) и авиационного крыла серии «В» ЦАГИ (пунктир), у которых толщина условно принята равной длине хорды профиля.
Геометрические хорды обоих профилей совмещены и обозначены пунктиром с точкой. Длина (L) и плавучесть (А) рыб." А — L = 0,55 м, А = —0,03; в — L = 0,98 м, А = —0,01. По Алееву (1963а).
Эпюрные профили тела севрюги Acipenser stellatus (сплошная линия) и авиационного крыла серии «В» ЦАГИ (пунктир), у которых толщина условно принята равной длине хорды профиля.
Геометрические хорды обоих профилей совмещены и обозначены пунктиром с точкой. Длина (L) и плавучесть (А) рыб." А — L = 0,55 м, А = —0,03; в — L = 0,98 м, А = —0,01. По Алееву (1963а).
Локомоторные системы, создающие вертикальные гидроаэродинами - ческие силы, которые компенсируют действие гидроаэростатических сил, представляют собою обычные движители, используемые для обеспе
чения поступательного движения.
Такая активная, локомоторная коррекция отрицательной плавучести свойственна очень многим планктонным животным, в частности всем планктонным ракообразным. У нектеров она встречается, напротив, редко, поскольку им свойственно, как правило, постоянное горизонтальное поступательное движение, при котором гидродинамическая коррекция отрицательной плавучести успешно осуществляется с помощью системы несущих плоскостей.
В воздушной среде аэродинамическая коррекция отрицательной плавучести является постоянным и неотъемлемым элементом работы движителя при полете любых летающих животных — насекомых, птиц, рукокрылых (Ghiroptera) и др. Благодаря большой функциональной пластичности птериальных движителей этих животных (см. п. 8.3.3.5) они способны осуществлять полет в различных режимах, при которых может обеспечиваться как наличие, так и отсутствие горизонтальной составляющей скорости.. В последнем случае движитель создает только вертикальную поддерживающую силу, целиком направленную на коррекцию отрицательной плавучести.
Пассивное поступательное движение.
Перемещение в сплошных средах под действием собственных движений водных или воздушных масс
Пассивное перемещение организмов в сплошных средах под действием движений водных или воздушных масс основано на том, что любой организм, взвешенный в жидкой или газообразной среде, неизбежно перемещается вместе с этой средой относительно некоторых внешних координат. Реакция организма на динамизм сплошной среды была детально рассмотрена в пп. 4.4 на примере пелагиали. Остается лишь добавить, что пассивное перемещение организмов под действием собственных перемещений водных или воздушных масс при прочих равных условиях тем более выражено, чем больше парусность организма, т. е. чем выше свойственное ему гидроаэродинамическое сопротивление.
Парусные системы составляют поэтому важнейшую характеристическую черту тех экоморф, которые адаптированы к пассивному перемещению под действием экзогенных гидроаэродинамических сил; развитие этих систем морфологически почти всегда сводится к появлению на теле всевозможных выростов, присутствие которых увеличивает его суммарное гидроаэродинамическое сопротивление. В частности, те же самые парашютные системы, которые при условии А < 0 замедляют свободное падение организма (см. и. 8.3.2.1), способствуют и его пассивным перемещениям под действием движений водных или воздушных масс. Однако у молоди некоторых пауков (Arachnida) функцию парусной и парашютной систем выполняет паутина, прикрепившись к которой они совершают свои «перелеты».
Экзогенные гидроаэродинамические силы вызывают пассивные перемещения организмов как свободно взвешенных в толще воды или в воздухе, так и опирающихся на поверхность раздела двух сред — дно водоема, поверхность субаэральных твердых субстратов или поверхность воды. Оба эти случая движения принципиально идентичны, поскольку источник экзогенной движущей силы в обоих случаях один и тот же. В этом отношении, например, летающее в воздухе опушенное анемохорное семя тополя (Populus) вполне аналогично округлым анемогеохорным талломам кочующих лишайников (Aspicilia esculenta, Parmelia vagans и т. п.)или оторвавшимся от корня побеговым системам перекати-поля (Gypsophila), которые свободно перекатываются ветром по поверхности почвы.
Пассивное поступательное движение под действием экзогенных гидроаэродинамических сил свойственно многим автокриптонным расселитель- ным стадиям, в частности всевозможным анемохорным диаспорам грибов, растений и бактерий. Не менее характерно оно и для самых различных расселительных стадий бентосных животных и для всех планктонных форм, независимо от их систематической принадлежности. Положение в пространстве мелких организмов, взвешенных в жидкой или газообразной среде, целиком или, во всяком случае, в значительной мере зависит от движения водных или воздушных потоков, а для мелких эндопаразитов (бактерий и т, п.) — потоков жидких внутренних сред организма-хозяина.
Особого рассмотрения заслуживает плавание «под парусом» плейстон- ных гидроидных полипов — метабионтных хондрофор (Chondrophora) и ценометабионтных сифонофор (Siphonophora). Их перемещение под действием ветра хотя и является вполне пассивным, но в устройстве их парусных систем имеются некоторые особенности, способствующие упорядочению этого перемещения.
У хондрофор рода велелла (Velella), плавающих на поверхности воды в полупогруженном состоянии, локомоторные органы отсутствуют. На верхней стороне уплощенного пневматофора находится видоизмененная тека — вертикально расположенная хитиноидная пластинка, выполняющая функции паруса. Поскольку пневматофор в плане имеет удлиненноовальную форму, а пластинка паруса в плане слегка S-образна, причем ее основание расположено на пневматофоре диагонально, под острым углом
Рис. 59Рис. 59
Рис. 59
Рис. 59
Хондрофора Velella sp.: А -» в плане, Б —• сбоку, Б — поперечный разрез. По Савилову (1969).
к его продольной оси (рис. 59), и поскольку точка приложения силы гидродинамического сопротивления погруженной части полипа, образованной щупальцами и гонофорами, примерно , совпадает с ее геометрическим центром, устойчивое положение животного в воздушном потоке наступает при расположении паруса под углом примерно 25—30° к направлению ветра, что способствует дрейфу животного также под определенным углом к направлению ветра. Поскольку диагональное расположение основания пластинки паруса на пневматофоре может быть правым или левым, в усло-
Рис. 60
Формы хондрофоры Velella sp. (А) и сифонофоры Physalia sp. (Б) с различной ориентацией гребня пневматофора. Вид в плане. Стрелками показано направление их дрейфа относительно направления ветра (большая стрелка). По Савилову (1969), с изменениями.
виях преобладающих полей ветра «правые» и «левые» особи закономерно расходятся в противоположных направлениях примерно под углом 100— 140° (рис. 60), что, как полагают (Савилов, 1969), оказывает определенное влияние на формирование структуры ареала и процесс размножения ве- леллы.
У плейстонных сифонофор — физалий (Physalia), как и у хондрофор, локомоторные органы (нектофоры) полностью отсутствуют и перемещение животного происходит только под действием ветра. Пневматофор в плане имеет округло-треугольную форму; на верхней поверхности его, вдоль большой стороны треугольника, располагается вертикальный гребень, выполняющий функцию паруса. Как и у велеллы, у физалии существуют «правые» и «левые» особи, направление дрейфа которых противоположно (рис. 60).
, Таким образом, ветровой дрейф плейстонных хондрофор и сифонофор в какой-то мере упорядочивается благодаря наличию у них специализированных парусных систем.
Пассивное поступательное движение.
Перемещение организма в различных средах при помощи прикрепления к подвижным объектам
Пассивное перемещение с помощью прикрепления к подвижным предметам свойственно организмам различного систематического положения — от бактерий до позвоночных. Мелкие организмы, такие, как бактерии и споры грибов, в массах присутствуют на поверхности и во внутренних объемах практически всех перемещающихся живых и неодушевленных объектов. На поверхности и во внутренних объемах практически всех организмов существуют организмы-паразиты и суперпаразиты, комменсалы, симбионты, половые партнеры (чаще всего — паразитические самцы), эмбрионы и постэмбриональные ювенильные стадии своего вида и т. д.; перечислять и описывать все подобные варианты в данном случае нет необходимости. В соответствии с задачами нашего исследования следует лишь отметить, что всем этим транспортируемым организмам свойственны определенные и весьма разнообразные приспособления для прикрепления к объекту-носителю или для проникновения внутрь этого объекта, причем степень развития таких приспособлений возрастает с увеличением линейных размеров транспортируемого организма. Последнее объясняется тем, что с увеличением абсолютных размеров организма его удельная поверхность уменьшается и поэтому наиболее простые способы прикрепления на основе использования микрошероховатости поверхности объекта-носителя, поверхностного натяжения, клейких выделений и т. п. становятся все менее пригодными. Еще сравнительно мелкие зоохорные семена и плоды растений уже имеют на своей поверхности специальные якорные устройства в виде всевозможных крючьев, щетинок, рогаток и т. п. приспособлений для укрепления на поверхности перемещающихся предметов или же, будучи нечувствительными к действию пищеварительных соков, приспособлены к транспортированию в пищеварительном тракте разных животных.
Динамику развития адаптаций, связанных с прикреплением к подвижным объектам, удобно рассмотреть на ставридовых (Garangidae) и прилипаловых (Echeneidae) рыбах, для которых характерно явление, связанное с комменсализмом по линии питания, получившее название лоцманирова- ния (Алеев, 1963а) и состоящее в сопровождении этими рыбами более крупных плавающих объектов, чаще всего крупных рыб.
На этапе факультативного лоцманирования оно еще не является экологической необходимостью, но при определенных условиях может осуществляться. В морфологии лоцманирующей рыбы на этом этапе еще нет особенностей, связанных с лоцманированием. Примером может служить ставрида (Trachurus mediterraneus ponticus) — быстрая пелагическая рыба с большим первым спинным плавником, сильно выраженными горизонтальными килями на хвостовом стебле,- хорошо развитыми жировыми
Рис. 61Рис. 61
Рис. 61
Рис. 61
Этапы приспособления к движению с помощью прикрепления к плавающим предметам: А — этап факультативного лоцманирования (ставрида Trachurus mediterraneus ponticus), Б — этап облигатного лоцманирования (лоцман Naucrates ductor), В — конктактный этап (прилипало Echeneis naucrates). Первый спинной и хвостовой плавники, боковые кили на хвостовом стебле и жировые веки залиты черным. По Алееву (19766).
веками и глубоко выемчатым хвостом (рис. 61, Л). Показано (Алеев, 1963а) лоцманирование ставриды у крупных рыб, в частности у осетровых. Лоц- манирующая ставрида держится в пределах пограничного слоя движущегося объекта и «притягивается» к нему гидродинамической силой, (рис. 62).
На этапе облигатного лоцманирования оно становится уже необходимой стороной жизни рыбы. Примером может служить рыба-лоцман (Naucrates ductor), способность которой к самостоятельному движению уже заметно ослаблена: первый спинной плавник остается недоразвитым, кили на хвостовом стебле выражены слабо, выемка на хвостовом плавнике сравнительно небольшая, жировые веки (обтекатели для глаз) зачаточные (рис. 61,5). Все эти особенности отражают адаптированность лоцмана к плаванию в пограничном слое лоцманируемого объекта, т. е. к движению с относительно небольшими скоростями.
На контактном этапе экологически необходимым становится уже не только сам факт лоцманирования, но и контактное прикрепление к лоцманируемому объекту. Примером служат рыбы-прилипала (Echenei- dae). Первый спинной плавник здесь уже не просто теряет свою обычную функцию, как у рыбы-лоцмана, а превращается в мощную присоску (рис. 63), приобретая новую функцию, связанную с прикреплением. Кили
Рис. 62Рис. 62Лоцманирование ставриды Trachurus mediterraneus ponticus у осетра Acipenser giildenstadti colchicus. По Алееву (19766).Лоцманирование ставриды Trachurus mediterraneus ponticus у осетра Acipenser giildenstadti colchicus. По Алееву (19766).
Рис. 62
Рис. 62
Лоцманирование ставриды Trachurus mediterraneus ponticus у осетра Acipenser giildenstadti colchicus. По Алееву (19766).
Лоцманирование ставриды Trachurus mediterraneus ponticus у осетра Acipenser giildenstadti colchicus. По Алееву (19766).
Рис. 63
Присоска рыбы-прилипала Remora remora, образованная первым спинным плавником. По Алееву (19766).
Рис. 64
Паразитические самцы рыб-удильщиков. А — Edrlolychnus schmidti, самка с прикрепившимся к ней самцом; В — Ceratias holbolli, два самца, приросшие к брюху самки. По Regan, Trewavas (1932).
на хвостовом стебле, выемка на хвостовом плавнике и жировые веки — трибуты быстрых пловцов — отсутствуют (рис. 61, 5).
На примере паразитических самцов глубоководных рыб-удильщиков (Ceratioidei) можно видеть и четвертый этап развития адаптаций, связанных с прикреплением к подвижным объектам, в данном случае — к самке своего ’вида. Известно (Regan, 1925; Regan, Trewavas, 1932), что паразитические самцы многих видов удильщиков прирастают к самке своими ротовыми частями и питаются ее соками. Они уже не могут передвигаться самостоятельно; в организации их появляются черты разносторонней морфологической деградации: размеры их уменьшаются, плавники, органы зрения, зубы и кишечник остаются недоразвитыми и т. д. (рис. 64).
Активное поступательное движение без опоры на поверхность раздела двух сред.
Вертикальное перемещение в толще воды
под действием специально создаваемых организмом гидростатических сил
Вертикальное перемещение организмов за счет специально создавае- ' мых ими гидростатических сил представляет собою очень редкий вариант поступательного движения. Необходимым условием такого движения является соблюдение неравенства А ^ 0, что само по себе, как правило, не оказывает существенного влияния на экоморфу, и обычно находит выражение лишь в более или менее частных анатомических и физиологобиохимических особенностях организма. Мы остановимся только на четырех примерах движения этого типа.
Одноклеточные планктонные водоросли, лишенные каких-либо движителей, ночью опускаются в более глубокие слои водной толщи, а днем поднимаются в приповерхностные горизонты, что связано (Киселев, 1980) с изменением числа и размеров газовых вакуолей в клетках, количества и качества ассимилятов, состава клеточного сока и т. п.
Мужские цветки валлиснерии (Vallisneria spiralis) вместе с околоцветниками отрываются от мужского растения и благодаря своей положительной плавучести поднимаются на поверхность воды, где они раскрываются и где происходит опыление. Положительная плавучесть мужских цветков обусловлена наличием в бутоне газовых емкостей.
Сифонофоры (Siphonophora) в большинстве своем способны изменять объем газа в пневматофоре, выжимая из последнего газ через специальное отверстие или снова секретируя его. Таким путем они поддерживают целесообразный уровень плавучести, что позволяет им во время шторма опускаться в более глубокие слои воды, а с уменьшением волнения вновь подниматься к поверхности.
Пелагические яйца некоторых костных рыб под действием своей положительной или отрицательной плавучести в процессе нереста совершают значительные вертикальные перемещения, что способствует попаданию их в слой молок и оплодотворению. Нерестовый косяк в этом случае имеет послойное строение, т. е. самки и самцы держатся более или менее разобщенными по вертикали слоями, благодаря чему выметываемые яйца- погружаясь или всплывая, неизбежно проходят через слой молок. Например, у каспийской кильки (Glupeonella delicatula caspia) во время икрометания самки находятся высколько выше самцов (Токарев, 1949). У черт номорской ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus), для которой это явление было изучено (Алеев, 1952) наиболее детально, нерестовый косяк имеет противоположную вертикальную структуру: самцы держатся преимущественно в слое 0—10 м, где они составляют 75—100 % общего числа текучих рыб, а самки — в слое 10—15 м. Оплодотворенные развивающиеся яйца плавают в самом приповерхностном слое, из чего следует, что они, поднимаясь, проходят по вертикали в среднем не менее 10 м. Положитель-, ная плавучесть только что выметанного яйца ставриды обусловлена наличием в нем большой жировой капли.
Активное поступательное движение без опоры на поверхность раздела двух сред.
Планирующий полет в воде или в воздухе
В случае планирующего полета в воде или в воздухе источником движущей силы служит отрицательная плавучесть организма. Это справедливо в равной мере й при пассивном полете, который не контролируется организмом (как это имеет место в случае с летающими семенами сосновых см. п. 8.3.2.1), и при активном, контролируемом планирующем полете, который в водной среде характерен, в частности, для многих подвижных представителей нектобентоса, а в воздушной — для большинства птиц и других летающих животных. Формы и степень управления планирующим полетом со стороны организма могут быть существенно различны, что в каждом отдельном случае определяется морфологическими особенностями конкретной экоморфы и общим уровнем функционально-структурной организации вида. Рассмотрим лишь два примера, которые в этом отношении соответствуют двум крайним случаям: планирующее плавание девонских рыбообразных из группы гетеростраков и планирующий полет птиц.
Планирующее плавание гитеростраков (Heterostraci) представляет особый интерес как случай движения абсолютно жесткого планера с неизменяемой геометрией несущих плоскостей, управляемого лишь подвижным хвостом животного.
Относительно широкие жесткие панцири гетеростраков в подавляющем большинстве случаев характеризуются заметной дорсовентральной асимметрией, которая обусловлена большей выпуклостью вентральной поверхности тела по сравнению с дорсальной, что при плавании животного неизбежно приводит к возникновению постоянного продольного корпусного момента, вращающего тело в вертикальной плоскости головой вверх (Алеев, 1963а). При наличии у гетеростраков гипоцеркального хвостового плавника, как у Poraspis, Pteraspis и Drepanaspis (Kiaer, 1932; White',
87654321
Рис. 65
Схема плавания гетерострака Pteraspis. Пунктиром обозначены участки активного движения, цифрами — последовательные положения животного. По Алееву (19766).
1935; Gross, 1963), этот корпусной момент ничем не мог быть нейтрализован, поскольку гипоцеркальный хвост при поперечных локомоторных движениях неизбежно создавал силу, направленную вперед и вниз (рис. 55, Л), момент которой только усиливал действие корпусного момента. На этом основании было высказано предположение (Алеев, 19766; Aleyev, 1977), что поступательное движение гетерострака с гипоцеркальным хвостом в толще воды имело циклический характер и было связано с повторением стандартных (для каждого вида своих) криволинейных траекторий, лежащих в вертикальной плоскости (рис. 65).
Для проверки этой гипотезы было выполнено моделирование трех видов гетеростраков, в том числе Eglonaspis rostrata и Olbiaspis coelescens (Алеев, Новицкая, 1983). На основании материалов Палеонтологического института АН СССР модели Eglonaspis и Olbiaspis были выполнены автором из дерева в натуральную величину (по размерам панциря, соответственно, 20,8 и 16,0 см). Прижизненная плавучесть «бронированных» бентосных гетеростраков бесспорно была отрицательной; поэтому их моделям придали слабоотрицательную плавучесть в пределах величин А от —0,09 до —0,10, что характерно (Алеев, 1963а) для большинства неглубрковод- ных бентосных рыб. ?,
В режиме безмоторного планирующего полета, когда хвостовой плавник бездействует, его слегка опущенная вниз утолщенная нижняя хордальная лопасть как у модели* так и у живого гетерострака неизбежно создает небольшую силу, направленную вверх, момент которой в какой-то мере уменьшает корпусный момент, из чего следует, что движение модели по дуге вверх (рис. 66) представляет собой исключительно результат гидродинамического действия панциря. Активная работа гипоцеркального хвоста у живого гетерострака могла лишь усиливать гидродинамический эффект, создаваемый панцирем, т. е. могла вызывать еще более крутое движение по дуге вверх, чем это имеет место в случае инерционного движения.
Дорсальный шип Eglonaspis и дорсальный гребень Olbiaspis представляют собою аналоги плавников второй, т. е. стабилизаторной функционально-специфической зоны (см. п. 5.2.2), поэтому по их расположению можно судить о местонахождении центра тяжести у живых гетеростраков: по-видимому, он располагался под передней точкой основания дорсального выступа, где и был помещен (путем соответствующей огрузки) у моделей.
В результате стартового толчка модели Eglonaspis и Olbiaspis получали начальную скорость V = 0,5 м/с, что соответствовало для первой — Re = 2,2 • 105, для второй — Re = 1,6 • 105. Полученные кинограммы движения моделей (рис. 66) оказались подобными ранее теоретически обоснованной схеме (рис. 65), согласно которой плавание гетеростраков в толще воды отличалось циклическим характером и имело в своей основе движение по дуге, обращенной выпуклостью вниз (Алеев, 1963а, 19766).
Таким образом, развитие адаптаций, связанных с гидродинамической коррекцией отрицательной плавучести, превратило покрытое панцирем тело гетерострака в абсолютно жесткий планер с неизменяемой геометрией несущих плоскостей и весьма высокой поперечной устойчивостью, управляемый только хвостовым плавником.
Планирующий полет птиц, в отличие от планирующего плавания гетеростраков, представляет собою движение планера с максимально изменяемой геометрией не только несущих плоскостей, т. е. крыльев, но и стабили-
Рис, 66
Кинограммы свободного планирующего движения моделей гетеростраков. А — Eglonaspis rostrata при стартовом дифференте d = 0°, Б — Olbiaspis coalescens при стартовом дифференте а = —30°. Цифры на верхней .кромке канала обозначают интервалы длиной 5 см.
Рис. 67
Подорлин Aquila clanga (А) и голубь Columba livia (Б) в планирующем полете. Контуры (проекции) птиц на рисунке приведены к одной длине.
заторно-рулевых органов, функции которых у различных видов птиц выполняют голова, шея, ноги и хвост (рис. 67). Изменяемость геометрии крыльев и хвоста птиц общеизвестна и останавливаться на описании этого явления нет надобности.
Планирующий полет в полупогруженном состоянии представляет собою особый и очень редкий случай активного поступательного движения. Сюда относится широко известное плавание дельфинов (Delphinidae) на гребнях волн (Алеев, 19766).
Движители планобионтов
Геликальный движитель
Геликальный движитель (от греч. sXiaaco — вращать) по принципу действия является уникальным, поскольку основан не на изгибных или поступательно-возвратных движениях тех или иных элементов тела, как все прочие биологические движители, а на бесконечном вращении одной части тела относительно другой, т. е. имеет роторно-статорную организацию. Движитель этого типа служит только для плавания. Он свойствен исключительно бактериям и представлен двумя основными вариантами: 1) маститогеликальным и 2) гологеликальным.
Мастигогэликальный движитель (от греч. [iczcniE — бич + ...) образован жгутиком, который вращается вокруг своей оси. Благодаря наличию в структуре жгутика белковых субъединиц с различной конформацией, он представляет собою упругую спираль (Galladine, 1975) и работает как винт. Существование такого движителя показано (DePamphilis, Adler, 1971а, b; Berg, Anderson, 1973; Silverman, Simon, 1974; Berg, 1975a, b; Galladine, 1975) для бактерий, которые плавают с помощью жгутиков. Морфологическая организация мастигогеликального движителя определяется принципом его действия: он приводится в движение не менее уникальным в мире живых существ ионным мотором, который образован базальным телом жгутика и представляет собою сложную систему структурных элементов, связанных между собою электрохимическими и механическими взаимодействиями.
Основу конструкции ионного мотора составляет (DePamphilis, Adler, 1974а, b) комплекс соосных и взаимно параллельных дисковидных структур (или дисков, как их принято называть), плоскости которых перпендикулярны продольной оси жгутика. Два внешних диска, обозначаемые буквами L и Р, закреплены, соответственно, в наружной мембране бактериальной йлетки и клеточной стенке и являются элементами статора мотора, в совокупности представляя собою аналог подшипника, фиксирующего и центрующего ротор. Глубже диска Р, в непосредственной близости от цитоплазматической мембраны расположен третий статорный диск 8, который вместе с дисками L и Р образует систему подшипников статора и бдновременно непосредственно участвует в создании электрического ионного градиента (рис. 68). Все три статорных диска имеют соосные центральные отверстия, через которые проходит вращающийся вал ротора мотора — проксимальный отдел жгутика, несущий на своем конце неподвиж- йо прикрепленный к нему четвертый (роторный) диск М, являющийся, следовательно, составной частью жгутика (рис. 68).
Ионный мотор мастигогеликального движителя >актерий. А — электронная микрография базального тела и проксимальной части жгутика грамотрицатель ной бактерии Escherichia coli. Б — рисунок, поясняющий содержание микрографии А; буквы L, Р. S, М щесь и на фигурах Г — Е обозначают соответствующие диски (см._ гекст). В — электронная микрография оазального тела и проксимальной части жгутика грамположительной бактерии Bacillus subtilis. Г — рисунок, поясняющий содержание микрографии В. диски L и Р отсутствуют. Д, Е — принпипиальная схема базального тела жгутика (разрез по оси жгутика): Д — ионный мотор грамотрицательной бактерии на клеточной стенке и мембранах; Е — ионный мотор грамположительной бактерии на клеточной стенке и мембране. На фигурах Б, Г — Е: I — наружная мембрана, 2 — клеточная стенка, 3 — цитоплазматическая мембрана, 4 — жгутик. На микрографиях А и В X х 900 000. А — Д — по DePamphilis, Adler (1971а, 1971b), с изменениями: Е — по Berg (1975b). с изменениями.
В работе ионного мотора в качестве источника энергии не используется аденозинтрифосфат (АТФ) или другие высокоэнергетические соединения фосфора; источником энергии служат здесь ионные градиенты: ионы водорода Н+, т. е. протоны проходят сквозь роторный М-диск и взаимодействуют с электрическими зарядами на поверхности статорного 5-диска (DePamphilis, Adler, 1971а, b; Berg, Anderson, 1973; Silverman, Simon, 1974; Berg, 1975a, b; Хинкл, Мак-Карти, 1982; Зенгбуш, 1982), благодаря чему возникает изменение потенциала, которое непосредственно преобразуется в механическую энергию вращения роторного М-диска и жестко связанного с ним движителя — жгутика. Таким образом, рабочий цикл ионного мотора состоит в том, что под действием возникающих электростатических сил происходит проворачивание роторного М-диска с прикрепленным к нему жгутиком.
Описанное устройство ионного мотора свойственно грамотрицатель- ным бактериям (Esherichia и т. п.) (рис. 68, Л, Б, Д'). У грамположитель- ных бактерий (Bacillus и т. и.) диски!/ и Р отсутствуют; функцию статора выполняет диск 5, а диск М, жестко связанный с проксимальным концом жгутика, свободно вращается в цитоплазматической мембране (рис. 68, В, Г, Е). Принцип действия ионного мотора у всех бактерий идентичен.
Следовательно, жгутиковый движитель бактерий всегда функционирует на основе вращательного движения, в связи с чем его целесообразно называть мастигогеликальным, поскольку такое название, несомненно, отражает его самую характерную черту, отличающую его от всех других типов движителей. Возникновение в филогенезе мастигогеликального движителя всегда связано с появлением жгутиков, приводимых во вращательное движение роторно-статорным комплексом, работающим на электрохимической основе. Несомненно, что наличие такого мастигогеликального движителя и приводящего его в движение ионного мотора во всех случаях составляет одну из существенных характеристических особенностей экоморфы. Мастигогеликальный движитель представлен 1) мо- номастигогеликальным и 2) полимастигогеликальным вариантами.
Мономастигогеликальный движитель образован единственным жгутиком и, соответственно, свойствен монополярным монотрихам (Vibrio и т. п.).
Полимастигогеликалъный движитель (от греч. лоХи? — многий + ...) образован двумя или большим числом жгутиков; свойствен всем жгутиковым бактериям, которые имеют более чем один жгутик.
Гологеликальный движитель (от греч. 6!о? — целый + ...) свойствен только спирохетам (Spirochaetales) и, возможно, немногим другим бактериям. Принцип действия его заключается во вращении удлиненного, спирально закрученного тела вокруг его продольной оси, во время чего оно как бы «ввинчивается» в окружающую его жидкую среду (Smibert, 1974а), что, по мнению автора, и дает основание называть движитель этого типа гологеликальным: в этом случае все тело функционирует как движитель.
Сложная, спиральная форма спирохет, несомненно, функционально связана со способом их плавания. На каждом конце удлиненного цитоплазматического цилиндра клетки прикреплено некоторое количество (от 4 до 18) жгутиков, называемых в данном случае аксиальными фибриллами, которые от места своего прикрепления тянутся вдоль клетки до ее противоположного конца и на этом пространстве перекрывают друг друга, образуя мультифибриллярную аксиальную нить. Весь этот комплекс, состоящий из взаимно обвивающих друг друга протоплазматического цилиндра и аксиальной нити, одет упругой внешней оболочкой и образует фигуру более или менее круто завитой спирали, которая при вращении вокруг своей продольной оси неизбежно начинает перемещаться вдоль этой оси подобно штопору.
Механизм создания силы, под действием которой спирохета начинает вращаться вокруг своей продольной оси, еще не вполне ясен, однако полагают (Стейниер и др., 1979, с. 184—185), что «за плавательное движение спирохет ответственна система аксиальных фибрилл» и что «поэтому плавательное движение спирохет можно рассматривать как особую разновидность жгутикового движения». В связи с этим следует отметить, что аналогия в способах локомоции между бактериями с обычным, т. е. «открытым», жгутиковым аппаратом и спирохетами распространяется, судя по всему, и на способ обеспечения вращательного движения жгутиков на основе ионного мотора. В то же время сам способ создания движущей силы в каждом из этих случаев достаточно своеобразен: у бактерий с открытым жгутиковым аппаратом движущая сила создается благодаря неограниченному вращению движителя-жгутика относительно тела клетки, тогда как у спирохет — на принципиально иной основе, в результате вращения всего тела вокруг своей продольной оси. Отсюда следует, что в первом случае движителем является один из элементов тела (жгутик, или жгутики), а во вто-
ром — все тело, имеющее форму спирали и вращающееся вокруг своей продольной оси. Таким образом, у спирохет все тело превращено в движитель, работающий как винт, что оказало фундаментальное влияние на общую конструкцию тела и привело к возникновению особой, гологеликаль- ной экоморфы.
Кимальный движитель
Кимальный движитель (от греч. хора — волна) основан на создании волнообразных изгибаний тех или иных рабочих поверхностей (Алеев, 19696, 1973, 19766; Aleyev, 1977). При прохождении по кимальному движителю жесткой локомоторной волны передняя косая поверхность волны постоянно встречает сопротивление со стороны окружающего опорного субстрата, каковым может служить жидкость или поверхность твердого тела, в результате чего движителю сообщается некоторая движущая сила Р, направленная противоположно направлению движения локомоторной волны. Эта сила Р и обеспечивает поступательное движение организма. Движитель кимального типа служит для создания движущей силы при плавании и ползании. Он свойствен самым разнообразным животным, от одноклеточных до позвоночных, а также одноклеточным формам и стадиям многих растений и грибов; это один из наиболее широко распространенных и в то же время — один из наиболее древних биологических движителей.
Локомоторная волна может быть плоской, как у рыб, или трехмерной, т. е. спиральной, как у жгутиковых простейших (Phy- tomastigina, Zoomastigina). Плоская волна в свою очередь может быть латеральной, как у рыб, или дорсовентральной, как у пиявок (Hirudinea), щетинкочелюстных (Chaetognata) и китообразных (Cetacea). На принцип действия движителя эти различия
не оказывают влияния.
Рабочий цикл кимального (А —• энхелиаксокимального, Б — скомброаксокимального), монодиплокопиального (Б) и моносифогидроэкболического (Г) движителей:±Р — полная локомоторная сила, создаваемая движителем, t — время, Т — рабочий период движителя, а — рабочий ход, b — холостой ход, пунктирной линией показано изменение наибольшего поперечного диаметра тела для случая анортомоносифогидроэкболического мантийно-вороночного движителя головоногих моллюсков.Рабочий цикл кимального (А —• энхелиаксокимального, Б — скомброаксокимального), монодиплокопиального (Б) и моносифогидроэкболического (Г) движителей:±Р — полная локомоторная сила, создаваемая движителем, t — время, Т — рабочий период движителя, а — рабочий ход, b — холостой ход, пунктирной линией показано изменение наибольшего поперечного диаметра тела для случая анортомоносифогидроэкболического мантийно-вороночного движителя головоногих моллюсков.Важной характеристической особенностью кимального движителя является его двусторонний характер: при выполнении волнообразных локомоторных изгибаний функцию локомоторных рабочих поверхностей всегда выполняют две симметрично расположенные противоположные стороны локомоторного элемента; этим кимальный движитель принципиально отличается от копиального (см. п. 8.3.3.3). Благодаря своему двустороннему характеру, кимальный движитель в большинстве случаев создает движущую силу постоянно, т. е. на всем протяжении локомоторного цикла, который представляет собою период, необходимый для прохождения по движителю одной полной локомоторной волны (рис. 69, А). Исключения из этого общего правила составляют лишь те сравнительно очень редкие случаи, когда движитель имеет относительно малую продольную протяженность, вследствие чего на его рабочей поверхности укладывается только очень небольшая доля полной локомоторной волны (рис. 69, Б). Такие случаи можно видеть на примерах типичных скомброаксокимальных дви-
Рабочий цикл кимального (А —• энхелиаксокимального, Б — скомброаксокимального), монодиплокопиального (Б) и моносифогидроэкболического (Г) движителей:
±Р — полная локомоторная сила, создаваемая движителем, t — время, Т — рабочий период движителя, а — рабочий ход, b — холостой ход, пунктирной линией показано изменение наибольшего поперечного диаметра тела для случая анортомоносифогидроэкболического мантийно-вороночного движителя головоногих моллюсков.
Рабочий цикл кимального (А —• энхелиаксокимального, Б — скомброаксокимального), монодиплокопиального (Б) и моносифогидроэкболического (Г) движителей:
±Р — полная локомоторная сила, создаваемая движителем, t — время, Т — рабочий период движителя, а — рабочий ход, b — холостой ход, пунктирной линией показано изменение наибольшего поперечного диаметра тела для случая анортомоносифогидроэкболического мантийно-вороночного движителя головоногих моллюсков.
Рис. 70Рис. 70Энхелиаксокимальный (А, Б) и скомброаксокимальный (В) движители. А — пиявка Hirudinea medicinalis, изгибания тела дорсовентральные; В — морская змея Enhydrina schistosa, изгибания тела латеральные; В — ставрида Trachurus mediterraneus ponticus.
Рис. 70
Рис. 70
Кинограммы. Длина (L) и скорость (V) движения животных: А — L = 0,06 м, V = 0,12 м/с; В — L = 0,90 м, V = 1,50 м/с; В — L = 0,18 м, V = =1,90 м/с. В, В — по Алееву (197665.
жителей быстрых рыб (см. ниже), у которых функцию движителя выполни-' ет только хвостовой плавник (рис. 70, 5). Обычно на продольной оси ки- мального движителя укладывается значительная доля локомоторной волны или даже целая волна (рис. 70, Л, 5), что и обусловливает непрерывное генерирование им движущей силы: те или иные участки рабочей поверх-
ности движителя всегда находятся в таком положении, при котором возникающие на них элементарные-силы / гидродинамического сопротивления имеют
составляющие р, направленные вдоль траектории.
Развитие кимального движителя определяют многие элементы общей конструкции тела организма и поэтому всегда представляет собою один из важнейших факторов экоморфогенеза. Конкретная морфологическая организация кимального движителя может быть весьма различной, что определяется, в основном, двумя главными причинами: 1) понятным разнообразием общей конструкции тела в рамках той обширной совокупности организмов, у которых имеется кимальный движитель (от одноклеточных планктонных водорослей, зооспор грибов и сперматозоидов животных до различных червей, головоногих моллюсков — Cephalopoda, щетинкочелюстных — Chaetognatha и большинства нектонных позвоночных), и 2) разнообразием вариантов кимального движителя. Существует два основных варианта кимального движителя: 1) аксо- кимальный и 2) перифокималь- ный. Первый служит для создания движущей силы при плавании организма в жидкости и при ползании по поверхности плавании.
Аксокимальный движитель (от греч. a^cov — ось + ...) включает
в себя продольную ось тела организма. При работе аксокимального движителя волнообразные локомоторные изгибания в той или иной мере всегда охватывают осевую область тела, т. е. изгибается сама его продольная ось (Алеев, 19696). Примерами могут служить хотя бы одноклеточные жгутиковые водоросли (Pyrrophyta, Chrysophyta, Euglenophyta и др.), сперма
тозоиды животных, все плавающие с помощью волнообразных изгибаний тела рыбы, змеи (Ophidia), ихтиозавры (Ichthyopterygia), китообразные (Cetacea) и др. (рис. 70—72). Движитель аксокимального типа представлен хорошо различающимися 1) мастигоаксокимальным и 2) голоак-
сокимальным вариантами.
Мастигоаксокимальный движитель адаптирован для создания движущей силы только при плавании организма в жидкости. Он образован специальным гибким ундулирующим элементом тела, включающим в себя его продольную ось и более или менее резко отграниченным от всего остального компактного тела организма, которое неспособно ундулировать и в локомоции не участвует. Таким ундулирующим осевым элементом тела у различных организмов могут служить структуры двух типов.
Рис. 71Рис. 71Мастигоаксокимальный движичиле сперматозоида морского ежа Lytechmus pictus. Микрофотография на черном фоне, выполненная методом многократного экспонирования с интервалом 1/100 с. Фотография по Brokaw. (1974).Мастигоаксокимальный движичиле сперматозоида морского ежа Lytechmus pictus. Микрофотография на черном фоне, выполненная методом многократного экспонирования с интервалом 1/100 с. Фотография по Brokaw. (1974).Рис. 72
Рис. 71
Рис. 71
Мастигоаксокимальный движичиле сперматозоида морского ежа Lytechmus pictus. Микрофотография на черном фоне, выполненная методом многократного экспонирования с интервалом 1/100 с. Фотография по Brokaw. (1974).
Мастигоаксокимальный движичиле сперматозоида морского ежа Lytechmus pictus. Микрофотография на черном фоне, выполненная методом многократного экспонирования с интервалом 1/100 с. Фотография по Brokaw. (1974).
Мастигоаксокимальный движитель
головастика лягушки Rana temporaria. Кинограмма. Длина животного L = 0,05 м, скорость движения V = 0.65 м/с.
Во-первых, жгутиковидные или бичевидные, т. е. круглые или почти круглые в сечении структуры. Чаще всего это именно жгутики с типичным для эукариот внутренним строением типа 9 + 2 (Holwill, 1974; Phillips, 1974; Sleigh, 1974а; Stephens, 1974; Warner, 1974). Такой движитель свойствен жгутиковым стадиям различных одноклеточных организмов — растений, грибов и животных, у которых жгутик (или жгутики)
располагаются на продольной оси тела (большинство Pyrrophyta, Xantho- monadophyceae, Euglenophyta, Chlamydomonadales и т. п.), в том числе и подвижным жгутиковым гаметам многоклеточных (рис. 71).
Во-вторых, всевозможные лентовидные структуры, обычно латерально сжатые и ундулирующие в горизонтальной плоскости, как у личинок асцидий (Ascidia) и личинок (головастиков) бесхвостых амфибий (Anura), или, реже, дорсовентрально сжатые, как у аппендикулярий (Appendi- culariae). Интересно отметить, что у аппендикулярий хвост хотя и сжат дорсовентрально, но животное держит его повернутым вокруг его длинной оси на 90°, благодаря чему локомоторные изгибания хвоста происходят в горизонтальной плоскости (рис. 72).
Мастигоаксокимальный движитель может быть расположен либо спереди компактного тела, как это имеет место у большинства жгутиковых водорослей, либо сзади, что свойственно, например, сперматозоидам животных, аппендикуляриям, головастикам бесхвостых амфибий и др. В первом случае движитель буксирует за собой компактное тело, во втором случае — толкает его перед собой; принцип действия движителя при этом не изменяется.
Голоаксокимальный движитель может быть адаптирован для создания движущей силы при плавании в жидкости и при ползании по поверхности твердого субстрата. Он образован всем телом организма, т. е. все тело выполняет локомоторную функцию. Голоаксокимальный движитель свойствен только животным. Он допускает большое разнообразие в смысле распределения локомоторной функции по продольной оси тела, обусловленное адаптацией организмов к различным режимам поступательного движения. С увеличением абсолютных и .относительных скоростей плавания животных с голоаксокимальный движителем локомоторная функция все более концентрируется в заднем отделе тела, что способствует улучшению общей обтекаемости тела и снижению встречаемого им при плавании гидродинамического сопротивления (Алеев, 1963а, 19696, 1973, 19766). В этом смысле можно различать два крайних случая: а) вполне равномерное или почти равномерное распределение локомоторной функции по продольной оси тела и 6) максимальная концентрация этой функции в самом заднем отделе тела; соответственно выделяются а) энхелиаксоки- мальный и 6) скомброаксокимальный варианты движителя.
Энхелиаксокималъный (от греч. ey/eZug — угорь), т. е. угревидный движитель (Алеев, 1963а) можно видеть на примерах пиявок (Hirudi- пеа), змей и большинства угрей, у которых локомоторная функция распределена по продольной оси тела почти равномерно, чему соответствуют почти одинаковые на всем протяжении продольной оси тела амплитуды локомоторной волны и величины поперечной сгибаемости тела (рис. 70, А, Б;ЛЗ\
Скомброаксокималъный (от греч. oxopPpog — скумбрия), т. е. скомброидный движитель (Алеев, 1963а) свойствен всем нектонным животным с обычной, «рыбообразной» формой тела; классическим примером
Рис. 73Рис. 73Кривые Еп — / СЦ_и Cn = / (L) для морской змеи • Enhydrina schistosa. Длина животного L = 0,90 м.Кривые Еп — / СЦ_и Cn = / (L) для морской змеи • Enhydrina schistosa. Длина животного L = 0,90 м.могут служить рыбы из группы • скомброидных (Scombroidea), особенно тунцы, у которых локомоторная функция максимально сконцентрирована в самом заднем отделе тела и движителем является фактически только хвостовой плавник. Скомбро- идный движитель характеризуется значительным нарастанием в направлении от передней точки тела к задней амплитуд локомоторной волны.и большой неравномерностью в распределении по этой оси величин поперечной сгибаемости тела (рис. 70, В; 29):
Рис. 73
Рис. 73
Кривые Еп — / СЦ_и Cn = / (L) для морской змеи • Enhydrina schistosa. Длина животного L = 0,90 м.
Кривые Еп — / СЦ_и Cn = / (L) для морской змеи • Enhydrina schistosa. Длина животного L = 0,90 м.
Рис. 74Рис. 74Жгутиконосец Microrhopalodina intlata.Мастигоперифокимальный движитель образовав множеством длинных периферийно расположенных жгутиков. Рисунок ЦО Grass6 (1952d).Жгутиконосец Microrhopalodina intlata.Мастигоперифокимальный движитель образовав множеством длинных периферийно расположенных жгутиков. Рисунок ЦО Grass6 (1952d).
Рис. 74
Рис. 74
Жгутиконосец Microrhopalodina intlata.
Мастигоперифокимальный движитель образовав множеством длинных периферийно расположенных жгутиков. Рисунок ЦО Grass6 (1952d).
Жгутиконосец Microrhopalodina intlata.
Мастигоперифокимальный движитель образовав множеством длинных периферийно расположенных жгутиков. Рисунок ЦО Grass6 (1952d).
Количественная оценка распределения локомоторной функции ак- сокимального движителя в большинстве случаев может быть выполнена на основе описанной выше методики (см. п. 5.2.2), с помощью выражения (5.4).
2. Перифокимальный движитель (от греч. леркрёреьа — окружность + ...) образован совокупностью специальных периферийно расположенных ундулирующих элементов, не включающих в себя продольную ось тела. Движитель этого типа используется только при плавании и представлен 1) мастигоперифокимальный и 2) платоперифокимальным вариантами.
Мастигоперифокимальный движитель организован на основе совокупности периферийно расположенных ундулирующих жгутиков, что можно видеть на примерах зооспор эдогониевых водорослей (Oedogoniales)
Рис. 75Рис. 75Платоперифокимальный движитель трипаносом, образованный ундулирующей мембраной. А — Trypanosoma vittatae из черепахи Emyda vittata, Б Trypanosoma galjinarum из домашней курицы. Рисунки no GrassS (1952а),Платоперифокимальный движитель трипаносом, образованный ундулирующей мембраной. А — Trypanosoma vittatae из черепахи Emyda vittata, Б Trypanosoma galjinarum из домашней курицы. Рисунки no GrassS (1952а),
Рис. 75
Рис. 75
Платоперифокимальный движитель трипаносом, образованный ундулирующей мембраной. А — Trypanosoma vittatae из черепахи Emyda vittata, Б Trypanosoma galjinarum из домашней курицы. Рисунки no GrassS (1952а),
Платоперифокимальный движитель трипаносом, образованный ундулирующей мембраной. А — Trypanosoma vittatae из черепахи Emyda vittata, Б Trypanosoma galjinarum из домашней курицы. Рисунки no GrassS (1952а),
Ундулирующие плавники нектонных животных. А — луна-рыба Mola mola, В — кузовов Acanthostracion tricornis, В — кальмар Lollgo vulgaris, Г — солнечник Zeus faber, Д — влектрический угорь Gymnarchus niloticus, Е — манта Manta birostris. Ундулирующие плавники залиты черным. По Алееву (19766).Ундулирующие плавники нектонных животных. А — луна-рыба Mola mola, В — кузовов Acanthostracion tricornis, В — кальмар Lollgo vulgaris, Г — солнечник Zeus faber, Д — влектрический угорь Gymnarchus niloticus, Е — манта Manta birostris. Ундулирующие плавники залиты черным. По Алееву (19766).Рис. 77Рис. 77
Ундулирующие плавники нектонных животных. А — луна-рыба Mola mola, В — кузовов Acanthostracion tricornis, В — кальмар Lollgo vulgaris, Г — солнечник Zeus faber, Д — влектрический угорь Gymnarchus niloticus, Е — манта Manta birostris. Ундулирующие плавники залиты черным. По Алееву (19766).
Ундулирующие плавники нектонных животных. А — луна-рыба Mola mola, В — кузовов Acanthostracion tricornis, В — кальмар Lollgo vulgaris, Г — солнечник Zeus faber, Д — влектрический угорь Gymnarchus niloticus, Е — манта Manta birostris. Ундулирующие плавники залиты черным. По Алееву (19766).
Рис. 77
Рис. 77
и многих представителей простейших из групп Polymastigina и Нурег- mastigina (Polymastix, Sauromonas, Trichonympha и т. п.) (рис. 74).
Платоперифокималъный движитель (от греч. лХатбе — плоский + ...) построен на -основе-периферийно расположенных ундулирующих мембран. Характерным примером такого движителя может служить ун- дулирующая мембрана трипаносом (Trypanosomidea) и трихомонад (Trichomonadina), которая приводится в движение жгутиком, идущим вдоль ее внешнего края (Grasse, 1952а, Ь) (рис. 75). У многоклеточных функцию ундулирующих мембран выполняют утонченные кромки тела, как это можно видеть у некоторых турбеллярий (Yungia, Leptoplana и т. п.), или специальные плавники, что свойственно некоторым плавающим моллюскам (Heteropoda, Pteropoda, Cephalopoda) и многим костным рыбам (Osteichthyes) (рис. 76, 83). Морфологически все эти ундулирующие органы
достаточно разнообразны, о чем можно судить хотя бы на основании их рассмотрения у нектоиных животных (рис. 77).
Среди плавающих органи:мов перифокимальный движитель не имеет такого широкого распространения, как аксокимальный. Кроме некоторых одноклеточных водорослей (Oedogoniales и т. п.) и простейших (Тгура- nosomidea, Trichomonadina и т. п.) он встречается у немногих турбеллярий (Turbellaria), у головоногих моллюсков (Cephalopoda) и некоторых костных рыб. В большинстве случаев перифокимальный движитель бывает скомплексирован с аксокимальным, что наблюдается как у одноклеточных (Trichomonadina), так и у большинства костных рыб. В качестве единственного он встречается лишь у сравнительно немногих организмов, преимущественно у тех, которые плавают с относительно небольшими скоростями.
У некоторых животных кимальный движитель используется для создания движущей силы при ползании по поверхности твердого субстрата, что можно видеть на примере змей (Ophidia) и безногих ящериц (Ophisau- rus, Coronella и др.). Принцип действия движителя при этом тот же, что и при плавании, но движущая сила возникает в результате трения вентральной поверхности тела животного о поверхность твердого субстрата. Поэтому вентральная поверхность тела в той или иной мере уплощается.
8.3.3.3. Копиальный движитель
Копиальный движитель (от греч. хшлц — весло) используется только
при плавании и по частоте встречаемости у плавающих организмов стоит на втором месте после кимального. Он свойствен только животным и весьма характерен, в частности, для всех ресничных инфузорий (Ciliata), ресничных личинок самых различных водных беспозвоночных, для гребневиков (Ctenophora), ортонектид (Orthonectida), дициемид (Dicyemida), полихет (Polychaeta), почти для всех плавающих членистоногих (Crustacea, Hyd- rachnellae, Hemiptera, Coleoptera и др.) и ксеронектонных позвоночных — рептилий (Sauropterygia, Placodontia, Chelonioidea, Dermochelyoidea), птиц (Hesperornithes, Sphenisciformes) и млекопитающих (Pinnipedia),
Рис. 78Рис. 78Кинограмма движения реснички из ресничного эпителия мидии MEytilus sp., сделанная при частоте съемки 450 кадров в 1 с и охватывающая один локомоторный цикл. Цифрами обозначены номера кадров. Хорошо виден двухфазный характер цикла: рабочий ход локомоторного элемента (кадры 0— 84) и холостой ход (кадры 88—236). Из Baba, Hiramoto (1970), по Sleigh, (1974а).
Рис. 78
Рис. 78
Рис. 79Рис. 79Голомириокопиальный движитель жгутиконосца Opalina sp. Фотографии сделаны с помощью сканирующего электронного микроскопа; видны волны, образованные метахронно работающими ресничками. А — общий вид животного, на фоне которого взяты в рамки участки «б» и «в», указанные белыми стрелками; А — передний и Р — задний концы тела; горизонтальная белая полоса — 100 мкм. Б — увеличенный участок «б», на котором горизонтальная черная полоса — 10 мкм; тонкие черные стрелки показывают направление движения волн ресничек. В — увеличенный участок «в», на котором горизонтальная белая полоса — 10 мкм; линия АР показывает ориентацию переднего (А) и заднего (Р) концов животного; тонкая стрелка — направление движения волн ресничек. Фотографии из Tamm, Horridge (1970), по Machemer (1974).
Рис. 79
Рис. 79
а также для всех водоплавающих птиц и большинства способных плавать полуводных и сухопутных млекопитающих, включая и приматов (Primates).
Работая по принципу весел, копиальный движитель принципиально отличается от кимального расположением рабочих поверхностей только на одной стороне рабочих элементов (Алеев, 19736). В качестве рабочих элементов у различных организмов функционируют реснички (Ciliophora), гребные пластинки (Ctenophora), щетинки (Polychaeta), антеннулы (Соре- poda), плавательные ноги (Crustacea, Insecta), плавники (Osteichthyes), ласты (вторичноводные Vertebrata) и т. п, (рис. 78—81). Все эти локомоторные элементы, будучи морфологически весьма разнообразны, в качестве весел работают по одному и тому же двухфазному циклу (рис. 69, 5).
Первая фаза (холостой ход) заключается в отведении рабочего элемента от тела в наиболее переднее положение, во время чего он расположен «ребром» к обтекающему потоку (рыбы и большинство вторичноводных Vertebrata) либо находится в согнутом (реснички Ciliophora и личинок водных беспозвоночных) или сложенном (ноги Hesperornis и всех водоплавающих птиц) состоянии; во всех этих случаях лобовая площадь рабочего элемента, его лобовое сопротивление и, следовательно, тормозящая сила —р оказываются минимальными.
Вторая фаза (рабочий ход) заключается в приведении рабочего элемента к телу в наиболее заднее положение, во..время чепУ он расположен перпендикулярно к направлению движения и максимально расправлен и расширен, что обеспечивает максимальное увеличение его лобовой площади, лобового сопротивления и, соответственно, полезной движущей силы -,-/).
Рис. 80Рис. 80
Рис. 80
Рис. 80
Моиодиплокопиальный движитель дафнии Daphnia pulex. Кинограмма. Длина животного L =
Таким образом, принцип работы копиального движителя состоит в удовлетворении неравенства [—р] < l+pl, причем всегда [—р] 2> О, поскольку на холостом ходу гидродинамическое сопротивление локомоторного элемента, сложенного или поставленного ребром к обтекающему потоку, не может стать равным нулю. Следовательно, на протяжении рабочего цикла Т копиальнйй движитель неизбежно создает не только полезную движущую силу -Ьр, но и вредную тормозящую силу —р, чем принципиально отличается от кимального движителя, который не создает вредных тормозящих сил. Во всех случаях организменная система движителя организована таким образом, что возникающая движущая сила оказывается симметричной относительно продольной оси плывущего животного, в чем заключается необходимое условие его динамического равновесия.
В морфологическом плане развитие копиального движителя всегда связано с формированием тех или иных структур, выполняющих функцию весел. По общей функционально-структурной организации копиальный движитель в различных систематических группах животных представлен весьма разнообразными вариантами, отличия которых обусловлены в основном числом и расположением элементарных рабочих элементов. В этом отношении выделяются два основных, принципиально различных варианта движителя: 1) мириокопиальный и 2) диплокопиальный.
Мириокопиальный движитель (от греч. pupios — бесчисленный + ...) характеризуется наличием весьма многочисленных рабочих элементов, число которых измеряется десятками, сотнями или даже тысячами, причем эти элементы не скомплексированы в функционально неделимые пары. Он представлен морфологически хорошо разграниченными 1) голо- мириокопиальным и 2) меромириокопиальным вариантами.
Голомириокопиальный движитель морфологически всегда образован сплошным ресничным полем, примером чего могут служить ресничные инфузории (Ciliata) и планулы медуз, у которых все тело сплошь покрыто ресничками (рис. 79). Локомоторные движения отдельных ресничек в пределах ресничного поля как у одноклеточных, так и у многоклеточных строго согласованы (Шмагина, 1948; Hiramoto, 1974; Holwill, 1974; Mache- mer, 1974; Naitoh, Eckert, 1974; Sleigh, 1974a, b). Реснички могут работать в синхронном или метахронном режиме, причем направление эффективного удара и, соответственно, направление создаваемой ресничным полем суммарной движущей силы может изменяться. Наряду с этим может изменяться и скорость биения ресничек, а отсюда — и величина возникающей дви- , жущей силы и скорость плавания животного. Все это показывает, что голомириокопиальный движитель представляет собою целостную организменную систему, которая создает широкие возможности управления поступательным движением.
Меромириокопиальный движитель (от греч. церод — часть + ...) образован совокупностью обособленных групп весел, которые у разных
0,004 м, скорость движения V = 0,12 м/с.
животных располагаются на теле различным образом. Например, у гребневиков (Ctenophora) специальные пластинки-весла располагаются на поверхности тела продольными рядами, а у личинок полихет (Polychaeta) реснички-весла образуют опоясывающие тело венчики. Движения определенных локомоторных элементов, как и в случае голомириокопиального движителя, строго согласованы (Sleigh, 1974b), т. е. организменная система движителя работает как единое целое.
Диплокопиальный движитель (от греч. StnXoog — двойной + ...) характеризуется тем, что рабочие элементы движителя всегда скомплекси- рованы в функционально неделимые пары, представленные правым и левым элементами, расположенными симметрично относительно медиальной плоскости тела. Одна пара рабочих элементов представляет элементарный блок диплокопиального движителя. Общее число блоков обычно не более десяти, реже оно измеряется десятками. Диплокопиальный движитель представлен 1) полидиплокопиальным и 2) монодиплокопиальным вариантами.
Полидиплокопиальный движитель характеризуется наличием более одного элементарного блока рабочих элементов, т. е. более чем одной пары весел. Такой движитель свойствен, в частности, плавающим жаброногим ракообразным из групп Anostraca и Notostraca, у которых имеется до 70 пар плавательных ног. Обычно их значительно меньше; например, у плавающих десятиногих ракообразных (Natantia) полидиплокопиальный движитель состоит всего из пяти пар плавательных ног.
В некоторых случаях функцию копиального движителя выполняет и каудальный отдел туловища, что можно видеть на примере тех же плавающих десятиногих ракообразных, которые способны плавать с помощью хвостового веера.
Монодиплокопиальный движитель представлен единственной парой весел. Он имеется, например, у некоторых ракообразных (Cladocera) жуков-плавунцов (Dytiscidae), плавающих бесхвостых земноводных (Anura) и многих нектонных позвоночных — у некоторых костных рыб (Labridae и т. п.), морских черепах (Chelonioidea, Dermochelyoidea), пингвинов (Sphenisciformes), ушастых тюленей (Otariidae) и др. (рис. 53, Г; 80, 81). Монодиплокопиальный движитель представляет собою конечный результат олигомеризации диплокопиального движителя и, как правило, соответствует максимальной функционально-структурной универсальности его рабочих элементов.
Некоторые животные, плавающие с помощью копиального движителя, используют его для создания движущей силы и при ползании по поверхности твердого субстрата, как это делают, например, передвигаясь по суше, морские черепахи (Chelonioidea, Dermochelyoidea) и настоящие тюлени (Phocidae); при этом рабочие элементы движителя отталкиваются от субстрата, а туловище скользит по субстрату. Морфология движителя и в этом случае определяется его адаптированностью для создания движущей силы при плавании.
Рис. 81Рис. 81
Рис. 81
Рис. 81
Монодинлокопиальный движитель зеленушки Labrus viridis ири синхронной (А) и асинхронной (Б) работа грудных плавников. Кинограмма. Длина животного L — 0,14 м, скорость движения V = 0,80 м/с. По Алееву (19766).
Гидроэкболический движитель
Гидроэкболический движитель (от греч. обюр — вода + ёхроХ^ — выбрасывание) свойствен только некоторым, сравнительно немногим плавающим животным — медузам, планктонным сифонофорам (Siphonophora), водным личинкам стрекоз (Odonata), огнетелкам (Pyrosomata); бочоноч- никам (Cyclomyaria), сальпам (Desmomyaria) и головоногим моллюскам (Cephalopoda). Принцип действия его основан на выбрасывании животным струи воды, реакция которой и создает движущую силу.
Рабочей камерой гидроэкболического движителя, т. е. резервуаром для воды, у разных животных служат различные полости. У медуз, сифо- нофор и медузоподобных глубоководных планктонных осьминогов (Cirroteuthoidea) (рис. 52, К^ — емкость, образуемая плавательным зонтиком; у личинок стрекоз — задний отдел кишки; у огнетелок, бочоночников и сальп — глоточная полость, а у огнетелок — также и общая клоачная полость, образующая рабочую камеру макродвижителя (см. п. 3.3.4.1); у большинства головоногих моллюсков (исключая Cirroteuthoidea) — мантийная полость.
Только у медуз, планктонных сифонофор, огнетелок, бочоночников, сальп и головоногих моллюсков гидроэкболический движитель является основным или даже единственным и развитие его оказывает существенное влияние на экоморфу. Это влияние проявляется прежде всего в формировании рабочей камеры для воды и развитии адаптаций, связанных с забором и выбросом воды. Нвиболее сложное и специализированное устройство весь этот водометный комплекс имеет у нектонных головоногих моллюсков, у которых работа гидроэкболического движителя одновременно связана с дыханием и оптимизацией обтекающего потока (Алеев, 19766; Aleyev, 1977).
Гидроэкболический движитель работает по двухфазному циклу (Алеев, 19736, 19766). Первая фаза — забор воды в рабочую камеру, что сопровождается ее расширением; в этой фазе движущая сила не возникает. Вторая фаза — выброс воды из рабочей камеры, сопровождаемый уменьшением ее объема и возникновением движущей силы (рис. 69, Г; 82, 83).
Гидроэкболический движитель представлен двумя основными, принципиально различными вариантами: 1) кратерогидроэкболический и 2) си- фогидроэкболическим.
Кратерогидроэкболический движитель (от греч. кратер — чаша + ..,) характеризуется тем, что рабочая камера представляет собою непроточную чашу или непроточную емкость иного вида, благодаря чему и забор и выброс воды происходит через одно и то же отверстие. Движитель такого типа свойствен всем медузам, планктонным сифонофорам, упомянутым медузоподобным осьминогам и личинкам стрекоз. У медуз, сифонофор и медузоподобных осьминогов и забор и выброс воды происходит через периметральное отверстие, образуемое куполом зонтика; у личинок стрекоз — через анальное отверстие. Кратерогидроэкболический движитель всегда является центральным, т. е. выброс воды направлен соосно телу животного (рис. 82).
С морфологической стороны кратерогидроэкболические движители подразделяются на два типа, различающиеся числом элементарных водометных комплексов: 1) монократерогидроэкболический и 2) поликрате- рогидроэкболический.
Монократерогидроэкболический движитель — наиболее простой и филогенетически первичный вариант кратерогидроэкболического движителя, соответствующий метабионтному уровню структурной агрегации организменной системы. Он построен на основе единственного гидроэкболического комплекса, который содержит только одну рабочую камеру. Такой движитель свойствен всем медузам, планктонным медузоподобным осьминогам (Cirroteuthoidea) и личинкам стрекоз.
Поликратерогидроэкболический движитель представляет собою сложную локомоторную систему, которая состоит из нескольких
Рис. 82
Монократерогидроэкболичмский движитель медузы Rhizostoma pulmo. Кинограммы.
Длина животного L = 0,45 м, скорость движения V = = 0,25 м/с. А — рабочий ход движителя, вид сзади, хорошо видна осесимметричная конструкция движителя, а на кадрах 1 и 2 — периметральная щель,через которую происходит выброс воды из рабочей камеры движителя Я — полный локомоторный цикл, виц сбоку.
простых гидроэкболических комплексов и соответствует ценометабионтному уровню структурной агрегации организменной системы. Этот вариант движителя можно видеть у планктонных сифонофор, у которых он представлен совокупностью нектофоров.
Сифогидроэкболический движитель (от греч. olqxov — трубка + ...) характеризуется тем, что рабочая камера представляет собою проточный резервуар, имеющий два отверстия, одно из которых служит для забора, а другое — для выброса воды. Этот движитель с функциональной стороны значительно более совершенен, чем кратерогидроэкболический. Он свойствен почти всем головоногим моллюскам (кроме Cirroteuthoidea), огнетелкам, бочоночникам и сальпам. Существуют хорошо различающиеся 1) моносифогидроэкболический и 2) полисифогидроэкболический варианты сифогидроэкболического движителя.
Моносифогидроэкболический движитель построен на основе единственного гидроэкболического комплекса и отвечает метабионтному уровню организменной системы. Он имеется почти у всех головоногих моллюсков (за исключением Cirroteuthoidea), у бочоночников и сальп. Моносифогидроэкболический движитель представлен а) ортомоносифогид- роэкболическим и б) анортомоносифогидроэкболическим вариантами.
Ортомоносифогидроэкболический движитель (от греч. opdog — прямой + ...) — прямоточный движитель, свойственный всем бочоночникам и сальпам. Забор воды в рабочую камеру осуществляется через рот, а выброс — через расположенное на каудальном конце тела клоачное отверстие. При этом у бочоночников движитель является центральным, поскольку забор и выброс воды соосны телу животного, тогда как у сальп клоакальное отверстие несколько смещено на дорсальную сторону тела (рис. 14).
Анортомоносифогидроэкболический движитель, свойственный большинству головоногих моллюсков (кроме Cirroteuthoidea), среди сифогид- роэкболических движителей отличается наибольшим функциональным совершенством. Он построен на основе мантийно-воротничкового комплекса, который включает в себя мантийную полость и воронку. Наполнение мантийной полости водой происходит через периметрально расположенную мантийную щель, которая у бентосных осьминогов представлена двумя небольшими латерально расположенными щелями, а у пелагических кальмаров окружает голову сплошным кольцом, что способствует сокращению первой фазы рабочего цикла движителя. Выброс воды происходит через специальную мускулистую трубку — воронку, задний конец которой открывается в мантийную полость, а передний — более узкий — во внешнюю среду. Направление дистального конца воронки может изменяться, что позволяет животному мгновенно изменять направление реактивной тяги и, соответственно, своего движения. Мантийно-вороночный движитель не является центральным, так как воронка расположена не соосно телу, а на нижней поверхности головы, что связано с расположением близь оси тела ротового отверстия, занимающего центральное положение внутри венца щупальцев (рис. 83).
Полисифогидроэкболический движитель свойствен исключительно огнетелкам (Pyrosomata). Он представляет собою структурно сложный ценометабионтный вариант сифогидроэкболического движителя. По своему строению полисифогидроэкболический движитель является центральным; он образован множеством мелких моносифогидроэкболических аппаратов, которые образуют стенки макродвижителя, ограничивая его рабочую камеру. Забор воды производится через множество индивидуальных ротовых отверстий зооидов, которые выбрасывают воду в коллекторную рабочую камеру макродвижителя, откуда она затем выбрасывается во внешнюю среду, создавая реактивную тягу (рис. 14, В, Г).
Работа моносифогидроэкболических аппаратов отдельных зооидов синхронизирована посредством сложной системы волокон, которые механически соединяют двигательные мышцы зооидов и обеспечивают их синхронное сокращение (см. п. 3.3.4.1); вследствие этого макродвижитель функционирует как целостная организменная система. В функциональном
Р НГ S3
Плавание кальмара Todarodes paciticus. Кинограмма. Длина животного L = 0,25 м. А, В — медленное движение со скоростью V = 0,45 м/с, одновременно работают анортомоносифогидроэкболический и платоперифокимальный движители; Б, Г — быстрое движение, работает только анортомоносифогидроакболический движитель; Б — V « 2,00 м/с, Г — V « 4,00 м/с; Д — попытка виэуализапии обтекающего потока по методу Алеева — Овчарова (1969); азуровая паста нанесена на мантийные плавники. По Алееву (19766).
отношении полисифогидроэкболический движитель огнетелок значительно более примитивен, чем моносифогидроэкболический мантийно-вороночный движитель головоногих моллюсков.
Птериальный движитель
Птериальный движитель (от греч. лтери^ — крыло), представленный машущими несущими плоскостями, т. е. крыльями, филогенетически возникает как источник движущей силы при полете в атмосфере. Локомоторный полет в атмосфере свойствен только животным — насекомым, отдельным видам рыб (Gasteropelecidae), летающим ящерам (Pterosauria), птицам и рукокрылым (Chiroptera). У всех у них источником движущей силы при полете служит птериальный движитель.
Присутствие крыльев и функционально связанного с ними опорномышечного комплекса, а также различных специальных стабилизаторнорулевых устройств во всех случаях составляет существенную характеристическую черту экоморфы летающих животных п в значительной мере определяет облик животного (рис. 84—88).
Аэродинамика машущего полета в деталях различна не только у разных видов и групп животных, но и в разных режимах полета в пределах одного и того же вида (Brown, 1948, 1953, 1963; Гладков, 1949; Gray, 1953, 1968; Jensen, 1956; Jensen, Weis-Fogh, 1962; Weis-Fogh, 1977; Weis- Fogh, Jensen, 1956; Felten, 1960; Raspet, 1960; Hertel, 1963, 1966; Nachti- gall, 1966, 1967; Nachtigall, Wiesser, 1966; Vogel, 1967; Pennycuick, 1968a, b; Александер, 1970; Braumwell, 1971; Lighthill, 1974, 1977; Kokshaysky, 1977; Rayner, 1977). При этом, однако, во всех случаях сохраняется единый принцип действия птериального движителя: в результате работы крыльев всегда возникает экологически целесообразная аэродинамическая сила, направленная чаще всего вперед и вверх. Горизонтальная составляющая этой силы является собственно движущей, т. е. локомоторной силой, тогда как вертикальная, направленная вверх, представляет собою поддерживающую силу, с помощью которой осуществляется коррекция резко отрицательной плавучести Ао животного в атмосфере. Горизонтальная составляющая в некоторых случаях может отсутствовать и тогда животное неподвижно «зависает» в воздухе либо перемещается вверх или вниз по вертикали, что доступно для многих насекомых и птиц. Вертикальная составляющая в принципе не может стать равной нулю, поскольку при отсутствии активной аэродинамической коррекции отрицательной плавучести локомоторный полет в атмосфере не возможен ни для каких животных.
В соответствии с экологическими особенностями конкретных видов животных, в каждом отдельном случае птериальный движитель приобретает такие функционально-структурные параметры, которые обеспечивают определенное, оптимальное в данном случае соотношение горизонтальной и вертикальной составляющих полной аэродинамической силы и допускают варьирование этого Соотношения в определенных, экологически целесообразных пределах.
Птериальный движитель представлен двумя основными вариантами: 1) ортоптериальнйм и 2) артроптериальным.
Ортоптериальный движитель образован прямыми крыльями, каждое из которых (правое и левое) по размаху, т. е. в проксимально-дистальном направлении, не поделено на какие-либо подвижно сочлененные отделы. При таком строении крылья в полете не могут сколько-нибудь сущест-
Рис. 84Рис. 84Склероортоптериальные движители: А — дисклероортоптериальный (стрекоза Anax imperator); Б — моносклероортопт, риальный (слепень Chrysops caecutiens). Фотографии по . Станек, (1977).
Рис. 84
Рис. 84
венно изменять свою геометрию в плане; в некоторых случаях они могут, правда, определенным образом складываться, когда животное опирается на твердый субстрат и крылья бездействуют, что можно наблгОдать, например, у жуков (Coleoptera) или веерокрылых (Strepsiptera), но в полете такие «складные» крылья работают как морфологически целостная плоскость. Ортоптериальный движитель свойствен всем летающим насекомым и способным к локомоторному полету в атмосфере рыбам семейства Gaste- ropelecidae. По своей морфологической организации ортоптериальные дви- жители подразделяются на два резко различные типа: 1) склероортопте- риальный и 2) актиноортоптериальный.
Склероортоптериальный движитель (от греч. охХцрбтт]? — жесткость + ...) образован жесткими прямыми крыльями, приводимыми в движение мышцами, которые находятся не в крыле, а в корпусе животного. Крыло же как таковое представляет собою лишь тонкую жесткую упругую пластинку, которая подвижно укреплена в жесткой стенке корпуса и действует как рычаг, приводимый в движение путем изменения геометрии жесткого наружного скелета корпуса, состоящего из отдельных подвижно • сочлененных пластинок. Этот движитель свойствен всем летающим насекомым и представлен а) дисклероортоптериальным и б) моносклероортоптериальным вариантами.
Дисклероортоптериальный движитель (от греч. 6(е — дважды + ...) образован двумя парами жестких прямых крыльев склероор- топтериального типа (рис. 84, Л). Он свойствен большинству летающих насекомых, исключая из их числа лишь те формы, у которых одна из пар крыльев либо вообще отсутствует, как у двукрылых (Diptera), либо хотя и присутствует, но не выполняет локомоторную функцию, прекрасным примером чего могут служить все жуки (Coleoptera). Когда обе цары крыльев выполняют локомоторную работу, степень их функциональной автономии
Рис. 85Рис. 85Актиноортоптериальный движитель рыбы Gasteropelecus levis: А — сбоку, Б— спереди; пунктиром показано coracoideum, к которому прикрепляются мышцы, опускающие грудной плавник. Рисунок по Bertin,1958а и Ostheimer (1966).Актиноортоптериальный движитель рыбы Gasteropelecus levis: А — сбоку, Б— спереди; пунктиром показано coracoideum, к которому прикрепляются мышцы, опускающие грудной плавник. Рисунок по Bertin,1958а и Ostheimer (1966).как рабочих элементов птери- ального движителя может быть более значительной, как у стрекоз (Odonata), или же, напротив, может быть сведена к нулю, как у бабочек (Lepidoptera), у которых передние и задние крылья с каждой стороны тела сцепляются друг с другом при помощи специальной зацепки или «уздечки» и образуют единый, целостный рабочий элемент движителя.
Рис. 85
Рис. 85
Актиноортоптериальный движитель рыбы Gasteropelecus levis: А — сбоку, Б— спереди; пунктиром показано coracoideum, к которому прикрепляются мышцы, опускающие грудной плавник. Рисунок по Bertin,1958а и Ostheimer (1966).
Актиноортоптериальный движитель рыбы Gasteropelecus levis: А — сбоку, Б— спереди; пунктиром показано coracoideum, к которому прикрепляются мышцы, опускающие грудной плавник. Рисунок по Bertin,1958а и Ostheimer (1966).
Моносклероортоптери- алъный движитель представлен единственной парой крыльев склероортоптериального типа (рис. 84, S'). Он свойствен насекомым, у которых функцию двйжителя выполняет только одна пара крыльев, каковы все двукрылые (Diptera), жу
ки (Coleoptera) и немногие представители некоторых других отрядов.
Актиновртоптериалъный движитель (от греч. ахтТд — луч + •••) образован грудными плавниками лучеперых рыб (Actinopterygii) из семейства Gasteropelecidae (рис. 85). Как и у всех других лучеперых рыб,., грудные плавники Gasteropelecidae армированы радиально расходящимися- тонкими костными лучами, пространство между которыми затянуто кожистой перепонкой. Эти мелкие (длиною не более 10 см) пресноводные южноамериканские рыбки, представленные несколькими родами (Carnegiella,. Gasteropelecus, Thoracochara х), во время полета, подобно насекомым и- птицам, машут грудными плавниками, как крыльями, с шумом пролетая над поверхностью воды 3—5 м (Ridewood, 1913; Myers, 1950; Hoedeman,. 1952; Weitzmann, 1954, 1960; Bertin, 1958a; Klausewitz, 1959; Herald, 1962; Алеев, 1963a, 19766; Ostheimer, 1966). В связи с приспособлением к активному полету у летающих Gasteropelecidae грудные плавники заметно- увеличены.. В плечевом поясе чрезвычайно сильно развито coracoideum, к которому прикрепляются мышцы, опускающие грудной плавник (рис. 85). Масса мышц плечевого пояса составляет около 25 % общей массы рыбы (Ridewood, 1913; Klausewitz, 1959).
Очевидно, что необходимая поддерживающая сила при полете Gasteropelecidae создается грудными плавниками в том случае, если поперечная вертикальная сила Ра, возникающая при опускании плавника вниз,, будет больше, чем аналогичная поперечная сила Рь, возникающая при поднимании плавника вверх. На основании результатов моделирования машущего полета различных животных (Houghton, 1964), аналогизируя грудные- плавники Gasteropelecidae с крыльями пчел и слепней, можно полагать, что- у Gasteropelecidae условие Рп > Рь достигается за счет винтообразного перекручивания плоскости плавника вдоль его продольной оси. Полет Gasteropelecidae — единственный пример локомоторного полета в атмосфере среди цервичноводных позвоночных.
Артроптериальный движитель (от греч. apSpov — сустав + ...)- построен на основе одной пары складывающихся крыльев, каждое из которых в проксимально-дистальном направлении поделено на ряд подвижно соединенных между собой сегментов. Такие крылья в полете могут существенно изменять свою геометрию в плане, чем принципиально отличаются от крыльев ортоптериальных. Изменяющаяся геометрия крыла расширяет- его функциональные возможности, позволяя обеспечивать самые разнообразные режимы полета, что в большинстве случаев имеет важнейшее- экологическое значение. Движитель этого типа свойствен всем способным к
локомоторному полету рептилиям, птицам и млекопитающим. Он представлен четко разграниченными 1) дермоартроптериальным и 2) птероар- троптериальным вариантами.
Дермоартроптериальный движитель (от греч. берца — кожа + •■•) представлен перепончатыми кожистыми крыльями летающих ящеров птерозавров (Pterosauria) и рукокрылых (Chiroptera) (рис. 86). Морфологическая организация крыльев птерозавров и рукокрылых отличается только в деталях. И у тех, и у других скелет дистальной части крыла образован удлиненными пальцами. Однако у птерозавров удлинен только один четвертый палец, образующий скелет передней кромки дистальной
Рис. 86
Дермоартроптериальный движитель ушана
Plecotus auricus. А — сверху; Б — снизу; хороши видна нервюрная функция четвертого и пятого пальцев кисти. Фотографии: А— по Gray (1953); Б - по Акимушкину (1971).
Рис. б!
Птероартроптериальный движитель чаек (Larus sp.). Крылья остаются идеально обтекаемыми цри- любой степени сложенности.
части крыла, тогда как у рукокрылых — второй, третий, четвертый и пятый пальцы, причем сросшиеся второй и третий пальцы армируют переднюю кромку крыла, а четвертый и пятый — всю остальную плоскость, дистальной части крыла, т. е. выполняют функцию поперечных скелетных элементов — нервюр (рис. 86). Способность к изменению геометрии крыла в плане у представителей двух отрядов птерозавров была различной (Хо- зацкий, Юрьев, 1964): у рамфоринхов (Rhamphorhynchoidea) она была ограниченной, тогда как у птеродактилей (Pterodactyloidei) крылья складывались так же хорошо, как у рукокрылых, благодаря чему они обладали, значительной маневренностью (Kripp, 1943; Хозацкий, Юрьев, 1964).
С функциональной стороны крылья птерозавров и рукокрылых с несущими поверхностями, образованными натянутой кожистой летательной перепонкой, менее совершенны, чем вооруженные перьями крылья птиц. Меняющаяся при складывании крыла степень натяжения летательной перепонки во всех случаях лимитирует возможность изменения геометрии крыла в полете, тогда как у птиц этот лимитирующий фактор отсутствует, поскольку при любой степени сложенности крыла его несущая поверхность остается гладкой.
Птероартроптериальный движитель (от греч. лт8pбv — перо крыла + ...) образован оперенными крыльями птиц (рис. 87). Крыло- птицы максимально адаптировано к изменению его геометрии в плане:
Рис. 88
Кайра Uria tomvia, плывущая под водой при помощи крыльев. Кинограмма. По Мордвинову (1984).
при полете аэродинамически допустима любая степень сложенности крыльев, поскольку при складывании крыльев их несущая поверхность всегда остается гладкой и сохраняет обтекаемую макроформу. В этом смысле крылья птиц представляют собою идеальный вариант артроптериального движителя (рис. 87).
Только немногими летающими животными птериальный движитель используется для создания движущей силы при плавании, что свойственно, в частности, некоторым птицам. Например, чистики (Alciformes) плавают в полностью погруженном состоянии при помощи крыльев (Гладков, 1949; Мордвинов, 1977, 1984), совершая своеобразный «полет» в толще воды (рис. 88). При подводном плавании помогают себе крыльями гагары (Gaviiformes), нырковые утки (Anatidae) и др. У пингвинов (Spheniscifor- mes) и ныне вымерших гигантских чистиков (Pinguinus impennis) крылья — единственный копиальный движитель (Алеев, 19766; Aleyev, 1977), однако они уже не служат птице для полета, т. е. полностью утратили функцию птериального движителя.
Миксогерпальный движитель
Миксогерпальный движитель (от греч. цб^а — слизь -}- ерлсо — ползти) свойствен так называемым скользящим бактериям (Myxobactera- les, Cytophagales), некоторым фототрофным зеленым бактериям (СЫого- flexaceae) и большинству цианобактерий (Cyanobacteria), а также, возможно, некоторым представителям других групп бактерий, в частности, отдельным микоплазмам (Mycoplasmataceae). Все эти организмы способны ползать по твердой поверхности или по поверхности раздела воздух — вода, причем в некоторых случаях такое скользящее движение сопровождается изгибанием клеток, а на пути перемещения отдельной клетки часто остается слизистый след (Freundt, 1974b; Leadbetter, 1974; McCurdy, 1974; Murray, 1974b; Pfenning, Truper, 1974; Stanier, 1974; Стейниер и др., 1979).
Принцип действия миксогерпального движителя неизвестен. Бесспорно лишь то, что для перемещения посредством скольжения необходим контакт клетки с поверхностью раздела двух сред. При полном отсутствии каких-либо видимых локомоторных органелл, наличие остающегося на пути перемещения клетки слизистого следа само по себе еще не свидетельствует об аналогии скользящего движения бактерий с миксоэкболи- ческим движением десмидиевых водорослей (см. п. 8.3.3.7).
Поскольку принцип скользящего движения бактерий в настоящее время неясен, обеспечивающий это движение движитель мы провизорно называем миксогерпальный.
Миксоэкболический движитель
Миксоэкболическим движителем мы называем движитель ползающих одноклеточных десмидиевых водорослей (Desmidiales), для которых известно (Горленко и др., 1981), что их перемещение по субстрату обусловлено именно выделением значительных масс слизи. Через специальные крупные поры, расположенные на противоположных концах клетки, 284
Миксоэкболический движитель десмидиевой водоросли Closterium sp. Видно выделение масс слизи из пор, расположенных на концах клетки. По Горленко и др. (1981).Миксоэкболический движитель десмидиевой водоросли Closterium sp. Видно выделение масс слизи из пор, расположенных на концах клетки. По Горленко и др. (1981).Рис. 90Рис. 90Диатомовая водоросль Pinnularia viridis. Хорошо видна щель шва. идущая вдоль продольной оси створки. Микрофотография. Х1000. По Макаровой (1977).Диатомовая водоросль Pinnularia viridis. Хорошо видна щель шва. идущая вдоль продольной оси створки. Микрофотография. Х1000. По Макаровой (1977).
Миксоэкболический движитель десмидиевой водоросли Closterium sp. Видно выделение масс слизи из пор, расположенных на концах клетки. По Горленко и др. (1981).
Миксоэкболический движитель десмидиевой водоросли Closterium sp. Видно выделение масс слизи из пор, расположенных на концах клетки. По Горленко и др. (1981).
Рис. 90
Рис. 90
Диатомовая водоросль Pinnularia viridis. Хорошо видна щель шва. идущая вдоль продольной оси створки. Микрофотография. Х1000. По Макаровой (1977).
Диатомовая водоросль Pinnularia viridis. Хорошо видна щель шва. идущая вдоль продольной оси створки. Микрофотография. Х1000. По Макаровой (1977).
периодически происходит выделение слизи, под действием чего концы клетки последовательно меняют свое положение на субстрате и клетка медленно перемещается. При этом один конец клетки фиксирован на субстрате, а другой, на котором происходит слизевыделение, перемещается так, что клетка вращается вокруг точки фиксации на некоторый угол; после этого фиксируется (приклеивается) на субстрате противоположный конец клетки, а на другом начинается слизевыделение и т. д. (рис. 89).
В морфологическом плане развитие такого движителя связано с формированием системы специальных пор, каждая из которых представляет собою сопло миксоэкболического движителя, и способов продуцирования слизи.
Особый вариант миксоэкболического движителя мы видим у цианобактерий из группы осцилляториевых (Oscillatoriaies), отдельные клетки которых (гонидии) и ассоциации клеток (гормогонии, трихомы) движутся посредством выделения слизи; гормогонии и трихомы вращаются при этом вокруг своей продольной оси (Schmid, 1918; Воронихин, 1953; Кукк, 1977). Детали этого способа движения нуждаются в дальнейшем изучении.
Триборопсальный движитель
Трибороксальный движитель (от греч. трфш — тереть -р ро>£ — щель) характерен для одноклеточных пеннатных диатомовых водорослей (Реппа- tophyceae). Это название мы даем ему на основании его важнейших функ-: ционально-структурных особенностей: принцип действия его заключается в трении внутриклеточного цитоплазменного потока о поверхность субстрата, с которой этот поток контактирует через специальную щель в жесткой кремнеземной стенке панциря (рис. 90). «У подвижных диатомовых водорослей в клеточной стенке есть узкий продольный паз, называемый швом, через который протопласт может прямо контактировать с субстратом. Движение осуществляется за счет направленного течения цитоплазмы в канале шва, толкающего клетку по поверхности субстрата» (Стейниер
и др., 1979, т. 1, с. 130). Таким образом, с морфологической стороны развитие этого движителя требует формирования сложной фрикционно-щелевой системы, работающей фактически по принципу известного в технике тракторного гусеничного хода.
Можно думать, что именно формирование в филогенезе диатомовых (Bacillariophyta) этого три- бороксального движителя и явилось функциональной основой их экологической дивергенции на группы центрических (Centrophy- сеае) и пеннатных (Pennatophy- сеае). Первые радиально симметричны, имеют круглую в плане форму, лишены щелевого шва и собственной подвижности. Вторые построены на основе билатеральной симметрии, имеют удлиненную
в плане форму панциря и при наличии продольного щелевого шва способны к активному поступательному движению (группы Monoraphales, Diraphales и Aulonoraphales); формы, лишенные шва (группа Araphales), неподвижны. Это доказывает, что щелевой шов — элемент движителя. Трибороксальный движитель диатомей представлен двумя основными вариантами: 1) монотрибороксальным и 2) диплотрибороксальным.
Монотрибороксальный движитель — однощелевой (одношовный) трибороксальный движитель; он характеризуется наличием единственного щелевого шва и, соответственно, единственного локомоторного блока. Этот вариант движителя свойствен пеннатным диатомеям из группы Monoraphales, у которых шов имеется только на нижней створке, а на верхней отсутствует.
Диплотрибороксальный движитель — двухщелевой (двухшовный) трибороксальный движитель, который характеризуется наличием двух локомоторных блоков, т. е. двух щелевых швов. Такой движитель свойствен пеннатным диатомеям из групп Diraphales и Aulonoraphales: один шов располагается у них на нижней створке, другой — на верхней; структура обеих створок одинаковая. Наличие шва на обеих сторонах панциря расширяет локомоторные способности диатомей; такой «двусторонний» движитель позволяет диатомеям совершать взаимоперемещения в «цепочке», когда каждая клетка касается соседних клеток обеими своими створками, как это наблюдается, например, в колониях бациллярий (Bacillaria).
Гидравлический движитель
Гидравлический движитель (от греч. o5pau%ixos — водяной) свойствен некоторым беспозвоночным животным — некоторым червям (почвенные Oligochaeta, Sipunculida и др.), двустворчатым моллюскам (Lameili- branchia), иглокожим (Echinodermata) и др. Он основан на принципе несжимаемости наполненного жидкостью мягкого деформируемого тела. При сжимании тех или иных наполненных жидкостью замкнутых полостей с помощью мышц, происходит деформация этих полостей и при этом приходят в тургорное состояние специальные растяжимые выступы тела, направленные по направлению поступательного движения. При этом дистальные области этих выступов продвигаются по направлению поступательного движения и так или иначе заякориваются на субстрате, после чего тургор в гидравлических выступах уменьшается и остальное тело подтягивается к заякоренному выступу (или выступам). Затем цикл повторяется. Этот движитель представлен двумя основными вариантами: 1) моногидравли- ческим и 2) полигидравлическим.
Моногидравлический движитель организован на основе единственного гидравлического выступа, продвигающегося по направлению поступательного движения. Такой движитель свойствен, в частности, почвенным олигохетам (Oligochaeta), сипункулидам (Sipunculidae) и двустворчатым моллюскам. Рассмотрим его на примере общеизвестных почвенных олигохет — дождевых червей.
Поступательное движение дождевого червя (Lumbricus и др.) обусловливается ритмичным последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц на отдельных участках тела. Поскольку наполненные жидкостью целомические мешки отдельных сегментов червя замкнуты (Newell, 1950), при сокращении на конкретном участке тела кольцевых мышц, этот участок, в силу постоянства его объема, становится более тонким и более длинным, тогда как при сокращении продольных мышц делается, напротив, более короткими толстым. В каждом последующем сегменте тела, сравнительно с предыдущим, поочередное сокращение кольцевых и продольных мышц происходит с некоторым запаздыванием, благодаря чему по телу, от его переднего конца к заднему, проходят волны мышечных сокращений (рис. 91).
При этом более толстые участки тела, где сокращены продольные мышцы, при движении как в толще грунта, так и по его поверхности, бла-
Моногидравлический движитель дождевого червя (по фотографиям ползущего червя, сделанным с интервалом 0,5 с). Рисунок по Gray, Lissmann (1938).
годаря своему увеличенному диаметру, имеют более сильное сцепление с окружающим субстратом, чем тонкие участки, в пределах которых сокращены кольцевые мышцы; этому способствует также и то, что при сокращении продольных мышц на поверхности утолщенного участка тела, из кожи выставлйются наружу короткие щетинки (Александер, 1970), увеличивающие сцепление поверхности тела с грунтом. При движении в грунте утолщенные зоны тела с выставленными щетинками оказываются прочно зажатыми в узком земляном ходе и червь, сжимая кольцевые мышцы в самом переднем участке тела, продвигает его в нетронутую толщу грунта; одновременно происходит подтягивание заднего участка тела, который находится сзади утолщенной зоны, и червь постепенно продвигается вперед (рис. 91).
У сипункулид (Sipunculida) аналогичный гидравлический движитель действует на основе гидравлически автономной целомической системы хобота и щупалец, тургорное состояние которых наступает при уменьшении объема специальных замкнутых сосудов этой гидравлической системы. Известно (Andrews, 1890; Мурина, 1977), что при ползании сипунку- лиды и при движении ее в грунте хоботок вначале вытягивается вперед и заякоривается, после чего к нему подтягивается туловище.
Таким образом, и у олигохет и у сипункулид работа гидравлического движителя связана с наличием продольно расположенных сегментов тела, автономных в гидравлическом отношении.
Полигидравлический движитель организован на основе множества гидравлических выступов, каждый из которых, приходя в тургорное состояние продвигается по направлению поступательного движения и заякоривается, после чего происходит подтягивание тела к заякоренной группе гидравлических выступов. Такой движитель свойствен, в частности, некоторым ползающим гидромедузам (Eleutheria и т. п.) и всем подвижным формам иглокожих (Eleutherozoa).
У иглокожих в качестве локомоторной гидравлической системы служит замкнутая амбулакральная система. При сжимании определенных внутренних сегментов амбулакральной системы, приходят в тургорное состояние специальные амбулакральные ножки, выступающие во внешнюю среду и направленные по направлению поступательного движения, каждая из
которых имеет на дистальном конце
Рис. 92Рис. 92Бактерия Prosthecomicrobium pneumaticum. Электронная микрография. По Staley (1968).Бактерия Prosthecomicrobium pneumaticum. Электронная микрография. По Staley (1968).маленькую присоску, с помощью которой присасывается к опорному субстрату. После того, как группа выставленных по направлению поступательного движения ножек закрепится на субстрате, происходит сокращение мускулатуры ножек и все тело подтягивается к ним, т. е. продвигается по направлению поступательного движения. Затем ножки открепляются от опорного субстрата и рабочий цикл полигидравлического движителя повторяется. У подвижных представителей различных групп иглокожих описанная схема работы полигидравлического движителя различается только в деталях.
Рис. 92
Рис. 92
Бактерия Prosthecomicrobium pneumaticum. Электронная микрография. По Staley (1968).
Бактерия Prosthecomicrobium pneumaticum. Электронная микрография. По Staley (1968).
Как видно из сказанного, полиги- дравлическая локомоторная система иглокожих с функционально-структурной стороны является более сложной, чем моногидравлическая система червей и моллюсков. В то же время
несомненно, что в филогенезе формирование как моногидравлического, так и полигидравлического движителей представляет собою один из существенных факторов экоморфогенеза.
Простекальный движитель
Рис. 93Рис. 93Мизомиоподиальный движитель улитки Helix pomatia. Кинограмма. Длина подошвы ноги L = валики, смещающиеся по подошве ноги от ее заднего конца к переднему, и темная периметральная (кадр 1) приближается к переднему концу тела и исчезает (кадр 10).Мизомиоподиальный движитель улитки Helix pomatia. Кинограмма. Длина подошвы ноги L = валики, смещающиеся по подошве ноги от ее заднего конца к переднему, и темная периметральная (кадр 1) приближается к переднему концу тела и исчезает (кадр 10).Простекальный движитель (от греч. лрб — снаружи + пт^хю —• стоять) свойствен только некоторым, очень немногим бактериям, таким как Prosthecomicrobium, сфероподобные клетки которых со всех сторон усажены коническими выростами — простеками (рис. 92). Известно (Staley, 1968, 1974), что Prosthecomicrobium способны к перекатывающемуся круговому движению по субстрату, однако механизм такого перемещения
Рис. 93
Рис. 93
Мизомиоподиальный движитель улитки Helix pomatia. Кинограмма. Длина подошвы ноги L = валики, смещающиеся по подошве ноги от ее заднего конца к переднему, и темная периметральная (кадр 1) приближается к переднему концу тела и исчезает (кадр 10).
Мизомиоподиальный движитель улитки Helix pomatia. Кинограмма. Длина подошвы ноги L = валики, смещающиеся по подошве ноги от ее заднего конца к переднему, и темная периметральная (кадр 1) приближается к переднему концу тела и исчезает (кадр 10).
неясен. Очевидно лишь то, что бактериальная клетка перекатывается по поверхности субстрата на простеках. Такое перекатывающееся поступательное движение организмов представляет исключительную редкость. По своей морфологии простеки — стационарные выросты клеточной стенки и мембраны. Их работа как элементов движителя подлежит дальнейшему исследованию.
Миоподиальный движитель
Миоподиальный движитель (от греч. p.uo>v — мышца + любое — нога) характерен для всех брюхоногих моллюсков (Gastropoda) и некоторых других беспозвоночных, а также немногих видов змей и безногих ящериц. Принцип действия его состоит в гармонизированных продольных сокращениях мышц вентральной стороны тела животного, соприкасающейся с поверхностью раздела двух сред, т. е. поверхностью твердого субстрата или поверхностью воды. В результате этих сокращений происходит последовательное ритмическое перемещение отдельных участков вентральной поверхности тела относительно субстрата, за счет чего животное продвигается по субстрату.
Движитель этого типа назван нами миоподиальным, поскольку принцип его работы предполагает создание на вентральной поверхности тела подвижных опорных валиков на основе мышечных сокращений. Опорные валики — миоподии — в сущности не скользят по субстрату, а постоянно перестраиваются таким образом, что поверхность тела «шагает» по субстрату. В этом смысле миоподиальный движитель представляет особый экомор- фологический интерес, поскольку занимает некоторое промежуточное положение между движителями, обеспечивающими истинное скольжение (гидравлический движитель) и основанными на работе тех или иных ходильных аппаратов (эуподиальные движители). Миоподиальный движитель представлен двумя основными вариантами: 1) мизомиоподиальным и 2) амизомиоподиальным.
Мизомиоподиальный движитель (от греч. цб^ю — сосать + ...) выполняет функцию ползущей присоски, которая одновременно и прикрепляет организм к поверхности раздела двух сред и перемещает его по этой поверхности. Такой движитель свойствен всем брюхоногим моллюскам (Gastropoda). Мизомиоподиальный движитель был детально исследован
= 0,07 м, скорость движения улитки по стеклу У = 0,01 м/с. Видны темные поперечные подвижные кайма. На протяжении представленных 10 кадров кинограммы самый передний поперечный валик
автором с помощью киносъемки на примерах виноградной улитки (Helix pomatia) и слизня (Arion empericorum). Производилась киносъэмка моллюсков, ползающих по стеклу, что позволило видеть динамическую картину бегущей волны сокращений на подошве ноги (рис. 93—94).
Ползательная подошва ноги брюхоногих моллюсков в функциональноструктурном отношении представляет собою сложное образование, состоящее из двух' функционально различных элементов: 1) внешней периметральной скользящей каймы и 2) внутренней зоны подвижных поперечных валиков (рис. 93—94).
Периметральная скользящая кайма подошвы при поступательном движении моллюска плотно прилегает к субстрату (рис. 95) и находится в состоянии истинного скольжения. Ее функция заключается в сохранении отрицательного давления, т. е. вакуума в зоне подвижных валиков — миоподий. Вакуум создается в том случае, если при плотном примыкании слизистой поверхности периметральной каймы к опорному субстрату в ограниченном ею пространстве те или иные внутренние участки подошвы будут приподняты над субстратом. Ограниченная периметральной каймой вакуумная зона превращает подошву в мощную присоску, благодаря которой моллюск прочно прикреплен на субстрате и может перемещаться по любым отрицательным поверхностям.
Зона подвижных поперечных валиков представляет собою собственно движитель. Общая картина его работы в виде кинограмм показана на рис. 93—94. На всех кинограммах видно, что подвижные опорные валики (на кинограммах — поперечные полосы) непрерывно смещаются от заднего конца подошвы к переднему. Это происходит не за счет их скольжения по субстрату, а благодаря их непрерывному ритмичному перестроению, в процессе которого кожно-мышечные элементы предыдущих опорных валиков непрерывно переносятся в последующие валики, вследствие чего валики плавно смещаются вперед. Перенос элементарных участков поверхности подошвы из предыдущего валика в последующий сопровождается отрывом этих участков от опорного субстрата, в результате чего 1) перенос не связан с трением о субстрат и 2) поддерживается отрицательное давление в зоне опорных валиков. Именно в результате отрыва переносимых элементов от субстрата и возникают хорошо видимые на кинограммах (рис. 93—94) подвижные рельефные опорные валики в вакуумной зоне, ограниченной периметральной каймой.'
Перемещающиеся в направлении поступательного движения поперечные опорные валики в совокупности представляют собою подвижный фрикционный якорь, к которому непрерывно подтягивается нога, вследствие чего и обеспечивается поступательное движение моллюска. Этот процесс подтягивания ноги к перемещающимся опорным валикам в принципе аналогичен рабочему ходу опорных элементов эуподиального движителя (см. п. 8.3.3.13). При отсутствии поступательного движения опорные валики на подошве ноги отсутствуют (рис. 96), что непосредственно доказывает их локомоторную функцию.
Среди тактильных движителей, работающих с опорой на поверхность раздела двух сред, мизомиоподиальный является одним из узко специализированных и обеспечивает животному лишь весьма узкий спектр вариантов поступательного движения, разнообразие которых, по-существу, ограничивается изменением скорости и направления движения по поверхности раздела двух сред. В этом отношении миоподиальный движитель принципиально отличается от эуподиальных движителей с наиболее широким локомоторным спектром (см. п. 8.3.3.14).
Изменение направления поступательного движения на основе мизо- миоподиального движителя моллюсков осуществляется путем изгибания оси подошвы ноги, причем место изгиба постепенно смещается от переднего конца подошвы к заднему (рис. 97).
Амизомиоподиальный движитель (от греч. а — не + ...) функционально представляет собою аналог внутренней области мизомиоподиаль- ного движителя, т. е. аналог зоны подвижных валиков. В соответствии с
Рис. 94Рис. 94Мизомиоцодиальный движитель слизня Arion empericorinn. Кинограмма. Длина подошвы ноги L = 0,10 м, скорость движения V = = 0,01 м/с. Поперечные валики и периметральная кайма на подошве ноги при данном освещении выглядят светлыми.
Рис. 94
Рис. 94
этим, амизомиоподиальпый движитель не может выполнять функцию присоски и работает только как движитель в узком смысле этого слова. Такой движитель имеется у некоторых змей (Python, Constrictor и др.) и некоторых безногих ящериц (Amphisbaenidae), причем у змей он никогда не является ни главным, ни единственным, а всегда скомплексирован с аксо- кимальным.
Существенным элементом амизомиоподиального движителя змей являются широкие брюшные щитки. Рабочий цикл амизомиоподиального движителя у змей заключается в том, что на определенных участках вентральной поверхности тела кожа вначале несколько смещается в краниальном направлении, а затем широкие брюшные щитки зацепляются за грунт и тело подтягивается к этим заякоренным участкам кожи, после чего смещаются вперед другие участки кожи и т. д. (Карр, 1975), т. е. общий принцип действия змеиного миоподиального движителя в целом тот же, что и у гастропод.
Рис. 96Рис. 96
Рис. 96
Рис. 96
Улитка Helix pomatia при отсутствии поступательного движения. Поперечные валики на подошве ноги отсутствуют.
Рис. 97
Изменение направления движения улитки Helix pomatia. Поворот влево.
У ведущих роющий образ жизни безногих ящериц амфисбен (Amphi- sbaenidae) амизомиоподиальный движитель является единственным источником движущей силы. Он действует по тому же принципу, что и у змей. Тело амфисбен покрыто жесткой голой кожей, которая разделена поперечными и продольными складками на четкие вытянутые четырехугольники; такое строение кожного покрова объясняет способность амфисбен двигаться в земляных ходах одинаково успешно как вперед, так и назад, т. е. их амизомиоподиальный движитель может действовать в любом направлении.
Как у змей и безногих ящериц, так и, особенно, у моллюсков, развитие миоподиального движителя связано с формированием весьма дифференцированного, сложного мышечного аппарата вентральной стороны тела, образующей ползательную поверхность (у гастропод — поверхность подошвы ноги).
Псевдоподиальный движитель
Псевдоподиальный движитель (от греч. феобо? — ложь + ...) относится к числу наиболее примитивных и свойствен почти исключительно одноклеточным и ценоцитным организмам с мягким, деформируемым телом, не имеющим ригидных покровов и стенок,— саркодовым (Sarcodina) и многим подвижным стадиям споровиков (Sporozoa) и слизевиков (Мухошу- cota); из многоклеточных этим движителем обладают только пластинчатые (Placozoa). Принцип его действия заключается в образовании нестационарных выступов тела — псевдоподий; в одну из которых затем «переливается» все тело животного. Псевдоподиальный движитель представлен двумя морфологически резко различными основными вариантами: 1) монопсевдо- подиальным и 2) метапсевдоподиальным.
Монопсевдоподиальный движитель представляет собою моноби- онтный вариант псевдоподиального движителя. Он свойствен только саркодовым и одноклеточным амебоидным стадиям споровиков и слизевиков. В этом случае псевдоподии образуются в процессе направленной пространственной деформации отдельной клетки.
У амеб образование псевдоподий (Pantin, 1923; Mast, 1926,1931; De Bruyn, 1947; Doflein, Reichenow, 1949; Grasse, 1952c; Иванов и др., 1981;
Рис, 98Рис, 98Монопсевдоподиальный движитель амебы Amoeba proteus. А — амеба, «шагающая» по субстрату; X 100. Б — по перемещению приклеившихся к поверхности плазмалеммы частиц (а — г) видно постепенное «перекатывание» животного по субстрату на псевдоподиях; х 100. А — no Doflein, Reichenow (1949) и Grassi (1952), с изменениями; В — по Mast (1926, 1931), с изменениями.
Рис, 98
Рис, 98
Гюнтер и др., 1982) происходит в результате общего сокращения эктоплазматического мешка клетки и одновременного локального изменения коллоидного состояния эктоплазмы на участке образования псевдоподий, где цитоплазма из состояния плотного геля переходит в более жидкий золь, что и обусловливает выпячивание в этом месте псевдоподиального выступа, после чего эктоплазма снова переходит в состояние геля и дальнейшая деформация тела на этом участке приостанавливается.
Чаще всего движение амебы по субстрату не содержит элемента скольжения, поскольку происходит лишь «переливание» деформируемого тела во вновь возникающие псевдоподии. Истинное скольжение имеет место, например, в том случае, когда амеба прикрепляется к субстрату дистальным концом псевдоподий и затем «волоком» подтягивает тело к точке фиксации, как это делают диффлюгии (Difflugia) (Mast, 1926).
С помощью псевдоподиального движения амеба может «ходить» по субстрату па выступающих псевдоподиях (рис. 98, Л). При этом псевдоподия вначале вытягивается вперед не касаясь субстрата и только после этого опускается к субстрату и приклеивается к. нему, а задние псевдоподии, одновременно, отделяются от субстрата и втягиваются (Doflein, Reichenow, 1949; Grasse, 1952с; Иванов и др., 1981). Показано (Mast, 1926), что в процессе такого поступательного движения амеба находится, фактически, в состоянии постепенного перекатывания по субстрату: задние участки ее тела постепенно перемещаются вверх и вперед и вскоре оказываются уже на переднем конце тела, а оттуда перемещаются затем на нижнюю поверхность тела и снова оказываются на его заднем конце (рис.98, 5). Таким образом, амеба перекатывается на псевдоподиях по субстрату подобно гусенице трактора, что обусловливает почти полное отсутствие трения скольжения тела о субстрат. В то же время, поступательное движение амебы на псевдоподиях нельзя понимать как простое перекатывание по субстрату, поскольку оно связано с непрерывной деформацией тела,
постоянным возникновением и разрушением (втягиванием) псевдоподий, вследствие чего перекатывание не является полным и структурно жестким, а осуществляется лишь на основе постепенного «перелива» тела в новые и новые псевдоподии.
Основная особенность псевдоподиального движителя, отличающая его от эуподиального — нестационарный характер опорных элементов ходильного аппарата. Ходильные конечности амебы, т. е. псевдоподии, возникают, функционируют и исчезают, а затем формируются в другое время и на другом участке тела.
Метапсевдоподиальный движитель — метабионтный вариант псевдоподиального движителя. Он свойствен ценоцитным подвижным стадиям слизевиков и пластинчатым животным (Placozoa). В случае метапсевдо- подиального движителя образование псевдоподий представляет собою сложный многоступенчатый процесс. Хотя движение отдельных амебоидных клеток в плазмодии слизевика или в теле пластинчатого животного — три- хоплакса (Trichoplax) — происходит благодаря обычному описанному выше процессу образования псевдоподий, поступательное движение всего метабионтного организма осуществляется, в результате перемещения образующих его клеток относительно друг друга, т. е. механизм формирования макропсевдоподий метабионтной организменной системы принципиально иной, чем у амебы. Метапсевдоподиальный движитель представлен 1) стереометапсевдоподиальным и 2) платометапсевдоподиальным вариантами.
Стереометапсевдоподиальный движитель (от греч. отеребд — кубический + ...) характеризуется пространственной, трехмерной деформацией тела при псевдоподиальном ползании организма по субстрату. Такой движитель свойствен всем плазмодиям слизевиков. Механизм образования макропсевдоподий в этом случае заключается в перемещении амебоидных клеток плазмодия относительно друг друга, в процессе чего вертикальный размер плазмодия может изменяться.
Платометапсевдоподиальный движитель отличается от стёрео- метапсевдоподиального тем, что образование макропсевдоподий происходит только в плоскости субстрата при сохранении постоянного вертикального размера метабионтного организма. Такой движитель свойствен только трихоплаксу. Ползущий по субстрату трихоплакс остается плоским: меняется только его форма в плане. ^Механизм образования макропсевдоподий у трихоплакса требует дальнейшего изучения; во всякомслу- чае, он, видимо, существенно отличается от того, который свойствен плазмодиям слизевиков.
Аксоподиальный движитель
Аксоподиальный движитель основан на изгибаниях осевой области тела в медиальной плоскости, в ходе которых осуществляется ритмичный продольный перенос имеющихся на вентральной стороне тела стационарных опор, в результате чего животное продвигается по субстрату в направлении переноса опор. Движитель этого типа представляет собою сравнительно редкий вариант локомоторной системы, он свойствен только немногим животным — некоторым червям и гусеницам бабочек (Lepidoptera).
Опоры аксоподиального движителя не совершают маятникообразньтх продольных колебаний относительно туловища животного и сами по себе не отталкиваются от опорного субстрата. Они выполняют лишь функцию прикрепления тела к субстрату, тогда как функция перемещения опор в направлении поступательного движения и функция подтягивания тела к новой позиции опор целиком лежит на туловище. Посредством изгибания туловища одновременно осуществляется и перенос опор на новые позиции и продвижение тела в том же направлении: оба эти процесса в данном случае функционально не разделимы, поскольку поступательное движение животного непосредственно: обеспечивается в процессе перемещения опор на новые позиции.
Следовательно, в аксоподиальном движителе функция опор ограничена фиксацией тела животного к субстрату. Образно говоря, «ногами» в этом случае является продольный сегмент туловища между двумя соседними опорами, расположенными на продольной оси тела: сгибаясь и разгибаясь в медиальной плоскости, этот сегмент обеспечивает «шагание» животного по субстрату.
Как видно из сказанного, аксоподиальный движитель принципиально отличается от эуподи- ального (см. п. 8.3.3.14), поскольку опоры аксо- подиального движителя лишены главной функции опор эуподиального движителя: они не осуществляют активного отталкивания от опорного субстрата.
Аксоподиальный движитель представлен двумя основными вариантами:1) адиплоаксоподиаль- ным и 2) диплоаксоподиальным.
Адиплоаксоподиальный движитель организован не на основе диплоподных опор. Каждая из опор может быть < представлена единственным опорным элементом — как, например, у пиявок (Hirudinea),— либо несколькими опорными элементами, которые образуют группу, симметричную относительно медиальной плоскости тела, — какова, в частности, задняя опора у моногеней (Моно- genoidea),— но никогда не бывает образована двумя билатерально расположенными элементами, которые были бы гомологичны параподиям полихет (Polychaeta) или конечностям членистоногих (Arthropoda) или онихофор (Onychophora). Это морфологически наиболее примитивный вариант аксоподиального движителя, возникший в филоге- незе червей на стадии, предшествующей появлению первых аналогов конечностей. Такой движитель можно видеть у пиявок и моногеней (рис. 99).
Диплоаксоподиальный движитель морфологически организован на диплоподной основе, т. е. на основе парных конечностей или их аналогов. Каждая опора диплоаксоподиального движителя образована некоторым числом пар парных конечностей или их аналогов, которые, однако, лишены характерной для эуподиального движителя ходильной функции и превращены в органы фиксации, т. е. функционально вполне аналогичны опорам адиплоаксоподиального движителя (рис. 100). Это филогенетически более поздний вариант аксоподиального движителя, эволюционно возникший в результате видоизменения дипло- подиального ходильного аппарата; его можно назвать вторичным. Такой движитель свойствен всем гусеницам бабочек (Lepidoptera), у которых опоры образованы в передней части тела парами грудных конечностей, а в задней — парами брюшных ложных ножек. По своим функционально-
Рис. 99
Адиплоаксоподиальный движитель пиявки Hirudo medicinalis. Кинограмма. Длина животного L = 0,09 м.
■В |ш| Ммм■В |ш| МммРис. 100Рис. 100Диплоаксоподиальный движитель гусениц бабочек. А — В — монодиплоаксоподиальный движитель гусениц пядениц: А, Б — Selenia bilunaria, длина около 0,05 м; В — Biston betularius, длина около 0,06 м; Г — полидиплоаксоподиальный движитель гусеницы бражника Sphinx ligustr', длина 0,08 м. Фотографиии по Станек (1977).
■В |ш| Ммм
■В |ш| Ммм
Рис. 100
Рис. 100
структурным характеристикам диплоаксоподиальный движитель представлен 1) полидиплоаксоподиальным и 2) монодиплоаксоподиальным
вариантами.
Полидиплоаксоподиальный движитель образован совокупностью из нескольких функциональных блоков, что можно видеть на примере гусениц большинства бабочек. У этих гусениц при поступательном движении каждая пара брюшных ложных ножек представляет собою отдельную опору и в процессе движения осуществляется последовательный ритмичный перенос опор в каудо-краниальном направлении посредством изгибания туловища в медиальной плоскости и гармонизированного растяжения и сокращения его отдельных сегментов в продольном направлении. В этом случае процесс поступательного движения в какой-то мере напоминает работу миоподиального движителя улитки (рис. 96), однако принципиально отличается от него наличием стационарных опорных элементов — фиксаторов (рис. 100, Гу
Монодиплоаксоподиальный движитель образован единственным функциональным блоком, который представлен одной парой опор и, соответственно, одним осевым сегментом тела. Такой движитель свойствен гусеницам бабочек пядениц (Geometridae), у которых передняя опора представлена всей совокупностью грудных конечностей, а задняя -г- реей совокупностью ложных ножек, так что гусеница представляет собою единственный «шагающий» блок (рис. 100, Л — By
8.3.3.14. Эуподиальный движитель
Эуподиальный движитель (от греч. ео — хороший + ...) свойствен только животным и принципиально основан на функционировании имеющихся на вентральной стороне тела специализированных стационарных опорных элементов ходильного аппарата, которые совершают продольные маятникообразные колебания относительно туловища животного, в процессе чего контактируют с поверхностью раздела.,двух сред и отталкиваются от нее, сообщая.животному поступательное движение. Опорные элементы этого движителя во всех случаях работают как ноги, в связи с чем движитель этого типа и назван нами эуподиальным.
В функционально-структурном отношении эуподиальный движитель весьма многообразен, что объясняется наличием его у организмов, весьма далеких по своему систематическому положению и экологии — от брюхоресничных инфузорий (Hypotricha) и ресничных червей (Turbellaria, Gastrotricha) до разнообразных членистоногих (Arthropoda), онихофор (Onychophora) и наземных позвоночных (Vertebrata).
Эуподиальный движитель работает по двухфазному циклу (рис. 103, Г, ШТ)', первая фаза (холостой ход) — вынос рабочего элемента без соприкосновения его с субстратом в исходное переднее положение; вторая фаза (рабочий ход) — опорное движение, при выполнении которого опорный элемент касается субстрата и отталкивается от него. В качестве опорных элементов эуподиального движителя у представителей различных систематических групп животных используются ундулиподии (реснички и их группы), щетинки и ноги самого различного строения.
Несмотря на исключительное функционально-структурное разнообразие эуподиальных движителей, по принципу своего действия они идентичны и представлены всего двумя основными Вариантами: 1) мириоэуподиаль- ным и 2) диплоэ уподиальным.
!•■ Мириоэуподиальный движитель, как и голомириокопиальный (см. п. 8.3.3.3), всегда образован сплошным ресничным полем, причем отдельные реснички не сгруппированы в функционально неделимые пары, состоящие из правого и левого элементов, что принципиально отличает этот вариант движителя от диплоэуподиального (см. ниже). Мириоэупо- диальный движитель свойствен брюхоресничным инфузориям (Hypotricha), а из многоклеточных — турбелляриям (Turbellaria), гастротрихам (Gastrotricha) и представителям некоторых других групп животных, в частности, карликовым самцам некоторых эхиурид (Boneilia, Hamingia); функционально-структурные параметры этого движителя в его одноклеточном и многоклеточном вариантах принципиально идентичны.
Среди одноклеточных классическим примером мириоэуподиального движителя может служить движйтель инфузории стилонихии (Stylonichia), образованный совокупностью множества толстых цирр, которые представляют собою результат слияния отдельных ресничек (рис. 101). Хотя цир- ры и не особенно многочисленны, они не сгруппированы в функционально неделимые, пары, что характеризует движитель стилонихии как мириоэуподиальный.
Среди многоклеточных в качестве типичного примера мириоэуподиального движителя можно указать движитель турбеллярий (Turbellaria), у которых все тело сплошь покрыто ресничками. У передвигающихся по субстрату турбеллярий ресничное поле вентральной стороны тела представляет собою сплошное подиальное поле, образованное громадным количеством одинаковых опорных элементов — ресничек.
Как и в случае мириокопиального движителя, движения отдельных локомоторных элементов мириоэуподиального движителя строго согласо- ваньц т. е. движитель работает как целостная организменная система,.
По сравнению с большинством вариантов диплоэуподиального движителя, мириоэуподиальный является сравнительно узко адаптированным и обеспечивает животному, как и движитель миоподиального типа
Мириоэуподиальный движитель брюхоресничной инфузории Stylonycbia mytilus. Рисунок по Machemer (1974).Мириоэуподиальный движитель брюхоресничной инфузории Stylonycbia mytilus. Рисунок по Machemer (1974).Рис. 101
Мириоэуподиальный движитель брюхоресничной инфузории Stylonycbia mytilus. Рисунок по Machemer (1974).
Мириоэуподиальный движитель брюхоресничной инфузории Stylonycbia mytilus. Рисунок по Machemer (1974).
(см. п. 8.3.3.11), лишь сравнительно однообразное перемещение по поверхности субстрата.
Диплоэуподиальный движитель, в отличие от мириоэуподиально- го, характеризуется тем, что все опорные элементы, т. е. ноги сгруппированы в функционально неделимые пары. Каждая пара ног представляет собою элементарный блок движителя; все блоки расположены на одной продольной линии, в медиальной плоскости тела, ниже его продольной оси, причем в рамках блока ноги могут работать как синхронно, так име- тахронно. Диплоэуподиальный движитель представлен 1) полидипло- эуподцальным и 2) монодиплоэуподиальным вариантами.
. 1) Полидиплоэуподиальный движитель образован более чем одной парой ног. Такая конструкция эуподиального движителя оказалась чрезвычайно удачной основой для его экоморфологической дивергенции и в ходе эволюции получила исключительно широкое распространение и дала необозримое множество разноплановых модификаций. Эволюционно эти модификации развивались вцелом по пути олигомеризации локомоторной системы, что привело к сокращению первоначально большого числа локомоторных блоков, которые мы видим, например, у ползающих пОлихет (Polychaeta), трилобитов (Trilobita), онихофор (Onychophora) и многоножек (Myriapoda), до четырех у хелицеровых (Chelicerata), большинства ракообразных (Crustacea), пантопод (Pantopoda) и тихоходок (Tardigrada), до трех у насекомых (Insect a) и до двух — одного у наземных позвоночных (Vertebrata). В этом плане все многообразие полидиплоэуподиальных движителей подразделяется на а) эуполидиплоэуподиальный и б) дидипло- эуподиальный варианты.
Эуполидиплоэуподиальный движитель состоит более чем из двух элементарных локомоторных блоков, совокупность которых в функционально-структурном отношении представляет собою целостный комплекс. Среди животных с эуподиальным движителем он свойствен всем гидробионтам и громадному большинству атмобионтов, исключая из числа последних лишь позвоночных (Vertebrata); движитель эуполидиплоподиально- го типа свойствен, в частности, всем членистоногим (Arthropoda) (рис. 102). Эволюционный процесс олигомеризации эуполидиплоэуподиального движителя сопровождался специализацией его элементарных блоков. Это привело в самых различных таксономических группах животных к формированию преимущественно олигоблочных систем диплоэуподиальных движителей, образованных гетерофункциональными блоками и отвечающих более сложным и специализированным локомоторным функциям.
Степень функциональной специализации локомоторных блоков в олй- гоблочных диплоэуподиальных движителях прогрессивно возрастает с уменьшением числа блоков в системе движителя и достигает максимума в его двухблочном, т. е. дидиплоэуподиальном варианте.
Дидиплоэуподиалъный движитель образован двумя элементарными локомоторными блоками, т. е. минимальным числом блоков, при котором движитель еще остается полидиплоэуподиальным. Такой «четвероногий» движитель свойствен громадному большинству нелетающих наземных
Рис. 102Рис. 102Эуполидишюэуподиальный движитель сколопендры Scotopendra Фотография по Станек (1977).Эуполидишюэуподиальный движитель сколопендры Scotopendra Фотография по Станек (1977).morsitans. Длина животного 0,13 м.morsitans. Длина животного 0,13 м.
Рис. 102
Рис. 102
Эуполидишюэуподиальный движитель сколопендры Scotopendra Фотография по Станек (1977).
Эуполидишюэуподиальный движитель сколопендры Scotopendra Фотография по Станек (1977).
morsitans. Длина животного 0,13 м.
morsitans. Длина животного 0,13 м.
позвоночных. Он представляет собою минимальный вариант полидипло- эуподиального движителя, при котором обеспечивается принудительная механическая продольная устойчивость организма на субстрате, поскольку центр -тяжести организма в общем случае всегда расположен между передней и задней парами ног, чем и объясняется его столь широкое распространение среди наземных позвоночных.
Заметим, что насекомые, в отличие от позвоночных, не случайно сохранили трехблочный, т. е. «шестиногий» вариант диплоэуподиального движителя. При малых линейных размерах насекомых, сравнительно с позвоночными, наземный рельеф для них выглядит значительно более пересеченным, чем для позвоночных и, соответственно, двигаться по его поверхности легче с помощью трехблочного движителя, чем двухблочного. Здесь мы снова .сталкиваемся с влиянием масштабного эффекта в отношениях организма со средой, который в п. 4.4 уже был рассмотрен для пелагических организмов: для лошади ковыльная степь — ровная поверхность, тогда как для муравья она представляет собою лабиринт препятствий.
В соответствии с малым числом локомоторных блоков, содержащихся в дидиплоэуподиальном движителе, эти блоки всегда в значительной мере специализированы. Функциональная неоднозначность передних и задних конечностей у наземных позвоночных хорошо известна (Gray, 1953, 1968; Гамбарян, 1972 и др.) и на ее рассмотрении нет смысла останавливаться.
Дидиплоэуподиальный движитель представлен а) треходидинло- эуподиальным и р) дендродидиплоэуподиальным вариантами.
а) -Треходидиплоэуподиалъный движитель (от греч. трёХю •— бе- жать-|- ...) —четвероногий вариант движителя для бегающих животных. Он образован двумя парами ног ходильного тина и свойствен большинству четвероногих позвоночных, за исключением лишь узко специализированных древесных лазающих форм (рис. 103).
р) Дендродидиплоэуподиалъный движитель (от греч. 6ev6pov — дерево + ...) — четвероногий вариант движителя для лазающих древесных животных. Он образован ногами хватательного типа и свойствен ограниченному кругу узко специализированных древесных животных, каковы, например, хамелеоны (Chamaeleontes), ленивцы (Bradypodidae) и древесные приматы (Primates) (рис. 104).
Рис. 103
Треходидицлоэуподиальный^heralmus, '^Г^ломашння лошадь.
Gp^&TT-T-uo К^^^Г - ио Барминцеву и Кожевникову (1983).
Рис. 104Рис. 104
Рис. 104
Рис. 104
Дендродидиплоэуподиальный движитель. А — ленивец Choloepus hoffmanni, Б — гиббон Hylobates 1аг, перемещающийся посредством брахиации. Фотографии: А — по Grass6 (1955), Б — по Vallois (1955).
2) Монодиплоэуподиальный движитель — конечный результат эволюционного процесса олигомеризации диплоэуподиального движителя. Он построен на основе одного единственного максимально специализированного локомоторного блока и свойствен только некоторым позвоночным. При метахронной работе ног животное с монодиплоэуподиальным движителем движется шагом или бегом, при синхронной — прыжками.
В экоморфологическом плане монодиплоэуподиальный движитель, так же как скомброидный вариант голоаксокимального движителя (см. п. 8.3.3.2), интересен как предельный случай развития конкретного качества в структуре локомоторной системы и мы рассмотрим его несколько подробнее. Он представлен а) аноомонодиплоэуподиальным й б) ноомо- нодиплоэуподиальным вариантами, существенно различными по степени своей функциональной универсальности.
Аноомонодиплоэуподиалъный движитель (от греч. ... + vdog — разум + ...) свойствен позвоночным, передвигающимся на двух ногах, у которых передние конечности не превращены в манипуляторы, приспособленные для трудовой деятельности, т. е. руки. Таковы ходившие на двух ногах вымершие ящеры динозавры (Dinosauria), все птицы, кенгуру (Масго- podidae), прыгунчики (MaCrosceleididae), тушканчики (Dipodoidea), долгопяты (Tarsioidea) и отдельные представители некоторых других групп позвоночных.
У всех летающих птиц монодиплоэуподиальный движитель является только дополнительным и в связи с этим отличается узким функциональным спектром, весьма односложным характером локомоторных движений и ограниченным набором доступных режимов поступательного движения. У нелетающих птиц (Struthioniformes, Rheiformes, Casuariiformes, Apte- rygiformes и др.) движитель этого типа хотя и становится основным, однако во всех случаях сохраняет характерную для птиц односложность
локомоторных движений, свойственную и самым быстрым бегунам, таким1 как страусы (Struthioniformes) (рис. 105, Л).
В значительной мере сказанное справедливо и по отношению к прыгающим двуногим животным — кенгуру, прыгунчикам, тушканчикам и долгопятам. У всех у них ноги работают в синхронном режиме, образуя прыгательный аппарат с более или менее стабильными функциональными параметрами; локомоторные движения ног отличаются большим однообразием (рис. 105, Б). Заметим, что конвергентное сходство прыгательного локомоторного аппарата этих животных обусловлено их адаптацией к быстрому перемещению при спасении от хищников на открытых пространствах.
Более разнообразные локомоторные движения ног следует предполо-: жить у вымерших: двуногих ящеров — динозавров, образ жизни которых (Abel, 1912, 1922; Huene, 1956; Малеев, 1964; Рождественский,.1964а, б, г; Орлов, 1968) в большинстве случаев требовал сложного поведения и несомненно был связан с разнообразными режимами поступательного движе-; ния, что в первую очередь относится к хищным динозаврам — тероподам1 (Theropoda). У наиболее крупных представителей теропод— гигантских карнозавров (Deinodontoidea), рост которых доходил до 10 м, строение ходильных конечностей было особенно совершенным и отличалось конструктивной прочностью и экономичностью (Рождественский, 1964а). Если среди карнозавров мы встречаем крупнейших наземных хищников (рис. 105, 5), то среди представителей другой группы динозавров — растительноядных утконосых гадрозавров (Hadrosauridae) — самых крупных двуногих животных, когда-либо существовавших на Земле: рост их достигал 10—12 м.
Ноомонодиплоэуподиалъный движитель свойствен только людям (Hominidae). В связи с адаптацией к исключительно разнообразным поведенческим актам, обусловленным различными аспектами трудовой деятельности, у людей монодиплоэуподиальный движитель достигает наибольшей функциональной лабильности и, соответственно, наибольшей структурной универсальности. В экоморфологическом плане этот вариант моно- диплоэуподиального движителя представляет особый интерес и нуждается в более детальном рассмотрении. Хотя локомоторная система человека сама по себе достаточно детально исследована (Bammes, 1964), особенности ее как определенного этапа в эволюционном развитии монодипло- эуподиального движителя, имеющие важнейшее значение в формировании общего взгляда на гоминидную экоморфу, остаются совершенно нераскрытыми.
Сохраняя все принципиальные особенности монодиплоэуподиального движителя, локомоторная система человека является исключительно широко адаптированной. Отчасти это обусловлено догоминидной историей приматов как древесных животных, задние конечности которых, как и передние, уже были приспособлены к весьма разнообразным движениям. Но в основном это явилось результатом специфической гоминидной эво- люции, связанной с наземным образом жизни и трудовой деятельностью, приведшей к полной утрате локомоторной функции передних конечностей и превращению их в совершеннейший манипулятор — руки, в связи с чем движитель стал мОнодиплоэуподиальным.
» Превращение ног в единственный движитель, наряду с развитием трудовой деятельности и усилением социальных аспектов этологии, чрезвычайно усложнивших поведенческие акты, несомненно способствовало прогрессирующей универсализации движителя, адаптированию его к работе во все более разнообразных режимах. Одновременно происходила общая функционально-структурная «перекомпановка» всей опорно-локомоторной системы организма. Среди этих уже чисто человеческих ново- приобретений опорно-локомоторного аппарата следует отметить прежде всего четыре особенности.
Во-первых, в связи с вертикальным положением туловища произошло существенное изменение опорной функции позвоночного столба, который из основной продольной опоры тела превратился в опору вертикальную, что
повлияло на относительное расположение многих элементов тела и, в частности, превратило конечности и их пояса из передних и задних в верхние и нижние. Возникла новая специфическая для гоминид рессорная функция позвоночного столба и сформировались его характерные лордозы. При этом особо важную опорную функцию приобрел комплекс костей таза как жесткая основа, к которой прикреплялись мышцы вертикального теперь торса и нижних конечностей: таз сделался главной прочностной основой тела, обеспечивающей его вертикальное положение и несущей на себе движитель.
Во-вторых, нижние конечности относительно увеличились и мощность их как элементов монодиплоэуподиального движителя, сравнительно с догоминидными предковыми формами, значительно возросла, что способствовало увеличению длины шага и скорости бега. Стопа, утратив хватательные функции, изменилась соответственно новой — ходильной — функции; увеличилась, в частности, следовая поверхность пяточного бугра и произошло его общее укрепление как опорного элемента при ходьбе и беге. Адаптация к весьма разнообразным режимам поступательного движения и управлению этим движением резко расширила функциональный спектр ног как элементов монодиплоэуподиального движителя, чему несомненно способствовало также и участие ног в некоторых видах трудовых процессов (толкание, поддерживание, отодвигание, придавливание, утаптывание чего-либо и т. п.). Это привело, прежде всего, к прогрессивному развитию способности ног к выполнению различных маховых движений (рис. 106, В) и разнонаправленной ротации в тазобедренном и голеностопном суставах.
В-третьих, в результате вертикального положения тела и принципиального разграничения функций рук и ног сложилась новая, специфично гоминидная общая опорно-двигательная компартментализация тела, при которой таз и ноги функционируют как общая опора тела и движитель, тогда как руки, плечевой пояс и грудная клетка выполняют опорно-двигательные функции, непосредственно связанные с разнообразной трудовой деятельностью. Следует подчеркнуть, что в выполнении большинства связанных с трудовой деятельностью движений участвуют не только руки, но и весь торс, который обычно совершает те или иные изгибные или крутильные движения, а чаще всего — сложные по своей структуре движения, усиливающие или направляющие действия рук, или же обеспечивающие оптимальные условия их функционирования как манипуляторов. Таз и ноги участвуют в этом комплексе движений лишь в значительно меньшей степени, выполняя главным образом свою основную — опорно-двигательную функцию.
На этой основе в процессе трудовой деятельности человека часто возникает такая опорно-двигательная ситуация, когда верхняя половина тела совершает более выраженные и более разнообразные возвратно-поступательные движения, чем нижняя. А отсюда возникает необходимость обеспечения значительной гибкости поясничного отдела туловища, его способности к изгибно-крутильным движениям, обеспечивающим возможность известной автономии движения верхней половины тела относительно таза. Такая способность к изгибно-крутильным движениям поясничного отдела у людей морфологически обеспечивается повышенной гибкостью и крутильной подвижностью поясничного отдела позвоночного столба и общим сужением поясничного отдела торса, т. е. наличием выраженной талии, которая у обезьян практически отсутствует. Таким образом, у людей прогрессивно развивается шарнирная функция талии, отвечающая новой, специфически гоминидной компартментализации опорно-двигательного аппарата.
Человеческие руки, сделавшие первый каменный топор и поднявшие в небо первый искусственный спутник Земли, в экоморфологическом плане составляют одну из характернейших сторон гоминидной экоморфы. Однако в локомоторных актах руки участвуют только в сравнительно редких случаях, например при ползаньи, плавании или лазании по деревьям. Столь же редко ноги непосредственно участвуют как манипулятор в тех 304
или иных трудовых процессах. Поэтому опорно-двигательные функции верхней и нижней половин человеческого тела в целом всегда четко разграничены.
В-четвертых, кардинальная перестройка общей опорно-локомоторной компартментализации тела привела к очень существенным изменениям в степени развития отдельных элементов мышечной системы, прежде всего—торса и ног. На торсе особенно усилился комплекс продольных и косых мышц, поддерживающих его вертикальное положение и обеспечивающих его изгибание и кручение в поясничном отделе. На ногах в связи с поддержанием вертикального положения торса и отведением бедра назад развился мощный комплекс ягодичных мышц, сильное развитие которого является сугубо гоминидной особенностью. Значительное развитие, по сравнению с догоминидной стадией, получили также все группы мышц бедра и особенно — передняя четырехглавая мышца бедра, разгибающая голень, что составляет один из важнейших элементов локомоторного акта. На голени столь же сильное развитие получила трехглавая икроножная мышца, сгибающая стопу. Три сильнейших мышечных комплекса ноги — ягодичные мышцы, передняя четырехглавая мышца бедра и трехглавая икроножная — образуют важнейшую локомоторную мышечную цепь, сокращением которой производится выпрямление ноги при отталкивании ее от опорного субстрата.
Возникновение комплекса из четырех перечисленных особенностей, связанных с развитием монодиплоэуподиального движителя, несомненно, оказало самое существенное влияние на общую конструкцию тела и в значительной мере способствовало формированию гоминидной экоморфы.
Свойственные людям способы локомоции — ходьба и бег — основаны на метахронной работе ног, при которой холостой ход одной ноги всегда сочетается с рабочим ходом другой. При этом процесс локомоции связан не только с работой собственно движителя как такового, но и с сопутствующими движениями всех других элементов тела, прежде всего — рук, которые осуществляют его балансировку и стабилизацию целесообразных поз, что в случае монодиплоэуподиального движителя имеет особенно важное значение, поскольку тело поддерживается всего двумя опорами (рис. 106).
В связи с одноблочным характером монодиплоэуподиального движителя величина создаваемой им горизонтальной движущей (+р) или тормозящей (—рУ силы изменяется по строгому периодическому закону. В течение контактного периода (рис. 106, Б: кадры 2—7; рис. 107, ж + уУ когда опорный элемент движителя касается опорного субстрата, величина +р при прочих равных условиях прямо пропорциональна синусу угла а отклонения данного опорного элемента от вертикали. В начале контактного периода, пока опорный элемент отклонен вперед (рис. 106, Б: кадры 2—3; рис. 107, ж), возникает относительно небольшая тормозящая сила —р. В результате непрерывного перемещения тела вперед, через некоторое время опорный элемент оказывается расположенным вертикально (рис. 106, Б: кадр 4) и в этот момент а = 0, sin а = 0 и, соответственно, р = 0. Дальнейшее перемещение тела вперед приводит к тому, что опорный элемент оказывается отклоненным назад (рис. 106, Б-, кадры 5—7; рис. 107, у) и тогда начинается процесс его отталкивания от субстрата, т. е. возникает движущая сила +р, причем в пределах данного контактного периода всегда | +р | > | —р| (рис. 107), за счет чего и возникает эффект поступательного движения.
Анализ кинограмм работы ноомонодиплоэуподиального движителя при ходьбе, беге и прыжках в длину показывает, что с увеличением скорости поступательного движения кинематическая структура метахронного локомоторного акта существенно изменяется.
Ходьба представляет собою способ медленного поступательного движения. Контакт опорных элементов движителя с опорным субстратом при ходьбе сохраняется на всем протяжении рабочего цикла Т движителя (рис. 106, А; рис. 1Q7, А, Б), причем в каждом полуцикле Т/2 имеется
Рис. 106Рис. 106Рис. 107Рис. 107толчок; кадры 1,9 — фаза двойной опоры. В — бег: кадры 2—4, 10 — торможение; кадры 5—7 — 3, 4 — толчок; кадры 1, 5—9 — свободный полет. Киносъемка выполнена Ялтинским филиалом киностудии им. Горького (А, Б) и киностудией «Леннаучфильм» (В).толчок; кадры 1,9 — фаза двойной опоры. В — бег: кадры 2—4, 10 — торможение; кадры 5—7 — 3, 4 — толчок; кадры 1, 5—9 — свободный полет. Киносъемка выполнена Ялтинским филиалом киностудии им. Горького (А, Б) и киностудией «Леннаучфильм» (В).
Рис. 106
Рис. 106
Рис. 107
Рис. 107
толчок; кадры 1,9 — фаза двойной опоры. В — бег: кадры 2—4, 10 — торможение; кадры 5—7 — 3, 4 — толчок; кадры 1, 5—9 — свободный полет. Киносъемка выполнена Ялтинским филиалом киностудии им. Горького (А, Б) и киностудией «Леннаучфильм» (В).
толчок; кадры 1,9 — фаза двойной опоры. В — бег: кадры 2—4, 10 — торможение; кадры 5—7 — 3, 4 — толчок; кадры 1, 5—9 — свободный полет. Киносъемка выполнена Ялтинским филиалом киностудии им. Горького (А, Б) и киностудией «Леннаучфильм» (В).
А - ^№6a: кадРы 2~4 - торможение; кадры 1,5-9- толчок, кадры 1.8, 9 - свободный целет. В - прыжок: кадры 2, 10 - тормгокетае; кадры
фаза двойной опоры, в течение которой обе ноги касаются опорного субстрата (рис. 106, А; кадры 1, 9; рис. 107, у2). По своему кинематическому содержанию фаза двойной опоры характеризуется наложением полупериодов двух опорных элементов (двух ног): отставленная назад нога еще продолжает отталкиваться от опорного субстрата, создавая движущую
Рабочий цикл XT) ноомонодиплоэуподиального движителя. Максимальная величина создаваемой движителем горизонтальной (движущей или тормозящей) силы ±р на графиках в пределах полуцикла (Т/2) всюду принята равной единице; t — время. А — ходьба; показаны кривые ±р = / (1) для горизонтальной , силы, создаваемой левой (Л) и правой (П) ногами. В — ходьба; суммарные кривые ±р = / <0 для горизонтальной силы, создаваемой движителем. В — бег", суммарные кривые ± Р = 1 У). Г — прыжок в длину, суммарные кривые ±р = / (О; первый полуцикл — бег перед прыжком, второй полуцикл — собственно прыжок, третий цолуцикл — бег после прыжка.
Цифра»™ показаны номера кадров кинограмм, представленных на рис. 106.
силу +р, а вынесенная вперед уже касается субстрата и создает небольшую тормозящую силу —р (рис. 107, Л). Только после того, как толчковая нога отделяется от опорного субстрата, начинается этап торможения, в течение которого движитель создает только тормозящую силу —р. В случае, представленном на кинограмме рис. 106, А, этап торможения (кадры 2—4) составляет 40 % общей длительности полуцикла ТЦ-, этап толчка (кадры 5—9) — 60; фаза двойной опоры (кадр 9) — 14 %. В соответствии с непрерывным касанием опорных элементов опорного субстрата, при ходьбе монодиплоэуподиальный движитель создает горизонтальную (тормозящую или движущую) силу на всем протяжении полуцикла; изменения величины этой силы в графической форме схематически показаны на рис. 107, Б.
По мере увеличения скорости ходьбы относительная длительность фаз двойной опоры прогрессивно сокращается, пока не становится равной нулю, что соответствует превращению ходьбы в бег.
Бег представляет собою способ быстрого поступательного движения. Фазы двойной опоры при беге отсутствуют, поскольку опорная нога отрывается от опорного субстрата раньше, чем выносимая вперед свободная нога касается его (рис. 106, 5). Соответственно этому, в каждом полуцикле вместо фаз двойной опоры возникают периоды свободного полета (рис. 106, Б; кадры 8, 9), в течение которых организм перемещается по инерции в воздухе, не касаясь опорного субстрата. А это, в свою очередь, ведет к общему уменьшению встречаемого организмом сопротивления трения и способствует более медленному снижению начальной скорости поступательного движения, развиваемой на этапе толчка. В случае, представленном на кинограмме рис. 106, Б, этап торможения (кадры 2—4) составляет 37 '% 772; этап толчка (кадры 5—7) —37; весь контактный период (кадры 2—7) — 74; период свободного полета (кадры 8, 9) — 26 %.
Соответственно кинематической структуре бега горизонтальная (тормозящая или движущая) сила создается только в контактном периоде, когда тот или иной опорный элемент движителя касается опорного субстрата (рис. 106, Б: кадры 2—7), тогда как в периоде свободного полета организм движется по инерции, встречая только аэродинамическое сопротивление, относительная величина которого пренебрежимо мала. Изменения величины возникающей при беге силы ±р показаны на рис. 107, В.
С увеличением скорости бега относительная длительность периодов свободного полета прогрессивно увеличивается, пока не достигает такой величины, которая уже не может поддерживаться данным индивидуумом в ритмичном режиме бега; по достижении этого предела дальнейшее увеличение начальной скорости, развиваемой на этапе толчка, возможно только на основе выполнения отдельных прыжков.
Прыжок в длину у человека производится посредством отталкивания одной ногой и представляет собою кинематически обычный для бега, но форсированный полуцикл локомоторного акта (рис. 106, 5). Чем длиннее прыжок, тем большей начальной скорости полета он требует и, соответственно, тем быстрее выполняется толчковое движение и короче этап толчка. В случае, представленном на кинограмме рис. 106, В, этап предтолчкового торможения (кадр 2) составляет 17 % 772; этап толчка (кадры 3, 4) — только 16; весь контактный период (кадры 2—4) — 33 и период свободного полета (кадры 5—9) — 67 % (рис. 107, Г).
Следовательно, каждому конкретному режиму поступательного движения соответствует строго определенная, стабильная кинематическая структура локомоторного акта, определяемая длительностью этапов торможения, толчка и свободного полета, что видно из кинограмм рис. 106.
Из изложенного видно, что с увеличением скорости поступательного движения в локомоторном цикле монодиплоэуподиального движителя контактные периоды правой и левой ног все более разобщаются во времени и разделяются периодами свободного полета, длительность которых прогрессивно возрастает. Удлинение периода свободного полета в локомоторном цикле ведет, в свою очередь, к возможности увеличения средней скорости поступательного движения за счет более медленного снижения максимальной скорости, развиваемой к моменту завершения толчка.
Совершенно та же тенденция к относительному удлинению периода свободного полета с увеличением скорбсти бега характерна и для поли- диплоэуподиальных движителей, что можно видеть хотя бы на примере треходидиплоэуподиального движителя позвоночных, как при метахронной, так и при синхронной работе ног (рис. 103).
Относительное удлинение периода свободного полета в рабочем цикле движителя как способ увеличения скорости поступательного движения составляет, таким образом, характерную черту всех диплоэуподиальных движителей, отражая одну из наиболее существенных тенденций в эволюционном развитии движителей этого типа и оказывая, в . связи с этим, существенное влияние на экоморфогенез всех быстробегающих животных, особенно позвоночных с треходидиплоэуподиальным и монодиплоэупо- диальным движителями (рис. 103, 105, 106). В морфологическом аспекте развитие диплоэуподиальных движителей в этом направлении требует 1) относительного удлинения ног, за счет чего уже чисто механически увеличивается длина шага и прыжка, и 2) увеличения мощности их мышечного аппарата, что содействует ускорению процесса толчка в рабочем цикле движителя и обеспечивает достижение более высокой начальной скорости свободного полета животного при беге и прыжках. Все эти изменения были рассмотрены выше на примере гоминидной экоморфы.
Сопоставляя теперь функционально-структурные параметры движителей подиальной группы, рассмотренных в пп. 8.3.3.11—8.3.3.14, — миоподиального, псевдоподиального, аксоподиального и эуподиального,— мы можем констатировать, что в этом ряду, от миоподиального движителя к эуподиальному, функциональная универсальность локомоторной системы неуклонно расширяется. В группе эуподиальных движителей тот же
процесс происходит в направлении от мириоэуподиального движителя к диплоэуподиальному, а в группе диплоэуподиальных движителей — от полидиплоэуподиального к ноомонодиплоэуподиальному.
Относительная функционально-структурная универсальность ноомоно- диплоэуподиального движителя проявляется и в разнообразии доступных для человека способов плавания. Если всем другим наземным позвоночным свойствен только какой-либо один способ плавания, всегда основанный на обычном для данного вида локомоторном цикле диплоэуподиаль- ного движителя, то человеку доступны различные способы плавания и прежде всего три основные — кроль, брасс и дельфин. При этом обычный локомоторный цикл ноомонодиплоэуподиального движителя в какой-то мере используется только в движениях ног в кроле, тогда как локомоторные системы брасса и дельфина к этому циклу не имеют никакого отношения. В кроле руки работают как метахронный монодиплокопиальный движитель, а ноги — как элементы кимального движителя. В брассе руки и ноги работают в строго синхронном режиме и создают движущую силу как элементы двухблочного копиального движителя. В дельфине все тело работает как голоаксокимальный движитель.
Скорости поступательного движения планобионтов
Как видно из сказанного в пн. 8.3.1—8.3.3, развитие тех или иных способов поступательного движения всегда оказывает существенное влияние на экоморфу. В зтом смысле важное значение имеют скорости поступательного движения, с увеличением которых влияние локомоторного комплекса на общую конструкцию тела прогрессивно усиливается, т. е. экоморфогенез проявляет все большую зависимость от развития движителя и адаптаций, косвенно связанных с процессом поступательного движения по линии биоэнергетики (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). В этой связи особый интерес приобретает выявление общих закономерностей, определяющих доступные для организмов скорости поступательного движения.
На рис. 108 и 109 в графической форме показаны функциональные зависимости максимальной доступной для организмов скорости Vm поступательного движения от их абсолютной длины L, выраженные в виде кривых Vm = / (L^ для случая движения в сплошной среде без опоры на поверхность раздела двух сред (рис. 108) и с опорой на поверхность раздела двух сред (рис. 109). Каждая точка на рис. 108 и 109 соответствует отдельному виду. Величины скоростей движения организмов указаны частью по материалам автора, в том числе — взятым из его ранее опубликованных работ (Алеев, 19766; Aleyev, 1977), частью же — по литературным данным (Kuhl, 1933; Lowndes, 1933; Лукьянова, 1940; Шмагина, 1948; Гладков, 1949; Hocking, 1953; Hempel, 1954; Cushing, 1955; Frisch, Lindauer, 1955; Weis-Fogh, 1956; Nachtigall, 1960,1966,1967; Nachtigall, Bilo, 1965; Steven, 1961; Hayward, Davis, 1964; Петипа, 1965,1981; Gray, 1968; Lochead, 1968; Хмелева, 1968, 1972a, 6, 1973; Гиляров, 1969; Даревский, 1969a, 6; Clutter, 1969; Hafemann, Hulbart, 1969; Семенов, 1969; Singarajan, 1969; Гладков, 1970; Дементьев, 1970a, 6; Pennycuic, 1970; Банников, 1971; Банников, Флинт, 1971a, б; Наумов, 1971a, б; Новиков, 1971; Павлова, 1971; Рогачева, 1971; Schnitzler, 1971; Буруковский, 1972а, б; Буруков- ский, Буланенков, 1968; Гамбарян, 1972; Winne, Krasne, 1972; Burrows, Hoyle, 1973; Вязович, 1973; Herrinkind et al., 1973; Кокшайский, 1973, 1974; Кляшторин, Кузмичева, 1975; Pond, 1975; Bill, Herrinkind, 1976; Fould, Roff, 1976; Комаров, 1976; Wienberg, 1976; Cavagna et al., 1977; Lochhead, 1977; Sleigh, Blake, 1977; Strickler, 1977; Taylor, 1977; Логачев, Мордвинов, 1978, 1979; Kils, 1979; Webb, 1979; Беренбойм, Попков, 1980; Догель, 1981; Ильичев и др., 1982; Барминцев, Кожевников, 1983; Коло- сов и др., 1983; Torres, Childress, 1983).
Прежние представления об увеличении скорости поступательного движения животных с увеличением их длины, выдвинутые В. В. Шулейкиным (Шулейкин и др., 1937, 1939; Шулейкин, 1953, 1968) для водных
Максимальные скорости Vm поступательного движения иланобионтов в сплошных средах без опоры на поверхность раздела двух сред. L — длина организмов. Черные кружки и треугольники — плавание (кривая АУ, треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Белые кружки и треугольники — полет в атмосфере (кривая Б); треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Показаны некоторые значения чисел Рейнольдса для случаев движения организмов в водной (Re/,) и воздушной (Кео) средах.
животных, при исследовании более разнообразного и обширного по объему материала (Алеев, 1974, 19766; Aleyev, 1977) не подтвердились. Подчеркивая, что гидродинамическое сопротивление растет пропорционально квадрату линейных размеров животного, а объем тела и, следовательно, масса мышечной ткани — пропорционально кубу тех же размеров, и имея в громадном диапазоне длины L > 1,5 м только одну экспериментальную точку (для кита сейвала), Шулейкин считал, что доступные для животных скорости плавания увеличиваются с ростом их линейных размеров и указывал, что эта зависимость справедлива для водных животных любой величины, «от 'исполинских китов и до одноклеточных организмов» (Шулейкин, 1953, с. 898). В действительности же, как показали наши исследования (Алеев, 1974, 19766; Aleyev, 1977), эта зависимость справедлива только при условии L «< 4,5 м, тогда как в случае L > 4,5 м меняется на обратную, т. е. в этом Диапазоне с увеличением длины животных наблюдается уже не увеличение, а уменьшение доступной для них максимальной скорости (Vm) плавания.
Таким образом, в результате наших исследований была обоснована принципиально новая концепция функциональной связи линейных размеров и скоростей плавания животных, основанная на признании экстремального характера зависимости Fm = / (А). В ходе наших дальнейших исследований было показано, что такой характер зависимости Fm = / (Z) характерен не только для случая плавания животных, но и для всех других способов поступательного движения организмов.
Как видно из рисунков 108 и 109, для всех исследованных групп ор-
Рис. 109Рис. 109Максимальные скорости Vm поступательного движевия^планобионтов с опорой на поверхность раздела двух сред. |L — длина организмов. Белые кружки и треугольники — бег (кривая В); треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Черные кружки — ползанье (кривая Г).Максимальные скорости Vm поступательного движевия^планобионтов с опорой на поверхность раздела двух сред. |L — длина организмов. Белые кружки и треугольники — бег (кривая В); треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Черные кружки — ползанье (кривая Г).
Рис. 109
Рис. 109
Максимальные скорости Vm поступательного движевия^планобионтов с опорой на поверхность раздела двух сред. |L — длина организмов. Белые кружки и треугольники — бег (кривая В); треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Черные кружки — ползанье (кривая Г).
Максимальные скорости Vm поступательного движевия^планобионтов с опорой на поверхность раздела двух сред. |L — длина организмов. Белые кружки и треугольники — бег (кривая В); треугольники — членистоногие, кружки — все остальные. Черные кружки — ползанье (кривая Г).
ганизмов — плавающих (рис. 108, кривая Л), летающих (рис. 108, кривая 5), бегающих (рис. 109, кривая 5) и ползающих (рис. 109, кривая Г) — общий характер зависимости максимальной доступной скорости Vm поступательного движения от длины L тела организма один и тот же: в некотором диапазоне L < Lex величины Vm и L связаны прямой зависимостью, тогда как при увеличении линейных размеров организма до некоторого предела, в диапазоне L > LeXl эта зависимость сменяется на обратную. Конкретная длина Lexi которая соответствует экстремуму на кривой Рт = = / (Л), в каждой из исследованных групп организмов различна: для плавающих организмов Lex = 4,5 м, для летающих — 0,5 м, для бегающих — 2,0 м, для ползающих — 1,3 м (рис. 110). Эти различия объясняются особенностями конкретных способов поступательного движения, тогда как идентичный экстремальный общий характер всех кривых свидетельствует о том, что их структура в целом обусловлена действием одних и тех же факторов.
Экстремальный характер кривых Vm = № определяется 1) величиной удельной поверхности 8ГО тела организма и 2) соотношением частотных и инерционных параметров движителя.
С увеличением линейных размеров любого тела его удельная поверхность Sw при прочих равных условиях уменьшается (см. п. 4.3.3) поскольку его объем растет пропорционально кубу его линейных размеров, а поверхность — пропорционально квадрату тех же размеров. Одним из проявлений
Максимальные скорости Vm поступательного движения планобионтов: А — плавание, £ — полет, В — бег, Г — ползанье) L — длина организмов. Показаны средние экстремальные значения Vm длн каждого типа движения (Vm(A). Ут(Б), ут(В), Гт(Г)>-Максимальные скорости Vm поступательного движения планобионтов: А — плавание, £ — полет, В — бег, Г — ползанье) L — длина организмов. Показаны средние экстремальные значения Vm длн каждого типа движения (Vm(A). Ут(Б), ут(В), Гт(Г)>-Рис. 110Рис. 110
Максимальные скорости Vm поступательного движения планобионтов: А — плавание, £ — полет, В — бег, Г — ползанье) L — длина организмов. Показаны средние экстремальные значения Vm длн каждого типа движения (Vm(A). Ут(Б), ут(В), Гт(Г)>-
Максимальные скорости Vm поступательного движения планобионтов: А — плавание, £ — полет, В — бег, Г — ползанье) L — длина организмов. Показаны средние экстремальные значения Vm длн каждого типа движения (Vm(A). Ут(Б), ут(В), Гт(Г)>-
Рис. 110
Рис. 110
этой общей зависимости является тот факт, что влияние гидроаэродинами- ческих сил, которое испытывает на себе организм, с увеличением его линейных размеров при прочих равных условиях относительно ослабевает, поскольку степень этого влияния прямо пропорциональна величине площади смоченной поверхности тела. Это последнее обстоятельство имеет важнейшее биологическое значение и оказывает на экоморфогенез различные по своему характеру влияния.
Поскольку с увеличением длины организма масса локомоторных мышц или функционально заменяющих их структур, которая определяет абсолютную мощность движителя, растет пропорционально кубу его линейных размеров, а поверхность тела и, следовательно, встречаемое организмом гидроаэродинамическое сопротивление — пропорционально квадрату тех же размеров, максимальные доступные для организмов скорости поступательного движения имеют тенденцию увеличиваться с увеличением их длины. Именно поэтому в диапазоне L <_ Lex величины Vm и L связаны прямой зависимостью (рис., 108, 109).
В то же время, поскольку скорость поступательного движения при прочих равных условиях прямо пропорциональна частоте совершаемых движителем локомоторных движений (Шулейкин, 1968; Алеев, 19766; Aleyev, 1977), а частота эта с увеличением линейных размеров организмов как в филогенезе, так и в онтогенезе в целом уменьшается (Алеев, 19766; Aleyev, 1977), максимальные доступные для организмов скорости поступательного движения имеют тенденцию уменьшаться с увеличением их длины.
Уменьшение рабочей частоты движителя с увеличением его размеров в общем случае обусловлено ростом его инерционности, вступающей в 312
противоречие с прочностью биологических материалов, из которых движитель построен. При работе любого движителя, рабочие элементы которого совершают возвратно-поступательные движения, в моменты периодических изменений направления этих движений неизбежно возникают перегрузки, деформирующие движитель. Величина этих перегрузок прямо, пропорциональна содержащемуся в движителе количеству движения К, т. е. произведению массы т движителя на скорость и движения центра его инерции:
К = ти.(8.1)
Поэтому с увеличением абсолютных линейных размеров движителя и его. рабочей частоты инерционность его растет и после достижения некоторых, вполне конкретных для данного вида, значений его размерных и частотных параметров возникает реальная угроза необратимых деформаций тех или иных элементов движителя, что и является реальным фактором, ограничивающим его рабочую частоту, а отсюда — и доступные для организма скорости поступательного движения. Именно поэтому в диапазоне L 2> Lex величины Vm и L связаны обратной зависимостью (рис. 108, 109).
,Фактические скорости поступательнЬго движения в. каждом конкрет
ном случае определяются взаимодействием этих двух рассмотренных выше противоположных тенденций.
В диапазоне L < Lex возникающие в движителе перегрузки еще не до- । стигают угрожающих пороговых значений и характер зависимости Vm = = / (А) фактически обусловлен только уменьшением величины Sw, в соответствии с чем с увеличением L значение Vm увеличивается.
В диапазоне L > Lex возникающие в движителе перегрузки приближаются к пороговым величинам, при которых прочность биологических материалов, из которых движитель построен, оказывается уже недостаточной, благодаря чему дальнейшее наращивание рабочей частоты движителя становится невозможным (или энергетически невыгодным). И более того, по мере дальнейшего увеличения линейных размеров движителя его рабо- । чая частота должна теперь уменьшаться, чтобы предотвратить дальнейшее нарастание его инерционности, вызванное увеличением его массы. Поскольку в диапазоне L > Lex с увеличением L рабочая частота движителя снижается, уменьшается и значение ¥та.
Происходящий с увеличением линейных размеров животных рост инерционности движителя и связанное с этим снижение его рабочей частоты приводит не только к снижению доступных для животных максимальных скоростей поступательного движения, но и лимитирует увеличение ' их абсолютных размеров.
Таким образом, установленная нами (Алеев, 1974, 19766; Aleyev, 1977) экстремальная зависимость между линейными размерами плавающих животных и доступными для них скоростями плавания, оказалась справедливой для любых способов поступательного движения планобион- тов, что указывает на ее общебиологический характер.
Наряду с двумя главными рассмотренными выше факторами — величиной удельной поверхности 8т тела организма и соотношением частотных и инерционных характеристик движителя,— на скорость поступательного движения организмов в той или иной мере влияют и некоторые другие факторы. Наиболее общее значение из них имеет процесс обтекания, движущегося организма потоком жидкости или газа, в котором он находится. Прочие факторы в этом смысле имеют уже более второстепенное значение, существенное только для определенных конкретных групп организмов.
Характер обтекания движущегося организма встречным потоком, жидкости или газа оказывает существенное влияние на скорость поступательного движения всех гидробионтов, а среди атмобионтов — всех ле-
1 тающих и быстро бегающих животных. В этом смысле наиболее важное значение имеет переход пограничного слоя из ламинарного состояния в турбулентное, происходящий примерно при Re = 106 и определяющий
резкое повышение уровня необходимой энерговооруженности организма (см. и. 4.3.2). Движение при Re ^> 106, т. е. в турбулентном режиме, как в водной, так и в воздушной среде оказалось возможным для позвоночных, а из беспозвоночных — практически только для головоногих моллюсков (Cephalopoda) и, возможно, для немногих представителей некоторых вымерших групп.
Отметим, что величина Reo = Ю5 является верхним пределом для летающих насекомых (рис. 108). Ближе всего к этому пределу подходят, по-видимому, бабочки-бражники (Deilephila, Acherontia, Celerio и др.), скорость полета которых может доходить до 15 м/с (Гиляров, 1969), что при максимальной для них длине 6 см соответствует Reo = 6,2 • 104. В этой связи интересно вспомнить, что и в водной среде членистоногие также не переходят этот предел: основная водная группа членистоногих — ракообразные — практически не переходят в эунектонный диапазон, плавая лишь в режиме Reh < 106 (рис. 108), хотя среди крупных пелагических креветок и крабов есть формы, по ряду эколого-морфологических характеристик близкие к нектону (Игнатьев, 1984). Таким образом, ни в водной, ни в воздушной среде членистоногие не смогли приспособиться к движению в режиме Re > 105.
Рассмотренные примеры лишний раз подтверждают высказанный ранее тезис (Алеев, 1963а; Aleyev, 1969а) о критериальном значении числа Рейнольдса во многих биологических процессах.
Поскольку атмосферная плавучесть Ао атмобионтов всегда резко отрицательна (см. п. 4.2.2), для всех активно летающих организмов, которые представлены исключительно животными, важнейшее значение имеет создание поддерживающих аэродинамических сил. С увеличением линейных размеров летающих животных суммарная нагрузка на крыло растет пропорционально массе животного, т. е. пропорционально кубу его линейных размеров, тогда как создаваемая крылом поддерживающая сила в общем случае изменяется пропорционально площади поверхности крыла, ч. е. пропорционально квадрату тех же размеров. В результате этого, с увеличением линейных размеров летающих животных удельная мощность птериального движителя, достаточная для обеспечения необходимой поддерживающей силы, должна прогрессивно расти, что может быть достигнуто благодаря развитию как различных морфологических, так и физиолого-биохимических адаптаций.
Известно (Кокшайский, 1973; Kokshaysky, 1977), что с увеличением размеров летающих животных напряженность их энергетического обмена прогрессивно возрастает, что и является реальным фактором, лимитирующим рост этих размеров. Предельными для летающих организмов были, по-видимому, линейные размеры летающих ящеров (Pterosauria), наиболее крупные из которых имели размах крыльев свыше 7 м (Хозацкий, Юрьев, 1964).
Из рис. 110 видно, что степень выраженности экстремума на кривых Vm = / (L) для разных способов поступательного движения различна. Для плавающих, летающих и бегающих организмов (кривые А, Б, В) экстремум выражен более отчетливо, чем для ползающих (кривая Г). Это объясняется, несомненно, вцелом более низкими скоростями поступательного движения ползающих животных, сравнительно с плавающими, летающими и бегающими: как видно из рис. 110, кривая Fm = / (А) для ползающих организмов расположена ниже трех других.
Прикрепление к субстрату и- стереотрофические типы эфаптобионтов
Способы прикрепления организмов к субстрату
В пп. 8.3.1—8.3.3 было показано, что развитие у организмов тех или иных способов поступательного движения и типов движителей всегда представляет собою существенный фактор экоморфогенеза планобионтов.
Для эфаптобионтов столь же существенным фактором экоморфогенеза является развитие комплекса адаптаций, функционально связанных с прикреплением к субстрату. К их числу относятся всевозможные якорные системы, прежде всего — корневые и мицелиальные системы растений, грибов и некоторых адсотрофных животных (Sacculinidae и т. п.), сочетающие опорно-якорную функцию с трофической, а также всевозможные прикрепительные диски, подошвы, крючья, присоски, ризоиды, биссусные нити и т. п.
Описывать в настоящей работе все эти устройства, хорошо известные из ботаники, микологии и зоологии, нет надобности. Достаточно лишь сказать, что в целостной организменной системе экоморфологических адаптаций эфаптобионтов они составляют столь же необходимый элемент ,~рак, например, те или иные движители в организации планобионтов.|
Стереотрофические типы эфаптобионтов
Одним из важнейших факторов экоморфогенеза эфаптобионтов является пространственное размещение источников экзогенного материального питания. Поскольку эфаптобйонты всегда прикреплены к твердому субстрату, они имеют возможность извлекать материальные ресурсы из двух источников: 1) из обтекающей их жидкости, под которой в данном случае понимается, как это принято в гидроаэромеханике (см. п. 4.3.1), как капельно жидкая, так и газообразная среда, и 2) из твердого субстрата, к которому они прикреплены. На этой основе филогенетически возникают различные варианты размещения в пространстве источников экзогенного материального питания эфаптобионтов, т. е. различные стереотрофические типы эфаптобионтов.
Под материальным питанием мы понимаем все виды элементарного обеспечения жизнедеятельности, т. е. всю совокупность поступающих в организм веществ, извлекаемых им из газообразной, капельно жидкой и твердой фаз окружающей среды. При этом под извлечением веществ из твердой фазы понимается как их извлечение опосредованно через жидкую фазы путем их растворения в том или ином жидком растворителе, что свойственно всем адсобионтам, так и непосредственный захват организмом определенных твердых, агрегатов, что можно видеть на примерах большинства фагобионтов.
Стереотрофические типы эфаптобионтов как варианты их морфологической организации, .связанные с определенным размещением в пространстве источников их экзогенного материального питания, определяют важнейшие элементы1 их габитуальной морфологии. Поэтому формирование тех или иных стереотрофических типов эфаптобионтов всегда составляет одну из наиболее существенных сторон их экоморфогенеза.
У адсотрофных эфаптобиоцтов стереотрофический тип определяет степень развития поверхности на тех элементах тела, которые а) обтекаются жидкостью (в указанном выше смысле, т. е. капельной жидкостью или воздухом) и б) непосредственно контактируют с твердым субстратом или погружены в него (рис. 111, А—В\
У фаготрофных эфаптобионтов стереотрофический тип обусловливает расположение тела относительно опорного твердого субстрата и общую конструкцию систем, связанных с захватом пищи (рис. 111, Г—Е\
Стереотрофический' тип складывается на основе совокупности важнейших трофических связей организма с окружающей его средой, которые оказывают определяющее влияние на общую конструкцию его тела.
Для дерева атмосферное и минеральное питание существенны в равной мере, что и находит прямое отражение в его общей конструкции и, прежде всего,— в степени развития поверхности его побеговой и корневой систем.
Паразитический усоногий рачок саккулина (Sacculina) во взрослом состоянии прикреплен на крабе, пронизывая все его тело своими разветвленными выростами, похожими на мицелий гриба, с помощью которых он всасывает соки краба, тогда как из тела краба наружу выставляется
55
5
5
Рис. Ill
Стереотрофические типы адсотрофных (А — В) и фаготрофных (Г — Е) эфаптобионтов: А, Г — гигротрофный, Б, Д — гигробазотрофный, В — Е — базотрофный. А — ульва Ulva sp., Б —» стрелолист Sagittaria sp., В — порховка Bovista sp., Г — мидия Mytilus sp., Д — паразитическое ракообразное лернеа Lernaeocera sp., Е -— власоглав Trichocephalus sp., а — вода или воздух, б — твердый субстрат.
только мешок с половыми продуктами. Несомненно, что это мешкообразное выпячивание саккулины с помощью адсорбции осуществляет какой-то минимальный материальный обмен с окружающей его водой; однако это обстоятельство не оказывает определяющего влияния на общую конструкцию тела саккулины: ее общий габитус, как и у любого гриба-базидиоми- цета (Basidiomycetes), определяется развитием разветвленного адсорбирующего мицелия, погруженного в питательный субстрат, каковым для саккулины является тело краба. Стереотрофический тип саккулины, аналогичный таковому гриба-базидиомицета, всецело обусловлен именно наличием и степенью развития мицелия как основного органа, осуществляющего материальный обмен организма со средой.
Таким образом, не все и не любые, а только важнейшие трофические связи организма со средой определяют его стереотрофический тип. Именно на этой основе и выделяются принципиально различные стереотрофические типы эфаптобионтов, которые рассматриваются ниже. Как среди адсотрофных, так и среди фаготрофных эфаптобионтов имеют место три принципиально различных стереотрофических типа: 1) гигротрофный, 2) гигробазотрофный и 3) базотрофный (рис. 111).
Гигротрофный стереотрофический тип (от греч. бура — влага + тросрх) — пища) характеризуется тем, что источники экзогенного материального питания находятся только в обтекающей организм жидкой среде.
У эфаптоадсобионтов развитие гигротрофного типа соответствует значительному увеличению приведенной удельной поверхности 80 той части тела, которая непосредственно обтекается жидкостью и выполняет адсотрофную функцию (см. п. 7.4.2.2); и напротив, элементы тела, соприкасающиеся с опорным твердым субстратом, имеют ограниченное развитие, поскольку не выполняют адсотрофной функции и обеспечивают только прикрепление организма к субстрату (рис. 111, Л).
Гигротрофные грегарины Ai kinetocystis slngularis (А) и Urospora maldaneorum (Б). Рисунки по Догелю (1947).Гигротрофные грегарины Ai kinetocystis slngularis (А) и Urospora maldaneorum (Б). Рисунки по Догелю (1947).Рис. 112
Гигротрофные грегарины Ai kinetocystis slngularis (А) и Urospora maldaneorum (Б). Рисунки по Догелю (1947).
Гигротрофные грегарины Ai kinetocystis slngularis (А) и Urospora maldaneorum (Б). Рисунки по Догелю (1947).
Гигротрофные эфаптоадсобионты — прикрепленные адсотрофные гидробионты и эндопаразиты, для которых единственным источником материального питания служит обтекающая их капельная жидкость, соответственно — вода или та или иная жидкая внутренняя среда организма- хозяина. Сюда же относятся прикрепленные к погруженным или воздушным субстратам яйца и куколки животных.
Среди гидробионтов гигротрофны, в частности, все прикрепленные бентосные водоросли. Из табл. 11 видно, что талломы красных (Сега- mium, Phyllophora), бурых (Cladostephus, Dictyota, Cystoseira) и зеленых (Ulva) морских водорослей характеризуются величинами 50 от 11,10 до 34,06, что указывает на высокую степень адаптированное™ формы талломов к выполнению адсотрофной функции.
Среди эндопаразитов классическим примером гигротрофных эфапто- адсобионтов являются ленточные черви цестоды (Cestoda), у которых приведенная удельная поверхность тела существенно увеличена благодаря наличию на его поверхности микротрихий (см. п. 7.4.2.2). Как видно из табл. И, для исследованной нами цестоды Bothriocephalus So = 16,98; эта величина попадает в середину указанного выше диапазона 50 для одноразмерных с нею морских водорослей. Таким образом, в этом отношении различия между прикрепленными гигротрофными гидробионтами и эндопаразитами заключаются, фактически, лишь в характере обтекающей их капельно жидкой среды: в первом случае это вода природных водоемов, а во втором — внутренние соки живого организма.
Заметим, что увеличение поверхности тела, связанное с адсотрофным питанием, характерно не только для прикрепленных, но и для свободно перемещающихся эндопаразитов, что отвечает общей концепции экоморфогенеза адсобионтов (см. п. 7.4.2). В этом отношении весьма интересны эндопаразитические сложно разветвленные грегарины Aikinetocystis sin- gularis и Urospora maldaneorum, первая из которых обитает в полости тела дождевого червя Eutyphaeus, а вторая — в полости тела морской полихеты Maldane. Большое морфологическое сходство этих грегарин представляет собою (Догель, 1947) результат не их генетической близости, поскольку они относятся к различным семействам, а исключительно конвергентного развития; при этом следует отметить большую аналогию в характере тела, у обеих один конец тела закруглен, а другой многократно дихотомически ветвится, причем в обоих случаях ветвление происходит в одной плоскости (рис. 112).
У эфаптофагобионтов развитие гигротрофности связано с редукцией локомоторных систем и появлением специальных адаптаций для отфильтровывания мелких пищевых объектов из окружающей жидкости или для активного захвата взвешенных в жидкости более крупных объектов. Для большинства эфаптофагобионтов характерно наличие разного рода
Рис. 113Рис. 113Гигробазотрофная эктопаразитическая неридйнея Oodinium fritillariae с кожи оболочника Fritillaria: 1 — клетка, 2 — прикрепительный стебелек, 3 — псевдоподии. Рисунок по Догелю (1947).Гигробазотрофная эктопаразитическая неридйнея Oodinium fritillariae с кожи оболочника Fritillaria: 1 — клетка, 2 — прикрепительный стебелек, 3 — псевдоподии. Рисунок по Догелю (1947).защитных панцирей или убежищ, закрывающих большую часть тела, из которых наружу выставляются, как правило, только органы, непосредственно связанные с захватом пищи.
Рис. 113
Рис. 113
Гигробазотрофная эктопаразитическая неридйнея Oodinium fritillariae с кожи оболочника Fritillaria: 1 — клетка, 2 — прикрепительный стебелек, 3 — псевдоподии. Рисунок по Догелю (1947).
Гигробазотрофная эктопаразитическая неридйнея Oodinium fritillariae с кожи оболочника Fritillaria: 1 — клетка, 2 — прикрепительный стебелек, 3 — псевдоподии. Рисунок по Догелю (1947).
Гигротрофные эфаптофагобионты — прикрепленные фаготрофные гидробионты, которые питаются объектами, плавающими в толще воды. Они представлены морфологически весьма разнообразными животными, от кругорёсничных инфузорий (Peritricha), губок (Spongia), гидроидных полипов (Hydroidea) и кораллов (Anthozoa), до сидячих полихет (Sedentaria, Polyohaeta), некоторых двустворчатых моллюсков (Mytilus, Dreissena и т. п.), щупальцевых (Tentaculata), морских лилий (Crinoi- dea) и т. п. При всем морфологическом разнообразии перечисленных животных, они, тем не менее, сохраняют указанные выше общие особенности, обусловленные их общим гигротрофным стереотрофическим типом.
Гигробазотрофный стереотррфический тип (от греч. ... + Paaig — основание + ...) характеризуется тем, что источники экзогенного материального питания находятся как в обтекающей организм жидкой среде, так и в том опорном твердом субстрате, к которому он прикреплен, причем обтекающей средой в разных случаях может служить вода или воздух.
У эфаптоадсобионтов развитие гигробазотроф- ного типа соответствует увеличению приведенной удельной поверхности как на обтекаемых жидкостью, так и на погруженных в твердый субстрат элементах тела, поскольку и те и другие выполняют необходимую адсотрофную функцию (рис. 111, 5).
Гигробазотрофные эфаптоадсобионты — укореняющиеся прикрепленные адсотрофные гидробионты и атмобионты, как свободно' живущие, так и эктопаразитические. Сюда относятся все прикрепленные к субстрату лишайники (Lichenophytha) и все водные и наземные укореняющиеся хло
рофильные растения из самых различных групп растительного мира — от моховидных (Bryophyta) до покрытосеменных (Angiospermae), в том числе как свободно живущие, так и эктопаразитические. Наряду с этим, гигро- базотрофность свойственна и некоторым бактериям и эктопаразитическим
водорослям.
Примером гигробазотрофных бактерий могут служить аэробные ак- тиномицеты из групп Actinoplanaceae с субстратным и воздушным мицелием, живущие на гумусной почве и других субстратах; в их материальном обмене со средой обязательным «гигро-компонентом» является, как известно (Couch, Bland, 1974), молекулярный кислород.
Среди гигробазотрофных эктопаразитических водорослей можно указать, например, перидиней, паразитирующих на теле аппендикулярий (Appendicularia) и сальп (Desmomyaria), в частности — Oodinium fritillariae и Apodinium mycetoides. У них имеются специальные стебельки, глубоко проникающие в тело хозяина и разветвляющиеся там подобно корневой системе; эти стебельки выполняют сразу две функции — прикрепительную и адсотрофную (рис. ИЗ). «Гигро-компонент» гигробазотрофного питания в данном случае представлен тем газообменом, который происходит между телом перидинеи и окружающей его водой.
Следует отметить разную степень разветвления тех элементов * тела названных перидиней, которые 1) погружены в питательный субстрат и 2) обтекаются водой: первые разветвлены, тогда как вторые не обнаруживают тенденции к-ветвлению. Это соответствует показанной выше зави-
Таблица 15. Величины приведенной удельной поверхности 50 и АТФазной активности А для побеговой (So (п), Ап) и корневой (S0(K), ^к) систем У валлиснерии (Vallisneria spiralis)
Высота побеговой системы L, м
Число исследованных экземпляров (п)
80(п)
S0(k)
А, —
мгк фосфора
мин • мг белка
колебания |
м
^п
0,08—0,10
0,09
15
9,78
5,59
4,8
8,0
0,13—0,14
0,14
10
13,17
6,01
2,8
3,5
0,15—0,15
0,15
3
9,63
6,57
3,6
4,3
0,18—0,18
0,18
2
9,08
6,14
3,4
7,0
0,37—0,37
0,37
2
11,15
6,82
5,3
7.5
симости между развитием поверхности тела адсотрофов и их абсолютными размерами (см. п. 7.4.2.2): при малых размерах тела перидиней, измеряемых долями миллиметра, достаточная интенсивность газообмена достигается уже при очень простой, близкой к шаровидной форме тела, тогда как для извлечения путем адсорбции необходимых компонентов материального питания из тела организма-хозяина эктопаразитической перидинее необходим специальный орган, погружаемый в питательный субстрат (тело хозяина) и имеющий достаточную всасывающую поверхность, что и обеспечивается путем разветвления прикрепительного стебелька.
Степень разветвления корневой и побеговой систем или их аналогов в разных случаях может быть весьма различной, что в любом случае определяется абсолютными размерами и экологическими особенностями организмов, что для адсобионтов уже было рассмотрено в п. 7.4.2.
Соотношение адсорбционной активности побеговой и корневой систем для гигробазотрофных эфаптобионтов было изучено нами (Алеев, Оскольская, 1983) на примере валлиснерии (Vallisneria spiralis). Понятие «адсорбционная активность» (Алеев, Оскольская, 1983) складывается из 1) удельной адсорбционной активности, т. е. величины адсорбции в расчете на единицу поверхности в единицу времени, и 2) общей площади адсорбирующей поверхности S. Оба эти элемента были определены для валлиснерии в онтогенетическом ряду (табл. 15).
Удельная адсорбционная активность отдельных элементов тела валлиснерии была охарактеризована с помощью АТФазной активности (А), определяемой по методу Фиске — Суббароу (Полевой, Максимов, 1978); при этом исходили из допущения, что величина АТФазной активности на данном участке тела в целом прямо пропорциональна степени адсорбционной активности данного участка.
Площади адсорбирующей поверхности 8 отдельных элементов растения находили непосредственно в опыте, а степень их общей приспособленности к выполнению адсотрофной функции характеризовали величиной показателя 80.
»■ Растения, использованные для исследования, выращивали в аквариумах при стандартном режиме освещения и постоянной температуре около 18 °C; все они были получены путем вегетативного размножения от одного родительского растения.
Как видно из табл. 15, величины 80, как и величины АТФазной активности, для побеговой и корневой систем валлиснерии одного порядка, что указывает на значительное развитие адсотрофной функции обеих этих систем и отражает важнейшую характеристическую черту гигробазотрофных эфаптоадсобионтов.
У полупаразитических растений фотосинтезирующая система в той или иной мере редуцирована, что находит отражение в сравнительно низкой величине приведенной удельной поверхности. У омелы, например, для побеговой системы 8^ = 9,85, т. е. намного ниже, чем у большинства непаразитических растений (табл. 11). Корневая система прлупаразита адаптирована к высасыванию соков из тела растения-хозяина, что хорошо
Рис. 114
Гигробазотрофное эктопаразитическое растение омела Viscum album на акации Acacia sp.: омела на ветке растения-хозяина, Б — общий вид омелы в кроне дерева.
Рис. 115Рис. 115Гигробазотрофные эктопаразитические веслоногие ракообразные: А — лампроглена Lamproglena pulchella, Б — лернеа Lernaeocera cyprinacea; 1 — орган прикрепления. Рисунки по Догелю (1947, 1981), с изменениями.Гигробазотрофные эктопаразитические веслоногие ракообразные: А — лампроглена Lamproglena pulchella, Б — лернеа Lernaeocera cyprinacea; 1 — орган прикрепления. Рисунки по Догелю (1947, 1981), с изменениями.соков из- организма-хозяина,соков из- организма-хозяина,
Рис. 115
Рис. 115
Гигробазотрофные эктопаразитические веслоногие ракообразные: А — лампроглена Lamproglena pulchella, Б — лернеа Lernaeocera cyprinacea; 1 — орган прикрепления. Рисунки по Догелю (1947, 1981), с изменениями.
Гигробазотрофные эктопаразитические веслоногие ракообразные: А — лампроглена Lamproglena pulchella, Б — лернеа Lernaeocera cyprinacea; 1 — орган прикрепления. Рисунки по Догелю (1947, 1981), с изменениями.
соков из- организма-хозяина,
соков из- организма-хозяина,
видно на примере той же омелы, у которой корневая система целиком погружена в тело растения-хозяина (рис. 114).
У эфаптофагобионтов развитие ги- гробазотрофного типа связано с редукцией локомоторных систем и одновременным формированием адаптаций, обеспечивающих 1) прикрепление организма к опорному субстрату и 2) захват связанной с этим субстратом пищи.
Гигробазотрофные эфаптофаго- бионты — эктопаразитические прикрепленные фаготрофньщ гидробионты и атмобионты, которые используют два источника экзогенного материального питания: 1) обтекающую их жидкую среду (вода, воздух) и 2)тело организма-хозяина, к которому они прикреплены.
Среди гидробионтов примером могут служить прикрепленные эктопаразитические ракообразные из группы Copepoda, такие как Lamproglena, Achteres, половозрелые самки Lernaeo- сега и т. п. (рис. 115). Локомоторные органы у них полностью редуцированы, хорошо развиты органы прикрепления и колюще-сосущий ротовой аппарат, приспособленный для высасывания
каковым 'являются разные рыбы. Газообмен паразита вполне автономен
и осуществляется через омываемые водой покровы тела, что составляет «гигро-компонент» гигробазотрофного комплекса материального обмена со средой.
Среди атмобионтов таковы, например, неподвижные, прикрепленные к живой ткани растения-хозяина личинки мелких насекомых белокрылок (Aleurodoidea) и половозрелые самки некоторых червецов (Lepidosaphes и т. п.). Для дыхания они используют атмосферный воздух, а все осталь
ные компоненты материального питания получают из тела растения.
Базотрофный стереотрофический тип характеризуется тем, что источ
ники экзогенного материального питания находятся только в опорном твердом субстрате, к которому организм прикреплен.
У эфаптоадсобионтов развитие базотрофного типа соответствует увеличению приведенной удельной поверхности той части тела, которая погружена в опорный субстрат и выполняет адсотрофную функцию (рис. 111, В).
Базотрофные эфаптоадсобионты — прикрепленные почвенные сап-' рофитные атмобионты, которые используют для своего питания только материальные ресурсы почвы, а также прикрепленные адсотрофйые паразиты, эмбрионы и половые партнеры, единственным источником материального питания которых служит тело организма-хозяина (для паразитов), материнского организма (для эмбрионов), или полового партнера (для паразитических самцов животных), к которому они прикреплены.
К числу почвенных базотрофных эфаптоадсобионтов относятся, например, многие грибы — аскомицеты (Ascomycetes), базидиомицеты (Ва- sidiomycetes) и др., а также бесхлорофильные растения, такие как некоторые орхидеи (Lecanorchis, Rhizantella, Cryptanthemis, Neotta и т. п.). Характерную морфологическую- особенность этих организмов составляет сильное развитие находящейся в почве разветвленной адсорбирующей системы, осуществляющей адсотрофную функцию; над поверхностью почвы выступают, обычно, только плодовые тела со спорами (у грибов) или
семенами (у растений), которые высыпаются в воздушную среду, что способствует их более широкому расселению в пространстве.
Среди сапрофитных почвенных грибов имеются как строгие эдафо- трофы, способные развиваться, не входя в симбиотические отношения с другими эфаптобионтами, так и облигатные микоризники. В обоих этих случаях гриб сохраняет все особенности базотрофного эфаптобионта.
Примечательно, что нефотосинтезирующие микотрофные растения по своему габитусу приближаются к типу почвенного гриба. Побеговая система их в той или иной мере,— обычно очень резко — деградирует, во многих случаях сохраняя над поверхностью только цветки и плоды, т. е. развивается та же функционально-структурная схема экоморфы, что и у гриба: организм в целом находится в почве, а в воздушную среду выдвигается только вместилище для половых продуктов (рис. 111,5).
В этом отношении наиболее замечательны подземные микотрофные орхидеи (Rhizantella, Cryptanthemis и т. п.), которые даже цветут под землей и только цветок с уже завязавшимся плодом постепенно выдвигается над поверхностью почвы в воздушную среду, где и происходит вызревание и рассеивание семян. В этом случае растение приобретает экоморфу почвенного гриба, идеально соответствующую базотрофному стереотрофиче- скому типу.
Классическим примером паразитических базотрофных эфаптоадсо- бионтов являются корнеголовые ракообразные саккулины (Sacculinidae), паразитирующие на крабах. Тело взрослой саккулины разделяется на две части, различные в функционально-структурном отношении: 1) погруженный в тело краба мицелий, состоящий из тонких разветвленных полых трубочек и выполняющий адсотрофную функцию, и 2) выставленный во внешнюю среду (в воду) мешок с половыми продуктами. Таким образом, имеет место экоморфа грибного типа (рис. 34, 35). Строго базотрофной является та стадия развития саккулины, которая называется «внутренней»: она целиком находится внутри тела краба и не имеет прямого контакта с окружающей краба водной средой. На более поздней половозрелой стадии, когда часть тела саккулины выпячивается в окружающую водную среду, это выпячивание, судя по всему, осуществляет некоторый материальный обмен с водной средой, т. е. саккулина уже не является строго базотрофной, становясь формально гигробазотрофной. Однако, если даже этот «внешний» элемент тела половозрелой саккулины и осуществляет те или иные обменные.функции, его филогенетическое появление обусловлено отнюдь не этими функциями и связано только с обеспечением попадания науплиусов в водную среду.
Не менее характерен пример паразитических базотрофных экзоба- зидиальных грибов (Exobasidiales ) — эндопаразитов цветковых растений,— вересковых (Ericaceae), камнеломковых (Saxifragaceae), чайных (Theaceae) и некоторых других. У этих примитивных представителей группы базидиомицетов (Basidiomycetes) мицелий целиком находится внутри вегетативных частей растений-хозяев, вызывая у растения гипертрофию тканей. Плодовое тело как таковое отсутствует; базидии образуются прямо на мицелии и располагаются слоем, под самым эпидермисом растения-хозяина, который затем разрывается, давая выход спорам в воздушную среду.
Как видно из изложенного, у всех рассмотренных базотрофных эфап- тоадсобионтов — почвенных и эндопаразитических грибов базидиомицетов (Basidiomycetes), микотрофных почвенных орхидей (Rhizantella и т. п.) и эндопаразитических корнеголовых ракообразных (Sacculinidae) — прослеживается Общая закономерность в размещении тела относительно питательного субстрата. В онтогенезе всех этих организмов, исключая лишь расселительные стадии, вегетативное тело всегда погружено в питательный субстрат, из которого в жидкую или газообразную среду выставляются (или открываются) только контейнеры, содержащие диаспоры или их аналоги: у грибов — споры, у орхидей — семена, у саккулин — науплиусы. Все этапы развития, предшествующие появлению этих расселительных 322
стадий, проходят в недрах питательного субстрата: у грибов и орхидей — в почве, у саккулин — в теле краба. В указанном смысле между тремя названными группами генетически неродственных организмов имеет место полная аналогия, которая объясняется тем, что все они принадлежат к одному и тому же, базотрофному стереотрофическому типу и, как мы увидим в гл. 9, относятся к одной и той же когорте экоморф — базоэфаптоад- сону.
Среди эмбрионов животных примерами базотрофных эфаптоадсобион- тов могут служить эмбрионы плацентарных млекопитающих (Eutheria), которые посредством плаценты питаются адсотрофно, получая все компоненты материального питания от материнского организма. На всем протяжении эмбрионального периода эти эмбрионы находятся внутри питательного субстрата, к которому прикреплены, т. е. внутри организма матери; в этом отношении они полностью подобны всем рассмотренным выше паразитическим адсотрофным вариантам базотрофности — вегетативным телам почвенных грибов и почвенных орхидей и «внутренней» саккулине, которые также располагаются в недрах используемых ими питательных субстратов.
Весьма любопытно, что эмбриональная базотрофность конвергентно возникает в разных группах позвоночных (Vertebrata); кроме плацентарных млекопитающих (Eutheria), она существует, например, у некоторых живородящих акул. Так, в частности, у куньей акулы (Mustelus mustelus) имеется образование, сходное по функции с плацентой млекопитающих (Никольский, 1963), с помощью которого эмбрионы питаются адсотрофно. В данном случае мы наблюдаем, следовательно, параллельный эко морфогенез у хрящевых рыб (Chondrichthyes) и млекопитающих (Mammalia).
Среди половых партнеров примером базотрофных эфаптоадсобионтов являются паразитические самцы глубоководных рыб-удильщиков (Сега- tioidea), которые срастаются с самкой и питаются ее соками (рис. 64), что уже было рассмотрено в п. 8.3.2.3. Пищеварительная система прикрепленных к самке паразитических самцов атрофируется и фаготрофное питание для них невозможно.
По поводу базотрофности паразитических самцов рыб-удильщиков следует подчеркнуть то же самое, что уже было сказано выше о саккулине: базотрофность их скорее всего не является абсолютной, поскольку у них сохраняются жабры (Regan, 1926) и вероятно существует какой-то минимальный автономный газообмен, составляющий «гигротрофный» компонент в материальном обмене со средой. В то же время, челюсти самцов срастаются с телом самки, поэтому обычный для рыб жаберный вариант дыхания у них не может иметь места. В целом, как и у саккулины, общий габитус паразитических самцов рыб-удильщиков несомненно определяется их базотрофностью.
У эфаптофагобионтов развитие базотрофного типа выражается в редукции локомоторных систем и появлении адаптаций, направленных на 1) прикрепление к опорному питательному субстрату и 2) извлечение из него необходимых компонентов материального питания.
Базотрофные эфаптофагобионты — прикрепленные фаготрофные паразиты, которые получают все компоненты материального питания из того опорного субстрата, к которому прикреплены.
В качестве примера паразитических базотрофных эфаптофагобионтов можно указать некоторых нематод, в частности власоглавов (Trochocepha- lus), которые паразитируют в кишечнике млекопитающих. Своим утонченным передним концом власоглав глубоко внедряется в стенку кишки и питается ее материалом. Свойственный, власоглаву анаэробный тип газообмена принципиально не связан с поглощением тех или иных газов из обтекающей его жидкой среды (жидкого содержимого кишки), т. е. «гигро-компонент» в материальном обмене со средой отсутствует или пренебрежимо мал.
В этой связи следует подчеркнуть, что среди эфаптофагобионтов едва ли можно найти примеры абсолютной базотрофности. В частности, в
И*
отношении власоглавов можно лишь утверждать, что они базотрофны по основным аспектам материального обмена со средой, тогда как в целом их материальный обмен сохраняет, возможно, и некоторые, пусть небольшие, гигротрофные компоненты.
8.4. ВЫВОДЫ
Одним из основополагающих элементов общей конструкции тела и, соответственно, экоморфы, является тип симметрии тела — центральный, осевой или билатеральный.
Иерархическая структура автобиона в целом обусловлена иерархией наиболее универсальных систем адаптаций клеточных организмов.
На уровне таксонов 4-го ранга (классов) системообразующим фактором является наличие или отсутствие способности организма к поступательному движению, на основе чего, выделяются плановарианты и эфаптовариан- ты экоморф, образующие семь классов автобиона: планоадсон, эфаптоад- сон, планофагон, эфаптофагон, планогетерон, планоизон, и эфаптоизон.
Плановарианты автобиона различаются, в основном, способами поступательного движения и типами движителей; эфаптоварианты — стерео- трофическими типами и способами прикрепления к опорному субстрату.
Глава 9
АВТОБИОН.
ТАКСОНЫ
5 —9-ГО РАНГОВ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
В автобионе отделы автофанерон и автокриптон существенно различаются степенью экоморфологического разнообразия. Автофанерон представляет собою обширнейшую совокупность экоморф, многоплановое разнообразие которых образует, по-существу, все богатство клеточной жизни на планете. Автокриптон, напротив, в экоморфологическом плане несравненно более односложен, будучи ограничен функционально близкими анабиотическими стадиями различных организмов. В связи с этим, обоснование структуры автофанерона (см. пп. 9.2—9.5) требует при- влечейия значительно более разносторонних материалов, чем обоснование структуры автокриптона (см. пп. 9.6, 9.7).
ПЛАНОАДСОН (рис. 116)
Таксоны 5-го ранга. Отсутствие или наличие
способности к активному локомоторному поступательному движению: когорты планоадсона — акинепланоадсон
и кинепланоадсон (рис. 116)
В планоадсоне главный системообразующий фактор — отсутствие или наличие способности к активному локомоторному поступательному движению, в соответствии с чем выделяются две когорты экоморф.
Когорта акинепланоадсон (от греч. ... + xiveo — двигать-)- ...) — планоадсобионты, не имеющие движителей и не способные к активному локомоторному поступательному движению. Сюда относятся, например, многие бактерии, одноклеточные водоросли, свободные пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) высших растений, кочующие лишайники и плей- стонные высшие растения, планктонные яйца животных.
Когорта кинепланоадсон — планоадсобионты, имеющие движители и способные к активному локомоторному поступательному движению. Примерами кинепланоадсона могут служить бактерии и одноклеточные водоросли с движителями самых различных типов (см. п. 8.3.3)
Некоторые акинепланобионты из числа планктонных водорослей способны совершать суточные вертикальные перемещения в толще воды посредством изменения своих гидростатических параметров — увеличения или уменьшения емкости газовых вакуолей и т. и. (см. п. 8.3.2.4). Однако, если даже эти вертикальные миграции и имеют какой-то адаптивный смысл, способ их обеспечения фактически никак не связан с габитуальной морфологией клетки и поэтому может иметь лишь весьма ограниченные экоморфо-
логические аспекты. В связи с этим, совершенно очевидно, что все лишенные движителей планктонные водоросли, как и все другие, не имеющие движителей планоадсобионты, относятся к акинепланоадсону.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взвешенные в толще жидкой среды (воды, воздуха), плейстонные и эпиэдафические формы: порядки акинепланоадсона — гигропланоадсон, плейстоадсон и эпиэдафопланоадсон (рис. 116)
В пределах акинепланоадсона главным системообразующим фактором является адаптированность организмов к обитанию 1) во взвешенном состоянии в толще жидкой среды (воды, воздуха), 2) на свободной поверхности раздела жидкой и газообразной сред и 3) на поверхности субаэрального твердого субстрата. Эти варианты образуют три порядка акинепланоадсона (рис. 116).
Порядок гигропланоадсон образован тремя группами организмов, каковы: 1) лишенные движителей планктонные адсобионты (бактерии, водоросли, грибы, яйца животных), 2) морфологически принципиально аналогичные им, адсотрофные обитатели различных жидкостей биологиче
ского происхождения, в том числе — эндопаразиты, взвешенные в толще жидких биологических сред (бактерии и др.), и 3) взвешенные в воздухе пыльцевые зерна (мужские гаметофиты) высших растений.
В гигропланоадсоне экоморфологическое разнообразие организмов
Рис. 116Рис. 116Структура планоадсоаа.Структура планоадсоаа.обусловлено множественностью возможных путей увеличения приведенной удельной поверхности (So) разнообразных адсотрофных организмов, необходимость которого обусловлена экологически целесообразной тенденцией к увеличению полезной адсорбирующей поверхности и гидродинамического сопротивления трения, возникающего при погружении взвешенного организма в толще жидкой среды. Рост значений So происходит с удалением формы организма от исходной сферической и может осуществляться тремя способами: 1) путем превращения сферы в удлиненный эллипсоид, цилиндр или нить, которая может быть круглой в сечении или плоской (лента); 2) путем превращения сферы в диск; 3) путем преобразования сферы или возникших из нее рассмотренных выше простых фигур в более сложную фигуру, образованную некоторым количеством различных макрокомпонентов. Соответственно этому выделяются четыре секции гигропланоадсона (рис. 51, 116).
Рис. 116
Рис. 116
Структура планоадсоаа.
Структура планоадсоаа.
Секция сфера гигропланоадсон (от греч. oqxxipa — шар + + '-.) — сферические или сфероподобные гигропланоадсобионты: бактерии (Sarcina, Peptococcus,
Aerococcus, Staphylococcus, Coelosphaerium, Syne- chocystis, Microcystis и т.п.), одноклеточные водоросли (Chlorella, Chlo- rococcum, Botrydiopsis и т. п.), свободные пыльцевые зерна высших растений, планктонные яйца животных и др.
Секция рабдонемо- гигропланоадсон (от греч. pi^Sog — палка + ...) — палочковидные и нитевидные представители гигро- планоадсона: бактерии (Brucella, Thermus, Cardiobacterium, Streptobacil- lus, Thio bacterium, Nitro
spina и t. п.), водоросли Рис- 1П (Rhizosolenia, Asterionella,~
Синтогигропланоадсон. Актиномицет Nocardia sp. Рисунок byneara, ivlougeotia, bpiro- no McClung (1974).
gyra и т. п.) и др. (рис. 51).
Секция дискогигропланоадсон (от греч. Sioxog — диск + ...) —дисковидные гигропланоадсобионты, классическим примером которых могут служить пеннатные диатомеи (Coscinodiscus, Stephanodiscus, Cyclotella и др.) (рис. 51).
Секция синтогигропланоадсон — гигропланоадсобионты, имеющие
сложную, многокомпонентную или разветвленную форму тела, каковы, например, многие бактерии актиномицеты (Nocardia и т.п.) и планктонные водоросли (Chaetoceros, Thalassiosira, Tetrastrum, Scenedesmus, Pseu- dostaurastrum и т. п.) (рис. 51, 117).
Рис. 118
^п^ннС°к UА — В, Д — Е — водоросли (А - Chrornulina
rosanorrn, Б— Botrydiopsis arhiza, В — Nautococcus emersus, Д— Navicula sp.. EArcella sp.), Г — бактерия Lampropedia byalina, Ж — ряска Lemna minor, 3 — папоротник Azolla carolineana, И — мох Riccia fluitans. Рисунки A — E — no Ruttner (1962); Ж — И — по Воронихину (1953).’
Рис. 119
Эпиэдафопланоадсон. Кочующий лишайник Parmelia vagans. Фотография по Голубковой, 1977.
Следует особо подчеркнуть, что идентичные экоморфы гигропланоад- сона существуют в планктонном и эндопаразитическом вариантах. Достаточно напомнить, что, например, лишенные собственной подвижности кокковидные и палочковидные адсотрофные микроорганизмы одинаково обычны как в планктоне, так и во внутренних жидких средах различных организмов. Это свидетельствует, в частности, о том, что сферогигропла- ноадсон и рабдонемогигропланоадсон как адаптивные экоморфологиче- ские варианты адсобионтов обусловлены отнюдь не планктонным или эндопаразитическим образом жизни как таковыми, а представляют собою результат адаптаций адсотрофного организма к существованию во взвешенном состоянии в толще жидкой питательной среды.
Порядок плейстоадсон (от греч. nZeiOTOg — наибольший + ...) представлен совокупностью плейстонных адсобионтов, которые образуют две секции экоморф.
Секция нейстоадсон (от греч. veto —плавать + ...) представляет собою адсотрофный компонент нейстона, т. е. сообщества микроорганизмов поверхностной пленки природных водоемов, для изучения которого много сделал Ю. П. Зайцев (1970).
Секция эуплейстоадеон образована плейстонными адсотрофными организмами, к числу которых относятся крупные (не микроскопические) свободно плавающие полупогруженные растения — папоротники Sal- vinia и Azolla, мхи Riccia и Ricciocarpus, из цветковых — ряски (Lemna, Spirodella, Wolffia) и т. п.
Различия нейстоадсона и эуплейстоадсона определяются абсолютными размерами организмов. Первые настолько малы, что могут «лежать» на поверхностной пленке, либо «висеть» на ней снизу, во многих случаях сохраняя сферическую или близкую к ней форму (рис. 118, А—Я), тогда как вторые достаточно тяжелы и всегда занимают полупогруженное или почти полностью погруженное положение, часто приобретая при этом осесимметричную форму (рис. 118, Ж—Я).
Порядок эпиэдафопланоадсон (от греч. ... + eSatpog — почва +...) — представлен планоадсобионтами, которые свободно лежат на поверхности почвы или других субстратах. Таковы, например, яйца птиц и рептилий или «кочующие» лишайники, округлые слоевища которых не срастаются с опорным субстратом и свободно перемещаются по поверхности почвы под действием ветра (Aspicilia esculenta, Parmelia vagans, P. ryssolea, Cornicularia steppae и т. п.) (рис. 119).
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Типы движителей: порядки кинепланоадсона — геликоадсон, кимоадсон, копеадсон, миксогерпоадсон, миксоэкболоадсон, трибороксоадсон, простекоадсон и псевдоподоадсон (рис. 116)
В кинепланоадсоне главный системообразующий фактор — тип движителя. Восемь различных типов движителей встречаются в кинепланоадсоне и, соответственно, выделяется восемь порядков экоморф.
П орядок геликоадсон — планоадсобионты с геликальным движителем (см. п. 8.3.3.1), к числу которых принадлежат все бактерии, плавающие с помощью жгутиков. Выделяются две секции экоморф.
Секция мастигогеликоадсон — адсобионты с мастигогеликальным движителем (см. 8.3.3.1). Сюда относятся все бактерии, плавающие с помощью открытых жгутиков (Pianococcus, Nitrococcus, Azomonas, Halobacterium, Thiobacillus, Clostridium, Sporolactobacillus, Escherichia, Pseudomonas и т. п.). Выделяются две ветви экоморф.
Ветвь мономастигогеликоадсон — адсобионты с мономастигогели- кальным движителем (см. п. 8.3.3.1), каковы, например, представители рода Vibrio.
Ветвь полимастигогеликоадсон — адсобионты с полимастигогели- кальным движителем (см. п. 8.3.3.1); сюда относится громадное большинство жгутиковых бактерий.
Секция гологеликоадсон — адсобионты с гологеликальным движителем (см. п. 8.3.3.1). Примером могут служить все спирохеты (Spirochaeta- les).
Порядок кимоадсон — адсобионты с кимальным движителем в аксо- кимальном и перифокимальном вариантах (см. п. 8.3.3.2). Соответственно, выделяются две секции экоморф.
Секция аксокимоадсон — адсобионты с аксокимальнымдвижителем (см. п. 8.3.3.2), к числу которых относятся мельчайшие одноклеточные червеобразные и жгутиковые организмы, у которых аксокимальный движитель встречается в мастигоаксокимальном или голоаксокимальном вариантах. В соответствии с этим выделяются две ветви экоморф.
В етвь мастигоаксокимоадсон—адсобионты с мастигоаксокимальным движителем (см. п. 8.3.3.2), к числу которых принадлежат, в частности, одноклеточные жгутиковые стадии самых различных растений и грибов, а также почти все подвижные жгутиковые гаметы животных (рис. 4, 71).
Ветвь голоаксокимоадсон — адсобионты с голоаксокимальным движителем (см. п. 8.3.3.2); примером могут служить червеобразные подвижные микрогаметы малярийного плазмодия (Plasmodium vivax), плавающие в жидкой среде (плазма крови организма-хозяина) с помощью волнообразных изгибаний тела. Подобные голоаксокимоадсобионтные стадии имеются и в жизненных циклах других споровиков (Sporozoa).
Секция перифокимоадсон—адсобионтыс перифокимальным движителем в мастигоперифокимальном и платоперифокимальном вариантах (см. п. 8.3.3.2), в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
В е т в ь мастигоперифокимоадсон — адсобионты с мастигоперифоки- мальным движителем (см. п. 8.3.3.2), к числу которых относятся, например, зооспоры эдогониевых водорослей (Oedogoniales) и адсотрофные представители простейших из групп Polymastigina и Hypermastigina (рис. 74).
В е т в ь платоперифокимоадсон — адсобионты с платоперифокималь- иым движителем (см. п. 8.3.3.2), примером которых могут служить все трипаносомы (Trypanosomidea) и трихомонады (Trichomonadina) (рис. 75).
Порядок копеадсон—одноклеточные адсобионты с копиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), каковы, в частности, жгутиконосцы из группы Opalinina (рис. 79). Все они имеют голомириокопиальный движитель (см. п. 8.3.3.3) и образуют секцию мириокопеадсон с ветвью голомириоко- пеадсон.
Порядок миксогерпоадсон — адсобионты с миксогерпальным движителем (см. и. 8.3.3.6), каковы скользящие бактерии (Myxobacterales, Су- tophagales), некоторые фототрофные зеленые бактерии (Chloroflexaceae), большинство цианобактерий (Cyanobacteria) и некоторые другие. Принцип действия миксогерпального движителя бактерий не известен, поэтому дальнейшее подразделение миксогерпоадсона в настоящее время нецелесообразно. Со временем выявится, возможно, близость миксогерпального движителя к миксоэкболическому.
Порядок миксоэкболоадсон — адсобионты с миксоэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.7), к числу которых относятся, в частности, одноклеточные десмидиевые водоросли (Desmidiales) и некоторые цианобактерии из группы осцилляториевых (Oscillatoriales). Если принцип действия миксоэкболического движителя десмидиевых водорослей достаточно ясен (см. п. 8.3.3.7), то этого нельзя сказать о способе движения осцилля- ториевых — их одноклеточных гонидиев, фрагментов трихома (гормогониев) и даже целых трихомов. Хотя в основе движения осцилляториевых лежит выделение клетками слизи (Schmid, 1918; Воронихин, 1953; Кукк, 1977), детали свойственных им способов локомоции требуют дальнейшего исследования. Поэтому для подразделения миксоэкболоадсона на какие- либо секции в настоящее время нет оснований.
Порядок трибороксоадсон—адсобионты с трибороксальным движителем (см. п. 8.3.3.8), к числу которых принадлежат ползающие пеннатные диатомеи (Pennatophyceae). Трибороксальный движитель диатомей представлен двумя вариантами (см. п. 8.3.3.8) и, соответственно, выделяются * две секции экоморф.
Секция монотрибороксоадсон — адсобионты с монотрибороксаль- ным движителем (см. п. 8.3.3.8), к числу которых принадлежат одношовные пеннатные диатомеи (Monoraphales).
Секция диплотриб ороксоадсон — адсобионты с диплотрибороксаль- ным движителем (см. п. 8.3.3.8), каковы все ползающие двухшовные диатомеи из групп Diraphales и Aulonoraphales.
Порядок простекоадсон — адсобионты с простекальным движителем (см. п. 8.3.3.10). Простекоадсон представлен лишь немногими бактериями, способными перекатываться на простеках (Prosthecomicrobium и т. п.). Поскольку принцип действия простекадьного движителя" не1 известен, подразделять простекоадсон на какие-либо секции было бы преждевременно.
Порядок псевдоподоадсон —адсобионты с псевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), который представлен у них монопсевдоподиальным вариантом, в соответствии с чем выделяется одна секция экоморф.
Секция монопсевдоподоадсон—адсобионтысмонопсевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), к числу которых принадлежат лишь немногие вторично адсотрофные монобионты, каковы, например, некоторые стадии споровиков (Sporozoa), в частности, видимо, оокинета малярийного плазмодия (Plasmodium vivax).
ЭФАПТОАДСОН (рис. 120)
Таксоны 5-го ранга. Стереотрофические типы: когорты эфаптоадсона — гигроэфаптоадсон, гигробазоэфаптоадсон и базоэфаптоадсон (рис. 120)
В эфаптоадсоне главный системообразующий фактор — стереотрофи- ческий тип. Три стереотрофических типа имеется в эфаптоадсоне и, соответственно, выделяется три когорты экоморф, морфологические особенности которых определяются особенностями соответствующих стереотрофических типов, которые уже были рассмотрены в п. 8.3.5.2.
Когорта гигроэфаптоадсон — гигротрофные эфаптоадсобионты (см. п. 8.3.5.2). Они представлены двумя группами организмов — гигро- трофными свободно живущими прикрепленными гидробионтами и гигро-
Рис. 120
Структура эфаптоадсона.
трофными прикрепленными эндопаразитами. Среди гидробионтов таковы, например, все прикрепленные бентосные и эпифитные водоросли — красные (Rhodophyta), бурые (Phaeophyta), зеленые (Chlorophyta), харовые (Charophyta); сюда же относятся и многие бактерии, в частности,— из группы Cyanobacteria (Chamaesiphonophyceae, прикрепленные стадии Hormogoniophyceae и др.) (рис. 121). Среди эктопаразитов классическим примером гигротрофных эфаптоадсобионтов могут служить взрослые (прикрепленные) стадии ленточных червей цестод (Cestoda).
Когорта гигробазоэфаптоадсон — гигробазотрофные эфапто- адсобионты (см. п. 8.3.5.2). К ним относятся прикрепленные адсотрофные гидробионты и атмобионты, как свободно живущие, так и эктопаразити- ческие. Сюда принадлежат, во-первых, некоторые бактерии, в частности — аэробные актиномицеты из группы Actinophlanaceae, живущие на гумусной почве, на мертвых растениях и различных кератиновых и хитиновых субстратах. Во-вторых, к этой экоморфе относятся некоторые эктопара- зитические водоросли, например, перидинеи (Oodinium, Apodinium), паразитирующие на аппендикуляриях (Appendicularia) и сальпах (Desmo- myaria) (см. п. 8.3.5.2). В-третьих, сюда же относятся и все водные и наземные укореняющиеся хлорофильные растения из самых различных групп — от моховидных (Bryophyta) до покрытосеменных (Angiosperm ае), как свободно живущие, так и эктопаразитические. В-четвертых, сюда принадлежат все прикрепленные к субстрату лишайники.
Когорта базоэфаптоадсон — базотрофные эфаптоадсобионты (см. п. 8.3.5.2). К ним относятся различные прикрепленные почвенные сапрофитные атмоадсобйонты, а также прикрепленные адсотрофные паразиты, эмбрионы и половые партнеры. Из почвенных базотрофных эфаптоадсобионтов можно указать, например, многие грибы аскомицеты (Ascomycetes), базидиомицеты (Basidiomycetes) и др., а также бесхлорофильные растения, такие как некоторые орхидеи (Lecanorchis, Rhizantella, Cryptanthemis,
Рис. 121Рис. 121Экоморфы гигроэфа птоадсэна. Цианобактерия Chamaesiphon fuscus. Часть однослойного слоевища, вид сбоку1, две верхние клетки образуют экзоспоры, х 800. Рисунок по Воронихину (1953), с изменениями.Экоморфы гигроэфа птоадсэна. Цианобактерия Chamaesiphon fuscus. Часть однослойного слоевища, вид сбоку1, две верхние клетки образуют экзоспоры, х 800. Рисунок по Воронихину (1953), с изменениями.Neotta и др.). Их адсорбирующие органы (мицелиальные и корневые системы) целиком находятся в почве. Среди паразитов примером базотрофных эфаптоад- собионтов могут служить взрослые стадии неоднократно упоминавшихся корнеголовых ракообразных (Sacculinidae) и паразитические базотрофные экзоба- зидиальные грибы (Exobasidiales). Их адсорбирующие органы погружены в тело организма-хозяина. Среди эмбрионов животных базотрофными эфапто- адсобионтами являются эмбрионы всех плацентарных млекопитающих (Eutheria), а также эмбрионы некоторых акул, связанные с организмом матери особой «псевдоплацентой» (см. п. 8.3.5.2). У эмбрионов всех плацентарных млекопитающих адсорбирующим органом служит плодная плацента — принадлежащая эмбриону мощная разветвленная система
Рис. 121
Рис. 121
Экоморфы гигроэфа птоадсэна. Цианобактерия Chamaesiphon fuscus. Часть однослойного слоевища, вид сбоку1, две верхние клетки образуют экзоспоры, х 800. Рисунок по Воронихину (1953), с изменениями.
Экоморфы гигроэфа птоадсэна. Цианобактерия Chamaesiphon fuscus. Часть однослойного слоевища, вид сбоку1, две верхние клетки образуют экзоспоры, х 800. Рисунок по Воронихину (1953), с изменениями.
кровеносных капилляров, сконцентрированная в хорионе и контактирующая с материнской плацентой (см. п. 9.3.4). Наконец среди половых партнеров животных к числу базотрофных эфапто- адсобионтов относятся паразитические самцы рыб-удильщиков (Ceratioi- dea), которые срастаются с самкой и имеют общую с ней кровеносную систему (см. п. 8.3.5.2).
Именно функциональные особенности стереотрофических типов определяют основные направления эволюционного развития габитуса всех эфаптоадсобионтов. С увеличением абсолютных размеров организмов и вытекающим отсюда уменьшением их удельной поверхности, общее направление прогрессирующего развития поверхности тела, и в первую очередь — его многопланового ветвления, всецело определяется пространственным размещением источников материального питания и энергоснабжения организма, т. е. его стереотрофическим типом.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Способы увеличения приведенной удельной поверхности тела: порядки гигроэфаптоадсона — сферогигроэфаптоадсон, немогигроэфаптоадсон, платогигроэфаптоадсон и синтогигроэфаптоадсон (рис. 120)
Морфологическое разнообразие гигроэфаптоадсобионтов определяется множественностью возможных путей увеличения приведенной удельной поверхности организма. Соответственно этому выделяется четыре порядка гигроэфаптоадсона.
Порядок сферогигроэфаптоадсон — гигротрофные эфаптоадсо- бионты, имеющие сферическую или близкую к ней, достаточно компактную форму тела. К их числу относятся, например, эпифитные и эндофитные варианты некоторых цианобактерий из группы Chroococcales (Synechocystis, Merismopedia) и многие одноклеточные бентосные и эпифитные водоросли, в частности некоторые хризосферовые (Epichrysis и др.) и протококковые (Characium и т. п.) (рис. 122, Л). Это — филогенетически исходная экоморфа гигротрофных эфаптоадсобионтов; она соответствует диапазону Lx на рис. 45, т. е. условию L ^ 10—3 м. При таких размерах организма адсотрофная функция оптимально удовлетворяется еще при сфероподобной форме организма, т. е, при 80 « 2,20. Сюда же относятся прикрепленные яйца животных.
Порядок немогигроэфаптоадсон—гигротрофные эфаптоадсобионты, имеющие нитевидную форму тела. Таковы, в частности, всевозможные неразветвленные нитчатые бентосные водоросли типа Nematochrysis (Chry- sotrichophyceae, Chrysophyta), Tribonema (Xanthotrichophyceae, Xantho- phyta), или Ulothrichales (Ulothrichophyceae, Chlorophyta) (рис. 122,8, 8). У всех у них талломы имеют вид простых неразветвленных палочек или нитей, прикрепленных одним концом к опорному субстрату. Нитевидность 332
Рис. 122Рис. 122
Рис. 122
Рис. 122
Экоморфы гигроэфаптоадсона, водоросли. А — сферогигроэфаптоадсон (Characium acuminatum); Б, В — немогигроэфаптоадсон (Б — Radiosphaera sphaeria, В — Ulothrfx zonata); Г — платогигроэфаптоадсон (Ulva rigida); Д — синтогигроэфаптоадсон (Phyllophora nervosa). Рисунки А, Б — по Матвиенко (1977).
тела — один из способов увеличения его приведенной удельной поверхности,,что и составляет функциональное содержание экоморфологической специфики немогигроэфаптоадсона. Нитевидвость может возникать как в одноклеточном, так и в многоклеточном вариантах. В первом случае это выражается в простом удлинении клетки в проксимодистальном направлении, когда она представляет собою более или менее вытянутый эллипсоид вращения или близкую к нему фигуру, прикрепленную одним концом к опорному субстрату, примером чего могут служить, хотя-бы, такие одноклеточные прикрепленные водоросли как радиосфера (Radiosphaera sp.) (рис. 122, 5). Во втором случае нитевидность возникает как многоклеточный агрегат определенной структуры (рис. 122, В).
Заметим, что нитевидные формы характерны, как мы видели (см. п. 9.2.2), и для адсопланктона, где нитевидная форма тела имеет тот же самый функциональный смысл, что и в случае немогигроэфаптоадсобион- тов. При этом следует, однако, подчеркнуть, что у планктонных нитевидных форм оба конца нити всегда одинаковы, тогда как у прикрепленных — дифференцированы, т. е. базальный конец отличается от свободного.
По своим абсолютным размерам немогигроэфаптоадсобионты в основной своей массе соответствуют диапазону В2 на рис. 45, т. е. их длина, как правило, отвечает условию 10—3 м < В ^ 1 м.
Порядок платогигроэфаптоадсон—гигротрофные эфаптоадсобионты, имеющие форму простой тонкой пластинки. Классическими примерами могут служить многие пластинчатые бентосные водоросли, в частности, представители рода Ulva (Ulvaceae, Ghlorophyta) (рис. 122, Г). Превращение тела в тонкую пластинку — один из способов увеличения его приведенной удельной поверхности, в чем и заключается функциональное содержание рассматриваемой экоморфы.
По своим абсолютным размерам платогигроэфаптоадсобионты, как и немогигроэфаптоадсобионты, укладываются в диапазон В2 на рис. 45, т. е. их размеры соответствуют условию 10~3 м < В ^ 1 м.
Порядок синтогигроэфаптоадсон—гигротрофные эфаптоадсобионты, имеющие сложную форму тела, образованную сочетанием габитуально
Рис. 123Рис. 123Экоморфы синтогигроэфаптоадсона, водоросли. А — изогигроэфаптоадсон (Chara sp.); Б, В — гетерогигроэфаптоадсон (5 — Delesserla, фрагмент таллома; В — Sargassum sp., вершина ветви). Рисунки А. Б — по Горленко и др. (1981), с изменениями; В — по Петрову (19776).Экоморфы синтогигроэфаптоадсона, водоросли. А — изогигроэфаптоадсон (Chara sp.); Б, В — гетерогигроэфаптоадсон (5 — Delesserla, фрагмент таллома; В — Sargassum sp., вершина ветви). Рисунки А. Б — по Горленко и др. (1981), с изменениями; В — по Петрову (19776).
Рис. 123
Рис. 123
Экоморфы синтогигроэфаптоадсона, водоросли. А — изогигроэфаптоадсон (Chara sp.); Б, В — гетерогигроэфаптоадсон (5 — Delesserla, фрагмент таллома; В — Sargassum sp., вершина ветви). Рисунки А. Б — по Горленко и др. (1981), с изменениями; В — по Петрову (19776).
Экоморфы синтогигроэфаптоадсона, водоросли. А — изогигроэфаптоадсон (Chara sp.); Б, В — гетерогигроэфаптоадсон (5 — Delesserla, фрагмент таллома; В — Sargassum sp., вершина ветви). Рисунки А. Б — по Горленко и др. (1981), с изменениями; В — по Петрову (19776).
различных макрокомпонентов. Сюда относится, во-первых, громадное большинство прикрепленных бентосных водорослей со сложными, многокомпонентными, в том числе и разветвленными талломами (рис. 122, Д); во-вторых — гигротрофные прикрепленные эндопаразитические зооадсо- трофы, например цестоды (Cestoda); в-третьих — прикрепленные куколки насекомых. Как способ увеличения приведенной удельной поверхности тела, усложнение его формы филогенетически в разных случаях идет очень различными путями. У водорослей оно связано, чаще всего, с разветвлением таллома, у цестод же — обусловлено появлением на поверхности тела особых ворсинок — микротрихий (см. п. 7.4.2.2).
Если нитевидная и пластинчатая формы тела представляют собою филогенетически наиболее ранние способы увеличения его приведенной удельной поверхности, то возникновение сложных, многокомпонентных и разветвленных форм соответствует более продвинутым стадиям эволюции гигроэфаптоадсобионтов. В этой связи очевидно, в частности, что если сферогигроэфаптоадсон представляет собою древнейшую, исходную экоморфу эфаптоадсобентоса, то немогигроэфаптоадсон и платогигроэфап- тоадсон отражают первичные этапы усложнения формы тела,, а синтогиг- роэфаптоадсон соответствует более поздним этапам этой эволюции, происходящей вцелом параллельно увеличению абсолютных размеров бентосных водорослей.
По абсолютным размерам тела представители синтогигроэфаптоадсона отвечают диапазонам L, и L8 на рис. 45, т. е. соответствуют условию L > >> 10~3 м. При этом все наиболее крупные бентосные водоросли, попадаю-
щие в диапазон Ь3 на рис. 45, т. е. отвечающие условию Б > 1 м, относятся К синтогигроэфаптоадсону, что соответствует всему сказанному выше.
Все разнообразие экоморф синтогигроэфаптоадсона естественно подразделяется на две группы. Одну из них образуют организмы, тело которых сложено из некоторого количества габитуально более или менее однотипных блоков, а другую — такие организмы, у которых тело представляет собою композицию из блоков, существенно различных как в габитуальном, так и в функциональном отношениях. Соответственно, выделяются две секции экоморф синтогигроэфаптоадсона.
Секция изогигроэфаптоадсон—синтогигроэфаптоадсобионты, у которых тело представляет собою совокупность габитуально однотипных блоков. Примером могут служить некоторые водоросли, такие как харо- вые (Charophyceae) и т. п. (рис. 123, Л). Это — простейший случай образования сложной, композитной формы тела.
Секция гетерогигроэфаптоадсон — синтогигроэфаптоадсобионты, у которых тело образовано совокупностью габитуально (и функционально) различных макроэлементов. Сюда относится громадное большинство представителей синтогигроэфаптоадсона, в том числе — все те водоросли, талломы которых образуют элементы, подобные стеблям, листьям и т. п. (рис. 123, Б, В). Это — филогенетически наиболее продвинутый вариант синтогигроэфаптоадсона.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Стелющиеся по опорному субстрату
и поднимающиеся над субстратом варианты экоморф: порядки гигробазоэфаптоадсона — легогигробазоадсон и статогигробазоадсон (рис. 120)
Основные различия порядков
В гигробазоэфаптоадсоне главный системообразующий фактор — характер и степень связи организма с опорным субстратом. На этой основе все исключительное разнообразие экоморф гигробазоэфаптоадсона естественно подразделяется на две группы, существенно неравные по объему, но адекватные по экоморфологическому содержанию. У представителей одной из этих групп тело распростерто на поверхности опорного субстрата, тогда как у представителей другой группы — в той или иной мере отделяется от субстрата и находится над ним, в толще жидкой, т. е. водной или воздушной среды. В соответствии с этим выделяются два порядка экоморф гигробазоэфаптоадсона.
Порядок легогигробазоадсон (от греч. Zeyco — лежать + ...) — распростертые на опорном субстрате экоморфы гигробазоэфаптоадсона. Они характеризуются тем, что погруженные в жидкую среду элементы тела в целом прилегают к опорному твердому субстрату, не поднимаясь в толщу находящейся над субстратом жидкой среды, т. е. воды или воздуха; при этом тело укореняется в опорном субстрате специальными выступами (ризоидами, корнями), которые отходят от контактирующей с субстратом поверхности распростертой части тела и выполняют сразу две функции — прикрепительную и адсотрофную. В современной флоре к этой экоморфе относится сравнительно небольшое число форм, каковы, например, накипные (корковые) и чешуйчатые лишайники (Verrucaria, Graphis, Lecidea, Caloplaca и т. п.), снабженные ризоидами протонемы мхов (Bryophyta), все антоцеротовые (Anthocerotopsida), слоевищные формы печеночников (Marchantiineae, наземные формы Riccia и др.) и т. п. (рис. 15).
Порядок статогигробазоадсон (от греч. отатоб — стоящий + ...) — приподнимающиеся над опорным субстратом экоморфы гигробазоэфаптоадсона. У них с опорным субстратом контактирует только погруженная в этот субстрат система мицелиальных гиф, ризоидов или корней, выполняющих прикрепительную и адсотрофную функции, тогда как все остальное тел.о, коюрое погружено в жидкую среду, т. е. воду или воздух, не
Статогигробазоалсон. Актиномицет Actinoplanes sp. на пыльце Liquidambar styraciflua. Рисунок по Couch, Bland (1974), с изменениями.Статогигробазоалсон. Актиномицет Actinoplanes sp. на пыльце Liquidambar styraciflua. Рисунок по Couch, Bland (1974), с изменениями.прилегает к опорному субстрату всей своей нижней поверхностью, а всегда в той или иной мере приподнято над субстратом, образуя более или менее разветвленную систему, выполняющую адсотрофную и генеративную функции. К статогигробазоадсону относятся немногие мицелиальные бактерии и эктопаразитические водоросли, приподнятые над опорным субстратом листоватые и кустистые экоморфы лишайников и громадное большинство современных высших хлорофилльных растений — от моховидных до покрытосеменных.
Статогигробазоалсон. Актиномицет Actinoplanes sp. на пыльце Liquidambar styraciflua. Рисунок по Couch, Bland (1974), с изменениями.
Статогигробазоалсон. Актиномицет Actinoplanes sp. на пыльце Liquidambar styraciflua. Рисунок по Couch, Bland (1974), с изменениями.
Из бактерий к статогигробазоад
сону принадлежат, например, аэробные актиномицеты из группы Actinoplanaceae с субстратным и воздушным мицелием (рис. 124).
Рис. 125Рис. 125Статогигробазоадсон, листоватые (А, Б) и кустистые (В, Г) лишайники: А — Peltigera aphthosa. Б — Nephroma arcticmii, В — Evernia furfuracea, Г — Ramalina Iraxinea. Рисунки A — В — до Гарибовой и др. (1978); Г — до Трассу (19776),Статогигробазоадсон, листоватые (А, Б) и кустистые (В, Г) лишайники: А — Peltigera aphthosa. Б — Nephroma arcticmii, В — Evernia furfuracea, Г — Ramalina Iraxinea. Рисунки A — В — до Гарибовой и др. (1978); Г — до Трассу (19776),Среди эктопаразитических водорослей примером статогигробазоадсо- на могут служить, хотя бы, уже упоминавшиеся в п. 8.3.5.2 эктопарази-
Рис. 125
Рис. 125
Статогигробазоадсон, листоватые (А, Б) и кустистые (В, Г) лишайники: А — Peltigera aphthosa. Б — Nephroma arcticmii, В — Evernia furfuracea, Г — Ramalina Iraxinea. Рисунки A — В — до Гарибовой и др. (1978); Г — до Трассу (19776),
Статогигробазоадсон, листоватые (А, Б) и кустистые (В, Г) лишайники: А — Peltigera aphthosa. Б — Nephroma arcticmii, В — Evernia furfuracea, Г — Ramalina Iraxinea. Рисунки A — В — до Гарибовой и др. (1978); Г — до Трассу (19776),
Рис. 126
Кустовидвая дюновая экоморфа сосны Pinus sylvestris. Высота растения 0,15 м.
тические перидинеи (Oodinium, Apodinium и т. п.), паразитирующие на аппендикуляриях (Appendicularia) и сальпах (Desmomyaria) (рис. ИЗ).
Среди лишайников к статогигробазоадсону относятся все листоватые (Peltigera, Nephroma, Gyrophora, Hypogymnia и др.) и кустистые (Sphae- rophorus, Stereocaulon, Cladonia, Evernia, Usnea и т. п.) экоморфы, габи- туальные особенности которых общеизвестны (рис. 125).
Именно к статогигробазоадсону относится громадное большинство самых разнообразных наземных и водных высших, или побеговых, растений (Cormophyta), от моховидных до покрытосеменных, как свободно живущих, так и эпифитных и полупаразитических, если последние сохраняют гигробазотрофный способ питания (Viscum и т. п.). Перечислять или описывать их нет надобности; при всем их исключительном габитуально-мор- фологическом разнообразии, они всегда сохраняют важнейшую характерную особенность статогигробазоадсона: их побеговая система (или ее аналог) в той или иной мере всегда приподнимается над опорным субстратом, имея травянистый, кустовидный или древовидный облик (рис. 21, 27, 32, 33, 46, 114, 126).
Секции статогигробазоадсона: гифогигробазоадсон, таллогигробазоадсон и телогигробазоадсон
В пределах статогигробазоадсона выделяются три варианта экоморф которые различаются по анатомо-габитуальным особенностям обтекаемой части тела, погруженной в жидкую среду — водную или воздушную; они отражают параллельные пути возникновения статогигробазоадсонной экоморфы у организмов различных функционально-структурных уровней и соответствует трем секциям.
Секция гифогигробазоадсон (от греч. бфт; — ткань + ...) — одноклеточные и мицелиальные гигробазотрофные статоэфаптоадсобионты, у которых обтекаемая часть тела, выполняющая адсотрофную и генеративную функцию, образована отдельными, морфологически разобщенными гифами или субклеточными выростами иной природы. К гифогигробазо- адсону принадлежат, например, аэробные актиномицеты из группы Acti-
Рис. 127
Экоморфы статогигробазоадсона: А — гифогигробазоадсон (актиномицет Actinoplanes sp.), Б таллогигробазоадсов (лишайник Ramalina sp.), В — телогигробазоадсон (дерево Pinus sp,); а — жидкость (воздух), б — твердый субстрат.
noplanaceae и эктопаразитические перидинеи из родов Oodinium и Apodi- nium (рис. ИЗ, 124, 127, А).
Все представители гифогигробазоадсона — мелкие и мельчайшие организмы. Длина их не превышает 0,001 м, т. е. они находятся в пределах диапазона L, на рис. 45 и, соответственно, адсотрофная функция может у них осуществляться при сравнительно простой форме тела (см. п. 7.4.2.2), что и определяет их важнейшие габитуальные особенности и прежде всего _ сравнительно малую степень разветвления обтекаемой части тела (рис. 124, 127, А).
К этому следует добавить, что при указанных малых линейных размерах гифогигробазоадсобионтов действующие на них гравитационные и гидроаэродинамические силы весьма незначительны. В реальных природных условиях при скорости обтекающего потока воды или воздуха V ^ ^ 10,0 м/с, как правило V ^ 5,0 м/с, величина Re < 104, а чаще всего Re < 102, т. е. обтекаемые элементы тела постоянно существуют в режиме безусловно ламинарных течений (см. п. 4.3.2). Кроме того, что особенно важно, обтекаемые элементы тела гифогигробазоадсобионтов настолько малы, что всегда находятся в пределах того пограничного слоя, который возникает у поверхности опорного субстрата при любой скорости обтекающего его потока, в связи с чем реальные скорости обтекания гифогигробазоадсобионтов всегда незначительны (см. п. 4.3.2). Поэтому величины гидродинамического сопротивления, возникающего на обтекаемых элементах тела, относительно очень невелики и, соответственно, какие-либо специальные жесткостно-каркасные структуры в конструкции обтекаемой части тела у этих организмов отсутствуют.
Секция таллогигробазоадсон (от греч. ба^бд — ветвь + ...) тал- ломические гигробазотрофные статоэфаптоадсобионты, у которых обтекаемая часть тела представляет собою более или менее сложный таллом (слоевище), образованный множеством тесно переплетенных гиф одинаковой или различной структуры и приподнимающийся над опорным субстратом (или свисающей с него) в виде листоватых или кустистых агрегатов различной формы (рис. 125; 127, БУ К таллогигробазоадсону относятся все прикрепленные к субстрату листоватые и кустистые лишайники (рис. 127).
Линейные размеры лишайников находятся в диапазоне примерно от 0,001 до 0,3 м, т. е. они попадают в диапазон А2 на рис. 45. В связи с этим, на них действуют более значительные гравитационные и аэродинамические силы, чем в случае рассмотренных выше гифогигробазоадсобионтов. Талломы листоватых и кустистых лишайников, как правило, выступают за пределы возникающего на опорном субстрате пограничного слоя. Уже при скорости ветра 10—15 м/с, что отнюдь не превышает обычные скорости ветра у поверхности назменных субстратов, для талломов, которые имеют горизонтальную протяженность 3—5 см, величины Re находятся в диапазоне 3,0 • 105 — 7,5 • 10s, т. е. такие талломы обтекаются в цеЛом турбу-
лентно (см. п. 4.3,2).; При более значительных скоростях ветра, которые в областях обитания многих лишайников не составляют редкости, турбулентное обтекание наступает при еще меньших размерах талломов. В соответствии с этим, талломы листоватых и, особенно, кустистых лишайников должны иметь достаточную прочность, которая позволила бы им противостоять' деформирующим воздействиям гравитационных и аэродинамических сил.
В лишайниковом талломе специальную прочностную функцию выполняют утолщенные оболочки гиф, более толстые, чем в обычных грибных гифах, причем особенно выражено это утолщение оболочек в гифах, внешних, коровых слоев таллома. Заполненные протоплазмой просветы лишайниковых гиф, напротив, более узки, чем в обычных грибных гифах. Все эти особенности, повышающие механическую прочность таллома лишайника, особенно хорошо вцражены именно у листоватых и кустистых форм (Голубкова, 1977), т. е.-у представителей статогигробазоадсона.
|Таллогигробазоадсон подразделяется на две морфологически хорошо различающиеся ветви экоморф, представленные листоватыми и кустистыми формами лишайников.
Ветвь филлоталлоадсон (от греч. cpuXXov—лист-)-...)— таллогигро- базоадсобионты с листоватой формой таллома, т. е. листоватые лишайники (Pel'tigera, Nephroma, Gyrophora, Hypogymnia и др.) (рис. 125, А, Б). Листоватые талломы представляют собою первую стадию формирования приподнятого над субстратом лишайника; у некоторых из них контактирующая с субстратом центральная зона таллома остается еще накипной, тогда как периферийная кайма имеет уже характерное листоватое строение и, в частности, имеет коровой слой не только на верхней, но и на нижней стороне таллома.
Ветвь факелоталлоадсон (от греч. <pdzeXo5 — пучок + ...) — тал- логигро базоадсобионты с кустистой формой таллома, т. е. кустистые ли- шайнцки (Sphaerophorus, Stereocaulon, Evernia, Cladonia, Usnea и др.) (рис. 125, В, Г). Кустистые талломы — наиболее продвинутая форма талло- гигробазоадсона. Они отличаются наиболее сложным анатомическим строением и, в частности, имеют, как известно (Голубкова, 1977), пятислойную пластинчатую или радиальную круглую структуру и, кроме того, их коровой слой характеризуется особой прочностью, поскольку он сложен из гиф с сильно утолщенными стенками, причем эти гифы срастаются между собой, образуя сложные плектенхимы, т; е. клеточные ткани различного строения. Таким образом, факеллоталлоадсон отличается специфической, сложной анатомической структурой талломов, которая обеспечивает их особую прочность, отвечающую их относительно крупным размерам и значительной приподнятости над субстратом.
Секция телогигробазоадсон (от греч. теХое — конец + ...) — теломические гигробазотрофные статоэфаптоадсобионты, у которых обтекаемая часть тела представляет собою побеговую систему, организованную на основе роста и периодического деления апикальных меристем, расположенных на вершинах концевых веточек, т. е. теломов. Многоплановые модификации филогенетически исходного дихотомического способа ветвления теломов привели к развитию различных экологически обусловленных типов побеговых систем. Аналогичным, в принципе, путем, т. е. посредством многократного ветвления исходного зачатка, формируются и сложные, разветвленные корневые системы телогигробэзоадсобионтов. К телогигро- базоадсону принадлежат все приподнимающиеся над опорным субстратом экоморфы высших растений (Cormophyta), от моховидных до покрытосеменных — наземных и водных, свободно живущих, эпифитных и полупа- разитических (рис. 21—27, 324 33, 46, 114, 126, 127, 5).
Среди телогигробэзоадсобионтов имеются растения весьма различной величины — от низкорослых листостебельных мхов из семейства Buxbaumi- ales, высотою не более 1 см, до высочайших деревьев^ высота которых в
некоторых случаях превышает 100 м, каковы, например, секвойядёндроны (Sequoiadendron giganteum) и секвойи (Sequoia) (рис. 46). Размерный диапазон телогигробазоадсобионтов находится следовательно, в пределах диапазонов L3 и L3 на рис. 45.
В своем громадном большинстве телогигробазоадсобионты постоянно существуют в режиме турбулентного обтекания, поскольку в воздухе уже при горизонтальном диаметре обтекаемой побеговой системы L = 0,8 м, и при скорости ветра V = 10 м/с величина Re = 5,5 • 10s, т. е. растение обтекается в целом турбулентно (см. п 4.3.2). Побеговые системы любых растений в значительной мере сложены из цилиндров различного диаметра, обтекаемых преимущественно поперечно их образующим,— стволов, стеблей, ветвей и т. п., образуя агрегат, в целом бесспорно плохо обтекаемый, т. е. обтекаемый с многократными отрывами пограничного слоя, на что прямо указывают характерные периодические колебания обдуваемых ветром листьев, веток и т. п Несомненно, что внутренние участки достаточно густой побеговой системы всегда обтекаются турбулентным потоком воздуха, поскольку периферические области такой побеговой системы служат идеальным турбулизатором, который турбулизирует набегающий поток при любом направлении ветра Поэтому реальный переход к турбулентному обтеканию побеговых систем растений происходит не при указанных выше параметрах, а значительно раньше, т. е. безусловно при L < 0,8 м и при V < 10 м/с.
Из всего этого следует, что представители телогигробазоадсона в целом существуют в условиях турбулентного отрывного обтекания, т. е. постоянно испытывают деформирующее действие относительно больших гидроаэро- динамических сил, а при значительных линейных размерах побеговой системы — к тому же и действие громадных гравитационных сил.
Естественно, что в диапазоне L3, т. е. при длине Л> 1,0 м, и, тем более, при столь грандиозных размерах как у гигантских деревьев, для обеспечения достаточной прочности воздушных иобеговых систем необходимы специализированные каркасные структуры, тем более мощные, чем выше побеговая система и чем более она разветвлена, т. е. чем значительнее те суммарные гравитационные и аэродинамические силы, которые на нее воздействуют.
Опорно-каркасную функцию у представителей телогигробазоадсона выполняют жесткие целлюлозные каркасы клеточных стенок, в совокупности образующие целостную каркасную систему растения, которая в разных группах высших растений может иметь весьма различную макроструктуру. У древесных растений сильное развитие получает ксилема — специализированная ткань, выполняющая проводящую и опорную функции. Филогенетически усиление опорной функции ксилемы происходит, как известно (Эзау, 1980), посредством увеличения толщины клеточных стенок и сокращения ширины клеток.
Именно структура каркасных систем в пределах телогигробазоадсона и является главным системообразующим фактором, который определяет выделение двух ветвей экоморф. Как отмечает А. Л. Тахтаджян (1980а, с. 8) «все разнообразие форм роста цветковых растений можно свести к двум основным типам — древесному и травянистому ...Имеется громадное разнообразие древесных и особенно травянистых растений, которые, в свою очередь, подразделяются на отдельные типы форм роста, или жизненных форм. Существуют такие промежуточные формы между древесными и травянистыми растениями, которые не всегда легко отнести к тому или иному типу В таких случаях ответ часто может дать только специальное анатомическое исследование проводящей системы стебля, ее ксилемы. Дело в том, что для древесных растений, будь то огромные деревья или небольшие кустарнички, характерно наличие действующего камбия, производящего в стеблях и корнях ясно выраженные слои вторичной ксилемы. У травянистых растений, как правило, активный камбий отсутствует или же имеется в зачаточной форме».
Предложенный А. Л. Тахтаджяном принцип разграничения древесных
и травянистых экоморф применим, разумеется, не только к цветковым растениям, но и ко всей совокупности высших растений (Cormophyta), от моховидных до покрытосеменных. Именно на этой анатомической основе хорошо выделяются группы древесных и травянистых форм не только у покрытосеменных (цветковых), но также и у папоротниковидных (Poly- podiophyta), хвощевидных (Equisetophyta) и плауновидных (Lycopodio- phyta). Только древесные формы имеются в группе голосеменных (Gymno- spermae) и только травянистые — в группе моховидных (Bryophyta); анатомические особенности стеблей у тех и других полностью отвечают параметрам, указанным А. Л. Тахтаджяном для древесных и травянистых растений. В связи с этим принципом Тахтаджяна нельзя не вспомнить систему жизненных форм афиллофоровых грибов (Aphyllo phorales), предложенную М. А. Бондарцевой (1974): на примере этой группы грибов Бондарцева показала неразрывную связь габитуальных признаков плодовых тел и типов гифальных систем (см. п. 1.4). Аналогичную связь габитуальных и анатомических особенностей мы видим и на примере высших растений, что находит выражение в габитуально-анатомических характеристиках древесных и травянистых растений.
Таким образом, в телогигробазоадсоне выделяются две ветви экоморф, соответствующие древесному и травянистому типам растений.
Ветвь дендрогигробазоадсон — древесные телогигробазоадсобион- ты. Имеется хорошо развитый камбий, продуцирующий слои вторичной ксилемы. К дендрогигробазоадсону принадлежат древесные формы плауновидных (Lepidodendrales,- Sigillaria, Pleurorneia и др.), хвощевидных (Calamites), папоротниковидных (Archaeopteridopsida и др.), голосеменных (Gymnospermae) и покрытосеменных (Magnoliales, Illiciales, Laurales, Hamamelididae, Dilleniales, Theales, Tamaricales, Salicales, Ericales, Ebenales, Aralianae, Rhamnales, Elaegnalis, Oleales и др.).
Ветвь поагигробазоадсон (от греч. лба — трава + ...) — травянистые телогигробазоадсобионты. Камбий отсутствует или имеется только в зачаточной форме. К поагигробазоадсону относятся листостебельные мхи (Bryopsida), псилотовые (Psilotophyta) и травянистые формы из плауновидных (Lycopodiales, Isoetopsida),. хвощевидных (Equisetopsida), папоротниковидных (Ophioglossopsida, Schizaeaceae, Polypodiaceae и др.) и покрытосеменных (Nymphaeales, Ranunculidae, Caryophyllidae, Paeonia- les, Begoniales, Podostemales, Geraniales, Lamiales, Campanulales, Asterales, Alismatidae, Liliidae и др.).
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Взаимоотношения эфаптобионтов с опорным субстратом: порядки базоэфаптоадсона — монобазоэфаптоадсон и ценобазоэфаптоадсон (рис. 120)
В пределах базоэфаптоадсона выделяются две группы экоморф, хорошо различающиеся по характеру взаимосвязей с опорным субстратом. У представителей одной группы функциональные связи с опорным питательным субстратом имеют односторонний характер и состоят в том, что эфаптобион прикрепляется к субстрату и использует его материальные и энергетические ресурсы. В этом случае взаимосвязи организма и опорного субстрата контролируются исключительно или почти исключительно орга- низмом-эфаптобионтом, тогда как сам субстрат в этом взаимодействии представляет собою лишь пассивный резервуар вещества и энергии. Представители другой группы экоморф связаны с опорным субстратом более сложными зависимостями, основу которых составляют двусторонние взаимосогласованные процессы обмена веществом и энергией между организ- мом-эфаптобионтом и организмом-субстратом, к которому прикреплен эфаптобионт. В этом случае процессы материально-энергетического обмена между организмом-эфаптобионтом и организмом-субстратом контролируется в равной мере обоими этими организмами, т. в; все процессы их взаимодействия находятся под их двусторонним взаимосогласованным контролем.
•Соответственно этому, в базоэфаптоадсоне выделяются два порядка экоморф.
Порядок монобазоэфаптоадсон — базоэфаптоадсобионты, прикрепленные к пассивному питательному субстрату, который не контролирует материально-энергетический обмен между эфаптобионтом и окружающей его средой; В этом случае при самом различном характере опорного питательного субстрата (почва, разлагающийся растительный материал, тело живого организма и др.) все процессы взаимодействия между организмом -эфаптобионтом и питательным субстратом контролируются только эфаптобионтом, т. е. эфаптобионт взаимодействует с субстратом как одиночный организм.
К монобазоэфаптоадсону относятся почвенные прикрепленные атмо- адсобионты, а также прикрепленные адсотрофные эктопаразиты. Из почвенных монобазоэфаптоадсобионтов таковы, например, многие грибы (Ascomycetes, Basidiomycetes и др.) и. бесхлорофильные высшие растения (Lecanorchis, Rhizantella, Cryptanthemis и т. п.). Среди паразитов к числу монобазоэфаптоадсобионтов относятся, в частности, некоторые бесхлорофильные высшие растения (Rafflesia и т. п.) и корнеголовые ракообразные (Sacculinidae и др.). Все эти и подобные организмы образуют две секции монобазоэфаптоадсона, принципиально различающиеся по степени погруженности в опорный питательный субстрат.
С е к ц и я эндомонобазоэфаптоадсон (от греч. ev6ov—внутри + ...)— полностью погруженные в опорный питательный субстрат монобазоэфап- тоадсобионты, у которых все тело или почти все тело представляет собою адсорбирующий мицелий (или его аналог). В этом случае общая конструкция тела всецело определяется его адсотрофной функцией. Примерами эндомонобазоэфаптоадсона могут служить, хотя бы, молодые мицелии грибов (Ascomycetes, Basidiomycetes и др.) без плодовых тел, интрамат- рикальные стадии паразитических бесхлорофильных растений (Rafflesia и т. п.) и «внутренние» стадии корнеголовых ракообразных (Sacculinidae и др.). Все эти организмы подробнее были рассмотрены в пп. 5.2.5 и 8.3.5.2.
Секция эктомонобазоэфаптоадсон (отгреч.ёхтбд—снаружи +...)— монобазоэфаптобионты, у которых тело частью погружено в опорный питательный субстрат, а частью выдается в обтекающую жидкую (водную или воздушную) среду. Общая конструкция тела в этом случае определяется наличием в его составе 1) адсорбирующего мицелия (или его аналогов), погруженного в питательный опорный субстрат, и 2) резервуара со спорами или половыми продуктами, которые на известном этапе их развития должны быть выброшены в обтекающую жидкую среду, где они выполняют функцию расселительных стадий. В качестве примеров эктомонобазоэфап- тоадсона можно указать половозрелые стадии всех перечисленных выше адсотрофных организмов — почвенных грибов, бесхлорофильных паразитических высших растений и корнеголовых ракообразных, которые детальнее были рассмотрены в пп. 5.2.5 и 8.3.5.2.
Порядок ценобазоэфаптоадсон — базоэфаптоадсобионты, прикрепленные к биологически активному живому питательному субстрату — телу живого организма, который активно контролирует свои взаимоотношения ■с организмом-эфаптобионтом, т. е. материальный и энергетический обмен между организмом-эфаптобионтом и организмом-субстратом находится под их взаимосогласованным двусторонним контролем. При этом со стороны организма-субстрата этот контроль направлен прежде всего на обеспечение определенных структурно-количественных параметров обменных процессов, необходимых для поддержания жизни и нормального развития эфап- тобионта. К ценобазоэфаптоадсону относятся, например, имплантированные эмбрионы всех плацентарных млекопитающих (Eutheria) и эмбрионы некоторых живородящих акул, у которых развивается орган, функционально подобный плаценте (Mustelus и др.). Сюда же принадлежат и экто- паразитические самцы рыб-удильщиков (Ceratioidea), которые страстаются с самкой. Характерные морфологические особенности этих эфаптобиОнтов были рассмотрены в пп. 8.3.2.3 и 8.3.5.2. К ценобазоэфаптоадсону относятся также многие стадии развития голосеменных (Gymnospermae) и покры-
Рис. 128Рис. 128Вскрытый хориоидальный пузырь
Рис. 128
Рис. 128
7-недельного эмбриона человека. Хорошо видны ворсинки хориона. По Карлсону (1983).
тосеменных (Angiospermае) растевий — споры, женские гаметофиты, яйцеклетки, зиготы и зародыши спорофитов и др.
Следует особо подчеркнуть, что отношения ценобазоэфаптоадсобионта с организмом-субстратом принципиально отличаются от паразито-хозяин- ных отношений: в аутэкологическом плане хозяин никогда не способствует развитию паразита и, напротив, во многих случаях стремится сократить свой контакт с, ним. Хотя в синэкологическом аспекте паразит и хозяин всегда представляют собою систему (Кеннеди, 1978), аутэкологически они — только противоборствующие стороны.
В ценобазоэфаптоадсоне выделяются две секции экоморф, различающиеся по характеру связи эфаптобионта с организмом-субстратом.
Секция эндоценобазоэфаптоадсон — адсотрофные базоэфаптобион- ты, полностью погруженные в питательный опорный субстрат, каковым является живое тело организма-субстрата. К эндоценобазоэфаптоадсону относятся имплантированные эмбрионы плацентарных млекопитающих и упомянутых выше живородящих акул, а также многие стадии развития голосеменных и покрытосеменных растений — микро- и макроспоры, женские гаметофиты и яйцеклетки, прорастающие пыльцевые зерна (мужские гаметофиты), зиготы и зародыши спорофитов. Общую функциональноструктурную особенность всех этих организмов-эфаптоадсобионтов составляет способность их внешних оболочек к осуществлению многоплановых метаболических взаимосвязей с прилежащими тканями организма-субстрата.
Перечисленные выще эфаптобионтные стадии растений (споры, редуцированные гаметофиты, яйцеклетки, зиготы, зародыши) обычно имеют, особенно у покрытосеменных, очень малые линейные размеры, не превышающие 1 мм, и, соответственно — округлую форму, которая при этих малых размерах обеспечивает достаточный адсорбционный обмен с окружающей средой даже при Sn « 2,2 (см. п. 7.4.2.2). Линейные размеры эмбрионов животных чаще всего находятся в диапазоне от 0,01 до 1,00 м, а у китов — до 7 м и более, в связи с чем для обеспечения достаточной адсо- трофной функции необходима разветвленная форма тела с развитой поверхностью, отвечающая более высоким значениям ^ (см. п. 7.4.2.2), которая в филогенезе Eutheria была сформирована благодаря развитию плаценты. Здесь проявляется, следовательно, общая для адсона закономерность, состоящая в увеличении приведенной удельной поверхности тела (So) с
Рис. 129
Схема взаимосвязи тканей плода и материнского организма при образовании плаценты. На схеме показаны ворсинки хориона на разных стадиях развития (слева направо): I — ворсинка хориона, 2 — желточный мешок, з — разорванный край амниона, 4 — пупочный канатик, 5 — пупочная вена, 6 — ветвь пупочной артерии, 7 — миометрий, 8 — маточные артерии и вена, 9 — железа в слизистой оболочке£матки, Z0—главный ствол ворсинки хориона, 77—спирально извитая артерия, 12 — скопление материнской крови, 13 — септа. По Карлсону (1983).
ростом абсолютных размеров организма (рис. 45). Значения So для имплантированных эмбрионов млекопитающих сопоставимы с таковыми для других адсобионтов близкой длины — растений и цестод (табл. 11).
В типичном случае (у Eutheria) плацента представляет собою сильно разветвленную адсорбирующую систему эмбриона. Существенную функциональную часть этой системы составляет хорион — самая наружная из внезародышевых оболочек, несущая на себе множество разветвленных ворсинок, совокупность которых образует громадную суммарную адсорбирующую поверхность и, в то же время, выполняет якорную функцию, обеспечивая прикрепление эмбриона к внутренней поверхности матки (рис. 128).
Со стороны организма-субстрата, т. е. организма матери, адсотрофная функция имплантированного эмбриона обеспечивается и контролируется развитием сложнейшего специализированного комплекса, образованного кровеносной системой и слизистой оболочкой матки. Хорион эмбриона и контактирующий с ним участок слизистой матки и образуют плаценту — принадлежащую двум организмам адсорбционную систему, через которую в одном направлении проходят выделяемые эмбрионом продукты распада, а в противоположном направлении — поступающие из материнского организма вещества, необходимые для дыхания, роста, поддержания водного баланса и иммунологической защиты эмбриона (рис. 129).
Таким образом, у имплантированного эмбриона Eutheria тело состоит из двух основных макрокомпонентов — 1) тела будущего свободно живущего организма-планобионта и 2) погруженной в питательный субстрат •адсорбирующей системы — хориона, т. е. в этом отношении общая конст- 344
рукция тела эмбриона в целом принципиально аналогична таковой моно- базоэфаптоадсобионтов; однако в отличие от них имплантированный эмбрион взаимодействует с питательным субстратом не как отдельный организм, а как подсистема целостной биологической системы, которую он образует вместе с материнским организмом.
Секция эктоценобазоэфаптоадсон — адсотрофныебазоэфаптобион- ты, только частично погруженные в питательный опорный субстрат или только прикрепленные к его поверхности, каковы, в частности, половые партнеры, прирастающие к особям противоположного пола. К их числу принадлежат, например, самцы рыб-удильщиков (Ceratioidea), которые- срастаются с самкой своими челюстями (рис. 64) и имеют общую с ней кровеносную систему, что уже было рассмотрено в пп. 8.3.2.3 и 8.3.5.2. Морфологическая организация прикрепленных самцов подвергается значительной деградации, что связано с их паразитическим образом жизни и составляет их характерную особенность как представителей эктоценобазо- эфаптоадсона.
ПЛАНОФАГОН
Таксоны 5-го ранга. Отсутствие или наличие способности к активному локомоторному поступательному движению:: когорты планофагона — акинепланофагон
и кинепланофагон (рис. 130)
В планофагоне главный системообразующий фактор — отсутствие или наличие способности к активному локомоторному поступательному движению, в соответствии с чем выделяются две когорты экоморф.
Когорта акинепланофагон — планофагобионты, не имеющие движителей и не способные к активному локомоторному поступательному движению. К акинепланофагону относятся только очень немногие планофагобионты, в числе которых можно назвать, например, некоторых представителей мешкогрудых раков (Dendrogaster и.т. п.), паразитирующих в амбулакральной системе иглокожих (Echinodermata) и сильно измененных в связи с эндопаразитическим образом жизни. Наряду с этими эндопаразитическими формами, к акинефагону принадлежат и некоторые плейстонные фагобионты, перемещающиеся по поверхности воды только под. действием ветра, каковы, в частности, хондрофоры (Velella) и плейстонные сифонофоры (Physalia) (см. п. 8.3.2.2).
Когорта кинепланофагон — планофагобионты, имеющие движители и способные к активному локомоторному поступательному движению. К кинепланоадсону относится громадное большинство животных — плавающих, бегающих, ползающих, летающих, роющих и т. п. При всем их эколого-морфологическом разнообразии, они сохраняют важнейшую общую особенность, которая характеризует их как представителей кинепла- нофагона: у всех у них общая конструкция тела определяется в основном, развитием определенных типов движителей (см. п. 8.3.3).
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Взвешенные в толще жидкости и плейстонные формы: порядки акинепланофагона — гигропланофагон и плейстофагон (рис. 130)
В пределах акинепланофагона основным системообразующим фактором является адаптированность животных к обитанию их 1) во взвешенном- состоянии в толще жидкости или 2) на свободной поверхности раздела воды, и воздуха, в соответствии с чем выделяются два порядка экоморф (рис. 130).
Поря д о к гигропланофагон объединяет эндопаразитических фа- готрофных животных, не способных к активному локомоторному поступательному движению и обитающих в наполненных жидкостью полостях тела некоторых гидробионтов. Эта экоморфа в животном мире представляет большую редкость; к ней принадлежат, например, полностью утратившие
6
Гигроллано- 1 фагон
J плейсто- .' фагон
й Ахсокимофоеон Кимофагон Н лерифокимофогон
J мираокопофогон
U маотигоаксокамофагон
-Ц голоаксокимофагон
]—I платоперифокимофагон
Энхелиаксокимо-
Фагон
Скомброаксокамо- фагон
- Копефагон г
—:S Диллокопефогон |^~
Гзломараокопефагон Меромираокопефагон поливиплокопетагон " монозиплокопефагон
е
ГиЗроэкболо- фагон
^Монократерогивроэкболофагон I : ПоликратнрогиарозкЗолофоеон | f =—=МоносифогиороэкболофагонI; 1 «дакболофаг-ЙГ-Х^ „^^^
ОртомоносифогиВро-экболофагон
- птерофагон
,смероортоптерофаеон г
Г ортоптерофагон Г ...■■ -■■ ,\г
у1:—^ Актиноортоптерофагон I
'й Артроптерофагон [^
Дасклероортоптеро-фагон
Моносклероорто- птерофагон
Пйппйликп- И Моногцаровликофагон |
Фагон
/\_^2иписшиииилакиф^
. ^ ПолигиЗравликофагон ^
ХйцпппЯп- Й МизомиопоОофагон
1 ^bh к] АмизомЪповофагон
дермоортроптерофагон|
Птероартролтерофагон|
АксополигаЗраВлакофагон |
АмфополагаЗрабликоФагон |
ПгрВЯппплп- Ы МонопсевВопоВофогон
Фагон
.4 метапсеввоповофагон У^
Стереометапсеввопобофагон I
Акг.оппВп- Й АЗаплоаксопоВофагон | фагон —
ПлатометапсеВВопоЗофагон |
—И МоноЭаплоаксопоОофаеон
ЗупоЗо- А МириозупоОофагон '===== w -----,,^ полиОиплозупоаофагон
Ы Диплоэупозофагон Г,
: МоноЗаплозупоВофагон
фагон
Рис. 130
Структура планофагона.
-1 ЗуполиЗиплозупоЗо-
J фагон
У ДиЗиплозупооо-
V Фагон
АноомоноОиплоэу- поЗофагон
НооманоЗиплоэу- поВофагон
способность к локомоторному движению самки некоторых видов мешкогрудых ракообразных (Dendrogaster и т. п.), которые обитают в амбулакральной системе иглокожих.
В связи с потерей способности к локомоции и отсутствием прикрепления к субстрату у самок Dendrogaster тело приобретает необычную для ра-
Рис. 131
Самка мегакогрудого ракообразного Dendrogaster dichotomis. По Догелю (1947).
кообразных, сложно разветвленную форму (рис. 131). Такая форма тела способствует значительному увеличению его удельной поверхности, исходя из чего можно предположить, что наряду с фаготрофным питанием, имеет место и адсотрофное, хотя роль его в общем трофическом балансе- организма может оказаться незначительной. Возможно, что в филогенезе- Dendrogasteridae экоморфа самок в целом развивается именно по адсотроф- ному пути, но на современном эволюционном этапе они еще сохраняют- первичную фаготрофность.
Порядок плейстофагон — плейстонные фагобионты, представленные немногими формами кишечнополостных — метабионтными хондрофо- рами (Chondrophora) и ценометабионтными плейстонными сифонофорамш (Physalia). Их морфологические характеристики уже были рассмотрены в: пп. 2.2.4.4, 3.3.4, 5.3.3 и 8.3.2.2.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Типы движителей: порядки кинепланофагона — кимофагон, копефагон, гидроэкболофагон, птерофагон, гидравликофагон, миоподофагон, псевдоподофагон, аксоподофагон иэуподофагон (рис. 130)
В кинепланофагоне, как и в кинепланоадсоне, главный системообразующий фактор — тип движителя. Девять различных типов движителей встречаются в кинепланофагоне и, соответственно, выделяется девять порядков экоморф.
Поря д о к кимофагон — фагобионты с кимальным движителем (см. п. 8.3.3.2), к числу которых относится значительная часть животных — от одноклеточных и большинства червей до головоногих моллюсков (Cephalopoda), щетинкочелюстных (Chaetognatha) и позвоночных. Как и у адсо- бионтов, у фагобионтов кимальный движитель встречается в двух вариантах — аксокимальном и перифокимальном и, соответственно, выделяются, две секции экоморф.
С е к ц и я аксокимофагон — фагобионты с аксокимальным движителем (см. п. 8.3.3.2), каковы, например, фаготрофные эвглены (Регапе- mathales), большинство червей и водных позвоночных, а среди атмо- бионтов — безногие земноводные (Apoda), змеи (Ophidia) и др. Аксо- кимальный движитель встречается у животных в голоаксокимальном' и мастигоаксокимальном вариантах и,1 соответственно, выделяются две; ветви экоморф.
Ветвь мастигоаксокимофагон — фагобионты с мастигоаксоки- мальным движителем (см. п. 8.3.3.2), каковы, например, некоторые одноклеточные формы, в частности перанемовые эвглены (Peranematales) и< фаготрофные перидинеи (Noctiluca и т. п.), а из многоклеточных — личинки асцидий (Ascidiae), аппендикулярии (Appendiculariae), головастики бесхвостых амфибий и т. п. (рис. 52, Б, 72).
Ветвь голоаксокимофагон — фагобионты с голоаксокимальным движителем (см. п. 8.3.3.2), примерами которых могут служить плавающие- или ползающие с помощью волнообразных изгибаний тела черви (Nema- toda, Nematomorpha, многие Annelida, Hirudinea и др.), бесчерепные (Ас- rania), рыбообразные (Agnatha) и рыбы, безногие земноводные и змеи,, многие нектонные рептилии (Mesosauria, Ichtyosauria, Talattosauria,. Mosasauridae, Metriorhynchidae и т. п.), китообразные (Cetacea) и др. Голоаксокимальный движитель у животных встречается в энхелиаксоки- мальном или скомброаксокимальном вариантах и, соответственно, выделяются два ряда экоморф.
Ряд энхелиаксокимофагон — фагобионты с энхелиаксокимальным* движителем (см. п. 8.3.3.2): черви (Nematoda, Nematomorpha и т. п.),. угри, змеи, безногие земноводные (Apoda), безногие ящерицы (Anguidae,. Anniellidae и др.) и т. п. (рис. 52, Е, Ж; 53, М; 70, А, Б);
Р яд скомброаксокимофагон — фагобионты со скомброаксокималь- ным движителем (см. п. 8.3.3.2): все рыбы обычной, «рыбообразной» формы,, ихтиозавры, китообразные и т. п. (рис. 28, 31, 42, 61, 70, В).
Как уже было отмечено в п. 8.3.3.2, между животными с энхелиаксо- кимальным и скомброаксокимальным движителями резкой границы нет, поскольку они связаны рядом переходных форм. В то же время, выделение энхелиаксокимофагона и скомброаксокимофагона бесспорно целесообразно, так как эти две экоморфы отражают два альтернативные направления в развитии у животных аксокимального движителя (Алеев, 1963а, 1973, 19766; Aleyev, 1977).
Секция перифокимофагон— фагобионты с перифокимальным движителем (см. п. 8.3.3.2), который представлен у них платоперифокимальным вариантом (см. п. 8.3.3.2). К перифокимофагону принадлежат, например, некоторые плавающие турбеллярии (Yungia, Leptoplana и т. п.), плавающие моллюски (Heteropoda, Pteropoda), личинки брюхоногих моллюсков (Gastropoda), многие костные рыбы (Osteichthyes) и др. (рис. 52, Г, Д; 77). Совокупность этих организмов образует ветвь платоперифокимофагон.
Порядок копефагон — фагобионты с копиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), каковы, например, плавающие ресничные инфузории (Ciliata), гребневики (Ctpnophora), личинки полихет (Polychaeta), плавающие ракообразные (Crustacea), бесхвостые амфибии (Anura) и многие нектонные позвоночные. Копиальный движитель встречается у фагобионтов в мирио- копиальном и диплокопиальном вариантах, в соответствии с чем в копе- фагоне выделяются две секции экоморф.
Секция мириокопефагон—фагобионтысмириокопиальнымдвижителем (см. п. 8.3.3.3), который представлен у них голомириокопиальным и меромириокопиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь голомириокопефагон— фагобионты с голомириокопиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), к числу которых принадлежат, в частности, все плавающие ресничные инфузории (Ciliata).
Ветвь меромириокопефагон — фагобионты с меромириокопиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), примером которых могут служить гребневики (Ctenophora) и личинки (трохофоры) полихет (Polychaeta) (рис. 52, 3, ИУ
Секция диплокопефагон—фагобионты с диплокопиальнымдвижителем (см. п. 8.3,3.3), который представлен у них полидиплокопиальным или монодиплокопиальным вариантами (см. п. 8.3.3.3), в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь полидиплокопефагон — фагобионты с полидиплокопиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), к числу которых принадлежат, в частности, плавающие полихеты (PolyChaeta), жаброногие ракообразные (Anostraca, Notostraca) и все плавающие высшие ракообразные (Malacostraca) (рис. 53, А, Б, 3, И\
Ветвь монодиплокопефагон — фагобионты с монодиплокопиальным движителем (см. п. 8.3.3.3), каковы, например, некоторые ракообразные (Cladocera), водяные клопы (Notonectidae и т. п.), жуки-плавунцы (Dytisci- dae), плавающие бесхвостые амфибии (Anura) и многие нектонные позвоночные — некоторые костные рыбы (Labridae и т. п.), морские черепахи (Chelonioidea, Dermochelyoidea), пингвины (Sphenisciformes), ушастые тюлени (Otariidae) и др. (рис. 19, 53, Г; 80, 81).
Порядок гидроэкболофагон—фагобионты с гидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), который представлен у них кратерогидроэкболи- ческим и сифогидроэкболическим вариантами, в соответствии с чем выделяются две секции.
Секция кратерогидрожболофагон — фагобионтыскратерогидроэк- болическим движителем (см. п. 8.3.3.4), который, в свою очередь, может быть представлен монократерогидроэкболическим и поликратерогидроэк- болическим вариантами, чему соответствуют две ветви экоморф.
Ветвь монократерогидроэкболофагон — фагобионты с монократерогидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), к числу которых относятся сравнительно немногие плавающие животные — медузы, планктонные медузоподобные осьминоги (Cirroteuthoidea), планктонные голотурии (Pela- gothuria и т. п.) и личинки стрекоз (Odonata) (рис. 52, А, В, К, Л; 82).
Ветвь поликратерогидроэкболофагон — фагобионты с поликратеро- гидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), каковы планктонные си- фонофоры (Siphonophora).
Секция сифогидрожболофагон — фагобионты ссифогидроэкболиче- ским движителем (см. и. 8.3.3.4), который представлен у них моносифогид- роэкболическим и полисифогидроэкболическим вариантами, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь моносифогидроэкболофагон — фагобионты с моносифогидроэк- болическим движителем (см. п. 8.3.3.4), который встречается у них в двух вариантах — ортомоносифогидроэкболическом и анортомоноси- фогидроэкболическом, в соответствии с чем выделяются два ряда экоморф.
Р яд ортомоносифогидроэкболофагон — фагобионты с ортомоноси- фогидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), каковы все бочоночники (Cyclomyaria) и сальпы (Desmomyaria) (рис. 6; 14, А, Б\
Ряд анортомоносифогидроэкболофагон — фагобионты с анорто- моносифогидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), к числу которых относятся все головоногие моллюски (Cephalopoda), плавающие с помощью мантийно-вороночного комплекса, т. е. все представители этого класса кроме упомянутых выше Cirroteuthoidea (рис. 83);
Ветвь полисифогидроэкболофагон—фагобионты с полисифогидроэкболическим движителем (см. п. 8.3.3.4), к числу которых принадлежат только огнетелки (Pyrosomata) (рис. 14, В, Г\
Порядо к птерофагон — фагобионты с птериальным движителем (см. п. 8.3.3.5), каковы все летающие животные. Птериальный движитель представлен у них двумя основными вариантами — ортоптериальным и артро- птериальным и, соответственно, выделяются две секции эфоморф.
С е к ц и я ортоптерофагон — фагобионты с ортоптериальным движителем (см. п. 8.3.3.5), который встречается в склероортоптериальном и ак- тиноортоптериальном вариантах,‘в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь склероортоптерофагон — фагобионты со склерооптоптери- альным движителем (см. п. 8.3.3.5), который, в свою очередь, представлен двумя вариантами — дисклероортоптериальным и моносклероортопте- риальным и, соответственно, выделяются два ряда экоморф.
Р я д дисклероортоптерофагон — фагобионты с дисклероортоптериальным движителем (см. п. 8.3.3.5), каковы почти все летающие насекомые, за исключением лишь тех, у которых одна пара крыльев либо вообще отсутствует (Diptera), либо хотя и присутствует, но не выполняет локомоторную функцию (Coleoptera) (рис. 84, Л).
Р я д моносклероортоптерофагон — фагобионты с моносклероортоп- териальным движителем (см. п. 8.3.3.5), к числу которых относятся летающие двукрылые (Diptera) и жуки (Coleoptera) и очень немногие представители других отрядов насекомых (рис. 84, Б).
Ветвь актиноортоптерофагон — фагобионты с актиноортоптериаль- ным движителем (см. п. 8.3.3.5), каковы лучеперые рыбы (Actinopterygii) из семейства Gasteropelecidae (рис. 85).
С екция артроптерофагон —фагобионты с артроптериальным движителем (см. п. 8.3.3.5), к числу которых относятся все способные к локомоторному полету рептилии, птицы и млекопитающие. Движитель представлен у них дермоартроптериальным или птероартроптериальным вариантами и, соответственно, выделяются две ветви экоморф.
Ветвь дермоартроптерофагон — фагобионты сдермоартроптериальным движителем, каковы все птерозавры (Pterosauria) и рукокрылые (Chi- roptera) (рис. 86).
Ветвь птероартроптерофагон — фагобионты с птероартроптериальным движителем (см. п. 8.3.3.5), к числу которых принадлежат все летающие птицы (рис. 87).
По рядок гидравликофагон—фагобионты с гидравлическим движителем (см. п. 8.3.3.9), который представлен моногидравлическим и полигид-
равлическим вариантами, в соответствии с чем выделяются две секции экоморф.
Секция моногид равликофагон—фагобионты с моногидравлическим движителем (см. п. 8.3.3.9), каковы, в частности, почвенные олигохеты (Oligochaeta), сипункулиды (Sipunculidae) и подвижные двустворчатые моллюски (Lamellibranchia).
Секция полигидравликофагон — фагобионты с полигидравлическим движителем (см. п. 8.3.3.9), к числу которых относятся все подвижные формы иглокожих (Eleutherozoa). В пределах полигидравликофагона выделяются две ветви экоморф, хорошо различающиеся по общей конструкции тела.
В етвъ аксополигидравликофагон — фагобионты с полигидравлическим движителем и осевой (радиальной) симметрией тела, каковы все морские звезды (Asteroidea), офиуры (Ophiuroidea), официстии (Ophiocistia) и правильные морские ежи (Regularia). У всех у них тело звездообразное, причем рот находится в центре его нижней поверхности, обращенной к опорному субстрату.
В етвъ амфополигидравликофагон (от греч. ацсротёрсо-йеу — с обеих сторон + ...) — фагобионты с полигидравлическим движителем и билатеральной симметрией тела, к числу которых принадлежат бентосные голотурии (Holothuroidea) и неправильные морские ежи (Irregularia). У них тело удлиненное, более или менее червеобразное; оно ориентировано горизонтально, т. е. опирается на субстрат своей вентральной поверхностью, причем рот находится на одном конце длинной оси телд, а порошица — на противоположном. Такая конструкция тела, сравнительно со звездообразной, более приспособлена для перемещения в узостях донного рельефа и закапывания в грунт; последнее составляет характерную особенность многих голотурий.
Порядок миоподофагон — фагобионты с миоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.11), который представлен у них мизомиоподиальным и амизо- миоподиальным вариантами и, соответственно, выделяются две секции экоморф.
С е кц и я мизомиоподофагон—фагобионты с мизомиоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.11), каковы все брюхоногие моллюски (Gastropoda) (рис. 93—97).
Секция амизомиоподофагон — фагобионты р амизомиоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.11); к ним относятся некоторые змеи (Python, Constrictor и др.) и некоторые безногие ящерицы (Amphisbaenidae).
Порядок псевдоподофагон—фагобионты с псевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), который может быть представлен в монопсевдопо- диальном или метапсевдоподиальном вариантах, соответственно чему выделяются две секции экоморф.
Секция монопсевдоподофагон — фаготрофные монобионты с моно- псевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), каковы все саркодовые (Sarcodina) и одноклеточные амебоидные стадии слизевиков (Myxomycota).
Секция метапсевдоподофагон — фаготрофные метабионты с мета- псе вдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), который представлен у них стереометапсевдоподиальным и платометапсевдоподиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
В етвъ стереометапсевдоподофагон — фаготрофные метабионтысостереометапсевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12), каковы ценоцит- ные плазмодии слизевиков (рис. 40, кадр 1).
В етвъ платометапсевдоподофагон — фаготрофные метабионты с платометапсевдоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.12)., к числу которых принадлежит трихоплакс (Trichoplax) (рис. 48).
Порядо к аксоподофагон — фагобионты с аксоподиацьным движителем (см. п. 8.3.3.13), который представлен у них адиплоаксоподиальным и диплоаксоподиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются две секции экоморф.
С е кц и я адиплоаксоподофагон — фагобионты с адиплоаксоподиаль-
ным движителем (см. п. 8.3.3.13), каковы паразитические черви моногинеи (Monogenoidea). При передвижении По поверхности твердого субстрата адиплоаксоподиальный движитель используют также пиявки (Hiru- dinea), которые, как было Сказано выше, относятся к энхелиаксокимофа- гону и в толще воды плавают с помощью энхелиаксокимального движителя. Именно с адаптацией к плаванию в толще воды и формированием дорзовентрального энхелиаксокимального движителя связана характернейшая габитуальная особенность пиявок — дорзовентральное уплощение тела, которое при плавании функционирует как изгибающаяся лента (рис. 70, Л). Адиплоаксоподиальный движитель для пиявок является дополнительным, так же как ноги для летающих птиц; тем не менее, работа движителя этого типа особенно хорошо видна именно на примере пиявки (рис. 99).
Секция диплоаксоподофагон — фагобионты с диплоаксоподиальным движителем (см. п. 8.3.3.13), который представлен у них полидиплоаксо- подиальным и монодиплоаксоподиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь полидиплоаксоподофагон— фагобионты с полидиплоаксоподи- альным движителем (см. п. 8.3.3.13), каковы гусеницы большинства бабочек (Lepidoptera), у которых тело представляет собою совокупность нескольких «шагающих» блоков (рис. 100, Г\
Ветвь монодиплоаксоподофагон — фагобионты с монодиплоаксоподиальным движителем (см. п. 8.3,3.13), к числу которых относятся, например, гусеницы бабочек пядениц (Geometridae) (рис. 100, А—В\
Порядок эуподофагон — фагобионты с эуподиальпым движителем (см. п. 8.3.3.14), который представлен у них мириоэуподиальным и дипло- эуподиальным вариантами, соответственно чему выделяются две секции экоморф.
Секция мириоэуподофагон—фагобионтысмириоэуподиальнымдвижителем (см. п. 8.3.3.14), к числу которых относятся, в частности, брюхоресничные инфузории (Hypotricha), а из многоклеточных — турбеллярии (Turbellaria), гастротрихи (Gastrotricha) и представители некоторых других групп животных, в том числе — карликовые самцы некоторых червей эхиурид (Boneilia, Hamingia), обитающие в половых путях Самок своего вида (рис. 101).
С е к ц и я диплоэуподофагон — фагобионты с диплоэуподиальным движителем (см. п. 8,3.3.14), который представлен у них полидиплоэуподиаль- ным и монодиплоэуподиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь полидиплоэуподофагон —фагобионты с полидиплоэуподиаль- ным движителем (см. п. 8.3.3.14), который, в свою очередь, может быть представлен у них одним из двух вариантов — эуполидиплоэуподиальным или дидиплоэуподиальным, соответственно чему выделяются два ряда экоморф.
Ряд эуполидиплоэуподофагон— фагобионты с эуполидиплоэуподиальным движителем (см. п. 8.3.3.14), к числу которых относятся все животные с эуподиальным движителем кроме позвоночных (Vertebrata) (рис. 102); дальнейшие исследования несомненно позволят обосновать более или менее детальную экоморфологическую систему подразделений эуполидиплоэуподофагона.
Ряд дидиплоэуподофагон — фагобионты с дидиплоэуподиальным движителем (см. п. 8.3.3.14), каковы все четвероногие позвоночные, использующие для назменой локомоции обе пары конечностей. В пределах дидиплоэуподофагона можно различать два основных варианта общей конструкции тела и движителя: треходидиплоэуподиалънмй и дендроди- диплоэуподиалънъгй. Первый приспособлен для беганья по поверхности твердого субстрата, а второй — для лазанья по деревьям и другим сложным субстратам (см. п. 8.3.3.14). Резкую границу между ними, как это часто бывает, провести невозможно; однако как крайние варианты они существенно различаются, что видно уже при их беглом рассмотрении
(рис. 103, 104). Не подлежит сомнению, что экоморфологическая система дидиплоэуподофагона в дальнейшем может быть детализирована.
Ветвь монодиплоэуподофагон — фагобионты с монодиплоэуподиаль- ным движителем (см. п. 8.3.3.14), который представлен у них аноомоно- диплоэуподиальным и ноомонодиплоэуподиальным вариантами, в соответствии с чем выделяются два ряда экоморф.
Ряд аноомонодиплоэуподофагон — фагобионты с аноомонодипло- эуподиальным движителем (см. п. 8.3.3.14), каковы ходившие на двух ногах вымершие ящеры динозавры (Dinosauria), все нелетающие птицы, кенгуру (Macropodidae), прыгунчики (Macrosceleididae), тушканчики (Dipodoidea), долгопяты (Tarsioidea) и отдельные представители некоторых других групп позвоночных (рис. 105).
Рис. 132Рис. 132
Рис. 132
Рис. 132
Лицо обезьяны и человека. А — шимпанзе Pan troglodytes, В — кроманьонка из крымского грота Мурзак-Коба (реконструкция M. M. Герасимова), В — современный человек. Пояснения в тексте. Фотографии А, В — по Герасимову (1964).
Р я 8 ноомонодиплоэуподофагон — фагобионты с ноомонодипло- эуподиальным движителем (см. п. 8.3.3.14), к числу которых относятся только люди (Hominidae). Особенности гоминидной экоморфы не ограничиваются рассмотренной нами в п. 8.3.3.14 общей конструкцией тела как опорно-двигательной системы. Не менее характерной чертой этой экоморфы является конструкция головы и лица — специфических элементов человеческого габитуса, на рассмотрении которых мы вынуждены остановиться.
В эволюционном становлении гоминидности изменение пропорций черепа отражало одну из важнейших сторон функциональных новоприоб- ретений, поскольку было связано с развитием головного мозга и высшей нервной деятельности и, в то же время,— с уменьшением относительных размеров челюстного аппарата. Этот процесс в итоге сделал голову более круглой, что привело, во-первых, к уменьшению гравитационного момента, стремящегося опустить голову, и, во-вторых, к уменьшению инерционных моментов, возникающих при поворотах головы вправо и влево. И то и другое способствовало облегчению каркасно-мышечной системы шеи и черепа и сочеталось с увеличением относительной длины и подвижности шеи (рис. 132) и, соответственно, с усилением ее шарнирной функции, имеющей важнейшее значение в информационном обеспечении организма и, прежде всего,— в оптимизации работы биологически важнейшего для гоминид зрительного рецептора.
В конструкции лицевой области принципиальные сдвиги заключались в сокращении вертикального размера ее висцеральной части и относительном увеличении мозгового черепа, в результате чего глаза оказались расположенными на половине высоты головы. Если у шимпанзе (рис. 132, А) отношение высоты мозгового отдела лица (а) к высоте его висцерального отдела (6) в среднем составляет 0,72, то у кроманьонки из крымского грота Мурзак-Коба (рис. 132,5) — 0,92, а у современной женщины
(рис. 132,'5)— 1,00. В том же ряду (рис. 132, Л — В) отношение расстояния между центрами глаз (с) к наибольшей ширине головы (d) составляет, соответственно, 0,36, 0,40 и 0,42, т. е. база бинокулярного зрения относительно увеличивается. В связи с этим усиливается дальномерный эффект бинокулярного зрения, который у гоминид приобрел исключительное значение как важнейший элемент зрительного контроля при выполнении точных манипуляций руками в различных трудовых процессах. Как отметил В. Грант (1980, с. 340), именно «сочетание глаз — рука было ... той основой, которая давала возможность приматам, предшествовавшим гоминидам,, концентрировать внимание на отдельных объектах. У гоминид это же самое сочетание легло в основу изготовления орудий и их использования, экспериментирования и решения задач».
ЭФАПТОФАГОН (рис. 133)
Таксоны 5-го ранга. Стереотрофические типы: когорты эфаптофагона — гигроэфаптофагон, гигробазоэфаптофагон и базоэфаптофагон (рис. 133)
В эфаптофагоне, как и в эфаптоадсоне, главный системообразующий фактор — стереотрофический тип. Три стереотрофических типа имеются в эфаптофагоне и, соответственно, выделяются три когорты экоморф, морфологические особенности которых определяются особенностями соответствующих стереотрофических типов (см. п. 8.3.5.2).
Когорта гигроэфаптофагон — гигротрофные эфаптофагобионты (см. п. 8.3.5.2). К их числу относятся разнообразные прикрепленные водные животные, которые улавливают пищевые объекты из окружающей их воды. Таковы, например, прикрепленные инфузории (Peritricha Sessilia), губки (Spongia), гидроидные полипы (Hydroidea), кораллы (Anthozoa), прикрепленные полихеты (Polychaeta Sedentaria), прикрепленные моллюски (Mytilus, Mytilaster, Dreissena и т. п.), щупальцевые (Tentaculata),
Рис. 133Рис. 133Структура эфаптофагона.Структура эфаптофагона.
Рис. 133
Рис. 133
Структура эфаптофагона.
Структура эфаптофагона.
прикрепленные иглокожие (Pelmatozoa) и др. (рис. 7, 9, 10—13, 134—137).
Когорта гигробазоэфаптофагон — гигробазотрофные эфаптофагоби- онты (см. п. 8.3.5.2), представленные сравнительно немногими эктопара- зитическими и постэмбриональными формами. Среди паразитов таковы, в частности, прикрепленные эктопаразитические фаготрофные веслоногие ракообразные (Ergasilus, Lamproglena, Achteres и т. п.), дышащие атмосферным воздухом поздние эктопаразитические личинки овода (Hypoderma, Oedemagena и др.), паразитирующие на растениях прикрепленные личинки мелких насекомых белокрылок (Aleurod.oidea) и половозрелые самки некоторых червецов (Lepidosaphes и т. п.) (рис. 115). Все они имеют вполне автономный газообмен и получают -кислород из обтекающей их жидкой среды (воды или воздуха), что и составляет «гигро-компонент» в их материальном обмене со средой. Примером постэмбриональных гигроба- зотрофных эфаптобионтных стадий могут служить новорожденные детеныши кенгуру: как только детеныш, добравшись до соска матери, возмет его в рот, сосок раздувается по форме ротовой полости и детеныш оказывается прочно прикрепленным к соску, что позволяет ему в дальнейшем пассивно висеть на соске, находясь в сумке матери.
Когорта базоэфаптофагон — базотрофные эфаптобионты (см. п. 8.3.5.2), к числу которых относятся некоторые паразиты, в частности нематоды власоглавы (Trichocephalus), паразитирующие в кишечнике млекопитающих, где они внедряются своим передним концом в стенку кишки и питаются ее материалом.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. ’
Число ротовых отверстий: порядки гигроэфаптофагона — моностомогигроэфаптофагон и полистомогигроэфаптофагон (рис. 133)
Гигроэфаптофагобионты разделяются на две не равные по величине группы, хорошо различающиеся по общей конструкции тела. Одну группу — более многочисленную — образуют прикрепленные монобионты и метабионты, исключая из числа последних губок (Spongia); все они харак- тэризуются наличием единственного ротового отверстия, что в значитель- йой мере определяет общую конструкцию тела организма (рис. 134—136). В другую группу, меньшую по объему, входят губки и все прикрепленные ценометабионты: они имеют несколько или даже множество ротовых отверстий, что создает неповторимое своеобразие габитуса, во многих случаях придавая телу вид разветвленного куста (рис. 7, 9, 10—13, 137). Соответственно этому выделяются два порядка экоморф.
Порядок моностомогигроэфаптофагон (от греч. ... + отора — рот + •••) — одноротые гигротрофные эфаптобионты (см. п. 8.3.5.2), представленные монобионтами и метабионтами. При всем морфологическом разнообразии этой совокупности животных, в ней выделяются две группы, резко различные по типу симметрии тела, в соответствии с чем выделяются две секции экоморф.
Секция амфомоностомогигроэфаптофагон — билатерально симметричные одноротые гигроэфаптофагобионты. К их числу принадлежат прикрепленные водные животные, представленные двумя вариантами экоморф. Один из них характеризуется тем, что компактное тело непосредственно прикреплено к опорному субстрату, тогда как во втором варианте тело прикрепляется к опорному субстрату, с помощью специального, более или менее длинного гибкого стебелька. Первый вариант соответствует развитию адаптаций, направленных на то, чтобы противостоять движению водных масс; при этом организм жестко фиксирован на субстрате и лишен возможности менять свое положение относительно субстрата. Во втором случае, благодаря наличию гибкого прикрепительного стебелька, организм имеет возможность в какой-то мере уклониться от динамических воздействий обтекающей его воды, поскольку он не представляет собою жесткой преграды для обтекающего потока и под действием движущейся водной массы может сгибаться в ту или другую сторону. В последнем случае организм чаще всего способен и к самопроизвольным изменениям своего положения в пространстве посредством изменения длины прикрепительного стебелька. Этим двум основным вариантам общей конструкции тела соответствуют две ветви экоморф.
Ветвь акаламоамфогигроэфаптофагон (от греч. ... + иа%ацт]—стебель 4- ...) — билатерально симметричные одноротые гигрозфаптофаго-. бионты, не имеющие прикрепительного стебелька, каковы, например, прикрепленные двустворчатые моллюски (Mytilus, Mytilaster, Dreissena, Ostrea и т. п.) (рис. 134, Л).
Ветвь каламоамфогигроэфаптофагон — билатерально симметричные одноротые гигроэфаптофагобионты, имеющие прикрепительный стебелек, примером которых могут служить плеченогие (Brachiopoda) (рис. 134, В).
Секция аксомоностомогигроэфаптофагон — осесимметричные (в том числе — радиально симметричные) одноротые гигроэфаптофагобионты, представленные двумя группами экоморф, различающихся способом прикрепления к опорному субстрату, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь акаламоаксогигроэфаптофагон — осесимметричные одноротые гигроэфаптофагобионты, не имеющие прикрепительного стебелька, к числу которых относятся, например, многие прикрепленные инфузории из группы Peritricha (Trichodina, Pyxidium и т. п.), актинии (Actinaria) и некоторые прикрепленные иглокожие (Carpoidea) (рис. 135, Л). К этой же экоморфе принадлежат прикрепленные полихеты (Polychaeta Sedentaria), бессте-
Рис. 134Рис. 134
Рис. 134
Рис. 134
Амфомоностомогигроэфадтофагоя. А — акаламоамфогигроэфаптофагон (устрицы Ostrea sp. на куске дерева), Б — каламоамфогигроэфаптофагон (плеченогие Brachiopoda sp.). Рисунки по Догелю (1981), с изменениями.
бельковые усоногие ракообразные (Balanidae) и метабионтные асцидии (Molgula, Eugyra, Ascidiella, Ciona, Phallusia, Clavelina и т. п.): хотя анатомически они еще сохраняют билатеральную симметрию, габнтуально они уже осесимметричны и именно это обстоятельство отражает направление их филогенетического развития как эфаптобионтов (рис. 135, Б; 136, А, Б).
Ветвь каламоаксогигроэфаптофагон — осесимметричные одноротые гигроэфаптофагобионты, имеющие прикрепительный стебелек, каковы, в частности, многие прикрепленные инфузории из группы Peritricha (Vor- ticella, Carchesium, Zoothamnium и др.), метабионтные гидроидные полипы (Hydra и т. п.), морские лилии (Crinoidea), некоторые усоногие ракообразные (Lepas), многие метабионтные асцидии (Boltenia, Sycozoa и т. п.) и др. (рис. 136, В, ГУ
Порядок полистомогигроэфаптофагон — многоротые гигротрофные эфаптофагобионты (см. п. 8.3.5.2), к числу которых относятся метабионтные губки и все прикрепленные ценометабионты; в большинстве своем они характеризуются сложной, чаще всего разветвленной формой тела и образуют одну секцию экоморф.
Секция синтополистомогигроэфаптофагон имеет ту же характеристику, что и порядок полистомогигроэфаптофагон и представлен двумя вариантами экоморф, которые различаются по способу прикрепления организмов к опорному субстрату, в соответствии с чем выделяются две ветви экоморф.
Ветвь акаламосинтогигроэфаптофагон — многоротые гигротрофные эфаптофагобионты (см. п. 8.3.5.2), не имеющие прикрепительного стебелька, т. е. у них компактное тело прикрепляется непосредственно к опорному субстрату, примером чего могут служить многие губки (Sycon, Geodia, Cliona, Haliclona и т. п.), сложные асцидии (Botryllus, Aplouso- branchia, Gynandrocarpa и т. п.) и некоторые ценометабионтные кораллы (Favia, Sarcophytum, Lobophyllia, Porices, Orbicella и др.) (рис. 13; 137, А, Б).
Ветвь каламосштогигроэфаптофагон — многоротые гигротрофные эфаптофагобионты (см. п. 8.3.5.2), имеющие прикрепительный стебелек; тело часто сложно разветвленное, кустовидно поднимающееся над суб-
Рис. 135
Акаламоаксогигроэфаптофагон. А — актинии (Actiniana), В — сидячие полихеты (Polychaeta Sedentaria). Фотографии по Carrington (1960).
Рис. 136Рис. 136
Рис. 136
Рис. 136
Аксомоностомогигроэфаптофагон. А, Б — акаламоаксогигроэфаптофагон (А — балянус Balanus improvisus, Б — асцидия Ascidiella aspersa): В, Г — каламоаксогигроэфаптофагон (В — инфузория Vorticella convallaria, Г — силурийская морская лилия Bothryocrinus decadactylus).
Рисунок Г по Догелю (1981), в изменениями.
Рис. 137
Синтополистомогигроэфаптофагон. А, Б — акаламосинтогигроэфаптофагон (А — губка Sycon rapnanus, Б — коралл Corallium rubrum); В, Г — каламосинтогигроэфаптофагон (В — губка Hyalostilus dives, Р— губка Axoniderma mirabile). Рисунки В, Р— по Колтуну (1968).
стратом или, реже, прилегающее к нему. К этой экоморфе относятся многие губки (Spongilla, Hyalostilus, Hyalonema, Axinella, Raspailia, Sipho- nochalina и т. п.), ценометабионтные гидроидные полипы (Hydroidea), множество ценометабионтных кораллов (Acropora, Pocillophora, Trida- cophyllia, Leptogorgia, Veretillum, Umbellula и т. п.), сгибающиеся (Kam- ptozoa), мшанки (Bryozoa), ценометабионтные крыложаберные (Pterobran- chia) и др. (рис. 7; 9—12; 137, В, Г). Значительное габитуально-морфо-
логическое разнообразие представителей каламосинтогигроэфаптофагона позволяет предположить, что будущие исследования позволят разработать более или менее детальную систему подразделений этой экоморфы.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Взаимоотношения эфаптобионтов с опорным субстратом: порядки гигробазоэфаптофагона — моногигробазоэфаптофагон и ценогигробазоэфаптофагон (рис. 133)
В пределах гигробазоэфаптофагона важнейшим системообразующим фактором является характер взаимоотношений эфаптобионтов с опорным питательным субстратом. На этой основе выделяются две группы организмов, одна из которых представлена эктопаразитами, а другая — постэмбриональными фаготрофными стадиями. И те и другие в качестве одного из источников материальных ресурсов используют тело организма-субстрата, к которому прикреплены, но характер их взаимоотношений с организмом-субстратом принципиально различен: если паразит использует тело организма-субстрата как пассивный источник вещества и энергии, то развивающийся постэмбрион осуществляет материальный и энергетический обмен с материнским организмом на основе двустороннего взаимообусловленного контроля за этим процессом как со стороны эфаптобиона (постэмбриона), так и со стороны организма-субстрата (материнского организма), что уже было рассмотрено более детально в п. 9.3.4 для ад- сотрофных паразитов и эмбрионов. В соответствии с этим, в гигробазо- эфаптофагоне выделяются два порядка экоморф, различия между которыми, как и корневая основа их названий («моно-», «цено-»), принципиально те же, что и в случае рассмотренных выше порядков базоэфаптоадсона (см. п. 9.3.4).
П о р’я док моногигробазоэфаптофагон — эктопаразитические гигро- базоэфаптофагобионты (см. п. 9.5.1), каковы, например, некоторые прикрепленные эктопаразитические фаготрофные веслоногие ракообразные (Ergasilus, Lamproglena, Achteres и др.), дышащие атмосферным воздухом эктопаразитические личинки оводов (Hypoderma, Oedemagena и др.), паразитирующие на растениях личинки мелких насекомых белокрылок (Aleurodoidea) и самки некоторых червецов (Lepidosaphes и т. п.) (рис. 115).
Порядок ценогигробазоэфаптофагон — гигробазотрофные эфаптофа- гобионтные постэмбриональные стадии некоторых млекопитающих (см. п. 9.5.1), примером которых может служить новорожденный детеныш кенгуру, висящий на соске в сумке матери.
Таксоны 6-го ранга и их подразделения.
Взаимоотношения эфаптобионтов с опорным субстратом: порядок базоэфаптофагона — монобазоэфаптофагон (рис. 133)
В базоэфаптофагоне имеется один порядок экоморф.
Порядок монобазоэфаптофагон — некоторые эндопаразитические базотрофные эфаптофагобионты (см. п. 9.5.1), каковы, в частности, нематоды власоглавы (Trichocephalus). Корневая основа термина та же, что и в терминах «монобазоэфаптоадсон» и «моногигробазоэфаптофагон» (см. пп. 9.3.4 и 9.5.3).
ГЕТЕРОН (рис. 43)
Тип гетерон включает один класс экоморф.
Класс планогетерон (см. п. 8.2) подразделяется на две когорть^ хорошо различающиеся по биологической функции анабиотических стадий. Одну' из когорт образуют экоморфы, которые не связаны с размножением и в цикле развития вида представляют собою лишь адаптацию
для переживания анабиотических состояний, характернейшим примером чего служат эндоспоры бацилл и некоторых других микроорганизмов. Другая когорта образована такими экоморфами, которые биологически связаны прежде всего с процессами размножения, но, в то же время, способны к переживанию анабиотических состояний, что несомненно благоприятствует выполнению такими экоморфами расселительной функции. Соответственно этому в гетероне выделяются две морфологически различающиеся когорты экоморф.
Когорта эндопланогетерон — анабиотические, метаболически неактивные стадии, не связанные с процессом размножения и предназначенные исключительно для переживания неблагоприятных условий, в которых существование метаболически активных стадий невозможно. Таковы, например, эндоспоры бацилл (Bacillaceae) и некоторых актиноми- цетов (Thermoactinomyces, Actinobifida), экоморфологические характеристики которых были детально рассмотрены в п. 2.2.2.3. Характерную особенность эндоспор составляет их необычайно мощная структурная защита, обеспечиваемая многослойной оболочкой, которая заключает в себе более половины массы и до 80 % всех белков споры (рис. 49); не менее своеобразна и биохимическая защита эндоспоры, состоящая в накоплении ею дипиколиновой кислоты и обезвоживании. Одна бацилла образует одну эндоспору, что доказывает, что процесс образования эндоспор не имеет отношения к размножению.
Когорта спермопланогетерон (от греч. олёрца — семя + ...) — анабиотические, метаболически неактивные стадии, связанные с процессом размножения, к числу которых относятся споры бактерий (но не эндоспоры) и некоторых растений, лишенные собственной подвижности споры грибов, семена растений и т. п. Все эти стадии выполняют расселитель- ную функцию и прежде всего связаны с увеличением численности вида, хотя, в то же время, способны к переживанию анабиотических состояний, чему несомненно способствует их структурная защита в виде всевозможных оболочек и их компактная форма, в целом приближающаяся к форме шара.
ИЗОН (рис. 43)
В изоне имеется два класса экоморф (Ьм. п. 8.2), подразделять которые на таксоны более низкого ранга при их современной изученности нет оснований.
Класс планоизон представлен свободно перемещающимися, не прикрепленными изобионтными стадиями, каковы, например, ксероана- биотические стадии коловраток (Rotatoria), пиявок (Hirudinea), тихоходок (Tardigrade), личинок некоторых двукрылых (Polypedium) и т. п. Характерной особенностью планоизонных стадий является их компактная, округлая форма, в максимальной степени способствующая уменьшению приведенной удельной поверхности (Хо) тела и, соответственно, ослаблению влияния агрессивных факторов среды на организм (рис. 44).
Класс эфаптоизон представлен прикрепленными изобионтными стадиями, примером которых могут служить ксероанабиотические стадии мхов (Bryophyta) и лишайников (Lichenophyta) и склероции слизевиков (Myxomycota). От соответствующих метаболически активных фанеронных стадий они отличаются главным образом своей обезвоженностью.
ВЫВОДЫ
На уровне таксонов 5-го ранга (т. е. когорт) в планобионтных классах системообразующим фактором служит факт наличия или отсутствия у организмов способности к активному локомоторному поступательному движению, в соответствии с чем выделяются когорты автобиона. В эфапто- бионтных классах когорты выделяются на основе стереотрофических типов организмов.
На уровне таксонов 6-го ранга (т. е. порядков) в планобионтных когортах, объединяющих организмы, не способные к активному локомоторному поступательному движению, системообразующим фактором является характер поступательного движения, связанный с дислокацией организма в толще сплошной среды (в воде или жидкостях биологического происхождения), на свободной поверхности воды или на поверхности твердого субстрата, в связи с чем оказывается возможным безмоторное поступательное движение организма без опоры на поверхность раздела двух сред или с опорой на эту поверхность. В когортах, которые объединяют организмы, способные к активному локомоторному движению, системообразующим фактором служит тип движителя.
В эфаптобионтных когортах автобиона системообразующим фактором является расположение организма относительно опорного субстрата и характер его взаимоотношений с субстратом и обтекающей жидкой средой, что во многом определяет габитуальные параметры организма.
В пределах таксонов третьего яруса, т. е. в таксонах 7—9-го рангов (секций, ветвей и рядов), в планобионтных таксонах системообразующими факторами служат различные варианты типов движителей, а в эфаптобионтных таксонах — варианты пространственных и функциональных отношений организмов с опорным субстратом и обтекающей их жидкой средой.
Глава 10
АНАВТОБИОН. ТАКСОНЫ ВТОРОГО ЯРУСА
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ
Общий уровень изученности вирусов и, в частности, степень разработанности их генетической системы в настоящее время существенно ограничивает возможность экоморфологического анализа анавтобиона. Соответственно этому, на сегодняшний день представляется возможным развернуть систему экоморф анавтобиона только до уровня таксонов 4-го ранга. В то же время следует подчеркнуть, что в анавтобионе выявляется весьма четкая основа для выделения таксонов 2—4-го рангов, что, по-ви- димому, обусловлено полифилетическим, конвергентным характером всей совокупности вирусов, о чем уже говорилось в п. 7.2; это хорошо выражено как в анавтофанероне, так и в анавтокриптоне.
В связи с обоснованием структуры анавтобиона следует заметить, что традиционно выделяемые вирусологами группы вирусов в большинстве своем имеют конвергентный характер, т. е. фактически представляют собою именно экоморфы. Поэтому, в частности, в предлагаемой системе анавтобиона фактическую основу для выделения отделов и типов экоморф составляют (см. пп. 7.3.3, 7.6, 7.7), особенности вирусов, традиционно отмечаемые вирусологами: дислокация вируса относительно клетки, характер взаимодействия вируса с клеткой, конструкция капсида. Сказанное в полной мере справедливо и по отношению к таксонам 4-го ранга, т. е. классам анавтобиона: они также выделяются на основе традиционных, вирусологических критериев — репликативной самостоятельности вирусов, типов провируса, типов строения вирионных капсидов и общей конструкции вирионов.
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА.
СТЕПЕНЬ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ САМОСТОЯТЕЛЬНОСТИ ВИРУСА
В ОСУЩЕСТВЛЕНИИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ С КЛЕТКОЙ:
КЛАССЫ ВИРОНА — ЭУВИРОН И ЦЕНОВИРОН (рис. 43)
В пределах вирона наиболее существенная граница между экоморфами определяется степенью -функциональной самостоятельности вируса в осуществлении взаимодействия с клеткой. Как уже говорилось в п. 3.2.5.3, наряду с вирусами, вполне самостоятельными в осуществлении этих взаимодействий, существуют и такие, репликация которых в клетке может происходить только в присутствии определенного вида «нормального», т. е. в этом отношении самостоятельного вируса, который выполняет функции «помощника». Прекрасным примером такого «несамостоя-
тельного» вируса, репликация которого в клетке может осуществляться только в присутствии вируса-помощника, могут служить хорошо известные в вирусологии аденосателлитные или, как их иногда называют,— адено-ассоциированные вирусы, относящиеся к подроду В рода Parvovirus (см. п. 3.2.5.3), которые способны нормально реплицироваться только в присутствии аденовирусов. Геном аденосателлитных вирусов по-видимо- му не содержит в себе информации о факторах, обеспечивающих репликацию и транскрипцию (Жданов, 1982), благодаря чему они не могут самостоятельно взаимодействовать с клеткой. В то же время,, в присутствии аденовирусов происходит нормальный синтез аденосателлитной нуклеиновой кислоты, белков и формирование вирионов. Эти две группы вирусов — обычные «самостоятельные» вирусы и сателлитные (ассоциированные) — образуют два класса экоморф вирона.
Класс эувирон — генеративно самостоятельные внутриклеточные инфекционные формы вируса. Репликация вируса осуществляется на основе функционирования обычной системы вирус — клетка (см. пп. 2.2.5, 3.2.5, 7.6). К эувирону принадлежит громадное большинство внутриклеточных инфекционных форм вирусов.
Класс ценовирон— генеративно несамостоятельные внутриклеточные инфекционные формы вируса. Репликация вируса в клетке происходит только в присутствии вируса-помощника (см. п. 3.2.5.3), т. е. структура реплицирующейся системы образована, следовательно, уже не двумя, как в случае эувирона, а тремя живыми гетерогенными компонентами: 1) вирусом-сателлитом, 2) вирусом-помощником и 3) клеткой. К цено- вирону относятся сателлитные (ассоциированные) вирусы. По сравнению с эувироном ценовирон представляет собою более сложную коадаптиро- ванную гетерогенную живую систему. Несомненно, что эувирон филогенетически старше ценовирона, поскольку сателлиты не могли бы существовать без генеративно самостоятельных вирусов-помощников.
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА. СПОСОБ СИНХРОНИЗАЦИИ
ПРОЦЕССОВ РЕПЛИКАЦИИ ВИРУСНОГО И КЛЕТОЧНОГО ГЕНОМОВ: КЛАССЫ ПРОВИРОНА —Х-ПРОВИРОН И Р-ПРОВИРОН (рис. 43)
В провироне наиболее выраженные эколого-морфологидеские различия между экоморфами обусловлены существованием двух способов синхронизации процессов репликации вирусного и клеточного геномов. Один из них, основанный на включении вирусного генома в состав молекулы клеточной ДНК, был рассмотрен в п. 3.2.5.2 на примере профага X. Другой, принципиально отличный способ, заключается в том, что провирус существует в лизогенной клетке в виде изолированной кольцевой молекулы нуклеиновой кислоты (Стейниер и др., 1979; Стент, Кэлин- дар, 1981). Примером такого варианта провируса могут служить некоторые фаги, из которых лучше изучен фаг Р1.
О месте локализации в клетке профага судят на основании его способности к трансдукции (переносу в другие клетки) фрагментов бактериальной хромосомы. «Фаги типа Pi способны осуществлять трансдукцию любого сегмента бактериальной хромосомы, тогда как фаг X может переносить при трансдукции лишь те гены бактерии, которые расположены на хромосоме непосредственно рядом с сайтом его интеграции» (Стейниер и др., 1979, т. 2, с. 181). «ДНК фага Pi^ выделенная из лизогенных клеток, оказывается кольцевой молекулой того же размера, что и молекулы ДНК в вирионах Р1; ее связи с бактериальной ДНК не обнаруживается. Это подтверждает внехромосомную локализацию профага Р1» (Там же, с. 181—182). «Таким образом, фаг типа Pi может реплицироваться синхронно с клеткой в виде профага, который, по-видимому, прикреплен к клеточной мембране» (с. 182). Хотя детали развития профага Pi еще предстоит выяснить, принципиальные эколого-морфологические различия между профагами типа X и Pi достаточно очевидны. На основе этих различий и выделяются два класса провирона.
Класс Х-провирон (от принятого в вирусологии названия фага «X» + -(- ...) — провирус (профаг) типа X. Молекула вирусной нуклеиновой кислоты ковалентно встроена в клеточную хромосому, представляя вместе с нею единый репликон, на основе чего и достигается синхронность репликации вирусного и клеточного геномов. Классическим примером Х-прови- рона могут служить профаг X (Styloviridae) и провирусы различных видов семейства Retroviridae, циклы развития которых были рассмотрены в п. 3.2.5.6.
Класс Р-провирон (от принятого в вирусологии названия фага РА + •■•) — провирус (профаг) типа РА. Молекула вирусной нуклеиновой кислоты не включена в клеточную хромосому. Синхронизация процессов репликации вирусного и клеточного геномов достигается не на основе морфологической ковалентной интеграции вирусного и клеточного геномов. Примером Р-провирона является профаг РА.
Х-провирон и Р-провирон представляют собою альтернативные экоморфы провирона, отражающие два параллельных пути эволюции интеграционных внутриклеточных вирусных систем.
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА. КОНСТРУКЦИЯ КАПСИДА
ПРОСТО УСТРОЕННЫХ ВИРИОНОВ:
КЛАССЫ ГАПЛОНА — СИФОН И СФЕРОН (рис. 43)
В гаплоне хорошо выделяются две резко раграниченные группы вирионов, различающиеся по структуре капсида. Одну из них составляют вирионы с капсидами трубчатой (палочковидной) формы, которые по характеру укладки субъединиц в капсиде являются спиральными. Другую — вирионы со сферическими, фактически полиэдрическими капсидами, которые в вирусологии часто называют изометрическими. На этой основе выделяются два класса экоморф.
Класс сифон — трубчатые (палочковидные) вирионы просто устроенных вирусов, имеющие капсиды, построенные на основе спиральной укладки белковых субъединиц. Сюда относятся, в частности, вирионы многих вирусов растений, в том числе общеизвестного вируса табачной мозаики (Tobamovirus), вируса погремковости табака (Tobravirus) и многих других (рис. 138).
Рис. 138
Сифон. А — BTM (Tobamovirus), длина вирионов L = 300 нм; Б — фаг Id. Электронные микрографии. А — ио Гиббс, Харрисон (1978); Б — до Стент, Кэлиндар (1981). х 9а 000.
Рис. 13Ы
Сферон. А-—вирус бородавки человека (Papilloma virus), видны капсомеры, В — аденовирус И qB??71™8' видны ™™> отходящие от вершин икосаэдра. Электронные микрографии но Эндрюс
Класс сферон — сферические (полиэдрические) вирионы простоустроенных вирусов, имеющие капсиды, построенные на основе полиэдрической укладки белковых субъединиц, при которой внутри капсида образуется сферическая полость. Примером сферона могут служить, хотя бы, вирионы парвовирусов (Parvoviridae), пикорнавирусов (Picor- naviridae) и микровирусов (Microviridae) (рис. 139).
Таким образом, сифон и сферон соответствуют двум различным способам самосборки субъединиц капсида, каждый из которых конвергентно- возникал в филогенезе генетически различных групп вирусов. Об этом свидетельствует тот факт, что и в сифоне и в сфероне имеются как ДНК- геномные, так и РНК-геномные вирусы. Так, например, в сифоне наряду со множеством палочко видных РНК-геномных вирусов растений (Tobamo- virus, Tobravirus, Potexvirus и др.) присутствуют нитевидные ДНК-ге- номные фаги семейства Inoviridae. Точно так же, в сфероне имеются и ДНК-геномные формы (Picornaviridae, Microviridae), и РНК-геномные- (Bromovirus, Timovirus и др.).
ТАКСОНЫ 4-го РАНГА. КОНСТРУКЦИЯ КАПСИДА СЛОЖНО УСТРОЕННЫХ ВИРИОНОВ:
КЛАССЫ СИНТОНА — ХЛАМИДОН И СТИЛОН (рис. 43)
В синтоне представлены две группы экоморф, принципиально различные по общей конструкции вириона. Одну из них образуют разнообразные вирионы всех сложно устроенных вирусов, за исключением фагов, с характерным отростком; другую — фаги с отростком, который представляет собою специальное приспособление для введения фаговой нуклеиновой кислоты в клетку. В соответствии с этим выделяются два класса синтона.
Класс хламидон (от греч. x^xpoS — верхнее платье) — вирионы сложно устроенных вирусов, не имеющие специального трубчатого- отростка, с помощью которого вирусная нуклеиновая кислота вводится в инфицируемую клетку. Кроме капсида всегда имеется внешняя оболочка', которая может быть образована различным числом слоев разной структуры; в некоторых, очень редких, случаях оболочка заменяет отсутствующий капсид (Plasmaviridae). К хламидону относятся вирионы всех сложно устроенных вирусов, кроме представителей трех семейств фагов (Муо- viridae, Styloviridae, Pedoviridae). Примером хламидона могут, поэтому,
AAРис. 140Рис. 140Хламидон. А — вирус осповакцины (Poxvirus), Б — вирус герпеса (Herpesvirus). Электронные микрографии. А — по Феннер и др. (1977), Б — по Эндрюс (1969).Хламидон. А — вирус осповакцины (Poxvirus), Б — вирус герпеса (Herpesvirus). Электронные микрографии. А — по Феннер и др. (1977), Б — по Эндрюс (1969).Рис. 141Рис. 141Стилон: А — фаги Т4, прикрепленные к Esherichia coli, с сокращенными чехлами отростков (тонкие нити толщиной 30 А, тянущиеся от дистальных концов стержней фагов, вероятно, состоят из фаговой ДНК); Б — фаг X. Электронные микрографии по Стент, Кэлиндар (1981).
A
A
Рис. 140
Рис. 140
Хламидон. А — вирус осповакцины (Poxvirus), Б — вирус герпеса (Herpesvirus). Электронные микрографии. А — по Феннер и др. (1977), Б — по Эндрюс (1969).
Хламидон. А — вирус осповакцины (Poxvirus), Б — вирус герпеса (Herpesvirus). Электронные микрографии. А — по Феннер и др. (1977), Б — по Эндрюс (1969).
Рис. 141
Рис. 141
служить варионы весьма разнообразных сложно устроенных вирусов, имеющих в целом как округлую (Herpesviridae, Paramyxoviridae, Retro- viridae и т. п.), так и удлиненную (Rhabdoviridae и др.) форму. Сюда относятся и вирионы с наиболее сложной общей структурой, такие как вирионы вируса оспы (Poxviridae) (рис. 140).
Класс стилон (от греч. отйХод — столб) — вирионы сложно устроенных вирусов, имеющие специальный трубчатый отросток, через который вирусная нуклеиновая кислота вводится в инфицируемую клетку. К стилону принадлежат вирионы трех несомненно родственных семейств ДНК-геномных фагов — Myoviridae, Styloviridae и Pedoviridae (рис. 39, 141).
Уровни сложности хламидона и стилона не адекватны, поскольку касаются различных аспектов экологии и структуры вирионов. В то же время очевидно, что способность стилонных вирионов вводить свою ДНК в клетку посредством специального сложного устройства связана с таким уровнем морфологической дифференциации вириона, которая явно превосходит уровень сложности любых, в том числе и самых сложных хлами- донных вирионов, таких как Poxviridae.
ВЫВОДЫ
В анавтобионе специфика таксонов второго яруса, т. е. классов экоморф, в целом определяется развитием адаптаций, связанных с обеспечением необходимых контактов вируса с источником материальных и энергетических ресурсов — живой клеткой, а также с обеспечением процесса размножения вируса; Эти адаптации касаются степени репликативной самостоятельности вируса, типов взаимодействия провируса с клеточным геномом и различных особенностей строения вирионных капсидов. Все эти элементы экоморфологической специфики вирусов традиционно отмечаются в вирусологии.
Глава 11
ЕДИНАЯ
ЭКОМОРФОЛОГИЧЕ-
СКАЯ СИСТЕМА
ОРГАНИЗМОВ
В этой главе дано полное описание единой экоморфологической системы организмов. Иерархическое соподчинение конкретных таксонов показано на рис. 43, 116, 120, 130, 133.
Царство АВТОБИОН (рис. 43)
Отдел АВТОФАНЕРОН
Тип а д с о н
1. Класс планоадсон (рис. 116)
1.1. Когорта акинепланоадсон
1.1.1. Порядок гигропланоадсон
1.1.1:1. Секция сферогигропланоадсон
1.1.1:2. Секция рабдонемогигропланоадсон
1.1.1:3. Секция дискогигропланоадсон
1.1.1:4. Секция синтогигропланоадсон
1.1.2. Порядок плейстоадсон
1.1.2:1. Секция нейстоадсон
1.1.2:2. Секция эуплейстоадсон
1.1.1.3. Порядок эпиэдафопланоадсон
1.2. Когорта кинепланоадсон
1.1.1:1.2.1:1. Секция мастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:1.1. Ветвь мономастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:1.2. Ветвь полимастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:2. Секция гологеликоадсон1.1.1:1.2.1:1. Секция мастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:1.1. Ветвь мономастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:1.2. Ветвь полимастигогеликоадсон1.1.1:1.2.1:2. Секция гологеликоадсон1.2.1. Порядок геликоадсон
1.1.1:1.2.1:1. Секция мастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:1.1. Ветвь мономастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:1.2. Ветвь полимастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:2. Секция гологеликоадсон
1.1.1:1.2.1:1. Секция мастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:1.1. Ветвь мономастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:1.2. Ветвь полимастигогеликоадсон
1.1.1:1.2.1:2. Секция гологеликоадсон
1.2.2. Порядок кимоадсон
1.2.2:1. Секция аксокимоадсон
1.2.2:14. Ветвь мастигоаксокимоадсон
.2.2:1.2. Ветвь голоаксокимоадсон
144:1.2.2:2. Секция перифокимоадсон
1.2.2:24. Ветвь мастигоперифокимоадсон
1.2.2:2.2. Ветвь платоперифокимоадсон
144:1.2.3. Порядок копеадсон
1.2.3:1. Секция мириокопеадсон
1:1.2.3:14. Ветвь голомириокоиеадсон
1.2.4. Порядок миксогерпоадсон
1.2.5. Порядок миксоэкболоадсон
1.2.6. Порядок трибороксоадсон
1.2.6:1. Секция монотрибороксоадсон
1.2.6:2. Секция диплотрибороксоадсон
1.2.7. Порядок простекоадсон
1.2.8. Порядок псевдоподоадсон
144:1.2.8:1. Секция монопсевдоподоадсон
2. Класс эфаптоадсон (рис. 120)
24. Когорта гигроэфаптоадсон
*1.1.1:2.14. Порядок сферогигроэфаптоадсон
24.2. Порядок немогигроэфаптоадсон
144:24.3. Порядок платогигроэфаптоадсон
24.4. Порядок синтогигроэфаптоадсон
1.14:2.2. Когорта гигробазоэфаптоадсон
2.24. Порядок легогигробазоадсон
144:2.2.2. Порядок статогигробазоадсон
2.2.2:1. Секция гифогигробазоадсон
144:2.2.2:2. Секция таллогигробазоадсон
144:2.2.2:24. Ветвь филлоталлогигробазоадсон
2.2.2:2.2. Ветвь факелоталлогигробазоадсон
144:2.2.2:3. Секция телогигробазоадсон
144:2.2.2:34. Ветвь дендрогигробазоадсон
2.2.2:3.2. Ветвь поагигробазоадсон
2.3. Когорта базоэфаптоадсон
2.34. Порядок, монобазоэфаптоадсон
2.34:1. Секция эндомонобазоэфаптоадсон
144:2.34:2. Секция эктомонобазоэфаптоадсон
144:2.3.2. Порядок ценобазоэфаптоадсон
144:2.3.2:1. Секция эндоценобазоэфаптоадсон
144:2.3.2:2. Секция эктоценобазоэфаптоадсон
1. Класс планофагон (рис. 130)
1.1. Когорта акинепланофагон
/ > 1.1.2:14.1. Порядок гигропланофагон
1.1.2. Порядок плейстофагон
1.2. Когорта кинепланофагон
1.2.1. Порядок кимофагон
1.2.1:1. Секция аксокимофагон
1.2.1:1.1. Ветвь мастигоаксокимофагон
1.2.1:1.2. Ветвь голоаксокимофагон
1.2.1:1.2.1. Ряд энхелиаксокимофагон
1.2.1:1.2.2. Ряд скомброаксокимофагон
1.2.1:2. Секция перифокимофагон
1.2.1:2.1. Ветвь платопёрифокимофагон
1.2.2. Порядок копефагон
1.2.2:1. Секция мириокопефагон
1.2.2:1.1. Ветвь, голомириокопефагон
1.2.2:1.2. Ветвь меромириокопефагон
1.1.2:1.2.2:2. Секция диплокопефагон
1.2.2:2.1. Ветвь полидиплокопефагон
1.2.2:2.2. Ветвь монодиплокопефагон
1.2.3. Порядок гидроэкболофагон
1.2.3:1. Секция кратерогидроэкболофагон
1.2.3:1.1. Ветвь монократерогидроэкболофагон
1.2.3:1.2. Ветвь поликратерогидроэкболофагон
1.2.3:2. Секция сифогидроэкболофагон
1.2.3:2.1. Ветвь моносифогидроэкболофагон
1.2.3:2.1.1. Ряд ортомоносифогидроэкбо- лофагон
1.2.3:2.1.2. Ряд анортомоносифогидроэкбо- лофагон
1.2.3:2.2. Ветвь полисифогидроэкболофагон
1.2.4. Порядок птерофагон
1.2.4:1. Секция ортоптерофагон
1.2.4:1.1. Ветвь склероортоптерофагон
1.2.4:1.1.1. Ряд дисклероортоптерофагон
1.2.4:1.1.2. Ряд моносклероортоптерофа- гон
1.2.4:1.2. Ветвь актиноортоптерофагон
1.2.4:2. Секция артроптерофагон
1.2.4:2.1. Ветвь дермоартроптерофагон
1.2.4:2.2. Ветвь птероартроптерофагон
1.2.5. Порядок гидравликофагон
1.2.5:1. Секция моногидравликофагон
1.2.5:2. Секция полигидравликофагон
1.2.5:2.1. Ветвь аксополигидравликофагон
1.2.5:2.2. Ветвь амфополигидравликофагон
1.2.6. Порядок миоподофагон
1.2.6:1. Секция мизомиоподофагон
1.2.6:2. Секция амизомиоподофагон
1.2.7. Порядок псевдоподофагон
1.2.7:1. Секция монопсевдоподофагон
1.2.7:2. Секция метапсевдоподофагон
1.2.7:2.1. Ветвь стереометапсевдоподофагон
1.2.7:2.2. Ветвь платометапсевдоподофагон
1.2.8. Порядок аксоподофагон
1.2.8:1. Секция адиплоаксоподофагон
1.2.8:2. Секция диплоаксоподофагон
1.2.8:2.1. Ветвь монодиплоаксоподофагон
1.2.8:2.2. Ветвь полидиплоаксоподофагон
1.2.9. Порядок эуподофагон■
1.2.9:1. Секция мириоэуподофагон
1.2.9:2. Секция диплоэуподофагон
1.2.9:2.1. Ветвь полидиплоэуподофагон
1.2.9:2.1.1. Ряд эуполидиплоэуподофагон
1.2.9:2.1.2. Ряд дидиплоэуподофагон
1.2.9:2.2. Ветвь монодиплоэуподофагон
1.2.9:2.2.1. Ряд аноомонодиплоэуподофагон
1.2.9:2.2.2. Ряд ноомонодиплоэуподофагон
2. Класс эфаптофагон (рис. 133)
2.1. Когорта гигроэфаптофагон
2.1.1. Порядок моностомогигроэфаптофагон
2.1.1:1. Секция амфомоностомогигроэфаптофагон
2.1.1:1.1. Ветвь акаламоамфогигроэфаптофагон
■1.1.2:2.1.1:1.2. Ветвь каламоамфогигроэфаптофагон
2.1.1:2. Секция аксомоностомогигроэфаптофагон
2.1.1:2.1. Ветвь акаламоаксогигроэфаптофагон
2.1.1:2.2. Ветвь каламоаксогигроэфаптофагон
2.1.2. Порядок полистомогигроэфаптофагон
2.1.2:1. Секция синтополистомогигроэфаптофагон
2.1.2:1.1. Ветвь акаламосинтогигроэфаптофагон
2.1.2:1.2. Ветвь каламосинтогигроэфаптофагон
2.2. Когорта гигробазоэфаптофагон
2.2.1. Порядок моногигробазоэфаптофагон
2.2.2. Порядок ценогигробазоэфаптофагон
2.3. Когорта базоэфаптофагон
2.3.1. Порядок монобазоэфаптофагон
1.2. Отдел АВТОКРИПТОН
Тип г е т е р о н
1. Класс планогетерон
1.1. Когорта эндопланогетерон
1.2 J: 1.2. Когорта спермопланогетерон
Тип изон
1. Класс плавоизов
2. Класс эфаптоизон
2. Царство А'НАВТОБИОН (рис. 43)
Отдел АНАВТОФАНЕРОН
Тип в и р о в
1. Класс эувирон
2. Класс ценовирон
Тип провиров
1. Класс Х-провиров
2. Класс Р-провироп
Отдел АНАВТОКРИПТОН
2.2.1. Тип
г а п л
о в
2.2.1:1.
Класс
сифов
2.2.Г.2.
Класс
сферов
2.2.2. Тип
с и в т
о в
2.2.2:1.
Класс
хламидон
2.2.2:2.
Класс
СТИЛОВ
Глава 12
ЭКОМОРФА В ЦИКЛЕ РАЗВИТИЯ ВИДА И ФИЛОГЕНЕЗЕ
ОБЩИЕ ЗАМЕЧАНИЯ: ЭКОМОРФА
КАК ДИНАМИЧЕСКАЯ КАТЕГОРИЯ
Экоморфогенез, т. е. процесс развития зкоморфы в цикле развития вида и филогенезе, составляет одну из существенных сторон ее характеристики как общебиологического явления и поэтому представляет собою один из важнейших аспектов общей теории экоморфологии. Именно анализ разноплановой динамики экоморф позволяет увидеть многие закономерности их становления и развития, составить представление о содержании их специфики как систем адаптаций организменного уровня и судить о степени их обусловленности факторами внешней среды.
В цикле развития вида экоморфа обычно изменяется как при смене поколений, так и в онтогенезе, реже — только при смене поколений или только в онтогенезе. В принципе некоторое изменение габитуальных особенностей экоморфы неизбежно для любого вида, что определяется двумя обстоятельствами. Во-первых, при любой форме размножения вновь возникающий организм, хотя бы на протяжении короткого периода времени, габитуально в той или иной мере отличается от родительского. Это справедливо даже и для таких структурно очень простых организмов, как бактерии типа кокков. Во-вторых, рост организма в громадном большинстве случаев сопровождается изменением его габитуса. Иногда эти изменения исчезающе малы, в других случаях — более заметны, но так или иначе имеют место почти всегда, что обусловливается прежде всего изменением относительных прочностных характеристик организма при увеличении его линейных размеров, а также проявлением масштабного эффекта в величине его удельной поверхности (5Ш).
В эволюционном аспекте изменения экоморфы составляют одну из неотъемлемых сторон процесса видообразования. На примерах экоморфогенеза мы видим наиболее общие законы формообразования живого, не зависящие от генезиса организмов и обусловленные многоплановым взаимодействием организмов с окружающей средой (см. пп. 5.5.3.1, 6.4.1). Как динамическая категория экоморфа отражает процесс развития целостного комплекса эколого-морфологических адаптаций организменного уровня, исследование которых представляет значительный общебиологический интерес в различных аспектах общей теории развития живых систем.
ЭКОМОРФА В ОНТОГЕНЕЗЕ И ЦИКЛЕ РАЗВИТИЯ ВИДА
Экоморфа и интерэкоморфные состояния
Экоморфа представляет собою относительную стабильность. В соответствии с этим смена экоморф в онтогенезе происходит на дискретной основе, т. е. периоды относительной стабильности общей системы адаптаций организма чередуются с периодами ее скачкообразной качественной перестройки. Эта временная дискретность экоморфы отвечает наличию интерэкоморфных состояний (см. п. 5.4), в течение которых происходит переход организма из одной экоморфы в другую. В зависимости от продолжительности периода габитуально-морфологических перестроек на рубеже предыдущей и последующей экоморф длительность интерэкоморфного состояния в каждом конкретном случае может быть разной, однако временные границы экоморф в той или иной мере всегда выражены и при надлежащих методах исследования всегда могут ‘быть выявлены.
Наименьшая продолжительность, интерэкоморфных состояний соответствует наиболее быстрой смене экоморф. Классическим примером такого случая может, например, служить смена экоморфы при вылуплении из яйца детенышей рептилий и птиц.
Противоположный случай — относительно продолжительные интерэкоморфные состояния, отвечающие сравнительно малой скорости процессов габитуально-морфологических перестроек на рубеже двух экоморф. В качестве примера можно указать хотя бы переход из экоморфы личинки к экоморфе взрослой рыбы, суть которого заключается в замене знхелиак- сокимального движителя личинки скомброаксокимальным движителем малька, что сопровождается кардинальными изменениями общей формы корпуса рыбы и всей системы плавников. Например, у золотой рыбки (Са- rassius auratus) и черноморской ставриды (Trachurus mediterraneus pon- ticus), согласно наблюдениям автора, длительность этого процесса измеряется 6—8 днями; однако, несмотря на достаточную продолжительность интерэкоморфного состояния, оно четко ограничено во времени и занимает период между началом разрушения первичной плавниковой каймы личинки и окончательным оформлением всех непарных плавников (рис. 142,143).
Во всех случаях временная продолжительность экоморф в онтогенезе превосходит длительность разграничивающих их интерэкоморфных состояний. Во временном аспекте экоморфы — периоды относительной функционально-структурной стабильности, тогда как интерэкоморфные состояния — периоды интенсивных функционально-структурных перестроек. В соответствии с этим в онтогенезе экоморфогенез в громадном большинстве случаев представляет собою скачкообразный процесс, в котором более или менее продолжительные периоды относительной функциональноструктурной стабильности организма (т. е. экоморфы) чередуются с кратковременными периодами интенсивных перестроек.
При этом экоморфные состояния характеризуются . всесторонней структурной адаптированностью организма к среде, в частности полной сбалансированностью процессов материального и энергетического обмена организма со средой. Интерэкоморфные состояния, напротив, связаны с частичным нарушением этой адаптированности, что делает организм более зависимым от действия агрессивных факторов среды и является реальной причиной уменьшения длительности подобных состояний в онтогенезе. В этом смысле . хорошим примером интерэкоморфного состояния может служить процесс перехода организмов к анабиотическому состоянию, в частности, состояние неполного анабиоза на рубеже автофанерона и авто- криптона. Как мы видели (см. п. 2.2.2.3), такое состояние не может быть длительным именно вследствие того, что оно не является сбалансированным по важнейшим параметрам материального и энергетического обмена организма со средой.
Наличие в цикле развития вида периодов с различным уровнем эколого-морфологической стабильности известно для самых различных групп 374
организмов — бактерий, растений, грибов и животных. Для рыб, например, оно было описано (Васнецов, 1953) как «этапность развития». Под этапами понимали периоды, «в течение которых происходят рост и медленные постепенные изменения», тогда как «все ... принципиальные изменения протекают быстро, скачкообразно на границах этапов» (с. 210).
В рамках одной экоморфы онтогенетическое развитие в каждом конкретном случае, в свою очередь, складывается из отдельных более или менее выраженных стадий, фаз, периодов и т. п., смена которых не, ведет, однако, к принципиальной перестройке общей системы адаптаций организма и не связана; с существенным изменением его взаимоотношений со средой. И напротив, переход организма из одной экоморфы в другую всегда представляет собою именно такую, кардинальную перестройку общей системы адаптаций, что неизбежно ведет к принципиальному изменению взаимоотношений организма со средой.
У подвижного головастика лягушки (и других Anura) в ходе развития наружные жабры сменяются внутренними, появляются легкие, рот получает роговые челюсти, быстро и значительно удлиняется кишечник, появляются и вырастают конечности и т.д. Однако все эти разносторонние и глубокие изменения принципиально не меняют взаимоотношений организма со средой: головастик сохраняет без существенных изменений общую систему адаптаций, характерную для нектобентосного существа с мастигоаксокимальным движителем. Между тем несомненно, что^описан- ный период развития может быть разделен на ряд этапов, стадий и т. д. Это — пример изменений в рамках одной экоморфы. Выход же лягушки на сушу знаменуется сменой локомоторного аппарата и способа локомоции, изменяются способ дыхания и характер питания. При этом общая система адаптаций и общая конструкция тела организма принципиально видоизменяются, т. е. происходит смена экоморфы. Разумеется, в экомор фологических циклах различных видов (см. п. 5.6) критерии перехода из одной экоморфы в другую могут иметь очень различное конкретное содер-
L.MML.MM
L.MM
L.MM
Рис. 142Рис. 142
Рис. 142
Рис. 142
Переход от экоморфы личинки с энхелиаксокимальным движителем (Я,) к экоморфе взрослой рыбы со скомброаксокимальным движителем (ЕД в онтогенезе Carassius auratus;
1 — интерэкоморфные состояния, L — длина рыбы.
жание, что определяется эколого-морфологической спецификой конкретных таксонов.
Одним из аспектов экоморфологической динамики организмов является сезонная смена габитуса в цикле развития — цикломорфоз, широко известный, например, в некоторых группах планктонных организмов — водорослей, ракообразных и др. Функциональные основы цикломорфоза все еще вызывают споры (Киселев, 1969), однако несомненно, что сезонные изменения габитуса заключают в себе конкретный функциональный смысл, а не являются просто побочным результатом тех или иных сезонных особенностей метаболизма. Едва ли можно сомневаться, в частности, в том, что увеличение различных выростов на теле у летних поколений планктеров приводит к росту значений So и при условии А^ -< О замедляет их погружение.
Исключительное разнообразие вариантов динамики экоморфы в циклах развития видов из различных таксономических групп, т. е. разнообразие экоморфологических циклов (см. п. 5.6), делает невозможным их исчерпывающий обзор. Поэтому мы вынуждены ограничиться рассмотрением лишь семнадцати примеров, которые в какой-то мере характеризуют важнейшие варианты циклов развития видов, перечисленные в п. 3.2.1.3. В связи с большой сложностью большинства рассматриваемых циклов развития и многоплановостью их экоморфологической динамики, а также в целях краткости изложения и его большей наглядности на рис. 144— 160 экоморфологические циклы (см. п. 5.6) и циклы развития видов представлены в форме высокоинформативных схем стандартной структуры. На этих схемах пронумерованные цифрами строки характеризуют эко- морфологический цикл (см. п. 5.6) и обозначают соответствующие ранги таксонов экоморфологической системы организмов; строка А показывает отдельные стадии в цикле развития вида, строка Б — фазы ядерного цикла, строка В — отдельные поколения в цикле развития вида, строка Г — общую длительность цикла развития вида. Относительная длительность отдельных экоморф в экоморфологическом цикле (строки с цифровой нумерацией) и отдельных стадий в цикле развития вида (строка А) на схеме не отражена. Схемы показывают, в частности, временное соответствие
Рис. 143Рис. 143Переход от экоморфы личинки с энхелиаксокимальным движителем (Е,) к зкоморфе взрослой рыбы со скомброаксокимальным движителем (Ег) в онтогенезе Trachurus mediterraneus ponticus; I — интерэкоморфные состояния, L — длина рыбы.
Рис. 143
Рис. 143
отдельных экоморф, стадий развития, ядерных фаз и поколений в цикле развития вида. Для вирусов указан также тип геномной нуклеиновой кислоты и число цепей в ее молекуле (1 РНК, 2 ДНК и т. д.).
Изменения экоморфы в онтогенезе и цикле развития вида
Голюбионигн-ые -ци-клы
Гомобионтные циклы представляют собою наиболее редкий в современной биосфере и в то же время наиболее древний и примитивный вариант экоморфологической динамики. Он соответствует наиболее простой функциональной и структурной организации вида и наиболее стабильному состоянию среды обитания.
ДНК-гомобионтные циклы можно рассмотреть на примере некоторых бактерий рода Micrococcus.
Рис. 144Рис. 144Грамположительный микрококк (Micrococcus luteus) принадлежит к числу хемоавтотрофных аэробных кокков и обитает в почвах, пресных водах и на коже животных; стадии покоя неизвестны. Цикл развития микрококка показан в виде графической схемы на рис. 144, из которого видно, что в пределах семи высших рангов таксонов единой экоморфологической системы никаких изменений экоморфы в цикле развития микрококка не происходит. На всем протяжении цикла развития вида микрококк остается клеточным организмом (царство автобион), представляет собою метаболически: активную систему (отдел автофанерон), питается адсотрофно (тип адсон), свободно перемещается в среде (класс планоадсон) и не имеет специального локомоторного аппарата (когорта акинепланоадсон), будучи взвешен гфи этом в сплошной среде (порядок гигропланоадсон). При этом микрококк всегда представлен сферической вегетативной клеткой (секция сферргигропланоадсон), которая, как и у других бактерий, всегда остается ДНК-геномной и гаплоидной, поскольку диплоидная фаза в ядерном цикле полностью отсутствует. В этом случае экоморфологический цикл вида (см. п. 5.6) представлен одной экоморфой, а цикл развития вида — одним поколением (онтогенез 1), т. е. длительность цикла развития вида рав-
Рис. 144
Рис. 144
Цикл развития микрококка Micrococcus luteus. Пояснения в тексте*
Планоадсон|4
Акинепланоадсон_р
Гигропланоадсон|5
Сфероеагропланоадсон~]7
Вегетатибная клеткаГ а п т о Фаза о нт о г е н е з 7Вегетатибная клеткаГ а п т о Фаза о нт о г е н е з 7А б
Вегетатибная клетка
Г а п т о Фаза о нт о г е н е з 7
Вегетатибная клетка
Г а п т о Фаза о нт о г е н е з 7
В
| цикл разбития вида \Г
Рис. 145
| циклразбития Sulu ]г
Цикл развития реовируса Reovirus типа J человека. Пояснения в тексте.
на длительности онтогенеза, что соответствует выражению (3.2). Таким образом, на примере микрококка мы видим такой случай, когда экоморфа в пределах семи высших рангов таксонов экоморфологической системы не изменяется ни в цикле развития вида, ни в онтогенезе.
РНК-гомобионтные циклы представляют еще большую редкость, чем ДНК-гомобионтные, будучи представлены лишь немногими вариантами РНК-геномных вирусов. Примером РНК-гомобионтного цикла может служить развитие реовируса.
Реовирус (Reovirus) типа 1 человека является типичным вирусом рода и имеет фрагментированный неразобщенный геном, состоящий из 10 двух цеп очечных молекул РНК. В цикле развития Reovirus (рис. 145) воспроизведение себе подобных систем происходит в следующем поколении, т. е. цикл состоит из одного поколения, что соответствует выражению.(3.39) и характеризует цикл как РНК-гомобионтный,причем на протяжении цикла экоморфа сменяется дважды — при переходе к состоянию вириона и при выходе из него, что совершается в рамках одного поколения вируса.
Рис. 147
А н а 6 т о б ион I
Анав- тора- нерон
АнаВ- токри- птон
Цикл развития фага К. Пояснения в тексте.
Варон |-|fway|-| Пробирон |-| в и р о н
Зрон" \Стилон\^Т-проВиррн |-| Э у в и р о н
Инфек-
Щ' -ГварадоН л р о ф а г ваг
]-| Инфекционный фаг ~] А
п л о ф а з а (2 ДНК)
Онт. ^(О
Онт.
Та(г)
онт.
1а(п)
онт.
R6(t)
онт.
Ra(2)
онт. Ra(n)
| цикл развития Вид а| Г
13.3.3.3. Гетеробионтные -и/иклъс
ДНК-гетеробионтные циклы развития характерны для подавляющего большинства видов современной земной биоты. Среди них резко преобладают, в свою очередь, гомодиплонемные циклы, представленные гомо- плоидным и гетероплоидным вариантами.
Гомоплоиднъхй гомодиплонемний вариант ДНК-гетеробионтного цикла развития вида характерен почти для всех бактерий и некоторых вирусов. Мы рассмотрим его на примере бацилл (Bacillus) и фага X.
|>4 В т а б и о н
| А В т о ф 8 н е р—о "н
1
Авто- Авто-- крип- - фане- 2
тон
ООН
в т о б и о нв т о б и о н
в т о б и о н
в т о б и о н
Адсон |- Г®^' - АВсон з
А6токриптон\\ А в то.ф.анер он |2 I Гетерон^ А В с о н \з \планогетерон^ Лланоадсон |4
\ п л а н о h
—1 Плано- ллано- ,
В с о н и гете- - абсон *
1 рон
| АкинепланоаВсон
энво-
Акине-
L плана-. плана- г 43" Га№
ЭнЗоплано- гетерон
энвоплано- Г гетерон"L
энвоплано- 1г
гетерон1
АкинепланоаВсон [5
Гигропланоадсон |g
| гигропланоаВсон
Сфера гигропла ноавсон
1
энйо-
Сфера-
плана- _
гигро-
гете-
плана-
рон
аосон
рон
7
энйо- гигро-
1- гете-" пляаН0" 6 J «те адСОН
чнПпгпппп L вегетативная . вегетативная .. вегетативная л лницытуи|- клетка меткаклетка
Га п л о Ф а
а
Рис. 146
\Онтогенез / Онтогенез 2 ]• • • | Онтогенез "/П В | Цикл разбития в и в а |Г
Цикл развития бациллы Bacilln^ subtibs. Пояснения в тексте.
Рис. 148
Цикл развития дуналиеллы Dunajiella sajina. Пояснения в тексте.
|. с фе рогигр о п л а я о а В с о н
8 тоби0Н 1/Автокрштн\| А бт о Ф а н е р/72Гетерон. ]4 , А9сон5впаногетерон \^фаптоабсон4 планоабсонДХЗфаптоабсонСпермоплана- гетеронГигро- Эфаптаабсон4 Акинепланоабсон |-№Р0- зФоптоаосон5спермаплано- гетеронПлатогигра- эфаптоабсон4 ГигропланоаВсонJ-платогигро- эфаптоабсон6Спермоплано- гетеранплатогибро- зфаптоабсон4 СферогигропланоавсонJ-платогигт-Эфаптоабсон78 тоби0Н 1/Автокрштн\| А бт о Ф а н е р/72Гетерон. ]4 , А9сон5впаногетерон \^фаптоабсон4 планоабсонДХЗфаптоабсонСпермоплана- гетеронГигро- Эфаптаабсон4 Акинепланоабсон |-№Р0- зФоптоаосон5спермаплано- гетеронПлатогигра- эфаптоабсон4 ГигропланоаВсонJ-платогигро- эфаптоабсон6Спермоплано- гетеранплатогибро- зфаптоабсон4 СферогигропланоавсонJ-платогигт-Эфаптоабсон7Цикл развития ульвы Ulva rigida. Пояснения в тексте. /Цикл развития ульвы Ulva rigida. Пояснения в тексте. /| Спора l^w/mw^H Гамета-^ зигота \\ Спо ратит |л | Гаплофаз а И ди пл о фаз а 16 ] Онтогенез /~Hm^//07]-| Онтогенез 5 \В | цикл развития 8 иН |Л| Спора l^w/mw^H Гамета-^ зигота \\ Спо ратит |л | Гаплофаз а И ди пл о фаз а 16 ] Онтогенез /~Hm^//07]-| Онтогенез 5 \В | цикл развития 8 иН |ЛРис. 149Рис. 149Рис. 150Цикл развития мха Sphagnum fuscum. Пояснения в тексте,Рис. 150Цикл развития мха Sphagnum fuscum. Пояснения в тексте,| Ав-тобионР| Автофанер ан|4*ww \\А8тофанеронр|AQс. он ■НГетерон \\ АбсонР| Ав-тобионР| Автофанер ан|4*ww \\А8тофанеронр|AQс. он ■НГетерон \\ АбсонРl*=Hi—- feHeOt*^^\Эфаптоад сон рl*=Hi—- feHeOt*^^\Эфаптоад сон рСпермо- план о- гетеронСпермо- план о- гетеронценобазо- эфаптоабсонГиероплано- абсонценобазо- эфаптоабсонгчера- плоноабсонЦенабаза- эфаптоабсонСперма - плано- гетеранСтато- гигробазо- абсонЦ е н а б а з о э ф и п. т о абсон (ценобазо- эфаптоабсонГиероплано- абсонценобазо- эфаптоабсонгчера- плоноабсонЦенабаза- эфаптоабсонСперма - плано- гетеранСтато- гигробазо- абсонЦ е н а б а з о э ф и п. т о абсон (Гиеробазо- эфаптопрсонГиеробазо- эфаптопрсон| Онтогенез 1 ЦондааггнезТЦ Онтогенез J || Онтогенез 1 ЦондааггнезТЦ Онтогенез J |цикл разбит и я В и В ацикл разбит и я В и В а
8 т
оби
0
Н 1
/
Автокрштн\
| А б
т о Ф а н е р
/7
2
Гетерон. ]4 , А
9со
н
5
впаногетерон \^фаптоабсон
4 планоабсон
ДХЗфаптоабсон
Спермоплана- гетерон
Гигро- Эфаптаабсон
4 Акинепланоабсон |-
№Р0- зФоптоаосон
5
спермаплано- гетерон
Платогигра- эфаптоабсон
4 ГигропланоаВсон
J-
платогигро- эфаптоабсон
6
Спермоплано- гетеран
платогибро- зфаптоабсон
4 Сферогигропланоавсон
J-
платогигт-
Эфаптоабсон
7
8 т
оби
0
Н 1
/
Автокрштн\
| А б
т о Ф а н е р
/7
2
Гетерон. ]4 , А
9со
н
5
впаногетерон \^фаптоабсон
4 планоабсон
ДХЗфаптоабсон
Спермоплана- гетерон
Гигро- Эфаптаабсон
4 Акинепланоабсон |-
№Р0- зФоптоаосон
5
спермаплано- гетерон
Платогигра- эфаптоабсон
4 ГигропланоаВсон
J-
платогигро- эфаптоабсон
6
Спермоплано- гетеран
платогибро- зфаптоабсон
4 Сферогигропланоавсон
J-
платогигт-
Эфаптоабсон
7
Цикл развития ульвы Ulva rigida. Пояснения в тексте. /
Цикл развития ульвы Ulva rigida. Пояснения в тексте. /
| Спора l^w/mw^H Гамета-^ зигота \\ Спо ратит |л | Гаплофаз а И ди пл о фаз а 16 ] Онтогенез /~Hm^//07]-| Онтогенез 5 \В | цикл развития 8 иН |Л
| Спора l^w/mw^H Гамета-^ зигота \\ Спо ратит |л | Гаплофаз а И ди пл о фаз а 16 ] Онтогенез /~Hm^//07]-| Онтогенез 5 \В | цикл развития 8 иН |Л
Рис. 149
Рис. 149
Рис. 150
Цикл развития мха Sphagnum fuscum. Пояснения в тексте,
Рис. 150
Цикл развития мха Sphagnum fuscum. Пояснения в тексте,
| Ав-тоб
ион
Р
| Автофанер ан
|4*ww \\А8тофанерон
р
|AQс. он ■
НГетерон \\ Абсон
Р
| Ав-тоб
ион
Р
| Автофанер ан
|4*ww \\А8тофанерон
р
|AQс. он ■
НГетерон \\ Абсон
Р
l*=Hi—- feHeOt*^^
\Эфаптоад сон р
l*=Hi—- feHeOt*^^
\Эфаптоад сон р
Спермо- план о- гетерон
Спермо- план о- гетерон
ценобазо- эфаптоабсон
Гиероплано- абсон
ценобазо- эфаптоабсон
гчера- плоноабсон
Ценабаза- эфаптоабсон
Сперма - плано- гетеран
Стато- гигробазо- абсон
Ц е н а б а з о э ф и п. т о абсон (
ценобазо- эфаптоабсон
Гиероплано- абсон
ценобазо- эфаптоабсон
гчера- плоноабсон
Ценабаза- эфаптоабсон
Сперма - плано- гетеран
Стато- гигробазо- абсон
Ц е н а б а з о э ф и п. т о абсон (
Гиеробазо- эфаптопрсон
Гиеробазо- эфаптопрсон
| Онтогенез 1 ЦондааггнезТЦ Онтогенез J |
| Онтогенез 1 ЦондааггнезТЦ Онтогенез J |
цикл разбит и я В и В а
цикл разбит и я В и В а
Знбоцена- базозфапто- абсон
Сферогигро- планоабсон
Эндоцено- базозфапто- абсон
Сферогигра- планоабсон
Энбоцена- базоэфапто- адсон
Слерма- плано- гетерон
Тела- гиграбазо- аббон
3 н б о ц е н о ? а з о э Ф а п та а 3 с о н
Энбоцена- базозфапто- абсан
Сферогигро- планоадсон
Знбоцено- базозфапто- абсон
Сферогигро- планоадсон
Эндоцена- базозфапто- абсон
Сперма-* плбно- гетерон
Денбро-. гигробазо- абсон
3 н 3 ацено? а-зеэ фалтоабсон
Рис. 151
Цикл развития дуба Quercus rohur. Пояснения в тескте.
. Спорообразующая бацилла (Bacillus subtilis) — аэробный хемо- органотрофный перитрих. Цикл развития ее (рис. 146) соответствует выражению (3.8) и характеризуется чередованием метаболически активных и анабиотических фаз, на границах которых происходит смена экоморф всех рангов начиная со 2-го. Число поколений в цикле не стабильно.
Фаг К — представитель семейства Myoviridae, размножающийся в клетках Esherichia coli. Цикл развития фага X (рис. 147) был детально рассмотрен в п. 3.2.5.2. Развитие проходит согласно выражению (3.31) и сопровождается неоднократной сменой экоморф всех рангов начиная со 2-го, причем эта смена происходит как в онтогенезе вирионных поколений (V), так и на стыках поколений при переходе от состояния профага (7) к инфекционной форме (Я). Число поколений в цикле не стабильно.
Гетероплоидный гомодипдонемный вариант, ДНК-гетеробионтного цикла развития вида свойствен всем эукариотам. Мы рассмотрим его на примерах четырех видов растений (Dunaliella salina, Ulva rigida, Sphagnum fuscum, Quercus robur), двух видов грибов (Fuligo septica, Agaricus campester) и четырех видов животных (Plasmodium vivax, Sacculina car- cini, Deilephila nerii, Homo sapiens), циклы развития которых показаны на рис. 148—157.
Как видно из рис. 148—157, у Dunaliella, Fuligo и Plasmodium за
, 381
|д8то5ион |
Авто- г криптон 1
Автофанорон
Абто- криптен
j Автофанеран |
А 3 с а н [
] Ф а г о н
'Адсон
]И30Н ■
4 Фагон
Плано- "* 1 гетерон Ц
Фага н |
Пла н о а В с о н[
_ О/Ппптп-
Планофагон
адсон
. Планофагон["
Зфапто* ИЗОН
Планофагон
сперма- 4 плана- гетерон И
Сперма- * плана- гетерон Ь
К и не пл аноадсон [.
j1— базо-
Кинепланофагон |_г--——, зфмто-
h W - плано- 1 » фагон
моно-
Кинепланофагон [
Кима овсом [
"1 ПгпМпппЙПтП7ПН- Г'—-Пп^п-
псе 6 8 о п о 8 о ф аг он |
Сперма- - плана- гетерон у
А ксокимоадсон |
- Моно псевдо-
мета- псевдо- побо- фагон
у кто- зтпптп- Мета моно-
Манопсеввоповофагон
подо- - фагон
изон
" подо- " Зфапта- Фагон адсон
сперма- - Плано-
Мастигоаксокимоавсон
_ моно стерео- псевдо- мета- подо- ' псебдо-
- фагонооЗо-
^ ' фагон
Зфапто- изон
1 1 1 Окто- Стерео- моно-. - мета- . оазо- пседдо-затпта-
подо-адсон
тагом
гетерон -
МонопсеВВоповофагон
/
2
3
4
5
6
7
8
| А6т оф ан ерон
2
| А 8 с о н |
Плано- Зфапто- адсон " адсон
Кине- Гигро” плано- -эфапто- адсон адсон
4Фаго* h
4 П л а н о Ф а г о н|-
^ кинепланофагонС
Адсон
Плано- адсон
Кине плано- адсон
А
5
Акине - пл ано- адсон
Псевдо- Сфера- Кпмп.
Кимо- адсон
пооо- - гигро- - „_;-„ адсон зфапто- Фисин
Хадсон
Моно- Сфера- псевдо- гигро- Аксо- подо- ' зшапто-" кимо-
-| Псеодоподофагон^
Гигро- плано- адсон
Аксо- кима-
6
-МонопсевВопоВофагон
7 Сферо- гигро- плано- адсон
Голо- аксо- кимо- адсон А у—С. 8
Ctpepo- гигоа-
авсон
адсон Хфагон
Моно- псевдо- . подо- адсон
Ссреро- гигро- зфйпто- адсон
Голо- аксо- кимо- фагон
4 Монопс е'ВдопоЗофагон г
плано- аосон
I А 6 т о ■ . б и О Н \ 1
| гаплофаза И~ диплофа за | Б | онтогенез 7~Н»^Т|-■ ■ [Ж7}4_£2У/п о-г е н е з п+ 1 _ J В \ ц и к л развития- виза ]/"
Рис. 152
ста
шизонт -
меро- зоит
Шизонт
зоит
Ооки- _ Ооци- . Споро
Меро- зоит
Гамонт
фит -Шизонт-
Сперматозоид
Яйцеклетка
нета
\ Онтогенез Г\\0нтогенез~2~\\0нтоеенез 3 \\Онтогенез А | ■ - - \онтогенез п )- °”™'
Б
В
Рис. 153
Fuligo septica. Пояснения в тексте.
1
А в
т о
б и
о н \ /
| Авто крип тон |-
\ А 8 т а
фане
р о н 1
2
Гетерон [■
4 А8
С0
н |з
планогетерон (■
4 а ф а п
т о а 8
С О н|
4
5
Спермоплано- гетерон
4 6 а з о з
Ф а п т о а
6 с о н |
Спермоплано- гетерон
4 Монобаз озфаптоавсонр
Спермоплано- гетерон
Энвомонобазо- эфаптооВсон
энВомонобазо- зфаптоадсон •
энВомонобазо- эфаптоаВсон
7
Базидиоспора
_ Гаплоидный мицелий
дикариотииес- кии мицелий
'Зигота
А
Гап
л о ф
а з д' . Н Диплофаза
|{
Онтогенез /
- онтогенез 2 ]
- Онтогенез 3
в
ц и к
л разв
и т и я В
и 8 а
к
Цикл развития слизевика
Цикл развития шампиньона Agaricus campester. Пояснения в тексте.
| Цикл
Рис. 154
разбития вида |Л
Цикл развития малярийного плазмодия Plasmodium vivax. Пояснения в тексте.
счет варьирования числа монобионтных поколений общее число поколений в цикле не стабильно, тогда как у всех остальных видов, у которых монобионтные поколения не размножаются, оно строго постоянно. Воспроизведение себе подобных систем у Sphagnum происходит через три поколения; у Ulva, Quercus и Agaricus — через два; у Sacculina, Deilephila и Homo — через одно. Три последних вида представляют собою примеры предельной минимизации цикла развития, которая доступна для метабион- тов с половым размножением (необходимость гамет не позволяет свести цикл к одному поколению — см. п. 3.2.4); экоморфологический цикл всегда остается при этом достаточно сложным, о чем можно судйть на основании схем, представленных на рис. 155—157. Смена экоморф в цикле происходит как в рамках онтогенеза, так и на стыках поколений.
Гетерономный вариант ДНК-гетеробионтного цикла развития вида
\Автобион 11 [ двтофанер дн [2 | А В с о и ~Н Фаган А б о о н |j ] Плана аб с о н ЦвланофагонЦ 3 фа п то ад со н |4
Рис. 155
Цик^ развития саккулины Saccuhna earcini. Пояснения в тексте.
кинеолано- аВсон
Акинеплано- аВсон
Апнгпплт°' - KShH°' ^ ВазоэфаптоаВсй
1_ UULUnqjttCUn■
Кимоабсон
Гигроплано- авсон
Аксокима • аВсон
Сферогигра- планоаВсон
^ гигроплано- ^копефагон И Монойзоэфаптоабсан 16
Сферогаеро- ЦДт»^®^^- - Эйдап№ 7 планоаВсон Фаган адСОн абсон
планоаВсон
абсон
абсон
Мастигоаксо- кимоаВсон
Сферогигро- плано абсон
ЗАСфердгигроДХполибипло-1 ^озфопто- - ^oSmo- 8
■l планоаВсон . копефагон одеон одеон
■JпланоаВсон \\копефагон
энаомона-
аВсон
^лерратозообЬ зИ?птп „ \\планктпнтя\\вндтррнняя \\язрпглпя / Р^^^/р w№^^ W Ууаккулина УУоккулина \
личинка
саккулина
Хсшулина
аа\Гаплофаза Н /7 и п л о Ф а
а
а
\онтогенез 1\ О нтогенез 2 \В ] цикл развития баба |/~
свойствен только немногим ДНК-геномным вирусам, к числу которых принадлежит, например, хорошо изученный фаг <рХ174. В его цикле развития (рис. 158) чередуются поколения с одноцепочечным и двухцепочечным ДНК-геномом (см. п. 3.2.5.3). Общее число поколений в цикле не стабильно благодаря варьированию числа внутриклеточных поколений с двух цепочечным геномом. Смена экоморф происходит в онтогенезе вирионного поколения и на стыках вирионного поколения с предшествующим ему и последующим внутриклеточными поколениями.
РНК-гетеробионтные циклы свойственны только немногим РНК-ге- номным вирусам, примером которых может служить мелкий фаг /2 (см. п. 3.2.5.5). В его цикле развития (рис. 159) чередуются плюс-РНК- геномные и минус-РНК-геномные поколения, общее число которых не стабильно. Смена экоморф происходит в онтогенезе вирионного поколения и при смене любого поколения последующим.
ДНК-РНК-гетеробионтные циклы свойственны только вирусам семейства Retroviridae, в качестве примера которых мы рассмотрим паразитирующий у птиц вирус саркомы Рауса — ВСР (см. п. 3.2.5.6). В цикле развития ВСР (рис. 160) чередуются РНК- и ДНК-фазы, т. е. поколения с РНК-геномом и ДНК-геномом. Воспроизведение себе подобных систем происходит через одно поколение. Экоморфа сменяется в онтогенезе вирионного поколения и на стыках вирионного поколения с интегрированными внутриклеточными.
Гаплофаза
Д_
и
П Л
о
Ф
а ,3 а
I5^
Онтогенез /
0
н
т /7
г
е
н е з2
J»
1U а
к л
р
а з
8 и
т
и я Вида
Рис. 156
Цикл развития бражника
Deijephija nerii.
Пояснения в
тексте.
1А8то5иQнГ234Ат о8ан е р о нА В с о н- Фаг онАдсонФагон ■ПланоаВсон- Эфаптоивсон- Планофогон- Эфаптоабсон- планофагонКинеплани- аВсон~ Гигроэфапто-_ одеонКинеплано- фагонГигроэфапто- абсон- ПтерофагонАкинеплано- авсон5Кимоадсон1 рерогигро- _ ЭфаптоаВсонАксопоВо- Фагон 'Синтогигро- эфаптоаВсонОртоптеро- ФагонГигроплано-6-А ксокимо- аВсонctpepoeuepo- ЭфаптаайсонДиплоаксо- побофагонСинтогигро- ЭфаптоибсонСклероорто- птерофагон7Сферогигро- планоаВсонМастигоаксо- кимоаВсонСферогигро- ЗфаптоаВсонПолидипло- аксоподофагон ‘Синтогигро-Тетрасклероорто- птерофогон8Сферогигро- планоаВсон. эфаптоаВсонСперматозоид [_Зигота и эмбрионГусеницаКуколкаИмагоАЯйцеклетка "1А8то5иQнГ234Ат о8ан е р о нА В с о н- Фаг онАдсонФагон ■ПланоаВсон- Эфаптоивсон- Планофогон- Эфаптоабсон- планофагонКинеплани- аВсон~ Гигроэфапто-_ одеонКинеплано- фагонГигроэфапто- абсон- ПтерофагонАкинеплано- авсон5Кимоадсон1 рерогигро- _ ЭфаптоаВсонАксопоВо- Фагон 'Синтогигро- эфаптоаВсонОртоптеро- ФагонГигроплано-6-А ксокимо- аВсонctpepoeuepo- ЭфаптаайсонДиплоаксо- побофагонСинтогигро- ЭфаптоибсонСклероорто- птерофагон7Сферогигро- планоаВсонМастигоаксо- кимоаВсонСферогигро- ЗфаптоаВсонПолидипло- аксоподофагон ‘Синтогигро-Тетрасклероорто- птерофогон8Сферогигро- планоаВсон. эфаптоаВсонСперматозоид [_Зигота и эмбрионГусеницаКуколкаИмагоАЯйцеклетка "
1А8то5иQн
Г
2
3
4
Ат о8ан е р о н
А В с о н
- Фаг он
Адсон
Фагон ■
ПланоаВсон
- Эфаптоивсон
- Планофогон
- Эфаптоабсон
- планофагон
Кинеплани- аВсон
~ Гигроэфапто-
_ одеон
Кинеплано- фагон
Гигроэфапто- абсон
- Птерофагон
Акинеплано- авсон
5
Кимоадсон
1 рерогигро- _ ЭфаптоаВсон
АксопоВо- Фагон '
Синтогигро- эфаптоаВсон
Ортоптеро- Фагон
Гигроплано-
6-
А ксокимо- аВсон
ctpepoeuepo- Эфаптаайсон
Диплоаксо- побофагон
Синтогигро- Эфаптоибсон
Склероорто- птерофагон
7
Сферогигро- планоаВсон
Мастигоаксо- кимоаВсон
Сферогигро- ЗфаптоаВсон
Полидипло- аксоподофагон ‘
Синтогигро-
Тетрасклероорто- птерофогон
8
Сферогигро- планоаВсон
. эфаптоаВсон
Сперматозоид [_
Зигота и эмбрион
Гусеница
Куколка
Имаго
А
Яйцеклетка "
1А8то5иQн
Г
2
3
4
Ат о8ан е р о н
А В с о н
- Фаг он
Адсон
Фагон ■
ПланоаВсон
- Эфаптоивсон
- Планофогон
- Эфаптоабсон
- планофагон
Кинеплани- аВсон
~ Гигроэфапто-
_ одеон
Кинеплано- фагон
Гигроэфапто- абсон
- Птерофагон
Акинеплано- авсон
5
Кимоадсон
1 рерогигро- _ ЭфаптоаВсон
АксопоВо- Фагон '
Синтогигро- эфаптоаВсон
Ортоптеро- Фагон
Гигроплано-
6-
А ксокимо- аВсон
ctpepoeuepo- Эфаптаайсон
Диплоаксо- побофагон
Синтогигро- Эфаптоибсон
Склероорто- птерофагон
7
Сферогигро- планоаВсон
Мастигоаксо- кимоаВсон
Сферогигро- ЗфаптоаВсон
Полидипло- аксоподофагон ‘
Синтогигро-
Тетрасклероорто- птерофогон
8
Сферогигро- планоаВсон
. эфаптоаВсон
Сперматозоид [_
Зигота и эмбрион
Гусеница
Куколка
Имаго
А
Яйцеклетка "
Экоморфологический цикл вида как адаптация
Экоморфологический цикл вида, т. е. совокупность экоморф, сменяющихся в цикле развития вида (см. п. 5.6), отражает приспособленность вида к существованию в динамичной среде и максимальному освоению ее материальных и энергетических ресурсов. Как видно из сказанного п. 12.2.2, смена экоморф в цикле развития вида представляет собою общее правило, исключения из которого редки. Динамизм экоморфы — одно из важнейших условий успешного освоения видом окружающей среды.
Три главные причины динамизма экоморфы можно видеть во взаимодействии организма с окружающей средой.
Во-первых, это смена важнейших биологических функций в онтогенезе и цикле развития вида: преимущественное развитие трофической,, генеративной, расселительной и других функций в большинстве случаев связано с альтернативными тенденциями в развитии целостной организменной системы адаптаций, что и приводит как к смене экоморфы в онтоге-
I A 5 o 5 u о к | / | 4 8 т о ф а н e p о к 12 \ А б с о н |-| фа гон |j
Рис. 158
Цикл развития фага Ф а 174. Пояснения в тексте.
Плано абсон
ЭфаптоаВсон
Эфаптафагон |-
Планофагон ,
' Кинеплано- абсон
Акинеплано- абсон
базозфапто- абсон
Гигробазо- Зфаптофагон
-| Кинепланофагон
Акинеплано-
абсон
□
н а
8 то 5 ион
Анабто-
ДнлВтп-
Фанерок
криптон
ЛАна6тофанеро н |
бирон
Галлон
f 8 и Р о н |
ЗуВирон
] Сферон
1у в и р о н
| Кимоабсон-^’ ~ ~ ^Угиеропланп-
Гигроплано- Ц абсон абсон
втппйспн^ вфмто- W Э у п о 8 о Ф а г он -| 6 . _ _ фагон '
П эфаптоаВсон
Аксокимо- абсон
Сферогигро- планаабсон
Мастигоаксо- кимоабсон
Сферагигро- планоаВсон
Мастигоаксо- кимоабсан
Сферогигро-оланоаВсон
гГгтрпюйр^Л Энбоцено- Ценагигро- — -——-
, ^^=^2 " базоэфапто- - базоэфапто- - Диплоэупобафагон Н планааосан абсон^^ фагон
г Сферогигро- т. планоабсон
г Сферогигро-
■L планоабсон
ЗнВацена-
Ценагигро- оазозфапто
- базоэфапто- - базоэфапто- - энпоВотагон " мо^ВоФагон ®ИЗСОНфагон ЭуПОиОфисип зуПОиифисиН
.Полибипло-
Знбоцено-
Ц§н°г^Р°"п \\дибиплоэу-
ппчпчтпптпЛД*^ ^_ 9
наомобилло-
базоэфапто-- оМФапто--^^ - эупоВофогон du LunфиСиП I.-.. ■■। ,,
абсан
9
\Соерматозоиб
Зигота и неим- плантиройан- ный эмбрион
Имплантцов- банныйэмбрион
Ребенок , Ваползунко- Вой стаВии
ребенок- ползунок
СтаВия прямохождения
4
] Яйцеклетка
| Гаплофаза |
-I Д tf
П/7
04
а 3а
6
j Онтогенез 1 |
"I ^ . *
т /?
г е н е
32
р
| Ц и
к л разб
и т а
я баба
г
Рис. 159
Рис. 157
Цикл развития человека Homo sapiens. Пояснения в тексте.
незе, так и к биологической специализации поколений в цикле развития вида, т. е. к смене экоморфы на стыках поколений.
Во-вторых, это динамизм среды, в частности вариабельность ее агрессивных факторов, в связи с чем вид вынужден модифицировать свои взаимодействия со средой и, соответственно, свою экоморфу, что также находит выражение как в смене экоморфы в онтогенезе, так и в экоморфо- логической разнокачественности поколений в цикле развития вида.
В-третьих, это рост организмов и связанный с ним масштабный эффект в отношениях организма со средой (см. п. 4.4), определяющий изменение конструкционно-прочностных параметров организма и динамических характеристик всех процессов его взаимодействия со средой.
Приводить конкретные примеры влияния этих трех факторов на экоморфу и экоморфологический цикл вида нет надобности: они в достаточном числе уже были рассмотрены в гл. 5—10. Здесь необходимо лишь подчеркнуть, что экоморфологический динамизм онтогенеза и цикла развития вида, отражающий лабильность вида в его взаимоотношениях "со средой, является залогом эволюционной потентности вида и мерилом его способности
Рис. 160
Цикл развития саркомы Рауса.
| 4 н а 8 , то 6 и о * |
У^НЯДЧ А н а 8 т о ф а н О р О Н V | ^Галлан Н~ Варон|3
\эу8ирон\\Сферон \\ зу б и р о н \у
Инфвк-
ционный Фаг
У\ Вирион н
Инфе
к ц и
с
н н ы а ф
а г
V
а п
л
О
<?
а з
а
Онтогенез Уа. +1 РНК
Онт.
" 9а(0> \-1PHK
Онт. Rata, И РНК
Онт. Ra(3)> -1РНК
Онт. """ Rain), +1РНК
Онт.
* Raln+i), -1РНК
в
1 и
Д к л р а з 8 и
т и
h
8_
и 8 а
Г
Цикл развития фага /2. Пояснения в тексте.
вируса
существовать в условиях реальных динамичных экосистем и биогеоценозов.
По мере эволюционного усложнения организмов экоморфологический цикл вида в целом усложняется, что выражается в возрастающем экомор- фологическом динамизме онтогенеза и цикла развития вида. Только самые примитивные и филогенетически самые древние организмы — некоторые бактерии — сохранили исходный, самый простой экоморфологический цикл, в котором экоморфа не изменяется и любой онтогенез равнозначен циклу развития вида. Этот исходный вариант цикла развития вида всегда сочетается с быстрой сменой поколений и вытекающей отсюда высочайшей репродуктивной способностью: стабильность экоморфы компенсируется здесь беспримерной способностью к самоповторению. Наиболее сложные экоморфологические циклы с многократной сменой экоморф мы находим, например, у некоторых свободноживущих пелагических ценометабионтов (Pyrosomata, Cyclomiaria и др.), у насекомых с полным превращением (Goleoptera, Lepidoptera и др.), у многих высших растений (Bryophyta, Lycopodiophyta, Equisetophyta, Polypodiophyta, Gymnospermae, Angio- spermae) и др.; весьма характерны сложные экоморфологические циклы также для паразитов, у которых смена экоморф в онтогенезе и в цикле развития вида во многих случаях определяется сменой хозяев.
Динамизм экоморфы — одно из проявлений общего динамизма живых систем, возникших и развивающихся в динамичной среде.
ЭКОМОРФОГЕНЕЗ И БИОЛОГИЧЕСКАЯ ЭВОЛЮЦИЯ
Историзм экоморф как отражение целостности планетарной биоты
Хотя аналогичные экоморфы возникают на генетически различной основе, в их появлении наблюдается известный историзм, обусловленный общим прогрессивным характером биологической эволюции, т. е. прогрессирующим усложнением организмов в ходе их исторического развития. Появление любой конкретной экоморфы становится возможным лишь на определенном этапе развития планетарной биоты и в условиях конкретного биоценоза.
Совершенно очевидно, например, что появление диплоэуподофагона возможно только на основе достаточно высокой структурной организации и билатеральной симметрии организмов, тогда как псевдоподофагон был принципиально возможен уже на заре животной жизни, т. е. на основе мо- нобионтного варианта фаготрофности. Появлению птерофагона должно было предшествовать формирование кислородной атмосферы, причем возникновение птериального движителя, как и диплоэуподиального, могло произойти только на основе сравнительно высокой общей структурной организации и билатеральной симметрии организма. Однако существование эндопланогетерона было возможно и в бескислородной атмосфере, где аналоги эндоспор современных бактерий могли перемещаться ветром при любом химическом составе воздуха. Несомненно, что автофанерон исторически старше автокриптона, поскольку метаболически неактивные автокриптонные стадии в любом случае могли филогенетически возникнуть не иначе как в результате более или менее длительной эволюции исходных автофанеронных форм, изначально не имевших в цикле своего развития анабиотических стадий.
Эти и подобные примеры убеждают нас в том, что в рамках конкретной планетарной биоты порядок и сроки появления различных эко морф обусловлены общим ходом исторического развития данной биоты.
Историзм экоморф — отражение системной целостности планетарной биоты и непосредственный результат ее прогрессивного развития. Именно в этом и только в этом смысле можно говорить о филогенетическом возрасте экоморф. В то же время следует подчеркнуть, что' любые экоморфы, 388
независимо от их содержания и ранга, как возможные варианты организменных систем адаптаций не имеют никакого возраста, несмотря на то что для их реализации в конкретных таксономических группах организмов требуются разные предпосылки, возникающие на конкретных этапах развития планетарной биоты. В этом отношении экоморфы столь же абстрактны, как любые стереометрические фигуры — шар, куб, икосаэдр и т. п. Они существуют в нашем воображении как абстрактные образы и овеществляются в реальных явлениях природы, связанных с определенным временем и местом.
Все сказанное в гл. 2—11 показывает, что организменные системы адаптаций как таковые не связаны с конкретными таксономическими груп пами организмов и при наличии соответствующих экологических предпосылок могут развиваться на генетически различной основе. Это независимое, параллельное или конвергентное развитие адаптаций позволяет нам видеть факторы, непосредственно определяющие становление морфологической специфики экоморф, т. е. выявить действительные функциональные основы эволюции организмов, в чем состоит один из важнейших общебиологических аспектов экоморфологии.
Экоморфа и конвергенция
Как генетически гетерогенные комплексы, состоящие из представителей различных таксонов генетической системы, экоморфы любого ранга всегда представляют собою результат параллельного или конвергентного развития конкретных систематических групп организмов.
Принимаемое обычно толкование параллельного и конвергентного развития основано на степени генетического родства организмов, в соответствии с чем этим понятиям даны, в частности, следующие определения (Яблоков, Юсуфов, 1981, с. 213—214): параллельное развитие — процесс филетического развития в сходном направлении двух или нескольких первоначально дивергировавших и генетически близких групп; конвергентное развитие — процесс филогенетического развития в сходном направлении двух или нескольких генетически неродственных групп.
Как видно из этих определений, они различаются тем, что в одном случае речь идет о «первоначально дивергировавших и генетически близких группах», а во втором— о «генетически неродственных группах». Однако, поскольку органический мир монофилетичен, даже разные царства живых существ находятся в генетическом родстве, характер которого составляет, как мы видели (см. Введение), предмет оживленных дискуссий (Whittaker, 1969; Маргелис, 1983, и др.). Тем более несомненно генетическое родство всех видов в пределах любого царства, не говоря уж о родстве в пределах еще более мелких таксонов — отделов, типов и др. Поэтому совершенно очевидно, что в приведенных выше определениях речь идет только о степени генетического родства, а не о его принципиальном наличии или отсутствии, поскольку и «генетически близкие», и «генетически неродственные» группы относятся к единому монофилетичному древу земной биоты.
Принимая это во внимание, автор полагает, что проводить резкую границу между параллельным и конвергентным развитием нет оснований, так как нельзя указать, где кончаются «генетически близкие» формы и начинаются «генетически неродственные»: различия между ними имеют чисто количественный, а потому явно условный характер. Фактически в обоих случаях мы имеем дело с конвергентным развитием, только степень генетического родства конвергирующих форм разная. Поэтому, говоря о генетической гетерогенности экоморф, мы подчеркиваем их конвергентный характер, имея в виду, что конвергенция выражается в формировании морфологически сходных адаптаций на генетически различной основе, причем степень этой генетической разнокачественности конвергирующих форм может быть самой различной, о чем уже говорилось в и. 5.2.
Конвергенция — один из характернейших феноменов в развитии биосферы. Каждому варианту аутэкологии соответствует ограниченное, как правило очень небольшое, число потенциально возможных экоморф, что и приводит к конвергенции: в конкретной экоморфе вынужденно «встречаются» представители генетически различных групп, каждая иэ которых развивается в целом дивергентно (см. п. 5.5.3.1). Таким образом, филогенетическое становление конвергирующих форм происходит на дивергентной основе, т. е. генетически гетерогенные экоморфы возникают в результате независимой дивергентной эволюции некоторой совокупности генетически обособленных систематических групп организмов,
Экоморфогенез как основа биологической эволюции 1
Как процесс, формирующий общую конструкцию тела,' экоморфогенез составляет основу эволюционного развития любой систематической группы организмов. Именно на основе адаптивного изменения общей конструкции тела происходит формирование всей многоплановой системы адаптаций организма, целостной в своих габитуально-морфологическцх, гисто-анатомических, цито-генетических, физиолого-биохимических и всех иных аспектах.
Экбморфа непосредственно определяет многие важнейшие стброны взаимодействия организма с окружающей средой, почему и представляет собою один из основополагающих факторов в эволюционном развитии единой адаптационной системы организма. Находясь под непосредственным и постоянным жестким контролем естественного отбора, экоморфа в значительной мере определяет общий характер и темпы эволюционных изменений большинства других параметров организма, в том числе его физиолого-биохимических особенностей (см. п. 5.2).
Экоморфологический спектр, т. е. наличие и соотношение в определенной биоте тех или иных экоморф, определяет такие основное синэко- логические категории, как биоценоз, пищевая цепь и экосистема (Алеев, 1980). В соответствии с этим экоморфогенез следует рассматривать не только в связи с эволюцией отдельных видов или таксономических групп организмов, но и в биосферном плане — как глобальный целостный процесс, составляющий один из важнейших аспектов в эволюционном развитии планетарной биоты.
Биосферная целостность процесса экоморфогенеза обусловлена его. историзмом (см. п. 12.1) и глобальной взаимосвязанностью экоморфоло- гических спектров и структур конкретных пищевых цепей и экосистем.
В этом смысле экоморфологический анализ планетарной биоты приобретает особую актуальность в современную эпоху в связи с прогрессирующим расширением антропогенных влияний на биосферу. Различные экомррфы реагируют на это влияние глубоко дифференцированно, в связи с чем происходит разномасштабная трансформация экоморфолбгиче- ских спектров, пищевых цепей й экосистем, имеющая разнообразные прикладные аспекты, в том числе и такие, которые связаны с глобальными биосферными процессами. Несомненно, что при условии экоморфологйче- ской изученности конкретных экосистем охрана окружающей среды будет более эффективной, а экологическое прогнозирование любого масштаба — более обоснованным.
Следует особо подчеркнуть, что теория экоморфологии — один из основных эвристических элементов, необходимых при обосновании принципов управляемой эволюции и управляемой биосферы, формулирование которых составляет одну из глобальных перспективных целей биологической науки. , -
ВЫВОДЫ
В цикле развития вида экоморфа обычно изменяется как в онтогенезе, так и при смене поколений, реже — только в онтогенезе или только при смене поколений. Смена экоморф в онто генезе происходит на дискретной
основе и заключается в чередовании экоморфных и интерэкоморфных состояний. Первые представляют собою периоды относительной экоморфо- логической стабильности организма, вторые, напротив,— периоды скачкообразной качественной перестройки общей системы адаптаций организменного уровня.
Динамизм экоморфы определяется 1) сменой важнейших биологических функций в онтогенезе и цикле развития вида, 2) динамизмом среды, 3) ростом организмов и связанным с этим явлением масштабным эффектом во взаимодействиях организма со средой.
Динамизм экоморфы — одно из важнейших условий успешного освоения видом окружающей среды и в то же время одно из проявлений общего динамизма живых систем, возникших и развивающихся в динамичной среде.
В эволюционном аспекте изменения экоморфы составляют "одну из неотъемлемых сторон процесса видообразования. На примерах экоморфогенеза мы видим наиболее общие законы формообразования живого, не зависящие от генезиса организмов и обусловленные многоплановым взаимодействием организмов с окружающей их средой. Конвергентное развитие адаптаций позволяет выявить факторы, непосредственно определяющие становление морфологической специфики экоморф, т. е. действительные функциональные основы эволюции организмов, в чем состоит один из важнейших общебиологических аспектов экоморфологии.
Конвергенция — один из характернейших феноменов в развитии биосферы. Она выражается в формировании морфологически сходных адаптаций на генетически различной основе, причем конвергирующие формы, из которых складываются генетически гетерогенные экоморфы, филогенетически возникают в результате независимой дивергентной эволюции генетически обособленных систематических групп организмов.
Экоморфогенез составляет основу эволюционного развития любой систематической группы организмов. Экоморфа непосредственно определя-. ет многие важнейшие стороны взаимодействия организма с окружающей его средой и поэтому представляет собою один из основополагающих факторов в эволюционном развитии единой многоплановой адаптационной системы организма.
Экоморфологический спектр биоты определяет такие основные син- экологические категории, как биоценоз, пищевая цепь и экосистема, в соответствии с чем экоморфогенез следует рассматривать не только в связи с эволюцией отдельных видов и таксономических групп организмов, но и в биосферном плане, как глобальный целостный процесс, составляющий один из важнейших аспектов в эволюционном развитии планетарной биоты. Соответственно этому теория экоморфологии — один из основных эвристических элементов, необходимых при обосновании принципов управляемой эволюции и управляемой биосферы.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Необозримо многообразие жизни на Земле, и, соответственно, невозможно в одной работе подвергнуть анализу все разнообразие существующих экоморф. Поэтому в предлагаемой книге автор видел свою задачу только в том, чтобы 1) обосновать концепцию экоморфы как общебиологического феномена и дать определение экоморфы в терминах, равно приемлемых в любой отрасли биологии (гл.2—5), 2) разработать принципы эко- морфологической классификации организмов и выявить основную, крупную структуру единой экоморфологической системы органического мира (гл. 6—И) иЗ) исследовать динамику экоморфы в онтогенезе и цикле развития вида и рассмотреть явление экоморфогенеза как элемент эволюционного процесса (гл. 12). После всего сказанного в гл. 1—12 нам остается рассмотреть аспекты приложения выводов экоморфологии и ее взаимосвязи с другими дисциплинами биологического.цикла знаний.
Экоморфология — необходимый элемент общей теории развития органического мира. Понимание сущности экоморфы имеет важнейшее значение для развития ряда основных, перспективных направлений современной биологии, прежде всего экологии и общей теории органической эволюции, т. е. дисциплин весьма широкого профиля. Наряду с этим экоморфология имеет самое прямое отношение также к проблемам морфологии и систематики организмов, общим проблемам онтогенеза, проблемам палеонтологии и палеоэкологии, биогеографии и биоценологии, гидробиологии и бионики и др., затрагивая, таким образом, интересы широкого круга направлений биологической науки. На сегодняшний день все эти аспекты приложения знаний об экоморфах остаются недостаточно раскрытыми, а большей частью — едва- обозначенными, в результате чего и общебиологическая значимость концепции экоморфы как системы экоморфологиче- ских адаптаций также до конца не осознана. Между тем эвристическая ценность этой концепции и ее интегрирующая роль в сложном комплексе современных биологических дисциплин в настоящее время вполне очевидны.
В экологии понятие жизненной формы неразрывно связано с общими идеями количественного развития жизни и трансформации вещества и энергии в биосфере. Наличие, соотношение и специфика тех или иных экоморф характеризуют основные категории экологии — биоценоз, пищевую цепь и экосистему (Warming, 1884а, 1'895, 1896, 1902, 1908, 1925; Вар- минг, 1902; Drude, 1913; Gams, 1918; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Friede- richs, 1930; Du Rietz, 1931; Кашкаров, 1933, 1938, 1945; Raunkiaer, 1934; Lindroth, 1935, 1973; Adamson, 1939; Remane, 1943, 1952; Balogh, 1953, 392
1958; Серебряков, 1954а, 1962, 1964; Алехин и др., 1961; Голубев, 1968; Лавренко, Свешникова, 1968; Одум, 1975; Зозулин, 1976; Алеев, 1980). Естественно поэтому, что понятие экоморфы (жизненной формы) является «одним из центральных понятий современной экологии» (Правдин, 1968, с. 197).
Исследование экоморф позволяет лучше понять общие принципы раз- вития ведущих комплексов эколого-морфологических адаптаций организмов на отдельных трофических уровнях и тем самым открывает возможности к более глубокому и всестороннему пониманию общих закономерностей развития экосистемы в целом. Как отметил еще Д. Н. Кашкаров (1938, с. 311—316), «не видовой состав, а преобладание и соотношение тех или иных жизненных форм характеризует биоценоз ... Мы гораздо легче поймем жизнь природного комплекса, взаимодействия его элементов, если сумеем разобраться в жизненных формах, составляющих комплекс видов, и классифицировать виды по этим жизненным формам».
Понятие экоморфы издавна используется для характеристики растительных сообществ. «Каждое растительное сообщество состоит из определенного набора жизненных форм. Каждое местообитание допускает предпочтительно определенные группы жизненных форм и почти или полностью исключает другие. Чем более крайними являются условия местообитания, тем острее действие естественного отбора и тем резче выступают биологические особенности жизненных форм» (Braun-Blanquet, 1928, р. 259).
Важнейшее значение теория экоморфологии имеет в связи с применением методов кибернетики в экологии. Рассматривая экоморфы как адаптационные модели организменных систем и сводя сложное сообщество, состоящее из большого числа видов и особей, к системе зкоморф, мы можем существенно упростить структуру изучаемого явления и тем самым приблизить возможность создания математических моделей сообществ (Зозулин, 1976). В этом плане роль экоморфологии трудно переоценить: она будет расти пропорционально неизбежному усложнению наших знаний о сообществах.
В биогеоценологии изучение экоморф дает систему индикаторов различных свойств среды, практически" не зависящую от систематического состава конкретных флор (Raunkiaer, 1934; Алехин и др., 1961; Зозулин, 1976) и фаун (Стебаев, 1970), что способствует формированию общих представлений о взаимоотношениях организма и среды и закономерностях исторического развития биосферы в целом.
В биосферном аспекте экоморфология связывает воедино экологогеографические, функционально-морфологические и генетико-биохимические аспекты развития организмов, способствуя более глубокому пониманию эволюционного процесса. «Участие отдельных организмов и видовых популяций в биогеоценозе может быть в известной мере случайным ... но. подбор жизненных форм закономерно отражает потенциальные возможности данной среды» (Зозулин, 1976, с. 51). Эта мысль подтверждается, в частности, результатами исследований по функциональной морфологии чешуйного покрова водных позвоночных. Показано (Бурдак, 1979), что по морфологической характеристике чешуи рыбообразных и рыб, без определения ее видовой принадлежности, можно судить о типе бассейна, служившего жизненной ареной для конкретных экоморф этих животных.
В связи с проблемой охраны природной среды изучение экоморф имеет прямое отношение к вопросу о допустимости антропогенных влияний на любую конкретную экосистему, что представляет интерес с позиций глобальной экологии.
В формировании общих концепций эволюционного развития организмов разработка теории экоморфологии имеет решающее значение. Трудно представить себе материал, более наглядно и более бесспорно демонстрирующий пути и способы органической эволюции, чем развитие конкретных экоморф, приводящее к возникновению разносторонней и глубокой конвергенции. На филогенетическую обусловленность зкоморф указывали очень многие исследователи (Warming, 1884а, 1895,1896, 1902,
1908, 1925; Варминг, 1902; Кашкаров, 1933, 1938, 1945; Raunkiaer, 1934; Adamson, 1939; Алехин, 1944; Культиасов, 1950; Серебряков, 1954а, 1962, 1964; Meusel, 1955; Hansen, 1956; Зозулин, 1976; Юрцев, 1976, и др.). Воз- никновение и развитие любого приспособления, в том числе и любого комплекса адаптаций, составляющего специфику той или иной экоморфы, происходят не иначе как в ходе эволюции конкретных таксонов на фоне реальных абиотических и ценотических условий. Поэтому совершенно очевидно, что глубокое понимание эволюционного процесса, в частности филогенеза любой конкретной систематической группы организмов, фактически ■возможно лишь на основе исследования исторической динамики определенных зкоморф;
Эволюция экоморф лежит, в основе филогенеза любой систематической группы организмов. Это и определяет исключительную роль теории экоморфологии при разработке любых проблем филогенетического плана. Только на основе этой теории возможно целостное, системное понимание процесса исторического развития организмов, без чего, в свою очередь, немыслимо и построение их естественной системы. Особенно велико значение теории экоморфологии для понимания роли конвергентных процессов в эволюции. На примере развития экоморф пелагических организмов показано (Алеев, 19766, 1977), сколь глубокой может быть конвергенция и как велика роль конвергентных процессов в эволюционном развитии органического мира.
В палеонтологии и палеоэкологии широкое использование понятия экоморфы продиктовано его очевидной полезностью в разработке функционально-морфологических и палеоэкологических реконструкций (Dollo, 1909; Abel, 1912, 1922; Ehrenberg, 1952; Геккер, 1957, 1968; ТМерклин, 1968; Алеев, 19766, 1977; Алеев, Новицкая, 1983). Функцио- 1нально-морфологический анализ ископаемых организмов в той или иной мере всегда сводится к определению типа экоморфы (Мерклин, 1968), из чего следует, что это понятие фактически представляет собою неотъемлемый элемент палеоаутэкологического анализа. Важное значение понятие экоморфы имеет и в палеосинэкологии, поскольку для решения вопросов палеогеографии, проблем разнофациальных толщ и других вопросов геологической теории и практики представляется целесообразным опыт выделения ископаемых сообществ, основанных не на сочетании видов или других таксонов систематического порядка, а на сочетании зкоморф. Неоднократно подчеркивалось значение анализа жизненных форм для реконструкции палеофитоценозов и палеоэкосистем (Красилов, 1972; Юрцев. 1976).
Проблемы онтогенеза связаны с теорией экоморфологии не менее тесно, чем проблемы исторического развития организмов. В изучении онтогенеза концепция жизненных форм создает ясную функциональную основу, состоящую в признании системного характера организма на всех этапах и стадиях развития. Оценка отдельных фаз и стадий онтогенеза с позиций теории экоморфологии дает возможность более общей интерпретации картины развития, в частности способствует более глубокому функционально-морфологическому анализу конкретных адаптаций. При этом выявляется целесообразность описания ряда стадий развития как последовательно сменяющих друг друга экоморф (см. п. 12. 2).
Ведущая роль концепции экоморф при решении проблем онтогенеза показана как в ботанике (Серебряков, 1954а, 1962, 1964), так и в зоологии (Мазохин-Поршняков, 1954; Алеев, 19766, 1980; Aleyev, 1977; Шарова, 1981).
В биогеографии констатация наличия и соотношения определенных зкоморф растений и животных, т. е. исследование зкоморфологических спектров, является неотъемлемым элементом в характеристике любой -биогеографической единицы. Экоморфы являются адекватным выражением условий жизни организмов (Gams, 1918; Braun-Blanquet, 1928, 1951; Кашкаров, 1933, 1938; Raunkiaer, 1934; Серебряков, 1954а, 1962, 1964), и поэтому изучение экоморф представляет собою неизмененное средство
экологической оценки конкретных биотопов, ландшафтных зон и биогеографических регионов.
Этот аспект применения знаний об экоморфах начал разрабатываться раньше других. Еще А. Гумбольдт (Humboldt, 1806) пытался сопоставить наличие определенных морфологических форм растений с конкретными климатическими условиями. И хотя эта попытка не была связана непосредственно с понятием зкоморфы в его современной трактовке и понятие это к тому времени еще не было сформулировано, сама идея специфичности растительности отдельных ландшафтных зон в трудах Гумбольдта выражена очень четко.
В систематике организмов теория экоморфологии имеет важнейшее значение. Поскольку эволюционный процесс фактически всегда состоит в изменении тех или иных зкоморф, естественная система любого конкретного таксона, будучи целиком обусловлена филогенетически, всегда является результатом исторического развития определенных экоморф. Поэтому, чем глубже наши знания о закономерностях развития экоморф,, тем яснее функциональная основа системы данной группы организмов.
При построении всякой естественной системы идея экоморфы является главным смысловым стержнем, гарантирующим целостный охват проблемы- и правильное соотношение филогенетических и онтогенетических аспектов- при решении конкретных вопросов генеалогии и таксономии тех или иных организмов. Значение анализа жизненных форм для разработки различных проблем систематики неоднократно подчеркивалось многими исследователями (Warming, 1902, 1925; Варминг, 1902; Drude, 1913; Meusel, 1955;. Зозулин, 1976; Юрцев, 1976).
Проблемы функциональной морфологии организмов могут разрабатываться надлежащим образом только на основе теории экоморфологии. Функционально-морфологический анализ любого организма предполагает его описание прежде всего именно как конкретной экоморфы, т. е. целостной системы адаптаций, соответствующей условиям определенного биотопа. Вне этого подхода никакие функционально-морфологические построения немыслимы, поскольку без учета целостности организма оценка частностей его строения невозможна. В связи с этим идея экоморфы в- фунКциональной морфологии имеет основополагающее значение.
Смысл изучения эко морф в конечном итоге всегда состоит в выяснении соотношений структур и функций (Лавренко, Свешникова, 1968), что является в то же время основной задачей функциональной морфологии (Алеев, 1963а, 19766; Aleyev, 1977). В функциональной морфологии не может быть такой постановки вопроса, при которой ие были бы затронуты те или иные аспекты, касающиеся теории экоморфологии. И наоборот, нельзя- представить себе изучение какой-либо экоморфы в отрыве от основных проблем функциональной морфологии.
Проблемы бионики непосредственно связаны с теорией зкомор- фологии. Решая задачу технического моделирования определенных морфологических адаптаций, бионика неизбежно сталкивается с необходимостью их оценки в общем комплексе адаптаций, характерном для конкретной зкоморфы. Только при таком системном подходе может быть выявлена целесообразность использования конкретных принципов организации биологических систем в технике. Очевидность этого определяется необходимой функциональной целостностью конструкции как в биологических, так и в любых технических системах. В этой связи важность теории- экоморфологии для развития идей бионики представляется бесспорной.
Междисциплинарный синтез в системе биологических знаний- в значительной мере опирается именно на положения теории зкоморфо- логии, поскольку она объединяет материалы различных биологических (и небиологических) дисциплин как в ботанике (Юрцев, 1976), так и в зоологии (Алеев, 19766; Aleyev, 1977). Такая интегрирующая роль теории- зкоморфологии вполне закономерна, поскольку любая экоморфа как целостная система адаптаций в своем индивидуальном и историческом развитии имеет весьма многочисленные и разнородные контакты со средой,
которые традиционно описываются методами, относящимися к различным отраслям науки, как биологического, так и небиологического профиля.
Общебиологическая интерпретация понятия экоморфы как системы адаптаций (Алеев, 1980), несомненно, будет способствовать более широкому, а главное более направленному применению его биологами всех специальностей, что приведет к большей сопоставимости разнородных материалов различных авторов и облегчит междисциплинарный синтез в пределах многогранного комплекса дисциплин современной биологии.
Общебиологический характер теории экоморфологии в настоящее время не вызывает сомнений. Тесные взаимосвязи этой теории с разнообразными биологическими дисциплинами и ее интегрирующая роль придают ей исключительно важное общебиологическое значение. Оно особенно очевидно в свете широко известной закономерности, согласно которой новые научные направления возникают на стыках различных отраслей науки, часто весьма далеких друг от друга. В этом плане теория экоморфологии представляет собою весьма перспективную область знаний, которая, несомненно, станет ареной интенсивного междисциплинарного синтеза и будет служить источником новых идей и научных направлений.
Вполне закономерно, что концепция экоморфы привлекает все' большее внимание биологов самых различных специальностей. Эта концепция, как мы видели, открывает новые пути к познанию самых общих законов развития органического мира. В силу этого теория экоморфологии имеет не только конкретно-научное, но и широкое мировоззренческое значение.
SUMMARY
Development of concepts on the ecomorph (life form) of organisms (Ch. 1) is analytically and briefly reviewed in the given book.
General biological conception of the ecomorph is substantiated as a result of analysis and revision of notions of living system (Ch. 2) and organism (Ch. 3). The living system is defined as an hierarchically organized complicated system with a proper programme of the development and organism — as an elementary indivisible living system. All stages of the development of any organisms (spores, gametes, zygotes, virions etc.) are discrete living systems of the organismic level, i. e. in ontogenesis and in the developmental cycle of the species there are no stages which are not organisms.
Description of the ecomorph is preceded by consideration of the environment a a factor of ecomorphogenesis. Ecomorph is defined (Ch. 5) as an integral system of the interconditioned ecological-morphological adaptations determining a general structure of the organism body in accordance with a concrete trend of the species evolution under conditions of a concrete biotope (Aleyev, 1980). Notion of the ecomorph is applicable to all living systems of the organismic rank and, hence, to all without exception, ontogenesis stages of any species including all fragments of the vegetative reprod uction isolated from the parental living system, to any spores, gametes and virions.
Change of ecomorphs in the ontogenesis and species developmental cycle (Ch. 5, 12) occurs on the discrete basis, that presupposes availability of relatively short-term in- terecomorphous states transitional between two successive ecomorphs. A complex of ecomorphs successively changing in a cycle of the species development forms an ecomor- phological cycle of the species (Ch. 5). A set of notions of the ecomorph and ecomorpho- logical cycle of the species comprehensively describes the whole complex of states which are successively endured by every organism in ontogenesis and by organisms of different generations in the developmental cycle of the species.
Ecomorphology is defined (Ch. 5) as a branch of biology studying formation and development of ecomorphs of the organisms in connection with problems of organic evolution.
A common ecomorphological system of organisms is constructed on the basis of hierarchy of ecomorphological adaptations of the organismic level. This hierarchy of adaptations is determined by the degree of universality of these adaptations and by the extent of their influence on general structure of the organism body (Ch. 6). The aim of construction of the common ecomorphological system of organisms is to apprehend the most ganeral and independent of genesis and systematic belonging of organisms laws of formation of living things. This determines the main problem of ecomorphology as a concrete branch of the biological cycle of knowledge and its basic heuristic function in the modern system of human knowledge in general.
Hierarchical structure of the common ecomorphological system of organisms (Aleyev, Burdak, 1981, 1982, 1984) is substantiated within taxons of the lst-9th ranks (Ch. 7— 10), completely described (Ch. 11) and its integral terminological system is developed (Ch. 6-10).
In the evolutionary aspect the ecomorph is considered (Ch. 12) in connection with the problem of convergent development. The ecomorph directly reflects a number of the most important aspects of the organism interaction with environment and, hence, is one of the basic phenomena in the evolutionary development of the common adaptation system of the organism. Accordingly the ecomorphogenesis underlies evolutionary development of any systematic group of organisms.
Ecomorphological aspect of the biota (Ch. 12) determines such basic synecological categories as biocenosis, food chain and ecosystem. That is why ecomorphogenesis should be considered not only in association with evolution of certain species and taxonomic groups of organisms but also in biosphere aspect, as a global integral process which is one of the most important aspects in the evolutionary development of the planetary biota. The theory of ecomorphology is one of heuristic elements necessary for substantiating principles of the controllable evolution and controllable biosphere.
Ecomorphology is a necessary constituent of the common theory of the organic world development (Conclusion). Comprehension of the ecomorph essence is of great importance for developing a number of basic promising trends in the recent biology: ecology, biogeocenology, theory of the evolutionary development of organisms, paleontology and paleoecology, theory of ontogenesis, biogeography, systematics and functional morphology, of organisms, bionics etc. Close relations of the theory of ecomorphology with various biological branches and its integrating role in the interbranch synthesis of biological knowledge lend a great general biological importance to this theory. Ecomorphology is ,a promising field of knowledge which will undoubtedly become a sphere of the intensive interbranch synthesis and will serve as a source of new ideas and scientific trends.
список
ЛИТЕРАТУРЫ1
Абрикосов Г. Г. Класс камптозоа, или сгибающиеся (Kamptozoa).— В кв.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1968а, т. 1, с. 457—458.
Абрикосов Г. Г. Тип мшанки (Bryozoa).— Там же, 19686. т. 1, с. 533—540.
Акимов М. □. Биометрический метод изучения биоценозов,— Бюл. МОИП. Отд-ние биол., 1954, 59, вып. 3, с. 27—36.
Акимушкин И. И. Класс головоногие (Cephalopoda).— В кн. : Жизнь животных. М. : Просвещение, 1968, т. 2, с. 156—193.
Акимушкин И. И. Мир животных.— М. : Мол. гвардия, 1971.— 300 с.
Алеев Ю. Г. К экологии размножения черноморской ставриды (Trachurus trachurus (L.)).— Докл. АН СССР, 1952, 83, № 5, с. 753—755.
Алеев Ю. Г. О функциональном и филогенетическом значении некоторых морфологических особенностей рыб! подсемейства Caranginae (Carangidae, Perciformes).— Там же, 1955, 100, № 2, с. 377—380.
Алеев Ю. Г. О некоторых закономерностях роста рыб.— Вопр. ихтиологии, 1956, вып.
с. 75—95.
Алеев Ю. Г. Ставриды (Trachurus) морей СССР.— Тр. Севастоп. биол. станции, 1957а, 9, с. 167—242.
Алеев Ю. Г. Об эволюции пелагических Caranginae (Carangidae, Perciformes).— Там же, 19576, 9, с. 274—281.
Алеев Ю. Г. Строение и функции хвостового плавника рыб.— Там же, 1959, 12, с. 219— 258.
Алеев Ю. Г. О местоположении наибольшей высоты тела у рыб.— Зоол. журн., 1962, 41, вып. 9, с. 1429—1431.
Алеев Ю. Г. Функциональные основы внешнего строения рыбы.— М. : Изд-во АН СССР, 1963а,— 247 с.
Алеев Ю. Г. О плавучести рыб.— Тр. Севастоп. биол. станции, 19636, 16, с. 375—382.
Алеев Ю. Г. Тело дельфина как несущая плоскость.— Зоол. журн., 1965а, 44, вып. 4, с. 626—630.
Алеев Ю. Г. Об исследованиях по функциональной морфологии рыб.— В кн.: Бионика. М. : Наука, 19656, с. 192—198.
Алеев Ю. Г. О создании телом нектонных животных вертикальных поперечных сил.— В кн.: Исследования по бионике. Киев : Наук, думка, 1965в, с. 31—36.
Алеев Ю. Г. Плавучесть и гидродинамическая функция корпуса нектонных животных.— Зоол. журн., 1966а, 45, вып. 4, с. 575—584.
*- С и и с о к сокращений
АтлантНИРО — Атлантический научно-исследовательский институт морского хозяйства и океанографии.
ВНИРО — Всесоюзный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии.
ДВНЦ — Дальневосточный научный центр.
МГПИ — Московский городской педагогический институт.
МОИП — Московское общество испытателей природы.
ПИНРО — Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.
ТИНРО — Тихоокеанский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии.
Алеев Ю. Г. Статодинамические типы нектонных животных.— В кн.: Эколого-морфологические исследования нектонных животных. Киев : Наук, думка, 19666, с. 3—13.
\Алеев Ю. Г.] Aleyev Yu. G. Function and gross morphology in fish. Transl. from Russian by M. Ravek.— Washington : Smithsonian Inst, and Nat. Sci. Foundation, 1969a.— IV. 268 . p.
Алеев Ю. Г. Топография локомоторной функции у нектеров.— В кн.: Функциональноморфологические исследования нектонных животных. Киев : Наук, думка, 19696, с. 3—12.
Алеев Ю. Г. Об особенностях гидродинамики рыб группы Xiphioidae.—г Зоол. журн., 1970, 49, вып. И, с. 1676—1684.
Алеев Ю. Г. О биогидродинамических различиях планктона и нектона.— Там же, 1972а, 51, вып. 1, с. 5—12.
Алеев Ю. Г. Гидродинамические качества формы тела нектеров.— Там же, 19726. 51, вып. 7, с. 949—953.
А леев Ю. Г. Движение и движители нектеров.— Там же, 1973, 52, № 8, с. 1132— 1141.
Алеев Ю. Г. Гидродинамическое сопротивление и скорости движения нектеров.— Там же, 1974, 53, вып. 4, с. 493—507.
\ А.геев Ю. Г.] Aleyev Yu. G. Biohydrodynamics and ecology of life forms of pelagial.— Intern. Rev. ges. Hydrobiol., 1976a, 61, H. 2, p. 137—147.
Алеев Ю. Г. Нектон.— Киев : Наук, думка, 19766.— 391 с.
Uлеев Ю. Г.] A leyev Yu. G. Nekton.—■ Hagua : Junk, 1977. — 435 p.
Алеев Ю. Г. Жизненная форма как система адаптаций.— Успехи соврем, биологии, 1980, 90, вып. 3, с. 462—477.
Алеев Ю. Г., Бурдак В. Д. Жизненные формы зоогидробионтов в единой системе жизненных форм организмов.— В кн.: IV съезд Всесоюз. гидробиол. о-ва : Тез. докл. (Киев, 1—4 дек. 1981 г.). Киев : Наук, думка, 1981, ч. 4, с. 4—5.
Алеев Ю. Г., Бурдак В. Д. Жизненные формы как индикатор в экостратиграфии.— В кн.: Теория и опыт экостратиграфии. : Тез. докл. Всесоюз. совещ. Таллин, 19—■ 22 окт. 1982 г. Талин : Изд-во АН ЭССР, 1982, с. 6—7.
Алеев Ю. Г., Бурдак В. Д. Эколого-морфологические конвергенции и единая экоморфэ- логическая система организмов.— Экология моря, 1984, вып. 17, с. 3—17.
Алеев Ю. Г., Бурдак В. Д. Способ количественной оценки поверхности побеговой системы растений.— М., 1985.— 8 с.— Рукопись деп. ВИНИТИ, № 4049-85 ДЕП.
Алеев Ю. Г., Новицкая Л. И. Экспериментальное исследование гидродинамических качеств девонских гетеростраков.— Палеонтол. журн., 1983, № 1, с. 3—12.
Алеев Ю. Г. Оскольская О. И. О соотношении адсорбционной активности побеговой и корневой систем у валлиснерии ^Vallisneria spiralis L.).— Экология моря, 1983, вып. 15, с. 27—29.
Алеев Ю. Г., Оскольская О. И., Дивавин И. А., Владимиров В. Б. О физиолого-биохимических особенностях внутривидовых экоморф сосен (Pinus) и некоторых полувод- ных цветковых растений.— М., 1985.— 6 с.— Рукопись деп. ВИНИТИ, № 3264-85 ДЕП.
Алеев Ю. Г., Солонченко А. И. О количественной оценке площади поверхности тела цестоды Bothriocephalus scorpii.— М., 1985.— 4 с.— Рукопись деп. ВИНИТИ, № 3266-85 ДЕП.
Алеев Ю. Г., Ткачук Л. П. Количественная оценка степени развития поверхности тела корнеголового ракообразного Peltogaster paguri (Peltogasteridae, Rhizocep- hala).— Там же, 1985,— 4 с, № 3265.-85 ДЕП.
Алеев Ю. Г., Хворое С. А. Возрастные изменения средней плотности тела и плавучести Daphnia magna stratus и Cyclops strenuus (Fish).— Гидробиол. журн., 1980, 16, вып. 2, с. 31—35.
Алеев Ю. Г., Хворое С. А. Плавучесть как функция жизненных форм гидробионтов,— Там же, 1985, 21, вып. 6, с. 24—28.
Александер Р. Биомеханика,— М. : Мир, 1970,— 339 с.
Алехин В. В. География растений.— 2-е изд.— М. : Сов. кн., 1944.— 388 с.
Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С. География растений с основами ботаники.— М. : Сов. наука, 1961.— 390 с.
Арнольди К. В. Жизненные формы у муравьев.— Докл. АН СССР, 1937, 16, № 6, 343-346.
Арнольди К. В. Зональные зоогеографические и экологические особенности мирмеко- фауны и населения муравьев Русской равнины.— Зоол. журн., 1968, 47, вып. 8, с. 1155—1178.
Архипенко В. И., Гербилъский Л. В., Черненко Ю. П. и др. Структура и функции межклеточных контактов.— В кн.: Структура и функции биологических мембран. М. : Наука, 1975, с. 77—95.
Архипенко В. И., Маленков А. Г., Гербилъский Л. В. и др. Структура и функция межклеточных контактов.— Киев : Здоров’я, 1982.— 167 с.
Алътштейн А. Д. Семейство Retroviridae.—В кн.: Общая и частная вирусология. М. : Медицина, 1982, т. 2, с. 240—289.
Банников А. Г. О зональном распределении жизненных форм грызунов в Монголии,— Докл. АН СССР, 1947, 55, № 8, с. 789—792.
Банников А. Г. Отряд Мозоленогие (Tylopoda).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1971, т. 6, с. 433—437.
Банников Л. Г., Флинт В. Е. Отряд Непарнокопытные (Perissodactyla).— Тамже, 1971а, с. 410—432.
Банников А. Г., Флинт В. Е. Отряд Парнокопытные (Artiodactyla).— Там же, 19716, с. 437—553.
Барминцев Ю. Н., Кожевников Е. В. Коневодство в СССР.— М. : Колос, 1983.— 160 с.
Бартон Л. Хранение и долговечность семян.— М. : Колос, 1964.— 240 с.
Бей-Биенко Г. Я. Прямокрылые — Orthoptera и кожистокрылые—Dermaptera.— В кн.: Животный мир СССР. Т. 3. Зона степей. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950, с. 379—424.
Бей-Биенко Г. Я., Мищенко Л. Д. Саранчевые фауны СССР и сопредельных стран,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1951.— Ч. 1. 378 с.
Бейлин И. Г. Цветковые полупаразиты и паразиты.— М. : Наука, 1968.— 119 с.
Белокопытин Ю. С., Ракицкая Л. В. Гематологические показатели морских рыб разной экологии — ставриды Trachurus mediterraneus ponticus Aleev и барабули Mullus barbatus ponticus Essipov в покое и при мышечной нагрузке.— Вопр. ихтиологии, 1981, 21, вып. 3, с. 504—511.
Беренбойм Б. И., Попков Г. В. Некоторые результаты подводных наблюдений за поведением креветки Pandalus borealis (Кг.) на Гусиной банке Баренцева моря,— Тр. ПИНРО, 1980, 44, с. 56—63.
Бил Д.', Ноулз Д. Внеядерная наследственность,— М. : Мир, 1981,— 168 с.
Бирштейн Я. А. Подтип жабродышащие (Branchiata).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1968, т. 2, с. 377—529.
Боброва В. К., Троицкий А. В. Молекулярная организация и эволюция генома пластид.— В кв.: Молекулярные основы геносистематики. М. : Изд-во Моск, ун-та, 1980, с. 153-184.
Богач П. Г., Курский М. Д., Кучеренко Н. Е., Рыбалъченко В. К. Структура и функции биологических мембран.— Киев : Вища шк., 1981..— 335 с.
Бондарцева М. А. Об анатомическом критерии в систематике афиллофоровых грибов.— Ботан. журн., 1963, 48, № 3, с. 362—372.
Бондарцева М. А. Жизненные формы афиллофоровых грибов.— В кн.: Материалы VI симпоз. микологов и лихенологов Прибалт, республик. Рига : Изд-во Латв, ун-та, 1971, т. 1, с. 111—115.
Бондарцева М. А. Принципы выделения жизненных форм у грибов.— Экология, 1972, № 5, с. 52-58.
Бондарцева М. А. Жизненные формы базидиальных макромицетов.— Новости систематики низших растений, 1974, И, с. 29—40.
Брем А Жизнь животных.— Спб. : Деятель, 1912.— Т. 10. 750 с.
Брирли К. Л. Микробы-горняки.— В мире науки (Sci. Amer.), 1983, № 6, с. 18—28.
Брода П. Плазмиды,— М. : Мир, 1982.— 220 с.
Букринская А. Г. Репродукция вирусов.— В кн.: Общая и частная вирусология. М.: Медицина, 1982, т. 1, с. 160—212.i
Бурдак В. Д. О функциональном значении ктеноидов на чешуе рыб.— Зоол. журн., 1968, 47, вып. 5, с. 732—738.
Бурдак В. Д. Онтогенетическое развитие чешуйного покрова кефали Mugil saliens Risso.— Там же, 1969а, 48, вып. 2, с. 242—248.
Бурдак В. Д. О возрастных изменениях в строении микрорельефа чешуйного покрова барабули (Mullus barbatus ponticus Essipov).—Вкн.: Функционально-морфологические исследования нектонных животных. Киев : Наук, думка, 19696, с. 46—52.
Бурдак В. Д. О функционировании ктеноидного аппарата рыб в условиях турбулентного пограничного слоя.— Зоол. журн., 1969в, 48, вып. 7, с. 1053—1055.
Бурдак В. Д. О соотношениях гидродинамических функций циклоидной и ктеноидной чешуи у рыб,— Там же, 1970, 49, вып. 6, с. 868—871.
Бурдак В. Д. О гидродинамической функции циклоидной чешуи рыб.— Там же, 1972, 51, вып. 7, с. 1086—1089.
Бурдак В. Д. О гидродинамической функции чешуйного покрона рыб.— В кн.: IV Всесоюз. конф, по бионике, 18—21 июня 1973 г. Т. 6. Биомеханика. М. : Изд-во АН СССР, 1973а, с. 31—34.
Бурдак В. Д. Типы чешуи как этапы исторического развития гидродинамической функции кожного покрова рыб.— Зоол. журн., 19736, 52, вып. 8, с. 1208—1213.
Бурдак В. Д. Функциональная морфология чешуйного покрова рыб.— Киев : Наук, думка, 1979,— 163 с.
Буруковский Р. Н. Значение миграций у розовой креветки (Penaeus duorarurn Burken- road).— В кн.: Поведение водных беспозвоночных: Материалы I Всесоюз. симпоз., Борок. М. : Наука, 1972а, с. 22—30.
Буруковский Р. Н. О функции рострума у креветок.— Тр. АтлантНИРО, 19726, 42, с. 176—179.
Буруковский Р. Н., Буланенков С. К. Розовая креветка (биология и промысел Penaeus duorarurn Burkenroad).— Калининград : АтлантНИРО, 1968.— 76 с.
Быковский А. Ф. Морфогенез вирусов человека и животных.— В кн.: Общая и частная вирусология. М. : Медицина, 1982, т. 1, с. 84—113.
Вальтер Г. Общая геоботаника.— М. : Мир, 1982.— 261 с.
Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (экологическая география растений).— Спб. : Брокгауз и Ефрон, 1902.— 474 с.
Василевская В. К., Борисовская Г. М. Жизненные формы и их эволюционные преоб-
разования в семействе Buxaceae Dum.— В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. : Наука, 1981, с. 90—103.
Васильев А. Е., Воронин Н. С., Еленовский Л. Г., Серебрякова Т. И. Ботаника. Анатомия и морфология растений.— М. : Просвещение, 1978.— 478 с.
Васильков Б. П. Жизненные формы грибов макромицетов,— Новости систематики низших растений, 1974, 11, с. 40—54.
Васнецов В. В. Рост рыб как адаптация.— Бюл. МОИП, 1947, 52,. вып. 1, с. 23—34.
Васнецов В. В. Этапы развития костных рыб.— В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1953, с. 207—217.
Вилли К., Детье В. Биология (Биол. процессы и законы).—М. : Мир, 1975.— 822 с.
Виноградова Н. Г. Тип полухордовые (Hemichordata).— В кн.: Жизнь животных, М. : Просвещение, 1968а, т. 2, с. 316—328.
Виноградова Н. Г. Тип оболочники (Tunicata).— Там же, 19686, с. 329—363.
Виноградова К. Л. Циклы развития и некоторые вопросы их эволюции.— Ботан. журн. 1976, 61, № 8, с. 1041—1058.
Воронихин Н. Н. Растительный мир континентальных водоемов.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1953.— 411 с.
Высоцкий Г. Н. Ергеня. (Культурно-фитологический очерк).— Тр. по прикл. ботанике, 1915, 8, № 10/11, с. 1113—1436.
Вязовин Ю. Л. Дикие утки Белоруссии.— Минск : Вышейш. шк., 1973.— 128 с.
Гавриленко В. Ф., Ладыгина М. Е., ХандобинаЛ. М. Большой практикум по физиологии растений. Фотосинтез. Дыхание.— М. : Высш. шк. 1975.— 242 с.
Гагарин В. Г. О жизненных формах, у нематод.— Экология, 1979, № 1, с. 69—75.
Гаевская Н. С. Класс бесцветные жгутиконосцы Zooflagellata.— В кн.: Определитель пресноводных: беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л. : Гидрометеоиздат, 1977, с. 27—43.
Гайдамович С. Я. Классификация вирусов,— В кн.: Общая и частная вирусология.
М. : Медицина, 1982, т. 1, с. 26—60.
Гамбарян П. П. Бег млекопитающих: Приспособительные особенности органов движения.— Л. : Наука, 1972.— 334 с.
Гарибова Л. В. Группа порядков гименомицеты.— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1976, т. 2, с. 229—234.
Гарибова Л. В., Дундин Ю. К., Коптяева Т. Ф., Филин В. Р. Водоросли, лишайники и мохообразные СССР.— М. : Мысль, 1978.— 365 с.
Гаузе Г. Г. Митохондриальная ДНК.— М. : Наука, 1977.— 288 с.
Гауптман 3., Грефе Ю., Ремане X. Органическая химия.— М. : Химия, 1979.— 832 с.
Геккер Р. Ф. Введение в палеонтологию.— М. : Госгеолтехиздат, 1957.— 126 с.
Геккер Р. Ф. Экологический аспект в палеонтологии и экологическая систематика.— В кн.: Проблемы палеонтологии: (23-я сессия Междунар, геол, конгр., докл. сов. геологов). М. : Наука, 1968, с. 7—17.
Генкель П. А. Физиология растений с основами микробиологии.— М. : Просвещение, 1965,— 584 с.•
Гептнер В. Г., Чапский К. К., Арсеньев В. А., Соколов В. Е. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2, 4, 3. Ластоногие и зубатые киты.— М. : Высш, шк., 1976.— 718 с.
Герасимов М. М. Люди каменного века.— М.: Наука, 1964.— 169 4- 17 с.
Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений,— М. : Мир, 1978.— 430 с.
Гиляров М. С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение в эволюции насекомых.— М. : Изд-во АН СССР, 1949.— 270 с.
Гиляров М. С. Некоторые общие задачи эволюционной морфологии беспозвоночных.— Успехи соврем, биологии, 1960, 49, вып. 2, с. 215—224.
Гиляров М. С. Современные представления о гомологии.— Там же, 1964, 57, вып. 2, с. 300—316.
Гиляров М. С. Эволюция насекомых при переходе к пассивному расселению и принцип обратной связи в филогенетическом развитии.— Зоол. журн., 1966, 45, вып. 1, с. 3—23.
Гиляров М. С. Основные сведения о насекомых.— В кн.: Жизнь животных. М. : Про- свбщение, 1969, т. 3, с. 157—196.
Гладков Н. А. Биологические основы полета птиц.— М. : МОИП, 1949,— 248 с.
Гладков В. А. Отряд Страусы (Struthioniformes).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1970, т. 4, с. 52—54.
Голдовский А. М. Анабиоз.— Л. : Наука, 1981.— 136 с.
Голубев В. Н. Материалы к эколого-морфологической и генетической характеристике жизненных форм травянистых растений.— Ботан. журн., 1957, 42, № 7, с. 1055—1072.!
Голубев В. Н. О короткокорневищных растениях.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1958, 63, вып. 3, с. 97—103.
Голубев В. Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией.— Ботан. журн., 1959а, 44, № 12, с. 1704—1716.
Голубев В. Н. О морфогенезе деревянистых растений и путях морфологической эволюции от деревьев к травам.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 19596, 64, вып. 5, с. 49-60.
Голубев В. Н. О месте полукустарников в ряду эволюции жизненных форм от деревьев к травам.— Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР, 1960, вып. 56, с. 27.
Голубев В. Н. К морфолого-генетической характеристике ползучих растений,— Бюл. МОИП. Отд. биол. 1961, 66, вып. 4, с. 53—65.
Голубев В. Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ Лесостепи.— М. : Наука, 1965.— 287 с.
Голубев В. Н. Об изучении жизненных форм растений для целей фитоценологии.— Ботан. журн., 1968, 53, № 8, с. 1085—1093.
Голубев В. Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1973, 78, вып. 5, с. 90—106.
Голубец М. А. Актуальные вопросы экологии,— Киев : Наук, думка, 1982.— 157 с.
Голубкова И. С. Жизненные формы лишайников Антарктиды.— Новости систематики низших растений, 1974, И, с. 55—75.
Голубкова Н. С. Внешнее и внутреннее строение лишайников.— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977, т. 3, с. 390—420.
Горленко М. В., Великанова Л. Л., Гарибова Л. В. и Эр. Курс низших растений.— М. : Высш, шк., 1981.— 504 с.
Горышина Г. К. Экология растений.— М. : Высш, шк., 1979.—• 368 с.
Готтесман М., Вейсберг Р. Интеграция и исключение профага. — В кн.: Фаг лямбда/ Под ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 1975, с. 148—181.
Грант В. Эволюция организмов.— М. : Мир, 1980.— 407 с.
Гродзинский А. М., Гродзинский Д. М. Краткий справочник по физиологии растений.—2-е изд.— Киев : Наук, думка, 1973.— 591 с.
Грубан 3., Рехцигл М. Микротельца и родственные им структуры,— М. : Мир, 1972.— 310 с.
Гэлстон А., Девис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения.— М. : Мир, 1983.— 549 с.
Гюнтер Э., Кемпфе Л., Либберт Э., Мюллер X., Пенцлин X. Основы общей биологии,— М. : Мир, 1982,— 437 с.
Давиташвили Л. Ш. Курс палеонтологии.— М. ; Л. : Гос. Изд-во геол, лит., 1949.— 835 с.
Даревский И. С. Подотряд Ящерицы (Sauria).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1969а, т. 4, с. 202—316.
Даревский И. С. Семейство ужеобразные змеи (Colubridae).— Там же, 19696, с. 351 —
Девнин С. И. Аэрогидродинамический расчет плохообтекаемых судовых конструкций.— Л. : Судостроение, 1967.— 223 с.
Дементьев Г. П. Класс птицы (Aves): Общая характеристика,— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1970а, т. 5, с. 7—45.
Дементьев' Г. П. Отряд дневные хищные птицы (Accipitres, или Falconiformes).— Там же, 19706, с. 158—197.
Денисова Г. А. Семейство росянковые (Droseraceae).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1981, т. 5, ч. 2, с. 171—175.
Диккерсон Р., Грей Г., Хейт Д. Основные законы химии: В 2-х т.—■ М. : Мир, 1982.— Т. 1. 652 с.; Т. 2. 620 с.
Догель В. А. Курс общей паразитологии.— 2-е изд.— Л. : Учпедгиз, 1947.— 372 с.
Догель В. А. Зоология беспозвоночных.— М. : Высш, шк., 1981.— 606 с.
Доув У. Биологические выводы,— В кн.: Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Ильяшенко.— М. : Мир, 1975, с. 379—399.
Дубинин Н. П., Петров Д. Ф., Булаева К. В., МезинаС. Н., Терехов Б. А. Общая биология.— М. : Просвещение, 1980.— 335 с,
Еленкин А. А. Понятия «лишайник» и «лишайниковый симбиоз».— Новости систематики низших растений, 1975, 12, с. 3—81.
Жданов В. М. Место вирусов в биосфере.— В кн.: Общая и частная вирусология. М. : Медицина, т. 1, 1982, с. 11—25.
Жданов В. М., Гайдамович С. Я. Вирусология,— М. : Медицина, 1966,— 281 с.
Жилин С. Г. Класс гиенопсйды (Hyenopsida).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1978, т. 4, с. 132—133.
Жукова!Л. А. Онтогенез и циклы воспроизведения растений,— Журн. общ. биологии, 1983, 44, № 3, с. 361-374.
Жуковский П. М. Ботаника,— 5-е изд,— М. : Колос, 1982,— 623 с.
Завадский К. М. Основные формы организации живого и их подразделения.— В кн.: Философские проблемы современной биологии. М. : Наука, 1966, с. 29—47.
Завадский К. М. Вид и видообразование. — Л. : Наука, 1968,— 404 с.
Закстельская Л. Я., Зайдес В. М. Семейство Paramyxoviridae.— В кн.: Общая и частная вирусология. М. : Медицина, 1982, т. 2. с. 186—219.
Зевина Г. Б. Класс внутрипорошицевые — Entoprocta Hatschek, 1888 (-Kamptozoa, Cori, 1929).— В кн.: Определитель фауны Черного и Азовского морей. Киев : Наук, думка, 1968, т. 1, с. 420—423.
Зенгбуш П. Молекулярная и клеточная биология: В 3-х т.— М.:Мир 1982.— Т 1 367 с.; Т. 2. 433 с.; Т. 3. 344 с.
Зернов С. А. Общая гидробиология,— 2-е изд,— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1949,— 587 с.
Зозулин Г. М. К вопросу о путях и направлениях эволюции жизненных форм растений.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1958, 63, вып. 6, с. 55—65.
Зозулин Г. М. Система жизненных форм высших растений.— Ботаа. жури., 1961, 46, № 1, с. 3—20.
Зозулин Г. М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений.— Там же, 1968, 53, № 2, с. 223—233.
Зозулин Г. М. Аспекты учения о жизненных формах растений в биосферном плане.— В кн.: Проблемы экологической морфологии растений.— Тр. МОИП, 1976, 42, с. 45-54.
Зуссман М. Биология развития.— М. : Мир, 1977.— 301 с.
Иванов А. В., ПолянскийЮ. И., Стрелков А. А. Большой практикум по зоологии беспозвоночных.— 3-е изд.— М. : Высш, шк., 1981.— 504 с.
Игнатьев С. М. Функциональная морфология локомоции Eucarida (Crustacea, Eupha- usiacea, Decapoda): Автореф. дис. ... канд. биол. наук.— Севастополь, 1984.—25 с.
Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология.— М. : Высш, шк., 1982,— 464 с.
Имшенецкий А. А. Успехи космической биологии.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979, № 4, с. 485—497.
Кайзер Д. Репликация ДНК фага лямбда.— В кн.: Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Илья- шенко. М. : Мир, 1975, с. 257—276.
Калабухов И. И. Эколого-физиологические особенности «жизненных форм» грызунов Лесостепи и Степи Левобережья Украины и европейской части РСФСР.— Зоол. журн., 1955, 34, вып. 4, с. 734—746.
Карлсон В. Основы эмбриологии по Пэттену: в 2-х т.— М. : Мир, 1983.— Т. 1. 357 с.; Т. 2. 389 с.
Карр А. Рептилии.— М. : Мир, 1975.— 192 с.
Кашкаров Д. И. Среда и сообщество (основы синэкологии).— М. : Медгиз, 1933.— 244 с.
Кашкаров Д. И. Основы экологии животных.— М. ; Л. : Медгиз, 1938.— 602 с.
Кашкаров Д. Н. Основы экологии животных.— Л. : Учпедгиз, 1945.— 383 с.
Келленбергер Е., Эдгар Р. Структура и сборка фаговых частиц,—В кн.: Фаг лямбда/ Под ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 4975, с. 349—378.
Келлер Б. А. Главные типы и основные закономерности растительности СССР.— В кн.: Растительность СССР. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, т. 1, 1938 с. 133—181.
Кеннеди К. Экологическая паразитология.— М. : Мир, 1978.— 230 с.
Киселев И. А. Планктон морей и континентальных водоемов: В 2-х т.— Л. : Наука, 1969—1980,— Т. 1. 657 с.; Т. 2. 439 с.
Клаттон-Брок Т. Г. Успех размножения у благородного оленя,— В мире науки (Scientific Amerikan), 1985, №4, с. 46—53.
Кляшторин Л. Б., Кузмичева В. И. Уровень энергетических затрат при активном движении у планктонных ракообразных.—Океанология. 1975 15, № 5,с. 891—897.
Козо-П олянский В. М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение.— Тр. Воронеж, ун-та, 1945, 10, с. 78—92.
Кокшайский И. В. Об энергетической эффективности полета животных.— В кн.: Проблемы бионики.— М. : Наука, 1973, с. 423—439.
Кокшайский И. В. Очерк биологической аэро-и гидродинамики (полет и плавание животных).— М. : Наука, 1974.— 254 с.
Колосов А. М., Лавров Н. П., Михеев А. В. Биология промыслово-охотничьих птиц СССР.— М. : Высш, шк., 1983.— 311 с.
Колтун В. М. Тип губки (Porifera, или Spongia).— В кн.: Жизнь животных. М.: Просвещение, 1968, т. 1, с. 182—220.
Комаров В. Л. Класс хвойные (Coniferales).— В кн.: Флора СССР. Л. : Изд-во АН СССР, 1934, т. 1, с. 130—195.
Комаров В. Т. Скорости движения нектонных животных,— Киев : Наук, думка, 1976,— 99 с.
Коржуев П. А. Силы гравитации и филогенез позвоночных животных.— Успехи соврем. биологии, 1965, 60, вып. 2 (5), с. 271—286.
Коржуев И. А. Эволюция, гравитация, невесомость.— М. : Наука, 1971.— 152 с.
Коржуев И. А., Глазова Т. И. Морфо-функциональные особенности каспийского тюленя.— В кн.: Морские млекопитающие. М. : Наука, 1969, с. 187—191.
Красилов В. А. Палеонтология наземных растений,— Владивосток : ДВНЦ АН СССР, 1972,— 212 с.
Криволуцкий Д. А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных,— Журн. общ. биологии, 1967, 28, № 2, с. 153—162.
Криволуцкий Д. А. Современные представления о жизненных формах животных.— Экология, 1971, № 3, с. 19—25.
Криштофович А. И. «Исследование о растениях» Феофраста,— В кн.: Феофраст. Исследование о растениях: Пер. с древнегреч.— Л. : Изд-во АН СССР, 1951, с. 315—328.
Крутыпорох Ф. И., Треус В. Д., Крамаренко Д. А. Сокровища Аскании-Нова.— М. : Колос, 1972,— 160 с.
Кукк Э. Г. Отдел синезеленые водоросли (Cyanophyta).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977, т. 3, с. 78—93.
Культиасов М. В. Проблемы становления жизненных форм у растений.— В кн.: Проблемы ботаники. М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1950, т. 1, с. 250—263.
Кэмпбелл Л. Генетическая структура.— В кн.: Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Ильяше- нко. —М. : Мир, 1975, с. 21—64.
Лавренко Е. М., Свешникова В. М. Об основных направлениях изучения экобиоморф в растительном покрове.— В кн.: Основные проблемы современной геоботаники.— Л. : Наука, 1968, с. с. 10—15.
Лебедев С. Н. Физиология растений.— 2-е изд.— М. : Колос, 1982.— 463 с.
Ленгуорси Т. Жизнь микроорганизмов при экстремальных значениях,— В кн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. М. : Мир, 1981, с. 322—364.
Ленинджер А. Биохимия. Молекулярные основы структуры и функций клетки.— М. : Мир, 1974,— 957 с.
Либберт Э. Физиология растений.— М. : Мир, 1976.— 580 с.
Логачев В. С., Мордвинов Ю- Е. Сравнительные данные по скорости движения личинок некоторых рыб и хищных беспозвоночных Черного моря.— В кн.: Вопросы раннего онтогенеза рыб : Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. Киев : Наук, думка, 1978, с. 182—183.
Логачев В. С., Мордвинов Ю. Е. Скорость плавания и активность личинок бычка-кругляка и некоторых хищных ракообразных Черного моря.— Биология моря, Киев, 1979, № 3, с. 79—80.
Лойцянский Л. Г. Механика жидкости и газа.— М. : Наука, 1978.— 736 с.
Лукина Т. Г. Глубоководные фораминиферы центральной части Тихого океана.— Л. : Наука, 1980.— 204 с. (Исследования фауны морей; Т. 24 (32)).
Лукьянова В. С. О максимальных скоростях планктеров.— Докл. АН СССР, 1940, 28, № 7, с. 642—645.
Мажейкайте С. И. Класс ресничных инфузорий Ciliata.— В кн.: Определитель пресноводных беспозвоночных европейской части СССР (планктон и бентос). Л. : Гидрометеоиздат, 1977, с. 46—97.
Мазинг В. О понятии «жизненная форма» в экологии высших растений.— Учен. зап. Тартус. ун-та, 1958, вып. 64. Тр. по ботанике, 1, с. 141—153.
Мазохин-Поршняков Г. А. Основные приспособительные черты чешуекрылых (Lepi- doptera).— Зоол. журн., 1954, 33, вып. 4, с. 822—841.
Мазуренко М. Т., Хохряков А . Z7. Биоморфологическая изменчивость и ее взаимосвязь с таксонообразованием у растений (на примере семейства вересковых).— В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М. : Наука, 1981, с. 12—20.
Макарова И. В. Отдел диатомовые водоросли (Bacillariophyta).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977, т. 3, с. 111—143.
Малеев Е. А. Подотряд Theropoda. Хищные динозавры.— В кн.: Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М. : Наука, 1964, с. 529—530.
Мамаев Б. М. Эволюция галлобразующих насекомых — галлиц.— Л. : Наука, 1968.— 237 с.
Маргелис Л. Роль симбиоза в эволюции клетки,— М. : Мир, 1983.— 351 с.
Мартынов А. К. Экспериментальная аэродинамика,— М. : Оборонгиз, 1958.— 348 с.
Матвиенко А. М. Класс хризосферовые (Chrysosphaerophyceae).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977а, т. 3, с. 109—110.
Матвиенко А. М. Класс протококковые (Protococcophyceae).— Там же, 19776, т. 3, с. 273—281.
Мерклин Р. Л. Жизненные формы и их значение для палеонтологического анализа.— В кн.: Проблемы палеонтологии: 23-я сессия Междунар, геол, конгр. Докл. сов. геологов. М. : Наука, 1968, с. 18—26.
Мецлер Д. Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Т. 3.— М.: Мир, 1980.— 488 с.
Мордвинов Ю. Е. Гидродинамические особенности некоторых водных птиц.— Биология моря, Киев, 1977, № 5, с. 63—69.
Мордвинов Ю. Е. Функциональная морфология плавания птиц и полуводных млекопитающих,— Киев : Наук, думка, 1984.— 167 с.
Мурина Г. В. Морские черви сипункулиды арктических и бореальных вод Евразии.— Л. : Наука, 1977,— 283 с.
Наумов Н. П. Очерки сравнительной экологии мышевидных грызунов.— М. : Изд-во АН СССР, 1948,— 203 с.
Наумов Н. Н. Экология животных.— М. : Сов. наука, 1955.— 533 с.
Наумов С. П. Класс млекопитающие, или звери (Mammalia).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1971а, т. 6, с. 7—34.
Наумов С. П. Отряд зайцеобразные (Lagomorpha).— Там же, 19716, т. 6, с. 131—152.
Никитин Д. И. Семейство спириллы (Spirillaceae).— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1974, т. 1, с. 222—225.
Никольский Г. В. Экология рыб.— М. : Высш, шк., 1963.— 368 с.
Новиков Г. А. Отряд Хищные (Carnifora).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1971, т. 6, с. 300—370.
Одум Ю. Основы экологии.— М. : Мир, 1975.— 740. с.
Озернюк Н. Д. Рост и воспроизведение митохондрий.— М. : Наука, 1978.— 263 с.
Окснер А. Н. Жизненные формы лишайников.— В кн.: Материалы 2-й конф, по споровым растениям Украины. Киев : Наук, думка, 1971, с. 22—24.
Орлов Ю. А. В мире древних животных.— М. : Наука, 1968.— 211 с.
Осипян Л. Л. К вопросу о жизненных формах грибов.— В кн.: Пятый симпозиум микологов и лихенологов Прибалтийских республик. Вильнюс: Центр, б-ка АН ЛитССР, 1968, с. 124—128.
Осипян Л. Л. К вопросу о жизненных формах несовершенных грибов.— Микология и фитопатология, 1970, 4, вып. 2, с. 169—173.
Осипян Л. Л. Заметки к вопросу о жизненных формах несовершенных грибов.— В кн.: Материалы Гконф. по споровым растениям Украины. Киев : Наук, думка, 1971, с. 207—208.
Павленко Г. Е. Сопротивление воды движению судов,— М. : Водотрансиздат, 1953.— 507 с.
Павлова Е, В. Движение перидиниевых водорослей.— В кн.: Экологическая физиология морских планктонных водорослей. Киев : Наук, думка, 1971, с. 143—167.
Парамонов А. Л. Курс дарвинизма,— М. : Сов. наука, 1945.— 432 с.
Ларин Н. В. Рыбы: подотряд скумбриевидные (Scombroidei).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1971, т. 4, ч. 1, с. 535—542.
Пармасто Э. X. Жизненные формы высших базидиальных грибов.— В кн.: Проблемы изучения грибов и лишайников: IV симпоз. прибалт, микологов и лихенологов. Тарту : Изд-во АН ЭССР, 1965, с. 64—68.
Пармасто Э. X. Конспект системы кортициевых грибов.— Тарту : Изд-во АН ЭССР, 1968.— 261 с.
Патрашев А. Н. Гидроаэродинамика.— М. : Воен. мор. издат., 1953.— 719 с.
Петипа Т. С. Избирательная способность в питании у Calanus helgolandicus (Claus).— В кн.: Исследования планктона Черного и Азовского морей. Киев : Наук, думка, 1965, с. 102—110.
Петипа Т. С. Трофодинамика копепод в морских планктонных сообществах.— Киев : Наук, думка, 1981.— 242 с.
Петров Ю. Е. Основные этапы эволюции циклов развития у водорослей.— В кн.: Проблемы филогении высших растений. М. : Наука, 1974, с. 30—42.
Петров Ю. Е. Размножение и циклы развития водорослей.— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977а, т. 3, с. 38—42.
Петров Ю. Е. Отдел бурые водоросли (Phaeophyta).— Там же, 1977, т. 3, с. 143— . 192.
Плавилыциков Н. Н. Жизнь животных по А. Э. Брему.— М. : Учпедгиз, 1941.— Т. 2. 599 с.
.Покровский А. А., Крыстев Л. П. Печень, лизосомы и питание.— София : Изд-во Болг« акад, наук, 1977.— 207 с.
Полевой В. В,, Максимов Г. Б. Методы биохимического анализа растений.— Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1978.— 192 с.
Полянский Ю. И. Тип простейшие (Protozoa).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1968, т. 1, с. 65—177.
Правдин Ф. Н. Дарвинизм.— М. : Просвещение, 1968.— 431 с.
Прандтль Л. Гидроаэромеханика.— 2-е изд.— М. : Изд-во иност. лит., 1951, с. 1—572.
Прошкина-Лавренко А. И. Диатомовые водоросли планктона Черного моря.— М. ; * Л. : Изд-во АН СССР, 1955.— 222 с.
Пяткин К. Д., Кривошеин Ю. С. Микробиология. —М. : Медицина, 1981.— 512 с.
Работное Т. А. Растительные сообщества.— В ,кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1974, т. 1, с. 99—116.
Ракицкая Л. В. Сезонная динамика морфо-физиологических показателей крови ставриды и мерланга Черного моря.— Экология моря, 1980, вып. 1, с. 99—102.
Рогачева Э. П. Отряд Сумчатые (Marsupialia).— В кн.: Жизнь животных. М. : Просвещение, 1971, т. 6, с. 36—68.
Рождественский А. К. Надотряд Dinosauria. Динозавры.— В кн.: Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М. : Наука, 1964а, с. 523—529.
Рождественский А. К. Отряд Saurischia. Ящеротазовые динозавры.— Там же, 19646, с. 529.
Рождественский А. К. Подотряд Sauropoda. Зауроподы.— Там же, 1964в, с. 543—552.
Рождественский А. К. Отряд Ornithiscnia. Птицетазовые динозавры.— Там же, 1964г, с. 552—553.
Рубин Б. А. Курс физиологии растений.— 3-е изд.— М. : Высш, шк., 1971, с. 176— 177.
Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животных,— М. : Мир, 1980.— 255 с.
Рустамов А. К. К вопросу о понятии «жизненная форма» в экологии животных.— Зо- ол. журн., 1955, 34, вып. 4, с. 710—718.
Савилов А. И. Плейстон Тихого океана.— В кн.: Тихий океан. Биология Тихого океана. Кн. 2. Глубоководная донная фауна. Плейстон. М. : Наука, 1969, с. 264—353.
Садовский В. Н. Основания общей теории систем. Логико-методологический анализ.— М. : Наука, 1974.— 279 с.
-Свидерская А. К. Возраст и темп роста окуня (Perea fluviatilis L.) из озера Убинского.— Тр. Сиб. рыбхоз, ст., 1930, 5, вып. 1, с. 153—186.
Северцов С. А. Дарвинизм и экология.— Зоол. журн., 1937, 16, вып. 4, 591—613.
-Семенов В. Н. Аквариальные наблюдения за поведением криля.— В кн.: Морские биологические ресурсы Антарктиды.— Тр. ВНИРО, 1969, 66, с. 235—239.
Сенянинова-Корчагина М. В. К вопросу о классификации жизненных форм.— Учен, зап. Ленингр. ун-та. Сер. геогр. наук., 1949, вып. 5, с. 54—153.
^Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы дерева у лесных пород средней полосы европейской части СССР.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1954а, 59, вып. 1, с. 53-69.
Серебряков И. Г. О морфогенезе жизненной формы стланца у туркестанского и казацкого можжевельника.— Там же, 19546, 59, вып. 5, с. 41—51.
Серебряков И. Г. Биолого-морфологический и филогенетический анализ жизненных форм покрытосеменных.— Учен. зап. МГПИ, 1954в, 37, кафедра ботаники, вып. 2,. с. 21—89.
Серебряков И. Г. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1955, 60, вып. 3, с. 71—79.
Серебряков И. Г; Экологическая морфология растений: Жизненные формы покрытосеменных и хвойных.— М. : Высш, шк,, 1962.— 378 с.
■Серебряков И. Г. Жизненные формы высших растений и их изучение.— В кн.: Полевая геоботаника. М. ; Л. : Наука, 1964, т. 3, с. 146—205.
Серебряков И. Г. К изучению жизненных форм растений пустынной и тундровой зоны- СССР.— В кн.: Проблемы современной ботаники. М. ; Л. : Наука, 1965, т. 2,. с. 17—22.
Серебряков И. Г., Доманская Н. П., Родман Л. С. О морфогенезе жизненной формы- кустарника на примере орешника.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1954, 59, вып. 2,. с. 57—70.
Серебряков И. Г., Чернышова М. В. О морфогенезе жизненной формы кустарничка у черники, брусники и некоторых болотных Ericaceae.— Там же, 1955, 60, вып. 2,. с. 65—77.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Жизненные формы покрытосеменных и их эволюция в отдельных систематических группах.— Ботан. журн., 1969, 54, № 9,. С. 1321—1325.
Серебряков И. Г., Серебрякова Т. И. Некоторые вопросы эволюции жизненных формцветковых растений.— Там же, 1972*, 57, № 5, с. 417—433.
Серебрякова Т. И. Некоторые аспекты проблемы эволюции жизненных форм цветковых растений.— В кн.: Четвертое моек, совещ. по физиологии растений. М. : Наука,. 1971а, с. 39—43.
Серебрякова Т. И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков.— М. : Наука, 19716.— 359 с.
Серебрякова Т. И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе.— Итоги науки и техники. / ВИНИТИ. Сер. Ботаника, 4972, т. 1, с. 84— 168.
Серебрякова Т. И. К вопросу об эволюционных взаимоотношениях древесных и травянистых жизненных форм цветковых растений.— Бюл. МОИП. Отд. биол.г 1973, 78, вып. 3, с. 76—88.
Серебрякова Т. И. Некоторые итоги ритмологических исследований в разных ботанико-географических зонах СССР.— В кн.: Проблемы экологической морфологии растений.— Тр. МОИП, 1976, 42, с. 216—238.
Серебрякова Т. И. Об основных «архитектурных моделях» травянистых многолетников и модусах их преобразования.— Бюл. МОИП. Отд. биол., 1977, 82, вып. 5У с. 112—128.
Серебрякова Т. И. Еще раз о понятий «жизненная форма» у растений.— Там же, 1980, 85, вып. 6, с. 75—86.
Серебрякова Т. И. Жизненные формы и модели побегообразования наземно-ползучих многолетних трав.— В кн.: Жизненные формы: структура, спектры и эволюция^ М. : Наука, 1981, с. 161—179.
Сигнер Э. Общая рекомбинация.— В кн.: Фаг лямбда / Под-ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 1975, с. 182—231.
Сидоренко А. В., Теняков В. А,, Сидоренко С. А. О биологической природе процесса созидания и развития сиаля земной коры.— В кн.: Докембр. междунар, геол, конгр.: 26-я сессия, докл. сов. геологов. М. : Наука, 1980, с. 5—11.
Синская Е. Н. Динамика вида.— М. ; Л. : Сельхозгиз, 1948,— 526 с.
Скрипчинский В. В. Эволюция онтогенеза растений.— М. : Наука, 1977.— 85 с.
Слепушкин А. В. Семейство Poxviridae.— В кн.: Общая и частная вирусология. М. :- Медицина, 1982, т. 2, с. 340—374.
Снигиревская Н. С. Порядок астероксиловые — Asteroxylales.— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1978, т. 4, с. 100—103.
Станек В. Я. Иллюстрированная энциклопедия насекомых.— Прага : Артия, 1977.— 559 с.
Стебаев И. В. Жизненные формы и половой диморфизм саранчовых Тувы и юго-восточного Алтая.— Зоол. журн., 1970, 49, вып. 3, с. 325—338.
Стебаева С, К. Морфологические критерии жизненных форм ногохвосток и их система.— В кн.: Проблемы почвенной зоологии : Материалы 3-го Всесоюз. совещ. Казань : Наука, 1969, с. 152—153.
Стебаева С. К. Жизненные формы ногохвосток (Collembola).— Зоол. журн., 1970,. 49, вып. 10, с. 1437—1455.
Стейниер Р., Эделъберг Э., Ингрем Д. Мир микробов : В 3-х т.— М. : Мир, 1979.— Т. 1. 326 с; Т 2. 334 с; Т. 3; Т. 3. 486 с.
Стент Г., Кэлиндар Р. Молекулярная генетика.— М. : Мир, 1981.— 646 с.
Сэджер Р. Цитоплазматические гены и органеллы.— М. : Мир, 1975.— 423 с.
Тарасов Н. И. Море живет.— М. : Вленпздат, 1949.— 288 с.
Татаринов Л. П. Подкласс Ichthyopterygia. Ихтиоптеригии или ихтиозавры.— В кн.г Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М, : Наука,. 1964, с. 338—354.
Тахтаджян Л. Л. Отдел папоротниковидные (Polypodiophyta). Общая характеристика.— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1978, т. 4, с. 149—170.
Тахтаджян Л. Л. Древесные и травянистые цветковые растения и их эволюционные взаимоотношения.— Там же, 1980а, т. 5, ч. 1, с. 8—11.
Тахтаджян Л. Л. Развитие мужского и женского гаметофита.— Там же, 19806, т. 5, ч. 1, с. 53—55.
Терехин Э. С. Порядок раффлезиевые (Rafflesiales).— Там же, 1980, т. 5, ч. 1, с.177— 182.
Терней А. Современная органическая химия : В 2-х т.— М. : Мир, 1981.— Т. 1. 678 с; Т. 2. 651 с.
Тимофеев Б. В., Герман Т. Н., Гниловская М. Б. Докембрийская биота Евразии.— В кн.: Докемор. междунар, геол, конгр: 26-я сессия, докл. сов. геологов. М. : Наука, 1980, с. 170—177.
Тихий М., Викторов П. Запасы рыб и гидростроительство.— М. ; Л. : Пищепромиздат, 1940.— 200 с.
Тихомиров Э. Л. Определение видов дальневосточных тюленей с самолета.— Изв. ТИНРО, 1966, 58, с. 163—172.
Тихоненко Т. И. Биохимия вирусных частиц.— М. : Медицина, 1977.— 368 с.
Тихоненко Т. И. Химический состав и физические свойства вирусных частиц.— В кн.: Общая вирусология. М. : Медицина, 1982, т. 1, с. 114—159.
Токарев Л. К. Биологические группы каспийской обыкновенной кильки и метод длительного за ними наблюдения : Автореф. дисканд. биол. наук.— Владивосток, 1949.— 19 с.
Томас Р. Системы регуляции.—В кн.: Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 1975, с. 277—288.
Трасс X. X. Лишайники и их отличие от других растений,— В кн.: Жизнь растений. М. : Просвещение, 1977а, т. 3, с. 379—380.
Трасс X. X. Семейство леканоровые (Lecanoraceae).— Там же, 19776, т. 3, с. 460, Трасс X. X. Семейство уснеевые (Usneaceae).— Там же, 1977в, т. 3, с. 462.
Трифонова В. И. Семейство таксодиевые (Taxodiaceae).— Там же, 1978, т. 4, с. 374— 383.
Уриваев Л. В. Семейство Reoviridae.— В кн.: Общая и частная вирусология. М. : Медицина, 1982, т. 2, с. 23—48.
Успенский С. М. Ландшафтно-зональные категории жизненных форм Восточной Палеарктики.— В кн.: Жизнь Земли. М. : Изд-во Моск, ун-та, 1964, т. 2, с. 64—89.
Феннер Ф., Мак-Ослен Б., Мимс С. и др. Биология вирусов животных : В 2-х т.— М. : Мир, 1977,— Т. 1—2.
Феофраст. Исследование о растениях : Пер. с древнегр. — Л. : Изд-во АН СССР, 1951,— 310 с.
Френкелъ-Конрат X. Химия и биология вирусов.— М. : Мир, 1972.— 337 с.
Фробишер М. Основы микробиологии.— М. : Мир, 1965.— 678 с.
Фролов И. Т. Жизнь и познание.— М. : Мысль,,'4981.ттт 268 с.
Херши А., Доув У. Введение в биологию фага лямбда.— В кн. : Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 1975, с. 7—20.
Хинкл П., Мак-Карти Р. Как клетки делают АТФ,— В кн.: Молекулы и клетки. М. : Мир, 1982, с. 191—220.
Хмелева Н. Н. Скорости движения и затраты энергии на активный обмен у Idotea baltica basteri (Aud.).— В кн.: Бионика : Тез. докл. Киев : Наук, думка, 1968, с. 67—68.
Хмелева Н. Н. Скорость движения Idotea baltica basteri (Aud.). (Isopoda, Crustaceae).— Бионика, Киев, 1972a, № 7, c. 37—44.
Хмелева H. H. Энергетический обмен Idotea baltica basteri (Aud). — В кн: Вопросы энергетического обмена водных животных. М. : Наука, 19726, с. 5—27.
Хмелева Н. Н. Биология и энергетический баланс морских равноногих ракообразных (Idotea baltica basteri).— Киев : Наук, думка, 1973.— 183 с.
Ходашева К. С. Жизненные формы грызунов равнинного Казахстана и некоторые закономерности их географического распространения.— Тр. Ин-та географии АН СССР, 1953, 54, с. 33—194.
ХозацкийЛ. И., Юрьев К. Б. Надотряд Pterosauria. Летающие ящеры.— В кн.: Основы палеонтологии: Земноводные, пресмыкающиеся и птицы. М. : Наука. 1964, с. 589—603.
Хохряков А. П. Принципы классификации • жизненных форм растений.— Изв. АН СССР. Сер. биол., 1979, № 4, с. 586—598.
Хохряков А. В. Эволюция биоморф растений.— М. : Наука, 1981.— 168 с.
Чернов Ю. И. Географическая зональность и животный мир суши. Сообщ. 2.— Зоол. журн., 1968, 47, вып. 8, с. 1125—1141.
Шарова И. X. Жизненные формы и значение конвергенции и параллелизмов в их классификации.— Журн. общ. биологии, 1973, 34, № 4, с. 563—570.
Шарова И. X. Жизненные формы жужелиц (Coleiptera, Caradidae).— М. : Наука, 1981,— 360 с.
Шенников А. П, Экология растений.— М. : Сов. наука, 1950.— 375 с.
Шмагина А. П. Мерцательное движение.— М. : Медгиз., 1948,— 239 с.
Шмидт П. Ю. Анабиоз.— 4-е изд.— М. ; Л. : Изд-во АН СССР, 1955.— 436 с.
Шмидт-Ниельсен К. Физиология животных. Приспособление и среда : В 2-х кн,— М. : Мир, 1982,— Кн. 1. 416 с; Кн. 2. 384 с.
Шопф Д. У. Эволюция первых клеток.— В кн.: Эволюция : Пер. с англ. М. : Мир, 1981, с. 108—147.
Шпинар 3. В. История жизни на Земле.— Прага : Артия, 1977.— 228 с.
Шулейкин В. 5.Физика моря.— 4-е изд.— М. : Наука, 1968.— 1083 с.
Шульц Г., Ширмер Р. Принципы структурной организации белков.— М. : Мир, 1982.— 354 с.
Эзау К. Анатомия семенных растений: В 2-х т.— М. : Мир, 1980.— Т. 1. 218 с.; Т. 2. 558 с.
Эйген М., Шустер П.Гиперцикл. Принципы самоорганизации макромолекул.— М. : Мир, 1982,— 270 с.
Эндрюс К. Естественная история вирусов.— М. : Мир, 1969.— 312 с.
Эхолс X. Регуляция литического развития фага лямбда.— В кн.: Фаг лямбда / Под ред. Б. Н. Ильяшенко. М. : Мир, 1975, с. 319—348.
Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники.— В кн.: Проблемы экологической морфологии растений. : Тр. МОИП, 1976, 42, с. 9—44.
Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Эволюционное учение,— М. : Высш.'1 шк., 1981.— 343 с.
Яхонтов В. В. Экология цасекомых.— 2-е изд.— М. : Высш, шк., 1969.— 488 с.
Abel О. Grundzuge der Palaeobiologie der Wirbeltiere.— Studgart : Nagele; Sproesser, 1912,— 708 S.
Abel O. Lebensbilder aus der Tierwelt der Vorzeit.— Jena : Eischer, 1922.— 643 S.
Abyzov S. S., Bobin E. E., Kondriashov В. B. Microbiological studiens of ice depth in Central Antarctica.— COSPAR : Twenty-first plenary meeting. Progr. Abstr. Insbruck (Austria), 1978, p. 416—417.
Adamson R. S. The classification of the life-forms of plants.— Bot. Rev., 1939, 5, N 10, p. 213.
Andrews E. A. Notes on the doby-cavity liguid of Sipunculus gouldii.— John Hopkins Univ. Circulars, 1890, 9, p. 65.
A ufhammer G., Simon U. Die Samen landwirtshaftlicher Kulturflanzen im Grundstein des ehemaligen Nurberger Staattheaters und ihre Keimfahigkeit.— Z. Acker-und Pflanzenbau, 1957, 103, N 4, S. 454—472.
Baird-Parker A. C. Genus Micrococcus Cohn.— In : Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 478—483.
Balogh J. Grundzuge der Zoozonologie.— Budapest : Verl. ung. Akad. Wiss., 1953.— 24,8 S.
Balogh J. Lebensgemeinschaften der Landtiere.— Berlin : Akad-Verl. ; Budapest : Verl ung. Akad. Wiss., 1958.— 560 S.
Barghoorn E. S., Schopf J. W. Microorganisms three billion years old from the precambrian of South Africa.— Science, 1966, 152, N 3723, p. 758—763.
Barnard К. H. The eggs of the pilot-fish (Naucrates ductor).— Nature (London), 1926, 118, N 2963, p. 228.
Baross J. A., Deming J. IP. Growth of «black smoker» bacteria at temperatures of at least 250 °C.— Ibid., 1983, N 5916, p. 423—426.
Baross J. A., Lilley M. D., Gordon L. I. Is the CH4, H2 and CO venting from submarine hydrothermal systems produced by thermophilic bacteria? — Ibid., 1982, 298, p. 366—368.
Barret I., Williams A. A. Haemoglobin content of the blood of fifteen species of marine fishes. Calif. Fish and' Game, 1965, 51, p. 612—618.
Bawden F. C., Pirie N. W. Crystalline preparations of tomoto bushy stunt virus.— Brit. J. Exp. Pathol., 1938, 19, N 4, p. 251—263.
Bellamy A. R., Joklik W. K. Studiens on reovirus RNA. LL. Characterization of reo- virus messenger RNA and of the genome RNA segments from which it is transcribed.— J. Mol. Biol., 1967, 29, p. 19.
Berg H. C. Bacterial behaviour.— Nature (London), 1975a, 254, N 5499, p. 389—392.
Berg H. C. How bacteria swim.— Sci. Amer., 1975b, 233, N 2, p. 36—44.
Berg H. C., Anderson R. A. Bacteria swim by rotating their flaggelar filamenys.— Nature (London), 1973, 245, N 5425, p. 380—382.
Bertalanjjy L., von, Beier W., Laue R. Biophysik des Fliessgleichgewichts.— 2. Aufl.— Berlin : Akad.-Verl., 1977.— 157 S.
Bertin L. Les poissons abyssaux du genre Cyema Giinther (anatomie, embryologie, bio- nomie).— Dana-Rept., 1937, 10, p. 1—30.
Bertin L. Modifications des nageoires.— In : Grasse P. P. Traits de zoologie. Paris: Masson, 1958, vol. 13, p. 748—782.
Bill R. G., Herrinkind W. F. Drag reduction by movement in spiny lobsters.— Science, 1976, 193, N 4258, p. 1146—1148.
Black M. Arctic lupins bloom after 10 000 years.— New. Sci. , 1967, 36, N 567, p. 148— 149.
Bonen L., Doolittl W. F. Ribosomal RNA homologies and the evolution of the filamentous bluegreen bacteria.— J. Mol. Evol., 1979, 10, p. 283—292.
Boschma H, The destribed species of the family Sacculinidae.— Zool. verb., 1955, N 27, S. 1—76.
Boschma H. Notes on Sacculinidae from the West Indian region.— Proc. Kon. ned. akad. wetensch. Ser. C. Biol, and Med. Sci., 1974, 77, N 1, p. 1—15.
Bramwell C. D. Aerodinamics of Pteranodon.— Biol. J. Linn. Soc., 1971, 3, p. 313. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie.— Berlin : Springer, 1928.—340 S.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der Vegetationskunde.— 2. Aufl.—- Wien : Springer, 1951.— 632 S.
Brock T. D. Genus Sulfolobus Brock et al.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. 8tb ed Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 461—462.
Brock T. D., Brock K. M., Belly R. T., Weiss R. L. Sulfolobus : a new genus of sulfur-' oxidizing bacteria living at low pH and high temperature.— Arch. Microbiol., 1972, 84, p. 54—68.
Brokaw C. J. Movement of the flagellum of some marine invertebrate spermatozoa.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 93—109.
Brown R. H. J. The flight of birds: the flapping cycl of the pigeon.— J. Exp. Biol., 1948, 25, p. 322—333.
Brown R. H. J. The flight of birds. II. Wing function in relation to flight speed.— Ibid., 1953, 30, p. 90—103.
Brown R. H. J. The flight of birds.— Biol. Rev. Cambridge Phil. Soc., 1963, 38, p. 460—489.
Burrows M., Hdyle G. The mechanism of rapid running on the ghost crab, Ocypode ce- ratophtalma.— J. Exp. Biol., 1973, 58, N 2, p. 327—349.
Calladine C. R. Construction of bacterial flagella.— Nature (London), 1975, 255, N 5504, p. 121—124.
Campbell A. M. Episomes.— Adv. Genet., 1962, 11, p. 101—145.
Campbell L. L. Genus Desulfotomacubum Campbell et Postgate.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology, 8tb ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 572—573.
Carrington R. к biography of the sea.— London : Chatto and Windus, 1960.— 286 p.
Cavagna G. A., Heglund N. C., Taylor C. R. Walking, running and galloping; mechanical similarities between different animals.— In: Scale effects in animal locomotion. London : New York : San Francisco : Acad, press, 1977, p. Ill—125.
Clemmey H. Word’s oldesy animal traces.— Nature (London), 1976, 261, N 5561, p. 576—578.
Cleveland. L. R., Grimstone A. V. The fine structure of the flagellate Mixotricha paradoxa and its associated microorganisms.— Proc. Roy. Soc. London B, 1964, 157, p. 668—683.
Clutter R. J. The microdistribution and social behavior of some mysid shrimps.— J. Exp. Mar. Biol, and EcoL, 1969, 3, N 2, p. 125—155.
Couch J. N., Bland С. E. Familia Actinoplanaceae Couch 1955.—In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 706—708.
Cowan S. T., Liston J. The identification technique.— Ibid., 1974, p. 10—13.
Cross T. Genus Actinobifida Krasil’nikov et Agre.— Ibid., 1974, p. 856—857.
Cushing D. H. Some experiments on the vertical myration of zooplancton.— J. Animal., 1955, 24, p. 137—166.
D’Ansona U., Sanzo L., Sparta A., Ranzi S., Bertolini F., Montalenti G. Uova, larve e stadi giovanili di Teleostei.— In: Fauna e flora del golfo di Napoli : Monografia 38. Roma ; Berlin : Bardi — Friedlander, 1933—1956, p. 1—1064.
De Bruyn P. P. H. Theories of amoeboid movement.— Quart. Rev. Biol., 1947, .22, p. 1—24.
De Pamphilts M. L., Adler J. Fine structure and isolatin of the hook-basal body complex of flagella from Escherichia coli and Bacillus subtilis.— J. Bacteriol., 1971a, 105, p. 384—395.
De Pamphilts M. L., Adler J. Attachment of flagellar basal bodies to the cell envelope.— Ibid., 1971b, 105, p. 396—407.
Desser H., Broda E. Radiochemical determination of the endogenous and exogenous respiration of bacterial spores. — Nature (London), 1965, 206, N 4990, p. 1270— 1271.
Diener T. O., Hadidt A. Viroids.— In: Comprehensive virology. New York : Plenum press, 1977, vol. 11, p. 285—338.
Dotlein F., Reichenow E. Lehrbuch der Protozoenkunde.— 6. Aufl.— Jena : Fischer, 1949,— T. 1. 408 S.
Dollo L. La paleontologie ethologique.— Bull. Soc. beige geok, paleontol. et hydrol., 1909, 23, p. 377—421.
Doudorott M., Palleroni N. J. Genus Pseudomonas Migula.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology, Sth ed. Baltimore : Wiliams and Wilkins, 1974, p. 217—243.
Douxchamps P. Les pinnipedes.— Naturalistes belg., 1969, 50, p. 2—21.
Drude O. Die sistematische und geographische Anordnung der Phanerogames.— In: Schenk A. Handbuch der Botanik, 1887, Bd. 3, 2, S. 175—496.'
Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie.— Stuttgart: Engelharn, 1890.— 582 S.
Drude O. Pflanzengeographie. Verbereitungsverhaltnisse und Formationen der Lange- wachse.— 3. Aufl.— In: Neumayer G. Anleitung zu wissenschaftlichen Beobach- tungen auf Reisen. Hannover : Janecke, 1905, S. 321—388.
Drude O. Die Okologie der Pflanzen.— Die Wissenschaft, 1913, 50, S. 1—247.
Drude 0. Pflanzen geographische Okologie.— In: Handbuch der biologischen Arbeits- methoden, Berlin ; Wien : Parey, 1928, Abt, 11, Teil. 5, H. 1, Lief. 279, S. 1—56,
Dunlop J. S. R., Muir M. D., Milne V. A., Groves D. I. A new microfossil assemblage from the Archaen of Western Australia.— Nature (London), 1978, 274, N. 5672, p. 676—678.
Du Rietz G. E. Zur methodologischen Grundlage der modernen Pflanzensoziologie.— Wien : Holzhausen, 1921,— 272 S.
Du Rietz G. E. Life forms of terrestrial flowering plants.— Acta phytogeogr. suec., 1931, 3, p. 1—95.
Eaton G. F. Osteology of Pteranodon.— Mem. Acad. Arts and Sci., 1910, 2, p. 1—38. Ehrenberg K. Palaobiologie und Stammesgeschichte.—Wien: Holzhausen, 1952.— 107 S. Elton Ch. Animal ecology.— New York : Macmillan, 1927,— XX, 207 p.
Engel A. E., Nagy B., Nagy, L. A., Engel C. G., Kremp G. O., Draw С. M. Alga-like forms in Onverwacht series, South Africa; oldest recognized lifelike forms on earth.— Science, 1968, 161, N 3845, p. 1005—1008.
Page L. Shore-fisches: Macrorhamphosidae, Ammodytidae, Atherinidae, Serranidae, Chilodipteridae, Cepolidae, Sparidae, Mullidae, Pomacentridae, Labridae, Carpoi- dae, Scorpaenidae, Triglidae, Gyclopteridae, Trachinidae, Uranoscopidae, Callio- nymidae, Blenniidae, Ophidiidae.— Rept. Dan. Oceanogr. Exped. 1908—1910. Biology A, 1918, 2, N. 3, p. 1—154.
Felsenfeld 0. Genus Borrelia Swellengrebel.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974 p. 184—190.
Felter H. Fliegende Saugetiere.— In: Der Plug der Tiere.— Frankfurt : Kramer, 1960, S. 113—134.
Ferguson C. W. Bristlecone pine: science and esthetics.— Science, 1968, 159, N 3817, p. 839—846.
Fliermans С. B., Brock T. D. Ecology of sulfur-oxidizing bacteria in hot acid soils.— J. Bacterio!., 1972, Ш, p. 343—350.
Foulds J. B., Roff J. C. Oxygen consumption during similated vertical migration in mysis Mysis relicta (Crustacea, Mysidacea).— Can. I. ZooL, 1976, 54,N 3, p. 377— 385.
Fox G. R., Margum L. J., Balch FT. E., Wolfe R. S., Woose C. R. Classification of methanogenic bacteria by 16S ribosomal RNA characterization.— Proc. Nat. Acad. Sci. USA, 1979, 74, p. 5088—5090.
Fox G. E., Stackebrandt E., Hespell R. B. et al. The phylogeny of Procariotes.— Science, 1980, 209, N 4455, p. 457-463.
Frankel R., Scowcroft W. R., Whitfeld P. R. Chloroplast DNA variation in isonuclear male-sterile lines of Nicotiana.— Mol. and Gen. Genet., 1979, 169, p. 129—135.
Freundt E. A. Genus Mycoplasma Nowak.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974a, p. 930—949.
Freundt E. A. Genus Spiroplasma Saglio, Lhospotal, Lafleiche, Dupont, Bove, Tully, Freundt.— Ibid., 1974b, p. 953—954.
Frey E. Die Berucksichtigung der Lichenen in der soziologischen Pflanzengeographie, speciell in den Alpen.— Verb. Naturf. Ges. Basel, 1923, 35, T. 1, S. 304—320. Friederichs K. Die Grundfragen und Gesetzmassigkeiten der land- und forstwirtschaft- lichen Zoologie, insbesondere der Entomologie.— Berlin : Parey, 1930, Bd. 1. 417 S.; Bd. 2. 463 S.
Frisch K., Landauer M. Uber die Fluggeschwindigkeit der Bienen und uber ihre Richtung- swiesung bei Seitenwind.— Naturwissenschaften, 1955, 42, N 13, S. 377—385.
Gams H. Prinzipienfragen der Vegetationsforschung. Ein Beitrag zur Bergiffsklarung und Methodik der Biocoenologie.— Vierteljahrsschr. Naturf. Ges. Zurich, 1918, 63, S. 293—493.
Ghiretti F. Respiration.— In: Physiology of mollusca. New York ; London : Acad, press. 1966a, vol. 2, p. 175—208.
Ghiretti F. Molluscan hemocyanins.— Ibid., 1966b, vol. 2, p. 233—248.
Ghiretti F., Ghiretti-Magaldi A. Respiratory proteins in molluscs.— In: Chemical zoology: Vol. 7. Mollusca. New York ; London : Acad press., 1972, p. 201—217.
Gibson T. Genus Sporosarcina Kluyver et van Niel.— In: Bergey ’s manual of determinative bacteriology, Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 573—574.
Gibson T., Gordon R. E. Genus Bacillus Cohn.— Ibid., 1974, p. 529—550.
Giesbrecht W. Systematik und Faunistik der pelagischen Copepoden des Golfes von Neapel und der angrenzenden Meeres-Abschnitte.— Berlin : Friedlander, 1892,— 831 S. Gilchrist J. D. F. The eggs and spawning habits of the pilot fish.— Ann. Mag. Natur., Hist., 1918, 2, N 9, p. 114—118.
Gilmour M. N. Genus Bacterionema Gilmour, Howell, Bibby.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology, Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 676—679.
Gisin H. Analyses et syntheses biocenotiques.— Arch. sci. phys. natur.— Geneve, 1947, 29, p. 42—75.
Glaessner M. F. Biological events and precambrian time scale.— Can. J. Earth. Sci., 1968, 5, p. 585—590.
Glaessner M. F. Geographie distribution and time range of the Ediacaran precambrian fauna.— Bull. Geol. Soc. Amer., 1971, 82, p. 509—514.
Glaessner M. F. Phanerozoic annelid worms and their geological and biological significance.— J. Geol. Soc. London, 1976, 132, p. 259—275.
Glaessner M. F., Daily B. The geology and late precambrian fauna of the Ediacara fossil reserve.— Sout Austral. Rec, 1959, 13, p. 369—375.
Goodwin H., Willis- E. The viability of lotus seed (Nelumbo nucifera Gaerth.).— New Phytologist, 1964, 63, N 3, p. 410—412.
Grasse P.-P. Ordre des trypanosomides (Trypanosomidea n. n.).— In: Grasse P.-P. Traire de zoologie. Paris : Masson, 1952a, t. 1, p. 602—668.
Grasse P.-P. Ordre des trichomonades (Trichomonadina nom. nov.; Trichmonadida Kibri, 1947).—Ibid., 1952b, t. 1, p. 704—779.
Grasse P.-P. Sous-embranchement de rhizoflagelles (Rhizoflagellata) (Flagelles + Rhi- zopodes s. s.). Generalites.— Ibid., 1952c, t. 1, p. 133—152.
Grasse P.-P. Ordre des Oxymonadines nov. (Oxymonadina ord. nov.).— Ibid., 1952d, t. 1, p. 801—823.
Grasse P.-P. Ordre des edentes (Edentata Cuvier, 1798; Edentati Vicq d’Azyr, 1792; Bruta Linne, 1758 p. p.). Formes actuelles. — Ibid., 1955, t. 17, p. 1182—1246.
Gray J. How animals move.— Cambridge : Cambridge univ, press., 1953.— 114 p.
Gray J. Animal locomotion.— London : Weidenfeld and Nocolson, 1968.— 479 p.
Gray J., Lissmann H. W. Studies in animal locomotion. VII. Locomotory reflexes in the earthworm.— J. Exp Biol., 1938, 15, p. 506—516.
Grisebach A. Die Vegetation der Erde nach ihrer klimatischen Anordnung: Ein Abriss der vergeleichenden Geographie der Pflanzen.— Leipzig : Engelmann, 1872.— Bd 1. 603 S; Bd 2. 635 S.— 2. Aufl— 1884.— Bd 1. 567 S.; Bd 2. 693 S.
Grisebach A. Pflanzengeographie.— In: F. Neumayer. Anleitung zu wiss. Beobachtungen auf Reisen.— 1. Aufl. Berlin : R. Oppenheim, 1874, S. 335—339.
Gross W. Drepanaspis gemuendenensis Schluter.— Palaeontographica. Abt. A, 1963, 121, S. 133-155.
Giitzen J. Fild studiens on regeneration in Sacculina carcini Tompson (Crustacea, Rhi- zocephala) in the Icefjord, Denmark.— J. Exp. Mar. Biol, and Ecol., 1981, 53, N 2/3, p. 241—249.
Hafemann D. R., Hulbart 1. J. On the rapid running of ghost (Ocypode ceratophtalma).— J. Exp. Zoot, 1969, 170, N 1, p. 25—31.
Hansen M. Life forms as age indicators.— Copenhagen : Ringkjibing, 1956.— 261 p. Harris J. E. The role of the fins in the eguilibrum of the swimming fish. I. Wind-tunnel test on a model of Mustelus canis (Mitchill.).— J. Exp. Biol., 1936, 13, p. 476—493.
Harris J. E. The role of the fins in the equilibrum of the swimming fish. II. The role of the pelvic fins.— Ibid., 1938, 15, N 1, p. 32—47.
Hastmoto T., Black S. H., Gerhardt P. Development of fine structure, thermostability, and dipicolinate duzing sporogenesis in a bacillus.— Can. J. Microbiol., 1960, 6, p. 203.
Hayward B., Davis R. Flight speeds in western bats.— J. Mammal., 1964, 45, N 2, p. 236—242.
Hemmingsen A. M. Energy metabolism as related to body size and respiratory surfaces, and ets evolution.— Rept. Steno Memorial Hospital and Nord. Insulinlab., 1960, 9, p. 1—110.
Hempel G. Laufgeschwindigkeit und Korpergrosse bei Insecten— Z. vergl. Physiol., 1954, 36, S. 261.
Herald E. S. Loving fishes of the world.— New York : Doubleday, 1962.— 304 p.
Herrinkind W., Karciruk R., Halusky J., McLean R. Descriptive characterization of mass autumnal migration of spiny lobster Penulirus argus.— In: Proc. 25th Ann. Sess. Gulf, and Carib. fish, inst., Maimi, 1972, Coral Gables, 1973, p. 79— 98.
Hertel H. Structur, Form, Bewegung (Biologie und Technik)— Mainz : Krauskopf, 1963.— 244 S.
Hertel H. Structure, form and movement.— New York : Reinhold, 1966.— 250 p. Hesse R., Dojlein F. Tierbau und Tierleben in ihrem Zusammenbang betrachtet.— Jena : Fischer, 1935.— Bd. 1. 878 S.
Hickernell L. M. A study of desiccation in the rotifer, Philodina roseola, with special reference to citological changes accompanying desiccation.— Biol, Bull., 1917, 32, N 6, p. 343—401.
Hill R. B., Welsh /. H. Heart, circulation, and blood cells.— In: Physiology of mollusca. New York ; London : Acad, press, 1966, vol. 2, p. 126—174.
Hinton H. E., Blum M. S. Suspended animation and the origin of life.— New sci., 1965, 28, N 467, p. 270—271.
Hiramoto У. Mechanics of ciliary movement.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 177—196.
Hocking B. The intrinsic range and speed of flight of insects.— Trans. Roy. Entomol. Soc. London, 1953, 104, N 8, p. 223—345.
HoedemanJ. J. Surinam representatives of Gasteropelecus and Carnegiella.— Beaufortia (Amsterdam), 1952, 20, p. 1—16.
Hollande A. Classe des eugleiniens.— In: Grasse P.-P. Traite de zoologie. Paris : Masson, 1952, t. 1, p. 238—284.
Holwill M. E. J. Hydrodynamic aspects of ciliary and flagellar movement.— In: Cillia and flagella. London : New York : Acad, press, 1974, p. 143—175.
Houghton G. Simulation of fluttering lift in a bird, lucust, moth, tly and bee.— Nature (London), 1964, 202, N 4938, p. 1183—1185.
Huene F. R. R. Ein neuer Fund von Eurhinosaurus longirostris— Neues Jahrb. Geol. und Palaontol. Abh., 1951, 93, S. 277—284.
Huene F. R. F. Palaontilogie und Phylogenie der Niederen Tetrapoden.— Jena : Fischer, 1956,— 716 S.
Hughes G. M. Dimensions and the respiration of lower vertebrates.— In: Scale effects in animal locomotion. London; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 57—81.
Hull R. Forsok till analytisk behandling af vaxtformationerna.— Helsingfors : FrenckelL 1881.— 155 S.
Humboldt A. Ideen zur einer Physionomik der Gewachse.— Tubingen : Cotta, 1806.— 28 S.
Jensen M. Biology and physics of locust flight. III. The aerodynamics of locust flight.— Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 1956, 239, p. 511—552.
Jensen M., Weis-Fogh, T. Biology and physics of locust flight. V. Strength and elasti- cisy of locust cuticle.— Ibid., 1962, 245, p. 137—169.
Johnstone J., Scott A., Chadwick H. C. The marine plankton.— Liverpool : Univ, press, 1924.— 194 p.
JokUk IF. K. Evolution in viruses.— In: Evolution in the microbial world. : Symp. Soc. Gen. and Microbiol., 1974, vol. 24, p. 293—320.
Jones D. R., Randall D. J. The respiratory and circulatory systems during exercise.— In: Fish physiology : Vol. 7. Locomotion. New York : San Francisco : London : Acad, press, 1978, p: 425—501.
Kerner A. Das Pflanzenleben der Donaulaender.— Innsbruck : Verl. Wagner. Univ. Buchhand., 1863— 348 S.
Kiaer J. The Downtonian and Devonian vertebrates of Spitsberger. IV. Suborder Cyathas- pida (A preliminary report edited by A. Heintz).— Skr. Svalbard og Ishavet, 1932, 52, s. 1—26.
Kils U. Swimming speed and escape capacity of antarctic Krill, Euphausia superba.— Meeresforschung, 1979, 27, N 4, p. 264—266,
Kitahara K. Genus Sporolactobacillus Litahara et Suzuki.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 550—551.
Klausewitz W. Fliegende Tiere des Wassers.— In: Natur und Volk, 1959, 89, 9/10, S. 346—353.
Klawe W. L., Barrett I., Hillsdon-Klawe В. M. Haemoglobin content of scombroid fi- sches.— Nature (London), 1963, 198, N 4875, p. 96.
Element O. Prodromus der mitteleuropaischen Flechtengesellschaften.— Fed. des repert., 1955, 1, Beih. 135, S. 5—194.
Kokshaysky N. V. Some scale dependent problems in aerial animal locomotion.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press., 1977, p. 421—435.
Koroknay I. Australia es Oceania.— Budapest: Mora, 1984.— 160 p.
Kripp D., von. Ein Lebensbild von Pteranodon ingens auf flugtechnischer Grundlage.— Nova acta leopold. (N. F.), 1943, 12, S. 217—246.
Kuhl H. Die Forbewegung der Schwimmkrabber mit Bezur auf die Plastizitat des Ner- vensystems.— Z. vergl. Physiol., 1933, 19, S. 489—521.
Kuhnelt .W. Die Zeitformenmethode in der Okologie der Landtiere.— Biol. Gen., 1943, 17, S. 106—146.
Kuhnelt W. Moderne Gesichtspunkten der Okologie der Tiere.— Wiss. und Weltbild, 1948, 1, H. 2, S. 189—194.
Kuhnelt W. Ein Beitrag zur Kenntnis Tierischer Lebensformen.— Verb. Zool.-bot. Ges. Wien, 1953, 93, S. 57—71.
Kuhnelt W. Grundriss der Okologie.— Jena : VEB Fisher, 1970.— 433 S.
Kiister E. Genus Thermoactinomyces Tsiklinsky.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. 8tb ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 855—856.
Lacey J. Thermoactinomyces sacchari sp. nov., a thermophilic actinomycete causing bagassosis.— J. Gen. Microbiol., 1971, 66, p. 327.
Lane F. M. Kingdom of the octopus.— London : Jarrolds, 1957.— 287 p.
Leadbetter E. F. Familia Cytophagaceae Stanier.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 99.
Lederberg J. Cell genetica and hereditary symbiosis.— Physiol. Revs, 1952, 32, p. 403— 430.
Lighthill M. J. Aerodinamic aspects of animal fliht.— Bull. Inst. Math. Applies, 1974,. 10, p. 369-393.
Ltghthill J. Introduction to the scaling of aerial locomotion.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 365—404.
Lindroth A. Die Assoziationen der marinen Weichboden. Eine Kritik auf Grund von Untersuchungen im Gullmar-Fjord, Westschweden.— Zool. bidr. Uppsala, 1935, 15, S. 331-368.
Lindroth A. On biozenoses; coenotypes and coenoclynes.— Thalassia jugosl., (1971) 1973^
N 1, p. 185—194.
Lochead J. R. Locomotion.— In: The physiology of Crustacea. New. York; London ; Acad, press, 1968, vol. 2, p. 313—364.
Lochhead J. H. Unsolved problems of interest in the locomotion of Crustacea.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 257—268.
Loftus M. E., Carpenter J. H. A fluorometric method for determining chlorophylls a, b and c.— J. Mar. Res., 1971, 29, N 3, p. 319—338.
Lowndes A. G. The feeding mechanism of Chirocephalus diaphanus Prevost, the fairy shrimp.— Proc. Zool. Soc. London., 1933, p. 1093—1118.
Machemer H. Ciliary activity and metachrinism in Protozoa.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 199—286.
Margulis L. The genetic and evolutionary consequences of symbiosis.— Exp. Parasit. Rev., 1976, 39, p. 277—349.
Margulis L., Chase D., To L. Possible evolutionary significance of spirochetes.— Trans. Roy. Soc, London. Ser. B, 1979, 204, p. 189—198.*
Mast S. O. Structure, movement, locomotion and stimulation in Amoeba.— J. MorphoL, 1926, 41, p. 347—425.
Mast S. O. Locomotion in Amoeba proteus (Leidy).— Protoplasma, 1931, 14, p. 321 — . 330.
Matsubara K., Kaiser A. D. *K dv: an autonomously replicating DNA fragment.— Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 1968, 33, p. 769—775.
Mattick F. Wuchs- und Lebensformen, Bestand- und Gesellschaftsbildung der Flechten.— Bot. Jahrb., 1951, 75, N 3, S. 378—424.
McClung N. M. Genus Nocardia Trevisan.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 726—746.
McCurdy H. D. Ordo Myxobacteriales Thaxter emend. Stanier.— Ibid., 1974, p. 76—79.
Meusel H. Die Bedeutung der Wuchsform fiir die Entwicklung des naturlichen Systems der Pflanzen.— Feddes repert. 1955, 54, N 2/3, S. 137—172.
Millong G., DeRosa M., Gamacorta A., Bu’Lock J. D. Ultrastructure of an exstremely thermophilic acidophilic microorganism.— J. Gen. Microbiol., 1975, 86, p. 165— 173.
Mizra S. B. Late Precambrian fossils from sout-eastern Newfoundland.— Geol. Soc. Amer. Bull., 1969, 80, p. 2133—2140.
Mosser J. L., Mosser A. G., Brock T. D. Bacterial origin of sulfuric acid in geotermal habitats.— Science, 1973, 179, p. 1323—1324.
Muhlberg H. Das grose Buch der Wasserpflanzen.— Leipzig : Edition Leipzig, 1980.— 408 S.
Murray J., Hjort J. The depths of the ocean.— London : Macmillan, 1912.— 821 p.
Murray R. G. E. Microbial structure as an aid to microbial classification and taxonomy.— Spisy / (Fac. Univ. J. E. Purkyne Brno), 1968, 33, p. 249—252.
Murray R. G. E. The Procariotae kingdom Murray, 1968.— In : Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974a, p. 21.
Murray R. G. E. Divisio Bacteria.— Ibid., 1974b, p. 23.
Myers G. S. Flying Characid fishes.— Stanford Ichtyol. Bull., 1950, 3, N 4, p. 182— 183.
Nachtigall W. Uber Kinematik, Dynamik und Energetik des Schwimmens einheimischer Dytisciden.— Z. fergl. Physiol., 1960, 43, S. 48—118.
Nachtigall W. Die Kinematik der Schlagflugelbewegungen von Dipteren.— Ibid., 1966, 52, S. 155—211.
Nachtigall W. Aerodynamische Messungen am Tragfliigelsystem segelner Sohmetterlin- ge.— Ibid., 1967, 54, S. 210—231.
Nachtigall W., Bilo D. Die Sfrommungsmechanik des Dytiscus-Rumpfes.— Ibid., 1965, 50, p. 371—401.
Nachtigall W., Wiesser J. Profilmessungen am Taubenflugel.— Ibid., 1966, 52, S. 333—> 346.
Naitoh У., Eckert R. The control of ciliary activity in Protozoa.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 305—352.
Nass M. M. K. Mitochondrial DNA: advances, problems and goals. Studies of size and structure of mitochondrial DNA relate to biogenesis and function of this organella.— Science, 1969, 165, N 3888, p. 25—35.
Nass M. M. K. Nass S. Intramitochondrial fibres with DNA characteristics. I. Fixation and electron staining reactions.— J. Cell. Biol., 1963a, 19, N 3, p. 593— 611.
Nass S., Nass M. M. K* Intramitochondrial fibres with DNA characteristics. II. Enzymatic and other hydrolitic treatmens.— Ibid., 1963b, 19, N 3, p. 613—629.
Newell G. E. The role of the coelomic fluid in the movements of earthworms.— J. Exp.
Biol., 1950, 27, p. 110—121.
Odum S. Germination of ancient seeds.— Dan. bot. ark., 1965, 24, N 2, S. 1—70.
Oka A. Vertrocknung und Wiederbelebung bei einer Susswasser-Hirudinee.— Zool. Anz., 1922, 54, N 1, S. 92—94.
Oro J., Nooner D. W. Aliphatic Hydrocarbons in pre-cambrian rocks.— Nature (London), 1967, 213, N 5081, p. 1082—1085.
Ostheimer M. A. Why ... is a hatchet fish? — Aquarium, 1966, 35, N 3, p. 5—12.
Page L. A. Genus Chlamydia Jones, Rake et Stearns.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 915— 917.
Pantin C. F. A. On the physiology of amoeboid movement.— J. Mar. Biol. Assoc., U. K., 1923, 13, p. 24—69.
Pennycuic C. J. A wind-tinnel study of gliding flight in the pigeon Columba livia.— J. Exp. Biol., 1968a, 49, p. 509—526.
Pennycuick C. J. Power requirements for horizontal flight in the pigeon Columba livia.— Ibid., 1968b, 49, p. 527—555.
Pennycuick C. J. Gliding flight of the dog-faced bat Rousettus aegyptiacus observed in a wind tunnel.— Ibid., 1970, 55, N 3, p. 833—845.
Pfenning N., Truper H. G. Ordo Rhodospirillales Pfenning et Truper.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 24—60.
Pllug H. D., von. Fruheste, bisher becannte Lebewesen: Isuasphaera isua n. gen. n. spec, aus der Isua-Serie von Gronland (ca. 3800 Mio. J.).— Oberhessisvhe Natur- wissenschaftliche Z. 1978, 44, S. 131—145.
Phillips D. M. Structural variants in invertebrate sperm flagella and their relatioship to motility.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 379—402.
Pond С. M. The role of the walking legs in aquatic and terrestrial loeomotion on the eraytish Astropotamobius pallipes (Lereboullet).— J. Exp. Biol., 1975, 62, N 2, p. 447—454.
Randall D. J. The circulatiry System.— In: Fish physiology. Vol. 4, The nervous system, circulation and respiration. New York ; London : Acad., press, 1970, p. 133—172.
Raspet A. Biophysics of bird flight.— Annu. Rept. Smithson. Inst., 1960, p. 405—425.
Rauhkiaer C. Types biologiques pour la geographic botanique.— Dan. vid. selsk. forhandl., 1905, N 5, s. 345—437.
Raunkiaer C. Planterigets livformer of deres Betydring for geographien.— Koebenhavn ; Kristiania : Lunos, 1907.— 132 s.
Raunkiaer C. Livsformen hos planter paa ny iord.— Dan. vid. selsk. skrifter, R. 7. Na- turv. math., 1909, 8, N 1, s. 1—70.
Raunkiaer C. Recherches statistiques sur les formations vegetales. Dan. vid. selsk. biol. meddelelser, 1918, 1, N 3, S. 1—80.
Raunkiaer C. Forskellige vegetationstypesrs forskellige indflydelse paa jordbundenes surhedsgrad (brintionkoncentration).— Ibid., 1922, 3, N 10, S. 1—74.
Raunkiaer C. Dominansareal, artstaethed og formationsdominanter.— Ibid., 1928, 7, N 1, S. 1—47.
Raunkiaer C. The life form of plants and statistical plant geography.— Oxford : Clarendon, 1934.— 632 p.
Raunkiaer C. Plant life forms.— Oxford : Clarendon, 1937.— 104 p.
Raven P. H. A multiple origin for plastids and mitochondria.— Science, 1970, 169, p. 641—645.
Rayner /. The intermittent flight of birds.— In: Scale effects in animal locomotion.— London : New York ; San Francisco : Acad, press, 197 7, p. 437—443.
Regan С. T. Dwarfed males parasitic on the females in oceanic angler-fishes.— Proc. Roy. Soc. London B, 1925, 97, p. 386—400.
Regan С. T. The Pediculate fishes of the suborder Ceratioidea.— Dan. «Dana»-Exped., 1920—1922, Oceanogr. Repr., 1926, 2, p. 1—45.
Regan С. T., Trewavas E. Deep-sea angler-fishes (Ceratioidea).— Ocean. Rept. Dan. Oceanogr. Exped., 1928-30, 1932, 2, p. 1—113.
Remane A. Die Bedeutung der Lebensformtypen fur die Orologie.— Biol. Gen., 1943, 17, H. 1/2, S. 164—182.
Remane A. Die Besiedlung des Sandboden im Meere und die Bedeuting der Lebensformtypen fur die Okologie.— Zool., Anz., 1952, suppl., 16, S. 357—369.
Ridewood W. C. Notes on the South American freshwater flyingfisb, Gastropelecus, and the common flying-fish, Exocoetus.— Ann. Mag. Natur. Hist., 1913, 12, (8), p. 544—548.
Ruttner F. Grundriss der Limnologie (Hydrobiologie des Susswassers).— Berlin : Akad. Verl., 1962.— 332 S.
Sagan L., Margulis L. On the origin of mitosing cells.— J. Theor. Biol., 1967, 14, p. 225—275.
Schatz G., Halsbrunner E., Typpy H. Deoxyribonucleic acid associated with yeast mitochondria.— Biochem. and Biophys. Res. Communs, 1964, 15, N 2, p. 127— 132.J
Schmid E. Die Erfassung der Vegetation seinheiten mit floristischen und epimorpholo- gischen Analysen.— Ber. Schweiz, bot. Ges., 1963, 73, S. 276—324.
Schmid G. Zur Kenntnis der Oscillatorienbewegung.,— Flora, 1918, 11, S. 123—137.
Schmidt-Nielsen K. Problems of scaling : locomotion and physiological correlates.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York : San Francisco : Acad, press, 1977, p. 1—21.
Schnitzler H»-U> Fledermause im Windkanal.— Z. verl. Physiol., 1971, 73, N 2, p. 209— 221.
Schnos M., Inman R. Position of branch points in replicating DNA.— J. Mol. Biol., 1970, 51, p. 61.
Schopf J. W., Barghoorn E. S. Alga-like fossils from yhe early precambrian of South Africa.— Science, 1967, 156, N 3774, p. 508—512.
Schulze F. E. Uber die Abwartsbiegung des Schwanztheiles der Wirbelsaule bei Ichtyo- sauren.— Sitzungsber. Akad. Wiss. Berlin, 1894, 43/44, S. 513—514.
Schwartz R. M., Dayhoff M. O. Origins of procaryotes, eukaryotes, mitochondria and chloroplasts.— Science, 1978, 199, p. 395—403.
Seaward M. R. D., Cross T., Unsworth B. A. Viable bacterial spores recovered from
on archeological excavation.— Nature (London), 1976, 261, N 5559, p. 407— 408.
-Siever R. Environment of the primitive earth.— Science, 1968, 161, N 3842, p. 711— 712.
Silverman M., Simon M. Flagellar rotation and the mechanism of bacterial mobility.— Nature (London), 1974, 249, N 5452, p. 73—74.
■Singarajan К. V. Escape reactions of zooplankton: the avoidance of a pursuing siphon tube.— J. Exp. Mar. Biol, and EcoL, 1969, 3, N 2, p. 171—178.
Sivori E., Nakayama F., Cigliano E. Germination of Achira seed (Canna sp.) approximately 550 years old.— Nature (London), 1968, 219, N 5160, p. 1269—1270.
Sleigh, M. Л. Patterns of movement of cilia and flagella.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974a, p. 79—92.
Sleigh M. Л. Metachronism of cilia of Metazoa.— Ibid., 1974b, p. 287—304.
-Sleigh M. A., Blake J. R. Methods of cilliary propulsion and their size limitations.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press., 1977, p. 243—256.
-Smibert R. M. Ordo Spirochaetales Buchanan.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974a, p. 167—168.
Smibert R. M. Genus Campylobacter Sebald et Veron.— Ibid., 1974b, p. 207—212.
Smith L. DS., Hobbs G. Genus Clostridium Prazmowski.— Ibid., 1974, p. 551— 572.
-Smith R. E., Zweerink H. J., Joklik W. K. Polipeptidae components of virions, top component and cores of reovirus type 3.— Virology, 1969, 39, p. 791—810.
Sneath P. H. A. Longevity of micro-organisms.— Nature (London), 1962, 195, N 4842, p. 643—646.
.Staley J. T. Prosthecomicrobium and Ancalomicrobium; new prostheca te freshwater bacteria.— J. Bacteriol., 1968, 95, p. 1921—1924.
-Staley J. T. Genus Prosthecomicrobium Staley.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 157—158.
-Stanier R. Y. Divisio Cyanobacteria.— Ibid., 1974, p. 22.
Stein R. A. Selective predation, optimal foraging and the predator prey interaction, between fish and crayfish.— Ecology, 1977, 58, N 6, p. 1237—1253.
Stephens R. E. Enzymatic and structural proteins of the axoneme.— In: Cillia and flagella. London ; New York : Acad, press, 1974, p. 39—76.
Steuer A. Leitfaden der Planktonkunde.— Leipzig : Engelmann, 1911.— 382 S.
Steven D. M. Shoaling behavior in a mysid.— Nature (London), 1961, 192, N 4799, p. 280—281.
Steven E., Neill W. H. Body temperature relation of tunas, especially skipjack.— In: Fish physiology. Vol. 7. Locomotion. New York ; San Francisco ; London : Acad, press, 1978, p. 315—359.
Strickler J. R. Observation of swimming performances of planktonic copepods.— Lim- nol. and Oceanogr., 1977, 22, p. 165—170.
Sulya L. L., Box В. E., Gunter G. Distribution of some blood constituens in fishes from the Gulf of Mexico.— Amer. J. Physiol., >1960, 199, N 6, p. 1177—1180.
Taylor C. R. The energetics of terrestrial locomotion and body size in vertebrates.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 127—141.
Taylor F. J. R. Implications and extensions of the serial endosymbiosis theory of the origin of eukaryotes.— Taxon, 1974, 23, p. 229—258.
Tischler W. Synokologie der Landtiere.— Stuttgart : Fischer, 1955.— 414 S.
Torres J. J., Childress J. J. Belationship of oxigen consumption to swimming speed in Euphausia pacifica. I. Effects of temperature and pressure.— Mar. Biol., 1983, 71, N 1, p. 79—86.
Tregouboff G., Rose M. Manuel de planctonologie Mediterraneenne.— Paris : Centre nat. rech. sci., 1957.— 587 p.
Trueman E. R. Bivalve mollusks; fluid dynamics of berrowing.— Science, 1966a, 152, p. 523—524.
Trueman E. R. The fluid dinamica of the bivalve molluscs Mya and Margaritifera.— J. Exp. Biol., 1966b, 45, p. 369—382.
Trueman E. R. The dynamics of burrowing in Ensis (Bivalvia).— Proc. Roy. Soc. London B., 1967, 166, p. 459—476.
Trueman E. R., Brand A. R., Davis P. The dynamics of burrowing.of some common littoral bivalves.— J. Exp. Biol., 1967, 44, p. 469—492.
Turesson G. The species and the variety as ecological units.— Hereditas, 1922a, 3, h.
p. 100—113.
Turesson G. The genotypical response of the plant species to the habitat.— Ibid., 1922b,
h. 3, p. 211—350.
Turesson G. Die Bedeutung der Rasseokologie fur die Systematik und Geographie der Pflanzen.— Beih. z. Fedde Repert., Berlin, 1926, 41, S. 15^—37.
Turesson G. Zur Natur und Bergenzung der Arteinheitung.— Hereditas, 1929, 12, S. 323—334.
Vallois H. Ordre des primates.— In: Grasse P.-P. Traite de zoologie. Paris : Masson, 1955, t. 17, p. 1854—2206.
Vogel S. Flight in Drosophila. III. Aerodynamic characteristies of fly wings and wing models.— J. Exp. Biol., 1967, 46, p. 431—443.
"Vogel G., Angermann H. dtv-Atlas zur Biologia.—Munchen: Dtsch. Taschenbuchverl.;. 1968, Bd. 2, (11, 13).
Warming E. Ueber perenne Gewachse.— In: Gelehrte Gesellschaften, 1884a, S. 184— 188.
Warming E. Ober perenne Gewachse.— Bot. Centralblatt, 1884b, 18, N 19, S. 16—22..
Warming E. Om Skudbygning, Overvintring og Foryngelse.— Forenings Bestaaen Fest- krift i Anledning af den Naturhistoriske fra 1833—1883.— Kjobenhavn : Lunos,. 1890.— 105 s.
Warming E. Plantesamfund. Grundtrak of den okologiske Plantegeografi.— Kjobenhavn : Philipsen, 1895.— 335 s.
Warming E. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie.— Berlin : Borntraeger, 1896.— 412 S.
Warming E. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie : Fine Einfuhrung in die- Kenntnis der Pflanzen vereine.— 2. dtsch. Aufl. Bearbeit. von Graebner.— Berlin : Borntraeger, 1902.— 442 S.
Warming E. Om planterigets lifsformer.— Kjobenhavn : Festskr. udg. Univ. Kjobenhavn, 1908 — 86 s.
Warming E. Oecology of plants. An introduction to the study of plant-communities.— Oxford : Univ, press, 1909.— 422 p.— 2nd ed.— 1925.— 422 p.
Warming E. Lehrbuch der okologischen Pflanzengeographie.— 3 Aufl.— Berlin : Warming und Graebner, 1918a.— 988 S.
Warming E. Om Jordudlobere.— Dan. vid. selsk. skrifter. R. 8, Naturv. og math.,. 1918b, 2, N 6, s. 297—378.
Warming E. Okologiens grundformer : Udkast til en systematisk ordning.— Ibid., 1923,
N 2, s. 119—187.
Warming E. Oecology of plant. An introduction to the study of plant-communities.— Oxford: University press, 1925.— 422 p.
Warming E. Handbuch der systematischen Botanik.— Berlin : Borntraeger, 1929.— 526 S.
Warming E. A handbook of systematic botany.— London : Allen, 1932.— 620 p.
Warner F. D. The fine structure of the ciliary and flagellar axoneme.— In: Cilia and flagella. London ; New York : Acad. Press. 1974, p. 11—37.
Watanabe ¥., Prevec L., Graham A. F, Specificity in transcription of the reoviru^ genome.— Proc. Nat. Acad. Sci. U. S, 1967, 58, p. 1040.
Webb P. W. Mechanics of escape responses in craytish (Orconectes viridis).— J. Exp. Biol., 1979, 79, p. 245—263.
Weis-Fogh T. Biology and physics of locust flight. II. Flight performance of the desert locust (Schistocerca gregaria).— Phil, trans. Rou. Soc. London B, 1956, 239,. p. 415—584.
Weis-Fogh T. Dimensional analisis of hoverig flight.— In.: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 405—420.
Wels-Fogh T., Jensen M. Biology and physics of locust flight. I—IV.— Phil. Trans. Roy. Soc. London B, 1956, 239, p. 415—584.
Weiss R. L. Attachment of bacteria to sulfur in exstreme environments.— J. Gen. Microbiol., 19 73, 77, p. 501—507.
Weitzman 8. H. Osteology and the relatioships of the South American Characid fishes of the subfamily Gasteropelecinae.— Stanford Ichtyol. Bull., 1954, 4, N 4, p. 213— 263.
Weitzman 8. H. Relationships and classification of Characid fishes of the subfamily Gasteropelecinae.— Ibid., 1960, 10, N 4, p. 217—239.
Whittaker R. H. New conceps of kingdoms of organisms.— Science, 1969, 163, p. 150— 159.
WUnberg M. Experimentalle Untersuchungen im infraroten Licht zur Bewegungsakti- vitat und zur Effektivitat der Nahrungssuche der Nordscernell Crangon crangon.— Ber. Dtsch. wiss. Kommis. Meeresforsch., 1976, 24, N 4, S. 280—295.
Winne J. J., Krasne F. B. The organisation of escape behaviour in crayfish.— J. Exp. Biol., 1972, 56, N 1, p. 1—18.
Wilkie D. R. Metabolism and body size.— In: Scale effects in animal locomotion. London ; New York ; San Francisco : Acad, press, 1977, p. 23—36.
Zavarzin G. A., Hirsch P. Genus Caulococcus PerfiFev.— In: Bergey’s manual of determinative bacteriology. Sth ed. Baltimore : Williams and Wilkins, 1974, p. 165.
ОГЛАВЛЕНИЕ
Предисловие . . . . 5
Введение 7
Глава 1. Краткий оброр исторического развития представлений об экоморфе 9
Общие замечания 9
Понятие экоморфы в различных областях биологии10
Экоморфавбактериологии 10
Экоморфавботанике 11
Экоморфавмикологии 15
Экоморфа в зоологии . . - .16
Экоморфа в вирусологии 19
Концептуальные аналогии в изучении экоморф организмов из разг личных систематических групп 20
Экоморфа как общебиологическаяконцепция 20
Выводы . . . . 21
Г л а в а 2. Живая система 23
Общие замечания 23
Классификация живыхсистем 24
Аспекты разнообразияживых систем 24
Открытые и закрытые живые системы ' 25
Общие- замечания 25
Открытые живые системы 26
Закрытые живые системы ..................27
Организменные и надорганизменные живые системы 30
Общие замечания 30
Организменные живые системы 32
Надорганизменные живые системы 46
. Монобионтные, метабионтные и ценометабионтные живые системы 48
Развитие живых систем как функция их структурной агрегации 48
Монобионтные живые системы 49
Метабионтные живые системы’ 50
Ценометабионтные живые системы 50
Адаптивная ценность процесса структурной агрегации живых систем 51
Автобионтные и анавтобионтныеживые системы 52
Общие замечания 52
Автобионтные живые системы . . . 53*
Анавтобионтные живые системы 54
Вирус как живая система . 54
Общие свойства живых систем . .56
Основные особенности и внутрисистемные связи живых систем 56
Наличие собственной программы развития системы и способность к активному оперированию информацией ...... 57
Иерархическая функционально-структурная организация . . .56
Высокая функционально-структурная сложность 62
Определение живой системы . . 63
Периодический закон развития живых систем. , . 64
О техногенных вариантах живых систем 65
Выводы . . . 66
Глава 3.Организм 67
Общие замечания .67
Организм в онтогенезе и цикле развития вида.68
Онтогенез и цикл развития вида 68
Развитие вида как циклический процесс 68
Онтогенез 70
Цикл развития вида 72
Вегетативные клетки, споры и гаметы одноклеточных монобионтов 75
Бесполое размножение метабионтов и ценометабионтов .....78
Гаметные системы метабионтов и ценометабионтов как гаплоидные поколения цикла развития вида . . . 80'
Вирусы 85
Общие замечания о развитии вирусов 85
Вирусы с двухцепочечным ДНК-геномом 86.
Вирусыс одноцепочечнымДНК-геномом 89
Вирусыс двухцепочечнымРНК-геномом 91
Вирусыс одноцепочечнымРНК-геномом 93
Вирусы,в цикле развития которых чередуются РНК- и ДНК-фазы 96
Вирус как организм 98
Организм — единственная элементарная форма существования живых систем . . . . . 102
Организм и надорганизменные живые системы102
Гомоморфные гомогенные надорганизменные живые системы..102
Гетероморфные гомогенные надорганизменные живые системы..103
Гетерогенные надорганизменные живые системы 105
Надорганизменные системы и ценометабионтные организмы..107
Особенности ценометабионтов из различных систематических групп 107
Ценометабионтный организм как целостная система метабионт- ных блоков..... 116
Общие заключения о границах организма и надорганизменных живых систем117
Определениеорганизма 118-
Выводы118
Глава 4. Среда как фактор экоморфогенеза . . . ' .119
Общие замечания . . . . ■'. . . 119-
Плотность среды (гидроаэроСтатика) 120
Плотность среды и плавучесть организмов120
Типы плавучести организмов 121
Механико-динамические свойства среды (гидроаэродинамика)123-
""4.3.1.Обтекающая организмы1 среда как вязкая несжимаемая жидкость123
Пограничный слой . .124
!4.3.3.Гидроаэродинамическое сопротивление ............129‘
,Биотоп как система 135
Выводы 137
Глава 5.Экоморфа138
Общие замечания 138
Содержание специфики экоморф различного ранга 139
Внутривидовые экоморфы139
Экоморфы, представленные разными семействами одногоотряда157
Экоморфы, представленные разными классами одноготипа..162
Экоморфы, представленные разными отделами одного царства органического мира 164
Экоморфы, представленные разными царствами органического мира 166
Общие заключения о содержании специфики экоморф различного . ранга 168
Экоморфа и уровень структурной агрегации организменной системы
Экоморфы монобионтов 169
Экоморфы метабионтов 173
Экоморфы ценометабионтов .175
Общие заключения о влиянии уровня структурной агрегации организменной системы на специфику экоморф 175
Общее заключение о содержании понятия экоморфы177
Определение экоморфы 179
Общие замечания179
О терминах 179
Краткий исторический обзор179,
Термин «экоморфа»181
Термин «экоморфология» ....181
Определения 182
Определение экоморфы . . 182
Определение экоморфологии 183
Экоморфа и экоморфологический цикл вида184
Экоморфа и некоторые сопредельные понятия биологии .... 184
Выводы. . . 186
Глава 6. Экоморфы как таксоны единой экоморфологической системы' организмов ..188
Общие замечания . ....*.. 188
Краткий обзор общих экоморфологических систем организмов189
Иерархия экоморфологических адаптаций организменного уровня и классификация экоморф . 193
Содержание и определение единой экоморфологической системы организмов 196
Содержание и название системы 196
Определение системы и ее терминологические основы197
Общая структура единой экоморфологической системы организмов 198
Выводы 199
Глава 7. Крупная структура единой экоморфологической системы организмов. Таксоны первого яруса 200
Общие замечания 200
Таксоны 1-го ранга. Способы организации процессов метаболизма: царства автобион и анавтобион 200
Таксоны 2-го ранга. Метаболически активные и метаболически неактивные системы: отделы автобиона и анавтобиона202
Системообразующий фактор . . ■ 202
Отделы автобиона — автофанерон и автокриптон202
Отделы анавтобиона — анавтофанерон и анавтокриптон . . . 204
Таксоны 3-го ранга. Способы экзогенного питания: типы автофа-
нерона — адсон и фагон 205
Основные различия . .205
Адсон .205
Адсотрофный способ питания и экоморфологическая специфика адсобионтов 200
Удельная поверхность тела адсобионтов . . . 204
Собственная подвижность адсобионтов 217
Тип симметрии тела адсобионтов219
Общая конструкция тела адсобионтов 220
Фагон 221
Фаготрофный способ питания и экоморфологическая специфика фагобионтов 221
Удельная поверхность тела фагобионтов223
Собственная подвижность фагобионтов 220
Тип симметрии тела фагобионтов 228
Общая конструкция тела фагобионтов230
Адсон и фагон как альтернативные направления эволюции . . . 230
Таксоны 3-го ранга. Морфологически специализированные и веспе- циализированные анабиотические стадии; типы автокриптона — гетерон и изон 232
Таксоны 3-го ранга. Содержание взаимосвязей в системе вирус — клетка: типы анавтофанерона — вирон и провирон 233
Таксоны 3-го ранга. Конструкция капсида: типы анавтокрипто- на — гаплон и синтон234
Крупная структураи эвристическоезначениеединойэкоморфоло-
гической системыорганизмов235
Выводы236
Глава 8. Автобион. Таксоны 4-го ранга 237
8Д.Общие замечания 237
Таксоны 4-го ранга. Степень собственнойподвижностиорганизма:
классы адсона, фагона, гетер она и изона — планоадсон, эфаптоад- сон, планофагон, эфаптофагон, планогетерон, планоизон и эфаптоизон 239
Важнейшие особенностипланобионтов и эфаптобионтов . . . . 240
Способы поступательногодвижения планобионтов 240
Безмоторное поступательное движение планобионтов 243
Пассивное поступательное движение. Вертикальное перемещение в сплошных средах под действием гидроаэростатических сил243
Пассивное поступательное движение. Перемещение в сплошных средах под действием собственных движений водных или воздушных масс251
Пассивное поступательное движение. Перемещение организма в различных средах при помощи прикрепления к подвижным объектам 253
Активное поступательное движение без опоры на поверхность раздела двух сред. Вертикальное перемещение в толще воды под действием специально создаваемых организмом гидростатических сил .255
Активное поступательное движение без опоры на поверхность раздела двух сред. Планирующий полет в воде или в воздухе . 256
Движители планобионтов 260
Геликальный движитель 260
Кимальный движитель 263
Копиальный движитель 270
Гидроэкболический движитель . . . . . . . 275
Птериальный движитель 279
Миксогерпальный движитель 284
Миксоэкболический движитель . . .284
Трибороксальный движительё285
- Гидравлический движитель 286
Простекальный движитель288
Миоподиальный движитель 289
Псевдоподиальный движитель 292
Аксоподиальиый движитель 294
Эуподиальиый движитель 297
Скорости поступательного движенияпланобионтов309
Прикрепление к субстрату и стереотрофическиетипы эфапто-
бионтов .. . . . .314
Способы прикрепленияорганизмовксубстрату 314
Стереотрофическиетипыэфаптобиоитов........... 315
Выводы 324
Глава 9. Автобион. Таксоны 5 — 9-го рангов 325
Общие замечания325
Планоадсон 325
Таксоны 5-го ранга. Отсутствие или наличие способности к активному локомоторному поступательному движению: когорты пла- ноадсона — акинепланоадсон и кинепланоадсон325
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взвешенные в толще жидкой среды (воды, воздуха), плейстонные и эпиэдафические формы: порядки акинепланоадсона — гигропланоадсон, плейстоадсон и эпиэдафопланоадсон .. . 326
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Типы движителей: порядки кинепланоадсона — геликоадсон, кимоадсон, копеадсон, миксогерпоадсон, миксоэкболоадсон, трибороксоадсон, просте- коадсон и псевдоподоадсон .329
Эфаптоадсон. 330
Таксоны 5-го ранга. Стереотрофические типы: когорты эфап- тоадсона — гигроэфаптоадсон, гигробазоэфаптоадсон и базоэфап- тоадсон .330
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Способы увеличения приведенной удельной поверхности тела: порядки гигроэфаптоад2 сона — сферогигроэфаптоадсон, немогигроэфаптоадсон, плато- гигроэфаптоадсон и синтогигроэфаптоадсон 332
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Стелющиеся по опорному субстрату и поднимающиеся над субстратом варианты экоморф: порядки гигробазоэфаптоадсона — легогигробазоадсон и статогигробазоадсон *335
Основные различия порядков . . . . 335
Секции статогигробазоадсона: гифогигробазоадсон, таллогигро- базоадсон и телогигробазоадсон 337
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взаимоотношения эфаптобиоитов с опорным субстратом: порядки базоэфаптоад- сона — монобазоэфаптоадсон и ценобазоэфаптоадсон 341
Планофагон 345
Таксоны 5-го ранга. Отсутствие или наличие способности к активному локомоторному поступательному движению: когорты планофагона — акинепланофагон и кинепланофагон345
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взвешенные в толще жидкости и плейстонные формы: порядки акинепланофагона —'
гигропланофагон и плейстофагон 345
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Типы движителей: порядки кинепланофагона — кимофагон, копефагон, гидроэкболо- фагон, птерофагон, гидравликофагон, миоподофагон,: псевдопо- дофагон, аксоподофагон и эуподофагон 347
Эфаптофагон353
Таксоны 5-го ранга. Стереотрофические типы: когорты эфапто-
фагона— гигроэфаптофагон, гигробазоэфаптофагон и базоэ- фаптофагон ...........353
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Число ротовых отверстий: порядки гигроэфаптофагона — моносто мо гигроэфаптофагон и полистомогигроэфаптофагон 355
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взаимоотношения эфаптобионтов с опорным субстратом: порядки гигробазоэфад- тофагона — моногигробазоэфаптофагон и ценогигробазоэфапто- фагон 359
Таксоны 6-го ранга и их подразделения. Взаимоотношения эфаптобионтов с опорным субстратом: порядки базоэфаптофаго- на— монобазоэфаптофагон359
Гетеров 359
Изон . . 360
Выводы 360
Глава 10. Анавтобион. Таксоны второго яруса 362
Общие замечания 362
Таксоны 4-го ранга. Степеньфункциональной самостоятельно
сти вируса в осуществлении взаимодействия с клеткой: классы вир она — эувирон и ценовирон302
Таксоны 4-го ранга. Способ синхронизации процессов репликации вирусного и клеточного геномов: классы провирона —
А.-провирон и Р-провирон ..363
Таксоны 4-го ранга. Конструкция капсида просто устроенных вирионов: классы гаплона — сифон и сферон364
Таксоны 4-го ранга. Конструкция капсида сложно устроенных вирионов: классы синтона — хламидон и стилон 365
Выводы . . 367
Глава 11. Единая экоморфологическая система организмов368
Г л а в а 12. Экоморфа в цикле развития вида и филогенезе373
Общие замечания: экоморфа как динамическая категория..373
Экоморфа в онтогенезе и цикле развития вида 374
Экоморфа и интерэкоморфные состояния 374
Изменения экоморфы в онтогенезе и цикле развитиявида . ..377
Гомобионтные циклы 377
Гетеробионтные циклы 379
Экоморфологический цикл вида как адаптация 385
Экоморфогенез и биологическая эволюция388
Историзм экоморф как отражение целостности планетарной биоты388
Экоморфа и конвергенция .389
Экоморфогенез как основа биологической эволюции390
Выводы 390
Заключение. . . .392
Summary 397
Список литературы . . . 399
ЮРИЙ ГЛЕБОВИЧ АЛЕЕВ
ЭКОМОРФОАОГИЯ
Утверждено к печати ученым советом Института биологии южных морей им. Л. О. Ковалевского АН УССР
Редактор
А. С, Кузнецова Оформление художника Е» И. Муштенко Художественный редактор Р. И. Калыш Технический редактор Г. Р. Боднер Корректоры
Е. А. М их а л е ц, Л. Ф. Рябцева
ИБ № 7887
Сдано в набор 02.01,86, Поди, в печ. 30.07.86. БФ 00253. Формат 70x108/16. Бум. тип. № 1. Обыкн. нов. гарн. Выс. печ. Усл. печ. л. 37,10. Усл. кр.-отт. 38,68. Уч.-изд. л. 40,26. Тираж 1320 экз. Заказ 5—3529. Цена 6 р. 40 к.
Издательство «Наукова думка». 252601 Киев 4, ул. Репина, 3.
Головное предприятие республиканского производственного объединения «Полиграфкнига», 252057, Киев, ул. Довженко, 3.
1> По устному сообщению Л. П. Ткачук
около 60 см. Величина площади смоченной поверхности 8 и объем W тела цестоды были найдены на основе прямых измерений конкретных элементов ее тела и определения значений 8 и И7 на основании формул планиметрии и стереометрии с учетом сложного микрорельефа, образуемого на поверхности тела микротрихиями. В результате этих измерений для Bothriocep- halus были найдены значения Sw = 49 994 м~1 и 80 = 16,98, которые, как видно из табл. И, хорошо укладываются в единые ряды величин Sw и So, построенные для самых различных по генезису адсотрофных организмов. Можно только удивляться поразительному сходству значений Sw и 80 для практически одноразмерных Ulva, Dictyota и Bothriocepha- lus (табл. 11); единая для адсотрофов закономерность, определяющая
ЭКОМОРФОЛОГИЯ
Ю.Г.АЛЕЕВ
ЭКОМОРФОАОГИЯ
UJ
2
АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ ЮЖНЫХ МОРЕЙ им. А. О. КОВАЛЕВСКОГО
Ю.ГААЕЕВ
ЭКОМОРФОЛОГИЯ
КИЕВ НАУКОВА ДУМКА 1986
УДК 56.017:573:574/577:578:579:581:591
Экоморфология / Алеев Ю. Г.— Киев : Наук, думка, 1986.—424 с.
В монографии впервые в мировой литературе обоснована новая отрасль биологии — экоморфология и сформулирована общая теория экоморф (жизненных форм) организмов всех царств* органического мира — бактерий, растений, грибов, животных и вирусов. Обосновано общебиологическое понятие экоморфы, даётся определение экоморфы и обсуждается ее отношение к сопредельным понятиям биологии. Изложена единая классификация живых систем и показана применимость понятия экоморфы к живым системам различного ранга. Рассматриваются общие закономерности экоморфогенеза как процесса конвергентной эволюции организмов. Излагаются принципы построения единой экоморфологической система организмов и дается ее описание. Показаны пути теоретического и прикладного использования выводов экоморфологии и ее интегрирующая роль в современном цикле биологических знаний.
Для специалистов в области общей биологии, экологии, органической эволюции, палеонтологии, функциональной морфологии и систематики организмов, паразитологии, бактериологии, ботаники, микологии, зоологии и вирусологии.
Ил. 160. Табл. 15. Библиогр.: с. 399—417.
Ответственный редактор
Ю. П. Зайцев
Рецензенты
Г. Б. Агаркову
В. Г. Мишнев, А. С. Скрябин
Редакция общей биологии
А 2001050100-308м221(04)-86А 2001050100-308м221(04)-86323-86323-86© Издательство «Наукова думка», 1986
А 2001050100-308м221(04)-86
А 2001050100-308м221(04)-86
323-86
323-86
Экоморфы— стру кт урные варианты развития жизни