ПРЕДИСЛОВИЕ

Увеличение урожая, улучшение качества возделываемых в производстве сортов осуществляется оптимизацией условий выращивания растений. Однако это не всегда приводит к желаемым результатам, Если сорт генотипически не может обеспечить получение высоких качественных урожаев, то агротехническими приемами достигнуть этого не удается. Поэтому в повышении валового производства урожая и улучшении его качества важнейшую роль играет селекция.

Разработка высокоэффективных методов формирования генотипов, । обладающих комплексом биологических и хозяйственно ценных признаков, использование их в повседневной работе позволило селекционерам вывести и передать производству многие уникальные новые сорта.

Анализ.возделываемых сортов однолетних и многолетних культур вскрывает недостаточную устойчивость их к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среда, что наносит большой урон сельскохозяйственному производству. Так, например, на нашей планете с 10 млн. га возделываемых виноградников собирается только 50 млн.т винограда, а потери его составляют 26 млн. т.

Особенно большой урон виноградникам наносят филлоксера (vi- teus vitlfolii Shim. )., МИЛДЬЮ (Plagmopare viticole Berlet de T.), серая ГНИЛЬ (Botritis cinarea Pere. ), оидиум (Uncinula nacator Bv-r.) и др.

Во всем мире ежегодно увеличиваются затраты на борьбу с болезнями и вредителями химическими и агротехническими средствами защиты. Химиками синтезируются для этой цели новые ядохимикаты. Однако широкое их использование приводит к отрицательному воздействию на животный мир и не всегда достаточно эффективно против болезней и- вредителей.

В то же время в природе имеются растения, не повреждаемые болезнями и вредителя?,та на протяжении сотен лет.

Радикально решить проблему борьбы с болезнями и вредителями можно только созданием комплексно устойчивых сортов. В этом направлении большая работа проводится селекционерами—виноградарями в различных НИИ, по зонам Советского Союза.

Для подведения итогов, разработки основных направлений на будущее и координации исследований по выведению новых комплексно устойчивых высокоценных сортов винограда в 1977 г. при отделе селекции ВНИИ ВиВ "Магарач" BACXIOUIom был проведен Всесоюзный симпозиум по созданию высокопродуктивных сортов винограда с комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды.

В трудах симпозиума, публикуемых в настоящем сборнике, приведены экспериментальные данные по важнейшим вопросам селекционного процесса: современный молекулярно-биологическим основам патогенеза и иммунитета растений; теории, практики и задачам создания комплексно устойчивых сортов; генетическим основам селекции на комплексную устойчивость; созданию комплексно устойчивых сортов межвидовой и внутривидовой гибридизацией; методам оценки степени устойчивости новых сортов к болезням и вредителям; методам селенгi- онного процесса и ускоренного размножения и др.

Участники симпозиума ознакомились с практической работой отдела селекции института "Магарач" по созданию новых устойчивых сортов на комплексном инфекционном фоне, где наряду с обширным гибрид ныл фондом, созданным селекционерами Советского Союза, испытывают^ ся гибридные формы из Франции, Испании и других стран Европы и / Америки.

В результате обсуждения докладов принято решение, реали м которого позволит сократить сроки создания и широкого внедрения 1 производство новых комплексно устойчивых сортов.

В докладах, кроме частных вопросов генетики и селекции дани града, затрагиваются общетеоретические положения, приводится бк> лого-техническая программа создания комплексно устойчивых сор « в на основе модели, программы унификации сбора информации для гиори- дологического анализа и последующей разработки основ частной ге- нетикн.

Редакционная коллегия надеется, что нартоящий сборник заинтересует не только селекционеров-виноградарей, но и всех селекционеров-растениеводов, занимающихся решением проблемы создания устойчивых сортов.

№ 581.573.4

I |в.А.Рубин]

Московский госуниверситет им.. М.В.Ломоносова

ПРОЕМЫ БИОХИМИИ ПАТОГЕНЕЗА И ЮЛУНИТЕТА РАСТЕНИЙ

( К числу актуальных проблем современной экспериментальной био- :гии относится раскрытие природы механизмов, ответственных за ин- зграцию сложной, гетерогенной, дифференцированной системы, какую |едртавляет собой многоклеточный организм,обеспечивающий его фун- дональное единство,целостность.функционирование биологических си- ем регулируется, как известно, на различных уровнях их органи- ции (субклеточный, включая молекулярный, органоидный, клеточный др.). Эти уровни, будучи принципиально близки по природе, раэли- ются по степени сложности. Наиболее сложны системы управления, гулирующие взаимодействие организма с другими биологическими си- емами, а также с абиотическими факторами внешней среды. Природа 1енно этих управляющих сиотем и должна служить предметом внимания >и обсуждении проблемы взаимодействия растений с возбудителями их кболеваний. Речь идет о механизмах, регулирующих функции специфической. качественно особой биологической системы, в которой в непосредственном взаимодействии находятся организмы, весьма отдаление в систематическом отношении, принципиально отличающиеся друг № друга по типу питания и многим другим свойствам. Характер взаимодействия компонентов этой системы зависит от генетически обусловленного уровня восприимчивости хозяина, а также вирулентности возбудителя. Шесте с тем эти свойства тесно связаны со сложившейся и закрепившейся в ходе эволюции взаимной адаптацией партнеров.

Очевидно, что конечный результат взаимодействия этих противоборствующих систем должен определяться устойчивостью, пластичностью регуляторных механизмов хозяина и паразита, способностью этих

механизмов противостоять дезорганизующему обмен вмешательству со стороны другого партнера.

Исследования коллектива кафедры физиологии растений Московского университета по данной проблеме сосредоточены в основном на раскрытии роли, которую в регуляции процессов патогенеза играют морфологические структуры и каталитические системы, связанные энеп гообменом клетки, генезис и функции которых в свою очередь связаны о белоксинтезирующим аппаратом.I

Результаты наших многолетних исследований свидетельствуют с тоги, что именно на нарушение функционирования этих жизненно ванных центров физиологической активности клетки и направлено обоюдное воздействие управляющих систем как хозяина, так и возбудителя..0б- щий характер этих нарушений, их интенсивность и направленность .определяются степенью устойчивости хозяина и вирулентностью патогена. Так, внедрение возбудителя в ткани восприимчивых форм растений дезорганизует деятельность митохондрий и хлоропластов, а также рибосом.

Нарушения знергообмена являются непосредственным следствием вызываемых в этих случаях инфекцией нарушений ультраотруктурной | организации митохондрий и хлсрспластсв (изменение осмотически: ' свойств, снижение способности к сокращению после набухания, нар - шение ламеллярной структуры хлорОпластов.резкое снижение электр :■ ной плотности матрикса я крист и вакуоляция последних, снижен ) эффекта стимуляции дыхания ДНФ у митохондрий и др.). Падение э фективности энергообмена причинносвязаны с вызываемыми инфекцие нарушениями нативной молекулярной организации мембран органоидо . Об этом свидетельствует денатурация структурных белков мембран,, - билизация липопротеидных связей, уменьшение прочности связи пиг н- тов с белками, изменения электрофоретических свойств этих конга с- сов. Резко возрастает проницаемость мембран для электролитов, к также для эндогешюй АТФ,чтс сопровождается активной вымываемое™ последней и т.д. Акативация латентной, а также К Мд АТФ влечет \а собой нарушение ионного баланса. Изменяется скорость и направление транспорта метаболитов между отдельными структурными компонентам!' протопласта.

Наругается нормальнее функционирование протонной поты мембран, от которого зависит сохранение определенного уровня трансмембранного протонного градтента и, следовательно, запасания энергии электронов в процессах окислительного и фотофосфорилирования.

Что же противостоит деструктирующе^ влиянию патогена при его внедрении в ткани устойчивых и иммунных форм растений? Результаты наших многолетних исследований убеждают в тем, что в основе устойчивости к действию инфекции лежит высекая степень прочности, стабильности оистем, контролирующих общее состояние физико-химических свойств протопласта, ультраструктурную организацию морфологических компонентов последнего. Этими системами обеспечивается также высокая степень стабильности молекулярной организации клеточных мембран и всего сложного комплекса осуществляемых ими функций (избирательная проницаемость, трансформация энергии электронов в химическую, поддержание характерной для нативной ткани активности энзиматических компонентов мембран, состояние пигментов в хлоропластах и др.).

Одним из примеров могут служить изменения спектральных свойств фотосистем при заражении растений хлопчатника трибом Ver- ticilium dahlias. Установлено, что при заболевании главный максимум низкотемпературной флуоресценции фотосистемы 1 (ФС1) сдвигается в коротковолновую область спектра и относительная доля коротковолновой флуоресценции в целом значительно возрастает(отношение длинно- к коротковолновой флуоресценции уменьпается в 3-4 раза). Эти изменения обусловлены нарушением структуры нативных пигментов белковых комплексов, причем они связаны в основном с разрушением длинноволновых форм хлорофилла (SOI). Изменения в фотосистеме П (5СП) при зтом весьма незначительны. Все это свидетельствует о вызываемых инфекцией нарушениях миграции энергии между SCI и SOU и их эффективного взаимодействия. Весьма важным показателем физико- химического состояния мембранных белков митохондрий является, как известно, высота их полярографической волны. Нам удалось установить, что в тканях зараженного вирусом иммунного вида табака (н, gluttnoee ) этот показатель не изменяется, тогда как у неиммунного - существенно уменьшается (на 25-50%). Это свидетельствует о существенных конформационных изменениях белковых компонентов мембран. Таким образом, стабильность молекулярной организации мембран служит одним из важных факторов, позволяющих инфицированной клетке устойчивых растений поддержать нормальный ход метаболизма и, в первую очередь, процессов знергообмена. Эффективность последних при зтом в подавляющем большинстве случаев весьма значительно возрастает. Источником возрастания служит индуцируемое метаболитами возбудителя активирование ряда ключевых биосинтетических процге-

сов. Особо важное значение имеет экспериментально доказанное новообразование ряда окислительных ферментов, включая и биосинтез новых компонентов изозимного спектра, которые отсутствуют в нативной ткани. Индуцированное происхоадение этих компонентов до называется тем, что в инфицированной клетке растения образуются ферменты, которых нет в каталитическом аппарате возбудителя.В особенности убедительна в этом отношении стимуляция биосинтеза ферментов в тканях растений, инфицированных вирусом, который, как известно, собственным ферментным аппаратом вообще не располагает.

Специфичность вновь образованных изсзимов доказана с помощью методов современной иммунохимии (реакции между сыворотками и антигенами, иммунсэлектрофорез, реакции преципитации и др.).

По нашим данным, при заражении в тканях устойчивой к грибу Ботритис капусты Аматер весьма значительно возрастает физиологическая активность всех изознзимов пероксидазы (по включению лейцина). У неустойчивой капусты это не наблюдается. Весьма важно, что у устойчивой капусты инфекция индуцирует образование нового, иммунологически специфичного компонента, которого нет в здоровой ткани. Под влиянием инфекции активируется в 2-3 раза биосинтез у митохондриальных белков, у устойчивой капусты, у устойчивого к мучнистой росе сорта огурца на 50-60%

У неустойчивого сорта капусты активация составляет всего 1015%, а у неустойчивого сорта огурца активность биосинтеза снижается вдвое.

Принципиального значения факты установлены на нашей кафедре при изучении влияния на белковые компоненты клетки вирусной инфекции. Методаш гельфильтрации и электрофореза удалось показать, что у иммунного вида M.giutinose мембранные белки (труднорастворимая фракция) здоровых листьев элюируются с колоши сефадекса L = 2№ в пике I. Через 48 ч после заражения ЮТ появляется новый белок (пик П), которого нет в здоровой ткани, а также в зараженной до начала некрозообразования. Этот белок (мол-вес 26000). обладает весьма значительной антивирусной активностью; он подавлял развитие пораженной некрозом площади листьев табака на 50-60%.

Мембранные белки митохондрий листьев восприимчивого вида та-* бака (N.tebacum ) как здоровых, так и зараженных ВШ, элюируются в двух пиках. Ни одна из этих фракций антивирусными свойствами не обладает.

Наряду с различными бел-сами (структурные, каталитически активные белки-ферменты и др.) в зараженных тканях устойчивых форм растений индуцируется биосинтез функционально активных органоидов (митохондрии, рибосомы). У восприимчивых форм эти биосинтезы либо вовсе не наблюдаются, либо некоторые количества вновь образующихся органоидов предельно мало активны. Таким образом, индуцирующее влияние патогена не ограничивается биосинтезом белков, но включает также нуклеотиды и нуклеиновые кислоты, липиды и другие соединения. Источником энергии, необходимой для этих биосинтезов, служит индуцируемая патогенами интенсификация энергообмена.

Новообразование белковых соединений в свою очередь обусловлено особенностями рибосомального аппарата и характером изменений его функций, возникающих под воздействием патогена. Здесь необходимо назвать прежде всего изменения во фракционном составе рибосом. Так, в седиментограмме рибосом (в градиенте сахарозы), изолированных из зараженных листьев устойчивого сорта огурца, удается обнаружить пик полирибосом - наиболее эффективной части рибосомного комплекса, тогда как у неустойчивого - этот пик не обнаруживается.

Указанный выше эффект обусловлен не только увеличением количества полисом, но и сохранением нативной структуры входящей в их состав /77-РНК. Успешному функционированию рибосомального аппарата способствует, кроме того, подавление активности рибонуклеаз, что, в свою очередь, предотвращает деградацию рибосомальной РНК. Эти выводы подтвердились в опытах, где изучалось влияние поли-У матрицы на включение фенилаланина в рибосомальные белки. У восприимчивых форм растений при внесении поли-У включение аминокислоты активировались почти в 2 раза, тогда как у устойчивых форм активирование было весьма незначительным, либо вовсе не отмечалось. Из имеющихся в нашем распоряжении данных следует, что вызываемые инфекцией изменения функций рибосомального аппарата охватывают не только рибосомальный, но и предрибосомальвый этапы биосинтеза белка.

Как уже отмечалось, в своих исследованиях мы исходили из представления, что процессы, возникающие в инфицированной ткани,обусловлены генетической природой хозяина и паразита, которой, в свою очередь, определяются как свойства нативных систем внутренней регуляции этих организмов, так и характер их взаимного реагирования при установлен’!;! интш.пэдго контакта.

Мы располагаем обширным материалом, свидетельствующим о том, что взаимоотношения хозяина и возбудителя осуществляются в соответствии с принципом обратной связи.

Установлено, что мицелий гриба фузариума, выращенного на синтетической среде и затем перенесенного на 6 ч на вытяжку из тканей хлопчатника, по ряду весьма важных показателей отличается от выращенного на искусственной питательной среде, причем характер реагирования на состав среды был у штаммов различной вирулентности неодинаковым. У вирулентного штамма гриба инкубация на растительной вытяжке сопровождается резкой активацией его общей физиологической активности (включение меченого углерода глюкозы в биомассу гриба, повышение общего уровня окислительных процессов и их энергетической эффективности и, что в особенности важно, образование новых изозимов малатдегидрогеназы и др.). Противоположна картина у авирулентного штамма (включение 1Z*C уменьшалось, образование новых изозимов малатдегидрогеназы (МДГ) не имело места). Такого же рода .данные получены при изучении изозимных спектров пероксидазы уредоспор одного и того же вида ржавчины (Puccinis grami- nie ), полученного от гриба, пассированных на различных сортах пшеницы, а также на пшенице и ячмене. С помощью препаративного электрофореза в полиакриламидном геле были изолированы, индивидуальные изозимы из препаратов МДГ, выделенных из корней хлопчатника 1^^) и мицелия вирулентного и авирулентного (Rf0^ штаммов триба Fusarium.

Предварительно препараты фермента были очищены фракционированием (NH^^ и хроматографией на сефадексе L = 200.

Диссоциация изозимных белков на субъединицах и реассоциация последних достигалась замораживанием с последующим оттаиванием в IM растворе МйЫ. Вслед за тем осуществлялся диализ против R-Na-P буффера при pH 80.

При электрофорезе диссоциированных и реассоциированных смесей изозимой ЮТ вирулентного штамма и растения наблюдалось образование новых форм белка. Для исследования структуры новых белковых фракций вводился изотоп ^С в исходные изоэимы МДГ гриба. На электрофюрегршллах гибридизированных смесей радиоактивность распределялась между исходной полосой ЮТ гриба и новыми белковыми формами. Содержание ^ по мере увеличения Rj возрастало на Г/4 ст радиоактивности исходно; полосы гриба. Иимуцохимические исследования показали.что в структуре‘новых форм белка наряду с субъеди- 10

рипами МДГ гриба присутствуют структурные элементы изозима МДГ растения. Иными словами, в наших опытах имело место образование гибридных форм белка. Образование новыми молекулярными форматли белка полос преципитации с сыворотками к изозимам МДГ гриба и хлопчатника свидетельствует о наличии в структуре этих белков антигенных детерминант, свойственных обеим исходным формам МДГ. Образовавшиеся de nova формы изозимов обладали ферментативной активностью в случае рекомбинации субъединиц МДГ растения с таковыми вирулентного штамма гриба и растения. В случае авирулентного штамма эти формы белка ферментативной активностью не обладали. Необходимо отметить, что новые белковые полосы не образовывались, если диссоциация и реассоциация изозимов 1ЛДГ гриба и хозяина проводились раздельно и смешивались они только непосредственно перед электрофорезом.

Как уже подчеркивалось, характер процессов, развивающихся в инфицированной клетке, в значительной степени зависит от общебио- лсгических свойств возбудителя. Имеющиеся в нашем распоряжении обширные экспериментальные данные позволяют утверждать,.что такие показатели систем энергообмена патогенных микроорганизмов как общая структура дыхательного аппарата, состав ферментов и их изо- зимные спектры, природа переносчиков электронов, соотношение дыхательных путей и, наконец, энергетическая эффективность дыхания могут служить надежной характеристикой общей физиологической активности возбудителя, уровня его вирулентности. Столь же характерны такие параметры, как особенности ультраструктуры и функционального состояния митохондрий.

Так, экспериментально показано, что по общему содержанию адениловых нуклеотидов в клетке вирулентный штамм возбудителя верти- циллозного вилта хлопчатника значительно превосходит авирулентный. В особенности отчетливо характеризует это преимущество величина общего энергетического заряда изолированных митохондрий. Весьма показательна также величина отношения восстановленных форм нуклеотидов к окисленным, характеризующая уровень восстановленное™ этой системы. У вирулентного штамма это отношение в 1,5-2,5 раза выше чем у авирулентного.

Аналогичные закономерности установлены для возбудителя фуза- риозного вилта Хлопчатника. Особого внимания заслуживают получен- ные^нами данные по активности специфического фермента митохондрий .- зависимой АТФ. Этот фермент расположен на грибовидных обра-

зеваниях внутренней мембраны митохондрий и выполняет по существу функции АТФ-синтетазы. Опыты показали, что активность фермента у вирулентного штамма Fuearium вдвое выше, чем у авирулентного.Бо- • лее высокой оказалась также и фосфорилирующая активность митохондрий вирулентного штамма.

Совокупность этих данных свидетельствует о тесной функциональной зависимости вирулентности возбудителя от его энерговооруженности.

В заключение необходимо подчеркнуть, что материалы, полученные современными методами молекулярной биологии, создают принципиально новую основу для обсуждения проблем патогенеза и иммунитета растений,

Патогенез представляет собой сложную совокупность физиологобиохимических процессов. Их направленность, Интенсивность и конечный результат являются итогом взаимодействия регуляторных, управляющих механизмов двух антагонистических биологических систем ауто- и гетеротрофных организмов. Взаимовлияние этих организмов,осуществляющееся в полном соответствии с законом обратной связи, направлено на-жизненно важные центры физиологической активности каждого из партнеров.

Из современных экспериментальных данных следует также, что ключевая роль в определении характера процессов, возникающих в инфицированной клетке, принадлежит белоксинтезирующим системам клетки и генетически связанным с ними морфологическим структурам и каталитическим механизмам-регуляторам энергообмена. В первую очередь именно эти системы и ответственны за весь комплекс индуцируемых хозяином и паразитом отклонений от обычного для их нативных тканей метаболизма. Итак, исследования на молекулярном уровне приносят новые доказательства правильности идеи Н.И.Вавилова о том, что свойства устойчивости зеленого растения, так же как и свойства паразитизма, формировались при постоянном контролирующем взаимовлиянии этих организмов и эволюционировали сопряженно ,

О ведущей роли белковых компонентов протопласта в формировании защитных свойств растения и вирулентности возбудителя свиде- тельствуют экспериментально установленные факты индуцированного образования в клетках партнеров иммунологически специфических изоэнзимов,, а также способно ть инфицированных клеток зеленого растения апктезноошть белки, обладающие антивирусной активностью.

Здесь также необходимо отметить, что еще в 1940 г. Н.И.Вавилов утверждал: "...при большем углублении в химическую природу белков плазмы, различающую виды и сорта, природа иммунитета станет более понятной".

Принципиальное значение приведенных выше факторов состоит в том, что они сближают представления о молекулярной природе защитных механизмов у растений с таковыми у животных, подчеркивают условность распространенных в настоящее время представлений о принципиальных различиях этих механизмов, перебрасывают мост между ними. Нет сомнений в том, что дальнейшие исследования этой важной в теоретическом и практическом отношении проблемы приве- . дут ко все большему укреплению, упрочению этого моста. Это будет находиться в полном соответствии с общепринятыми в настоящее время представлениями о близости, а во многих случаях и полной идентичности принципов структурного и функционального построения всего живого на Земле.

УДК 634.8:631.52

П.Я.Голодрига

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

ТЕОРИЯ, ПРАКТИКА И ОЧЕРЕДНЫЕ ЗАДАЧИ ПО СОЗДАНИЮ К0ШЛЖН0-У^ ШОКОКАЧЕСТВЕННЫХ СОРТОВ ШНОГРАДА

Демографический взрыв, бурное развитие промышленности обуслов-, ливают во всех-странах вое возрастающий спрос на биологические ресурсы вообще и сельскохозяйственные продукты в частности.

Работниками сельскохозяйственного производства делается все возможное, чтобы обеспечить дальнейшее повышение урожая всех сельскохозяйственных культур. Разрабатываются приемы повышения урожая за счет орошения, использования удобрений, создаются ноше машины мя снижения трудовых затрат, используются различные средства защиты урожая от болезней и вредителей. Однако, как показывают экспериментальные данные, применение удобрений в настоящее время далеко не всегда приводит к значительному повышению урожая, как это было прежде. И это понятно, так как существует физический предел влияния удобрений. Если сорт той или иной культуры генотипически х не обеспечивает получение стабильно высоких урожаев, то никакими агротехническими приемами достигнуть этого невозможно.

В наш век интенсификации сельскохозяйственного производства основным путем повышения урожая и улучшения его качества является создание новых идеальных сортов, генотипически стабильно высокопродуктивных. Однако будет правильным признать, что целый ряд созданных высокопродуктивных сортов различных культур, даже обладая генотипически высокой потенциальной урожайностью, ввиду недостаточно высокой устойчивости к болезням, вредителям или неблагоприятным условиям среда не обеспечивает получение постоянно высоких, хорошего качества урожаев.

По данным ЗАО, от болезней и вредителей потери различных сельскохозяйственных культур составляют до 30% потенциального урожая. В отдельные года, если не предпринимаются должные меры, урожай может погибнуть полностью на значительных площадях СУ.

Виноград в этом смысле не является исключением. По далеко неполным данным, на 10 млн. га виноградников производится в пределах 50 млн. т винограда, а теряется от болезней, вредителей и неблагоприятных условий среда около 26 млн. т СУ •

Столь значительный.урон сельскохозяйственному производству в целом и виноградарству в частности наносится несмотря на то, что постоянно из года в год увеличиваются затраты на борьбу с болезнями, вредителями, синтезируются более эффективные препараты для борьбы с ними, увеличиваются объемы их использования.

В то же время природа демонстрирует нам растения, особенно в семействе виноградных, не повреждаемые широко распространенными бо- ■ лезнями и вредителями на протяжении сотен лет, что само по себе заслуживает самого пристального внимания.

. Возделываемые в различных странах сорта винограда Vitis vinl- fere L. относятся к семейству виноградных Ofitaceae Lindley), насчитывающему около 600 видов СУ •

Вид V- vlnlfere L., входящий в род vitie, объединяет около 6000 сортов, сосредоточенных в ампелографических коллекциях - хранительницах генофонда. Из этого•количества в производстве различных стран культивируются интродуцированные сорта с широкой эко- логической пластичностью (в пределах 100 - 150) и аборигенные (около 350 сортов). Сорта винограда V.vlnlfere L., обладая в большинстве высоким качеством урожая, к сожалению, не устойчивы к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среда.

Среди грибных болезней виноградной лозы наиболее вредоносными ЯВЛЯЮТСЯ МИЛДЬЮ (Pleemopere vltlcole Berl, et de Toni), серая ГНИЛЬ

(Botrytls cinerea Pere.), Оидиум (Uncinula necator Burr.). Среди вредителей филлоксера (viteus vitifolii Shimer) вместе с патогенной микрофлорой (из грибов: Fusarium oxyeporum Schl#< Cylindro- carpon radicicola W., Gliocledium verticilloidee Pidopl.; из бактерий: Bacillus meeentericus vulgatua Fl., Pseudomonas Liquefa- ciens Miguia) занимает в виноградарстве особое место.

Если грибные болезни могут в отдельные года уничтожить лишь урожай, то филлоксера вместе с патогенной микрофлорой уничтожает виноградное растение. Филлоксера в прошлом столетии ввиду отсутствия мер борьбы о ней уничтожила в различных странах более 6 млн.га высококачественных сортов винограда.

Оценивая филлоксеру как исключительно опасного вредителя виноградной лозы, В.Е.Таиров ^, один из известных русских ученых, в начале XX в. отмечал, что ни один сельскохозяйственный кризис на земном шаре ни в какие времена не может сравниться по стойкости и продолжительности, по масштабам колоссальных потерь со стороны всех виноградарских стран с" филлоксерным кризисом.

В последующем были отработаны меры борьбы с филлоксерой, которые ведущий специалист в СССР И.А.Казао Q разделяет, в основном, на три категории:

карантинно-профилактические для предотвращения территориального распространения филлоксеры, что достигается всей системой госкарантинных мероприятий, установленных для эон корнесобственной культуры и частичного распространения вредителя;

меры агрокультурного характера,проводимые в зоне распространения филлоксеры, что предусматривает культуру привитых лоз и гибридов - прямых производителей, а также возделывание европейского винограда на почвах, не доступных для вредителя (пески и прочие бесструктурные почвы);

меры систематической борьбы (химические и физические) в зоне частичного и сплошного заражения.

Как известно, виноградари Западной Европы с целью сохранения высококачественных сортов винограда вынуждены были ввести трудоемкую, с присущим ей целым рядом весьма существенных недостатков,прибитую культуру.

Известный ученый Даниель говорил: "Привитая культура спасла настоящее виноградарство Франции и погубила его будущее" /6/• Не вдаваясь в детали, здесь лишь заметим, что для зон с резко континентальным климатом введение привитой культуры является весьма проблематичным.

Опыт учит, что даже в относительно благоприятных условиях для привитой культуры в нашей стране (например, в Молдавии) зимние морозы наносят весьма существенный урон привитым виноградникам. Можно полагать, что на угнетенных неблагоприятными внешними условиями привитых виноградниках в зонах с суровыми морозами будут больше сказываться вирусные заболевания /7, §7, а также бак- । териальный рак. Вот почему для нас, виноградарей СССР, проблема создания устойчивых к филлоксере, грибным болезням, а также неблагоприятным условиям среды сортов винограда является исключительно актуальной.Разумеется, все старые неустойчивые сорта различных сельскохозяйственных культур, в частности винограда, нужно защищать, например от филлоксеры, подлечиванием корнесобственных виноградников, повышением общей культуры агротехники с целью продления их высокорентабельной эксплуатации, переводом на привитую культуру, экспериментальным стимулированием защитно-восстановительных систем организма на основе искусственной иммунизации растений и т.д.Однако вое это не является радикальным решением проблемы .Первостепенной важности задачей в сложившейся ситуации является создание новых комплексно устойчивых сортов.Ч.Дарвин вооружил человечество идеями беспредельного совершенствования растительного и животного мира.Селекционерами в разных странах достигнуты хорошие результаты в создании новых сортов сельскохозяйственных культур: короткостебельные сорта пшеницы, риса на высоком агрофоне,позволяющие получать урожай 100 и более центнеров с гектара; высокоурожайные сор та ржи, яровой пшеницы, ячменя, картофеля, хлопчатника; триплоиды сахарной свеклы; простые и межлинейные гибриды кукурузы; новые сорта подсолнечника с масличностью семян более 50%, устойчивые к комплексу рас заразихи, подсолнечной моли, ложной мучнистой росе и т.д.Селекционерами-виноградарями также достигнуты определенные результаты. Б Госсортосеть СССР передано более 100 (из них 25 комплексно-устойчивых ®^ новых сортов, многие из которых уже районированы и приносят высокий дополнительный экономический эффект, а на международных смотрах отмечаются золотыми медалями за высокое качество урожая. Значительные успехи в деле создания новых сортов достигнуты в Болгарии /IQ/, Венгрии /117, ФРГ /127, Франции 71§7, США /147 и других странах.Опыт учит, что даже в относительно благоприятных условиях для привитой культуры в нашей стране (например, в Молдавии) зимние морозы наносят весьма существенный урон привитым виноградникам. Можно полагать, что на угнетенных неблагоприятными внешними условиями привитых виноградниках в зонах с суровыми морозами будут больше сказываться вирусные заболевания /7, §7, а также бак- । териальный рак. Вот почему для нас, виноградарей СССР, проблема создания устойчивых к филлоксере, грибным болезням, а также неблагоприятным условиям среды сортов винограда является исключительно актуальной.Разумеется, все старые неустойчивые сорта различных сельскохозяйственных культур, в частности винограда, нужно защищать, например от филлоксеры, подлечиванием корнесобственных виноградников, повышением общей культуры агротехники с целью продления их высокорентабельной эксплуатации, переводом на привитую культуру, экспериментальным стимулированием защитно-восстановительных систем организма на основе искусственной иммунизации растений и т.д.Однако вое это не является радикальным решением проблемы .Первостепенной важности задачей в сложившейся ситуации является создание новых комплексно устойчивых сортов.Ч.Дарвин вооружил человечество идеями беспредельного совершенствования растительного и животного мира.Селекционерами в разных странах достигнуты хорошие результаты в создании новых сортов сельскохозяйственных культур: короткостебельные сорта пшеницы, риса на высоком агрофоне,позволяющие получать урожай 100 и более центнеров с гектара; высокоурожайные сор та ржи, яровой пшеницы, ячменя, картофеля, хлопчатника; триплоиды сахарной свеклы; простые и межлинейные гибриды кукурузы; новые сорта подсолнечника с масличностью семян более 50%, устойчивые к комплексу рас заразихи, подсолнечной моли, ложной мучнистой росе и т.д.Селекционерами-виноградарями также достигнуты определенные результаты. Б Госсортосеть СССР передано более 100 (из них 25 комплексно-устойчивых ®^ новых сортов, многие из которых уже районированы и приносят высокий дополнительный экономический эффект, а на международных смотрах отмечаются золотыми медалями за высокое качество урожая. Значительные успехи в деле создания новых сортов достигнуты в Болгарии /IQ/, Венгрии /117, ФРГ /127, Франции 71§7, США /147 и других странах.Однако детальный анализ выполняемой работы по селекции ряда культур, в том числе и винограда, показывает, что подавляющее большинство сортов, переданных в Гоосортосеть, - хорошие, высокопродуктивные высококачественные сорта, многие из которых не устойчивы к болезням, вредителям, неблагоприятным условиям среды.

Опыт учит, что даже в относительно благоприятных условиях для привитой культуры в нашей стране (например, в Молдавии) зимние морозы наносят весьма существенный урон привитым виноградникам. Можно полагать, что на угнетенных неблагоприятными внешними условиями привитых виноградниках в зонах с суровыми морозами будут больше сказываться вирусные заболевания /7, §7, а также бак- । териальный рак. Вот почему для нас, виноградарей СССР, проблема создания устойчивых к филлоксере, грибным болезням, а также неблагоприятным условиям среды сортов винограда является исключительно актуальной.

Разумеется, все старые неустойчивые сорта различных сельскохозяйственных культур, в частности винограда, нужно защищать, например от филлоксеры, подлечиванием корнесобственных виноградников, повышением общей культуры агротехники с целью продления их высокорентабельной эксплуатации, переводом на привитую культуру, экспериментальным стимулированием защитно-восстановительных систем организма на основе искусственной иммунизации растений и т.д.

Однако вое это не является радикальным решением проблемы .Первостепенной важности задачей в сложившейся ситуации является создание новых комплексно устойчивых сортов.

Ч.Дарвин вооружил человечество идеями беспредельного совершенствования растительного и животного мира.

Селекционерами в разных странах достигнуты хорошие результаты в создании новых сортов сельскохозяйственных культур: короткостебельные сорта пшеницы, риса на высоком агрофоне,позволяющие получать урожай 100 и более центнеров с гектара; высокоурожайные сор та ржи, яровой пшеницы, ячменя, картофеля, хлопчатника; триплоиды сахарной свеклы; простые и межлинейные гибриды кукурузы; новые сорта подсолнечника с масличностью семян более 50%, устойчивые к комплексу рас заразихи, подсолнечной моли, ложной мучнистой росе и т.д.

Селекционерами-виноградарями также достигнуты определенные результаты. Б Госсортосеть СССР передано более 100 (из них 25 комплексно-устойчивых ®^ новых сортов, многие из которых уже районированы и приносят высокий дополнительный экономический эффект, а на международных смотрах отмечаются золотыми медалями за высокое качество урожая. Значительные успехи в деле создания новых сортов достигнуты в Болгарии /IQ/, Венгрии /117, ФРГ /127, Франции 71§7, США /147 и других странах.

Опыт учит, что даже в относительно благоприятных условиях для привитой культуры в нашей стране (например, в Молдавии) зимние морозы наносят весьма существенный урон привитым виноградникам. Можно полагать, что на угнетенных неблагоприятными внешними условиями привитых виноградниках в зонах с суровыми морозами будут больше сказываться вирусные заболевания /7, §7, а также бак- । териальный рак. Вот почему для нас, виноградарей СССР, проблема создания устойчивых к филлоксере, грибным болезням, а также неблагоприятным условиям среды сортов винограда является исключительно актуальной.

Разумеется, все старые неустойчивые сорта различных сельскохозяйственных культур, в частности винограда, нужно защищать, например от филлоксеры, подлечиванием корнесобственных виноградников, повышением общей культуры агротехники с целью продления их высокорентабельной эксплуатации, переводом на привитую культуру, экспериментальным стимулированием защитно-восстановительных систем организма на основе искусственной иммунизации растений и т.д.

Однако вое это не является радикальным решением проблемы .Первостепенной важности задачей в сложившейся ситуации является создание новых комплексно устойчивых сортов.

Ч.Дарвин вооружил человечество идеями беспредельного совершенствования растительного и животного мира.

Селекционерами в разных странах достигнуты хорошие результаты в создании новых сортов сельскохозяйственных культур: короткостебельные сорта пшеницы, риса на высоком агрофоне,позволяющие получать урожай 100 и более центнеров с гектара; высокоурожайные сор та ржи, яровой пшеницы, ячменя, картофеля, хлопчатника; триплоиды сахарной свеклы; простые и межлинейные гибриды кукурузы; новые сорта подсолнечника с масличностью семян более 50%, устойчивые к комплексу рас заразихи, подсолнечной моли, ложной мучнистой росе и т.д.

Селекционерами-виноградарями также достигнуты определенные результаты. Б Госсортосеть СССР передано более 100 (из них 25 комплексно-устойчивых ®^ новых сортов, многие из которых уже районированы и приносят высокий дополнительный экономический эффект, а на международных смотрах отмечаются золотыми медалями за высокое качество урожая. Значительные успехи в деле создания новых сортов достигнуты в Болгарии /IQ/, Венгрии /117, ФРГ /127, Франции 71§7, США /147 и других странах.

Совершенно ясно, что проведение плановых работ по созданию комплексно-устойчивых сортов без должной научной базы не представляется возможным. Ускорение селекционного процеоса по той или иной культуре сейчас обусловливается генетическими закономерностями, . установленными по частной генетике.

Выдающимся достижением нашего времени является установление материала, несущего генетическую информацию. Биты информации,заложенные в ДНК, транслируются в многочисленные органеллы, где в результате сложных биохимических взаимодействий по предетерменирован- ной хронологической последовательности в процессе онтогенетического развития растения вырабатываются разнообразные специфические для данного генотипа признаки, формируется своеобразный фенотип.

История селекции убедительно свидетельствует о важной роли в улучшении растениями и животными основных генетических положений о доминантности и рецесивности; о гомо- и гетерозиготности; о фенотипе и генотипе; о дискретной природе генетического материала; о гетерозисе, трансгрессиях и др.

В связи с грандиозными задачами, стоящими перед селекционера-' ми, будет уместным вспомнить замечания Н.И.Вавилова о том, что учение о генетике хозяйственноценных признаков не поставлено на надлежащую высоту, что генетики сконцентрировали свою работу на наиболее простых признаках, что в этом отношении требуется решительный' передом /157.

Эти замечания Н.И.Вавилова актуальны и в настоящее время. Селекционеры и сейчас остро нуждаются в помощи генетиков при разработке методов оо’здания новых сортов с минимальными затратами средств и труда.

Обобщение многочисленных исследований по совершенствованию различных сельскохозяйственных культур и животных показывает,что ^ .гибридизация, отбор и сейчас являются наиболее действенными уско- ригелями эволюции в нужном для человека направлении.

Полиплоидии, индуцированию мутаций, генной инженерии, получе- гаплоидных форм, селекционеры-виноградари, к сожалению, еще не Уделяют должного внимания.

Всем нам, селекционерам, посвятившим свою жизнь работе о вегетативно размножаемым гетерозиготным растением, известно, что решение того или иного селекционного задания, особенно такого, как создание новых сортов с комплексной устойчивостью при высоком качестве урожая, является чрезвычайно сложным.

Напомним, что основоположниками учения об иммунитете являются наши соотечественники И.И.Мечников /16/ и Н.И,Вавилов /1§7.

Основы современной теории иммунитета растений 'заложены Н.И.Вавиловым. Итогом его теоретических исследований в области иммунитета является работа "Законы естественного иммунитета растений к инфекционным заболеваниям". Н.И.Вавилов рассмотрел чрезвычайно широкий круг вопросов, связанных с иммунитетом: формы иммунитета растений; особенности реакции на патоген как таксономический критерий, специализация грибов по растениям, физиолого-генетические основы иммунитета; генетика иммунитета, задачи и методы селекции на иммунитет; иммунитет и среда и др. Более того, Н.И.Вавилов заложил основы теории сопряженной эволюции паразита и хозяина.

Ряд принципиальных вопросов проблемы иммунитета подучил разностороннее освещение в работах П.М.Чуковского [X4J» Б.А.Рубина /1§7, Д.Д.Вердеревского /1§7, М.С.Дунина /2^, Э.Э.Гешеле /21/, М.В.Горленко /227, Т.Д.Страхова /2§7, И.Т.Шапиро /2J7, В.К.Щерба- кова /2§7, Ю.Т.Дьякова /2§7 и др.

В теории сопряженной эволюции хозяина и паразита П.М.Чуковский подчеркивает, что отбор устойчивых сортов и форм может совершаться лишь на перманентном инфекционном фоне.

Д.Д.Вердеревский раскрыл основы активного и пассивного, специфического и неспецифического, а также приобретенного имммунитета.

В области физиологии иммунитета исключительный интерес представляют работы Б.А.Рубина,. Е.В.Арциховской, Т.Д.Страхова и др.

Исследованиями по патологической анатомии и физиологии патогена у восприимчивых и устойчивых растений показано изменение ультраструктуры клеток и ее органоидов (эктодесмы, митохондрии) при заражении. Изучается роль полифедолов и других физиологически активных веществ в устойчивости растений.

Для развития общей теории иммунитета, а,также для практической селекции исключительное значение имеют разработанные Н.И.Ва- виловым учение о биологическом виде как о подвижной морфофизиологической и генетической сис "еме, связанной в своем генезисе с определенной средой и ареалом; закон гомологических рядов в наследот-

венной изменчивости; концепция географических центров происхождения родов и видов и законы географического распространения и распределения доминантных и рецессивных аллелей генов и ботанико-географические основы селекции.

В нашей стране получила развитие эволюционно-генетическая тео. рия иммунитета, в основу которой положены общие принципы генетических теорий о природе мутаций и организации генетических систем. Так реакция растений на поражение патогеном контролируется на основе принципа гомеостаза: появляющиеся мутации устойчивости рецессивны и в результате эволюции переходят в доминантное состояние; генетические системы иммунитета интегрируются, локализуются в определенных хромосомах, формируются в блоки; гены, контролирующие реакцию к патогенам, находятся в тесной взаимосвязи с генами, контролирующими другие функции организмов (устойчивость к морозу, качество, количество урожая и др.) /24/.

На основе теоретических разработок сделан ряд ценных предложений по методам селекции на иммунитет /2^: доказана возможность использования в межвидовых скрещиваниях форм с комплексным иммунитетом, особенно новых комплексных гибридов.

Показаны гетерогенность генофонда любого вида по устойчивости, в частности обширного генофонда ' v.vinlfera L., и наличие у отдельных генотипов блоков генов, передающихся наследственно потомству и контролирующих формирование, наряду с повышенной устойчивостью, хорошего качества урожая (Ркацители, Мцване, Лимбергер, Рислинг и др.); определена роль индуцирования новых мутаций устойчивости, указаны методы, повышающие частоту мутаций за счет физи-. ческих и химических супермутагенов и др. /25, 26/.

Перечисленные выше теоретические и практические закономерности должны быть положены в основу методов селекции растений на комплексную устойчивость.

Хорошие результаты по созданию устойчивых сортов могут быть получены в относительно короткие сроки при глубоком изучении природы иммунитета и факторов, его определяющих.,

Подтверждением этой мысли может быть работа Д.Бубальса /27/ г по установлению природы иммунитета к милдью. Так, Д.Бубальс установил, что у винограда нет' растений, иммунных к проникновению гифов паразита (милдью) внутрь растительной ткани. Гифм прорастают через устьица в ткань листа беспрепятственно. В последующем, вза- имодейст*"гя с тканями листа, у устойчивых сортов гифы отмирают,ин-

дуцируя гибель прилегающих растительных клеток с образованием мелких некрозов.

В результате генетических исследований межвидовых гибридов Д.Бубальс установил, что устойчивость наследуется как монофактср- шй признак в соотношении 3:1.

По данным ученых школы Д.Д.Вердеревокого /2§7, существенным фактором, подавляющим развитие милдью внутри ткани устойчивых растений, являются фитонцида, степень антибиотической активности которых у устойчивых сортов значительно выше, чем у неустойчивых.

Таким образом, селекционер, зная природу иммунитета, имея объективные тесты для оценки устойчивости, сумеет целеустремленно подбирать исходные формы и в последующем вёсти отбор трансгрессивных генотипов,I

Для выведения высокоурожайных, высококачёственных сортов, обладающих комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среда, особо важное значение приобретает иоход. ный материал.

Хорошее знание мирового разнообразия генофонда, возможность использования на любом зтапе той или иной исходной формы - залог успеха в селекционной работе. В этой связи уместно напомнить образное выражение Н.И.Вавилова, что селекционер должен всегда “стоять на глобусе”.

Многое сделано оелекционерами-ампелохрафами по сосредоточению в ампелографических коллекциях-хранительницах генофонда различных сортов и гибридов винограда. Однако следует признать, что в коллекциях собрано далеко не все многообразие сортов и форм и не развернута в полной мере работа по вскрытию структуры генотипов, а также недостаточно налажены между селекционерами взаимоин- формация и обмен имеющимися исходными формами.

Новые сорта очень медленно создаются и также медленно испытываются в Госс ортосети. По-вижмому, настало время вместе 40-50 госсортоучастков, не всегда удачно выбранных в смысле зоны, больше внимания уделить разработке новых и совершенствованию существующих методов прогнозирования генотипов, обладающих онтогенетическим гомеостазом, что позволило бы сократить эмпирические наблюдения. ../

Четкая программа ускоренного размножения и широкого внедрения новых сортов в производство отсутствует,крайне недостаточно внимания удаляется экспериментальному мутагенезу,- полиплоидия,га-

20

I

плоидаи, медленно разрабатываются зкспресс-метож диагностики генотипической специфичности растений, которые позволили бы оцени- { вать исходные формы до включения их в гибридизацию.

Известно, что селекционеры-виноградари на протяжении многих * десятилетий всю работу по созданию устойчивых сортов винограда к. болезням, вредителям и неблагоприятным условиям среды строили на основе межвидовой гибридизации,

Тейлор ZllZ, изучив дикие американские виды, установив их устойчивость, в 1869 г, выполнил скрещивания между vitie riperie и v,bebruske. Полученные устойчивые гибриды послужили началом так называемых игибридов прямых производителей”, характеризующихся . при повышенной устойчивости неудовлетворительным, с ”лисьим” вку^ сом, качеством урожая,

В последующем селекционеры Мильярде, Кудерк, Оберлен, Бако, Хустфельд, Мичурин, Негруль, Зотов, Цебрий выполняли серию скрещиваний между американскими устойчивыми видами и высококачественны- • ми сортами v.-otnifere ь, В результате изучения большого количества гибридных форм от различных скрещиваний как в ^ , так и ^ выделялись сеянцы, обладавшие высокой устойчивостью, но недостаточна удовлетворительным качеством урожая,

В последние десятилетия селекционеры Франции (Сейв Виллар, Еоаннес Сейв и др»), ФРГ (Хустфельд, Беккер /12/1, СССР (Потапенко, Захарова, Погооян, Вердеревокий, Войтович, Хузун, Недов, Цейх- мистренко, Айвазян, Кузьмин, Докучаева, Михайлова, Голодрига, Тулаева, Филиппенко, Штин /29/) выполнили серию скрещиваний между комплексными межвидовыми гибридами (подчеркиваем - не гибридами-прямыми производителями, а качественно лучшими комплексными гибридами) о лучшими сортами V.vjnlfera Ь, и получили целый ряд новых сортов, обладающих полевой устойчивостью и качеством урожая на уровне сортов V.vlnlfere L.

Вкратце приведем данные, полученные нами в результате межви- Дов<Д гибридизации*.

В I952 г, выполнена серия межвидовых скрещиваний на Сочинском опорном пункте, созданном в свое время Н.И.Вавиловым. Лучшей зоны для установления исходных форм по устойчивости к милдью трудно придумать: 1200-1800 мм осадков, высокая температура, высокая влаж-

^ В работе участвовали. ИЛ.Суятинов, В. А. Драно вс кий, Л ,П. Трошин, В.Т.Уоатов, Н.П.Дубовенко, Ю,л.Мясников? Л.К.Киреева.

нооть воздуха, филлоксера, милдью, серая гниль - в общем все то, что поистине создает идеальные условия для установления степени устойчивости той или иной исходной формы;

Гибридные семена из серии межвидовых скрещиваний доставлялись в Крым и высевались на степном опорном пункте, где в дальнейшем проводился отбор.

По мощности развития, устойчивости к милдью, морозу, серой гнили лучше других зарекомендовали сеянцы скрещивания Мцване х х Сочинский черный (Магарач № 2-57-50; Магарач В 2-57-72), однако они уступали по качеству сортам V.vinifere L.

Для улучшения их качества в 1966 г. выполнили скрещивания: Ркацители (обладающий блоками генов, контролирующих относительную среди сортов v.vlnifere L, устойчивость к оерой гнили, море, зу и филлоксере) х Магарач № 2-57-72 (Мцване х Сочинский черный), В результате отбора на естественном инфекционном фоне выделялись из этой комбинации скрещиваний ряд сибсов (Магарач К 124-66-39; Магарач й 124-66-14 и др.).

Для достоверной оценки-степени устойчивости на Степном опор, ном пункте сразу же после перевода этой зоны в филлоксерную орга- ни зевали комплексный инфекционный фон. На комплексном инфекционном фоне кроме гибридных форм оелекции ВНИИВиВ "Магарач" были собраны с любезного согласия авторов гибридные Форш Армянского НИИСВиВ (Р.А.Ергеояц); Молдавского НИИСВиВ (Д.Д.Вердеревский, К.А.Войтович, Н.И.1узун, П.Н.Недов); Анапской опытной станции (Г.А.Зоткина). Кроме того, высажены гибриды из Франции и Копании.

В последнее время на инфекционный фон представлен селекционный материал УкрНИИВиВ гол. Таирова (Е.Н.Докучаева, М.И.Тулаева), ВНИ4С (В.Б.Пупко), ЦЕЛ им. Мичурина (И.М. Филиппенко, Л.Т.Штин), Нижнеднепровской опытной станцией облесения песков и виноградарства. на песках (И.А.Онищук). Контролем служили Шасла белая - э№ лон неустойчивого сорта; Ркацители - исходная форма и сорт, обладающий относительной устойчивостью к филлоксере среди сортов V. vinifera L.i подвой 101-14 (Рипариа х Рупестрис) - эталон устойчивого сорта. Кроме того, высажено 20 тестеров, охватывающих всю шкалу оценки степени устойчивости. Методика выполнения исследования общепринятая /2§7.

В результате изучения около 45000 растений на комплексном инфекционном фоне в период с 1974 по 1977 гг. по мощности развития, комплексной устойчивости и качеству продукции выделяется целый ряд гибридных форм (таблица). Среди изучаемых форм установлены такие, которые при сохранении мощного развития, комплексной устойчивости обеспечивают получение урожая хорошего качества.Это такие межвидовые гибрида оелекции института "Магарач", как Первенец Магарача № 124-66-39), Подарок Магарача (Магарач № 124-66-14), Магарач №" 4-68-25 и другие, не уступающие по качеству виноматериа-5 лил из сорта Ркацители.

Заслуживают высокой оценки межвидовые гибрида оелекции Мол- . тряского НИИСВиВ: XI-36-34 (Зейбель 13666 х Алеатико) - 7,8 балла; У-48-2 (Коарна Нягрэ х Сеянец 35 + СВ 23-657) - 7,6 балла, и др.

Таким образом, в результате 20-летней работы по межвидовой гибридизации выделено 14 элитных форм, две из которых приняты в Гоосортосеть для конкурсного испытания, о другими - работа продолжается.

В июле 1977 г. в Бордо (Франция) Международной организацией виноградарей и виноделов был проведен П Международный симпозиум по оелекции винограда. Анализируя доклада на этом симпозиуме, ( отметим, что и сейчас, особенно со . стороны французской школы, высказывается негативное отношение к работам по созданию комплексно-устойчивых сортов о хорошим качеством урожая. Профессор - Бубальо, в частности, отметил, что для Франции этой проблемы не существует, а существует проблема создания подвоев, устойчивых к вирусам. Мотивируется это тем, что потребитель привык к оотерно- ]■ ким, медокским, бордосским винам и что менять эти сорта никто не намерен. Полагаем, что этот довод не убедителен. Целесообразней . ■ было бы ставить задачу создания комплексно-устойчивых сортов высокого качества. Однако во Франции нет единого мнения по этому вопросу, хотя пагубность вирусов и преимущества устойчивых сортов очевидны.

Весьма успешно, судя по сообщению на симпозиуме в Бордо профессора Беккера [ХУ, идут работы по созданию комплексно-устойчивых сортов в ®Т, где уже получены гибрида, не уступающие по качеству сортам Vitis vinifera L,, о чей свидетельствует закрытая Дегустация. Положительные результаты получены также в Португалии Z3Q7.

I

I

ID

00

со

со

га

со

гага

I

24

° 2 ы to

to i о

Сравнительная характеристика устойчивых к филлоксере, патогенной микрофлоре, милдью и серой гнили гибридных форм и контрольных сортов - (комплексный инфекционный фон ВШИВиВ "Магарач", 1964-1977 гг.)

Hoc

с? CD 1-4

га z> CD

I

I

CD

03

i

I

I

I

to Ei Я ^ о о to ra^ Cd Ei

02

га

•CD гаы

Н

Ы1О

•о- EXD

ID

I

I

I

CD

CO

I

I

I

I

ID

I

см о см

га га

со см* см

оо

со

см см

i

со

га см

* I

см

со-

см

о см

I

га

ы см

I

I

I

^

см см

I

I

см

СМ- Ы см

СП см

CD

* I

СО

02

см

га со* см

co

I

I

CM

CX2

СЧ

co

I

I

^.

* ral

и 1=4

д о

ri

m

I

to

ем га

о 8

^ У ox? Ei I ora

н

Ei—

О о га

Is.

351 Н

ОЗЯ Нок гай

a Q

ф га cd о to

8

& о

ф

8 to

5 га Ем to

§

ф

R to

CM

CM

co

CM

co

CM

CM

м

СО ога га®

<у

1 д

98

ID

CM

co

CM

CM

СМ

СМ

co

ID

£0

•^

Ш

га

к к

Ф

о

о

Анализируя доклада, представленные на симпозиум, а также .другие литературные источники, следует признать, что наиболее капитально в настоящее время ведется работа по созданию комплексноустойчивых сортов путем межвидовой гибридизации в СССР, Болгарии, Венгрии, ФТ, Франции и США.

Полагаем, что негативное отношение к гибридам,которое бытует и сейчас у ряда специалистов, следует пересмотреть, ибо оно ассоциируется о "гибридами-прямыми производителями". Для того, чтобы форсировать этот-процесс, нами предлагается узаконить понятие "комплексные гибрида", подчеркивая тем cat.™ их преимущества над "гибридами-прямыми производителями".

Отметим также, что во Франции и США ведется интенсивная работа по созданию иммунных подвоев на базе иммунного вида v.rotun- difolla Zl47.

Судя по информации профессора Пуже, во Франции создан интересный в смысле устойчивости к извести подвой Феркаль.

Итак, анализ многочисленных межвидовых скрещиваний, выполнен-

ных в СССР, и других странах, убеждает, что этот путь эффективен

La.&-§Q

га о CD

га

га

гасо*

см

см

см

см

см

со

со

со

LDсо*

гасо*

гасо*

га Ен о о

ф to

Ei

так как каждый сорт многолетнего растения (v.vlnifera L. " и дру- гих видов) гетерозиготен по большинству признаков.При скрещиваниях (особенно межвидовых) происходит расщепление по многим генам, контролирующим соответствующие признаки, при этом гетерозигот- ность возрастает.

см о

СО- о*

га

га со*

га

LO со*

со

ID

^

со

см

ы

Ei to

га*

гасо*

о ы га Ен О^

см

см

LD

оs

га

M to

Я 4 51 О гага

to to Я

га

Ф

О

со

CD см

со

со

га

см

00

CD га

со

со см

со

со

CD*

га

га

CD

га

со

ID

со

со

со

со

1st

в

см со ^

см

со

со

га ^

см

ID

И CD

to га

CD

to

5 XD

XL) <0

@

В

у to ф to га ф и

e 5

К g.

га га

I

см

ID

ч

У

У

3

га

g

«

§

СМ

«$>

°? CM CM

«

О

О S ^

О

о

ф Ei CD 5

ф

я

гад •

гад у

со sto S

to

о to у га to

£3

Разумеется, включение в гибридизацию шесто американских устойчивых видов комплексных гибридов (лучшего качества), полученных в последнее время, позволит ускорить процесс создания новых комплексно-устойчивых высококачественных сортов.

1^им образом, как показывает накопленный экспериментальный материал, межвидовой гибридизацией можно создать комплексно-устойчивые сорта о хорошим качеством урожая. .

Вторым направлением в работе по созданию новых сортов, устой- чивых (не иммунных,, а толерантных) к болезням, вредителям и небла- риятным условиям среды.является внутривидовая гибридизация.Среда многочисленных видов семейства Vitaoeaa L. вид V.vlnifera L eJ™ ЖР°КОе ^^транение из-за хорошего качества урожая да- ческих и лечебных свойств. Многочисленный генофонд V.vinifere ставить № °™ечалооь1 занимает обширный ареал. Трудно себе пред- Много,.^ ЧТ°бЫ 1306 ЭТ° богатотво генофонда не было гетерогенным. '

ленные исследования, выполненные учеными как в СССР, так и 25

t.

в других странах со всей убедительностью демонстрируют его гетерогенность по целому ряду признаков. Так, срок созревания V.vini- fera L. от 95 до 176 дней; цвет ягода от белой, розовой до черной; число хромосом 38; 57; 76 и т.д. Установлена также гетерогенность сортов V.vinlfera ь. по устойчивости к филлоксере, подтвержденная работами многих исследователей /31 - 40/.

До последнего времени считалось, что сорта V.vinlfera Ь. в отличие от американских видов не содержат дигликозидов антоцианов и что наличие дигликозидов можно использовать как диагностический признак американских видов и франко-американских гибридов. Однако пристальное изучение сортов v.vinlfera L. о окрашенной ягодой показало, что у некоторых сортов восточной группы имеются дигликозиды. Другими-словами, формирование признаков в [природе, как сформулировал 'Н.И.Вавилов,идет по гомологическим рядам /15_/.По-вици- мому/ допущение об иммунологической неоднородности столь обширного генофонда вполне логично. Н.И.Вавилов неоднократно подчеркивал, что даже в пределах восприимчивых видов могут быть установлены сорта, различающиеся степенью устойчивости.

Известно, что длительное время сорта v.vinlfera L. не дифференцировались по этим признакам. Однако более подробное изучение генофонда V.vinlfera L. показало, что сорта Рислинг рейнский.Рка- цители, Тербаш, Лимбергер, Португизер и другие обладают повышенной устойчивостью к морозу, по сравнению с Хусаине, Мускатами и др. Сорта Ркацители, Каберне Совиньон, Лимбергер, Коарна Нягрэ и другие более устойчивы к милдью, чем Чауш, Мускат белый и др. Сорта Педро химени, Тербаш сильнее повреждаются серой гнилью, чем, например. Ркацители, Каберне Совиньон, Таврида и др. И, наконец.лишь в последнее время признано, что сорта V.vinlfera Ь. Ркацители, Мцване, Лимбергер, Севануш, Джерджерук и некоторые другие отличаются от сортов Шасла, Мускат белый и целого ряда других степенью поражения филлоксерой и патогенной микрофлорой.

Вердеревский (СССР), Бубальс (Франция), Брейдер, Гуотфельд и Штелевнч (ФРГ), Туркович (Югославия), Коутиньо (Португалия), Райков (Болгария), Рафаиле (Румыния) доказали возможность создания устойчивых к милдью сортов в пределах генофонда V.vinlfera L. • /19, 27, 41/. Д.Бубальс из инцухтированного 'потомства сорта Клерет выделил сеянец, обладающий устойчивостью к милдью (2-3 балла),указывая при этом, что по раз. ’.вшимся признакам его следует отнести к

v vtnifera L. Г.Брейдер сообщил, что им выделено три сеянца V.vi- nifare Ь., отличающиеся значительной устойчивостью к милдью. Лол- массо 2^7 предполагает, что в наследственности сортов V.vtnifera ъ могут быть гены сопротивляемости вредителям североамериканского происхождения. Коутиньо /30/, исследуя сеянцы ^ и ^ от внутривидовой гибридизации сортов v.vtnifera L. , приходит к выводу о гетерогенности сеянцев по устойчивости к милдью от 2 до 5 баллов.Сре- ди них выделены особенно ценные: C-Z-6 - столовый и С-19 - технический. Д.Л.Вердеревским, К.А.Войтович, И.Н.Найденовой на инфекци- ' окном фоне среди сеянцев 1^ , ^ сортов V.vtnifera L. также установлена неоднородность по степени устойчивости к милдью. Ривальс (Испания) установил сорт Грухидера - v.vtnifera L. ■, произрастающий на собственных корнях и используемый в качестве подвоя /357. Особо отметим, что убедительные данные о гетерогенности сортов V. vtnifera L. по устойчивости получены несмотря на то, что работа выполнялась бессистемно.

Иммунологическую неоднородность различных форм того или иного вида подтверждает генофонд v.amureneis R. В результате многолетних исследований многими селекционерами установлено, что в пределах этого вида имеются растения устойчивые и неустойчивые к милдью.

Вся сложность в создании комплексно-устойчивых высококачественных высокоурожайных сортов состоит в том, что комплексная устойчивость , высокий урожай и хорошее его качество обусловливается многими физиолого-биохимическими и морфо-анатомическими свойствами.Наследственная основа комплексной устойчивости, высокого качества урожая определяется не олигогенно, а комплексом генов, которые во взаимодействии воспроизводят соответствующий фенотип. Очевидно, при со- V здании таких уникальных генотипов нужно переходить к другим понятиям, отличным от тех, которыми оперируют при исследовании качественных признаков контролируемых одним (например, цветом ягод) или небольшим числом генов. По-видимому, от поисков исходных форм - доноров отдельных генов следует переходить к установлению исходных форм, обладающих дополнительными блоками генов, в которых в поли- генно-детерминируемой системе отсутствуют гены, определяющие развитие некоторых ценных признаков. Блога генов, наследуемые в /у , , ; легче обогатить информацией по отдельным недостающим признакам.

Выполнив многочисленные внутривидовые скрещивания и создав об- ширный гибридный фонд, исследовав его па комплексном инфекционном

фоне при большой инфекционной нагрузке в сравнении с гибридными дермами от межвидовой гибридизации,контрольными сортами представляется возможным привести данные по динамике развития различных популяций в ^, от скрещивания сортов V.vlnifera L. различных эколого-географических групп..

Как нетрудно убедиться, наиболее мощные по развитию растения получаются в результате скрещиваний сортов бассейна Черного моря, а также западноевропейских сортов с сортами бассейна Черного моря.

На четвертом году развития, на инфекционном фоне гибридные формы от скрещиваний в пределах групп, а также между сортами западноевропейской и восточной группы были значительно больше угнетены (менее I м/куст).

Наиболее мощными по развитию на инфекционном фоне оказались отдельные трансгрессивные гибридные фермы в пределах популяций: Кульджинокий х Мцване - до 14 м на растение; Коарна нягрэ х Ркацители - до 10,5 м; Ркацители х Магарач № 445 - более 9 м; Ркацители х Еемчуг Саба - 9 м (у эталонного сорта Шасла прирост составлял 0,2 м, Ркацители - 6,4 м, подвоя Рипариа х Рупестрис -I0I-I4 - 18,9 м)..’

Существенным недостатком большинства гибридных форм является слабая устойчивость к милдью. Разумеется, качество продук- . тов переработки урожая этих гибридных форм очень высокое. Особо следует отметить, что отдельные -гибридные формы, обладающие мощным ростом на комплексном инфекционном фоне, очень раннего срока созревания. Работа по оценке степени устойчивости Сибсов от внутривидовых скрещиваний продолжается...

Среди гибридных форм, полученных от внутривидовой гибридизации в Армении выделяются 4-8, 17-2 и другие, а в РСФСР - Джемете.

Особое внимание в работе по созданию новых устойчивых сортов скрещиванием в пределах V.vlnifera L. уделяется выделению исходных форм..

Необходимо создать сорта раннего и очень раннего срока созревания, что в ряде зон обеспечит снижение потерь от серой гнили.

Некоторые фрагменты исследований по межвидовой, внутривидовой гибридизации приводятся полнее в настоящем сборнике.,'.

Аналогичные данные по созданию устойчивых сортов к морозу межвидовой и внутривидовой гибридизацией получены нами в период 19551969 гг. Анализ данных по этому вопросу опубликован /40, 42/.

В последнее десятилетие выполняется значительный объем работы по получению устойчивых сортов индуцированием мутаций, особенно У вегетативно размножаемых растений’

Преследуя практическую цель по решению селекционного задания, работая с большим количеством сеянцев, полученных от скрещивания различных комбинаций, селекционер не всегда собирает информацию об оценке исходных форм как производителей по потомству при формировании качественных и количественных признаков. Разумеется, легче изучать наследуемость качественных признаков, так как они контролируются небольшим количеством генов и их генотип почти всегда однозначно реализуется в фенотипе (окраска ягод, морфоанатомические, особенности).•

Узкий спектр проявления простой системы генов качественных признаков способствовал созданию теории и практики использования генотипических методов селекции по этим признакам растений, животных и микроорганизмов (например, пушное звероводство, микробиологическая промышленность, окраска кожицы и оока ягод винограда и др.).

. Гораздо в меньшей степени разработана генетика количественных признаков (урожай, сахаристость, устойчивость и др.). Для количественных признаков по фенотипу невозможно определить тот частный генотип (число генов, их взаимодействие в хромосомах), который обусловливает развитие определенного признака в определенных условиях среды. Любой количественный признак зависит от многих физиологических и анатомических особенностей организма. Каждый количественный признак определяется большим количеством генов, которые в своей общей связи определяют его развитие. Наследственная основа количественных признаков чрезвычайно сложна, а поэтому методы изучения качественных признаков к изучению количественных применять нельзя. ..

Для создания частной генетики о учетом таких важнейших признаков как комплексная устойчивость, высокое качество, высокая " урожайность и другие следует организовать исследования, исходя из единых положений и,главное, унифицировав методы сбора информации по потомству. Без этого и в дальнейшем богатейшая информация, которой располагают селекционеры, будет в ряде случаев бесследно пропадать.,

л0Ги биофизики, фитопатологи и специалисты других смежных наук.'ускорению селекционного процесса будет способствовать повсеместное осуществление мероприятий по обеспечению на второй, третий год вступления сеянцев в плодоношение.Селекционерами Советского Союза и других стран созданы высокоценные новые сорта, обеспечивающие резкое повышение урожая при высоком качестве продукции. Однако широкое их распространение сдер-л0Ги биофизики, фитопатологи и специалисты других смежных наук.'ускорению селекционного процесса будет способствовать повсеместное осуществление мероприятий по обеспечению на второй, третий год вступления сеянцев в плодоношение.Селекционерами Советского Союза и других стран созданы высокоценные новые сорта, обеспечивающие резкое повышение урожая при высоком качестве продукции. Однако широкое их распространение сдер-

л0Ги биофизики, фитопатологи и специалисты других смежных наук.

'ускорению селекционного процесса будет способствовать повсеместное осуществление мероприятий по обеспечению на второй, третий год вступления сеянцев в плодоношение.

Селекционерами Советского Союза и других стран созданы высокоценные новые сорта, обеспечивающие резкое повышение урожая при высоком качестве продукции. Однако широкое их распространение сдер-

л0Ги биофизики, фитопатологи и специалисты других смежных наук.

'ускорению селекционного процесса будет способствовать повсеместное осуществление мероприятий по обеспечению на второй, третий год вступления сеянцев в плодоношение.

Селекционерами Советского Союза и других стран созданы высокоценные новые сорта, обеспечивающие резкое повышение урожая при высоком качестве продукции. Однако широкое их распространение сдер-

Селекциокерами института "Магарач" разработана и представляв '

ется на общее обсуждение биолого-техническая программа создания 1 Крайне желательно, чтобы в разработке экспресс-методов диаг- новых сортов*, методика по сбору информации для достоверной оцен, дротики генотипической специфичности растений при создании устой- ки структуры генотипа исходных форм по потомству с оценкой в бал. чДвых сортов в комплексе работали селекционеры, биохимики, цито- лах развития признака, свойства,- что позволит осуществлять обработку с помощью ЭВМ для последующего анализа, а также унифицированная методика агробиологической оценки**.

Мы убеждены, что селекционер должен начинать решение каждого селекционного задания о создания модели нового идеального сорта.

Работа по отбору отличных по тем или иным признакам растении могла бы быть облегчена, если бы селекционер располагал экспресс.

методами диагностики генотипической специфичности раотений.В раз. кивается недостаточно высоким коэффициентом размножения новых

ных странах выполнены исследования по установлению морозоустойчи. сортов.'""Г1Преемственность поколений селекционеров, обмен исходным ма-ных странах выполнены исследования по установлению морозоустойчи. сортов.'""Г1Преемственность поколений селекционеров, обмен исходным ма-вости ткани /43 - 4g/вости ткани /43 - 4g/к ник ниXXX вовалиXXX вовали

ных странах выполнены исследования по установлению морозоустойчи. сортов.

'""Г1Преемственность поколений селекционеров, обмен исходным ма-

ных странах выполнены исследования по установлению морозоустойчи. сортов.

'""Г1Преемственность поколений селекционеров, обмен исходным ма-

вости ткани /43 - 4g/

вости ткани /43 - 4g/

к ни

к ни

XXX вовали

XXX вовали

В связи о тем, что формирование признаков осуществляется на материальной основе, в отделе селекции ВНИИВиВ "Ыагарач" организованы исследования по разработке методов их диагностики. В настоящее время небезуспешно выполняется разработка экспреос-методов диагностики на основе биофизических принципов не только морозоустойчивости, раннеспелости, но и устойчивости к болезням, вредителям и другим факторам®®.

Экспериментальные данные о способности.устойчивых сортов в процессе инфицирования ткани увеличивать не только эффективность энергообмена, но и образовывать источники дополнительных энергетических фондов за счет дополнительного образования митохондрий (высоко активных в смысле поглощения фосфора и синтеза АТФ), об использовании дополнительных количеств энергии устойчивыми сортами на биосинтез новообразованных каталитически активных белков ферментов - иммунологических .специфических изозимов позволяют надеяться на возможность обработки интегрирующих тестов по установлению устойчивости растений, минуя длительные эмпирические наблюдения...,

См. приложение I.

См. приложение 2.

В работе по диагностике генотипической сцепифичнооти учас сотрудники кафедры биофизики МГУБ.Н.Китлаев

а также сотрудники отдела селекции BHИИB^T^aгapaч, И.А.БобепсЩ А.в.Осипов и др. Выражаем им глубокую ппизнательность.

30 .

териалом между селекционерами разных стран - залог успешного решения селекционных задач в будущем.

В настоящее время благодаря успешному развитию исследований в области биологии и смежных наук накоплен значительный арсенал знаний по борьбе о болезнями и вредителями растений, по созданию устойчивых сортов. Эмпирические способы борьбы о болезнями и вредителями заменены научными методами, использование которых снизило число эпифитотий. Достижения в области генетики, физиологии и биохимии по взаимоотношению между патогеном и хозяином растением позволили определять, какие следует принимать меры в каждом конкретном случае, как строить программу для решения конкретного селекционного задания по модели гипотетического идеального сорта. В наше время создаются биолого-технические программы по решению того или другого селекционного задания.

Однако еще много белых пятен как в самой проблеме иммунитета, так и в целеустремленном формировании высокоурохейннх, высококачественных с комплексной устойчивостью к болезням, вредителям и неблагоприятным условиям новых сортов растений вообще и винограда в частности.

Можно полагать, что все возрастающий спрос на биологические ресурсы на нашей планете обусловит не только большее внимание ученых к проблеме иммунитета и созданию устойчивых сортов во всех странах, но и потребует лучшего оснащения научных учреждений, занимающихся этими проблемами, s

Необходимо усилить подготовку по этим отраслям знаний высококвалифицированных специалистов, способных организовать прозеде-

ние исследований на самом современном уровне

Резюмируя изложенное выше, можно сказать, что сейчас селекционерами по различным культурам накоплены определенные сведения о наследовании устойчивости хозяина к патогену. Установлен олиго- и полигонный контроль формирования устойчивости и воздействия на фенотипические признаки. Однако следует указать на явный недостаток экспериментальных данных "относительно способа, которым ген оказывает свое функциональное влияние на организм, частью которо. го он является" /47/.

Установлено, что "патогенность - признак наследственный,подверженный различным типам генетической изменчивости, что устойчивость растения-хозяина может наследоваться так качественный или как количественный признак, причем условия окружающей среды могут оказывать влияние на его проявление, что в общем и целом выведение устойчивых сортов следует рассматривать как работу по непрерывной программе" C^J.

Кроме того, установление степени устойчивости растения-хозяина осуществляется на инфекционных фонах, где выполняются также работы по природе устойчивости. При этом обращают внимание на еле. дующее:

морфо-анатомические признаки, фенотипическое проявление специфических позывных;

определение специфических веществ, токсичных для патогенов и вредителей;

отсутствие в устойчивом хозяине-растении "...каких-либо

веществ, необходимых для возникновения и развития патогенности внедряющегося организма" ОЙ\

разработку экопресс-методов диагностики генотипической специфичности по объективный тестам.

Достижения, полученные учеными в различных странах по разным культурам в области генетики устойчивости растений,все острее ставят вопрос о сосредоточении генофондов в бантах генов, о детальном изучении потенциальных возможностей уже имеющихся генотипов и вновь создающихся не только гибридизацией, но и индуцированием му-т таций, о необходимости классификации устойчивых и восприимчивых растений. Для ускорения этой работы особое значение имеет разработка эксцреоо-методов диагностики генотипической специфичности растений и животных.

По-видимому, в будущем большую роль сыграет в осознанном формировании заданного генотипа генная инженерия, задача которой со

стоит в вооружении селекционеров методами "...оперирования гена- ми подобно тому, как инженер оперирует своими далекими от биологии материалами" /4§7.

Очевидно, многим ученый решение этих задач кажется мало вероятным. Тем не менее культура ткани, генная инженерия уже сейчас ставят ряд новых теоретических и экспериментальных проблем, решение которых сулит невиданные перспективы в управлении наследственностью, увеличении в целом продуктивности растений и животных/49/.

Литература

т Двпеяв Ю.Н. Наука по защите растений в десятой пятилетке перспективу - Вестник с.-х.науки, 1977, № 9, с.138-142.

: и на перспективу - Вестник с.-х.науки, 1977, № 9, с.138-142.2 Мельников Н.Н. - В кн.: Химия и технология пестицидов. М.: Хи- мия, 1974, с. II2-I36.Негруль А.Н. Ампелография СССР, т. I, М., 1946, с. 54.Таиров В.Е. Библиотека вестника виноделия, Одесса; 1910, № 7, с.7..: и на перспективу - Вестник с.-х.науки, 1977, № 9, с.138-142.2 Мельников Н.Н. - В кн.: Химия и технология пестицидов. М.: Хи- мия, 1974, с. II2-I36.Негруль А.Н. Ампелография СССР, т. I, М., 1946, с. 54.Таиров В.Е. Библиотека вестника виноделия, Одесса; 1910, № 7, с.7..Кезас И.А. и др. Защита виноградников от филлоксеры, 1971, М.: с.1-264.

: и на перспективу - Вестник с.-х.науки, 1977, № 9, с.138-142.

2 Мельников Н.Н. - В кн.: Химия и технология пестицидов. М.: Хи- мия, 1974, с. II2-I36.

Негруль А.Н. Ампелография СССР, т. I, М., 1946, с. 54.

Таиров В.Е. Библиотека вестника виноделия, Одесса; 1910, № 7, с.7..

: и на перспективу - Вестник с.-х.науки, 1977, № 9, с.138-142.

2 Мельников Н.Н. - В кн.: Химия и технология пестицидов. М.: Хи- мия, 1974, с. II2-I36.

Негруль А.Н. Ампелография СССР, т. I, М., 1946, с. 54.

Таиров В.Е. Библиотека вестника виноделия, Одесса; 1910, № 7, с.7..

Киокин П.Х. Филлоксера. - Кишинев: Штиинца, 1977. - 210 с.

Bovey R. Importance economique dee viroses dee la vigne, - Bull. OTV, 1969, 455.

Вердерёвский Д.Д.ТМаринеоку В.Г. Вирусные заболевания винограда Молдавской ССР и методы получения безвирусного посадочного материала,- В кн.: Вирусы и вирусные заболевания растений. Киев: 1974, с. 17-22.

&лда Н.Е. Государственное испытание сортов винограда в Молдавии. - В кн.: Сортоизучение и селекция винограда. Кишинев:Шти- инца,1974, с. 134-143.

Вылчев В. Создание сортов винограда с комплексной устойчивостью. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии,1978, № 3, с.57-60.

Laszlo J. Crearee de not eoiuri de vita de vie rezietente la boll si daunatori. - Rev. hort. si viticul., 1973, ,9,p.55-66.

Becker H. Resultats de I’hybridstion interspecifique-a Geisenheim.. Ini II Sympos, International "Amelioration de la vigne". Bordeaux: 1977, p. 53-54.

Is* Шанкрен E. Лонг E. Виноградарство Франции. - M.; Сельхозгиз. с.1-272.

Davidis U., Olmo H. The V.vinifera x-V.rotundifolie hybrids as Phylloxera resistant rootstocks,-Vitis,1964,4, N 2, p.129-143. Й3^0® Н.И. Генетика и’сёлекция. - M.: Колос, 1966. - 560 с.

io. мечников И.И. Невосприимчивость в инфекционных заболеваниях.- М.: Медгиз 1947. - 266 с.

ir. Чуковский П.М. Взаимоотношения между хозяином и грибным пара- ™том на ИХ родине и вне ее. - Вестник с.-х. науки, 1959,№ 6, Е?$ин В.А. Арциховская Е.В. Биохимия и йизиология иммуните

та К3 Растений. - М.: Изд-во АН СССР, I960. - 350 о. 3

. вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболевало м 1™инев: Картя Молдавеняскэ, 1968. - 216 с.

ОЗМ? * №лм^итет Растений к болезням. - Наука и жизнь,5 6,

21.21.Гешеле-Э.Э. Полевая устойчивость растений к заболеваниям и | метода ее определения. - Сельскохозяйств. биология, 1969, 4, № 5, с.673-676...

21.

21.

22.23.24.22.23.24.Горленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням.-М.: Наука, 1959. - 245 с.

22.

23.

24.

22.

23.

24.

Страхов Т.Л. О механизме физиологического иммунитета растений к инфекционным заболеваниям. - Харьков: 1959.-79 о.

Шапиро И.Д. Основные этапы развития исследований иммунитета растений к вредителям. - Тр. ВНИИ защиты растений, 1973,вып. 87, с. 22-36.

25.25.Щербаков В.К. Генетические основы иммунитета у растений. - Тр. У Всесоюз. совещ. по иммунитету. К.. 1969, вып.1, о.3-6.

25.

25.

* 26. Дьяков Ю.Т. Генетическое регулирование оверхчувствительнооти у растений. - Цитология и генетика, 1967, 1, Я 3, с.81-91.

Boubals D. Contribution a I’etude des causes de la reaistance dee vitacees au Mildiou de la Vigne, et de leur mode de trans- ’ mission hereditaire.Th.de doot.es sciences.- Ann.amela.plant..

1959, 5, p. 1-233.

Найденова И.Н. Роль фитонцидов в устойчивЬоти винограда к милдью. - Фитонцида, Киев: I960.<

Селекция винограда. - Ереван: Айастан, 1974. - 298 о.

Coutinho М.Р. Some vina clones resistant to Plasmopara. - Title , 4, N 4, 1964, p. 341-346.

Принц Я.И. Культура европейского корнесобственного винограда в Молдавии. - Кишинев: Госиздат Молдавии, 1951. - 120 с.

Русиашвили И.Л. Результаты изучения филлоксероустойчивости ^зинских со^тов^винограда. - Виноделие и виноградарство СССР,

Кискин n.i. Опыт корнесобственной культуры винограда в зоне сплошного заражения филлоксерой. - Виноделие и виноградарство СССР, 1973. I. с. 25-28..-I

9.9.Алексидзе Н.Е. Устойчивость грузинских сортов винограда про- тив филлоксеры. - Виноделие и виноградарство СССР, 1947, Я 1

9.

9.

• Rivaled. Sur un vinifera resiatant au plylloxera. - J.agr. . trop. et bot. appl., 1961, 8, p. 6-7.

Dalmaeso M. Lutte oontre le phylloxera, - Bull.OIV, 1956, 308, Р. 5-30.

Ергесян P.A. Филлоксероустойчивость винограда в пределах вида V,vinifera L. - Тр. У Всесоюз. оовещ. по иммунитету растений, 1969, вып. I, с. I25-I3I.

Зоткина Г.А. Некоторые итоги изучения филлоксероустойчивости европейских сортов винограда. - Об. материалов АЗОС. Анапа: 19с7, о. 143-149.

Негруль А.М. Селекция винограда на устойчивость к филлоксере и грибным болезням. - Виноделие и виноградарство СССР, 1940.

Я 4, с. 21-23.I

Голодрига П.Я. Создание сортов винограда комплексно-устойчивых к неблагоприятному влиянию, биологических и абиотических уело- вий среды. - Сельскохозяйств. биология, 1977, 12, Я 6,с.о12-

Amelioration de la Vigne. Th. II Symposium International. Bor- deauxs1977, P. 1-95./

Драновский B.A. Наследование морозоустойчивости и хозяйствен- ноценшх свойств при некоторых внутривидовых и межвидовых ' скрещиваниях виноград.1. Автореф. дис. ...канд.с.х.наук. - Ял- Т^е I в”Се*

Dexter S* Investigations of'the hardineas of plantes by measu renont of electrical conductivity. - Plant Physiol.,1932, I-

.. . ГяшпЬеН H.w. Hardinees studies of the lerted grape varieties.- Proc. Amer. Soc, Hortic, Sci., 1957. TP. p.

Wilner I. Electrolytic Method for Evaluating Winter Hardinees Plante. Canada Depart.Agric.Plant Research. Ottawa: 1962.

Араратян А.Г., Бадалян B.G. Сопротивление электрическому току 4 живых и мертвых растительных тканей. - Изв. АН Арм.ССР .-Биофизика, 1958, 9.

л? Уокер Дж.~11роблемы и достижении фитопатологии,1962, 37, с.326.

Энгельрардт В,- Наука и жизнь , 1976, № 2, с. 32.

Турбин Н.В. Генетическая инженерия: реальность, перспективы.- ' 1978 год.-Новое в жизни, науке, технике. Цикл, биолог.1978, с.45.

УДК 634.8:631.52•

П.Н.Недов

МолдНИИ садоводства,виноградарства,- и виноделия,Кишинев

К. ФИЛЛОКСЕРНАЯ ПРОБЛЕМА И СЕЛЕКЦИЯ ВИНОГРАДА , НА КОМПЛЕКСНЫЙ ИММУНИТЕТ К ВРЕДИТЕЛЯМ И БОЛЕЗНЯМ

С появлением в Европе филлоксеры ученые-виноградари начали изучение биологии вредителя и разработку мер борьбы с ним. До настоящего времени еще не разработан метод, который бы обеспечил повсеместное применение корнесобственной культуры европейского винограда в зоне сплошного заражения с сохранением рентабельности насаждений.

Частичное решение проблемы было найдено в применении привитой культуры европейского винограда на устойчивых подвоях. Привитая культура, однако, страдает существенными недостатками, связанными с трудностями производства привитого посадочного материала и, главное, о распространением бактериальных и вирусных болезней, от которых в разных странах на зараженных участках погибает до 95% урожая.

Кроме того, во многих виноградарских районах нашей страны в . холодные зимы хозяйства, как правило, - не в состоянии произвести в агротехнические сроки укрытие кустов, и большинство европейских сортов повреждается морозами.

Выведение сортов, устойчивых к филлоксере, а также сортов с комплексной устойчивостью к филлоксере и другим вредителям, к бо-^ лезням и морозу - одна из центральных задач иммунологов, селекционеров-виноградарей, которая в нашей стране в настоящее время обрела особую остроту, так как 50% виноградарства страны является кор- - несобственным.

Нельзя, однако, на данном этапе снимать с повестки дня и во., прос выведения высокоустойчивых и абсолютно иммунных к листовой и корневой формам филлоксеры, устойчивых к неблагоприятным условия*,; средн новых сортов подвоев. Для проведения иммуноселекционных ра. бот в данном направлении возникает необходимость в оценке коллек, ционных сортов и селекционных материалов, а следовательно необходима методика оценки.

В литературе, рассматривающей причины гибели корней винограда, вопрос о почвах оставался открытым или же трактовался односторонне.

Высказаны мнения о том, что сама филлоксера не может вызывать отмирание корней. В сложном явлении разрушения корневой системы ад тивное участие принимают микроорганизмы - грибы и бактерии, возбудители гниения /I - §7« Подобное мнение выразйл в обобщающей монографии по фитоиммунологи Н.И.Вавилов /4/. Однако работы, проведенные в этом направлении в Западной Европе, не выходили за пределы лабораторного эксперимента, и вопрос о видовом составе, распространении в различных почвенно-климатических условиях произрастания винограда и патогенности возбудителей гниения (грибов и бактерий) оставался открытым.

Исходя из того, что кардиальное решение филлоксерной проблемы должно проходить через иммуноселекцию, нами проводились исследования в-следующих основных направлениях:

изучение количественного состава микроорганизмов (грибов и бактерий) и их распространения в зависимости от почвенно-климатических условий;

определение количественного видового состава и патогенности выделяемых микроорганизмов из пораженных филлоксерой и гниением корней (осуществление триады Коха);

изучение факторов, обусловливающих устойчивость винограда к филлоксере и возбудителям гниения корней;

разработка методики создания искусственного инфекционного фона и оценка ампелографической коллекции и селекционного фонда на устойчивость к филлоксере и гнилостному процессу;.

изучение вирулентности различных рас и биотипов филлоксеры и разработка методики оценки подвоев на/устойчивость к листовой и корневой формам вредителя;

изучение закономе. честей наследования дризнаков филлоксе- роустойчивости в потомстве ^ ; ’

г 7) выведение устойчивых форм сортов винограда.

Состав и патогенность микроорганизмов. В зонах виноградарства Молдавии, а также совхоза "Шабо" Одесской области установлена сильная прямая корреляционная связь между количеством микроорганизмов на I г почвы и суммой фракций, меньше 0,01; замечено, что в супес- даных и песчаных почвах в сотни раз меньше бактерий и трибов, чем в суглинистых и глинистых черноземных почвах.

Аналогичная картина общего количества бактерий и грибов установлена и на виноградниках Анапского района Краснодарского края на, глубине 30 и 50 см с тем отличием, что максимальное количество микроорганизмов отмечено в почвах с содержанием 65% частиц, мень- . ше 0,01.

Из корней винограда, пораженных филлоксерой, с развитием специфического гнилостного процесса, всегда, независимо от экологогеографических условий произрастания, выделяются одни и те же микроорганизмы - грибы Gl, verticilloides, Cyl.redicicols, Fus. оху- sporum И бактерии Bacillus' mesentericue vulgatue и Pseudomonas liquefaciene. Из корней виноградных растений, произрастающих на супесчаных и песчаных почвах, где состояние растений хорошее, выделяется намного меньше грибов, чем из корней на суглинистых и глинистых почвах.

Установлено также, что из корней толерантных к филлоксере сортов выделяется в несколько раз меньше микроорганизмов, чем из корней восприимчивых сортов. Постоянство состава выделяемых микроорганизмов во всех случаях специфического патологического процесса свидетельствует о причинности его появления.

Патогенность микроорганизмов, Проведенные индивидуальные заражения корней восприимчивого сорта Шасла и устойчивого сорта Ри-, парна х Рупестрис I0I-I4 микроорганизмами методом "надреза" показали, что на корнях восприимчивого сорта вокруг места инокуляции на расстоянии свыше 3 ом развиваются патологические процессы типа гнилей. Патологические процессы типа некрозов почти отсутствуют. На корнях устойчивого сорта наблюдалась обратная картина. Реизоляция из инфицированных тканей показала, что именно внесенные искусственно микроорганизмы вызывают патологические процессы.

Заражение корней винограда сорта Шасла в вегетационных сосудах о естественной черноземной почвой, стерильной черноземом почвой и стерильный песком показали, что даже в песке гнилостный процесс развивается интенсивнее всего при заражении филлоксерой в коибипа-

37

ции с грибами и бактериями. В стерильных условиях при заражении' | одной филлоксерой гниение отсутствует.

Как на гидропоне, так и на черноземной стерильной почве при I поливе питательным раствором по Юглену с антибиотиками (левомети- цин, мицирин) и МТД при заражении одной филлоксерой при наличии , опухолей гнилостный процесс на корнях не развивается; при заражении филлоксерой в комбинации с микроорганизмами наблюдается интен. сивное развитие гнилостного процесса, а соответственно, и сильное угнетение растений. Во всех случаях реизоляция сопровождалась эна. ком плюс. Следовательно, повреждения филлоксерой на корнях вторщ Иого строения носят поверхностный характер: не распространяются щ луб, древесину и сердцевинные лучи, которые продолжают выполнять свои функции. При наличии микроорганизмов развивается второй пато. логический процесс - гнилостный.'

. Наши опыты показали, что по количеству накапливаемого аминно. го азота грибы являются факультативными паразитами. Триада Коха осуществлена. Указанные микроорганизмы являются причиной полного разрушения корней. ■ s •

. Природа и факторы устойчивости. Нагли установлено также,что при одинаковом повреждении корней филлоксерой различных сортов наблюдается разное поражение гнилостным процессом, что свидетельств? ет о наличии устойчивых видов к филлоксере - насекомому, а также толерантных видов и межвидовых гибридов, проявляющих выносливость к повреждениям вредителя, т.е. фактически устойчивых к гнилостному процессу. Следовательно, выживаемость некоторых видов и сортов винограда при заражении филлоксерой является следствием многофакторных причин, а факторы, обусловливающие устойчивость,должен носить полигенный характер.

• Теоретические работы по иммунитету растений к насекомым £МЗ свидетельствуют о том, что факторы устойчивости растений предопределены системой предпочтения, отсутствием предпочтения, антибиозом и выносливостью Лекторы, обусловливающие устойчивость к возбудителям болезней по классификации М.В.Горленко /V могут быть анатомо-морфологическими, физиолого-биохимическими и антимикроби- альныж. В связи о этим нами изучалась нормальная анатомия, пата- , лого-анатомические изменения в тканях корней, некоторые физиологобиохимические и антимикробиальные особенности тканей как факторов устойчивости к филлоксере и гниению.

рй^едования проводились с учетом трех основных моментов в форм^оеании Факторов иммунитета растения: филогенеза, онтогенеза и патогенеза.•

В связи с этим совместно с А.Ф.Гулером изучались нормальная анатомия и паталого-анатомические изменения корней после повреждения филлоксерой 25 эволюционно-сложившихся иммунологически гете- ' рогенных видов и сортов винограда, соответствующих всей гамме категорий устойчивости, созданных в процессе естественного отбора. Эти сорта использовались нами в качестве дифференциаторов. Анатомию корней 25 дифференциаторов изучали на 4 основных этапах онтогенеза по 40 признакам, относящимся к 7 группам. Изучались также, патологоанатомические изменения в корнях после повреждения филлоксерой и гниением в патогенезе. Из признаков, обусловливающих системы предпочтения, отсутствие предпочтения, а также физиологобиохимические и антимикробиальные факторы устойчивости к возбудителям гниения, мы изучали pH и осмотическое давление клеточного сока корней, количество дубильных веществ, количество крахмала, моно- и дисахаров, аминокислотный состав, а также активность окислительных ферментов и фитонцидную активность клеточного сока. •

Установлено, что анатомические признаки корней винограда первичного строения не коррелируют о устойчивостью. Из 40 изученных анатомических признаков на корнях вторичного строения только вели

чина и количество слоев твердого луба, количество слоев мягкого луба и строение перидермы находятся в средней, выше средней и сильной корреляционной связи с устойчивостью на всех основных этапах онтогенетического развития корней. Следовательно, они являются постоянными, обусловливающими признаками и могут быть использованы в качестве диагностических. Остальные изученные признаки не коррелируют или же находятся в слабой или средней корреляционной связи , на одном или двух этапах онтогенетического развития, не играют обусловливающую роль, являются лабильными и не могут быть использованы как диагностические,.

Из патолого-анатомическпх признаков величина опухоли на корнях всех трех изучаемых фракций вторичного строения находится в сильной обратной корреляционной связи с устойчивостью к филлоксере и гниению. Установлена прямая сильная корреляционная связь мех- ДУ развитием раневой перидермы и устойчивостью. Раневая перидерма не развивается на корнях, поврежденных только филлоксерой - насекомым, и начинает формироваться только с развитием гнилостного про- ^- 39

ккет40ет40

к

к

ет

40

ет

40

цесса. Это защитная реакция, направленная против токсинов грибов Указанные коррелирующие с устойчивостью признаки могут быть исполу зованы в качестве диагностических.

Количество дубильных веществ в корнях винограда - признак л^ бйльный. Он значительно меняется в зависимости от фенофаз и этапов развития корней и' находится в слабой прямой и обратной корреляционной связи с устойчивостью, что свидетельствует о незначительной иммунологической роли этих соединений. Аналогичные результаты получены по величине pH и осмотическому давлению клеточного сока.

Установлена, однако, средняя корреляционная связь между содержанием крахмала и сильная обратная связь между содержанием моно- и дисахаров и устойчивостью к филлоксере и гниению корней.От* мечено также, что устойчивые к филлоксере дифференциаторы по содержанию аминокислот отличаются от поражаемых сортов: цистин, фе- нил-аланин и серин почти отсутствуют в корнях сортов европейского винограда. Следовательно, содержание крах дала, сахаров и аминокислот может ограничивать развитие филлоксеры и грибов на корнях.

По данным некоторых авторов /§7, углеводы являются основными энергетическими ■ соединениями для насекомых, так как в их пищеварительном тракте карболитические ферменты являются преобладающими, причем наиболее мощно представлены ферменты; гидролизующие ту форму углеводов, которая преобладает в тканях растений, используемых данным видом насекомого. Следовательно, в энергетическом обмене филлоксеры репнющее значение иглеют углеводы.

Установлена также обратная корреляционная связь между развитием твердого, мягкого луба и количеством моно- и дисахаров. Эти факторы взаимообусловливают друг друга и в одинаковой степени фил- локсероустойчивость. Сильное развитие твердого и мягкого луба ограничивает пространство коровой" паренхимы - осно^ого резервуара накопления крахг.ша и сахаров - и тем самым - возможность питания филлоксеры.

В тгсанях здоровых и пораженных корней изучаемых дифференциаторов в различных по физиологическому состоянию фенофазах на разных этапах онтогенетического развития выявлена средняя и слабая обратная корреляционная связь между активностью окислительных фер* - ментов ..(каталазы, пероксидазы и полифенолакс идазы) и устойчивостью

филлоксере и возбудителям гниения» -I

Установлено, что фитонцидная активность клеточного сока игра< важную роль, в иммунитете винограда к гнилостному процессу.

. ъ

На корнях вторичного строения с интенсивным развитием элементов луба и с незначительным количеством сахара развивается интеп- оивнее раневая перидерма и гнилостный процесс носит поверхностный характер: задевает перидерму, доходит до уровня луба и дальше не • продвигается. На корнях с большим количеством крахмала и сахара раневая перидерма развивается менее интенсивно, а гнилостный процесс в местах повреадения филлоксерой носит глубокий сквозной характер: поражет коровую паренхиму, луб, древесину и по сердцевинному лучу доходит до сердцевины. Поверхностный характер развития гнилостного процесса - признак устойчивости, а сквозное гниение * восприимчивости сортов. Поэтому при разработке методики оценки в основу балловой шкалы легли характер и степень загнивания корней.

Важнейшим эвеном в иммуноселекции является оценка на устойчивость к филлоксере и к патогенным микроорганизмам. Поскольку естественный инфекционный фон является неравномерным, разработана методика круглогодичного выращивания филлоксеры и размножения микроорганизмов для закладки специальных полевых опытов. Анализ данных этих опытов свидетельствует с том, что самый высокий-процент гнилых корней и самый низкий средний прирост на куст в процентах к контролю отмечен на варианте с заражением филлоксерой в комбинации с микроорганизмами. Следовательно, при оценке необходимо создавать комплексный’ инфекционный фон.

На основании выявленных факторов устойчивости и корреляцион- * них-связей с внешним их проявлением, т.е. между явлением и сущностью. филяоксероустойчивости, нами была создана простая методика оценки устойчивости по характеру и интенсивности развития гнилостного процесса согласно пятибалльной шкале. Эта методика* стала неотъемлемой частью иммуноселекционного процесса.

Для изучения вирулентности рас филлоксеры был заложен поле- вой. опыт, высажены 26 подвоев, произведено1 искусственное заражение листьев биотипом Ph.vltlfoiii от Рипариа х Рупестрис I0I-I4 (по Borner*у )•.Удалось заразить и Рупестрис да Ло - реагентный сорт для РН»veststrix. Затем биотипом Ph.vaststrix от Рупестрис ДО Ло осуществлены обратные заражения Рипариа х Рупестрис 101-14 (реагентного сорта для Ph.vltlfoiii ). После заражения всех видов Коллекции двумя биотипами были получены идентичные результаты .Следовательно, нет основания утверждать, что. имеются эволюционно-словившиеся расы, а биотипы являются результатом влияния микро климатических условий на физиолого-биохимические особенности растения,

оказывающегося доступным для питания вредителя без генетически обусловленного изменения в пищевой специализации,и будто бы эти биотипы носят наследственный характер»

Установлена средняя корреляционная связь мевду интенсивностью развития филлоксеры и степенью вызрев&ния дозы. Следовательно, оценку на устойчивость к листовой филлоксере нельзя проводить только по количеству галлов на лист и куст или только по реакции на галлообразовании, Необходимо учитывать интенсивность развития вредителя и степень сохранения хозяйственно-ценных качеств. Выявлена большая иммунологическая гетерогенность как в пределах рода Vitis » так и в пределах сортов V,* vinifera Ь,Сорта бассейна Черного моря Proles pontic a Negr. проявляют большую толерантность к филлоксере, чем сорта Pr, occidental's Pr. or lent alls «Толерантные сорта v. vinifera выявлены из различных по происхождению эколого-географических групп, а также из групп, различающихся до направлению их использования,

В литературе нет данных по наследованию признаков устойчивости к филлоксере и гниению корней.

Вами совместно о Н,И.1>зуном и П.Ф.Бербером изучались вопросы наследования признаков устойчивости в Р^ сеянцами, полученными от скрещивания в девяти типах комбинаций.

Признаки, обусловливающие устойчивость к филлоксере и гниению корней, наследуются в ^ доминантно и полигенно, При скрепдевании толерантных, восприимчивых, сильно восприимчивых родительских сортов vitis vinifera L, установлена менее выраженная изменчивость признака устойчивости и самые низкие коэффициенты вариаций. Высокоустойчивых и иммунных форм в ^ по указанному типу комбинаций скрещивания не обнаружено.

Скрещивания слабо восприимчивых и восприимчивых сортов европейского винограда со сложными межвидовыми гибридами Сейв Виллара дают высокий и высокодостоверный коэффициент наследуемости, что свидетельствует о возможности прогнозирования эффективного отбора. Величина коэффициента наследуемости варьирует в зависимости от комбинаций скрещивания.

Доминировали е • В потомстве-/у различных типов комбинаций по устойчивости родительских пар мы встречаем /сверхдоминирование.полное доминирование, неполное доминирование и отсутствие доминирования в лучших родительских формах по признаку устойчивости, а также вое при иичивос ти форм,

По признаку устойчивости случаи полного доминирования и сверхдоминирования в сторону лучшего компонента отмечены и в пределах v<vinifete Ь., что свидетельствует о большой генетической гетерогенности данного вида и что связано с гетеро зиготностью и полиген- ной устойчивостью винограда.

Трансгрессия, Признак филлокоероустойчивости трансгрессирует в широких пределах у гибридов первого поколения изучаемых комбинаций скрещивания.

При межвидовых скрещиваниях степень трансгрессии признака фил- локоероустойчивости выше, чем при внутривидовых (в пределах v.vi- nifere L.).

Взаимосвязь, При скрещивании неустойчивых сортов с толерантными и устойчивыми межвидовыми гибридами выявляется высокий коэффициент корреляционного взаимоотношения между филлокоероустойчиво- стью, милдью- и морозоустойчивостью. Данный коэффициент свидетельствует о том, что большой процент от общей вариации признака фил- локсероустойчивости зависит от изменчивости остальных двух изучаемых признаков.

При скрещивании европейских сортов со сложными межвидовыми гибридами выявляется в основном средняя и сильная связь между филло- ксероуотойчивостью, морозоустойчивостью и милдьюустойчи вестью, что зависит от эколого-географического происхождения европейского сорта и устойчивости сложного межвидового гибрида.

Выведение устойчивых сортов, В силу полигонного и доминантного наследования признаков филлокоероустойчивости и наличия положительных трансгрессий в ^ можно рассчитывать на эффективность отбора и на реальную возможность выведения толерантных к филлоксере сортов с- хорошим качеством урожая. Нами проводилась работа по разработке методики и выведению устойчивых сортов в следующих направлениях: отбор на жестком инфекционном фоне в пределах v.vinlfera L. внутривидовая гибридизация; межвидовая гибридизация и искусственный мутагенез.

Массовый отбор. Проводили отбор среди семенного потомства сравнительно устойчивых сортов Ркацители, Papa .нягра, Мцване и Каберне Совиньон.

По степени устойчивости сеянцы распределялись по закономерности, наблюдаемой при комбинации 3,5x4 - слабо восприимчивые х восприимчивые.

Иммунологическая гетерогенность в пределах внутривидового потомства v.vintfere ь. хорошо выражена с наличием положительной трансгрессии по признаку устойчивости, однако отмечено наличие только сильно восприимчивых, восприимчивых и толерантных форм.Им- мунных, высокоустойчивых и устойчивых к филлоксере форм не обнаружено .

Внутривидовая гибридизация. Скрещивали толерантные сорта раз. личных эколого—географических трупп (Prolea pontioa s.p.georgica v.e.p. baloanioa) и др. Установлены явления трансгрессии по ус. тойчивости; некоторые из сеянцев ^ обладают хорошими хозяйственными качествами. В пределах вида не удавалось выявить устойчивые, высокоустойчивые и иммунные формы.1

Межвидовая гибридизация. В потомстве ^ (от бекроосов GB х х v.vinifere выявляются формы,устойчивые к. филлоксере и гниению корней, а также формы с комплексной устойчивостью, не содержащие диглюкозидов. Диглюкозиды при скрещивании сложных межвидовых гибридов наследуются полигенно.

Межвидовой и внутривидовой гибридизацией получены формы винограда, обладающие устойчивостью к филлоксере, морозу и милдью, без содержания диглюкозидов в вине и с качеством продукции на уровне или выше стандартов (районированных сортов).

Искусственным мутагенезом (обработкой семян химическими мутагенами и гамма-лучами по существующим методам) нам не удалось повысить эффективности отбора филлоксероустойчивых форм.

■ ' Создан генофон устойчивых сеянцев, многие из которых используются как исходные формы и размножаются в производственных условиях, а некоторые переданы в Госсортосеть СССР,

Литература

Millerdet A. Histoire das principales variates et e ape сев de vignea d'origine amerioaine. qui resistant au phylloxera. - Paria - Bordeaux: F., 1885.

Petri L. Stud! eul merciume della radio! nolle viti filloeee- rate. - Roma: 1907.—148 p.

Абесадзе К.Ю., Макаревокая E.A., Цхакая K.E. Зависимость различной степени фяллоксероустойчивости различных грузинских сортов виноградной лозы от различия анатомической структуры и корневой системы. - Записки, науч.-прикл.отд-ния Тифлис,- ботан.сада, 1930. вып.7, с. I2I-I58.'

Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным забо- леваниям. - М.-Л.: Сельхоэгиз, 1935. - 100 о.

Пайнтер Р. Устойчивость ''астений к насекомым. М.: Иностр.лит.. 1953. - 442 с.1

с Шапиро И.Д. Основные этапы развития исследований иммунитета рас- к вредителям. - Тр. ВНИИ защиты растений, 1973, вып. 37, * 07-41 •

„ тппленко М.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным

болезням. - М.: Сов. наука, 1959. - 230 с.

д №пИро И.Д,, Вилкова Н.А. - Бал. ВНИИ защиты растений, 1974, 5 24, с. 71-76.

удК 634.8:631.524

Н.И.Гузун

МолдНИИ садоводства,виноградарства и виноделия, Кишинев

СЕЛЕКЦИЯ ВИНОГРАДА НА КОМПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ

Культивирование винограда человеком началось около 6 тыс .лет назад. Огромное разнообразие сортов европейско-азиатского происхо- адения y.vinlfera L. , объясняется ранним введением в культуру и, как следствие, более длительным действием искусственного отбора. Американские виды v.lebrusca, v.lincicumii, культивирование которых началось около 200 лет назад, обладают меньшим полиморфизмом вследотвие короткого исторического периода действия отбора.. Среди видов винограда, происходящих из Восточной Азии - Примор- ового края. Северного Китая, Японии, находим реликтовые виды v.emureneis, V.colgnetiae, V.davidii, ПЛОДЫ которых съедобны. В этом районе селекционный отбор только начат.

Сознательный отбор культурного винограда привел к создании большого количества сортов, входящих в промышленный сортимент многих виноградарских районов земного шара. Направленный отбор привел к созданию сортов, хорошо приспособленных к местным условиям произрастания, удовлетворяющих вкусы потребителя, соответствующих агрокультуре и социально-экономическим условиям данного раЙона.Су- щеотвует сомнение среди части специалистов о том, нужно ли при таком обилии сортов винограда заниматься выведением и подбором новых сортов. Меняющиеся условия как биологического, так и социально-экономического порядка дают ответ на вопроо.

На протяжении нескольких тысяч лет среди дикого винограда велся отбор, направленный на создание сортов с выдающимися по вкусу ягодами- и повышенной продуктивностью. Формирование сортимента складывалось под действием вкусов местного населения, наличия и опыта рабочей силы, требований промышленности. Такой направленный отбор винограда все дальше уводил формы и сорта от естественного дикого

. состояния. Забота о качестве и продуктивности часто приводила к ^*оКВЗали Понижению устойчивости растений. Без защиты человеком растение у^ П Не может выжиты потеряны гены, ответственные за устойчивость, бо популяции вида не приобретали ее из-за отсутствия отбора в нд^. состояния. Забота о качестве и продуктивности часто приводила к ^*оКВЗали Понижению устойчивости растений. Без защиты человеком растение у^ П Не может выжиты потеряны гены, ответственные за устойчивость, бо популяции вида не приобретали ее из-за отсутствия отбора в нд^„, у__——...« ...Hvww^^j,V| ,HG ,1"J/L*uDoj X С1ХХД'4."Ы jОберлена, Зейбеля, Сейв Виллара были созданы межвидовые гибриды винограда с участием диких американских видов, которые обладали групповой устойчивостью ко многим заболеваниям. Отсутствие теоретических и прикладных генетических разработок, поспешность отбора ' американских видов без учета внутривидового разнообразия привели I тривает быстрый поиск с выдачей синицу. чулпил к созданию сортов межвидовых гибридов, которые не решили полностью характеристикой выражения основных признаков.___ .проблемы из-за доминирования признаков ягод низкого качества, ко отбор среда многих гибридов привел к их использованию как„, у__——...« ...Hvww^^j,V| ,HG ,1"J/L*uDoj X С1ХХД'4."Ы jОберлена, Зейбеля, Сейв Виллара были созданы межвидовые гибриды винограда с участием диких американских видов, которые обладали групповой устойчивостью ко многим заболеваниям. Отсутствие теоретических и прикладных генетических разработок, поспешность отбора ' американских видов без учета внутривидового разнообразия привели I тривает быстрый поиск с выдачей синицу. чулпил к созданию сортов межвидовых гибридов, которые не решили полностью характеристикой выражения основных признаков.___ .проблемы из-за доминирования признаков ягод низкого качества, ко отбор среда многих гибридов привел к их использованию какнадолго задержало дальнейшее развитиенадолго задержало дальнейшее развитиеНо поздние работы Зейбеля и^ °?Рещивашя СОРТОВ, а главное '- позволяет вести работу сотрудаи-еив тиллара кам, не имеющим обширных знаний и опыта по ампелографии. Значе-Но поздние работы Зейбеля и^ °?Рещивашя СОРТОВ, а главное '- позволяет вести работу сотрудаи-еив тиллара кам, не имеющим обширных знаний и опыта по ампелографии. Значе-шл»«~—^ 410 возвратными скрещиваниями и тщательным жестким отбором удается получить формы.значительно лучшие по качеству с одновременным сохранением устойчивости. За 90 лет кропотливой селекционной работы были созданы сорта, обладающие богатой наследственностью, содержащие в своих генотипах гены устойчивости к целому комплексу болезней, вредителей и неблагоприятных факторов среда (зимостойкость, морозостойкость, засуха, адаптация к почвам). Многие из этих сортов используются в культуре на юге Франции и в других странах, но главная их ценность в том, что они являются донорами устойчивости и служат исходным материалом в се-шл»«~—^ 410 возвратными скрещиваниями и тщательным жестким отбором удается получить формы.значительно лучшие по качеству с одновременным сохранением устойчивости. За 90 лет кропотливой селекционной работы были созданы сорта, обладающие богатой наследственностью, содержащие в своих генотипах гены устойчивости к целому комплексу болезней, вредителей и неблагоприятных факторов среда (зимостойкость, морозостойкость, засуха, адаптация к почвам). Многие из этих сортов используются в культуре на юге Франции и в других странах, но главная их ценность в том, что они являются донорами устойчивости и служат исходным материалом в се-IIграмма по шести приздакам (качество, урожайность, устойчивость к под-, морозу, милдью, серой гнили и корневой филлоксере) образовалаграмма по шести приздакам (качество, урожайность, устойчивость к под-, морозу, милдью, серой гнили и корневой филлоксере) образовала0;0;было) 720 классов сортов. В каждый класс входят сорта, сочетающие конкретное выражение каждого из шести признаков. Такая информацией-было) 720 классов сортов. В каждый класс входят сорта, сочетающие конкретное выражение каждого из шести признаков. Такая информацией-ВИ-ВИ-i но-поисковая система намного облегчает поиск и отбор нужных дляi но-поисковая система намного облегчает поиск и отбор нужных для

. состояния. Забота о качестве и продуктивности часто приводила к ^*оКВЗали Понижению устойчивости растений. Без защиты человеком растение у^ П Не может выжиты потеряны гены, ответственные за устойчивость, бо популяции вида не приобретали ее из-за отсутствия отбора в нд^

. состояния. Забота о качестве и продуктивности часто приводила к ^*оКВЗали Понижению устойчивости растений. Без защиты человеком растение у^ П Не может выжиты потеряны гены, ответственные за устойчивость, бо популяции вида не приобретали ее из-за отсутствия отбора в нд^

„, у__——...« ...Hvww^^j,V| ,HG ,1"J/L*uDoj X С1ХХД'4."Ы j

Оберлена, Зейбеля, Сейв Виллара были созданы межвидовые гибриды винограда с участием диких американских видов, которые обладали групповой устойчивостью ко многим заболеваниям. Отсутствие теоретических и прикладных генетических разработок, поспешность отбора ' американских видов без учета внутривидового разнообразия привели I тривает быстрый поиск с выдачей синицу. чулпил к созданию сортов межвидовых гибридов, которые не решили полностью характеристикой выражения основных признаков.___ .

проблемы из-за доминирования признаков ягод низкого качества, ко отбор среда многих гибридов привел к их использованию как

„, у__——...« ...Hvww^^j,V| ,HG ,1"J/L*uDoj X С1ХХД'4."Ы j

Оберлена, Зейбеля, Сейв Виллара были созданы межвидовые гибриды винограда с участием диких американских видов, которые обладали групповой устойчивостью ко многим заболеваниям. Отсутствие теоретических и прикладных генетических разработок, поспешность отбора ' американских видов без учета внутривидового разнообразия привели I тривает быстрый поиск с выдачей синицу. чулпил к созданию сортов межвидовых гибридов, которые не решили полностью характеристикой выражения основных признаков.___ .

проблемы из-за доминирования признаков ягод низкого качества, ко отбор среда многих гибридов привел к их использованию как

надолго задержало дальнейшее развитие

надолго задержало дальнейшее развитие

Но поздние работы Зейбеля и^ °?Рещивашя СОРТОВ, а главное '- позволяет вести работу сотрудаи-

еив тиллара кам, не имеющим обширных знаний и опыта по ампелографии. Значе-

Но поздние работы Зейбеля и^ °?Рещивашя СОРТОВ, а главное '- позволяет вести работу сотрудаи-

еив тиллара кам, не имеющим обширных знаний и опыта по ампелографии. Значе-

шл»«~—^ 410 возвратными скрещиваниями и тщательным жестким отбором удается получить формы.значительно лучшие по качеству с одновременным сохранением устойчивости. За 90 лет кропотливой селекционной работы были созданы сорта, обладающие богатой наследственностью, содержащие в своих генотипах гены устойчивости к целому комплексу болезней, вредителей и неблагоприятных факторов среда (зимостойкость, морозостойкость, засуха, адаптация к почвам). Многие из этих сортов используются в культуре на юге Франции и в других странах, но главная их ценность в том, что они являются донорами устойчивости и служат исходным материалом в се-

шл»«~—^ 410 возвратными скрещиваниями и тщательным жестким отбором удается получить формы.значительно лучшие по качеству с одновременным сохранением устойчивости. За 90 лет кропотливой селекционной работы были созданы сорта, обладающие богатой наследственностью, содержащие в своих генотипах гены устойчивости к целому комплексу болезней, вредителей и неблагоприятных факторов среда (зимостойкость, морозостойкость, засуха, адаптация к почвам). Многие из этих сортов используются в культуре на юге Франции и в других странах, но главная их ценность в том, что они являются донорами устойчивости и служат исходным материалом в се-

I

I

грамма по шести приздакам (качество, урожайность, устойчивость к под-, морозу, милдью, серой гнили и корневой филлоксере) образовала

грамма по шести приздакам (качество, урожайность, устойчивость к под-, морозу, милдью, серой гнили и корневой филлоксере) образовала

0;

0;

было) 720 классов сортов. В каждый класс входят сорта, сочетающие конкретное выражение каждого из шести признаков. Такая информацией-

было) 720 классов сортов. В каждый класс входят сорта, сочетающие конкретное выражение каждого из шести признаков. Такая информацией-

ВИ-

ВИ-

i но-поисковая система намного облегчает поиск и отбор нужных для

i но-поисковая система намного облегчает поиск и отбор нужных для

правлении устойчивости. Создалось положение, аналогичное другим культурам (картофель, подсолнечник и др.), когда с появлением бо_; лезней и вредителей сорта европейского винограда не выдержали но. вых условий биоценоза и стали погибать. Только усилиями ученых XIX в. и огромными затратами, связанными с защитой растений, уда. лось сохранить в культуре многие сорта. Односторонний отбор на на. чество и продуктивность привел к печальным последствиям.

Существующие методы защиты винограда не всегда обеспечивают | сохранение урожая. Привитая культура сильно усложнила выращивание посадочного материала и задерживает расширение посадок. Не реже двух-трех раз в 5-10 лет морозы, неблагоприятные зимы, серая гнил1 и ^милдью губят половину урожая и более, уродуют насаждения, вызы. вают необходимость выкорчевки плантаций. Возникли новые условия, которые направляют деятельность виноградарей на изучение, отбор, возделывание.а также создание новых сортов,соответствующих новым условиям.

Устойчивость растений - действенное биологическое средство борьбы с болезнями, вредителями и неблагоприятными условиями среды. Выведение устойчивых сортов явилось крупным достижением XX в., приведшим к получению постоянных урожаев, повышению экономической эффективности многих культур.

с 1887 г. во Франции усилиями Миллярде, Де Грасье, Равата

воев для привитой культуры, и этим европейское виноградарство спасено от полной гибели.

Посредственное качество межвидовых гибридов разочаровало ноградарей, виноделов и

лекции на устойчивость. 46

Л

лекции на иммунитет.

В отделе-селекции Молдавского НИИСВиВ созданы селекционные программы, направленные на выведение сортов, обладающих комплексной устойчивостью. В этих работах участвуют цитоэмбриолдти, ампе- лографы, селекционеры, иилунологи и биофизики. Схема селекционного процесса предусматривает применение тщательного отбора растений в широком смысле слова.

ffo первом этапе ведется' сортоизученпе в коллекции по хозяйственно-ценным признакам. Сотрудниками лаборатории иммунитета оцениваются сорта коллекции по их устойчивости к основным болезням, вредителям с применением инфекционных фонов. Учитывая огромную информацию, которая заключена в объемистых томах ампелографии СССР, а также данные фенологических наблюдений над сортами в коллекции, мц пришли к необходимости применения ЭШ для целей отбора нужных генотипов. Был создан информационный массив, куда вошли вое дос- тупные по литературе сорта и формы коллекции института. Первый этап работы состоит из кодирования и накопления в памяти ЭШ данных по 42 хозяйственно-ценным признакам, где значение каждого признака выражено в баллах. При необходимости выявления сортов с на-

бором нужных признаков составляется программа, которая предусматривает быстрый поиск с выдачей списка нужных сортов с цифровой

кам, не имеющим обширных знаний и опыта по ампелографии, Значе-

47

ние информационного массива этим не исчерпывается, так как с его помощью можно решать другие задачи по сортоизучению и другим Областям виноградарства.На втором этапе ведется отбор и подбор пар с учетом направлю ния использования исходных сортов и будущих гибридных растений.На первых порах отбор родителей ведется по фенотипу, при обязательна условии, что один родитель является донором устойчивости, а другой - адаптированный к местным условиям, высококачественный европейский сорт.После получения растений /у каждая семья подвергается изуче. ншо в двух направлениях. Первое направление - практический отбор элитных сеянцев, сочетающих качество урожая не ниже районирование, го в Молдавии сорта о практической полевой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и зимостойкостью. Весь гибридный фонд при этом выращивается на естественных инфекционных фонах без защиты от грибных заболеваний, укрытия на зиму и без прививки на филлоксе-; роустойчивый подвоЗГ Оценка на качество ведется методом дегустации столового винограда и определения кондиций ягод, а для винных оор. тов - методом приготовления образцов вина на микровиноделии.Второе направление - оценка родителей по потомству и определение комбинационной ценности исходного материала - не менее чае.' ное, чем первое. Биометрическими методами (определение коэффшиен- та вариации, наследуемости, сравнение частных средних, определение гетерозиса, трансгрессии) проводится анализ по признакам качества и устойчивости, а затегл сравнение комбинаций между ообой. На этой основе ведется отбор наиболее ценных комбинаций. Другими словами, с учетом сложности и большого объема скрещиваний для выведения | качественной и устойчивой формы - кандидата в сорта проводится "се- • лекция комбинаций". Скрещивания, дающие наибольший процент планируемых (ожидаемых) форм, в последующие года проводятся в широких масштабах. Сорта-родители о генотипами,стойко передающими срои признаки потомству, обеспечивающие удачное сочетание генов и их фенотипическое проявление, шире используются в последующей работе. За 15 лет таким образом было оценено более 200 комбинаций скрещивания, из которых выделено около 50 наиболее эффективных и около 30 сортов и селекционных форм лучших производителей доноров устойчивости и качества урожая. Проводимые в этом вапряниении генетические исследования призваны делать селекционный процесс оо- звательным, направленным и' сокращать сроки выведения нового сорта, превращать работу селекционера из искусства в науку. 48ние информационного массива этим не исчерпывается, так как с его помощью можно решать другие задачи по сортоизучению и другим Областям виноградарства.На втором этапе ведется отбор и подбор пар с учетом направлю ния использования исходных сортов и будущих гибридных растений.На первых порах отбор родителей ведется по фенотипу, при обязательна условии, что один родитель является донором устойчивости, а другой - адаптированный к местным условиям, высококачественный европейский сорт.После получения растений /у каждая семья подвергается изуче. ншо в двух направлениях. Первое направление - практический отбор элитных сеянцев, сочетающих качество урожая не ниже районирование, го в Молдавии сорта о практической полевой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и зимостойкостью. Весь гибридный фонд при этом выращивается на естественных инфекционных фонах без защиты от грибных заболеваний, укрытия на зиму и без прививки на филлоксе-; роустойчивый подвоЗГ Оценка на качество ведется методом дегустации столового винограда и определения кондиций ягод, а для винных оор. тов - методом приготовления образцов вина на микровиноделии.Второе направление - оценка родителей по потомству и определение комбинационной ценности исходного материала - не менее чае.' ное, чем первое. Биометрическими методами (определение коэффшиен- та вариации, наследуемости, сравнение частных средних, определение гетерозиса, трансгрессии) проводится анализ по признакам качества и устойчивости, а затегл сравнение комбинаций между ообой. На этой основе ведется отбор наиболее ценных комбинаций. Другими словами, с учетом сложности и большого объема скрещиваний для выведения | качественной и устойчивой формы - кандидата в сорта проводится "се- • лекция комбинаций". Скрещивания, дающие наибольший процент планируемых (ожидаемых) форм, в последующие года проводятся в широких масштабах. Сорта-родители о генотипами,стойко передающими срои признаки потомству, обеспечивающие удачное сочетание генов и их фенотипическое проявление, шире используются в последующей работе. За 15 лет таким образом было оценено более 200 комбинаций скрещивания, из которых выделено около 50 наиболее эффективных и около 30 сортов и селекционных форм лучших производителей доноров устойчивости и качества урожая. Проводимые в этом вапряниении генетические исследования призваны делать селекционный процесс оо- звательным, направленным и' сокращать сроки выведения нового сорта, превращать работу селекционера из искусства в науку. 48»■»■

ние информационного массива этим не исчерпывается, так как с его помощью можно решать другие задачи по сортоизучению и другим Областям виноградарства.

На втором этапе ведется отбор и подбор пар с учетом направлю ния использования исходных сортов и будущих гибридных растений.На первых порах отбор родителей ведется по фенотипу, при обязательна условии, что один родитель является донором устойчивости, а другой - адаптированный к местным условиям, высококачественный европейский сорт.

После получения растений /у каждая семья подвергается изуче. ншо в двух направлениях. Первое направление - практический отбор элитных сеянцев, сочетающих качество урожая не ниже районирование, го в Молдавии сорта о практической полевой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и зимостойкостью. Весь гибридный фонд при этом выращивается на естественных инфекционных фонах без защиты от грибных заболеваний, укрытия на зиму и без прививки на филлоксе-; роустойчивый подвоЗГ Оценка на качество ведется методом дегустации столового винограда и определения кондиций ягод, а для винных оор. тов - методом приготовления образцов вина на микровиноделии.

Второе направление - оценка родителей по потомству и определение комбинационной ценности исходного материала - не менее чае.' ное, чем первое. Биометрическими методами (определение коэффшиен- та вариации, наследуемости, сравнение частных средних, определение гетерозиса, трансгрессии) проводится анализ по признакам качества и устойчивости, а затегл сравнение комбинаций между ообой. На этой основе ведется отбор наиболее ценных комбинаций. Другими словами, с учетом сложности и большого объема скрещиваний для выведения | качественной и устойчивой формы - кандидата в сорта проводится "се- • лекция комбинаций". Скрещивания, дающие наибольший процент планируемых (ожидаемых) форм, в последующие года проводятся в широких масштабах. Сорта-родители о генотипами,стойко передающими срои признаки потомству, обеспечивающие удачное сочетание генов и их фенотипическое проявление, шире используются в последующей работе. За 15 лет таким образом было оценено более 200 комбинаций скрещивания, из которых выделено около 50 наиболее эффективных и около 30 сортов и селекционных форм лучших производителей доноров устойчивости и качества урожая. Проводимые в этом вапряниении генетические исследования призваны делать селекционный процесс оо- звательным, направленным и' сокращать сроки выведения нового сорта, превращать работу селекционера из искусства в науку. 48

ние информационного массива этим не исчерпывается, так как с его помощью можно решать другие задачи по сортоизучению и другим Областям виноградарства.

На втором этапе ведется отбор и подбор пар с учетом направлю ния использования исходных сортов и будущих гибридных растений.На первых порах отбор родителей ведется по фенотипу, при обязательна условии, что один родитель является донором устойчивости, а другой - адаптированный к местным условиям, высококачественный европейский сорт.

После получения растений /у каждая семья подвергается изуче. ншо в двух направлениях. Первое направление - практический отбор элитных сеянцев, сочетающих качество урожая не ниже районирование, го в Молдавии сорта о практической полевой устойчивостью к милдью, оидиуму, серой гнили и зимостойкостью. Весь гибридный фонд при этом выращивается на естественных инфекционных фонах без защиты от грибных заболеваний, укрытия на зиму и без прививки на филлоксе-; роустойчивый подвоЗГ Оценка на качество ведется методом дегустации столового винограда и определения кондиций ягод, а для винных оор. тов - методом приготовления образцов вина на микровиноделии.

Второе направление - оценка родителей по потомству и определение комбинационной ценности исходного материала - не менее чае.' ное, чем первое. Биометрическими методами (определение коэффшиен- та вариации, наследуемости, сравнение частных средних, определение гетерозиса, трансгрессии) проводится анализ по признакам качества и устойчивости, а затегл сравнение комбинаций между ообой. На этой основе ведется отбор наиболее ценных комбинаций. Другими словами, с учетом сложности и большого объема скрещиваний для выведения | качественной и устойчивой формы - кандидата в сорта проводится "се- • лекция комбинаций". Скрещивания, дающие наибольший процент планируемых (ожидаемых) форм, в последующие года проводятся в широких масштабах. Сорта-родители о генотипами,стойко передающими срои признаки потомству, обеспечивающие удачное сочетание генов и их фенотипическое проявление, шире используются в последующей работе. За 15 лет таким образом было оценено более 200 комбинаций скрещивания, из которых выделено около 50 наиболее эффективных и около 30 сортов и селекционных форм лучших производителей доноров устойчивости и качества урожая. Проводимые в этом вапряниении генетические исследования призваны делать селекционный процесс оо- звательным, направленным и' сокращать сроки выведения нового сорта, превращать работу селекционера из искусства в науку. 48

»■

»■

Вякнейшим этапом отбора в ^ является работа по созданию обственного генофонда растений, обладающих благоприятным оочета- нием комплекса признаков устойчивости. Как показала практика.се- екпионной работы, многие растения в ^ имеют высокую групповую полевую устойчивость к грибам, филлоксере и морозу, но качество „рл^яя у них ниже, чем требуется для отбора сеянца и его разложения в качестве элиты. В таких случаях наиболее выдающиеся, но имейте некоторые недостатки формы по отдельным хозяйственно-ценным признакам отбираются, размножаются и высаживаются в отдельный маточник исходных форм. На этом участке в течение ряда лет они изучаются на естественных и искусственных инфекционных фонах для выявления степени фенотипической устойчивости. Постепенно эти формы вовлекаются в скрещивания с качественными сортами с анали- . эом В Я № .раскрытия их генотипических возможностей. Данная система отбора позволяет,кроме практических отборов кандидатов в сорта,, создавать коллекцию или банк новых полезных комбинаций генов И испольврвать их при новых шинируемых скрещиваниях на устойчивости.

■ Третий этап отбора в нашей системе - вегетативное закрепление отобранных элитных сеянцев в ^ и создание селекционного уча- стйд Для вторичного отбора. На данном этапе ведутся тщательные на- блюдения q участием иммунологов. Создаются инфекционные фона и, что особо важно, в полевых условиях в течение 5-7 лет проверяется их устойчивость к основным болезням и вредителям, а также выявляется норма реакции на меняющиеся условия вегетационного периода по годам.

Анализ результатов селекционной работы показывает, что наследование двойств устойчивости к милдью происходит в основном однозначно. Вели в милдьюозные годы сеянец отобран о баллом устойчиво- °ти 2, не требующего опрыскивания, то в дальнейшем на всех этапах, размножения и в 'других условиях произрастания эта устойчивость со- храняетоя с незначительными отклойениями.Бысокая специализация гриба и отсутствие новых, более агрессивных рас позволяет при жестком инфекционном фоне надежно отбирать устойчивое растение.Сложнее об-' стоит дело с отбором устойчивых растений к серой гнили, так как агрессивность гриба во многом зависит от условий среды. В этих случаях создание инфекционного фона, работа в теплице могут ускорить и гарантировать отбор форм о высокой устойчивостью. С" этой Целью в схеме селекционного процесса предусматривается параллель-

ное вегетативное размножение отобранных элит и их испытание на искусственных фонах (в теплице или открытом грунте), отдельно на милдью, оидиум и филлоксеру. К сожалению-, надежная методика оценки сорта на устойчивость к серой гнили пока не разработана.

Более сложная работа проводится при вторичном отборе по хозяйственно-ценным количественным признакам: урожайность, качество, вызревание побегов, реакция сорта на засуху, мороз и т.д. Здесь необходимы наблюдения за урожайностью и поведением растений в условиях разных вегетационных периодов в течение тред и более лет, так как данные количественные признаки носят как правило полигенный характер ив большой степени варьируют в зависимости от меняющихся условий ореды. Если проявить поспешность при рторичном отборе на указанные хозяйственные признаки, уо можно совершить ошибку и в дальнейшем придется браковать большое количество форм, что затягивает и удорожает селекционный процесс. В нашей практике мы изучаем отобранные формы от пяти до семи вегетационных периодов после вступления в плодоношение и в процессе этих лет ведем вторичный отбор по хозяйственно-ценным признакам. Чтобы стать сортом и быть принятым производством для широкого размножения, отобранной форме требуется благоприятное сочетание многих агробиологических свойств,кроме устойчивости и качества урожая. Только отдельны^ элитные формы с рыпающимися фенотипическими, стойкими признаками удается отбирать в более короткий срок и размножать в возможно большем масштабе.

Четвертый этап отбора проводится на участке конкурсного испытания, куда высаживаются кандидаты в сорта вместе с районированным сортом соответствующего направления использования и срока созревания. На этом селекционном участке система ведения кустов и условия выращивания максимально приближаются к производственным. Кусты на зиму не укрываются, ведутся.на штамбе без опрыскивания против милдью. Проводятся обстоятельные учеты урожайности, фенологические наблюдения, оценка степени устойчивости к морозам, зимостойкости и окончательная оценка хозяйственно-ценных признаков. Качество урожая оценивается на достаточно большом количестве продукции (свежего столового винограда, вина или соков).

Отобранные здесь кандидаты в сорта передаются в Гос- сортосеть СССР привитыми саженцами и одновременно (паралельно) у якпадавяютея производственные посадки в опытном хозяйстве института, либо в хозяйствах научи'-производственного объединения "Виерул, Если сорт успешно проходит госиспытания и рекомендуется в райониро-

ранный сортимент, то эти насаждения служат маточниками для ус ко-' >

ренуого размножения сорта.;.- i-

Отличительной чертой изложенной выше система отбора в селек- У ционном процессе является то, что оценка форм ведется комплексно X с учаотием специалистов основных профилей, определяющих ценность селекционной формы, и предпочтение отдается тем кандидатам в сор- '< ■ та, которые обладают групповой устойчивостью к основным болезням, морозу и филлокоере. Если в процессе отбора выявляются формы,устой- . 5 .' чинне к одному или двум факторам, то они выделяются при условии высокого качества ягод и большой продуктивности..у

В результате проведенной работы удалось установить примерное соотношение отобранных и размноженных селекционных форм в рамках ' ; того исходного материала, который был взят нами в скрещивание. Из 10 тыс. гибридных сеянцев ^ удается отобрать 200-800 элитных сеянцев. При Вторичном отборе из них отбираем 20-50 перспективных $ фор», а при третьем отборе 5-10 кандидатов в сорта, из которых один передается в Государственное сортоиспытание. Следовательно, ч на 10 тыс,, гибридных сеянцев приходится один новый сорт о практической устойчивостью и по качеству на уровне районированных в Молдавии сортов. Эти данные в значительной степени согласуются с выводами, полученными немецким селекционером Туофельдом, который считал, что проблема выведения устойчивых и высококачественных сортов " сопряжена с большим масштабом в гибридизации. Эффект данной работы • прямо пропорционален его масштабам и зависит от генетических знаний, добываемых в процессе изучения генотипических особенностей ро- . дительоких форм и их комбинационной спосрбнооти.<

Кроме отбора форм кандидатов в сорта, нами создан генофонд - около 500 форм, которые отобраны как имеющие комплекс или отдель- ь ине выдающиеся хозяйственно-ценные признаки. Они служат .донорами' этих свойств при новых скрещиваниях, когда ставится задача сочетания в новом сорте определенных качеств.

Таким образом, увеличение масштабов гибридизации, обязатель- г ннй Гибридологический анализ в £ и на этой основе селекция эффек- . тивных комбинаций, жесткий отбор на последних этапах селекционного

Цроцвооа повышают эффективность и ускоряют селекционный процесс.

УДК 634.8:631.24

К.А.Войтович

МодцНИИ садоводства, виноградарства и виноделия. Киши» УСОВЕРШЕНЗТВОВАНИЕ МЕТОДА СТУПЕНЧАТОЙ СЕЛЕКЦИИ ВИНОГРАДА НА КО1ЛПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ К ГЛАВНЕЙШИМ ВОДЕЗНЯМ И ' К СИЛДОКСЕРЕ

Селекция на комплексный иммунитет по многим культурам как; Советском Союзе, так и за рубежом велась ступенчато. Ступенчата, селекция позволяет создать сначала большое количество растений, устойчивых к одному наиболее опасному заболеванию данной культу, ры, а затем в их пределах вести отбор на иммунитет к следующему заболеванию на другом инфекционном фоне, продолжая работу по со. зданию комплексно-устойчивых сортов и к остальным болезням.

Чтобы сознательно управлять и во много раз ускорять те про. цесоы, которые проходили на родине паразитов в результате естественного отбора при формировании устойчивых видов и разновидное тей, выведение комплексно-устойчивых сортов винограда необходим вести ступенчато о использованием методов внутривидовой и межви- довой гибридизации и применением жестких инфекционных и провокационных фонов с проведением на них отборов устойчивых растений (схема).

Для условий Молдавии и других республик, где милдью причина ет значительный ущерб виноградникам, селекцию на комплексный иммунитет к болезням необходимо начинать с выделения форм, устой» вых к милдью, проведением отборов сеянцев на жестком инфекционном фоне, В дальнейшем отобранные сеянцы высаживают в гибридный селекционный питомник, где их выращивают без опрыскивания на комплексном инфекционном фоне, засаленном болезнями (милдью,оида ум, серая гниль, антракноз).

Источниками иммунитета винограда к милдью при гибридизации могут служить отборы устойчивых форм среда европейского винограда в пределах сортов v.vipifere L. Выявленные на жестком инфе’ ционном фоне при высеве самоопыленных семян в пределах сорта №* берне Совиньон - Каберне-инцухт устойчивый Клерет резистентный (завезенный из Франции в Молдавию Д.Д.Вёрдеревским) обладают вН- сокой устойчивостью к милдью и используются в настоящее время Л® скрещиваний в качестве доноров.иммунитета при* внутривидовой ги^ дазации.

• 53

[*

1#". •-

ГЕ V

'^

Другими очень ценными донорами иммунитета к милдью являютсц новые сложные межвидовые французские гибриды Сейв Виллара: Мус^ де Сен Валье, Латье де Сен Валье, Черная Жемчужина, Пьерриль и другие, у которых гены иммунитета получены от диких американскщ видов V.riparia и V.rupeetrle. Скрещиванием этих гибридов с р дом высококачественных, но неустойчивых к милдью сортов eBponet», ского винограда и проведением последующих отборов на инфекциощщ фоне получены перспективные комплексно-устойчивые к болезням фор мы и сорта винограда (таблица).

Возможно привлечение в гибридизацию также новых генов устои чивости к милдью у v.Romanetl и v.Thunberqll, выявленных нами! при изучении ботанической коллекции видов семейства vitaoeae. HeJ оомненную перспективность использования в качестве доноров hm^.i нитета к милдью показали устойчивые к этой болезни биотипы морозостойкого амурского винограда, гибриды с которым широко привлекаются в скрещивание селекционерами Я.И.Потапенко, Е.И,Захарово^ И.А.Кострикиным, Н.И. Гузуном, И.Н.Филиппенко в СССР и Коледа в • Венгрии, получившими комплексно-устойчивые к морозу и милдью вы-•

сококачественные сорта: Саперави северный, Цветочный, Выдвиженец, Фиолетовый ранний, Мускат мичуринский

И др.

Необходимо в нашей стране широко развернуть работы по скреца. ванию также V.vinifera и V.amurenais ~ "

дью и к филлоксере v.rotundifolie.

Исследования, проводимые нами на

с полностью иммунным К №

ампелографической коллекцщ

показали также иммунологическую неоднородность и гетерогенность 1

пределах сортов V.vinifera до отношению к оидиуму и серой гнили. Так более 20% сортов европейского винограда обладают устойчивость к указанным заболеваниям.

Производственное испытание в хозяйствах Молдавии новых выведенных нами милдью- и комплексно-устойчивых сортов и форм виноград да, выращиваемых без опрыскивания, и географическое испытание их во влажном климате Черноморского побережья Кавказа (в Сочи, Суху-- ми и Поти) показало сохранение ими устойчивости к милдью. Однако при возделывании в течение многих лет без химической защиты многие милдьюустойчивые сорта и формы в дождливые сезоны сильно поражаются антракнозом вследствие того, что не велась селекция № устойчивость к этому заболеванию ни у нас в стране, ни за рубе- ' хом. Новые милдьюустойчивые сорта должны обладать комплексным им- ■ мунитетом одновременно к милдью, и антракнозу.

a

в

1Г

Ms

Mf

eg’

Xj

Б5Б5

Б5

Б5

CO COCO CO CO СО-е-ту

ТУ COCO CO ту TytoLD

COLOCOCOтуcococo

COCOCOCOCOIT) СО ТУ

COCOCOCOтуCO ТУ ТУ

wcocococococo сою

COOOCOc-COCOMO

Г-^^ОcoСОГ-С-

Донорами устойчивости к антракнозу могут служить виды американского происхождения V.Labruece и V.rotundifolla, обладающие полным иммунитетом, и вноокоуотойчивый вид"V.riparia - виды восточноазиатского происхоадения V.Thunberqli и. V.Romanati, Устойчивостью к антракнозу обладают многие сорта европейского происхож. дения, а также сорта новой селекции, полученные межвидовой гибридизацией: Пламенный, Ляна, Сурученский белый и селекционные формы П-65-25, ХУ-10-10, XI-47-4, XI-20-27 и др.

Изучение милдьюустойчивых форм в селекционном гибридном питомнике на наличие комплексной устойчивости к другим болезням на жестком инфекционном фоне позволило выявить в их составе формы, обладающие комплексной устойчивостью не только к милдью, но и к серой гнили, оидиуму и антракнозу.

Дополнительно к полевой оценке В.Е.Буймистру И Н.Н,Переседо-

я,я,вым проводилось изучение милдьюустойчивых форм винограда к филлоксере в условиях закрытого грунта в теплице, где филлоксера активно развивается на протяжении всего года и дает II-I2 поколений. Работы в теплице проводились методом Д.Бубальоа, усовершенствованным Д.Д.Вердеревским^ С 1969 по 1974 тг. изучено более 200 селекционных форм и сортов винограда и выделены формы и новые сорта о комплексной устойчивостью $с милдью и филлоксере на уровне подвоя Р х х Р 101—14 такие, как Дойна, Нистру, Память Вердеревского, Ляна, формы У-47-3, У-71-144 и др, В настоящее время успешно ведутся исследования по разработке в долевых -и лабораторных условиях оценки устойчивости, экспреос-методов определения и создания инфекционных фонов не только к милдью, серой гнили и оидиуму, но и к антракнозу (К.А.В0ЙТ0ВИЧ, В.Е.Буймистру, Н*И.Застенчик), бактериальному раку (А.И.Станко), красной пятнистости (И.Н.Найденова) и пятнистому некрозу винограда (А.И.Юрку).

я,

я,

В результате проведенной многолетней работы под руководством 1 Д.Д.Вердеревского сотрудниками лаборатории иммунитета МНИИСВиВ совместно о кафедрой фитопатологии-1СХИ внутривидовой и межвидовой гибридизацией с последующим отбором на инфекционном фоне получено 14 новых сортов винограда: 7 технических (Дойна, Башкан- окий красный, Сурученский белый, Оницканский белый, Кодру, Норок и Мускат оницканский) и. 7 столовых (Ляна, Солнечный, Криулянский, Нистру,. Мэрцишор, Память Вердеревского и Осенний розовый), устойчивых к милдью и о комплексной устойчивостью к милдью, серой Гнили, оидиуму, филлоксере и морозу. В настоящее время эти сорта про- 56

одят государственное и производственное испытание в колхозах и совхозах Молдавии.

Таким образом, большой набор имеющихся разнообразных по хо- з^йственным и иммунологическим признакам новых устойчивых к мил- серой гнили, оидиуму, морозу и филлоксере сортов и форм ви- уограда позволяет в настоящее время вести дальнейшую синтетичес- кув селекцию скрещиванием лучших из них о тем, чтобы добиться возможно более полного комплексного иммунитета и высокого качества урожая у вновь выводимых сортов винограда.

Мы глубоко убеждены, что совместными усилиями селекционеров, иммунологов, фитопатологов, энтомологов, физиологов и других специалистов будет решена задача выведения комплексно-устойчивых ■ сортов, способных успешно заменить существующие восприимчивые сорта винограда.-

УДК 634.8:631.524

Е.И.Докучаева, Л.Ф.Мелешко, Т.Д.Гридасова

УкрНИИ виноделия и виноградарства им. Таирова, Одесса

компдексно-устойчивых столона сортов вшотрам

На Украине создание зимостойких и иммунных столовых сортов ведется о 1946 г., однако методические разработки были начаты еще в 1927 - 1938 гг. Негрулем, Зотовым, Цебрием /17•

Главный метод работы - комбинационная селекция на основе от- лаленной гибридизации. За истекший период проведено три этапа скрещиваний в условиях Южной Степи (Одесса, Белгород-Днестровский), Полесья и Лесостепи (Киев), Северной и Центральной Степи (Донецк, Локучаевск). На первом этапе селекции применяли межвидовую гибридизацию европейско-азиатского вида винограда с амурскими и амери- канскими видами. На втором этапе использовали повторную гибриди- ®аци1) полученных форм с лучшими представителями V.vlnifera.Ha no- °леднем этапе более широко была привлечена синтетическая гибриди- , ааЦия устойчивых форм отечественной и зарубежной селекции.

При выращивании и отборе сеянцев применяли естественный и ‘ли ИнТВеИННЙ ц₽ов°ка11ионные Ф°™ п0 милдью, оидиуму, серой гни- Ф^Довсере. На зиму растения не укрывали, начиная со второго после посадки на постоянное место.

Первый этап работы 1946 - I960 гг. имел, в основном, методц„ ческое значение. Европейско-амурские гибрида первого поколения полученные в разных экологических районах Украины (Киев, Донецк, Одесса), отличались доминированием дикого амурского винограда как по морфологическим признакам цветков, гроздей и листьев, так и по качеству ягод. Морозостойкость их была ниже, чем у амурского вин-, града, но отдельные экземпляры выдерживали температуру -30°С без существенных повреждений. Несмотря на участие в скрещиваниях сто. левых сортов высокого качества (Мускат гамбургский. Чауш, Шасла и др.), признаки столового винограда оставались в рецесоиве. Европейско-американские гибрида ^ также несли, ва небольшим исключе. нием, признаки диких видов. По устойчивости к морозу они уступали европейско-амурским гибридам (критическая температура доя них -27°С), но превосходили их по отепени иммунитета к милдью.

Для последующего этапа селекции были отобраны гибриды первого поколения: Нимранг х амурский. Шасла х амурский, Мускат гамбургский х амурский и др. /^ - §7.

Возвратные скрещивания европейско-амурских и европейско-американских гцбридов с лучшими европейско-азиатскими сортами дали популяции, характеризующиеся заметным улучшением качества ягод и снижением устойчивости к морозу й милдью. ■

В 1967 - 1976 гг. на основе беккроссов и синтетических скрещиваний селекционный материал был обновлен. В 1971 - 1975 гг. в Одессе проведена разносторонняя оценка 3590 растений 75 комбинаций скрещиваний. В их происхождении участвовали родительские сорта: Шасла северная. Декоративный, Днестровский розовый. Фиолетовый ранний и другие европейско-амурские гибрида; французские сорта, сложного гибридного происхождения селекции Сейв Виллара: Датье де Сен Валье, Мускат де Сен Валье, Черная жемчужина, Пьерриль; о№ левые сорта высокого качества; Кардинал, Шасла белая, Аттила, Мускат гамбургский. Восток, Одесский розовый, Гегард, Молдавский, Италия, Риш баба и др.

Наследование зимо-морозостойкости. Наиболее благоприятные условия для проверки степени, зимостойкости популяций разного происхождения сложились зимой 1971-1972 гг., когда виноградные кусты подверглись после длительной оттепели воздействию внезапно наступившего в середине января мороза -22°С. Визуальная оценка состояния растений весной по кол -честву распустившихся глазков представлена в табл. I. По выходу наиболее устойчивых форм с сохранность»

' 5В ■'

Таблица I

Оценка зимостойкости сеянцев

ПО характеру распускания почек весной 1972 г.

Комбинации скрещивания

Количество сеянцев, шт.

Группировка сеянцев по степени сохранности главков, %

0-20 20-40

140-60

160-80

80-100

V. vinifere х V.amuren- ele - F1

9

55,6

II,I

II, I

11,1

II,I

vinifere x V.amuren

ele) * V.vinifera - F^ 329

33,1

14,6

23,7

26,8

1.8

[V, rinIf ere x V.amuran els) * V.vinifera) x X V.vinifera - F)

87

43,7

13,7

24,1

14,9

3,6

(v. vinifere I амери-

канские виды) * v.vinl fere - f2

(V. vinifere x амери-

73,5

162

ЗД

9,8

10,5

3,1

навокйе BiW)xV.vlnlfe Га JxV, vinifere - и Синтетические гйбри-

291

51,2

7,9

20,2

19,3

1.4

да европейзкс-амуро- американского происхо-

ждения

461

48,4

16,3

21,7

II 7

I 9

Сеянцы от самоопыления устойчивых форм - Г,

69

49,2

23,2

II 6

II 6

V.vinifera х V.vinifera

274

92,7

4,4

2,9

-

-

1* Символы популяций даны по Х.Шмальцу £9.

главков 80-100% выделилось потомство V.vinifera х V.amurensis, ватам группа сеянцев от самоопыления устойчивых форм разного про- иохождения, и, наконец, европейско-амурские гибриды F^ . Достаточно высокой сохранностью основных и замещающих почек (60-80%) от-, дичилась значительная часть потомства европейско-амурских гибридов

и f* , а также европейско-американских гибридов Fj. Самой низкой морово-зимоотойкостью характеризовалась группа европейско-ев- | РОпейских гибридов. Остальные формы разного происхождения - евро- п ейско-амурские F^ , европейско-американские Fj , синтетические и полученные от самоопыления F , выщепили 10,6 - 11,7% растений с хорошей сохранностью глазков, Важно отметить, что популяции от бек- кроосов fl далеко не всегда оказывались хуже р^.

' Более детальный анализ в пределах каждой группы показал, что в любой гибридной семье наблюдается большое варьирование сеянцев

ССПроисхождение гибридовПроисхождение гибридовКоличество гибридов.Количество гибридов.Европейс ко-амурс кие гибриды /^ Синтетические гибриды европейско-амурского происхождения Синтетические гибриды европейско-американско- гогпроисхождения Европейско-европейские гибридыЕвропейс ко-амурс кие гибриды /^ Синтетические гибриды европейско-амурского происхождения Синтетические гибриды европейско-американско- гогпроисхождения Европейско-европейские гибридыI1 2I 31 4| 514012,917,170,0271-1,1 -23,232,143,5888-0,28,027,664,2228-• --•100,0I1 2I 31 4| 514012,917,170,0271-1,1 -23,232,143,5888-0,28,027,664,2228-• --•100,0Группировка сеянцев пс степени поражения милдью, % БаллыГруппировка сеянцев пс степени поражения милдью, % БаллыДатье де Сен Валье■х ДекоративныйДатье де Сен Валье х КардиналМолдавский х Датье де Сен ВальеДатье де Сен Валье■х ДекоративныйДатье де Сен Валье х КардиналМолдавский х Датье де Сен ВальеX 305; 341,0 31,44,3 25,9 20,3 17,1209. 35- 19,112,9 31,6 5,3 31,110653- 19,81,9 22,6 6,6 49,1X 305; 341,0 31,44,3 25,9 20,3 17,1209. 35- 19,112,9 31,6 5,3 31,110653- 19,81,9 22,6 6,6 49,13,5 баллов).3,5 баллов).

С

С

Происхождение гибридов

Происхождение гибридов

Количество гибридов.

Количество гибридов.

Европейс ко-амурс кие гибриды /^ Синтетические гибриды европейско-амурского происхождения Синтетические гибриды европейско-американско- гогпроисхождения Европейско-европейские гибриды

Европейс ко-амурс кие гибриды /^ Синтетические гибриды европейско-амурского происхождения Синтетические гибриды европейско-американско- гогпроисхождения Европейско-европейские гибриды

I

1 2

I 3

1 4

| 5

140

12,9

17,1

70,0

271

-

1,1 -

23,2

32,1

43,5

888

-

0,2

8,0

27,6

64,2

228

-

• -

-

•

100,0

I

1 2

I 3

1 4

| 5

140

12,9

17,1

70,0

271

-

1,1 -

23,2

32,1

43,5

888

-

0,2

8,0

27,6

64,2

228

-

• -

-

•

100,0

Группировка сеянцев пс степени поражения милдью, % Баллы

Группировка сеянцев пс степени поражения милдью, % Баллы

Датье де Сен Валье

■х Декоративный

Датье де Сен Валье х Кардинал

Молдавский х Датье де Сен Валье

Датье де Сен Валье

■х Декоративный

Датье де Сен Валье х Кардинал

Молдавский х Датье де Сен Валье

X 305

; 3

4

1,0 31,4

4,3 25,9 20,3 17,1

209

. 3

5

- 19,1

12,9 31,6 5,3 31,1

106

5

3

- 19,8

1,9 22,6 6,6 49,1

X 305

; 3

4

1,0 31,4

4,3 25,9 20,3 17,1

209

. 3

5

- 19,1

12,9 31,6 5,3 31,1

106

5

3

- 19,8

1,9 22,6 6,6 49,1

3,5 баллов).

3,5 баллов).

; по степени энглостойкостп. Очевидна также неравноценность по это^ показателю генотипов как морозо-зимостойких форм разного происхо. ндения, так и европейских сортов. В груше, полученной от сложщц скрещиваний, наилучшей зимостойкостью отличались популяции евроцй _ амуро-изабеллыюго происхождения. Менее зимостойким было-потом.

ство сортов французской селекции - Сейв Виллара, особенно от скр1 щивания их с представителями V.vinlfera, однако качество ягод ^ следних было значительно выше.

Степень морозоустойчивости растений уточнялась методами про, мораживания черенков в холодильной камере и определения импедансу Этот показатель тоже сильно варьировал в пределах каждой семьи, I Например, в популяции Датье де Сен Валье х Декоративный после boJ , действия холодом (-24°О количество сохранившихся главных почек# достигло у разных форм II,I - 57,6%, а у замещающих - 65,1 - 92,а(

Итоги экспериментов подтвердили целесообразность применения ( условиях Одессы в селекции морозо-зимостойких столовых сортов каг( повторных, так и сложных скрещиваний. В условиях Киева и Донецка . более перспективна синтетическая гибридизация в пределах устойчивых форм разного происхождения.

Наследование милдьюустойчивости. Экспериментальные данные,по лученные исследователями, позволяют рассматривать мйлдьвдустойчи- вость как признак, обусловленный моно- и полигенами. В частности, околоуотьичная некротизация тканей листьев контролируется одним фактором, а свойство образования маслянистых пятен - многими факторами. Большое практическое значение имеет полевая устойчивость растений, определяемая баллами 2,5-3 (некротические пятна не превышают в диаметре I см).

Наш исследования (табл. 2) показали, что наблюдается, как правило, доминирование восприимчивости к милдью, однако многие от даленные гибриды, европейско-амурского и евроцейско-амуро-америкав ского происхождения в условиях Одессы показали слабую восприимчивость к милдью, оцененную баллами 2 и 3. В среднем полевая устой- чивссть наблюдалась у 8 - 25% растений. '■х

Еесткий естественный провокационный фон по милдью, создавши! ся в 1976 г., позволил повторно оценить гибридный фонд. Слабой ^

приимчивостью к милдью выделилось потомство от повторных скрещи®8

ний с v.vinlfera сорта Днестровский розовый. Чемпион, Датье де

МиЛьюустойчивость* сеянцев винограда *'

взависимости от происхождения (Эпифитотия 1971 г., Одесса)

. ' * Оценка милдьюустойчивости дана по методу Молдавского НИИ еяирнопства, виноградарства и виноделия.

"Таблица 3

Балльная оценка степени устойчивости гибридов к милдью

Комбинация

Баллы поражения

Количество сеянцев, %

скрещивания

чеитпи

растении, шт.

Баллы поражения

Мать

Отец

2,5

' 3,0

3,5

4,0

4,5

5,0

Валье, Черная жемчужина, Мускат де Сен Валье, Пьерриль (50% и более сравнительно устойчивых к милдью сеянцев, оцененных ст 2 до

Хуже проявилось свойство’иммунитета к милдью в популяциях У. vintfera х изабелльные сорта: Ананасный, Сенека, Изабелла,Рус—

°кий Конкорд и V.vinlfera х европейско-амурские сорта: Северный, ^Рл севера. Золотой дождь и др. (5 - 35% устойчивых растений).

■

В условиях искусственных провокационных фонов в 1974-1976 детальному анализу подверглись сеянцы трех гибридных комбинаций J участием сорта Датье де Сен Валье. В популяциях от возвратных скрещиваний этого милдьюустойчнвого сорта с представителями V.v^ nifere (Молдавский и Кардинал) доминировала восприимчивость рас, . тений к милдью. При этом наблюдалось сложное расщепление, выражу ное вариационным рядом сеянцев, различавшихся по степени поражещ. милдью от сравнительной устойчивости до полной восприимчивости (о 2,5 до 5 баллов) (табл. В). Такая картина наследования типична щ признаков, детерминированных серией полимерных гёнов.

Обогащение форм признаками культурного винограда при беккроо; сах резко снизило степень их иммунитета. Только 19,1% и 19,8% рад. тений отличались наличием полевой устойчивости.

В синтетической популяции Датье де Сен Валье х Декоративный (европейско-амурский гибрид ^ ) выщепилось 32,4% достаточно иммунных к милдью растений, причем 1% растений отличался положитель. ной трансгрессией по этому признаку. Таким образом, закономерности наследования милдьюустойчивости подтвердили возможность применения разных типов скрещиваний для выведения иммунных к милдью coj тов, однако преимущество остается за синтетической гибридизацией в пределах иммунных форм.

Наследование качества ягод и других показателей, Хозяйственный интерес представляют лишь те устойчивые формы, которые обладают особенностями, присущими столовому винограду, В этой связи селекционеры сталкиваются с неизбежными противоречивший тенденциями. Повышение устойчивости путем заимствования генов диких видов веде! к ухудшению качества урожая, а улучшение химсостава ягод за счет беккроссов с v.vinifere снижает резистентность гибри^в icвоздействию патогенов;

Анализируемый выше гибридный материал, полученный о участием Датье де Сен Валье, различался не только по степени милдьюувтойчи- вости, нс и по морозостойкости, устойчивости к филлоксере, серой гнили ягод, а также по.продуктивности и качеству урожая.

Наибольшим выходом растений о благоприятным сочетанием мил- дыоустойчивоотй и хорошего качества ягод выделилась популяция Молдавский х Датье де Сен Валье (12,9%), По двум другим семьям этот показатель был ниже (4+6,5%), и достоверных различий между ними н* обнаружено. Полученные данные свидетельствуют о возможноети сочетания полевой милдьюустойчивости с хорошим качеством ягод.

Еще труднее сочетать признаки филлоксеро-милдьюустойчивости с высокими показателями урожайности и качества ягод, однако нали- ^е и такого комплекса признаков в одном гибриде возможно. В част- ности, популяция Молдавский х Датье де Сен Валье выщепила три то- лерантных растения (2,8%), а популяция Датье де Сен Валье х Декоративный - 2 растения (3,7%).

Из группы сеянцев от отдаленных ыф'ещиваний при первичном отборе выделены 84 элитные формы или 2,3% от числа изученных расте- ниЙ, однако большинство из них обладало лишь одним - двумя факторами устойчивости. Наиболее ценными комбинациями оказались Молдавский х Датье де Сен Валье, Датье де Сен Валье х Декоративный, Риш баба х смесь пыльцы Мускат де Сен Валье - Черная жемчужина, Фиолетовый ранний х Днестровский розовый, Датье де Сен Валье х Кардинал.

Устойчивость растений к оидиуму и серой гнили ягод находится в стадии изучения, однако предварительные результаты, полученные отделом защиты ]55Й^ний УкрНИИВиВ им. Таироя^псказали, что наибольшая продолжительность инкубационного периода возбудителя оидиума ДО Ю-13 дней наблюдалась у форм, полученных с участием европейско-амурских и европейско-американских гибридов (Датье де Сен Валье, Русский Конкорд, Днестровский розовый), а также некоторых сортов у. vinifera (Молдавский, Аттила). Наименьшей поражаемостью серой гнилью в условиях провокационной камеры также отличались европейско-американский и европейско-амурские гибриды, в том числе Золотистый устойчивый, Днестровский розовый. Старт, Этим свойством обладали и некоторые европейские элитные формы (Пионер Одессы,Зорька, Приморский, Украинка, Цитронный, Юбиляр, Сувенир и др.), полученные о участием относительно устойчивых к серой гнили ягод родительских сортов (Ирщаи Оливер, Молдавский, Нимранг, Альфонс Да- валде).

^Исследованиями, проведенными в 1946-1960 гг., установлено, что межвидовые гибриды европейско-амурского происхождения могут выдерживать температуру -30°С, а европейско-американского - от *25 до -27°С без существенных повреждений."Повторные скрещивания их о сортами V. vinifera приводят к заметному улучшению качества ягод и снижению устойчивости нового поколения гибридов к морозу и мвлдью.

■ Итоги исследований I97I-I976.it. подтвердили целесообраз- йчсть применения в условиях Одессы в селекции на морозс-зимо-фил- воксеро-милдьюустойчивость как повторных, так и сложных отдален-

них скрещиваний. В условиях Киева и Донецка более перспективно скрещивание лучших отдаленных гибридов между собой. Особенности наследования милдьюустойчивости подтверждают, что этот признак детерминирован серией полимерных генов.

Несмотря на трудности сочетания комплекса признаков устой, чивости с хорошим качеством урожая в одном растении эта задача может быть решена.

В результате проведенной многолетней работы в институте и его опытней сети выведены частично и комплексно-устойчивые к морозу, милдью, оидиуму, серой гнили, филлоксере столовые и столо- во-винные сорта и формы, представленные для районирования (Днестровский розовый), государственного испытания (Золотистый устой, чивый), конкурсного изучения (Старт, Оригинал, Нежный, Ананасный, ранний, Еемчуг Донбасса и др.).

Литера T.jt^a«м»

Комарова Е.С. Содержание научно-исследовательских работ института в области селекции винограда за 40 лет. - В кн.: 0 резуль.

■ татах научно-исследовательской работы УНИИВиВ им. Кирова за 40 лет. Одесса: Обл. кн. изд-во, 1948, с.134-144,

Айвазян U.K. К вопросу о наследственности и изменчивости вино- Вой.лозы. Одесса: Академия с.-х. наук УССР, 1958, с.14-21.

ацький А.О, Биведення нових сорт!в винограду в пгвнгчних районах Украхни. - Виноградарство i виробництво, 1972, вип. 12. с.53-59.

Науменко М.П., Кутальова Г.С.. Чебаненко 6.П, Селекц!я стхйких сортхв винограду на Б!лгород-Днистровському пункт! виноградарства. - Виноградарство i виробництво, 1972, вип. 12,0.41-52.

Борисовский Н.Я. Подбор родительских пар при выведении морозоустойчивых сортов с высоким качеством винограда для Донбасса,- В кн.: Селекция винограда. Ереван: Айастан, 1974, с.63-67. i 6. Шмальц X. Селекция растений. - М.: Колос, 1973. - 137 с.

УДК 634.8:631.524

И.А,.Кострикин, Р.А.Петрова

ВНИИ виноделия и виноградарства им. Я.И .Потапенко

ВЫВЕДЕНИЕ КОМПЛЕКСНО-УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

ВО ВНИИВиВ им. Я.И.ПОТАПЕНКО• ,*

Основная задача скрещивания сортов vitis vinifera ь. с амур' ским виноградом - получение мороэо-милдьюустойчивых сортов винограда, приспособленных к возделыванию в неукрнвной культуре в зоне укрывного виноградарства.

Р. А. Петровой

к статье И. А. К о с т р и к и н а.

Рис. 1. Гроздь сорта Аксай.

Рис. 3. Гроздь сорта Скиф.

К статье Т. И. Чеботарь

Рис. 1. Клетки трех-четырехдневнон опухоли на корнях винограда. ВиД^ лопастное ядро (Я), слаборазвитые митохондрии (М) и пластиды Наблюдается сильная вакуолизация (В) и фрагментация каналов энД0- плазматического ретикулума (КЭПР). KMnOj, Эпои, Х7000.

Кеах^ ^летки трех-четырехдневноп опухоли в месте питания филлоксеры, к пео1,*ЛЬИЫе зсРна (КЗ), разрастаясь в аминопластах (АП), отодвигают Р Фсрии ламеллярные структуры органеллы. КМпО4, Эпои, X 10 500.

-^-^i2. 3. Вакуоли (В), содержащие электронно-плотные образования, дающие реакции па фенольные соединения (ФС) типа таннипов. КМпО», Эпон, X 13500.i2. 3. Вакуоли (В), содержащие электронно-плотные образования, дающие реакции па фенольные соединения (ФС) типа таннипов. КМпО», Эпон, X 13500.

-^

-^

i2. 3. Вакуоли (В), содержащие электронно-плотные образования, дающие реакции па фенольные соединения (ФС) типа таннипов. КМпО», Эпон, X 13500.

i2. 3. Вакуоли (В), содержащие электронно-плотные образования, дающие реакции па фенольные соединения (ФС) типа таннипов. КМпО», Эпон, X 13500.

Рис. 4 Начало лпзизиса и деструкции основных цитоплазматических РУктур, матрикс митохондрий (М) и пластид (II) теряет элск- фонную плотность. КМпО4, Эпон, X13500.

к статье П. Я. Г о л о д р и г и, Л. П. Т р о ш и н а, В. Т. У с а т о в а и др

Рис. 3. Первенец устойчивый Магарача.

СкРеДйВанйЯ ЦРОВОД^ЙСЬ намн в первом, втором и третьем поко- На-первом этапе были получены европейско-амурские гибриды лени^ пОКоления с вегетационным периодом более длительным, чем I ^«тского, н° более коротким, чем у европейско-азиатских сортов УИз европейско-амурских гибридов первого поколения выде-

ВИН такие сорта и формы, как Северный, Заря севера, Казачка-1,Ми- Степной и др» Эти гибриды обладают высокой морозоустойчи- ^тью надземных частей куста (выдерживают морозы до -36°С), высо- ой устойчивостью корневой системы, что позволяет культивировать i к в районах с глубоким промерзанием почвы и высокой устойчивостью к милдью (2*2,5 балла)..

► В ряде случаев устойчивость к милдью гибридов первого поколения выше, чем у амурского винограда. Однако следует отметить,что * первые гибрида ^ были получены с использованием ограниченного фонда амурского винограда. В скрещивании использовались в основном музюкие формы амурского винограда с неизвестным качеством ягод. В настоящее время отобраны формы амурского винограда с женским и обоеполым типом цветка, которые обладают высокими вкусовыми достоинствами, и с ними проведена гибридизация. Выделенные новые гибрида первого поколения представляют больший интерес для дальнейшей

селекции, чем ранее полученные.

На втором этапе повторной гибридизацией европейско-амурских гибридов первого поколения с сортами v.vlnifere получен ряд хозяйственно ценных сортов с повышенной морозо-милдьюустойчивостью. .При этом улучшилось качество ягод, но заметно снизилась морозоустойчивость и устойчивость к милдью.

Повторные европейско-амурские сорта выдерживают морозы от -25 до -27°С, часть из них сочетает высокую морозоустойчивость с практической милдьюустойчнвостью листьев (3*3,5 балла) и гроздей (OiB балла).

В период 1958 - 1976 гг. в Госсортосеть принято 25 европей- ^•амурских сортов, из них около половины сочетают свойство мо- Розоустойчивости с практической (полевой) милдьюусто&востью Стабл. I),

Европейско-амурские сорта Фиолетовый ранний, Саперави се- Рный, Выдвиженец районированы на Северном Кавказе и успешно вне-

Тся в производство. К концу IX пятилетки площадь под этими сор-

10 в Рсфср составила около 2000 га.

ТаблицаУстойчивость европейско-амурских сортов винограда селекции ВНИИВиВ им. Я.И.ПотапенкоТаблицаУстойчивость европейско-амурских сортов винограда селекции ВНИИВиВ им. Я.И.ПотапенкоСортМорозоустойчивостьМилльвустойчи?" вооть, баллы■Фиолетовый ранний, Саперави северный. Фестивальный Казачка, СкифВысокая3 - 3,5Аэлита, Степняк, Негритенок, Цветочный, Пригодный, Суворовец, СкромныйСредняя• 3-3,5БелыйНизкая3 - 3,5ВыдвиженецВысокая4-5Сизый, НадежныйСредняя4-5Мускат донской, Шасля северная, Декоративный, Медовый, Гюляби северный, Соперник, Новинка, Родина, ДушистыйНизкая4-5СортМорозоустойчивостьМилльвустойчи?" вооть, баллы■Фиолетовый ранний, Саперави северный. Фестивальный Казачка, СкифВысокая3 - 3,5Аэлита, Степняк, Негритенок, Цветочный, Пригодный, Суворовец, СкромныйСредняя• 3-3,5БелыйНизкая3 - 3,5ВыдвиженецВысокая4-5Сизый, НадежныйСредняя4-5Мускат донской, Шасля северная, Декоративный, Медовый, Гюляби северный, Соперник, Новинка, Родина, ДушистыйНизкая4-5

Таблица

Устойчивость европейско-амурских сортов винограда селекции ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко

Таблица

Устойчивость европейско-амурских сортов винограда селекции ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко

Сорт

Морозоустойчивость

Милльвустойчи?" вооть, баллы■

Фиолетовый ранний, Саперави северный. Фестивальный Казачка, Скиф

Высокая

3 - 3,5

Аэлита, Степняк, Негритенок, Цветочный, Пригодный, Суворовец, Скромный

Средняя

• 3-3,5

Белый

Низкая

3 - 3,5

Выдвиженец

Высокая

4-5

Сизый, Надежный

Средняя

4-5

Мускат донской, Шасля северная, Декоративный, Медовый, Гюляби северный, Соперник, Новинка, Родина, Душистый

Низкая

4-5

Сорт

Морозоустойчивость

Милльвустойчи?" вооть, баллы■

Фиолетовый ранний, Саперави северный. Фестивальный Казачка, Скиф

Высокая

3 - 3,5

Аэлита, Степняк, Негритенок, Цветочный, Пригодный, Суворовец, Скромный

Средняя

• 3-3,5

Белый

Низкая

3 - 3,5

Выдвиженец

Высокая

4-5

Сизый, Надежный

Средняя

4-5

Мускат донской, Шасля северная, Декоративный, Медовый, Гюляби северный, Соперник, Новинка, Родина, Душистый

Низкая

4-5

В табл., 2 приведены средние 15-летние данные по устойчивое?) и продуктивности районированных европейско-амурских сортов.

Ускоренно размножаются перспективные европейско-амурские cq та с комплексной устойчивостью к милдью и морозу Степняк, Скиф, Казачка и др. (табл. 3). Сорта Фиолетовый ранний. Саперави север ный, Скиф, Казачка, Степняк могут возделываться на фоне одного- двух опрыскиваний против милдью вместо обычных пяти - восьми onji скиваний на европейских сортах. В колхозе "Кубань" Усть-Лабинско- го района Краснодарского края сорта Фиолетовый ранний и Саперави северный в течение 7 лет возделываются без опрыскивания в условиях, очень благоприятных для развития милдью.

Характерно, что производственники, получая сорт с повышенно! морозоустойчивостью, уже как само собой разумеющееся предполагай у него наличие милдьюустойчивости. И поэтому, например, с меньше желанием размножают морозоустойчивый сорт Выдвиденец, не отличающийся устойчивостью к милдью.

Следует объективно отметить, что европейско-амурские сорта от повторной гибридизации еще полностью не отвечают требованиям производства. В среднем 1-2 раза в 15 лет они сильно повреждаю1' ся морозами и снижают при 'том продуктивность. %- I

67-

wi-ii /£^1Ьн^йшиго нозлышення морозоустойчивости и качество, ^ пейско-амурских сортов на третьем этапе проведаны синтетические" скрещивания по следующим схемам:

(ВА х ВВ) х ВА*;

(BA X ВВ) х (ВА х ВВ); .

ВВ х (ВА х ВВ) и др.

В результате эти^ скрещиваний выделены формы с более высоко, морозоустойчивостью, практически устойчивые к милдью, близкие й0 качеству плодов к европейско-азиатским сортам винограда.

Гибридные формы Аксай, Казачка, Скиф (рис. -1-3, см. на вг^ ку между с. । 64-65 ) и другие успешно перезимовали в суровые зя^ 1968-1969 и 1971-1972 гг*, обеспечив при этом урожайность от 3 6 кг с куста.j

Новые европейско-амурские сорта удачно сочетают высокую ус, тойчивость и продуктивность с качеством ягод. Из урожая этих сор. тов можно готовить все типы вин, соки и коньяки. Белые сухие вина из урожая сортов Выдвиженец, Сизый, Степняк, Скиф, Аксай (средняя дегустационная оценка от 7,8 до 8,0 баллов) не уступают винам из стандартных сортов Ркацители, Алиготе, Рислинг рейнский. Образца ягод и вин, приготовленных из урожая морозо-милдьюустойчивых сортов винограда, удостоены на международных конкурсах и выставках 22 золотых и II серебряных медалей.

Филлоксероустойчивость этих сортов пока не изучена. Однако, учитывая, что среди сортов v.vinifere L, выделены формы, толера^у ные к филлоксере, и амурский виноград обладает задатками толераэ ности к филлоксере, не исключено выделение среди европейско-амурских гибридов положительных трансгрессий по признаку устойчивости к филлоксере.

* В - геном V.viniferb , А - геном V.emurensis Rupr

^634^631-528*2-632-527

Л#К»Киреева, П.Я.Голодрига, ВЛ.Усатов» Т.И.Цурканенко

да® виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МЕТОДОВ ИНДУШРОВАШОГО МУТАГЕНЕЗА И ПОЛИПЛОИДИИ В СЕЛЕКЦИИ ВИНОГРАДА НА ИММУНИТЕТ

- Широкое распространение грибных болезней и филлоксеры,отсутствие в промышленном сортименте комплексно-устойчивых сортов ви- яограда в значительной мере сдерживает дальнейшую интенсификацию рйВОградо-винодельческой отрасли. Особо актуальной в настоящее время является филлоксерная проблема в связи с существенными затруднениями при введении привитой культуры Ш\ особенно в зонах о резко континентальным климатом.

Как свидетельствует опыт, наиболее радикальным и действенным методом борьбы с болезнями и вредителями является создание и широкое внедрение в культуру высококачественных высокопродуктивных сортов винограда с комплексной устойчивостью Z§7.

В последние гож селекционеры-виноградари наряду с традиционными методами создания устойчивых сортов (отбор в пределах Vltie vinifera L., внутривидовая и межвидовая гибридизация) применяют полиплоидию и мутационную селекцию /В, А?•

К настоящему времена основным источником создания иммунных форм растений служит естественный генофонд. Значительно его расширить можно использованием генных и геномных мутаций.

Лроисхоадеше._и эволюция взаимоотношений патогена и хозяина основывается на естественно возникающих мутациях у обоих компонентов этого взаимодействия. Гены, контролирующие устойчивость расте- ния-хоэяина, доминантны и являются аллелями одного-’’сложного гена”* или комплексом генов, объединенных в блок-изофен. Гены, контролирующие вирулентность паразита, обычно рецессивны и не сцеплены ДРУГ С другом /57 •.'

В институте ’’Магарач” организованы исследования по уотанов- леншо наследственной изменчивости исходных форм v.vinifera ь. вну- ^Ри видовых и межвидовых гибридов при воздействии на семена супер- ^агенов (НЭМ; М; Н№; ЭИ; ЖС; ДЭС;' ЭШ; 1,4 бис МБ)* и фи-

* НЭМ - нитрозоэтилмочевиш; № - нитрозометижочевина;НЖ?Д- йи£Озо№етилмочевина; ЭИ - этилешмин: Ж - диметосульдат;ДЭС- ^^лсульфат; ЭМС - этилметансульфат; 1,4 бис'МБ - даазсацетил

л.л.

л.

л.

зических факторов (/'-лучи, УФ-лучи, магнитные излучения), прив01] щих к нарушению оцепления признаков на основе генных и хромосом^ мутаций. Важное значение мутационная селекция имеет для разделе^ блоков генов, включающих аллели, определяющие невосприимчивость$ фитопатогенам, и аллели, ухудшающие другие хозяйственноважные пр^ знаки. При использовании семян межвидовых гибридов предполагаете^ нарушение сцепления между высокой устойчивостью к болезням и вре, дителям и плохим качеством урожая. Кроме того, учитывая, что гдуТа, ция устойчивости проявляется в ^ , проводится гибридизация между мутантами М^ и сортами v.vlnlfera L., обладающими блоками генов| контролирующих формирование устойчивости и качества.

' Специфичность селекционной работы на иммунитет винограда при использовании генных и геномных мутаций зависит от типа генетической структуры растения-хозяина (диплейд, полиплоид, мутант, гибрид), от способов размножения (черенками, семенами) и выращивания (беженцы, сеянцы) на инфекционном фоне.п

Виноград обладает высокой степенью гетерозиготности, длинным репродуктивным циклом, поэтому возникает сложность выявления мута. циенных изменений. Трудности заключаются в том, что семенное пета ство свободного опыления изучаемых сортов отличается значительным расщеплением как по качественным, так и по количественным призна- кам. В М1 популяции сеянцев имеют гибридный характер и состоят из неравноценных генотипов. Наблюдается большое генотипическое и фен- типическое разнообразие каждой популяции. Выявлена значительная и: менчивость и многообразие биотипов, при этом возникает необходимость работы с большим количеством растений, оцениваемых при индивидуальном отборе. .На основании накопленной нами информации при ,ис следовании потомства М1 , полученного из обработанных семян, мою» утверждать, что фенотипические.и генотипические эффекты, связанны! с воздействием на геном зародыша мутагеннцми факторами, проявляю! ся в различной всхожести семян, в варьировании ряда фенотипически) признаков в онтогенетическом развитии сеянцев в популяции. При ай лизе данных мутагенной активности для разных сортов и гибридных форм было обнаружено, что каждый генотип характеризуется своим ур< нем мутабидыюсти. В зависимости ст сорта, гибридной формы происхе дит как проявление мутаций,так и сохранение мутагенного эффекта й

Критерием эффективности мутационной селекции служит выделены* форм с полевой устойчивостью на инфекционных фонах. Так, сценка устойчивости сеянцев к болезням и вредителям при первичном отбор* 70

г

* акционном фоне (инфицирование грибом Plaemopera vlticoie ^ И t de Toni ) сеянцев, полученных от обработки семян сортов и вегЬ« Форм мутагенными факторами, за период с 1973-1975 гг.вы-

209 милдьюустойчивых растений у 15 сортов и гибридных форм копенкой от I до 3 баллов).

В дальнейшем при испытании этих растений на комплексном ин- «писннсм фоне (инфицирование филлоксерой, патогенной микрсфло-

г1ИЛДЬЮ) с 1974^-1977 гг. по интегрирующему показателю филлок- ^^устойчивости - приросту лозы - к 1978 г. выделено 32 растения, сличающихся значительным ростом по сравнению с общей картиной угнетения сеянцев.

Результаты испытания мутантных сеянцев, полученных от обра- Оотки семян химическими и (физическими факторами на жестком инфекционном фоне, приведены на графике (рисунок). Для сравнения приведен прирост контрольных сортов, высаженных по определенней методике двухглазковыми черенками (вегетативно^стомство), устойчивого подвоя Riparia х Rupeatrla I0I-I4 и толерантного к филлск- сере сорта Ркацители. Кроме того, последний сорт представлен как контроль семенного потомства, т.е. не обработанного мутагенными

факторами.

В отношении индукции устойчивости выявлена высокая активность химических мутагенов, таких как ДОС (0^02%), 1,4 бис ДАБ (0,001%), НЭИ 10,05% и 0,025%) и физических факторов (/-лучи 3 и 5 кР). Выделены оеянцы, отличающиеся значительным приростом лозы, иногда . превосходящие контрольные растения. Например, при действии 1,4 бис ДАБ 0,001%-ной концентрации на семена Бастарде магарачский у сеянца Магарач № 5-74-6И прирост в 1974 г. составил 2,4 м; в 1975 г.- 6,0; в 1976 г. - 7,9; в 1977 -. 8,9 м. Воздействием ДОС 0,02%-ной концентрации на семена Ркацители у сеянца Магарач Д 5-74-10И прирост составил 0,9 м; 1,5; 4,5; 8,7 м, в тс время как у контроля Ркацители (вегетативное потомство - саженцы) - 0,5 м; 2,3; 3,6; 6,4 м, а у семенного пстсмства Ркацители (сеянцы) - 0,3 м; 0,4;0,8; 1,2 м в те же годы соответственно.

Наряду с полевой оценкой степени устойчивости испытываемых растений отбор форм проведен по некоторым анатомс-морфолсгическим особенностям строения корней, коррелирующим со степенью устойчивости к [ филлоксере и патогенной микрсфюре (количество участков, слоев и I площадь пучков твердого луба).'Так, у толерантного контрольного сср- । та Ркацители шйдено 14 участков твердого луба,- расположенных в од-

^ Г- "1^7575Й

/ о8б/ . наблюдений

•Динамика развития мутантных сеянцев Mi и контрольных сортов: I - Бастардо магарачскии (1,4 бис-ДАБ .0,001%); 2 - Бастардо магарач- ский (ЮМ 0.025/»): 3 - Бастарде магарачский (/-лучи 3 КР); 4 - .Ркацители (ЮМ 0,05%); 5 - Ркацители (/-лучи 5 КР); 6 - Ркаците fr,A^ го"ТрСаь);т>7 ~ РкаУатели (В.П. йснтроль); 8 - Ркацители (^-Ю 0,02,»); 9 - Рипариа х Рупестрис I0I-I4 (В.П. контроль).

ном слое общей площадью 95 тыс. мкм?, у сеянца Ркацители при. об работке семян (Магарач Js 5—74—НИ) НЭ,.! 0,05%—ной концентрации — 72

Г ков в два слоя площадью пучков твердого луба 213 тыс .шаг; мд у^°29-61-60 (Саперави х ВИР-1) при обработке семян 1,4 бис

Й^^Р^всй концентрации у сеянца Магарач Js 5-74-22И - 47 участ- J»® °'два-три слоя с площадью пучков твердого луба 472 тыс.ми^. н°в ®в даотсящее время полученные о помощью мутагенной обработки о полевой устойчивостью растения являются исходным материа- М0ИНпля гибридизации с последующим отбором с целью получения форм | Л°МоМПЛекснсй устойчивостью и высоким качеством продукции. Проведе- ° огсрештния вВДеленных мутантов М^ с сортами и гибридными фор- 161 „ v vinlfera ь. на диплоидном и полиплоидном уровне. Получен- е гибридные сеянцы ^ находятся в стадии изучения.

Кроме испытания сеянцев М1 на комплексном инфекционном фоне предполагается исследовать вегетативное потомство выделенных форм, | отлИча)ощихоя хорошим приростом лозы по годам и защитными реакциями ’ корней.

В результате работ .по экспериментальному созданию, геномных му- | тяпий у внутривидовых и межвидовых гибридов, а также у новых сортов и устойчивых форм (с целью их полиплоидизации) получено 19 му- тангных побегов ст 10 сортов и гибридов (действию колхицином псд- г вергалиоь распускающиеся почки) и 7 миксоплсидных сеянцев (колхи- цинирование семян и проростков). Полиплоиды идентифицировались по характерным' морфологическим отличиям побегов, гроздей, листьевЛля типичных мутантных побегов характерны сближение междоузлия и укороченные, побеги, для гроздей - увеличение их в ширину и- уменьшение в длину. Листовой индекс смещен также в сторону-увеличения ширины.Сре- ДИ 27 сортов и гибридных форм, находящихся в опыте, наиболее мута- бильными оказались Французский неизвестный и Сейв Виллар" 23-657.

Располагая коллекцией спонтанных и гибридных- аутополиплсидных форм, мы ставили ■ задачу путем гибридизации внести в полиплоидный । геном блоки тесно сцепленных генов, определяющих устойчивость. С этой целью аутополиплсидные формы как спонтанные, на три- и тетра- нлоидном уровне, так и мнсгочисленице гибрида, полученные от скре- ВДвания диплоидов с полиплоидами, включались в гибридизацию с уо- тойчивыми формами нашей селекции, а также селекционеров Молдавии, '‘Фанции и др. Например, в популяции сеянцев, полученных от скрещи- Вания. триплоидной форда Магарач № 47-69-2П (Катта Курган х Шабаш ^Упноплоидный) (2л = 57) с диплоидной устойчивой формой Сейв Вил- ^ 18-315 (2 л = 38), выявлены гибридные генотипы, имеющие поли- идаый набор хромосом и фенотипические признаки устойчивой форда.

Известно, что среди всех видов винограда наименее поражаем^] филлоксерой является vitis rotundifolia, корни которого практич ски иммунш к вредителю Е^О. V.rotundifolia в качестве донора к. нов устойчивости широко используется зарубежными селекционеру

VVНами начата работа по созданию гибридного фонда аллспслигщл • идных форм с различными дозами геномов V.vinifera L. (2/? = 88) й V. rotundifolia (2/7 = 40) с целью комплектования устойчивости а качества на полиплоидном уровне.

V

V

В результате исследований по созданию устойчивых форм винограда с гаплоидным набором хромосом (2/7 = 19) выращиванием пыльников трех сортов в условиях in vitro к из 345 высаженных пыльников на двух питательных средах отмечено образование первичного каллуса у 26 пыльников. При этом мы исходили из того, что в культуре изолированных пыльников возможно образование гаплоидных клеток каллуса, способных регенерировать в растения. Работа в этом на правлении продолжается. 1 .

На созданном во ВНИЯВиВ "Магарач" комплексном инфекционном фз не испытывается вегетативное потомстве полиплоидных форм спонтанного и гибридного происхождения. В результате жесткой инфекционно! нагрузки многие спонтанные полиплоиды оказались неустойчивыми и только единичные формы выделились по степени устойчивости. Некою- рые гибридные формы находятся на уровне толерантного сорта Ркацители. По динамике развития растений и реакции корней на поражение филлоксерой и патогенней микрофлорой выделена комбинация скрещивания Катта Курган х Шасла грокуляр белая (2л х 4л ). Так, у три- плоида (2 л = 57) Магарач № 10-69-П прирост по годам (с 1974 по 1976 гг.) составил соответственно 0,46 м; 0,61; 3,5 м, оценка мил- дьюустойчивости 2 балла. Анатомо-морфологические показатели корневой системы: клетки средней величины, компактные, 18 участков тве] дого луба, расположенных в 2-х слоях, общей плспрдью 196 тыс .миг. Выделенная комбинация скрещивания является перспективной, и по не которым агробиологическим и хозяйственно-ценным признакам выявлен отдельные трансгрессивные сеянцы /4/.

Полученные формы включаются в селекционный процесс с целью с< здания сортов с комплексной устойчивостью и рысоким качеством пре дукции.. .

* В работе принимала участие- Новикова В.М

II11’1’1

I

I

1

1

’1

’1

Литература

. n Tmnortance economique des Viroses de la Vigne. - Bull. I. О1У”У1969, N 455.

У „„„nn Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным забо- 2. В^мягл. - М.-Л.: Сельхозгиз, 1935. - 100 с.

G Olmo Н. Induction of polyploidy in the sterile Fj hy- 3. Pate о^'y^jnifera 8nd V.rotundifolia. - Phyton, 1956,p.63-68.

£ ,-Hnho M.P. L'application des radiation pour 1'obtention de 4» ®^nes resietantee au Plasmopara, - Vitis, 1975» 12» H.4,3.281-

Шрвбаков B.K. Генетические системы устойчивости растений. -

в кн.: Генетические^оонсвы селе!щии растений на иммунитет. М.: с методические указания’по селекции винограда. - Ереван: Айастан, °" 1974. - 225 с.

НеДОВ П.Н., Гулер А.П. Лабораторно-полевая методика оценки вино- града на устойчивость к филлоксере и гниению корней. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1971, й 10, с.53-57.

Голсдрига П.Я., Киреева Л.К. Использование методов пндуцирсван- ’ кого мутагенеза в селекции винограда. - Тр. по прикл.ботанике, генетике и селекции 1975, 54; вып. 2, с.142-150.

. Viala F., Ravas L. Lee vignes americaines, adaptation, culture, greffage, pepinieres. Montpellier: C.Goulet, 1896.

. Davidis U., Olmo H. The V.vinifera x V.rotundifolia hybrids as phylloxera resistant rootstocks. -Vitis, 1964, _4,H.2,3.129-143.

. Киреева Л.К..Новикова В.М.Полипловдия и искусственный мутагенез - действенные метода обогащения генофонда вида V.vinifera L.- Тр. ВНИИВиВ "Магарач", 1976, №. с.76-84.

УДК 684.8:631.524

K.A.Войтович, В.Е.Буймистру

МолдНИЙ садоводства, виноградарства и виноделия, Кишинев

I • СЕЛЕКЦИЯ ШНОГРАЛА

НА КОМПЛЕКСНУЮ УСТОЙЧИВОСТЬ К МИЛДЬЮ И АНТРАКНОЗУ .

В результате работ, проведенных селекционерами и иммунологами, выведены сорта винограда, комплекснсустойчивые к основным заболеваниям милдью, оидиуму и серой гнили. В настоящее время эти сорта проходят производственное испытание в хозяйствах Молдавии. Наблюдения в течение 6 лет показали, что они сохраняют устойчивость к болезням при выращивании без спрыскиваний.

Однако при длительном возделывании этих сортов без химической ^Шиты создаются благоприятные условия для накопления инфекциснно- 1X3 запаса другого грибного заболевания - антракноза, против которо- 1X3 не велись селекционные работы на устойчивость. Так, метеоролс— веские условия 1974-1975 гг. (высокая влажность в летний период) °и°Ообствсвали сильной вспышке антракноза и интенсивному его разви-

с>Таблица!

Поражаемость антракнозом листьев новых сортов и форм винограда в I97G г. в совхозе "Виерул" Страшенского района

(Учет проведен 25 мая 1976 г. Прирост побегов.15-25 см)

Сорт или форма

Количе- ство учет- вых листьев,шт.

Из них по баллам

Пооажение листьев, %

Развитие болезни , %

0

I

2

5

4

D

Сурученский белый (П-63-38)

150

70

68

10

2

0

0

53,3

12,5

Шалфейный (П-53-2)

208

144

56

7

I

0

0

30,7

7,0

Мускат Оницканский (П-68-20)

170

120

48

2

0

0

0

29,4

6,1

Осенний розовый (У-64-129)

167

153

14

0

0

0

0

8,3

1,7

Дойна (У-48-2)

224

93

70

37

24

0

0

58,4

19,3

Солнечный (У-42-9)

218

112

67

26

IB

0

0

48,6

14,5

У-53-32—-

170

120 "

44

6

0

0

0

29,4

6,6

У-71-144

202

130

60

12

0

т~

‘0"

35,6

8,3

У-71-143

230

138

62

2^

8

0

0

40,0

и,з

У-65-25

200

148

48

3

I

0

0

26,0

5,7

Виерул (У—47-3)

220

160

45

15

0

0

0

27,3

6,8

У-64-127

200

194

6

0

0

0

0

3,0

0,6

Иисусу Сд-БО-ТОЧ

253

210

41

2

о

о

0

ТУ. О

3,5

тию в течение всего вегетационного периода. В результате многце ценные ccpta и формы, такие как Бируинца, Солнечный, Лойна, Бац, канский красный, У-47-3, У-70-148, У-53-IOQ, У-51-57 и другие,о^ ладающие высокой милдьюустойчивостью, в сильной степени поразццц» антракнозом, что отрицательно сказалось на качестве урожая и лОз

В 1976 г. при первом учете 25 мая поражение антракнозом м^ дых листьев и побегов составляло 26-58% (табл. I), нс так каклв. тс было засушливш, развитие болезни прекратилось. В это время с

Иная ' if июняНиюня2июля

развитие антракноза на молодых листьях при искусственном запажрши восприимчивого сорта Дойна. Заражение 31 мая 1976 г. ^ ™

целью сохранения урожая на милдькустойчивых сортах в очагах сильно го развития антракноза были проведены одно-два Опрыскивания.

Следовательно, для выращивания новых высококачественных мил- дьюустсйчивых сортов винограда без применения химической защиты но обходимо селекционную работу вести так, чтобы сорта обладали комплексной устойчивостью и к антракнозу.

Нагли разрабатывается методика создания инфекционного фоца.ив? чаются виды, коллекционные сорта, селекционные формы для создания генофонда растений, устойчивых к милдью и антракнозу.

— В задачу исследований входит изучение возможности искусственного заражения растений и сеянцев винограда в условиях поля, теплицы и лаборатории для проведения иммунологической сценки и выделе" ние в чистую культуру возбудителя гриба антракноза Gloeoeporium ampelophagum Раев. Saco.С целью размножения И использования ИММУНО- селекции более патогенных штаммов для создания жесткого инфекционного фона.

Весной 1977 г. в теплице были высажены перспективные селекционные формы, новые милдьюустойчивые сорта, коллекционные сорта,гиб- 78

ж

ДатаДатаДлина инкубаци-Сумма эффектив-Номер _ штаммовзараженияпроявлениясинего периода, ДНИних температур, °CЗаражение суспензией спор из природыят мая15 июня15116,1—26 августа 5 сентября10103,5 100*496,327 июляа августа726 июля2 августа75 августа9 августа442,948*117 сентября 27 сентябряюЗаражение суспензией спор штаммовI18 августа 23 августа547,5 47^5 47^518 августа 23 августа518 августа 23 августа5427 августа I сентября30 августа 4 сентября550,54560*4618 августа 25 августа7ДатаДатаДлина инкубаци-Сумма эффектив-Номер _ штаммовзараженияпроявлениясинего периода, ДНИних температур, °CЗаражение суспензией спор из природыят мая15 июня15116,1—26 августа 5 сентября10103,5 100*496,327 июляа августа726 июля2 августа75 августа9 августа442,948*117 сентября 27 сентябряюЗаражение суспензией спор штаммовI18 августа 23 августа547,5 47^5 47^518 августа 23 августа518 августа 23 августа5427 августа I сентября30 августа 4 сентября550,54560*4618 августа 25 августа7Таблица 3 искусственного заражения листьев винограда (1976 г.)Таблица 3 искусственного заражения листьев винограда (1976 г.)ряда с лабруской, виды, подвои, а для контроля посажен сильнсвос- приимчивый к антракнозу сорт Дойна.

Дата

Дата

Длина инкубаци-

Сумма эффектив-

Номер _ штаммов

заражения

проявления

синего периода, ДНИ

них температур, °C

Заражение суспензией спор из природы

ят мая

15 июня

15

116,1

—

26 августа 5 сентября

10

103,5 100*4

96,3

27 июля

а августа

7

26 июля

2 августа

7

5 августа

9 августа

4

42,9

48*1

17 сентября 27 сентябряю

Заражение суспензией спор штаммов

I

18 августа 23 августа

5

47,5 47^5 47^5

18 августа 23 августа

5

18 августа 23 августа

5

4

27 августа I сентября

30 августа 4 сентября

5

50,5

4

5

60*4

6

18 августа 25 августа

7

Дата

Дата

Длина инкубаци-

Сумма эффектив-

Номер _ штаммов

заражения

проявления

синего периода, ДНИ

них температур, °C

Заражение суспензией спор из природы

ят мая

15 июня

15

116,1

—

26 августа 5 сентября

10

103,5 100*4

96,3

27 июля

а августа

7

26 июля

2 августа

7

5 августа

9 августа

4

42,9

48*1

17 сентября 27 сентябряю

Заражение суспензией спор штаммов

I

18 августа 23 августа

5

47,5 47^5 47^5

18 августа 23 августа

5

18 августа 23 августа

5

4

27 августа I сентября

30 августа 4 сентября

5

50,5

4

5

60*4

6

18 августа 25 августа

7

Таблица 3 искусственного заражения листьев винограда (1976 г.)

Таблица 3 искусственного заражения листьев винограда (1976 г.)

Проведенное многократное искусственное заражение суспензией опор антракноза растений в теплице и молодых побегов на аналогичных сортах в природе дало возможность отнести к выоокоустойчивым такие сорта как Ляна, Сурученский, Пламенный и др. Еще раньше в условиях влажных субтропиков в Поти форма У-65-25 проявила высокую устойчивость. Относительную устойчивость показали сорта Нист- РУ,,Мэрцишор, Криулянский, Мускат Оницканский, Алб де Яловень и ДР. Баллом высокой устойчивости отмечены 14 гибридов с лабруской (табл. 2).

При искусственном заражении восприимчивого сорта Дойна изучался характер проявления заболевания. Отмечено, что количество ан- тракнозных некротических пятен на зараженных листьях увеличивается 2 течение месяца (рисунок).

IIПри многократном заражении антракнозом в разные сроки сезона бчло отмечено, что длина инкубационного периода развития болезни Различна (от 4 до 15 дней) в зависимости ст среднесуточной теите-

I

I

йтуры. Изучение суммы эффективных температур, необходимых для раэ- вития гриба, показало, что в одних случаях необходима сумма эффективных температур в пределах Ю0°С, в других — 50%. Мп. предлола-

Таблица

Искусственное заражение листьев винограда штаммами гриба-возбудителя антракноза (1976 г.)

Номер ' штаммов

Дата заражения

Дата проявления болезни

Длина инкубационного периода, дни

Примечание'

Природные условия

I18августа23 августа5На молодых ли-

418августа23 августа5сточках,побе

518 августа 23 августа5гах и усиках

618августа25 августа7являетсямасса

427августаI сентября5точечныхнекро.

4■ 30августа4~ сентября5тическихпятен

которые, разра! .стаясь,- сливают, ся в крупные пят. на с темным ока« млением .Поражен.

*- ная ткань выпадает

В условиях теплицы"

416сентября24сентября8

420сентября27сентября7

В чашках Петри

416сентября22сентября6Точечныенекротн-

422сентября27сентября5ческиепятна1.

27 сентября - то- чечные некротические пятна.

•. . ,30 сентября - па

...-»_-'.на. увеличивались

•"в размере и поят

. - -лось темное окай

мление

гаем, что в данном случае этр связано с различней патогенностью гр?' ба (табл. 3, 4).

С целью получения наиболее патогенных штаммов для создания же* сткого инфекционного фона проводились выделения в чистую культуру гриба антракноза на картофельно-декстрознсм агаре из пораженной № ни листьев и побегов различных сортов винограда, взятых из несколь* ких хозяйств. При этом были выделены и размножены 15 штаммов гриба, из которых 7 проверены по триаде Коха при искусственном заражении 8 теплице, в чашках Петри и в природе. Наиболее патогенными оказались 4 штамма (табл. 4).

ц^ким образом, двухлетние исследования позволили разработать до оценке на устойчивость к антракнозу, созданию инфекцион- "^^йона на всех Фазах развития растения, что позволит вести от- Я0Г°яа комплексную устойчивость и к антракнозу. Исследования пока- d°p возможность разработки экспресс-метода оценки на устойчивость ^ому заболеванию.

уДК 581.167

- и.М.Филиппенко, Л.Т.Штин

а

ентральная генетическая лаборатория им. И.В.Мичурина, ичуринск

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы селекции винограда

; НА УСТОЙЧИВОСТЬ К МИЛДЬЮ И ОИДИУМУ

Нами изучалось наследование признаков милдью- и оидиумоустсй- чнвооти у винограда. При этом установлено, что для изучения наследования качественных признаков в потомстве не обязательно иметь гомозиготные по исследуемым признакам исходные формы, можно использовать и гетерозиготные. Необходимо только знать генотип, исходных форм. Поэтому не имеет значения, с какого поколения начинается исследование..

Изучая потомство, полученное от самоопыления и скрещивания милдью-, сидиумсустойчивых европейско-амурских гибридов и ^ , а также от анализируемых скрещиваний их с восприимчивыми сортами V. vinifera L. , мы установили генотипы выделенных форм, по признакам болезнеустойчивости. Милдьюустсйчивые формы являются гетерсзи- готами по признаку устойчивости к милдью и гомозиготами по восприимчивости к оидиуму (Аавв); сидиумоуотойчивые формы - гетерозиготами по признаку устойчивости к оидиуму и гомозиготами по восприимчивости к милдью (ааВв).

Получены также растения, гетерозиготные по двум признакам: милдьюустсйчивости и оидиумоустойчивости (Аа Вв).

При скрещивании милдьюустсйчивых европейско-амурских гибри- №в ( ^ , ^ и т.д.) с восприимчивыми гибридами, а также ссртайи- v-. vinifera L. (Аа х аа) в потомстве получается около 50% устсйч^ гибридов (табл. I), а при скрещивании с устойчивыми формами (Аа х Аа) - до 75% (табл. 2).

Аналогичный характер наследования установлен по признаку 'о.-ди- Умоуотойчивости (табл. 3).

^Таблица

Наследование милдыоустойчивости при скрещивании*

устойчивых европейско-амурских гибридов

с восприимчивыми сортами V.vinlfera L. (Аа х аа)

Комбинация скрещивания

Количество ра- стеши, шт.

Отношение устойчивых форм к вос^ приимчивым

Теоретическое

Ожидаемое

Наблюдаемое^ в опыте

Сеянец Маленгра х х Муромец, 1972 г.

153

1:1

76,5:7(

5.5

■—

86:67(1,28:1)

Сеянец Маленгра х х Муромец, 1973 г.

54

1:1

27:27

30:24(1,25:1)

Сеянец Маленгра х х Мускат устойчивый

57

1:1

28,5:2$,5

27:30(0,90:1)

Звездочка х Мускат устойчивый

740

1:1

370:37(

)

354:386(0,92:1

Мускат устойчивый х х Звездочка

602

1:1

301:301

305:297(1,03:

Мускат устойчивый х х Шасла белая

148

1:1

74:74

73:75(0,97:1)

Мускат устойчивый х х Ризамат

130

1:1

65:65

63:67(0,94:1)

Мускат устойчивый х х Кишмиш черный

225

1:1

112,5:112,3

110:115(0,96:

Мускат устойчивый х х Тайфи розовый

650

1:1

325:325

310:340(0,91:

Мускат устойчивый х х Янгиер

63

1:1

31,5:31

,5

28:35(0,80:1)

Мускат устойчивый х х й I (Мускат устойчивый х № 3-8-2)

164

1:1

82:82

71:93(0,76:1)

Абрикосовый х Муромец

43

1:1

21,5:21

,5

24:19(1,26:1)

Космонавт х Муромец

П9

1:1

59,5:59,5

58:61(0,95:1)

ВТ-10-31 х Муромец

398

1:1

199:199

230:168(1,3711

№ 6-53 х Муромец

166

1:1

83:83

67:99(0,67:1)

Общее37121:11856:1856 1836:1876(0,97:

ZL« - °.®; 4 " 5'341

Количество ра- стений, шт.

Отношение устойчивых форм к восприимчивым

Теоретическое

Ожидаемое

Наблюдаемое

•в опыте

№ В-63 х MycltaT У°Т0Й~ ив3:1111:37113:35(3,23:1)

№х ЫуС1ЙТ УСТ°И- Ю53:178,75:26,25 82:23(3,56:1)

QT-I6-3 б х Мускат

^ойчивый1333:199,75:33:2595:38(2,50:1)

Л19—2—10 х Муромец863:164,5:21,566:20(3,30:1)

Т^^омец^™693:151,75:17,2550:19(2,63:1)

Мускат устойчивый х

X Коринка русская .513:138,25:12,7537:14(2,64:1)

Мускат устойчивый х.

xJ Фиолетовый ранний1683:1126;42120:48(2,50:1)

Й 37 х Муромец703:152,5:17,553:17(3,12:1)

Общее8303:1622,5:207,5 616:214(2,88:1)

V ^=0,271; ^=з,841

Таблица последование милдьюустойчивости при скрещивании устойчивых ^ропейско-амурских гибридов с устойчивыми (Аа х Аа)

t

Скрещивание милдьюустойчивых гибридов с оидиумоустойчивыми (Аа х Вв) дает в потомстве дигибридное расщепление по признакам устойчивости к болезням:

•2)

3)

4)

I:.I:I:I

с групповой устойчивостью к милдью и оидиуму (АаВв); устойчивые к милдью, восприимчивые к оидиуму (Аавв); устойчивые к оидиуму, восприимчивые к милдью (ааВв); воспрйимчивые к обеим болезням (аавв) в соотношении (табл. 4).

: ’; Формы винограда о групповой устойчивостью при скрещивании с Г *млдьюустсйчивыми (АаВв х Аавв) дают те же группы сеянцев в соот- ^нении 3:3:1:1, при скрещивании с оидиумоустсйчивыми (АаВа х ЗаВв) - З:Г:З:1.

ез

Комбинация

Количество растений, шт.

Отношение устойчивых к восприимчивым

скрещивания

Теоретическое

Ожидаемое

Наблюдаемое в опыте

5 416 х 416

й 561 х 561

от самоопыления оидиумоустойчивых гибридов

2563:3192:64

4883:1366:122

F3 (Вв х Вв) 185:71(2,61:1) 350:138(2,54:1)

Наследование признака .оидаумоустойчивости у европейско-амурских гибридов винограда

Общее

535:209(2,56:1)

744

3:1

558:186

^-5.™i >»

= 3,841

(устойчивый) x f^ и сорта V.vinifera (восприимчивые) (Вв x вв)

ВТ-10-31 х Тайфи розовый

95

1:1

47,5:47,5

42:53(0,79:1)

ВТ-10-31 х Резамат

173

1:1

86,5:86,5

74:99(0,75:1)

ВТ-10-31 х Кичмиш черный

288

1:1

144:144

173:115(1,50:1)

ВТ-10-31 х Шевченко

61

1:1

30,5:30,5 -

34:27(1,26:1)

BT-I0-3I х № 7, 1972 г.

281

1:1

140,5:140,5

143:138(1,03:1)

ВТ-10-31 х № 7, 1973 г.

64

1:1

32:32

28:36(0,77:1)

ВТ-10-31 х Муромед

540

1:1

270:270

257:283(0,91:1)

№ 4 (ВТ-10-31 х Мускат

устойчивый) х № 7

115

1:1

57,5:57,5

48:67(0,72:1)

Общее

1695

1:1

847,5:347,5

836:859(0,97:1)

= 0.3181 XL

= 3.841

^

f3’£

to

го -о сл

м

го

сл

5 S

И

сл

м

сл CD

CD к

"^ ^

А а

го о .. из гож •• о *>Е • • CD

Я CD CD

iо

■««tog

8 to

МФ

05

го

& N,

[[

со

мел

СО

6 То

с.0

to и

о

к

я

го

со

го сл сл

CD

g

S

слго*03

го

со

го

го

cd

го

СЛ CD 03 о сл То

го w 1-i 03 "о оз

to *~*

со

>^1

о 5 »

го го

о

«5=

■В

сл о о сл

►5 5 О

ы® • • О ' ГОЕ

•• CD

HR • •• я

го

и го

§«§'

II

05 СП го

CD

го сл

SCI*' Д ■• to

05

И о ЬЧ го

to

сл

X

to

6 я

CD сл

W

сл ^

X Г>

eS г

CD to

H о Se Й g

■» ^c о

S' я о

о ГО

S 6 В

я

SW3

X

^ 05

го

сл

сл

оз

аg

Я

5 ж

to to

to *>4

i gg

11 ^1

• CD

сл

й ^

II

ОО

§

to

го

~~g

to cog t^g,

ого

03 CD

го^

Е

СиЦ

:<

ЛЭ CD

2^

СО СОР

►3

со го сосл со оз

>^СП

гоьч

о ж

►3 о tie

g

я

I

8

И

bah

в о

5

нпз to л к

Л Р О CD Р

§Я О о fa

К| ня

е о оЖЕ I

to

к о Eg

СХ Оns нк оfa SC

to

О to

1*Ч1 ^*^

►Ч>Р*

о^

CD-^

tie

W *№

слсо

С0СГ>

К

о

о

н

к

в

g

^ го

4^ го

го го

сл

СОСО

ьч •■О

•S *

ф

toC

сосл

03-0

005

►ч СЛ

to о Е Я мпз я к

§58

Ж tie

Г

я 5 О ъ to ►а S ir га

я Й

О S

О

§

#8

s

к

6

Р

лица

комплексноустойчивых форм ! илдью и оидиумоустойчивостиjIкомплексноустойчивых форм ! илдью и оидиумоустойчивостиjIОт самоопыления и скрещивания с другом расщепление по признакам гл ответствует отношению 9:3:3:1.

комплексноустойчивых форм ! илдью и оидиумоустойчивостиjI

комплексноустойчивых форм ! илдью и оидиумоустойчивостиjI

Т^кой характер наследования наблюдается по качественным ц^, знакам, контролируемым моногенами (слигогенами). Следовательно милдьюустсйчивссть и оидиумоустсйчивость у винограда - ионоген.

ше доминантные приздаки. Установлено также, что эти признаки ^ следуются независимо друг от друга, потому контролирующие их гец, локализованы в различных негомологичных хромосомах. Исследовали, показали, что признаки милдью- и оидиумоустойчивости не сцеплецц с такими важнейшими признаками, как морозостойкость, урожайность тип цветка, продолжительность вегетационного периода, качество щ дов. Это позволяет получать болезнеустойчивые сорта с любым коп. плекссм хозяйственно-биологических признаков.

Всего в генетическом анализе было свыше II тыс. растений,ус. тойчивость которых определялась после искусственного заражения возбудителями милдью и оидиума пс унифицированным пятибалльным шкалам.

Результаты генетических исследований дали возможность подбирать исходные формы для скрещивания в соответствии с их генотипом, прогнозировать выход болезнеустойчивых гибридов в той или иной комбинации скрещивания и вести селекцию на искусственном и естественном инфекционном фоне с выбраковкой восприимчивых растений в год посева семян,-.что сокращает объем работы пс дальнейшему выращиванию и изучению сеянцев почти на 50%.

Не менее важной, но более трудной для разрешения является проблема повышения морозостойкости виноградной лозы. Несмотря на многочисленные исследования по вопросам морозостойкости, все еще, не совсем ясна природа этого признака и"мало изучены особенности наследования его при гибридизации. Тем не менее,.эмпирические данные, полученные селекционёрами в результате многолетней селекционной работы, позволяют прийти к некоторым выведал. Можно сказать, что межсортовая гибридизация в пределах вида не приводит к существенному сдвигу в сторону повышения морозостойкости у потомства.' Сорта V.vinifera L. не обладают морозостойкостью, достаточной для неукрывной культуры их в большинстве районов Советского Союза, и мало различаются между собой по этому признаку. Следовательно, для получения более морозостойкого потомства, чем исходные форма, нет генетической основы. Надежды на так называемое на-

1се воспитание в условиях сурового климата сказались иллю- „равл< Межсортовая гибридизация внутри вида v.vinifera L. в усло- ^^‘уичуринска проводилась в течение многих лет, однако повысить ^зостойкость гибридов по сравнению с исходными формами не уда- ^Р0 Это видно по результатам ежегодных учетов степени поврежде- Л°°Ьдсчек, нс особенно четко проявляется после суровых зим, в част- й после бесснежной зимы 1968-1969 гг., когда почва промерзала 8 глубину 1,5 м й более. Молодые трех-четырехлетние кусты.еврс- ^йских сортов и их гибридов вымерзли полностью. Было много случаев почти полного вымерзания корней у восьми-девятилетних и более 01арых кустов.

В тс же время состояние корневой системы у европейско-амур- оких гибридов первого поколения было хорошим, сна почти не псстра- ^ф, у гибридов второго поколения степень подпер зания зависела от того, насколько они уклонялись к типу v.vinifera L.

Гибриды, близкие по морфологическим признакам к амурскому ви-

нограду, повреждений не имели, нормально развивались и плодоноси-

ди (состояние 5 баллов); промежуточные гибриды имели подмерзание тонких корней в слое земли до глубины 20-30 см (состояние 4 балла). Впоследствии такие растения восстанавливались, давали урожай

и хороший прирост побегов. Гибриды, наследовавшие в основном признаки европейских сортов, имели более -значительные повреждения корней (состояние 3 балла), но' также восстановились и к началу осени

имелй вызревшие побеги.

Таким образом, наиболее морозостойкие гибриды можно подучить ОТ скрещивания'сортов V.vinifera Ь. 0 V.amurenais Rupr.

.Конечно, гибриды первого поколения по качеству плодов мало перспективны для производства, но уже во втором поколении отдель

ные формы по этому признаку не уступают европейским сортам, имея в то же время повышенную морозостойкость, а следовательно, и зимостойкость. По-видимому, селекционерам прийдется пока ориентироваться именно на второе поколение, потому что с каждым новым беккрос- оом морозостойкость гибридов снижается, возвращаясь к исходному

Уровню, практически такому же, как у сортов V.vinifera L. /

Хорошие результаты дают также скрещивания лучших гибридов 1 “саду собой (сибсы), так как позволяют получать новые генотипы Рибридсв с более благоприятным сочетанием генов хозяйственно-био- логических признаков на уровне морозостойкости второго поколения. ® то же врамя необходимы дальнейшие генетические исследования при- ■Н87

знака морозостойкости и поиски путей и способов совмещения црй& ков высоких качественных показателей плодов и высокой морозосто^ кости.

Начиная с 1968 г. весь селекционный процесс мы проводим инфекционном фоне. Создан гибридный фонд, насчитывающий свыше растений, устойчивых к милдью и с комплексной устойчивостью к дью и сидиуму.Переданс в Госсортосеть СССР четыре сорта,в том ч^ два устойчивых к растрескиванию и загниванию ягод в условиях изо, точной влажности (Краса севера и Космонавт), один устойчивый к^ дью (Муромец), сдан устойчивый к милдью, оидиуму и растрескиваща ягод (Мускат устойчивый), и выделено для дальнейшего изучения и перспективных сеянцев.

Теоретические исследования закономерностей наследования при. знаков устойчивости к грибным болезням и практические результата подтверждают целесообразность использования устойчивых к милдью биотипов v.amurenele Rupr., обладающих также Высокой морозостойкостью, в селекции сортов винограда, устойчивых к грибным болезням и низким температурам, с хорошим качеством плодов.

УДК 581.167

Л.Т.Штин

Центральная генетическая лаборатория им. И.В.Мичурина, Мичуринск

ПОЛУЧЕНИЕ ИСХОДНЫХ ФОРМ ВИНОГРАДА, ГОМОЗИГОТНЫХ ПО ПРИЗНАКАМ МИЛДЬЮ- И ОИДИУМОУСТОЙЧИВОСЧМ

В Центральней генетической лаборатории им. И.В.Мичурина при меняется метод получения милдью-, оидаумоустойчивых форм виногра да путем беккросса' европейско-амурских гибридов с сортами V. vin fere ь. Этим методом уже вс втором-третьем поколении получаются формы, несущие признаки устойчивости в сочетании с показателями качества плодов типа лучших сортов" V. vlntfera ь, и повышенной зимостойкостью. Получены хозяйственноценные сорта с койплекено! устойчивостью к милдью, оидиуму и пониженным температурам. Это оказалось возможным потому, что признаки устойчивости винограда К возбудителям МИЛДЬЮ (Plasmopara viticola Berl.at de Toni И ОЙ ■: утла (Uncinula necator Burill.) контролируются моногенами /I, 1

Признак милдьюустойчивости был получен от устойчивого биоти- ^токого винограда через его гибриды с v.vinifere Варя севе- Северный и др.

„ оидиуму амурский виноград и его гибриды с сортами V.vini-

ь восприимчивы. Тем не менее, в одной из комбинаций, а имен- ^Заря севера х Джанджал кара были выявлены растения, обладающие Я° окой устойчивостью к этой болезни. Возникла необходимость в изу- ^й устойчивости сорта Джандгал кара, тем более, что и по лите- -адрным данным Z§7 он числится среди сортов v.vinifera L., облада- вдах устойчивостью к оидиуму, но еще не проверенных по потомству.

С этой целью высеяли семена сорта Джанджал кара от самоопыле- ния, полученные из Самаркандского филиала НИИСВиВ - иМ.Р.Р.Шредера.'

Многократное искусственное заражение сеянцев возбудителем ои- ^ума показало, что 7.3,7% растений было устойчиво к оидиуму (таблДХ Следовательно, местный среднеазиатский сорт Джанджал кара имеет ген устойчивости к патогену, является гетерозиготой по признаку оидиумс- уотойчивооти и может быть использован в селекции оидиумоустойчивых сортов винограда в качестве донора этого признака. При скрещивании с восприимчивыми сортами он дает в гибридном потомстве около 50%

, устойчивых растений. Однако с целью получения более зимостойкого потомства целесообразнее брать в скрещивание европейско-амурские

I гибриды, полученные с участием этого сорта. Один из них (ВТ-10-31) мы используем в совместной работе с Самаркандским филиалом

1 та. Р.Р.Шредера для выведения оидиумоустойчивых сортов для Сред- | ней Азии, где эта болезнь наносит особенно большей вред.

Таблица I

Происхождение сеянцевКоличе- отво рас- тений, шт.В том числе, %Устойчивых[ВосприимчивыхПроисхождение сеянцевКоличе- отво рас- тений, шт.В том числе, %Устойчивых[ВосприимчивыхОтношение устойчивых к восприимчивымОтношение устойчивых к восприимчивымОидиумоустойчивость сеянцев сорта Джандаал караОидиумоустойчивость сеянцев сорта Джандаал кара^ВД®л кара х самоопыление (с веДИей °°Ц- Й®?®®л кара х й^°пыление(без изоляции соцветий)^ВД®л кара х самоопыление (с веДИей °°Ц- Й®?®®л кара х й^°пыление(без изоляции соцветий)ОбщееОбщееХг = 0,729Хг = 0,72924318174,56225,52,92:156341373,415026,62,75:130659473,721226,32,30:10,500,2024318174,56225,52,92:156341373,415026,62,75:130659473,721226,32,30:10,500,20

Происхождение сеянцев

Количе- отво рас- тений, шт.

В том числе, %

Устойчивых[Восприимчивых

Происхождение сеянцев

Количе- отво рас- тений, шт.

В том числе, %

Устойчивых[Восприимчивых

Отношение устойчивых к восприимчивым

Отношение устойчивых к восприимчивым

Оидиумоустойчивость сеянцев сорта Джандаал кара

Оидиумоустойчивость сеянцев сорта Джандаал кара

^ВД®л кара х самоопыление (с веДИей °°Ц- Й®?®®л кара х й^°пыление(без изоляции соцветий)

^ВД®л кара х самоопыление (с веДИей °°Ц- Й®?®®л кара х й^°пыление(без изоляции соцветий)

Общее

Общее

Хг = 0,729

Хг = 0,729

243

181

74,5

62

25,5

2,92:1

563

413

73,4

150

26,6

2,75:1

306

594

73,7

212

26,3

2,30:1

0,50

0,20

243

181

74,5

62

25,5

2,92:1

563

413

73,4

150

26,6

2,75:1

306

594

73,7

212

26,3

2,30:1

0,50

0,20

г.г.ШЯ TZ^obT^ растения. Видимых признаков поражения нЛ В^^0ТН’ №ко селекционеры не всегда охотно идут наШЯ TZ^obT^ растения. Видимых признаков поражения нЛ В^^0ТН’ №ко селекционеры не всегда охотно идут наI балл - очень внсокоустойчивые растения.- На листьях образу- очень слабым мицелием гриба, неI балл - очень внсокоустойчивые растения.- На листьях образу- очень слабым мицелием гриба, нерастения,со слабымрастения,со слабымНа листьях видны блестя- мицелием гриба и споро-На листьях видны блестя- мицелием гриба и споро-растения.растения.На листьях образуютсяНа листьях образуютсясемена, полученные от самоопыления устойчи-семена, полученные от самоопыления устойчи-или скрещивания их между собой. На инфекционном фоне от- устойчивые растения, генотип которых проверяется по по-91или скрещивания их между собой. На инфекционном фоне от- устойчивые растения, генотип которых проверяется по по-91

г.

г.

ШЯ TZ^obT^ растения. Видимых признаков поражения нЛ В^^0ТН’ №ко селекционеры не всегда охотно идут на

ШЯ TZ^obT^ растения. Видимых признаков поражения нЛ В^^0ТН’ №ко селекционеры не всегда охотно идут на

I балл - очень внсокоустойчивые растения.- На листьях образу- очень слабым мицелием гриба, не

I балл - очень внсокоустойчивые растения.- На листьях образу- очень слабым мицелием гриба, не

растения,со слабым

растения,со слабым

На листьях видны блестя- мицелием гриба и споро-

На листьях видны блестя- мицелием гриба и споро-

растения.

растения.

На листьях образуются

На листьях образуются

семена, полученные от самоопыления устойчи-

семена, полученные от самоопыления устойчи-

или скрещивания их между собой. На инфекционном фоне от- устойчивые растения, генотип которых проверяется по по-

91

или скрещивания их между собой. На инфекционном фоне от- устойчивые растения, генотип которых проверяется по по-

91

Гибридизация, посев семян и отбор оидиумоустойчивых сеянцеь на инфекционном фоне проводится в Мичуринске, дальнейшее выращу нпе и отбор по другим признакагл - в Самарканде.

Аналогичная работа проводится совместно с сотрудниками Ар^ скоро НИИВВиП с использованием в качестве донора признака милдью, устойчивости сорта Цуокат устойчивый с целью выведения милдыоусТо1 чивых высокоурожайных мускатных сортов винограда. Этот сорт сбд^ дает комплексом положительных признаков: устойчив к милдью, оид^ • му, серой гнили и толлерантен к филлоксере, а также отличается по. вышенной морозостойкостью.

В работе по выведению болезнеустойчивых сортов винограда оч» важно иметь удобные в работе шкалы оценки, позволяющие быстро и » цильно оценивать генетическую устойчивость растений. До последив» времени устойчивость винограда к милдью и оидиуму оценивалась не и характеру, а по степени поражения растений, выраженной в процент» А поскольку степень поражения зависит от наличия условий для раз» тия патогенов, то одни и .те же- сорта имели в разные годы и в раз- них экологических условиях разные оценки устойчивости.

В Центральной генетической лаборатории оценка устойчивости ш бридных сеянцев проводится по принятым нами унифицированным пятибалльным шкалам с учетом типа реакции клеток и ткани растений ж внедрение патогена.

Шкала оценки милдьюустойчивости (в основу положена шестибадд

спороношения не бывает;

балл - очень высокоустойчивые растения. Точечные некрозы на листьях, слабое спороношение только во влажной камере;

балла - высокоуотойчивые растения. Некрозы на листьях досА гают 2-5 мм в диаметре. Слабое спороношение возможно в условиях й крытого грунта при высокой влажности воздуха;

балла - среднеустойчивые растения. Крупные пятна некрозов, спороношение при благоприятной влажности;

балла - восприимчивые растения. Хлоротичные пятна и обильное спороношение гриба при благоприятной влажности. Листья отмира* ют и в полевых условиях осыпаются.]

Шкала оценки оидиутлоустойчивости (в основу положена семиба«*

пая шкала МолдНИЦСВиВ)...,1

0 баллов - иммунные растения» Видимых признаков поражения ^

90

утся небольшие пятна некрозов с дадим спороношения;

2 балла - высокоуотойчивые див пятна более светлой окраски

ношением;

балла - среднеустоичивые

детдожелтые Или красноватое пятна с образованием мицелия и спороношения;

балла - восприимчивые растения. Мицелий расположен пятна- или покрывает всю пластинку листа густым сплетением. Образование конидий обильное.

Устойчивые растения отвечают на внедрение патогена реакцией сверхчувствительности и отмиранием ткани, на листьях восприймчи- внх растений в конце инкубационного периода появляются хлоротичные пятна и обильное спороношение, захватывающие всю пластинку листа /У, при благоприятных условиях влажности и высокой инфекционной нагрузки.

Изученные европейско-амурские гибриды являются гетерозиготными по признакагл устойчивости к милдью или оидиуму, при скрещиваний о восприимчивыми сортами V.vinifera в потомстве они дают до 50% болезнеустойчивых гибридов (1:1). Селекционный процесс на искусственном и естественном инфекционном фоне с выбраковкой восприимчи- " вых растений в год посева оемян дает возможность значительно со-

выбраковку восприимчивых гибридов на ранних.этапах селекции, не без основания считая, что .среди них могут сказаться растения с особо удачный сочетанием других хозяйственно-ценных признаков.

Генетика таких глоногенных приздаков, как устойчивость к мйл- льв и оидиуму, раскрывает возможность .получения и выделения форм винограда, у которых эти признаки находятся в гомозиготном состоянии, При использовании их как исходных форм всем гибридам данной комбинации скрещивания передается ген, контролирующий признак устойчивости, и все они по фенотипу оказываются устойчивыми (1:0).

Нами в течение ряда лет проводится работа по созданию фонда Растений, гомозитных по признакагл милдью- и оидиумоустойчивости. ^я этого высеиваются Blct Форм бчравтся

.V

тсмсту. Гомозиготные по болезнеустойчивости растения при самоо^ лении дают в потомстве только гомозитные по устойчивости оеянцц ' при скрещивании с восприимчивыми - гетерозиготные, но также устое чивые. " *

В результате первых проведенных опытов получена форда виногй да, гомозиготная по признаку устойчивости к милдью и гетерозигот, мая по оидиумоустойчивости - оеянец амурского винограда ^ 8.

44Пыльцой этого сеянца опыляли несколько сортов v.vtnifera и европейско-амурских гибридов ^ . Устойчивость гибридных сеянцев изучали на жестком инфекционном фоне в теплице. Оценка показала что все гибриды в семьях устойчивы к милдью. К оидиуму устойчива только часть растений (табл. 2). Элиты № 10, 16'203 восприимчивы к

4

4

। Таблица . 2

Расщепление признаков устойчивости к болезням в ^

Комбинация скрещивания

Количество сеянцев, . шт.

i

В том числе

Устойчивых'Устойчивых к милдью и>к милдью оидиуму.

Устойчивых к оидиуму

Восприимчивых

№ В х № 8

-55

31

56,4

24

43,6

0

0

0

0

№ 203 х К 8

52

28

53 8

24

46 2

0

0

0

0

1s 10 х № 8

III

61

55*0

50

45’0 .

0-

0

0

0

Общее

218

120

55,0

98

45,0

0

0

0

0

милдью и оидиуму, сеянец й 3 гетерозиготный по милдьюустойчивости и гомозиготный по восприимчивости к оидиуму.- Следовательно, полученные результаты свидетельствуют о том, что сеянец амурского винограда № 8 действительно является гомозиготным по доминантному признаку милдьюустойчивости и гетерозиготным по оидиумоустойчивости. Выделенная форда подтверждает правильность сделанных выводов о моиогенном контроле признаков милдью- и оидиумоустойчивости у винограда и возможности прогнозирования выхода болезнеустойчивых растений в той или иной комбинации скрещивания.

Полученные данные говорят также, что выделение- форм винограда с комплексом хозяйственно-ценных признаков, гомозиготных по признакам милдью- и оидиумоустойчивости, - вполне реальная задача-

ртератУРа

гтпрнко И.М., Штин Л.Т. Наследование устойчивости к милдью

I ^^Алпейско-шлуроких гибридов винограда. - Генетика, 1973, 9,

У53—61.

* л Т Филиппенко И.М. Наследование милдью-и оидиумоуетой-

2 цтинЛ*европейско-амурских гибридов винограда. - Генетика,

1037-44.

I лпроёвский Л.Дч Войтович К.А. Метод ступенчатой селекции би- s. Вер^н ш комплексный иммунитет к главнейшим болезням и филлок- н°1о В кн.: Селекция винограда. Ереван: Айастан, 1974, с.29- сере»

ли^иппенко И.М., Штин Л.Т. Оценка устойчивости винограда к мил- 4* даю и оидиуму. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молда-

УДК 634.836:575.43

Л.П.Трошин, П.Я.Голодрига

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

ИНЕШКО-СтЖЗШЧВСКИЙ АНАЛИЗ ПОКАЗАТЕЛЕЙ УСТОЙЧИВОСТИ, УРОМИНОСТМ И КАЧЕСТВА ПРОДУКЦИИ

1ИБРИЛНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ВИНОГРАДА"

В данной работе освещаются вопросы биометрического анализа признаков устойчивости к серой гнили, уродайнрсти и сахаристости ooie ягод в ^ -популяциях винограда. Анализируемые признаки относятся к категории количественных, интерпретируемых только с по- мощью математико-статистических методов анализа {Х-У,

Количественные признаки, как показано в работах/4, §7,характеризуются обычно промежуточным наследованием, поскольку контролируются множеством генетических факторов, число которых весьма затруднительно выяснить по общепринятым методикам, так как у винограда получение ^ -популяций не обеспечивается в надлежащем объеме пр причине наличия аллелей самонеоовиеотимости. Непрерывная изменчивость таких признаков, высокочувствительных к колебаниягл внешней среды, приводит к необходимости изучения комплекса взаилосвя- занных признаков системы /6, 7/.

Для исследований взяты гибридные популяции, полученные в ^971 г. от циклических скрещиваний материнского сорта Рубиновый Магарача с десятью отцовскими-формами, а также одна популяция с Участием сорта Бастардо магарйчский. Исходными отцовскими формами клялись восприимчивые осрта: 'Сверхранний бессемянный Магарача Магарач 417 (Мускат фиолетовый х Халили белый) х Магарач 653 - ' ■93.

(Мадлен Анжевин х Ак ягдопа)? и Пино черный урожайный /87; отцо тельно устойчивые к серой гнили (слабопоражаемые) сорта: ТращИа розовый, Мерло, Красностоп золотовский Ркацители /9, IQ7, фор,^ Магарач 7-63-7 { Магарач I3-5I-I /(Мадлен Анжевин х Шасла муС119 нал) х (Нимранг х v.emurensis Rupr. 1/ х Магарач 653] и рач 4-62-144 (Кульджинский х Мцване кахетинский); высокоустой^ вне формы: Магарач 79-64-36 (Сейв Виллар 18-315 х V.vinlfera р . и Магарач 85-64-16 (Сейв Виллар 20-347 х V.vinlfera L.). Сорт Ру биновый Магарача отнесен к слабопоражаемым, а Бастардо магарач.’ ский - к ореднепбражемым /9, II/. ,

Число растений по каждой ^ -популяции колебалось от 6 ^ II8. Сеянцы произрастали в одинаковых агротехнических условиях ц падно-предгорно-приморского природного района Крыма, схема поса* ки 2,5 х 1,0 м.

Информация о количественных признаках собрана по методике куст-повторность /10/. Поражаемость гроздей серой гнилью, для развития которой тлелись благоприятные условия, учтена по методе, ке ШЗРа в процессе сбора урржая при наступлении физиологической ' зрелости ягод RJ. Покустно учтены число побегов и масса гроздей, по рефрактометру. РПЛ-3 определена сахаристость оока ягод.

Результаты наблюдений были подвержены математико-статистическому анализу /3/. Нормализация эмпирических распределений вариационных рядов оценок поражаемости серой гнилью проведена преобразованиями о предварительным введением псевдопеременной I Ы»

При установлении характеристики гибридных популяций (табл.1) чтобы избавиться от вариабельности искусственно регулируемой нагрузки кустов побегами, устанавливаемой по определенной формуле 1 зависимости от их силы роста, нами используется индексный показа-1 тель "урожай побега", который вычисляется' простым делением гласе» урожая с куста на число побегов.

Прежде всего наблюдается большое разнообразие сравниваемых популяций по всем селекцируемым признакам. Так, по величине урожая побега популяция Рубиновый Магарача х Красностоп золотовски® в 4,8 раза уступает популяции Рубиновый Магарача х Магарач 79-64- -36, а по сахаристости сока ягод превосходит на 4,1%. По устойчивости к серой гнили также имеется отчетливая разница между попу*1 циями: средняя степень поражения гроздей колебалась от 0,4% У с* янцев Рубиновый Магарача х Магарач 79-64-36 до 33,4% у сеянцев И биновый Магарача х Магарач 7-63-7. Учитывая то обстоятельство,450

, дю^яп,™

7

Урожай побега,

Сахаристость,

Амплитуда поражения

Пора- жа-

г

•

%

серой гнилью, % ■

емость %

Магарача х

^Сверхранний 0/0

145

19,4

0-100

• 6,1

Хно черный урожайный - Траминер розовый магарач 7-63-7

х Мерл°

X Магарач 4-62-144

94

19,2

0- 85

3,2

86

123

74

127

20,7

20,4

-20,1

19,0

0-100 0-100 0- 95

0- 30

12,0

33,4 '

16,9

12,2

х Красностоп золотовский х ркацители

50

.80

22,3

20,8

0- 85

0- 85

13,6

6,8

х Магарач 79-64-36

243

18,2

0- 50

0,4

X Магарач 85-64-16

104

21,3

0- 80

2,6

Еаотардо магарачский х х Магарач 85-64-16

124

21,3

0- 60

12,5

Характеристика гибридных популяций

популяции по происхождению являются межвидовыми и внутривидовыми, а по наследственности - цолусибсовыми, межпопуляционные различия по признакам следует отнести к различиям структуры генотипов отцовских форм и неравной их препотентноспособности.

При анализе степени выраженности среднего урожая побегов ^ - популяций удается обнаружить хорошо выраженную ооподчиненность ее от уровня урожайности отцовских форм, что приводит к мысли об аддитивном характере наследования данного признака. На основе этого можно выдвинуть, также предположение о наличии большего числа доминантных генов у исходной формы Магарач 79-64-36 по сравнению с сортом Красностоп золотовский, при условии приближенно равной степени экспрессивности генов ^ -потомства. О разной степени экспрес- оивности генов, определяющих количественный признак, можно судить 00 Реакции одних и тех же сортов на изменение условий среды /57.

Известно, например, что сорт Красностоп золотовский является одним из лучших сахаронакопителей, в то время как столовый сорт Сверхращщй бессемянный Магарача.так же как и технический ранний °°РТ Пино черный уродайный, относится к сортам, умеренно накапли-

вающим сахара Й/. Очевидно, сорт Краоностоп золотовский ■ большее число доминантов генов, чем сравниваемые с ним сорТ9 ■ нотипические особенности этих сортов по различной величине с" 1 ронакопления отчетливо унаследованы потомством, что подтвер$^1 аддитивный характер наследования и по- данному признаку. Ч

Аддитивность действия генов продуктивности является осцо J планомерного комбинирования геномов исходных форм для пслуче^ 1 желательных селекционных форм. Таким образом, целесообразное / I дение селекционной работы невозможно без вовлечения в скрецц^/и исходных форм с максимумом доминантных генов или активных алтЗ локусов, детерминирующих развитие признаков урожайности и сахаЗ ристости оока ягод* I

Аналогичный вывод сб аддитивном характере действия генов тойчивости к серой гнили, вероятно, можно было бы сделать, акц] зируя средние значения степени поражения гроздей ^ -популяций 1 фоне среднеарифметических величин исходных форм, если бы условЛ внешней средн были благоприятными для развития болезни, а инфек.1 ционная нагрузка - равной для всех выборок. Но поскольку первые 1 две популяции Рубиновый Магарача х Сверхранний бессемянный МагЛ рача и Рубиновый Магарача х Пино черный урожайный были оценены Ж устойчивость к серой гнили в сроки сборов урожая, типичные для ■ цовских сортов очень раннего срока созревания,, то, естественно, 1 они были поражены в меньшей степени, чем позднеспелые популяции,1 по причине "ухода от эпифитотии" (так называемая физиологическая! резистентность /147). Несмотря на ранние сроки сбора урожая, si этих популяциях отмечена довольно высокая степень поражения от-1 дельных сеянцев, достигающая 100 и 85%, а средняя степень пора-1 жения составила 6,1 и 3,2%, частота трансгрессии - 72,3 и 83,3?. I ■ Анализируя характер распределения сеянцев популяций по сте-1 пени поражения гроздей, нельзя не заметить высокую иммунологиче-1 скую гетерогенность и установить в каждой популяции бимодальное»! вариационных рядов, что наталкивает на мысль моногибридного харм| тера наследования признака устойчивости (табл. 2).I

. Если предположить, что устойчивые сорта и формы являются ге! терозиготами (Сс), а восприимчивые сорта ^ рецессивными гомозиго! тали (со), то в ^ -популяциях должно наблюдаться соответствие л тическпх соотношений устойчивых (не пораженных) R- и восприимМ вых (пораженных) 5-сеянцев теоретическим схемам расщепления. № I как показывают фактические значения критерия хи-квадрат, вндвк®|

Табл и ц а 2 _рпка гипотезы моногибридной природы

^тойчидости к серой гнили .

ПоПУЛ®011

Схема Теорети- комби- ческие нирова-соотно- ния шения

Расщепление

R:S

Z2

P

^Сверхранни^^fera-

Ос х со 1:1

34:13

9,38

<0,01

^Пино черный урожайный

* Траминер розовый

х Магарач 7-63-7

х Мерло

X Магарач 4-62-144

11W

25; 5

13,33

<0,01

Со х Со 3:1

5: 8 17:33

6:14

9,26 44,82 21,60

<0,01

<0,01

<0,01

IIи

5: I

2,22

>0,05

х крадностоп золотовский х Ркацители

IIII

8: I 36:46

0,93

42,28

>0,05

<0,01

X Магарач 79-64-36

ГТIt

III: 7

22,88

<0,01

X Магарач 85-64-16

If

16: 5

0,01

>0,05

Бастардо магарачский х х Магарач 85-64-16

IIII

5: 9 .

11,52

<0,01

тая гипотеза не подтвердилась. Значит, признак устойчивости контролируется гораздо большим числом генов.

Как показывают данные табл. 2, наибольший процент устойчивых форм отмечен в популяции Рубиновый Магарача х Магарач 79-64-36 (94,0%), несколько меньший - в популяции Рубиновый Магарача х Магарач 85-64-16 (76,1%), что свидетельствует о высокой пропотентно- опособности отцовских форм, являющихся по наследственности межвидовыми гибридами с долевым участием в геноме генов европейского винограда.. Эти формы обладают большим числом доминантных генов, детерминирующих устойчивый фенотип потомства.

Наименьший процент устойчивых форм (в пределах -30-36% от числа сеянцев в выборке) зафиксирован в комбинациях скрещивания Рубинового Магарача с Мерло и Магарач 7-63-7, а также Бастардо магарач- °ний х Магарач 85-64-16. Последняя популяция не многочисленна (14 сеянцев), по фенотипу приближается к европейскому винограду, в чем казалось бы проявляется материнский эффект. Однако при более дельном морфометрическом анализе удалось констатировать наличие- ин- ЙеL97

ttцухтированных сеянцев, весьма восприимчивых к серой гнили. де ] в том, что-при эмаскуляции обоеполого материнского сорта иди , ред проведением этой операции, вероятно, произошло самоогщДе1111е' (возможен вариант неодновременности созревания родительских мет). Идентификация’сеянцев популяции с исходными формами по л нотипу позволила вычленить десять Д} -сеянцев.

t

t

Остальные популяции по частоте трансгрессии устойчивых (Яе пораженных) форм заняли ■ промежуточное положение. При этом отц ские формы Ркацители, Траминер розовый и Красностоп золотовсищ оказались лучшими производителями устойчивых форм среди исслежу емых европейских сортов. Таким образом, подтверждается положен^ об эффективности синтетической селекции на устойчивость в пред^ лах V.vinifere L.|

В овязи с тем, что анализировались результаты степени поу. женности сеянцев циклических скрещиваний разных по устойчивости отцовских форм, удается убедиться еще раз по наличию иммунологи, ческой гетерогенности сеянцев с максимальной амплитудой вариацщ признака (0-100%) и по разной средней степени проявления устой® вости в том, что признак является полигенным, вероятно, аддитив- но наследуемым. Полученные выводы согласуются с литературными щ дениями о промежуточном характере наследования и высокой зависни сти количества устойчивых форм от уровня устойчивости обоих про» водителей /15, 16/.

Как известно, для выяснения закономерности изменчивости и наследуемости количественного, признака ’’устойчивость к серой я ли" необходимо прежде всего, располагать вычисленными двумя оцен ми самых важных статистических параметров распределения: средни арифметическими х и дисперсиями s2, а затем на их основе при у ловии отсутствия корреляции мевду ними получить все последующие генетико-статистические показатели. В связи с этим нами у единя цати ^ -популяций определялось наличие корреляции средних арй метических и дисперсий. Как оказалось, корреляция была высоко! (г = 0,90) и существенной (Р < 0,001), т.е. для всех популяций* рактерна пропорциональность изменения х и 52. Отсюда, согласно теории статистики /2, З/, походные данные необходимо прообразов изменением шкалы количественного признака,,что, однако, не дал°, фекта, так как избавления от имеющейся корреляции не достигнут0'1 тя было использовано семь видов трансформации .исходных данных * коренная,логарифмическая,тригонометрическая и их" сочетания (таМ

Т а б л и ц а 3

рляпии между средними и дисперсиями исходных КоРР^формированшх показателей поражаемое™ серой гнилью

£о&йй

Коэффициент корреляции г

P

; /гТГ ...... ,

vx+1

его s 1л ^fX^T

y'arosin i^X^l

1g erosin ifx^1

0,90*“

0,86“ •

0,82“

0,84*“

0,83“

0,80“

0,87“'

0,83“

<0,001

<0,001

<0,01

<0,001

<0,01

<0,01

<0,001

<0,01

Из всех видов трансформации логарифмическое преобразование процентов поражения обеспечило наибольший успех, снизив значение коэффициента корреляции на 0,08, однако в целом для нашего опыта и оно оказалось неудовлетворительным. Коренное и тригонометрическое преобразования процентов поражения явились еще менее эффективными ( г = 0,86, Р < 0,001). Следовательно, вычисления параметрическими методами коэффициентов наследуемости и изменчивости - ооновных показателей в генетике количественных признаков - для признака устойчивости являются не целесообразными. Величины процентов поражения, как показывает анализ, распределяются по бионо- миальной форме, а потому для них пригодны лишь непараметрические методы.

Воли проанализировать результаты применения тех же самых " Трансформаций исходных данных поражения серой гнилью популяции Рубиновый Магарача х Магарач 7-63-7, оказавшейся наименее устой- ’ивой к инфекции в естественных условиях эпифитотии, то можно обнаружить удовлетворительную нормализацию эмпирического распре- №ления посредством арксинусов (табл. 4).

Действительно, тригонометрические преобразования через углы, свНуоы которых являются квадратными корнями процентов повяжепня,

Т а б л и ц

Биометрический анализ популяции Рубиновый Магарача у х Магарач 7-63-7 по поражаемоети серой гнилью

Трансформации

Параметры распределения "^

Средняя

Г

Дисперсия

S2

Асимметрия Л;

Э1®Це^

<*

Х+1

33,40

1253,00.

0,68*

-1,гз*

^мТ

4,66

11,34

0,31

-1,53'

Zg(x+1)

1,03

0,63

0,28 "

-1,59*

^х+г

1,93

0,68

1 0,26

-1,55'

1д-{х+1

0,51

0,16

, -0,25

-1,74'

агсв1п "^/*7

31,10

706,0

0,63

-1,10

У eroein X+1

4,96

5,97

0,41

-1,43'

1g ere в in ^Х+1

1,25

0,21

0,20

-1,63'

Примечание. *Р < 0,05.

■ обеспечили приемлемую симметричность ( Л5 = 0,63 + 0,33) и экс- цессивность (^ - 1Д0 ± 0,59)." Остальные виды трансформации не избавили распределение от существенности коэффициентов эксцесса ( Р < 0,05).

Достигнутая нормализация распределения вариационного ряда степени поражения гроздей оерой гнилью через арксинусы дает основание использовать в "корреляционном анализе именно преобразованные величины. В результате установлено, что у популяции Рубиновый Магарача х Магарач 7-63-7 между признаками "урожай побега" 8 "степень поражения гроздей" корреляция отсутствует ( г = 0,01), между признаками "сахаристость сока ягод" и "степень поражения" имеется очень слабая положительная корреляция ( Л = 0,11),а пр»' знаки "урожай побега" и "сахаристость сока , ягод"взаимосвязан®

низкой отрицательной корреляцией ( Г '- -0^29): все коэффициент11 корреляции в данной выборке не существенны/( Ру 0,05). Это го®0* рит о том, что в популяции Рубиновый Магарача х Магарач 7-63-7 исследуемые признаками унаследованы независима друг от друга й между собой сочетаются свободно!

диалогичный вывод о независимом наследовании этих трех важ- изнаков можно сделать и по остальным популяциям,, анализируя вй* ® д коэффициентов ассоциации. Последние, например, по внутри- эв®4 популяЦии Рубиновый Магарача х Ркацители, которая по ус- 8,010 вости разделилась на 36 А -сеянцев и 46 S -сеянцев, равня- 10 05, 0,12 и 0,03 ( Р> 0,05).

Д®06 вычисленные непараметрические коэффициенты ранговой корреля- межДУ средни:® значениями признаков популяций, отраженных в 1,88 т также являются недостоверными: г = -0,42, 0,30 и -0,59, тайл» 1•„

Свободное сочетание в новых генотипах призтков устойчивости серой гнили, урожайности и качества обусловливают в конечном счр- ке дефективность отбора. Практическое выделение по четырехпольному корреляционному методу в каждой популяции определенного числа по- дохительных трансгрессивных рекомбинантов, лучшие из которых Мага- • рдЧ 70-71-52 (Рубиновый Магарача х Магарач 85-64-16), Магарач 64- 71-5 (Рубиновый Магарача х Магарач 79-64-36), Магарач 70-71-10 (Рубиновый Магарача х Ркацители) и другие, подтвердило правильность теоретических положений" о реальности селекции на комплекс биолого-хозяйственных призтков.

На оснований биометрического анализа селектируемых признаков F -популяций выделены трансгрессивные рекомбицанты, лучшие из которых испытываются в конкурсном испытании.

Таким образом, разрешение проблемы сочетаемости в конструируемом генотипе свойств устойчивости к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды, урожайности и качества продукции свя- вано со многими методологическими и техническими трудностями .0 целью оптимальной реализации конкретного задания, унифицированного сбора информации на всех этапах селекции с последующим выяснением закономерностей изменчивости и наследования селектируемых при- зшков винограда нами предлагается биолого-техническая программа выведения комплексно-устойчивых высокопродуктивных сортов винограда (приложение I), карта технического уровня сортов и элитных форм винограда (приложение 2), а также перфокарта морфометрических и би°лого-хозяйотвенных признаков.

Литература

^ "Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику. - Минск: Вы-

_ шэйшая школа, 1974. - 448 6., Гр-ЬХОЗГИй 1961,-

<• Снедекор Дж. У. Статистические методы. - М.. оельхозгиз,

31 ^“л. Статистическое оценивание. - Ы.: Статистика, 1976. - 600 с.

4.5.6.7.8.9.10.II.12.13.14.15.16.4.5.6.7.8.9.10.II.12.13.14.15.16.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

II.

12.

13.

14.

15.

16.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

10.

II.

12.

13.

14.

15.

16.

Недов П.Н. Иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям гъ„ ения корней.—Кишинев: Штиинца, 1977. - 171 с.

Трошин Л.П. Генетико-статистический анализ изменчивости биопп го-хозяйственных признаков v.vinifere L. Авторе®, канд. дис 10' канд. биол. наук.—Харьков: 1975. - 25 с.* •••

Голодрига П.Я. Создание сортов винограда, комплексноустойчивыу к неблагоприятному влиянию биологических и абиотических уело»™ среды. - Сельскохозяйственная биология, 1977, 2, й 6, c.BIgJgl Журавель М.С., Савин Г. А. Взаимосвязь морозоустойчивости, мил * дьюустойчивости и качества винограда. - Садоводство, виноград ство и виноделие Молдавии, 1972, № 12, с.16-18.

Голодрига ИЛ. и др. Виноградарство на новом уровне. - Симфегш. поль: Таврия, 1975. - 180 с.

Материалы I Международного симпозиума по борьбе с серой гниль» винограда. - Кишинев: Картя Молдовеняска, 1974. - 183 с. Методические указания по селекции винограда. - Ереван: Айастяи 1974. - 225 с.

Воробьева Т.А. Поражаемость винограда серой гнилью в Крыму и влияние Botritts cineree Регв. на химический состав ягод.Авто реф. дис. ...канд. биол. наук.-Киев: 1976. - 24,с.

Голодрига ПЛ., Суятинов И .А., Трошин Л.П. Селекция гетерозисных форм винограда. - Вест. с.-х. науки, 1974, № I, с.80-87, Драгавцев В.А. Методы генетического анализа неаллелышх взаимо действий и их применение для анализа устойчивости растений к болезням.-Л., Колос, 1977. - 174 с.

Дьяков Ю.Т. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболь ваниям и селекция. - В кн.: Генетические основы селекции раоте- ний.—М.: Наука, 1971, с. 813-342.

Васильева З.И. Наследование признака устойчивости к серой гнили винограда в . - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1973, № 8, с.20-22.

Веденеева В.С. Селекция винограда‘на устойчивость к серой гнали. - В кн.: Сортоизучение и селекция винограда .-Кишинев: Штиш ца, 1976, с.58-66.

УДК 634.8:634.835

В.Т.Усатов, fl.Я.Голодрига

. ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

ОЦЕНКА ®ЛЛОКСЕРОУСТОЙЧИВОСШ СОРТОВ ВИНОГРАДА

РАЗЛИЧНЫХ ЭКОЛОГО-ГЕОГРА®Ч0СКИХ ГРУШ! ПО ПОТОМСТВУ ^

Успех иммуноселекционного процесса, направленного на создание комплексно-устойчивых к болезням, вредителям и неблагоприятным уол° виям среда новых сортов винограда, определяется правильным подбор* исходных форм при гибридизации. Основой для такого подбора следует считать комбинационную ценность сортов, установленную в процессе изучения закономерностей наследования признаков комплексной устой' чивости или устойчивости к отдельным болезням, вредителям и небла* гоприятным условиям среды.

При селекции винограда на иммунитет наряду о межвидовой газацией нами также попользуется гетерогенность генофонда VI- ь. по устойчивости к филлоксере, патогенной микро- tle и неблагоприятным условиям среды. Другими словами, наря- ^^межвидовой гибридизацией нами выполнены многочисленные скре- ® ния между сортами различных эколого-географических групп: за- U11 неевропейской, восточной и бассейна Черного моря Д/, отли- п различной степенью устойчивости.

Имеющиеся литературные данные /2-С/ указывают на различную степень поражаемости филлоксерой, патогенной микрофлорой, различной степенью устойчивости к морозу, засухе сортов разных эколого- г80Графических групп происхождения. Однако будет правильным отме- тить, что изучению закономерностей наследования признаков устойчивости в ^ при скрещивании сортов различных эколого-географических групп должного внимания не уделялось, так как бытовало мнение что внутривидовой гибридизацией создать устойчивые сорта не предотавляется возможным /7/.

Исследования по созданию новых сортов с высокой зимостойко-

отьв и повышенной морозоустойчивостью, выполненные селекционерам- ми института. "Магарач" внутривидовой гибридизацией, опубликованы ранее /8, 9/. Там же приведены экспериментальные данные по наследованию устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре, полученные нами на популяциях ^ в результате скрещивания 44 сортов различных эколого-географических групп.

В исследование включены популяции от скрещивания сортов различных эколого-географических групп происхождения: восточной группы х восточной; восточной х западноевропейской; восточной х бассейна Черного моря и т.д. (табл. I, 2).

С целью достоверной оценки степени устойчивости сеянцев в популяциях организовали комплексный инфекционный фон по соответствующей методике /10, 12/. В процессе исследования собирали информацию по каждому из сибсов той или другой популяции по следующим по- казателям: приживаемость,. прирост по годам, развитие и степень за- пнивавдя корневой системы, уровень инфекционной нагрузки, некото- Рые .особенности отроения тканей корневой системы и реакции на по— Ранение. В условиях мощной инфекционной нагрузки изучалась величи— ® Урожая и его качества на т^х растениях, которые плодоносили.

Все гибридные формы, полученные в результате скрещиваний сортов восточной и западноевропейской группы, а также в пределах этих

103,

Таблица I

Наследование устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре в при скрещивании сортов восточной и западноевропейской эколого-географических групп происхождения

Комбинации скрещиваний

Эколого-географическая группа

Количе- ство ги- бридных форм, шт.

Из них по баллам, %

Устойчивых

Восприимчивых

9

cf

т

1 2

3

3,5

4

5

Бабара х Тирнау

13

0

0

0

0

0

100

Кульдаинский х Тарнау

15

0

0

0

0

0

100

Кульдаинский х Тербаш

Восточная

Восточная 40

0

0

0

0

0

100

Ичкимар х Янги Ер

16

0

0

0

0

0

100

Гузаль Кара х Янги Ер

22

0

0

0

0

0

100

Пейнери х Кишмиш черный

10

0

0

0

0

0

100

Бабара х Траминер розовый

24

0

О

0

0

0

100

Бабара х Мускат венгерскийВосточная

Западно-

12

0

0

0

0

0

100

Катта Курган х Еемчуг Саба

европеи-

17

0

0

0

0

0

.100

Ичкимар х Еемчуг Саба

свая

28

0

0

0

0

О

100

Пейнери х Алиготе

15

0

0

0

0

0

100

Хиндогны х Бас тар до

30

0

0

0

0

0

100

Сеянец Маленгра х Кишмиш черный

Западно-

Восточная 10

0

0

0

0

0

100

Мадлен Анжевин х Янги Ер

европейская

38

о.

0

0

0

0

100

Мюллер Тургау х Траминер розовый

Западно-

Западно-

12

0

0

0

0

0

100

Каберне Совиньон х Донзелино Донзелино х Каберне Совиньон

европейская

европейская

IO . О 15О

О

о

О о

О

о

О IOO

р zpo

Таблица 2

Наследование устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре в Г^ при скрещивании сортов

бассейна Черного моря с сортами восточной и западноевропейской эколого-географических групп

проис хождения

Комбинации скрещиваний

Эколого-географическая группа

Количе- ство гиб-

Из них по баллам, %

Устойчивых

двых. ..

Т 2 ' 3 1

3,

5

5

9

видных форм, шт.

Ташлы х РизагаБассейнаВосточная2800000

Ташлы х ИсписарЧерного00иии

Ркацители х Кульдаинскийморя.610о1,оid,izj.d

Эким кара х Греческий розовыйВосточная Бассейна4800000

Кульдаинский х Мцване кахетинский_ Черного П6 007 8 1и,з 13,8

Ркацители х Бемчуг СабаБассейнаморя430004.'

-Пухляковский х Бемчут СабаЧерного19000310,5

Ркацители х Магарач й 376моряЗападно-690004,413,0

Ркацители х Магарач is 445*европеи- 2100 О 19,1 33,3

с кая

Магарач № 703s х Ркацитали?о о n п Л’т тч’д

Алиготе х Санапачахсападно-Бассейна13и0023,1 15

Рислинг х Мцване кахетинскийевропеи-Черного22ио4,ь13,ь 81,8

Лимбергер хРкацителиокаяморя1о 0 Ос,/ 1У,У 2ь,/

Летали х АмлахуБассейнаБассейна19005,315,821,0

Молдавский черный х РкацителиЧерногоЧерного320о^,421,8 ^,4

Молдавский черный х (Ливанеморяморя41002,4у,о 2^,о

100 100

55,8

100

68 I 79*0 • 84,2 82,6

47,6

63,7

61,5 50,0

46,7

57,9 59/1 61,0

*I1з*I1зI.JI.JРис.1. Диналика развития популяций ^ от скрещиваний сортов восточной и западноевропейской эколого-географической группы.Рис.1. Диналика развития популяций ^ от скрещиваний сортов восточной и западноевропейской эколого-географической группы.——- ^^19766977”Гиды исследовании——- ^^19766977”Гиды исследовании

*

I

1з

*

I

1з

I.J

I.J

Рис.1. Диналика развития популяций ^ от скрещиваний сортов восточной и западноевропейской эколого-географической группы.

Рис.1. Диналика развития популяций ^ от скрещиваний сортов восточной и западноевропейской эколого-географической группы.

——- ^^19766977

”Гиды исследовании

——- ^^19766977

”Гиды исследовании

групп оказались сильновосприимчивыми к филлоксере и патогенной ^ крофдоре (табл. I). Из изученных 327 гибридных форм 17 комбинаций скрещивания этих типов не выявлено ни одной слабовосприимчивой g восприимчивой формы, что свидетельствует, с одной стороны, о жес^. кой инфекционной нагрузке и сильной степени угнетения корневой С1к стены восприимчивых генотипов в условиях комплексного инфекциоидд. го фона, а с другой - об отсутствии среди изученных нами сортов

Мюллер Тургау ж'/ронинурозо&ии^абарах^эансшер

Кульджинский * Тербаш .НпЗпен Анжебияж Янги Ер

’^'ХузалеКарсьЯм^Ер _ ИчкимархАенчуг'

Соба ,1

^Шасла белая

данныхданныхэколого-географических групп доноров генов, обеспечиваю^ получение в потомстве положительных по устойчивости трансгрессив

данных

данных

вых форм.

Все изученные гибридные формы этих типов скрещиваний на протяжении четырех лет испытаний на комплексно^ инфекционном фоне иМ1 ли сильно зараженную филлоксерой корневую систему, а на третий 8 особенно на четвертый год гнилостный процесс охватывал свыше ВО? поверхности корней, причем преобладал сквозной тип гниения.

Анализ динамики развития популяций ^ , полученных в результате скрепйваний сортов восточной и западноевропейской эколого-

на

фической группы происхождения на комплексном инфекционном 1974-1977 гг., свидетельствует о том, что в условиях жеот-

5?йВФеКЦИ0НН°Й нагрузки филлоксерой и патогенной микрофлорой ^витне популяций происходит примерно одинаково. На рис. I пока- Р®8 динамика развития популяций, имеющих наибольшее количество ^Тялных форм каждого типа скрещиваний. В первый год развития прирост на популяцию составлял от 0,48 м на куст в комби- мюдлер Тургау х Трамйнер розовый до 1,30 у на куст в комби- яаДЙЙ Катта Курган х Кемчуг Саба. Остальные комбинации скрещива- ggg имели промежуточные значения. На второй год средний прирост по воем популяциям значительно возрос и составил: минимальное 8дачение в комбинации Бабара х Мускат венгерский (1,46 м на куст), давсидальное значение в комбинации Катта Курган х Жемчуг Саба (3 53 м на куст). На третий и особенно четвертый год.в результате пагубного влияния филлоксеры и патогенной микрофлоры наблюдается значительное угнетение растений и резкое снижение их прироста: на третий год соответственно до 0,52-1,88, а.на четвертый - до 0,34-1,18 м на куст.

Для сравнения приводим динамику развития по годам изогенной популяции эталонного неустойчивого к филлоксере сорта Шасла белая (80 растений): 0,35 м на куст;' 1,42; 0,32; 0,20 м на куст.

Можно отметить, что популяции F^ от скрещиваний сортов восточной и западноевропейской эколого-географической группы происхождения развиваются на комплексном инфекционном фоне аналогично неустойчивому контрольному сорту Шасла белая. Это свидетельствует о сильной восприимчивости данных популяций к филлоксере и патоген- вой Мй1фофлоре.

При скрещивании сортов бассейна Черного моря с сортами восточ- вой и западноевропейской эколого-географических групп происхождения (ом. табл. 2) ■ степень устойчивости гибридных форм к филлоксере и патогенной микрофлоре в популяциях ^ варьирует в широких пределах в зависимости от исходных форм. Наряду с восприимчивыми популяциями Тащлы х Ризага, Таити х Исписар, Эким кара х Гречес- Розовый имеются популяции, обеспечивающие выщепление значи- твльного количества толерантных генотипов с оценкой 3 балла: Куль- ский х Мцване кахетинский - 7,8% таких сеянцев; Молдавский еРный х Ркацители - 9,4%.

„ Несмотря на то, что по степени зараженности филлоксерой кор- и системы выделяющихся трансгрессивных гибридных форм не выяв-

Гt 3^Гt 3^■X■X7979797995759575/976/976Ташлу-хРизагаТашлу-хРизага

Г

t 3

^

Г

t 3

^

■X

■X

7979

7979

9575

9575

/976

/976

Ташлу-хРизага

Ташлу-хРизага

лево заметных различий в сравнении с гибридными фор?,таи от скв * ваний сортов восточной и западноевропейской зколого-географичес^' групп происхождения, степень гниения корней некоторых гибрид^1 форм от скрещиваний с участием сортов бассейна Черного моря не выдала 10-12" поверхности корней, причем преобладал поверхности^ тип гниения.

Таким образом, анализ имеющегося материала позволяет сказать что. в скрещиваниях, где в качестве одной из исходных форм прини^ ют участие некоторые сорта бассейна Черного моря (особенно Ыцва«е

1 Ркацители х

/ //агарач//чад

/* /у АюеотеХСайцпачах * / ' Джралихбнлаху

,Кулбйжински5х woaue кахетинский ’ Ркацителих КульЗ. римский

_ Ркацителих Жемчуг Саба

/977

Годы исследований

Рис'.2. Динамика развития популяций ^ от скрещиваний сортов бассейна Черного моря с сортами других эколого-географических трупп.

кахетинский. Ркацители и др.), в популяциях на комплексном инфекционном фоне выделяются сибсы с устойчивостью к филлоксере до 3 баллов.

Эти данные подтверждают имеющиеся в литературе /’ll, 12/ мнения, согласно которым выживаемость некоторых европейских сортов в условиях заражения филлоксерой связана с их устойчивостью к микроорганизмам - возбудителям гниения корней. Гнилостный процесс на корнях таких сортов носит в основйом поверхностный характер и раз* 103

гопаздо менее интенсивно, чем на корнях восприимчивых ^етоя гор

сОР10®' тщка развития растений в популяциях, полученных в резуль- д _е№ваний сортов бассейна Черного моря с сортами восточной

таТ® ^европейской эколого-географических групп на комплексном и 3011 вН0М фоне в 1974-1977 гг., как следует из рис. 2, в зна- ^ ной мере зависит от исходных родительских сортов. Имеются

4111 «нации (Тайлы х Ризага, Таили х Исписар, Эким кара х Гречес- К°М озовый) о явно выраженными признаками угнетения на третий и ^вертНЙ годы развития. В то же время некоторые комбинации раз- ^«аются в условиях инфекционной нагрузки почти нормально. Так, . 81 больший средний прирост на популяцию на четвертый год развития ^номбиняпии Ркацители х Магарач № 445 составляет 4,32 м на куст, хотя в этой комбинации .отсутствуют формы с оценкой 3 балла. В то

время в комбинации Кульджииский х Ыцване кахетинский 7,8% гибридных форм с оценкой 3 балла, а средний прирост на популяцию на четвертый год только 3,06 м на куст. Из приведенных данных выте-

№ет что по комбинационной способности исследуемые сорта не идентичны. Лучшими, судя по устойчивости к филлоксере и патогенной ми- кросрлоре, являются исходные формы бассейна Черного моря (Молдавский черный х Ркацители, Кульдданский.х Мцване кахетинский, Лим- бергер х Ркацители, Джрали х Амлаху), обеспечившие получение наибольшего количества сибсов по устойчивости. В то же вреда среди изученных 83 сортов восточной и западноевропейской эколого-географических групп, участвующих в скрещиваниях, не установлены сорта, обеспечивающие "получение в ^ положительных по устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре трансгрессивных форм.

Популяции ^ с участием в качестве одной из родительских форм сортов бассейна Черного моря обеспечили в наших исследованиях широкий спектр изменчивости признака филлоксероустойчивое™, причем наиболее ценными оказались комбинации скрещиваний сортов в пределах бассейна Черного моря. Данный тип скрещивания обеспечил получение максимального количества генотипов: толерантных (3 балла) - 5.4% и слабовосприимчивых (3,5 балла) - 15,2% (табл. 3).

Полученные в течение четырех лет предварительные данные сви- Детельствуют о том, что указанными комбинациями скрещиваний можно Добиться эффективного отбора на комплексном инфекционном фоне то- леР.антных к филлоксере и возбудителям гниения форм винограда с кодексом других биологических и хозяйственно-цепких признаков.

сожалению, степень устойчивости к милдью у них невысока,

диализ развития популяций ^ от скрещиваний сортов различ- 9Колого-географических групп на комплексном инфекционном фо- ^ 1974-1977 гг. в динамике выявил следующие закономерности

3)'

Наибольшую степень угнетения под воздействием филлоксеры и уогенной микрофлоры проявили популяции, полученные в результа- «пйпмваний сортов в пределах восточной и западноевропейской

ого-географических групп. Скрещивания между сортами этих эко-

гп-географических групп также не обеспечили получение жизнеспо- ^пих в условиях инфекционного фона популяций. На четвертый год

гхгх44■w■wбассейна VepwiOHy» бассейна yywoiozry, даладное^ролеаскаях бассейна У^зношмор»бассейна VepwiOHy» бассейна yywoiozry, даладное^ролеаскаях бассейна У^зношмор»В~ ^ 7Лабы исслеоооам/иВ~ ^ 7Лабы исслеоооам/ибассеа^о йгоногомо/* Западяоероопейяхаяoemowaexfiaccw на Уернога меря ,бассейна верного морях ЙОСтОЧНаябассеа^о йгоногомо/* Западяоероопейяхаяoemowaexfiaccw на Уернога меря ,бассейна верного морях ЙОСтОЧНая'Востоанаях Залай

гх

гх

4

4

■w

■w

бассейна VepwiOHy» бассейна yywoiozry, даладное^ролеаскаях бассейна У^зношмор»

бассейна VepwiOHy» бассейна yywoiozry, даладное^ролеаскаях бассейна У^зношмор»

В~ ^ 7

Лабы исслеоооам/и

В~ ^ 7

Лабы исслеоооам/и

бассеа^о йгоногомо/* Западяоероопейяхая

oemowaexfiaccw на Уернога меря ,бассейна верного морях ЙОСтОЧНая

бассеа^о йгоногомо/* Западяоероопейяхая

oemowaexfiaccw на Уернога меря ,бассейна верного морях ЙОСтОЧНая

/ ноебропеиская

. .Западноебропейская йЦкЗападноебропгййкя ЗопабноеЬропейсго* хВосточная

BoemowaexBoemosHD#

Рис.З. Динамика развития популяций ^ в зависимости от эколого- географической группи происхождения родительских сортов.

Развития все полученные популяции этих типов скрещиваний били спль- во угнетены и прирост составлял менее I м на куст.

Йизнеспособиость популяций от скрещиваний сортов бассейна Чер- ®го моря и восточной эколого-географической группы несколько вы— ^ (до 2 м на куст), но также не обеспечивает их выживаемость в Условиях инфекционной нагрузки.

Ш

Наиболее жизнеспособными оказались популяции от скрещив^ сортов в пределах бассейна Черного моря, а также сортов этой пн с западноевропейскими.

Анализ внутривидовых популяций ^ от скрещиваний сортов Цр похождения различных эколого-географических групп свидетельств^ о гетерогенности V.vinifera L, по устойчивости к филлоксере и тогенной микрофлоре, о целесообразности иопользования при селе винограда на филлоксероустойчивость относительно устойчивых сор бассейна Черного моря (Ркацители, Молдавский черный, Лжрали, ху, Мцване и др.) с последующим отбором положительных по устойчи. вости трансгрессивных форм в условиях жесткого инфекционного фо^

Полученный экспериментальный материал позволил сделать вывод о необходимости тщательного детального изучения степени устойчи оти сортов бассейна Черного моря к филлоксере й патогенной микро, флоре с. целью выделения выдающихся по признаку устойчивости гено. типов, обладающих блоками генов, и создания генофонда относитесь, но устойчивых сортов в пределах V.vlnlfera L,

Литература

Негруль А.М. Происхождение культурного винограда и его класс фикация. - В кн»: Ампелография СССР. T.I. М.: Пищепромиздат. 1946,0.159-206.:’

Алексидзе Н.Е. Устойчивость грузинских сортов винограда против филлоксеры. - Виноделие и виноградарство СССР, 1947, В 9, с ,25—28»

Ергесян Р.А. Филлоксероуотойчивость винограда в пределах вида vttis vinlfera L, - Тр, У Всесоюз. совещ. по иммунитету растений, 1969, вып. 15, с. I25-I3I.

• 4. Кис кин П.Х. Устойчивость европейских сортов винограда к филлоксере. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1957, № 2, о .83—37»

Принц Я.И., Слоновокий И.Ф. 18 лет корнесобственной культуры винограда в Молдавии. * В кн.: Иммунитет винограда к филлоксере и борьба с ней.ЧСишинев: Штиинца, 1971, с.3-9.

Зоткина Г.А. О филлокоероустойчивости некоторых европейских сортов винограда на Черноморском побережье Кавказа. - Виноделие и виноградарство СССР, 1968, № 2, о. 37-40.

Boubsle В» Etude de la distribution et des ceueea de le reel” tence su Phylloxera vsdioioole oher lea Vitaoeea.- Ann.Amel»

Plantea, 19Б6, N 16, p. 145*184,

Драновский В.А. Наследование морозоустойчивости и хозяйствен* но-ценных свойств при некоторых внутривидовых и межвидовых^ скрещиваниях винограда. Автореф. мс. ...канд. с.-х. наук,Яя- та, 1971. — 22 о.•

Гслодрига П.Я. Создание сортов винограда, комплексно устойча* вых к неблагоприятному влиянию биологических и абиотических условий ореда. - Сельскохозяйственная биология. 1977. 12.8 ь» с .812-827.»» —»

глттолрига П.Я., Усатов В.Т., Недов П.Н. Инфекционный фон -

10. «^лтвенный метод ускорения селекционного процесса. - Вино-

S и виноградарство СССР, 1977. № 6, с. 35-37.

. ЙХпов П.Н. Иммунитет винограда к филлоксере и возбудителям II • гниения корней. - Кишинев: Штиинца, 1977. - 170 с.

Нелов П.Н., Гулер АЛ. Лабораторно-полевая методика оценки винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней. -

* Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1971,№ 10

уд ( 634.836.72

П.Н.Недов, А.П.Гулер

МслдНИИ садоводства, виноградарства и виноделия, Кишинев

С0ВЕРШЖТВ0МШЕ МЕТОЖКИ ОЦЕНКИ КОЛЛЕКЦИОННЫХ СОРТОВ

И СЕЛЕКЦИОННЫХ ФОРМ ВИНОГРАДА

НА.УСТОЙЧИВОСТЬ К МЛОКСЕРЕ И ГНИЕНИЮ КОРНЕЙ .

Рядом советских и зарубежных исследователей установлено,что признаком филлоксероустойчивости является компактное и плотное строение тканей корней, мелкоклеточность, хорошее развитие древесины и луба, многочисленность сердцевинных лучей и др.

Следует, однако, отметить, что проведенные до настоящего времени исследования по изучению нормальной анатомии и патолого- анатомических изменений, а также разработанные на этой основе метода оценки на устойчивость страдают существенными недостатками. Исследованиями охватывали только сорта одного вида или отдельные вида, диаметрально противоположные по степени устойчивости, без применения точной биометрической методики с выведением коэффициента корреляции мевду анатомическими признаками и устойчивостью.Раз- личие в анатомическом отроении авторы считали признаком, коррелирующим о устойчивостью, однако, без ссылки на определенные единицы измерения, которые могли бы служить критерием развития призна- ^t а следовательно, и степени устойчивости.

Общим недостатком разработанных методов оценки На устойчивость является недооценка роли микроорганизмов в гибели корней, вследствие чего не учитывались интенсивность и характер развития первичного и вторичного патологического процесса.

При изучении анатомического строения как фактора устойчивости Не Учитывали основные фазы развития корней в онтогенезе, которые играют роль в появлении и степени формирования того или иного при-

знака. Кроме того, разработанные лабораторные методы оценки" сортов винограда на филлоксероустойчивость из-за сложности не были использованы селекционерами в процессе выведения устойчи- _• вых сортов.

>f>fВ связи с изложенным появилась необходимость в создании про. стого и надежного метода оценки на основе изучения нормальной ана томип, а также патолого-анатомических изменений различных видов ' межвидовых гибридов и европейских сортов винограда, охватывающих по степени устойчивости все категории иммунологически гетерогенных представителей рода vitis, эволюционно оголившихся в процессе естественного отбора.;

>f

>f

Подобные исследования стали необходимыми и возможными в свя. зи с созданием в Молдавском НИИСВиВ крупнейшей ампело графической коллекции видов, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда, которые могут быть использованы в качестве дифференциаторов при изучении факторов иммунитета и в качестве исходных родительских пар при селекции на устойчивость.

Исследования проводились в следующих направлениях:

подбор видов и сортов винограда с различной устойчивость® к филлоксере и гниению корней, подбор представителей различных ла тегорий иммунитета (естественно сложившихся дифференциаторов);

изучение особенностей анатомического строения и патологоанатомических изменений корней видов и сортов-дифференциаторов на .различных этапах онтогенеза с выявлением корреляционной связи мев ду отдельными признаками и устойчивостью к филлоксере и гниению корней и с выведением коэффициента корреляции;

изучение роли и выявление корреляционной связи между степенью и интенсивностью образования раневой перидермы и устойчивостью с выведением коэффициента корреляции;

использование выявленных закономерностей в создании и совершенствовании методики оценки сортов и форм винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней.

ttС целью изучения особенностей анатомического строения нормальных корней винограда на ампелографической коллекции института нами было подобрано 25 видов и сортов-дифференциаторов, кото, рые соответствуют всем естественно сложившимся категориям устойчивости (табл. I).

t

t

робы корней для изучения нормальной анатомии и патолого-ан^ Тонических изменений в тканях брали на опытном участке, где cner# 114

Устойчивость к филлоксере видов, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда

Наименование видов и о гглти

Устойчивость, баллы

По Впала и

По цятибалль-

' Равазу

ной шкале

Title rotundifolte

Title г ip er la

Titis rupestris-

Titis montlcola

Riperie x Rupestris 101-14

Rupestris du Lot

20

19

19,5

19,5

19

19

0-1 балла (иммунные и высокоустойчивые к филлоксере)

Riparia gloire

Titis aestivalis

Titis longll

Title 1 Ince cumii

Title oandleans

Titis dinarea,

Title californlca

18

16

14

14

14

Г4

. 14

1-1,5 балла (устойчивые к филлоксере и гниению)

Titis champ ini ■ Бако-1 Вейбель-I Изабелла

12

10

10

8

1,5-2 балла (толерантные к филлоксере)

Teppac-20

Кастель-120.

Titis coignstiae

Titis emurensia<

5

4

3

2

3 балла (неустойчивые к филлоксере, устойчивые к гниению)

Ркацители Papa нягра

0-1

0-1

3,5 балла (неустойчивые к филлоксере, толерантные к гниению)

Каберне-Совиньон Шасла белая• .•

0-1 0

4-5 балла (восприимчивые и оильновоспри-' имчивыё к филлоксере и гниению)

ельно высаживали дифференциаторы с последующим искусственным вара- Хением их филлоксерой и возбудителями гниения.

Для того чтобы исследованиями охватить основные фазы онтоге- х®за, подбирали три группы корней вторичного строения в зависимости от величины диаметра от начала дифференциации тканей до формирования годичных колец (толстые - 4500-5000 мкм, средние - 3600-

П5

3800 шш, тонкие - 1700-1850 мкм) и одну группу корней первично^, строения до 700 мкм,

Срезы изготовляли на замораживающем миедотоме. Приготовлен препаратов и окраску производили по Кискину*, а изучение анато^ ческих особенностей и патологических изменений - по разработанной наш методике»

Исследование анатомических особенностей проводили по 38 при знакам, относящимся к семи группам: особенности строения древесины; отроение сердцевины и сердцевинных лучей; соотношение тш ней и особенности строения перидермы; строение тканей твердого и мягкого луба; величина и плотность клеток сердцевины, сердцевин ных лучей древесины, луба, вторичной коры, перидермы и др.

Установлено, что на толстых корнях видов^ межвидовых гибридов и европейских сортов винограда площадь участков твердого луба находится в прямой сильной корреляционной связи с филлоксеро- устойчивостью, т.е. по мере увеличения степени устойчивости увеличивается площадь участков твердого луба (табл, 2). Весьма важ- . ным является то, что корреляционная связь между этим анатомическим признаком и устойчивостью сохраняется как га средних. Так и на тонких корнях.

Выявлена зависимость от толщины корней корреляционной связи между количеством участков твердого луба и устойчивостью к филлоксере и гниению. Самый высокий коэффициент корреляции отмечен на ' тонких корнях г - +0,73, а на толстых и средних корнях г- + 0,62 и +0,50.

Экспериментальные данные по изучению площади и количества • участков твердого луба свидетельствуют о наличии тесной и устой» чивой связи этого признака с филлоксероуатойчивостью в процессе онтогенетического развития корней. Следовательно, данный признак может быть использован в качестве диагностического при оценке сор- . тов и форм на филлоюероустойчивость»

Установлено также, что ширина первичных сердцевинных лучей находится в средней корреляционной связи с устойчивостью только на средних и толстых корнях; на тонких корнях * связь олабая.Как видно, развитие данного признака меняется ^ степень его связи о устойчивостью варьирует в зависимости от фазы развития корней.

*См,: КискинП.Х. Ml гож диагностики филлоксероустойчивое^ винограда. * Кишинев, Картя Молдовеняска, 1965. - 140 с.

П6 *

Таблица 2

развитие твердого луба

де корнях видов и сортов винограда (дифференциаторов)

-^^вость, баллы

Площадь твердого луба на корнях различной толщины, тыс.мю^

пйВиа^- 5°рйаэУ

По пяти- балльной шкале

Диаметр корней, мкм

4500-5000

3600-3800

1700-1850

0

308

153

0

20 —

19,5

I

1050

335

87

I

1025

272

199

1,5

833

313

101

10 ТА

1,5

1628

464

156

10 ТА

15

1090

440

53

2

567

247

65

2

635

270

106

8

2

* 202

162

127

5

3

- 359

202

42

3

3

349

428

0

2

8

597

221

о -

0-1 '

4-5

П5

39

0

‘Коэффициент корреляции

Г

+0,70

+0,62

+0,57

Проведенные эксперименты по изучению соотношения различных тканей показали, что на толстых и тонких корнях независимо от степени устойчивости наблюдается почти одинаковая толщина вторичной коры. На средних корнях отмечена средняя связь между этим признаком и филлоксероустойчивостью. Аналогичные данные получены по тол- Ше древесины, соотношению кора - древесина, а также по толщине и количеству рядов клеток перидермы.

Корреляционная связь между величиной и плотностью клеток различных тканей корней и устойчивостью к филлоксере и гнилостному процессу отсутствует (табл* 3).

По остальным анатомическим признакам (ширина вторичных лучей, количество рядов клеток лучей, угол расхождения лучей и др») так- хе было выявлено отсутствие или наличие слабой корреляционной связи с устойчивостью.■

Далеко не все из 38 изученных анатомических признаков корре- ЛИР№ только в период одной или двух фаз онтогенетического раз-

г

II

I

I

у.'у.'По Впала и РавазуПо пяти- бй ТПТГчРЛ^Г| Диаметр корней, мимшкале; 4500-5000 | 3600-3800 ! I70CUПо Впала и РавазуПо пяти- бй ТПТГчРЛ^Г| Диаметр корней, мимшкале; 4500-5000 | 3600-3800 ! I70CUУстойчивость, баллыУстойчивость, баллы: Площадь десяти клеток, тыс.мкм2: Площадь десяти клеток, тыс.мкм2■W■Wг.г.2019,519181614• 121085320-12019,519181614• 121085320-10 II 1,5 1,5 15 2 2 2 3 3 3 4-50 II 1,5 1,5 15 2 2 2 3 3 3 4-5Коэффициент корреляции гКоэффициент корреляции г2,72,4I 92,92,63,12,02,22,32,02,22 I3,3.2,12*12.82*42 42,32,018 "2Д2Д2*02,42,42’22,52,52 I 13,1■ *2,52 I2,0.2*52*53,13,22,1-0,07-0,52 .-0,032,72,4I 92,92,63,12,02,22,32,02,22 I3,3.2,12*12.82*42 42,32,018 "2Д2Д2*02,42,42’22,52,52 I 13,1■ *2,52 I2,0.2*52*53,13,22,1-0,07-0,52 .-0,03XXТаблица 4Степень корреляции некоторых анатомических признаков корней.винограда с филлоксероустойчивоотьюТаблица 4Степень корреляции некоторых анатомических признаков корней.винограда с филлоксероустойчивоотьюАнатомические признакиАнатомические признаки. Коэффициенты корреляции. Коэффициенты корреляцииI Диаметр корней, мкм'4500-5000 I 3600-3800 | I7OO-I85CI Диаметр корней, мкм'4500-5000 I 3600-3800 | I7OO-I85CКоличество участков твердого луба Площадь твердого лубаКоличество участков мягкого луба Ширина первичных лучейКоличество рядов клеток лучейУгол расхождения лучейПлощадь мягкого лубаКоличество рядов клеток перидермы' Количество клеток, отделяющих первичные лучи от сердцевиныКоличество участков твердого луба Площадь твердого лубаКоличество участков мягкого луба Ширина первичных лучейКоличество рядов клеток лучейУгол расхождения лучейПлощадь мягкого лубаКоличество рядов клеток перидермы' Количество клеток, отделяющих первичные лучи от сердцевины+0,62+0,50.+0.70+0,70+0,52„ +0*57+0,31+0,42. -0 35-0,56-0,63-0*25-0,40-0,40-0.30—0,68-0 27-0’30-0,33-0,28-0 55-0,62-0,30+0^10-0,15-0,19+0,01+0,62+0,50.+0.70+0,70+0,52„ +0*57+0,31+0,42. -0 35-0,56-0,63-0*25-0,40-0,40-0.30—0,68-0 27-0’30-0,33-0,28-0 55-0,62-0,30+0^10-0,15-0,19+0,01вития корней (табл. 4). Подобные признаки не являются постоянными и не обусловливают невосприимчивость, а следовательно, не могут служить критерием при оценке степени устойчивости винограды к филлоксере и гнилостному процессу.118вития корней (табл. 4). Подобные признаки не являются постоянными и не обусловливают невосприимчивость, а следовательно, не могут служить критерием при оценке степени устойчивости винограды к филлоксере и гнилостному процессу.118Связь между величиной клеток древесины корней винограда и устойчивостью к филлоксере и гниению

у.'

у.'

По Впала и Равазу

По пяти- бй ТПТГчРЛ^Г

| Диаметр корней, мим

шкале

; 4500-5000 | 3600-3800 ! I70CU

По Впала и Равазу

По пяти- бй ТПТГчРЛ^Г

| Диаметр корней, мим

шкале

; 4500-5000 | 3600-3800 ! I70CU

Устойчивость, баллы

Устойчивость, баллы

: Площадь десяти клеток, тыс.мкм2

: Площадь десяти клеток, тыс.мкм2

■W

■W

г.

г.

20

19,5

19

18

16

14

• 12

10

8

5

3

2

0-1

20

19,5

19

18

16

14

• 12

10

8

5

3

2

0-1

0 I

I 1,5 1,5 15 2 2 2 3 3 3 4-5

0 I

I 1,5 1,5 15 2 2 2 3 3 3 4-5

Коэффициент корреляции г

Коэффициент корреляции г

2,7

2,4

I 9

2,9

2,6

3,1

2,0

2,2

2,3

2,0

2,2

2 I

3,3

.2,1

2*1

2.8

2*4

2 4

2,3

2,0

18 "

2Д

2Д

2*0

2,4

2,4

2’2

2,5

2,5

2 I 1

3,1

■ *2,5

2 I

2,0

.2*5

2*5

3,1

3,2

2,1

-0,07

-0,52 .

-0,03

2,7

2,4

I 9

2,9

2,6

3,1

2,0

2,2

2,3

2,0

2,2

2 I

3,3

.2,1

2*1

2.8

2*4

2 4

2,3

2,0

18 "

2Д

2Д

2*0

2,4

2,4

2’2

2,5

2,5

2 I 1

3,1

■ *2,5

2 I

2,0

.2*5

2*5

3,1

3,2

2,1

-0,07

-0,52 .

-0,03

X

X

Таблица 4

Степень корреляции некоторых анатомических признаков корней.винограда с филлоксероустойчивоотью

Таблица 4

Степень корреляции некоторых анатомических признаков корней.винограда с филлоксероустойчивоотью

Анатомические признаки

Анатомические признаки

. Коэффициенты корреляции

. Коэффициенты корреляции

I Диаметр корней, мкм'4500-5000 I 3600-3800 | I7OO-I85C

I Диаметр корней, мкм'4500-5000 I 3600-3800 | I7OO-I85C

Количество участков твердого луба Площадь твердого луба

Количество участков мягкого луба Ширина первичных лучей

Количество рядов клеток лучей

Угол расхождения лучей

Площадь мягкого луба

Количество рядов клеток перидермы' Количество клеток, отделяющих первичные лучи от сердцевины

Количество участков твердого луба Площадь твердого луба

Количество участков мягкого луба Ширина первичных лучей

Количество рядов клеток лучей

Угол расхождения лучей

Площадь мягкого луба

Количество рядов клеток перидермы' Количество клеток, отделяющих первичные лучи от сердцевины

+0,62

+0,50.

+0.70

+0,70

+0,52

„ +0*57

+0,31

+0,42

. -0 35

-0,56

-0,63

-0*25

-0,40

-0,40

-0.30

—0,68

-0 27

-0’30

-0,33

-0,28

-0 55

-0,62

-0,30

+0^10

-0,15

-0,19

+0,01

+0,62

+0,50.

+0.70

+0,70

+0,52

„ +0*57

+0,31

+0,42

. -0 35

-0,56

-0,63

-0*25

-0,40

-0,40

-0.30

—0,68

-0 27

-0’30

-0,33

-0,28

-0 55

-0,62

-0,30

+0^10

-0,15

-0,19

+0,01

вития корней (табл. 4). Подобные признаки не являются постоянными и не обусловливают невосприимчивость, а следовательно, не могут служить критерием при оценке степени устойчивости винограды к филлоксере и гнилостному процессу.

118

вития корней (табл. 4). Подобные признаки не являются постоянными и не обусловливают невосприимчивость, а следовательно, не могут служить критерием при оценке степени устойчивости винограды к филлоксере и гнилостному процессу.

118

между величиной туберозитетов,наличием раневой ь2пидер№ на корнях винограда и устойчивостью к филлоксере и гниению корней (корни, поврежденные только филлоксерой,

без

устойчивость, баллы

Диаметр корней, мкм

3600-3800

1700-1850

по Визла яРа^зу

По пятибалльной шкале

Площадь туберозитетов, тыс.мкь^

Наличие раневой перидермы

Площадь туберозитетов, тыс. мкм^

Наличие раневой перидермы

19,5

19

18

12

10

8

6

3

0-1

I00610

I1080820

1,5 ,930930

23802400

1^528403030

222803360

24200389'0

227502910

3611- 0-4380

356405600

4-573906590

Коэффициент корреляции г- 0,90

-0,76

На корнях вторичного строения, пораженных филлоксерой и гнилостным процессом, изучали следующие признаки в патогенезе: величину опухолей; степень развития раневой перидермы; количество рядов клеток раневой перидермы; величину и плотность клеток раневой перидермы.

Корни, пораженные одной только филлоксерой, образуют опухоли, величина которых находится в сильной обратной связи с филлоксероустойчивое тью (г = -0,92). Весьма важным является тот факт, 410 приблизительно аналогичная корреляционная связь отмечена между величиной туберозитетов и устойчивостью на средних и тонких корнях (табл. 5).

Сильная корреляционная связь между величиной туберозитетов к Устойчивостью на трех фазах онтогенеза корней свидетельствуют ° постоянстве признака и о том, что он обусловливает невосприим- ^вость. v

Во всех случаях повреждения корней филлоксерой без развития . Г^остного процесса, не была обнаружена раневая перидерсаа. Следо-

Развитие раневой перидермы на корнях винограда, пораженных филлоксерой и гниением

Устойчивость, баллы

Развитие раневой перидермы/ЗГ"^

Диаметр корней, мкм~s

По Виала и Равазу

По пятибалльной шкале

4500-5000

3600-3800

1700^

161,5100100■100

141.5100100100

Ю28853100

5303383

33000

0-14-5263048

Коэффициент корреляции г+0,71+0,58+0,75

вательно, раневая перидерма является защитной реакцией корней,а торая не ограничивает развитие филлоксеры, а препятствует распд странению гнилостного процесса после питания насекомого.

На корнях, пораженных поверхностным гниением, установлено! личие сильной обратной и прямой связи между величиной туберовие тов, наличием раневой перидермы и филлоксероустойчивостью. Подл ная связь установлена на всех трех труппах изучаемых корней. Си довательно, эти признаки постоянны и являются обусловливающими устойчивость.

Остальные изучаемые нами признаки (количество рядов клеток, величина и плотность клеток раневой перидермы) находятся в средней и слабой корреляционной связи с устойчивостью.

При поражении корней сквозным гниением также наблюдается $ личие сильной прямой корреляционной связи между развитием ране»! перидермы и устойчивостью к филлоксере (табл. 6).

На основании полученных данных по нормальной анатомии и 0$ логическим изменениям корней видов, межвидовых гибридов и еврее* ских сортов винограда (дифференциаторов) выявлены признаки, кор! лирующие с устойчивостью.

Установлена обратная корреляционная связь между развитием! занных анатомических, патолого-анатомических признаков и инте®* ностью проявления гнилостного процесса поверхностного и сквозя0 типа. На основании выявленных корреляционных связей между yi®^'

Устойчивость видов, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда к филлоксере и гнипос гному процессу

Группы ВИДОВ и сортов

Общее количество

Степень поражения, баллы

Устойчивые

Неустойчивые

I ......

1 2 1

8

3,5

1 4 1

ВИДЫ рода Vitie мвиД°вые гибриды g$a V.vinlfera

34

124

21

108

8

12

. 3 4

I

I

-

446

1286

-

24

50

3

60

71

163

555

149

657

инми анатомическими признаками, коррелирующими с интенсивностью гниения корней и устойчивостью, нами создана балловая шкала и проведена оценка видов, межвидовых гибридов и сортов европейского винограда, представленных в ампелографической коллекции Молдавского • ЩИ садоводства, виноградарства и виноделия (табл. 7). Критерием проявления устойчивости (по разработанной шкале) является характер и интенсивность гниения корней, поврежденных филлоксерой, и степень угнетения растений на искусственном инфекционном фоне.

Выявлена большая иммунологическая гетерогенность (по признаку устойчивости к'филлоксере и гниению корней) как в пределах рода vitie , так и среди межвидовых гибридов - прямых вредителей, подвоев и обширного разнообразия сортов вида v. vinifera , представителей различных эколого-географических групп по происхок- дению.

Выявленные толерантные и устойчивые виды, сорта и формы вино- ГРДДО рекомендованы в качестве исходных родительских пар при селекции на комплексный иммунитет.

581.84

Т.Н.Чеботарь "

Институт экспериментальной зоологии и физиологии АН МССР. ■ Кишинев ^

- АНАТОМО-ЦИТОЛОГИЧЕЗКИЕ ОСОБЕННОСТИ

СОРТОУСТОЙЧИВОСТИ ВИНОГРАДА К ©Ш10КСЕРЕ

йие Общеизвестно, что виноградное растение .реагирует на повреаде- 6Го КоРпей филлоксерой образованием опухолей. Цитологическим

шешеметодом исследования установлено, что диагностирующим признаков " 1 филлоксероустойчивое™ может служить темп опухолеобразования ко^ ней, который у разноустойчивых сортов неодинаков.

ше

ше

У неустойчивых сортов винограда под воздействием олюны фцл_ локсеры процесс опухолеобразования начинается в течение первых ^ суток с момента присасывания личинок, щетинки которых достигают значительной глубины. У таких сортов, как Шасла белая, Шардоне, I Алиготе, Мускат гамбургский, опухоли глубокие, и поражются в оо, новном твердый луб и древесина соответственно в 66,8; 53,9; 48,g I случаях. У устойчивых сортов Галбина, Коарна нягра, Ркацители, 1 Траминер, Papa нягра опухоли охватывают в основном кору, реже лус соответственно в 93,6; 56,8; 55,5; 54,6 и 51,5 случаях (табл.1), I

Для процесса опухолеобразования, вызванного филлоксерой, ха. I рактерны гиперплазия и гипертрофия тканей, оДнако опухолевая и®щ| образуется не в результате столь усиленного деления меток, о чем I известно по литературным данным, а главным образом, как показали I наши наблюдения, вследствие гипертрофии - усиленного разрастания | клеток, что наиболее выражено у неустойчивых сортов.

Опухолевая ткань отличается как увеличением объема клеток, так и изменением некоторых их элементов, в частнооти, ростом чис. ла и дааметра ядер, увеличением вакуолей и др. По нашим данным, число клеток, содержащих по два (иногда и три) ядра, варьирует. J У устойчивого сорта Ркацители, подвоев Мурведр х Рупестрис 1202, j Рипариа х Рупестрис I0I-I4 их насчитывается до 4-8 четвертей по- , ля' зрения микроскопа (МБИ-3, х90 на х? и насадка х1,6). В то время как у неустойчивых сортов Шасла белая, Мускат гамбургский чис- | ло многоядерных клеток в поле зрения микроскопа значительно мень-1

Характер закладки раневой перидермы в корнях винограда, поврежденных филлоксеройХарактер закладки раневой перидермы в корнях винограда, поврежденных филлоксеройМногоядерные клетки образовались в результате митотического | деления материнского ядра без последующего цитокинеза. Между ^ ними ядрами отсутствует фрашоплаот. В опухолевой ткани наблюду ся клетки больших размеров с очень крупными, так называемыми ™ гантскими" ядрами, диаметр которых достигает 16-20 мкм (у норм" них диаметр - 7-10 мкм). Однако фаз деления таких крупных ядер не наблюдали. Надо полагать, что такие ядра являются полиплоид ми вследствие процесса опухолеобразования. Известно, что бот отво Крупных полиплоидных ядер и клеток в опухолевых тканях дается в покоящемся состоянии. По этой же причине нам не У^ установить плоидность крупных клеток непооредотвенным подсчет

Характер закладки раневой перидермы в корнях винограда, поврежденных филлоксерой

Характер закладки раневой перидермы в корнях винограда, поврежденных филлоксерой

Таблица

2

Ядерно-плазмешюе отношение в нормальных и опухолевых клетках корней винограда (мкм8)*

Клетки корня изучаемых сортов

Объем ядра

!Объем 'цитоплазмы

[ Отношение^

I объем ядра/объем

1 цитоплазма

Подвой Мурведр х Руцестрис

Клетки коровой паренхимы здоровою корешка

267,8

6100,3

а

0,0438

Клетки опухоли в месте питания филлоксеры

904,3

20882,0

0,0433

Клетки периферической зоны опухоли

831,1

66337,-5

0,0125

Ркацители

Клетки коровой паренхимы здорового корешка

258,0

6930,4

0,0125

Клетки опухоли в месте . питания филлоксеры

904,1

14108,5

0,0640

Клетки периферической зоны опухоли

434,6

71016,9

0,0061

Шасла белая

Клетки коровой паренхимы здорового корешка

248,4

7981,3

0,0311

Клетки опухоли в месте питания филлоксеры

407,5

39369,9

0,0103

Клетки периферической зоны опухоли

260,2

115519,9

0,0022

х При расчете объемов ядра и цитоплазм их линейные величины брали с отклонением + .,

числа хромосом, а были сравнены в динамике опухолеобразования только размеры ядер и клеток одинакового возраста» Анализ ядерно* плазменного отношения в нормальных и опухолевых клетках показал, что ядра последних увеличиваются медленнее, ,чем сами клетки» Это наиболее выражено у неустойчивых сортов (Шарила белая, Мускат гам* бурхский), обладающих высокой опухолеобразовательной способность® (табл. 2).

Г .^ интерес представляют и структурные изменения в опухо- щетках» В развивающихся нодрзитетах на мочковатых корнях ^^ ркацители наблюдается следующее: на первоначальном этапе опухолеобразования клетки сильно вакуолизируются, ядра ^Т^даются, приобретают лопастевидную форму и вместе с клеточ- органеллами и основным веществом отодвигаются к оболочке. На- ищется фрагментация каналов эндоплазматического ретикулума КШР д I сМе на вклейке между с, 64-65 )• Мембраны эцдодлазматиче* /сети обильно обложены неассоциированными между собой рибооо- ^ннми частицами,.

Активность терминальных цистерн диктиосом аппарата Гольджи п&- Те вокруг ядра наблюдалось скопление слабо развитых плаатижми- доцластов о незначительным числом ламеллярных структур и осмиофиль- унх глобул# По мере развития опухолевых клеток крахмальные зерна в д^яопластах быстро растут, отодвигая к периферии ламеллярные струк- $уры органеллы, которые в дальнейшем исчезают (рис, 2, см, на вклейке между с. 64-65 ).

Митохондрии продолжают оставаться морфологически недоразвитыми.

Наблюдения показали, что органеллогенез в клетках опухоли -заметно подавлен, однако их вакуолизация протекает довольно активно, В отличие от здоровых клеток вакуолярное пространство интенсивно заполняется электронно-плотными образованиями, расположенными на внутренней стороне тонопласта, дающими реакции на фенольные соединения типа тоников (рис. 3, см, на вклейке между с, 64-65 )•

На более позднем этапе процесса опухолеобразования с продолже

нием роста вакуолей наблюдается начало лизиса и деструкции основ- них цитоплазматических структур, Матрикс пластид теряет электронную плотность, а оболочки активно миелинизируют.

Аналогично пластидам матрикс митохондрий также "разжижается", в только по отдельным тубулярным крестам можно оудить о том, что № принадлежат митохондриям (рис, 4, см, на вклейке между °- 64-65),

Лизирующие органеллы постепенно плотно окутываются электронно- потным веществом, вероятно, фенольной природы, которое впоследст- Впи также теряет свою электронную плотность, превращаясь в рыхло- я^еис1ую массу.

Таким образом, опухолеобразование на корнях винограда сопро- ^^ется как аштогю-морфологич^^^^ так и физиолого-биохимиче- СКими необратимыми процессами, затрагивающими генетический аппарат,

пластидом и хондриом клетки. В результате этого наступает ^ ние динамического равновесия, и опухолевые клетки обречены bq бель. Сравнительная характеристика субмикроскопической органу ции плазматических и протоплазматических структур клеток в зд вых корнях винограда и опухолях, вызванных филлоксерой, позво раскрыть суть опухолеобразования, причины "аномального" рОста ток и нарушения ядерно-плазменного отношения.

Важным признаком защитной реакции виноградной лозы, повр ной филлоксерой, является способность к регенерации тканей п ляющейся в образовании раневой перидермы, изолирующей опухоле: ткань от здоровой. Она образуется в глубоких слоях меристем ческих клеток коровой парнехимы, сердцевинных лучей, а также। ■делении камбия.

Нами установлено, что характер и скорость закладки ранев, ридермы зависит от регенеративной способности тканей того или i го сорта. Неустойчивые сорта винограда на повреждение филлоит быстро реагируют образованием 15-20 опухолей на отрезке корня 10 см, однако они долго остаются неизолированными раневой пере; мой вследствие поздней неравномерной дифференциации пробкового логена. Под воздействием микроорганизмов такие опухоли гниют, р рушаются, что приводит к гибели куста винограда. Раневая пери® узкорядна, имеет от 3-4 до 5-6 рядов клеток, в основном прерым и ограничена древесиной, поэтому гниение и разрушение тканей пр никает глубоко, захватывая древесину и сердцевину. К концу лет количество опухолей, изолированных сплошным слоем раневой перу мы, составляет очень низкий процент случаев: Шардоне - 30,1^ готе'- 15,7%; Мускат гамбургский - 14,7%; Шасла белая - I4.S (табл. 2).

У устойчивых сортов опухолеобравовательная способность вира жена слабее. Наблюдается ранняя дифференциация клеток пробкового феллогена и деление его клеток (примерно через 3-4 недели с мои та искусственного заражения корней" филлоксерой). Отдифференцир® вне клетки феллемы быстро опробковевают и пропитываются жиропо» ным веществом - суберином. Раневая перидерма закладывается ча№ сплошным, иногда прерывистым слоем, содержащим от 5-8 до 10-14 дов клеток. К концу лета, изоляция сплошным слоем у устойчивых °' тов составляет: Галбина -96,8% случаев; Траминер - 75,5%; №fi ли - 61,1%; Чинури - 55,5% случаев.

было отмечено, анатомо-цитологические изменения, происхо- в тканях корней винограда, поврежденных филлоксерой, тесно ду с изменении™ физиолого-биохимических процессов, цитохимический метод исследования позволил нам конкретизиро- докализацию метаболитов клетки, установить динамику накопле- примерное количественное содержание органических соединений еиновые кислоты, белки, жиры, крахмал, фенольные соединения) те повреждения филлоксерой.

Наблюдения показали, что упогдянутые выше соединения у корней цоричным строением локализуются в прираневом слое клеток вто- qjnfi коры близ пучкового и межпучкового камбия. Несмотря на то,.

филлоксера нормально питается на корнях как устойчивых, так и ^вюйчивых сортов винограда, степень их выживания зависит от ой реакции - возможности накопления метаболитов клетки, опо- гвующих повышению их жизнедеятельности. Эта реакция наиболее

У устойчивых сортов' и форм винограда, где нуклеиновый об- ебеспечивает и повышает белковый синтез. Такие условия благо- твуют возникновению феллогена, повышают его активность, а тельно, образование раневой перидермы.. •

Устойчивые к филлоксере сорта винограда при повреждении кор- jlвредителем усиливают синтез дубильных веществ, а также жиро- ЯЖХ>ных типа суберина, которые, локализуясь в опухолевых клетках й паренхимы, мягкого луба и сердцевинных лучей, образуют за- й слой. Присутствие указанных веществ в прираневом слое, ве- риггно, препятствует не только проникновению патогенных микроорга- Й^в, но и распространению слюны филлоксеры.- Для филлоксероустой- waa сортов винограда характерно относительно стабильное накопле- ■е дубильных веществ, содержание которых независимо от повреаде-

■ *4 филлоксерой всегда больше, чем у неустойчивых.

Выявленные нами анатомо-цитологические особенности опухолеоб- Маавания (ширина, глубина опухоли, т.е. захват ею тканей, харак- - X образования раневой перидермы, синтез органических соединений, 8°особствующих образованию феллогена и т.д.) могут быть применимы критерии для ранней диагностики филлоксероустойчивых форм и сортов винограда, необходимых селекционерам в качестве исходного Сериала для получения более высокопродуктивных сортов с ком- ^Кеной устойчивостью к вредителям и болезням.

УДК 634.8:631.527:632|

Л.К.Киреева, В.Т.Усатов, Т.И.ЦурканенкоI

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", ЯлтаI

ИССЛЕДОВАНИЕ АНАТОМО-^ЮРФОДОТИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ I КОРНЕИ ВИНОГРАДА С ЦЕЛЬЮ ЖАПТОСТИКИ №ЛОК)ЕРОУСТОЙЧИВос J

Как отмечается многими исследователями /1-3/, по анатому! скому строению корней устойчивые американские вида и межвидоВНЕ I гибрида винограда значительно отличаются от неустойчивых евроПе.1 с них сортов.| ^

Анализ 38 анатомических признаков корневой системы 25 видоД Я межвидовых гибридов и европейских сортов - дифференциаторов, qJ 61 дающих различной устойчивостью к филлоксере и возбудителям гниД ния, позволил выявить некоторые анатомические особенности корнем для диагностики филлоксероустойчивост и /17.■ Е

Для изучения взаимодействия растения-хозяина (виноградный ■ ы куст) и паразита (филлоксера и патогенная микрофлора) и доотоверЖ 2 ной оценки степени устойчивости селекционного материала нами кЖ 5 пользуется комплексный инфекционный фон, на котором исследуется Ж * гибридный фонд ВНИИВиВ “Магарач", включающий внутри- и меадо.I ! вые гибрида, полиплоидные формы, сеянцы, полученные методом инЛ 3 цированного мутагенеза, выделенные по устойчивости формы селеки | Молдавского НИИВиВ НЮ "Виерул", Армянского НИИВВиП, Анапской Л । а также гибрида из Франции и США. Контрольными сортами служат 20Ж I сортов-дифференциаторов, включающих: Шасла белая - неустойчивый * Ц филлоксере, Ркацители - относительно устойчивый среди сортов *жК tis vinifera L,, Рипариа х Рупестрис 101—14 - устойчивый подвой. 11

Оценка устойчивости на инфекционном фоне сортов и гибридных! | форм проводится по пятибалльной шкале /57, по которой критерием 1 ? устойчивости является состояние растений после- трехлетнего вира- gg щивапия в условиях ежегодной инфекционной нагрузки, создаваемой I | искусственно (учитывается приживаемость, прирост по годам, раз^| 3 тие и степень загнивания корневой системы и уровень инфекционп^ I g шгрузки).

Наряду с оценкой степени устойчивости селекционных матерй^^Чб к филлоксере и патогенной микрофлоре в условиях комплексного ционного фона широко используются экспресс-метода диагностик^ j частности, с учетом опыта предыдущих исследователей /4, б/

ются особенности нормальной и патологической анатомии корней, 1 деленных по устойчивости и качеству гибридных форм в сравнении с' контролями.

- В результате анатомо-морфологических исследований вторичццх корней гибридных форм, выращиваемых на инфекционном фоне, выяаде на различная их структура. У устойчивых форм опа компактная, плот' ная, с мелкоклеточной структурой паренхимных тканей. Для них ха.' рактерно наличие пучков твердого луба, который распространяется часто по всей периферии древесины с различным количеством слоев g участков (таблица).

Неустойчивые формы отличаются рыхлым строением и крупноклеточ. ной структурой паренхимных тканей корней, пучки твердого луба час. то отсутствуют или расположены единичными мелкими участками.с мень. шим количеством более крупных сердцевинных лучей. Так, у неустой- чивого сорта Шасла белая пучки твердого луба практически отсутствуют.

Изучение анатомии корней в патогенезе, т.е. поврежденных филлоксерой и патогенной микрофлорой, показало, что у устойчивых сор. тов и гибридных форм образуются туберозитеты - опухоли (галловая ткань), которые незначительно разрастаются, не достигая пучков луба, и распространяются на одном или двух участках корня. К таким формам относятся сорта селекции института "Магарач" Первенец Мага- • рача и Подарок Магарача, а также выделенные перспективные гибридные формы Магарач й 124-66-24, Магарач № 64-71-47 и др.

У неустойчивых форм величина опухоли резко возрастает, достигает значительных размеров и распространяется о нескольких сторон корня, гнилостный процесс проникает др древесины, сердцевины и сердцевинных лучей.

Для большинства выделенных устойчивых гибридных форм характер но образование туберозитетов, пораженных гнилостным процессом поверхностного типа, и только единичные формы отличаются наличием на корнях здоровых туберозитетов (без развития на них гнилостного про* цесса).

Реакция корней, пораженных филлоксерой, направлена на образование раневой перидерм. При исследовании такого защитного слоя У исследуемых сортов было обнаружено, что у устойчивых форм наблюл^ ется наличие небольших с развитой перидермой туберозитетов. Д^ большинства из них характер :о внутреннее проникновение опухолей, закрытых и изолированных раневой-перидермой. У неустойчивых форм,

читально поврежденных при сквозном типе гниения корней, ране- перидерма только частично изолирует здоровую часть от повреж- ^цоЙ. В тех участках корней, где поражение патогенной микрофло- достигает сердцевины, раневая перидерма не обнаруживается.

у результате анатомо-морфологического анализа исследуемых кор- веЙ сортов и гибридных форм, выращиваемых на инфекционном фоне.уста- довлено, что 01111 значительно отличаются по перечисленным показате- ^, Наиболее коррелирующими показателями со степенью устойчивости ' сортов и гибридных форм выявлены: количество участков, слоев и пло- ирда твердого луба, что согласуется с данными, полученными в Молдавии № • ^к» например, у известного устойчивого к филлоксере подвоя Рипариа х Рупестрис 101-14 наблюдаются такие параметры: 46 участков твердого луба, расположенных в трех слоях, плодадь твердого луба 643 тыс. мкм2. Устойчивый сорт нашей селекции Первенец Мага-

расположенных в трех-четырехрасположенных в трех-четырехПодарок Магарача - 35 участков, рас-Подарок Магарача - 35 участков, рас-рача имеет 39 участков твердого луба, моих площадью 347 тыс. мгаг, Подарок

расположенных в трех-четырех

расположенных в трех-четырех

Подарок Магарача - 35 участков, рас-

Подарок Магарача - 35 участков, рас-

йоложенных в трех-четырех слоях площадью 387 тыс.мтаг.

Результаты исследований таких анатомо-морфологических параметров, как количество сержевиниих лучей и угол их расхождения, у различных по степени устойчивости сортов и гибридных форм-показали,что различия по этим параметрам проявляются только у крайних по степе- М устойчивости сортов и гибридных форм.

Литература

Роех С. Causes de le resletenoe des vignes americeines aux at- taquee du Phylloxera. - Montpellier: B., 1879. - 110 p.

Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным забо- даваниям. - M.-JI.: Сельхозгиз 1935. - 100 с.

Абесадзе К.Ю., Макаревская Ё.А.,,Цхакая К.Е. Зависимость различной степени филлоксероустойчивости различных грузинских сортов виноградном лозы от различия анатомической структуры их корне- вои системы. - Зап. научно-прикл. отдания Тифлис. ботан. сада, 4 выи* °* 121-158."

5а?°в 5*^*’ ^леР А.П. Совершенствование методики оценки сортов и форм винограда на филлокоероустойчивооть. - Виноделие и 5 виноградарство СССР; 1974 й 7, с. 35-39.

- * на50В п,“«» Гулер А.П. Лабораторно-полевая методика оценки ви- нограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1971, В 10,с.53-

6- Кискин П.Х. Методы диагностики филлоксероустойчивости виногга- 7* Кишинев: Картя Молдовеняска. 1965. - 140 с.

“•“. Иммунитет винограда .к филлоксере и возбудителям гни- е^ения корней. - Кишинев: Штишща, 1977. - 171 с.

УПК 531Л 9

Р.Ш.Шдиев, А.А.Воробьева

УкрНИИ виноградарства и виноделия им. Таирова, Одесса

ЖШ0Л01ИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ МЕТАБОЛИИ)! «ММОКСЕРЫ

И ГАЛЛОВОЙ ТКАНИ ЛИСТЬЕВ ВИНОГРАДА

Филлоксероустойчивоеть винограда - сложное биологическое як леше, в основе которого лежит специфический обмен между партнеру ми, сложившийся в процессе длительной эволюции. Реакция каждого g3 партнеров носит приспособительный характер. ।

Устойчивость к паразитическим организмам,* приспособившимся в ходе филогенетического развития .к определенным видам растений,опре, делается, главным образом, специфическими средствами защиты, среди которых основная роль принадлежит активной реакции, развиваемой растением в ответ на контакт с возбудителем болезни /V.

Показано, что усиление синтеза РНК и белков, повышение урок ня энергетического обмена в пораженных тканях обеспечивает у устой, чивых к филлоксере американских видов винограда развитие синтетиче- скоро направления обмена Ю• Пораженные корни при этом остаются живыми и продолжают функционировать, У неустойчивых европейских сортов ош отмирают.

Известно, что на листьях филлоксероустойчивых американских видов винограда филлоксера индуцирует развитие нормальных галлов, а у неустойчивых европейских сортов, корни которых гибнут от филлоксеры, на листьях образуются недоразвитые галлы, блюдца и некротические пятна.

Изучение защитных реакций винограда на действие филлоксеры и факторов, обусловливающих развитие нормальных галлов на листьях, позволит раскрыть причины филлокоероустойчивости винограда.

Как известно, всякий патологический процесо у растений сопровождается нарушением баланса фитогормонального комплекса и образованием специфических продуктов обмена, В связи о этим изучали физиологически активные вещества и специфические продукты обмена ли* отовых галлов и филлоксеры./

Объектом исследования служили нормальные листовые галлы Ри* парна х Рупестрис 101—14 и личинки филлоксеры. Физиологически ак" тивные вещества из галлов экстрагировали этанолом (80°-ным), и3 ^ чинок - 20°-шы этанолом в пятикратной повторности. Общий экстр^

|^^али в вакууме на водяной бане и хроматографировали (хромате- 1*^^ одномерная восходящая, растворительная 2%-ная уксусная кис- ^бумага F &1vlF& 16).После просмотра высушенных хромато-

в уФ-свете и проявления контрольных полос химическими реак- (нингидрин, ванилин- MCI, Эрлиха, диазотированная сульфани- гйВу кислота) обозначали зоны, вырезали и элюировали этанолом Общие элюаты упаривали в вакууме. Биологическую актив- водных растворов различных зон хроматограмм из личинок Уесть зон) и лиотожх галлов (восемь зон) определяли на биотео* ш колеоптили пшеницы /§7, карликовый горох /V, семена куку-

/5/ и кресс-салата. После предварительного определения биоло- ^ческой активности всех зон хроматограмм на указанных выше биотес- тах наиболее активные метаболиты листовых галлов (три зоны) тща- тельно очищали путем трехкратной перехроматографии на бумаге. Для • определения активности и химической природы (класса) этих трех соединений применяли биологические тесты, специфические для отдельна классов фитогормонов: колеоптили пшеницы (ауксины), карлико- вай горох и амилолитическая активность (гиббереллины) , разрушение хлорофилла в отрезанных листьях ячменя (цитокинины) /6/, а также стратифицированные семена (сеянцы) и черенки винограда. Повторность опытов двух-, четырехкратная по 10-30 растений в каждом.Кон-

тролем служили водные растворы чистого участка хроматограмм,15 мг/л ИУК» 15 мг/л гиббереллина, 4 мг/л кинетина.

За единицу физиологической концентрации исследуемых соединений принимали количество вещества, выделенного из I г сырого мате

риала и растворенного в I мл воды.

Сравнительная хроматография (одномерная) качественного состава спиртовых экстрактов здоровых и больных тканей, а также личинок филлоксеры позволила обнаружить в вытяжках из здоровых листьев 7 8°Н, из галлов - 8, из личинок - 6 зон (рисунок).

Здоровые листья содержат большое количество флавонол-катехино- вого комплекса (т.ф.), простых фенолкарбонсвых кислот (г) и амине- киолст (н). Листовые галлы, кроме этих соединений, содержат еще Два вещества зоны (3, 5),различающиеся по характеру свечения (для анализа взяты галлы, очищенные от яиц и личинок филлоксеры). Одно ®8 Этих соединений (зона 5) содержтся также в секретах филло ко е- $ы (см. рисунок),f

Зоны 3 и 5 при перехроматографии (одно- и двумерной) на бума- Ге ° охраняют свои физико-химические свойства: характер свечения,

'Ke'Ke

'Ke

'Ke

подвижность R^, что свидетельствует об индивидуальности этих Л ществ. Для удобства изложения обозначим вону 5 веществом I, 3 - веществом П. Эти соединения устойчивы в кислых и щелочнщ

смесях, хорошо растворяются в воде. Вещество I имеет максиму^ глощения при 265 нм, вещество П - при 270 нм.

Кроме этих двух веществ, привлекает внимание зона З.предд^ ляюпря собой смесь аминокислот. По размерам пятен (при обрабощ

Схема хроматограммы водно-спиртовых экстрактов (2%-ная уксусная кислота):

I - здоровые молодае листья Рипариа х Рупестоис 101—14; 2 - нормальные листовые галлы Рипариа х Рупестрис 101-14; 3 - личинки ри локз еры.

Внутри рядов цифрами обозначены номера зон, а буквами - характер флуоресценции в УФ-свете (с - синий, т.ф. - темно-фиолетовый; г - голубой; ор. - оранжевый; ж.ор. - желто-оранжевый; ж.з. - желтозеленоватый, г.з. - голубовато-зеленый; св. - светло-голубой; н- нингидриноположительный).

нингидрином) содержание суммы аминокислот в галловой ткани вш®! чем в здоровых листьях.

Результаты определения биологической активности шести зон ХР№ матограмм из вытяжек филлоксеры приведены в табл. I. По стимул®3"11 роста корешков кукурузы и кресс-салата выделяется вещество I. Дей" ствие его отличается от ауксина и гиббереллина. Кроме того, в л®' 134

Биологическая активность отдельных зон хрогатограмм экстрактов кз лпчиниь уциш^с^Биологическая активность отдельных зон хрогатограмм экстрактов кз лпчиниь уциш^с^

Биологическая активность отдельных зон хрогатограмм экстрактов кз лпчиниь уциш^с^

Биологическая активность отдельных зон хрогатограмм экстрактов кз лпчиниь уциш^с^

186

обнаруживается ингибитор роста (зона 6), природа которого

ие определена. ^

Предварительная оценка биологической активности восьми зон ^^тограмм из Лиотевых галлов на проростках кукурузы и колеопти- ^дшеницы позволила выделить три наиболее активные зоны (3, 5, в дальнейшем эти зоны после очистки путем трехкратной хромато- на бумаге испытывали на различных специфических биотестах винограде (табл. 2).

Вещества I и П несколько стимулируют, рост карликового гороха, одабее, чем гиббереллин. Они таете не обладают амилолитической давностью, способностью задерживать разрушение хлорофилла в отрезанных листьях ячменя и ростовой активностью растяжением клеток отрезков колеоптилей пшеницы, ^ким образом, вещества I и П по своду биологическому действию отличаются от известных фитогормонов.

*Активность вещества. I была изучена на сеянцах и черенках винограда» Предварительно в лабораторных условиях была установлена оп- тймальная концентрация вещества I. Оказалось, что наибольшей стимуляцией роста проростков винограда обладает раствор вещества I при разбавлении исходной концентрации в четыре раза. Такой концентрации ей раствора действовали ж сеянцы и черенки винограда. Стратифицированные семена перед высевом вымачивали в растворе вещества I, затем раствор (6*7 л) периодически в течение двух месяцев вносили в почву» Опытами двух лет (1973*1975 гг.) на сортах Алиготе и Го* ’ лубок показана стимуляция роста сеянцев в 1,5*2 раза (табл. 3), Стимуляция корнеобразования и прироста на черенках винограда под влиянием вещества I приведена в табл. 4 и б.Одяоглазковые черенки Алиготе (привой) и Рипариа х Рупеотрис I0I-I4 (подвой) были помещены на один месяц (март-апрель) в стаканах при 18-20°С в ис- оледуемнй раствор. Наибольшая стимуляция корнеобразования наблюда- «оя У привоя - в 6 раз, а у подвоя - более чем в 4 раза по оравне- * о контролем‘(вода). При посадке черенков Алиготе в* почву (в ящи- ^) под влиянием вещества I в течение двух месяцев наблюдается усилие развития корней почти в 2 раза (табл. 5).

Таким образом, вещество I из листовых галлов и личинок филлок- °<№ является стимулятором роста, действие которого наиболее выраже- 80 на сеянцах и черенках винограда.

Где происходит биосинтез этого стимулятора ростаТВа наш взгляд. Вещество I синтезируется самой филлоксерой. В пользу этого говорят ^акие факты. При удалении филлоксеры рост галлов на листьях прекра- ;-137

Таблица

Сорт

Вариант

Количество сеянцев, шт.

Сравнительна^'"'^ длина прирос та

Алиготе 1973'

Контроль (вода)

30

II.Oi-0.37

Опыт

25

21,6+0*72

Голубок 1975

Контроль (вода)

40

23,04.3

Опыт

35

33,5+5,1

Влияние вещества I на рост сеянцев винограда (в посевных условиях)

(Таблица 4

Влияние листовых галлов вещества I на корнеобразование у черенков винограда (в растворах)

Сорт

Вариант

Количество черенков,шт.

Сухой вес корешков

мг

% к контролю

Алиготе

Контроль Опыт

10

10

. 17,7

105,2.

100

600

Рипариа х Рупе- стрио I01-14

Контроль Опыт

13

13

74,5 330,0

100

440

Сорт

Вариант

Количество черенков, шт.

Длина прироста, см/1 растение

Сухой вес корешков,. г/1 растение

Алиготе

Контроль

10

13,0

0,78

Опыт

10

19,5

I,5

Таблица 5

Влияние вещества I на рост черенков винограда (в почве)

г содержание вещества I в тканях молодых галлов выше, чем в- где жизнедеятельность данной генерации филлоксеры задан чи-

* кроме того, Подобное соединение в меристематических тканях ев корешков и в пасоке нами не обнаружены. Вещества I и П, доладать, являются индукторами образования галлов.

Рядом авторов в секретах филлоксеры обнаружены и другие ак- еяне метаболиты - энзимы, аминокислоты- /7-11/.

1 №киц образом, общая ответная реакция тканей устойчивых сор- ,0В винограда на-внедрение филлоксеры заключается в образовании на ^у^ях и корнях устойчивых сортов нормальных галлов, которые оста- pjofl живыми в течение всего вегетационного периода и служат местом пиейния для филлоксеры. Такое явление следует рассматривать как длинное приспособление, возникшее в результате длительной эволюции, .Пыльнейшее изучение действия физиологически активных метаболитов ерпряженной системы виноград-филлоксера может иметь -значе- две в связи с проблемой создания высококачественных филлоксеро- ртойчивых сортов винограда.

Литература

Рубин S.A., Арциховская Е.В. Биохимия и физиология иммунитета растений. - М.: Высш, школа, 1968, - 350 с.

Зотов В.В., Светлякова Р.И., Соколовская Т.Н,, Сторожук Е.М., Кучер А.А. Физиология устойчивости винограда к филлоксере. - Сельскохозяйственная биология. й 3, 1966, с.410-420.

$. ероыцев Г.0, Наука, I!6, Берестецький$. ероыцев Г.0, Наука, I!6, БерестецькийКефёли В.И., Турецкая Р.Х. Метод определения свободных ауксинов и ингибиторов, роста. - В кн.: Методы определения регуляторов роста и Гербицидов. М.: Наука, 1966, с.20-44.

$. ероыцев Г.0, Наука, I!

6, Берестецький

$. ероыцев Г.0, Наука, I!

6, Берестецький

Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины.- 3. - 146 с.

.0. Проотий метод выявления ф^тотоксичних речо- ви^утворених м1кроорган1змами. - М1кробюл. жури., № 6,1972, 6, Адаева О.Н. Цитокинины, их структура и функции. М., 1973. - 7. Рубин Б.А., Арциховская Е.В,, Денисова Т.В, Галлообразующие п агенты секретов филлоксеры. - Докл. ВА.СХНИЛ, 1966 , 4,0.14-21. Собецкий Л.А., Державина М.А. Об аминокислотном составе слю- НЦ филлоксеры и .кровяной тли. - В кн.: Вредная энтомофауна Мол- Жвии И мера борьбы с ней. Кишинев: Штиинца, 1963,с.100-Ю5.

“• Соколовская Т.-И. Аминокислотный состав белка в здоровых и пора- , женных"филлоксетх)й корнях виноград^. - В кн.; Биохимические ос- ж Новы защиты растений. М.: Наука, 1966, с. 113-П8.

Schaefer Н. Weitere Untereuanungen Uber den Stoffwecheel der Rebleup blattgellen unter besonderer BerUckaichtlgung des en die Celle engranzenden Ge we be a.-Die Wein-Wiaaenecheft, 1974.29.

88-89 •

Пипсу А.И. 0 биохимическом составе листовых галлов, вызываемых . ■ виноградной филлоксерой. - В кн.: Проблемы онкологии и терато- Логии растений. Л.: Наука, 1975, с. 12-26.

УДК 631.524

И. И. Найденова

МолдНИИ садоводства, виноградарства и виноделия, Кишинев

ПАТОГЕНЕЗ МИЛДЬЮ ШНОГРАДА И МЕТОДИКА ОТБОРА

И ОЦЕНКИ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА

Признак устойчивости растения-хозяина к болезни определяет^ ся взаимодействием генотипов растения и патогена. На характер Пр^ явления этого признака значительное влияние оказывают условия ор^ да. Поэтому метода селекции на устойчивость должны строиться с учетом всей комплексной картины взаимодействий растения, патоге» на и факторов внешней среда. Выявление этих В|заимодействий яви- лось нашей задачей в изучении милдью винограда. Взаимоотношения патогена и растения-хозяина изучалось на разном уровне устойчиво* сти последнего с учетом влияния фаз вегетации и погодных условий

Для работы были подобраны сорта-дифференциаторы, которые име* ли четко установленный тип поражения; представители разных видов рода Vitie , а также имеющиеся устойчивые отборы в пределах европейского вида Vitis vinifere L.

Дифференциаторы рода Vitie: V. rotundifolia Michx, - иммунный, V.riparia Michx. - I балл, V.rupeetrie Stheele - 1-2 балла, V.berlandieri Planch. - 2-3 балла, V.lincecumii Buckl, - 3-4 балла, V. vinifera L, — 4-5 баллов.

Отборы среди V,vinifera L.:

Клерет. Бубальса - отбор Бубальса среди f^ сорта Клерет белый - 1-2 балла;

Каберне инцухт - наш отбор среди ^ Каберне Совиньон - 2-3 балла;

сеянец № 35 - отбор среди сеянцев Каберне корнесобственной зоны - 2-3 балла;

сеянец № 207-2 - отбор среди ^ , сеянец 35 х Каберне Совиньон - 3-4 балла.

Начиная с балла 2 дифференциаторы определяются двойной балль* ной оценкой, что отражает проявление фенотипической изменчивости этого признака, четко наблюдаемой в природ^. Напротив, иммунный V. rotund if о lie Minchx. И ТИП УСТОЙЧИВОСТИ балла I (V.riparia ■ * Michx.) заметно не меняют характер поражения под влиянием условий среда, т.е. проявляется высока» константность этого признака»

ПО*

I

мчались все этапы инфекционного процесса: инфекционные кал- ■ проникновение патогена в устьица,- формирование первичных ин- $ 8 ойн^ сТРУкт^* Развитие мицелия в тканях листа, формирование ^^ ото и полового спороношения.

^ доследования велись на фоне искусственного и естественного за- в лабораторных и полевых условиях, по нашей методике /V.

«Бунине

Эта работа позволила выявить некоторые особенности развития ^^онного процесса на восприимчивом растении и сортах, разли- ,я<йХСя по степени поражаемости, проследить изменчивость симпто- ^поД влиянием фаз вегетации и погодных условий, изучить эащит- ^реакции растения-хозяина, проявляющиеся на разных этапах инфек- зонного процесса.

Изучение патогенеза на восприимчивом растении показало, что дееспособность патогена в разные периоды вегетации различна.В пе- ^од возобновления инфекции (май) жизнеспособность гриба подавлена; развитие мицелия в тканях восприимчивого листа ограничено районом устьичной полости и.нижней части губчатой паренхимы; гаустории ^счисленные; бесполое спороношение низкой активности, образуется иного нежизнеспособных зооспорангиев на низких неразветвленных и слабо разветвленных конидиеносцах; мегалсконидаи; затягивается во времени выход зооспор, отмечается их быстрая остановка, деформа- цая. Вместе с тем, у восприимчивого растения в этот период не проявляется защитная реакция на внедрение патогена и происходит зара- юние. Тормозят развитие гриба в весенний период низкие ночные температуры. Специальные исследования 2^7 доказали, что преимущественное развитие патогена происходит в периоды затухания процесса фотосинтеза. Внезапные вспышки заболевания даже при кратковременном повышении минимальных температур и выпадении осадков - результат бурного развития уже проникшего в растение гриба. В результате девятилетних исследований установлено /§7, что наиболее опасными по развитию милдью являются годы с ранним первичным заражением: они ха- Р^вризуются сильными ранними вспышками болезни.

Дальше по ходу вегетации характер развития гриба изменяется, ^^приятные температурные условия (июль) способствуют развитию Богена в тканях восприимчивых растений,мицелий проникает в губ- ^тую и столбчатую паренхиму, развивает многочисленные гаустории, ^ активное спороношение. Но на внедрение патогена у восприимчивых сортов проявляется защитная реакция в виде образования мелких Полированных точек с маслянистым блеском и некрозом в центре,сд-

датдатвыхвых

дат

дат

вых

вых

нако эта реакция обычно не. препятствует дальнейшему развитию ба, вокруг зоны этиоляции проявляются типичные милдьюозные ця?11' с интенсивным спороношением. Чем выше у восприимчивого сорта 116 противляемость патогену, тем больше зона этиоляции. Характер^60'

кая реакция для выносливой разновидности v.amureneiB, где прОйе — некроз этой эоны и гриб развивается сравнительно слабо.

В ходе изучения инфекционного процесса милдью на вооприщ,ч, растениях делались попытки искусственного заражения в прцп0' созданием влажных камер в периоды, неблагогфиятше для естествен ноге заражения. Проявляющиеся симптомы болезни в случаях успе® заражения были, как правило, не типичными для восприимчивого con та (мелкие быстро некрозирующиеся пятна), что связано с особенно

стями иммунологического состояния растения в разные часы суток,ц риода вегетации, в разных погодных условиях.

Изучение патогенеза на восприимчивом растении позволило еде. лать практические выводы для иммунологических исследований.

Для инфекционного фона необходимо создание ранних очагов инфекции искусственным заражением восприимчивых растений, которщ непременно должны равномерно размещаться на участках, где предд латается создание инфекционного фона. Для заражения необходимо пользовать инфекцию, культивируемую в теплице или лаборатории листьях поражаемых сортов. Необходим поливной участок, но не на холодных пониженных местах.

Раннее проявление инфекции на сортах и формах свидетельствует о высокой степени их восприимчивости.

Не эффективны в ранний период искусственные заражения устойчивых растений в природе. Их следует проводить только в период активного развития патогена.

Учитывая различное иммунологическое состояние растений, искусственные заражения необходимо проводить в периоды, благоприятные для естественного заражения (дожди, росы, ночное время суя**

В процессе изучения патогенеза на разных по устойчивости сой тах и видах винограда выявлены защитные реакции растения-хозли#! которые проявляются на разных этапах инфекционного процесса в о^ дующих факторах:

... ограничение проникновения патогена в устьица;

быстрота и характер некрозирования зараженных клеток и т®8116 появление этиоляции, маслянистого блеска в местах первонач8* Ной инфекции и хлоротичного ореола вокруг очагов заражения, п^0* ... стью исключающее дальнейшее распространение патогена; .

скорость распространения гриба в тканях листа; интенсивность и активность бесполого спороношения;

• дутенсивность закладки зищующих спор гриба.

Кроме того, сопротивляемость растения характеризуют показа- длины инкубационного периода и минимальная инфекционная на-

_дКа необходимая для заражения.

■ В связи с учетом проявления защитных реакций углубляется ха- ^ктеристика типов устойчивости, соответствующих балльным оценкам йдвпринятой шкалы оценки селекционного материала И.

Приводимый в этой шкале нулевой балл, характеризующий иммуни- fet| $.е. состояние, когда листья не обнаруживают признаков забо- дунпия- в настоящее время по существу не применим, так как в ис- вуемом исходном материале нет иммунных родителей, более того, редко в нашем селекционном материале встречается чистый балл < Так что отсутствие заболевания свидетельствует скорее о низком ^^клионном фоне, а не об иммунности.

Тип устойчивости балла I характеризуется ярко выраженной' реей сверхчувствительности. Она проявляется в виде мелких еда- , не всегда сквозных некрозов с хлоротичным ореолом и масля- блеском. Гистологическая картина такой устойчивости выража- я в некрозировании замыкающих клеток устьиц, небольшого количе- прилегающих клеток и первичной гифы гриба. В природных усло- мях, как правило, развитие гриба в тканях не происходит.

Это моногенная устойчивость, характеризующаяся четким отличи-: ем устойчивых особей от восприимчивых, является качественным свойством. Контролируется такая устойчивость главным геном. В иссле- ■ даваниях патогенеза выяснилось, что, помимо яркой реакции сверх- ЧУВотвительности, растениям с этим типом устойчивости в высшей степени присущи и защитные реакции, которые характеризуют количественную сторону этого свойства И' контролируются полигенами. Сочетание н°но- и полигенной устойчивости создает высокую степень иммунности,’ Фенотипическая изменчивость которой минимальна. Тип устойчивости ^лла 2 характеризуется отсутствием или редкой встречаемостью яр- к° Выраженной реакции сверхчувствительности, патоген проникает в ,нани, развивается и в благоприятных условиях дает спороношение - Незйый качественно новый показатель, отличающий балл 2 от балла I. Одеко свободного распространения гриба в тканях не проис ходит, ха- ^ктерно быстрое некрозирование мелких пораженных участков. Этому типу устойчивости также присущи, но в разной степени, защитные

। -143

реакции, связанные о проявлением действия полигенов. Влеоте с - значение их в этом типе устойчивости возрастает. Соответствен^' увеличивается фенотипическая, изменчивость признака, что привод к необходимости пользоваться оценками в 1,5 и 2,5 балла.

Тип устойчивости, характеризующий балл 3, вернее называть выносливостью, поскольку здесь происходит нормальное развитие тогена, внедрение его не сопровождается некротической реакцией если она и имеет место, как было показано в июльских заражениях этот некроз не останавливает развитие триба, он успевает колони’ зировать большую зону и, видимо, в ответ на значительное накощ^

ние продуктов жизнедеятельности патогена происходит некрозирова. ние периферийных участков ткани пятна. В результате дальнейшее витие гриба задерживается. Типичная реакция балла 3 характерна.^ широко используемой в селекции разновидности У.атигеп81в.Здесь уо, тойчивость проявляется как типичный количественный признак, кон.

тролируемый полигенами. У выносливых растений редко наблюдается реакция, связанная с ограничением проникновения патогена в устьи. ца, с замедлением развития гриба в тканях; нормально развитый щ.

целий дает спороношение, но имеются индивидуальные различия в ев интенсивности. Различна скорость и интенсивность некроза периферй. ных зон милдьюозных пятен. Следует учитывать значительную фенотйм. ческую изменчивость, свойственную типу выносливости балла 3.

Баллы 4 и 5 шкалы характеризуют восприимчивость,, но между и- ми имеются различия, связанные главным образом со скоростью раопро. странения мицелия в тканях и о реакцией растения на накопление про

дуктов жизнедеятельности гриба. И если в практической селекции де отбраковке восприимчивых растений можно пренебречь этим делением, то в генетических исследованиях, в иммунологической характеристик! исходного материала всякое проявление сопротивляемости растениям дует учитывать. Н.И.Вавилов £У приводит пример с хлопчатником,к® да Харланду удалось создать устойчивые сорта подбором исходных № среда египетских поражаемых сортов, отличающихся ст других только более поздним заражением бактериозом.

Защитные реакции, контролируемые полигонами, проявляются в симптомах заболевания. Разная частота проникновения патогена вШ8* ■кается в количестве инфицированных участков при одинаковых услоУ' ях заражения. Ограничение распространения патогена выявляется в . величине образующихся пятен и в ряде случаев в ярком хлоротиче0' ком ореоле, останавливающем развитие гриба. О степени благопри1®'

среДЫ обитания для патогена свидетельствует характер беспо- Г^^пороношения, которое в одинаковых условиях по-разному прояв- д у образцов с пятнами одного балла. Хорошо видна разная сте- ^ и характер некрозной реакции. При однотипном поражении листь- ае8ЬопеНИваемом баллом 2 или 3, наблюдается различная степень за- гроздей; баллом 0 в одном случае и до 3 баллов - в другом;. Глодается различная быстрота и интенсивность осеннего, хлороза с ^пазованием типичной мозаики. Эти особенности проявления заболе- -яния не учитываются общепринятой балльной шкалой, а они важны,так ^ накопление в одном сорте малых генов может дать ощутимый эф)-' teier в повышении устойчивости вновь создаваемых сортов. Это необ- toflRMO учитывать, так как проявление сопротивляемости можно найти р у ряда европейских сортов (Совиньон, Каберне Совиньон, Бастардо j^panoKHtt и др.). Следовательно, особое значение такой подход к данке устойчивости приобретает в иммунологической характеристике доходного материала.

. Наши исследования и работы других авторов /б/ показывают, что тряду о полевыми учетами в годы эпифитотий очень перспективно ис- дользование лабораторных методов изучения защитных особенностей ' чтения., Преимуществом этих методов является возможность дозиро- мния инфекционной нагрузки, ее^равномерного распределения, созда- ■я оптимальных и одинаковых условий заражения, что важно для получения сравнимых и достоверных результатов.

Таким образом, изучение патогенеза на восприимчивом растении ,1 на разных по устойчивости сортах и видах винограда показало воз- южности усовершенствования существующих методов отбора и сценки «лекционного материала.

Литература

rL Найденова И.Н., Георгиева Е.А. Методика изучения инфекционного Вроцесоа милдью винограда. - Тр. Кишиневского с,-х. ин-та,1973, 90.44-62.

•• ^Ряаниан А.С., Липецкая А.Д. - Сов. ботаника, 1936, й 3, с.17- У» Найденова И.Н., Сомова-Кошельник В.С. Особенности развития милдью в разные вегетационные сезоны. - В кн.: Устойчивость-вино-

плевых ^Ч^ГУР к заболеваниям и вредителям. Кишинев: ^* ^одические указания по селекции винограда. - Ереван: Айастан, е 4^74. - 226 с.

* Равилев Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. - Избранные труды: В 2-х т. - М.: Сельхозгиз, 1964.- g 465 с.

• отройков Ю.М. Факторы полевой фитофтороустойчивости картофеля.- - язв.Тимерязев..с.-х.академии,1976, вип.I, с.197-206.

145

' УДК 631.8:632,07

Т.Г.Мачханели, П.Г.Тавадзе, Л.Б.Чайка

ГрузНИИ садоводства, виноградарства и виноделия, Тбилиси

К ВОПРОСУ ИЗУЧЕНИЯ МЩДЫОУСТОРГЧИВОСТИ ВИН01?АДНЫХ растевиц

В наших исследованиях основное внимание было уделено изуч^ нию интенсивности дыхания и активности окислительно-восстанови ных ферментов листьев винограда, сравнительно устойчивых и Hevo^ чивых к заболеванию милдью.1

Для опыта были взяты виноградные лозы европейских сортов Ркацители, Саперави (милдьюустойчивне) и Мцван)е Кахури, Тавкверд Саперави себури (неустойчивые).,'

Подопытные плодоносящие растения были одинакового возраста привитие на одинаковых подвоях - Берландиери х Рипария 5 ББ, од^

• Т^ >v ■ .^^ ^V ^• Т^ >v ■ .^^ ^V ^Интенсивность дыхания в листьях • лоз различной милдьюустойчивости.

• Т^ >v ■ .^^ ^V ^

• Т^ >v ■ .^^ ^V ^

формировки (двухсторонняя шпалерная форма), находящиеся в одинаковых потаенно-климатических условиях.

Анализ опыта показал,, что сравнительно устойчивые сорта по сравнению.о неустойчивыми имеют более высокою интенсивность ДО®* ния (рисунок),. У листьев Ркацители в фазе цветения интенсивность дыхания составила 1220,87, я у Мцване Кахури - 916,89 мкл 0g.

Такая хе закономерность отмечается и в фазе налива ягод У ^

Г0Х сортов, 146- .

Активность окислительно-воссталювительнях ферментов в листьях лов различной устойчивостиАктивность окислительно-воссталювительнях ферментов в листьях лов различной устойчивости

Активность окислительно-воссталювительнях ферментов в листьях лов различной устойчивости

Активность окислительно-воссталювительнях ферментов в листьях лов различной устойчивости

Получешше каш результаты совпадают с существующими литеру турными данными /1-37 о том, что устойчивым сортам свойственна Ьц с окал интенсивность дыхания по сравнению с неустойчивыми.

Высокую интенсивность дыхания милдьюустойчивых сортов мовдо рассматривать как защитную реакцию виноградной лозы против заболевания. Известно, что основная роль дыхания в явлении устойчивое ти состоит в обеспечении энергией и пластическим материалом всех защитных реакций, так как возникновение антибиотических соединений, образование ферментного белка и новых тканей возможны лИ1ль при наличии достаточного количества энергии, образующейся в акте дыхания при окислении различных органических веществ. Следовательно, интенсивность дыхания являются наиболее адекватным показателем жизненной активности организма /1-4/.|

По активности окислительно-восстановительных ферментов мевду устойчивыми и неустойчивыми виноградными лозами тоже выявилась зла, чительная разница.

Полученные данные (таблица) показывают, что устойчивая к дан- ногду заболеванию виноградная лоза характеризуется более низкой активностью фермента каталазы по сравнению с восприимчивым сортом. Так, если активность указанного фермента у Ркацители в фазе цветения равна 165,89, то у Мцване Кахури равняется 271,87.

Активность же фермента пероксидазы не имеет четко выраженной связи с милдьюуотойчивостью сорта, так как в листьях сорта Ркацители в фазе цветения активность указанного фермента выше по сравнению с Мцване Кахури, а в фазе налива ягод активность пероксидази больше у восприимчивого сорта, хотя между ними нет большой разнвдн.

Гораздо четче выражена прямая связь между активностью о-дифе- нолоксидазы, аскорбиноксидазы и милдьюуотойчивостью листьев винограда. Например, у милдьюустойчивого сорта Ркацители активность № мента аскорбиноксидазы в фазе цветения равна 612,63, а у неустойчивого Мцване Кахури - 332,31. Такая закономерность отмечена и дм Саперави.

Аналогичные данные были получены для других культур /б-v •

Разница по активности этих ферментов в листьях устойчивых и восприимчивых сортов более высокая: в фазе цветения в листьях устойчивого .сорта Саперави агтивность о-дифюнолоксидазы в два раза

I больше (446,66), чем у неустойчивого сорта Тавквери СаперависебУ- ри (209,47).

На основании полученных данных можно отметить, что актив- йоо№ окислительных ферментов больше у устойчивых сортов, чем у ^устойчивых. Это позволяет рассматривать данное явление как за- ^ную реакцию против инфекции.

Защитная роль указанных выше ферментов заключается в том.что ^и повышенной активности ферментов усиливаются окислительные процессы, вследствие чего возникают условия для образования и накопления фенольных соединений, а фенольные вещества характеризуются удибиотическими свойствами-действиями fMj.

Таким образом, милдьюуотойчивые сорта виноградной лозы отличаются высокой активностью ферментов и интенсивностью дыхания,что указывает на их большую защитную роль.

Литература

Дворецкая Е.И., Пцрина И.Г., Феоктистова О .И. К вопросу о физиологической природе устойчивости растений томатов к заболева- НИ165^?94 ПЯТНИСТ0СТЫ0, * Биохимия плодов и овощей, 1959, № 5,

Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Аксенова В.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. - М.: Высш, школа, 1975. - 320 с.

Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания расте- НИЙ. - М.: МП, 1974. - 286 с.•

Рубин Б.А. и Четверикова Е.П. Роль окислительных процессов в устойчивости капусты к Botrytie cinerea.- Биохимия пледов и овощей, 1955, й 3, с. 43-78.

Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. - М. : Высш.школа. 19?4. - 214 с.

Метлицкий Л.Б., Озерецковская О.Л. - Иммунитет растений (биохимическая природа устойчивости растений к грибным болезням) .- М.: Знание, 1966. - 340 с.

Серова З.Я., Реуцкая Л.Н. Изменение дыхания и фотосинтеза картофеля под влиянием поражения Х-вирусоы. - В ин.: Фотосинтез

। и устойчивость растении. Минск: Наука и техника, 1973, с.44-51.

Ж 634.8:632.07

I Н.А.Лаптева, И.Н.Найденова, П.Л.Чебан, А.Г.Руссо, С.А.Швец

I МолдНИИ садоводства, виноградарства и виноделия

I а Институт химии АН МССР, Кишинев

ИЗУЧЕНИЕ Д№ЛУЗАТ0В ЛИСТЬЕВ ВИНОГРАДА

В последние годы все большую значимость приобретает новое на- вравление исследований природы болезнеустойчивости растений - изу

чение антибиотических веществ .- фитоалексинов, которые выделяются Мстительными органами в ответ is заражение патогенами или индуци- РУВтся действием химических соединений и метаболических ядов (Х-^.

I149

Отличительной особенностью фитоалексинов является их спосОй> ность диффундировать в инфекционную каплю. Методом капельных дщ. фузатов были обнаружены фитоалексины гороха и фасоли - пизатин й фазеолин /4/, люцерны - медикарпин /5/, картофеля - любимин fy и др.

Объектом наших исследований выбран виноград в связи с его ус тойчивостью к заболеванию милдью, вызываемому, патогеном Р1еацОре' re viticola.

Цель настоящей работы - поиски антибиотических веществ листьев винограда методом капельных диффузатов.

Для исследования были взяты устойчивый к милдью Рипариа х Рупестрио 101—14, устойчивая селекционная форма Молдавского’ НИИСВиВ У-42-13 и восприимчивый сорт Шасла .относящиеся к Viti8.vl. nifere.

Для получения диффузатов овежесобранные листья очищали от пн. ли и укладывали во влажные камеры. Нижнюю сторону листка опрысни, вали суспензией зооспор патогена до образования мелких капель по всей поверхности листа. •

В качестве контроля использовали диффузаты, не содержащие ив- фекции. Собранные диффузаты центрифугировали, осадок отбрасывали, .а надосадочною жадность анализировали.

Хроматографию проводили на пластинках "Силуфол" в системах * ' гексан:хлороформ:ацетон (с изменением полярности) или мётанол:бу- танол:вода:хлороформ (2:2:1:2К

. Активность подучаемых нами диффузатов., их фракций и индивидуальных веществ определяли методом инфекционной капли по действию их на выход зооспор из зооспорангиев или на рост гиф некоторых грибов.

В качестве тест-объектов использовали грибы И.vlticola - специфический облигатный паразит, Fusarium eoleni и. Qleoclsdlun vert1сill _ факультативные паразиты.

Сунгитоксичность определяли методом биоавтографии, где тестом ■ служил гриб Oladoaporlum cucumerinum /7/. Хроматограмму высушива- ли от растворителей, затем опрыскивали суспензией гриба в жидкой среде Чапека и помещали во влажную камеру. Через 2-3 оуток разрой ший гриб покрывал пластинку серым налетом. Под действием актив- ! ■ ных веществ рост гриба останавливался, образуя белое пятно на сером фоне.

поскольку исследование диффузатов с листьев винограда прово- - впервые, следовало выяснить ряд методических вопросов: ин- ^тонную нагрузку, экспозицию, использование различных индукто- в образования биологически,активных веществ и др.

Мюллером /8/ было показано, что увеличение выхода фитоалекои- 0 увеличением инфекционной нагрузки происходит до определенных еделов, а затем начинает снижаться.

Такая зависимость была показана для фасоли при инфицировании гапличными концентрациями M.fructlcole (от 0,075*10® до 20*10® Овидий в I мл) Z§7*

Метлицким и Озерецковской /б/ показано, что при увеличении . ЛВГрузоК Ph.infaatena (расы 0) от I04 до 10° зооспорангиев в I мл удавность диффузатов увеличивается до концентрации зооспорангиев г,,jo® а при белее высоких концентрациях падает.

Аналогичные данные были получены при изучении диффузатов хлоп- «тника, Максимальная токсичность диффузатов находилась в пределах конидий Ver tic Hilum dahlias в I мл, При более высоких дацентрациях патогена, активность исследуемых диффузатов онижа- ео» /У*

Для наших опытов мы готовили суспензию о концентрацией от ^10® до 7'104 зооспорангиев pi. vitlcoia в I мл. Диффузаты были маивцы и ингибировали выход зооспор из зооспорангиев более чем * 60% по отношению к контролю, причем активность диффузата выше 501 наблюдалась при инфекционной нагрузке выше 154О3 вооопоран- жеэ в I мл. 4

При увеличении концентрации зооспор до 7«104 снижения актив- ЮТи диффузатов не наблюдалось.

Мн определяем не количественное накопление антибиотических веществ в диффузионных каплях, а лишь активность их по отношению к патогенам. Поэтому оптимальной нагрузкой мы считаем концентрацию (3+3) 404 зооспорангиев в I мл, когда активность диффузатов превышает 30%.

По литературным данным, по мере инкубирования тканей растений патогеном, образование фитоалексинов происходило через различные промежутки времени. Так, ришитин и любимин картофеля в составе диффузатов обнаруживались до 60-80 мкг /67• Присутствие пизатина отме- чалось через 6-8 ч после инфицирования гороха спорами триба, а

Для определения оптимального времени экспозиции диффузатц с лиотьев винограда были собраны через 2 ч, 4, 12, 24 и 48 ч. д^ исследования были взяты листья Рипариа х Рупестрис I0I-I4, вы^ ценные в теплице. Активность определяли по отношению к Р1. уц^ cola.

Из рис. I видно, что через 4 ч после инфицирования листьев патогеном активность диффузионной капли при нагрузке 2«104 зоосц^ рангиев в I мл достигает 70%. Это говорит о том, что уже с перв^ часов взаимодействия патогена с растением хозяином проявляется ок

Рио.1. Активность диффузатов Рипариа х Рупестрио 101—14 по отношению К И, vlticolaiq

к - контроль; О; - опыт о инфекционной, нагрузкой 8*10° зооспорангиев в I мл; ф - нагрузка 2«104 зооспорангиев в I мл; I - время экспозиции 4,5 ч; 2 - время экспозиции 24 ч; 3 - время экспозиции 48 ч.

ветная реакция, выражающаяся в ингибирующем действии на выход зоо^ опор иэ зооспорангиев и, как-показали последующие опыты, на рост Гиф грибов Fu.soleni и Ol.vertioilloidaB.

Для накопления максимальных количеств антибиотических вещеот! в диффуватах необходимо не менее '24 ч. Растения продуцируют фито- алексины в ответ на проникновение как специфических, так и неспе* цифичеоких для него возбудителей заболевания /107.

.Учитывая особенности развития гриба Pl.vitioois как облигаТ' кого паразита, а также изменчивость его активности в зависимости . от вегетационного периода развития растения-хозяина и других ^к' торов внешней среды, мн иокали возможность использования других патогенов в качестве индукторов образования веществ фитоалекоин-

природа* Для исследования были взяты Fu. aoiani, ci. vertic11- B0idee и Pl.vltlcola. Активность полученных диффузатов определя- по отношению к этим же грибам. Исследования показали, что наи-

активны диффузаты, полученные при инфицировании листьев ^ибом Pl.vltlcola (рис.2). Менее активны диффузаты с инфекцией ^ во1ап1» и практически отсутствует активность в диффузатах с иЯфеКЦИеЙ Gl.vertlcilloldee.

Увеличение инфекционной нагрузки спор Gl.vert1с111 на актив

ность диффузатов'не влияет, а увеличение количества спор Fu.soia- 01 в инфекционных каплях от I5.I03 до 83«Ю3 увеличивает ингиби-

рухицую активность диффузатов.

Исходя иэ этого, в дальнейшей работе для получения диффуза-

патоген ₽1. vltl-патоген ₽1. vltl-10в о максимальной активностью мы использовали

патоген ₽1. vltl-

патоген ₽1. vltl-

i> «оi> «оаа■ 6■ 666

i> «о

i> «о

а

а

■ 6

■ 6

6

6

гого

го

го

во

ее.

w-

аа/23 4 23 /23/23423423/23/23/23

а

а

Ги И PlFuНPlFuНPl

Рис.2. Действие индукторов на биологическую активность диффузатов:

I - диффузат о инфекцией Pl.vltlcola • 2 - диффузат с JFu^aolani GliVitioilloide0 » ® - Диффузат с инфекцией Инфекционные нагрузки: а) I - МО4; 2 - 2-Ю4; 3 - I5-I03; б) I - 24.04; 2 - 5-Ю4; 3 - 35-I03; в) I - МО4; 2 - I-IO6; 3 - 83-Ю3.

Чтобы проследить влияние фаз вегетации и метеорологических .Условий на иг,елунологичен кое состояние растения-хозяина, нами.изучена изменчивость биологической активности диффузатов в.различные Периоды вегетации растения; Сбор диффузатов с листьев устойчивой

Р^м проводили до цветения,в период цветения и в.период развития

Рис.З. Активность даfiftyзатов листьев гетации винограда 1975 г. (патоген - I - контроль; 2 - опыт.

У-42-13 в период ве- Pl. viticol^:У-42-13 в период ве- Pl. viticol^:ягод с горошину. Определение активности собранных диффуза. тов показало (рис.З), что ли. стЬя наиболее, устойчивы к за- болеванию в период бутонизации и в период развития завязей. Затем активность даффу- затов падает.

У-42-13 в период ве- Pl. viticol^:

У-42-13 в период ве- Pl. viticol^:

Обращает на себя внимание и тот факт, что подъем и спад активности диффузатов оо впадает с изменчивостью климатических условий (см.рис. 3). Опыты о диффузатами еще раз показали, что между растением- хозяином, патогеном и условиями их развития существует прямая связь ;

Рис. 4. Биоавтограмма эфирн^ экстрактов диффузатов и стьев винограда: а - оП№ б - контроль.

I' $ дальнейшем мы задались целью выявить вещества, дифйундиру- в инфекционную каплю и обладающие антигрибковой активностью, ддузатн последовательно экстрагировали серным эфиром и этилаце- \*ом. Экстракты исследовали тонкослойной хроматографией и мето- * биоавтографии. В эфирных экстрактах обнаружены в опыте две зо- ^ингйбирования и в контроле одна (рис.4). Обращает на себя вни- удиие тот факт,что разницу между опытом и контролем мы обнаружива- в ют периоц.когца в природе еще не распространены грибковые дебетования винограда - милдью,антракноз,оидиум и краонуха.В после- дуЮщие периоды,когда на участке с естественным инфекционным фоном проявлялось все больше заболеваний, таких различий мы не обнаруживали. Две ингибирующие зоны наблюдались и в опыте, и в контроле.

Хроматограммы этилацетатных фракций показали, что они много- коипонентны, однако между вытяжками из диффузатов опытных и кон- рльных листьев устойчивой селекционной формы У-42-13 и Шаслы ка- ственных различий не обнаружено.

Природа антибиотических веществ, выделенных из виноградных втьев методом диффузионной капли, изучается.

Таким образом, в диффузатах листьев винограда в ответ на ин- ^врование накапливаются вещества, обладающие антибиотической ак- ■ааостью. Активность диффузатов зависит от инфекционной нагрузг- К, времени- выдержки инфекционных капель на листе, а также от фи-

■алогического■алогическогосостояния растения-хозяина и природа патогена-ин-

■алогического

■алогического

ЛитерI. Muller К.О. t. Cruickshank ■ Р. 799-803.3. CruickshankР. 209-212.♦t Perrin D.R.,ЛитерI. Muller К.О. t. Cruickshank ■ Р. 799-803.3. CruickshankР. 209-212.♦t Perrin D.R.,а т у р а

Литер

I. Muller К.О. t. Cruickshank ■ Р. 799-803.

3. Cruickshank

Р. 209-212.

♦t Perrin D.R.,

Литер

I. Muller К.О. t. Cruickshank ■ Р. 799-803.

3. Cruickshank

Р. 209-212.

♦t Perrin D.R.,

Plant, Pathol., 1959, N 1, р.469-471.

J.A.M., Perrin D.R. Nature, I960, 187, N 4739,

J.A.M., Perrin D.R. - Phytopathology Z., 1971, N 70,

Riggs D.R., Cruickshank J.A.M. - Austral.J.Ohem., , . 1974, К 2?;'p. 1607-1611.

1. Kile J. Phenolic compoidea and dieeeee resistance in plent sam

ples. Norwood, 1964.

”* ^2КЦКИЙ ^.•^‘* Озерецковская О.Л. Фитоалексины.-М.: Наука, J. Romana J., Fuchs A. - J.Chromatog.,1970, 51, N 1, p.327-329.

. MUlier K.O. Nature, 1958, N 182, p. 167-170.

s» Метлицкий Л.В., Любимова H.B., Мухамедова Р.А. - Изв. АН СССР Ш биол., № 2, с. 273-281.

Органова Л .А. Индукция фитоалексинов картофеля. Автореф.дис. Канд. биол. наук. - М., 1975. - 22 с.

УДК 632.0?

Н.Н.Щусева, Т.В.Степанова

Всесоюзный институт защиты растений, Ленинград

МЕТОДЫ УСКОРЕННОЙ ДИАГНОСТИКИ

УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ К БОЛЕЗВУМ

Ускоренные методы диагностики устойчивости можно разделить на две группи: методы, основахшые на предрасположении растений к заболеваниям, и методы, отражающие характер ответных реакций рас» тений на заражение,I

По нашему мнению, вторая группа имеет более верную основу. На многих сельскохозяйственных культурах разработан ряд методов основанных на различиях в ответных реакциях и{ли та конечных продуктах ответных реакций. Ряд методов ограничивается оценкой степени пораженности или установлением самого факта поражения.

В практике ускоренной диагностики используются такие косвенные методы, как флуоресцентный анализ, проницаемость клеточной протоплазмы, цветная реакция с бензидином, серологический и др.

Флуоресценция - первая видимая ответная реакция растения на внедрение патогенов, и потому это явление широко используется для диагностики устойчивости {Х-Ч].

Флуоресценцию вызывает весьма обширная группа соединений, куда входят глюкозиды, жирные кислоты, аминокислоты и, в основном, соединения фенольной природы (кофейная, хинная, хлорогеновая кислоты, скополетин и др.).

Метод основан на том, что в ответ на внедрение паразита в тканях растения происходит накопление веществ фенольной природы, которые способны флуоресцировать, как в экстрактах, так и в тканях самого растения при УФ-оовещении, в темноте. Накопление это идет за о чет либо "новообразования" флуоресцирующих соединений, либо значительного количественного нарастания походных флуоресцирующих веществ. Синтез этих соединений превалирует над деятельностью окислительных ферментов, превращающих фенолы в хиноины, неспособные флуоресцировать. Видимая флуоресценция, как правило, хорошо заметна через сутки после инокуляции./

Применение флуоресцентного анализа создает широкие возможности не только для Познани-7 биохимических изменений, протекающих в пораженных тканях растений, но д для создания ускоренных методов

Г^гност™1 устойчивости на ранних стадиях заболевания до появле- [ я внешних симптомов.

Для установления факта пораженности растений хлопчатника ьил- ftpM Д° образования внешних симптомов и выявления скрытой инфекции • растениях выносливых сортов могут быть использованы любые части чтения на всех фазах развития.

Изучение флуоресценции можно проводить постановкой биохимических реавдий и с использованием биофизической аппаратуры. Так, ццки был использован прибор । микрофлуометр, | сконструированный I ^„Ненецким для диагностики вилотоуотойчивости. Флуоресцирующие соединения по этой методике не экстрагируются, а учитываются не- посреДОтвенно в тканях растений. Уже на 2-5 день после заражения в средах стебля проростков хлопчатника наблюдается зелено-голубая флуоресценция, а срезы стебля здоровых проростков флуоресцируют (фасным цветом (опалесценция хлорофилла).

Процесс регистрации флуоресценции каждого среза был впоследствии автоматизирован,что обеспечило быстроту и точность.Регистрация интенсивности флуоресценции в тканях микрофлуорометром осуществляется фотоэлектронным приспособлением на движущихся срезах под микроскопом МЕИ-1 с люминесцентным осветителем.

Сравнительные характеристики устойчивости можно получать,учитывая распространение возбудителя в растении. Опыты проводили с молодыми пяти-семидневными всходами. Показателем служила величина флуоресцирующей зоны (определявшаяся через 48 ч после заражения), обратно пропорциональная степени устойчивости. Измерив зону флуоресценции 25-30 растений образца, можно вывести средние данные.

Микрофлуорометр - прибор сложный, непригодный для распознавания инфекции непосредственно в поле. Для этой цели был сконструирован полевой вилтоскоп, с помощью которого за короткое время (2- 3 с) по характеру свечения сосудисто-проводящей системы стеблей проростков или черешков листьев определяется зараженность, причем № 2-3 день после проникновения инфекции в растение. Видимые же признаки заболевания появляются, как правило, на 60-G5 день. При- ^Р экспонировался на ВДНХ.

Проверка флуоресцентного метода показала возможность его ис- п°льзования и для диагностики устойчивости картофеля к фптофторо- ®У» Результаты анализа показали, что при одновременной инокуляции Наличных по устойчивости сортов и гибридов картофеля в инфицирю- ^нных листьях растений восприимчивых сортов появляется ярко-го-

лубое свечение, а у высокоуотойчивых сортов - очень слабая ф^' 1 оресценция.

На этом основании сотрудниками лаборатории иммунитета Щдр был разработан метод, позволяющий при проведении работы о отде^ ними листьями определять степень зараженности растений картофе^' на ранних стадиях развития заболевания, уже через 20 ч после gH куляции, когда признаки, поражения отсутствуют Й?."'J'

Факты успешного применения флуоресцентного анализа на рао1е ниях хлопчатника, картофеля, томатов создают серьезные основания' для апробации его относительно культуры винограда,так как фдуор6с ценция - общебиологическое явление, основанное на активации со^ динений, происходящее во всех растительных организмах.

Проницаемость протоплазмы клеток может служить хорошим пока, зателем ее структурного и функционального состояния и тесно связа. на с состоянием мембран клеток, что, в свело очередь, имеет связь с устойчивостью растений к воздействию неблагоприятных факторов к к поражению патогенами /ё/.

Проницаемость протоплазмы можно определить (в зависимости о? условий работы) прямил титрованием водных настоев листьев опытных растений (0,0025 н. раствором КМпОф, обратным титрованием (0,06//. раствором щавеливой кислоты) и учетом суммарного выхода растворимых в воде веществ по изменению показателя шкалы преломления прибора-Ж?-1.

Апробация метода на культурах хлопчатника и пшеницы показана, что изменение проницаемости клеток коррелирует со степенью устойчивости сорта: чем сильнее поражается оорт, тем интенсивнее проницаемость и тем большее количество органических и минеральных веществ экзооспирутот клетки растений.

Использование этого физиологического показателя дает возмо»* нооть провести разделение оортов на группы по устойчивости Й?.

В лаборатории иммунитета ШЗРа был разработан метод опредэлв* нйя зараженных фитофторой растений картофеля по росткам с примене- . кием химического реактива бензидина Й/. При создании этого биохимического метода мы исходили из известного положения об увеличении интенсивности ферментативной активности пероксидазы в тканях инфицированных растений. Для обнаружения активности пероксидазы нами была предложена известная цветная реакция- о бензидином. Суть , метода в том, что ткани, содержащие пероксидазу, дают ярко-сим® реакцию при погружении их в специально приготовленную смесь слеДУ' \ 158 -1'■"

I

состава: раствор I - на 100 мл 50%-ного этилового спирта бензидина, 6 г CHjCOONa и 3 мл ледяной уксусной кисло- , раствор 2 - 0,04 М ^^.Перед использованием оба раствора ^вшивают.

из пораженного ростка моментально вступает в реакцию и даетиз пораженного ростка моментально вступает в реакцию и даетЭтот метод отличается простотой и легкостью выполнения. Сок 8 больных' и здоровых ростков наносится на фильтровальные бумаж- gg (3 см х 3 см). Через сутки или двое на эти бумажки с пятнили оока помещают капли реактива со свежеприготовленным бензидином.

из пораженного ростка моментально вступает в реакцию и дает

из пораженного ростка моментально вступает в реакцию и дает

сок

дркое сине-голубое пятно. Реакция сока здорового ростка с реакти- jon задерживается на 1-3 мин и пятно не столь интенсивно окраше- .

-7-7у. Причем, различия настолько очевидны, что легко читаются визуально и при сравнительном анализе можно безошибочно отличить сок ильного растения от здорового /IQ/.

-7

-7

Препараты с нанесенным на него соком растений можно хранить в течение двух недель - реакция еще читается.

На наш взгляд,это создает определенные удобства при больших ^штабах работы, позволяя в полевых условиях зафиксировать сок лногих десятков образцов в короткие сроки.

С 30-х годов нашего столетия при диагностике устойчивости подрал распространение серологический метод, основанный на учете етепени сходства белков растений и возбудителей заболеваний /II- f^. Булки возбудителей используются в виде антигрибных сывороток, ■мучаемых при иыплунизации животных (кроликов, лошадей).

В 30-е годы использовались реакции преципитации.в микропро- Мрках, и степень устойчивости образцов определялась по интенсивности преципитата, образующегося на грани двух растворов: белки растения и сыворотка, полученная к белкам возбудителей.

В 60-е года этот метод был модифицирован: иммуноэлектрофоре- Тичеокие исследования давали возможность выявить степень сходства компонентов разного токсономичеокого уровня - родовые, видовые, сортовые /14, 15/. Повышению точности этого метода будет способствовать получение моноспецифических оывороток, над которыми pa- I встает'сейчас наша лаборатория. Точности метода будет способствовать и возможность количественного учета преципитата.

Как видно из изложенного, растение отвечает на заражение многими защитными реакциями (фенолы, белки, ферменты, проницаемость пРотоплазмы и др.), и вое это звенья одной цепи в механизме защитах реакций в ответ на заражение. Многие из этих показателей кор-

релируют с устойчивостью. Однако мн должны признать, что ведут звено еще не определено, поэтому здесь предстоит еще много раб^е ты для подбора критериев и усовершенствования ускоренных метод0" диагностики устойчивости.6

Предложенные методы диагностики позволяют проводить массОь предварительные анализы и отобранные сортообразцы оценивать на 6 фекционном фоне. В ряде случаев они вполне заменяют трудоемкие ^ длительные операции с искусственным заражением или выращиванием "" инфекционном фоне.

нанаЛитература

на

на

I.2.3.4.5.6.I.2.3.4.5.6.7.8.9.[0.7.8.9.[0.II.12.II.12.Гусева Н.Н. Диагностика устойчивости хлопчатника к вертицил„е„ ному увяданию. - Тр. ШЗР, 1966, № 26, с.125-181. ц Гусева Н.Н. Теоретические основы и практическая результатив нооть использования ускоренного метода оценки и отбора селей ционного материала хлопчатника на устойчивость к вертициллез ному вилту.- Тр,Всесоюз.совещ. по иммунитету растений. I960 " вып. II. с. 48-57.* 1

I.

2.

3.

4.

5.

6.

I.

2.

3.

4.

5.

6.

7.

8.

9.

[0.

7.

8.

9.

[0.

II.

12.

II.

12.

Гусева Н.Н., Ланецкий В.П. Скорость продвижения флуоресцирующего фронта как показатель устойчивости хлопчатника к вили Хлопководство, 1966, Й 12, о.32-87.

Ланецкий В.П. Спектро-флуоресцентный метод изучения тотойчиво сти хлопчатника к вилту. - В кн.: Тез. докл. Всесоюз". совет по иммунитету с.-х. растений. Кишинев: Штиинца, I965.C .72-74 Патрикеева М.В., Степанова Т.В. Определение устойчивости кар! тофеля к фитофторе на ранних стадиях заражения,- В кн.: Мат£ риалы У научной конференции молодых ученых: Тез. докл. У1, 1 УО’У - О 4*

Степанова Т.В. Об использовании биохимических показателей в диагностике устойчивости сортов картофеля к фитофторе. - В кн.: У1 Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям: Тез. докл.,Одесса, 1975, о. 35-37..

Степанова Т.В., Ленецкий В.П. Определение устойчивости к фитофторе. - Защита растений, 1968, № 5, с. 43.

Дьяков Ю.Т., Метлицкий Л.В., Эзерецковская О.Л. Двойная индукция - новая гипотеза фйтоимцунитета мембранные аспекты взаимоотношений картофеля И Bhyt.inteetenB (Mont) de J3ary. - В кн.: Научные труды В&СХВД, М.? "Колос", 1975, с.68-72.

Степанова Т.В., Гусева Н.-Н., Шопина В,В. К возможности диагностики устойчивости растений к заболеваниям по проницаемости к® точной протоплазм. - Тр. ШЗР, 1976,49 с.98-101.

Федотова Т.И., Степанова Т.В.,-Патрикеева Й.В. Ускоренные методы.определения устойчивости к фитофторе у гибридов и сортов кзр тофеля. - Бюл. Всесоюз. н.-и. ин-та защиты растений, 1971,№21

Федотова Т.И. Определение сортоустойчивости методом серологичв- oKia реакций. -Вкн.: Итоги научно-исследовательских работ ШЗР за 1935-1936 гг. Л.: ШЗР, 1937, O.I08-II2. .

Федотова Т.Н. Применение упрощенных серологических реакций в определении устойчивости сортов к заболеваниям. - Вести защити растений, 1939, № I, с. 42-44.

г Федотова Т.И. Иммунологические свойства белков.как показатель 1Э» устойчивости растений к заболеваниям: Автореф. дис. ... доктора С.-х. наук. - Л., 1944. - 49 с.

Громова Б.Б. - 0. Роль качественных особенностей белков к за- I4, болеваниям: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Л., 1968. - «к Громова Б.Б. - 0. Электрифоретические свойства водораствори- 101 мнх белков. - Микология и фитопатология, 1970, 4, вып. 4, С.В58-359.

УДК 634.836:581.19

П.Я.Голодрига, Н.И.Лубовенко, А.В.Осипов

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

ПРОГНОЗИРОВАНИЕ НЕКОТОРЫХ БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ К ГЕНОТИПИЧЕСКОЙ СПЕЦИФИЧНОСТИ СОРТОВ ШНОГРАЛА

Г- Полуфункциональное действие антоцианов растений, в определенной степени являющихся индикаторами биохимических процессов и устойчивости растений, отмечается многими исследователями /1-§7.

Особое положение в антоциановом комплексе занимают дигликозида, которым некоторыми учеными приписывалось токсическое действие на животный организм. Другими авторами не только опровергаются эти сведения, но подтверждается даже положительная роль дигликозидов 3,5 мальвидина и пеонидина в стабилизации окраски вин разного ти- Bi/4 , 5/.

Ранее была впервые экспериментально показана /6, 7/ генетическая обусловленность дигликозидов антоцианов ягоды сортов v.vl- nlfere L. в частности, 3,5 дигликозид мальвидина расценивался как таксономический тест сортов некоторых американских видов и оортов-гибридов прямых производителей Z8-IQ/.

С целью разработки экспресс-метода диагностики 'наличия 3,5 Дигликозида мальвидина в урожае сеянцев задолго до их вступления в плодоношение сформулирована гипотеза, по которой мальвин детерминируется одними и .теми же факторами как в репродуктивных, так и 1 генеративных органах.

Хроматограмма просматривается в УФ-свете, при этом 3,5 дигли- нозид мальвидина флуоресцирует красно-розовым светом.

Для исследования спектров флуоресценции нами была создана ив - стандартных серийно выпускаемых приборов спектрофлуореметрическая Установка (авторское свидетельство № 357927 от 18.08.72 г.),блок- схема которой показана на рисунке. С помощью этой установки проив-

водились измерения интенсивности флуоресценции UmaxA - 675 ^

зоны 3,5 дигликозидазоны 3,5 дигликозида&.&.мальвидана в относительных единицах усилит

зоны 3,5 дигликозида

зоны 3,5 дигликозида

&.

&.

ля постоянного тока.

Поверхность хроматограммы облучалась ультрафиолетовым СБетом через светофильтры УЖ-1 толщиной 2 мм светом кинолш.щц М01^ностью 400 вт. Полоса пропускания фильтра лежит в области

.Блок-схема спектрофдуореметрической установки: ' I - источник световозбуадения (кинолампа напряжением 30 В, мощностью 400 Вт); 2 - конденсатор; 3 - светофильтр УФС-1; 4 - камера для объекта; 5 - хромитограмма; 6 - входная щель монохроматора; 7 - монохроматор; 8 - выходная щель монохроматора; 9 - фотоумножитель ФЭУ-79; 10 - блок питания ФЭУ; II - УНТ (усилитель постоянного тока); 12 - самописец ЭПП-09.

250-400 нм. Флуоресценция*мальвина с помощью сферического зеркала’ направляется во входную щель монохроматора УМ-2 с диапазоном измерений от ЭДО до 1200 нм. "

0 выходной щели монохроматора слабый световой поток с помощью фокусирующей оптики направлется на катод фотоумножителя ФЭУ-79 со спектральной чувствительностью 400-820 нм, имеющий тем- 4 новой ток Ы0'13А,

Фотоумножитель усиливает этот световой поток флуоресценции в ". 1,10° раз и преобразует его в постоянный электрический ток, усиливаемый" затем электрометрическим усилителем типа "Кактус". Поел6 усиления ток поступает на вход самопищущего регистрирующего прибора ЭШ-09, записывающего хроматограммы на стандартной диаграм- *’ мной бумаге в виде спектра флуоресценции.

У Для питания динодов ФЭУ, применяли высоковольтный стабили- оВанный выпрямитель ВС-22. Вое электрические приборы установ-

8 подключались к сети чеРез стабилизатор СТ-500.

16 в этой овязи нами выполнены исследования по установлению крр- —япий между качественным составом антоцианов ягоды и листа (по ^ичию 3,5 дигликозида мальвидина).

Анализировались сорта и сеянцы с максимальным и минимальным удержанием мальвина в ягоде. К первым относятся сорта Саперави сеВдрный, Сейв Виллар 18-315, ко вторым — Экстра, Мускат черный, (уонатный Магарача, Хиндогны и оеякцы.

Установление дигликозидов в ягодах и вине осуществляется по деточке П.Риберо-Гайона £8/, основанной на хроматографическом уделении экстракта антоцианов в 0,6%-ном растворе лимонной кис- "glTH и последующей визуальной идентификацией в УФ-свете за о чет ^•но-розовой флюоресценции эоны дигликозидов, создаваемой 3,5 ^ЮТкозидом мальвидина. Данный способ не позволяет определить на- . Мчие мальвина в экстрактах красящих веществ, содержащих их в сле- у, что наблюдается при-анализе антоцианов листьев, побегов,уси-. щв винограда.

г/. Навеску листьев (б г) заливали 20 мл этанола, подкисленного ' №1 ДО pH 1-2, и настаивали в темноте не менее 10 ч.

, ’ Экстракт очищается от сопутствующих вещеотв фенольной груп- * адсорбцией антоцианов на тальке, после чего концентрируется №Д вакуумом при температуре не выше 20°С и хранится в холодиль- ■ке при температуре от *2 до -5°с.. .

Разделение.пигментов осуществляли на бумаге № 3 и ватмане № 4 4«винградркой фабрики. На линию отарта наносили 0,1 мл экстракта. В качестве растворителя использовали 0,6%-ный раствор лимонной кис- •^ 15%-ный водный раствор уксусной кислоты, нормальный бутило- *нй сцирт :■ 2 н. соляная кислота (1:1),

Известно, что изучению качественного состава антоцианов ягод винограда посвящены.исследования многих ученых. Качественный состав ■ВДоцианов листьев изучен недостаточно /117* Наши наблюдения мето- Лчеокого характера за формированием окраски в динамике развития ве- ^тативных органов (верхушка побега, лист) у изучаемых сортов пока- .вали, что максимальное содержание 3,5 дигликозида мальвидина отме- ■/•ено в двух фазах: первая - в период бурного роста побегов .вторая - ВеРедлистопадом.. ,;■■

.4,

* .й

• у

а"

•1

5<

1ё

3

Таблица j

Наличие 3,5 дигликозида мальвидина в различных органах виноградного куста

Сорт

Ягода

Лист *^

Количество пигментов

Интенсивность флуоресценции, отн. ед,

Количество пигментов

ИнтенТ" сивнос1ь Флуорес. ценции отн. ед.

Амурский

5

90

3

52

Северный

5

82

3

22

Хиндогны

I

501

I

29

Оливет черный

I

13

I

8

Марсельский черный ранний

I

37

I

12

Крымский

I

36

1

9

Матраса-клон № I

44

Не установлено

Матраса-клон № 8

I

34

I

8

Магарач № 24-63-65

(Джалита х Хиндогны)

I

75

I

43

Саперави северный

5

• 44

4

12

Фиолетовый ранений

5

66

—

—

Таблица 2

Наличие дигликозидов в различных частях виноградного листа

Сорт

Ягода

Лист

Черешок

Паренхима

Северный+++++

Экстра+++

МускатныйМагарача++

Хиндогны++

Саперави северный-н-н-++

Сеянец Марагач 7-57-155++++

"(308 х Пхи Буше)++

t ^ri

+

+- наличие дигликозида;

-отсутствие дигликозида;

©присутствует дигликозид в следах,

Установлено, что в основном все сорт?Установлено, что в основном все сорт?и сеянцы, содержащие

Установлено, что в основном все сорт?

Установлено, что в основном все сорт?

мальвин в ягоде, как правило, имели его и в листе, но значительно в меньшем количестве (табл. I).

Нысокад чувствительность спектрофлуориметра позволяла ревизовать следовые концентрации мальвина, которые при анализе ^^атограмм общепринятыми методами показывали его отсутствие.

Возможно поэтому некоторые авторы отмечали ЛУ, что ди- '^^зиды в листьях винограда встречаются как исключение. Г Дифференцированный анализ на наличие мальвина в пластинке ^gja и черешка показал, что в последнем его содержится больше (^абл. 2)..

Полученные результаты свидетельствуют об определенной корре- jsihohhoS зависимости между составом антоцианов репродуктивных и 8егетативных органов винограда и позволяют прогнозировать качеот- ,0 урожая на отдельные компоненты до его формирования в ягодах по устьям (черешкам).

Литература

г Капустинский А.Ф. Иммунитет пигментированных растений и антибиотики. - Успехи современной биологии, 1950, 29, вып, 3,0.370- 375.

(Галиева М.Н. Значение антоцианов в иммунитете растений. - Вол. Глав, ботанич. сада, 1954, вып. 17, с.146-148.

№шан В. Биохимические основы селекции овощей. - Тр. У Международ. биохим. конгресса, 1962, 8, с.39-40.

/ Suderio Е. etc. La ricerCs cromatogrefice del vino di gibridi produottori nei vini de V. vinifere. - "Review of viticultur Enolody", 16, 1963, p. 336-340.

Sudrand P, Interpretation des courbee d'abaorption des vine rouges, - Inetitut national de la recherche agronomiqua, 7, 2, 1958, p/203-208.

Голодрига П.Я., Дубовенко Н.П., Кравченко H.A. 0 некоторых биохимических показателях генотипических различий сортов и сеянцев винограда. - Цитология и генетика, 1973, № б, с.392-396.

Голодрига П.Я., Дубовенко Н.П. 0 таксономическом значении антоцианов в хемосистематике рода Vitis. - Тр. ВШИВиВ "Магарач",

itiheieeu-G&yon '^.‘Annales des falsification et des Frauges, Paris 1956, p. 381-383,

Braider H. Untersuchungen ,виа Quelitatsproblem bei Rebenhybri- den, - Der ZUchter , 1959, 29, N 7, S. 308-317.

Reuther 0. Genetiech-biochemiache Unte ranch ungen an Rebenart- bestarden* — Der ZUchter, 1961» 31» ^ 7, S, 61”63#

Ц. Яуцубидзе H., Гулбани Д. Антоцианы листьев виноградной лозы.- Сооощ. АН ГСЙР, 1959, 23, с.671-673.

УДК 632.07" Т' . "•<

В.А.Шерер

УкрНИИ виноградарства и виноделия им. Таирова, Одесса • СПРЕДЕЛЕНИЕ МОРОЗОУСТОЙЧИВОСШ ВИНОГРАДА.

•; ' ПО ИМПЕДАНСУ ТКАНЕЙ

Цель настоящей работы - совершенствование приборов и технд^ определения импеданса (полного внутреннего сопротивления тканей) определение импеданса в динамике при снижении температуры и в' диапазоне частот.

Объектом исследования были побеги винограда хорошо изучениях сортов морозоустойчивого Рипариа х Рупестрис I0I-I4, относитель. ■ но морозоустойчивых Алиготе и Карабурну, а также сортов и форм различной‘морозоустойчивости, произрастающих в ампелографических коллекциях УкрНИИВиВ им. Таирова и Донецкой опытной станции вино, градарства.i

Импеданс тканей винограда' в полевых и лабораторных условиях ■ определяли с помощью изготовленного нами ранее прибора /V и более совершенного прибора,собранного с использованием микросхем и • транзисторов в лаборатории физиологии института. Оба прибора работают на фиксированной частоте 10 кГц. Величину импеданса диодного побега рассчитывали как среднее арифметическое четырех измерений по окружности побега. По каждому сорту в опыте было не менее десяти побегов.z

Для регистрации величины ишеданса в диапазоне частот собрана I лаборатория установка на базе генераторов ЗГ-12 и ICC-6, катод- 1 него вольтметра и магазина переменных резисторов. Установка позво- I лила регистрировать импеданс тканей с достаточной точностью в диа-1 пазоне от 3*10^ до 5-I05 Гц.. П

По полученным результатам построены кривые изменения импедэя- 1 са от частоты.•

, Измерение импеданса тканей винограда в динамике при снижении температуры проводили на лабораторной установке, состоящей из те?* мостолика T0G-2, измерительного блока и регистратора ВПП-4. Изменение температуры на термостолике регистрировали с помощью микротермометра МТ-64 и записывали на диаграмме потенциометра ЭПП-09. Скорости записи изменения температуры и импеданса были одинаковы- |* ми, что позволило с большой точностью определить взаимосвязь этих < параметров.

- - 166' V

£ Техника определения сводилась к следующему. Исследуемая помещалась в специальную камеру из термоиэолятора, одной Китенок которой был термостолик. В ткань вводили электроды для еГиотрации импеданса и крепили датчик микротермометра. Запись f течения импеданса и температуры вели непрерывно на протяжении ^двго опыта.

В процессе работы использовали ткани побегов, не подвергну- действию низкой температуры, и после промораживания в холо- Т^ьных камерах при разных температурах. •

При выполнении этих исследований установлено (таблица), что отличия между сортами разной морозоустойчивости по импедансу тка- вед проявляются к периоду окончания роста побегов и переходу рас-1 ?ений в .состояние покоя. По абсолютной величине импеданс тканей Ьоровоустой^ивых сортов в этот перирд вегетации значительно выше, у менеё устойчивых. Такие отличия сохраняются и в период вы- «уп^нного покоя в зимние месяцы, если ткани лозы не подверглись Гвреждающему действию низких температур.

Импеданс тканей побегов винограда на фиксированной частоте

L СортВремя определения-Июль| ОктябрьФевральВарна х Рупестрио19,8 ± 4,3240,0 + 2,27126,6 + 3,71шготе18,2 ± 3,7029,2 ± 0,6797,1 + 2,071рабурну18,6 ± 2,7222,3 ± 1,7368,7 t 3,97L СортВремя определения-Июль| ОктябрьФевральВарна х Рупестрио19,8 ± 4,3240,0 + 2,27126,6 + 3,71шготе18,2 ± 3,7029,2 ± 0,6797,1 + 2,071рабурну18,6 ± 2,7222,3 ± 1,7368,7 t 3,97Г Оптимальным сроком для диагностики относительной мороэоустсй-' Живости сортов и форм винограда по показателю импеданса тканей является период непосредственно после завершения вегетации и перехода растения в состояние покоя (до действия повреждающих низких Температур). Эти результаты согласуются о данными, полученными ранее нами и другими авторами.

L Сорт

Время определения-

Июль

| Октябрь

Февраль

Варна х Рупестрио

19,8 ± 4,32

40,0 + 2,27

126,6 + 3,71

шготе

18,2 ± 3,70

29,2 ± 0,67

97,1 + 2,07

1рабурну

18,6 ± 2,72

22,3 ± 1,73

68,7 t 3,97

L Сорт

Время определения-

Июль

| Октябрь

Февраль

Варна х Рупестрио

19,8 ± 4,32

40,0 + 2,27

126,6 + 3,71

шготе

18,2 ± 3,70

29,2 ± 0,67

97,1 + 2,07

1рабурну

18,6 ± 2,72

22,3 ± 1,73

68,7 t 3,97

Представляло интерес установить, соответствуют ли результаты определения морозоустойчивости по импедансу тканей фактической устойчивости сортов и форм в полевых условиях. С этой целью мы определяли величину полного внутреннего сопротивления тканей побегов Оолеа 25 сортов и селекционных форм винограда из ампелографической

*167

коллекции» Критерием морозоустойчивости сорта принято считать ^ личество сохранившихся после перезимовки живых глазков. Мы paCGtj' тали коэффициент корреляции между величиной импеданса тканей й^ процентом сохранившихся глазков на побегах этих же сортов пос№ суровой зимы 1971-1972 гг. Коэффициент корреляции составил 0,65^

0,70.

До настоящего времени еще не ясен механизм взаимосвязи между импедансом тканей и устойчивостью к морозу.Основываясь на резуЛи татах физиолого-биохимических исследований можно утверждать, что формирование- морозоустойчивости связано о глубокими структурно, физическими изменениями в клетке (направленностью метаболических процессов, структурированностью воды, накоплением высокомолекуляр. Них органических соединений и т.д.). Таким образом, величина им. педанса отражает, очевидно, глубину этих структурно-физических

превращений.

В связи о этим представляло интерес изучение динамики изме

нения импеданса при снижении температуры в разных по морозоустойчивости сортов (рис. I). Снижение температуры вызывает увеличение импеданса у всех сортов. При этом у неустойчивого к морозу сорта Карабурну эти изменения наибольшие, у устойчивого Рипариа х Рупе- стрио I0I-I4 - наименьшие. После снятия действия низкой температуры величина импеданса уменьшалась, но оставалась выше исходной, Следует отметить, что всегда и у всех сортов (и в случае вегетирующих, и в случае покоящихся побегов) закономерность изменения импеданса сохранялась: снижение температуры вызывало увеличение импеданса. Очевидно, снижение температуры вызывает перестройки в структурной организации протоплазмы тканей виноградной лозы /2/. Перестройки направлены на упрочение и упорядочение структуры протоплазмы, создание такой организации протопласта, которая смогла

бы функционировать в жестких температурных условиях. Кроме того, при снижении температуры возможны и,другие причины, иногда чисто физического характера, которые не могут не сказаться на величине полного внутреннего сопротивления тканей. Например, при снижении температуры удельная электропроводность воды значительно изменяется. Так, если при 26°С удельная электропроводность вода сос№ вляет 6,70 х I0-8 0м~^см“^, то при 0°С - уже 1,58 х Ю^м^-см' • В тканях винограда большое содержание воды и, изменение ее физических свойств отражается на величине импеданса. Возможны и другие механизмы изменения импеданса при изменении температуры. Все пр6^

положения подобного рода, очевидно, справе,длины для низких поло- уительных и небольших отрицательных температур. При критически низких и повреждающих температурах импеданс уменьшается (обрати- уо или необратимо) в результате повреждения клеточных структур'.

Обращает на себя внимание скорость изменения импеданса, а

Здачит (если наши допущения верны), и структурных изменений в тка- лях. Изменение величию импеданса идет синхронно с изменением температуры.

Измерение импеданса на одной фиксированной частоте не всегда jjCJKeT дать однозначный ответ о различиях в морозоустойчивости.Еще

6ОД6ОД5050SOSO20203030««■■ Г I Г Г I I I I I I । ’—1 Г—Г г- т—1 J, ,,

6ОД

6ОД

50

50

SO

SO

20

20

30

30

«

«

**время, мин ! 10 ■ зо юр зоо^кГц

5 РиоД. Изменение импеданса вегетирующих побегов винограда при снижении температуры:

* - температура; 2 - Карабурну; 3 - Рипариа х Рупестрис I0I-I4.

•гРис.2. Импеданс тканей вызревших побегов винограда в диапазоне ча-

* стот:

К 1 ~ Рипариа х Рупестрис IOI-U; 2 - Алиготе; 3 - Карабурну.

В.Н.Тарусов отметил (^J целесообразность определения импеданса на Двух частотах (высокой и низкой),что позволяет вычислить коэффициент поляризации, характеризующий в известной мере жизнеспособность

температурой вели-температурой вели-растений. Измерение импеданса в некотором диапазоне частот мо$6т -' представить- несомненный интерес для разработки новых приборов и методов диагностики морозоустойчивости. В связи о этим мы выполнили ряд определений импеданса тканей побегов в диапазоне частот С увеличением частоты пропускаемого через ткани побегов тока им-' педанс тканей вызревших побегов винограда уменьшается (рис. 2), У побегов сорта Рипариа х Рупестрио I0I-I4 и Алиготе наблюдается несколько четко выраженных зон в области частот 1-100 кГц. У сорта Карабурну эти зоны сглажены и сдвинуты в области частот 25-

температурой вели-

температурой вели-

100 кГц. При значительных повреждениях низкой, чина импеданса резко падает у всех сортов. ।

Основные измененияОсновные измененияИмпеданс вегетирующих побегов в абсолютном выражении в не

Основные изменения

Основные изменения

сколько pas меньше, чём покоящихся вызревших.

импеданса зеленых побегов наблюдаются в области до 30 кГц. Обнаружено, что импеданс тканей зеленых побегов винограда не одинаков по длине, а импеданс флоэмы по абсолютной величине больше, чем

ксилемы.

Важно то, что в некоторых случаях величина импеданса неустойчивых сортов на частотах до 5 кГц выше, чем у устойчивых.Такая хе закономерность наблюдается и в области более высоких частот.

В связи с этим, возможны ошибки в диагностике морозоустойчивости при работе на фиксированной частоте в этих областях.

Создание прибора, который давал бы характеристику импеданса в некотором диапазоне, представляет интерес. Макетный образец такого прибора создан в лаборатории физиологии УкрНИИВиВ им. Таирова.

Таким образом, импеданс тканей винограда отражает глубокие внутренние перестройки структуры и функции тканей, связанные с подготовкой к суровым условиям зимнего периода. Показатель импеданса можно с успехом использовать Для оценки относительной устойчивости сортов и форм. На основании показателей импеданса в диапазоне частот можно разработать новые приборы и методы для оценки устойчивости тканей к морозу /4, 5/.

Литература

Шерер В.А., Кучер А.А., Келеберда М.И, Электропроводность и оценка жизнеспособности виноградной лозы. - Садоводство, вино- градарство и виноделие, Молдавии. 1967,'№ 8, с.46-49.

Шерер В.А., Мариева Г.1., Красюк С.Е., Келеберда M.I. Структур- HO^ishhhI властивост! чротоплазми виноградно! лози в зв^язкУ з и морозостНЬпстю. - Виноградарство i винороббтво, 1972.

№ IS, С. 26-23.=

Парусов Б.Н. Электропроводность как метод оценки жизнеспособ- пости тканей. - Архив биол. наук, 1938, 52, внп. 2, с.120-124. Голодрига П.Я. Пути улучшения сортимента и совершенствования методе|>^селекции винограда. Автореф. дис. ... докт. биол.наук.- с Рябчун 0.П*, Исаенко В.В., Осадчий И.Я. Диагностика морозостой- кости винограда по импедансу тканей лозы. - В кн.: Метода оцен-

устойчивости растений к неблагоприятным условиям среды. Л.:

УДК 634.8:

В.А.Драновский, К.В.Криволадов

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИКИ ОПРЕДЕЛЕНИЯ

ЗИМОСТОЙКОСТИ ИММУННЫХ ФОНА ВИНОГРАДА

В СОЧЕТАНИИ С СОВРЕМЕННЫ!® МЕТОДАМИ ИХ УСКОРЕННОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

к отрица-к отрица-При изучении устойчивости иммунных форм винограда

к отрица-

к отрица-

цельным температурам пользуются понятиями "морозоустойчивость" и .‘зимостойкость". Для определения морозоустойчивости кроме прямого Метода промораживания в искусственных или естественных условиях ■ предложены различные метода диагностики: по соотношению связанной 1,1 свободной форм вода, по импедансу ткани, гистохимическим и би'о- V логическим методам и др.-

Для определения меры проявления сложного свойства виноградного растения - зимостойкости используют исключительно метода непосредственного определения сохранности почек, глазков и тканей "'после воздействия на них переменными отрицательными и положительными температурами. При этом первостепенное внимание уделяют со- , .хранности почек и глазков, анализ которых проводится следующими , методами: анатомически - по состоянию почек после их вскрытия на лозах, срезанных.с кустов; по состоянию глазков после проращивания их на черенках,, помещенных нижними срезами в воду; по распустившимся и нераспустившимся глазкам на лозах, оставленных на Кустах после обрезки.

К ’ Перечисленные метода применяются при сортоизучении, где по- 2 пуляция представлена 3-10 и большим количеством растений. Исполь- ' вуются они также при отборе и оценке виноградных сеянцев.

При практическом Использовании упомянутых трех методов в надшей селекционной работе, на одних и тех же" сеянцах были получены * Неравнозначные данные о сохранности глазков.

Сравнительное изучение методов определения сохранности глаз, ков анатомически и по развившимся noderain на 919 межвидопну и еь_ ропейско-азиатского вида сеянцах ноказало, что при парном сра^^ нии данных по сеянцам разница показателей сохранности глазков в п делах 0-5% отмечена у 37% оеянцев; в пределах 5-10% у 22% сеянцев^ в пределах 10-20% у 20% сеянцев; в пределах 20-30% у 11% сеянцев- разница 30% у 10% сеянцев. .*

В связи с этим был проведен сравнительный анализ всех глазков у 49 сеянцев с использованием трех методов: анатомического; прора. щивание глазков на черенках; по распустившимся и не распустившимся глазкам на кусте после обрезки. Максимальная разница показателей процента сохранности глазков в сравнении с данными полного анализа всей совокупности глазков каждого сеянца имёла место при использовании всех методов и составила в пределах 0-31%.

Анализ сохранности глазков, полученный различными методами.по. зволил установить причины отмеченного несоответствия.

Анатомический метод дает завышенные данные повреждения глазков так как не учитывает те почки, которые могли бы развиться из неповрежденной подушечки глазка. Нередко при массовом анализе глазков остаются незамеченными очень мелкие запасные почки второго и после

дующих порядков.

Более точные показатели дает.метод проращивания глазков из од- ноглазковых черенков на воде или-питательном растворе; Однако дан массового анализа состояния глазков сеянцев он весьма трудоемкий, длительный и выполним только в специально оборудованном помещении.

Общим недостатком обоих методов является то, что для анализа нередко используют неполноценные лозы, удаляемые с куста при обрезке.

Метод определения состояния глазков по развившимся зеленым побегам и нераопустившимся глазкам на кусте часто дает заниженные данные их сохранности, если кусты перегружены, так как многие почки при этом переходят в спящее состояние и учитываются как погибшие. На кустах с умеренной и недостаточной нагрузкой глазками неповрежденные или частично поврежденные глазки в основном все прорастают и отражают истинное состояние оставленных глазков на кустах. При етом данные больше всего приближаются к цифровым величинам, отображающим состояние всех глазков сеянца. Учитывая и тот факт, что обор данных о состоянии глазков г"» развившимся побегам требует наименьших затрат, метод следует признать рациональным при массовом анади-

■ дйМостойкости сеянцев. Кроме того, сбор количественных данных 8® дстоянии глазков по развившимся побегам монет быть совмещен с ° йотой по предварительному учету урожайности сеянцев. В таких слу- использование его становится весьма целесообразным.

Однако в практике селекционеров, занимающихся выведением зимо- joflKHX сортов, нередко требуется более глубокий анализ состояния Нестойкости растений с учетом повреждения всех глазков и почек, ^е данные бывают необходимы для выделения лучшего по зимоотойко- о1й сеянца среди нескольких ранее выделенных в предшествующие один- дда года* Кроме того, здесь же одновременно необходимо максимально попользовать глазки лучшего наиболее зимостойкого растения о целью •го интенсивного ускоренного размножения.

Отдельные этапы комплексного определения сохранности глазков

включаются в интегральном использовании всех.известных методов о некоторыми введенными нами дополнениями в такой последовательности. Серед началом или во время "плача" срезают несколько побегов для предварительного определения процента повреждения почек и глазков, Состояние глазков выявляют анатомическим методом, для чего их продольно разрезают так, чтобы в разрез попали главная и замечающие печки. Неповрежденные почки окрашиваются в зеленый цвет, повреждение - в коричневый, серый или черный,

V При необходимости использовать лозу для ускоренного размноже- вы методами, прививки или для выращивания саженцев, определение сохранности почек рекомендуется проводить анатомически, но о примене-

шем поперечных их срезов.

При этом в качестве режущего инструмента используют бритву или прививочный нож, острота которого доведена до состояния лезвия брит- Ж. Первым поперечным срезом глазка вскрывают верхнюю часть главной почки. Если она не повреждена, то и замещающие почки считают вдоровыми. Очень мелкие почки рассматривают о помощью лупы.При по-: вредцении главной почки вскрывают замещающие, для чего делают по- еледующие"толщиной 0,3-0,5 мм поперечные срезы глазка, приближаясь в его оонованию. Черенки со вскрытыми таким образом глазками при

годны для размножения методами прививки и для укоренения.Однако их сразу же после анализа, не допуская подсыхания, необходимо окунуть

в °,3%-ный раствор хинозола, запарафинировать с последующим немед- Лбнным погружением парафинной части в воду и хранить до использования в.прохладном сыром помещении при температуре 1-4°C в полиэтиленовых мешках,.предотвращая развитие плесени на поверхности черенков.

Группы учетных лоз

Подгруппы учетных лоз^

Лозы

срезанные

Лозы срезанные при предварительной обрезке сеянца

Схема определения зимостойкости почек сеянцев комплексным ]

У их основа^У их основа^II. Лозы срезанные при оконча- а) тельной обрезке куста:II. Лозы срезанные при оконча- а) тельной обрезке куста:лозылозысрезанныесрезанныеу их основа^у их основа^б)б)fptfptлозы I щениялозы I щениясрезанныесрезанныенанасучок заме.сучок заме.в)в)лозы срезанные стрелкулозы срезанные стрелкунанаплодовую 1плодовую 1:! Ш. Лозы оставленные на:! Ш. Лозы оставленные накусте: а)кусте: а)сучки замещениясучки замещенияб)б)88плодовые стрелкиплодовые стрелкиI.2.3,I.2.3,Расчетные данные:Расчетные данные:Всего глазков на кусте - ЮЗ:Глазков неповрежденных - 42, т.е 2" г™^0® частично поврежденных — ! _ 4. 1 лазков полностью поврежденных - ная^амещающая^почка! х - повпежиенич»8^ 3 ” 8апасная почка (пер^ оставленных на кусте пооле сСпрч5п™^Я » S»0* ^ замещающая поч ш чи1В после оорезки; с - выбитые и механическиВсего глазков на кусте - ЮЗ:Глазков неповрежденных - 42, т.е 2" г™^0® частично поврежденных — ! _ 4. 1 лазков полностью поврежденных - ная^амещающая^почка! х - повпежиенич»8^ 3 ” 8апасная почка (пер^ оставленных на кусте пооле сСпрч5п™^Я » S»0* ^ замещающая поч ш чи1В после оорезки; с - выбитые и механическиi. 41%;51 т.е. 50%:■ 10, т.е. 10%;i. 41%;51 т.е. 50%:■ 10, т.е. 10%;

У их основа^

У их основа^

II. Лозы срезанные при оконча- а) тельной обрезке куста:

II. Лозы срезанные при оконча- а) тельной обрезке куста:

лозы

лозы

срезанные

срезанные

у их основа^

у их основа^

б)

б)

fpt

fpt

лозы I щения

лозы I щения

срезанные

срезанные

на

на

сучок заме.

сучок заме.

в)

в)

лозы срезанные стрелку

лозы срезанные стрелку

на

на

плодовую 1

плодовую 1

:! Ш. Лозы оставленные на

:! Ш. Лозы оставленные на

кусте: а)

кусте: а)

сучки замещения

сучки замещения

б)

б)

8

8

плодовые стрелки

плодовые стрелки

I.

2.

3,

I.

2.

3,

Расчетные данные:

Расчетные данные:

Всего глазков на кусте - ЮЗ:

Глазков неповрежденных - 42, т.е 2" г™^0® частично поврежденных — ! _ 4. 1 лазков полностью поврежденных - ная^амещающая^почка! х - повпежиенич»8^ 3 ” 8апасная почка (пер^ оставленных на кусте пооле сСпрч5п™^Я » S»0* ^ замещающая поч ш чи1В после оорезки; с - выбитые и механически

Всего глазков на кусте - ЮЗ:

Глазков неповрежденных - 42, т.е 2" г™^0® частично поврежденных — ! _ 4. 1 лазков полностью поврежденных - ная^амещающая^почка! х - повпежиенич»8^ 3 ” 8апасная почка (пер^ оставленных на кусте пооле сСпрч5п™^Я » S»0* ^ замещающая поч ш чи1В после оорезки; с - выбитые и механически

i. 41%;

51 т.е. 50%:

■ 10, т.е. 10%;

i. 41%;

51 т.е. 50%:

■ 10, т.е. 10%;

•д•д/ 2' 3, 456'8910 |12131416Сохранность главных и замещающих почек(ГЭЗгзз гззгззгззгззгззгззгззгззгззгззГЗЗгззХ.х I.. х., I.. X.. XXX XXX X,. I..I., X.. I.. XXX I.. I.. х.х х.х I..I,. X.. I.. I.; XX.I,. XX. X.. х.х I,./ 2' 3, 456'8910 |12131416Сохранность главных и замещающих почек(ГЭЗгзз гззгззгззгззгззгззгззгззгззгззГЗЗгззХ.х I.. х., I.. X.. XXX XXX X,. I..I., X.. I.. XXX I.. I.. х.х х.х I..I,. X.. I.. I.; XX.I,. XX. X.. х.х I,.pHpHГлазки, считая от основания побегаГлазки, считая от основания побегаГРЭГРЭI так далее {„поврежденных глазков - 13, т.е. 43%; неповрежденных главных по- ф[ „J3, т.е, 43%; полностью поврежденных глазков - 4, т.е, 13%.I так далее {„поврежденных глазков - 13, т.е. 43%; неповрежденных главных по- ф[ „J3, т.е, 43%; полностью поврежденных глазков - 4, т.е, 13%.। так далее। так далееХ.Х X., I.. XXX XXI.. L. х.х х.. ххХ.Х X., I.. XXX XXI.. L. х.х х.. ххI.. хX.. 1I.. хX.. 1IIXX. XXXXX. XXXI.. X.. X.. I.. I I.. Х.Х X.. X.. I и так далееI.. X.. X.. I.. I I.. Х.Х X.. X.. I и так далееXXXI..XXXI..XX. XX.I., XXXXX. XX.I., XXXххIIX.. XX» X.. X..X.. XX» X.. X..И так далееИ так далее. х.. . X,,. х.. . X,,х.х х..1Ш далеех.х х..1Ш далее.. I.. X. .. X.. I. далее.. I.. X. .. X.. I. далееX.. X., XX. X..X.. X., XX. X..

•д

•д

/ 2

' 3, 4

5

6'

8

9

10 |

12

13

14

16

Сохранность главных и замещающих почек

(ГЭЗ

гзз гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

ГЗЗ

гзз

Х.х I.. х., I.. X.. XXX XXX X,. I..

I., X.. I.. XXX I.. I.. х.х х.х I..

I,. X.. I.. I.; XX.

I,. XX. X.. х.х I,.

/ 2

' 3, 4

5

6'

8

9

10 |

12

13

14

16

Сохранность главных и замещающих почек

(ГЭЗ

гзз гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

гзз

ГЗЗ

гзз

Х.х I.. х., I.. X.. XXX XXX X,. I..

I., X.. I.. XXX I.. I.. х.х х.х I..

I,. X.. I.. I.; XX.

I,. XX. X.. х.х I,.

pH

pH

Глазки, считая от основания побега

Глазки, считая от основания побега

ГРЭ

ГРЭ

I так далее {„поврежденных глазков - 13, т.е. 43%; неповрежденных главных по- ф[ „J3, т.е, 43%; полностью поврежденных глазков - 4, т.е, 13%.

I так далее {„поврежденных глазков - 13, т.е. 43%; неповрежденных главных по- ф[ „J3, т.е, 43%; полностью поврежденных глазков - 4, т.е, 13%.

। так далее

। так далее

Х.Х X., I.. XXX XX

I.. L. х.х х.. хх

Х.Х X., I.. XXX XX

I.. L. х.х х.. хх

I.. х

X.. 1

I.. х

X.. 1

I

I

XX. XXX

XX. XXX

I.. X.. X.. I.. I I.. Х.Х X.. X.. I и так далее

I.. X.. X.. I.. I I.. Х.Х X.. X.. I и так далее

XXX

I..

XXX

I..

XX. XX.

I., XXX

XX. XX.

I., XXX

х

х

I

I

X.. XX» X.. X..

X.. XX» X.. X..

И так далее

И так далее

. х.. . X,,

. х.. . X,,

х.х х..

1Ш далее

х.х х..

1Ш далее

.. I.. X. .. X.. I. далее

.. I.. X. .. X.. I. далее

X.. X., XX. X..

X.. X., XX. X..

Глазков о сохранившимися главными почками - 42, т.е. 41%;

Глазков с сохранившимися только замещающими двумя печками - т.е» 28%;

?. Глазков с сохранившейся одной замещающей почкой - 21, т.е.20%,

Ня и вторая); I '- неповрежденная главная почка; . - неповрежден- И: I ,, х_- состояние почек нерасцуотившихся. глазков на дозах; едреждевные глазки.

Полученные данные по сохранности глазков используют д^ определения нагрузки куста сеянца глазками с учетом их повре$ дения,

Лозы, удаленные с куста при окончательной обрезке, анадй зируют на сохранность почек анатомически или- проращиванием, По^ ле которого чер'енки при необходимости можно использовать ^ * прививки или укоренения. Проращивание глазков можно выполнять одновременно с их укоренением в условиях улучшенной окружав щей среды (в теплицах, в стаканчиках, в горшках и т.п,).

Для возможности сохранить глазки в зависимости от их места положения по длине лозу все срезанные лозы во время анализа делят на три группы:

срезанные у основания побега;

срезанные на сучок замещения, у которых отсчет порядкового номера глазков -начинается с третьего-четвертого глазка • всего побега;

срезанные с плодовых стрелок, у которых отсчет порядкового номера начинается с 6-12 глазка полного побега.

После раоцускания почек на глазках при достижении побегами длины 4-8 ом производят учет сохранности глазков, а при необходимости также главных и замещающих почек• Сохранность почек не-

распустившихся глазков определяют непосредственно на кусте анатомически методом поперечных срезов. Сохранность главных и за* мещающйх почек, из которых развились побеги, определяют по месту выхода побега из глазка. Если вершина глазка отклонена побегом в сторону, то он развился из замещающей почки, В атом случае главную почку считают поврежденной, замещающие - сохранившимися, Если Побег развился из главной почки, то он прорастет через центр глазка. Такое явление наблюдается, как правило, у всех сеянцев и сортов в первоначальный период роста побегов.

Сохранность почек и глазков сеянца определяют по ре* ■зультатам анализа всех глазков сеянца, В таблице приведен образец записи результатов анализов и примерный расчет зимо* стойкости глазков и почек сеянца.

Таким образом,для массового определения зимостойкости сеян- ^нограда с целью экономии времени и сокращения трудовых за- • следует использовать метод учета по распустившимся глазкам условии умеренной нагрузки сеянца, когда все неповрежденные да его пророс тают»

Метод полного 'анализа почек трудоемкий» Однако использование

его для отдельных сеянцев,выделенных в число перспективных в предшествующие годы по сумме хозяйственно-ценных признаков, в том чис- де и по зимостойкости, является целесообразным, так как это даст

возможность углубленно анализировать состояние всех главных и за- мешающих почек всего растения»

Совмещение окоренения черенков с проращиванием на.них глазков Для анализа их состояния и использование поперечного их сре- I да для определения сохранности почек позволяет использовать луч- пйм образом анализируемый материал для вегетативного размножения ..<еянцев и интенсифицировать этот процесс»

■К 632,732

' П.Х.Кискин, Н,И,Мальченкова

Л Институт экспериментальной зоологии и физиологии • - . • 1 АН МООР, Кишинев

■ ' БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИНОГРАДА

I И ВЫНОСЛИВОСТЬ ЕГО СОРТОВ К ЖМОШЕРЕ И КЛЕЩАМ

Анализ литературных данных показывает, что примерно половина вредителей максимально повреждают виноградную лозу в период форми- увания и роста ягод, снижая тем самым урожай и его качество, За- №?ные мероприятия в основном сводятся к снижению численности вред- ных видов. Вероятно, .настало время направить усилия исследователей на изучение биологии и физиологии питания вредителей винограда,так ' иак выбор корма в большой мере определяет фактор интенсивности обдана веществ, его;направленность и органотропнооть.

Тип питания, приуроченность к отдельным этапам онтогенеза растения-хозяина - все это адаптационные особенности вредителя, кото- К№е следует рассматривать как средство координации и регуляции жи- . Генных функций, В зависимости от этих особенностей вредитель выбирает или отвергает растение, определяются неблагоприятные воздействия растения на вредителя при питании и вынослидюсть растений к

„*•’■-■■"' -i'дЯ

повреждению вредителем. Первыми двумя обусловливается истин ' устойчивость.

В настоящее время невосприимчивые к филлоксере и клещам с та или формы винограда не известны. .Можно говорить лишь о част^ проявлении иммунитета винограда к данцым вредителям - устойчиво* сти и выносливости, считая их биологическими особенностями нево * ' рых сортов. Для отражения взаимоотношения и реакции поврежден^ , вредителями сортов, не погибающих от ' заражения и длительное вре мя способных раоти и плодоносить, авторы придерживаются термина* "выносливость" (tolerance ), Помимо анатомо-микрохимических и

1 эиолого-биохимических, а также биофизических различий между сорт^ ми с различной выносливостью в природе наблюдается целый ряд био

’ логических особенностей. Эти особенности могут быть использована

для диагностики и прогноза отношения оортов винограда к главнейшим вредителям - филлоксере и клещам.

Обращает на себя внимание прежде всего то, что в результате многолетнего изучения на многих участках, в том числе на корнесоб, ственной ампелографичёской коллекции АН МССР (1952-1976 гг.^вш. чающей 350 сортов, выявлено 45 выносливых к филлоксере сортов, вг которых 80% отличаются сильным ростом, 35% - крупными листьями, ! 29% - функционально-женским типом цветка, 58% - поздним или очень поздним созреванием ягод и длительным вегетационным периодом. Среди них имеются сорта технические (55%) и столовые (40%). По провс- хождению наблюдаются сорта группы бассейна Черного моря (53), вос- г точной группы (41) и только как исключение - сорта Центральней к

Западной Европы (Мальбек, Рислинг рейнский, Траминер). На 13-й год * после заражения филлоксерой по росту и урожайности выделились II I из 82 западноевропейских оортов; 9 из 33 балканских и малоазиатс- I ких; 14 из 26 сёверокавкаэских, дагестанских и донских; 15 из 42 } закавказских и 14 из 48 среднеазиатских сортов. Это также свиде- ' тельствует о большой выносливости групп сильнорослых сортов винограда.

Характерно, что среди выделенного П.Н.Недовым 71 выносливого, сорта на ампелографичеокой коллекции Молдавского НИИСВиВ лучше во?' го противостояли филлоксере и сопутствующей на корнях патогенной I микрофлоре сорта с функционально женским типом цветка: Батомура, Мхаргрдзёли, Маури тетри, Купрашвили сеулй, Кизил обак ленинака®" окий, Хиатал-баар, Чочвах, являющиеся представителями оортов ГР?® 1 пы бассейна Черного моря (Грузия) и Средней Азии (Узбекистан и ДР'

Выносливые сорта этой группы несомненно отличаются сильным м продолжительным вегетационным периодом, крупными листья- Они в отличие от западноевропейских обычно позже вступают в дрношение, нередко имеют женский тип цветка, что ограждает их ^ ранней и ежегодной перегрузки урожаем. Такие западноевропей-

6 сорта, как Алиготе, Шасла, Фетяска белая, Совиньон, Мускат нель, Мальбек и другие, рано вступают в пору плодоношения, грее и чаще истощаются сильным урожаем, в отличие от Серексии, ' вского, Фетяски черной в большей степени страдают от вреди- ^ущ. Характерно, что широко распространенный высокоурожайный гру- Ar-кий сорт Цоликоури (как и Сеперави) в отличие от менее урожай-

Ркацители* сильно страдают от филлоксеры. По той же причине, Невидимому, сорт Мальбек превосходит своих генетически близких ^фбратьев Каберне Совиньон и Мерло. Способностью к . йерегрузкам' <ажаем отличаются молдавские сорта Греческий розовый, Серексия, Яэто сказывается на их долговечности в условиях заражеиия(табл.Г).

■ Т а

блица I

L Урожайность винограда, зараженного филлоксерой в зависимости от возраста

корт

Группа

Урожайность, кг/куст

Снижение -? ■ урожайности г '■

На 3-й год

На 13-й год

иы ширей

Восточная 1

2,5

2,1

Незначительноеv"

Восточная

d,5

;1,4

.еческий Новый

1?ш белый

Бассейна Черного моря

4,6 л

4,1 V-

^ 2,3

<> ; 3,1 ? : V

/Ж

Существенное • i Слабое

[рекоин rape нягра)

.• ': п-

з,о ‘ ^

'■-<< 1,6■■••'

Сильное■

№икоури ;

, ; ^ и

-6,3

•^•Л 1,9

Сильное•■

6i,

-

f . Урожайность сильно поражаемых сортов Шаола и Алиготе на пятый ®Д роста достигала соответственно 116 й 97 ц/га, у выносливого оор- ® Серексии - 85 ц/га, а через год у этих сортов соответственно 85, 6 и III ц/га. ,,

? Степень угнетенности сортов восточной группы Баян ширей, Киш- йш розовый, Цыца'напрей на 13-й год роста достигла 42, 35, 14", у

донского сорта Сибирьковнй - 17%, у западноевропейских сортов Мускат александрийский, Мускат сен Лоран, Мускат белый - 100%, а их урожайность соответственно составила: 2,1 кг/га; 1,4; 3,5; £ 0. 0,6; 0,7; 0,6 кг/га.

К достаточно выносливым с хозяйственной точки зрения относят ся такие сорта, как Аскери, Вокеа\, Калабрез, Карабурну, Карманный, Лкени черный, Мадлен Анжевин, Дохали, Тербаш, Чауш Чобан.

Уточнения и проверки на выносливость требуют сорта Арарати, Бабара, Бишты, Бряза, Будешури шави/Буланный, Гуляби дагестанский, Ката Курган, Кокур белый, Линьян, Маршал Боске, Надаим, Прекос де Варнава, Сояки, Шафеи и др.j

Акарофеуна виноградной лозы представлена 72 видали. Анализ трофических взаимоотношений клещей показываетI что фитофаги составляют-50%, Широта данных взаимоотношений определяется двумя группами: полифаги представлены в основном тетранихоидными клещами, монофаги * эриофиидами (Eryophyoidea ). Эти клещи отличаются друг от друга как по типу повреждений, так и по биологическим и экологическим особенностям.

Клещи * индикаторы своеобразных микробиохимичеоких особенностей различных органов винограда и их частей. Эти особенности определяют характер гостальной и топической специфичности различных групп клещей. Поэтому установление предпочитаемых мест питания клещей на определенных органах растения-хозяина и определение изменений физиолого-биохимических процессов в растениях по мере прохождения фаз развития способствуют выявлению факторов сортоустойчйвости и выносливости к повреждениям, а также средств управления ими.К таким факторам прежде всего относится активная физиологическая сопротивляемость, т,ев защитная реакция — образование некрозов и Хлороза, способность быстро восстанавливать утраченную часть того или иного органа^ не нарушая развития других частей.

Скорость защитных реакций зависит от анатомического строения лиотьев (относительная толщина слоев палисадной и губчатой паренхимы, величина замыкающих клеток устьиц, расположение и количество устьиц) и от способности состава клеточного- сока и тканей листьев ограничивать проникновение слюны клещрй из одних в другие близлежащие клетки (появление некроза без Обесцвечивания),

Наиболее ярко проявляются сортовые особенности, обеспечивающие эти защитные реакции, при повреждении листьев эриофиидами #Са мая быстрая защитная реакция характерна для сортов с кожистыми ли- 180 *

^ьями т1Ша ТеРбаш: некрозы небольшого размера, поврежденная $$унь быстро выпадает. Близки к этому типу реакции у таких сор-

как Прекос де Варнава, Агадаи. Меньшей степенью сопротивле- * в^я обладают сорта типа Дюшес: большой процент листовой поверх- ^сти составляет обесцвечивание поврежденных тканей. Сорта с неж- j^, эластичными листьями (Шасла, Чауш белый, Фетяска белая/ Капители и др.) характеризуются слабой сопротивляемостью: боль- дне потери ассимиляционной поверхности и пластических веществ (обесцвеченные ткани в местах питания клещей сливаются друг с другом и составляют 30-50% всей поверхности листа). Взамен сильно поврежденных листьев развиваются новые,постепенно мельчающие в на* . Давлении к точке роста, отмечается сильное укорачивание мевдоуз- дий, Иногда эти изменения сочетаются с усиленным развитием пасын- ’ |рв, особенно на сортах, предрасположенных к этому, побег как бы кустится (Шакар ангур ташкентский, Чилякц белый, Халили белый.Пух- ^ащковский). Отмечается и усиленный рост пазушных листьев. В резуль- fare ослабляется общее развитие куста, активизируется в общей' боль- рюй степени ростовые процессы, которые способствуют интенсивному цдвитию клещей. Однако производственную ценность в данном случае <вют те сорта, у которых все эти изменения образуются в конце вегетационного периода (Каберне Совиньон, Королева виноградников, Ра- jp нягра, Рислинг итальянский, Траминер белый и др.). Невыносливы 4 пдвреждениям те сорта, у которых эти изменения образуются в течете всего вегетационного периода (Сатени белый. Кара палван, Первомайский, Алыча изюм и др.).

Защитная реакция типа хлороза образуется в ответ на повреаде- ( ния тетраниховых клещей. Выносливость к повреждениям этими клещами Определяется способностью сорта быстро восстанавливать потерю листьев, так как они при сильном поражении клещами почти полностью ■ желтеют, подсыхают и опадают.

Г- К пассивным биологическим приспособлениям, обеспечивающим сопротивление повреждениям, следует отнести анатомомикрохимические и Физиолого-биохимические. Помимо своеобразного микроклимата нижней . фороны листа (сорта о сильно опушенными листьями - Чауш белый, Яй- Дни и др.) и наибольшего количества устьиц (от 140 до 190 на мм^ с ■мней стороны листьев, тогда как с верхней стороны листьев их око- ло 2000) клещей, вероятно, привлекает и другой Диктор - более низкое (в полтора-два раза) осмотическое давление клеток губчатой па- ^енхимы по сравнению с клетками полисадной паренхимы.

Надо полагать, что немаловажное значение при определении сте- 1V пени устойчивости винограда к паутинному клещу имеет высота барьер них слоев (нижняя эпидерма и губчатая паренхима мезофилла) равнця или превышающая длину хелицер.

,В период физиологического старения лозы ухудшаются условия пи

тания галловых клещей, которые приспособлены к наиболее молодым aiu тивно растущим тканям раотений. Чем больше период восходящего цик_ . ла развития (физиологической молодое;™ и интенсивности роста) орга» нов виноградной лозы, на которых питания клещи, чем позднее насту» пает нисходящий цикл развития физиологичеркой старости и отток Be- к. ществ из них в другие органы, тем дольше возможно развитие клещей.

В зависимости от соотношения этих процессов 290 сортов корнесоб- v - ственной ампелоррафической коллекции АН МЗСР, на которых произво-

Лились наблюдения, разбиты нами на две группы (табл.2).

ккВ первую группу в основном входят сорта с коротким вегетационным периодом. На них отмечается интенсивное развитие клещей в начале вегетации, в короткий срок резко увеличивается процент зимних самок, т.е. прекращается развитие. В основном к этой группе относятся сорта очень раннего и раннего срока созревания, у которых процессы, связанные со старением куста, протекают очень быстро, почти одновременно с процессами роста и развития. К таким сортам относятся Жемчуг Саба, Золотистый ранний, Мадлен Анжевин, Сурхак китайский, Ма- • ленгр ранний и др. Эти сорта характеризуются слабой выносливостью к повреждениям клещей. Однако среди очень ранних и ранних сортов имеются сорта, характеризующиеся затяжным вызреванием лоз (Анжевин Обер- , лена, Сатени белый, Линьян, Португизер и др.), которые более выносливы к повреждениям.

к

к

£ .- На аортах второй группы развитие клещей идет в замедленном темпе, постепенно увеличивается численность особей. К этой труппе в основном относятся сорта среднего срока созревания, частично позднего и очень позднего. Исключение из этой группы созревания составляют сорта с ранним и полным вызреванием лозы (Шасла мускатная, Алиготе, . „ Рислинг рейнский, Тербаш, Ркацители, Красностоп золотовский) и с за- ^ -, тяжным вызреванием лоз (Сибирьковый, Кишмиш розовый, Оганес). Сорта , » этой группы характеризуются средней степенью выносливости, хотя составляющие исключение обладают повышенной выносливостью к поврежде- ' . , НИЯМ.•.

£ ■• . Знание форм адаптивного ответа популяций разных видов на измене- ние условий жизни открывает возможность к познанию причин и предви-

t 182" '-У'.-

дению массовых размножений паразитов растений. Тенденция клещей подсемейства Phyilocoptinae ' к питанию на листьях самого верхне- го яруса определяется разнокачественностью листьев различного воэ^ раста в анатомо-морфологическом и биохимическом отношениях. Во всех фазах развития виноградного куста в листьях верхнего и нижце, го ярусов у аортой,различающихся биологическими особенностями (^ чуг Саба, Сатени белый, Халили белый, Карабурцу, Серемский зеленый), отмечалось присутствие сахарозы, галактозы; глюкозы и фруктозы. Манноза обнаруживалась в листьях верхнего и нижнего ярусов в фазе физиологической зрелости ягод и после уборки урожая. Наибольшая разнокачественность листьев верхнего и нижнего ярусов по составу сахаров наблюдается до начала созревания ягод. Она сказывается в отсутствии или наличии в листьях арабинозы и рафинозы,появление которых в листьях совпадает с прекращением питания на них клещей. Вероятно, при определенном сочетании сахаров создаются оптимальные для питания клещей условия. Если сравнить качественный состав сахаров в листьях верхнего яруса у сорта Жемчуг Саба, у которого в короткий срок завершаются физиологические процессы, и сорта Сервис кого зеленого с длинным вегетационным периодом, то наилучшее сочетание сахаров для оптимального питания клещей на сорте йм- чуг Саба наблюдается в фазе цветения и формирования ягод,тогда как на сорте Серемский зеленый еще и в фазе созревания ягод, чем и объясняется продолжительное развитие клёщей на этом сорте.

Данные учетов по сортоуотойчивости винограда на ампелографиче- ской коллекции АН №СР показали, что в период вегетации происходит изменение степени повреждения. Средняя степень повреждений отмечается в период роста и развития ягод на всех сортах. Заслуживают внимания те сорта; которые в течение всего вегетационного периода .имели очень слабую степень повреждения, что представляет интерес о точки зрения дальнейших исследований по выявлению факторов сорто- устойчивости. К таким сортам относятся Нимранг, Шаани белый, Оганес, Ичкимар, Бальзамико, Агалаи,’Толстокорый, Усахелоури, Абдуля-

• ки. Высокая.степень повреждений удерживалась в течение вегетационного периода у сортов Чатырбак, Мохали, Кайтаги. Сорта, относящиеся к-виду v.Labrusce L., Изабелла, Лидия,, Ноа имеют слабую степей1 повреждения в начале вегетации и среднюю - к концу вегетации. Слабая степень повреждений отмечается на подвоях (Берландиери х Рипа- риа 5 ББ).и несколько сильнее повреждаются гибриды- прямые производители (Кудерк 4401).

Таким образом, выявлено только четыре сорта, которые одно- 'временно сочетают признаки, определяющие выносливость к филлоксере и клещам (Ичкимар, Сибирьковый, Толстокорый и Оганес). Пока не предртавляется возможность выяснить полную картину распределения сортов по степени выносливости к филлоксере и клещам по груп- пам эколого-географической классификации А.М.Нугруляр ввиду слабого изучения, особенно среднеазиатских и- восточных сортов, но все- гаки проведенная оценка сортов к этим вредителям позволяет выдай- ' нуть определенную гипотезу.

Учитывая, что характер взаимоотношений между тремя компонен- . гами системы защиты организма от всего генетически чужеродного ' (растение-хозяин, паразит и внешняя среда) определяет биологические приспособления, позволяющие растению-хозяину противостоять инфекции, выносливость сортов следует рассматривать как величину (переменную, зависящую от ряда факторов.

В целях выведения высокопродуктивных сортов винограда с комплексной устойчивостью к филлоксере и клещам, необходимо использо- 'вать такие биологические особенности растения-хозяина, как-силу ■роста, длину вегетационного периода, тип цветка, соотношение меж- ду ростом побегов, вызреванием побегов и созреванием ягод, скорость прохождения процессов, срок вступления в пору плодоношения в периодическое варьирование урожайности.

Высокая культура агротехники возделывания винограда позволяет использовать эти биологические особенности. Так, сильнорослые борта более длительный период противостоят вредителю. Чем длиннее вегетационный период сорта, тем большая возможность восстановить утраченные части органа и потерю пластических веществ. Повышенную выносливость сортов с функционально женским типом цветка благодаря этому признаку можно объяснить способностью регулировать нагрузку плодоношения.,7 Учитывая эти биологические особенности, мы можем уже сейчас предопределить степень устойчивости и выносливо-" .бти к повреждениям филлоксерой и клещами.

Нет сомнения, что дальнейшее изучение реакций сортов на по- нреждения в различных условиях произрастания винограда позволит полнее раскрыть причины устойчивости и выявить большее число выносливых.

Ц?"*■ \ "•

УДО. 634.836:545.43Л

лП.Я.Голодрига,Л.П.Трошин, В.Т.Усатов,

£,'Ю.А.Мальчиков,И.А.Суятинов, В.А.Драновский

•;"• ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта.

J/БИОМЕТРИЧЕСКАЯОЦЕНКА ВЫСОКОПРОДУКТИВНЫХ

Ч. • ; С КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ ГИБРИДНЫХ ФОРМ

. СЕЛЕКЦИИ ВНИИВиВ "МАГАРАЧ"

Результатом селекционной работы винограда, как и любой сельскохозяйственной культуры, является реализация модели идеального нового сорта с комплексом биологических и хозяйственно-ценных свойств. Для современных сортов этот комплекс включает в себя высокие, не менее чем на 20% превосходящие контроль показатели уро. жайности, качества, устойчивости к болезням, вредителям, морозу. Кроме того, созданные генотипы должны обеспечивать максимальную степень механизации трудовых процессов при их возделывании, высокую отзывчивость на орошение и внесение минеральных удобрений,

В институте "Магарач" с течением многих лет исследовались вопросы интродукции форм с желательными генами и интрогрессии последних при многоступенчатой гибридизации с целью сочетаемости генов

■<>" продуктивности, качества и устойчивости в селекционных формах. В

процессе селекции сортов на искусственно созданном комплексном инфекционном фоне созданы комплексно-устойчивые гибридные формы о

хорошим качеством продукции.

Исходным материалом для селекции на высокую продуктивность и комплексную устойчивость служили трансгрессивные рекомбинанты Магарач 2-57-72 (Мцване х Сочинский черный), Магарач 79-64-36(Сейв Виллар 18-315 х V.vinifera ) и Магарач 85-64-16 (Сейв Виллар 20-347 х V. vintfere), характеризующиеся мощным ростом, высокой урожайностью и устойчивостью к болезням и вредителям /"1-^7.

Поскольку они по качеству продукции не удовлетворяли требованиям селекционной программы, их использовали в качестве исходных форм при повторных скрещиваниях с сортами Ркацители и Рубиновый Магарача, имеющими блоки генов высокой урожайности, хорошего качества, относительной устойчивости к морозу, болезням и филлок

сере.\

1 В результате последовательной селекции получены синтетически6 ; популяции,которые изучались в период полного плодоношения сеянцев

на протяжении трех лет.

* 186

■-■' до результатам оценки первого года плодоношения отбирались ерспективные сеянцы по комплексу признаков и вегетативное по- , ^тво переносилось на комплексный инфекционный фон.

Изменчивость биолого-хозяйственных признаков (урожай, каче- ство, срок созревания, устойчивость к болезням, вредителям, небла- ^рриятным условиям среды) маточных кустов изучалась в условиях Явственного заражения, а их вегетативного потомства - в услови- ях инфекционного фона при большой инфекционной нагрузке [-\]. Ин- • формация об .особенностях-развития растений анализировалась с по- ирщью математико-статистических методов /5-7/.

: • После проведенного анализа иоследованных популяций на разных куах выращивания выделено десять суперэлитных гибридных форм,ко- юрне по фенотипическим признакам являются трансгрессивными реком- уйянтами,удачно.сочетающими достоинства материнских европейских .«ртов и отцовских окультуренных межвидовых форм селекции ВНИИВиВ Магарач". К ним отнесены шесть гибридных форм популяции Ркаците- » х Магарач 2-57-72, три гибридные формы популяции Рубиновый Ма- ■рача х Магарач 79-64-36 и одна форма популяции Рубиновый Магара- ■ х Магарач 85-64-16. Последние две оемьи сеянцев высажены на се- ■Вционный участок на 5 лет позже первой (в 1973 г.).

К Биометрический анализ данных динамики урожайности маточных ■ртений шести форм популяции Ркацители х Магарач 2-57-72 показы- ■вт (рис. I), что по урожайности отобранные формы отчетливо де-" ■гея на три группы: высокоурожайная - Магарач 124-66-39 ( 5с = 8 3,73 кг), Магарач 124-66-14 ( f= 3,67 кг) и Магарач 124-66-30 ■ ^ = 2,63 кг), среднеурожайная - Магарач 124-66-21 ( 5= 1,.88кг) ■ Магарач 124-66-34 ( ^ = 1,43 кг), низкоурожайная - Магарач 124- ■6-24 <5= 0,57 кг). Однако по показателю гомеостаза развития обнаружена несколько другая последовательность- этих сибсов: ■«большая фенотипическая стабильность урожайности отмечен^ у Кормы Магарач 124-66-21 ( /V = 0,0417), высокая - у форм Магарач 084-66-39 ( W » 0,4867) и Магарач 124-66-24 ( IV = 0,6067), наименьшая - у формы Магарач 124-66-14 ( IV = 3,5467). Гибридные фор- ^ Магарач 124-66-34 ( IV = 1,6267) и Магарач 124-66-30( /У =

УУ44'А'А331*111*11,,1 :111 :11■ 2,7267) по стабильности заняли промежуточное, среднее положение. В Отсюда следует, что генотип формы Магарач 124-66-39 более ге- ррозиготен, чем, например, формы Магарач L24-64-I4 ( Л = 7,29 №и р < 0,01). Значит, в широком географическом диапазоне усло- выращивания Первая форма, видимо, будет давать более постони-

У

У

4

4

'А

'А

3

3

1

*1

1

1

*1

1

,

,

1 :1

1

1 :1

1

пне урожаи, чем вторая, однако последняя на улучшение регулируемых условий среды будет реагировать лучшей отзывчивостью. Исходя из этого, сравнительные формы следует рекомендовать для производственного .испытания в разных экологических условиях.

О слабом взаимодействии генотип-среда йб урожайности свидетельствуют также ранговые коэффициенты повторяемости (Г®7973- 7974 = °, 89, Г51979 -1975= 0,89 при Р * 0,05 и ^073-/97^ = = 0,60 при Р > 0,05). По сахаристости сока ягод повторяемость значений отсутствует ( г5/д73 -7975* 0,03). Следовательно, генотипические системы отобранных форм контролируют в гораздо большей

Рис.2. Фенотипическая изменчивость силы роста сибсов по годам. Обозначения те же, что и на рис. I.Рис.2. Фенотипическая изменчивость силы роста сибсов по годам. Обозначения те же, что и на рис. I.Рис.1. Фенотипическая изменчивость урожая сибсов по годам:I - Магарач 124-66-39: 2 - Магарач 124-66-14; 3 - Магарач 124-66- -21; 4 - Магарач I24-&6-24; 5 - Магарач 124-66-30; 6 - Магарач 124-66-34; 7 - среднепопуляционные значения.Рис.1. Фенотипическая изменчивость урожая сибсов по годам:I - Магарач 124-66-39: 2 - Магарач 124-66-14; 3 - Магарач 124-66- -21; 4 - Магарач I24-&6-24; 5 - Магарач 124-66-30; 6 - Магарач 124-66-34; 7 - среднепопуляционные значения.степени выраженность масоы урожая, чем сахаристость ягод, которая связана отрицательной генетической корреляцией с урожайностью 11 положительной — с площадью листовой поверхности /97.

Рис.2. Фенотипическая изменчивость силы роста сибсов по годам. Обозначения те же, что и на рис. I.

Рис.2. Фенотипическая изменчивость силы роста сибсов по годам. Обозначения те же, что и на рис. I.

Рис.1. Фенотипическая изменчивость урожая сибсов по годам:

I - Магарач 124-66-39: 2 - Магарач 124-66-14; 3 - Магарач 124-66- -21; 4 - Магарач I24-&6-24; 5 - Магарач 124-66-30; 6 - Магарач 124-66-34; 7 - среднепопуляционные значения.

Рис.1. Фенотипическая изменчивость урожая сибсов по годам:

I - Магарач 124-66-39: 2 - Магарач 124-66-14; 3 - Магарач 124-66- -21; 4 - Магарач I24-&6-24; 5 - Магарач 124-66-30; 6 - Магарач 124-66-34; 7 - среднепопуляционные значения.

Фенотипические коэффициенты корреляции рангов урожайности и сахаристости сока ягод отобранных форм являются отрицательными по направлению и средними по уровцю (-0,26; -0,60; Р > 0,05). ^к

видно, тенденция противоположной зависимости уровня сахаристости ягод от величины урожая кустов сохраняется и у анализируемых сибсов, которые были выделены из ^--популяции прежде всего по высокой сочетаемости этих признаков.

В вегетативном потомстве тех же сибсов отрицательная взаимосвязь показателей количества и качества урожая усилилась: 7^,^ = = -0,43 и Г ?97? = -о,74. Объясняется это тем, что дочерние рас— тения произрастали в более жестких условиях инфекционного фона,имели в расчете на один побег более высокую урожайность и как следствие меньший диапазон изменчивости, чем маточные кусты.

Вычисленные коэффициенты корреляции между урожайностью и са-. харистостью свидетельствуют о наличии стохастической, а не функциональной связи, при которой селекционная работа традиционными ме- ,одами не эффективна. Поэтому отбор трансгрессивных рекомбинантов высокой продуктивности проводили на основе анализа второго квадранта по четырехпольному корреляционному методу. Успех отборов таких рекомбинантов подтверждается тем,"что повторяемость признаков уро- юйности и сахаристости сока ягод сибсов в смежные 1976-1977 гг. била почти одинаковой:г5= о,83 и 0,89.

Отобранные формы, помимо высокой продуктивности, как известно, должны обладать устойчивостью к главнейшим болезням и вредителям. Характеристикой устойчивости к филлоксере является мощность прироста растений на жестком инфекционном фоне. В нашем исследовании показатели силы роста служат дифференциаторами ценности генотипов сибсов, поскольку индексы продуктивности выделенных форм были приблизительно равными (разница между ними находилась в пределах ошибки опыта).

Согласно анализу данных среднего прироста побегов дочерних Рботений сибсов (рис. 2), наилучшим ростом ( X = 5,9 м) и в то *8 время наименьшей стабильностью развития ( W = 7,0644) выделяется форма Магарач 124-66-39, а сильным ростом ( X = 5,7 м) и высокой стабильностью развития ( W = 0,4424) - форма Магарач 124-66- 30. Элитная форма Магарач 124-66-14 на инфекционном фюне характеризовалась хорошим ростом и умеренной пластичностью развития (W = = 6,9461).

Если оценить достоверность разности средних арифметических или ^ковалентов прироста гибридных форм Магарач 124-66-39 и Магарач 124- 36-14, то она окажется не значимой кР > 0,05); другими словами, Нет достаточных оснований считать генотипы сравниваемых форм но дан-

ному признаку разнородными. Вероятно, гомеостаз развития, который у этих форм коррелирует с продуктивностью не только в оптимальных (маточные кусты), но и в экстремальных (дочерние растения) условиях, обеспечивается достигнутым в результате, гибридизации повышением гетерозиготности.

Анализируя подобным образом изменчивость показателей устойчивости форм к милдью и серой гнили, данные агробиологических учетов и основных технологических испытаний /IQ7, приходим к выводу о" большей ценности форм Магарач 124-66-14 и Магарач 124-66-39, а также Магарач 64-71-47 и Магарач 70-71-52 по сравнению с остальными сибсами исследуемых популяций.

Приводим краткую ампелографическую характеристику гибридных форм, принятых в Госсортосеть СССР.

Первенец Магарача (Магарач 124-66-39 - Ркацители х Магарач 2-57-72) - высокопродуктивный технический сорт с комплексной полевой устойчивостью к филлоксере, милдью и серой гнили (рис. 3, см. на вклейке *между с.64-65). Лист средний,слабой раооеченности, опущение отсутствует.Характерней особенностью является морщинистость листовой пластинки у основания черешка.Цветок обоеполый. Гроздь средняя, цилиндро-коническая .-плотная. По фенотипу напоминает сорт Ркацители. Ягода средняя, белая, округлая .Кусты сильнсрослые, побеги прямостоящие,крона ажурная,по габитусу типа Ркацители. Вызревание лозы хорошее. Коэффициент плодоношения 1,6 - 1,8, коэффициент плодоносности 1,9-2,1. Средне-позДнего срока созревания. Высокая плодоносность нижних глазков и ажурная крона способствуют механизации таких трудоемких операций,как подвязка и подрезка побегов, а также уборка урожая. Характеризуется высокой стабильной урожайностью, достигающей II5-180 ц/га при сахаристости 21-23%.

Рекомендуется использовать для приготовления белых столовых и десертных вин. Столовые вина имеют янтарную окраску, хорошо развитый яркий, цветочный букет, приятный мягкий вкус. Вина достаточно полные, хорошего сложения, гармоничные.

Десертные вина с янтарной окраской, тонкие, с изящным букетом, с тонами хлебной корочки во вкусе. Вина мягкие, гармоничные, хорошего сложения, ликерного типа, высокого достоинства.

Дегустационная оценка столового вина - 7,5 - 7,7, десертного - 7,6 - 7,8 баллов.

Коэффициент гибридности 1,34.■ '. •

Принят для конкурсного испытания в системе Госсортосети СССР в 1976 г. . iso

Подарок Магарача (Ыагарач 124-66-14 - Ркацители х Ыагарач g^7-72) - технический сорт с комплексной полевой устойчивостью • филлоксере, милдью и серой гнили.

Г Лист средний, слабой рассеченности, опушение отсутствует, кробенностью является морщинистость листовой пластинки у основа- *я черешка, однако выражена слабее, чем у сорта Первенец Магарача. Цветок обоеполый. Гроздь средняя, цилиндро-коническая, плотня, типа Ркацители. Ягода средняя, белая, округлая.

Характеризуется стабильной урожайностью до 120-140 ц/га при «дхаристости 19-24%. Срок созревания среднепоздний. Кусты умерен-

Средлийл^^х/пСредлийл^^х/пСахаристостиСахаристости«ною«ноюУстойииЬостъ --•йгнилц ‘валУстойииЬостъ --•йгнилц ‘вал•ескус- 5^_•ескус- 5^_пилЗио-.услюйаиЗрея» \ листееб,баллпилЗио-.услюйаиЗрея» \ листееб,баллК"— РкацителиК"— РкацителиФиллоксера-ycmoOvucocme6О.ЛЛ

Средлийл^^х/п

Средлийл^^х/п

Сахаристости

Сахаристости

«ною

«ною

УстойииЬостъ --•йгнилц ‘вал

УстойииЬостъ --•йгнилц ‘вал

•ескус- 5^_

•ескус- 5^_

пилЗио-.

услюйаиЗрея» \ листееб,

балл

пилЗио-.

услюйаиЗрея» \ листееб,

балл

К"— Ркацители

К"— Ркацители

Нилдноустойии- 1 ^У^остее^оздец

• — Подарок Mataoaua магораунУгц-бб-^

<РкацитвлихмагфауМ7^г-/Чц<ане touwcwuuywa]

^

4. Соотношение селектируемых признаков нового сорта Подарок рача и материнского сорта Ркацители.

ной силы роста, побеги прямостоящие, крона ажурная, типа Ркаците. I ли. Вызревание лозы хорошее. ^Коэффициент плодоношения 1,5-1,8, Ко эффициеит плодоносности I,8-2,0.

Высокая плодоносность нижних глазков, умеренный рост и а«ур_. ная крона способствуют механизации подвязки и подрезки побегов а также уборки урожая.

Столовые вина отличаются светло-соломенной окраской, хорошо развитым сортовым цветочным букетом, во вкусе мягкие, гармоничные хорошего сложения, типа Траминера розового.

Десертные вина золотистой окраски, букет развит, тонкий,- с то. нами хлебной корочки во вкусе, мягкие, гармоничные, ликерного типа

Дегустационная оценка столового вина 7,6-7,В; десертного _ 7,8-8,0 баллов.

На рио. 4 приведена круговая диаграмма соотношения биолого- хозяйственных признаков формы Подарок Магарача и контрольного материнского сорта Ркацители. Из диаграммы видно, что по большинству изученных признаков новая форма превосходит самый распространенный в настоящее время сорт Ркацители.

Коэффициент гибридности 1,44.

Принята для конкурсного испытания в системе Госсортосети СССР. в 1977 г.

На основании изучения изменчивости биолого-хозяйственных признаков сеянцев трех популяций, выполненных по схеме синтетической селекции, выделены 10 перспективных форм винограда.

В результате анализа оценок продуктивности и мощности развития выделенных гибридных форм, полученных в условиях жесткого инфекционного фона, отобраны четыре элитные технические формы, две .из которых переданы в ГоссорТосеть СССР.

Новые формы винограда Первенец устойчивый Магарача и Подарок Магарача характеризуются выраженным индивидуальным гомеостазом.ва- сокой продуктивностью и устойчивостью к болезням и филлоксере.

Литература/

Голодрига П.Я., Усатов В.Т., Недов П.Н. Комплексный инфекционный фон - действенный метод ускорения селекционного процесса. - Виноделие и виноградарство СССР, 1977, К 6, с.35-37.

Голодрига Ц.Я. Создание сортов винограда, комплексно-устойчивых к неблагоприятному влиянию биологических й абиотических условии следы; - Сельскохозяйственная биология, 1977, 12, й 6, с.812-

ТрошиН Л.П., Голодрига П.Я. Генетико-статистический анализ показателей устойчивости, урожайности "и качества пводукпин гибриД- ^V™ 'К'пул-Щ'гй винограда. - См. настоящий об., с.'93-102.

л ГузунН.И., Недов П.Н.,_ Бервер П.Ф. Наследование признаков устойчивости к филлоксере и гниению корней. - Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1973, Б 12, с.10-14.

6 Кендэл м. Ранговые корреляции. - U.: Статистика, 1975. - 214 с.

6 Голодрига П.Я., Трошин Л.II. Наследуемость и повторяемость коли-

* явственных признаков винограда. - В кн.; Методические указания по селекции винограда. Ереван: Айастан, 1974, с.119-126.

►7 Голодрига П.Я., Трошин Л.И. Исследования по установлению взаимо- р' действий генотип-среда у многолетних растении. - В кн.: Гене- К тика количественных признаков сельскохозяйственных растений.М.: Наука. 1978, с. II6-I28.

8. Роне В.М. Генетический анализ природных популяций. - В кн.: От-

I бор лесных древесных. Рига: Зинатне, 1978, с.5-68.

’9. Трошин Л.П., Голодрига II.Я. Коррелятивная изменчивость количе-

| ственных признаков винограда. - В кн.: Ill съезд генетиков и се- Ь' лекционеров Украины. 4.2. Частная генетика. Киев: Наук, думка, Г 1976, с. 102-106.

[0. Коновалова А.В., Цузун Н.И., Парфентьева О.Н. Отбор селекционных фирм по качеству вина. - В кн.: Сортоизученпе и селекция ви-

L нограда. Кишинев: Штиинца, 1976, с.121-125.

I УДК .631.524

Р.А.Ергесяп

АрмНИИ виноградарства, виноделия и плодоводства, Ереван

К продуктивное ТВ НЕКОТОРЫХ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ФОРМ

Ж ■■ ЕВРОПЕЙСКОГО ВИНОГРАДА НА ИНФЕКЦИОННОМ ФИЛЛОКСЕРНОМ ФОНЕ

1 С 1943 г. нами начаты работы по получению филлоксероустойчи- I tax сортов винограда в пределах вида vitis vlnlfere L.

IV В целях отбора исходных сортов для гибридизации с 1943 по ■■Э55 гг. было проведено изучение биологических свойств и хозяйст- I венно-ценных признаков различных сортов винограда в условиях зара- I «енных филлоксерой районов северо-восточной зоны Армянской ССР. ■ • В 1956 г. на Ноемберянском опорном пункте" Армянского НИИ вино- ■ градарства, виноделия.и плодоводства было выращено 4 000 сеянцев по- I то'мства 63 комбинаций скрещивания.

■ В качестве исходного материала были использованы армянские стародавние сорта, а также грузинские, среднеазиатские, молдавские, западноевропейские и азербайджанские сорта.

При подборе родительских пар для скрещивания мы основывались на анализе поведения отдельных сортов европейского винограда, пройденном в течение 10-12 лет в условиях зараженной филлоксерой северо-восточной зоны Армении. .

Гибридные семена, стратифицированные-осенью 1955 г. во влажном ■беске, в конце апреля 1956 г. были высеяны на постоянное место гне®-

дамп, по три-четыре семени в гнезда, с расстоянием между гнезда^ 1,0 м и между рядами 2,25 м.

В конце первой вегетации в каждом гнезде оставлялись лучшие растения. В пустые гнезда-высаживались из других гнезд лучшие сеянцы той же комбинации. Для создания провокационного фона гибрид ные сеянцы два раза в год (на второй и третий год жизни) искус- " ственно заражались филлоксерой.

Почвы опытного участка, где выращивались сеянцы, характеризуются как мощные, карбонатные, каштановые, благоприятные для возделывания винограда и нормального развития и церезимовки филлоксерц, С целью создания оптимальных условий питания и размножения филлоксеры во 'все года опыта катаровка не производилась.

Нами была поставлена задача на провокационном филлоксерном фоне изучить основные хозяйственно-биологические свойства и признаки межсортовых гибридов европейских сортов ^ с целью выведения филлоксероустойчивых сортов винограда,

При изучении поведения сеянцев на зараженном фоне учитывались следующие показатели: выпад, прирост побегов, количество и качество урожая, степень загнивания корней и др, .

Оценка и отбор устойчивых к филлоксере форм производились в селекционном питомнике. Критерием устойчивости служили характер и степень реакции сеянца на поражение филлоксерой, проявляющиеся в силе роста, урожайности, состоянии корневой системы, регенератов- ной способности мочковатых корней, характере повреждения корней и др.

Детальное изучение гибридных.сеянцев различных комбинаций скрещивания в зараженной филлоксерой среде, проводимое в течение 1956-1975 гг., показало, что неустойчивые к филлоксере сеянцы с самого начала растут слабо и в массе через несколько лет, не вступив в плодоношение, выходят из строя. №кие сеянцы в опыте составили более 50%. Выжившие же сеянцы (И,1%) имеют слабый прирост, не плодоносят или же дают незначительдай урожай (табл. I).

Основным угнетающим фактором, приводящим неустойчивые к фил- ' локсере обоеполые сеянцы к гибели, является урожай.

В результате повреждения корней филлоксерой уменьшается пода- । ча вода и. минерального питания в надземную часть сеянца, повышается концентрация клеточного сока, что способствует закладке большо- . го числа зачатков соцветий в зимующих почках. Сравнительно обильный урожай постепенно истоирет растения, вследствие чего уменьпв- ется однолетний прирост и урожай куста и сеянец погибает (табл.2). 194

Показатели

Годы

1966

1967

1968

1969

1970

1971j1972

1973

1974

1975

- 1

Нагрузка куста глазами, шт.

Сеянец 8-8 (Лалвари х Махали)

6 ю ю 6 ю io ю

6

5

4

^ 1

•’однолетний I СУХОЙ прикроет, Г

37

33

114

158

65 18973

45

78

42

^Урожай,кг

0

0

0

0

0

00

0

0

0

Сеянец 29-16 (Баян

ширей х Ицаптук)

ri

■игрузка Ейста глаз- Кми, шт.

6

4

10

4

6

10- 7

' 4

0

г ч ;

Однолетний

■ПОЙ прй-

■ост, г

57

51

108

70

170 27535

15

0

_ д’

■рожай, кг-

0

. 0

0

0

0

- 00,35

0

0

Характеристика выливших форм

Таблица I

& У 4,4% гибридных сеянцев при наличии мощного однолетнего привата наблюдается периодичность в плодоношении. Два-три года они • беопечивают довольно высокий урожай, затем один-два года не пло- 0носят, т.е. набирают силы для плодоношения (табл. 3).

II55№4?№4?с "■ Среди сеянцев ^ имеется значительное число растений о функ- (ионально-женским тийом цветка. Часто на этих сеянцах развивается 1Начительное. число соцветий. В большинстве случаев цветение этих юницев не совпадает с опылителями или из-за неблагоприятных йо- ■ 'одних условий они плохо опыляются или вовсе не опыляются, вслед- ивие чего урожай получается очень низкий, а в отдельные годы пол- 1остью отсутствует. Поэтому, несмотря на наличие филлоксеры, эти |ейнцы, будучи ненагруженными урожаем, обеспечивают довольно мощ- Ый прирост. Мощный однолетний прирост способствует накоплению to л много количества пластических веществ в растениях, которые пи—' 'алт не только филлоксеру,1 но и обеспечивают быструю регенерацию поврежденных корней. '■;.••1

I

I

5

5

№

4

?

№

4

?

""т а б л И Ц а '

Характеристика урожайных форм

Показатели

Годы

" ^—

1966|1967| 1968

|1969 j I970|1971J197211973

119741197^

Нагрузка куста Глазками, шт.

Сеянец 44-9 (Севацуш х Гандзаки)

20202020102050

Однолетний сухой прирост,г

51I 576 684

426 104 299390

Урожай, кг

3,72 3,45 3,1

2,37 2,20 0,9200

-

Нагрузка куста глазками, шт.

Сеянец 19-10

303020

(Лжержерук х Ицаптук)

20 208106

4

о

Однолетний сухой прирост, г

602 727 937

797 290 633 201 124

П7

0

Урожай, кг

0 4,12 2,30

2,88 5,40 0,22 0,300

0,90

0

Таблица в

Характеристика периодически плодоносящих форм

Показатели

Годы

-

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972*

1973

1974

1975 "

Сеянец 52-19. (Севануш х Ошакани)

Нагрузка куста

глазками, шт. 4060 4040705050705562

Однолетний су

хой прирост,кг 3,033,58 2,913,202,563,991,461,391,772,51

Урожай, кг 0,551,70 02,754,757,7501,542,251,00

Сеянец 28-5 (Баян ширей х Еревани розовый)

Нагрузка куста

глазками, шт. 50303030 406030404542

Однолетний су

хой прирост,кг 1,301,691,652,20 2,722,741,050,781,00 0,63

Урожай, кг 1,272,5500 6,045,76001,702,38

и Зимой 1972 г. все сеянцы пострадали от зимних морозов.

^^затели.

Таблица 4

Характеристика форм с функционально-женским типом цветка

Годы

I966j 196711968| 1969119701197111972,197311974,1975

Сеянец 155-12 (Лалвари х Каберне Совиньон)

нагрузка кустафёнами, шт.

306055606060 80 1007280

Жприрост°кг 4,76 4,II 1,85 4,67 3,26 3,38 2,74 3,46 3,17 2,58 0 0,770 0,30 1,65 0,82 0,05 1,40 2,27 1,12.

продай, кг

щрузка куста УЗКИМИ, шт.

(нолетний су- 1Й прирост,кг южай, кг

Сеянец 56-14 (Носраат х Джерджерук)

4050506060 100 100 120 116 132

1,48 2,74 2,58 3,33 3,80 4,79 2,65 3,10 3,49 3,84

0,13 0,380 0,35 3,48 3,90 0,28 1,45 1,76 6,62

Таблица .5

сказатели

Года

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

Сеянец 24-4 (Баян ширей х Бердаки)

: Характеристика форм с обоеполым типом цветка

ирузка куста" йзками, шт.

40353525254040605865

§ прирост,^кг 1,65 1,78 1,67 2,00 2,06 2,31 0,97 1,15 1,95 1,92

Гроаай, кг

№гщгрузка куста Глазками, шт.

•'Однолетний оу- хой прирост, г Урожай, кг

0 0 о 0 0,16 о о Сеянец 57-15 (Носраат х Бердаки) 30 ■ 30 25 50 50 60 50

■О С,12 0,23

70 60 92

1,74 1,94 1,21 2,04 2,41 3,58 1,33 1,29 2,69 2,66 0000 0,04 0,0600 0,05 О

Характеристика урожайных форм

Показатели

Годы

1966

1967

1968

1969

1970

1971

1972

1973

1974

1975

Сеянец 17-17 (Джерджерук х Баян ширей)

Нагрузка куста глазками, шт. 70

80

80

90

ПО

90

90

90

92

76

Однолетний сухой прирост,кг 1,41

1,46

2,31

2,33 2,40 2,43 2,08

2,74

1,46

1^53

Урожай, кг

3,54

2071

5,15 1^95 32,84 14^8 IQ9I iyo

1^30 14^5

Сахар, %

., Кислотность, г/л

17,0

10,4

—

20,2 -

6,4 -

22,6-

6,3 -

—

-

Сеянец 144

-I—17 (Джерджерук х Баян ширей)

Нагрузка куста глазками, шт. *50

40

50

80

80

90

80

70

64

72

Однолетний сухой прирост,кг 1,73

1,14 2,23

2,99

1,92

2,00

2,00

2,11

1,87

1,91

Урожай, кг

4,92

1^32 3,00

5,92 11^4

6,25 4,80 10^4

8,80 8,76

. Сахар, %

Кислотность, ,; Г/Л

19,2

9,7

—

25,4

6,6

—

1 —

—

'И .-v ;\• ■

Сеянец 40-9 (Севануш

х. Джерджерук)

62

Нагрузка куста глазками, шт. 30 40

50

50

; 50

70

70

60

: 68

Однолетний оу-'

хой прирост,кг 1,61 1,93 2,15.2,83 2,48 2,67 0,67 2,10 1,78 1,80

Урожай.кГ

2,18 5,82 4,80 5,35 8,14 5,20 2,40 3,38 2,20 2,70

Сахар, %■

—

19,

0 -

* —

-

20,

0 -

—

—

Кислотность, г/л

■ *

и.

2 -

-

-

9,

0 -

-

:--' -

*

_> Из имеющихся в опытах на 20-й год посева 325 сеянцев с функ- ~* циоиально-женским типом цветка только 17,6% растений имели слабый v прирост (табл. 4).

^1^ , Мощный-прирост обеспечивают некоторые сеянцы с обоеполым ти-

•у пом цветка, которые или вовсе не плодоносят, или же дают очень незначительный урожай (тайг. 5).

Таблица 7

Урожайность и прирост перспективных филлоксероустойчивых элитных форм на 16-20 годы посева

Щб- зИД-

Комбинации скрещивании

Урожай с куста, кг

Сахар,

Кислот- ность, г/л 1

Однолетний сухой прирост, КГ

те

ЮР"

На 20-й

Средний за по-

На 20-й

Средний за по-

!бР-

ГОД посе-

следние 5 лет

год посе-

следние

5 лет

ва

(1971- .

1975гг.)

ва

(1971- , 1975гг.)

7-3 Джердже-

га^ирЙГ 8,83 4,2218,4-20,6 7,6-9,60,751,40'

2-18 Баян ши-

даерук^'т.Эб 4,1416,0-20,4 8,1-9,70,550,90

Ркацители X

1-5 ре^ ““" 9,074,96' 15,8-26,87,8-10,51,011,30

I-I8 Баян ши-

цители^^” 4,003,9616,8-24,06,4-8,22,031,57

£-13 Баян ши

рей х Киро-

моловый 5,55 5,5714,8-17*8 5,1-12,5 1,621,19

!8-1 Баян ши- ) рей х Ере-

^ Р°Э°“13,Ж 5,8218,0-19,0 7*2-11,2 2,001,51

32-19 Баян ши-

Jf?/ Ара”8,004,7516,8-24,87,5-8,73,132,23

^7*^Еари8,535,7420,8-21,86,4-10,50,731,П

^№58,556,1217,4-26,07,5-10,22,57,2,8

^7ЙКк 3,52 2,4522,0-24,4 11,6-12,4 2,441,96

^Ж6,775,00.18,4-22,29,6-12,01,531.39

55-2 Севануш х

ЙГ””6,604,3620,2-23,43,0-8,61,81.1,28

34-13 Ркаците-

Х МСХа" 6 30 4,2615,6-17,410,2-11.52,391,26

Окончание табл. ?

Гибридные формы, сорта

Комби- нации скрещиваний

Урожай с куста, кг

Сахар, %

Кислотность, г/л

Однолетний^ сухой прирост

КГ

На 20-й год посева

Средний за последние 5 лет (1971- 1975 гг.)

На 20-й год посева

Средний^ за последние 5 лет (1971- 1975 гг.)

148- I-I

Ркацители х Каберне Совиньон

4,33

4,36

19,2-20,2

II,3-11,7

0,700,73

39-3

Бертаки х х Баян ширей4,20

4,25

19,0-21,2

10,5-12,5

2,221,78

18-10

Лжердже- рук х Ки- ровабад- СКИЙ столовый

‘*9,47

4,14

16,2-18,8

9,5-10,5

1,011,13

П-1

Лалвари х х Ерева- ни розовый5,45

4,56

13,2-20,0

6,9-12,2

2,211,22

7-6

Лалвари х X Мсхали 8,20

7,18

15,6-18,0

11,3-12,4

3,211,68

142- 1-1

Лжердке- рук х Ркацители 7,40

5,52

21,0-24,8

9,9-11,8

1,381,29

85-18

Катта Курган х Джер- джерук И,25

4,72

17,8-18,8

7,9-9,7

1,991,52

88-4

■Катта Курган х Ркацители 4,26

4,28 •

14,8-21,4

6,1-11,2

1,001,12

Ркацители кор- несобственныи (контроль)

9,93 0,78

19,8-21,2

7,5-9,0

• 0,220,26

Джерджерук корнесобственный (контроль)1,0€

1,87

17,2-20,2

7,2-8,2

0,290,31

Следовательно, в условиях заражения филлоксерой один только цощный прирост сеянца еще не является показателем филлоксероустой- чивости, он должен сочетаться с высокой урожайностью и другими по- ^зателями. В опытах имеется значительное число сеянцев, которые до 20-го года посева, обеспечивая удовлетворительный прирост и уро- лай, мало уступают по этим признакам привитым сортам винограда,воз- , делываемигл в северо-восточных районах Армянской ССР.

Всесторонний анализ основных показателей гибридных сеянцев ’различных комбинаций на строгом инфекционном фоне до ■ 20-го года «досева показал, что среди сеянцев v.vinlfera L. , несмотря на на- “\личие филлоксеры на корнях, имеются отдельные особи, которые в ^ I отличаются мощным приростом, высокой урожайностью с хорошими ка- - явственными показателями и хорошим состоянием корневой системы. По •этим показателям они не только не уступают родительским сортам,при- ' витым на филлоксероустойчивых подвоях, но превышают их (табл. 6).

Выработанные из урожая этих сеянцев вина при дегустации получили Simy 8,5-8,8 баллов.• ".

. Наряду о указанными выше сеянными из гибридного питомника вы- ена еще 21 перспективная форма (табл. 7).

Эти формы цо основным показателям значительно превышают рядом аженные на собственных корнях сорта Ркацители и Джерджерук.

G 1969 г. все перспективные формы испытываются парным методом, рех повторностях, по 10 кустов в каждой на строгом инфекционном' е на Иджеванской экспериментальной базе Армянского НИИВВиП бл. 8).

Из данных табл. 8 видно, что испытываемые формы на шестой и [ьмой годы посадки по -качеству и количеству не уступают рядом вы- юаженным тем же сортам,привитым на Подвое Берландири х Рипариа 5ББ. р В литературе , указывается, что при парном методе оценки сортов . № филлоксероустойчивость привитый вариант не всегда может быть • Контролем и отражать потенциальную возможность будущего сорта, так рк здесь огромную роль может играть еще и фактор афинитета и адап- •ации.

}0 этим положением нельзя согласиться. В настоящее время на ос-

вании проведенных детальных исследований, исходя из пОчвенно-кли- матических условий виноградарских зон СССР выделены в стандарт со- ответствующие сорта филлоксероустойчивых подвоев. В тех же случаях, Когда подвой не соответствует для данной формы, то он снижает пока— бетель привитого варианта, а не корнеообственного.

Сравнительная характеристика выделенных форм

Гиб- рИД- . ные формы, сорта

Комбинации скрещиваний

Подвой

Шестой год посадки

Седьмой год посадки

Средним урожай куста КГ

Са- хар, р

Кислот ность, Г/Л •

Средний урожай куста кг

Сахар, %

Кислотность г/л *

17-17

И

Джердже- рук х Баян ширей

Корнесобственный

5ББ

4,3

2,7

18,6

18,8

9,9

8,5

2,7

2,4

22,4

21,0

5,5

7,7

22-6

Баян ширей х х Джердкерук

Корнесобственный

5ББ

2,6 . 3,0

17,4

17,0

7,5

6,7

3,8

3,7

18,2

20,1

7,0

6,0

21-18

Баян ширей х х Ркацители

и

Корнесобственный

5ББ

2,7

1.7

18,2

19,4

8,4

8,2

2,2

2,1

21,2

20,4

5,7

7,0

52-1

Севануш X х Ошакани

Корнесобственный

5ББ

2,8

1,7

21,2

20,6

8,5

9,4

2,0

1,9

27,1

27,0

6.3

6,6

Ркацители- (контроль)

Корне- ообст— венный

5ББ

о,8

2,4

20,0

19,8

9,9

10,5

1,2

3,4

22,1

20,8

4,8

7,5

Джердже- рук(контроль)

Корнесобственный

5ББ

0,4

1,85

21,0

20,0

6,1

8,1

0,5

1.6

23,6 22,0

5,7

5,5

Сорт может быть представлен в Госсортосеть СССР только в том случае, если он при корнесобственном возделывании по качеству и количеству урожая не будет уступать привитому.

Основным методом определения филлоксероустойчивости сорта доЛ' жен являться долголетний прямой метод. Все остальные методы и опр6* деления должны дополнять и подкреплять прямой метод.

Сорта долины передаваться не на основании трех-четырехлет-

[X скоротечных данных, полученных на загущенных посадках, а проверенными долголетними исследованиями по всем основным показатеям, проведенным полевым методом. Трех-четырехлетниё испытания се- нцев на провокационном филлоксерном фоне нельзя считать удовлетво- ительншли еще и потому, что не все годы могут" быть благоприятны- и для развития филлоксеры. Так, в один год в поливных условиях иллоксера дает четыре-пять, в другие - шесть-семь поколений, т.е. ислениость филлоксеры по годам будет различной.

Выделенные нами перспективные формы Джерджерук х Баян ширей 7-17, Джерджерук X Баян ширей I44-I-I7 и Севануш х Джерджерук 0-9 приняты в Госсортосеть СССР.

Мы считаем, что в зараженной филлоксерой среде мощный прирост высокий урожай сеянцев некоторых гибридных комбинаций является езультатом влияния комплекса факторов: наследования сравнительной ллоксероустойчивости исходных сортов винограда, мутационной из- нчивости или проявления гетерозиса по иммунитету.

Степень гетерозиса по иммунитету у отдельных сеянцев в преде- х потомства неодинакова и зависит от подбора родительских пар: в ших опытах гетерозис сравнительно сильнее проявляется у сеянцев вануш X Баян ширей, Севануш X Джерджерук, Джерджерук х Баян ширей.

Таким образом, среди испытываемых нами гибридных сеянцев вида vinifepe Ь. обнаружен широкий диапазон варьирования филлоксеро- тойчивооти: от полной неустойчивости до практической устойчивости.

Это указывает на то, что подбором высококачественных, сравни- льно филлоксероустойчивых родительских пар для скрещивания, выра- вания гибридных сеянцев на строгом инфекционном фоне можно видеть внутри вида V.vinifere Ь. практически филлоксероустойчивые сор- винограда.

К 631.524* - ■..

р" Г.А.Зоткина ■-".. ‘ ;. . С": '.

, Анапская 300 виноградарства и виноделия .

к' ИССЛЕДОВАНИЯ ПО ВЫВЕДЕНИЮ ВЫСОКОНРОДУКВДЩХ’ <

©Ш10ВСЕР0УСТ0ЙЧИВИ» СОРТОВ ВИНОГРАДА

Анапская зональная опытная станция виноградарства и виноделия ботает над выведением сравнительно филлоксероустойчивых сортов

винограда с 1952 г. Основным методом селекции в этом плане яеля_ лось межсортовое скрещивание внутри вида v.vlnlfera L.

Применение избранного метода селекции обосновано тем, что Анапский и прилежащие к нему районы до 1967 г. входили в зону частичного заражения филлоксерой, где была запрещена привитая культура, а. следовательно, и выращивание гибридов - пряжх производителей, получаемых от межвидовых скрещиваний.

Поэтому межсортовое скрещивание внутри вида v.vinifere ь.в то время в нашей зоне было единственно правильным методом селекции, позволившим подучить определенное количество гибридных форм с повышенной устойчивостью к филлоксере. *

С целью выявления влияния ментора на семенное потомство нами

проводился посев семян, полученных от свободного опыления с приви- . тых (филлоксероустойчивые подвои Берландаери х Рицариа Кобер 5ББ) и корнесоботвенных кустов определенных сортов винограда.

Особое внимание при селекции на филлоксероустойчивость уде-

. лилось следующим вопросам:

изучению сортов винограда европейского вида на филлоксероустойчивость и. правильному подбору исходных родительских пар для скрещивания;

проведению половой гибридизации и получению гибридных семян; выращиванию гибридных сеянцев и направленному их воспитании; отбору лучших гибридных форм, отвечающих трерованиям селекционного задания, и оценке их на филлоксероустойчивость как в полевых, так и лабораторных условиях;

размножению выделенных гибридных форм в условиях сплошного' заражения филлоксерой и проверке их вегетативного потомства на фш- локсероустойчивость и прочие хозяйственно-ценные качества.

Селекционной работе на филлоксероустойчивость предшествовало изучение европейских сортов винограда на устойчивость к этому вредителю по методике Академии наук Молдавской СОР (П.Х.Кискин) и ва- деление из их числа наиболее устойчивых.

При этом особое внимание уделялось генетическим и фенотипическим особенностям родительских форм с учетом их географического ме- ■ стоположения и степени родства материнского и отцовского растения.

На АЗОС проведена определенная работа по изучению степени устойчивости европейских сортов винограда к филлоксере в двух виноградарских районах Краснодарского края - Анапском и туапсинском. На провокационном фоне испытано '300 наиболее распространенных сор-

Горов в виноградарских зонах нашей страны. Наибольшей филлоксере— Устойчивостью в этих условиях выделялись сорта бассейна Черного моря.

Сорта западноевропейской и восточной эколого-географических групп показали очень слабую устойчивость. С первых лет заражения Кутоксерой кусты испытывали заметное угнетение, после чего наступала сравнительно быстрая их гибель.

Ж Это отнэсится в первую очередь к сортам мускатной группы,которые поражаются и угнетаются филлоксерой быстрее других сортов.

Эти положения использовались нами в селекционной работе на филлоксероустойчивость при подборе исходных родительских пар.

В результате половой гибридизации (1952-1955 гг.) на станции был создан гибридный фонд из 34 гибридных комбинаций 1648 форм,которые высаживались в зону сплошного заражения филлоксерой на Туац— Гриноком опытном участке АЗОС. При создании гибридного фонда с пер- шх лет особое внимание обращалось на мощность корневой системы. Кри этом на постоянное место высаживались только сеянцы с сильно •развитой корневой системой и хорошим однолетним приростом. Слабые ■еянцы выбраковывались. Для выравненности фона проводилось двухкратное искусственное заражение сеянцев, после чего обследовалась [Корневая система на. наличие филлоксеры. К четвертому году жизни кеянцев, как правило, отмечалось 100^-ное заражение кустов.

I Проведенные учеты и наблюдения показали, что первые три-четы- Ье года (до вступления кустов в плодоношение) филлоксера не оказн- | вала заметного отрицательного влияния на рост и развитие виноград- [них кустов, благодаря чему гибридные формы с возрастом увеличивали [однолетний прирост лозы, среди® длину побегов и его диаметр.К пятому году гибридные формы большинства комбинаций развивали мощную [жорневую систему и достигали максимального роста, после чего настукало заметное снижение прироста лозы, а соответственно, и длины по- )бегов, и их диаметра.

I Ежегодно в пределах каждой гибридной комбинации отмечалось определеннее количество ослабленных кустов, число которых с возрас- ком увеличивалось.

Раньше всех стали ослаблять прирост гибридные формы комбина- ций: 1клан х (Серексйя х Ркацители + Плавай), Пино фран х (Серек^ сия + Плавай), а также сеянцы от свободного опыления сортов Рислинг и Серексйя, взятые с корнесобственных и привитых кустов в зараженной филлоксерой зоне.

♦ *гV'.♦ *гV'.[[

♦ *г

V'.

♦ *г

V'.

[

[

Однако в пределах каждой гибридной комбинации наблюдалось большое варьирование сеянцев по силе роста кустов и по состоянии корневой системы.

Так, у отдельных гибридных комбинаций наряду с угнетением большинства форм выделялись единичные формы с большим однолетним приростом, который достигал 40 и более метров на куст, и со сравнительно здоровой корневой системой.

Особенно большой процент угнетенных и ослабленных кустов(80_ 95%) отмечался к шестому году жизни у гибридных семей Плавай х (Серексия + Ркацители), Серексия х (Ркацители + Плавай + Мцване) Серексия х Ркацители, Пино фран х (Серексия + Ркацители + Плавай).

Хорошим состоянием кустов к тому времени выделялись формы гибридных комбинаций Пухляковский х Ркацители, Мцване х Серексия, Серексия х Чинури, Таврив х Мцване, Серексия х Ркацители и другие, среди которых процент угнетенных кустов' был наименьшим.

Первоначально из общего гибридного фонда было выделено 35 лучших форм 9 гибридных комбинаций, которые изучались в маточнике в Туапсинском районе (Туайсинский опытный участок АЗОС - почва пере- гнойно-карбонатная, тяжелого технического состава, годовая сумма осадков - 1420 мм; средняя годовая температура воздуха 13,98°С.абсолютный минимум - 14,9°С, абсолютный максимум +34,7°С) на филло- ксероустойчивость, урожайность и прочие хозяйственно-ценные качества, а вегетативное потомство их проверялось на участке сортораэ- множения в Анапоюм районе (ФХ "Анапа") при сплошном заражении .' филлоксерой, в несколько Других митфоклиматичеоких условиях (пере- гнойно-карбонатные почвы - годовая сумма осадков 490 мм; средняя годовая температура воздуха 12,7°С; абсолютный минимум - 19,1^0; абсолютный максимум +36,3°С).

. . В результате детального.изучения их. вегетативного потомства были выделены 8 наиболее ценных форм следующих комбинаций: Пухляковский х Ркацители - 3 формы, Серексия х Ркацители - 2 формы, Му- скат гамбургский х (Серексия + Ркацители + Плавай) - I форма, Мускат гамбургский х Ркацители - 2 формы.

■ Гибридные формы указанных выше комбинаций характеризуются щеренным ростом кустов (суммарный однолетний прирост превышал 30 м на куст),- средней урожайностью (3,5 + 5,0 кг с куста) и хорошим качеством. В настоящее время вегетативное потомство их проходит первичное испытание, где они .сравниваются с родительскими формами и стандартными сортами зоны.

5 . Ряд интересных форм выделен из гибридной комбинации Мускат ^ургский х Чинури. Они характеризуются сравнительно невысокой циоксероустойчивостью, но крупными гроздьями (до 500 г) и яго- це (4,5 ^ 7,5 г) с легким мускатным ароматом и повышенной устой- ростью к серой гнили. Отдельные формы этой комбинации имеют сла- р филлоксероустойчивость, но высокие качественные показатели, редотавляющие интерес для проверки в привитой культуре.

Менее хозяйственно-ценными оказались гибридные формы с повы- енной филлоксероустойчивостью следующих комбинаций: Санапачах х ■ X Ркацители, Ркацители х Санапачах, характеризующиеся хорошим рос- [том кустов (до 30 м на куст), высокой урожайностью удовлетворительного качества и очень поздним созреванием ягод.

Гибридные формы комбинаций Мцване х Санапачах, Санапачах х Чи- ури, Шааба х Мцване имели довольно выравненное состояние кустов и (рактеризовались удовлетворительной филлоксероустойчивостью (в пределах 50-70 баллов по стобалльной оценке), большим ростом кустов и юрошим состоянием корневой системы, но урожай и качество их были чень низкими, в связи с чем эти гибридные формы не представили цен- рсти для дальнейшего изучения и производственной проверки.

Не дал желаемых результатов метод применения смеси пальцы не- кольких сортов при гибридизации, так как гибридное потомство, поученное этим способом, не отличалось повышенной филлоксероустой- ■востью, хорошей урожайностью и качеством от сеянцев, полученных т парных скрещиваний.

Гибридные формы, полученные от скрещиваний Нимранга с филлок- ероуотойчивой гибридной формой Сейв Виллара, имели разную степень {иллоксероустойчивости, среднюю урожайность, красивые ягоды прият- $ого вкуса. Из этой комбинации выделен ряд форм для проверки в кор- , несобственной (на филлоксероустойчивость) и привитой (на прочие хозяйственно-ценные показатели) культуре.'

Изучая созданный гибридный фонд, мы не только выделяли ценные Йормы, но пытались выяснить закономерности и причины ранней гибели ,Юдних и сравнительно длительную сопротивляемость к филлоксере дру- Kix форы.

Отмечено, что гибридные формы, полученные от скрещивания неустойчивых к филлоксере сортов, воспитываясь с раннего возраста в Условиях оплошного заражения филлоксерой, не выработали устойчивости к этому вредителю и сравнительно рано погибли.

Нами установлено, что рано вступающие в плодоношение сеянцы как правило, погибают от филлоксеры быстрее, чем поздно вступающие.

До вступления в плодоношение большинство гибридных сеянцев имеют хороший рост. С начала -плодоношения состояние гостов резко ухудшается: заметн’о снижается однолетний прирост лозы, средняя длина побега и увеличивается степень гниения корней. Это объясняется прежде всего тем, что у сеянцев до вступления в плодоношение в центральных частях опухолей и во вторичной коре (как показали микрохимические исследования) происходит скопление углеводов, обусловливающих некоторую филлоксероуотойчивость. С момента вступления гибридов в пору плодоношения происходит значительный расход отложенных пластических веществ. В дальнейшем накопление пластических веществ у неустойчивых сеянцев происходит слабо, хотя ежедневно требуется большой их расход на формирование урожая. Это приводит к резкому ослаблению кустов, снижению однолетнего прироста лозы, урожайности и сильному*гниению корней. По этой причине нефиллоксероустойчивые, но урожайные сеянцы после двух-трех лет плодоношения сильна ослабевают и сравнительно быстро погибают, а бесплодные и малоплодные - значительно дольше растут и сопротивляются филлоксере.

Этот вывод находит свое косвенное подтверждение в том, что гибридные сеянцы комбинаций Тавриз х Мцване, Нимранг х Ркацители, Катта курган х Ркацители, представленные в основном малоурожайными и бесплодными формами, находясь под влиянием филлоксеры в течение 18 лет, имеют хороший poet кустов (однолетний прирост лозн достигает 40 м на куст), Между тем, данными микрохимических анализов их устойчивость к филлоксере не подтверждается.

Гибридные формы, полученные от скрещиваний Ркацители х Мцване показали слабую жизненность, низкую филлоксероуотойчивость и быстро погибли, несмотря на хоровую филлоксероуотойчивость обоих родителей.

Гибридные формы, полученные от скрещивания поздно созревающих сортов, таких как Санапачах, Чинури, Шааба по сроку созревания приблизились к ним. Из числа етих гибридных форм не выделено ни одной хозяйственно-ценной.

Не выделено также ни одной формы от посева семян свободного опыления, взятых с корнесобственных и привитых на филлоксероустойчивый подвой Берландиери х Рипариа Кобер 5ЕБ, кустов сортов Ркацители, Рислинг, Серексйя.- •’ •-,

я В результате сравнительного испытания семенного потомства от ^ободного опыления с корнесобственных и привитых кустов в предел вх одного и того же сорта не выявлено различии ни в силе роста icy фов, ни в их филлоксероустойчивоеth.

К 634.8:631.524

М.И.Тулаева, Е.Н.Додучаева

УкрНИИ'виноррадарства и виноделия им. Таирова, Одесса

ЕЫВЕ31ЕНИЕ ТЕХНИЧЕСКИХ СОРТОВ ВИНОГРАДА,

УСТОЙЧИВЫХ ПРОТИВ. МОРОЗА, БОЛЕЗНЕЙ И ©1ЛЛОКСЕРЫ

В УкрНИИВиВ им.'Таирова основным методом создания новых сор-. >в, устойчивых против морозов, болезней и филлоксеры, явилась номинационная селекция на основе межвидовой ( vitis vlnlfere, v.emu- enele,v.rupestriB и др.) гибридизации-к использования гетерозиса озяйственно-ценных признаков.

В 1946-1957 гг. было получено первое поколение европейско- мурских и европейско-американских гибридов: Одесский устойчивый Серексия х Рипариа х Рупестрис 3300), К 14-19-42 (Мускат гамбургский X Амурский), 1-38-47 (Серексия х Рупестрис дю Ло) и др. о создан и собран исходный материал для "селекции устойчивых тех- ических сортов.

В 1958-1968 гг. проведена серия возвратных скрещиваний межви- рвых гибридов ^ с высококачественными сортами (Каберне Совиньон, кацители, 40 лет Октября и др.).

Отбору на провокационных фонах (по морозу, грибным -болезням и иллоксере) и гибридологическому анализу подверглось в эти годы выше 20 тыс. сеянцев 150 комбинаций скрещивания.

В итоге изучения европейско-амурских гибридов ^ были отобраны элитные формы с частичной и комплексной устойчивостью против не- благоприятных факторов среды (Голубок, Выносливый, Шабский черный i-Вишневый ранний), которые переданы в Госсортосеть СССР.

Результаты изучения европейско-амурских и европейско-американских гибридов (f^) показали практические преимущества первых в свя- -Эи с более-.высокой морозоустойчивостью, хорошим качеством урожая, а также .(в большинстве случаев) раннеспелостью.

■ Был установлен полиморфизм амурского винограда. Его потомство „Различалось не только по морозоустойчивости, но также милдью- и фил

гоксероустойчивости.

Наиболее перспективной исходной формой среди изученных оказался сорт Северный (сеянец Маленгра х Амурский). В результате цикла скрещиваний, проведенных с участием этого сорта, выявлена его высокая комбинационная способность. Анализ трехтысячного потомства 8 комбинаций скрещивания показал, что сорт Северный доминировал по окраске ягод, сроку созревания, вкусовым качествам и морфологическим признака*! листьев.

Наибольшее количество зимостойких сеянцев (70-80%) выявлено в комбинациях, где в качестве второго партнера были зимостойкие европейские сорта (Каберне Совиньон, Таировский).

По признакам устойчивости против мороза, милдью и оидиума наблюдалось значительное варьирование сеянцев не только в разных популяциях, но и .внутри каждой из них. Однако положительной трансгрессии по зимостойкости и милдьюустойчивости не наблюдалось. Наиболее продуктивной оказалась популяция Северный х смесь пыльцы сортов 40 лет Октября, Одесский ранний и формы I-17-54. Здесь било отобрано 13% перспективных сеянцев (из 179) с хорошим качеством продукции и комплексной устойчивостью против мороза и милдью.

Химико-технологическая характеристика межвидовых гибридов позволила провести гибридологический анализ ряда популяций по химическому составу и уточнить их полевую и дегустационную оценку. Была установлена возможность получения трансгрессии пс количеству дубильных и красящих веществ при беккроссах европейско-амурских гибридов с европейскими сорта!®. Причем трансгрессии наблюдались в том случае, если обе родительские формы имели окрашенные ягоды и хотя бы одна из них - окрашенный сок.

В связи с высоким содержанием красящих и дубильных веществ у большинства европейско-амурских форм было установлено, что следует изменить технологию приготовления красных столовых вин.

В селекционной работе помимо Северного широко использовались и другие сорта европейско-амурского происхождения: Фиолетовый ранний, Европеец синий ранний, Мускат синий ранний, Днестровский розовый и др. Однако они не дали желаемого результата. Это, очевидно, связано о их низкой комбинационной способностью, а также неприспособленностью ряда биотипов амурского винограда к условиям засушливой степи и особил условиям перезимовки.

Европейско-американские гибриды ^ обладают в ряде случаев большей приспособленностью к местным условиям, устойчивостью пр°" тпв болезней, филлоксеры и отличаются от европейско-амурских бо-

[ве сформированными гроздьями, высоким уровнем урожайности. Одаа- у по наиболее существенному показателю - качеству продукции - щи уступают европейско-амурским гибридам.

В связи с этим в 1968-1977 гг. в селекции устойчивых техниче- . «их сортов был осуществлен переход к сложной гибридизации.Как ползали результаты экспериментальной селекции, метод сложных межги- (ридных скрещиваний наиболее отвечает цели создания комплексно-ус- ойчивых сортов. В отличие от аналогичной работы других научно-ис- щвдовательоких учреждений селекционеры УкрНИИВиВ им. Таирова ши- юко использовали межгибридные скрещивания европейско-амурских и «вропейско-американских форм, объединив генотипические особенности грех и более видов. В результате перекомбинации генов выщепляются Гибриды, обладающие высокой устойчивостью против морозов, милдью, [иллоксеры, о хорошим качеством ягод. В качестве исходного матери-' ма были привлечены гибриды и сорта межвидового происхождения, со- данные селекционерами Сейв Вилларом, Зейбелем, Потапенко, Цехси- [тренко, а также формы нашей селекции.

Первые же опыты в этом направлении были результативными. По- уляция Северный х Одесский устойчивый выщепила гибриды с более вы- юкой степенью комплексной устойчивости, чем у исходных форм. Среда ее сеянцев было выделено более 10% элитных растений, устойчивых кротив милдью, филлоксеры и мороза. Введение в гибридизацию техни- геских сложных межвидовых гибридов Сейв Виллара и проведение скре-" даваний Одесского устойчивого с СВ 18315 и СВ 23657, а также IB 18315 с Голубком позволили получить 70-80% милдьюустойчивых и )выше 25% филлоксероустойчивых сеянцев.Изучение 10 тыс. гибридных )астений 82 комбинаций показало,что у сложных гибридов по сравне- 1ию о гибридами от возвратных скрещиваний повысился порог урожай- ности(до 200 ц/га),а также величина грозди и. сила роста побегов, что открывает возможность создания жизнеспособных штамбовых фор- Мировок.Получен "более широкий диапазон виноматериалов для белых • красных столовых вин.

. Нами проведено сравнительное изучение исходного материала и отдаленных гибридов разного происхождения на содерзание дигликозйдов. Данные анализа показали их доминантность в потомстве как евродейоко- Дмуроких, так и европейско-американских и сложных гибридов. Степень проявления дигликозидрв зависит от их количества в исходных формах. -Отпечено значительное ослабление проявления этого признака у сеян- J6®, полученных от скрещивания сортов, которые содержат дигликозилы

•2П

в небольшом количестве, с сортами, у которых они отсутствуют,д^ селекции устойчивых гибридов рекомендуется в качестве исходных форм Одесский устойчивый, СВ 12375, Шабский Черный и другие,в потомстве которых отсутствуют дигликозида.

В настоящее время в институте изучается более двадцати элит- них форм сложного происхождения. Три из них: Ильичевский, Черноморский, Урожайный - проходят конкурсное испытание. Сорт Находка (Северный х Одесский устойчивый) передай в Госсортосеть СССР .Сорт обладает комплексной устойчивостью против мороза, милдью и филлоксеры, его виноматериалы используются для приготовления сухих и десертных вин хорошего качества.

Как'показали наши исследования, для создания сортов с комплексной устойчивостью целесообразно применять синтетическую ме?^ видовую гибридизацию. Однако это не исключает возможности использования других методов. В УкрНИИВиВ им. Таирова проведена значительная работа по выведению новых технических сортов с повышенной приспособленностью к местным условиям на основе использования богатых сортовых ресурсов вида v.vinliers. Результатом ее явилось районирование в 1969-1972 гг. ряда сортов, в том числе Одесского черного и Сухо лимане кого белого. Сорт Одесский черный (Аликант Буше х Каберне Совиньон) выделяется высокой и стабильной продуктивностью, яркой рубиновой окраской сока, повышенной зимостойкостью и устойчивостью против серой гнили ягод и оидиума.

Серия системных, диаллелышх*и реципрокных скрещиваний, проведённых в 1968-1973 гг. с использованием высококачественных европейских сортов (Алиготе, Каберне Совиньон, Пино гри, Иршаи Оливер и др.), преследовала цель выявления структуры генотипов, уточнения принципа подбора пар, создания раннеспелых технических сортов с интенсивным сахаронакоплением, обладающих устойчивостью против неблагоприятных факторов ореда. *

Участие в гибридизации сортов Ркацители, Пино, Фетяска, Каберне Совиньон позволило получить сеянцы с трансгрессирующими признаками устойчивости против мороза, филлоксеры и серой гнили» ^° подтверждает возможность получения комплексно-устойчивого потом- ства с высоким качеством урокая, свойственным европейским сортам. Наши исследования позволили выявить общую и специфическую комбинационную способность сорта Каберне Совиньон.

Анализ потомства Каберне Совиньон от скрещивания с десятью сортами показал довольно высокую зимостойкость сеянцев ряда изу- 212 ’

СО

ID

О

о

Оз

t-ч

CD

(О ьч

1

1

1

1

*

ьч

о LD

•* 1—1

О

*

04

о

*

04

г 04 чУ

О

Ю

О

о

ID

О

04

СО

0*

О

г

*

*

*

►

<0 ьч

1

^

о ш

СО

S

О чу

ьч ьч

04

ьч СО

о

о 04

О LD

О

СП

со

о

О

о

О

со

нч

СО

со

U)

ьч

ь

*

*

*

*

м

е

*

СО

й

8

«

со

о ьч

8

й

Оз

04

со*

Й

О-

Ч

о

о

04

о

СО

со.

CD

*

*•

►

•»

•>

•«

*

•>

о

ьч

со

1

сО

04

О

О

о

Оз

со

04

о

04

СО

СО

т

^

ю

04

т

04

О

(Л

О

Оз

ьч

СО

со

СО

►

►

•

*

*

*

►

1

^

1

со

О

О

ID

и

ю

со*

со

О

04

t-ч

ьч

чУ

ocQcacjc^omj>Q ,^otD’^ H 04 04 ьч ы О Си О СО 03 ы

ННЬЧ

. ЗЯ

213

ченных популяций. В частности, сеянцы популяции Каберне Совиньон х Мускат синий ранний (v.vinlfera х V.smureneie ) обладали в целом более низкой зимостойкостью, чем сеянцы, полученные от скрещивания Каберне Совиньон с сортами Португизер и Одесский чер_ ный. Сеянцы хорошо переносили мороз -22°С, при этом у них оставалось 70-80% живых центральных почек.

Наследование устойчивости против серой гнили имеет промежуточный характер (таблица). Наибольшее количество устойчивых сеянцев (96,6%) выщепилось в семье Каберне Совиньон х Одесский черный. В данном случае наблюдается гетерозис, так как в потомстве от самоопыления родительских сортов всего 20-24% устойчивых раотений.

Все сеянцы от внутривидовой гибридизации были восприимчивы к милдью. Устойчивые сеянцы отмечены только в комбинациях скрещивания Каберне Совиньон с СВ 18315 (12,5%) и Мускатом синим ранним (8,3%).

Оценка на филлокоероустойчивость,проведенная по методу В.В.Зо- това, позволила выделить два сеянца комбинации Каберне Совиньон х х Ркацители, которые по степени поранения корней вредителем были близки к подвойному сорту Рипария х Рупестрис I0I-I4.

Экспериментальная работа УкрНИИВиВ им. Таирова по выведению 1 технических сортов винограда позволила уточнить подбор исходного материала, выделить перспективные типы скрещиваний, создать новые устойчивые сорта.

Первое поколение межвидовых гибридов не дало практически ценных форм и было использовано в качестве исходного материала. По- томство ^, полученное от возвратных скрещиваний лучших межвидовых гибридов с европейскими сортами, отличалось (по сравнению с £ )бо- лее широкой изменчивостью признаков и появлением трансгрессий. Европейско-амурские гибрида ^ . обладали более ценными хозяйственными признаками, , чем европейско-американские (раннеспелость, хоро- i шее качество продукции, морозоустойчивость). Из их числа были выделены и переданы в Госсортосеть СССР первые технические сорта с частичной и комплексной устойчивостью (Голубок, Выносливый идо.)» Изучение £ европейзко-амурских и европейско-американских гибридов показало наличие как специфических, так и общих их недостатков (невысокий уровень устойчивости, не полный комплекс устойчивости, избыточная окраска амурских гибридов и высокая кислотность американских и др.). * ''

Результаты экспериментальной селекции показали, что метод доьшых межгибридных скрещиваний в наибольшей степени отвечает [ели создания комплексно-устойчивых сортов. Получены новые сорта ^ -гибриды (Находка, Ильичевский, Черноморский), обладающие более (рокигл уровнем комплексной устойчивости и хорошим качеством су- ос и десертных вин.>

г Применение сложной гибридизации не исключает использование дя различных селекционных целей других методов.

Показана перспективность (сорт Одесский черный и ряд форм) етода внутривидовой (v.vinifere ь.) гибридизации для создания, | высококачественных сортов с повышенной приспособленностью к не- . благоприятным факторам средн....' -

Т

ДК 631.524

L М.В.Цыпко

к МолдНИИ садоводотва, виноградарства и виноделия, Кишинев-

■ СЕЛЕКЦИЯ МОРОЗОСТОЙКИХ И ЗИМОСТОЙКИХ СОРТОВ ШНОГРАМ

' В лаборатории селекции винограда Молдавского НИИСВиВ многие уды ведется работа по выведению комплексно-устойчивых сортов с ячеством на уровне или выше районированных. Одними из признаков, соторыми должны обладать новые сорта, являются морозостойкость и зимостойкость.

В Молдавии больше мягких зим и поэтому при оценке устойчиво- ?ти к неблагоприятным факторам среды пользуемся естественными и искусственными методами. В морозильных камерах промораживаются побеги по программе, которая учитывает такие факторы: -состояние растений, закаливание, низкие отрицательные температуры и оттаивание. Полевая оценка зимостойкости проходит при действии совокупности: естественных факторов, которые в силу полигенных систем дают результаты, не совпадающие с морозостойкостью, установленной при искусственном промораживании. Оценка проводится по балловой шкале, 1ринятой методическим совещанием ВАСХНИЛ в Ереване (1971 г.). \ Нами проведен ряд скрещиваний с участием доноров моровоотой- 1сооти и зимостойкости - амурского обоеполого винограда, гибридов 5 амурским. Фиолетовым ранним и Мичуринцем. Другая группа скрещи-

216216Таблица 1Таблица 1

216

216

Таблица 1

Таблица 1

Скрещивание сортов различных эколого-географических групп и наследование морозостойкости и зимостойкости в Е,

Скрещивание сортов по группам происхождения

Западноевропейскиех

Амурский обоеполый

X

Сложные гибриды

х

X

Восточная группах

Гибриды с амурским обоеполым

X

Сложные гибриды

О

5

р 5 СО

УХЗ

Морозостойкость сеянцев по баллам, %

1 Е"1 _ КОЛ о о g •Ен Д ^ О S СП >с ^XD

Зимостойкость сеянцев по баллам, %

. I

2

3

4

5

I

2

3

4

5

92 4

2

1704

2

173 ' 4

3

2604

4

59 5

3-4

925

4

-4,1711,46 23,§5 60,42 3-4

I

1,35 4,6923,II 45,56 25,25 4-5

I

1,73 3,215,93 37,73 51,403

3-4

0,68 8,079,31 40,25 41,69 3-х

4-5

1,61 31,34 67,05 4-5

4-3

2,19 39,28 58,53 4-5

4-5

4,699,9038,7528,0918,56

8,2025,7019,0028,8423,25

1,046,4217,0243,5631,96

5,7916,1438,7239,35

---15,21 84,79

---14,95 85,08

I балл - 100-71% сохранившихся почек - очень морозостойкие и зимостойкие

2"70-51%"-повышенной морозостойкостиизимостойкости

3"50-41%"-относительно морозостойкиеизимостойкие

4”-40-11%"-пониженной морозостойкостиизимостойкости

5"_10- 0%"-неморозостойкие и незимостойкие

Разнообразие ^ по качеству ягод в

Таблица 2

межвидовых скрещиваниях

Скрещивания сортов по группам происховдения

F1.

шт.

Качество родите- лей,баллы

Сеянцы по баллам качества, %’

I

23

4

1 5

i _

Западноевропейские сорта '

X

Амурский обоеполый

90

1-2

4

23,51

5,54

70,95

Западноевропейские сорта X

Сложные гибриды Европы

573

1-2 -

3

0,09

0,74

10,43

27,37

61,37

Сорта бассейна Черного моря

X н

648

1-3

3

0,69

9,27

20,13

69,91

Сорта восточной группы

X

70

2

3

-

7,00

30,50

16,00

45,50

I балл - дегустационная3 "-”4 "_"I балл - дегустационная3 "-”4 "_"опенка 9 баллов и выше - отличные (шедевры)■ '3,9-9,0 баллов - хорошие

I балл - дегустационная

3 "-”

4 "_"

I балл - дегустационная

3 "-”

4 "_"

7,9-7,5"- удовлетворительные

"?;4-7,1"- плохие

7,0 балла и ниже-очень плохие

вашй проведена с участием гибридов со сложным происхождением (сор. тов Сейв Виллара и Зейбеля). Последние имеют различное фенотипическое проявление устойчивости. В их генетической природе имеются гетерозиготные гены, полученные от большого количества сортов раз. ного эколого-географического происхоадения, что обеспечивает большое разнообразие гамет и, как следствие, высокую вариацию генотипов, полученных в первом поколении гибридов.

■ Характер наследования признаков морозостойкости и зимостойкости зависит от генотипов сортов-родителей. Однако для гибридологического анализа полезно группировать и рассматривать сорта в совокупности по их эколого-географическому происхождению. В табл. I и 2 сделана попытка рассмотреть характер наследования морозостойко- ■ сти и зимостойкости в ^ в зависимости от участия в скрещивании групп сортов, имеющих общее экологическое происхождение.

Группировку родительских сортов № произвели условно по следующей схеме:

западного происхождения - доноры качества и адаптации к местным условиям;

восточного происхождения - доноры качества столового винограда; амурский обоеполый - донор морозостойкости и зимостойкости; гибриды с амурским - донор морозостойкости и зимостойкости; сложные межвидовые гибриды Европы - доноры морозостойкости, зимостойкости и адаптации к местным условиям.

В группе скрещиваний западноевропейских сортов с амурским обое- полим виноградом есть возможность отбора морозостойких сеянцев с 2 и 3 баллами и зимостойких сеянцев с I, 2 и 3 баллами, которые в Молдавии являются неукрывными (табл. I). В скрещиваниях западноевропейских сортов со сложными гибридами Сейв Виллара и Зейбеля независимо от их устойчивости также есть возможность отбора сеянцев о 'I, 2 и 3 баллами как по морозостойкости, так и по зимостойкости. В скрещиваниях с неустойчивыми•сложными гибридами наблюдается очень низкий процент высокомбрсзостойких сеянцев и отсутствуют очень зимостойкие (I балл).

Сорта бассейна Черного моря в скрещиваниях ос сложными гибридами ведут себя аналогично сортам западноевропейской группы происхождения., В скрещиваниях сортов восточной группы как с относительно устойчивыми и неустойчивыми гибридами, полученными при участии амурского винограда (Мичуринец, Фиолетовый ранний), так и с неус- тойчпвкми сложными комплексными •гибридами Сейв Виллара и Зейбеля, 218

(бдодается низкий процент сеянцев по морозостойкости (только 3 лла), и нет сеянцев очень высоко?! зимостойкости. Во всех скрещи- .ниях основное количество сеянцев является неморозостойкими и не- имостойкими.

■ Сеянцы, оцененные по морозостойкости проморагиванием за пе- иод 1969-1971 гг., по-разному перенесли опасную ' суровую зиму 971/72 г.

В результате гибридологического анализа выделились 4 группы еянцев:- ■■

морозостойкие (I; 2; 3 балла) и зимостойкие (I; 2; 3 бал- в);

морозостойкие (2; 3 балла), но незимостойкие (4 балла);

неморозостойкие (4 балла), но относительно зимостойкие 3 балла);

неморозостойкие (4; 5 баллов) и незимостойкие (4; 5 балов).

Первая группа включает сеянцы, имеющие множественное сочета- ie морозостойкости и зимостойкости в пределах 1, 2 и 3 баллов, этой группе также относятся амурский обоеполый виноград с моро- . стойкостью 2 балла и Зимостойкостью I балл; СВ-12-375-с морозо-' юйкостью и зимостойкостью 3 балла.

Сеянцы второй группы- сочетают в основном относительную моро- стойкость (3 балла) со слабой зимостойкостью (4 балла).

Третья группа объединяет сеянцы, имеющие слабую устойчивость низкой отрицательной температуре, но относительно устойчивы к мним условиям. Сеянцы не вымерзают, но значительно снижают уро- й. В основном такие сеянцы имеют 4 балла по морозостойкости и балла по зимостойкости. Сеянцы совсем неморозосдойкие (5 баллов) е имеют даже относительной зимостойкости. К этой группе относят- я также сорта v.vlnlfcra (Рислинг рейнский), гибриды с амурским Фиолетовый ранний) и сложные гибриды (СВ-23-657) с морозостойко- тью 4 балла и.зимостойкостью 3 балла.

Сеянцы четвертой группы имеют 4' и 5 баллов по морозостойкости I зимостойкости с возможным сочетанием этих признаков.

В селекции на устойчивость очевидна целесообразность исполь- ования сортов бассейна Черного моря, западноевропейских сортов и казанных выше доноров устойчивости. Сорта, восточной группы являют- я исключительным исходным материалом для новых сортов столового на- равления, поэтому необходимо искать новые комбинации скрещивания Целью подбора подходящих для них устойчивых компонентов.

При выведении устойчивых сортов на первое место выдвигается качество ягод винограда. В табл. 2 показано, что в скрещиваниях западноевропейских сортов с амурским обоеполым виноградом имеется возможность отбора сеянцев только с удовлетворительным качеством ягод, т.е. получается снижение качества в" ^ по сравнению с использованными сортами v, vinifere. Однако та же группа сортов в скрещиваниях со сложными гибридами дает большое разнообразие Е, по качеству ягод. Возможно вести отбор сеянцев с I, 2 и 3 баллами,т.е, с дегустационной оценкой 7,5-9 баллов и выше. В скрещиваниях на устойчивость с использованием сортов бассейна Черного моря не наблюдается сеянцев с отличным качеством (шедевров). Сорта восточной группы дают сеянцы по качеству на уровне 2 р 3 балла, но их процент намного выше, чем в двух предыдущих группах скрещиваний. Отсюда возрастает возможность отбора для получения форм столового направления.

Для получения качественных и устойчивых сеянцев целесообразно использовать в скрещиваниях сложные гибриды Сейв Виллара и Зейбеля с сортами всех групп происхождения.

В процессе селекции нами выделены формы - доноры устойчивости и доноры качества для дальнейшей гибридизации. Выделены и размножаются перспективные кандидаты в сорта Негру де Яловень (.Мерло х Амурский),-.технического направления; Виерул - 59 (Коарна нягрэ х СВ-20-366);Фрумоаса албэ (Гузалв кара х СВ-20-473)-столового направления. Эти сорта переданы в Госсортооеть СССР. Сорта Стартовый :(Мускат дербентский х СВ-20-473) и Эллипс (Ичкимар х СВ-2О-366)про- ходят полевую оценку по агробиологическим показателям для передачи в..Госсортооеть СССР.

УЖ 684,836.73/762

И^Онищук

Нижнеднепровская н.-и. станция

облесения песков.и виноградарства на песках

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ РАБОТ ПО ВЫВЕДЕНИЮ

В ЗОНЕ НЙКНЕДНЕПРОРСКИХ ПЕСКОВ СОРТОВ ВИНОГРАДА, УСТОЙЧИВЫХ К МОРОЗИЛ И БОЛЕЗНЯМ

Первостепенной задачей селекции винограда на Нижнеднепровье в условиях бедных плодородием песчаных земель является создание высо-

Рнекачественных высокопродуктивных сортов, устойчивых к морозам, ^милдью и серой гнили. Создание таких сортов проводится определен- К^ными этапами.

| На первом этапе нами бил использован метод межвидовой гибри- I дизации с привлечением в скрещивание дикого амурского винограда.

I ^Было отобрано пять европейзко-амурских гибридов /^ , которые слу- I I вили исходным материалом в дальнейших скрещиваниях. Они отличают- I 'ся высокой зимостойкостью (глазки и однолетние побеги хорошо пере- Iвносят морозы до -30°С, а корневая сиотеда выдерживает понижение К температуры почвы до^12°С), устойчивостью к милдью, высокой пло- П доносностью основных побегов и побегов из замещающих и опящих по- ■чек. Качество продукции у них значительно улучшено.

На втором этапе исследований отобранные европейско-амурские ■формы ^ были использованы для повторных скрещиваний с европей- ■скими сортами. Причем скрещивания проводились с сортами, облада- ■ицими повышенной устойчивостью к морозам (Саперави, Каберне Кар- ■ленер, Совиньон зеленый, Траминер розовый) и сортами, неустойчи- ■выми (в основном столовыми - Чауш белый, Королева виноградников, ■Италия, Карабурну и др.). С 1968 по 1976 гг. изучалось около 1500 ■сеянцев 20 комбинаций скрещивания.

Была поставлена задача изучить наследование основных хозяй- ■ствеюю-биологических признаков и выявить наиболее перспективные

комбинации скрещивания, дающие гибридные оеянцы с комплексной ус- тойчивостью к морозам и болезням.

Зимостойкость гибридных сеянцев повторного скрещивания про- ■верялась в естественных условиях после суровых зим 1967/68,1971/72 Г и 1975/76 гг. СеЯнцы подвергались воздействию температуры воздуха ■ до -25°0 (1967/68 г.), испытывали влияние резкой смены положитель- • них и отрицательных температур (1971/72, 1975/76 гг.), длительных I штормовых ветров при температуре ниже -20°С и глубокое (до 150 см) «промерзание песчаной почвы (1971/72 г.).

В эти зимы сохранность глазков у исходных европейско-амурских гибридов ^ была высокой - 79-91". У гибридов повторного скрещивания, у которых долевое участие генома амурского винограда 25%,сохранность глазков в среднем гю всем комбинациям ниже па 17-23". В ' Пределах каждой семьи степень зимостойкости сеянцев была различной. Характерно, что большая зимостойкость у сеянцев от скрещивания гибридов ^ с сортами, обладающими повышенной зимостойкостью ■(Саперави,1 Каберне Карменер, Траминер розовый). В этих же семьях

у отдельных сеянцев наблюдался гетерозис зимостойкости глазков. Они неплохо переносят резкую смену отрицательных и положительных температур, так как имеют более длительный период органического покоя и почки у них прорастают при более высокой температуре,чем у гибридов F^ Сохранность глазков в зиму 1971/72 г. у гибридных сеянцев Этих семей в среднем 78%. В семье от скрещивания европейско-амурских гибридов /^ с сортом Каберне Карменер 96% сеянцев с высокой сохранностью глазков (свыше 60%), с сортом Саперави - 70,6%, с сортом Траминер розовый - 64%. Но сеянцев, сочетающих высокую зимостойкость и хорошее качество продукции, .больше выделено в семьях от скрещивания о сортами Саперави и Траминер розовый.

У сортов-эталонов Саперави, Каберне Совиньон, Ркацители; Совиньон зеленый в суровые зимы на открытых лозах сохранность глазков очень низкая (от 3 до 20%).

На песчаных почвах, где культура винограда корнесобственная важным показателем является устойчивость к морозам корневой системы. У европейско-ащурских гибридов ^ корневая система не повреждалась при снижении температуры на глубину 40 см до -Ю,9°С и на глубине 25 см - до -12,1°С (1950 г.).

У гибридов повторного скрещивания зимостойкость корневой системы значительно ниже. Зимой 1971/72 г. почва промерзала до 150 см. При длительном понижении темперутары на глубине 40 см корневая система без заметных повреждений сохранилась только у 12,5% сеянцев, в основном, скрещивания гибридов F с сортами Саперави и Траминер розовый. У контрольных и районированных сортов корни были повреждены в сильной степени или погибли до глубины 60-70 см. .

Изучение зимостойкости.гибридных сеянцев в зависимости от доминирования морфологических признаков листьев родительских сортов показало, что большой зимостойкостью обладают гибридные сеянцы с признаками европейско-амурских гибридов ^ , с доминирующими признаками европейских сортов и достаточно высокой зимостойкостью - единичные растения (2,7%).

Известно, что при размножении у вегетативного потомства может идти расщепление в сторону ухудшения не только по продуктивности и качеству, но и по устойчивости. В связи с этим, размно- жая перспективные формы, мы детально изучаем зимостойкость каждого куста с тем, чтобы сразу создать элиту данной формы по 222

►устойчивости к морозам и другим неблагоприятным факторам зи- Ьловки.

к Европейско-амурские гибриды ^ служили также источником им- Ьунитета к милдью. Они обладают стабильной устойчивостью к данному заболеванию - поражение оценивается в I балл по шкале Д.Бубаль- |за как при искусственно^ заражении, так и при сильной эпифитотии Ь естественных условиях.

г Отбор милдьюустойчивых сеянцев повторного скрещивания прово- гдился после трехкратного искусственного заражения спорами милдью и школке по методике К.А.Войтович, И.Н.Найденовой, Ф.Е.Буймистру 1(1969 г.) и на основании полевых наблюдений.

! В результате исследований установлено, что 68% сеянцев обла- дают практической устойчивостью к милдью с оценкой 1-2 балла, ь8,5% - со средней устойчивостью 3 балла и 23% неустойчивых.

Наиболее сильная эпифитотия милдью наблюдалась в 1977 г. Это [дало возможность провести тщательный отбор милдьюустойчивых сеян- [цев. Следует отметить согласованность оценок поражения милдью гибридов повторного скрещивания при искусственном и естественном за- [раженйи в годы с различной степенью эпифитотии. Только у небольшо- го процента сеянцев-варьирование оценок было в пределах ±2 балла. I В 1977 г. изучалась новая группа сеянцев от скрещивания гиб- Iридов £ с сортами Тельти курук, Совиньон зеленый, Нижнеднепров- [ский, Мускат Оттонель, Мускат гамбургский и др. Подтвердились данные прошлых лет о целесообразности использования европейско-амур- юких гибридов ^ (селекции нашей станции) в качестве исходного ма- ' териала для получения сортов с комплексной устойчивостью к морозам 1И милдью. По устойчивости к милдью 63% сеянцев оценены в 1-2 балла. ‘ Установлена степень варьирования милдыоустойчивости в пределах'каждой семьи. Коэффициент вариации колеблется от 45 до 96. Наибольший процент устойчивых сеянцев дают семьи от скрещивания гибридов ^ с сортами Каберне Карменер, Саперави, Траминер розовый, Ниж- Ееднепровский, Мускат Оттонель.

Отмечена большая степень доминирования данного признака при спользовании европейско-амурских гибридов ^ в качестве материн- ких растений.

По данным наших наблюдений и наблюдений других исследователей, iнаследование милдыоустойчивости не всегда связано с доминированием ■ определенных морфологических признаков родительских сортов. Среди ^устойчивых и неустойчивых моцут быть сеянцы, уклонившиеся по морфо-

логическим признакам в сторону гибридов ^ , со смешанными признаками обоих родителей и с преобладающими признаками европейских сортов, хотя устойчивые формы в последней группе представлены единичными растениями (до 2%).

В 1976 г. были исключительно благоприятные условия для оценки устойчивости сортов и гибридных форм к серой гнили. Благоприятный микроклимат для развития болезней был создан поливом перед вц_ павшими обильными осадками (П2 мм). Это дало возможность выявить гибридные формы с комплексной устойчивостью к морозам, милдью и серой гнили. Оценка устойчивости к серой гнили проводилась в период уборки урожая (конец сентября)..

Наблюдения показали, что высокоустойчивых сеянцев (поражены единичные ягоды) было 8,5%. Они были получены в основном от скрещивания европейско-амурских гибридов ^ с сортами Каберне Карме- нер и Саперави. Почти половина изучаемых сеянцев (49,2%), обладающих слабой восприимчивостью к серой гнили (поражение ягод до 5%), относятся к группе устойчивых. Сильное гйиение ягод 50-100% наблюдалось у 9,3% сеянцев. •

Сорта-эталоны повреждались в разной степени. Очень сильное гниение (до 100%) ягод наблюдалось у сорта Саперави северный.Сор- та Фиолетовый ранний и Выдвиженец восприимчивы к серой гнили (поражение ягод достигает 25-50%). Из эталонов наиболее устойчивы(по- ражение ягод до 5%) Днестровский розовый. Шасла северная, Ркацители и Каберне Совиньон.

В отдельных семьях от скрещивания европейско-амурских гибридов ^ с сортами Италия, Королева, виноградников, Карабурну и другими коэффициенты корреляции между морозоустойчивостью и милдью- устойчивостью, морозоустойчивостью и устойчивостью к серой гнили низкие, что свидетельствует о независимом наследовании данных признаков.

Для европейско-амурских гибридов ^ характерна высокая плодоносность побегов из центральных и замещающих почек. Это свойство в потомстве доминирует, и гибриды повторного скрещивания в подавляющем большинстве высокоурожайные.Высокой плодоносностью обладают и первые почки от основания побегов. При повторной гибридизации европейско-амурских гибридов ^ сортами Саперави, Траминер розовый, 40 лет Октября и другими средний вес грозди увеличивается до 120-170 г, против 60-70 г у гибридов ^.

Высокая плодоносность побегов и хороший средний вес грозди бусловливают урожай с куста свыше 3,5 кг у 38% гибридных сеянцев.

Механический состав гроздей у гибридов повторного скрещивания очти не отличается от контрольных сортов.

Показательным для отбора гибридных сеянцев, способных к массо- ому сахаронакоплению, был I97G г. Сахаристость сортов-эталонов раминер розовый. Саперави, Каберне Совиньон, Саперави северный и ыдвиженец была в пределах 17-19%, у сортов Рислинг, Совиньон зе- еный. Фиолетовый ранний - 14-16,9%. Высокая сахаристость (20-25%) ыла только у исходных европейско-амурских гибридов ^ и у 25% сенцев от повторного скрещивания. Високосахаристые сеянцы получены т гибридов скрещивания /j с сортами Траминер розовый, Совиньон еленцй, Мускат Оттонель и Каберне Карменер. В семьях от скрещива- ия с сортами Совиньон зеленый'и Мускат Оттонель имеются сеянцы с етероэисом по сахаристости ягод - в 1976 г. они накопили больше 5% оахара.

Отбор гибридных форм по качеству проводился на основании тех- рлогической оценки столовых и крепленых образцов вин. Выделены

ормы, дающие хорошие столовые вина, оцениваемые па уровне евро- ейских сортов-эталонов или даже выше.

Многолетние наблюдения за устойчивостью гибридных форм к мо- озам и болезням, урожайностью и качеством продукции показывают, то из изученных комбинаций скрещивания наиболее результативными вляются скрещивания европейско-амурслшх гибридов ^ с сортами Са- ерави и Траминер розовый.

Таким образом, в 1972-1976 гт. из гибридного фонда отобрано 17 урожайных гибридных форм с хорошим качеством продукции,из них: о комплексной устойчивостью к морозам, милдью и серой гни-

И - 65 форм (55,5%);

о комплексной устойчивостью к морозам и милдью 30 форм(25,6%);

с комплексной устойчивостью к морозам и серой гнили - 3 фор- Н (2,6%);

1" с комплексной устойчивостью к милдью и серой гнили 10 форм ;8,5%);

L устойчивых к милдью - 9 форм (7,7%).

I . На основании данных технологической характеристики урожайности, устойчивости к морозам и болезням в Госсортосеть СССР реко- сеидуется передать в 1978-1980 гг. шесть сортов, из них четыре с . имплекс-ной устойчивостью к морозам, милдью и серой гнили и 2 сор- р, устойчивых к морозам и милдью.

УДК 631.524

В.В.Зотов

УкрНИИ виноградарства.и виноделия им. Таирова, Одесса ОТБОР ЛОЗ ПРИ* ВЕГЕ^ТИВНОМ РАЗМНОЖЕНИИ НОВЫХ УСТОЙЧИВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

Цитоплазматическая наследственность. В литературе все чаще появляются статьи и монографии, посвященные генетике отдельных органоидов клетки и цитоплазматической наследственности Zl-^,содержащие новые, оригинальные исследования по цитоплазматической наследственности.

Установлено, что генетический материал растительной клетки сосредоточен не только в ядре, которое служит главным хранителем наследственной информации, но содержится также в субклеточных структурах цитоплазмы. Ядро как интегрирующий центр генетической информации всей клетки ответственно за формирование, константных специфических видовых свойств организма. Цитоплазматические гены определяют тактику жизни клетки, обусловливая большую "гибкость и адаптивную реакцию на меняющиеся условия среды. Развитие клеточных структур протопласта и их функциональная активность контролируется кооперативным и гармоничным взаимодействуем генетических факторов,ядра и цитоплазмы. Эти две системы (геном и плазмон),дополняя друг друга, не могут существовать без постоянного взаимодействия, предопределяющего биосинтез ферментативных и структурных белков, которым передается генетическая информация к построению биомембран клеточных структур, специфичность которых определяет физиологические свойства. В настоящее время разрабатывается теория регуляции действия ядерных генов по принципу обратной связи, т.е. Действию плазмона на геном.

Ядерная ДНК заблокирована специальными белками-гистонами и надежно защищена от воздействия природных мутагенов. Поэтову мутации хромосомной ДНК происходят очень редко. Цитоплазматическая ДНК свободна от гистонов и не защищена от воздействия внешних факторов средн, в том числе от природных мутагенов. Поэтому цитоплазматическая ДНК мутирует часто, что в той или иной степени изменяет общую генетическую структуру растения (генотип) и, следовательно, его физиологические свойства (положительные или отрицательные). Если такого рола мутации происходят не во всех клетках,

То растение приходит в гетероплазматическое состояние. Для вегета- тивно размноженных растений, в том числе и для*винограда, это имеет большое практическое значение, так как отделите лозы будут от- [ичаться генетически обусловленной наследственностью (положитель- юй или отрицательной), передающейся вегетативному потомству.

Несмотря на большие успехи развития теории нехромосомной на- ледственвости, в селекционной практике она еще не нашла должного рименения. Это следует объяснить тем, что в последнее время цито- ■ плазматическую наследственность изучают в основном биохимики, биофизики, физиологи и полученная новая информация еще не проникла в сознание-широких кругов селекционеров и генетиков. Имеет значение и то обстоятельство, что подавляющее большинство селекционеров работает с однолетними растениями, размноженными семенами, для которых нехромосомная наследственность имеет ограниченное значение. D сельскохозяйственными.культурами, размножаемыми вегетативно, для которых цитоплазматическая наследственность не менее важна, чем хромосомная, работает мало селекционеров, и они идут в форватере юльшинства.

Играют роль и традиции. Всякого рода отклонения обычно объясняются только модификациями, "нормой реагирования" ядерных генов, то не передается по наследству. Кусты винограда и особенно отдель- ые лозы на них отличаются друг от друга по многим признакам.Наблю- аются различия по урожайности и качеству ягод. После суровых зим " южно наблюдать, что на одном и том же сорте отдельные лозы на кустах слабо повреждены, в то время как другие повреждаются сильно, ри заражении листьев филлоксерой относительно устойчивых сортов инсграда побеги на одном и том же кусте отличаются по типу ответ- ой реакции: у одних этот признак приближается больше к филлоксе- оустойчивым сортам,у других - к неустойчивым.Отдельные лозы отли- аются и по типу поражения милдью и серой гнилью. Внимательно изу- ая отдельные лозы на кустах, можно найти различия между ними по ногим признакам.

Урожайность. По вопросу отбора на урожайность можно привести лелующие работы - антиподы. Т.К.Солдатов Oti и З.Мухамедова /57 ришли к выводу, что при отборе высокоурожайных кустов винограда тот признак в клоповом потомстве не наследуется. При этом на ото- ранных кустах собирали все лозы и высаживали по клонам.

.. М.И.Волксва /67, Г.М.-Карады, Б.Н.Булгарцев, Т.К.Стегареску У отбирали высокоурожайные лозы с хорошим ростом на нормально

развитых урожайных кустах. Вшим отбором они достигли резкого повышения урожайности на элитных участках, заложенных этими лозами при питомниководческих хозяйствах в колхозе им. Карла Либкнехта и В совхозах "Деневица","Романешты" Молдавской ССР. В.Г.Николенко /§7 в -результате своих исследований пришел к выводу, что при улучшении продуктивности сортов винограда главная задача заключается в отборе урожайных лоз для закладки элитных участков.

Таким образом, при отборе урожайных кустов винограда и сборе с них всех лоз для посадки повышения урожИаности не наблюдается.

При отборе урожайных лоз на кустах происходит резкое повышение урожайности в вегетативном потомстве. Это объясняется тем,что при. Сборе с нустов всех лоз не учитывают гетероплазматического состояния кустов, обусловленного* (нутациями цитоплазматической ДНК, При отборе лоз этот фактор учитывается.

Морфологический -признак, В 1928 г. селекционер Н.В.Папанов нашел на кустах сорта Кокур белые побеги с рассеченными листьями, как у петрушки. Черенки с этих лоз он высадил га ампелографичес- кой коллекции института "Магарач" и назвал клон Конур рассеченно- ' листый. С 1939 г. за этим клоном нами проводились наблюдения.Оказалось, что в семенном потомстве (самоопыление) сеянцев с рассеченными листьями не появляются, все они имели нормальные листья. В то же время на кустах рассеченнослиетого .клона появлялись побеги с цельнокройными листьями или с целой гаммой перехода от рассеченнолистых к нормальным листьям. Эти факты говорят о том, что и морфологические признаки смогут быть обусловлены гетероплаз- матическим состоянием куста.

Филлоксероустойчивость. Многолетними исследованиями, проводи- ‘ мыми Всесоюзной научно-исследовательской противофиллоксерной станцией,установлено, что отдельные кусты в пределе одного и того же сорта винограда отличаются по степени филлоксероуотойчивости, что обусловлено цитоплазматической наследственностью, гетероплазмати- ческим состоянием виноградного растения /§7. Кусту дает начало черенок. Из него регенерируют корни, которым передается генетическая информация, заложенная в лозах. Следовательно, чтобы улучшить сорт по признаку фпллоксероустойчивости или сохранить у него это ценное свойство, необходимо при репродукции проводить повторяющийся отбор лозы на устойчивость к филлоксере.

Биохимические и электропномикроокопическпе исследования показали, что ответная реакция на поражение филлоксерой, возникающая в

тканях листьев и корней винограда, характеризуется тождеотвенш-

биохимичеокими процессами, проявление которых зависит от сте

гни филлоксероустойчивое™ сорта.

форм.форм.'&ким образом, морфологические признаки пораженных филлоксерой листьев отражают процессы, происходящие в пораженных тканях, К могут служить для определения филлоксероустойчивости сортов и

форм.

форм.

селекционныхселекционныхнормальных гал-нормальных гал-Чем больше на листьях образуется

селекционных

селекционных

нормальных гал-

нормальных гал-

[ов, тем устойчивее формы (10+В) (табл. I).'

Варьирование количества нормальных галлов на листьях отдельных побегов на сортах винограда различной устойчивости^

Сорт и его характеристика

Варьирование

В среднем

Рипариа х Рупестрис I0I-I4, филлоксероустойчивый

95-99

97,5

Рипариа Глуар, филлоксероустойчивый

91-99

97,5 •

Рупестрис Бринье,филлоксероустойчивый93-96

94,6

Корна нягра, относительноустойчивый

42-80

50,4 ■

Шасла белая, неустойчивый

0-23

10,0

Голубок, новый сорт

23-82

54,6

Находка, новый сорт

34-82

65,2

Терновый, новый сорт

29-84

65,5

Нужно отметить, что расы патогенов усложняют иммуноселекцшо растений. Местные биотипы филлоксеры отличаются по своей вирулентности. Однако отдельные случаи, когда на каком-либо сорте американского вида винограда местный биотип филлоксеры не вызывает образование нормальных листовых галлов (например, в районе Одессы на сорте Рупестрис до Ло), не нарушают общей закономерности, заключающейся в том, что лозы галлообразующих сортов регенерируют филлоксероустойчивые корни. Важно отобрать селекционные формы, на листьях которых в большинстве случаев образуются нормальные галлы, и при вегетативном их размножении отбирать по этому признаку лучшие лозы на куотах. Повторяющийся отбор по этому признаку исключит отобранные уклонения ненаследотвенното характера.

В сборнике "Методические указания по селекции винограда" (издание ВАСХНИЛ, Ереван, 1974) опубликована методика, согласно.кото-

?.

У <

A

рой при отборе на филлоксероустойчивость предлагается браковать вое 'селекционные формы, на листьях которых образуются нормалыще галлы. Это следует рассматривать как недоразумение. Следуя такой методике будут забракованы все селекционные гибридные формы, обда. дающие филлоксербуотойчивостью. Например, гибридный сеянец, дд^ ший начало наиболее филлоксероустойчивому сорту Рипария х Рупе- отрис I01-14 (как и другие, подобные ему), был бы забракован,если бы селекционер пользовался’такой методикой, так как сорт Рипа-' рия х Рупестрис образует на листьях почти одни нормальные галлы,

П.Н.Недов /14/ отрицает взаимосвязь между ответной'реакцией на поражение филлоксерой лоз и регенерированных из них корней.Эта точка зрения исключает отбор лоз на филлоксероустойчивость.

Морозоустойчивость Винограда, После суровых зим можно наблюдать, что отдельные кусты в пределе оорта и отдельные лозы на кустах отличаются по степени повреждения зимними морозами. Считают, что такие уклонения не связаны с наследственностью и не могут передаваться вегетативному потомству. Однако эти уклонения по.степени морозоустойчивости отдельных лоз (как и по другим признакам) не могут быть совершенно не связаны о гетероплазматичеоким состоянием виноградных кустов, о цитоплазматической №К.

В лаборатории физиологии УкрНИИВиВ им. Таирова В,А.Шерер/1§7 разработал метод определения морозоустойчивости сортов и селекционных форм винограда по общему сопротивлению тканей электрическому току (импедансно). При определении морозоустойчивости новых селекционных форм оказалось, что величина импеданса отдельных лоз на новых сортах винограда значительно варьирует. Ценность этого мето- ’ да заключается в том,.что он дает возможность без мороза производить отбор лоз на морозоустойчивость при размножении новых сортов винограда, Как и по другим признакам, отобранные уклонения, не обусловленные наследственностью, будут исключаться в процессе повторяющегося отбора.4

Невозможно доказать н никогда не будет доказано, что генетическая структура гибридных сеянцев винограда остается неизмененной в процессе вегетативного размножения. При повторяющемся отборе сорт улучшается, без отбора - ухудшается. Причина ухудшения сортов заключается в том, что побегов с положительными уклонениями образуется на кустах намного меньше, чем о отрицательными.

Различия между побегами, в основном, обусловлены наследственностью - гетероплазматичеоким состоянием кустов. Но часть уклонений может быть модификационного характера.

I "' '- 77^" 7/7 7^^

При повторяющемся отборе наследственные уклонения будут ис- дрчаться ("отсеиваться"), а наследственные свойства сорта улуч- ■>А^

в-ься.v^

Улучшающий, повторяющийся отбор лоз при выведении новых сор- ^^ IB винограда нужно рассматривать как важный этап селекционного роцесса, во время которого устанавливается определенное взаимо- (йствие генетических факторов ядра и.цитоплазмы, закрепляющее в енотипическом проявлении признаки, по которым прово Д1 лась селения. Это является завершающим этапом формирования нового сорта ви- юграда.

При выведении новых сортов винограда не придают должного вна,- гения цитоплазматической наследственности, не принимают во внима- ме гетероплазматическое состояние кустов. В некоторых работах от- щцают взаимосвязь между ответной реакцией на поражение филлоксе- юй лоз и регенерированных из них корней. Такие взгляды мешают уо- [ешно завершить формирование' сортов. Необходимо их преодолеть и (рранизовать размножение новых сортов на основе повторяющегося от- jopa лоз.

Необходимо рассматривать элитные сеянцы (кандидаты в сорта) ю как законченные,-константные формы, которые можно спокойно форсированно размножать, используя все лозы без отбора, а как незаконченный селекционный материал ("полуфабрикат"), требующий дальнейшей селекционной проработки, направленной на закрепление хозяйственно-полезных признаков повторяющимся отбором лоз в процессе (размножения новых форм.

Для этого могут быть использованы следующие методы: на качество урожая - органолептический метод оценки; на урожайность - ме- . тод, описанный М.И.Волковой /1§7 и В.Г.Николенко /§7; на филлоксе- роустойчивость - по морфофиэиологическим показателям пораженных ,филлоксерой листьев;на морозоустойчивость - по импедансу тканей.

Необходимо совершенствовать диагностику устойчивости виноградных лоз разработкой зкспресо-методов, используя для этих целей методы электрофизиологии.

Литература

Джинко Д. Нехромосомная наследственность. -М.: Мир, I9G6.-77с.

Насыров Ю.С. Фотосинтез и генетика хлоропластов. - Ы.: Наука, 1975. - 144 о.„ „

. Седжеп Р. Цитоплазматические гены и органеллы. - М.: Мир,19/о, £204 с*.

Солдатов П.К. Фенотипические колебания урожайности кустов винограда. - Материалы ХХШ шута. конф. проф.-преп. состава биол. фак. Самарканд, 1966., о. 26-34.

Йухамедова 3. Наследование признаков резной продуктивности материнских кустов винограда вегетативным потомством в раннем возрасте. - Материалы ХХШ научн.конф.проф.-преи.состава биол.фак. Самарканд, 1966, с. 42-48.

Волкова М.И. Улучшающий отбор винограда выращиванием элиты.Са- доводство, виноградарство и виноделие Молдавии ,1954, № 5,с.44-46,

Караджи Г.М., Булгарцев Е.Н., Стегареску П,К. Выращивание эли-’ ты винограда. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии 1955, № 5, с.40-43.

Николенко В.Г. Раэнокачественность побегов виноградном лозы и наилучшее их использование для повышения урожайности виноградных насаждений: Автопеф. дао. ...канд.биол. наук. - Одесса, 1963. - 24 с.

Казас И.А., Соколовская Т.П., Зотов В.В. Расщепления у вегета- ' тинному потомств! эа ознакою филоксеростойкости сортов Мускат белый Серопсия и'Чауш. - Виноградарство и виноделие. 1971, вып.11, с.59-67.

Зотов В.В., Штеренберг П.М. Защита винограда от вредителей и болезней. - Киев: Урожай, ,1964. - 148 о.

Зотов В.В., Светланова Р.И., Соколовекая Т.И., Сторожук Е.М., Кучер А.А. Физиология устойчивости винограда к филлоксере. - Сельскохозяйственная биология, 1966 1, В 3, с.410-4201.

Зотов В.В. и природе.филлоксероустоичивооти винограда. - Сельскохозяйственная биология, 1976, И, № 2, с.277-285.

Зотов В.В. К вопросу размножения новых филлоксероустойчивых сортов винограда. - Сельскохозяйственная биология, 1976, II, № Б, о. 907-91L

Недов П.Н. - В кн.: Селекция и генетика плодовых и винограда. Кишинев: Штиинца, 1975, с. 71-83.

Шерер В.А., Кучер А.А., Келеберда М.И. Электропроводность и оценка жизнеспособности виноградной лозы. Садоводство, виноградарство и виноделие Молдавии, 1967, № 8, с. 46-43.

Волкова М.И. Элитный участок по винограду. - Одесса: УкрЖИВиВ им.Таирова, 1955. - За с.

■УДК 631.524

В.Б.Пупко, Л.Г.Титова, Н.Л.Шевченко

Всесоюзная н.-и. противофиллокоерная станция БИЭР, Одесса

К ВОПРОСУ КЛОНОВОЙ СЕЛЕКЦИИ ЕВРОПЕЙСКИХ СОРТОВ ВИНОГРАДА

• НА ШЛОКСЕРОУСТОЙЧИВОСТЬ •

Наилучшим решением филлоксерной проблем является селекция винограда на филлоксероустойчивость.

Одним ие направлений селекционной работы, которая проводится во Всесоюзной научно-исоледовательской прстивофиллоксерной станции ВИЗР по созданию высококачественных и устойчивых к филлоксере сор-

|той винограда, является клоповая селекция, цель которой - выявление и отбор среди европейского винограда Vitts vlnifene L. отдель- рщх кустов (клопов), обладающих повышенной устойчивостью к.филлок- [сере, высокой урожайностью и высокими вкусовымн качествами, природными для корнесобствеиной культуры в условиях выражения филлок- [серой.

’ В результате длительного (1946-1957 гг.) и повторяющегося отбора на филлоксероустойчивость, проведенного под руководством [В.В.Зотова, среди кустов европейских сортов винограда Мускат бе- 'лнй. Чауш, Карабурну, Саперави, Ыасла розовая и Корна нягра, произраставших в Молдавии, Грузии и на Украине в условиях заражения ■филлоксерой, были выделены клоны с повышенной устойчивостью к вре- Iдителю.

В целях изучения этих клопов по признаку филлоксероустойчи- вости и продуктивности в 1958 г. во ВШ4С был заложен клоноиспы- тателышй участок.

I Закладка участка проведена парным методом: клопы - корнесоб- [ственными саженцами, контроль - саженцами этих же сортов, привитых на подвое Рипариа х Рупестрис I0I-I4, районированном для юга Украины. Площадь питания кустов 1,5 м х 1,5 м. Почвы - южный чернозем среднесуглинистого мехсостава, сформированный на палево-буром лес- 1се. Формировка трех-четырехрукавная, бесштамбовая, веерная. В год |посадки кусты клонов и контроля искусственно заражены филлоксерой. " | Как показывают учеты и наблюдения, кусты этих клонов в настоящее вреда, т.е. на 20-й год жизни, в условиях сплошного заражения вредителем продолжают плодоносить и развиваться, практически не уступая по ряду агробиологических признаков и свойств контрольным привитым кустам.

I. Так, согласно средним данным за ряд лет (1971-1976 гг.), наи- . | больший Св среднем на куст) урожай наблюдался у клонов сортов Кор-. |на нягра и Карабурну - 2,9 кг; у привитых.кустов этот показатель [составлял соответственно 2,4 и 2,8 кг на куст.

I Кусты этих же клонов характеризуются и максимальной урожайностью, которая составляет у клона Корна нягра 4,5 кг, у клона Ка- Грабурну - 4,3 кг на куст; на привитых кустах соответственно 4,1 и [3,6 кг на куст.

Г У кустов остальных клонов средний урожай на куст варьировал |в пределах 2,2 (Мускат белый) -2,5 (Шасла розовая) кг; на контроле - 1,9 '- 2,3 кг на куст.

По другим показателя»! (приросту однолетних побегов, числу гроздей на куст, среднему весу „гроздей, а также по качеству урохая - сахаристости и кислотности) кусты клонов незначительно обличаются от аналогичных показателей у привитых кустов, что под- тверждает целесообразность и перспективность проведения кленовой селекции на филлоксероустойчивость средн европейских сортов винограда.

Вместе с тем, как показали исследования, процесс клонообразо- вания по признаку филлоксероустойчивости у выделенных клонов идет постоянно, что позволило выделить среди них наиболее ценные в этом отношении клоносемьи, которые с 1972 г. по настоящее время изучаются с целью дальнейшего отбора ореди них более продуктивных и устойчивых к филлоксере элитных кустов.

По данным исследований, наиболее ценными по устойчивости к филлоксере зарекомендовали себя клоносемьи Мускат белый 34-16-2, Муокат белый 34-16-9, Чауш 38-22-2, Чауш 38-22-8, Карабурну 49-23- 49-23-2 и Карабурну 49-23-4.

Для продолжения исследований по клоповой селекции европейских сортов винограда на филлоксероустойчивость в соответствии с договором о научном сотрудничестве ВНИЙС совместно с Украинским научно- исследовательским институтом виноградарства и виноделия им.В.Е.Таирова и Институтом экспериментальной зоологии и физиологии АП MJCP, в' 1975-1976 гг. заложил новый клоноиспытательный участок в УкрНИИВиВ им.В.Е.Таирова на общей площади 0,53 га.

Аналогичный клоноиспытательный участок на филлоксероустойчивость предполагается заложить во Всесоюзном научно-исследовательском институте виноделия и виноградарства "Магарач" с целью испытания указанных клонов европейских сортов винограда о повышенной устойчивостью к филлоксере в условиях Крымской области.

УДК 632.07

Н.Я.Борисовский

УкрНИИ виноградарства и виноделия им. Таирова, Одесса УСКОРЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА ПРИ ВЫВЕДЕНИИ НОВЫХ СОРТОВ ВИНОГРАДА С КОМПЛЕКСНОЙ УСТОЙЧИВОСТЬЮ

Сеянцы многолетних культур обычно поздно вступают в пору плодоношения: у плодовых - на 8-15, год, у винограда - на 4-6 год и

позднее. Это в значительной степени замедляет и усложняет селекционный процесс.'и

Если выращивать гибриды из семян и размножать перспективные формы обычно принятыми методами, то потребуется около 15 лет для представления их в Госсортосеть СССР и 20 лет для районирования сорта ZV.

Исследованиями последних лет доказано, что при создании опре- делешшх условий питания и в случае применения соответствующей аг-' ро- и фитотехники модно вызвать формирование плодовых почек у се- явцев в первый же год жизни и плодоношение на второй год.

В ускорении селекционного процесса немаловажную роль играют методы ускоренного создания генофонда для гибридизации и ускоренное размножение перспективных форм.

При создании маточников генофонда мы применили проращивание черенков или саженцев в искусственных условиях зимнего периода, в мае - июне с них брали зеленые побеги и прививали в полевых условиях на зеленые побеги хорошо развитых кустов винограда, соблюдая правила зеленой прививки.

При хорошем срастании прививки на второй год развивали побеги с соцветиями, которые использовались для гибридизации.

Для ускорения плодоношения сеянцев мы применили способ прививки их в семядольном состоянии на плодоносящие"хорошо развитые кусты винограда /2/, но для создания влажной камеры вместо деревянных полочек с землей и накрытия прививок стаканом или стеклянными. банками мы использовали лабораторные пробирки диаметром до 20 мм, предварительно забеленные снаружи известью. Это упростило работу и сократило затраты в три-четыре раза. В течение суток почву у места прививки поливали от трех до шести раз.

В качестве подвоев для прививки обычно используются кусты европейских сортов винограда (привитые и корнесобственные), а также корнесоботвенные' подвойные сорта.

'. До распускания.почек на кустах удаляют секатором большую часть одревесневших побегов, оставив два-три сучка по два глазка на каждом.’ .

При первой обломке оставляют на кусте два-три оильнорослых зеленых побега. Когда они вырастут до 20-25 см, приступают к прививке (с 15-20 мая до 15-20 июня). За день-два до прививки на оставленных побегах до четвертого-пятого узла удаляют пасынковые почки, вачатки зимующих глазков, листья, кроме листа на последнем узле,

выше которого будет сделана прививка. Над этим узлом оставляется небольшая часть побега (2,5-3 см), а остальная перпендикулярным срезом удаляется.

Гибридные семена винограда проращивают с таким расчетом,чтобы ко времени прививки сеянцы были с двумя семядолями или двумя- тремя и более настоящими листочками, -если преследуется цель привить верхушку сеянца.

В день прививки или накануне сеянцы аккуратно выдергивают из почвы и корешками помещают в посуду о водой, чтобы они не потеряли тургор.,

Прививать сеянцы лучше всего в утренние или вечерние часы, а в пасмурную погоду - на протяжении всего дня.

На оставленном для прививки побеге делают косой срез в сторону черешка листа до самого узла, а на корневой шейке оеянца или несколько выше делают косой пологий срез длиною до I ом и срезом вниз вставляют его под одну сторону разреза побега подвоя. Место прививки осторожно обвязывают тонкой резиновой ниткой или лентой -из полиэтиленовой пленки. Затем надевают хорошо забеленную пробир- КУ так, чтобы место прививки находилось на расстоянии 3-10 см от отверстия пробирки.

Через 15-20 дней, когда произойдет срастание тканей и на сеянцах вырастут один-два новых листка, пробирку снимают.

В течение всего вегетационного периода систематически удаляют все развивающиеся побеги на подвое. На привитом сеянце по мере его роста прищипывают пасынки, а побеги подвязывают к шпалере или колышку.

При прививке сеянца мы применили вместо продольного косой разрез побега подвоя. В этом случае поверхность среза заканчивается значительно большим количеством перерезанных сосудов, которые, соприкасаясь с сосудами прививаемого сеянца, лучше обеспечивают его питанием. Приживаемость таких прививок увеличивается на 10-15%, а прирост - на 25-30%.

Хорошо развитые растения в первый же год вырастают от I до 2,5 м и часть из них (65-75%) закладывает плодовые почки и плодоносит на второй год.

Корнесобственные сеянцы вступают в пору плодоношения только на 4-5 год жизни.

Методом зеленой прививки можно ускоренно размножать новые перспективные Форш, используя зимний период,

для этого осенью выкапывают хорошо развитые кусты и высажи- ают их в кадки,которые устанавливаются в отапливаемом освещае- юм помещении (на I м^ - три-четыре электролампы по 300 Вт).

33В начале января почки на кустах трогаются в рост. На кустах -ставляют по два-три зеленых побега. Когда побеги достигнут даи- ы 15-20 см, к ним прививают одревесневшие одноглазковые черенки азмножаемом перспективной формы £3. Чтобы прививки не подрохли а них одевают пробирки.

3

3

Через 15-20 дней привитой глазок трогается в рост. Уход за-

ключается в равномерном увлажнении почвы, удалении побегов подвоя систематической подвязке зеленых побегов привоя, поддержания температуры в пределах 25-30°С. Электрическое освещение дается 18 ч в сутки,

К концу мая прирост привитого побега достигает около 2 м о 15-20 глазками, Прирост разрезается на одноглазковые черенки, и их прививают в полевых условиях на хорошо развитые кусты. Такой метод позволяет в зимний период из одного глазка перспективной формы получить к весне 15-20 глазков и перепривить ими пять-семь кустов.

Размножение новых форм такими приемами ускоряется в пять- шесть раз, и в первый же год удается создать маточник для конкурсного испытания.

Благодаря применению метода прививки сеянцев винограда в ста дии семядолей, нам удалось ускоренно выделить ряд перспективных форм, а методом-зеленой прививки о использованием зимнего периода - ускоренно создать маточники для их изучения.

ный процесс в 2-2,5 разаный процесс в 2-2,5 раза//Применение зеленой прививки позволяет сократить селекцион-

ный процесс в 2-2,5 раза

ный процесс в 2-2,5 раза

/

/

Литература

I, Потапенко Я,И. Улучшение среды и свойств растений. - Ростов, н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1962. - 331 о.

Науменко Н.П,, Куталева Т.С. Ускоренное выведение новых сортов винограда. - Виноделие и виноградарство СССР, 1950, №10 с.36-39.

Голодрига П.Я,, Зеленин ИЛ., Катарьян Т.Г, Улучшение сорти- । мента виноградных насаждений. - Симферополь: Крым, 1969. -

Кузьмин А.Я. Селекция винограда. - Агробиология, 1954, № 3, k с.82-94.

УЖ 634.8:631.541

В.А.Драновокий, А.П.Лубовенко, С.И.Лроздов, К.В.Криволапов

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач", Ялта

СПОСОБЫ УСКОРЕННОГО. РАЗИНОЖИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ФОЙЛ ВИНОГРАД

В Предгорном опытном хозяйстве п на Степном опорном пункте ВНИИ ВиВ "МагараЧ" в 1962-1978 гг. проверены, усовершенствованы и использованы наиболее распространенные способы ускоренного размножения винограда: прививкой на кусте (в расщеп штамба куста,зелеными черенками в зеленый побег, вызревшими черепками в зеленый и вызревший побег), выращиванием саженцев из укороченных вызревших черенков и зеленых черенков, выгонкой дозы в улучгаегашх условиях окружающей среды.

В настоящее время наиболее перспективным является зеленое черенкование. Окоренение одноглазковых зеленых черенков в хорошо дренируемом и аэрируемом субстрате (сфагновый торф, перлит) в горшочках, картонных коробках,-торфяных кубиках и т.п., в отапливаема теплицах с применением тумана и пересадка без повреждения корневой системы на доращивание в пленочные теплицы позволяют добиться ■ высокого коэффициента ускоренного размножения. Эта технология позволяет делать до пяти оборотов в одной теплице с высадкой саженцев первых двух-трех оборотов на постоянное место, либо в грунтовую школку. Заготавливать зеленые черенки для окоренения можно как о маточных кустов, выращиваемых в теплицах,так.и о окорененных растений. Чтобы не сдерживать активный рост растений после заготовки черенков, необходимо оставлять узлы о начавшими рост пасынками или побегами, развившимися из главных и замещающих почек. На вегетирующих саженцах целесообразно заготавливать зеленые черенки для размножения, выполняя одновременно пасынкование и необходимую обломку растений.

В теплице необходимо выращивать маточные кусты для заготовки зеленых черенков. Наличие 100 м2 чистой площади остекленной отап-> даваемой теплицы и 300-400 нг пленочных теплиц без отопления дают возможность за один год вырастить 20-30 тыс. корнеооботренных саженцев для закладки 10 га маточников.

Перспективным направлением для ускоренного размножения (прежде всего филлоксероустойчивых сортов) может быть интенсивная выгонка лозы на маточниках в теплицах. С такого маточника возможна за-

уотовка зеленых черенков, а в конце вегетации - вызревшей лозы, бргонка лозы требует небольших затрат ручного труда и в условиях кефицита рабочей силы может применяться повсеместно.

6 Способы прививки на кусте являются более трудоемкими, но они успешно могут быть использованы в общем цикле ускоренного размно- Ьения. Их- целесообразно применять для создания маточных насаждений В быстрым получением лозы для расширенного их воспроизводства. Способ прививки в расщеп штамба куста в естественных условиях не всегда удается. Очень хорошие результаты получены в годы о теплой ранней весной (коэффициент размножения достигает 100-200). В опытах по применению электрообогрева места соединения привоя с подвоем полуг- чены хорошие результаты по приживаемости.Каллюсование прививок проходит за 12-18 дней. Прививка в расщеп штамба куста является хорошим способом для замены сортов на маточниках в теплицах.

При массовом производстве саженцев выращиванием из одао-трех- глазковых черенков целесообразно первоначально окоренять и выращивать их в теплице в горшочках, а затем в открытой школке, чтобы 'освободившуюся площадь использовать для зеленого черенкования.

В ускорении производства привитых и корнесобственных саженцев необходимо применять комплекс методов, обеспечивающих наиболее интенсивное размножение их в первоначальный период,для чего необходимы контролируете условия окружающей среда.

Создаваемые в хозяйствах маточники должны быть обязательно ■ интенсивными, заложенными в лучших почвенно-климатических условиях хозяйств о обязательным применением орошения и необходимого органоминерального' питания.

Ускоренное создание маточников новых устойчивых к вредителям и болезням (особенно к филлоксере) сортов даже только в части организации массового производства посадочного материала экономически более выгодно, чем производство привитых саженцев. Поэтому организации материально-технической базы и исследованиям по ускорен- иному размножению необходимо уделить особое внимание.

».».

».

».

УДК 631.53

Э.С.Новицкий, К.А.Войтович, П.И.Апруда, Л.К.Весминьш,

Г.Э.Весминыи, Т.А.Карчевская, М.К.Коэ^харь

Кишиневский сельскохозяйственный институт им.Фрунзе

• МолдНИИ садоводства, виноградарства и виноделия, Кишинев ускоренное размнохмие и производствЕНниЕ исштшя нова млыоустоита форм винограда в условиях ысшвш .

Работы по оозданию устойчивых к болезням сортов винограда, были начаты в Молдавии под руководством Д.Д.Вердеревского в 1947 г.

Первоначальной задачей было получение селекционных форм, устойчивых к наиболее опасному заболеванию в условиях республики,- МИЛДЬЮ (Plsemopera vitioola (Berl, et de Toni).

Исходя из того, что в пределах vitia vinifera L.no закону гомологических ‘рядов должны быть особи, устойчивые к данному заболе-* ваншо,быж" начаты поиски устойчивых к милдью растений среда семенного потомства европейских сортов винограда, завезенных из корне- собственной* зоны.

Полученные из таких семян сеянцы выращивались па жестком искусственном инфекционном боне, ^о позволило отобрать растения с высокой степенью устойчивости к милдью (сеянцы № 85, Л 180-2 и др.).

Эти растения, а также сложные межвидовые гибриды Сейв Виллара стали донорами устойчивости к милдью и другим болезням при дальнейших скрещиваниях их с высококачественными европейскими сортами. Последующий отбор, среди полученных милдьюустойчивых сеянцев на высоком естественном и искусственном ивфевдиошщх фонах по оидиуму, серой гнили и филлоксере позволил выделить .перспективные формы с комплексной устойчивостью к основным заболеваниям и филлоксере.

После восьми-десятилетних станционных испытаний были начаты работы по ускоренному размножение переданных в Гоосортосеть СССР новых милдьюуотойчивых сортов технического и столового направления.

Из испытанных способов ускоренного размножения наиболее эффективной в наших условиях оказалась зеленая прививка методом простой копулировки, разработанной для условий Молдавии и других южных райо нов СССР А.С.Субботовичем. Весьма эффективной оказалась и прививка одревесневших черенков привоя на зеленые побеги подвоя методом про* стой копулировки, впервые выполненной в условиях Молдавии П.ИЛпрУ-

да» Эти две прививки хорошо сочетаются и дали возможность рационально использовать как одревесневший, так и зеленый исходным дефицитный материал.

Этими прививками были размножены маточные кусты из гибридного питомника вначале на учебно-экспериментальной базе кафедры фитопатологии ИСКИ, а затем и в ряле хозяйств Молдавии.

Применение систем методов ускоренного размножения винограда позволило не только максимально ускорить темп размножения, но и ускорить оценку количества и качества урожая, так как уже на второй год прививки вступают в плодоношение, а на третий - дают полный урожай»

В 1972-1973 гг. этими методами были созданы участки размножения, и производственного испытания на площади около 30 га. Эти участки .стали первичными маточниками- привойного материала, позволили в последующие годы довести площадь производственных испытаний до 150 га (табл. I) и своевременно обусловили переход па общепринятый метод настольной прививки.

Ниже приводится краткая характеристика новых сортов технического и столового направления»

Дойна (Корка нягра х сеянец М 35 + СВ 20-657). Технический сорт среднепозднего периода созревания (П декада сентября) . Устойчив .к милдью, оидиуму, корневой форме филлоксеры, морозу. Относительно устойчив к серой гнили. Потенциальная урожайность 180- 200 ц/га. Средняя сахаристость за десять лет испытаний около 20%, средняя титруемая кислотность около 8%»е Дает высококачественные сухие вина, перспективные как шампанский виноматериал. Пригоден для корнесобственной культуры.

. Суручепокий белый (Ичкимар х СВ 20-365). Столово-виншй сорт .среднепозднего срока созревания (П-Ш детсада сентября)’. Потенциальная урожайность 1Й0-130 ц/га. Устойчив к милдью, оидиуму, морозу. . Жет высококачественные сухие вида с тонами Совиньона, может быть использован для.потребления в овежем виде.

I \ Башкаиокий красный (Ичкимар х Витис амурензис^ облученный 12 тыс. рентген Мускат гамбургский). Технический сорт ереднепозд- него периода созревания (П-декада сентября). Потенциальная уро- хайнооть 150 ц/га. Средняя сахаристость около 20% (в благоприятные года 23%) .средняя титруемая кислотность 7,3%о.Дает сухие красные вина и высококачественные десертные .Устойчив к милдью, относи-:

• только устойчив к морозу й серой гнили.

Таблица I

Производственные испытания милдьюустойчивых сортов в хозяйствах Молдавии

Хозяйство

Площадь, га

Сорта и формы

Совхоз-завод "Башканекий" Криулянского района

20

Дойна, Башканский красный, Сурученский белый и др.

Совхоз-завод "Виерул" Кутузовского района

35

Сурученский белый. Дойна. П-53-2 и др.

Совхоз-завод "Бируинца" Комратского района

20

Башканский красный, Дойна и ДР.

Совхоз "Дойна" Ново- Аненского района

20

Криулянский. Солнечный, Ляна, Памяти Вердеревского, Мэрцишор и др.

Колхоз им. Мичурина Катульского района

10

Нистру, Криулянский, Дойна, Ляна

Колхоз "30 лет Октября" Вулканештского района

10

Солнечный, Дойна, Криулянский, Ляна

Совхоз-завод "Фетица" Чимишлийекого района

8

Дойна, Сурученский белый, Башканский красный

Другие хозяйства

30 Солнечный, Сурученский белый, Криулянский, Дойна

Союзно-республиканское объединение "Молдвинпром" с 1976 г, ведет работу по созданию маточников привойных лоз трех выше перечисленных сортов на площади 100 га в совхоэ-заводе "Фетица” Чи- мишЛийского района.

Криулянский (Нимранг х сеянец № 180-2 + СВ 20-361 + Черная жемчужина). Очень поздаий сорт столового направления с крупной нарядной гроздью, с крупной ягодой темно-розовой окраски типа , Нимранг. Обоеполый. Устойчив к милдью, оидиуму, серой гнили. Относительно устойчив к морозу. Потенциальная урожайность 160- 180 ц/га. Пригоден для транспортировки и длительного хранения. Дегустационные оценки при хранении 7,5-8,4 балла (контрольные сорта 7,5-8,5 балла). Перспективен для южных районов республики и других районов возделывания винограда с суммой активных температур свыше 3400°С.

Нистру (Нимранг х СВ 20-366). Поздний столовый сорт с крупной нарядной гроздью, крупной овальной ягодой, слегка розового цвета, хрустящей мякотью и приятным нейтральным вкусом. Устойчив

•-•to.•-•to.rr

•-•to.

•-•to.

r

r

CMCMNCMNCMCOtn

ОСМмМ'ОЭОСОСОmi-hCMCMCMCMCOCONNИЮCO NIOt#

Ончf-(CMОIO^f<

СМСМСМШичСМ-М*'#

CMCMCOCOCMCMCMCM

O t-li-fCMi-lOCOCO

OCMCOCOf-iOCMCM

Hl-ч’ ИСММЦ-^^ cm n cm cj cm »-< xf m j

244244.■Таблица, с.■Таблица, с

244

244

.■Таблица, с

.■Таблица, с

Хозяйственно-биологическая характеристика, милдьюустойчивых сортов и селекционных форм винограда технического направления (учхоз "Криуляны", ВЕХИ им. М.В.Фрунзе)

Сорт или форма

Урокайность с куста, кг

Сахаристость, %

Кислотность, "■

Средний

дегустац балл

тонный

1974

1975

1976

1972-74

1975

1976

1966-71

1972-74

1975 '

Лойна

9,0

9,2

8,9

20,7 1 '

7,7

21,0

8,9

14,9

9,2

7,5 .

7,6

7,5

Сурученокий белый

6,66

6,95

6,8

1.8,3’

8,7

22,3

8,4

14,6

9,1

7,6

7,8

7,8'

Балканский красный

5,16

6,97

6,4

18,3

9

19,6

8,0

16,5

8,5

.7,4 '

' 7,9

7,6

•

У-47-3

4,9

5,2

5,4

17,8

7,5

17,9

7,9

■ 13,9 9,2

1 7,4

8,0

7,7

Мускат оницканский

5,7

4Д

4,0

21,0

7,6

23,0

7,4

14,1

9,0

7,8

7,8

7,5

П-65-89

4,1

4,3

4,2

19,9 .9,4

18,3

8,7

12,2

10,0

7,8

7,7

7,6

У-69-54

6,1

6,7

6,6

17,5

: 7,6

17,5 . 8,9

12,6

9,1

7,4

7,6

7,5

Алиготе (контроль)

4,4

4,3

4,5

18,5

7,8

19,1

7,6

13,9

8,9

-

7,6

7,7

Совиньон (контроль)

3,9

4,2

4,3

17,8

8,5

18,9

8,1

14,3

8,6

-

7,8

7,8

ho

4

я

к в 8

о@о

я к to

я

ив К У

§ 8 8

43

о

43НОы

я

У

о.й 3

43

i CD я §

о

S' о и

Е

1

я

5 «а

g f ё 8

о to

Кг Л К

CD co

8 3

3 8

§

у

X

i

со

к H в

^1.

DO

to к

5 К д CD

УSф

я

й

to

н У

1

ii

о

ss 6 w 8

СО У о ё

я

У CD 5 E ф

§

3

3е й

to 5

в х

о о

У

о

Kt to я у

X

я§

о

i

я

8

В

i

8

я

в

О .to

О о со

43Я

§

Л о У ►§ & 3

со

to я

8

§

1

я

§

р

2

соI

у о

у 8 to

р

I я к

S

3.

I

3

У

ё й

2

7

§

Я И ^ i I

ж 8 5 а й

§

§

CD

8

Я

к

CD

в

CD

cd

И

ч

Е

!

to ф § я к

д

й

к я

К

а

I

У ё

О'

1

X

в Я

3

У

8

to

К

8

S tri

й

р

1

St to я У

to

г

3

у

8

ф в и я я

о

& 8 § о *

ф Й g V

ё ?

ё CD 3

Я

К

i

5

К я к о to о • н

Cl

§

to о со

У i X в

S о в

у

о

g

я

to

3

1 В 1-2 1

to43

о

У CD to

3

о з

X

Р О. о *3 к

St

К

I'

I ч я о

ю я

S I to' 8 В to

43

ё

К

X о ф § CD Д

<л

н о § У к яс

о

CD . в

№

I

я

о 43 I 3 о

Я 5 Р °

S 8 Й

я

1

о

8

СП

3

toIУ

i to to

to

о

я ф

I

д 43 К 8 ё

я св Кс

5 м о я to to 2

43

ё Б

х

fed

DO

К

с

to

г s

R

у В .to

I

to CD to to CD

S

Яг!

В

Kt

5

со

8

СО

к

Б

го «

3 ё

CD 8 У

о

3 я

и

я

6

к ё ф

о я

я

оSш

§

s

8 я

3»

й

У я

у

в

о

I

5

о

о & g 6

х

to го

g У к

о

о 43

CD

ф

Кб й

кё

03

S

о

К к to

я

К

I У

о CD 43 О Кс

*3

о g №

О

3 g

§ 9 я В

К:

X

Я Ф

к

о

Кс

S to Я

О к

g п* Я

О 43 I ф 3 я ф к о ё

5

8

’ я

л и ё

.8

to

to

о ..

У ф

81

to *

р Jx)

to *си

У м к

й

к

оКс

to

я

К

I!о й

.СР,

i У к Кс

О

§

3

■»

и ?

ё

Кс

О

i ■ к КС

У к ф у S to

О ИЗ

CD Й к g У

ё

5s

О 43

Я 8 о &

о

иЗ

ф

3 я

§ о g

я й У

я я §

3У

■У

Я

ф о Кс 3

я

Ф

у

I

§я

о

ё

43СР

о

уда 632.71." 5 *' -:•'^.'-* ~ г ' $

Э.А.Аориев, Н.А.Якушина. А ‘* ":"'?<У<"

ВНИИ виноделия и виноградарства "Магарач”, Ялта

- ПОЛЕВАЯ ВЫНОСЛИВОСТЬ К ФИЛЛОКСЕРЕ НЕКОТОРЫХ

< ЕВРОПЕЙСКИХ бОРТОВ

КАК БИОЛО1ИЧЕСКИЙ ФАКТОР ПРИ ХИМИЧЕСКОМ ПОДЛЕЧИВАНИИ

Среди европейских сортов нет устойчивых к филлоксере в такой степени, чтобы их можно было выращивать без химических мер защиты в условиях заражения. Однако ряд сортов характеризуется довольно высокой степенью полевой выносливости (например. Ркацители), что существенно облегчает проведение химической защиты. .

От уровня полевой выносливости сорта зависит интенсивность химической защиты и, прежде всего, кратность обработок. Так, для сортов о низкой выносливостью фумигацию следует проводить ежегодно, а для сортов о высокой выносливостью - через год или даже раз в три года. •

Полевая выносливость насаждений при химическом подлечивании определяется такими факторами, как присущая сорту степень изоляции туберозитетов, активность нарастания новых корней, скорость отгнивания поврежденных корней и т.д.

От первичного заселения вредителем до полного угнетения кустов проходит от .трех до восьми лет, в зависимости от сорта, возраста насаждений и условий выращивания.

Зараженные филлоксерой растения переживают несколько периодов ослабления и угнетения, связанных со степенью повреждения корневой системы.

Настоящая работа посвящена изучению.состояния корневой системы у кустов разной степени угнетения о тем, чтобы использовать эти данные для оценки полевой выносливости разных сортов.

Работа выполнена в 1973-1977.гг. в Предгорном опытном хозяйстве ВНИИВиВ "Магарач" и в ряде винсовхозов Крыма и Краснодарского края. .

Методически работа выполнялась следующим образом. На винограднике с наличием явных очагов угнетения растений филлоксерой проводится обследование с выявлением зараженных кустов. Одновременно проводится таксация кустов в пределах изучаемого участка о выделением трех групп кустов:*

2^6'1

Г • 'V ■ t. ул^* •? ■“^^ :>. ,л V-T •: / .^: •■. ; W^”^

1-я группа - нормально развитие - прирост и урожай типич- ые для данного сорта на данном участке (отклонения в пределах 5% за счет разнокачественности кустов);-^'

2-я группа - ослабленные - прирост и урожай составляют 75-

0% от уровня нормально развитых кустов;

3-я группа - угнетенные - прирост и урожай составляют менее 0% от уровня нормально развитых кустов.

В каждой группе растений рендомизировано выделяют по десять четных кустов для определения состояния корневой системы раоте- ий и по 25-30 учетных кустов для учета прироста и урожая.

Состояние корневой системы тестов изучают проведением раско-. пок 1/4 площади питания куста до глубины 0,8 м по горизонтам почвы в 20 см. Учитывается длина и диаметр корней, интенсивность за- еления корней филлоксерой и интенсивность поражения корней, процессами гниения.

' Заселенность отдельных корней филлоксерой определяется по че- ырехбалльной шкале на десятисантиметровых отрезах: '

0 баллов - филлоксера не обнаружена;

I балл - единичные особи филлоксеры (без яйцекладущих самок);

балла - одна-колония филлоксеры (все стадии развития);

балла - две и более колонии.

Интенсивность заселения корневой системы растения выражает- fl в процентном соотношении корней каждого балла заселения вреди- елем. ‘

Поражение, отдельных корней филлоксерой и гниением оценивается о четырехбалльной шкале:

О баллов - корень здоровый, филлоксерой не заселен; i.

I балл - филлоксера питается на корне, гниения нет;

балла - гниение распространено в коре;'"•;•.?'

балла - гниение в древесине.«'

Интенсивность повреждения корневой системы растения выражайся в процентном соотношении корней каждого балла поражения.'

При изучении состояния корневой системы у кустов равной стесни угнетения выявлены существенные различия по таким показате- '’ ж, как заселенность корней филлоксерой, пораженность корней процессами гниения и общая длина корней. Изменение этих показателей оррелирует с изменением состояния надземной части куста(тайл,1).

Как видно, урожайность по всем изучаемым сортам по мере угне^ ения надзеглной части резко снижается. В этом проявляется принци—

Таблица!

- Продуктивность и состояние корневой, системы кустов- разной степени повреждения филлоксерой некоторых европейских, сортов винограда

Сорт

Группы кустов по состоянию надземной части

Урожай, кг/куст

Прирост, м/куст

Длина корней, м ,

Доля корней,%

заселенных филлоксерой

пораженных гниением

Ркацители

Нормально

20,8+0,5

развитые

2,&ЮД

8,5+0,8

9,4

19,2 '

Ослабленные

М±0,1

14,7+0,6

8,3+1,8

'32,5

31,0

Угнетенные

0,3+0,1

9,4+0,6

■ 3,3+0,5

.48,9

64,9

Нормально

*

развитые

'—

2Q,0+0,3

8,7±2,2

46,7

7,7

Саперави

Ослабленные

—

12,0+0,2

6,0+1,8

63,2

20,2

Угнетенные

. —

6,0+0,1

1,5+0,2

38,6

.78,0

Нормально развитые

4,3+0,3

14,8+0,6

11,9+0,9.

• 5,6

12,4

Карабурну

Ослабленные

2,7+0,3

12,7+1,0

10,6+0,7

13,5

12,4

Угнетенные

1,4+0,2

10,0

9,4+1,0

5,6

12,0

. «

Нормально

развитые

5,5+0,!

20,3+0,9

12,1+0,6

18,4

15,5

Баян-Ширей Ослабленные. 3,3+0,3

15,0+1,1

10,1+0,7

13,7

18,5

Угнетенные

I,9+0,1

8,2+0,6 10,2+0,8

22,1

19,7

Бас тар до

Нормально

3,4+0,3

•

магарач-

развитые

18,7+1,1

8,5+1,0

12,6

9,5

ский

Ослабленные 2,9+0,2

16,4+1,0

4,9+0,9

12,2*

.9,6

Угнетенные.-

I,0+0,2

8,5+1,1

2 ,6+0,7

26,6..

13,5

Ранний

Нормально

12,3

Магарача

развитые

. **

27,6+1,0

7,1+0,6

21,5

Ослабленные

4*

19,4+1,5

5,7+0,9

10,8

22,4

Угнетенные

—

9,8+1,6

3,4+0,8

9.7

24,4

Нормально

4,6+0,3

развитые

12,6+0,7

10,5+1,1

15,7

7,9'

Алиготе

Ослабленные

2,9+0,4

10,5+0.4

6,1+1.1

13,9

12,2

Угнетенные

0,8+0,2

5,2+0,5

4,7+0,7

18,3 .

19,3

пиальное отличие между здоровыми кустами, характеризующимися усилением прироста при уменьшении урожая, и кустами, пораженными филлоксерой, у которых одновременно снижается как прирост, так и уро-- жай, Причем снижение урожая значительно опережает ослабление прироста, Эта закономерность присуща всем изучаемым сортам, но ее количественная характеристика не может быть использована в качестве диагностирующего показателя.

Наиболее ценный материал для диагностики полевой выносливости оортов дает анализ состояния корневой системы. На основе этого анализа, приведенные в табл. I сорта можно разделить на три группы.

К первой группе относятся Ркацители и Саперави. У этих сортов переход кустов от нормального к ослабленному, а затем к угнетенному состоянию происходит после значительного повреждения корневой системы филлоксерой и гниением. У ослабленных кустов даже ‘при по-г ражении гниением 20-30% корней еще сохраняется общая длина корней на уровне нормально развитых растений. Это свидетельствует о новы-, шейной устойчивости корней в первый период поражения за счет изоляции туберозитетов и сдерживания процессов отгнивания поврежденных корней. Однако, по мере увеличения доли поврежденных корней, резко сокращается общая длина корней и кусты переходят в угнетенное состояние. Пороговое состояние, при котором начинается резкое угнетение кустов, соответствует у этой группы оортов 30%-ному уровню пораженных гниением корней.

Вторая группа представлена сортами Карабурну и Баян-Ширей.Для них характерно ослабление и угнетение кустов при низком уровне по- вреждания корней филлоксерой и гниением. Но в то же время общая длина корней практически не изменяется. Это объясняется тем",что у этих сортов поврежденные филлоксерой корни быстро отгнивают, но одновременно идет активное отрастание новых корней. До определенного1 вре- : мени общая длина "корней сохраняется на нормальном уровне, но рас-, ход питательных* веществ на возобновление корневой системы приводит к ослаблению надземной части и снижению продуктивности. Пороговое состояние соответствует у этой группы сортов 15-20%-ному уровню по- . раженных гниением корней. Но благодаря активному отрастанию новых корней эти сорта при высокой агротехнике и орошении отличаются удо- , влетворительной полевой выносливостью.

Третья группа представлена сортами Алиготе, Бастардо Магарач- окий и Ранний Магарача. Ослабление и угнетение кустов этих сортов происходит при низком уровне повреждения корней гниением, что сви-

детельствует о плохой изоляции туберозитетов и быстрая отгнивании корней. В то же враля резкое сокращение длины корней у группы угнетенных кустов свидетельствует о слабом отрастании новых корней. Пороговое состояние соответствует у этой группы сортов 15-20%-но- му уровню пораженных гниением корней. Эти сорта отличаются невысокой полевой выносливостью, так как Характеризуются слабой изоляцией туберозитетов и слабой способностью к отрастанию новых корней.

Практические результаты химического подлечивания совпадают с оценкой полевой выносливости сортов, представленных в табл.1.

Химическая защита в форме периодической-фумигации почвы позволяет контролировать численность филлоксеры в определенных пределах, создавая условия для роста новых корней. Техническая эффективность применения таких фумигантов, как эмульсия сероуглеродная и гексахлорбутадиен, составляет 95-98% в зависимости от почвенных условий и норм применения. К концу вегетации в результате естественного нарастания численности вредителя у кустов, ранее зараженных в сильной степени, обычно заселено не более 15-30% корней (табл. 2), в основном единичными особями.

Как видно, поражение корневой системы в течение длительного времени после фумигации не превышает порогового уровня.что и- определяет нормальное развитие растений.

Итак, для возделывания корнесобственных насаждений европейских сортов наряду с первостепенным значением условий выращивания (агротехника, орошение, удобрение) определяющим фактором является оочетание химических мер борьбы о подбором выносливых сортов.

Перед угнетением надземной части растение проходит как бы через определенный порог повреждения корневой системы. Эти пороговые состояния неодинаковы у различных сортов и зависят от способности сорта к изоляции очагов повреждения на корнях и от способности к отрастанию новых корней.•. .

Состояние корневой системы кустов разной степени угнетения с учетом общей длины корней, степени заселения филлоксерой и интенсивности повреждения корней гниением может служить диагностирующим показателем при оценке полевой выносливости сортов.

При оценке ряда европейских сортов на полевую выносливость установлено три труппы сортов:

1-я группа — сорта с высокой способностью к изоляции туберозитетов и порогом выносливости выше 30%-ного уровня (Ркацители.Саперави); -* ...

Таблица 2

Влияние фумигации па заселенность филлоксерой корней сорта Ркацители

Фумигант и норма его внесения, кг/га

Хозяйство

Корни, заселенные филлоксерой, %

До фу- мига- ции

После фумигации

через

5 мес.

через

7 мес,

через

3 мес.

через

9 мес,

через

12 мес

через

13 мес.

1ХБД, 370 ПОХ "Ma-

гарач"34,16,6 21,2 16,6-

Эмульсия.; .

сероуг-: .- /. .

леродная,•

800 ПОХ "Ма- .Не об-'

гарач"40,0 нару-■■ V .

жены 12,5 10,3 -- 1

940 "Качин-.•

окий"48,3---0,52,9

1200"Виноград

ный"70,3--1,4-24,9

Контроль

(без фу- ПОХ "Ма-

мигации) гарач"39,139,3 54,0 62,8 -г' _

Примечание» Обследование в указанный срок не проводилось..•

' 2-я группа - сорта с низкой способностью к изоляции туберози- тетов, низким порогом выносливости (около 20%-ного уровня), но высокой способностью к отрастанию новых корней (Карабурну,-Баян-Ши- рей) $

v 3-я.группа - сорта с низкой способностью к изоляции .туберсзи- тетов, низким поротой выносливости (ниже 20%-ного уровня) и слабым отрастанием новых корней (Алиготе, Бастарде магарачокий, Ранний Ма- гарача). ... ,

Сорта первой группы наиболее пригодны Для возделывания корне- ,собственной культуры винограда в условиях химического подлечивания о кратностью внесения фумиганта - раз в два-три года.

Сорта второй группы характеризуются достаточной выносливостью в условиях химического подлечивания при сочетании о высоким уровнем агротехники и орошением, обеспечивающих активное отрастание корней.1

Сорта третьей группы мало пригодны для возделывания корнесобственной культуры как наименее выносливые и требующие ежегодной фумигации почвы для поддержания низкого уровня поражения корней филлоксерой.

УЖ 663. 24

И.Н.Мартынова, Н.Г.Коновалов. А.С.Василенко

ВНИИ виноградарства и виноделия им. Потапенко

СРАВНИТЕЛЬНАЯ СЦЕНКА ВЛИЯНИЯ Bffl ИЗ ВИНОГРАДА РАЗЛИЧНЫХ ВИЛОВ НА ОРГАНИЗМ ШВОТНЫХ

Одним из направлений в получении устойчивых сортов является межвидовая гибридизация с использованием диких видов винограда. Однако первые межвидовые гибриды имеют характерные, унаследованные от американских видов, недостатки: травянистость вкуса, ослиз- ненность мякоти, характерный аромат. Кроме того, Leoberdy с сотрудниками, занимавшиеся во Франции изучением действия различных алкогольных напитков на организм человека, охарактеризовали вина из гибридных сортов как токсичные для людей Л7» По их наблюдениям некоторые люди после десятков лет обильного употребления вин гибридных сортов приобретали особую чувствительность к этим винам (локальную сосудистую аллергию),которая выражалаоь в ощущении боли в области печени, отсутствии аппетита, изжоге. Однако опыты,поставленные в 1955 и 1957 гг. ими же на различных животных (козах, курах, овиньях, морских свинках, крысах), в течение длительного, времени получавших вина гибридных сортов, не показали ни на одном органе подопытных животных каких-либо изменений, позволяющих говорить о вредном воздействии испытуемых вин.

По исследованиям, проведенным в ФРГ и Югославии /2-47, вина из сортов Зигфридребе, Оберлен 595/143, Лион-Миллот, Ьакеэ и Зейбель 1000 отнесены к токсичным напиткам, способным вызывать резкие изменения внутренних органов подопытных кур, а также патологические изменения у их потомства.

Последующие многочисленные опыты ряда ученых ФРГ /В, 6/ и США /7, 8/ не подтвердили эти данные, а убедительно доказали, что нет существенной разницы в физиологическом воздействии на организм животных вин из винограда европейского вида и европейско-американских гибридов, в частности, таких сортов, как Зигфрид, Конкорд, Ноа, Зейбель 10373, Ниагара и Др. 252

В селекционной работе на морозостойкость во ВНИИВиВ им.Я.И.До- тапенко широко используется дикий Амурский виноград, который совершенно не изучен по физиологическому воздействию на организм животных и человека.

Поэтому ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко совместно с Донским сельскохозяйственным институтом и Ростовским государетвенным университетом провали серию экспериментов на животных по сравнительной оценке воздействия на организм кур и крыс вин из винограда европейского вида (сорт Каберне Совиньон),европейско-амурского гибрида(ссрт Саперави оеверный) и гибрида европейско-американского происхождения (Зейбель-1).

В первом эксперименте в качестве подопытного объекта были выбраны куры породы Канадский Леггорн, взятые из птицесовхоза Шахтинский, благополучного по инфекционным болезням птиц. Им были сделаны профилактические прививки, дегельминтизация и клиническое обследование. Были созданы группы, состоящие из 12 кур и одного петуха. От каждой группы перед Началом эксперимента были собраны й проинкубированы яйца. Полученные цыплята были здоровы, что говорит об отсутствии в опытной партии кур отклонений генетического характера. Каждая группа испытывалась на воздействие определенным типом вина. Опыт продолжлся пять месяцев.

Результаты эксперимента оценивались по следующим показателям: клиническому состоянию птиц, изменению их веса, яйценоскости, содержанию в яйцах каротина и витаминов А и Eg, по выходу клинически здоровых цыплят от инкубации яиц подопытных кур, а также по данным патологоанатомического, гистологического и гистохимического исследований органов птиц, убитых в конце опыта.

В клиническом состоянии кур в период эксперимента не отмечалось значительных нарушений. В течение опыта у кур всех групп в летнее жаркое время наблюдалось снижение живого веса, который затем восстановился и к концу опыта даже превысил первоначальный во всех группах, кроме группы, испытываемой на воздействие вином Ка- берне-Совиньон десертное.

Яйценоскость кур всех групп была наиболее высокой в начале эксперимента, а в последующие месяцы несколько снизилась, кроме группы Каберне Совиньон сухое. Статистически достоверной разницы в показателе яйценоскости у кур опытных групп между собой, а также между опытными- группами и контрольной не выявлено. Не наблюдалось различий во вкусовых качествах яиц от кур разных групп, а также появле-

ния в яйцах посторонних кислых и затхлых тонов, что отмечали югославские исследователи в группах кур, получавших вина сортов 2а- кез и Зейбель 1000.

После выпаивания курам в течение 73 дней различных вин по 100 г на I голову ежедневно, было проведено исследование содержания каротина и витаминов А и Bg в их яйцах.

По данным исследований Ростовской областной ветбаклаборато- рии, содержание каротина в яйцах кур всех групп было высоким и колебалось в пределах от 14,3. мкг (группа Каберне Совиньон сухое) до 22,6 мкг (контрольная группа) при норме 15,0 мкг на одно яйцо (табл. I).

Таблица I

Данные химического анализа яиц подопытных кур

- Получаемое вино

Каротин, мкг

Витамин А, мкг

Витамин Вп, мкг 6

Каберне Совиньон ' ".

(десертное)16,2+0,79,30;_ 4,89

Этиловый спирт 16°21,6+1,4' 10,004,80

Вода (контрольная;/■

группа)22,6+1,79,204,89

Саперави севершй

(сухое)15,0+0,910,60•2,49

Саперави северный

(десертное; 0,5 нормы)20,3+2,210,603,74

Саперави северный;;"a<&^

(десертное)16,2+1,710,00, 4,27

Каберне Совиньон.V^?'^.

(сухое)14,3+1,19,304,89

Для изучения влияния вин на потомство от подопытных кур дважды (после I и 2,5 месяцев эксперимента) закладывалось на инкубацию по 25-30 яиц от каждой группы. Инкубируемые яйца периодически просматривались, при этом отбраковывались и учитывались яйца, не оплодотворенные и с погибшими эмбрионами (табл. 2).

, При второй инкубации яиц, взятых после более длительного(2,5 месяца) эксперимента, отмечалось снижение выхода нормально развитых здоровых цыплят во всех опытных группах и особенно в группе, , получавшей 16°-ннй этиловый спирт. Это было связано о.более час- '

той гибелью зародышей в первые дни инкубации, с увеличением числа цыплят, не способных проклюнуться, а также с гибелью слабых недоразвитых цыплят в первые часы жизни.

В показателе выхода нормально развитых здоровых цыплят от второй-инкубации отмечалась статистически достоверная разница между контрольной группой и опытными, а также между труппами, получавшими сухие вина, и группой, получавшей раствор 16°-ного этилового спирта.

При второй инкубации средний вес одного новорожденного цыпленка был несколько ниже, чем при первой инкубации. Наблюдения не показали достоверных различий у цыплят разных подопытных групп по. весу, времени начала оперения, степени их роста и развития в пер^ вый месяц жизни.

По данным американских ученых /У, недостаток витаминов А и Bj в яйцах может вызвать у цыплят патологические изменения конечностей и оперения. Мы не отмечали патологических изменений в перьевом покрове цыплят, как это имело место в опытах Брейдера ' с европейско-американскими гибридами. Брейдер наблюдал также рождение большого количества цыплят (до 60%) с уродливо искривлен-’ ними конечностями. В нашем опыте число таких цыплят не превышало 8% и было одинаковым для групп, получавших вина как европейского, так и гибридного сорта.

После пяти месяцев эксперимента был произведен убой и патологоанатомическое вскрытие подопытных кур, гистологическое и гистохимическое исследование печени, почек, сердца и селезенки.

У кур всех опытных групп, получавших вина как европейского, так и европейско-амурского гибридного сорта винограда, отмечалось поражение печени в виде зернистой и жировой дистрофии. Печень при этом была несколько увеличена в объеме, дрябловатой консистенции, коричневато-серого цвета, о нечетким рисунком долек. При гистологическом исследовании в ней обнаруживалось нарушение структуры долек, набухание печеночных клеток. Их цитоплазма становилась рыхлой, сетчатой, богатой жировыми вакуолями. Ядра были сдавлены,во многих клетках сдвинуты к периферии. Гистохимическими методиками ■ в печеночных клетках, особенно локализованных в центральной зоне долек, выявлено резкое уменьшение содержания гликогена и рибонуклеиновой кислоты. Ни у одной курицы из опытных групп не наблюдалось развития цирроза.

Данные инкубации яиц подопытных кур .

Получаемое вино

Видовая ха-

Выход здоровых цыплят, %

ка винограда

Первая инкубация

Вторая инкубация

Таблица 2

Каберне Сорвиньон

(десертное)

V.vlnifera L. 88,7+4,7

30,4+3,3

Этиловый спирт 16°

. 91,6+4,7

74,3+3,3

Вода (контрольная • группа)

1 95,3+4,-7

96,4+4,0

Саперави Северный (сухое)

V.vlnifera .L.

У,emureneis 88,1+4,7

83,910,7

Саперави Северный (десертное)

Rupr.

"91,6+4,7

91,714,7

Саперави Северный (десертное)

'"83,9+0,67

79,114,7

Каберне Совиньон (сухое)

■ V. vinifers Jj. 87,5+4,7

88,1+4,7

Слабо выраженные изменения типа зернистой дистрофии отмечались у большинства кур из опытных групп также в почках и мышце сердца. Кроме того, в ней наблюдалось уменьшение содержания гликогена.

В других органах и тканях подопытных кур отклонений от нормального строения не выявлено.

Следует подчеркнуть, что мн не обнаружили существенных различий в характере и степени выраженности описанных выше изменений у кур разных групп, получавших вина как гибридного сорта Саперави северный, так и европейского сорта Каберне Совиньон.

Целью второго эксперимента было изучение возможных морфологических изменений у кур, в рацион которых длительное время вводились растворы метилового спирта в концентрациях, близких содержанию его в различных винах £IQ?. Под наблюдением находились три опытных, одна контрольная группы (в каждой по 25 голов десятидневных цыплят). Птицам опытных групп вся вода, необходимая для питья( - ежедневно в течение II месяцев заменялась растворами метилового спирта в концентрациях 70 мг/л, 240 и 560 мг/л. Цыплятам контрольной группы выпаивалась обыкновенная вода. Убой кур проводился че-

I рез 6 и II месяцев от начала эксперимента.Гистологически исследовались печень, почки, миокард, селезенка .При убое через 6 меся- [ цев (по 8 кур от каждой группы) изменения в печени типа жировой дистрофии были обнаружены у одной птицы второй группы с наименьшим содержаний*! метилового спирта в питье, у двух кур из третьей

- и двух из четвертой группи. Причём, дистрофические изменения у кур, получавших высокие дозы метилового спирта, выражены сильнее, чем у птиц других групп.

При убое через II месяцев после начала опыта изменения в печени типа жировой дистрофии были обнаружены у 13,8% кур из второй группы, с наименьшим содержанием метилового спирта в питье, у 31,2% кур из третьей группы и 50% кур из четвертой группы, получавшей наиболее высокую концентрацию метилового спирта.

Следует отметить, что у двух птиц третьей группы и четырех птиц из четвертой группы наряду с резко выраженной дистрофией печени, отмечалась дистрофия миокарда и почек. Примечательно, что изменения в органах имели такой же характер, как и при выпаивании винами."В потомстве подопытных кур, получавших в течение II месяцев метиловый спирт, имелся небольшой процент цыплят с пато-

* логически измененными конечностями. Морфология этих изменений г идентична той, что наблюдалась в опыте с винами.

В первых двух экспериментах в качестве подопытного объекта были использованы куры для того, чтобы иметь данные, сравнимые о I материалами исследований Брейкера /"2, 3/ и Йовановича /^/.указывающих на патогенное воздействие вин из гибридных сортов именно % на данный вид животных.

I . Но так как куры не являются типичный объектом в медицинских экспериментах, ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко совместно с Ростовским

L государственным медицинским институтом повторили эти исследования I на половозрелых белых крысах /Ц7. Животные в течение шести меся- I цев ежедневно получали по I,5-2,0 мл сухого вина из сортов Кабер- ■ не Совиньон, Саперави северный, Зейбель-1.

1 Как показали исследования, все изучаемые вина не вызвали в К .крови подопытных животных изменения содержания лейкоцитов, эри- I троцитов, гемоглобина, тромбоцитов, ретикулоцитов. Только вино I сорта Саперави северный вызвало повышение- содержания в крови ге- [ ’моглобина.

| Показатели липидного обмена (золестерйн в крови, фосфор в ли- 1пиде печени и липидный холестерин в печени) также не показали до- [ стоверннх отклонений между вяпаж.'

Изучение белка и белковых фракций в сыворотке крови крыс выявило снижение уровня альбуминов и повышение уровня глобулинов у животных, получавших вина Каберне Совиньон, Саперави северный, Зейбель-I, что может говорить о нарушении белковообразовательной функции печени /12/.

Показатели активности таких ферментов, как ацетилхолинэсте- раза, альдоназа, холинэстераза в крови и печени подопытных животных разных групп через шесть месяцев эксперимента находились на уровне контрольных величин и в пределах физиологической нормы.

При оравнении с контролем обнаруживается повышение активно- ■ сти аланиновой аминотрансферазы в сыворотке крови у животных, получавших вина сортов Зейбель-I и Саперави северный. Однако при сравнении этих показателей с показателями группы Каберне Совиньон доотоверная разница отсутствует.

Биохимические исследования выявили некоторые сдвиги в ферментной активности,в соотношении белковых фракций крови крыс,получавших вина как Каберне Совиньон, так и Зейбель-I и Саперави северный, что не позволяет говорить о специфическом дейзтвии вин гибридных сортов, а вероятнее всего, связано о влиянием алкоголя.

Ли тература

I Nunberper И. Sind Hybridan urne bet Huhnern leberechedlgend? * Weinwiaeenschaft, 1962,N 17,8. 49-76.

Breider H. Deutsche Lebensmlttel. - Rundschau Senderdruck sue

Heft, 1971, if 3.

Breider Н, Mitt ell ungen, 22 Lahrgang Hummer 4, Klosterneuburg,. 1972, S, 232-244.

Иованович В., Щупица M., Коягар Л., Вана М., Милованович М., Кненсевич Н. Влияние виноградного оока из гибридов прямых производителей на организм животны. - Новый сад, 1963.с,26-32.

Leuaohner Т., Leuscnner А. - Vitie , 1966/ 5, Р.482-490.

Beeker N., Zimmerman Н. - Wein-Wissenschaft, 1976, N 4.

Stoeweand G.S., Bertlno I.I., Robinson W.B. - Americ,Journal of Enology end Viticulture, 1969, 20, N 1, p. 48-55.

Stoeweand Q.3..Robinson W.B.- Americ. Journal of Enology and Viticulture, 1970, 2J, N 4, p. 174-178.

Wannop 0. - Same abnormalitlea of the ohiok ambrya. - lab. Anim.,1968, 2, К 2, p. 191-194.

10.10.Коновалов М.Г., Мартынова И.Н. Морфологические изменения у кур под влиянием метилового спирта, сборник научных трудов, т.Х, выл. I, Персиановка, 1975, с.142-146.

10.

10.

IIIIНоводержнина Ю.Г., Потапенко Я.И., Василенко А.С., Мартынова И.Н., Ивочкина М.Л. Биологическое воздействие вин из различных видов винограда. - Русский виноград, 1975, Б 12,с.143-

II

II

153.

1212Микина Л.С., Соколова А.Г. Нарушение некоторых показателей белкового и липидного обмена под влиянием алкоголя. - Врачебное дело, 1973, №6, с. 120^122.

12

12

Ы10Л0Г0-ТЕХНИЧВСКАЯ ПРОГРАММА СОЗДАНИЯ

КОМПЛЕКСНО-УСТОЙЧИВЫХ ШСОКОПРОДУКтННЫХ СОРТОВ ШНОГРАДА*

Генеральным направлением селекции всех сельскохозяйственных культур, в том числе и винограда, является ооздание идеальных сортов, генотипы которых сочетали бы в себе гены высокой урожайности, отличного качества продукции, иммунности к неблагоприятным факторам среды, болезням и вредителям. Кроме того, сорта должны быть экологически стабильными.

Реализация этапов селекции осуществляется медленными темпами по причине отсутствия надлежащих исходных форм, слабой изученности структуры генотипов производителей, ограниченности получения необходимого числа сибсовых растений и др.

С целью повышения коэффициента полезного действия селекционных работ, формализации конкретного селекционного задания, унификации сбора и анализа информации, совершенствования селекционного процесса, достоверного отбора трансгрессивных рекомбинантов приводится программа выведения сортов винограда, соответствующих требо- ваниям современного промышленного производства.

МОДЕЛЬ ИДЕАЛЬНОГО СОРТА

Устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятным факторам среды:

К филлоксере и гнилям корней;

К милдью листьев и соцветий (гроздей);

К серой гнили:

"уход" от эпифитотии за счет ранних сроков сбора-урожая скороспелых сортов;

генетическая обусловленность иммунитета;

К оидиуму;

I I.I.5. К другим грибным, вирусным и бактериальным болезням;

К понижениям температуры и оттепелям (морозе- и зимостойкость);

К засухе:,■'"'.■■

"уход" от засухи за счет культивирования скороспелых сортов;•: ; u

генотипическая обусловленность устойчивости. <;■>:- “Jt*:.*-., , - ., * Составлена II.Я.Голодригой, Л.П.Трошиным. Vv'^yv ;

Высокая урожайность.

Коэффициент плодоношения:

для технических сортов 1,0-1,5;

для столовых сортов0,6-0,9;

Коэффициент плодоносности:

для технических сортов1,5-2,0;

для столовых сортов- 1,0-1,2;

Средняя масса грозди:

для технических сортов не менее 100 г;

для столовых сортов 200-300 г;

Плодоношение из замедающих почек третьего-четвертого иорядка.

Отличное качество продукции, обусловленное оптимальным соотношением химических компонентов.

Сахара - глюкоза, фруктоза, сахароза и да.

Органические кислоты - винная, яблочная, лимонная;

Антоцианы - мальвидин, пионидин, цианидин и другие, а такие сумма фенольных веществ;

Ароматические вещества;

Витамины.

Физиолого-генетические особенности.

Увеличение удельного веса урожая за счет сокращения роста вегетативных органов;

Высокая фотосинтетическая активность;

Высокая отзывчивость на удобрения;

Рациональное использование осадков и орошения.

Максимальное удовлетворение требований механизированного возделывания сорта.

Плодоношение из нижних глазков;

Ажурная крона;

Пряморастущие побеги;

Парусообразные прямостоячие листья;

Длинная гребненожка грозди;

Ягоды отрывающиеся, но не растрескивающиеся при встряхивании.

.^. Длина вегетационного периода.

Начало распускания почек - начало цветения;

Колец цветения - начало созревания ягод;

,1.6.3. Начало созревания $- промышленная зрелость:

для столовых сортов - 16%;

для технических сортов - 20%.

Умеренная сила роста побегов и высокая степень вызревания лозы.

ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ

Интродукция исходных форм, отвечающих селекционпому заданию.

Выделение по фенотипу сортов, видающихся по селедтиру- мым признакам, и выбраковка у них отрицательных кленов.

Комплексные гибрида с блоками генов, контролирующих устойчивость и высокое.качество продукции;

Сорта Vltls vinifere о блоками генов, обусловливающих формирование толерантности (выносливости), высокого качества продукции и высокой урожайности;

Сорта Vltls vinifere с резко выраженными генотипическими свойствами - бессеиянность, мускатный и пасленовый аромат, раннеспелость, интенсивность окраски сока, зимостойкость и др.

ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ КОНСТРУИРОВАНИЕ ЗАДАННОГО ГЕНОТИПА

Подбор родительских компонентов, сочетающих доминантные гены селектируемых признаков,

Внутривидовая гибридизация с последующим выделением транс грессивных рекомбинантов.

Межвидовая гибридизация с последующим отбором комплексных трансгрессивных гибридов.

Геношая инженерия.

Индуцирование мутаций:

физическими мутагенами - пыльцы, семян, почек;

почек, пыльцы, тетраплоидов попочек, пыльцы, тетраплоидов попоследующей об-последующей об-химическими мутагенными факторами - семян,

почек, пыльцы, тетраплоидов по

почек, пыльцы, тетраплоидов по

последующей об-

последующей об-

Полиплоидия и гибридизация ди-, три- и схемам диаллельных скрещиваний:

внутривидовая;

межвидовая;

Гаплоидия:

мужского гаметофита;

женского гаметофита;

скрещивание разнохромосомных компонентов с работкой колхицином для получения дигаплоидов.

Генная инженерия (в порядке разработки).

,^ .

Получение из различных источников трансформирующейся ДНК;

Внедрение чужеродной ДНК в организмы растений реципиентов;

Выращивание зародыша (при необходимости in vitro);

Изучение особенностей контрольных и опытных растений.

Инцухтирование исходных форм для отбора рецессивных гомозигот.

ВЫРАИИВАНИЕ СЕЯНЦЕВ.

Отбор полноценных семян.

Хранение и стратификация семян.

Посев семян на гравийной культуре в теплицах и стаканчиках,

Высадка на селекционный участок с дифференциацией по мощности развития.

Прироста надземной части;

Развития корневой системы.

АГРОЖФЮП№ШЙЯ И ХОЗ^ЬТВИШО-ТЕХНСЛОХИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕ- РИСТИКА СЕЯНЦЕВ ^ЛрМ^ П.

Сбор информации по перечню на перфокарте.

ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ИСХОДНЫХ ФОНЯ КАК ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПО ПОТОМСТВУ ^, i,, М{ ‘и П.

Анализ информации, собранной по перечню перфокарты, для установления генотипической специфичности производителей.

Оценка выраженности признаков популяций, приведенных в перфокартах, о поправочным коэффициентом на степень важности.

Анализ по статистическим параметрам расщепления.

Амплитуде изменчивости;

Степени трансгрессии в плюс- и минус-направлениях;

Частоте трансгрессии в плюс- и минус-направлениях.

Выделение препотентноспоообных производителей по важнейшим селектируемым признакам,, в том числе и по технологическому запасу красящих веществ,

Оценка общей и специфической комбинационной способности- исходных форм.

i <'6.6. Установление корреляционных связей между всеми селекти-

Л руежпли признаками.

СЕЛЕКЦИОННО-СТАТИСТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ВИНОГРАДА.

*_•" 7.1, Оценка статистических показателей популяций по биолого-

-xo^^^

Выделение трансгрессивных дерм, соответствующих селекци- 1нному заданию.

По комплексу биолого-хозяйственных признаков (по бальной шкале);

По селекционным индексам,

ГЕНЕТИКОДЗТАЖШЧБСКИИ АНАЛИЗ ПОПУЛЯЦИЙ ВИНОГРАДА.

Структура генотипов исходных форм по качественным признакам.

Тип цветка;

Окраска ягод;

Окраска.листьев;’'.

Бесоемянность ягод;

ПривцусЫ:

мускатный;

пасленовый;

лисий;" ‘Я

фруктовый;-

Расоеченность листьев;

Опушеннооть листьев.

I 8,2. Генетика количественных признаков,

Наследуемость:

доля генотипического разнообразия в фенотипическом;

генетическая обусловленность признаков;

Повторяемость;

Взаимодействие генотип-среда;

Установление числа локусов, контролирующих формирование селектируемых признаков.

8.3. Степень' мутабильности сортов.

КОНТТЯНТРАТГИЯ ГЕНОФОНДА ТРАНСГРЕССИВНЫХ ФОРМ ПО КОМПЛЕКСУ ИЛИ ОТДЕЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ.

НЮМЕТРИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ЭК0Д01ИЧЕСК0Й СТАБИЛЬНОСТИ ТРАЖ- PEKOMHIHAHTOB.

УСКОРЕНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО ПРОЦЕССА.

Использование полевого инфекционного фона, коитлексио- го и по отдельны:.! признакам.

~ II.I.I. Морозоустойчивость;

Устойчивость к милдью;

Устойчивость к филлоксере;

Устойчивость к серой гнили.

Установление функциональных связей не только между физиолого-биохимическими, морфоанатомическими, биофизическими пока» зателями, но и биологическими признаками.

Диглюкозиды;

Раннеспелость;

Устойчивость к болезням;

Морозоустойчивость.

ВЫДЕЛЕНИЕ ШШЕКСНО-УСТОПЧИВЫХ ШСОКОПРОДУКТОВНЫХ ЭЛИТНЫХ ФОРМ ВИНОГРАДА. И СОСТАВЛЕНИЕ МАТРИЦЫ ИСХОДНЫХ ДАННЫХ ДЛЯ АНАЛИЗА НА ЭШ (см. приложение 2).

УСКОРЕННОЕ РАШОМШЕ ЭЛИТНЫХ ФОНД.

•13.I. Первичное размножение.

Прививка врасщеп;

Прививка вызревшим и зеленым глазком в зеленый побег.

13,2. Массовое размножение.

Короткое черенкование;

Окоренение зеленых черенков;

Настольная прививка.

14. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ПЕРСПЕКТИВНЫХ ФОРМ.

Обработанный по унифицированной програше материал сосредоточивается в одном центре (отдел селекции Всесоюзного научно-ис-. следовательского института виноделия и виноградарства "Магарач"), для математической обработки, размножения и информации всех селекционных учреадений по виноградарству.

П р к л о к е н и е 2

Сорт, элитная формаФенологияФазы вегетацииПродолжи- телыюсть периода вегетации, ДниСуша активных температурНачалоПромышленная зрелостьРаспускания по- чекЦвете- ■ НИЯСозревания ягодСорт, элитная формаФенологияФазы вегетацииПродолжи- телыюсть периода вегетации, ДниСуша активных температурНачалоПромышленная зрелостьРаспускания по- чекЦвете- ■ НИЯСозревания ягодМесто и район наблюдения:Место и район наблюдения:Год наблюдения:Год наблюдения:Карта технического уровня сортов и элитных форм винограда*

Сорт, элитная форма

Фенология

Фазы вегетации

Продолжи- телыюсть периода вегетации, Дни

Суша активных температур

Начало

Промышленная зрелость

Распускания по- чек

Цвете- ■ НИЯ

Созревания ягод

Сорт, элитная форма

Фенология

Фазы вегетации

Продолжи- телыюсть периода вегетации, Дни

Суша активных температур

Начало

Промышленная зрелость

Распускания по- чек

Цвете- ■ НИЯ

Созревания ягод

Место и район наблюдения:

Место и район наблюдения:

Год наблюдения:

Год наблюдения:

Морфологические особенности

Лист

Гроздь

Ягода

Величина, см

Форма

Рас- се- чен- ность

Опу- шен- ность

f

Величина, ом

Форма

Плотность

Ве- ли- чи— на, см

Окраска

Фор-

■ма

Наличие семян

Вкусовые особенности

Сила роста куста

Степень вызревания лозы .

Характер ветвления куста

Сходство с из- вест- ным сортом

Системы обрезки

Формировки

Короткая, 3-4гл.

Длинная.

Ю-1ёгл.

Штамбовая

Приземная

_ Плодоносность побега и урожайность

Экономическая зф- фектив- ■ность

Количество оставленных главно

количество побегов,%

Козф- фици- ент плодоношения

Коэф, фици- ент плоде носнс сти

Средняя масса -гроз-

-ди,г

Урожай с цус та,га

Пло- щада -питания

Вычис- ленный урожай, ц/га

Урожай побе га,г

Развив- ^ШИХСЯ

Плодоносны)

Л.И.Фрол§вой^еНа П-Я-Го™игой. П.М.Грамотенко, Л.П.Трошиннм,

Продолжение приложения 2

Плодоносность побегов по длине плодовой лозы

(№ побегов от основания)

Сучок замещения

Плодовая лоза

I | 2 | 3 14

1 1 2

в

4

5

6

7

8

9

10

И 112 |I3|I4 J15

Устойчивость к болезням, вредителям и неблагоприятнымфакторам среды, баллы

Милдью Оидиум Серая гниль (Филлоксера Морозоустой- Зимостойкость ХШТШПФЬ

Динамика созревания ягод, даты

Дата опре- деле- НИЯ

Сахаристость, %

Кио- лот- ность, г/л

Примечание

'с к с к с к с к с к с к с к с к с к с к

Данные механического анализа

Дата анализа

'Средняя масса грозди, г

Среднее количе- бтво ягод

Состав грозди от общей массы,

Сусло

Мезга

Семена

Гребень

Масса

Нагрузка, г

Дегустационная оценка, балл

Дата дегустации

100 ягод, г

100 семян Г

На раздавливание

На отрыв ягод

ЗВежего винограда

Вина

353513135252СОЛЕР КА Н И Е

3

5

3

5

13

13

52

52

Предисловие

Рубин Б.АТ1 Проблемы биохимии патогенеза и иммунитета расте- НИЙ ..

Голодрига П.Я. Теория, практика и очередные задачи по созданию комплексно-устойчивых высококачественных сортов винограда

35453545Недов П.Н. Филлоксерная проблема и селекция винограда на комплексный иммунитет к вридителям и болезням

35

45

35

45

Гузун Н.И. Селекция винограда на комплексную устойчивость...

Войтович К.А. Усовершенствование метода ступенчатой селекции винограда на комплексную устойчивость к главнейшим болезням и к филлоксере

5757Докучаева Е.Н., Мелешко Л.Ф., Гридасова Т.Д. Исследования по выведению комплексно-устойчивых столовых сортов винограда

57

57

Кострикин И.А., Петрова Р.А. Выведение комплексно устойчивых сортов винограда во ВНИИВиВ им. Я.И.Потапенко ......... 64

Киреева Л.К., Голодрига П.Я., Уоатов В.Т., Цурканенко Т.И.

Использование методов индуцированного мутагенеза и полиплоидии в селекции винограда на иммунитет 69

Войтович К.А., Буйлистру■В.Е. Селекция винограда на комплексную устойчивость к милдью и антракнозу 75

Филиппенко И.М., Штин Л.Т. Генетические Основы селекции винограда на устойчивость к милдью и оидиуму...' 81

Трошин Л.П., Голодрига П.Я. Генетико-статистический анализ показателей устойчивости; уродайности и качества продукТрошин Л.П., Голодрига П.Я. Генетико-статистический анализ показателей устойчивости; уродайности и качества продукШтин Л.Т. Получение исходных форм винограда, гомозиготных по признакам милдью- и оидиумоустойчивости 88

Трошин Л.П., Голодрига П.Я. Генетико-статистический анализ показателей устойчивости; уродайности и качества продук

Трошин Л.П., Голодрига П.Я. Генетико-статистический анализ показателей устойчивости; уродайности и качества продук

ции гибридных популяций винограда .*.7.. 93

Усатов В.Т., Голодрига П.Я. Оценка филлоксероустойчивости оор-* тов винограда различных эколого-географических групп по потомству г, ...; 102

Недов П.Н., Гулер А.П. Совершенствование методики оценки кол- лекционных сортов и селекционных форм винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корнейИЗ

Чеботарь Т.И. Анатомо-цитологические особенности сортоустой-

L; - чивости винограда к филлоксере 121

Кареева Л.К., Усатов В.Т., Цурканенко Т.Н. Исследование анатомо-морфологических особенностей корней винограда с целью диагностики филлоксероустойчивости 128

Падиев Р.Ш., Воробьева А.А. Физиологически активные метаболиты филлоксеры и галловой ткани листьев винограда,... 132

Найденова И.Н. Патогенез милдью винограда и методика отбора и оценки селекционного материала 140

Мачханели Т.Г., Тавадэе П.Г., Чайка Л.Б. К вопросу изучения милдыоустойчивости виноградных растений 146

Лаптева Н.А. Найденова И.Н., Чебан П.Л., Руссо А.Г., Швец С.А. Изучение диффузатов листьев винограда ...... 149

Гусева Н.Н., Степанова Т.В. Методы ускоренной диагностики устойчивости растений к болезням , 156

Голодрига II.Я., Дубовенко Н.П., Осипов А.В. Прогнозирование некоторых биохимических показателей генотипической специфичности сортов винограда 161

Шерер В.А. Определение морозоустойчивости винограда по импедансу тканей 166

Драновский В.А., Криволапов К.В. Совершенствование методики определения зимостойкости иммунных форм винограда в сочетании с современными методами их ускоренного размножения 171

Кискин П.Х., Мальченкова Н.И. Биологические особенности винограда и выносливость его сортов к филлоксере и клещам ..,,,..,.,177

Голодрига П.Я., Трошин Л.П.. Усатов В.Т., Мальчиков Ю.А.,Су- ятинов И.А., Драновский В.А. Биометрическая оценка высокопродуктивных с комплексной устойчивостью гибридных форм селекции ВНИИВиВ "Магарач" 186

Ергесян Р.А. Продуктивность некоторых перспективных форм европейского винограда па инфекционном филлоксерном фоне 193

Зоткина Г .А. Исследования по выведению высокопродуктивных филлоксероустойчивых сортов винограда 203

Тулаева М.И., Докучаева Е.Н. Выведение технических сортов винограда .устойчивых против мороза,болезней и филлоксеры 209

Цыпко М.В. Селекция морозостойких и зимостойких сортов винограда . 215

Онищук И.А. Некоторые результаты работ по выведению в зоне Нижнеднепровских песков сортов винограда, устойчивых к морозам и болезням 220

Зотов В.В. Отбор лоз при вегетативном размножении новых устойчивых сортов винограда 226

Пупко В.Б., Титова Л.Г., Шевченко Н.Л. К вопросу кленовой селекции европейских сортов винограда на филлоксероустой- чивость 232

Борисовский Н.Я. Ускорение, селекционного процесса при выведем ■ нии новых сортов винограда с комплексной устойчивостью 234

Драновский В.А., Дубовенко А.Ц., Дроздов С.И., Криволапов К.В. Способы ускоренного размножения перспективных форм внно- . града 233

’ 263

Йовицкий Э.С., Войтович К.А., Апруда П.И., Веомпньш Л.К., Весминьш Г.Э., Карчевская Т.А..Кожухарь И.К. Ускоренное размножение и производственные испытания новых милдыбустойчивых форм винограда в условиях Молдавии..

Аориев Э.А., Якунина Н.А. Полевая выносливость к филлоксере некоторых европейских сортов как биологический фактор при химическом подлечивании

Мартынова И.Н., Коновалов Н.Г., Василенко А.С. Сравнительная оценка влияния вин из винограда различных видов на организм животных

Приложение I. Биолого-техническая программа создания комплек- оно-устойчивых высокопродугаивных сортов винограда259Приложение I. Биолого-техническая программа создания комплек- оно-устойчивых высокопродугаивных сортов винограда259Приложение 2. Карта форм виноградаПриложение 2. Карта форм винограда24024024б24б252252265 ■265 ■технического уровня сортов и элитных

Приложение I. Биолого-техническая программа создания комплек- оно-устойчивых высокопродугаивных сортов винограда259

Приложение I. Биолого-техническая программа создания комплек- оно-устойчивых высокопродугаивных сортов винограда259

Приложение 2. Карта форм винограда

Приложение 2. Карта форм винограда

240

240

24б

24б

252

252

265 ■

265 ■

&Х ^ печ, 3.01.79. к °°49Ь Формат 60x84/16. Бумага офс. М 2.&Х ^ печ, 3.01.79. к °°49Ь Формат 60x84/16. Бумага офс. М 2.Цада Груб. 7б5койЧ'~И8Д"Л* *6'76' Тираж 400 это* наказ 0-1253.Цада Груб. 7б5койЧ'~И8Д"Л* *6'76' Тираж 400 это* наказ 0-1253.--Издательство "Паукова думка". 252601, ГСП, Киев-4, Репина. 3. и?5в™кая кяихная типография научной книги Республиканского про- §11лй?тв«нног? объединения "Полиграфкнига" Госкомиздата УССР, , 1хйвВ"*4, РсЯИНв у 4»

&Х ^ печ, 3.01.79. к °°49Ь Формат 60x84/16. Бумага офс. М 2.

&Х ^ печ, 3.01.79. к °°49Ь Формат 60x84/16. Бумага офс. М 2.

Цада Груб. 7б5койЧ'~И8Д"Л* *6'76' Тираж 400 это* наказ 0-1253.

Цада Груб. 7б5койЧ'~И8Д"Л* *6'76' Тираж 400 это* наказ 0-1253.

-

-

Ч-V •^•Щ^Г.Ч-V •^•Щ^Г.УДК 581.573.4УДК 581.573.4и^Драст,и^Драст,;мы биохимии патогенеза и иммунитета растений, - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 5-13,;мы биохимии патогенеза и иммунитета растений, - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 5-13,УДК 634.8:631.52'УДК 634.8:631.52'Изложены современные молекулярно-биологические основы пато-- генеза и иммунитета растений и высказаны предложения по их исполк зованию в практике селекционной работы. Установлено, что устойчивые сорта при воздействии патогена используют освобождающуюся при окислительных процессах энергию для активизации защитных реакции, прежде всего для усиления процессов синтеза и подавления гидролизующего действия ферментов. Устойчивые сорта обладают способностью в процессе инфицирования ткани не только увеличивать эффективность энергообмена, но и образовывать источники дополнительных энергетических фондов за счет образования митохондрий.

Ч-V •^•Щ^Г.

Ч-V •^•Щ^Г.

УДК 581.573.4

УДК 581.573.4

и^Драст,

и^Драст,

;мы биохимии патогенеза и иммунитета растений, - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 5-13,

;мы биохимии патогенеза и иммунитета растений, - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 5-13,

УДК 634.8:631.52'

УДК 634.8:631.52'

Теория, практика и очередные задачи по созданию компдексне- устойчивцх высококачественных сортов винограда. Голодрига Л.Я. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет.- Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 13-35.

Освещены теоретические вопросы селекции на устойчивость,при- . веден (фактический материал по селекции и предложены конкретные рекомендации селекционерам, На экспериментальном материале доказана реальная возможность создания новых сортов винограда с комплексной устойчивостью при хорошем качестве урожая. Показана возможность создания толерантных форм при внутривидовой гибридизации. Указаны пути разработки экспресс-методов диагностики генотипической специфичности растений.

. Табл. I. Список лит.: 49 назв.1

УДК 634.836.72

Филлоксерная проблема и селекция винограда па комплексный иммунитет к вредителям и болезням. НёдовТГ.Н. - Вкн.: генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев:Наук. . думка, 1978, с. 35-45.

Отмечено, что в СССР филлоксера представлена одной расой-Гни-' лестный процесс корней, поврежденных филлоксерой, возбуждают одни и те же микроорганизмы независимо от эколого-географических уело- " вий произрастания. С целью получения объективных данных о степени филлоксероустойчивости сеянцев и сортов предложена и обоснована методака комплексного инфекционного фона, а также шкала опенка на этом Фоне устойчивости генотипов.

Список лит.: 23 назв.

УЖ 634.8:631.524

Селекция винограда на комплексную устойчивость. Гузун Н.И.- В кн.: Генетика и селекция винограда на им!мунитет. Тр. Всесоюз. оимпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 45-51.

Изложена система отбора форм винограда на комплексную устойчивость, включающая четыре этапа: изучение генофонда, подбор исходных форм, гибридизация, создание гибридного участка, отбор перспективных сеянцев, оценка стабильности биолого-хозяйственных признаков в вегетативном потомстве, конкурсное сортоиспытание. Весь процесс ведется о участием искусственных провокационных фонов.

Приведены практические результаты использования применяемой системы отбора.

УДК 634.8:631.24

Усовершенствование метода ступенчатой селекции винограда на комплексную устойчивость к главнершим'болезнт: и к филлоксере. Во йтович О.кн.:" генетика и с елекцйя винограда на иммуни

тет. Тр« ВсеОоюз. Симпоз. Киев: Наук, дана, 1978, о. 52-57.

Предложено выведение комплексно-устойчивых сортов винограда вести ступенчато с использованием жестких инфекционных и провокационных фонов по милдью, антракнозу, оерой гнили, филлоксере, на морозоустойчивость и т.д. Рекомендованы доноры генов устойчивости к болезням и вредителям.■

Табл. I.

УЖ 634.8:631.524

Исследования по выведению комплексно-устойчивых столовых сортов винограда. Докучаева Е.Н.. Мелешко Л.Ф., Гридасова Т.Д.,- Ё кн.: .Генетика и селекция винограда на иммунитет. Киев: Наук, дум- йа, 1978, с. 57-64.

Многолетними исследованиями гибридного фонда выявлены сорта - производители сеянцев с признаками устойчивости к морозу, милдью, филлоксере, к серой гнили, оидиуму и т.д. Отобраны элитные формы, сочетающие эти признаки о высоким урожаем и качеством продукции, которые размножены и переданы в Гоосортосеть СССР.

Табл. 3. Список лит.: 6 назв.

УЖ. 634.8:631.524•

Й

ведение комплексно-устойчивых сортов винограда во ВНИИВиВ •Потапенко, кострикин И.А.. Петрова Р.А. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. оимпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 64-68.

На основе межвидовой гибридизации с амурским виноградом получены сорта и формы, характеризующиеся высокой урожайностью и качеством, повышенной морозоустойчивостью и милдьюустойчивостью, которые изучаются на филлсксероустойчивость.

Ил. 3. Табл. 3.

УДК 634.8:631.528.2.632.527

т - Использование методов индоцированпого мутагенеза и полиплоида ; ОУЛидии ВИЯИТАда га «мунитет. Киреева ЛЛСГТолоприга П'-Я. /садов ы.Т., Нуркаиенкр Т.И. - - кн,: Генетика и селекция винограда на иммунитет^ Тр. Всесоюз.симпоз.Киев: Наук.думка,I978.C.69-75.

Для реализации селекционных работ по иммунитету винограда используются различные типы наследственных изменений (генные и геномные мутации). Исследования по мутационной селекции ведутся на искусственно созданных инфекционных фонах:: по милдью; по филлоксере, по патогенной микрофлоре, милдью (комплексный фон). Среди сеянцев М} выявлены мутантные формы, отличающиеся по устойчивости к милдью, филлоксере и патогенной микрофлоре, характеризующиеся нормальным развитием в условиях комплексного инфекционного фона. Индуцированы колхициномгеномные мутации у устойчивых форм, скрещиваниями 1 получены гибридные устойчивые генотипы на полиплоидном уровне. Начаты исследования пс созданию аллоплоидных форм с различными дезами геномов v,vinifera г.и V.rotundifoite ; устойчивых гаплоидных форм с помощью культуры пыльников in vitro. На комплексном инфекционном фоне наделены по устойчивости триплоидные формы.

Ил. I. Список лит.: II назв.

УДК 634.8:631.524

Селения винограда на комплексную устойчивость к милдью и антракнозу. Войтович К.А.. Буимистру В.В. - В кн.; Генетика и селёк- ^ия^виног^а^ на иммунитет, Тр. Всессюз. симпсз. Киев: Наук.думка,

На основе разработанной методики оценки к милдью и антракнозу в условиях искусственного фона заражения дана сценка устойчивости сортов и форм винограда. Рекомендуется широкое использование усовершенствованной методики оценки на устойчивость к антракнозу.

УЖ 581.167

Генетические основы селекции винограда на устойчивость к милдью и~оидиуму* Филиппенко И.М.Я Штин л.г.- В кн,: генетика и се- лекцпя винограда на иммунитет.f$p. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 61-88.

Изложены результаты изучения наследования признаков милдью и сйдиумоустойчивости винограда. Показана моногсшая природа этих признаков и независимое наследование их друг от друга, а также от морозостойкости, качества плодов И других признаков. Получены хозяйственно-ценные формы винограда, устойчивые к серой гнили,милдью и оидиуму. Подтверждена целесообразность использования v.omu- rensis iiupr. в селекции болезнеустойчивых, морозостойких сортов винограда с хорошим качеством плодов.

Табл. 4.

УДК 581.167

Получение исходных форм винограда, гомозиготных по признакам милдью- и оидиумоустойчивости. Штин Л. г. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. "Тр. Воесоюз. оимпоз. Киев: Наук. думка, 1978, с. 88-93.

Показана возможность получения форм винограда, гомозиготных по признакам милдью- и оидиумоустойчивости, с целью использования их в селекции. Получена форма амурского винограда, гомозиготная по признаку милдьйустойчивости и гетерозиготная по признаку оидиумо- уотойчивооти. Описаны пятибалльные, унифицированные шкалы оценки милдью- и оидиумоустойчивости винограда.

Табл. 2. Список лит.: 4 назв.

УДК 634.836:575.43

Генетико-статистический анализ показателей устойчивости,уро- жайноотн и качества продукции гибридных популяций винограда. Гро- шин Л.и., Голодрйга Н.п. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всеооюз.симпоз.Киев: Наук.думка,1978,0.93-102.

Исследованы II F» -популяций от циклических скрещиваний по устойчивости к серой гнили, урожайности и сахаристости сока ягод, обнаружено независимое их наследование. Опровергнута гипотеза мо-, ногенной природа устойчивости. Этот признак в популяциях распределяется по биномиальной форме, подтверждением чего являются высокие и достоверные коэффициенты корреляции между средними и дисперсиями. Использование семи видов преобразований процентов пора- каемости для всех популяций не дало эффекта и не позволило проводить генетический анализ параметрическими методами.

Табл. 4. Список лит.: 16 назв.

УДК 634.8:634.835

Оценка филлоксероустойчивости сортов винограда различных эколого-географических групп по потомству 5 .Асатов в.1., голодри- га ц.в. - в кн.: Генетика и селекция винограда на имдунитет. Ip. Всесоюз.симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. I02-113.

В условиях комплексного инфекционного фона изучались законе- . мерности наследования устойчивости к Филлоксере и патогенной микрофлоре в зависимости от эколого-географической группы происхождения родительских сортов. Установлено, что сорта Vitie vinifera Ь. ге- терогенны по устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре.Наи-- большее количество положительных трансгрессивных по устойчивости форм обеспечили комбинации скрещиваний с участием относительно устойчивых сортов бассейна Черного моря (Ркацители, Молдавский черный, Джрали, Амлаху, Мцване и др.),

Ил. 3. Табл. 3. Список лит.: 12 назв.

УЖ 634.836.72

Совершенствование методики оценки коллекционных сортов и се- лекционнцх форм винограда на устойчивость к филлоксере и гниению корней. Недов П.Н., 1Улер А.11. - В кн.: Генетика и селекция вино- гра^иа^иммуштет. Тр. Всесоюз.симпоз. Киев: Наук, думка, 1978,

Многолетними исследованиями 38 признаков, отнесенных к 7 группам, установлены коррелирующие с признаком йиллоксероустойчивости: площадь и число участков твердого луба, толщина вторичной коры,толщина древесины, соотношение кора/древесина, толщина ц количество рядов клеток перидермы, величина опухоли, величина туберозитета наличие раневой перидермы и др. На основании корреляционных связей создана балловая шкала, рекомендуемая для селекционного использования. ' Табл. 7.

УДК 581.84

Анатомо-цитологические особенности сортоустойчивости винограда к филлоксере. Чеботарь Т.И. - В кн.: Генетика и селекция впно- гра^ на^иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978,

По выявленным анатомо-цитологическим особенностям устойчивости сортов к филлоксере (ширине и глубине опухоли корнер, характеру образования раневой перидермы, синтезу органических соединении, способствующих образованию дюллогена, и др.) предлагается производить ранние отборы филлоксероустойчивых сеянцев, т.е. использовать их в качестве диагностических признаков при селекции винограда на устойчивость.

Ил. 4. Табл. 2.

УДК 634.8:631.527:632

Исследования анатомо-мопталогических особенностей корней винограда с целью диагностики филлоксероустоичивости. Киреева Л.К.; Усатов В.Т., Цурканенко Т.Н. - 13 кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978 . 0.I28-I31.

Для достоверной оценки степей устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре селекционного материала, выращиваемого на. инфекционном фоне наряду с учетом ппиниваемости, динамики развития по годам, степени западания корневой системы и уровню инфекцион-' ной нагрузки исследуется нормальная и патологическая анатомия корней. Выявлены некоторые анатомо-морфологические параметры (количество участков, слоев и площадь пучков твердого луба), коррелирующие со степенью устойчивости к филлоксере и патогенной микрофлоре.

Табл. I. Список лит.: 7 назв.

л 581.19

Физиологически активные метаболиты филлоксеры и галловой тка- дистьев винограда, Галиев Р.Ш., Воробьева А.А. - в кн.: Генети- и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: /к. думка, 1978, с.132-139.

Установлено, что общая ответная реакция тканей устойчивых сор- в винограда на внедрение филлоксеры заключается в образовании на зтьях и корнях устойчивых сортов нормальных галлов, остающихся выми в течение всего вегетационного периода и служащими местом гания для филлоксеры. Методом бумажной хроматографии экстрактов эровых и пораженных тканей определены физиологически активные габолиты филлоксеры и галловой ткани листьев винограда.

Ил. I. Табл. 5. Список лит.; II назв.

К 631.524-

Патогенез милдью винограда и методика отбора к опенки селекци- нога.материала. Найденова И.Н. - В кн.: Генетика и селекция вино- ада на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, 140-145.

Освещены патогенез милдью, техника создания инфекционного фона милдью, разработана и предложена методика отбора и оценки селек- энных форм винограда.

Список лит.: 6 назв.

К 634.8:632.07

К вопросу изучения милдьюустойчиврсти виноградных растений, чханели Т.Г., Чавадзе II.Г., Чайка Л.В. - В кн.: Генетика и секция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, мка, 1978,-с. 146-149.

Установлено, что милдьюустойчивые сорта виноградной лозы отчаются высокой активностью ферментов и интенсивностью дыхания, о указывает на их больщую защитит роль.

Ил. I. Табл. I. Список лит.: 7 назв.

К 634.8:632.07

■»№^^. Л кн.: Генетика и

лекция Винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук., мка, 1978, с. 149-155.

Установлено, что в' диффуватах листьев винограда, в ответ на фицирование накапливаются вещества, обладавшие антибиотической тивностью. Активность диффузатов зависит от инфекционной нагруз- , времени выдержки инфекционных капель на листе, а также от фи- ологического состояния растения-хозяина и природы патогена-индук- ра.

Ил. 4. Список лит.: 10 назв.

УДК 632.07

Методы ускоренной диагностики устойчивости растений к болезням. 1Усева Н.В., Степанова Т.Н. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Т. Всесоюз. сшлпоз. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. I56-I6I.

Апробирован и усовершенствован ряд методов, в частности, флюоресцентный, на основании которого в лаборатории иммунитета растений к болезням ШЗР разработан метод ускоренного определения устойчивости хлопчатника к возбудителю вертициллезного вилта. и картофеля к возбудителю фитофтороза. Дана оценка таким методам, гак серологический для определения устойчивости с.-х. растений к вирусным и грибным болезням; бензидиновый метод для определения активности фермента в инфицированном растении.

Список лит.: 15 назв.

УЖ 634.836:581.19

Прогнозирование некоторых биохимических показателей генотипической специфичности сортов винограда. Голодрига Н.П., )1убовен- ко Н.П., Осипов А.В. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с.161-165.

Исследовали возможность диагностики отдельных компонентов антоцианового комплекса ягоды винограда по наличию их в вегетативных органах куста. Предложен усовеошенствованный метод идентификации пигментов, содержащихся в следовых концентрациях, в частности 3,5 дигликозида мальвидипа. Установлена тесная корреляция между наличием 3,5 дигликозида мальвидина в ягоде и в листьях и побегах винограда. Показана возможность прогноза качества урожая на отдельные компоненты до его формирования.

Ил. I. Табл. 2. Список лит.: II назв.

УЖ 632.07

Определение морозоустойчивости винограда по импедансу тканей. Шерер В.А. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет.Тр. Всесоюз. симпоз; Киев: Наук, думка# 1978, с. 166-171.

Изучали импеданс (полное внутреннее сопротивление) тканей винограда разных по морозоустойчивости сортов. Выявлена тесная корреляция между показателями морозоустойчивости и импеданса. Установлено, что более достоверные результаты при определении морозоустойчивости можно подучить измерением импеданса в некоторм диапазоне частот по сравнению с измерением на одной фиксированной частоте. Описано изменение импеданса тканей винограда в динамике при снижении температуры.

Ил. 2. Табл. I; Список лит.: 5 назв. . .

УЖ 634.8

Методика определения зимостойкости иммунных форм винограда зз сочетании с современными методами их ускоренного размножения. Драного 1сийВ21Г71ф^^ ЮТГ - В"кн.ГГенетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Воесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка.1978, с. 171-177.

Дано сравнение различных методов определения зимостойкости почек и глазков сеянцев: анатомическим проращиванием глазков в лабораторных условиях по распустившимся и перарпустившимся глазкам на лозах кустов. С целью экономии времени и сокращения трудовых затрат для массового определения зимостойкости сеянцев винограда рекомендуется метод учета по распустившимся и нераспустившимся глазкам при условии умеренной нагрузки сеянцев, когда все здоровые глазки прорастают. Для углубленного анализа зимостойкости почек рекомендуется комплексный метод, включающий общепринятые способы с некоторыми дополнениями и изменениями, что позволяет анализированные глазки использовать для размножения сеянцев. Приведены современные методы размножения винограда.

УЖ,632.732

Биологические особенности винограда и выносливость его сортов к филлоксере"[ГклещеилГ Кискин Н.Х.. Мальчёнкова Н.Ж - В"кн.: Генетика и селекция винограда на шелужтет* Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с, 177-185.

В результате анализа сортов ампелографической коллекции АН MGCP выявлены генотипы, характеризующиеся выносливостью к филлоксере и клещам (Ичкимар, Сибирьковый, Толстокорый и Оганес), которые следует широко использовать в селекционной работе.

Табл. 2.

УЖ 634.836:545.43

Биометрическая оценка высокопродуктивных с .комплексной полевой устоичивостью 1^рЙ№Гформ седевдии^^^Го-

лодрига П7Я., 'Трошин л.11., Усатов В.Т. , дальчиго^ Суяти- нов И .А., Драновский В.А. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунит ет. Тр. Вс ес оюз. симпоз. Киев: ‘ Нау к. думка ,1978,0.186-193•

Исследовали изменчивость биолого-хозяйственных признаков десять перспективных гибридных Форм трех популяций на естественном и искусственном инфекционных фонах заражения болезнями и вредителями. У четырех форм установлена отчетливо выраженная сопряженность высокой урожайности и качества продукции. устойчивости к милдью, серой гнили и филлоксере. Две элитные Формы, характеризующиеся также гомеостазом развитая, переданы в Госсортосеть СССР под названиями Первенец устойчивым Магарача и Подарок Магарача.

Ил. 4. Список лит.: 10 назв.

*

УДК 631.524

Продуктивность некоторых перспективных форм европейзкого ви- щградала ИШШ1ИОННОМ филлоксерном фоне. Ебгесян Р.А/- В кн2 - Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с.193-203.

Многолетними испытаниями гибридных форм европейского прсис- хождения подтверждена гипотеза повышения филлоксероустойчивости винограда путем внутривидовых скрещиваний. Выделенные на инфекционном участке формы переданы в Гсссортосеть СССР,

Табл, 8.

УДК 631.524* -

Исследования по выведению высокопродуктивных Филлоксероусто^ чивых сортов винограда. Зоткина Г.А. - В кн.: Генетика и селекпия ви^ограда^на ил^нитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, ,

Изучение гибридного фонда позволило выявить в условиях заражения филлоксерой перспективные комбинации скрещиваний Мцване х х Санапачах, Санапачах х Чинуш, Шааба х Мцване, которые оказались посредственными по качеству.-дальнейшее селекционное улучшение про. должается,

УДК 634.8:631,524

'Выведение технических соотов виноп^

роза, болезней и филлоксеры. Тулаева КО., Докучаева КН. -В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, о. 209-215.

Обобщается экспериментальный материал по актуальной проблеме для зон с резко континентальным климатом - создания комплексно-устойчивых сортов винограда. Дается оценка исходных форм как производителей по потомству.

УДК 631. 524

Селекция морозостойких и зимостойких сортов винограда. Цып- ко М.Ь, — в кн.: Генетика и селекция виноградаНа иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз, Киев: Наук, думка, 1978, с. 215-220.

Проанализированы популяции сеянцев меж- и внутривидовых скре- • вдеваний по- степени морозоустойчивости и зимостойкости, качеству ягод. Выделены формы, сочетающие высокий уровень названных признаков и^^ожайности, которые переданы в Госсортосеть СССР.

F

УДК 634.836.73/762"■•,

Некоторые результаты работ по выведению в зоне Никнеднепров- ских песков сортов винограда. устойчивых к морозам и болезням.Они- щук И.А. - В кп.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 220-225.

\\Приводятся результаты многолетних исследований-по выведению сортов винограда,-устойчивых к мсрсзам и болезням в условиях Ниж- неднепровья. Установлены некоторые особенности наследования устойчивости к морозам и милдью при повторной гибридизации европейско- амурских гибридов с европейскими сортами.

\

\

УДК 631.524

Отбор лоз при вегетативном размножении новых устойчивых сортов винограда. Зотов В.В. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз.симпоз.Киев: Наук.думка, 1978,0.226-232.

Рассмотрены вопросы цитоплазматической наследственности и теоретических основ кленовой селекции. Предложено проводить отбор лоз даже в пределах новых селекционных сортов.

Табл. I. Список лит.: 16 назв.

УДК 631.524#. .

К вопросу клоповой селекции европейских сортов винограда на филлоксероустойчивость. Пупко В.В.. Титова Л.Г., Шевченко Н«Л. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 232-234.

В результате длительного (1946-1957 гг.) отбора у сортов Мускат белый, Чауш, Карабурну, Саперави, Шасла, Коарна нягрэ были выделены клоны с повышенной устойчивостью к филлоксере. Кусты этих клонов в настоящее время, Т.е. на 20-ый год жизни продолжают плодоносить и развиваться, не уступая по ряду признаков контрольным привитым кустам.

УДК 632.07

Ускорение селекциенного процесса при выведении новых сортов винограда с комплексной устойчивостью. Ьориоовокий Н.Я. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 234-237.

Предлагается способ ускорения селекционного процесса при выведении новых сортов винограда путем прививки сеянцев в семядольном состоянии на развитие кусты подвоев. Привитые растения плодоносят на следующий год.

Список лит.: 4 назв.

УЖ 634.8:631.541УЖ 634.8:631.541

УЖ 634.8:631.541

УЖ 634.8:631.541

Способы ускоренного размножяия ::одапе1®ив1шх форл винограда. Драновский В.А., Лубовенко А.Н., Дроздове.И., Криволапов К.В.- Ккн.: Генетика и. селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 238-239.

Лап краткий анализ современных способов ускоренного размножения винограда, использованных авторами в 1962-1978 гг. Лучшими выделены способы: зеленого черенкования, выгонки лозы в улучшенных условиях окружающей среды и прививки на месте в расщеп штамба куста.

УЖ 631.53 •

Ускоренное размножение и производственные испытания новых мил- дьюуотойчивых аопм-шногоада в усдовиях~Иолдавни. Новипкий 3.U.,Войтович К.А., Апруда П.И., Весминьш Л.К., Весминьш Г.Е., Карчевсдая Т.А., Кожухарь М.К. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 240-245.

Описываются метода ускоренного размножения и дана краткая агробиологическая характеристика в производственных условиях Молдавии новых милдьюустоичивых форм винограда Дойна, Сурученский белый,Баш- канокий красный, КриулянскиЙ, Нистру, Мэрцишор, Памяти Вердеревско- го, Ляна и Солнечный, переданных в Госсортосеть СССР.

УЖ 632.71УЖ 632.71Полевая выносливость к филлоксере некоторых .европейских—сор-- т—"химическом подлечивании. Асри-Полевая выносливость к филлоксере некоторых .европейских—сор-- т—"химическом подлечивании. Асри-Табл. 3.

УЖ 632.71

УЖ 632.71

Полевая выносливость к филлоксере некоторых .европейских—сор-- т—"химическом подлечивании. Асри-

Полевая выносливость к филлоксере некоторых .европейских—сор-- т—"химическом подлечивании. Асри-

енетика и селекция винограда на Киев: Наук, думка, 1978,0.246-252.енетика и селекция винограда на Киев: Наук, думка, 1978,0.246-252.тов гак биологический фактор при ев Э.А., Якушина Н.А. - В кн.: Г( иммунитет. Тр. Всесоюз. симпоз. 1

енетика и селекция винограда на Киев: Наук, думка, 1978,0.246-252.

енетика и селекция винограда на Киев: Наук, думка, 1978,0.246-252.

Установлено, что состояние корневой системы с учетом общей длины корней, степени заселения филлоксерой и интенсивности повреждения корней гниением может служить диагностирующим показателем при оценке полевой выносливости сортов. Наиболее пригодна для возделывания корнесобственной культуры винограда в условиях химического подтечивания сорта с высокой способностью изоляции туберозите- тов и порогом выносливости выше 30%-ного уровня (Ркацители, Саперави). Сорта с низкой способностью к изоляции туберозитетов и низким порогом выносливости (около 20%-ного уровня), но высокой способностью к отрастанию новых корней (Карабурну, Баян Ширей) достаточно выносливы в условиях химического подлечиваиия при сочетании о высоким уровнем агротехники и орошением (обеспечивающим активное отрастание корней). Наименее выносливы сорта с низкой способностью к изоляции туберозитетов, низким порогом выносливости и слабым отрастанием корней (Алиготе, Бастардо магаданский, Ранний Магадана).

Табл. 2.

УДК 663.24

Сравнительная оценка влияния вин из винограда различных видов на организм животных. МартыношТПН., Коновалов И.Г., Василев ко А.С. - В кн.: Генетика и селекция винограда на иммунитет. Тр. Воесоюз.оимпоз. Киев: Наук, думка, 1978, с. 252-258.

Анализировались эффекты воздействия на степень развития органов кур и крыс определенных доз растворов метилового спирта,вин из европейского и европейско-амурского винограда. Установлена неоднократность реакции подопытных объектов, на факторы воздействия.

Табл. 2. Список лит.: 12 назв.

АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНСКОЙ ССР

УКРАИНСКОЕ ОБЩЕСТВО ГЕНЕТИКОВ

И СЕЛЕКЦИОНЕРОВ им . Н.И.ВАВИЛОВА

ВСЕСОЮЗНАЯ АКАДЕМИЯ

СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК им . В . И . ЛЕНИНА ВСЕСОЮЗНЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ВИНОДЕЛИЯ И ВИНОГРАДАРСТВА „ МАГАРАЧ "

ГЕНЕТИКА.

И СЕЛЕКЦИЯ ВИНОГРАДА

НА ИММУНИТЕ1

ТРУДЫ ВСЕСОЮЗНОГО СИМПОЗИУМА

КИЕВ .. Н ЧУКОВА М'МКА “ 1978

, фитопатологов, биохи-, фитопатологов, биохи-Редакция информационной литературыРедакция информационной литературыУДК 581.573.4:634.835УДК 581.573.4:634.835Р 40302-646 М221(04)-78Р 40302-646 М221(04)-78

, фитопатологов, биохи-

, фитопатологов, биохи-

Редакция информационной литературы

Редакция информационной литературы

УДК 581.573.4:634.835

УДК 581.573.4:634.835

Р 40302-646 М221(04)-78

Р 40302-646 М221(04)-78

В сборнике помещены труда Всесоюзного симпозиума по выведению высокопродуктивных сортов винограда с комплексной устойчивостью (Ялта, сентябрь 1977 г.). Рассматриваются вопросы природа и генетических основ иммунитета, создания иммунных сортов винограда, оценки степени устойчивости, совершенствования методов отбора и ускоренного размножения элитных форм, агробиологической характеристики перспективных гибридных форм и др.

Рассчитан на селекционеров, генетиков — х-

миков, цитологов и биофизиков.

Редакционная коллегия

П.Я.Голодрига (ответственный редактор), К.А.Войтович, Н.И. Е.Н.Докучаева, П.Н.Недов, Г.С.Морозова, С.А.Погосян, Б.А.; Л.П.Трошин, В'.Т.Усатов (ответственный секретарь)

(с) 'Издательство "Наукова думка",1978 .