Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ОТ СОСТАВИТЕЛЕЙ
В феврале 1982 г. вышла в свет монография С. М. Разумовского «Закономерности динамики биоценозов», посвященная важнейшей проблеме теоретической геоботаники — синдинамике растительного покрова. Эта книга вызвала большой интерес не только у ботаников, экологов и лесоводов, но и у зоологов и почвоведов, то есть практически у всех, кому в повседневной работе приходилось иметь дело с конкретным исследованием растительности. Это было первым и, к сожалению, единственным изданием работ автора в виде книги. Очень маленький тираж (1200 экземпляров) сразу сделал ее библиографической редкостью.
Станислав Михайлович Разумовский был человеком исключительной скромности, честности и трудолюбия. Окончив в 1952 г. кафедру геоботаники Биолого-почвенного факультета Московского университета, он почти всю свою жизнь проработал рядовым научным сотрудником Главного ботанического сада АН СССР. Он никогда не стремился к получению должностей и званий и никогда не гнался за числом публикаций (следуя в этом своим университетским учителям П. А. Смирнову и А. А. Уранову). Даже свою кандидатскую диссертацию — о современной динамике болотной растительности в Ивдель- ском Зауралье — он защитил поздно, лишь в 1969 г., хотя материал был им собран и обработан в течение 1957 — 1958 гг. во время прохождения аспирантуры у Н. И. Пьявченко в Институте леса АН СССР, а текст работы был полностью написан за два последующих года. Наука для С. М. Разумовского была способом его существования, он жил в ней, отдаваясь ей целиком. Работая в отделе тропических растений Главного ботанического сада, С. М. Разумовский стал инициатором переопределения коллекций, результатом которой явилась серия выпусков «Тропические и субтропические растения» — систематический обзор коллекционных фондов оранжерей ГБС; ему принадлежит также идея создания определителя оранжерейных растений по вегетативным признакам; он возглавил также и работу по созданию новых экспозиций в соответствии с географией и экологией коллекционных видов — она должна была лечь в основу экспозиций планируемого тогда климатрона.
Всю свою жизнь С. М. Разумовский избегал и не любил выступать и спорить, хотя в тех случаях, когда его удавалось вызвать на спор, он поражал глубиной и широтой своих знаний и способностью ответить практически на любые вопросы оппонента (как, например, во время трехдневной дискуссии с Н. И. Базилевич летом 1978 г. на международной школе по математическому моделированию,в Пущине).
С. М. Разумовский обладал мощным синтетическим умом, способностью видеть связи предметов и явлений (независимо от того, работал он в поле, оранжерее или с литературой) там, где люди аналитического склада мышления прошли бы мимо. Эти качества и предопределили возможность создания им стройной фитоценотической, ботанико-географической и флорогенетической системы.
В фитоценологии взгляды С. М. Разумовского служат альтернативой столь популярным в настоящее время представлениям о растительном континууме и непрерывности растительного покрова, которые основаны на так называемой индивидуалистической гипотезе. Сторонники этого подхода исключительно активны, публикуют огромное количество материала, обработанного точными математическими методами. Поэтому чрезвычайно интересно сопоставить эти две крайние точки зрения именно с системно-математических позиций.
Надо сказать, что представители школы растительного континуума, отмечая «безупречность логической системы представлений» С. М. Разумовского, не делают попытки ее конструктивного анализа и ограничиваются весьма краткими негативными оценками (Цыганов, 1983; Миркин, 1984). Поэтому творческой .научной дискуссии между представителями двух направлений не получилось. Примечательно, что Бюллетень МОИП, поместивший отрицательную рецензию на книгу С. М. Разумовского уже после его смерти, уклонился от публикации ответа рецензенту, написанного составителями предлагаемых читателю работ.
Через год после выхода в свет монографии появились рецензии оппонентов — Б. М. Миркина («Журнал общей биологии») и А. Я. Орлова («Бюллетень МОИП»), и можно было ожидать широкого обмена мнениями и открытия дискуссии (что, к сожалению, сейчас практически отсутствует в нашей науке).
К несчастью, С. М. Разумовский умер в марте 1983 г., не успев ответить Б. М. Миркину (рецензия А. Я. Орлова вышла, когда Разумовского уже не стало).
После смерти С. М. Разумовского остались рукописи трех крупных работ —: «Введение в географию современного растительного покрова», «Перечень единиц ботанико-географического районирования Земли» и «Введение в палеогеографию растительного покрова», написанных с тех же теоретических позиций, что и первая книга, и являющихся ее логическим продолжением.
Потребность в широком опубликовании этих работ огромна — несмотря на отсутствие всеобщего признания, разработки С. М. Разумовского — основа многих как теоретических, так и практических исследований, ведущихся сегодня в этой области. Вот почему составители этой книги посчитали своим моральным долгом приложить все усилия, чтобы сделать достоянием научной общественности все работы С. М. Разумовского, чей глубокий ум, обширные знания, честность и бескорыстие служат надежной гарантией их высокой научной значимости, невзирая на согласие или несогласие с высказываемыми им теоретическими положениями представителей различных научных школ.
Представления С. М. Разумовского основаны на существовании ценотических взаимодействий между растениями, составляющими ассоциацию — элементарную фитоценотиче- скую единицу. Растения в ней так «жестко пригнаны» друг к другу по экологическим характеристикам и биологии, что образуют систему, существующую в строго определенных рамках внешних условий. За пределами своих рамок эта система существовать не может и резко, дискретно сменяется другой системой, соответствующей новым условиям. Эта дискретность границ существует даже тогда, когда экологические амплитуды соседних ценозов частично перекрываются. В основе взаимодействий растений внутри ассоциации лежит конкуренция за ресурсы, а также ряд других механизмов (пока можно говорить лишь об аллелопатии и эффекте группы), сравнительно слабо изученных и чрезвычайно интересных. Имеются рукописные заметки С. М. Разумовского о том, что ассоциации формируются в результате явления, которое можно назвать социализацией (или конформизацией) растений, возникающей в про-
цессе становления сукцессионных систем, закрепляющейся генетически и имеющей главенствующее системообразующее значение на уровне ассоциации.
Главной в представлениях С. М. Разумовского является концепция сукцессионной системы, в которую организованы все ассоциации данного ботанико-географического района. Она представляет собой детерминированную гомеостатическую саморегулирующуюся систему, способную восстанавливаться после любых нарушений в пределах всего своего ареала.
Очень важным теоретическим положением С. М. Разумовского является разделение флоры на две части — ценофильную, организованную в сукцессионную систему, и ценофобную, представленную в общем виде не только сорными, рудеральными и адвентивными видами, не формирующими эдафически приуроченных сообществ определенного состава, но и немалым числом растений, очень обычных в этой местности и, казалось бы, входящих в «нормальные» ассоциации. В последнем случае ценофобность многих растений может быть установлена лишь после специальных исследований. Эта ценофобная флора, замещающая ценофильную при сильных многократных нарушениях, создает «информационный шум», замазывающий и маскирующий ясную картину ценотических связей.
Здесь необходимо отметить принципиальные отличия концепции С. М. Разумовского от представлений о растительном континууме. Не отрицая существования конкуренции за ресурсы и других ценотических взаимодействий растений, представители основанной на этой концепции школы отказываются признать за этими явлениями системообразующее значение. И элементарной единицей здесь служит отдельное растение с его конкретными экологическими параметрами. Распределяясь по эдафическим и климатическим градиентам в соответствии со своими потребностями, растения формируют растительный покров как слабо организованную стохастическую систему, где группы растений, растущих в одном местообитании, представляют собой фитоценозы, являющиеся, по существу, условными единицами, выделяемыми в растительном покрове в чисто прагматических целях. Эти положения обоснованы солидным экспериментальным материалом, обработанным методами математической статистики.
Сопоставляя эти две диаметрально противоположные концепции, мы видим, что у С. М. Разумовского имеется следующая иерархия систем: ассоциация — сукцессионная система — растительный покров планеты, сукцессионные системы которого объединяются либо по ботанико-географическим, либо по флорогенетическим критериям в более крупные системы. У школы растительного континуума эта иерархия следующая: растение — растительный покров планеты, а все фитоценотические единицы разных рангов суть результат всегда условного, договорного разделения непрерывного растительного покрова тем или иным способом.
Даже самый предубежденный читатель согласится, что в первом случае мы имеем дело с фитоценотическими категориями (системами разного уровня), а во втором — с чисто экологическими, более того — аутэкологическими, поскольку элементарной единицей является отдельное растение. На это обстоятельство весьма решительно обращал внимание и сам С.М. Разумовский в своей первой книге.
Именно поэтому так важно довести до читателя весь комплекс представлений С. М. Разумовского — цельную стройную теорию как с чисто фитоценотических, так и с ботанико-географических и флорогенетических позиций. И единым стержнем этих трех аспектов теории является представление о сукцессионной системе со своей элементарной флорой и со своим ареалом (ботанико-географическим районом).
Замечательно, что эти теоретические положения позволяют объяснить само появление теории континуума. По С. М. Разумовскому, эта теория возникла, во-первых, в результате использования слишком крупных пробных площадей, на которых всегда представлены фрагменты нескольких ассоциаций. В сочетании с принципом рандомизированной выборки набор таких пробных площадей всегда дает картину пространственного и таксономического континуума. Заметим, что эти обстоятельства обсуждались еще в 60-х годах (Киселева и др., 1969). Во-вторых, представления о континууме сложились в результате проведения исследований в условиях постоянных и сильных антропогенных нарушений (например, в земледельческих областях России, в Западной Европе и Америке), где ценофильная флора может быть полностью уничтожена и по-
кров из ценофобных растений действительно представляет «стохастическую систему», поведение которой вполне соответствует теории континуума.
Одной из основных проблем как ботанической географии, так и фитоценологии С. М. Разумовский считал районирование растительного покрова, то есть расчленения его на однородные территориальные единицы, обусловленные амплитудой внешних условий, в которых нормально существует та или иная сукцессионная система. При этом единственную возможность создания сколь-либо объективной схемы такого расчленения он видел в реализации представлений А. И. Толмачева об элементарной флоре.
По А. И. Толмачеву, в пределах элементарной флоры участ- . кам, одинаковым по условиям, должны соответствовать одни и те же комбинации видов и каждая ассоциация здесь должна характеризоваться единством своего флористического состава. С позиций динамической фитоценологии элементарная флора занимает территорию, на которой одинаковы не только набор ассоциаций и их флористический состав, но и сукцессионные отношения между ними. Элементарная флора — низшая иерархическая единица ботанической географии. С. М. Разумовский дает стройную логическую систему таксономических единиц ботанической географии: район — округ (ареал климаксовой ассоциации; объединяет районы с одной и той же ассоциацией климакса, но различающиеся в отношении других ассоциаций) — провинция (ареал климатически обусловленной формации; объединяет округа с одним и тем же эдификатором коренной ассоциации климакса), являющаяся высшей ботанико-географической единицей.
С. М. Разумовским была проделана выдающаяся работа по районированию растительности земного шара. В «Перечне единиц ботанико-географического районирования Земли» указываются 175 районов, объединенных в 68 провинций. Каждый район сопровождается списком руководящих видов, отрезки границ которых совпадают с таковыми же для видов соседних районов (взаимоисключающие виды); для большинства районов даются коренные ассоциации климакса. Работа над схемой районирования потребовала от С. М. Разумовского проработки обширной флористической и геоботанической литературы, од-
нако сама схема, как он неоднократно подчеркивал, представляет собой лишь первый вариант, предварительный и гипотетический, который в дальнейшем, несомненно, подвергнется уточнению и изменению, особенно на уровн^ низших единиц, число которых должно быть значительно выше. В частности, сам автор считал, что районирование Западной Европы сделано лишь ориентировочно; по всей вероятности, модификации должны будут подвергнуться границы и территории Московского, Полесского, Кавказского, Туркестанского и некоторых других районов. О степени проработки того или иного района косвенно свидетельствуют числа руководящих видов, приводимых в работе: есть районы, характеризующиеся несколькими десятками руководящих видов, но имеются и районы, руководящие виды которых практически неизвестны. Составители для каждого района дают лишь суммарные списки видов (как, впрочем, это было задумано и самим автором), тогда как оптимальный вариант — списки взаимоисключающих видов для всех районных границ — был бы более ясным, но потребовал бы многочисленных повторов. Поэтому читатель должен обладать определенными, хотя бы элементарными, хорологическими познаниями.
Если во «Введении в географию...» теоретические положения С. М. Разумовского как бы развернуты в пространстве, то во «Введении в палеогеографию...» сделана талантливая попытка обозреть картину изменения растительного покрова Земли во времени, основываясь все на той же общей системе представлений, дополненной самобытными флорогенетическими идеями автора, частично опубликованными довольно давно, но оставшимися без внимания.
В своих палеогеографических и палеоботанических построениях С. М. Разумовский исходит из положения, что самые общие закономерности, управляющие жизнью растительности, одинаковы во все времена и сукцессионные системы, находящиеся в пределах своей климатической амплитуды, остаются неизменными. Гибель одних и возникновение других сукцессионных систем связаны лишь с глобальными изменениями экологических условий, происходящими вследствие естественного развития биосферы. С. М. Разумовский отрицал возможность плавного (непрерывного) изменения («эволюции») сук-
цессионных систем — того, что практически признается большинством фитоценологов. Видообразование в ценозе в условиях стабильности климата при неизменном наборе экологических ниш Разумовский считал невозможным. И действительно, большое число форм и трудноразличимых видов в наше время возникает в апогамных группах, представители которых, как правило, ценофобны (манжетки, ястребинки, ши- повники, боярышники и т. п.).
Флорогенетическая иерархия фитохорий С. М. Разумовского тесным образом смыкается с единицами современного растительного покрова. Так, растительная зона — гетерогенная единица — может быть проанализирована двояко: с точки зрения принадлежности ее членов к одному типу растительного покрова (по Дильсу), эдификаторы которого относятся к одной и той же жизненной форме, и флористически (или флорогенетически), что позволяет выяснить историю возникновения фитохорий Земли. Система флорогенетических единиц — флорогенетическая серия (все низшие ботанико-географические единицы, возникшие из одного района верхнего мела, то есть ведущие отсчет от «нижней точки» флорогенетики) — флорогенетическая область (фитохории, порожденные одной меловой ботанико-географической провинцией) — флорогенетическое царство (высшая иерархическая категория, объединяющая области по систематическому сходству и отражающая древние флористические связи) — позволяет автору ее создать оригинальную картину исторического развития растительности нашей планеты.
Несколько слов о названиях растений, которыми оперировал С. М. Разумовский. Как правило, это так называемые «лин- неоны». Основной причиной неприятия им дробных видов было (см. выше) представление о том, что в обычной,, «нормальной», жизни растительного покрова при неизменном климате условия для видообразования в рамках ценозов отсутствуют. Морфологические варианты биотипов, экологически тождественные родительским видам и занимающие одну с ними экологическую нишу, могут сформироваться в новые, обычно узкоэндемичные виды лишь в случае их пространственной изоляции, что нередко происходит в горных или аридных районах. В этом плане весьма убедителен пример, приводимый автором для представителей рода Sempervivum на Тенерифе. Кроме того, ареал
вида в широком понимании (как исходного для будущих производных видов) обычно очерчивает территорию, единую фитогеографически и флорогенетически.
Достаточно недоверчиво (и вполне обоснованно) Разумовский относился к новейшим чисто номенклатурным изысканиям. Действительно, достаточно сравнить ряд взаимоисключающих публикаций номенклатурных изменений и комбинаций, принадлежащих одним и тем же авторам, скоропалительно, на протяжении однрго-трех лет сменяющих друг друга, а также расхождения, обычно наличествующие в различных фундаментальных трудах, чтобы убедиться в том, что не следует безоговорочно подхватывать все номенклатурные новшества.
Предлагаемые в первом выпуске три работы С. М. Разумовского не были закончены при жизни автора. Это хорошо прослеживается по большому числу различных вставок в рукописях, где встречаются даже обрывы авторского текста. К великому сожалению, в работах отсутствуют традиционные вводные обзоры литературы (состояния вопроса): они имеют только краткие вводные главы и оснащены небольшой библиографией, не отражающей всего огромного литературного материала, который был переработан автором. С. М. Разумовский собирался писать их в последнюю очередь, с привлечением всего доступного материала. В рукописи «Введения в палеогеографию...» имеется только набор карт флористического деления Земли различных авторов без текстового сопровождения. В том же труде имелось два варианта флорогенетического деления Земли, и мы приводим их оба. В ряде мест рукопись была логически разорвана, и нам пришлось делать текстовые вставки на основе многочисленных заметок С. М. Разумовского. Из подробного оглавления-плана, составленного автором для «Введения в ботаническую географию...», становится ясно, что практически ни одна глава не была полностью написана им так, как было задумано. Особенно это относится к разделу «Обзор псевдозональных типов растительности» (5-я глава), который должен был включать описание восьми типов растительного покрова — тропические дождевые леса, зимнезеленые леса и саванны, дождевые внетропические леса, жестколистные леса, пустыни и полупустыни, степи и лесостепи субтропического и умеренного климатов, смешанные леса уме-
ренного климата, тундры и лесотундры, — из которых в книге описывается лишь последний, но далеко не в полном объеме.
Специальная часть («Перечень единиц ботанико-географического районирования Земли») должна была, по замыслу автора, включать подробные описания границ провинции и ее эксклавов, климатические характеристики, карты районов и фитоландшафтов, сукцессионные схемы районов, а также библиографию — основные флористические и фитоценотические литературные источники.
Мы не ставили себе целью дать здесь критический анализ работ С. М. Разумовского, но хотим подчеркнуть следующее. Взгляды Разумовского представляют собой самобытную, оригинальную и целостную систему воззрений. Очень важно то, что они являются блестящим примером приложения идей материалистической диалектики к познанию явлений окружающего мира. Это приложение, в отличие, например, от умозрительных построений акад. В. Р. Вильямса, основано на синтезе огромного фактического материала. И в этом притягательная сила идей и работ С. М. Ра-_ зумовского, которые раскрывают пространственную и временную организованность растительного покрова Земли, по сути — структуру биосферы, и в наибольшей степени соответствуют систё'мно-математическим принципам, проникающим в настоящее время во все области знаний.
Взгляды С. М. Разумовского не являются завершенной системой. Это постоянно подчеркивает и сам автор в предлагаемых работах. Важно другое — эти представления открывают огромное поле деятельности для фитоценологов, ботанико-гео- графов, флористов и экологов. И речь здесь не только о дальнейшей экспериментальной проверке, всесторонней верификации его теоретических положений. Безусловно, такой критический анализ нужен. Речь должна идти также и о детальном исследовании тех проблем, которые только обозначены в работах С. М. Разумовского.
Так, можно полагать, что существующие методы количественной фитоценологии не адекватны объекту и при всем блеске используемого математического аппарата, по-видимому, не могут решить возложенных на них задач. Дело здесь в пресловутом размере пробных площадей (учетных площадок). Минимальный размер участка ассоциации, по С. М. Разумовскому, может быть даже менее 1 м2 и уж тем более намного
меньше стандартного размера геоботанической пробной площади. Поэтому уже только для того, чтобы доказать верность или неверность его теории, требуется отойти от стандартизации в выборе пробной площадки; необходимо пользоваться пробными площадями меньшего размера, чем это делается теперь. К этому призывал в свое время А. А. Ниценко, который анализировал границы растительных сообществ и пришел к выводу о необходимости создания «микрогеоботанических» методов. Возможно, размер пробной площади следует уменьшить на один-два порядка, соответственно увеличив число площадок для получения статистически достоверных величин. Следует признать неприемлемым принцип рандомизированной выборки при закладке пробных площадей для такого комплексного и сложно организованного объекта, как растительный покров. В целом же речь должна идти о создании системы количественных методов изучения динамики растительности. Ряд положений и приемов такой методологии изложен С. М. Разумовским в его первой книге. Простор для практических исследований в области методик очень велик. Сам автор, например, не раз обращался к почвоведам с просьбой составить определитель почв разных стадий экогенетической сукцессии и составить методику изучения почв при синдинамических исследованиях.
Необычайно широк круг теоретических проблем, поднимаемых С. М. Разумовским. Прежде всего это старая классическая проблема теоретической фитоценологии — механизмы формирования сообществ, природа ценотических отношений, которые многими современными геоботаниками просто отрицаются — «за недоказанностью». Что это — только ли «социализация» растений с выравниванием их биологических и экологических характеристик, что позволяет уравнять шансы отдельного растения в его конкуренции за ресурсы в сообществе? Или же существует ряд других механизмов, обеспечивающих функционирование ценоза как единого целого, непроницаемость для внедрения в его состав новых видов в качестве постоянных членов, а не как ценофобов, которые могут присутствовать или отсутствовать в любом сообществе.
Другой важнейший вопрос — о возможности формирования новых сообществ и сукцессионных систем там, где ценофильная флора уничтожена полностью. По С. М. Разумовскому, в условиях постоянных антропогенных нарушений, превышающих
скорость сукцессии, современный покров сложен только ценофобными видами и представляет собой «стохастическую систему», существующую неопределенно долго.
Следует отметить большое значение теоретических представлений С. М. Разумовского в выработке стратегии рационального природопользования. Детальное изучение сукцессионной системы того или иного района позволяет точно установить, имеются ли возможности для продвижения сукцессии, которая может быть заблокирована в связи с отсутствием семян растений следующей стадии. Обеспечение сукцессионного процесса соответствующими диаспорами позволит восстановить ценоз хотя бы частично, создать возможность его дальнейшего самостоятельного развития. Продвинутая растительность поздних стадий сукцессии обладает несравненно большей биологической продуктивностью, чем ранние стадии, поэтому восстановленный растительный покров обладает значительно более высоким потенциалом хозяйственного использования как источник биомассы. Растительность поздних стадий имеет также несравненно более высокую способность стабилизации природной среды, более надежно выполняя водорегулирующие, почвозащитные и климаторегулирующие функции. В последние годы своей жизни С. М. Разумовский сделал ряд попыток осуществить эту работу (в Сюнт-Хасардагском государственном заповеднике, в Серпуховском районе Московской области). И здесь мы видим огромное поле для практической работы.
Заканчивая предисловие, мы должны упомянуть о коллегах и соратниках С. М. Разумовского, которые вместе с ним шли путем поиска и создания рассматриваемых ниже представлений. Это сотрудники Главного ботанического сада РАН — М. А. Лабунцова и Т. И. Дыбская, а также один из составителей — К. В. Киселева. Их помощь, поддержка, а порой и полезная критика сыграли важную роль в формировании системы представлений С. М. Разумовского, и совместно с ними им был написан ряд работ.
К. В. Киселева, О. Г. Чертов
ВВЕДЕНИЕ
В ГЕОГРАФИЮ СОВРЕМЕННОГОРАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ВВЕДЕНИЕ
Цель этой работы состоит в пересмотре тех положений ботанической географий, которые непосредственно касаются проблем объективного территориального расчленения растительного покрова с позиций динамической фитоценологии (син- динамики) — области науки, основанной в начале нашего века проф. Ф. Э. Клементсом, а затем претерпевшей многолетний период почти полного забвения как в нашей стране, так и за рубежом. За последние несколько десятилетий, ознаменованных возникновением кибернетики, внезапным и чрезвычайно плодотворным расцветом синэкологии (называемой сейчас просто «экологией») и, главное, постепенным внедрением системного мировоззрения во все области науки, синдинамика вступила, особенно в нашей стране, в фазу интенсивного развития.
Синдинамика, как известно, изучает состав, структуру и механизм действия гомеостатических растительных систем на ограниченной территории с биологически равноценным макроклиматом. Эта территория (называть ли ее ботанико-географическим районом или ареалом элементарной флоры) представляет собой элементарную единицу как климата (в биологическом понимании), так и растительного покрова планеты. Очевидно, что объективное изучение закономерностей распределения растительного покрова в глобальных масштабах возможно лишь в том случае, если мы будем пользоваться в качестве рабочих единиц ботанико-географическими районами или хотя бы учитывать как их существование, так и уже хорошо известные закономерности, проявляющиеся в их рамках.
Между тем ботаническая география, возникшая более чем на столетие раньше фитоценологий, сформировалась, естественно, без учета ценотических явлений. Настоящее время, для которого столь характерны исследования в пограничных между отдельными науками областях, по-видимому, благоприятно и для пересмотра принципов ботанико-географического районирования в свете современных достижений синдинамики. Предлагаемая книга представляет собой результат длительного сотрудничества и многочисленных, иногда острых дискуссий небольшой группы ботаников и географов, которых, правда, побудила к этой работе не столько логика развития науки, сколько, как это часто бы-
вает, чисто внешняя производственная необходимость. В течение нескольких лет автору и его сотрудникам (см. ниже) пришлось участвовать в проектировании предполагавшейся большой экспозиционной оранжереи («климатрона») Главного ботанического сада АН СССР, причем их главной задачей была разработка научно обоснованной схемы ботанико-географических экспозиций. С первых же шагов мы столкнулись с невозможностью использовать в качестве рабочих единиц таксоны ни одной из опубликованных схем геоботанического или флористического деления Земли.
С первого взгляда казалось, что предстоящая нам работа, несмотря на свою трудоемкость, не содержит принципиальных трудностей. Мы полагали тогда, что достаточно выбрать наилучшую из схем зонального деления растительного покрова Земли и для каждой растительной зоны запроектировать отделение оранжереи с соответствующим искусственным климатом; выбрав затем опять-таки наилучшую схему флористического деления, представить каждую из экспонируемых зон несколькими экспозициями, каждая из которых соответствовала бы крупной флористической единице в рамках зоны. Специфика работы проектировщика требует крайней определенности: мы должны были, во-первых, указать параметры температуры и влажности для каждого отделения оранжереи, а во- вторых, составить списки видов для каждой экспозиции. Очень скоро выяснилось, что эта, по-видимому простая, задача невыполнима. Мы собрали все опубликованные схемы глобального геоботанического и флористического районирования и совмещали те и другие во всех сочетаниях; однако во всех случаях мы убеждались, что ареалы видов, которые нам,хотелось показать в будущей оранжерее, отнюдь не находятся в соответствии с получаемыми синтетическими территориальными единицами.
Мало того, мы убедились в невозможности определить климатические амплитуды принятых в литературе растительных зон, несмотря на то что в нашем распоряжении находились показатели температуры и влажности для сравнительно большого числа (более тысячи) метеостанций. Ординация принятых в литературе растительных зон по факторам температурным оказалась невозможной; что же касается показателей влаж-
пости, то выяснилось, что сами зоны были выделены в значительной степени не столько по признакам растительности, сколько по продолжительности сухого периода, годовой сумме осадков и т.п. Для фитоценолога, отлично знающего, что именно влажность местообитания меньше всего может служить для мелкомасштабного расчленения покрова (она весьма различается от места к месту в одном и том же макроклимате, а главное, самым коренным образом меняется в ходе экогене- тических сукцессий), само это обстоятельство уже выглядит крайне подозрительно.
Наконец, как уже говорилось, ареалы видов охватывали по нескольку растительных зон и в то же время как бы игнорировали флористические единицы. После сравнительно короткого периода, когда мы безуспешно пытались исправить положение, внося частные поправки в опубликованные схемы районирования и всячески комбинируя их, мы пришли к единственному приемлемому выходу из описанной ситуации: во- первых, насколько возможно, критически пересмотреть самые принципы территориального расчленения растительного покрова, а во-вторых — хотя бы частично пересмотреть и использовать то огромное число разрозненных геоботанических работ, посвященных отдельным небольшим территориям в самых различных местах планеты, которое накопилось в мировой литературе за последние полвека. Осуществив эти намерения, мы действительно построили собственную схему районирования, удовлетворявшую стоявшим пёред нами требованиям.
Таким образом, нам пришлось выйти далеко за рамки первоначальной, чисто производственной задачи; основные результаты этой работы и излагаются в предлагаемой книге. Некоторые положения этой книги могут показаться читателю непривычными или спорными. Однако обилие в ней дискуссионных моментов вызвано отнюдь не стремлением к оригинальности, а тем, что очень многие и, по-видимому, незыблемые положения, освещенные в хорошо известных монументальных руководствах (Вульфа, Рюбеля, Ильинского, Шимпера, Вальтера и др.), сознательно нами не пересказываются. Мы считали более полезным акцентировать положения менее общепринятые, но перспективные для дальнейшего исследования и обсуждения. Несомненно, нам не удалось избежать многих
фактических, а возможно, и логических ошибок. За любые указания на них мы будем благодарны. Мы заранее принимаем справедливый упрек в недостаточном цитировании обширной литературы, касающейся растительного покрова Земли, и даже многих теоретических сочинений. Мы ограничились лишь абсолютно необходимым для наших целей минимумом литературного материала, чтобы не увеличивать объем книги и не затруднять ее чтение.
На разных этапах довольно длительного исследования, приведшего в конце концов к написанию этой книги, автор, как уже говорилось, пользовался сотрудничеством и помощью многих лиц, которые в той или иной мере являются, в сущности, ее соавторами. В разработке теоретических вопросов наибольшая роль (помимо автора) принадлежит М. А. Лабунцовой и Т. И. Дыбской. Н. И. Шорина оказала нам большую помощь в самом начале исследования. Конкретная разработка схемы районирования Южной Америки принадлежит М. А. Лабунцовой, Юго-Восточной Азии — Г. В. Порубиновской, Австралии — С. А. Курганской, Индостана, а также Казахской ССР — Т. И. Дыбской, юга европейской части СССР и Северного Кавказа — Е. С. Колобову. В районировании Средней России принимали участие К. В. Киселева (МГУ) и Т. И. Дыбская. Остальные территории были обработаны автором. Ему же в силу обстоятельств пришлось подводить итоги всей кропотливой многолетней работы целого коллектива. Поэтому он один несет ответственность за интерпретацию коллективно собранных весьма многочисленных данных, с которой, может быть и не всегда согласятся другие участники работ.
Самую искреннюю благодарность автор выражает коллегам, критически рассмотревшим рукопись и сделавшим множество весьма полезных критических замечаний: С. Е. Коровину, А. Л. Тихомировой (ИЭМЭЖ АН СССР), А. П. Расницыну (ПИН АН СССР), В. В. Жерихину (ПИН АН СССР).
Глава I
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ РАЙОНИ ЕГО СТРУКТУРА
Наименьшей единицей ботанической географии и одновременно самой крупной единицей геоботаники является ботанико-географический район, т.е. ареал" элементарной флоры (Толмачев, 1931). Территория района настолько флористически однородна, насколько это допускают эдафические и антропогенные условия. Это означает, в частности, что по территории района не проходит ни одной границы видового ареала. Границы же самого района (во всех известных случаях достаточно резкие) образованы совпадающими отрезками общих или локальных ареалов большего или меньшего числа видов. Видовой состав элементарной флоры зависит от общего видового богатства страны; в четырнадцати достаточно полно изученных районах хвойной и широколиственной зон он колеблется в пределах 300 — 500 видов. Это число, несомненно,* значительно выше в тропических и субтропических странах. .
Эти несколько сотен видов, составляющих элементарную флору, организованы в несколько десятков растительных сообществ, приуроченных к различным типам местообитания. С фитоценоло- гической точки зрения все эти сообщества представляют собой стадии экогенеза — формирования почвенного и растительного покрова на местах, где они первично или вторично отсутствовали. Весьма слабо изученный механизм экогенеза состоит в общих чертах в том, что сообщество в процессе своей жизнедеятельности изменяет местообитание настолько, что со временем оно становится непригодным для него самого и захватывается другим сообществом. Это изменение среды происходит в основном благодаря отложению и накоплению мертвых органических остатков. В крайних (чрезмерно сухих и чрезмерно влажных) местообитаниях разложение органического вещества микрофлорой происходит, медленней, чем его отложение. Однако накапливающиеся в результате неразло- жившиеся остатки (торф и «сухой торф») увеличивают влагоем- кость сухих грунтов, а в переувлажненных местах поднимают по-
верхность субстрата над уровнем водного зеркала, уменьшая этим его влажность. В обоих случаях экогенез продолжается до тех пор, пока формирующаяся почва не достигнет состояния, при котором отложение и разложение мертвых остатков идут с одинаковой скоростью. Сообщество, поселяющееся на такой почве и завершающее собой экогенетическую смену, называется климаксом. Оно уже не меняет свойств своего местообитания, а находится в состоянии динамического равновесия с ним. Величины экологических показателей, при которых отложение и разложение органического вещества уравновешивают друг друга, профиль и физико-химические свойства почвы, видовой состав и структура климаксового сообщества, фитосреда, образующаяся под его пологом, — все это определяется не топографическими факторами, а макроклиматом района. Равновесие климакса со средой, при условии неизменности климата, сохраняется неопределенно долго.
Таким образом, все сообщества района в процессе своей жизнедеятельности как бы стремятся уменьшить экологическую пестроту местности и создать относительно однородную среду, «среднюю» (для данного климата) по всем экологическим показателям.
Каждое из коренных сообществ (стадий экогенеза), о которых мы говорили выше, в том числе и климакс, может подвергнуться нарушениям в результате деятельности человека и других внешних по отношению к растительности факторов. Уничтожение господствующего яруса сообщества при сохранении в целости почвы (рубка, бурелом, верховой пожар и пр.) вызывает к жизни сравнительно быстротечную демутационную (восстановительную) смену вторичных сообществ, приводящую к восстановлению исходного коренного сообщества. Более глубокое нарушение, связанное с нарушением почвенного покрова (низовой пожар или рубка на крутых склонах, вызывающая смыв почвы и т. п.), отбрасывает местообитание назад на несколько стадий уже по пройденному пути экогенетической смены.
Итак, растительность района представляет сукцессионную систему, которая включает климакс и все стадии формирования и восстановления этого климакса. Участки этой системы, чередуясь в пространстве, образуют сложные комплексы:
Топографические, элементы которых сукцессионно независимы друг от друга, а границы (при неизменности внешних условий) неподвижны.
Сукцессионные, члены которых представляют собой стадии одного и того же сукцессионного ряда. Они могут быть экоге- нетическими, образованными мозаикой сообществ — стадии экогенеза, границы которых медленно передвигаются, и демута- ционными, образованными быстро подвижной мозаикой из участков коренного и вторичных сообществ.
В зависимости от физико-географических условий местности и истории нарушений растительного покрова какой-либо из членов этого сложного трехстепенного комплекса может резко преобладать над остальными, определяя внешний облик местности. В Средней России примерами могут служить: бесконечное чередование псаммосерий и гидросерий на обширных зандровых равнинах, огромные площади сплошных березняков и осинников в местах давних интенсивных рубок, полосы пирогенных боров на песчаных четвертых террасах, где преобладание сухих местообитаний способствовало частым пожарам, и т. п. Такие фи- зиономически различные территории обычно и служат единицами так называемого «геоботанического районирования». Их связывает, однако, присутствие и всех остальных членов комплекса, вкрапленных на фоне господствующего сообщества. Легко устанавливается и их принадлежность к одной элементарной флоре, затемняемая порой резкими различиями в «обычности» или «редкости» одних и тех же видов.
Наконец, упомянем еще одно фитоценотическое явление, важное для ботанико-географа, — субклимаксовую задержку сукцессий и связанный с ней «эффект большой площади». Любая смена (демутационная или экогенетическая) на любой стадии может быть приостановлена внешними факторами. Стадия, на которой произошла эта задержка или остановка смены, называется субклимаксом, т. к. благодаря относительной длительности своего существования она может имитировать климакс. Задержка смен вызывается двумя причинами:
Слишком часто повторяющимися или вообще не прекращающимися нарушениями (сенокошение, палы, чрезмерный выпас скота и пр.).
Слишком большой размер территории, охваченный нарушением, может чрезвычайно затруднить принос семян растений следующих стадий, если они не приспособлены к быстрому переносу на дальние расстояния. Поэтому смена происходит лишь
на периферии нарушенной площади, а в центре затягивается на неопределенный срок. В случае экогенетической смены большой размер площади сказывается и в другом отношении. Как известно, местообитание, находящееся на начальных стадиях экогенеза, имеет суровый микроклимат, сильно отличающийся от зонального климата. При господстве таких местообитаний на большой площади (например, в пустынях, тундрах, на вершинах гор и т. п.) этот микроклимат приобретает масштабы мезо- или макроклимата и в связи с этим некоторую стабильность, т. к. изменение его под влиянием сменяющейся растительности в этом случае значительно замедляется. Это, в свою очередь, замедляет и саму смену.
Глава II
ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ
Казалось бы, располагая такой дискретной элементарной единицей, как ботанико-географический район, можно без каких- либо теоретических или практических затруднений группировать районы по любым их признакам и в результате почти механически получить индуктивным путем объективную и окончательную схему территориального деления растительного покрова Земли. Однако в действительности число районов, установленных и изученных сколько-нибудь удовлетворительно, еще настолько мало, что, в сущности, и эта глава, и вся книга посвящены вопросу, как получить схему районирования покрова, наиболее близкую к истинной, располагая недостаточной информацией и лишь держа в памяти концепцию района и сукцессионной системы как теоретическое положение, позволяющее оценить те разнообразные попытки предыдущих авторов, к которым мы сейчас и перейдем. Все они характеризуются одной общей чертой — они опираются либо на распространение видов и таксонов более высокого ранга без учета их ценотической роли («флористическое районирование»), либо на облик сообществ без учета не только их флористического состава, но, как правило, и причин, определяющих этот облик («геоботаническое районирование»). В конце главы мы попытаемся изложить кажущийся нам наиболее целесообразным способ районирования, удовлетворяющий концепции сукцессионной системы и объединяющий в то же время все рациональные моменты применявшихся ранее методов.
§ 1. Флористическое районирование
Флористическое районирование — наиболее древняя форма расчленения растительного покрова, естественно возникшая по мере накопления знаний о распределении видов растений по поверхности Земли. Ниже мы попытаемся, вовсе не стремясь к полному обзору вопроса, наметить те способы, которыми проводилось флористическое деление. При этом последова-
тельность изложения соответствует не времени появления тех или иных методик, а степени их совершенства. Сначала мы рассмотрим флористическое деление, вовсе лишенное объективных критериев, затем — проводимое путем сравнения разрозненных, но хорошо известных местных флор, и, наконец, деление на основе границ ареалов — сначала немногих, случайно выбранных таксонов, а затем многих видов. Последний способ, по-видимому, представляет собой наивысший предел, которого может достигнуть ботаническая география на пути чисто флористического районирования.
Флористическое районирование по эндемичным таксонам.
По-видимому, наиболее неудовлетворительным с методологической точки зрения является именно этот способ. Он восходит к схеме А. Энглера (Engler, 1919), разработанной им для чисто практических надобностей (необходимость иметь какие-то более или менее естественные территориальные единицы для приведения сведений о распространении видов в систематической сводке Pflanzenreich, редактором и одним из основных авторов которой он был). В соответствии с этим А. Энглер не нуждался в теоретическом обосновании ни принципов деления, ни в диагнозах установленных им единиц. Единственным критерием этого деления были интуиция автора и прекрасное знание им флоры земного шара, которые позволили ему приблизительно очертить действительно довольно естественные единицы.
Автор другой, столь же известной схемы условного флористического деления, Гуд (Good, 1967) еще более ясно говорит о приблизительности и субъективности своей схемы, целью которой было лишь наметить единицы, которые послужили бы рамками для последующих флористических исследований. Каждую из таких единиц, выделенных произвольно, он характеризует эндемичными для нее таксонами. ■
Эти и другие, не упоминаемые нами схемы, представляющие, собственно, рабочий предварительный набросок, несомненно, были весьма полезны и не могут вызвать никаких возражений методического порядка. Вполне простительны и грубые фактические ошибки, содержащиеся в этих схемах (так, Дильс, 1916, отделяет Цейлон от Индии и объединяет его с Индокитаем; он же включает Макронезию в Средиземноморскую область, а Крым и Кавказ — в Центральноазиатскую; Новая
Зеландия попадает у него в Палеотропис; Гуд относит чилийские влажносубтропические леса к Неотропису, а о-ва Зеленого Мыса — к Голарктису и т. п.).
А. Л. Тахтаджян (1970), переработав и существенно изменив схему Гуда, опубликовал собственную «флористическую систему фитохорий», на которой мы остановимся подробнее, поскольку ее автор, в/бтличие от своих предшественников, отчетливо придает ей значение уже классификационной схемы в общепринятом смысле слова. Для различения единиц, по его словам, используются эндемичные для них таксоны. При этом отмечается (с. 84), что «существует некоторое, хотя и не очень строгое соответствие между рангом фитохорий и таксономическим рангом тех систематических единиц, по которым устанавливается различие между флористическими территориями. Так, флористические царства отличаются друг от друга определенным, иногда весьма значительным, семейственным эндемизмом и очень высоким родовым эндемизмом, в то время как флористические области устанавливаются обычно на основании наличия эндемичных родов и достаточно высокого видового эндемизма... Флористические же провинции не всегда характеризуются эндемичными родами, и видовой их эндемизм значительно менее высокий, чем у областей. Наконец, округа обладают главным образом подвидовым и лишь слабо выраженным видовым эндемизмом».
Собственно говоря, таксон может быть назван эндемичным лишь по отношению к территории, предварительно очерченной по каким бы то ни было признакам. Так, не вызывают возражения эндемики материка, государства, острова, бассейна реки, геоботанического округа и т. п. Между тем, судя по вышеприведенной цитате, которой, собственно, и исчерпывается теоретическое обоснование схемы А. Л. Тахтаджяна, фитохории выделяются именно и исключительно по наличию в них эндемичных таксонов. В этой связи высказывание о «соответствии» ранга фитохорий и эндемичных таксонов представляется нелогичным. Правильнее было бы сказать, что это соответствие было произвольно запрограммировано автором. Кстати, степень этого «соответствия» тесно связана с тем объемом семейств и родов, которого придерживается каждый дан-
ный автор. А. Л. Тахтаджян, естественно, использует очень дробные семейства своей собственной системы; при использовании, скажем, системы Энглера система фитохорий была бы несколько иной.
Поскольку методику территориального деления по эндемикам автор вообще не описывает, попытаемся проанализировать хотя бы приводимые им диагнозы некоторых фитохорий. «Ев- росибирскай область Бореального подцарства Голарктического царства» (с. 88) характеризуется 19 эндемичными родами, для каждого из которых указывается его ареал. 15 из них ограничены в своем распространении Европой, один является общим для Европы и Кавказа, а 3 рода встречаются лишь в Восточной Сибири. Эндемичных родов, общих для «Евросибирской области», не существует, и чем оправдано объединение в одну область Европы и Восточной Сибири, разделяемых к тому же Западной Сибирью, где вообще нет эндемичных родов, остается совершенно неясным. Провинции, а также подцарства «Голарктического царства» вообще не характеризуются.
Про «Индийскую область Индо-Малайского подцарства Палеотропического царства» просто говорится: «более 150 эндемичных родов, большинство которых... имеют очень локальное распространение». «Сомали-Эфиопская подобласть Судано-Анго- лезской области Африканского подцарства Палеотропического царства», охватывающая Эфиопию, Сомали, юго-запад Аравии и о-в Сокотра, содержит около 50 эндемичных родов, половина из которых приурочена к о-ву Сокотра. Неясно, почему же тогда не выделить Сокотру в самостоятельную подобласть.
«Голарктическое царство» характеризуется 39 эндемичными семействами (по системе Тахтаджяна). В Московской области из этого числа имеются лишь три семейства: Adoxaceae, Ви- tomaceae и Scheuchzeriaceae. При этом Butomaceae отсутствует в Северной Америке, Scheuchzeriaceae...
Таким образом, даже такая естественная, реально существующая и хорошо известная флористическая единица, как Голарктис, не может быть ни выделена, ни охарактеризована по предлагаемому А. Л. Тахтаджяном принципу.
Очень многие провинции в схеме А. Л. Тахтаджяна описываются лишь выражениями типа: «эндемичных родов много» или «эндемичных родов мало».
В полном соответствии со сказанным выше находится и изобилие резко субъективных даже по форме высказываний типа: «я подразделяю Голарктическое царство на...», «Бореальное подцарство в моем понимании...», «Древнесредиземноморское же подцарство в моем понимании...», «я решительно исключаю из него... и ограничиваю его...», «я считаю необходимым рассматривать как отдельное подцарство», «я включаю Алеутские острова...» и т. п. (с. 85). При наличии удовлетворительных или вообще каких бы то ни было объективных критериев подобные выражения просто не понадобились бы. В сущности, А. Л. Тахтаджян первоначально произвольно выделил свои фитохории, основываясь на традиции и интуитивных представлениях, а затем как мог сообщил число эндемичных таксонов, попавших на территории этих субъективных единиц. Это избавляет нас от необходимости подробно рассматривать фактические ошибки его схемы.
Флористическое районирование по ключевым местностям.
Этот метод (часто называемый также статистико-флористическим) основан на сравнении флор ограниченных территорий, хорошо изученных во флористическом отношении. Материалом для такого сравнения служат «флоры», конспекты флор или списки видов, обычно охватывающие территории государств, их административных подразделений или в лучшем случае единиц физико-географического районирования. Степень сходства и различия флористических списков разных территорий тем или иным путем оценивается количественно, а затем, перпендикулярно линиям наименьшего сходства, условно проводятся границы флористических единиц. Трудоемкость этой работы является, несомненно, причиной того, что в масштабе всей планеты подобное районирование не предпринималось, а применение метода всегда ограничивалось не слишком обширными территориями.
Разумеется, объективность этого метода не подлежит сомнению. Однако слишком многие причины, которые мы сейчас рассмотрим, снижают его результативность. Стремление к количественной оценке сходства и различия между сравнивае-
мыми флорами заставляет исследователя, с одной стороны, использовать флористические списки в их полном объеме, а с другой — считать все виды равноценными для целей сравнения. Между тем флористические сводки, на материале которых строится работа, относятся почти всегда к более или менее обширным территориям, очерченным (с точки зрения ботаника) искусственно и случайно, — государствам и их частям, реже к физико-географическим регионам. Эти территории весьма часто флористически неоднородны, относясь к нескольким естественным флористическим единицам. Работа с подобными конгломератами из нескольких флор всегда приводит к сглаживанию флористических контрастов, а нередко и к выводу об отсутствии в природе сколь-нибудь резких флористических границ.
Не говоря уже о весьма различной степени изученности разных флор, точность сравнения снижается весьма различным подходом систематиков разных стран и времен к объему вида. Флоры, над которыми поработали систематики-«видодроби- тели», всегда намного богаче видовыми названиями, в действительности относящимися к расам, экотипам или вовсе .не имеющими под собой реальной таксономической основы. Например, мы придем к совершенно различным выводам о степени близости флор субтропических частей Китая и Японии в зависимости от того, какой объем вида мы примем. При широком понимании вида (которого придерживается и автор этой книги) обе флоры почти идентичны; с точки же зрения современных японских ботаников, большинство японских видов эндемично и, следовательно, обе флоры весьма далеки друг от друга.
При статистико-флористических исследованиях, как правило, не учитывается ценотическая роль видов. Между тем значительную чйбть каждой флоры составляют ценофобные виды, распространение которых связано главным образом с деятельностью человека, создающего для них нарушенные местообитания и переносящего их семена. Эти виды, совершенно непригодные для флористического районирования, сильно искажают действительные отношения естественных флор.
Не останавливаясь подробнее на критике статистико-флористического метода (тем более что это сделал А. И. Толмачев еще в 1931 г.), отметим лишь, что все эти обстоятельства направлены на одно и то же — на сглаживание флористических
различий и на создание смутного представления о флористической непрерывности растительного покрова. Представление же это, раз возникнув, делает психологически излишними любые попытки усовершенствовать породившую его несовершенную методику. Другими словами, мы видим знакомую каждому биологу картину возникновения искусственного континуума при применении точных количественных методов к неточно собранному материалу.
Флористическое районирование по руководящим таксонам.
Уже на заре развития ботанической географии возникла естественная мысль о возможности применить для флористического расчленения Земли границ ареалов некоторых видов, родов и семейств. Действительно, и без особенно детальных флористических исследований ясно, что многие хорошо известные и заметные в облике местности таксоны в общем очерчивают области, самобытные и в отношении всей своей флоры. Именно на этом принципе основана очень старая система флористического районирования, принадлежащая Шоу (Schouw, 1823). Этот же метод руководящих видов неоднократно применялся впоследствии А. Энглером {Engler, 1908) для проведения ряда флористических границ в Африке. В основе этого метода лежит необходимость выбора немногих таксонов из огромного разнообразия флоры. Принципы этого выбора никем не были сформулированы, а практически он совершенно субъективен, и степень удачности его определяется личными качествами исследователя и случаем. Очень наглядным примером неудачного выбора руководящего таксона может служить предложенная А. Энглером граница Голарктики и Па- леотрописа в Северной Африке, проведенная им по северной границе рода Acacia. Этот огромный род, действительно имеющий гондванское происхождение и составляющий характернейшую черту ландшафта сухих, жарких и сильно нарушенных областей в низких широтах, содержит множество откровенно ценофобных видов. К ним принадлежат и виды, использованные Энглером. В действительности северная граница акаций в Африке вовсе не совпадает с климатически обусловленной границей европейской и африканской флор; она определяет лишь предел, которого достигло постепенное заселение акациями все новых земель, растительный и почвенный покров которых разрушается хищнической деятельностью человека.
Кстати, в Северной Америке виды рода Acacia издавна совершенно справедливо рассматриваются лишь как индикаторы порчи прерий чрезмерным выпасом, хотя и в этом случае источником их расселения на фоне голарктической флоры послужили территории гондванского (неотропического) царства. С другой стороны, избрав в качестве руководящего таксона, скажем, род Nothofagus (как делали уже многие авторы), мы действительно сразу ограничиваем весьма естественную границу — антарктическое царство.
Флористическое районирование по полосам сгущения границ ареалов.
Этот метод (надо сказать, практически не применявшийся в масштабах планеты) заслуживает внимательного рассмотрения, поскольку он связан с использованием таких объективных географических фактов, как границы ареалов, и притом ареадов многих видов. Он основан на том явлении, что границы ареалов многих видов более или менее параллельны и «проходят приблизительно в одних и тех же узких полосах» (Шафер, 1956, с. 341). А. И. Толмачев (1962, с. 26), отмечая «многочисленные случаи совпадения или значительного сходства очертаний ареалов различных видов», объясняет их сходными климатическими требованиями этих видов. В. Шафер (1956, с. 347) указывает три причины, вызывающие сгущения границ:
«сходные жизненные требования» видов (судя по контексту, имеется в виду отношение к климату);
«экологическая» связанность видов друг с другом (подразумевается ценотическая связь);
механические преграды, останавливающие миграцию сразу многих видов.
Путем интерполяции по полосам сгущения можно проводить «флористические линии» (Шафер, 1956, с. 42), которые и служат границами единиц флористического районирования. Впервые полосы сгущения были использованы О. Друде (Drude, 1890), который назвал получаемые искусственные линии «разделительными». Согласно Шаферу (1956, с. 346), флористические линии часто можно выявить лишь при помощи статистических методов. Он подчеркивает, что границы растительных царств, областей и более мелких единиц «в действительности представляют собой более или менее широкие полосы... где наблюдается смешение флор соседних областей» (1956, с. 350 —
351). О масштабах этих переходных полос можно составить себе представление уже по тому, что Г. Вальтер, стоящий на тех же позициях, предложил для выявления этих полос особый показатель — «коэффициент падения флоры», измеряемый числом границ видовых ареалов на каждые 100 км (!) расстояния. Границы флористических провинций он рекомендует проводить в «местах с наиболее сильным падением флоры» (Вальтер, Алехин, 1936, с. 30 — 31). Представить себе, как реально выглядит с ценотической стороны растительный покров этих полос, в которых смешиваются две различные флоры, крайне затруднительно для фитоценолога, тем более что в литературе совершенно отсутствуют конкретные описания подобных переходных районов.
Флористическое районирование по линиям совпадения границ ареалов.
Как мы уже говорили, А. И. Толмачев (1962, с. 89) указывает на случаи совпадения (а не сгущения!) границ ареалов, не приводя, правда, примеров: «Довольно часто мы замечаем, что по крайней мере в некоторой части расположение границ ареалов практически совпадает, так что при нанесении на карту целой серии ареалов границы их сливаются, хотя в других частях очертания тех же.ареалов могут быть различны». Наш собственный опыт показал (Разумовский, 1969), что ширина экотонов, получаемых на карте наложением контурных ареалов, в любом случае неизбежно преувеличивается за счет несовершенства методики. Совмещая контурные изображения ареалов, мы всецело зависим от точности, с которой были вычерчены сами эти изображения. Между тем подавляющее большинство опубликованных контурных ареалов представляет собой, по справедливому замечанию А. И. Толмачева (1962, с. 20), «произвольные картинки», выполненные без соблюдения необходимых методических условий. Даже в тех случаях, когда в основу составления ареала положены точки, контур проводится совершенно произвольно. Естественно, что, даже если в действительности ареалы полностью совпадают, совмещение их контурных изображений даст упомянутую картину сгущения в более или менее широкой полосе. Насколько велико может быть рассеяние контурных изображений, показывает рис. 1, полученный наложением опубликованных ареалов девяти североамериканских видов. На рис. 2 представлена действитель-
Рис. 1. Сгущения границ контурных ареалов девяти североамериканских видов (Pinus strobus, P.resinosa, Taxus canadensis, Tsuga canadensis, Thuja occidentalis, Betula lutea, Populus gran- didentata, Acer spicatum, Fra- xinus nigra) (Lesnicky..., 1955).
ная общая граница тех же видов, составленная на основе обширного литературного и картографического материала. Положение резко меняется, как
только мы переходим к совмещению точечных изображений
ареалов. Во многих случаях мы получаем при этом удивительное на первый взгляд совпадение границ видов. На рис. 3 совмещены комбинированные (точечно-контурные) изображения ареалов Двух видов, заимствованные у Е. М. Лавренко (1962). Если контуры многократно пересекают друг друга, создавая иллюзию довольно беспорядочного частичного налегания ареалов, то точечные изображения, напротив, указывают на
полное взаимоисключение видов.
Особенно наглядную картину совпадения границ дает сов
мещение ареалов ви
дов, принадлежащих не к одной и той же, а к двум различным соседствующим флорам. При совмещении точечных изображений ареалов видов одной флоры неизбежно некоторое рассеяние
Рис. 2. Полоса «сгущения» границ по рис. 1 (1) и фактическая линия совпадения тех же границ (2), полученная с применением интерполяции по рельефу.
Рис. 3. Искусственное сгущение контуров при наложении двух взаимоисключающих ареалов.
—Nanophyton erinace- ит (сплошная линия); 2—Srnirnowia turkestana (прерывистая линия); 3—линия, разделяющая оба ареала ( С. Разумовский) .
границ, связанное с тем, что на различных участках то один, то другой вид несколько не доходит до общей
границы флоры. Это явление может быть обусловлено двумя причинами:
Вид приурочен к редко встречающимся в этой части ареала типам местообитаний (болотные виды в местностях с сухим климатом, виды литосерий на равнинах и т. п.), т. е. его граница стационна.
Вид подвергается усиленному уничтожению человеком на больших площадях.
Первый случай более характерен для видов ранних стадий экогенетических сукцессий, второй — для видов зрелых стадий.
Достаточно ясную картину совпадения и взаимоисключения ареалов дают рис. 4 — 7, на которых представлены ареалы 24 южноафриканских видов, принадлежащих четырем географическим элементам: капскому (рис. 4), калахарскому (рис. 5), натальскому (рис. 6) и ангольскому (рис. 7). Комбинированные (точечно-контурные) изображения ареалов составлены авто- ром по данным Тизельтон-Дайера (Thiselton-Dyer, 1909, 1913) и Хатчинсона (Hutchinson, 1946). Контурная Часть изображений составлена произвольно, как это обычно и делается. Результаты совмещения точечных ареалов всех 24 видов (суммарно для каждого из четырех элементов) показывают строгое взаимоисключение (рис. 8). Напротив, совмещение контуров дает привычную картину сгущения границ в широких полосах, измеряемых сотнями километров (рис. 9).
Рис. 4. Ареалы видов Капской флоры. I — Agathelpis angustifolia; 2 — Aniserica gracilis', 3 — Lachenalia unicolor; 4 — Manulea cheiranthus; 5 — Oftia revoluta (белый кружок), О. africana (черный кружок); 6 — Royena glabra.
Рис. 6. Ареалы видов Натальской флоры. 1 — Ajuga ophrydis; 2 Clerodendrum triphyllum; 3 — Habenaria clavata; 4 — Satyrium atherstonii; 5 — S. Zongicauda; 6 — S. oceZZatum.
Рис. 5. Ареалы видов Калахарской флоры. 1 — Blepharis capensis; 2 — Bouchea pinnatifida; 3 — Salvia rugosa; 4 — Selago albida; 5 — Stachys rugosa; 6 — Walafrida geniculata.
Рис. 7. Ареалы видов Ангольской флоры. 1 — Asclepias densifZora; 2 — Ап- drostachys johnsonii; 3 — Chrysophyllum magalismontanum; 4 — Bridelia mollis; 5 — Geniosporum angolense; 6 — Peltophorum africanum.
Рис. 8. Взаимоисключения четырех элементов флоры в Южной Африке (получено совмещением изображений с рис. 4 — 7). Флоры: 1 — Капская;
— Калахарская; 3 — Натальская;
— Ангольская;
— граница между флорами, полученная с применением интерполяции по рельефу.
Явление совпадения границ не представляет собой ничего неожиданного, если не забывать о неразрывной связи
двух сторон растительного покрова — флоры и растительности. Кроме упомянутых выше трех возможных причин сгущения границ (сходное отношение к климату; принадлежность к одному ценозу; общие преграды) существует четвертая, притом основная, причина: весьма значительная часть местной флоры организована в единую ценотическую систему, сообщества которой связаны динамически. Изучение такой системы методами динамической фитоценологии неизменно обнаруживает жесткую детерминированность сукцессий. Местообитание определенного типа в данном климате и при данном составе флоры в целом может быть занято лишь определенным эдифицирую- щим видом. Воздействие этого вида на местообитание также предопределено свойствами местообитания, свойствами самого эдификатора и климатом и, в свою очередь, предопределяет смену сообщества. Детерминированность системы, как известно, предполагает и отчетливость ее пространственных границ. Эти границы подчеркиваются конкуренцией с соседними системами: независимо от того, обусловлены они климатом или историей, они всегда имеют ривалитатный характер.
Таким образом, принадлежность вида к одному ценозу, выдвигаемая Шафером как одна из причин сгущения границ, в действительности служит одной из причин их совпадения; однако для совпадения границ достаточно принадлежности видов
к одной ценотической системе, т. е. к той части флоры, которая вообще организована в сообщества. В самом деле, ареалы на рис. 4 — 7 принадлежат видам с самой разнообразной экологией — от ксерофильной Ajuga ophrydis до Satyrium lon- gicauda, растущего в заболоченных лесах (Натальская флора), и от Bridelia mollis, связанной с сообществами ксеросерии, до Peltophorum africanum, образующего леса на глубоких влажных почвах (Ангольская флора).
Как уже говорилось, зона контакта флор еще не подвергалась непосредственному полевому исследованию. Трудно поэтому сказать, как выглядят границы флор на местности и не превратятся ли они в полосы при достаточно крупном масштабе картирования. Однако для ботанико-географа существенно лишь, что они представляют собой линии при том уровне точности, который возможен при обычном картировании ареалов по литературным или гербарным сведениям.
Совпадение границ, насколько мы сейчас можем судить, представляет хотя и широко распространенное, но отнюдь не универсальное явление.
Не приходится говорить о совпадении границ «узколокальных эндемиков», известных каждый из какой-либо одной точки. К этой группе относится множество безареальных, в сущности, форм, возникающих в результате генетико-автоматических процессов (дрейфа генов) в местностях, способствующих временному расчленению видовых популяций на изолированные небольшие участки. Эти формы очень часто получают в литературе видовой статус. Таково, например, большинство видов родов Erica, Gasteria и Haworthia и многих родов Aizoaceae в Южной Африке, Ceanothus и Arctostaphylos в Калифорнии, Hebe и Coprosma в Новой Зеландии, Quercus и виды многих родов Cactaceae на Мексиканском нагорье и т. п. Все подобные «центры видообразования» приурочены к гористым местностям, подвергающимся с давних времен антропогенной эрозии и усиленно посещавшимся флористами. Лишь суммарный ареал близкородственных форм, возникших на базе «настоящего» вида (в случае, когда их происхождение достаточно ясно), дает упомянутое совпадение.
Рис. 9. Сгущение границ контурных ареалов с рис. 4 — 7.
Тот же эффект рассеяния границ дает слабая изученность распространения вида, когда он представлен небольшим количеством случайных гербарных сборов.
Уже рассмотренные выше случаи приуроченности вида к редким стаци
ям и уничтожение его человеком в своем крайнем выражении делает совпадение границ невозможным.
Пожалуй, наибольшее число примеров несовпадения границ дает группа видов, не входящих в ценотические системы и существующих в специфических условиях отсутствия биотического давления. Эти виды, число которых в каждой местной флоре достаточно велико, находят экологическую нишу лишь на обнаженных субстратах, которые еще не успели занять (или не могут занять из-за постоянных нарушений) пионерные сообщества ценотической системы. Их можно обозначить как ценофобные (поскольку термин «асоциальный вид» уже применялся в ином смысле — к растениям, не образующим чистых зарослей), в противоположность ценофильным видам, входящим в состав сообществ. Эта группа далеко не исчерпывается местными и адвентивными сорняками в обычном понимании этого слова. Она включает и многие другие виды, ценофобность которых может быть выяснена лишь при детальном изучении сукцессионных рядов.
Вероятность совпадения границ ценофобных видов чрезвычайно мала. Как известно, каждый растительный вид обладает двумя амплитудами, условий существования: физиологической (Ellenberg, 1953) ифитоценотической (Шенников, 1964). Первая из них, значительно более широкая, реализуется лишь при произрастании вида вне ценоза. Вторая представляет собой ту же
физиологическую амплитуду, «обрубленную» с обеих сторон (максимальной и минимальной) конкуренцией с видами других ценозов. Физиологические амплитуды видов, даже произрастающих совместно, совпадают лишь в общем, поскольку их крайние значения могут быть чрезвычайно различны. Ценотический фактор, уподобляющий друг другу амплитуды видов, входящих в одну ценотическую систему, для ценофобных видов, естественно, не имеет значения. Распространение каждого из них по земной поверхности в пределе ограничивается его индивидуальной физиологической амплитудой по отношению к климатическим показателям. Поэтому сходное отношение к макроклимату у ценофобных видов может вызвать лишь сгущение, но не совпадение границ (в полном согласии с воззрением Шафера).
Рассеяние границ может усугубляться и тем, что эти виды могут находиться (а в настоящее время большей частью и находятся) в процессе расселения, не достигнув еще своих климатических пределов. Расселение же могло начаться в разное время и идти с различной скоростью. Есть основания думать, что лишь ценофобные виды способны к индивидуальным миграциям и в известной степени подчинены правилу Уиллиса («закону Age and Area»).
Механические преграды, останавливающие миграцию, также большей частью не могут обеспечить совпадения ареалов. Горные цепи, как справедливо отмечает А. И. Толмачев (1962), представляют не механические, а климатические преграды, и к ним приложимо все сказанное о климате. Совпадение границ ценофобных видов возможно лишь при двух видах преград:
на побережье моря;
в случае, когда территория, освоенная человеком и изобилующая разнообразными, длительно обнаженными субстратами, резко обрывается, сменяясь девственной растительностью, в которую большинство ценофобных видов не может проникнуть. Отметим, что для ценофильных видов преграды как фактор сгущения вообще малосущественны: им свойственны лишь сопряженные миграции под влиянием меняющегося климата и их общая фронтальная граница сохраняется как в движущемся состоянии, так и после любой остановки, чем бы она ни была вызвана.
Таким образом, совпадение границ возможно лишь для видов, удовлетворяющих следующим условиям: они должны входить в состав сообществ, притом связанных с достаточно обычными эко- топами; не должны подвергаться чрезмерному уничтожению человеком; должны вообще иметь заметный ареал; их распространение должно быть хорошо изучено. Такие виды, как правило, составляют меньшую часть любой флоры.
/В этом месте в рукописи пропуск]
Однако слияние границ даже немногих видов в единую флористическую линию (если речь идет не о сходстве ареалов видов одного ценоза и не о взаимоисключении близкородственных в'идов одного рода) представляет явление многозначительное. Флористические линии знаменуют скачкообразные изменения в растительном покрове, происходящие на фоне плавного (градиентного) пространственного изменения показателей климата. Ограничиваемые ими территории обладают известной флористической, экологической и исторической целостностью.
Поскольку целостность этих естественных флор обеспечивается их организованностью в определенные ценотические системы, мы вправе рассматривать территориальные единицы, ограничиваемые флористическими линиями, как таксоны единого ботанико-географического районирования.
В зависимости от числа видовых границ, сливающихся во флористическую линию, ограничиваемая ею естественная флора может иметь различный ранг. Наименьшую категорию представляет ботанико-географический район [элементарная флора А. И. Толмачева (1931)] — территория с однородным ассортиментом ассоциаций, организованных в сукцессионные ряды одинаковым образом. Следующая категория — ботанико-географический округ — с ценотической стороны представляет ареал климаксовой ассоциации (в объеме социации шведской и московской школ). Наконец, ботанико-географическая провинция (Разумовский, Лабунцова, 1969; Лабунцова, 1969) есть ареал климаксовой формации (в объеме московской школы). Эта наиболее яркая во флористическом отношении единица в первую очередь и выявляется при сопоставлении обычных мелкомасштабных изображений ареалов. Флористические еди-
ницы, которыми мы оперировали выше (см. рис. 1 —2 и 8), соответствуют именно ботанико-географическим провинциям.
В заключение мы остановимся на методике камерального изучения флористических линий в целях районирования. На территориях, хорошо изученных во флористическом отношении, эти линии проявляются достаточно детально и точно при простом совмещении карт совпадающих и взаимоисключающих ареалов. Для слабоизученных территорий приходится прибегать к интерполяции линий, техники которой мы здесь и коснемся. Эта процедура, в сущности, аналогична составлению наиболее вероятного контура ареала по его точечному изображению, с той разницей, что достоверность результата в нашем случае повышается за счет взаимоисключения видов. Теоретическое обоснование составления контура как научного прогноза реальной границы дано Толмачевым (1962, с. 20). Мы коснемся здесь лишь технической стороны дела в применении к флористическим линиям.
Всякая граница ценофильного вида является климатически ривалитатной. Поэтому прохождение флористической линии обусловлено макроклиматом, и эта линия в принципе совпадает с той или иной климатической изолинией. Однако воспользоваться для целей интерполяции изолиниями климатологических карт (что было бы наиболее прямым путем) не удается, т. к. они сами представляют результат интерполяции, притом чрезвычайно грубой даже для мелкого масштаба этих карт. Реальный рисунок климатических изолиний, в общих чертах определяемый климатологическими закономерностями, в деталях, как известно, чрезвычайно тесно связан с рельефом, особенно с абсолютной высотой. Как показывает анализ флористических линий, полученных прямым путем (без интерполяции), они большей частью совпадают с той или иной геоморфологической линией, а нередко даже просто с определенной изогипсой. Поэтому во всех случаях, когда точечные ареалы взаимоисключающих видов оказываются разделены «ничейной зоной», наиболее вероятной границей между ними следует считать ту геоморфологическую линию, которая на всей изучаемой территории разделяет оба ареала. Следует, однако, помнить, что это относится в полной мере лишь к флористическим линиям, идущим в широтном направлении; меридиональные, климатически обусловленные флористиче-
ские линии при движении от высоких широт к низким плавно увеличивают свою абсолютную высоту. Так, граница, разделяющая любые провинции двух зон — тропической и субтропической — и совпадающая с изотермой минимальной среднемесячной температуры +7°С, на широте 23° проходит на уровне моря, а на экваторе — на высоте 1200 м.
Интерполяция по рельефу иногда дает возможность ориентировочно наметить флористические линии даже при очень малом количестве сведений, например когда сведения об ареалах исчерпываются указанием крайних («самых северных», «самых западных» и т. п.) точек. Отметим кстати, что подобные точки обычно оказываются впоследствии действительно самыми крайними, поскольку на границе своего ареала вид врегда привлекает большее внимание флористов, являясь там «редкостью». Наконец, когда интерполяция по рельефу обнаруживает взаимоисключение ареалов там, где с первого взгляда они кажутся налегающими друг на друга (например, в южной части границы между Калахарской и Натальской флорами на рис. 8).
Геоботаническое районирование
Геоботаническое районирование, т. е. расчленение земной поверхности по признакам растительности (а не флоры), в простейшей своей форме основано на облике (и структуре, что то же самое) сообществ, господствующих в настоящее время в смысле занимаемой ими площади на определенных участках суши, и в сущности сводится лишь к констатации фактов преобладания тех или иных ценозов, без анализа причин этих фактов. В принципе оно несет столько же информации, сколько планшеты аэрофотосъемки, на которых обычно и основаны схемы подобного районирования.
Существует, однако, и более сложная форма геоботанического районирования, при которой учитывается не современный, фактически существующий покров, а «восстановленная» или «потенциальная» растительность, т. е. та растительность, которая, по мнению исследователя, существовала до начала деятельности человека или могла бы существовать в будущем, если бы деятельность человека прекратилась. Если бы реконструкция покрова была основана на изучении реальных сукцессионных систем, она действительно была бы полезна,
Рис. 10. Классы формаций в Южной Африке, по Дансеро (Dansereau, 1957). 1 — сухая пустыня; 2 — колючие леса и кустарники; 3 — степь и полупустыня; 4 — саванна; 5 — вечнозеленый лиственный лес; 6 — субтропический дождевой лес.
Рис. 11. Растительные зоны Южной Африки, по Й. Гофману (Les nick у..., 1955). 1 — степи; 2 — пустыни; 3 — муссонные леса; 4 — лавровые леса; 5 — жестколиственные леса.
Рис. 12. Географические зоны Южной Африки (Страны..., 1973). Тропический пояс: 1 — зона саванн, редколесий и кустарников (подзона саванн); 2 —■ зона саванн, редколесий и кустарников (подзона редколесий и кустарников); 3 — зона полупустынь; 4 — зона пустынь; 5 — редколесно-степной тип высотной поясности; 6 — лесо-луговой тип высотной поясности; 7 — зона тропических лесов (подзона сезонно-влажных лесов). Субтропический пояс: 8 — зона полупустынь и пустынь (без расчленения); 9 — зона пустынь; 10 — зона прерий, саванн и кустарников (подзона саванн и кустарников); 11 — зона муссонных смешанных лесов; 12 — зона средиземноморских сухих лесов и кустарников.
Рис. 17. Растительность Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — пустыни; 2 — сухие степи и полупустыни; 3 — саванны и редкостойные леса и кустарники тропической и субтропической зон; 4 — степи; 5 — влажные вечнозеленые леса субтропической зоны и гор тропиков; 6 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропической зоны и гор тропиков.Рис. 17. Растительность Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — пустыни; 2 — сухие степи и полупустыни; 3 — саванны и редкостойные леса и кустарники тропической и субтропической зон; 4 — степи; 5 — влажные вечнозеленые леса субтропической зоны и гор тропиков; 6 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропической зоны и гор тропиков.Рис. 16. Растительность Южной Африки, по А. И. Зубкову (Страны..., 1973).1 — суккулентные пустыни Карру; 2 — суккулентные пустыни Намиб; 3 — опустыненная саванна; 4 — парковая саванна с преобладанием Colophosper- тит торапе; 5 — высокогорная растительность; 6 — кустарниковые пустыни Карру; 7 — степи Высокого Вельда; 8 — субтропические леса Южной Африки; 9 — вечнозеленые леса и кустарники Карской области.Рис. 16. Растительность Южной Африки, по А. И. Зубкову (Страны..., 1973).1 — суккулентные пустыни Карру; 2 — суккулентные пустыни Намиб; 3 — опустыненная саванна; 4 — парковая саванна с преобладанием Colophosper- тит торапе; 5 — высокогорная растительность; 6 — кустарниковые пустыни Карру; 7 — степи Высокого Вельда; 8 — субтропические леса Южной Африки; 9 — вечнозеленые леса и кустарники Карской области.Рис. 18. Основные зональные типы растительности Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — тропические береговые пустыни; 2 — тропические внутриматериковые пустыни и полупустыни; 3 — влажные тропические леса; 4 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники; 5 — субтропические степи, полупустыни и пустыни.Рис. 18. Основные зональные типы растительности Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — тропические береговые пустыни; 2 — тропические внутриматериковые пустыни и полупустыни; 3 — влажные тропические леса; 4 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники; 5 — субтропические степи, полупустыни и пустыни.
Рис. 17. Растительность Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — пустыни; 2 — сухие степи и полупустыни; 3 — саванны и редкостойные леса и кустарники тропической и субтропической зон; 4 — степи; 5 — влажные вечнозеленые леса субтропической зоны и гор тропиков; 6 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропической зоны и гор тропиков.
Рис. 17. Растительность Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — пустыни; 2 — сухие степи и полупустыни; 3 — саванны и редкостойные леса и кустарники тропической и субтропической зон; 4 — степи; 5 — влажные вечнозеленые леса субтропической зоны и гор тропиков; 6 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропической зоны и гор тропиков.
Рис. 16. Растительность Южной Африки, по А. И. Зубкову (Страны..., 1973).
1 — суккулентные пустыни Карру; 2 — суккулентные пустыни Намиб; 3 — опустыненная саванна; 4 — парковая саванна с преобладанием Colophosper- тит торапе; 5 — высокогорная растительность; 6 — кустарниковые пустыни Карру; 7 — степи Высокого Вельда; 8 — субтропические леса Южной Африки; 9 — вечнозеленые леса и кустарники Карской области.
Рис. 16. Растительность Южной Африки, по А. И. Зубкову (Страны..., 1973).
1 — суккулентные пустыни Карру; 2 — суккулентные пустыни Намиб; 3 — опустыненная саванна; 4 — парковая саванна с преобладанием Colophosper- тит торапе; 5 — высокогорная растительность; 6 — кустарниковые пустыни Карру; 7 — степи Высокого Вельда; 8 — субтропические леса Южной Африки; 9 — вечнозеленые леса и кустарники Карской области.
Рис. 18. Основные зональные типы растительности Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — тропические береговые пустыни; 2 — тропические внутриматериковые пустыни и полупустыни; 3 — влажные тропические леса; 4 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники; 5 — субтропические степи, полупустыни и пустыни.
Рис. 18. Основные зональные типы растительности Южной Африки, по Т. В. Власовой (Физическая..., 1966). 1 — тропические береговые пустыни; 2 — тропические внутриматериковые пустыни и полупустыни; 3 — влажные тропические леса; 4 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники; 5 — субтропические степи, полупустыни и пустыни.
Рис. 13. Растительность Южной Африки, по В. В. Алехину, Л. В. Кудряшову и В. С. Говорухину (1957). 1 — леса тропиков и субтропиков, безлистные в сухое время года; 2 — полупустыни и сухие степи; 3 — саванны, редкостойные и саванновые леса тропиков и субтропиков; 4 — пустыни; 5 — степи, прерии, пампа и близкая степям растительность с преобладанием злаков; 6 — растительность высоких плато (горные степи, полупустыни, пустыни и пуны); 7 — вечнозеленые дождевые леса субтропиков, гор тропиков и умеренно теплых областей; 8 — жестколистные вечнозеленые леса и кустарники субтропиков и тропиков.
Рис. 14. Растительность Южной Африки, по В. С. Говорухину (1950). 1 — пустыни; 2 — полупустыни; 3 — саванны; 4 — степи; 5 — растительность гор тропической и субтропической Африки; 6 — вечнозеленые субтропические леса и кустарники.
Рис. 15. Природные зоны Южной Африки, по карте «Природные зоны мира» (1976). 1 — полупустыни и пустыни умеренной, субтропической и тропической зон; 2 — саванны и саванновые леса; 3 — горные области; 4 — влажные субтропики; 5 — сухие субтропики.
Рис. 19. Флористические районы Южной Африки, по Эвансу (цит. по: Hutchinson, 1946).
1 — Намиб; 2 — Намакваленд; 3 — Бушменленд; 4 — Калахари; 5 — Высокий Вельд; 6 — Бушвельд; 7 — Мо- пане-Буш; 8 — Низкий Вельд; 9 -^- Восточный район; 10 —■ Восточное побережье; 11 — Субальпийский район; 12 — Большое Карру; 13 — Малое Карру; 14 — Капский район; 15 — Аддо-Буш.
позволяя исключить из рассмотрения производные сообщества (стадии демутационных смен). В этом случае картину затемняли бы лишь обуслов
ленные рельефом соотношения коренных ассоциаций эко- генетических рядов. Однако весьма многие авторы считают возможным производить «восстановление» покрова вообще без каких бы то ни было синдинамических исследований. Часто эта процедура сводится просто к высказыванию мнения. В результате районирование основывается уже не на реальных (хотя и не интерпретированных научно) фактах, как в предыдущем случае, а на субъективных суждениях о том, «что могло бы здесь расти». Поэтому районирование по «восстановленному» покрову следует счесть шагом назад по отношению к простому проведению границ на картах аэрофотосъемки.
Одновременно и подтверждением и оправданием высказанных выше резких суждений могут служить рис. 10— 18, на которых изображена часть собранной нами коллекций карт растительности Южно-Африканской Республики. Для удобства сравнения все карты приведены к одному масштабу. Выбор именно этой части суши совершенно произволен и определяется интересами автора книги; подобную серию карт можно было бы дать и для любой другой территории. Если читатель потратит некоторое время на сопоставление этих карт, он составит себе достаточно ясное и полное представление об обсуждаемом способе расчленения земной поверхности. Добавим к этому, что ни один из авторов приводимых карт, по-видимому, не считает необходимым ни аргументировать свою точку зрения, ни полемизировать со своими предшест-
Рис. 20. Ботанико-географические провинции Южной Африки, по С. М. Разумовскому (1969). 1 — Калахарская;
2 — Ангольская; 3 — Натальская; 4 — Капская.
венниками; обычно о ранее опубликованных схемах районирования той же территории вообще не упоминается. Любопытно, что на рис. 17 и 18 мы видим весьма отличные друг от друга карты, помещенные без каких-либо разъяснений в разных местах одной и той же книги! Для
сравнения мы приводим еще две карты (рис. 19 — 20) —схему флористического деления Эванса, основанную, в общем, на методе ключевых местностей, и нашу собственную карту ботанико-географического районирования, составленную по методике, предлагаемой в этой книге, и отражающую существенные черты как растительности, так и флоры.
Единое ботанико-географическое районирование
Выше мы подробно остановились на вопросах флористического и геоботанического районирования, чтобы показать, что ни то, ни другое не позволяет выделить объективно существующие единицы растительного покрова, если они проводятся без учета динамики растительности. С другой стороны, кратко изложенная в главе I концепция ботанико-географического района как элементарной флоры, организованной в сукцессионную систему, казалось бы, указывает третий, и притом единственно верный путь к объективному расчленению растительного покрова Земли. Действительно, если бы бота- нико-географы располагали более или менее полными фито- ценологическими данными по большинству ботанико-географических районов (а их, по-видимому, окажется немногим менее тысячи), то соподчинение этих районов в единицы более высокого ранга не представило бы особых трудностей. Срав-
нивая ценофильные части флор районов, можно было бы достоверно установить степень их флорогенетического родства (задача, относящаяся к исторической географии и не входящая в рамки нашей книги). Для того чтобы установить единицы покрова, обусловленные климатом (в чем и состоит сейчас наша цель), достаточно было бы сравнивать климаксы районов как сообщества, наиболее свободные от искажающего влияния топографических факторов.
К сожалению, огромная геоботаническая литература, накопившаяся к настоящему времени, содержит совершеннц недостаточное количество сведений о динамике растительности. Число ботанико-географических районов, о которых можно говорить с той или иной степенью уверенности, измеряется единицами. Лишь тщательное, весьма трудоемкое и не всегда приводящее к надежным результатам сопоставление работ разных авторов, принадлежащих к разным геоботаническим школам, по-разному понимающих объем ассоциации, иногда вовсе игнорирующих динамику, а иногда со странной легкостью объявляющих климаксом чуть ли не первое попавшееся сообщество, позволяет в конце концов получить более или менее фрагментарные представления о действительности. Следует отметить, что пресловутое возрастание «потока информации» за последние годы в геоботанике сводится скорее к возрастанию потока статей континуалистического направления. В этом потоке все реже появляются крупицы информации о сообществах и сменах, рассеянные среди статистических аутэкологических данных.
Поэтому все, что говорится ниже, в сущности, посвящено изысканию способов произвести наиболее близкое к истинному положению вещей расчленение растительного покрова в условиях острого недостатка информации. Нет никакого сомнения, что по мере возрождения синдинамических исследований на всей поверхности планеты (а мы убеждены, что такой период уже в ближайшие десятилетия наступит) выработанная нами схема районирования (см. главу VI) подвергнется существенным изменениям. Поскольку единственным источником фактического материала по растительному покрову зарубежных стран для нас являлась литература, то и надежность деления зависела в каждом случае от того, насколько подробно каждая
данная территория была исследована нашими зарубежными коллегами. Неравномерность ботанической изученности Земли очень заметно отразилась и на нашей схеме. В конце этого раздела мы рассмотрим возможные направления тех изменений, которые внесет в эту схему будущее.
Метод руководящих видов.
Примененная авторами методика в самых общих чертах сводилась к следующему. Поскольку цель состояла в выяснении пространственных единиц, связанных с- климатом, а не с топографическими факторами, мы стремились по возможности исключить влияние последних. Просмотр доступной геоботанической литературы, относящейся к изучаемой обширной территории (материку или его крупной части), позволял прежде всего выбрать несколько «ключевых» местностей, лучше всего освещенных в отношении растительности, но различных по флоре. Для каждой из этих местностей (насколько позволяли источники) производилась ориентировочная оценка ценоти- ческой роли видов. При этом отбрасывались виды сообществ, заведомо вторичных или связанных с крайними эдафическими условиями (болотами, песками, каменистыми или засоленными субстратами и т. п.), а также, разумеется, виды, сорный характер которых был очевиден. Эта выбраковка сравнительно легко может быть произведена на основании тех работ, авторы которых вообще чужды синдинамике, но добросовестно указывают на условия произрастания сообществ. Из оставшихся видов, приуроченных к наиболее сформированным почвам и, следовательно, относящихся к более зрелым стадиям экоге- нетических рядов, а также к климаксу, выбирались затем древесные породы верхнего яруса как виды, более всего находящиеся под контролем макроклимата. Вся последующая работа велась уже с этими специально отобранными видами, число которых не превышало 10 — 20 для каждой местности. Работа сводилась к возможно более подробному и точному выяснению ареалов руководящих видов. В тех случаях, когда флористическая литература позволяла собрать достаточно полные сведения, возникал любопытный эффект (который, впрочем, теоретически не представлял неожиданности): границы ареалов большей части руководящих видов каждой ключевой местности совпадали, а ареалы руководящих видов разных
местностей оказывались взаимоисключающими; те и другие совместно образовывали флористические линии, подробно описанные в § 1 настоящей главы. Последующий просмотр флор позволял найти еще значительное количество видов, ареалы которых совпадали с единым ареалом руководящих видов. Этот общий ареал, ограниченный резко выраженными флористическими линиями, мы обозначали как «ботанико-географическую провинцию».
Из самого существа изложенной методики вытекает, что используемая для деления группа руководящих видов с одинаковыми ареалами содержит в себе и эдификатор коренной ассоциации климакса (даже если мы еще и не знаем, что он является таковым). Поэтому провинцию с ценотической точки зрения можно определить как общий ареал всех сукцессионных систем с одним и тем же эдификатором коренной ассоциации климакса. В более краткой и привычной форме это определение будет выглядеть так: ботанико-географическая провинция есть ареал климаксовой (климатически обусловленной) формации. Под формацией мы, как и большинство отечественных авторов, понимаем совокупность ассоциаций с одним и тем же эдификатором. Заметим, что наша провинция совпадает по объему с «ассоциацией» школы Клементса.
Можно ожидать возражения, что мы не имеем права распространять на всю территорию выделенной нами единицы суждение о ценотических отношениях, выведенное для одной ограниченной местности. Однако оправданием для такой экстраполяции может служить то соображение, что при любой ценотической перестройке в пространстве (вызванной различиями в климате), по всей вероятности, произойдут и некоторые изменения в составе флоры. Как показывают непосредственные наблюдения на границах хорошо известных нам ботанико-географических районов Средней России, даже на районной границе всегда происходит появление или исчезновение некоторых из тех именно древесных пород, которые входят в группу руководящих видов. На границах опять-таки хорошо известных провинций этот флористический скачок выражен намного сильнее.
Однако некоторая возможность ошибки здесь действительно остается до тех пор, пока мы не сможем достоверно выяснить
сукцессионные отношения. До этого момента приходится считать провинцией территорию, очерчиваемую ареалами подавляющего большинства руководящих видов, а находящиеся внутри нее значительно более слабые флористические линии, создаваемые границами ареалов немногих видов, считать границами округов и районов.
Трудности и источники ошибок.
Описанная выше методика ценотической оценки флоры, вполне оправдавшая себя для многих тропических и субтропических регионов, тем не менее не универсальна. Ниже мы рассмотрим случаи, в которых она не дает удовлетворительных результатов или порождает ошибки.
Если бы на всей территории провинции существовал один и тот же режим осадков и господствовал один и тот же тип рельефа, а нарушающая деятельность человека сказывалась бы в одинаковой мере, никаких трудностей в нашей методике вообще не возникало бы. К сожалению, слишком часто эти три фактора, действуя к тому же совместно и тем усугубляя друг друга, создают поразительные различия не только в облике растительного покрова частей одной и той же провинции, но и в ее флоре. Подробно этот вопрос обсуждается в главе V; здесь мы рассмотрим его в самом общем виде. Очень часто территория провинции резко делится на две части: более или менее облесенную и совершенно безлесную. Первая из них обладает более влажным климатом, а вторая — более сухим. В этом более сухом участке провинции, естественно, преобладают по площади ксерофильные сообщества, более подверженные нарушению и полному разрушению человеком, чем мезофильные и гигрофильные сообщества, преобладающие во влажной части провинции. На этой стадии исследования, о которой мы здесь говорим, это приводит к тому, что в обеих частях провинции руководящие виды (т. е. виды наиболее зрелых из имеющихся сообществ) оказываются различными. При этом ареалы видов облесенной части не выходят за ее пределы, а ареалы видов безлесной территории охватывают как ее, так и влажную облесенную территорию (где они, как правило, занимают заведомо незрелые или нарушенные местообитания). В этой ситуации мы, естественно, не имеем права объединить обе территории: вполне возможно, что вид, в более влажном климате участвующий в экогенетической смене, в сухом кли-
мате будет входить в состав климакса. Даже если ясно, что он занимает и здесь те же незрелые местообитания, то можно все-таки предположить, что ныне отсутствующий климакс был здесь иным, чем во влажной части. Правда, последующее более детальное изучение литературы обычно позволяет доказать, что обе территории действительно относятся к одной провинции. Однако аналогичная картина, связанная, правда, не с градиентом температуры, наблюдается в условиях умеренных и холодных климатов и в тех случаях, когда мы заведомо имеем дело с двумя или более, различными провинциями. Эти случаи порождены обеднением флоры в процессе криогенеза (возникновения новых провинций под действием похолодания климата). Так, руководящие виды любой из провинций зоны темнохвойных лесов не эндемичны для этой провинции, а встречаются также и в породившей ее провинции зоны летнезеленых лесов, играя там второстепенную роль. Однако температурный градиент создает условия и для ошибочного раздробления провинций: многие пространства, занятые тундрой, в действительности относятся к той же провинции, что и лежащие южнее таежные пространства.
Другой источник ошибок связан с совместным действием рельефа и климата. Примером может служить тропическая часть Бразилии (не. Амазония!), резко распадающаяся на три различных участка:
влажный горный («мато-атлантико»), где господствуют сообщества гигролитосерии;
сухой горный («каатинга») с господством литосерий;
мезофильный равнинный («кампосы»), где преобладают сообщества элювиальной и делювиальной геосерий. Физико- географические и флористические различия этих трех участков настолько велики, что на первой стадии исследования, т. е. при применении методики руководящих видов, их пришлось рассматривать как три независимые провинции (Лабунцо- ва, 1969). Лишь последующее накопление материала (как флористического и ценологического, так и исторических свидетельств) позволило установить, что различия во флоре и облике связаны лишь с отсутствием тех или иных типов местообитаний.
Еще один источник ошибок связан с тем, что мы (как явствует из описания методики) сначала не можем отличить виды кли-
макса от видов последних стадий экогенетических сукцессий. Если руководящие виды двух территорий отчасти являются общими для них обеих, а отчасти различными, то, строго говоря, мы не знаем, имеем ли мы дело с двумя провинциями или с двумя округами (или даже районами) одной провинции. Правда, наш опыт показывает, что провинции обычно различаются сотнями видов, округа — десятками, а районы — единицами; однако теоретически можно представить и совершенно иную картину. Поэтому ранг выделенной единицы все- таки всегда остается под некоторым сомнением до тех пор, пока не удастся хотя бы приблизительно установить схему сукцессионной системы.
Нередко возникают и трудности, связанные с недоброкачественностью исходного флористического материала. Далеко не все видовые названия растений, с которыми приходится сталкиваться в литературе, относятся к реально существующим видам. Часто они порождены творчеством «видодробителей», описывающих в ранге вида географические подвиды, а часто (особенно в тропиках) просто случайные вариации, не имеющие таксономического значения. Не имея возможности производить сколько-нибудь серьезные таксономические изыскания, ботанико-географ на первых стадиях работы бывает вынужден выделять слишком мелкие единицы, если «видодроб- ление» коснулось группы руководящих видов. Особенно обычна такая ситуация в тех случаях, когда территория провинции расчленена морем на несколько частей. Лишь после того как станет более или менее известной сукцессионная схема территории, можно с некоторой степенью уверенности составить собственное суждение. Так, если в Сонорской ботанико-географической провинции (Сев. Мексика, Аризона, Зап. Техас, Нью-Мехико) приводится четыре вида тополей (Populus wis- lizeni, Р. fremontii, Р. arizonica, Р. macdougolii), занимающих одну и ту же нишу (аллювиальная геосерия) и имеющих викарные ареалы, в сумме покрывающие всю территорию провинции, то мы вправе полагать,что все они представляют собой лишь формы одного и того же вида. Их морфологические различия, вероятно, связаны с изоляцией: реки в этой части Земли редки и разделены широкими пространствами с крайне сухими эдафическими условиями. Право на этот вывод дает лишь то, что ареалы отдельных таксонов сонорской флоры
не подтверждают того весьма дробного деления, которое могло бы быть основано на ареалах тополей.
Наши многочисленные ошибки, которые нам уже пришлось исправлять по мере накопления нового фактического материала, во всех случаях имели один и тот же характер: первоначально выделялись в качестве самостоятельных провинций территории, которые впоследствии оказывались частями одной провинции. Противоположной ситуации не возникало ни разу. Поэтому можно предположить, что дальнейшие исправления нашей схемы сведутся также к укрупнению некоторых единиц. Следует сказать, что этому процессу чрезвычайно сильношро- тиводействует психологическое давление традиции. Даже располагая достаточным фактическим материалом, далеко не просто решиться на объединение в одну провинцию таких территорий, как «дождевые субтропические леса» Восточной Мексики и кактусовые «пустыни» ее центрального плоскогорья, или объединить каатингу, кампосы и мато-атлантико тропической Бразилии.
Выяснение динамики по литературным данным.
Рассмотрим теперь противоположный (не слишком частый) случай, когда территория настолько детально освещена в геоботанической литературе, что вместо приблизительной оценки ценотической роли видов можно прямо приступить к выяснению сукцессионных рядов и структуры сукцессионных систем. Флористические данные в этом случае играют уже лишь вспомогательную роль, позволяя контролировать флористическую однородность изучаемой территории, а также уточнить ее границы в тех местах, где не хватает геоботанических данных.
Следует подробнее остановиться на методике подобного необычного синдинамического исследования, основанного не на полевых наблюдениях самих авторов, а на чужих литературных данных.
В сущности, это занятие ничем не отличается от полевой работы геоботаника-синдинамиста, если последняя осложняется множеством внешних препятствий, не позволяющих ему собрать достаточный для. окончательного суждения материал. Однако поскольку и методику полевого изучения динамики растительности нельзя счесть широко известной, следует хотя бы кратко остановиться на ней (подробнее читатель может
ознакомиться с этим вопросом в работе С. М. Разумовского «Закономерности динамики биоценозов»).
Главную роль в этой методике играет выяснение экологических рядов сообществ. Как мы видели в главе I, ведущим фактором в распределении сообществ является влажность субстрата, а она в любой местности прежде всего связана с положением в рельефе. Проведя через исследуемую местность профиль, с тем чтобы он пересекал (перпендикулярно горизонталям) все характерные элементы рельефа, мы обнаружим на этом профиле закономерное чередование сообществ. Даже если мы еще не в состоянии выделить сообщества, мы заметим закономерность в распределении многих отдельных, в том числе и господствующих, видов.
Чрезвычайно часто рельеф оказывается слишком сложным, а картина распределения видов слишком запутанной. При полевом исследовании приходится увеличивать масштаб работы (т. е. применять очень мелкие пробные площади). При литературном же исследовании полезно применить аналог применяемого и в полевой геоботанике способа «вычитания списков».
Он основывается на том, что почти любая пробная площадь представляет собой комплекс нескольких или многих ассоциаций. Сравнивая состав этих комплексов, мы видим, что они кое в чем различаются. Установив виды, различающие эти комплексы, мы должны найти различия и в местообитаниях. После этого мы вправе предположить, что различающиеся виды связаны именно с различающимися элементами экотопа.
Предположим, мы нашли в литературе описания трех «типов леса» или «ассоциаций» (в широком понимании), в которых древесные породы А, В, С, D, Е, F распределяются следующим образом...
[В этом месте в рукописи пропуск]
...Затем следует обратиться к полным спискам видов (если они есть) и попытаться выяснить распределение по экогене- тическим рядам травянистых видов. Если травянистый вид встречается лишь на тех пробных площадях, где есть древесная порода А, то его также следует относить к ксеросерии и т. п. До сих пор мы говорили лишь о наличии и отсутствии видов. Если есть сведения и об обилии, можно получить результаты
даже там, где все пробные площади содержат почти все виды деревьев и трав и различаются лишь их количественными соотношениями. Суммарная оценка обилия вида на участке комплекса зависит от площади, которую занимает та ассоциация, к которой этот вид принадлежит. Поэтому мы вправе ожидать, что остальные виды этой ассоциации в количественном отношении ведут себя аналогично.
...Для видов климакса, напротив, характерно отсутствие четкой приуроченности к определенному элементу рельефа. Это естественно, если учесть, что хотя бы очень небольшие по площади участки климакса возникают на фоне любого эко- генетического комплекса.
Описанный простейший случай экологического ряда реализуется не слишком часто. Он связан с умеренно расчлененным рельефом, тяжелыми грунтами и умеренно влажным климатом без резкой сезонности увлажнения. Мы выбрали здесь именно этот случай, чтобы упростить изложение.
При некотором опыте сведения о характере рельефа и геологии местности и о сумме и степени сезонности выпадения осадков дают возможность ориентировочно представить себе наиболее вероятную картину распределения экогенетических и демутационн.ых комплексов по элементам рельефа. Чрезвычайно облегчает эту задачу наличие у исследователя хотя бы небольшого опыта аналогичных исследований в поле. Всякому, кто захочет заняться «литературной» синдинамикой, мы настоятельно рекомендуем провести тренировочное исследование растительности любой наиболее доступной для него местности. Распределение экогенетических комплексов по рельефу (т. е. рисунок ТК) удивительно постоянно во всех частях Земли и может быть сведено к ограниченному числу типов, которые мы подробно рассмотрим в главе III.
Нередко недостаток информации заставляет остановиться на стадии, когда выяснена лишь принадлежность видов к определенному экогенетическому ряду, а в пределах ряда удается (и то для гидросерий) лишь различить более раннюю и более зрелую группу стадий.
Располагая более полными материалами, позволяющими вычленить демутационные комплексы, следует попытаться выяснить стадии демутационных смен и их последовательность.
Основой для этой работы служат в первую очередь указания на характер естественного возобновления древесных пород, приводимые обычно в лесоводственных исследованиях. Как известно, лишь эдификатор коренной ассоциации способен возобновляться под собственным пологом (а также под пологом одной или двух вторичных ассоциаций); если порода возобновляется лишь под чужим пологом, ее следует считать вторичной. Обычно не представляет трудности выяснить и причину, вызвавшую демутацию, и тем определить пирогенную или эксцизионную природу демутационного ряда. Установив демутационную последовательность видов верхнего яруса, можно перейти к остальным ярусам, пользуясь при этом методом «вычитания списков». К сожалению, в работах, посвященных большинству тропических и субтропических территорий, сведения о травяном покрове или вовсе отсутствуют, или слишком недостаточны для того, чтобы полностью выяснить состав отдельных ассоциаций.
Мы должны самым серьезным образом предостеречь читателя от соблазна использовать часто встречающиеся в литературе готовые схемы сукцессий.
Лучшим показателем ошибочности сукцессионной схемы служит ее дивергентность: если автор утверждает, что одна ассоциация может сменяться несколькими, это означает, что он либо не различает экзогенные и эндогенные смены, либо смешивает экогенетические сукцессии с демутационными, либо работал со слишком крупными и потому слишком комплексными пробными площадями. В любом случае следует в первую очередь использовать не суждения автора о сменах, а приводимые им конкретные описания пробных площадей или участков сообществ.
В заключение этого раздела нужно откровенно признать, что восстановление структуры сукцессионной системы по литературным данным никоим образом нельзя назвать делом быстрым, легким и надежным. Это чрезвычайно трудоемкая работа, требующая не только определенных знаний в области фитоценологии, физической географии, геоморфологии и почвоведения, но также значительного терпения и в известной степени интуиции. Получаемый результат далеко не всегда приносит моральное удовлетворение: степень его достоверности всецело зависит от количества и качества доступных
для использования чужих работ и потому может быть весьма различной. В любом случае вы получаете лишь рабочую гипотезу о структуре системы, причем выбор той грани вероятности, ниже которой полученным данным не следует доверять, неизбежно субъективен и потому всегда психологически неприятен.
Тем не менее, если ботанико-географы хотят, чтобы их наука осталась наукой и, следовательно, шла вперед, кое-кто из них должен переработать, осмыслить и обобщить накопившийся к настоящему времени обширный и гетерогенный материал частных исследований. Какое бы количество ошибок ни содержалось в получаемых при этом гипотетических схемах, эти схемы, если они послужат отправной точкой для будущих новых полевых исследований, в любом случае облегчат последние. В данный же момент точность этих схем все же достаточна для целей нашей книги: дать ориентировочную схему хорологических ботанико-географических единиц Земли, которые могут быть использованы в качестве территориальных рамок любых последующих исследований растительного покрова. В сущности, уже сейчас в той или иной степени гипотетично лишь содержание этих единиц, а не их границы.
Иерархия ботанико-географических единиц.
Читатель, несомненно, заметил, что в разных местах книги мы говорим о двух ботанико-географических единицах — то о провинции, то о районе. Здесь следует подробнее остановиться на их взаимоотношениях.
Элементарная единица ботанической географии — ботанико-географический район, как мы уже говорили, есть не что иное, как ареал сукцессионной системы. Он идентичен на всей своей территории по набору ассоциаций и характеру их смен. Все различия между частями района вызываются разными состояниями одной и той же системы, зависящими от неравномерного рапределения стаций или нарушений нормального хода сукцессий. Это район одной элементарной флоры.
Районы с одной и той же коренной ассоциацией климакса (но различающиеся в отношении остальных ассоциаций) объединяются в ботанико-географический округ.
Наконец, ботанико-географическая провинция представляет собой объединение всех округов с одним и тем же эдификатором
коренной ассоциации климакса. Остальные ярусы этой ассоциации в той или иной степени различны. Иными словами, провинция объединяет округа, в которых коренные ассоциации климакса принадлежат к одной формации. Провинция — основная единица ботанико-географического районирования. Ее флористическая монолитность чрезвычайно велика. Если районы и округа различаются между собой десятками видов, то на границе провинций исчезают и появляются многие сотни видов. В то же время общая схема сукцессий на всей территории провинции довольно сходна, различаясь лишь в деталях. Сравнивая эти схемы для разных провинций, мы вообще не находим в них ничего общего. Даже если в двух провинциях и есть одноименные ассоциации, то их экологические ниши и положение в сукцессионной схеме резко различны.
Провинция оказывается к тому же и высшей ботанико-географической единицей. Соподчинение провинций одновременно по флористическим и ценотическим признакам невозможно. Здесь возникают два возможных пути соподчинения: цено- тический и флористический. Объединяя провинции, в которых эдификаторы коренных ассоциаций климакса принадлежат к одной жизненной форме, мы получаем растительную зону. Зона крайне гетерогенна во флористическом отношении, и ее провинции часто вообще не имеют между собой ничего общего ни по составу своих флор, ни по их происхождению; их объединяет лишь облик коренной ассоциации климакса, определяемый сходным (с точки зрения растительности) климатом. Примером могут служить летнезеленые леса Патагонии и Европы или лавролистные леса Южного Китая и Восточной Австралии. Иначе можно определить растительную зону как совокупность провинций, в которых коренная ассоциация климакса принадлежит к одному и тому же типу растительности в понимании Дильса (1916), или классу формаций (Ильинский, 1937), или группе формаций {Brockmann-Jerosch, 1935).
Другой возможный путь объединения провинций основывается на степени их флористического сходства (разумеется, по ценофильной части флоры). Некоторые провинции имеют значительное количество общих видов, другие — викарные виды одних и тех же родов, третьи сходны по родовому составу, но роды представлены далекими видами и т. д. Объединяя
Рис. 21. Влияние рельефа на рисунок растительного комплекса в одном и том же климате, х — ксеросерия, с — климакс, h — гидросерии.
провинции во флорогенетические области и царства, мы получаем единицы, чрезвычайно разнородные с ценотической точки зрения (их провинции принадлежат к разным растительным зонам), но монолитные в плане происхождения флор. Флористический способ объединения провинций представляет собой основу палеогеографии растительного покрова, и в этой книге, посвященной покрову современному, мы ограничиваемся рассмотрением растительных зон.
Глава Ш
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ПРОВИНЦИЯИ ЕЕ ОБЛИК
Физиономический градиент растительности.
Выше мы говорили, что растительный покров любой местности представляет собой сложный комплекс сообществ, каждое из которых принадлежит к той или иной стадии одного из экогене- тических рядов (для простоты мы говорим здесь лишь о коренных ассоциациях) либо представляет собой климакс. Распределение всех этих сообществ, т. е. рисунок комплекса, теснейшим образом связано с рельефом. Чаще всего климакс занимает среднюю часть топографического профиля, вверх от него располагаются стадии ксеросерий (от самых зрелых до самых ранних, занимающих наиболее высокие или крутые места рельефа), а вниз — стадии гидросерий, причем наиболее ранние из них связаны с наиболее низкими местами (рис. 21).
В условиях сходного климата (в рамках ботанико-географического района) соотношение площадей этих слагающих комплекс сообществ может меняться в зависимости от характера местности, и в первую очередь от ее рельефа и геологии. На плоских слабо рассеченных низменностях преобладают сообщества гидросерий (рис. 22), на сухих песчаных террасах и холмах или каменистых крутых склонах — сообщества ксеросерий (рис. 22) и т.д. Поэтому участки с преобладанием тех или иных сообществ (фитоландшафты) обычно повторяют выделы геоморфологического районирования.
В условиях каждого данного климата сообщество находит подходящее для него местообитание в совершенно определенных условиях местности (высота и крутизна склона, материнская порода). В пределах ботанико-географического района климат практически одинаков, и эти топографические показатели можно считать постоянными. На огромной же территории ботанико-географической провинции пренебрегать различиями в климате уже нельзя. Количество и ритмика вы-
Рис. 22. Зависимость рисунка комплекса от влажности климата.
1 — наиболее влажный, 4 — наиболее сухой; остальные обозначения те же, что на рис. 21.
падения осадков в разных частях территории провинции, как правило, весьма различны. Эту территорию пересекает градиент увлажнения, идущий от наиболее влажного к наиболее сухому концу провинции. Если мы будем двигаться по этому градиенту, выбирая местности с одним и тем же типом рельефа, то увидим, что экологический ряд сообществ (ксеросерии — климакс — гидросерии) передвигается по топографическому профилю (риС. 23). В более влажном климате наибольшую площадь занимают гидросерии, климаксы приурочены к наиболее дренированным и повышенным местам, а ксеросерии встречаются весьма редко и небольшими участками. Примером чрезвычайно сильного развития гидросерий во влажном климате могут служить вересковые пустоши и «покрывающие рельеф» моховые болота многих районов Приатлантической Европы, болотные леса Экваториальной Африки и др. В условиях влажности, средних для провинций, наблюдается иное распределение площадей сообществ — гидросерии ограничены понижениями рельефа, ксеросерии приурочены к выступающим элементам рельефа и крутым склонам, а все остальные элементы рельефа занимают климаксы или замещающие их вторичные сообщества. В наиболее сухом для провинции климате резко преобладают по площади ксеросерии, а гидросерии и климаксы сосредоточены в долинах рек, понижениях и т. п.
Рис. 23. Соотношение растительных и ландшафтных зон:
t ■— градиент температур;
р — градиент влажности;
1 — граница растительных зон;
2 — граница ботанико-географических провинций;
3 — условные границы ландшафтных зон;
а, b, с, d — ландшафтные зоны;
а1, а2... — их отрезки внутри ботанико-географической провинции (ландшафтной полосы).
Перемещение экологического ряда по высоте неизбежно сказывается на соотношении площадей сообществ. В результате общий облик покрова вдоль градиента чрезвычайно сильно меняется, несмотря на то что состав флоры и ценотические взаимоотношения сообществ (схема сукцессий) остаются везде одинаковыми. Весьма важно то, что эти изменения в облике покрова коррелируют с изменениями климата в пространстве. При физиономическом подходе к покрову и недостаточном внимании к флоре и динамике исследователь неизбежно отнесет сухую и влажную части провинции к различным зонам: ведь они различаются физиономией господствующих по площади сообществ, и климат их действительно различен. Необходимо, однако, учитывать, что мы имеем здесь дело не с прямым влиянием климата (выражающимся в создании преимуществ для данной ценотической системы перед остальными системами), а с его косвенным влиянием. Климат играет здесь роль одной из составляющих местообитания и действует на растительность не непосредственно, а через комплекс эдафи- ческих условий. Его влияние сводится к количественному изменению площадей одной и той же ценотической системы.
Если оставаться в пределах геоморфологически сходных местностей, изменение облика растительности по градиенту климата идет столь же плавно, как обычно меняется в пространстве климат; если же мы пересекаем крупные геоморфологические выделы, изменение может быть скачкообразным. При этом рельеф действует и непосредственно (меняется топографический профиль), т. е. таким же образом, как и в масштабах района, и косвенно, создавая резкие климатические рубежи.
Изменение облика растительности, принадлежащей к одной и той же ценотической системе, параллельное градиенту климата,.. можно обозначить как «физиономический градиент растительности». Мы только что рассмотрели упрощенную картину этого градиента, исключив нарушающую деятельность человека, между тем и сама эта деятельность, и ее результаты также меняются по градиенту влажности климата. Известно, что ксеросериальные сообщества менее устойчивы к антропогенному воздействию, чем гидросериальные. Поэтому деятельность человека более разрушительна в аридных, чем в гумидных климатах. Вырубка или выжигание лесов на влажном конце градиента вызывает обычно быстрые демутационные смены, приводящие к восстановлению исходной растительности через несколько десятилетий; лишь на крутых склонах после уничтожения сообществ происходит смыв почвы и возникают длительные экогенетические сукцессии. Напротив, в сухом климате те же действия человека часто приводят к разрушению почвенного покрова дождем и ветром и вызывают экогенетические смены на огромных площадях. При этом площадь ранних стадий ксеросерий увеличивается за счет более зрелых стадий и климакса. Это, естественно, усугубляет физиономические различия между концами градиента.
Дальше это различие увеличивается еще и тем, что на влажном конце градиента человек выбирает для поселений наиболее дренированные места, занятые климаксом и ксеросериями, и избегает гидросериальных сообществ. Концентрация населения на этих немногочисленных участках может привести к полному исчезновению соответствующих сообществ и их флоры. На сухом конце человек заселяет, напротив, места более влажные и подвергает уничтожению гидросериальные и опять-таки кли- максовые сообщества.
Способы ведения человеческого хозяйства также в известной степени связаны с влажностью климата: на влажном конце градиента преобладает земледелие, а на сухом — пастбищное скотоводство. Последнее означает, что огромные территории, занятые ксеросериальной растительностью, подвергаются не только постоянному разбиванию дернины, но и поеданию значительной части биомассы, другими словами — снижению скорости экогенеза.
Нам осталось, наконец, рассмотреть еще одно важное явление, связанное с градиентом влажности: эффект больших площадей. Нормальная работа ценотической системы связана прежде всего с беспрепятственным и достаточно быстрым переносом семян растений на новые местообитания, возникающие как в результате сукцессионных смен, так и в результате нарушений. Для этого необходимо, чтобы расстояния между участками одного и того же сообщества были соизмеримы с расстояниями, на которые способны переноситься семена соответствующих растений. Последние представляют собой видовой признак, выработавшийся в условиях, сильно отличающихся от современных, а именно во времена, когда человек еще не начал своей разрушительной деятельности. Следует оговориться, что эффект больших площадей, будучи весьма типичным явлением на концах градиента увлажнения, вовсе не обязательно связан с этим градиентом; он возникает нередко в любых климатических условиях, если человек уничтожает лесную растительность на значительной территории, или на геологически молодых обширных землях, недавно освободившихся от моря (см. раздел «Тундра»),
В самом общем виде можно суммировать все сказанное так. Распределение сообществ следует экологическому рисунку, создаваемому факторами среды. Рисунок растительных комплексов определяется рельефом и климатом, причем оба они действуют на растительность через режим увлажнения местообитания. В рамках района различия в рельефе местности создают «шахматное» чередование мелких фитоландшафтов. В масштабах провинции выступает на первый план плавное изменение рисунка и даже состава комплексов, параллельное климатическому градиенту. Крупные геоморфологические различия на территории провинции усложняют или усугубляют эту картину.
Глава IV
РАСТИТЕЛЬНАЯ ЗОНА
Общеизвестно, что сумма тепла, получаемая земной поверхностью от Солнца, весьма существенно меняется от полюсов к экватору. Эта самая общая климатологическая закономерность, определяющая жизнь не только биосферы, но и всей «географической оболочки» Земли, в растительном покрове находит свое отражение в «зональности растительности». В общем виде это давно известное явление состоит в том, что в сходных климатических условиях самые различные по составу и происхождению флоры разных частей Земли представлены весьма сходными по облику сообществами. При этом соседние провинции одной и той же зоны часто более далеки друг от друга во флористическом отношении, чем от провинций соседних зон, расположенных южнее или севернее. Другими словами, мы имеем дело, с одной стороны, с дифференциацией крупных древних единиц покрова, образовавшихся некогда в иных климатических условиях, вызванной современной картиной климатов. С другой стороны, флористически различные единицы в сходных климатах приобрели конвергентно сходный облик.
Таким образом, зона ни в коей мере не представляет собой флористического единства; напротив, это — собрание провинциальных флор, возникших независимо друг от друга из различных материнских флор прошлого. Тем не менее сходство климатов, в которых происходило это возникновение (фло- рогенез), наложило определенный общий отпечаток и на флоры всех провинций каждой из зон. В зонах, связанных с умеренным и холодным климатом, флористические черты зоны всегда негативны; напротив, в тропиках и особенно в субтропиках известно некоторое количество родов и даже семейств, эндемичных для зоны и в то же время широко распространенных в ее пределах.
Зональное сообщество.
Все изложенное выше, в сущности, представляет пересказ хорошо известных и, кажется, ни у кого не вызывающих со-
мнений истин. Однако проблема зональности растительности сразу же становится сложной и запутанной, как только от общего утверждения, что зоны обусловлены климатом и характеризуются обликом сообществ, мы переходим к фактической работе по выяснению этих зон. Основная трудность связана с тем, что облик сообществ, как также хорошо известно, определяется не только климатом, но и эдафическими факторами, а также нарушениями и потому может быть различен даже в рамках очень небольшой территории; кроме того, не все из многочисленных величин, составляющих сложное понятие «климат», действительно определяют облик растительного покрова (см. главу III).
Обратимся теперь к вопросу о критериях, которые могут служить для установления растительных зон и для выяснения принадлежности конкретной территории к той или иной из них. Как и любая ботанико-географическая единица, растительная зона может быть выделена лишь по признакам самой растительности: этого требует логическое правило, что классифицировать любые объекты следует по признакам самих объектов. Поэтому климатические показатели не могут служить для выделения растительных зон. «При разграничении климатов и климаксов высшим судьей является растение, а климатические величины существенны лишь в той мере, в какой они влияют на жизнь растений» (Weaver, Clements, 1938, с. 92).
Растительный покров каждой территории, как известно, состоит из множества типов сообществ, весьма различных по структуре и облику. Поскольку смысл выделения зон заключается в том, что они представляют собой высшие территориальные единицы покрова, обусловленные климатом и только климатом, естественно опираться при установлении зон на те сообщества, которые испытывают действие климата в наиболее чистом и ясном виде. После всего сказанного в главе I не требует особых доказательств, что подобным сообществом («зональным сообществом», как его принято называть) может быть лишь климакс, в котором экогенетические процессы уже заблокировали влияние топографических факторов — литологии и гидрологии. Однако и климакс содержит несколько ассоциаций — коренную ассоциацию и временные, являющиеся
г
стадиями демутационных смен. Эти ассоциации чрезвычайно различны по облику и структуре. Так, в Средней России в демутации климакса участвуют сообщества четырех различных типов растительности:
злаковник;
мелколиственный летнезеленый лес;
темнохвойный лес;
широколиственный летнезеленый лес (Киселева, 1962). Естественно в качестве зонального сообщества использовать лишь коренную ассоциацию климакса как эндогенно стабильную и свободную от последствий разрушающих внешних воздействий.
Можно ожидать возражения, что во многих частях Земли климаксовые сообщества совершенно уничтожены на обширных территориях и отнесение этих территорий к той или иной зоне окажется затруднительным. Следует еще раз напомнить, что зона в нашем понимании есть не что иное, как объединение некоторого числа провинций, границы и климаксы которых уже известны. Провинции же выделяются совершенно без учета физиономии их покрова в целом (глава III), и, таким образом, все трудности этого рода в той или иной степени преодолеваются еще до установления зон.
Итак, растительная зона объединяет все те провинции, где коренные сообщества климаксов сходны по своей физиономии. Остается вопрос о необходимой степени этого сходства и, следовательно, об объеме зоны. Поскольку все коренные сообщества климаксов в рамках провинции относятся к одной формации (т. е. имеют в качестве эдификатора один и тот же вид), то зона, очевидно, должна характеризоваться следующей по рангу категорией геоботанической классификационной иерархии: типом растительности в смысле Дильса (1916), или, что то же самое, группой формаций Брокман-Ероша (Вгосктапп- Jerosch, 1935) и В. В. Алехина (1944), или классом формаций А. П. Ильинского (1937), т.е. единицей, объединяющей формации с эдификаторами, принадлежащими к одной и той же жизненной форме. Таким образом, зональное сообщество характеризуется лишь эдификаторным ярусом, а подчиненные ярусы и внеярусная растительность не учитываются. Кстати, они могут быть различны и в рамках одной формации.
Определение растительной зоны в итоге можно изложить так: растительная зона объединяет все ботанико-географические провинции, в которых коренные ассоциации климаксов принадлежат к одному типу растительности, т. е. обладают эдификаторами, относящимися к одной и той же жизненной форме.
Как известно, понятие «жизненная форма», которое приходится включить в определение растительной зоны, отличается крайней неопределенностью в отношении своего объема. Эту трудность, кажущуюся непреодолимой, если начинать, как это часто делалось, с установления типов растительности, а затем по ним выделять зоны, можно легко обойти индуктивным путем, которым, как уже говорилось, мы и следовали. Прежде всего были установлены ботанико-географические провинции, затем выяснены коренные ассоциации их климаксов и, наконец, сравнивался облик эдификаторов, ассоциаций, общее число которых (для всей Земли) составляет всего несколько десятков. Эти виды очень легко и естественно распадаются на четыре различных между собой и очень монолитных морфологических типа:
Вечнозеленые перистолистные деревья с почками, лишенными почечных чешуй.
Вечнозеленые широколистные деревья с почками, защищенными почечными чешуями.
Летнезеленые широколистные деревья с почечными чешуями.
Вечнозеленые деревья с игольчатыми листьями ксеро- морфной структуры и с почечными чешуями.
Распределив провинции по принадлежности эдификаторов коренных ассоциаций климаксов к этим четырем типам, мы обнаружили, что полученные растительные зоны опоясывают Землю сплошными поясами, располагающимися (от экватора к полюсу) в том порядке, в каком были перечислены выше морфологические типы. Несмотря на то что климат в принципе не должен привлекаться при выделении растительных зон (см. ниже), широтный характер распределения зон подтверждает правильность проведенного нами зонального подразделения (вернее, зонального объединения провинций). Как будет показано в главе VI, изучение климатических амплитуд расти-
тельных зон выяснило в дальнейшем их чрезвычайно четкую климатическую приуроченность.
Таким образом, на всей поверхности суши оказалось возможным выделить всего четыре растительные зоны, которым и были даны следующие традиционные названия:
Зона тропических лесов.
Зона субтропических лесов.
Зона летнезеленых лесов.
Зона темнохвойных лесов.
Следует отметить еще одну крайне любопытную и неожиданную деталь — эдификаторы климаксов относятся к чрезвычайно ограниченному числу таксономических групп, а именно всего к четырем семействам: Pinaceae, Lauraceae, Fagaceae, Leguminosae.
Как, без сомнения, заметил читатель, за рамками полученной нами зональной схемы осталось несколько типов растительности, которые многими авторами рассматривались как зональные. В главе V мы подробно рассмотрим причины, по которым мы не можем присоединиться к этому мнению. До ознакомления с приведенной в главе V аргументацией мы просим читателя не выносить окончательного суждения по этому вопросу. Здесь же мы скажем предварительно, что эти типы (тундры, светлохвойные леса, злаковники, саванны, зимнезеленые леса, пустыни и др.) в одних случаях вообще представляют собой не типы растительности, а комплексы двух и более типов, а в других — являются не климаксами, а стадиями экогенеза, стабилизовавшимися на огромных площадях в виде субклимаксов, чаще всего диаспорических или рецидивных.
Зона в ботанико-географической литературе.
Наша точка зрения — что климатический климакс и зональное сообщество представляют собой синонимы — никоим образом не является новой. В частности, В. Д. Александрова (1964 а, с. 320 — 321) прямо указывает на тождественность этих понятий. Вполне совпадает с этой точкой зрения и определение «формация» латиноамериканской школы Холдрид- жа — единицы, в принципе совпадающей с нашей растительной зоной: «Формация есть группа растительных ассоциаций, соответствующая одной естественной климатической единице
и проявляющая сходную физиономию в разных частях Земли с поправкой на почвенные условия и стадию сукцессий» (Begue, 1967). Правда, в практике выделения «формаций» школа Холд- риджа почти не использует сукцессионный критерий, и ее единицы вовсе не совпадают с нашими растительными зонами. Полностью соответствует нашей растительной зоне и ареал «типа климатических формаций» А. Г. Тенсли (Tans ley, 1956), т. е. объединения всех климакс-формаций, характеризующихся господством одной и той же жизненной формы и развивающихся в сходных климатах. Однако никто из авторов, разделяющих этот, по нашему мнению, единственно правильный взгляд на зональное сообщество, не предпринимал попытки дать схему зонального расчленения растительного покрова Земли, действительно основанную на динамическом критерии.
Широко применяемая до сего времени схема территориального деления растительности земного шара, принадлежащая Брокман-Ерошу и Рюбелю (Brochmann-Jerosch, Rubel, 1912), как и более поздняя схема А. П. Ильинского (1937), представляющая результат ее детализации, построена, напротив, практически без учета динамического критерия. Ясно указывая на «климатическую обусловленность» своих единиц («групп формаций»), практически применяемых как зональные сообщества, Брокман-Ерош и Рюбель в то же время утверждают, что эти сообщества в пределах зоны абсолютно господствуют по площади. Для «эдафически обусловленных» сообществ они отводят площади столь малые, что они вообще не могут быть изображены в масштабе мировой карты. Из всего сказанного в предшествующих главах следует, что «климатически обусловленные» сообщества Брокман-Ероша и Рюбеля включают помимо климаксов и различные стадии экогенетических рядов, получивших преобладание по площади вследствие косвенного влияния климата. Это подтверждается и прямыми указаниями самих авторов на антропогенные смены одного «зонального» сообщества другим на границах «зон»: зимнезеленые леса сменяют дождевые, а пустыни — жестколистные леса в результате деятельности человека, приводящей к разрушению почвы. Таким образом, мы имеем здесь дело уже с совершенно другим понятием зонального сообщества: «зональное сообщество = господствующее по площади сообщество». Иных критериев, поз-
воляющих отличить зональное сообщество от прочих, авторы не указывают. Ошибочность этой точки зрения очевидна, если вспомнить, что облик покрова обусловлен тремя факторами:
прямым действием климата (принадлежностью к растительной зоне);
стадией экогенетической сукцессии;
стадией демутационной сукцессии. Не исключив двух последних факторов (т. е. не изучив сукцессию), мы не вправе вообще говорить о зональной принадлежности территории.
Вплотную к только что изложенной точке зрения (зональный тип = господствующее сообщество) примыкают воззрения многих отечественных геоботаников и ботанико-географов, которые можно суммарно выразить формулой «зональный тип = плакорное сообщество». Однако в рамках этой формулы, как мы увидим далее, наблюдается значительное разнообразие мнений.
«Плакором» автор этого термина Г. Н. Высоцкий, как известно, считал суглинистые дренированные междуречья. Б. А. Келлер (1938, с. 140) уточнил это понятие, считая признаками «плакора»:
глинистые и суглинистые почвы;
равнинный рельеф;
отсутствие как усиленного стока, так и повышенного накопления атмосферных осадков;
отсутствие влияния близких грунтовых вод.
Естественно, что подобное определение позволяет сразу же отбросить многие эдафические крайности — песчаные и каменистые субстраты, болота, поймы и т. п. — и использовать для характеристики сообщества тех местообитаний, на которых менее всего сказывается влияние эдафики, затушевывающее макроклимат. Это несомненный шаг вперед по сравнению с точкой зрения Брокман-Ероша и Рюбеля. Неясно, однако, что делать с теми огромными пространствами, на которых междуречья сложены не глинами, а песками или массивными горными породами, или где они чрезмерно или, напротив, совершенно недостаточно дренированы. Конечно, с аналогичной ситуацией приходится сталкиваться и при нашем подходе к растительной зоне. Однако общая площадь пространств, на
которых абсолютно отсутствуют даже фрагменты сообществ климакса, во много раз меньше, чем неплакорные территории; к тому же зональная принадлежность этих пространств все- таки может быть с той или иной степенью вероятности расшифрована синдинамическими методами. Неплакорные же сообщества приходится просто считать азональными, т. е. не относить ни к одной зоне. Делались попытки преодолеть эту трудность путем расширения определения плакора. Так, В. В. Алехин (Вальтер, Алехин, 1936, с. 363) определяет пла- корные местообитания как «водораздельные и к тому же ровные, равнинные». Подобный способ выбора зонального типа он обосновывает тем, что равнинные междуречья «являются наиболее типичными для данной зоны». Полностью отождествляет плакор и водораздел Б. А. Быков (1957, с. 278). В руководстве В. В. Алехина, Л. В. Кудряшова и В. С. Говорухина (1957, с. 285) исчезает уже и требование равнинное™: «Зональный тип является абсолютно преобладающим на плакорных, междуречных пространствах в растительности данной зоны». Эта формулировка, в которой определенно ставится знак равенства между плакором и вообще любым междуречным пространством, заставляет считать зональным типом, например, западносибирские водораздельные болота, сосновые леса полесий и т. п.
И при более широком и при более узком понимании «пла- корности» практически не учитываются нарушающие факторы. Даже в местностях со зрелым рельефом, где сформировавшиеся местообитания преобладают по площади, эти местообитания по большей части заняты не коренной ассоциацией климакса, а стадиями ее демутации (причем эти стадии почти всегда представлены сообществами совершенно иного облика, чем коренная ассоциация). Иногда они становятся субклимаксами, по тем или иным причинам стабилизуясь на огромных территориях.
Обычно, правда, предполагается, что речь идет о так называемом «восстановленном» покрове. Однако это восстановление, как правило, производится без изучения действительной динамики и (если оно не просто ошибочно) затрагивает лишь немногие наиболее очевидные демутационные смены.
Даже если бы все демутационные смены были хорошо известны, остается экогенетическая комплексность. При узком
понимании плакорности отбрасываются ранние стадии эко- генетических рядов. Однако достаточно и поздних стадий для того, чтобы растительность плакоров представляла собой чрезвычайно пестрый комплекс, образованный весьма различными по облику сообществами.
Масштаб трудностей, связанный с применением плакорной растительности для характеристики зон, отлично понимали и сами сторонники этого метода. В. В. Алехин в уже цитированной работе (Вальтер, Алехин, 1936, с. 363) отмечал, что поскольку условия на плакорах весьма разнообразны, а сообщества многочисленны, то зональный тип — понятие отвлеченное, создаваемое синтезом наблюдений над разнообразными пла- корными сообществами. При этом он не указывал, как именно производится этот синтез. В определенных условиях рельефа, по В. В. Алехину, зональный тип может занимать малые площади, а иногда вообще отсутствовать. Б. А. Келлер (1938, с. 140) говорит, что предлагаемый им самим выбор в качестве зонального типа плакорного сообщества, «конечно, имеет условный характер, как, впрочем, и вся схема зональности». В другом месте (с. 157) он высказывается еще более определенно: «Зональность в чистом виде — это только идея». В отношении зон, установленных представителями «плакорного» направления, с этим суждением трудно не согласиться.
Очевидная невозможность говорить всерьез о какой бы то ни было гомогенности покрова, занимающего междуречья в одном и том же климате, как-то незаметно привела к трансформации самого понятия «тип растительности» (или класс, или группа формаций). Первоначально это была высшая единица геоботанической иерархии, последовательно выдержанной по признакам эдификаторного яруса. Именно так (т. е. как совокупность сообществ с эдификаторами, принадлежащими к одной жизненной форме) употребляем эту единицу и мы. Комплексность плакорной растительности, не позволяющая вместить ее в рамки подобных единиц, ставит перед сторонниками плакорного направления дилемму: либо расширить понятие типа растительности, лишив его первоначальной определенности и логичности, либо признать, что на плакорах сосуществует несколько зональных типов.
По первому пути идет, в частности, Б. А. Келлер (1938, с. 140), понимающий тип растительности как комбинацию «групп жизненных форм». Так, тундровый тип растительности образован сочетанием
мхов и лишайников;
вечнозеленых кустарничков;
летнезеленых кустарничков;
трав.
Нетрудно видеть, что речь идет здесь о комбинациях по горизонтали, т. е. о составе растительных комплексов.
Множество «зональных типов» признают Б. А. Быков (1957, с. 279), считающий, что для «зоны лесов» характерны типы «лесной» и «травяной» и т. п.; М. В. Марков (1962, с. 428), уточняющий, правда, что «травяной» тип растительности в лесной зоне вторичен, и др.
Надо сказать, что большинство отечественных авторов дополняют неудовлетворительный, но по крайней мере объективный критерий «плакорности» зонального типа неопределенными и совершенно субъективными понятиями «типичности», «характерности» сообществ или «наиболее полным отражением» ими зональных климатических условий. Само понятие зональности покрова при плакорном подходе к зональному типу обедняется. Так, В. В. Алехин (Вальтер, Алехин, 1936, с. 352) определяет зоны как «полосы растительности, обычно расположенные в широтном направлении и зависящие прежде всего от общеклиматических условий». Е. П. Коровин (1934, с. 61) характеризует зону как «совокупность явлений, связанных друг с другом экологическим единством и обладающих поширотным распространением». При этом неясно, можно ли считать зонами такие «совокупности явлений», как, скажем, прерии Сев. Америки или лавролистные леса Вост. Австралии, располагающиеся не в широтном, а в меридиональном направлении. Б. А. Быков (1957, с. 279) совершенно справедливо отмечает, что зоны, характеризуемые плакорными сообществами, не имеют резких границ, а связаны «широкими переходными пространствами», которым он придает ранг подзон.
Были сделаны и две попытки вовсе отказаться от геоморфологического критерия при выборе зонального типа. А. А. Юна- тов (1950, с. 49) считает, что «каждая зона должна быть охарактеризована не только господствующим на плакорных мес-
тоположениях типом растительности, но и всем набором фитоценозов, свойственных данной зоне и отражающих зональные черты климата». В этом высказывании содержится некоторая двусмысленность: неясно, считает ли автор, что все существующие в зоне фитоценозы отражают зональный климат (а это было бы неверно), или нужно выбрать таковые (а как это сделать, автор не указывает). П. Д. Ярошенко (1961, с. 262), также отказываясь от «плакорности», считает зональными только те сообщества, которые эндемичны для зоны. Он определяет их как типы ценозов, «которые наиболее полно отражают условия лишь одной определенной зоны» (эта часть определения не несет информации) и «отсутствуют в других». Однако говорить об эндемичности сообщества для зоны можно лишь после того, как сама зона будет выделена по каким-то другим признакам. Если под «типом ценозов» понимается (как обычно) ассоциация, то наличие или отсутствие столь мелкой единицы может оправдать выделение лишь ботанико-географического района, а уж никак не растительной зоны.
Еще более крайняя точка зрения принадлежит Е. М. Лав- ренко (1950, с. 17, карта), отрицающему само понятие зоны как глобальной таксономической категории. Этот автор полагает, что в силу географических особенностей СССР «ботанико-географические области» имеют широтное, или «зональное», простирание и в литературе обычно носят поэтому название «зон». Области же Е. М. Лавренко представляют собой единицы комбинированного районирования и характеризуются одновременно флорой и общим обликом покрова. Наконец, Л. В. Шумилова (1962) считает зону единицей еще более мелкого ранга, выделяемой в рамках области.
Как видно из этого краткого обзора, концепция плакорного зонального типа постепенно менялась в сторону расширения объема понятия «плакор», что не могло не привести к представлению об условности зонального деления и даже к отказу от плакорных зональных типов вообще. Противоположный логический путь — сужение и уточнение понятия «плакор» — привел А. П. Шенников (1964, с. 169) на позиции, весьма близкие нашим. Он считает плакорными местообитания «со средним для района режимом прямодействующих факторов», притом «покрытые вполне сформированной растительностью, наименее измененной животными или деятельностью человека». Рас-
положение их на водораздельных пространствах вообще не обязательно. В этом определении и в сопровождающих его многочисленных примерах мысль о тождественности зонального сообщества и коренной ассоциации климакса выражена настолько ясно, насколько это вообще можно сделать, не прибегая к синдинамической терминологии. Однако недооценка динамических критериев в практике исследования приводит А. П. Шенникова к заключению, что «определение плакор- ности часто бывает затруднительно. Большей частью можно говорить лишь об относительной, большей или меньшей пла- корности». В самом деле, не так просто определить, какой именно экологический режим считать средним для района.
Растительная зона и природная зона.
Приведенный обзор мнений невольно приводит к вопросу о соотношении растительной зоны ботанико-географов и ландшафтной, географической, или природной зоны физической географии. По мнению П. Д. Ярошенко (1961, с. 256), «правильнее считать, что зоны растительности и зоны природы обязательно совпадают». Наиболее ясное определение природной зоны, встреченное нами в географической литературе, принадлежит Ф. Н. Милькову (1956): «Широтно вытянутая часть географической страны, характеризующаяся определенным сочетанием тепла и влаги, господством одного или своеобразной комбинацией нескольких типов почв и растительности». Автор отмечает при этом, что границы зон представляют собой не линии, а более или менее широкие полосы. На условность границ между природными зонами указывает и А. Г. Исаченко (1965, с. 255 — 259), согласно которому переходные полосы между зонами обычно имеют ширину 5 — 10 широтных градусов (т. е. порядка тысячи километров!), а иногда и больше. Приведем еще два определения природной зоны, не противоречащие предыдущему, но содержащие меньше информации. По Л. С. Бергу (1955, с. И), природные зоны — это «области, вытянутые в соответствии с климатическими поясами приблизительно в широтном направлении и отличающиеся тем, что на протяжении их общий облик природы остается более или менее постоянным». По Н. А. Гвоздецкому (Физико-географическое..., 1963, с. 16), «зона характеризуется господством определенного типа зонального ландшафта».
Нетрудно видеть, что определяемые таким образом единицы соответствуют, в частности, отрезкам физиономического градиента растительности. Другими словами, если растительная зона в нашем понимании есть ареал всех ценотических систем с однотипными климаксами, то природная зона отражает то или иное частное состояние этих систем, связанное с косвенными влияниями климата (рис. 24).
С другой стороны, представляется несомненным, что растительная зона ботаников «плакорного» направления в большей или меньшей степени приближается к природной зоне. Степень этого приближения тем больше, чем меньше ограничений вносится в понятие плакорности. Растительная зона в понимании Брокман-Ероша и Рюбеля полностью совпадает с природной зоной. Не случайно принадлежащая этим авторам известная карта «климатически обусловленных групп формаций» издана у нас просто под названием «Природные зоны Земли», правда, без указания источника. С позиций теории поликлимакса можно получить и растительную зону, близкую к нашей (если выделять ее по качественному составу растительных комплексов, т. е. по ассортименту сообществ), и природную зону (если опираться на облик покрова, т.е. на количественные соотношения сообществ).
Многие неясности и разногласия в ботанической литературе порождены именно тем обстоятельством, что оба логически возможных (и практически необходимых) способа расчленения покрова нередко ясно не разграничиваются, а многими авторами смешиваются недопустимым образом.
Отражая вполне реальные факты — современный облик покрова и связь этого облика с климатом, — природная, или ландшафтная, зона представляет собой совершенно необходимое географическое понятие. Однако ей приходится отказать в праве называться таксономической единицей. Она в принципе не имеет объективных границ, а число ландшафтных зон на определенной территории целиком зависит от взглядов исследователя, поскольку их определение содержит количественные критерии («господство», «своеобразие», «определенное соотношение»). В этом отношении ландшафтная зона вполне сходна с более мелкими топологическими единицами геоботаники, основанными на соотношении площадей элементов
растительных комплексов, — растительной фацией, растительным урочищем, фитоландшафтом. При использовании ландшафтной зоны в ботанической географии целесообразно выделять ее в рамках ботанико-географической провинции, определяя ее как площадь с определенным рисунком топографического комплекса, т. е. как сумму аналогичных фитоландшафтов в пределах провинции. В этом случае ее следует, конечно, называть «ландшафтной полосой», а не зоной. Наряду с полосами, обусловленными действием климатических градиентов, возможны совершенно аналогичные им «ландшафтные области», обусловленные крупными чертами рельефа, и «ландшафтные пояса», связанные с ярко выраженной вертикальной поясностью в пределах провинции. Поскольку расчленить действие рельефа и климата затруднительно, между этими тремя категориями существуют всевозможные переходные случаи. Разумеется, возможна и условная типизация ландшафтных полос, областей и поясов с объединением их в глобальные «ландшафтные зоны», хотя для ботанико-географов такое, совсем уж искусственное объединение, вероятно, принесет мало пользы.
Вертикальная поясность.
Представление о вертикальной поясности, или «вертикальной зональности», т.е. закономерном изменении облика и состава растительности с абсолютной высотой местности, введено в ботаническую географию А. Гумбольдтом еще в начале прошлого века. Однако сущность явлений поясности и их статус в системе районирования растительного покрова Земли до сих пор служат предметом дискуссии. Одни авторы считают, что каждый из высотных растительных поясов аналогичен физио- номически сходной широтной зоне, эксклавом которой он, в сущности, является. Они опираются при этом на несомненный факт, что температура — самый важный фактор в распределении растительности по поверхности Земли — в общем одинаковым образом изменяется как от экватора к полюсу, так и от подножий гор к их вершинам. Другие авторы противопоставляют поясность зональности в качестве принципиально отличного от нее явления. При этом они исходят из столь же справедливого соображения, что изменение температуры с высотой не вполне идентично ее изменению в меридиональном направлении и, строго говоря, климаты гор не
имеют точных аналогов в высоких широтах. Эта точка зрения выражена К. Троллем {Troll, 1955) в виде концепции «трехмерного расчленения растительности».
В практике районирования растительного покрова первая точка зрения находит свое выражение в том, что территории, где превалируют высотно-поясные явления, уже в первом делении отчленяются от территорий с господством широтнозонального рисунка покрова. Из представлений же о «трехмерном расчленении» вытекает противоположный подход к поясной растительности: ее включают в состав прилегающих равнинных территориальных единиц, имея в виду, что каждая из этих единиц обладает собственным «типом поясности». Ниже мы попытаемся показать, что ни одна из этих точек зрения полностью не исчерпывает вопроса.
Знакомство с литературными материалами по флористическому составу и сукцессионным отношениям горной растительности тропиков и субтропиков позволяет утверждать, что термин «поясность» в его общепринятом понимании объединяет два принципиально различных явления:
поясность, неподвижную в условиях стабильного климата, т. е. распределение растительности по высоте, связанное с прямым влиянием макроклимата, которое не может быть устранено воздействием самой растительности на среду;
поясное расположение сообществ, связанных сукцесси- онно и перемещающихся по мере изменения среды их собственной жизнедеятельностью.
На втором случае мы подробно остановимся в конце параграфа, а сейчас будем говорить лишь о «неустранимой» поясности.
Поясность в своем наиболее ясном проявлении связана с изолированными горными массивами, со всех сторон окруженными низменностью. Значительно чаще влияние высоты на распределение растительности выражается более сложной картиной, в которой нередко затруднительно разделить явления зональности и поясности. Очень обычен случай, когда растительность определенного типа, покрывающая равнину, при движении к югу все выше поднимается в горы, уступая низменные положения более южной растительности, и наконец
образует хорошо выраженный высотный пояс. В этом давно известном явлении перехода зональности в поясность нет ничего удивительного: границы поясов, как и границы зон, обусловлены климатом, а прохождение изолиний климата зависит в равной мере и от географической широты, и от высоты над уровнем моря. Существенно другое: можно ли объективно разделить территорию, занятую в общем сходной растительностью, на «зональную» и «поясную» части? Для физико-гео- графа, имеющего дело с ландшафтом в целом, ответ может быть только положительным. Специфика горных условий слишком велика, поскольку с высотой меняются почти все компоненты природного комплекса. Вопрос только в том, где именно провести субъективную грань между двумя объективно существующими типами ландшафта — горным и равнинным. Совершенно по-иному выглядит этот вопрос для ботанико- географа, рассматривающего физико-географические факты лишь в их влиянии на растительность.
Концепция динамически стабильных растительных систем, самовосстанавливающихся путем детерминированных сукцессий {Tansley, 1953; Dansereau, 1957), неизбежно приводит к определению растительной зоны как ареала всех сукцессионных систем с физиономически сходными климаксами (Александрова, 1964 а; Разумовский, Лабунцова, 1969). Под различными названиями эту же весьма важную единицу мы находим в трудах Холдриджа {Holdridge, 1947),Беге {Begue, 1967), Шмитхюзена (1966) иТенсли {Tansley, 1953). Флористически однородный отрезок зоны, где климаксы принадлежат к одной формации (в смысле московской школы), представляет собой ботанико-географическую провинцию (Разумовский, Лабунцова, 1969; Лабунцова, 1969).
Определяющими признаками растительных систем являются их флористический состав и структура сукцессионных отношений между их ценозами; как любая биологическая единица, они обладают определенной амплитудой в отношении условий существования и ареалом — территорией, на которой реализуются эти условия. С этой точки зрения нет никаких оснований противопоставлять зональные и поясные участки, занятые комплексами одного и того же климаксового типа растительности с теми или иными стадиями становления или вос-
становления. Правильнее будет сказать, что ценотические системы зоны занимают все подходящие им по климату территории, независимо от высоты над уровнем моря.
В этом отношении особенно показательны многочисленные случаи, когда растительность примыкающих друг к другу равнинной и горной территорий принадлежит к одной провинции или даже округу. В этих случаях таксономическое единство обеих территорий иллюстрируется их глубоким флористическим сходством. Флористические отличия сводятся к присутствию в поясной части некоторых (иногда многих) видов, участвующих в литосериальных и гигролитосериальных сукцессиях. На равнине, где каменистых субстратов нет или они редки, эти виды, естественно, отсутствуют. Поскольку границы этих видов являются стационными, они не имеют отношения к ботанико-географическому районированию. Действительно, очертания округов в пределах провинции чаще всего не связаны с высотой над уровнем моря. В отношении еще более мелких единиц — районов — мы не располагаем достаточными сведениями.
Другой источник флористических различий составляет множество мелких видов — узколокальных неоэндемиков, порождаемое генетико-автоматическими процессами в мелких популяциях, разобщенных условиями горного рельефа. Эти виды, не имеющие самостоятельных экоценотических ниш, также не могут учитываться при районировании. В то же время специфика горных условий оказывает весьма сильное влияние на физиономию растительности, так что равнинные и горные участки одной и той же растительной системы могут иметь чрезвычайно различный облик. Механизм этого влияния будет подробно рассмотрен далее.
При таком понимании растительной зоны ее территория нередко оказывается весьма дизъюнктной. Это особенно хорошо видно на примере лавролистной подзоны субтропических лесов (рис. 24). Дизъюнкция зоны может быть вторичной: некогда единая территория зоны могла быть расчленена изменением климата или рельефа, опусканием суши и т. п. Так, верхнемеловые лавролистные леса в межтропических широтах сохранились лишь на высоте 1000 — 1200 м, ниже сменившись тропическими лесами в ходе третичной дифференциации кли-
Рис. 24. Современное распространение растительности тропиков и влажных субтропиков.
1—2 — подзона лавролистных субтропических лесов; 3 — зона тропических лесов.
матов. При вторичной дизъюнкции отчлененные участки зоны, оказавшиеся в поясном положении, могут быть весьма близки к определенным равнинным участкам зоны и даже относиться к одной с ними провинции. Примером могут служить лавро- листные леса Тайваня, относящиеся к Японо-Китайской провинции. Чаще, однако, провинция представлена лишь поясами нескольких отдаленных друг от друга гор. Нильгирийская провинция зоны субтропических лесов состоит из нескольких участков в верхнем горном поясе о-ва Шри-Ланка, Западных и Восточных Гатов и южноиндийских гор Пални и Нильгири. Общеизвестным примером расчленения провинции, сохранившейся лишь в поясном положении, является Горно-Малазийская провинция, участки которой рассеяны по горным вершинам Малайского архипелага (выше 1200 м).
Дизъюнкция может быть и первичной. Растительная зона представляет собой совокупность ряда неродственных растительных систем (провинций), приобретших под влиянием сходных климатов сходную физиономию климаксов. Отсюда следует, что дизъюнкция зоны в целом может объясняться и независимым возникновением в разных местах провинций с климаксами разного состава, но сходного облика. Возможен поэтому случай, когда провинция вообще представлена одним высотным поясом на одном горном массиве (Верхнегималайская провинция зоны летнезеленых лесов).
До сих пор мы говорили лишь о поясном расположении растительных единиц (провинций или их частей) и представляемых ими растительных зон. Это явление, представляющее частный случай зависимости ареалов растительных единиц от климата, далеко не исчерпывает многообразия фактов, относимых обычно к поясности. Существует другой случай, обычно не отличаемый от первого и потому запутывающий картину, а именно поясное расположение сообществ одной ценотической системы.
[В этом месте в рукописи пропуск]
Высота влияет на распределение растительных сообществ через следующие факторы: скорость выветривания; смывание мелкозема (поэтому любая экогенетическая сукцессия более продвинута внизу); трудности в переносе диаспор вверх по склону (по направлению вверх повышается вероятность диа- спорических субклимаксов); усиление естественного смыва мелкозема при крутизне на вершинах, в пределе приводящее к ретардации до нуля (абсолютная пустыня); крутизна усиливает и шансы антропогенного смыва.
В горных районах существует несколько типов поясности, независимых от сукцессий и состава флоры и определяемых лишь физико-географическими особенностями горных систем.
Если влажность увеличивается с высотой (Центральный Кавказ, Сицилия), наблюдается следующая последовательность поясов (снизу вверх):
ксеросерии (заросли ксероморфных кустарников, «горные степи» и т. п.);
климаксовые леса;
вторичные леса на месте климакса, образующие диаспо- рические субклимаксы («субальпийские леса»);
травянистые субклимаксы по отношению к предыдущему поясу (субальпийские луга), их стабильность усугубляется выпасом и сенокосом;
комплекс гидросерий и гигролитосерий (первичный и после антропогенного смыва на крутых склонах) — альпийские луга;
голые скалы, с которых из-за крутизны смываются продукты выветривания.
Если влажность падает с высотой (Тенерифе, Средняя Азия), пояса чередуются следующим образом:
комплекс ксеросерий, гигролитосерий и гидросерий (на Тенерифе — в барранкос);
климакс;
вторичные леса по климаксу;
вторичные травянистые сообщества по климаксу («горная степь»);
голые скалы, с которых все смывается.
Пояса представляют собой комплексы одинаково или плавно меняющегося состава и различаются лишь более или менее резким преобладанием по площади того или иного из элементов комплекса. Поэтому они переходят друг в друга постепенно, не будучи разделены резкими границами и образуя континуум как в отношении флоры, так и по набору сообществ. Этим, в частности, объясняются частые расхождения во мнениях у авторов, изучавших поясность в одной и той же местности.
Поэтому правильнее было бы говорить в этом случае не о поясности, а о вертикальном физиономическом градиенте, наряду с которым существует и горизонтальный физиономический градиент. Последний проявляется в случае резкого изменения влажности климата (в пределах амплитуды ценоти- ческой системы) в горизонтальном направлении. Ценотическая система в пределах своей климатической амплитуды компенсирует различия влажности климата передвижением сообществ по рельефу: сходные элементы рельефа в разных климатических условиях оказываются эдафически различными и несут различные сообщества.
Ярким примером горизонтального градиента могут служить Мексиканская, Натальская и Восточноавстралийская провинции лавролистных лесов, располагающиеся на восточных окраинах континентов. Влажные ветры, быстро теряющие влагу на пути от побережья в глубь материка, создают крутой градиент осадков. В результате восточная окраина каждой из этих провинций изобилует сообществами гидросерий, в центральной части преобладают климаксовые сообщества и их антропогенные производные, а западная часть почти сплошь занята ксеросериями как первичного, так особенно антропогенного происхождения. Еще далее к западу лежат уже со-
седние провинции жестколистных лесов. Физиономия покрова во всех трех частях различается настолько резко, что только внимательный анализ флоры, спектра сообществ и сукцессий позволяет обнаружить их единство.
Принципиальной разницы между горизонтальным и вертикальным градиентами нет. В обоих случаях мы имеем дело с постепенным изменением соотношения площадей сообществ одной и той же ценотической системы, обусловленным параллельным изменением площадей соответствующих местообитаний. Последнее же связано с различиями в климате; в случае вертикального градиента, как уже говорилось, действие климата осложняется еще и геоморфологическими факторами. Часто оба типа физиономического градиента комбинируются, переходя друг в друга (Наталь).
Необходимо теперь остановиться на различной роли климата в обоих рассмотренных нами случаях поясности. При поясном расположении провинций (или зон) климат влияет прямым образом по одну сторону, давая перевес ценотической системе одной провинции, по другую — другой. В случае вертикального градиента (как и горизонтального) климат представляет собой косвенно действующий (через эдификатор) фактор как составляющее эдатопа и просто меняя состояние одной и той же растительной единицы.
Как видим, вертикальная поясность растительности, с точки зрения фитогеографа, не представляет явления специфичного. Это просто крайнее выражение обычной для гор и для равнин зависимости растительного покрова от климата и топографии. Нет никаких оснований отделять «поясные» участки ареала ценотической системы от «зональных», тем более что это, как мы пытались показать, часто не так легко сделать.
С другой стороны, нет оснований проводить аналогии между альпийским поясом и тундрой, горной и равнинной степью и т. п. Во всех этих случаях для сравнения с равнинной растительностью используются сообщества, искуственно вырванные из ткани целостной ценотической системы. В действительности они сравнимы не с зоной, а с отдельными комплексами ассоциаций в пределах зоны. Нередко участок вертикального градиента физиономически (часто и сукцессионно) сходен с участком горизонтального градиента на равнине.
При таком подходе к вопросу теряет смысл и спорная практическая проблема — включать ли горные страны в состав прилегающих равнинных единиц (говоря при этом, что каждая из них имеет собственный тип поясности) или уже в первом делении разграничивать зональную и поясную растительность.
Обе точки зрения оказываются справедливыми, но каждая из них имеет свою сферу приложения: если пояс занят растительностью, чуждой окружающему фону равнин, его следует рассматривать как эксклав другой зоны; при вертикальном же градиенте он вообще не имеет таксономического статуса. Что же касается более общего вопроса — следует ли противопоставлять вертикальную и горизонтальную зональность как явления принципиально различные, но имеющие равный статус, — то на него ботанико-географ может ответить лишь отрицательно. Поясность представляет собой частный случай «горизонтальной» зональности либо частный случай комплексности растительного покрова.
В то же время необходимо оговориться, что выделение горных территорий с резко выраженной поясностью в самостоятельные территориальные единицы вполне оправданно (и, вероятно, необходимо) при комплексном физико-географическом районировании, основанном на учете всех элементов ландшафта. Здесь же идет речь о ботанико-географическом районировании, цель которого состоит в вычленении естественных единиц растительности, проводимом лишь по признакам самого растительного покрова. Необходимость ясного разграничения этих двух способов территориального деления, цели и методы которых глубоко различны, давно назрела. Наметившаяся в последние десятилетия тенденция переносить в ботанику принципы комплексного районирования, по нашему мнению, не может принести пользы ни ботанической, ни физической географии. Ботаническая география имеет свои специфические задачи, предопределяющие и собственные методы: выяснение дискретных ценотических систем различного ранга и установление их ареалов; определение амплитуд систем по факторам внешней среды; восстановление истории систем. Высказанные выше соображения о поясности следует рассматривать лишь в свете подобного представления о биологических системах, обладающих экологической амплитудой и ареалом.
Глава V
ОБЗОР ПСЕВДОЗОНАЛЬНЫХ ТИПОВРАСТИТЕЛЬНОСТИ
Тундры и арктические пустыни.
Безлесные пространства, лежащие к северу от арктической и к югу от антарктической границ леса, все авторы, касающиеся зонального деления растительного покрова Земли, единодушно считают особой растительной зоной, называя ее чаще всего зоной тундр. В физиономическом отношении тундра представляет собой картину весьма неоднородную; однако постоянной ее чертой является отсутствие лесных сообществ. Естественно, поскольку речь идет о зоне, что делались неоднократные попытки выяснить климатические показатели, ставящие предел проникновению древесных пород по направлению к полюсам. Непригодность в этом отношении зимних температур очевидна с первого взгляда: средняя температура самого холодного месяца в тундре варьирует от -5°С на Мурмане до -18°С, -20°С на северо-востоке европейской части СССР и -33°С, -37°С в Восточной Сибири. В то же время и при более низких зимних температурах (-51,5°С — Верхоянск, -70°С — Оймяконская впадина) мы находим не тундру, а лес. Поэтому уже А. Гризебах (1874) связывал безлесие тундр с низкими температурами лета, считая, что средняя температура самого теплого месяца ниже +10°С делает невозможным самое существование деревьев вообще. В действительности на южной границе тундры этот показатель имеет величину +14°С (Сочава, Городков, 1956) (см. Исландию и Гренландию); в то же время на Земле известны вполне облесенные районы, где максимальная среднемесячная температура не превышает +9°С, +14°С (Новая Зеландия, Чили). Кроме того, в пределах полосы тундр существуют лесные острова, находящиеся в тех же макроклиматических условиях, что и окружающие их тундры. То, что эти участки леса приурочены к местообитаниям со специфическим микроклиматом, разумеется, не относится к делу, поскольку речь идет о зональном статусе тундры. Делались и попытки связать границу тундры и леса с другими климатическими показателями. Не-
удачность всех этих попыток была резюмирована И. Шмит- хюзеном (1966, с. 263).
Наконец, для объяснения безлесия тундры были привлечены топографические факторы (рельеф — Берг, болота — Танфильев).
Следует подчеркнуть, что эти объяснения равнозначны отрицанию зонального статуса тундры вообще, поскольку зона всегда и всеми понимается как единица, обусловленная исключительно макроклиматом.
В конце концов, как и все многолетние дискуссии о «причинах безлесия» любых безлесных территорий, спор о факторах, определяющих границу леса и тундры, завершился высказыванием, что безлесие тундры «обусловлено всем комплексом экологических условий тундровой зоны, режим которой неблагоприятен для развития древесных пород» (Сочава, Городков, 1956). Эта формулировка, как и все суждения этого типа, означает не решение проблемы, а признание ее неразрешимости и снятие ее с обсуждения. Тем не менее мы попытаемся теперь обратиться к анализу упомянутого «комплекса экологических условий», опираясь в основном, на уже цитируемую сводку Сочавы и Городкова, а также на конкретные работы по растительному покрову этой зоны.
Весьма прохладные температуры в течение вегетационного периода приводят к тому, что, несмотря на скромную годовую сумму осадков (70 — 350 мм), последняя «всюду значительно превышает испарение, в силу чего грунты по большей части насыщены или, во всяком случае, вполне обеспечены влагой, за исключением “особых условий рельефа”, подчеркиваемых песчаными или каменистыми субстратами» (Сочава, Городков, 1956). Избыточному увлажнению местообитаний тундры несомненно способствуют еще два фактора — низменный и ровный характер рельефа и близкое залегание вечной мерзлоты, служащей водонепроницаемым горизонтом. В подобных условиях естественно ожидать, что подавляющая часть территории окажется занятой сообществами гидросерий. Действительно, Сочава и Городков указывают, что, хотя вследствие климатических условий тундры продукция живого вещества невелика, «процесс минерализации его осуществляется медленно, в силу чего местами происходит значительное накопление растительной массы».
«Торфянистость верхнего горизонта — обязательное свойство тундровых почв, в известной мере сближающее их с болотами». Как уже говорилось, Г. И. Танфильев (1911) вообще отождествлял тундру и болото. Против этого крайнего мнения справедливо выступил Л. С. Берг (1922), указавший, что в полосе тундры часто встречаются и весьма сухие местообитания, не имеющие ничего общего с болотами. Действительно, наряду с господствующими на равнинном рельефе торфяно- и торфянисто-глеевыми почвами, с которыми на всей поверхности планеты связаны сообщества тех или иных гидросерий, в тундре встречаются и сухие почвы с торфянистым горизонтом, но без глеевого горизонта, приуроченные к возвышенным местоположениям либо к легким (песчаным или щебнистым) грунтам. Эти почвы, повсюду свойственные ксеросериям, в тундре сравнительно редки, что объясняется преобладанием в ней ровного рельефа и мелкоземных грунтов; существенную роль в ландшафте евроазиатских тундр они играют лишь на Кольском полуострове и в Северной Скандинавии, т: е. на сравнительно высоко приподнятом кристаллическом щите Фен- носкандии. В среднем же в полосе равнинной тундры преобладают торфяно-глеевые почвы под влажными тундрами, а также болота, по данным Сочавы и Городкова (1956) занимающие около четверти всей территории, а в некоторых районах — до 40%.
Природа влажных тундр становится совершенно ясной при ознакомлении с конкретными геоботаническими описаниями. В подавляющем большинстве случаев это ассоциации, образующие в тайге (да и в зоне летнезеленых лесов) стадии гидросерий, причем стадии настолько ранние, что им вообще несвойствен древесный ярус. Поэтому нет никакой необходимости искать специфические для тундровой полосы факторы, делающие невозможным возобновление древесных пород на фоне этих сообществ. По Сочаве и Городкову, древесные семена не прорастают в тундровых сообществах, а если и прорастают, то всходы гибнут. Именно такая ситуация обычна для этих же сообществ на всей территории Голарктики.
В этой связи следует решительно отвергнуть укоренившееся в нашей литературе и восходящее еще к А. Н. Краснову (1899) представление, что сообщества тундры флористически и фи-
зиономически подобны нижним ярусам таежных лесных сообществ. В действительности они большей частью вполне идентичны безлесным ассоциациям ранних стадий таежных гидросерий, образующих в тайге сложные комплексы с участием лесных ассоциаций, представляющих более зрелые стадии тех же серий. Для каждого, кто хоть немного работал в тайге, покажется достаточно убедительным уже простой перечень господствующих мхов, встречающихся в любом описании равнинных влажных тундр: Aulacomnium palustre, Polytrichum commune, P. strictum, Camptothecium trichotdes, Calliergon giganteum, Dre- panocladus exannulatus, Sphagnum balticum, S. girgensohnii, S. warnstorfii и т. п. В тайге едва ли кто-нибудь удивится безлесное™ участков, покрытых подобным моховым ковром.
Весьма велика и флористическая общность тундровой полосы и лежащих к югу от нее (в Северном полушарии) таежных пространств. Если исключить ценофобные виды, тундра лишена эндемиков, а ее флора отличается от флоры северной тайги лишь выпадением значительной группы видов, свойственных в тайге зрелым местообитаниям. Все виды, кажущиеся характерными для тундры, глубоко проникают в тайгу по незрелым (главным образом гидросериальным) местообитаниям, хотя и не играют там сколько-нибудь значительной роли в ландшафте; напротив, очень многие таежные виды встречаются в тундре, но, в свою очередь, малозаметны там, будучи приурочены к «нетипичным» для тундры (т. е. не откровенно болотным) местообитаниям.
Резюмировать все сказанное можно следующим образом. Тундра представляет собой территорию, на которой благодаря весьма высокому коэффициенту увлажнения, равнинное™ и низменности рельефа, а также близости горизонта вечной мерзлоты преобладают по площади сообщества ранних стадий гидросерий, по самой своей природе лишенные древесного яруса.
Широкое распространение гидросериальных местообитаний несомненно связано с климатическими условиями, а именно с низкими летними температурами, ограничивающими испарение. Это подтверждается, в частности, рисунком южной границы тундры в нашем полушарии. В наиболее континентальных районах «она значительно выступает к северу; в местах, где больше сказывается влияние морских воздушных масс, она смещается к югу» (Сочава, Городков, 1956). Поскольку
летние температуры в тундре примерно одинаковы, мы видим здесь результат различия в сумме осадков. С другой стороны, важным исключением из этого правила служит Западная Сибирь, где, несмотря на континентальность климата, граница тундры далеко опускается к югу, что несомненно связано с низменным рельефом, компенсирующим недостаток осадков близким стоянием грунтовых вод.
Итак, в тундре мы еще раз встречаемся с косвенным влиянием климата на облик растительности. Климат здесь влияет на растительность не непосредственно, а лишь определяет рисунок местообитаний; в данном случае он способствует преобладанию по площади местообитаний, соответствующих ранним стадиям гидросерий.
Если все сказанное выше верно, то следует ожидать, что по мере торфонакопления тундровые гидросериальные сообщества должны сменяться следующими по ходу сукцессии лесными стадиями. Действительно, в литературе имеется достаточное количество данных о подобной смене (Тюлина, 1936, 1937; Тихомиров, 1953; Андреев, 1954, и др.). Сочава и Городков (цит. соч.) указывают, что «в процессе развития рельефа... и... изменения гидротермического режима почв... на фоне общих изменений растительного покрова... тундровые сообщества постепенно сменяются редколесными». Констатируя, что в настоящее время «наблюдается процесс постепенного естественного облесения тундровых сообществ, зарастания тундр кустарничками, усиления роли бореальных растений по сравнению с собственно арктическими и т. д.», эти авторы добавляют: «Является ли это результатом периодических колебаний климата или следствием его направленных изменений, а может быть, и других причин, решить трудно». Мы же позволяем себе предположить с очень большой степенью уверенности, что наступание леса на тундру связано именно с «другими причинами», а именно с нормальным ходом гид- рархной экогенетической сукцессии, для которого не требуется никаких климатических изменений. Этот процесс, постепенно создающий местообитания, пригодные уже для лесных стадий гидросерий, а затем и для сообществ климакса, идет, разумеется, на всей территории тундровой полосы. Наибольшая площадь таких потенциально лесных местообитаний сосредоточена, однако, близ южной границы тундры. Лесотундра и
представляет собой территорию, где лес (если ему не мешают антропогенные явления) постепенно захватывает новые,..став- шие для него пригодными в результате экогенеза местообитания. Далее к северу, где, с одной стороны, коэффициент увлажнения повышается и потому зрелые экотопы разделены все большими пространствами, а с другой — источники семян древесных пород оказываются все более удаленными, неизбежно должны возникнуть диаспорические субклимаксы экогенеза. Напомним, что суть этого явления состоит в том, что последняя стадия экогенеза, еще не обеспеченная приносом семян, существует лишь до тех пор, пока производимое ею самой изменение местообитания (торфонакопление) не выведет его за грань ее собственной экологической амплитуды. После этого ассоциация отмирает, а обнажившаяся поверхность торфа подвергается экзогенному разрушению. Действительно, деградация покрова и обнажение субстратов — обычнейшее в тундре явление, частота которого определенно возрастает к северу. По всей вероятности, не все случаи «пятнистых тундр» объясняются этим способом: вполне возможны и чисто экзогенные нарушения покрова, связанные с вечной мерзлотой и общей суровостью климата. Однако В. Б. Сочава (1930) определенно указывает в качестве причины образования пятнистых тундр неизбежную деградацию покрова после того, как будет достигнут предел торфона- копления, возможный в конкретных условиях влажности.
Само собой разумеется, что «эффект больших площадей», затрудняющий перенос семян, усугубляется в тундре, как и повсюду на земной поверхности, антропогенными факторами — вырубанием деревьев на топливо и поеданием древесных всходов скотом (в данном случае стадами северного оленя). Однако в тундре, как и вообще на влажных концах физиономических градиентов растительности, влияние человека вовсе не является решающим фактором.
Глава VI
РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И КЛИМАТ
Гелиоклимат, геоклимат и фитоклимат.
«Идеальный» климат, порождаемый солнечной радиацией и глобальной циркуляцией атмосферы, с которым обычно имеют дело климатологи и физико-географы вообще, мы будем далее называть гелиоклиматом. Мы никогда не наблюдаем его в чистом виде. Вступая во взаимодействие с земной поверхностью, он преобразуется в самые разнообразные геоклиматы (на обнаженной поверхности, лишенной растительного покрова) и фитоклиматы (на поверхности, занятой ценозами). В зависимости от площади, о фито- или геоклимате которой мы говорим, они могут иметь масштаб «макро-», «мезо-», «микро-» или «наноклимата».
Наземные метеостанции никогда не отражают показателей гелиоклимата. Не имеют с ним дела и растительные сообщества. Однако гелиоклимат совершенно реален в том смысле, что существуют биологически равноценные амплитуды гелиоклимата, в которых смены сообществ в принципе приводят к интеграции всех гео- и фитоклиматов в один совершенно определенный фитоклимат климакса, становящийся постепенно макроклиматом. Он вовсе не идентичен, конечно, исходному гелиоклимату, но находится с ним в каком-то определенном соотношении. При этом вероятно, что биологически равноценная амплитуда заключительного фитоклимата климакса меньше, чем у породившего его гелиоклимата. Иными словами, интегрирующее влияние климаксового ценоза, по-видимому, создает климатические разрывы на границах фитохорий в противоположность непрерывности градиентов гелио климата. Ботаническая география по самой сути своих задач должна оперировать с «зональным» климатом. Между тем данные метеостанций лишь очень приблизительно характеризуют эти зо-
нальные климаты. Как известно, территория района представляет мозаику весьма различных климатопов. Микроклиматы большей части этих климатопов определяются сукцессионной незрелостью систем «местообитание — сообщество» и, следовательно, подвержены фитогенным изменениям в сторону микроклимата климаксовых местообитаний. Этот последний, собственно, и представляет интерес для целей ботанико-географа, даже в тех случаях, если он господствует на чрезвычайно малых площадях. Между тем данные метеостанций отражают этот климаксовый (зональный) климат лишь в малонарушен- ных местностях, где климаксы преобладают по площади над остальными сообществами. При обратном соотношении метеостанции, естественно, располагаются на фоне господствующих эдафических и биотических сообществ, и измеряемый ими климат вовсе не является зональным.
Учитывая сказанное выше, мы должны с большой осторожностью отнестись к возможности использования данных метеостанций для климатической интерпретации границ фитохорий. Можно предполагать, что климатические характеристики границ фитохорий окажутся довольно расплывчатыми. С другой стороны, многочисленные сравнительные исследования макроклиматов сообществ и обнаженных площадей показывают, что различия гео- и фитоклиматов более всего касаются показателей увлажнения (обнаженные пространства получают меньше влаги, чем ценозы); термические показатели подвержены изменению в части их амплитуд, суточных и годовых; наконец, средние температуры месяцев и года практически одинаковы во всех гео- и фитоклиматах района.
В ходе одиннадцатилетнего климатического цикла, связанного с изменением количества солнечных пятен, температурные показатели изменяются на ±0,36°С (Шварцбах, 1955, с. НО). Простой расчет показывает, что при этом изотермы перемещаются по отношению к среднему многолетнему положению приблизительно на 25 км в ту и другую сторону. Чрезвычайно сомнительно, чтобы подобные перемещения граничной изотермы в 50-километровой полосе приводили к передвижению границ растительных зон.
Границы зон определяются положением конкурентного равновесия (границей «фитоценотического ареала» Элленберга — Щенникова); отклонение в 0,72°С, безусловно, находится в пределах «физиологического ареала» и не угрожает жизни
соответствующей растительной единицы. Оно лишь дает конкурентное преимущество соседней единице, однако последнее не может быть реализировано за 6,5 лет — срок неизмеримо малый по сравнению с длительностью жизни древесных растений. Таким образом, 11-летний цикл полностью нейтрализуется инерцией растительного покрова и в масштабах ботанической географии вообще может не рассматриваться.
Существование периодических изменений климата более крупного масштаба (23-, 50-, 33-летние циклы и пр.) Шварцбах, Марков и другие подвергают сомнению. Циклы продолжительностью в 1000 лет и более заслуживают особого рассмотрения (см. пограничный горизонт в торфяниках) (Разумовский, 1981, с. 29 — 30).
Климатические амплитуды растительных зон.
Из представлений о ботанико-географической единице как биологической системе вытекает и представление о ее экологической амплитуде, т. е. той амплитуде климатических показателей, при которых система не только может нормально существовать, но и имеет перевес в конкурентной борьбе с другими системами. При выяснении климатической амплитуды любой ботанико-географической единицы (в данном случае зоны) необходимо учитывать следующие методические условия.
Единица, для которой выясняется климатическая приуроченность, должна быть предварительно выделена и очерчена в пространстве лишь по признакам самой растительности, т.е. без учета климата. Только после этого для каждой единицы должны быть собраны все доступные климатические данные, достоверно относящиеся лишь к ее территории. Исследование должно заключаться в поисках величин, общих для этой территории, но не встречающихся за ее пределами. Это очевидное условие (сводящееся, в сущности, к обычному логическому требованию классифицировать материал по признакам самого материала) неоднократно нарушалось попытками навязать растительному покрову внешнее давление, основанное на произвольно построенном климатическом районировании. Непригодность этого пути очевидна. Признаки, по которым выделяются типы климата, важны лишь для климатолога, а не для растений. Поэтому совпадение реальных растительных гра-
ниц с произвольно выбранными климатическими изолиниями представляет собой лишь счастливую случайность. Даже в тех случаях, когда климатолог использует критерии, имеющие некоторое отношение к растительности, эти критерии также оказываются случайными с точки зрения ботанико-географа. Так, Кёппен (.Кдрреп, 1931) использовал границу культуры маслины для ограничения средиземноморской области Европы, Н. Н. Иванов (1948) — северную границу культуры бананов для проведения границы тропической растительности; для этой же цели неоднократно использовалась граница возделывания пальм и т. п. Естественно, что эти линии, определяемые физиологической, а не ценотической амплитудой видов, имеют значение лишь для сельскохозяйственного, экономического районирования. Следует упомянуть в этой связи общеизвестное районирование Шимпера (Schimper, 1935), основанное на климатическом делении Кёппена, а также схему Холдриджа, которая будет рассмотрена ниже.
Нужно оговориться, что наши замечания о произвольности климатического территориального деления относятся лишь к схемам, в которых на плавных градиентах климатических показателей авторы выбирают граничные цифровые величины. Деления же, основанные на качественых признаках климата (циркуляция воздушных масс), вполне объективны, но не имеют к нам отношения, поскольку вполне реальные территории, выделенные таким способом, не имеют реальных границ. Их разделяют переходные полосы чрезвычайно большой ширины.
Изолинии климатических карт представляют собой искусственный продукт чисто геометрической процедуры интерполяции, и лишь в случае густой сети метеостанций и очень крупного масштаба карт можно ожидать их приблизительного совпадения с фактически существующими изолиниями. В любом случае изолинии не дают никакой дополнительной информации по сравнению с цифровыми данными станций, а скорее уменьшают ее, не позволяя оценить степень климатической изученности территорий. Поэтому для наших целей следует использовать лишь первичный климатологический материал — данные метеостанций.
Применяя метод двумерной графической ординации (вошедший во всеобщее употребление в геоботанике и ботани-
ческой географии), при выборе координатных факторов не следует привносить собственных представлений о том, какие из климатических показателей более важны для растительности, а какие — менее. Метод ординации, как известно, позволяет найти решающие факторы эмпирическим путем. Два фактора, дающие наиболее ясную графическую картину (т. е. наименьшее налегание полей, относящихся к разным единицам), являются и наиболее важными для распределения ботаникогеографических единиц и притом максимально независимы друг от друга математически и физически (что, конечно, не означает их независимого экологического действия на растения).
Ординационная схема по возможности должна быть основана на элементарных климатических показателях. Следуя Штокеру {Stocker, 1964), мы стремимся избежать сложных климатологических индексов, крайне неудобных в обращении и выбранных к тому же априорным путем. Лишь в том случае, если элементарные показатели не дают ясной картины на двухмерной схеме, есть смысл конструировать сложные индексы с целью избежать введения в схему еще более технически неудобных высших измерений.
Руководствуясь этими четырьмя условиями, мы попытались построить ординационную схему для 531 метеостанции, принадлежность которых к определенной ботанико-географической провинции (и, следовательно, к растительной зоне) была несомненной. Распределение этих станций на земной поверхности показано на рис. 25. Были испробованы сочетания следующих показателей:
среднегодовая температура;
абсолютные температурные минимум и максимум;
средняя температура самого теплого месяца;
средняя температура самого холодного месяца;
годовая амплитуда среднемесячных температур;
годовая сумма осадков;
осадки самого влажного месяца; Рис. 25. Расположение метеостанций, данные которых нанесены на рис. 26.
— темнохвойные леса;
— криофильные летнезеленые леса;
— термофильные летнезеленые леса;
— лавролистные леса;
— жестколистные леса;——►
— тропические леса.
осадки самого сухого месяца;
разность двух последних величин;
коэффициент увлажнения Н. Н. Иванова.
Из всех сочетаний удовлетворительную графическую картину дало лишь одно — средняя температура самого холодного месяца и средняя температура самого теплого месяца. Как видно на рис. 26, скопления точек, относящиеся к различным зонам, практически не накладываются друг на друга и могут быть разделены прямыми линиями. Из графика следует также, что разграничивающее значение имеют не только средние температуры самого холодного месяца (Z, горизонтальные линии) и самого теплого месяца (Т, вертикальные линии), но и их сочетания, выражаемые диагональными линиями: T-t (амплитуда среднемесячных температур) и Т + t (величина, очень близкая к удвоенной среднегодовой температуре).
Климатическая приуроченность растительных зон, согласно нашему графику, может быть описана следующим образом.
Граница тропиков и субтропиков: t = + 18,2°С.
Граница субтропиков и летнезеленых лесов: при Т > + 13,5°С £ = +7,0°С, а при Т<+ 13,5°С — T-t = 6,5°C.
Граница летнезеленых и темнохвойных лесов: при Т> + 1б,0°С 7"+(= 1,0°С, а при 7" < + 16,0°С — T-t=21,5°C.
В пределах зоны летнезеленых лесов график позволяет разделить обе их подзоны — термофильную и криофильную. Их граница выражается показателями: Т>+1б,0°С; ( = -5,6°С. Подзоны субтропической зоны (лавролистная и жестколистная) не могут быть разделены при помощи Т и t.
Пунктирные линии, ограничивающие график, вовсе не обозначают абсолютных границ растительности. Они просто приблизительно намечают крайние из известных нам для каждой зоны значения климатических показателей. При этом возможны три случая:
при увеличении информации эти линии придется передвинуть в сторону крайностей;
на земной поверхности просто нет мест с более крайними условиями;
Рис. 26. Климатическая ординация растительных зон и подзон (обозначения те же, что на рис. 25).
линия действительно обозначает границу зоны и абсолютной пустыни.
Стремясь лишь выяснить климатическую обусловленность границ между зонами, мы не касались здесь сложного вопроса о границах абсолютных пустынь.
Общую картину климатической приуроченности зон нарушают 9 точек, обозначенных на рис. 26 цифрами 1 — 9. Это метеостанции, имеющие слишком низкую для своей зоны температуру самого холодного месяца: 1 — Талас (термофильные летнезеленые леса, Киргизия); 2 — 6 — Инверкаргилл, Данидин, Крайстчерч, Офир, Хэнмер (лавролистные леса Новой Зеландии); 7 — Гоулберн (лавролистные леса Юго-Восточной Австралии); 8 — 9 — Сатерленд и Брекфонтейн (жестколистные леса ЮАР).
Существование этих аномалий, по-видимому, объясняется следующим образом. Подобно видам, ценотические системы обладают двумя экологическими амплитудами — физиологической, более широкой и реализуемой лишь при отсутствии конкуренции, и ценотической, более узкой и очерчивающей те значения фактора, при которых система не только существует, но и оказывается сильнее соседней системы. Если граница зоны обязательно совпадает с граничным значением фактора (по ценотической амплитуде), то в центре, защищенном от вселения чуждой системы, можно ожидать и таких значений фактора, которые выходят за рамки ценотической амплитуды. Они должны, однако, оставаться в пределах амплитуды физиологической, т. к. в противном случае возник бы ценоти- ческий вакуум и филоценогенез создал бы изолированный участок другой зоны.
Определенность границ на нашем графике и возможность выразить их столь простыми величинами свидетельствуют, как нам кажется, во-первых, о естественности выделенных границ, а во-вторых, о том, что среднемесячные температуры действительно играют важную роль в распределении зон и отчасти подзон.
То обстоятельство, что столь ясную картину корреляции растительных зон и климата можно получить, совершенно не используя показатели влажности, не может вызвать удивления, если вспомнить, что влажность в широких пределах сама подвержена влиянию растительности. Что же касается абсолют-
-30Д-30Д-10Д-10Д1818А + ВА + В*зо*зо*10*10*20*20средняя т-ра самого теплого месяцасредняя т-ра самого теплого месяцаВ +10- ЕВ +10- ЕS§ +20ДS§ +20ДРис. 27. Климатические растительные области Кёппена в координатах рис. 26. ных температурных минимумов, столь важных для интродуцируемых растений, находящихся на пределе своей физиологической амплитуды по отношению к теплу, то их значение для растений, живущих в сообществе, вероятно, не столь велико. Ценоз, по-видимому, обладает достаточной устойчивостью по отношению к кратковременным понижениям температуры; если такие понижения часты и регулярны, то они отражаются и на минимальной среднемесячной температуре.
-30Д
-30Д
-10Д
-10Д
18
18
А + В
А + В
*зо
*зо
*10
*10
*20
*20
средняя т-ра самого теплого месяца
средняя т-ра самого теплого месяца
В +10- Е
В +10- Е
S
§ +20Д
S
§ +20Д
Рассмотрим теперь некоторые из ранее опубликованных схем климатической ордина- ции растительных зон. Наиболее известная схема, основанная на признаках климата, а
не растительности, принадлежит Кёппену (Кдрреп, 1931). На рис. 27 на нашу схему нанесены его деления первого порядка, разграниченные, как и у нас, средними температурами самого холодного и самого теплого месяцев. Более мелкие подразделения Кёппен основывает на разнородных признаках (например, «с» — «менее 4 месяцев с отрицательной средней температурой», а «п» — «много болот» и т.п.). Как видим, границы климатических областей Кёппена совпадают с границами наших растительных зон лишь в одном случае (граница между тропиками и субтропиками). Однако и это совпадение весьма примечательно, если учесть дедуктивный характер схемы Кёп-
пена.
Рис. 28 представляет «растительные области» (или «растительные зоны») А. Декандоля (De Candolle, 1885), основанные на среднегодовой температуре (0°, 15°, 20°С). Следует учесть,
Рис. 28. Растительные области А. Декандоля в координатах рис. 26. что на осях нашей схемы среднегодовая температура изображается с ошибкой С+ 2°С (см. выше). Однако несовпадение границ Декандоля с нашими столь велико, что эта поправка не имеет значения.
Новейший пример несоблюдения правил о необходимости делить растительность по признакам растительности представляет схема Холдриджа {Holdridge, 1947, 1960), получившая широкое распространение в Латинской Америке. Она построена на двух координатах: годовой сумме осадков и «биотемпературе» ( V12 суммы всех положительных среднемесячных температур). По
следняя величина в низких широтах (где все среднемесячные температуры положительны) совпадает со среднегодовой температурой, а на крайнем севере превышает ее на 10°С. Диаграмма Холдриджа (рис. 29) осложняется еще введением третьего показателя — «скорости эвапотранспирации», который вычисляется по первым двум (58,93 х биотемпература: годовая сумма осадков) и потому не дает дополнительной информации. Произвольно выбранные значения этих трех показателей (биотемпература: 0°, 3°, 6°, 12°, 24°С ; годовая сумма осадков: 125, 250, 500, 1000, 2000, 4000, 8000 мм; скорость эвапотранспирации: 1,2, 4, 8,16) Холдридж считает климатическими границами «растительных формаций», которые по определению соответствуют растительным зонам, принятым в нашей книге, но практически не имеют с ними ничего общего. Ра-
Рис. 29. Классификация растительных формаций Земли Холдриджа.
0,500,250,500,25Рис. 30. Часть метеостанций с рис. 25 в координатах схемы Холдриджа (обозначения те же, что на рис. 25).Рис. 30. Часть метеостанций с рис. 25 в координатах схемы Холдриджа (обозначения те же, что на рис. 25).12525050010002000400080001252505001000200040008000
0,500,25
0,500,25
Рис. 30. Часть метеостанций с рис. 25 в координатах схемы Холдриджа (обозначения те же, что на рис. 25).
Рис. 30. Часть метеостанций с рис. 25 в координатах схемы Холдриджа (обозначения те же, что на рис. 25).
1252505001000200040008000
1252505001000200040008000
Рис. 31. Общая климатическая диаграмма растительности мира Штокера.
А — перфригидный сектор: холодная пустыня;
Б — субфригидный сектор: 1 — парамо; 2 — тундра; 3 — пуна;
В — пергумидный сектор: 1 — верещатник; 2 — лавровый и 3 — дождевой лес; Г — субгумидный сектор: 1 — хвойный лес; 2 — листопадный лес; 3 — жестколистный лес; 4 — саванна;
Д — субаридный сектор: 1 — степь; 2 — колючий кустарник;
Е — пераридный сектор: аридная пустыня.
зумеется, ожидать совпадения установленных таким образом границ с реальными амплитудами зон не приходится. Это подтверждает рис. 30, где мы нанесли на сетку Холдриджа часть нашего материала с рис. 25. Отметим кстати, что в формацию Холдриджа «очень влажный лес или парамо холодной области» попадают Ленинград и Серра-де-Паско (Перу); в формацию «полупустынная степь холодной области» — Верхоянск и Якутск; Рязань и Ялта попадают в «степь», Курск и Киев — в формацию «прерия и влажный лес». Любопытно, кстати, что в Хибинах биотемпература оказывается ниже, чем в Верхоянске.
В отличие от Холдриджа, О. Штокер (Stocker, 1964) воспользовался признаками растительности, а именно единицами физиономической классификации растительности Брокман- Ероша и Рюбеля, взяв за основу своей схемы среднегодовую
Растительные зоны в координатах схемы Штокера (обозначения те же, что на рис. zd).
Рис. 33. Схема распределения растительности на «идеальном континенте» в связи с климатом (по Волобуеву, 1956).
— тундра;
— хвойные леса;
— летнезеленые леса;
— зимнезеленые леса;
— тропические влажные леса;
— прерии;
— саванны;
— пампасы;
" — тропические полупустыни;
— полупустыни;
— пустыни.
температуру и сумму осадков (рис. 31). Следует заметить, что для построения этой схемы было использовано
слишком малое количество климатических сведений (всего 88 метеостанций). Поэтому, даже оставаясь в рамках принятой Штекером системы растительных единиц, легко убедиться, что добавление материала сразу же портит красоту его схемы. Так, в «пуну» попадают Улан-Удэ и Кяхта, в «жестколистные леса» — Ленкорань, в «саванну» — Новый Орлеан и, наконец, в «хвойные леса» — Рязань, Пенза, Куйбышев, Тамбов и Ульяновск. Рисунок 32, представляющий схему Штокера с нанесенными на нее 342 точками, распределенными по принятым нами единицам, позволяет убедиться в непригодности среднегодовой температуры и годовой суммы осадков для разграничения растительных зон.
Сказанное относится и к двум другим схемам, также основанным на среднегодовой температуре и сумме осадков. На одной из них, принадлежащей Литу (Lieth, 1956), поля «формаций» налегают друг на друга, а на другой (Волобуев, 1956) границы зон изображены причудливыми линиями, не поддающимися математическому выражению (рис. 33). В сущности, схема В. Р. Волобуева представляет собой не график, а видоизмененный рисунок «идеального континента» (с которого исчезли почему-то жестколистные и лавролистные леса). Если же все-таки использовать градуировку, нанесенную по краям
рисунка, оказывается, что Кейптаун попадает в зону летнезеленых лесов, Неаполь — в зону зимнезеленых лесов, а Сан- Франциско, Перт и Франкфурт — в зону прерий. Характер границ на схеме В. Р. Волобуева, в сущности, свидетельствует об отсутствии ясной связи между избранными , им климатическими показателями и принимаемыми им единицами растительного покрова.
Глава VII
КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАРАСТИТЕЛЬНЫХ ЗОН
Зоны экваториального и тропического климатов
Вечнозеленые тропические леса (Pluviisilvae).
Эдификаторы климаксов — деревья с вечнозелеными плоскими блестящими неопушенными листьями, без почечных че- шуй. К вечнозеленым деревьям мы относим и так называемые «полулистопадные», у которых сбрасывание старых листьев и образование новых происходят одновременно, так что дерево никогда не бывает в безлистном состоянии.
Климат зоны равномерно жаркий, а в отношении влажности варьирует от постоянно влажного до сезонно влажного с засухой, продолжающейся несколько месяцев. Эта засуха, однако, не вызывает перерыва вегетации у климаксовых сообществ, т. к. отсутствие осадков компенсируется почвенным запасом влаги, образовавшимся во время дождей.
Кроме вечнозеленого типа растительности в этой зоне весьма распространены вторичные (главным образом пирогенные) сообщества из листопадных деревьев. Время листопада у таких сообществ далеко не всегда совпадает с ритмикой осадков и нередко различно даже у особей одного вида.
Классические «дождевые тропические леса» (гилеи), изобилующие лианами и эпифитами, представляют собой стадии гидросериальных и аллювиальных экогенетических рядов и особенно сильно развиты в избыточно влажных экваториальных частях зоны. В более сухих периферических частях они сосредоточены в долинах рек («галерейные леса»).
Листопадные «саванновые леса» представляют собой ранние стадии демутации климаксов после рубки и пожара; следующие стадии образуют «муссонные леса» (с листопадным верхним ярусом и вечнозелеными нижними). Саванны (травянистые пространства с редкими деревьями) и злаковники в этой зоне играют роль пирогенного субклимакса. Пустынный тип растительности здесь довольно редок. Сообщества этого типа образуют первые стадии ксеросерий на молодых вулканических
лавах, карстовых известняках и т. п. Хвойные леса (как и вообще хвойные породы) в этой зоне совершенно отсутствуют.
Листопадные тропические леса (Hiemisilvae).
В климаксах господствуют деревья с мелкими мезофильными листьями, одновременно опадающими в сухое время года.
Температуры здесь приблизительно те же, что и в предыдущей зоне, сухой период продолжается дольше, а сумма осадков меньше.
Большие площади в этой зоне занимают пирогенные субклимаксы (саванны и саванновые леса) и вторичные ксеросерии, связанные с нарушением почвенного покрова (степи и пустыни). Вечнозеленые сообщества (и виды), вероятно, отсутствуют.
Б. Зоны субтропического климата
Лавролистные леса (Laurisilvae).
Эдификаторы климаксов — высокие деревья с вечнозелеными кожистыми блестящими неопушенными листьями. Листья ярко-зеленые, простые, цельные, с крупными межклетниками, обращены своей плоской поверхностью к солнцу. Почки защищены почечными чешуями. Этот последний признак, по- видимому, только и отличает их от зональных эдификаторов вечнозеленых тропических лесов.
Климат равномерно влажный, умеренно теплый.
Зональные эдификаторы принадлежат к семействам буковых, лавровых, кунониевых и миртовых. Весьма распространены вторичные и сериальные сообщества из хвойных.
Жестколистные леса (Durisilvae).
Зональные эдификаторы отличаются от предыдущих матовыми листьями, сильно укрепленными механической тканью, с толстой кутикулой и косым расположением по отношению к свету.
Климат с сухим и жарким летом и прохладной влажной зимой. Зональные эдификаторы принадлежат к семействам буковых, протейных и миртовых. Климаксовые леса по большей части заменены вторичными кустарниковыми сообществами, а также вторичными степями и пустынями, представляющими начальные стадии литосерий.
Зоны умеренного климата
Летнезеленые (широколиственные) леса (Aestisilvae).
Эдификаторы климаксов — деревья, сбрасывающие листву в холодное время года. Все они принадлежат к семействам буковых и ильмовых.
Провинции этой зоны распадаются на четыре хорошо очерченные группы, приуроченные к определенным типам климата.
Океанические листопадные леса в равномерно прохладном и влажном климате (приатлантические дубовые леса Европы, японо-китайские леса, Береговой лес на западе Северной Америки, Аппалачский лес, Колхидо-Понтийский лес, Талыш-Гир- канский лес). Для них характерно присутствие вечнозеленых кустарников и небольших деревьев и флористические связи с лавровыми лесами. В одних провинциях этой группы присутствуют и темнохвойные породы, в других их нет.
Леса «полусредиземноморского» типа в сухом и теплом климате. Сюда относятся «шибляки», «средиземноморские листопадные леса» с Quercus pubescens, Ruscus ponticus, «термофильные дубравы» Европы, почти уничтоженные мало- азийско-иранские леса, которым принадлежит вся область «нагорных ксерофитов», а в Северной Америке — провинция Quercus gambeli — Q. undulata. Флористически они связаны с жестколистными лесами.
В средних для зоны условиях — в умеренно холодном и умеренно влажном климате — «хвойно-широколиственные» леса, где темнохвойные играют роль временных пород. Это леса Средней России, Альп и Карпат, Кавказского хребта, Маньчжурии и Озерный лес в Америке. Флористически они достаточно далеки от Lauri- и Durisilvae, но тесно связаны с соседними провинциями зоны Aciculisilvae, а с другой стороны — со следующей группой.
Наиболее сухие и континентальные части зоны с жарким летом занимают «собственно дубравы», сохранившиеся на небольшой площади. Огромные площади (и чем дальше по градиенту сухости, тем больше) занимают присерии. Сюда относятся лесостепи, степи, полупустыни и пустыни, а в Америке — прерии.
В зоне вообще весьма распространены вторичные травяные сообщества, часто играющие роль субклимаксов. Помимо перечисленных для сухих частей зоны во влажных частях — это «вечнозеленые океанические луга», суходольные луга и луговые степи.
Темнохвойные леса (Aciculisilvae).
Эдификаторы климаксов — тенелюбивые деревья с вечнозелеными шиловидными или узколинейными листьями без межклетников, с сильным развитием механической ткани.
Рис. 34. Схема генезиса растительных зон.
Большие пространства в этой зоне занимает тундра — комплекс гидросериальных, псаммосериальных и литосериальных сообществ на геологически молодых территориях, местами приобретший характер субклимакса. По всей зоне широко распространены гидросериальные сообщества (болота и заболоченные леса), вторичные пирогенные сообщества из светлохвойных пород и летнезеленые леса, представляющие стадии демутации после вырубок.
Предварительно, без детального флористического анализа, генезис этих групп представляется следующим образом (рис. 34).
Как видим, гипотетическая генетическая схема укладывается в схему климатической ординации. Сейчас поэтому совершенно неясно, происходило ли образование этих единиц в разное время или они представляют собой продукты одновременной дифференциации лавролистных лесов, расселяющихся по. современным климатическим разностям. Определенность может дать лишь флористический анализ; в частности, очень важно присутствие или отсутствие елеподобных хвойных в каждой из единиц. Так, лавригенные Aestisilvae, лишенные хвойных (европейские), не могли породить смешанные леса и т. п.
ВВЕДЕНИЕ
В ПАЛЕОГЕОГРАФИЮРАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
ПРЕДИСЛОВИЕ
Автор решается опубликовать эту работу по двум причинам. За десятилетия, протекшие со времени выхода в свет классических сводок Сьюорда, Криштофовича и Вульфа, в науке накопилось множество новых фактов и идей о прошлом Земли и ее растительного покрова. Вторая причина состоит в том, что за это же время сильно продвинулись вперед и знания о сегодняшнем растительном покрове, и автор не может устоять перед желанием пересмотреть некоторые прежние палеографические и палеоботанические представления в свете современной фитоценологии и фитогеографии.
Автор сразу же должен признаться, что он твердо стоит на позициях так называемого «актуализма», т. е. считает, что самые общие закономерности, управляющие жизнью растительности, во все эпохи оставались одинаковыми. Какие бы растения ни населяли Землю в отдаленные времена — покрытосеменные, псилофиты или представители вообще еще не открытых групп, — законы их взаимоотношений со средой и друг с другом не могли принципиально отличаться от современных. Ценозы, сукцессии, экзогенные смены во все времена имели одни и те же свойства, как и сейчас в самых разных местах планеты с разными флорами и климатами. Поэтому, несмотря на то что нет почти никакой надежды достоверно узнать что-либо о составе сообществ и ходе сукцессий в ныне исчезнувших ботанико-географических провинциях, мы будем во всех случаях пытаться приложить к растительному покрову прошлого наши знания о нынешнем покрове.
Для удобства читателя в начале книги мы излагаем в очень краткой форме основы динамической фитоценологии и ботанической географии, необходимые для понимания дальнейшего. Для более детального ознакомления с этими же вопросами мы отсылаем читателя к работе «Закономерности динамики биоценозов».
При обсуждении проблемы развития растительного покрова до сих пор приходится сталкиваться с ошибочным фактически
и недобросовестным с философской точки зрения суждением, которое за отсутствием более серьезных аргументов часто используется многочисленными противниками синдинамики. Оно сводится к мысли, что стабильность климакса, детерминированность сукцессий и гомеостатичность сукцессионной системы противоречат идее развития всего существующего. Как положительная антитеза синдинамики предлагается концепция так называемого гологенеза — представления о «едином» процессе непрерывного развития растительности, непредсказуемого, нерасчленимого на стадии и, в сущности, не могущего служить объектом изучения.
Это противопоставление динамической стабильности сукцессионной системы и идеи всеобщего развития искусственно и недиалектично. В действительности мы имеем здесь конфликт между двумя противоположными мировоззрениями — метафизической концепцией континуализма в применении к растительности в пространстве и времени и диалектическим представлением о природных системах, «отмечающих собою положения относительного, временного равновесия во всеобщем потоке изменений» (Tansley, 1953).
Как любая жестко детерминированная система (как, в частности, организм), сукцессионная система ограничена в своем существовании (в пространстве и во времени) совершенно определенными значениями определенных факторов среды. За пределами этих значений система гибнет. Но пока она находится в пределах своей экологической амплитуды, она остается неизменной. Это никоим образом не означает отрицания развития растительного покрова. Нельзя говорить об «эволюционном развитии» (т. е. плавном изменении) сукцессионных систем, зато можно и нужно изучать реально существующее развитие биосферы, состоящее в гибели одних и возникновении других сукцессионных систем (элементарных флор).
Эти революционные, скачкообразные события, отнюдь не случайные, а обусловленные общим ходом развития географической оболочки Земли, складываются в весьма закономерный процесс флороценогенетического преобразования, идущий на основе сохранения филоценогенетической (аутэволю- ционной) преемственности флор и подчиняющийся немногим, но строгим модусам флорогенетики. Нам и предстоит выяснить
эти модусы преобразований сукцессионных систем и образующих их флор, а также попытаться хотя бы частично восстановить фактическую историю растительного покрова планеты с мелового периода до наших дней. Более ранние времена, предшествующие установлению глобального господства покрытосеменных, мы сможем затронуть весьма поверхностно.
Автор выражает благодарность С. Е. Коровину, К. В. Киселевой, А. Л. Тихомировой, А. П. Расницыну, В. В. Жерихину за помощь и критику при написании этой книги.
Глава I
ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ
Палеоботаника
Еще в начале нашего века известный ботанико-географ А. Дильс (1916) в резкой форме отказался от использования данных палеоботаники, аргументируя это следующим образом: «Большинство растений слишком нежны для того, чтобы вообще сохраниться. Только при уклоняющихся от нормы условиях, как, например, тех, которые господствуют в торфяниках, значительный процент растительных остатков оказывается в хорошей сохранности... Цветы сохраняются лишь в виде исключения... Распознавание и определение растений по листве... только в редких случаях бывает неоспоримым, часто сомнительно и в большинстве случаев совершенно невыполнимо... К сожалению, этот малоутешительный факт... не сдерживает произвола и фантазии некоторых фитопалеонтологов, которые определяют растения по своему благоусмотрению...» (с. 90 — 91). Дильс вообще считал, что историческая фитогеография должна опираться лишь на современную фитогеографию, зоопалеонтологию и историческую геологию. Хотя этот вывод Дильса, разумеется, не может быть принят полностью, его соображения заслуживают самого серьезного внимания, поскольку данные палеоботаники — это единственное прямое свидетельство о растительном мире прошлого.
Поскольку нет никаких доказательств того, что в прошлом закономерности накопления и разложения органического вещества были иными, чем сейчас, целесообразно подумать, где именно в наше время готовятся ископаемые остатки растений для палеоботаников будущего. В климаксе, а также в разнообразных геосериях вообще не происходит накопления не- разложившихся остатков растений. В ксеросериях слой не- разложившейся органики не превышает нескольких сантиметров и по окончании смены измельчается и гумифицируется почвенной фауной. Это же происходит и при достижении ста-
дии климакса в нормальной гидросерии. Лишь множество болот в глубоких, многократно затопляемых котловинах, где болотная растительность находится в состоянии субклимакса, служат резервуаром, где накапливается многометровая толща торфа, сохраняющая множество остатков растений не только самого болота, но и окружающих его более зрелых стадий гидросерий (заболоченных лесов). Если представить себе, сколь мала вероятность попадания на болото видов, например ксеросерии, то становится ясным, что фоссилизации подвергается небольшая часть флоры, притом не случайная — фоссилизируются растения болот, а виды ксеросерий, геосерий и климакса разлагаются без остатка. Немногие исключения из этого правила, хорошо известные в палеоботанике, лишь подтверждают его.
Иными словами, та история растительного мира, которую мы знаем по ископаемым остаткам растений, есть главным образом история болотных растений, т. е. растений сильно специализированных и не дающих представления о флоре в целом (представим себе, какое суждение о флоре нашего времени создаст себе палеоботаник весьма отдаленного будущего, когда в его распоряжении будут лишь образцы растений из наших верховых торфяников!).
С другой стороны, даже в самых благоприятных для фоссилизации условиях сохраняются лишь растения, обладающие хорошо развитой механической тканью (преимущественно деревья и кустарники), а большинство гигрофильных трав исчезает бесследно. Занимаясь систематикой семейства бегониевых, автор, к своему огорчению, обнаружил, что эта широко распространенная, обширная (более 700 видов) и безусловно очень древняя группа абсолютно неизвестна в ископаемом состоянии. Вероятно, это связано с тем, что механическую функцию у бегонии выполняет не склеренхима (которая у них совершенно отсутствует), а студенистая и легко разлагаю-
щаяся колленхима. В какой-то мере этим же, вероятно, объясняется и полное отсутствие ископаемых остатков 160 эн- глеровских семейств покрытосеменных из общего числа около 300 (Gothan, Weyland, 1954).
Несомненно также и то, что часть ископаемых видов этих неизвестных палеоботанике семейств скрывается под ошибочными определениями, число которых, по-видимому, очень велико. Вполне соглашаясь в этом отношении с Дильсом, мы не склонны, однако, упрекать за это палеоботаников. Каждый, кому приходилось определять оранжерейные растения (а автор занимался этим много лет), знает, как трудно даже по живому, но не цветущему материалу определить растение хотя бы до семейства. Собственно говоря, это вообще возможно, только если растение принадлежит к группе, которую вы уже хорошо знаете. Между тем палеоботаники вынуждены постоянно прибегать к способу, который «рецентный» ботаник вообще не назовет определением, — они сравнивают отпечаток листа (или фрагмента листа) с оранжерейными растениями гербариями или изображениями современных или ископаемых растений до тех пор, пока не найдут что-нибудь подходящее. Степень приблизительности получаемых названий может быть весьма различной. Мы приведем лишь несколько примеров безусловных ошибок, встреченных нами в палеоботанических работах и относящихся к очень важному в фитогеографическом отношении роду Quercus. Как и у всего сем. Fagaceae, у дубов обязательны листья с краспедодромным жилкованием (т. е. с жилками второго порядка, выходящими в край листа). Тем не менее в ряде работ к дубам отнесены растения, имеющие листья с петлевидным жилкованием {Gothan, Weiland, 1954, с. 381; Баранов, 1959, с. 58, рис. 18).
В большинстве же случаев «рецентный» ботаник, рассматривая изображения ископаемых покрытосеменных, испытывает чувство тягостного смущения; он не может ни опровергнуть смелые определения палеоботаников, ни подтвердить их. Он не понимает, почему почти одинаковые листья с тривиальным петлевидным жилкованием (которые он сам не взялся бы определить даже в живом состоянии) называются в разных случаях Protea, Ficus, Myrica, Laurus, Cassia, Pisonia, Butnelia, Daphne, Diospyros, Eugenia, Banisteria, Lomatia, Cinnamomum,
Andromeda, Litsea и т. д. или почему все фрагменты листа каких-то веерных пальм всегда называются Sabal. Очевидно, эти названия вовсе не равноценны родовым именам ботаники, а лишь указывают на первые психологические ассоциации, которые вызвали отпечатки у тех, кто их опубликовал.
Можно не сомневаться, что в дальнейшем палеоботаники исправят это положение. Однако для этого нужно, чтобы они очень хорошо знали современную флору, что само по себе представляет задачу, технически трудновыполнимую. Однако сейчас ботанико-географ во всяком случае должен помнить, что он не имеет права ссылаться на выводы палеоботаников, не изучив тщательно их факты. Если для полтавской флоры приводятся Lomatia, Dryandra и Protea, это само по себе еще не даст возможности утверждать, что в палеогене на Украине росли протейные. Нарушение этого правила может приводить ботаников к грубым ошибкам.
Нам кажется, что уже этих соображений достаточно, чтобы считать, что общеизвестная «неполнота геологической летописи» в отношении растений обусловлена вовсе не тем, что наиболее интересные эволюционные события происходили, как нарочно, на бесследно исчезнувших впоследствии участках суши [А. Л. Тахтаджян (1970) и Smith (1970) помещают родину покрытосеменных в Пацифиду!]. Эта неполнота скорее вытекает из упомянутых устранимых и неустранимых ограничений самой палеоботаники. Во всяком случае, можно считать, что если позитивные данные палеоботаники (при достаточно критическом к ним отношении) важны для исторической фитогеографии, то отсутствие тех или иных палеоботанических фактов, напротив, ровно ничего не значит.
Мы говорим все это не затем, чтобы, подобно Дильсу, вообще дискредитировать палеоботанику, а лишь чтобы заранее отвести упрек в том, что многие предположения или утверждения, высказываемые в этой книге, не подтверждаются и, возможно, никогда не будут подтверждены отпечатками ископаемых растений.
Все изложенное об ограничениях в использовании данных палеоботаники в определенной мере справедливо и для палинологических материалов, что вкратце обсуждалось нами в ранее вышедшей работе (Разумовский, 1981, с. 30).
Историческая геология
Основные положения и выводы этой науки играют исключительно большую роль в понимании путей и способов флорогенетических преобразований растительного покрова Земли. Правда, и здесь есть одна сложность: руководящие формы геологических периодов — все морские животные, а не наземные растения. А всюду в море нет твердой зональности, потому что термическая слоистость океана каждому виду обеспечивает нишу (на разной глубине), течения перемешивают воду и организмы, которые к тому же более эвритопны, чем наземные. Климат, конечно, не мог быть ведущим фактором их эволюции. Таковым могло скорее быть поступательное изменение химизма воды (Марков, 1951), а оно наступало одновременно по всей Земле. Поэтому только и сохраняет свое значение и смысл относительная геохронологическая шкала.
Как известно, развитие земной коры происходит не поступательно, а циклически. В периодически повторяющихся тектонических циклах различаются два периода: талассократические периоды с широким распространением морей на земной поверхности. По времени они относятся к середине тектонических циклов и характеризуются влажным морским климатом с малыми колебаниями температур. Геократические периоды имеют место во второй половине тектонических циклов и сопровождаются общим поднятием земной коры и осушением мелких морей. Хребты из геосинклиналей, меняя циркуляцию атмосферы, создают климатическую зональность при сохранении того же энергетического баланса поверхности Земли, что и в талассократические периоды (Павлов, 1909; Мазарович, 1940; Белоусов, 1948). Протяженность каждого тектонического цикла — около 150 млн. лет, и в истории Земли талассократические периоды были в верхнем силуре(?), среднем и верхнем девоне,
нижнем карбоне, средней и нижней юре и в верхнем мелу. Теократические периоды имели место в верхнем силуре — нижнем девоне(?), верхнем карбоне — перми, нижнем триасе, нижнем мелу — верхней юре и с конца третичного периода по настоящее время.
Периодическая смена теократических и талассократических периодов длительное время объяснялась космическими причинами: связью с галактическим годом — обращением Солнца вокруг центра Галактики с периодом около 180 млн. лет. Однако теория конвекционного дрейфа материков («новая -глобальная тектоника»), восходящая к представлениям А. Вегенера, позволяет дать периодичности истории Земли иное, планетарное объяснение. Суть теории в следующем.
По всей вероятности, горообразование и вертикальные движения материков — обычный побочный продукт дрейфа. Когда материк в талассократическую фазу приближается к глубоководному желобу, осадочный шлейф перед ним, по-видимому, вызывает торможение и накопление механического напряжения. Он собирается в складки, а когда складчатая система становится жесткой, происходит уже поднятие гранитной платформы и одновременно — вспучивание рифтового хребта, который появляется над уровнем океана в виде базальтового материка. Дальнейшее увеличение напряжения, которое уже не компенсируется орогенезом и поднятием платформы, приводит к катастрофическому сбрасыванию передовых частей складчатой системы в желоб, и процесс идет вспять — гранитный материк опускается, исчезает под водой срединноокеанический хребет. То же самое происходит при встречном движении двух материков.
Однако объяснить смену фаз на Земле в целом можно лишь в том случае, если процессы нарастания механического горизонтального напряжения синхронны для всех материков. Действительно, в последнее время японские геофизики предполагают, что в целом процесс конвекции обладает собственной глобальной ритмичностью: он начинается при определенном избытке тепла в мантии, а затем затухает, когда этот избыток устранен. При этом рифты закончившегося цикла в следующем цикле уже не функционируют, сменяясь новыми в иных местах.
Наконец, тектоническая карта мира совершенно ясно показывает теснейшую связь альпийского орогенеза с системой ныне действующих рифтов. Из этого можно сделать вывод, что и предыдущие орогенетические эпохи возникли в результате деятельности своих рифтовых систем, создавших Пангею из разрозненных материков прошлого.
Биогеография растительного покрова
Дансеро (Dansereau, 1957), Рассел (Russel, 1941) и Цейер (Zeyher, 1952) формулируют представление о чередовании фаз «нормальных» и «революционных» климатов. Первые формируются при малых размерах континентов и слабой выраженности рельефа и характеризуются равномерными в пространстве и притом высокими температурами и влажностью. Революционным фазам свойственны, наоборот, крупные материки, небольшие моря, очень неровный рельеф и сильные контрасты в мозаике температуры и влажности. Дансеро считает, что эволюция растительного мира происходит главным образом в революционные периоды, т. е. в геократические периоды развития Земли.
Глава II
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ИСХОДНЫЕПОЛОЖЕНИЯ ИСТОРИЧЕСКОЙГЕОГРАФИИ РАСТИТЕЛЬНОГО
ПОКРОВА
Для правильного понимания содержания этой книги ниже раскрыты основные понятия, используемые в тексте, и принципиально важные положения фитопалеогеографии.
Сукцессионная система: совокупность ассоциаций в рамках ботанико-географического района, представляющая собой в высшей степени подвижную, но и в высшей степени жесткую динамическую систему. Эта система располагает стандартными средствами для занятия и освоения любого участка незанятого пространства. Преобразуя эти участки, она полностью нивелирует или сводит к минимуму их первоначальные различия, приходя при этом сама в стабильное состояние. Будучи выведена из него внешними воздействиями, она снова стремится возвратиться в него теми же многообразными, но фиксированными путями. Иными словами, эта совокупность ассоциаций представляет не что иное, как гомеостат — самоподдерживающуюся динамически стабильную систему (Разумовский, 1981, с. 56).
Виды, организованные в ценозы (в периоды формирования сукцессионных систем — при конформизации, социализации видов), называются ценофилами (ценофильными видами). Виды, не входящие в сукцессионные системы, мы обозначаем как ценофобы (ценофобные виды). Кроме обычных «сорняков» к ним относятся многие луговые и лесные растения, ценофоб- ность которых можно установить лишь детальным синдина- мическим исследованием. Другой отличительный признак це- нофобов —• одни и те же ценофобные виды могут предшествовать пионерным сообществам самых разных сукцессионных рядов, встречаясь на множестве различных местообитаний (Разумовский, 1969, 1981).
Мы различаем следующие теоретически возможные типы филоценогенетических преобразований.
Климатогенные географические смены — пассивное передвижение сукцессионных систем (ботанико-географических районов) вслед за изменением изотермы климата.
Хорогенез — образование новых членов сукцессионной системы при географической смене на местообитаниях, куда в силу местных физико-географических условий не могут попасть диаспоры соответствующих видов передвигающейся системы.
Климагенез — образование новых сукцессионных систем при изменении климата, не компенсируемом географическими сменами. При этом различаются следующие три пути кли- магенеза:
криогенез — похолодание зимы;
эститермогенез — увеличение летних температур; гиметермогенез — потепление зимы.
Ксеногенез — агрессивное внедрение в систему, находящуюся в нормальных для нее условиях, чуждых ей организмов, конкурентно вытесняющих законных членов системы.
Эндогенез — преобразование системы, находящейся в стабильных условиях, вызываемое ее собственными внутренними механизмами.
Всякая наука имеет в своей основе так называемую аксиоматику, т. е. небольшое число положений, пока недоказанных и, может быть, вообще недоказуемых, на которых строится, однако, вся информационная система этой науки. Основной аксиомой нашей науки является следующий тезис: сукцессионная система неизменна в нормальных условиях, при которых:
изменения макроклимата не выходят за рамки климатической амплитуды системы;
система не претерпевает географической смены;
скорость сукцессий и скорость нарушений соизмеримы.
Сама неизменность сукцессионной системы представляет собою следующее:
Сукцессионная система в нормальном состоянии непроницаема для внедрения в нее чуждых или новообразующихся видов, поскольку а) блокировка эволюции в ценозе пресекает возможность замены члена ценоза новым видом, возникшим на местном генетическом материале. Он, если вообще уцелеет, станет лишь ценофобом. б) Адвентивный экзотический вид
(ценофоб, попавший в район по нарушенным местообитаниям путем индивидуальной миграции) или ценофоб местного происхождения не способен войти в ценоз и оказаться конкурентно сильнее ценофила, уже занимающего эту нишу. А если он все же сделает это в процессе ксеногенеза — что маловероятно, — то еще меньше вероятность, что он окажется сильнее местных видов на всем протяжении ареала системы (ботанико-географического района), т. е. по всему градиенту климата, свойственному этому району. И тогда мы будем иметь два соседствующих района, сходных во всем; но различающихся лишь одной парой видов. Если это нельзя будет объяснить хорогенезом, то это и будет пример конкурентного внедрения вида в ценоз.
Индивидуальные миграции ценофилов невозможны — это оборотная сторона первого положения: а) ценофил сможет это, лишь став ценофобом. Такие примеры есть (Succisa в Белоруссии); б) возникающая вновь первичная суша будет заселяться сначала пионерами серий, т. е. растянутой фронтальной миграцией сукцессионной системы.
При освобождении единичных ниш (при хорогенезе или после чрезмерного развития климакса при отсутствии нарушений) они будут заняты не дериватами местных видов, а пришельцами (местными ценофобами, чужими ценофобами или ценофилами других систем). Мы встречали лишь два последних случая. Это происходит из-за невозможности симпатрического видообразования. До прихода этих пришельцев будет «крутиться» диаспорический субклимакс.
При климагенезе невозможно освобождение отдельных ниш с сохранением остальной системы. То есть если в криогенезе исчезают некоторые виды, то остальные меняют ниши — образуется уже новая система.
Ценофоб может входить в систему лишь в случае ди- аспорического субклимакса — т. е. сугубо временно.
Глава III
МИГРАЦИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СМЕНЫ
Говоря о миграциях, следует прежде всего отличать индивидуальные миграции, совершаемые одним видом независимо от других, и миграции сопряженные, или коллективные, т. е. совместное переселение группы видов, связанных между собой ценотически.
Самый известный и обычный пример индивидуальных миграций представляет собой занос адвентивных видов, особенно заметный в периоды великих переселений народов, когда человек бессознательно и сознательно переносит семена практически между любыми двумя пунктами Земли. Иногда местный покров вообще уничтожается человеком на значительных площадях и заменяется квазисообществами адвентивных видов (Новая Зеландия, Калифорния и т. п.).
Для адвентивных растений чрезвычайно характерно, что все они находят себе экологическую нишу на обнаженных местах, которые еще не успели занять (или не могут занять из-за постоянных нарушений) пионерные сообщества местной сукцессионной системы. При появлении последних адвентивные виды легко вытесняются ими и либо бесследно исчезают из местности, либо переселяются на новые свободные места. Пока не известно ни одного случая включения адвентивных видов в сукцессионную систему. Такие конкурентно слабые виды, не входящие в ценотическую сукцессионную систему, и есть ценофобы.
Как видим, переселения ценофобных видов, сколь бы массовыми и далекими они ни были, наталкиваются на уже упоминавшийся нами выше барьер непроницаемости ценоза, и как бы существенно они ни меняли облик местного растительного покрова, они не могут изменить состав местной сукцессионной системы. Поэтому индивидуальную миграцию ценофобных видов нельзя считать сколько-нибудь существенным фактором в формировании растительного покрова Земли в целом.
Для ценофильных видов индивидуальная миграция служит скорее исключением (не считая, конечно, случая, когда це- нофил становится ценофобом за пределами ареала своей сукцессионной системы). Можно предположить два подобных случая:
Заселение новых пространств, частично изолированных и недоступных для нормального заселения путем сопряженной миграции (например, океанических островов). Отметим, что появление ограниченного числа видов на фоне множества незанятых экологических ниш должно приводить к вспышкам видообразования (см. ниже).
Ремиграция, т. е. вторичное заселение видом той части своего ареала, где он был ранее уничтожен человеком. Признаком ремигрирующего вида является расселение его на местах диаспорических субклимаксов и прекращение циклических смен.
Основным способом передвижения ценофильных видов служат сопряженные миграции, т. е. переселение ценозов и сукцессионных систем (географические смены). Географическая смена происходит при свободном заселении вновь появившихся свободных пространств с климатом, пригодным для вселяющейся флоры. Естественно, что пионерами заселения явятся пионерные сообщества экогенетических рядов, а профиль через весь фронт миграции будет представлять пространственную развертку этих рядов. Скорость такой миграции определяется не столько скоростью расселения семян, сколько скоростью экогенетических сукцессий, подготавливающих место для успешного прорастания этих семян.
Второй, наиболее важный случай сопряженной миграции (географической смены) состоит в пассивном перемещении единиц растительного покрова вслед за изменением климата. Этот случай мы и рассмотрим более подробно.
Как у видов, так и у сообществ и районов следует различать две экологические амплитуды — в отсутствии конкуренции и в присутствии таковой (собственно экологическая и фито- ценотическая амплитуды).
Климатическая граница районов сопровождается многочисленными климатическими эксклавами, т. е. местами, где топографические условия воссоздают климат соседнего района.
Однако очень немногие из этих климатически чуждых району мелких участков реально заняты эксклавами соседнего района, что происходит из-за ограниченных возможностей миграции. И эти места, где чуждая растительность была бы конкурентно сильнее и безусловно вытеснила бы местную (и вытеснит, если попадет туда), на самом деле заняты местной растительностью, потому что разница климата не выходит за пределы абиотической амплитуды. Такая картина наблюдается при стабильных районах без изменения климата.
Если же взять случай, когда районные границы передвигаются, то отступающий район остается всюду, где топография указанным выше способом корректирует климат, образуя «реликтовые» островки. Последние, таким образом, не случайны, а представляют принадлежащие своему району участки, климатически обусловленные; передвижение районов играет тут лишь роль фактора, обеспечивающего инспермацию. Однако рисунок границы позволяет предположить направление движения, если нельзя предположить наличие иных миграционных факторов, например большей миграционной способности растительности одного из районов в целом, односторонне действующих постоянных факторов и т. п. На опускающихся Канарских островах в нижнем районе (жестколистные леса) всюду в подходящих местах сохраняются эксклавы верхнего района (лавролистные леса). Несомненно, в верхнем районе имеется множество теплых мест, пригодных для нижнего, но они сплошь заняты растительностью верхнего района. Кроме опускания причиной этого может быть и рельеф, затрудняющий перенос диаспор вверх по склону. Если такое опускание идет быстро, вероятно, нижний район сменит верхний целиком. При медленном опускании появляется вероятность мутационных вспышек среди флоры верхнего района. Некоторые молодые виды войдут в состав замещающего района хорогенетически, если опускание вызвало расчленение территории. Сукцессионные системы этих изолированных участков будут отличаться этими неоэндемиками.
Изолированная высокая гора — другой случай, когда растительность занимает «чужие» местообитания из-за отсутствия своей системы. При этом верхушка горы может выйти даже за пределы абиотической амплитуды района и остаться не-
занятой (возможно, пик Тейда на Тенерифе). Она может послужить и обязательно послужит ареной для видообразования. Но есть вероятность того, что и в зоне между конкурентной (потенциальной) границей и абсолютной верхней границей, где растительность уже существовать не может, будет происходить эцезис новообразующихся форм.
Отсутствие видообразования в наших равнинных эксклавах можно объяснить молодостью страны и малой разницей условий между районами. Так что рассмотренный .выше пример с изолированной горой — именно тот случай, когда формирование нового района (сукцессионной системы) и филогенез происходят не на голом месте. При этом на обнаженной вершине сначала создадутся виды литосерий, и на созданном ими эда- фическом фоне будет происходить дальнейшее видообразование с формированием следующих звеньев сукцессионной системы. Филогенез подчинен, следовательно, ценотической схеме, поскольку беспорядочно созданным видам негде было ждать образования подходящих для них местообитаний.
Глава IV
ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПРИ СТАБИЛЬНОМКЛИМАТЕ
Неоднократно высказывалось мнение, что изменение типов сообществ и ценотических систем (филоценогенез) представляет собой непрерывный, постоянный и повсюду идущий процесс. Непрерывный филоценогенез рассматривают как результат взаимодействия двух также непрерывных процессов — видообразования в сообществах и изменения климата. При этом предполагается, что изменение видов, образующих сообщества, вызывает перестройку последних, а перестройка в свою очередь стимулирует новые изменения природы видов. Ниже мы попытаемся показать, что эта точка зрения требует пересмотра.
Рассмотрим роль и место эволюционных явлений в жизни растительного покрова, приняв климат за неизменную величину. Для соблюдения этого условия достаточно ограничиться небольшой площадью (территорией элементарной флоры, принадлежащей одной сукцессионной системе) и кратким временем (порядка нескольких десятилетий).
Необходимым, но, как мы увидим далее, недостаточным условием для образования новых видов является изменчивость видовых популяций. Нет ни возможности, ни необходимости останавливаться здесь на генетическом механизме этого явления. Достаточно констатировать, что даже в стабильных условиях среды в популяциях постоянно возникают формы (биотипы), уклоняющиеся от средней нормы. Одни из них отличаются от нормы лишь по морфологическим признакам, а другие — и по физиологическим, т. е. по своему отношению к среде. Ценотическая среда подвергает биотипы жесткому отбору именно на физиологическую (экологическую) тождественность с родительскими формами, и в сообществе находит себе место лишь первая группа уклоняющихся форм. Их морфологические различия в нормальных условиях гасятся перекрестным опылением с остальными компонентами популя-
ции. Экологически уклоняющиеся формы в условиях ненарушенного растительного покрова не находят себе свободной экологической ниши и погибают. Иными словами, при стабильном климате, неизменном ассортименте экологических ниш и возможности перекрестного опыления видообразование не происходит (Корчагин, 1964; Dansereau, 1957).
При интенсивном и часто повторяющемся нарушении покрова (обычном в обжитых человеком местностях) растительность нередко не успевает восстановиться на непрерывно возникающих вторично обнаженных местах." Эти освободившиеся ниши служат временным прибежищем для новых экологически своеобразных форм, которые вместе с ценофобами образуют здесь «рудеральную флору». Они не входят в сукцессионную систему района и бесследно исчезают, как только на занятом ими месте начинается нормальная для района сукцессия, которая протекает одинаково как с ними, так и в их отсутствие. То же, вероятно, происходит и при быстром образовании достаточно обширных, первично обнаженных площадей. Во всяком случае, даже длительное существование в ботанико-географическом районе таких видов не приводит к изменению его сукцессионной системы. Правда, можно представить, что при предельной интенсивности нарушения часть видов сукцессионной системы будет полностью уничтожена. Тогда некоторые ценофобные (автохтонные и адвентивные) виды, вероятно, смогут занять их освободившиеся ниши и тем самым войти в состав сукцессионной системы (как при хорогенезе). Возможно, такие явления имеют место в американских прериях и Новой Зеландии.
Возникновение новых типов экологических ниш, ранее в районе не существовавших, очень маловероятно в условиях стабильного климата. Пожалуй, единственный пример, который можно здесь привести, — образование лавовых покровов при вулканических извержениях. Более част, по-видимому, случай «мигающих ниш», возможный лишь при очень малой интенсивности нарушения покрова биотическими и абиотическими агентами. При спокойном развитии растительности может наступить момент, когда на всех ранее обнаженных площадях ранние стадии сукцессионных рядов будут уже пройдены, а свойственные им виды исчезнут из флоры района.
Если после этого снова возникнут такие же обнаженные площади, они уже будут представлять собой свободные ниши, открытые для вселения новообразующихся видов. При этом выпавший сукцессионный ряд сообществ заменится новым рядом, состоящим из новых видов. В пределе — при длительном полном отсутствии каких бы то ни было внешних изменений — теоретически возможно положение, когда покров района целиком будет образован ассоциацией климакса, а вся флора будет исчерпываться несколькими видами этой ассоциации. Такие условия, вероятно, никогда не встречаются в реальной жизни растительного покрова.
Наконец, еще один способ освобождения ниш (и, следовательно, видообразования) при неизменном климате связан с заселением растительностью обширных новых территорий (при отступлении моря, ледника и т. п.). Если фронт наступающей растительности вынужден пересекать в своем движении значительные пространства, лишенные какой-либо стации (например, выходов известняков, сухих песков или болот), то виды этой стации могут безнадежно отстать от общего движения. Когда фронт дойдет до местностей, где снова встречаются соответствующие стации, эти последние окажутся свободными нишами.
Как видим, в обычных, «нормальных» условиях жизни растительного покрова (при условии неизменности климата) условия для видообразования в рамках ценозов практически отсутствуют. Постоянно возникающие экологически уклоняющиеся биотипы, не находя себе постоянной ниши, не могут стать видами. Однако постоянно обновляющийся запас этих экотипов служит резервом на случай всевозможных уклонений от обычных условий — как небольших локальных уклонений, описанных выше, так и катастроф, связанных с существенным изменением климата на больших территориях.
Чрезвычайно интересен вопрос, почему изменчивость в популяциях не может создать биотип, более приспособленный к какой- либо уже занятой нише, чем ее «хозяин», и способный активно захватить эту нишу. Трудно объяснить это просто малой вероятностью события: на всей поверхности суши непрерывно возникает бесчисленное множество новых биотипов, а ни одного достоверного случая захвата ниши еще не описано. По всей
вероятности, подобный захват не допускают какие-то еще не изученные ценотические механизмы, обеспечивающие непроницаемость ценоза.
Здесь же следует упомянуть любопытное явление «неоэн- демических вспышек видообразования». Как уже говорилось, биотипы, морфологически различные, но экологически тождественные родительским формам, находят себе место в той же нише, где они возникли, а их различия гасятся перекрестным опылением. Если же перекрестному опылению препятствует физиологическая или топографическая изоляция-, в рамках одной и той же ниши может возникнуть множество резко различающихся по облику форм, которые нередко описываются как виды. Кроме апогамии подобный эффект дает пространственная изоляция мелких популяций, нередко возникающая в очень нарушенных и большей частью горных или аридных районах. Эти популяции тоже нередко получают особые видовые наименования, и при большом их числе нередко возникает иллюзия «центров видообразования». С фитоценоло- гической точки зрения такие формы, сосуществующие в одной эколого-ценотической нише, не являются видами.
Так, на Тенерифе в районе жестколистных лесов растут несколько десятков близких видов Sempervivum, морфологически очень различных, но повсюду относящихся к одной и той же довольно поздней стадии литосерии. Местообитания этой стадии довольно редки и рассеяны среди вторично обнажившихся каменных полей, частично покрытых первыми стадиями. Вероятно, деятельность человека или опускание островов вызвали катастрофическую деструкцию, которая привела к обновлению литосерии и вызвала чрезмерную изоляцию участков ассоциаций, составленных одним исходным видом Sempervivum. В изолированных мелких популяциях генетико-автоматические процессы привели к возникновению многочисленных форм, подвергавшихся отбору на биотические условия ниши. В дальнейшем возможны два варианта: если к тому времени, когда литосерия уничтожит чрезмерную пространственную изоляцию, все эти формы еще не будут изолированы генетически, они снова сольются в один вид; если
же генетическая изоляция возникнет, то виды, вступая в пространственный контакт, будут конкурировать в пределах одной и той же ниши. В результате из них неизбежно останется снова лишь один вид, но отличный от первоначального.
Сложнее обстоит дело, если подобная изоляция популяций не может быть устранена — например, если вид оказался разобщенным на нескольких островах (те же Канарские острова). Разошедшиеся популяции никогда не сомкнутся и могут образовать настоящие генетически изолированные викарные виды. Эти виды не смогут конкурентно вытеснить друг друга и по логике вещей заставят нас считать каждый остров отдельным ботанико-географическим районом. Чтобы избежать неясности, с точки зрения фитоценологии следует считать за один вид подобные родственные группы видов, поскольку, различаясь морфологически, эти популяции не могут в сколько-нибудь заметной степени различаться по своей экологии — в этом отношении они просеяны строгим отбором одной и той же эколого-ценотической ниши на фоне одной и той же элементарной флоры (сукцессионной системы) при полном климатическом сходстве. Поэтому то обстоятельство, что в разных частях территории элементарной флоры вид представлен морфологически различными популяциями, тем или иным образом возникшими под влиянием временной или постоянной изоляции, не может служить основанием для выделения на этой территории нескольких районов. Вероятно, этот случай встретится во многих аридных областях {Astragalus, Calligo- пит, Artemisia, Eucalyptus и т. п.), в горах и на островах.
Рассмотрим теперь более сложный случай, когда климат неизменен во времени, но меняется в пространстве. В пределах любой территориальной единицы покрова (провинции, округа и даже района) климатические показатели имеют различные значения, укладывающиеся в рамки климатической амплитуды этой единицы. Как правило, эти показатели образуют градиенты, простирающиеся от одной границы провинции до противоположной. Эта закономерность изменения климата в пространстве связана, как известно, с явлениями широтной и меридиональной климатической «зональности». Естественно, что в любых двух точках градиента оказывается несколько
различным и набор биотипов в популяциях одного и того же вида, контролируемый совместным отбирающим действием климата и ценотической среды. Эти популяции, постепенно изменяющиеся в пространстве параллельно климатическому градиенту, как известно, образуют «клину». Во многих случаях плавность изменения морфологии вида в пределах клины нарушается, что дает повод разбивать их на «расы», «географические подвиды» («виды» в объеме, принимаемом, в частности, «Флорой СССР»). Это происходит, если:
ареал вида разбит полупроницаемыми "барьерами, затрудняющими перекрестное опыление и перенос семян между разделяемыми ими частями ареала (для многих видов в нашей стране таким барьером служит Уральский хребет);
ареал ранее был разделен по той или иной причине на две части, а впоследствии дизъюнкция была устранена, и обе части слились;
климатический градиент образует «пороги» с более резким изменением фактора в пространстве.
Подобные единицы, связанные переходами и способные к скрещиванию, в практике ботанической географии могут не приниматься во внимание. Значительно сложнее обстоит дело в случае дизъюнктного ареала, части которого разделены значительным расстоянием, исключающим перенос пыльцы и семян. Причин дизъюнкции может быть три:
вид был уничтожен в средней части своего ареала;
в средней части ареала произошло существенное изменение климата, приведшее к гибели вида;
опускание суши создало полосу моря. Образование гор, по Толмачеву, совпадает со 2-м пунктом.
Многие авторы рассматривают разделение клины дизъюнкцией как основной путь образования новых видов (по схеме: клина => дизъюнкция => подвид => вид). При этом обычно привносится необходимое допущение, что в дальнейшем, с течением времени, между механически изолированными подвидами могут возникнуть и генетические барьеры, и тогда подвиды станут настоящими видами. Однако:
для возникновения и сохранения особей, не способных к скрещиванию с остальной частью популяции, вовсе не нужна
механическая изоляция (признак нескрещиваемости, естественно, не может быть погашен скрещиванием!);
если внутри одного из подвидов локально возникнут такие биотипы, то они будут вытеснены конкуренцией или найдут новый (свободный) субстрат и станут узколокальным новым видом, но общая картина двух рас не изменится;
генетическое обособление всего подвида в целом мыслимо лишь при изменении климата на всей занятой подвидом отчлененной территории.
Однако изменение климата во времени, о котором мы будем подробно говорить далее (здесь мы приняли его за стабильный), создает новые виды, не нуждаясь для этого ни в дизъюнкциях, ни даже в клинальной изменчивости. Если же климат изменится лишь на части ареала подвида, то на этой части и возникнет новый вид, а общая картина опять-таки не изменится. Все это позволяет утверждать, что клинальная изменчивость и дизъюнкция не могут служить путем образования новых видов.
Тем не менее систематики очень часто склонны разбивать виды с дизъюнктными ареалами на самостоятельные викарные виды. Этому способствует отсутствие переходной полосы между подвидами, а также и то, что применение критерия нескрещиваемости сопряжено с трудоемкими исследованиями. Использование же эколого-ценотического критерия также затруднено: неясно, в каких случаях считать ниши сходными, а в каких различными. Даже если вид в обеих частях ареала занимает аналогичное место в системе сукцессионных рядов, остается неизбежное различие в климате. Можно предположить следующее эмпирическое правило:
если оба викарных вида относятся к одной провинции, территория которой разбита дизъюнкцией, их следует принимать за один вид;
если рассматриваемые викарные виды сами являются эдификаторами климаксов, следует сравнивать сукцессионные системы в целом, и если на обеих территориях они сходны или сложены парами викарных видов, их следует объединять в один вид, а системы — в одну провинцию.
Еще более интересный случай — это видообразование в крайних местообитаниях. На самых крайних местообитаниях (пионерные стадии литосерий, ксеросерий и др.) даже легкое общеклиматическое изменение может создать условия еще более крайние и уже неприемлемые для имеющихся пионерных растений, лишенных ценотической защиты и полностью находящихся во власти абиотической среды. Так могут образоваться новые свободные ниши, вообще пригодные для заселения высшими растениями, но слишком суровые для местных видов. Эти ниши могут быть заселены лишь двумя способами:
в результате миграции подходящих видов из соседних территориальных единиц и
образованием новых видов из местного материала, если упомянутая миграция невозможна. Первым способом, вероятно, образовались «ковыльно-степные» стадии геосерий и ксеросерий при возникновении южных районов провинций Quercus robur, а вторым — аналогичные стадии провинции Picea abies — Р. obo- vata («тундра») и провинции Quercus macrocarpa в Северной Америке («прерии»). Для того чтобы эта тенденция к вымиранию части видов конкретной флоры (сукцессионной системы) пионерных стадий не реализовывалась, нужно, чтобы литосериальные, например, стации были достаточно часты и связаны миг- рационно. Иначе возникающие вновь нарушенные территории не будут заселены своей растительностью (как на уральских диабазах).
Как видим, в условиях стабильного климата филоценогене- тическая перестройка сообществ оказывается невозможной. Видообразование в той мере, в какой оно возможно в этих условиях, или идет вне ценозов (возникновение ценофобных видов, для которых нужно: способность выдерживать «эмигрантский режим» — много семян и пр. и способность выдерживать конкуренцию своих товарищей; возможно, что есть норма для ценофобов в каждой местности — пока не сгустится ценотическое давление на сорных местах), или связано с гибелью некоторых ценозов и замещением их новыми, но отнюдь не с постепенным их преобразованием (освобождение ниши при отсутствии нарушений или миграциях). Лишь достаточное изменение климата во времени, вызывая освобождение ранее занятых эколого-ценоти- ческих ниш, создает условия как для интенсивного видообразования, так и для возникновения новых сообществ.
Глава V
СПОСОБЫ И ПУТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА
Временно ограничив себя указанными выше рамками — а именно изучением лишь происхождения и судьбы ныне существующих сукцессионных систем, — мы попытаемся сейчас разобраться, что может и что не может произойти с сукцессионной системой (элементарной флорой) на сложном фоне земной биосферы в целом, стараясь наметить возможные причины и способы филоценогенетических преобразований этих систем. Этот обзор путей преобразований будет сделан для удобства последующего изложения и ни в коей мере не может рассматриваться как отражение собственной точки зрения автора.
Поскольку каждая система существует в определенной амплитуде климатических показателей, то при изменении климата неизбежно перемещение границ фитохорий, т. е. климатогенная географическая смена, пассивно следующая за передвижением изолиний климата. Эта смена может сопровождаться преобразованием, которое мы обозначаем как хорогенез. Оно возникает в случае, когда движущийся фронт фитохории пересекает страну, где в силу местных физико-географических условий часть экотопов встречается слишком редко и их участки удалены друг от друга настолько, что диаспоры соответствующих видов не в силах преодолеть это расстояние. В результате экотоп оказывается незанятым и может служить ареной для видообразования, для вселения ценофобных или чуждых видов или для заселения другими видами системы, уже имеющими свои ниши. В любом из этих случаев система чем-то изменится. Хорогенез может происходить и при полной неизменности климата — в случае возникновения новых участков суши, климат которых биологически равноценен климату прилегающих территорий, занятых растительностью. При заселении новой суши ближайшей фитохорией (что можно назвать неогенной географической сменой), естественно, может возникнуть уже описанная ситуация.
В некоторых случаях географическая обстановка не позволяет скомпенсировать изменение климата простым передвиже-
нием границ, и возникают участки, где климат уже непригоден для прежней системы, и в то же время она не может замениться какой-либо другой существующей системой (простейший пример — остров). В этом случае система хотя бы частично разрушается за счет выпадения тех видов, которым не подходит новый климат. При этом освобождаются некоторые, многие или все ниши, и создается возможность климагенеза. Аналогичная картина возможна и при неогенных географических сменах, если климат возникающей новой территории оказывается неподходящим для соседних фитохорий. •
Существенное отличие хорогенеза и климагенеза, если исходить только из сказанного выше, состоит в следующем. При хорогенезе ареной преобразования служат лишь освободившиеся ниши, а остальная часть системы, оставаясь в оптимальном для нее климате, сохраняется неизменной. При климагенезе происходит общая перестройка системы. Помимо освобождения ниш из-за выпадения видов, не выдержавших изменения климата, все, многие или хотя бы некоторые виды меняют в новом климате свою нишу. Даже в наиболее спокойном случае климагенеза (криогенезе с «обезглавливанием» системы — см. ниже) климаксом становится последняя стадия серии, ее должно заменить другое сообщество и т. д. При катастрофическом климагенезе (гиметермогенезе) гибнет почти вся флора вообще.
Еще один возможный способ экзогенных преобразований можно обозначить как ксеногенез. Если предыдущие способы были связаны с освобождением ниш и лишь последующим занятием их новыми видами (правда, в климагенезе происходит формально конкурентная смена, но исход ее предрешен изменившимся климатом), то здесь речь идет об агрессивном внедрении в систему, находящуюся в нормальных для нее условиях, чуждых ей организмов — растений или животных, конкурентно вытесняющих и замещающих законных членов системы.
Наконец, мткно представить себе и эндогенез, т. е. преобразованиеСистемы, находящейся в стабильных, нормальных для нее условиях среды, вызываемое ее собственными внутренними механизмами и никак на связанное с действием внешних по отношению к системе агентов — биотических или абиотических.
Итак, мы наметили несколько возможных способов преобразований:
Экзогенные преобразования —
хорогенез;
климагенез;
ксеногенез;
Эндогенные преобразования —
а) эндогенез.
Ниже мы подробнее рассмотрим возможность, вероятность и механизм каждого из этих способов.
Способы филоценогенеза
Ряд провинций, располагающихся по тому или иному климатическому градиенту, как известно, называется клисерией (Clements, 1916). Если изменение климата происходит параллельно градиенту, вся клисерия пассивно перемещается. Подобное перемещение растительных единиц вслед за климатом мы обозначили выше как географическую смену. При этой смене возможен тот же случай освобождения некоторых ниш, что и при активном заселении незанятых территорий. К тому же в некоторых из этих ниш могут удержаться виды отступающей флоры или их производные — обстоятельство, важное при реконструкции географических смен.
Однако передвижение клисерии может зайти настолько далеко, что ее арьергардный член — последняя из отступающих провинций — на своей арьергардной границе уже не сможет существовать, так как климатические условия там выйдут за пределы физиологических амплитуд ее видов. Отступая, эта провинция оставит за собой незанятую площадь с совершенно новым типом климата, которая и послужит ареной для массового видо- и ценозообразования (рис. 35 а, б). Тот же эффект может получиться ив середине клисерии, если она разделена водными преградами (рис. 35 в, г). Хотя освободившаяся при этом площадь приобретет климат, пригодный для следующего члена клисерии, последний не сможет занять ее из-за механической преграды. Подобным же образом может возникнуть свободное пространство и в случае поднятия гор при неизменности общего климата. Преградой для заселения их растительной единицей, соответствующей новому климату, служит само окружающее пространство, покрытое исходной растительностью.
Рис. 35,- Способы образования арен филоценогенеза (на условных материках).
1 — зональная растительность;
2 — освободившиеся для филоценогенеза арены;
а, в, д, ж — исходное состояние;
б, г, е, з — состояние после изменения климата.
Однако изменение климата может идти и перпендикулярно существующему градиенту (рис. 35 д, е). Очевидно, что никакое передвижение клисерии не может компенсировать такое изменение. При достаточной его интенсивности неизбежен момент, когда каждый из членов клисерии вынужден будет отступить, оставляя за собой незанятое пространство.
По всей вероятности, большое значение для филоценогенеза имеет постепенность и внезапность изменения климата, вызвавшего освобождение^плбщйди. Как говорилось в предыдущей главе, каждая видовая популяция имеет постоянно обновляющийся резерв из биотипов, непригодных к жизни при существующих условиях. Трудно судить с уверенностью, но можно предположить, что по клине кривая распределения таких мутантов (рис. 36) меняется. На холодном конце клины господствует холодный биотип. Вероятно, его мутанты, в общем, будут тоже более холодостойкими (хотя мы не знаем, есть ли норма мутации). И тогда при дальнейшем похолодании климата у каждого из видов много шансов дать производное для новой зоны (рис. 36, положение 1); а если похолодание
происходит внезапно, скачком, то реализуется случай 2 (рис. 36). В случае (1) новая флора в общем сохранит родовой спектр старой, а в случае (2) — нет, и это будет катастрофический филоценогенез. Чем внезапнее было изменение климата, тем большее количество исходной флоры бесследно исчезнет, не успев образовать пригодные к жизни в новых условиях дочерние виды. Поэтому остальные немногочисленные виды смогут заполнить своими производными (видами и даже родами) множество свободных ниш. В результате в новом растительном покрове будет преобладать небольшое число политипных родов и семейств с видами, приуроченными к самым различным местообитаниям. Таким образом, анализ флоры может дать представление о степени катастрофичности породивших ее климатических изменений. Однако надо учитывать, что тот же эффект, что и катастрофическая смена климата, дает заселение немногими случайными видами вновь возникшей хорошо изолированной суши, независимо от ее климата.
Из сказанного, в частности, следует, что оригинальность и богатство флоры вовсе не свидетельствуют о ее древности. Возникновение множества хорошо разграниченных эндемичных таксонов при катастрофическом флорогенезе происходит, вероятно, в течение нескольких лет, т. е. мгновенно в обычном ботанико-географическом масштабе времени.
По всей вероятности, при катастрофическом филоценогенезе могут найти себе нишу и многие виды, бывшие до этого ценофобными.
Возможен, наконец, еще и такой случай катастрофического фи- лоценогенеза. Смена климата параллельна градиенту, но настолько внезапна, что ее скорость неизмеримо больше, чем скорость фронтальной миграции. Тогда клисерия разорвется (рис. 35 ж, з) и перед фронтом каждой из провинций окажется незанятое пространство. Прежде чем она успеет занять это пространство, дойдя до своего климатического рубежа, на нем • произойдет какое-то видообразование на основе флоры отступающей провинции, и с этими новыми видами провинция вынуждена будет вступить в конкуренцию.
Замещение климакса
Выше мы рассмотрели случай филоценогенеза, связанный с интенсивным видообразованием. Связь эта, однако, не обязательна: образование новых ценотических единиц может происходить и без образования новых видов. Для превращения провинции одной зоны в провинцию, принадлежащую уже другой зоне (в том числе и совершенно новой) , достаточно, чтобы климаксовое сообщество уступило свое место другому (ранее сериальному) сообществу той же сукцессионной системы, но относящемуся к иному типурастительности. Если же новый климакс окажется принадлежащим к тому же типу растительности, что и старый, возникнет новая провинция той же зоны.
Климаксовая природа сообщества в данных условиях определяется двумя моментами:
способностью эдификатора возобновляться под собственным пологом;
равновесным балансом поступления и минерализации органического вещества опада, т. е. отсутствием экогенеза.
Очевидно, что оба эти момента определяются не столько генотипом эдификатора, сколько климатическими условиями. Так, европейская ель в зоне темнохвойных лесов образует климаксы, а в зоне летнезеленых лесов — коренные ельники на последних стадиях евтрофной и мезотрофной гидросерий, а также временные ельники демутационных рядов климакса. Многие деревья (возможно, восточноевропейский дуб) не про-
являют подобной пластичности, однако это не означает, что они в принципе к ней не способны.
Климатические изменения, еще не угрожающие существованию ни одного из видов конкретной флоры (сукцессионной системы), могут оказаться достаточными, чтобы нарушить равновесность климакса и привести его к замене каким-то другим из уже существующих сообществ. Можно было бы предположить, что прежний климакс при этом в свою очередь перейдет на положение демутационной или экогенетической стадии, однако этого почему-то никогда не происходит. Он просто выпадает, и вместе с ним исчезают из состава флоры многие виды его демутационных рядов.
Специфика этой формы филоценогенеза состоит в ее однозначности: если сходные изменения климата будут происходить в разное время в разных частях исходной провинции, результат каждый раз будет одним и тем же. Другим специфическим явлением, часто сопровождающим замещение климакса, является конвергентное образование провинций. Предположим, что в двух соседних провинциях зоны летнезеленых лесов одно и то же темнохвойное дерево занимает ту или иную сериальную нишу. При похолодании климата оно может вытеснить в каждой из провинций местный климакс, и тогда на месте двух провинций возникнет одна новая провинция зоны темнохвойных лесов.
Мы ограничиваемся здесь обсуждением филоценогенетических способов образования провинций лишь потому, что генезис округов и районов (сукцессионных систем) совершенно неясен. Отметим лишь, что он, по-видимому, сопровождается выпадением отдельных видов и изменением ценотической роли других.
Пути филоценогенеза
Итак, любое достаточное изменение климата, не компенсируемое географическими сменами, приводит к филоцено- генезу — образованию совершенно новых ценотических единиц. Как мы видели, возможны три способа филоценогенеза: спокойный флорогенез, при котором новая флора в общем повторяет родовой состав старой; катастрофический флорогенез, создающий оригинальные флоры с пышным развитием отдельных политипных семейств и родов и отсутствием многих дру-
темнохвойные Отемнохвойные Ожестколистныежестколистныелетнезеленыелетнезеленыетемпература июлятемпература июляРис. 37. Схема климатогенного фило- ценогенеза.
темнохвойные О
темнохвойные О
жестколистные
жестколистные
летнезеленые
летнезеленые
температура июля
температура июля
гих групп; замещение климаксов, приводящее к некоторому обеднению флоры по сравнению с исходной. Разумеется, возможны различные сочетания этих способов.
В зависимости от качественного характера климатических изменений выделяются следующие три пути климатогенного фи- лоценогенеза:
криогенез (при похолодании зимнего клцмата) — обычно на этом пути преобладает способ замещения климаксов;
эститермогенез (при потеплении летнего климата) — он может осуществляться способами как спокойного, так и катастрофического флорогенеза;
гиметермогенез (при потеплении зимнего климата) всегда идет способом катастрофического флорогенеза. На рис. 37 представлена схема климагенеза, содержание которой будет предметом обсуждения в следующей главе.
Относительно криогенеза и гиметермогенеза отметим, что потепление растения переносят хуже, чем похолодание: холод может приостановить вегетацию, а тепло принуждает, видимо, к совершенно иному и неприемлемому балансу. Сотрудники ботанических садов прекрасно знают, что субтропические растения (оптимум 15°С) легко переносят понижение до 10° — 5°С, в то время как 20°С приводит их к чрезвычайному угнетению или гибели. Поэтому гиметермогенез крайне катастрофичен (тропики) — и, между прочим, в нижнем мелу при гомогенизации климата (а она шла только потеплением полюсов) следы юрских флор могли полностью исчезнуть.
Остановимся несколько подробнее на возможностях проявления ксеногенеза — очень быстрых и фундаментальных фи-
лоценогенетических преобразований, основанных на свойствах самой сукцессионной системы и не связанных ни с изменениями климата, ни с топографическими событиями. Требуется лишь, чтобы свободная эволюция растений, в любую эпоху идущая на ценофобных стациях (из которых наиболее пригодны для этого речные аллювии), породила вид, способный внедриться в сукцессионную систему. Как бы ни была мала вероятность такого события, за многие миллионы лет истории биосферы оно все же могло произойти не раз. Автор этой концепции (Же- рихин, устное сообщение) рассматривает самый простой случай внедрения — когда новообразовавшийся вид окажется идентичным по своим экологическим требованиям доминанту пионерной стадии какого-либо экогенетического ряда, но превосходящим его по конкурентной мощи. Старый доминант вынужден будет исчезнуть, а новый изменит среду иным, собственным образом, так что к концу экогенетической стадии среда окажется непригодной для доминанта следующей стадии. Возникающий при этом ценотический вакуум также может быть заполнен производными (или даже существовавшими) компонентами ценофобной флоры, и за время, соизмеримое со сроками жизни особей (т. е. в геологическом масштабе мгновенно), старый сукцессионный ряд (или вся система, если это произойдет в начале всех рядов района) окажется разрушенным и заменится новым. Естественно, что и сообщества климакса будут теперь порождениями той же сорной флоры. Эта схема возникла как попытка объяснить загадочный ботанико-географический катаклизм мелового периода — предполагаемый внезапный захват покрытосеменными всей тогдашней суши.
В принципе трудно возразить что-либо против такой возможности. Однако анализ современных конкретных флор показывает, с одной стороны, их ярко выраженную дискретность. Особенно сильное впечатление производит несмешиваемость флор тех фитохорий, чьи границы не связаны с климатом, а чисто ривалитатны (Разумовский, 1977). С другой стороны, случаи «смешения» флор, в том числе и весьма неродственных, хорошо известны и легко распознаются. При этом все эти случаи (Вест- Индская, Мексиканская и Гималайская провинции) отчетливо
связаны со специфичными палеогеографическими событиями. Проникновение чуждых видов в таких фитохориях объясняется процессом хорогенеза при заселении вновь возникавших участков суши и потому не относится к обсуждаемому вопросу.
Можно ожидать весьма сильного смешения флор в том случае, когда бок о бок возникают путем климагенеза две неродственные фитохории. Вероятно, они могут оказаться вынуждены обмениваться удачными новообразованиями, особенно если климат обеих фитохорий сходен. Здесь мы опять-таки имеем дело лишь с заселением свободных ниш.
Было бы необоснованным следующее возражение: несмешиваемость молодых фитохорий (зон летнезеленых и темнохвойных лесов) связана с их молодостью; более древние лавролистные фитохории значительно ближе друг другу по составу своих флор, ибо имели больше времени для обмена видами. Однако эта близость не имеет ничего общего со смешением: она сводится к общности родового, а отнюдь не видового состава. Процесс дифференциации фитохорий, идущий с мела, как раз и предполагает, что наиболее древние фитохории должны быть ближе по флоре, чем молодые. Во всяком случае, мы не знаем ни одного достоверного случая внедрения вида в чужую сукцессионную систему, находящуюся в нормальных условиях, хотя поиски и изучение таких случаев необходимы и важны.
Филоценогенез и эволюция
Таким образом, мы установили, что филоценогенез прерывист, эпизодичен и только эпохи филоценогенеза создают арену для эволюции, снимая блокирующее действие ценотической среды и практически не оставляя места для проявления собственно эндогенеза. Непрерывная изменчивость популяции в обычное время создает, с одной стороны, резерв упругости ценоза (отбор биотипов сдвигается при любом небольшом изменении среды), а с другой —резерв для видообразования в случае катастрофы.
Представление об обратной связи «эволюция s=t ценогенез» (взаимном стимулировании) не учитывает того, что ценоз блокирует эволюцию.
Прерывистость филоценогенеза означает, что ценофильная флора и ценотическая система каждой растительной единицы
в настоящее время практически такова, какой она была в момент возникновения этой единицы. Единица или исчезает, или остается в неизменном виде. О плавном эволюционировании ботанико-географических единиц не может быть и речи.
Итак, мы выяснили, что филоценогенез требует определенного сочетания условий, реализующихся лишь в определенные моменты и на определенных территориях. В последующем изложении попытаемся приблизительно оценить, насколько часто повторяются подобные моменты.
Глава VI
ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТСОВРЕМЕННЫХ ФЛОР ЗЕМЛИ
Говорить об истории растительнего-л1окрова можно, лишь опираясь на его естественные единицы — конкретные флоры того или иного ранга, организованные в определенные цено- тические системы. В этой главе мы используем в качестве такой единицы «растительную зону» в смысле, близком к ареалу климакс— формации Клементса (.Clements, 1916) иТенсли (Tansley, 1956), определяя ее как сумму ареалов всех сукцессионных систем, климатические климаксы которых при- надлежат к одному классу формаций. Говоря, например, о тропических лесах, мы имеем в виду всю ценотическую систему, климаксом которой является тропический лес, и всю флору, образующую эту систему. Рассматривая историю зоны в целом, мы, естественно, делаем допущение, что ее флористически различные части (провинции) возникли синхронно, хотя и по- лифилетически: каждая провинция производной зоны порождена соседней провинцией более древней зоны.
Ботанико-географическое деление Земли, основанное на сукцессионных критериях, включает всего четыре растительные зоны:
зону темнохвойных лесов;
зону летнезеленых лесов (с криофильной и термофильной подзонами);
зону субтропических лесов (с жестколистной и лавро- листной подзонами);
зону тропических лесов (Разумовский, Лабунцова, 1969).
Не касаясь неизбежных многочисленных расхождений между этой схемой и широко распространенной схемой Брокман- Ероша и Рюбеля, основанной на количественных критериях, отметим лишь одно важное обстоятельство: подзона лавро- листных лесов в нашем понимании включает не только равнинные лавролистные леса и их производные, но и многочисленные участки горных лавролистных, дождевых субтро-
пических и туманных лесов, занимающие поясные положения в горах низких широт.
Геологически недавнее (третичное) происхождение зон темнохвойных и летнезеленых лесов, а также подзоны жестколистных лесов (и производность их по отношению к более теплолюбивой или влаголюбивой растительности) не вызывает сомнений. Относительно же истории двух, по-видимому, более древних единиц — подзоны лавролистных лесов и зоны тропических лесов — в литературе высказываются три гипотезы:
лавролистные леса возникли из тропических (большинство авторов);
и те и другие одновременно и независимо возникли из третьего, ныне не существующего типа растительности Urm- scher, 1931);
тропические леса возникли из лавролистных. На последней точке зрения стоит А. Л. Тахтаджян (1948), и мы также пришли к этому убеждению в результате тщательного ознакомления с литературой, касающейся флор как лавролистных, так и тропических. Ниже мы попытаемся доказать справедливость этого положения путем сопоставления данных флористической географии, палеогеографии и палеоботаники, поскольку это положение является ключом к пониманию происхождения флор всех остальных растительных зон.
Представление о тропических лесах как наиболее древней из формаций широко распространилось в литературе и часто излагается в качестве несомненной истины. Между тем все доказательства этой гипотезы, которые нам удалось найти, сводятся лишь к следующим трем аргументам:
Предполагается, что чрезвычайное богатство и высокое систематическое разнообразие тропической флоры свидетельствует о ее спокойном развитии в течение весьма длительного времени (Вульф, 1944, с. 532; Ричардс, 1961, с. 31). По нашему мнению, богатство флоры само по себе отнюдь не доказывает ни ее древности, ни спокойного развития. Как мы показали в главе V, наиболее благоприятны для усиленного видообразования как раз периоды перестроек среды и растительного покрова, когда освобождаются или создаются заново эколо- го-ценотические ниши. Для возникновения богатой флоры нужно не длительное время, а появление множества незанятых
ниш при климатических условиях; непригодных для окружающих флор. Кроме того, видовое богатство тропических флор преувеличивается обыкновенно приблизительно вдвое, поскольку при подсчетах обычно не расчленяют собственно тропическую флору и флору лавролистных лесов в горах тропиков. Часто приводимая для иллюстрации богатства тропических флор Бразилия содержит кроме тропической еще и чрезвычайно богатую лавролистную флору, занимающую огромные пространства юго-востока страны и восточных гор (Разумовский, Ла- бунцова, 1969; Лабунцова, 1969). Наконец^ каждый, кому приходилось определять тропические растения, хорошо знает, сколько тропических родов остаются, в сущности, таксономически необработанными и представляют собой собрание трудноразличимых симпатрических форм, описанных в ранге видов по одному-двум гербарным листам.
Не кажется нам убедительным и замечание А. А. Федорова (1961, с. 9), который аргументирует древность тропической флоры тем, что многие семейства в тропическом дождевом лесу «таксономически связаны между собой» и «обнаруживают в пределах этой формации свои первоначальные филогенетические связи». Это явление скорее свидетельствует о филогенетической молодости тропических семейств. Стоит вспомнить, что для древнейших семейств покрытосеменных, известных из мела, характерна как раз таксономическая изолированность друг от друга (Криштофович, 1946; Тахтаджян, 1948; Gothan, Wetland, 1954).
Сходство ископаемых и современных тропических флор. Многочисленные палеоботанические материалы действительно показывают, что третичные флоры низких широт (начиная с эоцена) были чрезвычайно близки к нынешним тропическим флорам, населяющим эти же территории, а климат тропиков с третичного периода не претерпел заметных изменений. Из этих двух несомненных обстоятельств нередко делается совершенно необоснованный вывод о наибольшей древности и первичности тропических флор по отношению к остальным флорам Земли. Е. В. Вульф (1944, с. 532) считает, что поскольку тропические флоры уже в третичном периоде имели современный состав, то «их формирование должно быть отнесено к меловому периоду». По К. К. Маркову (1951, с. 235), «в наименее изме-
ненном виде леса сохранились в экваториально-тропическом поясе». Однако не следует забывать, что в геологическом масштабе времени те 40 — 50 млн. лет, в течение которых существование тропических флор подтверждается фактами, — величина сравнительно малая. Во всяком случае, термофильные летнезеленые леса «тургайской флоры» известны на 15 млн. лет раньше (датский век верхнего мела), а лавро- листные флоры восходят по крайней мере к началу верхнего мела, имея, таким образом, возраст не менее 80 млн. лет. Экстраполяция же Е. В. Вульфа не кажется убедительной. Во- первых, существование тропических лесов в эоцене вовсе не означает, что они сформировались в мелу, поскольку мы ничего не знаем о скорости возникновения новых единиц растительного покрова. Во-вторых, подобная экстраполяция в той же мере применима и к лавролистным флорам: если мы находим их остатки в отложениях верхнего мела, не означает ли это, что они сформировались в юрском периоде?
Широкое распространение тропических лесов в прошлом за пределами нынешних тропиков. Г. Вальтер (1968, с. 77) утверждает, что тропический лес еще в третичном периоде покрывал большую часть Северного полушария. По мнению П. Ричардса (1961, с. 29, 426), «есть точные доказательства» того, что с мела по олигоцен даже столь северные страны, как Англия, были покрыты тропическими лесами почти современного типа. При этом он ссылается на данные палеоботаники. А. П. Шенников (1964, с. 349), справедливо указывая на широкое распространение в третичном периоде субтропических родов (бук, орех, секвойя и др.), добавляет: «это были преемники еще более теплолюбивой тропической флоры». К. К. Марков (1951, с. 235) также полагает, что тропические леса в третичном периоде далеко выходили за пределы тропиков.
Как мы увидим ниже, фактические данные палеоботаники говорят как раз обратное: зона тропических лесов никогда не занимала большей площади, чем сейчас. Само возникновение этого неверного суждения связано, по-видимому, с тем, что палеоботаники употребляют термин «тропический» совсем не в том смысле, как ботанико-географы. Таким образом, убедительных доказательств первичности тропической флоры,
по-видимому, не существует. Зато имеется значительное количество фактов, объяснить которые эта гипотеза не в состоянии.
Пожалуй, самое наглядное и убедительное свидетельство в пользу нашей точки зрения представляет географическое распространение хвойных и саговников в низких широтах. Обе эти древние группы почти абсолютно приурочены к зоне субтропических лесов (главным образом лавролистных), почти отсутствуя в зоне тропических лесов. Исключением служат несколько видов Zamia в Америке, два вида Encephalartos в Африке, а также Cycas circinalis и некоторые виды Agathis в Азии.
Наиболее древние семейства покрытосеменных также отсутствуют в тропиках. А. Л. Тахтаджян (1948) на основе анализа ареалов этих семейств приходит к очень важному для нас выводу, что местом возникновения покрытосеменных были горы субтропической зоны Северного полушария, а тропики, как и бореальные области Земли, являются лишь вторичными центрами их эволюции. А. Л. Тахтаджян считает, что вскоре после своего возникновения покрытосеменные «двинулись мощной лавиной» в тропические области и, «завоевав» их, подверглись бурной вспышке интенсивного видообразования.
Число семейств, встречающихся в лавролистной подзоне и отсутствующих в тропиках, очень велико. Для Африки можно указать сем. Pittosporaceae, Proteaceae, Berberidaceae, Myrica- ceae, Cunoniaceae, Myrothamnaceae, Hamamelidaceae, San- talaceae и др. Семейств, эндемичных для тропической зоны, значительно меньше. Так, для Африки мы можем назвать лишь относительно молодое семейство Myristicaceae. Большинство же семейств, рассматриваемых обычно как типично тропические, все-таки имеют своих представителей и в лавролистных лесах. Таковы, например, Oleaceae, Connaraceae, Апопасеае. Это также косвенно свидетельствует о большей древности лавролистной флоры.
Наконец, подавляющая часть семейств в равной мере свойственна обеим зонам, и обычно это же относится и к их крупным родам. В тех случаях, когда такая группа поддается филогенетическому анализу, оказывается, что ее тропические представители в общем эволюционно моложе, чем субтропи-
ческие. Приведем несколько примеров из флоры Африки, поль» зуясь географо-систематическим обзором Энглера (Engler, 1915), позволяющим установить принадлежность видов к определенным ботанико-географическим провинциям и, следовательно, к растительным зонам и подзонам.
В трибе Cassieae (Legutninosae — Caesalpinioideae) основной эволюционной тенденцией является редукция венчика и андроцея. Наиболее примитивный из 4 африканских родов этой трибы — космополитный род Cassia (5 лепестков, 10 тычинок) распространен как в тропиках, так и в субтропиках. Это относится не только к ценофобным подродам Lasiorhegma и Senna, но и к подроду Cathartocarpus, содержащему настоящие лесные деревья и кустарники. Целиком приурочены к зоне тропических лесов (Гвинейская провинция) два эндемичных рода — Dis- temonanthus (3 лепестка, 2 тычинки) и Duparquetia (5 лепестков, 5 тычинок; венчиковидная четырехлистная крайне зигоморфная чашечка). Наконец, пантропический род Dialium представлен в Африке тремя секциями — Eudialium (1— 2 лепестка, 2 тычинки) в Гвинейской провинции зоны тропических лесов, Neodialium (лепестков нет; 10 тычинок) в Мозамбикской провинции той же зоны и Mesodialium (4 лепестка, 4 — 5 тычинок) в Ангольской провинции подзоны жестколистных лесов. Из этого нельзя, конечно, сделать вывод, что все африканские представители трибы произошли от нескольких видов Cassia — Cathartocarpus, живущих сейчас в Ньясской лавро- листной провинции: этому препятствует уже .то, что Dialium (если только он представляет собой действительно естественную группу) — род пантропический. Для нас важно лишь, что в лавролистных лесах растут только виды наиболее древнего рода трибы, а остальные, эволюционно более молодые роды сосредоточены в тропиках и сухих субтропиках.
Еще более ясную картину мы обнаруживаем в рамках обширного рода Brachystegia (Legutninosae — Caesalpinioideae — Amherstieae), играющего в Африке важную ландшафтную роль. В нем проявилась другая эволюционная тенденция, обычная для бобовых, — уменьшение числа листочков перистосложного листа. Так вот, у этого рода виды с редуцированными листьями приурочены к тропикам (1— 5 пар листочков) и сухим субтропикам (3 — 8 пар), а к влажным субтропикам приурочены
виды только с более примитивными многолисточковыми листьями (8 — 40 пар листочков).
Любопытный пример представляет также сем. Соппагасеае. Из И африканских родов этого семейства, считающегося типично тропическим, лишь три рода имеют своих представителей в лавролистных лесах: Cnestis, Ageiaea, Byrsocarpus. Все они имеют завязь из 5 плодолистиков. Другие три рода, с гинецеем, редуцированным до одного плодолистика {Jollydora, Нетап- dradenia, Connarus),— целиком тропические. У остальных 5 чисто тропических родов завязь с 5 плодолистиками, однако они легко выводятся из примитивных родов; Manotes близок к Cnestis, но отличается наличием андрогинофора, a Spiropeta- lum, Roureopsis, Paxia и Santaloides близки к Byrsocarpus, отличаясь от него разрастающейся различным образом и кувшиновидно вздувающейся при плодах чашечкой. Следовательно, и здесь более примитивные роды связаны с лавролистными лесами, а более эволюционно подвинутые приурочены к тропическим лесам.
Наконец, из сем. Rosaceae в тропиках Африки представлено лишь подсем. Chrysobalanoideae — единственное среди розоцветных подсемейство с зигоморфными цветками.
Число подобных примеров, подтверждающих положение А. Л. Тахтаджяна о большей эволюционной древности лавролистных флор по сравнению с тропическими, можно было бы увеличить неограниченно. Однако мы не видим необходимости принимать другую часть гипотезы А. Л. Тахтаджяна — а именно что покрытосеменные возникли лишь в горной части нынешней территории субтропической зоны, а затем мигрировали оттуда к северу и югу. Напомним, кстати, что большинство высоких горных систем в пределах нынешних субтропиков относится к альпийской фазе орогенеза, иными словами, возникло лишь в третичном периоде. Ниже мы увидим, что и бореальные и тропические зоны, по всей вероятности, возникли in situ из местного генетического материала лавролистных флор в ходе третичной дифференциации климатов.
Другая группа аргументов против тропогенного происхождения лавролистных лесов относится к дизъюнкциям. Подзона лавролистных лесов в настоящее время расчленена на мно-
жество изолированных участков, многие из которых разделены тысячами километров тропической растительности. Эти участки объединяются присутствием значительного количества общих семейств, родов и даже видов, совершенно отсутствующих в зоне тропических лесов. Во многих случаях такие разобщенные участки флористически настолько близки, что их приходится относить к одной и той же ботанико-географической провинции. Примером могут служить верхние пояса горы Камерун (выше 1200 м над уровнем моря), образующие эксклав Ньясской лавролистной провинции, отделенный от ее основной части — гор Восточной Африки — расстоянием более 2 тыс. км. Подобные разъединения, как показал Е. В. Вульф (1933; 1944, с. 43), не могут быть объяснены миграциями в условиях современного климата и рельефа. Стеенис (Steenis, 1934; 1935; 1936) объясняет дизъюнкцию лавролистных лесов Азиатского материка и Зондских остройов миграциями по гигантской горной цепи, возникшей, а потом разрушенной в течение третичного периода. Однако для упомянутой африканской дизъюнкции (Камерун — Вост. Африка) такое объяснение было бы неприемлемо с точки зрения исторической геологии. Нельзя объяснить ее и вертикальными движениями материка (для этого он должен был бы подняться на 1000 м). Другие возможные объяснения также требуют слишком громоздких и маловероятных палеогеографических допущений — перемещения полюсов в третичном периоде на 15 — 20 широтных градусов или передвижения соответствующих материков из более низких в более высокие широты на такое же расстояние. Оба эти предположения уже противоречат данным об автохтонности тропической флоры, так как подразумевают, что в нынешних низких широтах в третичное время произошла смена лавролистных лесов тропическими.
Можно было бы допустить, что участки лавролистных флор произошли из тропической флоры полифилетически, т. е. независимо на каждой горной системе по мере ее поднятия или по мере общего похолодания климата Земли. Под влиянием одного и того же фактора (холода) одни и те же тропические виды, возможно, могли породить в разных местах сходные лавролистные группы. Однако выше мы видели, что многие эндемичные виды лавролистных лесов принадлежат как раз
к древним группам, вообще не имеющим представителей в тропиках. Предположение же, что эти тропические (еще более древние) виды, породив нынешние лавролистные формы, повсеместно вымерли в тропиках, достаточно абсурдно. Добавим, что помимо обсуждаемых здесь широтных дизъюнкций лав- ролистной подзоны, существует еще и меридиональная «межполюсная» дизъюнкция (типа Fagus — Nothofagus), также необъяснимая с позиции гипотезы о первичности тропических лесов. В. Шафер (1956, с. 202) считает межполюсные дизъюнкции «наиболее загадочными явлениями, географического распространения растений». Между тем все эти многочисленные дизъюнкции, как широтные, так и меридиональные, легкообъяснимы, если предположить, что до начала третичного периода климат низких широт был на несколько градусов холоднее и территория нынешних тропиков была сплошь занята лавро- листными лесами; последующее потепление привело к возникновению на низменностях низких широт новой тропической растительности, а лавролистная растительность уцелела в более высоких широтах и в горах, разбившись, таким образом, на множество участков.
Достоверные ископаемые остатки тропических родов неизвестны ранее эоцена ни на современной территории тропической зоны, ни за ее пределами. Это чрезвычайно важное обстоятельство замаскировывается терминологической путаницей. Палеоботаники обычно применяют термин «тропическая флора» намного шире, чем это принято в географии растений, и относят его вообще ко всем вечнозеленым древесным растениям. Так, А. П. Криштофович (1946, с. 56, 58) считает тропическими родами Drimys, Magnolia и Quercus и характеризует выделенную им третичную «полтавскую» флору (непосредственное продолжение лавролистной верхнемеловой флоры) как тропическую. А. В. Марков (1951, с. 232, 236, 237), указывая, что «необходима крайняя осторожность в определении экологии некоторых видов как тропических», тем не менее сам называет тропическими роды Lauras, Ficus, Magnolia, Phoenix и Sabal, а также вообще считает тропическим все семейство Pahnae. Современные леса Колхиды и Талыша тот же автор характеризует как убежище нижнетретичной тропической растительности. По мнению В. И. Баранова (1959,
с. 170), «верхнемеловые растительные комплексы с точки зрения геоботаники оказываются часто для нас непонятными и даже неприемлемыми», поскольку они включают как «типично тропические» роды (по В. И. Баранову, это Cinnamomum и Ficus^, так и роды «теплоумеренного и умеренного пояса». Разумеется, геоботаник или ботанико-географ, хотя бы в общих чертах представляющий себе современную растительность Земли, не согласится с этим утверждением, поскольку и те и другие роды в равной мере свойственны влажносубтропическим флорам современности. Подобное употребление термина «тропическая флора» не вызвано особыми взглядами авторов на классификацию современной растительности, и его следует счесть просто досадной ошибкой.
Что же в действительности говорят фактические данные палеоботаники о флоре верхнего мела — времени, когда покрытосеменные впервые распространили свое господство на всю территорию тогдашней земной суши? Если исключить так называемые «формальные роды» (т. е. формы, действительная принадлежность которых не может быть установлена из-за плохой сохранности остатков), то список верхнемеловых родов (Криштофович, 1946, с. 53 — 54; Марков, 1951, с. 231 — 232; Gothan, Weyland, 1954, с. 458 — 460) распадается на две группы:
Роды, свойственные современным лавролистным флорам, но совершенно отсутствующие в тропиках: Magnolia, Lirioden- dron, Platanus, Sabal, Acer, Sequoja, Liquidatnbar, Betala, Taxodium, Ginkgo, Ulmus, Lauras, Phoenix, Corylus, Populus, Araucaria, Cupressus, Picea, Pinus, Fagus, Tsuga, Carya, My- rica, Nerium, Viburnum, Diospyros, Sassafras.
Роды, общие для обеих зон, но имеющие в лавролистных лесах, во-первых, наибольшее видовое разнообразие, а во-вторых, более древние формы: Eucalyptus, Cinnamomum, Ficus, Quercus, Salix, Smilax.
Родов действительно тропических из верхнего мела, как видим, неизвестно. Исключением служат приводимый Натгор- стом из Гренландии вид хлебного дерева, судя по изображению, чрезвычайно сходный с современным Artocarpus incisa, и прибрежная пальма Nipa, известная в мелу из многих мест, а сейчас не выходящая за пределы тропиков.
За этими двумя исключениями верхнемеловая флора, насколько она нам известна, имела целиком и полностью субтропический характер, будучи близка по составу к современным флорам подзоны лавролистных лесов. Эта флора, по-видимому, покрывала всю верхнемеловую сушу, расчлененную в ту талассократическую фазу на множество крупных и мелких островов. Во всяком случае, «в общем верхнемеловые флоры из различных пунктов Земли производят однообразное впечатление» (Gothan, Weyland, 1954, с. 475). По А. Н. Криш- тофовичу (1946, с. 54), «явлений зональности в верхнемеловой флоре до сих пор не замечено». Е. В. Вульф (1944, с. 17) также отмечает «значительное однообразие» растительности верхнего мела. Разумеется, сходство по родовому составу и облику вовсе не исключает существования флористических провинциальных различий на уровне видов.
Однородность флоры в масштабах всей планеты естественно наводит на мысль о столь же однородном климате. Ротан и Вейланд (Gothan, Weyland, 1954, с. 494) прямо утверждают, что верхнему мелу был свойствен «сходный климат во всем мире». Это представление о сравнительной однородности климата мела (разделяемое и палеогеографами) вызвало протест среди ботанико-географов. В. Шафер (1956, с. 207), сформулировав гипотезу о первичности лавролистных лесов и молодости тропических (в качестве возможного объяснения межполюсных дизъюнкций), сам тут же категорически отвергает ее как «противоречащую учению о вечной солярности климата» и существованию во все времена климатической зональности. Ирмшер (Irmscher, 1931), предполагая существование в мелу столь же резкой климатической зональности, что и ныне, пытался объяснить однородность меловой флоры весьма своеобразным способом. Он считал, что составлявшие ее таксоны обладали абсолютной эвритермностью, т. е. вообще не реагировали на различия в климате. Лишь в третичном периоде из одних и тех же космополитных меловых форм в каждой из климатических зон возникли свои стенотермные виды. Иначе говоря, и лавролистная и тропическая флоры образовались одновременно из единой эвритермной флоры. Заметим, что в первом случае это преобразование (судя по палеоботаническим данным) никак не затронуло родовой состав флоры,
а во втором было связано с появлением множества новых родов и даже семейств и исчезновением множества меловых родов.
Мы не будем подробно останавливаться на критике гипотезы Ирмшера (легкоуязвимой с биологических позиций), поскольку само противоречие, которое она была призвана разрешить (сходная растительность при солярности климата), — явление кажущееся. «Однородность» мелового климата вовсе не означает, что термические показатели были одинаковы на всей поверхности планеты. Разумеется, на протяжении всей истории Земли существовала климатическая зональность и, следовательно, меридиональный термический градиент, обусловленный неравномерным нагреванием земной поверхности Солнцем. Однако было бы неосторожно утверждать, что крутизна этого градиента (т. е. разность температур между полюсом и экватором) во все времена была неизменной. Вопрос состоит лишь в том, могла ли разность температур быть настолько малой, чтобы не выходить за рамки термической амплитуды подзоны лавролистных лесов.
В настоящее время территория, занимаемая лавролистными лесами, ограничивается областью средней температуры самого холодного месяца от +18°С до -2°С (Разумовский, Лабунцова, 1969). Последняя величина относится к океаническому типу климата с годовой амплитудой среднемесячных температур не выше 6,5°С (в более континентальном климате лавролист- ные леса требуют минимальной среднемесячной температуры не ниже +7°С). Однако именно океанический тип климата господствовал в верхнем мелу, когда суша была разбита на крупные острова и имела площадь вдвое меньше современной (Страхов, 1938). В настоящее время амплитуда средних температур самого холодного месяца в масштабах всей Земли вдвое больше: от -23°С на полюсах до +26°С на экваторе (Шварцбах, 1955).
Исследования и расчеты палеографов и палеоклиматологов (А. И. Воейкова, И. Д. Лукашевича, Брукса и др.) (Марков, 1951) показывают тесную зависимость крутизны термического градиента Земли от соотношения площадей суши и моря:
Чем больше поверхность морей, тем больше роль морских течений, переносящих тепло из низких широт в высокие. По
данным Брукса, уменьшение площади морей всего на 10% увеличивает разность температур полюса и экватора на 7°С. Поскольку в верхнем мелу площадь суши составляла около 50% современной, амплитуда температур уже по одной этой причине должна была быть на 35°С меньше современной. Кроме того, распределение суши в верхнем мелу обеспечивало значительно больший доступ морских течений в полярный бассейн, чем сейчас.
Наличие крупных массивов суши в высоких широтах значительно понижает зимнюю температуру за счет образования антициклонов и увеличения континентальности климата.
Полярные ледяные шапки, образующиеся в резудьтате обеих указанных выше причин, в свою очередь, способствуют охлаждению высоких широт, отражая практически всю солнечную радиацию, а также расходуя тепло на таяние льда. Ледяная шапка поперечником более 500 км (т. е. подобная Гренландской) понижает среднегодовую температуру приполярной области на 10°С, а зимнюю на 20° — 30°С!
Отметим, что увеличение площади суши должно сильнее действовать на климат околополярных пространств, чем приэкваториальных. В первом случае действуют все три перечисленные выше причины, а во втором — лишь ослабление выноса тепла меридиональными морскими течениями. И действительно, температура самого холодного месяца на экваторе сейчас превышает нужную для лавролистных лесов всего на 8°С, а на полюсе она меньше на 39°С. Важно еще одно обстоятельство: все эти изменения климата почти не сказываются на широте около 30°, т. е. в полосе, которую сейчас занимают равнинные лавролист- ные леса.
Нередко предполагают, что климат всей Земли был когда-то тропическим. Если бы это было так, то установление современной картины климата потребовало бы колоссального изменения общего энергетического баланса поверхности планеты (в сторону охлаждения). Между тем никаких палеоклиматических данных о таком изменении с верхнемелового времени нет. Значительно легче предположить перераспределение тепла на земной поверхности при сохранении ее суммарного энергетического уровня: похолодание у полюсов и возникновение более жаркого климата у экватора.
Рис. 38. Изменения растительности Северного полушария с конца мела до конца плейстоцена (для плиоцена и плейстоцена масштаб времени увеличен).1 — ледник;Рис. 38. Изменения растительности Северного полушария с конца мела до конца плейстоцена (для плиоцена и плейстоцена масштаб времени увеличен).1 — ледник;2 — зона темнохвойных лесов;3 — подзона криофильных летнезеленых лесов;4 — подзона термофильных летнезеленых лесов;5 — подзона лавролистных субтропических лесов;6 — зона тропических лесов.2 — зона темнохвойных лесов;3 — подзона криофильных летнезеленых лесов;4 — подзона термофильных летнезеленых лесов;5 — подзона лавролистных субтропических лесов;6 — зона тропических лесов.
Рис. 38. Изменения растительности Северного полушария с конца мела до конца плейстоцена (для плиоцена и плейстоцена масштаб времени увеличен).
1 — ледник;
Рис. 38. Изменения растительности Северного полушария с конца мела до конца плейстоцена (для плиоцена и плейстоцена масштаб времени увеличен).
1 — ледник;
2 — зона темнохвойных лесов;
3 — подзона криофильных летнезеленых лесов;
4 — подзона термофильных летнезеленых лесов;
5 — подзона лавролистных субтропических лесов;
6 — зона тропических лесов.
2 — зона темнохвойных лесов;
3 — подзона криофильных летнезеленых лесов;
4 — подзона термофильных летнезеленых лесов;
5 — подзона лавролистных субтропических лесов;
6 — зона тропических лесов.
Как видим, данные палеоклиматологии отнюдь не противоречат палеоботаническим свидетельствам и позволяют утверждать, что земной шар в течение верхнего мела действительно был целиком покрыт лавролистными лесами, а климат не выходил за пределы их экологической амплитуды, поскольку верхний мел представляет пример талассократической фазы, а плейстоцен — геократической.
История растительного покрова от верхнего мела до плейстоцена состоит, таким образом, в постепенном превращении монозональной растительной системы в полйзональную по мере того, как увеличивался контраст между климатами на полюсах и экваторе. В общих чертах эта картина для Северного полушария выглядит так (Криштофович, 1946; Got- han, Wetland, 1954; Шварцбах, 1955; Баранов, 1959; Ричардс, 1961).
Уже в самом конце верхнего мела (датский век) в высоких широтах Северной Америки и Евразии в результате начавшегося похолодания путем криогенеза образовалась листо-
ладная флора, в Евразии обозначаемая как тулеанская, гренландская или тургайская. Образованная ею зона, реликты которой составляют сейчас нашу подзону термофильных летнезеленых лесов (Разумовский, Лабунцова, 1969), уже в палеоцене оттеснила лавролистную верхнемеловую флору (ге- линденскую или полтавскую) до линии Юж. Англия — Кенигсберг — Башкирия — Целиноград — Юж. Сахалин. В этом положении граница зон находилась в течение палеоцена, эоцена, олигоцена и миоцена. В самом конце миоцена она быстро передвинулась далеко на юг — до линии Центр. Франция — Румыния — Сев. Кавказ — Сев. Корея. В начале плиоцена на территориях к северу от 60° сев. широты в результате криогенеза произошло резкое обеднение тургайской флоры, создавшее нынешнюю флору подзоны криофильных летнезеленых лесов. Наконец, в конце плиоцена, перед самым началом ледникового периода северная часть этой криофильной подзоны испытала новое криогенное преобразование, превратившись в зону темнохвойных лесов. В плейстоцене уже не происходило флороценогенетических преобразований, а сформировавшиеся к его началу зоны и подзоны были быстро (в масштабахг^йлогического времени) оттеснены на юг ледником, а затем начались их обратные географические смены к северу.
При этом при криогенезе происходила конвергенция провинций, поскольку при похолодании выживали и могли стать климаксами виды, ранее общие для нескольких провинций. Если же они и не становились климаксами, то новообразовавшиеся провинции оставались более флористически сходными, чем исходные.
При возникновении подзоны жестколистных лесов при эсти- термогенезе, по-видимому, происходило освобождение ниш на сухом конце эдафического градиента, где шло образование новых пионеров ксеросерий. Эти пионеры создавали новую последующую нишу, в которой могло идти формирование новых видов и т. д., вплоть до возникновения новой сукцессионной системы.
Попытаемся теперь найти место в этой схеме для тропических лесов. Если в мелу остатки тропических растений отсутствуют, то в палеогеновых отложениях было обнаружено множество ископаемых флор, вполне аналогичных современным тропическим флорам. Все места этих находок располагаются на территории, занятой тропической растительностью и ныне (Колумбия, Перу,
Боливия, Камерун, Суматра, Ява, Калимантан). Наиболее древние из них датируются эоценом. Вероятно, анализ всего третичного палеоботанического материала позволил бы датировать не только момент возникновения тропической зоны, но и стадии ее последующего расширения до современной. Для нас сейчас важны два момента:
тропические флоры неизвестны ранее эоцена,
они никогда не занимали более обширную территорию, чем сейчас.
Если летнезеленые, темнохвойные и жестколистные производные лавролистных лесов образовывались скорее путем обеднения флоры (плюс некоторое преобразование вида в вид и возникновение неоэндемичных вспышек), то формирование тропической флоры при гиметермогенезе происходило, по всей вероятности, путем грандиозной вспышки родообразования в связи с тем, что условия в общем изменились к лучшему. При этом часть лавролистных форм вообще вымерла (хвойные и др.), так что источником для этого творчества послужили не так-то уж и многие формы.
В целом формирование современного облика растительных зон можно приблизительно наметить в виде пространственно- временной схемы, изображенной на рис. 38 для произвольно выбранного «среднего» меридиана 45° вост, долготы.
В заключение приведем схемы флороценогенеза Евразии и Бразилии (рис. 39 и 40). На рис. 39 способы флороценогенетических преобразований могут быть установлены путем сопоставления принадлежности исходных и полученных ботанико-географических районов (сукцессионных систем) к растительным зонам и подзонам.
Рис. 39. Схема кайнозойского флороценогенеза в Евразии.
I — индексы ботанико-географических районов (см. «Перечень единиц ботанико-географического районирования Земли»);
2 — фитохории, ныне не существующие;
3 — направления флороценогенетических преобразований;
4 — границы флороценогенетических серий.
Итак, мы пришли к выводу, что лавролистные субтропические леса — древнейший из ныне существующих зональных типов планеты, а в верхнем мелу они, по-видимому, были и единственным зональным типом. Следует, однако, воздержаться от желания назвать ныне существующие лавролистные про-
СШ
Рис. 40. Способы флороценогенеза в Бразильской области.
Ботанико-географические районы:
Вт — Южно-Бразильский, Вс — Центрально-Бразильский, Тк — Тукуман- ский, Кд — Кокимбский, Ch — Гран-Чакский.
Ботанико-географические провинции:
BRA — Бразильская, CBR — Центрально-Бразильская, ARG — Горно-Аргентинская, СШ — Чилийская, СНА — Гран-Чакская.
винции «реликтами» верхнего мела. Этот термин прежде всего содержит намек на что-то случайное, чудом выжившее в чуждых ему современных условиях. Между тем лавролистная растительность присутствует в нынешнем покрове Земли вполне закономерно, на равных правах с растительностью других зон, и существует повсюду, где реализуется амплитуда климата, пригодная для нее и лишь для нее.
С другой стороны, то обстоятельство, что в верхнем мелу эта зона занимала всю сушу, вовсе не означает, что все нынешние лавролистные сукцессионные системы имеют одинаковый возраст, т. е. возникли именно в это время.
Мы не вправе пока отрицать возможность существования лавролистной зоны в составе предыдущей полизональной фазы в геократический период. Во время мелового выравнивания климата фитохории этой зоны могли расширить свою территорию просто путем географической смены, без всяких преобразований. Очевидно, в составе нынешней лавролистной подзоны эти фитохории будут древнейшими, а возраст их мы пока вообще не можем оценить.
Там, где подобная географическая смена была невозможна, лавролистные системы могли возникнуть путем климагенеза из тех зон древней полизональной системы, в которых покрытосеменные до этого играли второстепенную и незаметную роль. Лишь этим системам можно приписывать меловой возраст.
Обе категории лавролистных флор могли как в мелу, так и позже подвергнуться (и в некоторых случаях действительно подверглись) неогеогенным географическим сменам, приведшим к хорогенетическим преобразованиям и к возникновению наиболее молодых лавролистных флор. Тот же эффект, несомненно, произвел и эститермогенез, породивший в третичном периоде «жестколистный» вариант лавролистных систем.
Помимо разновозрастности ныне существующих лавролистных флор задача реконструкции истории растительного покрова осложняется и тем, что значительная часть фитохорий верхнего мела уже недоступна прямому изучению. Одни из них в ходе формирования современной полизональной системы целиком преобразовались в производные провинции других зон, и о них мы можем судить лишь косвенно, путем сравнительного анализа этих производных, а также по палеоботаническим данным. Другие вообще исчезли, не оставив следа, в результате различных палеогеографических событий (опускание материков и т. п.), и мы никогда не узнаем даже о самом факте их былого существования.
Однако, учитывая все перечисленные ограничения, мы вправе использовать фитохории нынешней подзоны влажных субтропических лесов в качестве опорной точки исследования — как прослеживая историю формирования современного растительного покрова от мела до наших дней, так и на более рискованном пути ретроспективной реконструкции — от мела в глубину более древних времен. Чтобы облегчить обе эти задачи, нам придется в следующем разделе обсудить некоторые формальные моменты, а именно иерархию единиц ценофлорогенетической классификации. После этого мы попытаемся пересмотреть флористичекое деление Земли, отражающее, как известно, историю формирования флор. Мы позволим себе привести здесь весьма предварительный набросок деления на
флористические царства, основанный на признании первичности лавролистных лесов. Основой для этого деления служат флористические различия современных лавролистных лесов и флорогенетические связи лавролистных флор с их тропическими, субтропическими и умеренными производными (как, например, на рис. 39 и 40).
Глава VII
ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ
И ОБЩЕЕ РАЗВИТИЕЗОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ЗЕМЛИ
Флорогенетическая иерархия фитохорий
Элементарной единицей как ботанико-географического, так и флорогенетического районирования является ботанико-географический район. Это — территория, на которой функционирует сукцессионная система, образованная одной определенной элементарной флорой. В зависимости от целей исследования районы могут соподчиняться в более высокие единицы районирования двумя принципиально различными путями: ботанике-географически и флорогенетически. Ботанико-географическая иерархия, отражающая зависимость растительности современного макроклимата, слагается следующими фитохориями:
ботанико-географический район;
ботанико-географический округ (совокупность районов, объединяемых одной и той же коренной ассоциацией климакса);
ботанико-географическая провинция (совокупность округов с одним эдификатором коренной ассоциации климакса);
растительная зона (совокупность провинций, в которых эдификаторы коренной ассоциации климакса относятся к одной жизненной форме).
Эта иерархия, отражающая современное состояние растительного покрова планеты, дает в наше распоряжение дискретные вполне реальные рабочие единицы, которые могут быть использованы для самых различных целей. Наиболее фундаментальным способом их использования следует счесть их флорогенетический анализ, позволяющий выяснить историю возникновения фитохорий Земли и их генетические связи. В этом случае мы переходим ко второму, а именно флорогенетическому способу соподчинения ботанико-географических районов.
Все ботанико-географические районы, возникшие из одного района верхнего мела (время, которое для флорогенетики яв-
ляется нулевой точкой отсчета), мы обозначаем как флорогенетическую серию. Все фитохории, порожденные одной верхнемеловой ботанико-географической провинцией, составляют флорогенетическую область. Наконец, высшая категория этой иерархии — флорогенетическое царство. В них объединяются области по систематическому сходству, что отражает более древние флорогенетические связи, установившиеся в пределах больших материков предыдущей геократической фазы.
Можно еще ввести и такую фитохорию: «территория» — для мест, о которых мы еще не знаем статуса, и мест, где еще нет растительности, и мы не беремся утверждать о ее будущем (например, Исландская территория).
Флорогенетическое деление растительного покрова Земли
Выше мы пытались показать, что лавролистные леса представляют собой древнейший из существующих ныне зональных типов Земли и что в верхнемеловое время они были единственным зональным типом. Из этого следует, что с каждой лавролистной провинцией можно связать (путем соответствующего анализа флор) несколько провинций иных зон — ее дериваты, возникшие путем эститермогенеза (жестколистные леса), криогенеза (летнезеленые и темнохвойные леса) и ги- метермогенеза (тропические леса). Естественно, что соподчинение областей в более крупные флорогенетические единицы следует выяснять путем сравнения древнейших, т. е. лавро- листных, провинций каждой области, а не флор областей в целом.
Приведем ориентировочный набросок схемы флорогенетического деления Земли, основанный на таком предварительном анализе флор (рис. 41; табл. 1). В результате детальной проработки она, несомненно, подвергнется многим изменениям.
i^T^Tw^^<"*ра “°'
Таблица 1
Флорогенетические царства и области Землив соотношении с единицами ботанико-географического районирования
Флорогенетические
Ботанико-географические провинции ,и районы по зонам
царства
области
темнохвойных лесов (ДС/С)
летнезеленых лесов (AEST)
субтропических лесов (SUBT)
тропических лесов (PROP)
Лавра- зийское (L)
Западноамериканская (Kord — /)
КАВ (АВ YUK (Yu)
KOR (St, Sr,Sn,Gb) KOL (KB
KAL (Sf) SON (So)
-
Восточноамериканская (Laur — 2)
КАВ (Hd)
KAU (At)
ALG (Ss, Gl.Lv.Ms), APP (Ps, VgUo,Ek, El)
FLO (Lu, Ab.FB MEX (Mx)
-
Европейская {Euro — 3)
TAB {La,Во)
EOC (Sc, Br,Nv,Fr, Pm, Ap, Rh, Ka) EOR (Es, Mz, Po, Mo, Tu, Ve, Sa) PON (Hu, Od, Kr,
De)
MED (Ls, Vl,Lg,Ad, Gr, Bs, Sy)
Сибирская (Sibe — 4)
TAB (Ar, J a,Tin, Am) TAG (An, Sj, Ba, Su, Vy, Vh, Hm, To, Cz, Ku, Kn)
EOR (Vo, Ak,Kt) MAN (Go)
HAN. {Mi, Id, Da) ANA (In, От, Ut)
-
Арианская {Aria — 7)
PON (Kd, Tr), HYR (Le)
MED (Ir, Af)
-
Джунгарская (Djun — 6)
-
ARL (Aa.DfKs)
-
-
(L)
Катазийская (Kata — 5)
ANA (Ts) TIB (Ti) .
MAN (Oh, Us.Hi.Sk) SBO (Si, Or,Pe,Se)
JAS (Yn, Hn,Jp)
-
Гималайская (Hima — 8)
-
HIS (Hs)
ШМШо)
-
Бирманская (Bunn — 9)
-
-
BUR (htt)~
-
Индокитайская (Inci — 10)
-
-
ISM (VD
SIA (Ti) INN (Ph)
Малайская (Mala — 11)
-
ISM (Bk) MAM (Jin) IRI di)
INN (Sni, Bn,Jv,Cb, Pp)
Гондван- ское (G)
Антильская (Anti — 23)
-
PER (Ko)
VIN (Si, Vk.Ju.Pn, Mr,Ky)
Амазонская (Arnaz — 24)
-
GAY (Ga)
AMA (Mn)
Перуанская (Peru — 25)
-
-
PER (Pu) CHI (Kq)
-
: Тукуманская (Тики — 27)
-
ARG (Tk)
-
Бразильская (Bras — 26)
-
BRA (Bin) CHA (Ch)
CBR (Be)
Атлантическая (Atla — 12)
-
-
KAN (Az)
Святой Елены (Hele — 28)
-
-
-
HEL (HB
Марокканская (Маю — 13)
-
-
KAN (Tf)
Абиссинская (Abis — 14)
-
MED (Sh) NYA (Ae)
MOZ (Md)
Среднеафриканская (Afri — 15)
NYA (Ft, Kin, Rd,Ui, Tz), ANG (Ag)
GUI (Gu, Ub,Kf,Gn, Kg)
Мальгашская (Malg — 18)
-
-
MAD (Ta)
MOZ (Mb, Mg)
Каффрская (Kaff — 16)
-
KLH (Kh) КАР (Nt)
-
Капская (Карр — 17)
-
-
КАР (Kp)
«7)
Индостанская Undo — 19)
-
-
INB (Gg) NIL (Ni)
DEC (Ai, Ci)
Западноавстралийская (Pert — 2D
-
AOC (Pr)
Австралийская (Aust — 20)
-
-
AOR (Kv) ERE (Er)
TIM (Dr)
Тихоокеанская (Pad — 22)
-
POM (Hw, Pl,Nk)
PAZ (Mi, Fi,Mk)
Антарктическое (А)
Южночилийская (Fueg — 29)
VAL (Vv) GOF (Gf)
PTG (Pt, Kz)
Кергеленская (Kerg—30)
-
KER (Ke)
SPO (Sp)
-
Тасманийская (Tasm — 31)
-
-
TAS (Kb)
-
Маорийская (Maor — 32)
-
MAO (Ma)
NZE (Ok, We)
-
Предлагаемая карта (рис. 41), иллюстрирующая табл. 1, ни в коей мере не представляет собой попытку реконструкции какой-либо палеогеографической реальности. Контуры областей и царств проведены таким образом, чтобы охватывать все разобщенные, но относящиеся к одной и той же области территории. При этом, однако, линии проводились не вполне произвольно, а с учетом рельефа морского дна (шельфы, подводные возвышенности и т. п.). Таким образом, на карте изображен необходимый минимум мостов суши, без которого необъяснимы многие современные дизъюнкции. Возможно, что карта в какой-то степени отражает и действительное распределение суши и моря в определенный момент времени. В этом случае указанный момент следует относить к периоду наибольшего оледенения, наибольшей морской регрессии и наибольшей дифференциации климата. Иными словами, в составе областей уже были сформированы (или находились в процессе формирования) все современные провинции, а зональная система Земли соответствовала нынешней. Последующие изменения свелись к погружению значительных пространств суши и к соответствующему сокращению площадей провинций.
Флористические области должны служить исходным пунктом для любых попыток восстановить историю покрова в более отдаленные периоды времени. При этом исследование/ должно основываться на сравнительном анализе флор лав- ролистных провинций каждой области (ныне существующих^ или восстановленных) в сопоставлении с фактами палеогеографии и палеоботаники. Мы вынуждены сейчас остановиться в самом начале этого пути — на моменте наибольшей трансгрессии моря, наибольшей гомогенности климата и растительности, совпадающей с верхним мелом, когда каждая из нынешних областей представляла собой одну, притом лавролистную, провинцию. Это, конечно, не означает, что площадь, занимавшаяся областью в период ее возникновения, совпадала с нынешней. Напротив, во многих случаях исходная территория области сейчас погружена на дно моря или нынешняя территория была заселена при ее поднятии из моря путем географических смен.
Таким образом, деление на царства и области приблизительно соответствует делению лавролистного покрова Земли времен верхнего мела, т. е. момента наибольшей зональной интеграции. По всей вероятности, в это время сама схема деления в целом (царства — области) отражала флористическую неоднородность физиономически единой лавролистной зоны верхнего мела. Очевидно, что различия между лавро- листными флорами областей могли быть вызваны двумя причинами:
они могли быть унаследованы от территориальных единиц предыдущей полизональной эпохи, чрезвычайно различавшихся флористически и физиономически, которые отчасти сохранили флористические различия и после того, как приобрели сходную физиономию;
одна и та же древняя единица могла быть расчленена трансгрессией моря, и каждая из ее изолированных частей приобретала лавролистный облик независимо. При этом фло- рогенез в этих частях мог идти несколько по-разному.
Исследования в этой области, несомненно, помогут осветить загадку возникновения самих лавролистных лесов — первого зонального типа растительности, созданного покрытосеменными.
Итак, мы наметили три опорных пункта во времени:
монозональную фазу верхнего мела, когда небольшие островки суши, уцелевшие от трансгрессии моря, были покрыты физиономически одинаковой лавролистной растительностью;
момент наибольшей регрессии моря и максимального оледенения в плейстоцене, когда достигла максимума дифференциация единой лавролистной зоны на нынешние зоны и подзоны;
современный этап, когда площадь материков снова несколько уменьшилась в результате начавшейся новой трансгрессии, но схема деления растительного покрова осталась той же. Мы не ставим себе здесь задачи подробно проследить и датировать весь ход развития покрова между этими опорными моментами. Однако весьма вероятно, что тщательный анализ палеоботанического материала позволит сделать это с достаточной определенностью и достоверностью.
Как мы упоминали выше, при флорогенетическом анализе нужно сравнивать субтропические лавролистные районы — самые древние из ныне существующих фитохорий. Это надо делать также потому, что лишь они есть во всех трех царствах:
ACIC
AEST
SUBT
TROP
L
4-
4-
+
G
-
4-
+•
А
-
+
4-
+
По окраинам флоре которых
царств имеется некоторое число районов, во сказывается влияние соседнего царства. Та-
ковы:
в Лавразийском царстве (L):
МЕХ (Мх) — Bromeliaceae, Castaceae, Begoniaceae, Podocar- paceae (G);
HIM (Ho) — Begoniaceae, Podocarpaceae (G);
BUR (Ви) — то же;
ISM (Vi, Вк) — то же;
МАМ (Jm) — Araucariaceae (G);
IRI (И) — то же;
SIA (Tl) — Quercus (L);
INN — Quercus (L);
в Гондванском царстве:
VIN (Vk) — Quercus (L);
VIN (Ju) — Pinus (L);
PER (Ko) — Quercus (L);
андийские флоры — Alnus, Juglans etc (L);
KAN (Tf) — Pinus, Cistaceae, Hedera (L);
KAN (Az) — Juniperus (L);
NYA (Ae) — Cistaceae, Juniperus (L);
в Антарктическом царстве:
TAS (Kb) — Nothofagus etc (A).
Таким образом, если попытаться полудитьграницы царств наложением ареалов семейств (ценофроные семейства, разумеется, нельзя учитывать), возникнут довольно широкие промежуточные полосы, составленные перечисленными районами.
Интересно, что все эти районы сосредоточены на территориях альпийских складчатых систем, т. е. на геологически очень молодых участках суши. Очевидно, что вселение видов соседнего царства произошло хорогенетически в ходе заселения этих «мостов суши». На континентальных платформах все районы имеют «чистую» флору.
Надо сказать, что и среди «смешанных» районов мы не находим флор, действительно промежуточных по составу, которые могли бы вызвать сомнения в своей принадлежности к царствам. Речь идет везде лишь об участии нескольких чуждых таксонов, внедрившихся в общую массу флоры царства.
С этой поправкой на окраинные районы мы получаем очень резкую картину флористической самобытности царств на уровне семейств (мы не будем здесь говорить об эндемичных семействах А. Л. Тахтаджяна, часто почти безареальных,— речь идет о семействах, ареал которых охватывает все царство или значительную его часть; кроме того, исключены семейства с ценофобными видами):
только Лавразийское царство: Pinaceae, Taxaceae, Taxodi- aceae, Cephalotaxaceae, Betulaceae, J uglandaceae, Aceraceae, Platanaceae;
только Гондванское царство: Musaceae, Bromeliaceae, Be- goniaceae, Cactaceae, Bombacaceae, Dipterocarpaceae, Casua- rinaceae;
только Антарктическое царство — не обнаружены.
L и G, но нет в А — Cupressaceae;
G и А, но нет в L — Proteaceae;
L и А, но нет в G — Fagaceae.
Итак, флора L складывается из следующих компонентов: L = 1 + lg + 1а, гондванская флора — G = g + lg + ga, а антарктическая флора — А = ga + 1а, т. е. она лишена семейственного эндемизма. Иначе говоря, она представляет собою сумму некоторых частей лавразийской и гондванской флор.
Возможны три способа объяснить эту ситуацию.
Царства возникли путем дифференциации всемирной единой более древней флоры X, включавшей все семейства:
L
Х\ GА
Этот вариант требует объяснения, так как неясно, почему исходная флора X нигде не уцелела (разве что она базировалась в Антарктиде, но почему она именно там сохранялась — неясно) .
Вариант:
L
А
G
то есть признание Антарктического царства исходным, не объясняет, откуда взялось много семейств, отсутствующих в этом царстве. В этом случае надо допустить, что исходной была сама Антарктида, и здесь мы возвращаемся к первому варианту (вариант с Пацифидой еще менее вероятен).
Наиболее убедительным нам кажется сейчас, что антарктическая флора моложе обеих остальных и возникла из сложения лавразийских и гондванских таксонов при заселении
в третичном периоде огромных эфемерных базальтовых материковых мостов (Пацифиды), связавших на время Лаврентию и Гондвану:
В пользу этого предположения свидетельствуют два факта:
семейства, общие с другими царствами, представлены в Антарктическом царстве эволюционно более подвинутыми родами;
территория Антарктического царства почти не захватывает материковых платформ и занимает молодые складчатые области, кроме Патагонии герцинского возраста и, что крайне сомнительно, самой Антарктиды.
Так или иначе, Лавразийское царство вполне соответствует материку Лавразии, а Гондванское — Гондване за вычетом Антарктиды, о прошлой флоре которой мы ничего не знаем. Антарктическое царство занимает молодую сушу и, может быть, занимало юг ГондваньГ(Антарктиду). Последнее не столь изящно, как схема «материк — царство».
В соответствии с такой схемой каждая из флорогенетических областей (очевидно, в верхнем мелу целиком состоявшая из лавролистной провинции, поскольку третичные ее преобразования достаточно ясны) соответствует одному небольшому материку верхнемеловой палеогеографии плюс та часть осушившихся в третичном периоде окружающих проливов, которую. они успели захватить до встречи с фронтом чужой растительности, надвигавшейся с соседнего материка. В этой ситуации нынешние границы областей совершенно не обусловлены климатом — он одинаков по обе стороны границы по всем мыслимым показателям.
По-видимому, это означает, что в верхнем мелу каждый материк имел собственную, независимо сформировавшуюся флору покрытосеменных, связанную, однако, довольно сходным семейственным и отчасти родовым составом с остальными. Это обстоятельство не очень вяжется с гипотезой о выходе покрытосеменных на широкую сцену лишь в мелу. Талассократическая меловая фаза с мелкими изолированными материками вообще была не лучшим временем для миграций; в то же
время именно тогда на каждом из материков семейственный состав покрытосеменных был почти одинаков. Поэтому кажется более вероятным, что большая часть древа покрытосеменных сформировалась раньше, в предшествующую гео- кратическую фазу.
Можно предположить три времени и два места происхождения покрытосеменных:
1)в середине юры у экватора, когда какой-то участник юрской флоры мутировал в цветковое (и притом в древесное) и образовавшаяся у экватора новая зона в связи с предположительным общим потеплением стала расширяться к северу; эта гипотеза может быть сразу опровергнута, если в юре будут найдены цветковые не у тогдашнего экватора;
в нижнем карбоне у полюса;
если в нижнем карбоне покрытосеменные входили в состав лепидодендроновой флоры, скажем в качестве трав, тогда их возникновение уходит в труднопредставимую глубину времени.
Развитие зональных систем Земли. В этом последнем разделе мы вступаем в весьма зыбкую область предположений. Мы попытаемся представить себе, хотя бы в виде чрезмерно грубой гипотетической схемы, как могли происходить изменения зональной системы на всем протяжении известной истории растительного покрова Земли. Для этого мы сопоставим излагавшуюся в начале книги гипотезу о циклическом изменении климата с периодом 150 млн. лет и палеоботанические представления о растительной зональности в различные геологические периоды.
Как известно, моменты наибольшей дифференциации климата, оледенений и регрессий наблюдались четыре раза: в нижнем кембрии, конце силура — начале девона, конце перми — начале триаса, неогене — плейстоцене. Периодов трансгрессий и сравнительно однородной растительности три: в верхнем кембрии — нижнем силуре; середине карбона; верхнем мелу.
В циклическом чередовании периодов дифференциации и гомогенизации растительности наблюдается и определенная поступательная тенденция. Сравнение последовательных по- лизональных фаз показывает, что с течением времени, с одной
стороны, увеличиваются сложность зональной системы и число зон в моменты ее наибольшего развития, с другой стороны, зоны становятся все менее контрастными в таксономическом отношении. Это видно из следующего сопоставления:
Нижний кембрий:
единственная эвритермная зона с господством псилофитов.
Силур—девон:
тропическая зона папоротникообразных;
субтропическая зона псилофитов.
Пермь—триас:
тропическая зона папоротникообразных;
субтропическая зона покрытосеменных;
умеренная зона голосеменных.
Плейстоцен:~-х
тропическая зона покрытосеменных;
субтропическая зона покрытосеменных;
теплоумеренная зона покрытосеменных;
холодноумеренная зона голосеменных.
Аналогичная поступательная тенденция наблюдается, как известно, и в развитии земной коры — с каждым периодом орогенеза (совпадающим с полизональной фазой) уменьшалась ее пластичность, и геосинклинальный режим постепенно сменялся платформенным и затем глыбовым.
Периоды дифференциации зон, естественно, были и периодами усиленного флорогенеза, причем он происходил у полюсов и экватора. Напротив, периоды гомогенизации совпадали с временем вымирания целых флор, составлявших вытесняемые зоны. Флора оставшейся единственной зоны захватывала Землю и служила базой для флорогенеза во время следующего периода дифференциации.
Сравнение таких монозональных фаз позволяет предположить, что их термический уровень подвергается колебаниям с периодом в галактический год (кембрий — силур — субтропики; карбон—тропики; верхний мел—сутбропики).
Таким образом, единственная зона, создававшая преемственность, каждый раз оказывалась различной. Преемственность флор можно изобразить следующей схемой, для простоты игнорирующей провинциальные флористические различия внутри зон, а также ксерогенные формы растительности, несомненно воз-
пикавшие в каждой полигональной фазе, но не представлявшие самостоятельных зон; конечно, совершенно гипотетично допускаемое нами существование лавролистной зоны покрытосеменных в пермо-триасовой полигональной фазе:
/ С
J / D
, Р X X L
— А АТ
Р V V L
Х J у D
4 С
где Р — зона псилофитов, А — археоптерисовая зона, L — лав- ролистная зона, J — зона юрских голосеменных, Т — современная тропическая зона, D — широколиственная зона, С — таежная зона.
Если вообще позволительно экстраполировать в будущее тенденции, замеченные за полтора галактических года, ко
торыми исчерпывается вся история растительного покрова планеты, то можно сделать следующий прогноз. Через 70 — 80 миллионов лет в следующую талассократическую фазу с тропическим климатом вся поверхность суши будет покрыта тропическими лесами, по составу близкими к современным. Остальные зоны в ходе потепления климата будут постепенно вытеснены, а флоры их исчезнут. К чему приведет последующий процесс новой дифференциации зон, предвидеть невозможно; однако все они возникнут из генетического материала нынешних тропических флор.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Растительный покров, как мы попытались показать в предыдущих главах, — явление в высшей степени динамичное. Он подвержен одновременно многим изменениям, идущим в разных плоскостях и в разных масштабах времени. Естественно, возникает необходимость интерпретировать эту сложную картину в терминах наиболее динамичной философской системы — диалектического материализма. В частности, такая попытка желательна и потому, что автор не может согласиться с некоторыми философскими суждениями, встречающимися в геоботанической литературе.
В 30 — 40-е годы в отечественной литературе широко распространилась концепция «единого процесса развития растительного покрова», исходящая из непреложного положения, что материя пребывает в состоянии непрестанного развития. Эти взгляды были проанализированы нами в ранее вышедшей работе (Разумовский, 1981). Не говоря уже о несоответствии изложенной точки зрения действительному положению вещей, она представляется ошибочной с позиции самой философии. Известный нам мир обладает структурой, и диалектические законы осуществляются в связях между элементами этой структуры (вещами). Обнаружить действие этих законов можно, изучая естественные «комплексы вещей» — системы различного порядка. Попытка же сделать это на искусственно вычлененной из биосферы части — сукцессионной системе или, еще хуже, на отдельном сообществе или виде — методологически ошибочна и обречена на неудачу. И совсем уж непростительно объявлять на основании этой неудачи вообще несуществующей всю ту сумму фактов и явлений, которая обозначается термином «климакс». Климакс не существует лишь как независимая развивающаяся система. Это, однако, означает, что поступательное необратимое развитие следует искать на более высоких уровнях организации, в объединениях более высокого ранга — в том комплексе явлений, которые В. Н. Сукачев (1954, с. 304) обозначил термином «гологенез». Попытаемся подкрепить эту точку зрения материалом, изложенным в предыдущих главах.
Прежде всего в плоскости сукцессионных смен полностью отсутствуют обе составляющие всякого развития — циклич-
ность и поступательность. Если под цикличностью понимать те случаи, когда одно и то же явление повторяется неоднократно, то следует различать такую повторяемость двух видов: 1) непрерывная реакция системы на непрерывное рециклическое воздействие; 2) фиксированная реакция систем на однородные воздействия (по принципу торгового автомата). Вторая группа явлений не имеет отношения к собственно цикличности. Однако именно она и лежит в основе сукцессионных смен. Циклические явления в плоскости этих смен наблюдаются лишь в одном, правда крайне интересном, случае диаспорического субклимакса, выходящем за рамки нормального функционирования сукцессионной системы.
Что же касается поступательности развития, то следует подчеркнуть, что сукцессии, вызываемые к жизни отклонениями от экологического режима климакса, приводят к ликвидации этих отклонений и восстановлению или установлению стабильности. Как уже писалось выше, в климакс-сообществе (имея в виду систему ценоз — почва) отсутствуют внутренние стимулы к саморазвитию. Это, разумеется, не означает, что он вообще не подвержен изменению. Неоднократно подчеркнутое Клементсом соответствие климакса климату означает прежде всего, что климакс меняется вместе с климатом. Они представляют собою одно целое, или точнее — растительность представляет собою простую функцию климата. Роль сукцессий сводится лишь к ликвидации нарушений этого единства климакса с климатом. Масштаб времени, в котором протекают сукцессии (десятки и сотни лет), несоизмерим с длительностью существования климаксов и сукцессионных систем (сотни тысяч и миллионы лет).
Каковы же закономерности изменения системы климат — климакс? Всякая материальная («причинная») функциональная связь, как известно, характеризуется инерционностью. Последняя и создает существенное отличие материальной связи от математической, состоящей в ступенчатости, скачкообразности изменения функции (системы) при равномерном, плавном изменении аргумента (фактора). Интервал значений аргумента, не вызывающих изменения функции, ограничиваемый с обеих сторон скачками функции (возникновением и гибелью системы), обозначается в философии как мера соответству-
ющей системы по данному аргументу. На языке экологии он полностью соответствует экологической амплитуде. Естественно, что подобную амплитуду в отношении определенных (а именно термических) показателей климата имеет и любой климакс вместе со своей сукцессионной системой.
Это означает, что при непрерывном изменении климата в сторону похолодания или потепления смена климаксов (зональных типов) в каждой данной точке на поверхности Земли должна происходить скачкообраЪцх^через эту точку должны пройти все изотермы, лежащие в пределах амплитуды, прежде чем прохождение граничной изотермы вызовет смену климаксов. Отметим, однако, что эта скачкообразность смены наблюдается лишь по отношению к ограниченной небольшой площади. Глобальное изменение климата, естественно, вызывает перемещение всех зон по меридиану. Последнее представляет собою плавный и непрерывный процесс, поскольку вытеснение одного климакса другим происходит быстро. Скачкообразная смена существует, но линия, на которой происходит скачок, передвигается в пространстве плавно.
Перейдем теперь к динамике самого климата. Надо полагать, что малые климатические циклы должны вызывать ундуляцию границ и влиять на скорость сукцессий. Масштабы ундуляции и полосу, в которой происходит колебание граничной изотермы сукцессионной системы, в принципе легко определить по данным изменения горизонтального термического градиента и амплитуде цикла, что требует специальных наблюдений и является интересной задачей будущих исследований. Однако ун- дуляция может дать заметный эффект лишь в одном случае: небольшой остров в море, целиком лежащий в полосе ундуляции, был бы постоянным генератором новых таксонов, и эволюция на нем шла бы неизмеримо быстрее, чем на материке. Однако этот эффект должен умеряться или вообще блокироваться буферным влиянием океана (которое, вероятно, и вообще гасит малые циклы). На суше такие изолированные «острова» вряд ли вообще возможны.
В целом же мы можем заключить, что изменения зональной системы Земли определяются большим климатическим циклом, связанным с развитием земной коры и галактическим годом: это одна большая спираль, по ходу которой возникают, живут
и гибнут гомеостатические системы (сукцессионные, провинциальные и зональные со всеми присущими им флорами), сами по себе лишенные как циклического, так и поступательного развития.
Все рассмотренные в данной работе закономерности позволяют высказать ряд суждений, имеющих важное практическое значение и относящихся к проблеме восстановления биосферы. Существование многочисленных изоклиматических сукцессионных систем — исторически разных районов, границы которых не обусловлены климатом, — открывает возможность «протезирования», воссоздания безнадежно утраченных частей сукцессионных систем, вплоть до создания островов совершенно экзотической системы — климатического аналога данного района. Например, в Аральской провинции, где отсутствует флора климакса, — это единственный способ восстановления сукцессионной системы. При этом аналогами следует считать районы чужой флорогенетической области, поля которых на климаграмме налегают друг на друга хотя бы частично. Это — крайне интересная проблема научно обоснованной интродукции будущего. На этой же основе возможно создание интересного варианта ботанического сада — практически стабильного.
ПЕРЕЧЕНЬ ЕДИНИЦ
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГОРАЙОНИРОВАНИЯ ЗЕМЛИ
1
ЗОНА ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (ACIC)
Представлена лишь на территории Лавразийского царства. Коренная порода климакса — всегда виды ели, пихты или темнохвойных сосен.
СЕВЕРОКАНАДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (САД)
Коренная порода климакса: Picea glauca.
Аляскинский район (AZ).
Руководящие виды: Pinus contorta, Calamagrostis purpuras- certs, Festucaaltaica, Populus trichocarpa, Salix discolor, S.nip- hoclada, Almis sinuata, Betula exilis, Eriogonum flavum, Mi- nuartia laricifolia, Silene purpurata, Arabis kamtschatica, Car- damine purpurea, C. umbellata, Draba longipes, Erysimum an- gustatum, Saxifraga reflexa, Acomastylis rossii, Novosieversia glacialis, Hedysarum mackenzii, Lespedeza leptostachya, Oxy- tropis scammoniana, Linum lewisii, Bupleurum americanum, Dodecatheon frigidum, Rhododendron camtschaticum, Phacelia mollis, P. sericea, Lagotis minor, Penstemon dormannii, Campanula aurita, Senecio conterminus.
Граничит с Чукотским (Ts), Охотским (ОН), Ситкинским (St), Юконским (Yu), Атабакским (АО и Гудзонским (Hd) районами.
Гудзонский район (Hd).
Руководящие виды: Larix laricina, Pinus banksiana, Salix lucida, Arabis arenicola, Draba norvegica, Parrya arctica, Coptis trifolia.
Граничит с Аляскинским (Al), Атабаским (АО и Лапландским (La) районами.
ВЕРХНЕЮКОНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (YUK)
Коренная порода климакса: Abies lasiocarpa.
Юконский район (Yu).
Граничит с Аляскинским (АО, Ситкинским (St), Снейк-Ривер- ским (Sr), Саскачеванским (Ss) и Атабаским (АО районами.
ЮЖНОКАНАДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KAU)
Коренная порода климакса: Abies balsamea.
Атабаский район (АО.
Граничит с Аляскинским (АГ), Гудзонским (Hd), Юконским (Yu), Саскачеванским (Ss), Лаврентийским (Lv) районами и районом Великих озер (67).
СЕВЕРОТАЕЖНАЯ ПРОВИНЦИЯ (ТАВ)
Коренная порода климакса: Picea abies s.l. (Р. fennica, Р. obo- vata).
Лапландский район (La).
Руководящие виды: Lycopodium alpinum, Cystopteris mou- tana, Diplazium sibiricum, Eriophorum russeolum, NUrdus stric- ta, Juncus trifidus, Luzula spicata, Salix lauata, Dryas octopetala, Astragalus frigidus, Viola biflora, Angelica archangelica, Arctons alpina, Cassiope tetragona, Ilarrinianella hypnoides, Diapensia lapponica.
Граничит с Гудзонским (Hd), Шотландским (Sc), Померанским (Pm), Эстонским (Es), Боттенским (Во), Архангельским (Ar) и Ямальским (Ja) районами.
Архангельский район (Ar).
Руководящие виды: Gymnocarpium dryopteris, Larix sibirica, Arctophila fulva, Calamugrostis deschampsioides, Lerchenfeldia flexuosa, Tofieldia palustris, Stellaria hebecalyx, Paeonia ano- niala, Eutrenia edwardsii, Rubas humulifolius, Sibbuldia pro- cumbens, Astragalus frigidus, Cornus suecica, Loiseleuria pro- cumbens, Diapensia lapponica, Pinguicula alpina, Pedicularis sudetRu, Valeriana capitata, Gnaphalium norvegicum, G. su- pinum, Ligularia sibirica, Tanacetum bipinnutum.
Граничит с Лапландским (La), Ямальским (Jа), Боттенским (Во), Сухонским (Su) и Вычегодским (Ру) районами.
Ямальский район (Ja).
Руководящие виды: Lloydia serotina, Maianthemum bifolium, Juncus trifidus, Novosieversia glacialis, Moneses uniflora, Cassiope tetragona, Harrimanella hypnoides, Ledum decumbens, Phyllodoce caerulea.
Граничит с Лапландским (La), Архангельским (Ar), Ханты- Мансийским (Нт), Вахским (Vh) и Таймырским (Tm) районами.
Таймырский район (Тт).
Руководящие виды: Saxifraga flagellaris, Oxytropis nigrescens, О. adamsiana, Astragalus tugarinovii, Nardosmia glacialis.
Граничите Ямальским (Ja), Вахским (Vh), Ангарским (Ап), Амгинским (Ат), и Индигирским (In) районами.
Амгинский район (Ат).
Руководящие виды: Carex schmidtii, С. vanheurckii, Maian- themum bifolium, Iris setosa, Sorbaria sorbifolia, Trientalis euro- раса, Moneses uniflora.
Граничит с Таймырским (Тт), Ангарским (An), Байкальским (Ba), Учурским (Ut) и Омолонским (От) районами.
Боттенский район (Во).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Phegopteris con- neetilis, Calamagrostis arundinacea, Carex digitata, Eriopho- rum eallitrix, Scirpus sylvaticus, Calla palustris, Convallaria majalis, Listera ovata, Betula pendula, Steliaria hebecalyx, Ranunculus lapponicus, Rosa acicularis, Lathyrus vernus, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Tilia cordata, Calestania palustris, Chamaedaphne calyculata, Primula nutans.
Граничит с Шотландским (Sc), Лапландским (La), Архангельским (Ar), Эстонским (Es), Московским (Mo) и Сухонским (Su) районами.
ЦЕНТРАЛЬНО-ТАЕЖНАЯ ПРОВИНЦИЯ (ТАС)
Коренная порода климакса: Abies sibirica.
Урало-Ангарский округ (Uan).
Вычегодский район (Гу).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Phegopteris con- nectilis, Pinus sibirica, Calamagrostis arundinacea, Melica nutans, Nardus stricta, Carex ericetorum, C. digitata, Scirpus sylvaticus, Luzula pilosa, Alnus fruticosa, A. incana, Betula humilis, B. pendula, Anemone narcissiflora, A. rammculoides, Pulsatilla patens, Ranunculus borealis, Dryas octopetala, Lathyrus vernus, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Viola biflora, Calestania palustris, Orthilia secunda, Calluna vulgaris, Veronica officinalis, Crepis paludosa.
Граничите Архангельским (Ar), Ямальским (Jа), Сухонским (Su), Тобольским (To) и Ханты-Мансийским (Нт) районами.
Ханты-Мансийский район (Пт).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryo- pteris, Phegopteris connectilis, Pinus sibirica, Carex arnellii, Lilium pilosiusculum, Goodyera repens, Stellaria longifolia, Anemone dichotonia, Rubus melanolasius, Spiraea crenata, Lathyrus hu- milis, Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Pubnonaria mollissima.
Граничите Ямальским (Ja), Вычегодским (Гу), Тобольским (То) и Вахским (Vh) районами.
Вахский район (Vh).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryo- pteris, Pinas sibirica, Maianthemum bifolium, Goodyera repens, Betula папа, Ranunculus lapponicus, Oxalis acetosella, Orthilia secunda.
Граничите Ямальским (Ja), Таймырским (Tm), Ханты-Мансийским (Нт), Чулымским (Cz) и Ангарским (Ап) районами.
Чулымский район (Cz).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Phegopteris connectilis, Iris ruthenica, Populus nigra, Stellaria longifolia, Sorbaria sorbifolia, Lathyrus gmelinii, L. vernus, Geranium syl- vaticum, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Frangula alnus, Chimaphila umbellata, Orthilia obtusata, Scrophularia nodosa, Adenophora lilifolia.
Граничит с Вахским (Vh), Ангарским (Л/г), Тобольским (To), Кулундинским (Kn), Кузнецким (Ки) и Саянским (Sj) районами.
Ангарский район (Ап).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryo- pteris, Phegopteris connectilis, Maianthemum bifolium, Goodyera repens, Stellaria longifolia, Filipendula palmata, F. ulmaria, Sorbaria sorbifolia, Oxalis acetosella, Circaea alpina, Moneses uniflora, Orthilia secunda, Vaccinium myrtillus, Rhododendron dauricum, Trientalis europaea, Halenia corniculata.
Граничит с Вахским (Vh), Таймырским (Тт), АмгинсАим (Am), Чулымским (Cz), Саянским (Sj) и Байкальским (Ba) районами.
Саянский район (Sj).
Руководящие виды: Phegopteris connectilis, Eriophorum hu- mile, Populus laurifolia, Anemone sibirica, Bergenia crassifolia, Sorbaria sorbifolia, Rhododendron aureum, R. chrysanthum, R. dauricum, R. parvifolium, Halenia corniculata.
Граничит с Чулымским (Cz), Ангарским (Л/i), Байкальским (Ва), Кузнецким (Ки), Монголоалтайским (Mb и Идэрским (Id) районами.
Витимский округ (Vit).
Байкальский район (Ва).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryo- pteris, Pinus pumila, P. sibirica, Picea obovata, Eriophorum bundle, Scirpus maximowiczii, Goodyera repens, Chosenia arbuti- folia, Populus suaveolens, Anemone sibirica, Bergenia crassifolia, Filipendula ulmaria, Sorbaria sorbifolia, Oxalis acetosella, Cir- caea alpina, Bupleurum triradiatum, Orthilia obtusata, O. se- cnnda, Vaccinium myrtillus, Rhododendron aureum, R. chrysan- thum, R. parvifolium, R. redowskianum, Trientalis europaea.
Граничит с Ангарским (An), Амгунским (Am), Учурским (Uf). Саянским (Sj), Идэрским Gd), Даурским (Da) и Гималайским (Hi) районами.
Вологодско-Алтайский округ (Voa).
Сухонский район (Su).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Phegopteris con- nectiHs, Larix sibirica, Pinus sibirica, Calamagrostis arundi- nacea, Melica nutans, Nardus stricta, Carex capitata, C. eri- cetorum, C. digitata, Scirpus sylvatieus, Luzula pilosa, Alnus incana, A. glutinosa, Betula humilis, B. pendula, Ulmus scabra, Asarum europaeum, Stellaria longifolia, Anemone narcissiflora, A. nemorosa, A. ranunculoides, Actaea erythrocarpa, Pulsatilla patens, Ranunculus borealis, R. cassubicus, Rubus humulifolius, Lathyrus vernus, Oxalis acetosella, Circaeaalpina, Tilia cordata, Calestania palustris, Chaerophyllum aromaticum, Cornus alba, Chimaphila umbellata, Calluna vulgaris, Gentiana pneumonan- the, Pultnonaria obscura, Ajuga reptans, Stachys sylvatica, Scro- phularia nodosa, Veronica officinalis, Galium odoratum, Lo- nicera xylosteum, Viburnum opulus, Succisa pratensis, Campanula latifolia, Crepis paludosa, Cacalia hastata.
Граничит с Боттенским (Во), Архангельским (Лг), Вычегодским (Гу), Московским (Мо), Ветлужским (Ve) и Тобольским (То) районами.
Тобольский район (То).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Phegopteris соппес- tilis, Pteridium aquilinum, Pinus sibirica, Populus nigra, Betula
папа, Stellaria longifolia, Ranunculus lapponicus, Spiraea crenata, Oxalis acetosella, Frangula alnus, Tilia cord ata. Circaea alpina, Calluna vulgaris, Trientalis europaea.
Граничит с Сухонским (Su), Вычегодским (Гу), Ханты-Мансийским (Hni), Вахским (Г/г), Ветлужским (Гс), Кустанайским (Kt), Кулундинским (Кп) и Чулымским (Cz) районами.
Кулундинский район (Кп).
Руководящие виды: Iris ruthenica, Spiraea crenata, Adenophora lilifolia.
Граничит с Тобольским (To), Чулымским (Cz), Кустанайским (Kt), Акмолинским (Ak), Джунгарским (Dj) и Кузнецким (Ku) районами.
Кузнецкий район (Ku).
Руководящие виды: Diplazium sibiricum, Gymnocarpium dryo- pteris, Phegopteris connectilis, Eriophoruni humile, Iris ruthenica, Goodyera repens, Populus alba, Pulsatilla patens, Stellaria bungeana, Bergenia crassifolia, Filipendula vulgaris. Spiraea crenata, Lathyrus frolovii, Oxalis acetosella, Frangula alnus, Tilia cordata, Viola mirabilis, Bupleuruni triradiatum, Orthilia ob- tusata, O. secunda, Primula cortusoides, Trientalis europaea, Gentiana pneumonanthe, Stachys sylvatica, Scrophularia nodosa, Galium odoratum, Succisa pratensis, Alfredia cernua, Helichrysum arenarium.
Граничит с Кулундинским (Кп), Чулымским (Cz), Саянским (Sj), Джунгарским (Dj) и Монголоалтайским (Ml) районами.
ХАНГАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (HAN)
Коренная порода климакса: Pinus sibirica.
Монголоалтайский район (МТ).
Руководящие виды: Cystopteris fragilis, Woodsia ilvensis, Larix sibirica, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia koelerioides, Ca- lamagrostis langsdorffii, Eleocharis quinqueflora, Eriophoruni la- tifoliuni, Lloydia serotina, Tulipa uniflora, Iris humilis, I. pallasii, I. potaninii, Ulmus pumila, Claytonia joanneana, Koenigia is- landica, Moehringia umbrosa, Stellaria brachypetala, S. bungeana, S. dahurica, S. palustris, Anemone crinita, A. sylvestris, Atragene sibirica, Clematis glauca, Delphinium elatum, Pulsatilla astra- galifolia, Trollius altaicus, Leiospora exscapa, Smelowskia caly- cina, Comarum salesovianum, Astragalus danicus, Viola altaica,
Aulacospermit in anomalum, Seseli buchtormense, Stenocoelinm athamanthoides, Pyrola incamata, Dracocephalum altaicum, Veronica macrostemon, V. spicata, Valeriana dubia, Artemisia argyrophylla, A. compacta, Cacalia hastata, Leontopodium ochro- leucum, Saussureafoliosa, S. klementzii, S. latifolia, S. leucophylla, Rhaponticum carthamoides.
Граничит с Кузнецким (Ku), Саянским (Sj), Идэрским (Id), Джунгарским (Dj) и Кашгарским (Ks) районами.
Идэрский район (Id).
Руководящие виды: Cystopteris fragilis, Woodsiailvensis, Equi- setum pratense, Larix sibirica, Calamagrostis langsdorffii, Des- champsia cespitosa, Carex amgunensis, C. quasivaginata, Eri- ophorum brachyantherum, Kobresia filifolia, K. myosuroides, K. sibirica, Lilium pilosiusculum, L. tenuisectum, Lloydia se- rotina, Hemerocallis minor, Maianthemum bifolium, Tulipa uniflora, Veratrum lobelianum, Iris biglumis, I. hnmilis, Coe- loglossum viride, Gymnadenia conopsea, Betula hnmilis, Ulmus pumila, Ciaytoniajoanneana, Koenigia islandica, Stellaria brac- hypetala, S. bungeana, S. palustris, Aconitum septentrionale, Adonis sibirica, Anemone crinita, A. sylvestris, Atragene sibirica, Delphinium septentrionale, Paeonia anoniala, Thalictrum pe- taloideum, T. squarrosum, Smelowskia calycina, Chrysospleni- um peltatum, Parnassia laxmannii, Caragana arborescens, Viola biflora, Pleurospermum uralense, Vaccinium uliginositm, V. vitis-idaea, Rhododendron adanisii, Orthilia obtusata, Pyrola incarnata, Dracocephalum altaiense, Patrinia sibirica, Cacalia hastata.
Граничит с Саянским (Sj), Байкальским (Ba), Монголоалтайским (Ml), Кашгарским (Ks), Гобийским (Go) и Хинган- ским (Hi) районами.
Даурский район (Da).
Руководящие виды: Athyrium filix-feniina, Cystopteris fragilis, Pteridium aquilinum, Woodsia ilvensis, Equisetum pratense, E. scirpoides, Selaginella sanguinolenta, Calamagrostis langsdorffii, Koeleria glauca, Carex appendiculata, C. ericeto- rum, Eriophorum brachyantherum, E. latifolium, E. russeohon, Kobresia filifolia, Asparagus davuricus, Gagea pauciflora, Hemerocallis minor, Lilium dauricum, L. tenuisectum, L. pilosi- usculum, Maianthemum bifolium, Paris quadrifolia, Polygo- natum sibiricuni, Iris ruthenica, I. sibirica, I. tenuifolia, Cyp-
ripediiun calceolus, С. guttatum, С. macranthon, Platanthera bifolia, Spiranthes amoena, Populus treniula, Betula mands- hurica, Ubnus japonica, Cerastium davuricum, Stellaria bungeana, S.dahurica, Adonis sibiricus, Aconitum septentrionale, Anemone crinita, A. dichotoma, A. reflexa, A. sylvestris, Atragene sibirica, A. ochotensis, Caltha membranacea, Clematis hexapetala, Pae- onia anomala, Pulsatilla davurica, P. flavescens, Thalictrum petaloideum, T. squarrosum, Menispermum dauricum, Chryso- splenium alternifolium, Parnassia laxmannii, Tillaea aquatica, Filipendula palmata, Sorbus sibirica, Spiraea salicifolia, Rham- nus erythroxylon, Pleurospermum uralense, Cornus alba, Ledum palustre, Orthilia obtusata, Pyrola incarnata, Rhododendron dauricum, Vaccinium uliginosum, V. vitis-idaea, Lysimachia davurica, Patrinia sibirica.
Граничит с Байкальским (Ba), Идэрским (Id), Гобийским (Go) и Хинганским (Hi) районами.
ТИБЕТСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (TIB)
Коренная порода климакса: Picea schrenkiana s.l.
Тяньшанский район (Тп).
Граничит с Туркестанским (Тг), Джунгарским (Dj), Тибетским (Ti) и Кашгарским (Ks) районами.
Тибетский район (Ti).
Граничит с Туркестанским (Тг), Тяньшанским (Тп), Кашгарским (Ks), Ордосским (Or), Афганским (Af), Верхнегималайским (Hs) и Сино-Тибетским (Si) районами.
АНАДЫРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ANA)
Коренная порода климакса: Picea ajanensis.
Индигирский район (Гн).
Руководящие виды: Pinus pumila, Роа lanatiflora, Scirpus max- imowiczii, Iris setosa, Salix sphenophylla, S. tschuktschorum, Polygonum tripterocarpum, Silene stenophylla, Anemone sibirica, Delphinium chamissonis, Anemone sibirica, Corydalis arctica, Car- damine microphylla, Draba elschscholtzii, D. juvenilis, D. kam- tschatica, Saxifraga redofskyi, Potentilla elegans, Cassiope erico- ides, Rhododendron parvifolium, R. redowskianum, Androsace go- rodkovii, Gentiana algida, Thymus extremus, Pedicularis adamsii, Artemisia kruhsiana, A. subarctica, Erigeron komarovii, Gorod- kovia jacutica, Senecio jacuticus, Taraxacum sibiricum.
Граничит с Тиманским (Tin), Амгинским (Ат), Учурским (Ut) и Омолонским (От) районами.
Омолонский район (От).
Руководящие виды: Leymus villosisshnus, Роа malacantha, Carex iugens, Salix tschuktschorum, Betula cajanderi, Dicentra peregrina, Papaver radicatum, Rhodiola atropurpurea, Buple- urum triradiatum, Loiseleuria procumbens, Gentiana glauca, Castilleja elegans, Pedicularis langsdorfii, Artemisia kruhsiana.
Граничит с Индигирским (In), Амгинским (Am), Охотским (Oh) и Чукотским (Cz) районами.
Чукотский район (Cz).
Руководящие виды: Luzula beringensis, Carex Iugens, C. membranacea, C. nesophila, Aluns kamtschatica, Rhododendron camtschaticum, Artemisia kruhsiana,
Граничит с Омолонским (От), Охотским (Oh) и Аляскинским (Al) районами.
Учурский район (Ut).
Руководящие виды: Pinus pumila, Carex Iugens, Mianthe- niuni bifolium, Goodyera repens, Circaea alpind, Bupleurum triradiatum, Moneses uniflora, Orthilia obtusata, Rhododendron aureum, R.parvifolium, R.redowskianum, Trientalis europaea.
Граничит с Амгинским (Am), Индигирским (In), Омолонским (От), Байкальским (Ba), Хинганским (Hi), Уссурийским (Us) и Охотским (Oh) районами.
2
ЗОНА ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫХ ЛЕСОВ (AEST)
В пределах Лавразийского царства коренная порода климакса — всегда листопадные виды дуба; в Антарктическом царстве — листопадные виды южного бука; в Гондванеком царстве зона отсутствует.
КОРДИЛЬЕРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KOR)
Коренная порода климакса: Querctts garryana.
2Л.1. Ситкинский район (SO.
Руководящие виды: Abies aniabilis, Picea sitchensis, Pinus albicaiilis, P.flexilis, P.monticola, Thuja plicata, Acer circulation, A.macrophyllum, Cornus nuttalii, Arbutus menziesii.
Граничите Аляскинским (Al), Юконскйм (Yu), Снейк-Ривер- ским (Sr), Сьерра-Невадским (Sn) и Сан-Францисским (Sf) районами.
Снейк-Риверский район (Sr).
Руководящие виды: Larix occidentalis, Picea engebuaunii. P.glauca, Pinus ponderosa, Taxus brevifolia, Thuja plicata, Tsuga heterophylla, Populus tremuloides, Betula papyrifera, Acer glabrum.
Граничит с Ситкинским (St), Юконским (Yu), Саскаче- ванским (Ss), Сьерра-Невадским (Sn) районами и районом Большого бассейна (Gb).
Сьерра-Невадский район (Sn).
Руководящие виды: Libocedrus decurreus, Pinus albicaiilis, P. attenuata, P. balfouriana, P. flexilis, P. jeffreyi, P. laniber- tiana, P. nionticola, P. ponderosa, P. sahiniana, P. waschoen- sis, Sequoiadendron giganteum, Taxus brevifolia, Torreya califarnica, Tsuga heterophylla.
Граничит с Ситхинским (St), Снейк-Риверским (Sr), Сан- Францисским (Sf), Сонорским (So) районами и районом Большого бассейна (Gb).
Район Большого бассейна (Gb).
Руководящие виды: Picea pungens, Pinus albicaiilis, P. flexilis, P. nionticola, P. ponderosa, Agropyron spicatum, Festuca
idahensis, Stipa comuta, Роа secunda, Symphoricarpos albas, Artemisia tridentata.
Граничит с Снейк-Риверским (Sr), Саскачеванским (Ss), Сьер- ра-Невадским (S/г), Колорадским (Kl) и Миссурийским (Ms) районами.
КОЛОРАДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (КОЕ)
Коренная порода климакса: Qaercus gambeli.
Колорадский район (К1У
Руководящие виды: Pinas aristata, Р. eembroides, Р. eontorta, Р. ponderosa, Agropyron smithii, Festuca arizonica, Symphoricarpos vaccinioides, Hilaria jamesii.
Граничит с Сьерра-Невадским (Sn), Сонорским (So), Миссурийским (Ms) районами и районом Большого бассейна (Gb).
АЛГОНКИНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ALG)
Коренная порода климакса: Qaercus rubra (Q; borealis).
Озерный округ (Lak).
Саскачеванский район (S.s).
Руководящие виды: Picea glauca, Pinus resinosa, P. strobas, Taxus canadensis, Thuja occidentalis, Tsuga canadensis, An- dropogon gerardi, Polygonatum pubescens, Populus quadri- dentata, Betula lutea, Euonymus atrorubens.
Граничит с Снейк-Риверским (Sr), Юконским (Yu), Атабаскским (At), Миссурийским (Ms), Большого бассейна (Gb) и Великих озер (Gl) районами.
Район Великих озер (GI).
Руководящие виды: Picea glauca, Pinus resinosa, P. strobas, Taxus canadensis, Thuja occidentalis, Tsuga canadensis, Stipa spartea, Disporuni sessilifolia, Polygonatum pubescens, Populus grandidentata, Betula lutea, Fagus grandifolia, Qaercus niac- rocarpa, Carya cordiformis, Ulmus americana, Hamamelis vir- giniana, Amelanchier laevis, Padus serotina, Rhus typhina, Euonymus atropurpurea, Acer pennsylvanicum, A.rubrum, A.saccharum, A.spicatum, Tilia americana, Fraxinus nigra, Symphoricarpos albus.
Граничит с Саскачеванским (Ss), Атабаскским (At), Миссурийским (Ms) и Лаврентийским (Lv) районами.
Лаврентийский район (Lv).
Руководящие виды: Picea rubens, Finns banksiana, P.resi- nosa, P.strobus, Thuja occidentalis, Tsuga canadensis, Betula lutea, Quercus niacrocarpa, Platanus occidentalis, Hamamelis virginiana, Amelanchier laevis, A. canadensis, Kahnia latifolia. Rhododendron maximum, Fraxinus nigra.
Граничит с Атабаскским (АО, Пенсильванским (Ps) и Великих озер (GO районами.
Миссурийский округ (Mis).
Миссурийский район (Ms).
Руководящие виды: Andropogon gerardi, Agropyron smithii, Sorgastrum nutans, Stipa comata, Quercus niacrocarpa, Carya spp., Platanus occidentalis, Asimina triloba, Sassafras varii- foliuni, Amelanchier canadensis, Euonynius atropurpurea, Sym- phoricarpos orbiculata.
Граничит с Большого бассейна (Gb), Саскачеванским (Ss), Великих озер (GO, Колорадским (Kb, Сонорским (So), Эль- дорадским (El), Уошитским (Uo), Виргинским (Pg) и Пенсильванским (Ps) районами.
АППАЛАЧСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (АРР)
Коренная порода климакса: Quercus prinus.
Пенсильванский район (Ps).
Руководящие виды: Picea rubens, Pinus resinosa, P. rigida, P. strobus, P. virginiana, Chamaecyparis thyoides, Thuja occidentalis, Tsuga canadensis, Hamamelis virginiana, Liriodendron tulipifera, Asimina triloba, Sassafras variifolium, Clethra alnifolia, Amelanchier laevis, Cercis canadensis, Kahnia latifolia, Rhododendron maximum, Fraxinus nigra.
Граничите Миссурийским (Ms), Лаврентийским (Lv) и Виргинским (Vg) районами.
Виргинский район (Vg).
Руководящие виды: Chamaecyparis thyoides, Picea rubens, Pinus echinata, P. rigida, Thuja occidentalis, Tsuga canadensis, Hamamelis virginiana, Liriodendron tulipifera, Magnolia fraseri, M. macrophylla, M. tripetala, Amelanchier laevis, Cercis canadensis, Cladrastis lutea, Euonynius atropurpurea, Kahnia latifolia, Oxydendrum arboreum, Rhododendron catawbiense, R. maximum, Fraxinus nigra.
Граничит с Уошитским (Со), Миссурийским (Ms), Пенсильванским (Ps), Элкским (Ек) и Флоридским (FI) районами.
Уошитский район (Uo).
Руководящие виды: Pinus rigida, Taxodium distichuni, Pla- nera aquatica, Hamamelis virginiana, Liriodendrou tulipifera, Cercis canadensis, Cladrastis lutea, Kalniia latifolia, Vacciniuni arboreum.
Граничит с Колорадским (KI), Миссурийским (Ms), Виргинским (Vg), Сонорским (So), Эльдорадским (El) и Элкским (Ek) районами.
Элкский район (Ek).
Руководящие виды: Pinus taeda, Р.virginiana, Tsuga canadensis, Hamamelis virginiana, Magnolia fraseri, M.niacrop- hylla, M. tripetala, Euonymus atropurpurea, Rhododendron ca- tawbiense, Oxydendruni arboreum.
Граничит с Уошитским (Uo), Виргинским (Vg), Эльдорадским (Eb, Алабамским (Ab) и Флоридским (Fl) районами.
Эльдорадский район (Eb-
Руководящие виды: Pinus palustris, Taxodium distichuni, Planera aquatica, Myrica cerifera, Magnolia fraseri, M.gran- diflora, M. tripetala, Persea borbonia, Liriodendrou tulipifera, Hamamelis virginiana, Platanus occidentalis, Asimina triloba, Sassafras variifolium, Primus umbellata, Amelanchier canadensis, Cercis canadensis, Ilex vomitoria, Euonymus atropurpurea, Vacciniuni arboreum, Halesia diptera.
Граничите Сонорским (So), Миссурийским (Ms), Уошитским (Uo), Элкским (Ek), Луизанским (Lu) и Алабамским (Al) районами.
ЗАПАДНОЕВРОПЕЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ЕОС)
Коренная порода климакса: Quercus petraea.
Шотландский район (Sc).
Руководящие виды: Lycopodium alpinum, Cystopteris montana, Carex digitata, Juncus trifidus, Luzula spicata, Convallaria majalis, Salix lanata, Betula pendula, Cory!us avellana, Quercus robur, Fagus sylvatica, Anemone nemorosa, Ficaria verna, Dryas octopetala, Sorbus aria, Lathyrus vermis, Oxalis acetosella, Mercurialis perennis, Tilia cordata, Viola mirabilis, Hedera helix, Arctons alpina, Loiseleuria procumbens, Phyllodocecaerulea, Fraxinus excelsior, Stachys sylvatica,
Scrophidaria nodosa, Veronica officinalis, Galium odoratum, Suc- cisa pratensis, Campanula latifolia, Mycelis muralis, Sonchus ole- raceus, Crepis paludosa.
Граничит с Лапландским (Lai, Британским (Br) и Померанским (Pm) районами.
Британский район (Вг).
Руководящие виды: Taxus baccata, Ruscus ponticus, Tamus communis, Dryas octopetala, Ilex aquifolium, Acer campestre, Vacciniuni vitis-idaea.
Граничит с Шотландским (Sc), Наваррским (Nv), Французским (Fr) и Померанским (Pm) районами.
Наваррский район (Nv).
Руководящие виды: Pinus pinaster, Quercus cerris, Q. ilex, Q. py- renaica, Q. suber, Castanea saliva, Saxifraga geum, S. umbrosa, Euphorbia hyberna, Rhamnus alaternus, Arbutus unedo, Daboecia can- tabrica, Erica ci Haris, E. herbacea, E. scoparia, E. vagans.
Граничит с Британским (Br), Лузитанским (Ls), Валенсийским (Vl) и Французским (Fr) районами.
Французский район (Fr).
Руководящие виды: Abies alba, Pinus mugo, Festuea altis- sima, Melica nutans, Poa chaixii, Convallaria majalis, Poly- gonatum odoratum, Castanea saliva, Quercus pubescens, Asa- rum europaeum, Dianthus deltoides, Stellaria nemorum, Aco- nitum napellus, Actaea spicata, Anemone ranunculoides, He- patica nobilis, Thalictrum aquilegifolium, Chrysosplenium al- ternifolium, Geum rivale, Sorbus aucuparia, Padus avium, Py- rola minor, P. rotundifolia, Andromeda polifolia, Erica scoparia. Veronica spicata, Valeriana excelsa, Campanula rapun- culoides, Antennaria dioica, Cirsimn oleraceum.
Граничит с Наваррским (Nv), Британским (Br). Померанским (Pm), Лигурийским (Lg), Валенсийским (VI), Альпийским (Ар) и Адриатическим (Ad) районами.
Померанский район (Рт).
Руководящие виды: Taxus baccata, Festuea gigantea, Melica uniflora, Carex digitata, Betula pendula, Corylus avellana, Fagus sylvatica, Quercus robur, Asarum europaeum, Stellaria holostea, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Ficaria verna, Hepatica nobilis, Pulsatilla pratensis, P. vernalis, Chrysosplenium alter- nifoHum, C. oppositifolium, Padus avium, Sorbus aria, Lathyrus
vermis, Oxalis acetosella, Mercurialis perennis, Ilex aquifoliiim, Acer campestre, A. platanoides, Viola mirabilis, Hedera helix, Fraxinus excelsior, Aiuga reptans, Stachys sylvatica, Scrophu- laria nodosa, Veronica officinalis, Galium odoratum, Succisa pratensis, Campanula latifolia, Crepis paludosa, Mycelis mu- rails, Sonchus oleraceus.
Граничите Британским (Br), Шотландским (Sc), Лапландским (La), Эстонским (Es), Французским (Fr), Альпийским (Ар) и Мазурским (Mz) районами.
Мазурский район (Mz).
Руководящие виды: Taxus baccata, Neottianthe cucullata, Fagus sylvatica, Isopyrum thalictroides, Chrysosplenium oppo- sitifolium, Sorbus aria, Astrantia major, Hedera helix, Cha- maedaphne calyculata.
Граничите Померанским (Pm), Эстонским (Es), Альпийским (Ар) и Полесским (Ро) районами.
Альпийский район (Ар).
Руководящие виды: Larix decidua, Picea aides, Pinus cembra, P. mugo, Melica uniflora, Carex alba, Luzula luzuloides, L. su- detica, Alnus incana, A. viridis, Deniaria glandulosa, Anemone narcissiflora, Atragene alpina, Isopyrum thalictroides, Saxifraga aizoon, Dryas octopetala, Geum montanum, Sorbus aria, Wald- steinia geoides, Myricaria germanica, Acer campestre, Tilia pla- typhyllos, Viola biflora, Ligusticum mutellina, Atropa belladonna, Bartsia alpina, Valeriana tripteris, Crepis paludosa, Dendranthema zawadskii.
Граничит с Померанским (Pm), Мазурским (Mz) Полесским (Ро), Французским (Fr), Адриатическим (Ad), Родопским (Rh), Венгерским (Ни) и Одесским (Od) районами.
Родопский район (Rh).
Руководящие виды: Abies alba, Picea omorica, P. abies, Pinus heldreichii, P. nigra, P. pence, Castanea saliva, Quercus pubescens, Aesadus hippoeastanum, Tilia tomentosa, Syringa vulgaris.
Граничит с Альпийским (Ар), Венгерским (Ни), Адриатическим (Ad) и Босфорским (Bs) районами.
Кавказский район (Ka).
Руководящие виды: Fritillaria pontica, Epiinedimn pubige- rum, Laurocerasus officinalis, Daphne pontica, Rhododendron ponticum, Trachystemon orientalis, Doronicum caucasicum.
Граничит с Крымским (Кг), Одесским (Od), Дербентским (De), Босфорским (Bs), Курдским (Kd) и Ленкоранским (Le) районами.
Ленкоранский район (Le).
Руководящие виды: Danae racemosa, Ruscus hyrcanus, Almis subcordata, Quercus castaneifolia, Ficus carica, Epimedium pinnatum, Parrotia persica, Buxus hyrcana, Ilex hyrcana, Fran- gala grandiflora, Vitis orientalis, Acer velutinuni.
Граничит с Кавказским (Ka), Дербентским (De), Туркестанским (Tr), Курдским (Kd) и Иранским (Ir) районами.
ПОНТИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (PON)
Коренная порода климакса: Quercus pubescens (Q. frainetto, Q. boissieri).
Венгерский район (Ни).
Руководящие виды: Pinas nigra, Ruscus hypoglossuni, R. ponticus, Quercus pubescens, Ostrya carpinifolia, Areinonia agriinonoides, Sorbus aria, THiatomentosa, T. platyphyllos, Aes- culus hippocastanutn.
Граничит с Альпийским (Ар), Одесским (Od) и Родопским (Rh) районами.
Одесский район (Od).
Руководящие виды: Carpinus betulus, Artemisia taurica.
Граничит с Венгерским (Ни), Альпийским (Ар), Полесским (Ро), Тульским (Ти), Волжским (Vo), Крымским (Кг), Кавказским (Ка) и Дербентским (De) районами.
Крымский район (Кг).
Руководящие виды: Juniperus excelsa, Cistus tauricus, Tilia plathyphyllos.
Граничит с Одесским (Od) и Кавказским (Ka) районами.
Дербентский район (De).
Граничит с Одесским (Od), Волжским (Vo), Кавказским (Ка) и Ленкоранским (Le) районами.
Курдский район (Kd).
Граничит с Босфорским (Bs), Кавказским (Ка), Ленкоранским (Le), Греческим (Gr), Сирийским (Sy) и Иранским (1г) районами.
Туркестанский район (Тг).
Руководящие виды: Salsola richteri.
Граничит с Аральским (Аа), Джунгарским (Dj), Тяньшан- ским (77;), Ленкоранским (Le), Иранским (7г), Афганским (А/) и Тибетским (77) районами.
ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (FOR)
Коренная порода климакса: Quercus robur.
I. Финский округ (Fen).
Коренная ассоциация климакса: Quercus robur — Corylus avellana — Convallaria majalis.
Эстонский район (Es).
Руководящие виды: Selaginella selaginoides, Taxus baccate, Arrhenatheriun elatius, Briza media, Hierochloe australis, Rhyn- chospora fusca, J uncus capitatus, Corylus avellana, Myriea gale, Stellaria holostea, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, Ile- patica nobilis, Pulsatilla pratensis, P. vernalis, Ranunculus cas- subicus, Chrysosplenium alternifolium, Sorbus aria, Geranium palustre, Mercurialis perennis, Acer platanoides, Viola mirabilis, Selinum carvifolia, Comas suecicus, Chimaphila umbellate, Fra- xinus excelcior, Armeria elongate, Pulmonaria obscura, Stachys sylvatica, Melampyrum sylvaticum, Scrophularia nodosa, Galium odoratum, G. triflorum, Succisa pratensis, Cirsium ole- raceum, Mycelis muralis.
Граничит с Лапландским (La), Боттенским (Во), Померанским (Pm), Мазурским (Mz) и Московским (Mo) районами.
Русский округ (Ros).
Коренная ассоциация климакса: Quercus robur — Corylus avellana — Carex pilosa.
Полесский район (Po).
Руководящие виды: Calamagrostis arundinacea, Carex bri- zoides, Luzula pilosa, Orchis sambucina, Carpinus betulus, Chaerophyllum aromaticuni.
Граничит с Мазурским (Mz), Московским (Mo), Тульским (Tu), Альпийским (Ар) и Одесским (Od) районами.
Московский район (Mo).
Руководящие виды: Picea abies, Calamagrostis arundinacea, Festuca gigantea, F. ovina. Carex pilosa, C. sylvatica, Luzula pilosa. Gladiolus imbricatus, Alnus incana, Asarum europaeuin, Stellaria holostea, Anemone nemorosa, A. ranunculoides, He- patica nobilis, Ranunculus cassubicus, Thalictrum aquilegifo- liuni, T. lucidum, Chrysosplenium alternifolium, Jovibarba so-
bolifera, Rubus suberectus, Astragalus glycyphyllos, Geranium palustre, Mercurialis perennis, Acer platanoides, Viola mirabilis, Selinum carvifolia, Laserpitium prutenicum, Chaerophyllum aro- maticum, Chimaphila umbellata, Gentiana pneumonanthe, Fraxinus excelsior, Pubnonaria obscura, Ajuga reptans, Gale- obdolon luteum, Laminin niaculatum, Salvia glutinosa, Stachys sylvatica, Scrophularia nodosa, Galium odoratum, G. schultesii, G. triflorum, Succisa pratensis, Campanula latifolia, Cirsium oleraceum, Crepis paludosa, Mycelis muralis.
Граничите Эстонским (Es), Боттенским (Во), Сухонским (Su), Ветлужским (Ve), Полесским (Ро) и Тульским (Ти) районами.
Тульский район (Ти).
Руководящие виды: Carex humilis, Acer campestre, Fraxinus excelsior, Galeobdolon luteum, Galinin schultesii.
Граничит с Московским (Mo), Самарским (Sa), Полесским (Ро), Одесским (Od) и Волжским (Vo) районами.
Ветлужский район (Ve).
Руководящие виды: Phegopteris connectilis, Abies sibirica, Larix sibirica, Picea abies, Agrostis clavata, Calamagrostis ob- tusata, Stellaria longifolia, Actaea erythrocarpa, Anemone nar- cissiflora, Mercurialis perennis, Acer platanoides, Selinum carvifolia, Cornus alba, Primula farinosa, Cacalia hastata.
Граничит с Сухонским (Su), Тобольским (To), Московским (Mo), Самарским (Sa) и Кустанайским (Kt) районами.
Самарский район (Sa).
Руководящие виды: Spiraea hypericifolia, Tilia cordata, Aula- cospennum tenuifolium, Silaum silaus, Limonium gmelinii, Pul- monaria inollissima, Globularia punctata, Knautia tatarica, Valeriana tuberosa.
Граничит с Ветлужским (Ve), Кустанайским (Kt), Тульским (Ти), Волжским (Vo) и Акмолинским (Ak) районами.
Казахский округ (Kaz).
Коренная ассоциация климакса: Quercus robur — Acer ta- taricum — Convallaria majalis.
Волжский район (Vo).
Руководящие виды: Equisetum ramosissimum, Anabasis aphylla, Calligonum aphylluni, Camphorosma tnonspeliaca, Suaeda physophora, Tatnarix spp., Bupleurumexaltatum, Ferula salsa, Limonium suffruticosum.
Граничит с Тульским (Ти), Самарским (Sa), Акмолинским (А^). Одесским (Od) и Дербентским (Ое) районами.
Акмолинский район (АЛ).
Руководящие виды: Finns sylvestris, Populus tremula, Betula pendula, Anabasis aphylla, Calligonum aphyllum, Nanophyton erinaceum, Salsola orientalis, Suaeda physophora, Artemisia terrae-albae, A. gracilescens.
Граничит с Самарским (Sa), Кустанайским (Kt), Кузнецким (Ku), Волжским (Vo), Аральским (Aa) и Джунгарским (Dj) районами.
Кустанайский район (Kt).
Руководящие виды: Suaeda physophora, Stellaria bungeana, Dianthus versicolor, Adenophora lilifolia.
Граничит с Ветлужским (Ve), Тобольским (To), Кузнецким (Ku), Самарским (Sa) и Акмолинским (Ak) районами.
АРАЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ARE)
Аральский район (Аа).
Руководящие виды: Carex physocles, Atriplex сапа, Haloxylon spp.
Граничит с Акмолинским (Ak), Джунгарским (Dj) и Туркестанским (Tr) районами.
Джунгарский район (Dj).
Руководящие виды: Eqnisetum ramosissinuun, Carex phy- sodes, Iris tenuifolia, Anabasis aphylla, A. elatior, A. eriopoda, A. salsa, A. truncata, Atriplex сапа, Climacoptera affinis, Ha- locnenium strobilaceum, Halogeton glonieratus, Haloxylon spp., Iljinia regelii, Kalidium schrenkianum, Nanophyton erinaceum, Salsola arbuscula, S. foliosa, S. laricifolia, S. rosacea, Suaeda acuminata, Rosa laxa, Astragalus lasiopetalus, Artemisia pauci- flora, A. terrae-albae, Brachanthemum mongolicum, Scorzonera parviflora.
Граничит с Акмолинским (Ak), Кузнецким (Ku), Монголоалтайским (Ml), Аральским (Aa), Туркестанским (Tr), Тянь- шанским (Tn) и Кашгарским (Ks) районами.
Кашгарский район (Ks).
Руководящие виды: Iris tenuifolia. Populus diversifolia, Halogeton glonieratus, Haloxylon ammodendron, Iljinia regelii, Nanophyton erinaceum.
Граничит с Тяньшанским (Гн), Джунгарским (Dj), Монголоалтайским (Ml), Идэрским (Id), Гобийским (Go), Тибетским (77) и Ордосским (Or) районами.
МАНЬЧЖУРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (MAN)
Коренная порода климакса: Quercus mongolica.
Руководящие виды: Taxus cuspidata, Arisaema amurenses, Quercus mongolica, Ulmus macrocarpa, Juglans mandshuricu, J effersonia dubia, Philadelphus tenuifolius, Padua maackii, Phy- socarpus amurensis, Maackia amurensis, Phellodendron amu- rense, Euonymus pauciflora, Acer tegmentosum, Rhamnus da- vurica, Sanicula rubriflora, Acanthopanax sessihflorus, Eleu- therococcus senticosus, Aralia data, Fraxinus mandshuriea, Syringa amurensia, Viburnum burejaeticum.
Охотский район (Oh).
Руководящие виды: Phegopteris connectilis, Gymnocarpium dryopteris, MaianthenuimbifoHum, M. dilatatum, Goodyera repens, Dicentra peregrina, Circaea alpina, Maneses uniflora, Orthilia se- cunda, Vaccinium praestans, Rhododendron redowskianunt.
Граничит с Учурским (Ui), Омолонским (От), Чукотским (Ts), Уссурийским (Us), и Сахалинским (Sk) районами.
Уссурийский район (Us).
Руководящие виды: Phegopteris connectilis, Diplazium sibi- ricum, Gymnocarpium dryopteris, Abies nephrolepis, Picea aju- nensis, Finns koraiensis (?), P. pumila, Scirpus maximowiczii, Maianthemum dilatatum, Goodyera repens, Juglans inand- shurica, Stellaria bungeana, Bergenia pacifica, Oxalis acetosella, Phellodendron amurense, Euonymus pauciflora, Orthilia se- cunda, Vaccinium praestans, Rhododendron aureum, R. par- vifolium.
Граничите Хинганским (Hi), Учурским (Ut), Охотским (Oh), Сахалинским (Sk), Пекинским (Ре) и Сеульским (Se) районами.
Хинганский район (Ш).
Руководящие виды: Athyrium filix-femina, Diplazium sibi- ricum, Gymnocarpium dryopteris, Selaginella helvetica, Arun- dinella anomala, Zizania latifolia, Carex glauciformis, C. lei- orhyncha, Cyperus orthostachysus, Allium condensatum, A. ne- rinifolium, Asparagus davuricus, A. schoberioides, Convallaria
majalis, Anemarrhena asphodeloides, Hemerocallis flava, H. minor, Lilium pulchellunt, L. tenuifolium, Smilacina davurica, Iris dichotoma, Platanthera freynii, Ponerorchis pauciflora, Betula davurica, B. mandshurica, Corylus heterophylla, Ubnus japonica, U. macrocarpa, U. pumila, Polygonum alopecuroides, Stellaria bungeana, S. discolor, Aconitum coreanum, Anemone dichotoma, A. sylvestris, Atragene macropetala, Pulsatilla davurica, Thalictrum contortion, T. petaloideum, T. squarrosum, Corydalis paeoniifolia, Cardamine leucantha, Aruncus asiaticus, Fi- lipendulaangustiloba, S orbaria sorbifolia, Spiraea salicifolia, Vicia japonica, V. pseudorobus, Dictamnus dasycarpum, Securinega suf- fruticosa, Euonymus maackii, Acer pictum, Rhamnus davurica, Tilia amurensis, T. mandshurica, Viola variegata, Circaea alpina, Angelica anomala, A. cincta, A. czernaevia, A. dahurica, A. viri- diflora, Bupleurum longiradiatum, Cnidium cnidiifoliuni, Peu- cedanum terebinthaceum, Phlojodicarpus dahuricus, Pimpiiudla thellungiana, Seseli condensatum, Cornus alba, Orthilia obtusata, Trientalis europaea, Fraxinus mandshurica, Gentiana scabra. Tri- gonotis myosotidea, T. radicans, Lonicera chrysantha, Viburnum davuricum, Patrinia scabiosifolia, Galium davuricum, Adenophora gmelinii, Campanula punctata, Platycodon grandiflorus, Lobelia sessilifolia, Achyrophorus ciliatus, Artemisia umbrosa, A. venusta, Aster holophyllus, A. incisus, A. maackii, Cirsium vlassoviammi, Saussurea pulchella, Scorzonera albicaulis, Senecio argunensis, Synurus atriplicifolius, Turczaninowia fastigiata.
Граничит с Даурским (Dai, Байкальским (Ba), Учурским (Uf), Уссурийским (Us), Гобийским (Go), Ордосским (Or) и Пекинским (Ре) районами.
Гобийский район (Go).
Руководящие виды: Iris biglumis, I. bungei, Ulmus macrocarpa, U. pumila, Haloxylon ammodendron, Salsola beticolor, S. laricifolia, Pugionum cristatuni, Caragana korshinskii, In- carvillea potaninii, Brachanthemumgobicum, Jurinea mongolica, Olgaea leucophylla.
Граничит с Кашгарским (Ks), Идэрским (Id), Даурским (Da), Хинганским (Hi) и Ордосским (Or) районами.
Сахалинский район (Sk).
Граничит с Уссурийским (Us), Охотским (Oh) и Сеульским (Se) районами.
ВЕРХНЕГИМАЛАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (HIS)
Коренная порода климакса: Quercus dilatata.
Верхнегималайский район (Ils).
Руководящие виды: Abies pindrow, Picea morinda, Finns ex- celsa, Juniperus recurva, Arundinaria spathiflora, Lilium gigan- teum, Dioscorea deltoidea, Salix wallichiana, Ulmus wallichiana, Carpinus viminea, Podophyllum emodi, Schizandra grandiflora, Paeonia emodi, Berberis brachybotrys, B. coriaria, Hydrangea al- tissima, Ribes glaciale, Cotoneaster acuminata, Pyrus foliolosa. Spiraea bella, 5. canescens, S. vacciniifolia, Skimmia laureola, Acer caesium, A. caudatum, A. cultorum, A. villosum, Aesculus indica, Daphne cannabina, Aralia cashemirica, Rhododendron lepidotum, Fraxinus floribunda, Jasminum officinale, Leycesteria formosa, Syringa emodi, Strobilanthes atropurpureus, Abelia triflora, Viburnum cotinifolium, V.foetens, V.stellulatum.
Граничит с Афганским (Af), Тибетским СП), Сино-Тибетским (Si), Западногималайским (Но) и Бирманским (Ви) районами.
СЕВЕРОКИТАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (SBO)
Коренная порода климакса: Quercus dentata.
Руководящие виды: Abeliabiflora, Actinidia arguta, Ailanthus glandulosa, Ampdopsis serjaniaefolia, Deutzia grandiflora, Di- ervilla florida, Euodia danielii, Periploca sepium, Finns bun- geana, Quercus liaoutnngensis, Rhododendron micranthum, Syringa pekinensis, S. villosa, Zanthoxylnm schinifolium, Zelkova davidii.
Сино-Тибетский район (Si).
Руководящие виды: Picea asperata, Pinus tabulaeformis.
Граничит с Тибетским (Ti), Ордосским (Or), Пекинским (Ре), Верхнегималайским (Hs), Бирманским (Bn), Юньнань- ским (Yu) и Хунаньским (Hn) районами.
Ордосский район (Or).
Руководящие виды: Picea asperata, Finns tabulaeformis, Ju- niperus chinensis.
Граничит с Кашгарским (Ks), Гобийским (Go), Хинганским (Hi), Тибетским (Ti), Сино-Тибетским (Si) и Пекинским (Ре) районами.
Пекинский район (Ре).
Руководящие виды: Finns bungeana, P.tabnlaeformis, Jn- niperns chinensis.
Граничит с Ордосским (Or), Хинганским (Hi), Уссурийским (Us), Сеульским (Se), Сино-Тибетским (Si) и Хунаньским (Ни) районами.
Сеульский район (5е).
Руководящие виды: Finns densiflora, Р. koraiensis, Carpinns japonica s.L, Almis hirsuta, A. japonica, Acer ginnala, Fraxinus chinensis.
Граничит с Уссурийским (Us), Сахалинским (Sk), Пекинским (Ре) и Южнояпонским (Jp) районами.
ПАТАГОНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (PTC)
Коренная порода климакса: Nothofagns pnmilio.
Руководящие виды: Encryphia patagonica, Laurelia semper- virens, Lomatia obliqna, Mnlinuni spinosnm, Nothofagns an- tarctica, Weinmannia trichosperma.
Патагонский район (Pf).
Граничит с Вальдивийским (Vv), Тукуманским (Тк), Гран- Чакским (Ch) и Южнобразильским (Вт) районами.
Район Крозе (Kz).
КЕРГЕЛЕНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KER)
Кергеленский район (Ке).
МАОРИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (МАО)
Маорийский район (Ма).
Граничит с Веллингтонским (Же) районом.
3
ЗОНА СУБТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ(SUBT)
В провинциях Лавразийского царства коренные породы климакса — вечнозеленые дубы секции Ilex в Гондванском царстве — лавровые, бобовые и эвкалипты; в Антарктическом — лавровые.
КАЛИФОРНИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KAD
Коренная порода климакса: Querciis chrysolepis.
ЗЛЛ. Сан-Францисский район (S/)*
Руководящие виды: Cupressus macrocarpa, С. goveniana, Pinus attenuata, P. coulteri, P. lanibertiana, P. niuricata, P. ponde- rosa, P. radiata, P. sabiniana, P. torreyana, Sequoia semper- virens, Querciis agrifolia, Q. durata, Q. wislizenii, Platanus ra- cemosa, Primus ilicifolia, P. lyonii, Acer circulation, A. niacro- phyllum, Aesculus californica, Rhus laurina, Ceanothus arbo- reus, C. spinosus, C. thyrsiflorus, Cornus nuttalii, Arbutus meii- ziesii, Artemisia californica.
Граничит с Ситхинским (St), Сьерра-Невадским (Sn) и Сонорским (So) районами.
СОНОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (SON)
Коренная порода климакса: Querciis reticulata.
Руководящие виды: Cowania stansburiana, Cupressus arizonica, Fallugia paradoxa, Fendlera rupicola, F. wrightii, Fou- quieria splendens, Fraxinus cuspidata, F. velutina, Larrea me- xicana, Pinus cembroides, P. cooperi, P. durangensis, P. edulis, P. engelniannii, P. monophylla, P. pinceana, P. ponderosa, P. strobiformis, Populus arizonica, P. fremontii, P. niacdougain, P. wislizenii, Querciis arizonica. Q. entoryi, Q. oblongifolia, Rhanuius crocea, Rhus laurina, Vitis arizonica, Washingtonia filifera, W. gracilis, W. robusta.
Сонорский район (So).
Граничит с Сан-Францисским (Sf), Сьерра-Невадским (Sn), Большого бассейна (Gd), Колорадским (Kl), Синалоанским (SZ), Мексиканским Шх), Луизианским (Lu), Эльдорадским (ЕГ) и Миссурийским (Ms) районами.
ФЛОРИДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (FLO)
Коренная порода климакса: Quercus virginiana.
Руководящие виды: Baccharis halimifolia, Bergenia scan- dens, Brunnichia cirrhosa, Chamaecyparis thyoides, Chionan- thus virginica, Clematis crispa, Decumaria barbara, Fraxinus caroliniana, Halesia diptera, Ilex cassine, I. decidua, I. opaca, Leucothoe axillaris, Leitneria floridana, Lyonia ligustrina, L. lu- cida, L. mariana, Magnolia grandiflora, M. virginiana, Myrica cerifera, M.heterophylla, Nyssa sylvatica, Osmanthus america- na, Persea borbonia, Finns palustris, P. taeda, Primus angu- stifolia, Quercus falcata, Q. laurifolia, Q. phellos, Stewartia ma- lacodendron, Styrax grandifolia, Symplocos tinctoria.
Луизианский район (Lu).
Руководящие виды: Asimina triloba, Cercis canadensis, Kal- mia latifolia, Magnolia macrophylla, Oxydendrum arboreum, Pinus echinata, P. glabra, Planera aquatica, Platanus occiden- talis, Rhamnus crocea, Rhus laurina, Sassafras variifolium, Sabal texana, Taxodium distichuni.
Граничит с Сонорским (So), Эльдорадским (El), Алабамским (Ab) и Мексиканским (Mx) районами.
Алабамский район (Ab).
Руководящие виды: Amelanchier canadensis, Chamaecyparis thyoides, Cliftonia monophylla, Gordonia lasianthus, Lirioden- dron tulipifera, Myrica inodora, Persea pubescens, Pinus elliottii, P. glabra, Quercus myrtifolia.
Граничит с Луизианским (Lu), Эльдорадским (El), Элкским (Ek) и Флоридским (Fl) районами.
Флоридский район (Fl).
Руководящие виды: Baccharis glomerulifera, Butnelia tenax, Elliottia racemosa, Fraxinus pauciflora, Gordonia lasianthus, Magnolia pyramidata, Pinus clausa, P. serotina, Sabal palmetto, Sapindus marginatus, Taxus floridana, Torreya taxifolia, Viburnum odoratum, Yucca gloriosa.
Граничит с Алабамским (Ай), Элкским (Ей), Виргинским (Pg) и Юкатанским (Ju) районами.
МЕКСИКАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (МЕХ)
Коренная порода климакса: Quercus obtusata.
Руководящие виды: Abies religiosa, Finns ayacahuite, P. cul- minicola, P. douglasiana, P. greggii, P. hurtwegii, P. lawsonii, P. niaxiniontinezii, P. michoacana, P. montezume, P. nel- soni, P. oocarpa, P. patulu, P. Tpringlei, P. pseudostrobus, P. teocota, Tuxodium mucronatum, Taxus globosa.
Мексиканский район (Mx).
Граничит с Сонорским (So), Луизианским (Lu), Синалоанским (Si), Веракрусским (Ий), Юкатанским (Ju) и Панамским (Рт) районами.
СРЕДИЗЕМНОМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (MED)
Коренная порода климакса: Quercus ilex s.l.
I. Западносредиземноморский округ (Mac).
Коренная ассоциация климакса: Quercus ilex — Ruscus роп- ticus.
Лузитанский район (Ls).
Граничит с Наваррским (Nv), Тенерифским (Tf) и Валенсийским (VI) районами.
Валенсийский район (VI).
Граничит с Тенерифским (Tf), Наваррским (Nv), Французским (Fr), Лигурийским (Lg), Сахарским (Sh) и Сирийским (Sy) районами.
Лигурийский район (Lg).
Граничит с Валенсийским (VI), Французским (Fr) и Адриатическим (Ad) районами.
Адриатический район (Ad).
Граничит с Французским (Fr), Родопским (Rh), Лигурийским (Lg) и Греческим (Gr) районами.
Греческий район (Gr).
Граничит с Адриатическим (Ad), Родопским (Rh), Босфорским (Bs), Курдским (Kd) и Сирийским (Sy) районами.
Босфорский район (Bs).
Руководящие виды: Abies nordmunniana sd., Finns nigra, Sniilax excelsu, Abuts barbata, Quercus cerris, Q. frainetto,
Q. infectoria, Epimedium pubigerum, Helleborus orientalis, Ilex colchica, Pistacia atlantica, Daphne pontica, Hypericum caly- cinum, Cistus creticus, C. salviaefolius, Osyris alba, Myrtus communis, Arbutus andrachne, A. unedo, Erica arborea, Rhododendron ponticum, Vaccinium arctostaphylos, Jasminuni fru- ticans, Ligustrum vulgare, Phyllyrea media, Trachystemon orientalis, Digitalis ferruginea, Lonicera etrusca.
Граничит с Родопским (Rhi, Греческим (Gri и Курдским (Kdi районами.
Центральносредиземноморский округ (Mcei.
Сирийский район (Sy).
Граничит с Валенсийским (Vli, Греческим (Gri, Курдским (Kdi, Сахарским (Shi и Иранским (Iri районами.
Иранский район (7г).
Граничит с Сирийским (Sy), Курдским (Kdi, Ленкоранским (Lei, Туркестанским (Tri, Сахарским (Shi, Эфиопским (Aei и Афганским (Afi районами.
Восточносредиземноморский округ (Mori.
Афганский район (Afi.
Руководящие виды: Pinas gerardiana.
Граничит с Иранским (Iri, Туркестанским (Tri, Тибетским (ТЦ, Западногималайским (Hoi, Гангским (Ggi и Центральноиндийским (СП районами.
IV. Южносредиземноморский округ (Maui.
Сахарский район (Shi.
Руководящие виды: Olea laperrinii.
Граничит с Тенерифским (Tf), Валенсийским (Vli, Сирийским (Syi, Иранским (7г), Гвинейским (Gui, Убангским (Ubi, Кордофанским (Kf) и Эфиопским (Aei районами.
ЗАПАДНОГИМАЛАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (HIMi
Коренная порода климакса: Quercus incana.
Руководящие виды: Abuts nitida, Arundinariafalcata, Astilbe rivularis, Dicliptera bupleuroides, Cedrela serrata, Euonynius pendula, Grewia oppositifolia, Hedychium acuminatum, Hoya longifolia, Ilex odorata, Itea nutans, Jasminum dispermum, J. grandiflorum, J. humile, Ligustrum compactum, Litsea lanuginosa, Machilus duthiei, M. odoratissima, Marsdeniaroylei, Mazus surculosus, Morns indica, Nerium odorum, Olea cus-
pidata, Phryma leptostachya, Pieris ovalifolia, Finns roxburghii, Primus puddum, Lespedeza stenocarpa, Pistacia integerrinia, t Rhus punjabensis, R. wallichii, Sageretia oppositifolia, Sauro- niatuni guttatum, Sniilax parviflora, Trema politoria, Tilophora'
hirsuta, T. tenerrima, Vitis parvifolia, Zanthoxylum alatum.*
Западногималайский район (Яо).J
Граничит с Афганским (Af), Верхнегималайским (Hs), Ганг- ским (Gg) и Бирманским (Ви) районами.
ВЕРХНЕБИРМАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (BUR)
Руководящие виды: Cephalotaxus griffithii, Pinus khasya, Podocarpus wallichianus.I.
Бирманский район (Bu).jj
Граничит с Гангским (Gg), Западногималайским (Но), Сино-1
Тибетским (Si), Юньнаньским (Yn), Вьетнамским (Vi) и Таиландским (ТГ) районами.
ЯПОНО-КИТАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (JAS)
Коренная порода климакса: Quercus phylliraeoides.
Юньнаньский район (Yn).
Руководящие виды: Pinus wangei, Р. yunnanensis.
Граничит с Бирманским (Ви), Сино-Тибетским (Si), Хунаньским (Ни) и Вьетнамским (Vi) районами.
Хунаньский район (Ни).
Руководящие виды: Cunninghamia lanceolata, Pinus fenze- ( liana, P. hwangshanensis, P. morrisonicola, P. niassoniana,
P. taiwanensis.1
Граничит с Юньнаньским (Yn), Сино-Тибетским (Si), Пе- .
кинским (Ре), Вьетнамским (Vi) и Таиландским (ТГ) районами.
Южнояпонский район (Jp).
Руководящие виды: Pinus densiflora, Р. luchuensis, Р. thun- bergii.
Граничит с Сеульским (Se) районом.
ГОРНО-ИНДОКИТАЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ISM)
Руководящие виды: Pinus nierkusii.
Вьетнамский район (Vi).
Руководящие виды: Pinus dalatensis, Р. krempfii.>
224и
Граничите Бирманским (Ви), Юньнаньским (Yn), Хунаньским (Ни), Таиландским (ТГ) и Филиппинским (Ph) районами.
ГОРНО-МАЛЕЗИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (МЛА/)
Коренная порода климакса: Quercus acuminatissiina.
Горно-Яванский район (Jin).
Граничит с Батакским (Вк) и Яванским (Jv) районами.
ИРИАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (IRI)
Ирианский район (И).
Граничит с Папуасским (Рр) районом.
ГОРНО-ПЕРУАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (PER)
Руководящие виды: Alsophila phegopteroides, Cinchona spp., Ocotea architectorum, O. ferruginea, Oreopanax aquifolium, Persea corymbosa, Podocarpus oleifolius, Polylepis muhijuga, Weinmannia heterophylla, W. nebularuni.
Колумбийский район (Ко).
Граничите Юкатанским (Ju), Панамским (Рп), Перуанским (Ри), Мараньонским (Мг), Кайеннским (Ку) районами.
Перуанский район (Ри).
Граничит с Панамским (Рп), Колумбийским (Ко), Мараньонским (Мг), Кокимбским (Кд) иТукуманским (Тк) районами.
ГВИАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (GAY)
Гвианский район (Ga).
Граничит с Мараньонским (Мг), Кайеннским (Ку) и Манаусским (Мп) районами.
ГОРНО-АРГЕНТИНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ARG)
Коренная порода климакса: Phoebe porphyria.
Руководящие виды: Adesniia trijuga, A. horrida, Azorella di- apensioides, Baccharis incanav B.niicrophylla, Buddleja ledi- folia, Calaniagrostis intermedia, Coccoloba cordata, Erythro- xyhun argentinum, Festuca orthophylla, Juglans australis, Le- pidophylluni quadrangulare, Muhlenbergia fastigiata, Mutisia ledifolia, Opuntia floccosa, O. lagopus, O. pentlandii, Pipta- denia excelsa, Podocarpus parlatorei, Prunus tucunianensis, Ruprechtia fagifolia, Tetraglochin strictuni, Tillandsiavirescens,
Tipuana tipu, Senecio jodopappus, Weinmannia arganensis, W. paulinifolia.
Тукуманский район (Tk).
Граничит с Кокимбским (Kq), Перуанским (Ри), Центральнобразильским (Вс), Гран-Чакским (Ch), Патагонским (Pt) и Вальдивийским (Ир) районами.
ЮЖНОБРАЗИЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (BRA)
Коренная порода климакса: Phoebe porosa.
Руководящие виды: Allophylus guaraniticus, Alsophila as- pera, Apuleja praecox, Arecastruni romanzoffianum, Aspido- sperma peroba, Bactris Undmanniana, Bauhinia langsdorffiana, В danger a glabra, Bignonia unguis-cati, Brunfelsia uniflora, Butia eriospata, B. capitata, B. yatay, Cabralea cangerana, Cecropia adenopus, Chorisia speciosa, Cupania vernalis, Erythrina co- rallodendron, Fagara acutifolia, F. rhoifolia, F. subserrata, Ficus exsimia, Geonoma schottiana, Ilex paraguagensis, Luhea divaricata, Ocotea arechavaletae, O. lanceolata, Oreodaphne pulchella, Passiflora suberosa, Paullinia elegans, Pereskia acu- leata, Phoebe porosa, P. porphyra, Phytolacca dioica, Pilocarpus pennatifolius, Piptadenia conununis, P. rigida, Pithecolobium hassleri, Psidium guajava, Rubus erythrocladus, R. sellowii, Satnbucus australis, Styrax leprosus.
Южнобразильский район (Вт).
Граничит с Гран-Чакским (Ch), Центральнобразильским (Вс) и Патагонским (Pt) районами.
ЧИЛИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (СНГ)
Руководящие виды: Caesalpinia tinctoria, Capparis avicen- nifolia, C. crotonoides, C. mollis, C. scabrida, Carica candicans, Galvesia limensis, Jubaea spectabilis, Kageneckia angustifolia, Colliguaja odorifera, Lithraea caustica, Muehlenbeckia chi- lensis, Quillaja saponaria.
Кокимбский район (Kq).
Граничит с Панамским (Рп), Перуанским (Ри), Тукуман- ским (Тк) и Вальдивийским (Vv) районами.
ГРАН-ЧАКСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (СНА)
Руководящие виды: Acacia atramentaria, Ceiba pubiflora. Cereus dayami, Chorisia ventricosa, Schinopsis lorentzii.
Гран-Чакский район (Сй).
Граничит с Тукуманским (Тк), Центральнобразильским (Вс), Южнобразильским (Ван) и Патагонским (В() районами.
КАНАРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KAN)
Коренная порода климакса: Lauras canarieusis.
Руководящие виды: Arbutus canarieusis, Canarina campanula, Cytisus canarieusis, Dracaena draco, Gesnouinia arborea, Heberdenia excelsa, Ilex canarieusis, Lauras canarieusis, No- telaea excelsa, Ocotea foetens, Persea indica, Phoenix cana- riensis, Finns canarieusis, Pleiomeris canarieusis, Rhamnus glandulosa, Semele androgyna, Sideroxylon marmulano, Vac- cinium niaderense, Viburnum rigidum.
Азорский район (Az).
Тенерифский район (7/).
Руководящие виды: Finns canarieusis.
Граничит с Лузитанским (Ls), Валенсийским (VI), Гвинейским (Gu) и Сахарским (Ай) районами.
НЬЯССКАЯ ПРОВИНЦИЯ (NYA)
Коренная порода климакса: Ocotea usambarensis.
Руководящие виды: Anemone thomsonii, Clematis scabiosi- folia, Juniperus procera, Kalanchoe lanceolata, Knowltonia trans- vaalensis, Lobelia spp. (древовидные), Thalictrum rhynchocar- pum, TrichiUa dregeana.
Эфиопский район (Ae). Ocotea usambarensis не приводится (как и другие Lauraceae), но общее сходство с NYA очень велико.
Граничит с Сахарским (Sh), Иранским (1г), Кордофанским (Kf), Танзанийским (Tz) и Могадишским (Md) районами.
Танзанийский район (Tz).
Руководящие виды: Juniperus procera.
Граничит с Конголезским (Kg), Кордофанским (Kf), Эфиопским (Ае), Могадишским (Md), Ангольским (Ag), Родезийским (Rd) и Мозамбикским (Mb) районами.
Родезийский район (Rd).
Граничит с Ангольским (Ag), Танзанийским (Tz), Мозамбикским (Mb) и Натальским (Nt) районами.
Фута-Джалонский район (Ft).
Граничит с Гвинейским (Gu) районом.
Камерунский район (Кт).
Граничит с Гвинейским (Си), Убангским (Ub) и Габонским (Gn) районами.
Уильский район (Ui).
Граничит с Габонским (Gn), Конголезским (Kg) и Ангольским (Ag) районами.
АНГОЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ANG)
Руководящие виды: Clematis welwitschii, Uapaea nitida.
Ангольский район (Ag).
Граничит с Габонским (Gn), Уильским (Ui), Конголезским (Kg), Танзанийским (Tz), Родезийским (Rd), Калахарским (Kh) и Натальским (Nt) районами.
КАЛАХАРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (KLH)
Калахарский район (Kh).
Граничите Габонским (Gn), Ангольским (Ag), Кейптаунским (Кр) и Натальским (Nt) районами.
КАПСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (КАР)
Коренная порода климакса: Ocotea bullata.
Кейптаунский район (Кр).
Граничите Калахарским (Kh) и Натальским (Nt) районами.
Натальский район (Nt).
Граничит с Кейптаунским (Кр), Калахарским (Kh), Ангольским (Ag) и Родезийским (Rd) районами.
МАДАГАСКАРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (MAD)
Коренная порода климакса Ocotea madagascariensis.
Тананаривский район (Та).
Граничит с Мальгашским (Mg) районом.
СЕВЕРОИНДИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (INB)
Руководящие виды: Schorea robusta.
Гангский район (Gg).
Руководящие виды: Anogeissus spp., Azadirachta indica, Cle- rodendron phlomoides, Diospyros melanoxylon, Lannea grandis, Mangifera indica, Meliusa velutina, Shorea ussamica, S. robusta, Terminalia myriocarpa, T. tomentosa.
Граничите Афганским (А/), Западногималайским (Ио), Бирманским (Ви) и Центральноиндийским (Ci) районами.
НИЛЬГИРИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (NIL)
Руководящие виды: Aeschynanthus zeylonica, Alchemilla iu- dica, Andropogon lividus, Arundinaria densiflora, A. walkeriana, A. wightiana, Atylosia candollei, Begonia dipetala, Bupleurum vir- gatum, Carex walkeri, Crotalaria rubiginosa, Elaeocarpus obo- vatus, Eriocaulon collinuin, Eugenia revoluta, Hedyotis verticil- laris, Helichrysum huddlejoides, Heptapleuruni exaltatum, Ilex denticulata, I. walkeri, Lysimachia deltoidea, Mastixia arborea, Meliosma wightii, M. arnottiana, Michelia nilagirica, Microtropis ramiflora, Notonia walkeri, Oxytenthera thwaitesii, Pedicularis zeylanica, Phyllanthus reedii, Pimpinella leschenaultii, Pitheco- lobium subcoriaceum, Pittosporuni tetraspernuun, Psychotria bi- sulcata, Pygeuin wightianum, Ranunculus wallichianus, Rhamnus wightii, Scutellaria robusta, Strobilanthes sexennis, Tylophora ip- hisia, Vacciniuni leschenaultii, Vernonia pectini/ornus, Viburnuni erubescens, Zanthoxylum tetraspernuun.
Нильгирийский район (Nl).
Граничит с Южноиндийским (Ai) районом.
ЗАПАДНОАВСТРАЛИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (АОС)
Пертский район (Рг).
Граничит с Эремейским (Ег) районом.
ЭРЕМЕЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ERE)
Эремейский район (Ег).
Граничит с Пертским (Рг), Дарвинским (Dr), Квинслендским (Kv) и Канберрским (КЬ) районами.
ВОСТОЧНОАВСТРАЛИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (AOR)
Квинслендский район (Ку).
Граничит с Дарвинским (Dr), Эремейским (Ег) и Канберрским (КЬ) районами.
ТАСМАНИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (7/1S).
Канберрский район (КЬ).
Граничит с Эремейским (Ег) и Квинслендским (Кг) районами.
ВАЛЬДИВИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (ГАЕ)
Руководящие виды: Aextoxicon punctatum, Araucaria iin- bricata, Fitzroya patagonica, Laurelia aromatica, L. serrata, Li- bocedrus chileusis, L. uviferum, Lomatia ferruginea, Maytenus magellanicus, Myrceugenia planipes, Nothophagus betuloides, N. dombeyi, N. nitida, N. obliqua, Podocarpus andinus, P. chi- Unus, Saxegothaea conspicua, Weinmannia thichosperma.
Вальдивийский район (Kv).
Граничит с Кокимбским (Kq), Тукуманским (Тк) и Патагонским (Pti районами.
ГОФСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (GOF)
Гофский район (Gf).
ГОРНО-ПОЛИНЕЗИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (РОМ)
Гавайский район (Hw).
Полинезийский район (РГ).
Новокаледонский район (Nk).
НОВОЗЕЛАНДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (NZE)
Оклендский район (Ок).
Руководящие виды: Agathis australis. Macropiper excelsum, Rhopalostylis baueri.
Граничит с Веллингтонским (We) районом.
СЕН-ПОЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (SPO)
Сен-Польский район (Sp).
4
ЗОНА ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ (TROP)
В пределах Лавразийского царства отсутствует; коренные породы климаксов — виды семейства бобовых.
ВЕСТ-ИНДСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (VIN)
Коренная порода климакса: Piptadenia constricta.
Руководящие виды: Achras sapota, Сагара guianensis, Castilla gummifera, Cedrela niexicana, Chlorophora tinctoria, Diospyros obovata, Enterolobium cyclocarpum, Hura polyandra, Hymenaea courbaril, Ochroma velutina, Oreodoxa oleracea, O. regia, Swietenia mahagoni, Tabebuia chrysantha.
Синалоанский район (S/).
Граничит с Сонорским (So), Мексиканским (Мх) и Веракрусским (Vk) районами.
Веракрусский район (Vk).
Граничит с Мексиканским (Мх), Юкатанским (Ju), Панамским (Ри) и Колумбийским (Ко) районами.
Юкатанский район (Ju).
Руководящие виды: Acoelorraphe arborescens, A. wrightii, Alvaradoa amorphoides, Amyris balsamifera, A. elemifera, Annona glabra, Bourreria ovata, Bumelia angustifolia, Bursera si- maruba, Byrsonima lucida, Calyptranthes pallens, C. syzygium, Canella winterana, Capparis cynophallophora, C. iamaicensis, Carica papaya, Chrysobalanus icaeo, C.oliviforme, Citharexyluni fruticosum, Coccoloba laurifolia, C. uvifera, Coccothrinax ju- cunda, Colubrina arborescens, C. cubensis, C. reclinata, Cono- carpus erecta, Dipholis salicifolia, Drypetes diversifolia, D. lateriflora, Enallagnia cucurbitina, Eugenia bahamensis, E. buxifo- lia, E. confusa, E. dicrana, E. longipes, E. rhombea, E. simpso- nii, Exostema caribaeum, E. paniculata, Ficus aurea, F. brevi- folia, Genipa clusiifolia, Guajacum sanctum, Guettarda elliptica, G. scabra, Gyminda latifolia, Gymnanthus lucida, Hamelia patens, Hibiscus tiliaceus, Hippomane niancinella, Hypelate trifo- liata, Icacorea paniculata, Ichthyometriapicipula. Ilex crugiana,
Jaquinia keyensis, Krugiodendron ferreuni, Laguncularia race- mosa, Lysilomu bahamensis, Metopium toxiferum, Mimusops parvifolia, Miscateca triandra, Ocotea catesbyana, Picramnia pentandra, Pithecolobium ungurscati, Primus myrtifolia, Pseudophoenix vinifera, Psychotria nervosa, P. undata, Rapanea gui- anensis, Rhacoma crossopetalum, Roystonea regia, Sapindus sa- ponaria, Salvia bahamensis, Schaefferia frutescens, Schoepfia chrysophylloides, Sideroxylon foetidissinmm, Siniarouba glauca, Surianamaritima, Swietenia mahagoni, Tetrazygia bicolor, Thri- naxfloridana, T. keyensis, T. microcarpa, T. wendlerdiana, Tor- rubialongifolia, Tremamollis, Xanthoxylum coriaceuni, X. flavum.
Граничит с Веракрусским (Vk), Флоридским (Fl), Мексиканским (Mx) и Колумбийским (Ко) районами.
Панамский район (Рп).
Граничит с Веракрусским (Vk), Колумбийским (Ко), Ко- кимбским (Kq) и Перуанским (Ри) районами.
Мараньонский район (Мг).
Граничит с Колумбийским (Ко), Кайеннским (Ку), Перуанским (Ри), Тукуманским (Тк), Центральнобразильским (Вс), Манаусским (Мп) и Гвианским (Ga) районами.
Кайеннский район (Ку).
Граничит с Колумбийским (Ко), Мараньонским (Мг), Гвианским (Ga) и Манаусским (Мп) районами.
АМАЗОНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (АМА)
Руководящие виды: Andira retusa, Bertholletia exceha, Bixa orellana, Campsiandra laurifolia, Caryocar nuciferum, Cedrela odorata, Cynonietra spruceana, Entada polyphylla, Erisma cal- caratutn, Hevea brasiliensis, Hura crepitans, Macrolobiuni mul- tijuguni, Orbignya speciosa, Paullinia cupana, Peltogyne densif- lora, Qualea psidiifolia, Salacia attenuata, Swartzia leptopetala, Sweetia nitens, Theobroma microcarpuni, Trickilia barraensis, T. macrophylla, Trigonia parviflora, Vochysia grandis.
Манаусский район (Мп).
Граничит с Мараньонским (Мг), Гвианским (Ga), Кайеннским (Ку) и Центральнобразильским (Вс) районами.
ЦЕНТРАЛЬНОБРАЗИЛЬСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (CBR)
Коренная порода климакса: Piptadenia macrocarpa.
Руководящие виды: Andira vermifuga, Arthropogon villosum, Aspidosperma polyneuron, Bauhinia cujabensis, Cariniana bra- siliensis, Cocos mickaniana, Copaifera langsdorffii, Desmodium platycarpum, Dimorphandra gardneriana, Dipteryx alata, Elio- nurus latiflorus, Enterolobium ellipticum, E.trimbouva, Geonoma macroclona, Hynienaea stigonocarpa, Jacaranda obtu- sifolia, Lecythis sapuckajo, Machaerium firmum, Orbignya lon- gibracteata, O. macrocarpa, Pterodon pubescens, Qualea gran- diflora, Q. parviflora, Salvertia convallariodora, Sporobolus aene- us, Sweetia dasycarpa, S. elegans.
Центральнобразильский район (вс).
Граничит с Манаусским (Мп), Мараньонским (Мг), Туку- манским (Тк), Гран-Чакским (Ch) и Южнобразильским (Вт) районами.
ПРОВИНЦИЯ СВ. ЕЛЕНЫ (НЕЕ)
Включает о. Св. Елены и о. Вознесения. В XVI веке, вскоре после открытия этих островов, они были сплошь покрыты лесами с преобладанием древесного сложноцветного Commiden- drum robustum. В том же веке завезенные из Европы и катастрофически размножившиеся козы почти полностью уничтожили растительность и флору. Сохранилось лишь несколько небольших участков на гребне центрального хребта о. Св. Елены (800 м над у.м.).
По Гуду, «первоначальная флора была почти полностью самобытной и своеобразной». Сейчас имеется 5 эндемичных родов и несколько десятков эндемичных видов. В то же время Хет- чинсон отмечает тесную флористическую связь с капской флорой, создаваемую наличием местных видов характерных капских родов — Phylica, Pelargonium, Mesembryanthemum, Os- teospermum, Wahlenbergia. Можно полагать, что эта провинция представляет собой гиметермогенное производное Кейптаунского района.
Район Св. Елены (НГ).
ГВИНЕЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (GUI)
Коренная порода климакса: Piptadenia africana.
Руководящие виды: Aframonum sceptrum, Alchornea cordifolia, Baphia capparidiflora, Canarium schweinfurthii, Cyrtosperma se-
negalense, Entadophragnia utile, Gilbertiodendron dewevrei, Khava anthotheca, род Napoleonaea, Platycerium stemaria, Pycnanthus angolensis, Terminalia superba, TrichiHa monadelpha, T.tessman- nii, Triplochiton sclerochiton.
Гвинейский район (Си). Руководящие виды: Chlo- rophora regia, Neosogordonia papaverifera, Pterigota macro- carpa, Scytopetalum tieghemii, Tarrietia (Heritiera) utilis, Trichilia ornithoptera, Turraeanthus africanus, Uvaria afzelii.
Граничит с Тенерифским (T/), Сахарским (S/z), Убангским (Ub), Камерунским (Кт), Габонским (Gn) и Фута-Джалон- ским (Ft) районами.
Убангский район (Ub).
Граничит с Гвинейским (Gut, Сахарским (Sh), Кордофанским (Kf), Камерунским (Кт), Габонским (Gn) и Конголезским (Kg) районами.
Кордофанский район (Kf).
Руководящие виды: Auogeissus spp., Olea chrysophylla.
Граничит с Убангским (Ub), Сахарским (Sh), Эфиопским (Ае), Конголезским (Kg) и Танзанийским (Tz) районами.
Габонский район (Gn).
Руководящие виды: Асоитеа klaineana, Auogeissus pendula, Gossweilerodendrum balsamiferum, Lannea grandis, Miliusa relutina, Shorea assamica, S. robusta, Terminalia myriocarpa.
Граничит с Гвинейским (Gu), Камерунским (Km), Убангским (Ub), Конголезским (Kg), Уильским (Ui), Ангольским (Ag) и Калахарским (Kh) районами.
Конголезский район (Kg).
Руководящие виды: Berlinia giorgii.
Граничите Габонским (Gn), Ангольским (Ag), Кейптаунским (Кр) и Натальским (Nt) районами.
МОЗАМБИКСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (MOZ)
Коренная порода климакса: Piptadenia buchananii.
Могадишский район (Md).
Граничит с Эфиопским (Ае), Танзанийским (Tz) и Мозамбикским (Mb) районами.
Мозамбикский район (Mb).
Граничит с Могадишским (Md), Танзанийским (Tz) и Родезийским (Rd) районами.
Мальгашский район (A/g).
Граничит с Тананаривским (Та) районом.
ДЕКАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (DEK)
Руководящие виды: Hardwickia pinnata.
Центральноиндийский район (Ci).
Руководящие виды: Chloroxylon swietenia, Premna tomen- tosa, Santalum album, Tectona grandis.
Граничит с Афганским (Д/), Гангским (Gg) и Южноиндийским (Ai) районами.
Южноиндийский район (Ai).
Руководящие виды: Diospyros chloroxylon, Dipteroearpus in- dicus, Hopea spp., Pterocarpus santalimis, Shorea roxburghii, S. talura, S.tumbaggiana, Terminalia paniculata, Vitex altis- sima.
Граничит с Центральноиндийским (Ci) и Нильгирийским (ND районами.
СИАМСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (SIA)
Таиландский район (ТГ).
ИНДОНЕЗИЙСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (INN)
Суматранский район (Sm).
Граничит с Яванским (Jv), Батакским (Вк), Калимантанским (Вп) и Горно-Яванским (Jm) районами.
Калимантанский район (Вп).
Граничит с Суматранским (Sm) и Горно-Яванским (Jm) районами.
Филиппинский район (Ph).
Граничит с Вьетнамским (Vi) и Горно-Яванским (Jm) районами.
Яванский район (Jv).
Граничит с Батакским (Вк) и Горно-Яванским (Jm) районами.
Целебесский район (СЬ).
Граничит с Горно-Яванским (Jm) районом.
Папуасский район (Рр).
Граничит с Ирианским (Н) районом.
ТИМОРСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (TIM)
Дарвинский район (Dr).
Граничит с Папуасским (Рр), Эремейским (Ег) и Квинслендским (Kv) районами.
ТИХООКЕАНСКАЯ ПРОВИНЦИЯ (PAZ)
Микронезийский район (Mi).
ЗАКОНОМЕРНОСТИДИНАМИКИ БИОЦЕНОЗОВЗАКОНОМЕРНОСТИДИНАМИКИ БИОЦЕНОЗОВФиджийский район (Fi).
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ДИНАМИКИ БИОЦЕНОЗОВ
ЗАКОНОМЕРНОСТИ
ДИНАМИКИ БИОЦЕНОЗОВ
Маркизский район (Мк).
ПРЕДИСЛОВИЕ
Распределение растений в пространстве и их взаимоотношения определяются климатическими, эдафическими и биотическими факторами. В отличие от ботанической географии, рассматривающей растителный покров в его макроклиматической (и исторической) обусловленности, геоботаника (фитоценология, фитосоциология) изучает распределение и взаимоотношение растений в зависимости от всех остальных факторов, иных, чем макроклимат. Наибольшей территориальной единицей геоботаники является поэтому ботанико-географический район — территория с биологически равноценным макроклиматом. Последнее означает, что в пределах района прямое влияние макроклимата на флористический состав, структуру и динамику сообществ неощутимо. Для ботанической географии ботанико-географический район, напротив, служит наименьшей (элементарной) территориальной единицей.
Приходится констатировать, что в настоящее время геоботаника переживает трудный период своей короткой истории. Разбившись на три основных течения (американское синди- намическое, среднеевропейское флористическое, шведско-советское структурно-физиономическое ), она в каждом из них почти достигла предела развития, возможного при разработке одной стороны вопроса без достаточного учета двух других. Симптомы прогрессирующего замедления развития и начинающегося теоритического застоя ясно обнаруживаются в каждом из трех направлений. На протяжении нескольких десятилетий появляется мало новых идей, открытий, сколько-нибудь оригинальных теоретических работ. Деятельность многих геоботаников состоит сейчас или в накоплении новых фактов по ранее выработанным устоявшимся рабочим схемам, или в перекомбинации уже известных понятий и положений.
Те из исследователей, кого не удовлетворяет сложившееся положение вещей, находят для себя два выхода из него (а заодно и из рамок геоботаники). Одни начинают разрабатывать малоисследованную область природных систем высшего порядка, включающих растительный покров лишь в качестве одного из компонентов (ландшафтоведение и биогеоценология). Эта попытка преждевременно перескочить через ступеньку вверх
по иерархической лестнице живых систем неизбежно чревата ошибками: изучать систему, не зная в достаточной степени ее компонентов, рискованно. Между тем в основе любых исследований этого рода лежат понятия, методика, рабочие единицы и недостатки какого-либо из упомянутых трех направлений все той же геоботаники. Другой путь — изучение пространственного распределения особей растений на фоне экологического узора без расчленения покрова на рабочие единицы — приводит с логической неизбежностью к континуализму, т.е. к отрицанию ценотических явлений вообще и возврату к аутоэкологии тех времен, когда геоботаники еще не существовало. Какие бы современные технические средства ни применялись для этой цели, это направление означает шаг назад и отказ от геоботаники как самостоятельной науки. По- видимому, не предпринималось попыток найти третий выход из сложившегося положения. Мы видим этот наиболее логичный и естественный выход в синтезе рациональных элементов трех упомянутых направлений — последовательного динамического подхода к растительному покрову, точного и полного изучения его флористического состава и стремления к максимальной однородности и естественности элементарных единиц.
Цель настоящей книги — убедить читателя в том, в чем глубоко убежден автор, а именно что геоботаника и сейчас не только имеет право на самостоятельное развитие как независимая теоретическая дисциплина, но и располагает значительными возможностями для такого развития.
Следует сказать несколько слов о структуре книги. Традиционная форма отечественных и зарубежных руководств по геоботанике — одновременно учебник и литературная сводка. Предлагаемая работа не представляет собой ни того, ни другого. Поэтому мы заранее отводим упреки в том, что многие положения высказываются впервые, в известной степени дискуссионны и, может быть, не будут приемлемы для многих читателей, зато многие устоявшиеся и, по-видимому, несомненные истины обходятся молчанием, что не упоминаются труды многих исследователей, стоящих на противоположных автору позициях, в то время как работы единомышленников цитируются значительно полнее. Мы стремились лишь по воз-
можности логичнее изложить собственные взгляды на соотношение динамики и структуры покрова. Это же привело и к отступлению от традиционной последовательности изложения: 1) сообщество; 2) тип сообщества (ассоциация); 3) смены ассоциаций. Мы сознательно отказались от этого удобного в педагогическом отношении и привычного, но принципиально неверного хода мысли. Как мы попытаемся показать, сообщество не всегда принадлежит к какой-либо ассоциации: оно может представлять собой комплекс нескольких ассоциаций, притом комплекс различного типа и ранга; оно может, будучи однородным, тем не менее относиться одновременно к двум ассоциациям, представляя в момент исследования арену диффузной смены одной ассоциации другой. Наконец, только детальное изучение смен дает единственную возможность объективно определить объем ассоциации. Поэтому книга начинается именно с подробного рассмотрения динамических явлений, а заканчивается установлением структурных единиц покрова.
В книге почти не приводится экологических данных и о внешней среде говорится лишь в самых общих выражениях. Это отнюдь не означает, что автор недооценивает роль внешней среды. Классифицировать растительность можно лишь по признакам самой растительности; лишь установив объективно существующие ассоциации, можно (и нужно) пытаться выразить числом и мерой их экологические амплитуды; лишь выяснив сукцессии, мы можем изучить их экологический механизм.
Читатель не найдет в этой книге и математических формул, которые все чаще появляются в геоботанических работах. Мы полагаем, что «точность» науки определяется не тем, в какой мере она использует математический аппарат, а тем, насколько точна ее собственная методика, а главное, ее термины и понятия. Приходится признать, что геоботаника в этом — буквальном — смысле еще не является точной наукой. Это положение не может быть исправлено преждевременным внедрением в нашу науку методов математики и статистики, применяемых к объектам исследования, выделенным произвольно и не соответствующим никаким дискретным природным реальностям. Первым шагом к превращению геоботаники в точную науку должны быть поиски объективных качественных
граней — скачков в непрерывности растительного покрова, выделение обрисовываемых этими гранями естественных единиц, установление их взаимоотношений в пространстве и времени и изучение структуры и механизмов действия образуемых ими ценотических систем. Если для исследования и описания этих реальных единиц окажутся необходимыми математические приемы (а это весьма вероятно), то внедрение математики в геоботанику на этом этапе будет своевременным и полезным.
Кроме того, и структуру, и динамику биоценозов мы рассматриваем ниже лишь на материале растительности — наиболее известного автору и наиболее изученного компонента экосистем.
Фактически материал, на основе которого выработались излагаемые ниже теоретические взгляды автора, собран им в ходе полевых геоботанических исследований, проводившихся с 1950 по 1980 г. в Московской, Калининской, Костромской, Смоленской, Тульской, Гомельской и Куйбышевской областях, в Южном Крыму, в Хибинах, на севере Свердловской обл., в Грузии, Юго-Осетии, Дагестане, Южном Таджикистане и Юго-Западной Туркмении.
Автор приносит свою искреннюю признательность всем товарищам по работе, помогавшим советами и критикой при составлении этой книги. Он особенно благодарен за помощь имморальную поддержку А. П. Расницыну, К. В. Киселевой, А. ЛЛТихомировой, без дружеского участия которых книга, вероятно, вообще не была бы написана, а также Т. И. Дыбской за множество полезных критических замечаний и за помощь в подготовке рукописи к печати. Отчетливо сознавая рискованность попытки пересмотра многих установившихся воззрений и неизбежность промахов и недостатков, автор будет благодарен за деловую критику, т. е. за указания на логические и фактические ошибки.
Глава I
СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА
Смены, изменения и нарушения сообществ
Выражение «смены растительного покрова» применялось в литературе ко множеству самых различных явлений и приобрело настолько широкий и неопределенный смысл, что, прежде чем говорить о сменах, следует строго ограничить, это понятие. В дальнейшем изложении мы называем сменой происходящее во времени непосредственное замещение на конкретной территории сообщества с господством одних видов сообществом с господством других видов, по каким бы причинам это замещение ни происходило.
Смена сообществ означает прежде всего замену одних господствующих видов другими. Поэтому в качестве сменяющихся единиц естественно использовать участки покрова, на которых господствует одно и то же сочетание видов. Эти участки, однородные в отношении смены, представляют собой, как мы увидим далее, участки ассоциации — элементарной единицы растительного покрова. Все сказанное отнюдь не представляет собой определения ассоциации (оно будет рассмотрено в главе II). Здесь мы лишь хотим наметить объем единицы, по отношению к которой можно говорить о смене. Динамическая однородность ассоциации состоит в том, что все ее участки, будучи поставлены в одинаковые условия, сменяются одинаковым образом.
Динамические явления, происходящие в рамках одной ассоциации (т.е. с сохранением господства тех же видов), представляют собой не смену сообществ, а изменение сообщества. Таковы, например, чередования аспектов в течение года, изменения количественных соотношений видов в разные годы, вызываемые мелкими отклонениями погоды, а также происходящие в рамках участка ассоциации быстротечные явления, сводящиеся к временному изменению обилия некоторых видов при слабых нарушениях (микросерии).
Может быть, стоит отметить нежелательность применения слова «смена» к пространственным явлениям. Так, нередко встречаются выражения типа: «ниже по склону лес сменяется болотом» (вместо «граничит с») и т. п.
Любая смена (как и изменение) происходит в результате того или иного изменения условий существования сообщества. Однако механизм смен различен в зависимости от причин, вызывающих это изменение условий. Если такой причиной оказывается жизнедеятельность самого сообщества, их следует называть сукцессионными сменами, или сукцессиями. Если условия изменились в результате воздействия факторов, внешних по отношению к данному сообществу, мы имеем дело с экзогенной сменой.
Следует строго отличать экзогенную смену сообществ от их экзогенного нарушения (§ 8). С этой целью мы и ввели в определение смены признак «непосредственности». Так, если на месте вырубленного ельника образуется березняк, мы не можем рассматривать это явление как экзогенную смену. Внешний фактор вызвал здесь не непосредственное конкурентное замещение ельника березняком, а просто уничтожение ельника. Березняк возникает на освободившейся после этого площади уже в результате сукцессионной (эндогенной) смены. В случае же экзогенной смены внешний фактор не вызывает прямого уничтожения сообществ, а лишь создает условия для его конкурентного вытеснения другим сообществом.
Экогенетические сукцессии
Смену ассоциаций, движущей силой которой является необратимое изменение ассоциацией своего местообитания, мы называем-экогенетической сукцессией. Это изменение приводит к тому, что местообитание становится со временем более пригодным уже не для данной, а для какой-то другой ассоциации, которая и занимает его, вытесняя предыдущую ассоциацию, создавшую таким образом условия для собственного исчезновения.
Подвергаясь разнообразным влияниям со стороны абиотической среды, ассоциация, в свою очередь, оказывает множество различных воздействий на свое местообитание. Однако
большая часть их не может служить причиной экогенетической сукцессии. Они остаются сравнительно постоянными во времени в течение всего срока существования ассоциации на данном месте и исчезают, не оставляя следов при ее искусственном уничтожении или естественной смене (§ 3). Причину же экогенетической смены нужно искать, естественно, в тех воздействиях, результаты которых накапливаются и постепенно придают местообитанию иные черты по сравнению с условиями, при- которых ассоциация заняла данное местообитание.
Среди явлений, удовлетворяющих этому требованию, главную роль играет отложение и накопление ассоциацией отмершей органической массы растений. Скорость накопления этой массы зависит, разумеется, от характера растений, слагающих ассоциацию. Она связана с общим объемом живой массы и с темпом ее обновления (скоростью нарастания и отмирания частей растения). В этом отношении разные ассоциации различаются в довольно широких пределах.
В рамках одной ассоциации величина отлагаемой за единицу времени отмершей массы зависит от возраста особей господствующего вида. Если господствующий ярус разновозрастен, ее колебания несущественны и связаны лишь с флуктуациями климата в разные годы. В случае одновозрастности яруса происходит чередование максимумов и минимумов при смене поколений, но среднее количество отлагаемой отмершей массы остается постоянным.
Более важна и интересна для геоботаника интенсивность обратного процесса гумификации и разложения мертвой органической массы почвенной фауной и микрофлорой. Эта величина может быть крайне различной, и именно она определяет конечный результат воздействия ценоза на местообитание. Гумификация органического вещества затрудняется, с одной стороны, на переувлажненных и плохо аэрируемых местообитаниях, а с другой — на чрезмерно сухих. При этом сообщество с течением времени накапливает заметный слой растительных остатков — болотный торф и «грубый гумус» в первом случае и так называемый сухой торф, или «ветошь», во втором.
Увеличение мощности торфяного слоя меняет условия увлажнения местообитания: на переувлажненных местообитаниях нарастающая поверхность торфа, удаляясь от уровня
грунтовых вод, оказывается в условиях меньшей влажности и лучшей аэрации; водный режим крайне сухих местообитаний улучшается, поскольку влагоемкость сухого торфа позволяет почве сохранить влагу атмосферных осадков. В обоих случаях торфонакопление несколько сдвигает условия местообитания в сторону мезофильности; они становятся несколько более благоприятными для деятельности почвенной биоты, и дальнейшее торфонакопление происходит поэтому уже медленнее. Однако оно продолжается, все более замедляясь, до тех пор, пока скорость гумификации и разложения не уравняется со скоростью отложения новых растительных остатков. Процесс тор- фонакопления прекратится лишь тогда, когда баланс отложения и переработки органики станет равновесным. После этого начинаются гумификация неразложившихся остатков, образук^щих торф, разрыхление их и перемешивание с ми- неральнымТг частицами, а затем и формирование почвенного профиля, свойственного новым, мезофильным условиям. Все эти процессы идут при непосредственном участии как растительности, так и почвенной микрофлоры и фауны.
Естественно, что изменение условий среды в процессе тор- фонакопления не может не отразиться на самой растительности. За отрезок времени от начала торфонакопления, когда оно происходит наиболее интенсивно, до затухания этого процесса сменяется несколько экологически различных ассоциаций. Эта смена называется гидрархной экогенетической сукцессией, если она началась на переувлажненных местообитаниях, и ксерархной экогенетической сукцессией, если исходное местообитание было сухим.
Гидрархная и ксерархная смены — наиболее яркие и наиболее известные примеры экогенетических сукцессий. Существуют, однако, и другие формы экогенеза, не связанные с изменением влажности местообитания. Обусловленные ими смены — мезархные экогенетические сукцессии — начинаются в условиях влажности, благоприятных для полного разложения органического вещества, но на субстратах, лишенных почвы. Экогенез сводится здесь к быстрой гумификации остатков растений и образованию не торфяного, а гумусового горизонта. Механизм мезархного экогенеза еще слабо изучен.
Последняя ассоциация, которая занимает местообитание в момент прекращения экогенеза, обозначается как климакс (С1е-
merits, 1916), а соответствующая ему почва, характеризующаяся равновесностью баланса органического вещества^ определяется термином педоклимакс (Dansereau, 1957).
Как мы уже сказали, в процессе экогенеза водный режим как сухих, так и влажных местообитаний изменяется в сторону мезофильности. Кроме того, в ходе почвообразовательного процесса в значительной степени сглаживаются и первоначальные различия в физических и химических свойствах материнских пород. Сглаживаются и различия микроклимата, чрезвычайно резкие на первых стадиях экогенеза, а в климаксе почти отсутствующие. Таким образом, сукцессии постепенно блокируют исходные различия местообитаний, обусловленные топографическими факторами, так что на стадии климакса наиболее ярко проявляется влияние фактора географического — макроклимата, ранее в значительной степени замаскированного. Это ставит климакс в особое положение по сравнению с остальными сообществами района. Сравнение климаксов, т.е. сообществ, равновесных в климатических условиях разных районов, позволяет выяснить многие географические закономерности и незаменимо при районировании растительного покрова. Поэтому климакс нередко называют также «зональной» (или «климатически обусловленной») ассоциацией, а педоклимакс — «зональным типом» почвы. К стадиям экогенеза применяют соответственно термины «эдафически обусловленная ассоциация» и «несформировавшаяся почва».
Система климакс — педоклимакс, обладая равновесным балансом органического вещества, не имеет внутренних причин к смене. Поэтому она сохраняется до тех пор, пока не произойдет одно из следующих двух событий:
макроклимат изменится настолько, что виды климакса не смогут вообще существовать в новом климате или для них станут непригодны условия равновесности почвы. Это явление, связанное с заменой одного ботанико-географического района другим, относится к области географии растений. Как мы уви-
дим далее, подобный эффект производит только изменение термических показателей климата;
внешние причины разрушат результаты экогенеза и снова превратят местообитание из мезофильного в слишком влажное или слишком сухое (без изменения макроклимата). Тогда на нем снова возникнут условия неравновесности, и экогенез вторично пойдет по уже пройденному пути (или по-иному — см. § 8) до тех пор, пока не восстановится исходное положение. Таким образом, климакс обладает способностью к самовосстановлению, а вся совокупность ассоциаций и местообитаний района представляет собой единую динамическую систему, все компоненты кото^а^непрерывно стремятся к достижению состояния динамического равновесия, а будучи выведены из него, стремятся в него возвратиться. Однако, как будет показано ниже, эта система требует для своей нормальной работы определенных климатических условий: если последние выходят за рамки климатической амплитуды системы, она разрушается.
В дальнейшем мы неоднократно будем возвращаться к проблеме климакса. Здесь же надо отметить лишь один важный момент. В литературе широко распространено ошибочное мнение, что поскольку климакс («зональное сообщество») «обусловлен» макроклиматом, то он должен господствовать по площади. В действительности, несмотря на то что растительность располагала огромными отрезками времени для завершения экогенетических преобразований экотонов, климакс, как правило, не занимает сплошь значительных территорий, редко преобладает по площади среди других сообществ, а во многих местностях почти отсутствует. Основная причина этого в настоящее время — огромное и все увеличивающееся (по мере роста численности человечества) число нарушений, которым подвергаются местообитания, как сформировавшиеся, так и находящиеся на любых стадиях экогенеза. Вторая причина — крайне малая скорость многих экогенетических сукцессий в определенных топографических условиях — будет рассмотрена в § 4. Третья причина, которую мы можем в рамках этой книги лишь констатировать, — постоянное тектоническое преобразование земной коры, то плавно, то резко изменяющее режим абиотических условий жизни биоценозов.
Классификация экогенетических смен.
Для построения всеобъемлющей единой классификации экогенетических смен, которая была бы основана на особенностях их экологического механизма, в настоящее время нет достаточного материала. Эта. классификация может быть создана лишь индуктивным путем — путем установления конкретных сукцессионных рядов в конкретных районах и последующей расшифровки их экологической сути. При этом следует ожидать, что в зависимости от особенностей флоры и климата в разных районах будут наблюдаться различия в структуре сукцессионных рядов. Сейчас можно, однако, дать на основе более известных фактов предварительный обзор типов экогенетических схем, в общих чертах повторяющий схему Клементса (Clements, 1963).
Ксерархные смены, при которых исходное крайне сухое местообитание увлажняется. В зависимости от механического состава исходного субстрата сукцессионные ряды ксерархных смен (ксеросерии) могут быть различны:
литосерии — на сухих каменистых субстратах. При этом во многих районах наблюдается по нескольку различных литосерий: а) на поверхности массивных скал; б) на щебне у подножия скал; в) на известняках; г) на основных вулканических породах; д) на кислых вулканических породах; е) на древних морских отложениях хлоридных солей и т. п.;
псаммосерия — на сухих песках;
ксерогеосерия — на сухом мелкоземе. Иногда она представлена двумя рядами: а) на супесях и легких суглинках; б) на тяжелых суглинках и глинах.
Мезархные смены, связанные с образованием почвенного профиля на мезофильных субстратах и идущие без заметных изменений водного режима местообитания. Мезосерии обычно различаются в зависимости от свойств субстрата:
элювиальная мезосерия — на мелкоземных субстратах, остающихся после смыва верхних горизонтов почвы;
делювиальная мезосерия — на тонком, обычно несколько гумусированном мелкоземе, перемещенном плоскостной эрозией;
аллювиальная мезосерия — на более грубых и лишенных органического вещества субстратах, перемещенных линейной эрозией;
гигролитосерия — на влажных каменистых субстратах. Эта смена нередко идет различно в зависимости от кислотности и химического состава горной породы, а также от степени ее раздробленности (скалы, щебень и т. п.).
Гидрархные смены — на переувлажненных субстратах. Известны следующие типы сукцессионных рядов:
евтрофная гидросерия — в условиях наибольшей аэрации, возможной при перенасыщении'хубстрата водой (т. е. наибольшей проточности), или наибольшего богатства минеральными питательными веществами;
олиготрофная гидросерия — при крайней минеральной бедности и анаэробности переувлажненного субстрата;
мезотрофная гидросерия — в условиях, промежуточных между двумя предыдущими;
галосерия — в аридных областях, где высокие летние температуры приводят к интенсивному испарению почвенной влаги в местах, где капиллярное поднятие грунтовых вод достигает поверхности. В результате испарения на поверхности почвы образуется кристаллическая пленка солей (обычно хлоридов) , создающая анаэробные условия для почвенных гуми- фикаторов. Здесь механизм сукцессии состоит в перекрытии почвенных капилляров все увеличивающимся слоем неразло- женной органики, в размывании солевой пленки дождевыми и снеговыми водами и, наконец, в снижении интенсивности испарения возникающими в ходе сукцессии лесными сообществами;
мангровая гидросерия — на морских побережьях тропиков и субтропиков; она связана со специфическими условиями солевого режима («квасцовое засоление»).
Разумеется, не следует думать, что все перечисленные сукцессионные ряды обязательно сосуществуют в одном ботанико-географическом районе. Так, олиготрофная гидросерия и галосерия обычно исключают друг друга, так как субстраты, пригодные для первой, возникают лишь в холодном и влажном климате, а для второй — в сухом и жарком. Кроме того, сукцессионные ряды, начинающиеся на разных субстратах, могут сливаться в один еще на стадиях, достаточно далеких от климакса. Так, в Подмосковье функционирует единая ксе- росерия, начинающаяся по-разному (разными инициальными
вариантами) на песках, мелкоземе и известняках, но нерасчленимая уже со второй стадии. Только первыми стадиями различаются в Подмосковье и элювиальная мезосерия и гигролитосерия. С другой стороны, каждая из перечисленных в нашей схеме смен может начинаться разными инициальными вариантами, связанными с еще более мелкими различиями исходного субстрата. Таким образом, приведенная выше схема представляет собой лишь обзор возможных в принципе способов преобразования местообитаний в. ходе экогенеза.
§ 3. Демутационные сукцессии
Как уже говорилось, ход экогенеза может быть прерван нарушением местообитания, в результате которого сообщество отбрасывается назад на несколько стадий и начинает снова проходить уже пройденный однажды путь. Это происходит при затоплении болот, разбивании зарастающих песков, смыве почвы, образовавшейся на каменистом субстрате, и т. п. На последних, более зрелых стадиях экогенеза более часты, однако, нарушения другого рода, когда внешний фактор, не затрагивая местообитания, уничтожает лишь растения. В этом случае возникают особые сукцессионные явления, называемые демутацией. Уничтоженное сообщество восстанавливается не сразу, а путем сравнительно быстрой последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии де- мутационной сукцессии.
Демутационная сукцессия не совпадает ни с каким отрезком экогенетической; напротив, каждая сравнительно зрелая стадия экогенеза (в том числе и климакс) имеет свои специфические демутационные ряды и, таким образом, представляет собой не одну ассоциацию, как мы предполагали для простоты в предыдущем разделе, а целый комплекс ассоциаций [де- мутационный комплекс (Киселева, Разумовский, 1963)]. Та из них, которая занимает местообитание при отсутствии нарушений, называется коренной ассоциацией, а остальные, служащие стадиями ее демутационных смен, —: производными ассоциациями (рис. 42). Чрезвычайно важное и хорошо заметное отличие этих двух категорий состоит в том, что виды производной ассоциации не способны к возобновлению на фоне самой этой ассоциации, и поэтому ее существование ограни-
Рис. 42. Схема евтрофной гидросерии в Подмосковье (включая климакс). 1 — коренные ассоциации;
— производные ассоциации;
— демутационная смена;
— экогенетическая смена.
чено сроком жизни одного поколения образующих ее растений. Под ее пологом возобновляются лишь виды другой ассоциации, которая,таким образом, и оказывается следующей стадией демутационной смены. Напротив, коренная ассоциация одинаково хорошо возобновляется как на собственном фоне (что
позволяет ей существовать на данном месте значительно дольше, а именно пока позволяет медленно изменяемое экогенезом местообитание), так и на фоне одной или нескольких производных ассоциаций.
Сущность демутационной сукцессии состоит в постепенном восстановлении ценотической среды сообщества, разрушенной внешним воздействием. Это восстановление происходит в несколько этапов: обнажившееся местообитание занимает пионерная производная ассоциация, не нуждающаяся в ценотической среде. Под ее защитой на фоне появляется следующая ассоциация и так далее до тех пор, пока уровень ценотической среды не окажется достаточным для поселения видов коренной ассоциации.
Демутационная сукцессия вызывается не обязательно полным уничтожением всех растений сообщества. Для ее возникновения достаточно устранения того яруса, который определяет ценотическую среду. Этот ярус, как известно, называется эди- фикаторным. Остальные ярусы, оставшись без защитного влияния эдификатора, исчезают сами. Уничтожение других (ас- сектаторных) ярусов при сохранении эдификаторного не вызывает демутации. Уничтоженные ярусы при этом просто восстанавливаются сразу в прежнем виде. Единственный реальный признак, по которому мы узнаем эдификаторный ярус, и состоит в том, что его удаление вызывает демутацию. В дальнейшем мы увидим, что в некоторых ассоциациях может
Рис. 43. Соотношение эксцизионных (Э) и пирогенных (П) рядов в демутационных сукцессиях Подмосковья.
— последняя стадия евтрофной гидросерии;
— климакс;
— предпоследняя стадия мезотрофной гидросерии;
— последняя стадия евтрофной гидросерии; светлые кружки — производные ассоциации; темные — коренные ассоциации (состав ассоциаций см. в § 24).
вообще не быть эдификаторного
яруса, а в других их несколько (§ 12).
Большинство коренных ассоциаций, способных к демутации, обладает двумя способами демутационного восстановления и, следовательно, двумя различными демутационными рядами: эксцизионным и пирогенным. Первый из них возникает, если нарушающий фактор, уничтожив древостой, не затронул остальных ярусов. Такая ситуация может возникнуть, например, при рубке леса (что и послужило поводом для названия этой смены excisio — вырубка), а также при ветровале, при вер
ховом пожаре, прошедшем по кронам, но не затронувшем нижние ярусы леса, и т. п. Пирогенная смена вызывается одновременным уничтожением древостоя и лесной подстилки или только подстилки (с сохранением, однако, гумусового горизонта почвы). Подобное нарушение чаще всего вызывается низовым или комбинированным пожаром.
Однако мы наблюдали пирогенную демутацию и на крутых склонах Жигулей, где удаление подстилки было вызвано не пожаром, а совместным действием гравитации, рекреации и
выпаса.
Эксцизионная и пирогенная смены могут быть независимы друг от друга от начала и до конца (до установления единой коренной ассоциации); часто, однако, они сливаются в одну где- нибудь посредине; иногда коренная ассоциация вообще имеет лишь один демутационный ряд. Примеры этих случаев изображены на рис. 43. Весьма различным может быть и количество производных ассоциаций, необходимых для восстановления коренной ассоциации (в Подмосковье — от одной до пяти).
Ранним стадиям экогенетических рядов вообще несвойственно демутационное восстановление. В случае слабых на-
рушений они восстанавливаются без всякой смены (путем простого отрастания растений); сильные нарушения приводят к разрушению местообитания и установлению более ранних стадий экогенеза.
Очень важно иметь в виду, что часто один и тот же (с человеческой точки зрения) нарушающий фактор — рубка, пожар и т. п. — в зависимости от своей интенсивности и местных обстоятельств порождает в одних случаях экогенетическую, в других — демутационную смену. Поэтому принципиальное различие демутационной и экогенетической сукцессии можно сформулировать лишь в следующей очень общей форме: экогене- тическая сукцессия есть процесс формирования или восстановления местообитания, а демутационная — процесс восстановления ценотической среды, не затрагивающей местообитания.
Можно возразить, что противопоставление ценотической среды и местообитания очень условно: в самом деле, в ходе демутации меняются также некоторые очень заметные признаки почвы (см. ниже), меняются микроклимат и многие другие показатели, обычно включаемые в понятие «местообитание». Однако две принципиально различные категории сукцессий существуют и могут быть установлены независимо от наших определений местообитания. Поэтому целесообразнее всего считать ценотической средой тот экологический комплекс, который меняется при демутации и нарушение которого ее вызывает, местообитанием же — комплекс, который остается неизменным при демутации, но меняется в ходе экогенетической сукцессии и, будучи нарушен извне, вызывает ее. Выяснение конкретного экологического объема этих понятий составляет задачу будущих исследований экологического механизма сукцессии. Сейчас мы можем лишь высказать следующие соображения.
Ценотическая среда.
По-видимому, это понятие следует определить так: ценотическая среда представляет собой сумму всех отклоняющих воздействий, оказываемых на абиотическую среду живыми растениями и бесследно исчезающих после смерти этих растений. Таким образом, в ценотическую среду не входит отложение мертвого органического вещества, играющее столь важную роль в экогенезе: результат этого воздействия остается, как
Рис. 44. Почвы демутационного комплекса климакса в Подмосковье (по К. В. Киселевой, 1965 а):
а — Piceetum nudum-, б — Р. oxaUdosum; в — Р. caricosum pilosae; г — Quercetum caricosum pilosae.
известно, неопределенно долго после исчезновения растений- торфонакопителей и может быть устранен лишь внешними, разрушающими местообитание факторами.
То обстоятельство, что пирогенная демутация связана с уничтожением лесной подстилки (см. выше), заставляет предположить, что свежеотложенная (еще не разложившаяся) органика в течение какого-то времени входит все же в цено- тическую среду. Это не противоречит сказанному ранее, поскольку после устранения древостоя подстилка исчезает и ее органическое вещество переходит в состав гумусового, или торфяного, горизонта.
Имеются сведения о том, что в ходе демутационного процесса меняется морфология почвенного профиля. Так, К. В. Киселевой (1965 а) прослежен переход от сильно оподзоленной почвы молодого ельника к бурой лесной почве дубравы, завершающей демутационный ряд (рис. 44). Мало того, даже в онтогенезе одного и того же поколения древостоя происходят взаимные переходы «дерновых», «дерновоподзолистых» и «подзолистых» почв (Сахаров, 1948; Смирнова, 1951; Ремезов, 1952). Было бы чрезвычайно интересно выяснить, какие поч-
Рис. 45. Схема изменения травяно-мохового покрова под влиянием биополей растущих деревьев:
а — е — последовательные возрастные стадии древостоя; 1 — деревья; 2 — 5 — участки и фрагменты ассоциаций.
венные показатели представляют собой компонент ценоти- ческой среды, а какие входят в состав местообитания.
Биополе,
Пространство, находящееся под ценотическим воздействием одной растительной особи, удобно обозначать как биополе этой особи («фитосфера» Б. А. Быкова, 1957, «фитогенное поле» А. А. Уранова, 1965, «эдасфера» Б. А. Быкова, 1970). Напряжённость биополя, как и всякого поля, падает по мере удаления от источника (воздействующего растения). Как и всякое поле, оно не имеет границ, однако удобно считать условной границей биополя ту его изолинию, за которой оно уже не оказывает влияния на распределение других растений. Изменение биополя в пространстве может касаться, вероятно, не только его общей напряженности (т.е. количественных показателей), но и его качества, однако мы не располагаем никакими надежными данными на этот счет. Несомненно другое: каким бы ни было это пространственное изменение, оно вполне параллельно изменению поля во времени в процессе онтогенеза доминирующей особи. Это доказывается любопытным
и повсеместным явлением концентричности рисунка («коль- чатостью») демутационных процессов. Это явление, изображенное на рис. 45, наблюдается в тех случаях, когда несколько соседствующих во времени производных ассоциаций представляют собой возрастные стадии одного и того же древостоя. При этом участки или фрагменты ассоциаций образуют концентрические пояса, передвигающиеся к периферии по мере роста и старения дерева, находящегося в их центре. Граница внешнего из этих поясов совпадает с границей биополя. Практически различить ее можно далеко не всегда, поскольку в сомкнутом насаждении биополя деревьев обычно в той или иной степени перекрывают друг друга.
Наиболее сильное воздействие на окружающие растения производят биополя деревьев, о которых мы, собственно, и говорили до сих пор. Однако наряду с влиянием биополей деревьев на распределение трав не меньшую роль в демутационных процессах, возможно, играют биополя трав, оказывающие решающее влияние на возобновление деревьев. Дифференцированный учет возобновления (Гуман, 1928, 1929; Киселева, 1971) показывает, что на фоне каждой ассоциации выживает подрост только одной древесной породы (что, собственно, и обусловливает детерминированность демутационной сукцессии); однако степень участия биополей древостоя и травяного покрова в этом явлении трудно установить без специальных исследований.
Может быть, следует подчеркнуть, что биополя, как и образуемая ими ценотическая среда, свойственны всем растениям, в том числе и видам ранних стадий экогенеза. Однако в последнем случае ценотическая среда еще почти полностью подавляется мощным влиянием абиотической среды, и ее устранение не вызывает заметного эффекта (демутации не происходит) .
Замещение и раздвоение биополей.
Биополе складывается из множества различных (и по большей части неизученных) воздействий растительного организма на среду. По всей вероятности, лишь некоторые (и, возможно, разные в разных случаях) компоненты биополя имеют решающее значение при демутации. В какой-то мере может по-
служить к расшифровке механизмов демутационной сукцессии любопытное явление замещения биополей.
Под пологом сосновых культур на местообитаниях климакса в Подмосковье развивается травяной ярус из Luzula pilosa с Veronica chamaedrys, нормально играющих роль нижнего яруса в березняке климакса. На полянах в этих культурах, как и в березняках, встречаются участки луговой ассоциации Anthoxanthum odoratum. Таким образом, сосна в этом случае полностью заменяет березу в отношении влияния на травяной покров. Иначе обстоит дело в сосновых культурах, посаженных на щучковых лугах (евтрофная гидросерия). К 30 — 35-летнему возрасту сосна вызывает смену Deschampsia caespitosa ярусом Ajuga reptans, свойственным молодым сероольша- никам, которые нормально появляются в ходе демутации на щучковых лугах. Таким образом, в этом возрасте сосна влияет на травяной покров аналогично 20 — 30-летнему древостою серой ольхи. В дальнейшем по мере естественного осветления культуры щучка вновь захватывает господство и в течение всей остальной жизни сосняка образует в нем сплошной покров. Сосна от 40 лет и старше на этих местообитаниях не играет средообразующей роли.
Чрезвычайно наглядно то же явление проявляется в эко- генетических микрокомплексах (§ 16), где фон травяного покрова образуют ассоциации одного демутационного комплекса гидросерии, а древостой и кочки вокруг оснований стволов принадлежат другому, более зрелому демутационному комплексу (следующей стадии гидросерии). Этот случай изображен на рис. 46.
Еще более обычно замещение биополей в пределах одного демутационного комплекса при выборочной рубке в чистых древостоях. Так, в ельнике-кисличнике образующиеся в результате рубки окна заселяются коврами Luzula pilosa — фрагментами березняка, для которых роль отсутствующего березового полога выполняют периферические части крон окружающих деревьев ели.
Заслуживает внимания и противоположный случай — раздвоение биополя. На границах демутационных комплексов нередко оказывается, что одна и та же древесная особь играет средообразующую роль для ассоциаций обоих соседствующих
Рис. 46. Замещение биополей серой ольхи и осины биополями дуба в комплексной дубраве (Подмосковье).
Климакс: 1 — дуб; 2 — Carex pilosa; последняя стадия евтрофной гидросерии: 3 — осина; 4 — Convallaria majalis; 5 — Angelica sylvestris; 6 — Succisa praemorsa; предпоследняя стадия евтрофной гидросерии; 7 — серая ольха; 8 — Stellaria holostea', 9 — Galeobdolon luteiun; 10 — Ajuga replans; 11 — границы демутационных комплексов; 12 — границы ассоциаций.
комплексов. На рис. 47 подобный случай изображен для ели на границе климакса, где она является временной породой, и последней стадии евтрофной гидросерии, где она служит эдификатором коренной ассоциации и возобновляется под собственным пологом.
На севере Смоленской области мы и К. В. Киселева наблюдали в 1967 г. редкий случай происходящего буквально на глазах быстрого превращения коренного майникового ельника (последняя стадия евтрофной гидросерии) в производный ельник-кисличник климакса (рис. 48). Между кисличником, лишенным возобновления ели, и лежащим ниже по склону коренным майниковым ельником с нормальным возобновлением под пологом находилась широкая (в несколько десятков метров) полоса, где смена майника кислицей только что закончилась. В этой полосе весь еловый подрост (неотличимый по величине, количеству и возрасту от подроста на фоне майника) находился в различных фазах отмирания. Большая часть его уже засохла. Этот пример наглядно показывает, что одинаковое воздействие одного и того же дерева на различную среду создает и различные по качеству биополя.
(Подмосковье)°еНИе бИ°П°ЛЯ ™ ^ ГРЗНИЦе ДВуХ ДемУТаЦИОнных комплексов
1 — ель; климакс: 2 — Oxalis acetosella; 3 — Luzula pilosa-, последняя стадия евтрофной гидросерии: 4 — Majanthemum. bifolium', 5 — Convallaria majalis; б — Angelica sylvestris', 7 — граница демутационных комплексов; 8 — границы ассоциаций.
Рис. 48. Экогенетическая смена майникового ельника ельником-кисличником на севере Смоленской области (Сычевский район).1 — евтрофный торф; 2 — майник; 3 — кислица.Рис. 48. Экогенетическая смена майникового ельника ельником-кисличником на севере Смоленской области (Сычевский район).1 — евтрофный торф; 2 — майник; 3 — кислица.
Рис. 48. Экогенетическая смена майникового ельника ельником-кисличником на севере Смоленской области (Сычевский район).
1 — евтрофный торф; 2 — майник; 3 — кислица.
Рис. 48. Экогенетическая смена майникового ельника ельником-кисличником на севере Смоленской области (Сычевский район).
1 — евтрофный торф; 2 — майник; 3 — кислица.
Некоторые возможные ошибки.
В плане экогенеза все сообщества демутационного ряда равноценны своей коренной ассоциации: условия разложения органического вещества в ходе демутации практически не ме-
Рис. 49. Более точное, чем на рис. 42, изображение евтрофной гидросерии в Подмосковье (обозначения те же, что и на рис. 42).
Рис. 50. Фактически наблюдаемая экогенетическая смена ассоциаций (пунктирные стрелки) на ненарушенном (6 -» е -» А) и недавно подвергшемся нарушению (а -» с -* f) участках. Экогенетическая смена демутационных комплексов (А -» В -* О обозначена полужирными стрелками, демутационная смена — тонкими.
Рис. 51. Иллюзия дивергентности смен при смешении двух видов сукцессии (Л, В, С — демутационные комплексы).
няются, и биомасса, откладываемая производными сообществами, имеет ту же судьбу, что и биомасса коренной ассоциации. Это относится и к сообществам климакса — все они независимо от физиономии и флористического состава существуют в условиях равновесия между отложением й разложением органического вещества. Поэтому каждый демутационный комплекс следует рассматривать как единое целое — как одну стадию экогенетической сукцессии, которая под действием внешних сил может принимать различные сравнительно эфемерные облики. В свете сказанного общую схему сукцессии правильнее изображать не так, как мы это сделали на рис. 42, а так, как на рис. 49.
Это обстоятельство — экогенетическая равноценность ассоциаций одного демутационного комплекса и полиморфность эко-
Рис. 52. Примеры «сетчатых» и «дивергентных» сукцессионных смен (по литературным источникам):
а болотная сукцессия на низменности Св. Лаврентия в Канаде (Dansereau, 1957); б— сукцессия на о-ве Капити в Новой Зеландии (Esler, 1967); в —зарастание дюн в бывшей Восточной Пруссии (Steffen, 1931); г — эндогенная динамика лесов и пастбищ в Квебеке, Канада (Dansereau, 1957); д — сукцессия мангровых сообществ Флориды, США (Davis, 1940); е — смены сосновых редколесий в Украинских Карпатах (Комендар, 1966); ж — смена буковых лесов субальпийскими лугами на Кавказе (Ярошенко, 1956). Начальные стадии смен обозначены светлым кружком, заключительные — двойным кружком.
генетической стадии — весьма важно в практике исследования. Не учитывая его, мы рискуем впасть в серьезные заблуждения. Очень часто участок, занятый несколькими стадиями одного экогенетического ряда, весь целиком подвергается одноименному нарушению (например, выжиганию). Тогда все стадии будут на нем представлены иными ассоциациями, чем на таком же участке, не подвергшемся нарушению. Обнаружив на этих двух участках совершенно различный ассортимент ассоциаций и выяснив их сукцессионную последовательность, мы можем ошибочно принять одну и ту же экогенетическую сукцессию АВС за две (beh и ас/) и построить две совершенно разные сукцессионные схемы (рис. 50).
С другой стороны, если нарушение не столь однородно и демутационные ряды каждой экогенетической стадии представлены всеми своими ассоциациями, легко впасть в другую ошибку — принять все фактически наблюдаемые смены ассоциаций за экогенетическую. Тогда остается признать, что каждая ассоциация сменяется в разных случаях различными ассоциациями, т. е. что сукцессия дивергирует (рис. 51). Действительно, примеры подобных «сетчатых» и дивергентных схем нередко встречаются в литературе. Некоторые из них мы воспроизводим на рис. 52. Простой подсчет показывает, в частности, что изображенная на рис. 52 а болотная сукцессия от одной и той же пионерной ассоциации до климакса может, по мнению автора схемы, идти 26 различными путями. Из 23 изображенных на этой схеме ассоциаций 10 могут сменяться ди- вергентно (двумя, тремя и даже четырьмя различными способами). Подобные сукцессионные схемы часто еще усложняются изображением на них не только сукцессий, но и всех экзогенных нарушений, какие наблюдал автор. Так, на рис. 52 г, который мы упростили, убрав последние, одна из стрелок изображала превращение кленарника в участок обнаженной площади под действием бульдозера, а другая — ежегодное превращение пашни в обнаженную площадь после уборки урожая!
Упомянем еще две очень распространенные ошибки, связанные с демутацией. Часто считают обязательным признаком производной лесной ассоциации одновозрастность ее древостоя. Это справедливо, однако, лишь при отсутствии внешних
задерживающих факторов. Зарастание лесом сенокосных лугов происходит, как известно, крайне неравномерно. Возобновление возможно лишь под защитой единичных деревьев и кустарников, появившихся первыми. Поэтому возникают своеобразные «конусы возобновления», а образующийся после их смыкания производный лес в результате окажется крайне разновозрастным. В одновозрастных производных насаждениях выборочная рубка или низовые пожары вызывают появление в окнах участков молодого подроста. В обоих случаях тем не менее порода возобновляется за пределами собственного биополя, и упомянутые насаждения, строго говоря, представляют мелкую мозаику из нескольких одновозрастных сообществ разного возраста. В то же время первое поколение древостоя коренной ассоциации очень часто бывает сравнительно одновозрастным. Разновозрастная структура древостоя вырабатывается постепенно, в течение нескольких последующих его поколений.
Иногда считают производным любое лесное насаждение, если оно возникло под влиянием человека. Так, если в пирогенном сосняке со вторым ярусом ели была вырублена сосна, то образовавшийся чистый ельник рассматривают как производный. Между тем рубка в этом случае (пример относится к европейской тайге) лишь ускорила демутационную смену производного (пирогенного) сосняка коренным ельником.
Подчеркнем еще раз, что единственный обязательный признак производной ассоциации — неспособность растений ее верхнего яруса возобновляться в пределах собственного биополя.
Наследование ярусов.
Чаще всего при демутационной сукцессии происходит полная замена доминантов одной стадии доминантами другой во всех ярусах. Известно, однако, немало случаев, когда один из ярусов уходящей ассоциации сохраняется и входит целиком в состав следующей ассоциации. Чаще всего наследуется древостой, и в этом случае отрезок демутационной сукцессии выглядит как смена напочвенного покрова, происходящая под кронами одних и тех же древесных особей по мере их старения. Так, сероольшаник предпоследней стадии евтрофной гидросерии в Подмосковье проходит три возрастные стадии:
с покровом Ajuga reptans\
с Galeobdolon luteum;
со Stellaria holostea.
В покрове осинника следующей (последней) стадии той же гидросерии последовательно сменяются Succisa praeniorsa, Angelica sylvestris и Convallaria majalis. Березняки (как из пушистой, так и из бородавчатой березы), напротив, не имеют в Подмосковье подобных возрастных стадий и в течение всей жизни поколения древостоя принадлежат к одной и той же ассоциации. Наличие и отсутствие возрастных стадий не связано с биологическими свойствами древесных пород. Ель в ев- трофной гидросерии Подмосковья образует лишь одну ассоциацию (Picea — Majanthernum), а именно коренную ассоциацию последней стадии серии; в мезотрофной гидросерии — две ассоциации (Picea — Trientalis и Picea — Majanthernum), из которых вторая является коренной. В климаксе, где ельники производны, в эксцизионном ряду один и тот же еловый древостой входит в состав двух ассоциаций: Picea — Oxalis и Picea — Carex pilosa. В пирогенном ряду климакса еловых ассоциаций уже четыре: Picea — Vaccinium myrtillus, Picea — Carex digi- tata, Picea — Oxalis, Picea — Carex pilosa. Следовательно, меняющийся с возрастом древостоя характер его биополей дает разный эффект в зависимости от местообитания и даже от характера нарушения. Наследование травяного яруса значительно более редкое явление; единственный известный нам пример (Подмосковье) представляет смена производного ельника климакса Picea — Carex pilosa коренной ассоциацией Quercus — Со- rylus — Carex pilosa, где ковер волосистой осоки непосредственно переходит из ельника в сменяющую его дубраву.
Сфера демутаций.
Как мы уже говорили, к демутационному восстановлению способны лишь сравнительно зрелые стадии каждой из эко- генетических сукцессий. Обычно это последняя, реже — предпоследняя стадия. Вероятно, это связано с тем, что в ходе экогенеза ценотическая среда начинает превалировать над абиотической. Во всяком случае, можно определенно сказать, что всегда демутируют коренные стадии, обладающие древостоем, а нелесные коренные ассоциации этой способностью никогда не обладают.
Таким образом, экогенетическая стадия может быть простой, т.е. состоять из одной, а именно коренной ассоциации, и может быть сложной, представляя собой демутационный комплекс, т.е. целую группу ассоциаций, объединенных де- мутационными отношениями. Совокупность местообитаний, настолько крайних, что на них еще не проявляются явления демутации, можно называть сферой простого экогенеза в противоположность сфере демутаций.
Демутационные смены и вторичные серии Клементса.
В отечественной литературе иногда утверждается, что эти понятия тождественны (Александрова, 1964 б, с. 312). Мнение это глубоко ошибочно и, вероятно, возникло из-за созвучия терминов «вторичное сообщество» (т.е. стадия демутации) и «вторичная серия».
Деление сукцессий на первичные серии («присерии») и вторичные серии («субсерии»), введенное Клементсом (Clements, 1916), основано на происхождении заселяемой обнаженной площади. «Присерия» начинается на площади, где ранее никогда не было почвы и растительности, а «субсерия» — там, где они имелись, но были в той или иной мере уничтожены, преимущественно человеком. При этом в зависимости от степени нарушения «субсерия», по Клементсу, совпадает с более или менее длинным отрезком «присерии». Иными словами, нарушение местообитания отбрасывает сообщество на несколько стадий назад по уже пройденному однажды пути «присерии». Действительно, как мы уже говорили, это явление наблюдается повсеместно при разрушении местообитаний, находящихся в состоянии экогенеза. Если разрушение было достаточно полным, вторично обнаженная площадь не будет отличаться от первозданной и смена на ней начнется с самых первых стадий, т.е. «присерия» и «субсерия» совпадут полностью. С другой стороны, и на первично обнаженной площади экогенез далеко не всегда начинается с первой стадии (§ 4). По нашему мнению, ни при полном, ни при частичном совпадении «присерии» и «субсерии» нет никакой надобности применять к ним два разных термина.
Однако в категорию «субсерии» у Клементса попадают наряду с экогенетическими также и демутационные смены на вырубках и гарях. В этом случае его утверждение о совпадении «субсерии» с «присерией», разумеется, фактически неверно.
Таким образом, понятие «присерия» охватывает часть экоге- нетических смен, искусственно выделенную по несущественному признаку первичности обнаженного субстрата, а в понятии «субсерия» (вторичная серия) смешаны два принципиально различных, но не различаемых школой Клементса явления — экогенетические и демутационные сукцессии.
§ 4. Скорость и длительность сукцессий
Как уже говорилось, сукцессия отличается от всех прочих смен своей эндогенностью: ее движущей силой является жизнедеятельность каждого из участвующих в ней сообществ. В то же время это вовсе не означает полной независимости сукцессии от влияния внешних по отношению к растительности факторов. Напротив, сукцессия может чрезвычайно замедляться, ускоряться и даже (как мы увидим в § 5) вообще останавливаться на какое-то время под действием внешних сил. Среди множества реально протекающих в природе сукцессионных смен лишь очень немногие не подвержены таким замедляющим или ускоряющим их воздействиям, т.е. идут с «нормальной» скоростью, определяемой целиком эндогенно. Поэтому для выяснения этой нормальной скорости почти непригодны многочисленные литературные сведения о фактической длительности отдельных смен в конкретных местностях. К тому же эти данные получены обычно не только без учета внешних факторов, но и без знания действительного хода сукцессий в описываемом районе (обычно говорится просто о «зарастании», «облесении» или «зацелинении» обнаженных субстратов). Те немногие сведения, на которые все же можно опереться, мы приведем позже. Сначала же важнее рассмотреть факторы, меняющие скорость смен, чем саму скорость, тем более что величина изменения часто превосходит исходную (нормальную) величину.
Прежде всего следует разграничить некоторые понятия. В основе сукцессии лежит процесс изменения либо абиотической среды, либо ценотической. Разумеется, в принципе возможно измерить количественные показатели этого изменения по всем изменяемым экологическим факторам. В случае экогенети- ческих сукцессий это более простая задача, сводящаяся в общем к оценке изменения водного режима. Сложнее обстоит дело
с демутационными сукцессиями, где до сих пор неизвестно, какие именно компоненты биополей в каждом конкретном случае являются ведущими в смене, однако и это не представляет принципиальных трудностей. Тем не менее данные, которыми мы реально располагаем сейчас, позволяют говорить лишь о двух величинах — скорости отложения торфа в экогенезе (величина, которая легко может быть изменена и неоднократно измерялась) и длительности сукцессии, т.е. времени от ее начала до установления климакса. «Скорость сукцессии» скорее разговорный оборот, чем точное понятие: если определять ее как количество стадий, сменившихся за единицу времени, то целесообразнее, пожалуй, говорить порознь опять-таки о длительности каждой из стадий и о сумме этих величин, т.е. длительности сукцессии в целом. Относительно скорости тор- фонакопления мы попытаемся ниже показать, что эта величина вовсе не равноценна скорости экогенеза (скорости мезофи- лизации местообитания). Поэтому все дальнейшие рассуждения по необходимости несколько абстрактны. Этот недостаток может быть устранен лишь после того, как будет изучено достаточное количество сукцессий, выяснен их экологический механизм и объективно установлены экологические амплитуды участвующих в них сообществ.
Замедление и ускорение торфонакопления.
В случае демутации внешние факторы могут влиять на скорость смены лишь путем ускорения или замедления роста растений, создающих биополя, или устраняя растения либо их части, поэтому различия в длительности одной и той же де- мутационной сукцессии должны быть сравнительно невелики. Напротив, экогенетическая сукцессия, неразрывно связанная с динамикой местообитания, несравненно более чувствительна к ускоряющими замедляющим воздействиям. Внешний фактор может влиять на количество биомассы, производимой ценозом, на деятельность почвенной фауны и микроорганизмов, разлагающих биомассу, и, наконец, непосредственно на уже отложенную массу торфа. Рассмотрим отдельно эти три формы воздействия.
Пожалуй, единственный пример, когда влияние внешних условий на рост растений заметным образом замедляет эко- генетическую смену, представляют выпуклые олиготрофные
болота, окруженные евтрофной каймой: богатые минеральными веществами воды евтрофного болота замедляют рост олиготрофных видов сфагнума по периферии олиготрофного массива. Нередко приходится встречаться с противоположным способом воздействия со стороны на количество биомассы, предлагаемой почвенным организмом. На небольших мезо- трофных и евтрофных сфагновых болотах Зауралья нарастание поверхности торфяной массы часто ускоряется за счет стволов отмирающих деревьев, принадлежащих окружающим сообществам; особенно заметно это явление при выпадении обгоревших древостоев после пожара. В Подмосковье обычны комплексные сообщества, составленные чередованием климакса (дубравы) с участками евтрофной гидросерии. Дубовый опад, быстро разлагающийся под кронами самого дуба, попадая на евтрофные участки, образует там более или менее мощный торфяной горизонт и этим значительно ускоряет смену. Видовая принадлежность откладываемой органики, будучи несущественна для общего хода смены, несомненно, влияет на ее скорость, определяя количество биомассы и ее способность противостоять разложению.
Наиболее важные факторы, влияющие на интенсивность деятельности организмов-гумификаторов, — степень аэрации (в случае гидросерии) и степень влажности субстрата (в случае ксеросерии) — подвержены частым экзогенным колебаниям. При постоянном чередовании этих колебаний (например, связанном с различным количеством осадков в разные годы) ускорение и замедление процесса разложения взаимно уравновешивают друг друга и не сказываются на его общей скорости. Стойкое же изменение этих факторов (например, вызванное подъемом или опусканием зеркала грунтовых вод при повышении или понижении местного базиса эрозии), напротив, окажет весьма значительное влияние на интенсивность тор- фонакопления. При этом важно иметь в виду, что количество торфа, откладываемое за единицу времени (скорость торфо- накопления), далеко не то же самое, что скорость экогенеза (скорость преобразования местообитания). Так, медленный, но длительный подъем зеркала грунтовых вод увеличивает скорость отложения торфа гидросериальными ассоциациями, но в то же время увеличивает длительность сукцессии (т. е. время, необходимое для достижения климакса).
Рис. 53. Выпадение первых стадий гидросерии на краях болотной котловины.
А — территория, прошедшая полную сукцессию (abed); В, С, D — территории с усеченным ходом сукцессии (соответственно bed, cd и d).
Рис. 54. Удлинение пионерной стадии гидросерии в глубоких котловинах.
1—3 — торф первой, второй и третьей стадий.
Смена может быть чрезвычайно замедлена, если внешние агенты способствуют выносу уже отложенной органики. При ксерархной смене это явление наблюдается на особенно крутых склонах, а при гидрархной — в водоемах с сильным течением. Как мы увидим в § 5, в крайнем выражении оно может приводить и к полной остановке смены. Напротив, периодическое отложение на болоте минерального наилка, приносимого извне полыми водами, может чрезвычайно ускорить нарастание его поверхности и тем самым привести к быстрому завершению сукцессии.
Выпадение и удлинение первых стадий.
Даже при постоянной скорости торфонакопления, не подвергающейся рассмотренным выше искажающим влияниям, длительность сукцессии, т. е. период от поселения видов пионерной ассоциации до образования климакса, все же может быть весьма различной. При разных обстоятельствах отложение каждого сантиметра торфа может дать разный экоге- нетический эффект (о последнем мы можем судить лишь по смене ассоциаций). Размеры этого эффекта зависят от того, насколько сильно свойства исходного местообитания уклонялись от свойств педоклимакса. Экогенез на обнаженном местообитании далеко не всегда начинается с пионерной стадии. Многие местообитания сразу оказываются пригодными для более зрелых стадий. Так, на рис. 53 участки В, С, D никогда не проходили пионерной стадии «а», и сукцессия на них состояла соответственно лишь из стадий bed, cd и d. Естественно, что все это приводит к сокращению времени сукцессии.
С другой стороны, длительность пионерной стадии подвержена значительным колебаниям. В неглубокой депрессии пионерная ассоциация гидросерии быстро накапливает достаточный слой торфа, чтобы вызвать появление следующей стадии. В депрессии очень глубокой для этого (при той же скорости тор- фонакопления) • потребуется значительно больше времени (рис. 54). Конечно, и в рассмотренном выше случае с выпадением пионерной стадии (рис. 53) первая стадия, занявшая вместо нее обнаженную площадь (Z>, с или d), имеет «нормальную» длительность лишь на более влажном конце участка; на относительно сухом конце достаточно отложения уже небольшого слоя торфа, чтобы наступила следующая стадия.
Явлению выпадения первых стадий сукцессии и различиям в их длительности мы и обязаны тем, что видим в любой местности одновременно почти все стадии экогенетического ряда даже при отсутствии внешних воздействий, ускоряющих или замедляющих торфонакопление.
Нормальная длительность сукцессий.
Приведем теперь некоторые фактические данные, позволяющие хотя бы приблизительно оценить продолжительность смен, протекающих без внешних помех и осложнений. Проще всего измерить длительность демутационных сукцессий, как мы видели выше, сравнительно более автономных. Здесь препятствием может служить лишь малая изученность самих смен.
По исследованиям К. В. Киселевой (1965 а) и нашим, для завершения эксцизионной демутации климакса в Подмосковье (от начала луговой стадии до возникновения коренной ассоциации) требуется 125 — 170 лет. Аналогичная смена на уровне последней стадии евтрофной гидросерии в Подмосковье (крас- ноовсяницевый луг — осинник — коренной ельник) проходит за 70 — 90 лет.
. Длительность ксерархной смены на песках Подмосковья, по нашим данным, можно приблизительно оценить в 650 — 950 лет. Достоверными сведениями о нормальной длительности мезотрофной и евтрофной гидросерий мы не располагаем. Олиготрофная сукцессия в Зауралье, по нашим подсчетам, требует для своего завершения не менее 900— 1000 лет. Мезархные экогенетические сукцессии идут значительно быстрее, чем ксе- рархные и гидрархные. Их скорость, по-видимому, мало ус-
тупает скорости демутационных смен. Во всяком случае, в Подмосковье нам часто приходилось видеть, что длительность лесных стадий мезосерий не превышает срока жизни одного-двух поколений эдификатора.
Подводя итоги, можно очень грубо и приблизительно оценить нормальную продолжительность гидрархных и ксерархных смен в 1000 лет, мезархных — в 200 — 300, а демутационных — в 100 — 200 лет. Эти цифры относятся лишь к двум растительным зонам, в которых автору довелось работать, — зонам темнохвойных и летнезеленых лесов. О субтропической и тропической зонах мы еще не имеем сколько-нибудь надежных данных.
Относительно длительности отдельных стадий сукцессии высказал интересные предположения А. Г. Воронов (1963). Он считает, что поскольку темп экогенетического преобразования среды постепенно замедляется в ходе сукцессии (а с этим нельзя не согласиться), то и длительность стадий самой сукцессии последовательно увеличивается. Вообще говоря, второе положение было бы справедливо лишь в том случае, когда экологические амплитуды всех ассоциаций сукцессионного ряда в отношении меняемых в ходе экогенеза факторов одинаковы по размаху, а это вовсе не обязательно. Однако фактические данные в некоторой мере подтверждают предположение А. Г. Воронова. Так, в ксеросерии Подмосковья (у Усовской ветки Московской ж. д.) первые стадии (моховая и травяная) прошли суммарно не более чем за 50 лет, а третья, последняя стадия (сосняк с брусникой и ландышем) требует не менее 600 лет. Олиготрофная гидросерия в Зауралье за 500 — 600 лет проходит 4 сфагновые стадии, а последняя, лесная стадия (кедровник) не переходит в климакс в течение 300 — 400 лет. При этом, однако, примерная длительность отдельных стадий такова: 60, 65, 300, 125, 300 — 400 лет. Следовательно, ясной тенденции к удлинению стадий все-таки нет. Для демутационных смен картина еще менее ясна (см. § 6).
Экогенез и смена климаксов.
Значительная длительность многих экогенетических сукцессий нередко порождает представление, что их скорость соизмерима с темпом вековых изменений климата и исторических
(филоценогенетических) преобразований растительного покрова. Если это так, то экогенез, как способ становления и восстановления климакса, оказывается малоэффективным: за то время, как местообитание приближается к условиям климакса, сам климакс успеет замениться другим, а вся цено- тическая система изменится. Рассмотрим этот принципиально важный вопрос применительно к олиготрофной гидрархной смене, по-видимому самой медленной из сукцессий.
Известно, что все ныне существующие глубокие озерные котловины, занятые сейчас верховыми (т. е. олиготрофными) торфяниками, в Западной Европе и европейской части СССР имеют одинаковый возраст: все они возникли после отступания ледника, т. е. 12 — 15 тыс. лет назад. По мнению подавляющего большинства исследователей, за этот период времени на той же территории несколько раз происходили изменения климата, что, как обычно считается, не могло не вызывать глубоких изменений в растительном покрове (вплоть до передвижения или даже преобразования растительных зон).
Надо сказать, что гипотеза о послеледниковых изменениях климата целиком и полностью основана на пыльцевом и ботаническом анализе торфяных разрезов тех же самых верховых торфяников. Между тем, если сравнить последовательность слоев на этих разрезах с современной последовательностью олиготрофных смен, выясняются два важных обстоятельства:
за все время существования этих торфяников олиготрофная смена была вполне идентична современной. Даже в основании разрезов не было найдено ни одного вида, который не встречался бы сейчас в той же нише. Последовательность слоев также подобна современной;
зная современную сукцессию, легко обнаружить, что «развитие» торфяников неоднократно прерывалось экзогенными факторами и снова начиналось с самых ранних стадий. Так, если современную олиготрофную сукцессию условно изобразить последовательностью стадий (начиная с самой ранней) а - > b -> с -» d -> е- > / ,
то полный разрез многометровой толщи глубокого торфяника оказывается сложенным (снизу вверх) многократным чередованием повторяющихся слоев: abcdabcabcdeabcbcdef (это лишь один из примеров).
Наиболее известен так называемый пограничный горизонт, датируемый приблизительно 500 г. до н. э. (Доктуровский, 1932; Нейштадт, 1957). На разрезах торфяников этот горизонт выглядит как слой торфа, отложенный последней сфагновой стадией олиготрофной сукцессии (асе. Sphagnum fuse ат) и содержащий остатки пней и стволов сосны — породы еще более зрелой стадии. Под ним последовательно залегают торфа предыдущих стадий той же смены, а над ним та же смена начинается снова с самой первой стадии. Образование «пограничного горизонта» обычно связывают с особенно сухим и теплым («суббореальным») климатическим периодом, после которого якобы наступило влажное и холодное «субатлантическое» время. В действительности описанная стратиграфическая картина свидетельствует лишь об одном: около 500 г. до н. э. болота, до того времени претерпевавшие нормальную сукцессию (по-видимому, в условиях спокойного гидрологического режима), подверглись затоплению. Трудно сказать, чем оно было вызвано — действительно ли увеличением годовой суммы осадков или повышением базиса эрозии. Во всяком случае очевидно, что начало смены, идущей сейчас на крупных торфяниках, нельзя относить ранее 500 г. до н. э. (т. е. менее 2500 лет назад), а во-вторых, что сам суббореальный период, по-видимому, реально не имел места. Появление на торфяниках сосны и Sphagnum fuscum — обычное явление, неизбежное в зоне сукцессии при стабильном климате и стабильном же гидрологическом режиме.
Не входя в обсуждение предполагаемых предыдущих климатических периодов, скажем только, что и представления о них, по-видимому, основаны лишь на ошибочной интерпретации тех же торфяных разрезов и в основном — на изменениях в количестве содержащейся в торфе пыльцы тех или иных древесных пород. Так, преобладание пыльцы ивы рассматривается как признак холодного климата («арктическое время»), сосны — теплого и сухого («бореальное время»), дуба, ольхи и ели — влажного и теплого («атлантическое время») и т. п. Даже если пыльцевые спектры и отражают в какой-то мере действительные количественные отношения пород в стране в целом, то эти данные вовсе не дают права однозначно судить об изменениях климата, поскольку они в
первую очередь определяются стадиями сукцессий, нарушениями и т. п.
Есть еще одно важное обстоятельство, очень меняющее общую картину. Все данные о строении и возрасте олиготрофных комплексов относятся исключительно к глубоким торфяникам, важным для промышленного использования. Надо сказать, что в природе, по-видимому, редко встречаются сфагновые олиготрофные болота, развивавшиеся в более мелких впадинах (в Зауралье мы не видели сфагнумов на олиготрофных торфах мощностью менее 50 см). Следующие же; более зрелые стадии олиготрофной сукцессии (в Подмосковье — зеленомошные сосняки-брусничники, в Зауралье — аналогичные кедровники) обычно распознаются лишь в комплексах с участием сфагновых стадий и легко просматриваются (смешиваются с другими зеленомошными сообществами) там, где сфагновые ассоциации уже исчезли. Таким образом, можно предположить, что нынешние крупные торфяники обязаны своим существованием повышенной длительности пионерной стадии (см. рис. 54). Действительно, отложения этой стадии (шейхцериевый торф, куспидатум-торф и др.) занимают большую часть разрезов, если они сложены целиком олиготрофными торфами. Эта часть образовалась, во-первых, в результате заполнения котловины кусками торфа, отделяющимися от нижней поверхности сплавины, а во-вторых — путем постепенного погружения в воду непрерывно нарастающего сверху слоя гидрофильных пионерных сфагнов. Таким образом, большая глубина водоема действует как внешний фактор, практически задерживающий сукцессию до тех пор, пока котловина не будет заполнена. Слои торфа, отложенные после этого следующими стадиями, имеют небольшую и сравнительно постоянную мощность. По данным И. Д. Богдановской-Гиенеф (1928), более всего согласующимися с нашими собственными наблюдениями-в Зауралье, расстояние от среднего уровня зеркала грунтовых вод для олиготрофных мхов выражается (в среднем) следующими величинами (в см):
S. balticumS. magellanicumS. fuscumS. balticumS. magellanicumS. fuscumSphagnum, cuspidatum от - 4 до +2;от +2 до +8,5;
S. balticum
S. magellanicum
S. fuscum
S. balticum
S. magellanicum
S. fuscum
от +8,5 до +37,5; от +37,5 до +50.
Таким образом, «нормальная» мощность торфяников, покрытых Sphagnum fuscum, должна составлять 50 — 60 см. Действительно, мы наблюдали в Зауралье множество торфяников именно такой мощности с полным набором слоев, но без неопределимого кашеобразного слоя в основании. За сколько же времени олиготрофные сфагнумы могут отложить полуметровый слой торфа? По В. С. Доктуровскому (1922), средняя скорость торфонакопления на Кольском полуострове составляет 2 мм в год. Он же приводит для одного из болот Рязанской Мещеры среднюю величину 10,6 мм (!), указывая, однако, что кочки прирастают всего на 3,2 мм, а мочажины — на 25,3 мм! По-видимому, болото было комплексным, с евтроф- ными мочажинами, и верить надо меньшей цифре (3,2 мм). Для одного из австрийских болот (датированного по погребенной в нем римской дороге) Доктуровский приводит скорость 0,7 мм в год. Наконец, Хиллинг и Овербек (Hilling, Overbeck, 1931') сообщают цифры 1,0 — 1,2 мм в год. Если мы примем средний прирост поверхности торфяника за 1 мм в год, то для накопления 50 — 60 см торфа требуется 500 — 600 лет. Конечно, на этом олиготрофная сукцессия не заканчивается, и потребуется еще длительное время (примерно такое же) для преобразования торфяника лесной, последней стадией сукцессии. Близкая цифра (не менее 900— 1000 лет) была получена и нами для Зауралья (см. выше).
Существенно также, что в очень многих глубоких разрезах нижняя часть сложена не олиготрофными, а мезо- или ев- трофными торфами. Это обстоятельство указывает на катастрофическое уменьшение проточности, т.е. подпруживание водотоков, которое, вызвав топографическую смену (§ 8), не могло не вызвать одновременного обводнения болота.
Наконец, есть еще одно обстоятельство, не позволяющее отождествлять фактический возраст глубоких торфяников и длительность нормальной олиготрофной сукцессии. Давно замечено, что стадийное состояние верховых торфяников связано с их площадью. Если небольшие болота, как правило, облесены, то крупные массивы находятся в состоянии безлесного субклимакса (§ 5), вызванного дефицитом семян сосны в центре массива и последующим экзогенным разрушением торфа. Такие торфяники стабилизировались на неопределенный срок
и потому вообще не дают возможности судить о скорости сукцессии. О длительности подобного стабильного циклического состояния можно судить хотя бы по тому, что Н. Я. Кац (1934) обнаружил на одном из болот Ивановской области, что верхние 3 м залежи образовались именно в результате циклических смен.
Как видим, нормальная длительность олиготрофной сукцессии значительно менее 12 000 лет и, вероятно, не превышает 1000 лет. Насколько же велик этот срок по сравнению с частотой климатических изменений, вызывающих разрушение или хотя бы перемещение самих сукцессионных систем (т. е. и климаксов и сукцессионных рядов, к ним ведущих)?
Неоднократно обсуждавшиеся в литературе циклические изменения климата, связанные с цикличностью активности Солнца, как известно, складываются из 3 порядков — 10-, 100- и 1000-летних периодов. Первые два порядка затрагивают лишь количество осадков и в крайнем своем выражении вызывают лишь топографические смены (§ 8), т.е. обратимые перемещения по рельефу сообществ одной и той же сукцессионной системы. Наиболее значительные из таких перемещений (в прериях Северной Америки) измеряются сантиметрами (§ 8). Тысячелетние изменения суть не что иное, как упоминавшиеся выше климатические периоды голоцена (субатлантический, суббореальный и т. д.). Как мы уже говорили, эти периоды весьма гипотетичны, но даже в том случае, если они действительно имели место, можно пренебречь ими, поскольку нет никаких доказательств того, что смена этих периодов приводила к перестройке сукцессионных систем. Единственное, что показывают пыльцевые спектры, — это изменение количественных соотношений одних и тех же видов растений, входящих и ныне в состав современных сукцессионных систем. Подобные изменения обычны и в стабильном климате за счет нормальной сукцессионной динамики.
Сопоставление данных палеогеографии и палеоботаники (Разумовский, 1971) позволяет говорить с уверенностью лишь о климатически обусловленных перестройках покрова в масштабе миллионов лет, связанных с чередованием так называемых теократических и талассократических периодов в истории Земли. Из двух растительных зон, в настоящее время
существующих на территории нашей страны, зона темнохвойных лесов без заметных изменений существует не менее 5 млн. лет, а зона летнезеленых лесов — не менее 50 млн. лет. Правда, перед наступлением ледникового периода и после его окончания происходили перемещения границ зон, так что длительность существования в конкретной местности, конечно, меньше приведенных цифр. Однако скорость этих перемещений была невелика. — в среднем около 70 см в год. На широте Москвы современные летнезеленые леса существуют около 12 000 лет. Однако следует учитывать, что мы, в сущности, живем в самом начале современного (послеледникового) климатического периода. Экстраполяция на основе той же палеогеографической схемы позволяет предположить, что сукцессионная система Подмосковья будет существовать здесь по крайней мере еще несколько десятков миллионов лет.
Таким образом, длительность экогенетических сукцессий обычно преувеличивается, а длительность существования сукцессионных систем столь же сильно преуменьшается. В действительности первая величина измеряется тысячами, а вторая — миллионами лет. Это означает, что самая медленная сукцессия все же успеет восстановить разрушенный климакс тысячи раз, прежде чем изменение климата не уничтожит всю сукцессионную систему в целом и не вызовет возникновение нового климакса и нового сукцессионного ряда. Следовательно, климат Земли достаточно стабилен для того, чтобы обеспечить эффективную работу сукцессионных систем. Другое дело, что прогрессирующее усиление бесхозяйственной деятельности человека уже заблокировало многие сукцессии на огромных территориях, вызвав к жизни субклимаксы (§ 5). Не следует забывать, конечно, что и помимо человека всегда находится достаточно внешних факторов, которые периодически уничтожают результаты экогенетической деятельности покрова. Если бы не постоянное противоборство фитогенных и экзогенных факторов, мы всюду видели бы сейчас только климаксовые ассоциации и геоботанику почти нечего было бы делать на нашей планете. В то же время обилие нарушений вовсе не говорит о малой эффективности экогенеза: сукцессия есть не что иное, как реакция сукцессионной системы именно на нарушения, позволяющая ей поддерживать собственную отно-
сительную стабильность в постоянном потоке разнообразных внешних воздействий. Для фитоценолога популярная сейчас проблема охраны (а вернее, спасения) биосферы сводится именно к тому, чтобы выявить угрожаемые районы, где этот поток нарушений уже слишком превосходит возможности растительности к сукцессионному восстановлению самой себя и сохранению ландшафта в целом.
Субклимаксы и циклические смены
В предыдущих разделах мы рассмотрели смены, идущие под влиянием жизнедеятельности самой ассоциации при отсутствии внешних помех, а затем замедление этих смен внешними факторами. При достаточной интенсивности этих факторов смена вообще останавливается, и возникает своеобразное сообщество — субклимакс, сохраняющее стабильность до тех пор, пока не будет устранено вызвавшее его к жизни воздействие. Если нормальный ход сукцессии до настоящего времени нельзя считать достаточно изученным, то тем более это относится к осложнениям этого нормального хода. Пожалуй, ни одно явление в растительном покрове (за исключением, конечно, климакса) не породило в литературе столько ошибок и путаницы, как субклимакс.
Ф. Клементс, автор термина «субклимакс», определяет его как «несовершенную стадию развития, на которой растительность неопределенно долго задерживается естественными или искусственными факторами, иными, чем климат» (.Weaver, Clements, 1938, с. 81). Многочисленные сообщества, описанные или упомянутые в литературе в качестве субклимаксов, далеко не всегда удовлетворяют этому определению; нередко субклимаксами ошибочно называют просто длительно существующие стадии нормально протекающих, но медленных от природы экогенетических смен. Другая, к сожалению, очень распространенная ошибка состоит в применении слова «субклимакс» вообще к предпоследней стадии любой сукцессии независимо от ее длительности. При этом говорится, например, что субклимаксы иногда стабилизируются под влиянием внешних факторов. Очевидно, что подобное применение термина не имеет оправданий.
Субклимаксы принято делить в зависимости от природы задерживающего фактора на эдафические, физиографические и биотические (Tansley, 1956). Клементс различает собственно субклимакс, представляющий задержанную предпоследнюю (последнюю перед климаксом) стадию смены, и «серклимакс», если задержка происходит, на любой более ранней стадии. Нам представляется более естественным деление субклимаксов на следующие три группы, принципиально различные по самому механизму явления.
Рецидивный субклимакс возникает при частом повторении одних и тех же нарушений, каждый раз отбрасывающих местообитание назад на одну или несколько стадий по уже пройденному пути смены. Примером подобного субклимакса в де- мутационной сукцессии могут служить пирогенные беломош- но-брусничные сосняки Северного Зауралья, веками сохранявшие стабильность вследствие сознательного выжигания напочвенного покрова, производившегося каждые 20 лет мансийскими оленеводами, обновлявшими таким образом бело- мошные пастбища. После перемещения области оленеводческого хозяйства к северу (в 30-х годах) началась нормальная смена сосняков ельниками, продолжающаяся и в настоящее время. В экогенетических сукцессиях наиболее обычный пример рецидивных субклимаксов мы видим в аллювиальной мезосерии на низких уровнях речных пойм. Регулярное отложение наилка каждый раз отбрасывает часть мезосерийных сообществ к исходному пункту смены, и лишь после выхода участка поймы из сферы регулярных разливов сукцессия начинает идти беспрепятственно.
После каждого нарушения начинается снова та же самая смена. При этом ни последовательность стадии смены, ни ее скорость не отличаются от нормальных; поэтому рецидивный субклимакс лишен какой-либо качественной специфики. Это просто частный случай обычного явления «нарушение — восстановление», отличающийся лишь значительной частотой нарушений. Невозможно сказать, при какой минимальной частоте нарушений следует считать сообщество находящимся в состоянии рецидивного субклимакса. Хотя с хозяйственной точки зрения рецидивный субклимакс представляет явление достаточно стабильное, фитоценолог в этом случае не может
говорить ни об остановке, ни даже о замедлении процесса сукцессии. С нашей точки зрения, это явление не заслуживает наименования «субклимакса», поскольку оно, строго говоря, не представляет собой «задержанной стадии развития» (см. выше определение Клементса). В сущности, это многократное повторение короткого отрезка сукцессии, которое идет при этом с нормальной скоростью. Называя его все же субклимаксом, мы лишь следуем установившимся традициям.
Ретардационный субклимакс возникает при крайнем замедлении смены под влиянием постоянно действующих факторов, не вызывающих нарушения сообщества. Этот тип субклимакса известен лишь для экогенетических сукцессий. Наиболее известный и очевидный его случай связан с действием внешнего фактора, противоположного по отношению к экогенезу. Тростниковые плавни в устьях наших рек неопределенно долго остаются на пионерной стадии евтрофной гидросерии, поскольку при достаточной скорости течения вода непрерывно уносит отлагаемый ими органический материал. При меньшей скорости течения торфообразование все-таки происходит, но скорость смены в той или иной мере замедлена. В миниатюре эту же картину постепенного перехода от нормальной скорости смены до полной ее остановки легко видеть на любой мелководной реке.
По-видимому, к этой же категории относится задержка литосериальной смены на слишком крутых горных склонах, где почвообразование парализуется постоянным смывом мелкозема и гумуса, происходящим без всякого нарушения сообщества, а просто в силу чрезмерной крутизны. Несомненный случай ретардационного субклимакса имеет место на зимних пастбищах в пустынных степях Монголии (Юнатов, 1950), где скот, поедая «пустынную ветошь», т. е. отложенную за лето органику, останавливает этим экогенез.
Можно было бы предположить существование ретардаци- онных субклимаксов на границах сухой и холодной абсолютных пустынь. Подобные субклимаксы не подходили бы под определение Клементса («иными, чем климат») и требовали бы иного наименования. Однако само их существование маловероятно, поскольку именно лимитирующие факторы (холод и сухость), снижая объем биомассы, продуцируемой сообществами, одновременно затрудняют и ее разложение, так что ско-
рость экогенеза, вероятно, существенно не меняется. По всей вероятности, субклимаксы, действительно всегда окаймляющие абсолютную пустыню, относятся к другой категории — диаспорических субклимаксов, — которая будет рассмотрена ниже.
В этой связи необходимо упомянуть интересную гипотезу А. Г. Воронова (1966): «Когда та или иная растительная формация расположена у границ области своего распространения, условия существования находятся на грани возможных для данного сообщества. В этих случаях уничтожение коренного сообщества приводит к появлению производного, которое существует неопределенно долго и без вмешательства человека вновь не сменяется коренным сообществом» (с. 72).
Таким образом, Воронов предполагает существование обусловленных климатом ретардационных субклимаксов в демутации. Он иллюстрирует это предположение двумя крайне неудачными примерами из растительного покрова Юньнани (Китай): 1) заросли многолетнего вест-индского сорнякаЕира- torium odoratum. Не говоря уже о неприменимости понятия сукцессии к зарослям адвентивного растения, детальное описание самого автора вовсе не свидетельствует о стабильности этих зарослей (автор видит ее признак в наличии подроста лесных пород высотой лишь до 1,5 м и отсутствии в момент описания более высоких экземпляров деревьев); 2) вторичные бамбуковые заросли из Dendrocalamus strictus, где, согласно описанию Воронова, возобновление древесных пород уничтоженного леса составляет «всего»(!) 10,4 экз. на 1 м . По мнению А. Г. Воронова, с которым едва ли согласится хоть один лесовод, это количество подроста «не обеспечивает восстановления леса» (с. 79). Тем не менее субклимаксовые явления на климатически обусловленных границах формаций действительно существуют; однако они обусловлены отнюдь не климатом и рассматриваются нами в следующем разделе.
Подобно рецидивному субклимаксу, ретардационный субклимакс не имеет качественной специфики, представляя собой доведенное до крайности весьма обычное явление замедления экогенетической сукцессии. Последовательность смены при этом остается нормальной, а уменьшение ее скорости может иметь самую разнообразную величину.
Диаспорический субклимакс. В отличие от двух предыдущих типов образование диаспорического субклимакса не связано с прямыми внешними воздействиями на местообитание или сообщество: прекращение нормальной смены вызывает отсутствие (по какой бы то ни было причине) семян эдификатора следующей стадии. Отсутствие явных внешних воздействий на сообщество придает субклимаксам этого типа определенную естественность, поэтому без внимательного исследования их можно ошибочно принять за климаксы. Утверждение Клементса о малых размерах площадей, занимаемых субклимаксами в растительном покрове страны, справедливо лишь в отношении рецидивных и ретардационных субклимаксов. Напротив, диаспорические субклимаксы занимают огромные площади во всех растительных зонах Земли и приобрели (в основном в результате многовековой бесхозяйственной деятельности человека) масштаб планетарного явления. Этот тип субклимакса представляет значительный интерес и потому, что с ним связаны своеобразные динамические явления, совершенно не свойственные нормальному ходу сукцессии, — так называемые циклические смены. В отличие от обоих описанных выше случаев диаспорический субклимакс обладает определенной качественной спецификой, резко выделяющей это явление на фоне нормальных и замедленных сукцессий. Возможно, было бы правильнее сохранить термин «субклимакс» лишь в этом значении, а рецидивный и ретардационный субклимаксы именовать «псевдосубклимаксами».
Условия дефицита семян вида-эдификатора возникают в следующих случаях:
когда этот вид уничтожен человеком сплошь на больших площадях;
когда ему предстоит заселить слишком большую площадь с однородным покровом, так что размеры этой площади превосходят возможности эффективной миграции вида;
когда существуют факторы, затрудняющие перенос семян, например постоянные ветры, пресекающие распространение анемохорных растений; для зоохорных видов эту роль могут играть любые причины, влияющие на поведение животных- переносчиков;
когда вид находится на границе своего ареала; этот случай был впервые установлен И. Пачоским (Paczoski, 1928), показавшим, что способность вида к ремиграции после уничтожения в этих условиях чрезвычайно уменьшается, причем этот эффект связан не с граничными климатическими условиями, а с тем, что принос семян на нарушенное место происходит лишь с одной стороны, а не со всех, как на территориях, лежащих внутрь от границы. Действительно, можно с уверенностью сказать, что ни одна древесная порода в освоенных человеком странах не доходит до своей естественной (кли- матически-ривалитатной) границы. Эффектом Пачоского, несомненно, следует объяснить и субклимаксы на границах абсолютной пустыни, и субклимаксы, постулированные Вороновым для границ ареалов формаций (см. выше).
Перечисленные причины дефицита семян обычно сочетаются самыми разнообразными способами. Стоит отметить, что часть этих причин состоит все-таки во внешних воздействиях на растительность (вырубка, ветры и т. д.). Однако все они направлены не на само конкретное сообщество, а на окружающие сообщества, служащие источником семян. Правда, диаспори- ческие субклимаксы иногда возникают и при некоторых видах внешних воздействий на само сообщество (главным образом при сенокошении), когда, несмотря на нормальный приток семян, регулярно уничтожаются всходы.
Диаспорические субклимаксы достаточно часты как в де- мутационных сукцессиях, так и в экогенетических. Ниже мы рассмотрим примеры тех и других, известные автору как по собственным наблюдениям, так и из литературы.
Диаспорические субклимаксы в лемутапии.
Как известно, наиболее существенный признак, отличающий любую «вторичную» ассоциацию (т. е. стадию демутационной сукцессии), состоит в том, что ее эдификатор, будучи «временной породой», не способен возобновляться под собственным пологом. При нормальном ходе сукцессии под зрелым древостоем такой ассоциации всегда присутствует возобновление эдификатора следующей стадии. В интересующем же нас случае это возобновление отсутствует, и неизбежно наступает момент, когда ярус эдификатора начинает разрушаться от старости, а готового сменить его нового древостоя не оказывается.
Таким образом, возникновение диаспорического субклимакса начинается не со стабилизации, а с эндогенного разрушения последней достигнутой сукцессией стадии.
Дальнейшие события могут развиваться несколькими способами. Если эдификатор способен к вегетативному возобновлению, на смену распадающемуся древостою приходит новый древостой той же породы, но образовавшийся порослевым путем. Так, в Одинцовском районе Московской области коренную ассоциацию одной из последних-стадий евтрофной гидросерии образует кленарник с покровом медуницы. Дему- тационный ряд, при помощи которого он восстанавливается после вырубки, выглядит так: щучковый луг —• сероольшаник с несколькими возрастными стадиями —• кленарник. Однако клен во многих местах истреблен на значительной площади, и демутация на зарастающих щучковых лугах идет лишь до стадии сероольшаника. Ко времени одряхления ольховых древостоев под их пологом образуется полог ольховой поросли, выходящий затем в первый ярус. При этом под молодой порослью травяной покров из Stellaria holostea, свойственный старым ольшаникам, заменяется предыдущей возрастной стадией — покровом зеленчука. По мере старения нового древостоя восстанавливается господство звездчатки. Это циклическое чередование двух ассоциаций (ольшаника звездчатко- вого и ольшаника зеленчукового) продолжается неопределенно долго, лишь местами пресекаясь появлением кленового подроста, знаменующим выход сообщества из состояния субклимакса.
Более сложный пример субклимакса, также основанного на чередовании порослевых поколений одной и той же породы, был описан Киселевой (1962, 1965 б) для Клинско-Дмитров- ской гряды (Московская область). Сложные ельники (Picea — Corylus — Carex pilosa), представляющие стадию демута- ционного восстановления климакса (Quercus — Corylus — Carex pilosa), при отсутствии семян дуба сменяются своеобразным сообществом Populus tremula — Corylus — As- perula odorata, которое и существует неопределенно долго за счет смены поколений порослевой осины. На устойчивость аналогичных осинников в Ленинградской области указывали С. С. Ганешин (1927), А. А. Григорьев (1931), Ю. Д. Цинзер-
линг (1932) и А. А. Ниценко (1959). Однако эти авторы считают эти сообщества климаксом, сменившим прежние кли- максовые широколиственные леса в ходе послеледниковых «вековых смен» растительности.
В обоих примерах древостой стабильно существующего сообщества образован одной самовозобновляющейся породой. В этом отношении такие сообщества внешне напоминают климакс, сразу отличаясь от него, однако, вегетативным, а не семенным характером самовозобновления.
Во всех остальных случаях, когда в демутационном ряду отсутствуют вегетативно возобновляющиеся породы, происходит циклическая смена древостоев двух различных пород.
На севере Смоленской области (в верховьях Днепра — Сы- чевский р-н) К. В. Киселева и автор данной работы в 1967 г. наблюдали обширную территорию, совершенно лишенную дуба и волосистой осоки (Carex pilosa). Отсутствие дуба вызвано там не деятельностью человека, а чрезмерной экологической однородностью территории. Плоская равнина, тянущаяся на десятки километров, сплошь занята сообществами евтрофной гидросерии, неприемлемыми для дуба. Небольшие участки этой равнины, на которых экогенез уже достиг стадии климакса, отделены от ближайших дубрав слишком большими заболоченными пространствами, преодолеть которые миграция дуба еще не смогла, хотя расселение орешника на новооб- разовавшиеся участки климакса уже происходит.
На участках климакса вместо ожидаемой обычной демутации: Picea — Oxalis -» Picea — Corylus — Carex pilosa -» Quercus — Corylus — Carex pilosa — повсеместно распространены субклимаксы двух родов. На территориях, которых уже достигло расселение орешника, происходит следующая циклическая смена. В ельнике-кисличнике возникает полог орешника, под которым (за отсутствием волосистой осоки) сохраняется покров кислицы. После распада елового древостоя орешник быстро приобретает древовидную форму (за счет роста одного из побегов плейохазия и подавления остальных) и достигает высоты 10 — 12 м при диаметре на высоте груди 18 — 20 см. В образующемся орешниковом лесу с покровом кислицы обильно возобновляется ель. Как только новый еловый древостой перерастет по высоте древостой орешника, последний быстро
Рис. 55. Орешниково-еловый диаспорический субклимакс на севере Смоленской области.
1 — орешник; 2 — кислица.
выпадает, и сообщество снова превращается в ельник-кисличник, чтобы снова начать тот же цикл. В течение всего цикла покров кислицы сохраняется, сильно изреживаясь в орешниковом лесу (рис. 55).
На столь же обширных площадях, где орешник еще отсутствует, его заменяет рябина — ценофобное (§ 22) дерево, не участвующее в нормальных сукцессиях. В отличие от орешника она поселяется не на сомкнутом ковре кислицы, а много позже, когда этот ковер сильно изреживается и возникают обнаженные участки. Это находится в соответствии с обычной экологией рябины, возобновляющейся лишь в местах, где нарушены лесная подстилка и напочвенный покров. В рябиновом лесу с редкими куртинами кислицы возобновляется ель и т. д. (рис. 56 а). Аналогичные елово-рябиновые субклимаксы мы наблюдали и в 1966 г. на северо-западе Московской области (Лотошинский р-н), на территории Верхне-Волжской низменности. На сотнях квадратных километров там отсутствуют дуб, орешник и Carex pilosa (по той же причине, что и в Смоленской области). Характерные участки субклимакса изображены на рис. 56 б.
Детально описанный А. В. Флёровым (1939) для Центрального лесного заповедника «тип леса» Piceetum sorbosum, несомненно, идентичен нашим елово-рябиновым субклимаксам. В этом убеждает и своеобразная динамическая трактовка этого сообщества автором — это «нечто вторичное», но, «раз воз-
Рис. 56. Рябиново-еловые диаспорические субклимаксы:
а — на севере Смоленской области; б — в Лотошинском районе Московской области; 1 — кислица.
никнув, надолго удерживает занятую территорию и, по-види- мому, уже больше никогда в современных условиях не переходит в породивший его коренной тип леса...» (с. 107). Правда, описания Флёрова относятся лишь к насаждениям, регулярно поступающим в сплошную рубку, а поэтому естественного рас- падания древостоя он и не мог наблюдать.
Несколько более сложный случай циклического субклимакса наблюдался нами в Останкинской дубраве в Москве (территория Главного ботанического сада). Нормальная демутация на суходолах климакса протекает в Подмосковье по схеме: колосковый луг -» березняк с Luzula pilosa -» ельник-кисличник -* дубрава. Большая часть массива находится на стадии дубравы и уже давно практически лишена ели. Не сохранилось семенников ели и в ближайших окрестностях. Поэтому на старых вырубках в западной части массива демутация остановилась на стадии березняка. Несмотря на обилие семенных дубов (березняк примыкает к стене дубравы), дуб не возобновляется на ожиковом покрове березняка. После старения и изреживания покрова на нем возобновляется сосна и поселяются Festuca ovina и брусника. Все три вида нормально принадлежат последней стадии ксеросерии. Со временем покров брусники деградирует, и на нем поселяются молодые экземпляры Luzula pilosa и всходы березы. Возникает сообщество необычного типа — сосняк со вторым ярусом березы, выходящей в первый ярус по мере одряхления сосны. Таким образом, цикл образован двумя ассоциациями — нормальным ожиковым березняком и сосняком-брусничником, не имеющим отношения к нормальной эксцизионной смене. Любопытно, что коренная ассоциация последней стадии ксеросерии — сосняк с ландышем — почти никогда не образуется, несмотря на то что ландыш присутствует поблизости в достаточном количестве. Нужно подчеркнуть также, что местообитания, занимаемые сосной и брусникой, не имеют ничего общего с их нормальной (ксеросериальной) нишей. Сосна здесь действует аналогично рябине — она просто занимает свободную от конкуренции нишу.'
Во всех рассмотренных нами примерах субклимакс возникал из-за отсутствия семян древесной породы. Однако нам в 1968 г. удалось наблюдать в Южном Крыму интересный и сложный случай субклимакса, в возникновении которого решающую
роль играл дефицит семян доминанта напочвенного покрова. Демутационные ряды климакса в Южном Крыму изображены ниже. На склонах Никитской Яйлы на высоте 700 — 800 м
ПожарПожарРу бкаРу бка
Пожар
Пожар
Ру бка
Ру бка
над у. м. среди лесов из палласовой сосны рассеяны небольшие островки дубравы (коренной ассоциации климакса). Однако там отсутствуют грабинник, Carex cuspidata и иглица. В результате и сосняки и дубравы охвачены единой циклической сменой, протекающей по следующей схеме. Под пологом сосны на покрове Brachypodium rupestre, как и следует по схеме нормальной пирогенной демутации, возобновляется дуб. По мере роста он угнетает и засыпает подстилкой ковер коротконожки. Из-за отсутствия Ruscus ponticus образуется мертвопокровный дубняк, в котором сам дуб не способен возобновляться под своим пологом (для этого необходим покров иглицы). Под пологом этого необычного дубняка поселяются куртины Genista depressa, на которых сразу же возобновляется сосна. Возникает еще более странного вида сообщество: дубняк с нормальной для пушистого дуба сомкнутостью (0,4 — 0,6) с дроковым покровом и обильным подростом сосны! После вываливания дубового древостоя образуется обычный пирогенный сосняк,
проходящий положенные ему возрастные стадии с Genista, Danaa и, наконец, с Brachypodium. На этой последней стадии на покрове коротконожки возобновляется дуб, и мы снова приходим к началу цикла. Схема диаспорического субклимакса в Южном Крыму, вызванного отсутствием иглицы и грабинника, приведена ниже. Пунктирной рамкой обозначены стадии,
.Рубка
отсутствующие при нормальной смене. Таким образом, субклимакс образован всей пирогенной серией, замкнувшейся в цикл, и двумя стадиями, вообще не свойственными нормальной смене. Добавим еще, что картина осложняется отсутствием грабинника в эксцизионной смене. Вырубки зарастают корот- коножковым лугом — Brachypodium rupestre, которая, как видно на с. 291, имеет две экоценотические ниши — суходол и покров старого сосняка. Однако дуб, легко возобновляющийся на коротконожке под пологом сосны, не способен возобновиться на коротконожковом лугу (это ниша для возобновления грабинника, а он отсутствует). В результате стареющие кусты Brachypodium постепенно отмирают, освобождающуюся площадь, устланную злаковой подстилкой, занимает дрок, на нем возобновляется сосна, и участок вливается в уже описанный общий цикл.
По-видимому, с диаспорическими субклимаксами демутации связаны и описанная Р. Регелем для центральной части Грузии циклическая смена буковый лес = заросли лавровишни, и смена буковый лес = высокотравье, описанная в северной части Армении П. Д. Ярошенко (1956). В Южном Приморье П. Д. Ярошенко (1962, с. 46 — 49) исследовал циклическую эндогенную смену со стадиями: Picea ajanensis; Carex xyphium; Calamag- rostis langsdorffii, Syringa robusta, Picea ajanensis.
Любопытный пример диаспорического субклимакса, образующегося при задержке демутации на ее первой стадии, представляют собой подмосковные суходольные луга. В большинстве районов Подмосковья первую стадию демутации на климаксовых местообитаниях образуют чистые травостои душистого колоска (Anthoxanthum odoratum). При сенокошении ежегодно срезаются всходы бородавчатой березы — эдификатора следующей стадии. Особи душистого колоска, достигнув предельного возраста, отмирают, а на обнажившихся местах через некоторое время появляются его всходы. Однако, прежде чем это произойдет, обнаженные места обычно заселяются разнообразными луговыми сорняками (Leucanthemum vulgare, Trifolium pratense, Centaurea jacea и т. п.), не способными существовать на сомкнутом покрове Anthoxanthum odoratum. Суходол приобретает характерную пеструю мозаичность «разнотравно-злакового» луга. Мелкие участки этой мозаики находятся в состоянии циклической смены до тех пор, пока ослабление сенокосного режима не позволит лугу перейти на следующую стадию демутации. Именно это явление дало повод Тенсли (Tansley, 1956) ввести термины «плагиоклимакс» («отклоненный климакс») и «плагиосерия» («отклоненная серия»), имея в виду возникновение под влиянием человека принципиально нового сообщества, отсутствующего в естественном покрове. Однако здесь может идти речь лишь о временном засорении естественного сообщества. Специфичность лугового субклимакса состоит только в том, что одну из его стадий образует не сообщество, а обнаженный субстрат, который может временно заселяться сорными видами, которые, однако, вовсе не нужны для возобновления Anthoxanthum odoratum и, следовательно, не вовлекаются в циклическую смену. Этим они отличаются от рябины в елово-рябиновом
субклимаксе, описанном выше. В Южном Крыму (см. выше) такая же стадия образуется после отмирания коротконожки, но поселению сорняков препятствует густая злаковая подстилка. Обозначать этот случай особыми терминами, по нашему мнению, нет оснований.
Диаспорические субклимаксы в экогенезе.
Механизм экогенетической сукцессии состоит, как известно, в том, что ассоциация, откладывая неразлсжившееся органическое вещество, изменяет этим условия местообитания до тех пор, пока они не окажутся более приемлемыми не для нее, а для другой ассоциации, которая и явится последующей стадией смены. Если доминант этой последующей стадии отсутствует в данной местности, нормальная смена, естественно, прекращается. Предыдущая ассоциация вследствие отсутствия конкуренции со стороны последующей, вероятно, несколько продлевает срок своего существования по сравнению с нормальной сменой, однако предел ему скоро ставит продолжающееся преобразование условий существования. В результате местообитание в той или иной мере разрушается внешними агентами (преимущественно путем размыва органического горизонта), и сукцессия начинается снова с одной из ранних стадий. Если к тому времени, когда она снова дойдет до критической стадии, условия дефицита семян сохранятся, снова произойдет разрушение местообитания и начнется следующий цикл. Несмотря на участие внешних разрушающих факторов, подобный субклимакс не является рецидивным, поскольку разрушение происходит лишь в результате предварительного эндогенного отмирания сообщества.
Пожалуй, наиболее отчетливое описание этого процесса (на английских болотах) мы находим у Тенсли (Tansley, 1911), обозначающего его как «дегенерацию». Нормальный ход гидрархной сукцессии (Sphagnetum -» Eriophoretum -» Scirpetum -» Vacci- nietum -» Callunetum -» ...) обрывается на стадии вересковой пустоши, которая постепенно отмирает, обнажая голые торфяные бугры. Торф, не защищаемый более растительностью, быстро размывается дождевыми и талыми водами, после чего сукцессия начинается снова (с. 280).
Сам Тенсли в другой работе (Tansley, 1956) указывает на острый дефицит семян лесообразующих пород и широкое раз-
витие субклимаксовых явлений на обширных территориях Англии.
Эндогенные циклические смены на моховых болотах описывались неоднократно. Ю. Д. Цинзерлинг (1938) и А. П. Шен- ников (1964) вообще рассматривают олиготрофное болото как комплекс сообществ, находящихся в состоянии бесконечной циклической смены. По достижении наиболее ксерофильной стадии — ассоциаций с господством Sphagnum fuscum — происходит (под влиянием внутренних причин) образование дис- трофных водоемов, в которых смена начинается снова с наиболее гидрофильных сообществ.
По Штеффену {Steffen, 1931), Кульчиньскому {Kulczihski, 1939, 1940) и Павловскому {Pawlowski, 1959 6), на олиготрофных болотах польской Прибалтики обычной формой развития является циклическая «регенерация»: по мере нарастания гидрофильного Sphagnum cuspidatum в мочажинах он сменяется 5. fuscum-, при этом ранее существовавшие кочки S. fuscum останавливаются в росте, а затем оказываются в положении мочажин; 5. fuscum на них отмирает, сменяясь S. cuspidatum-, и т. д. Общее нарастание поверхности болота, происходящее в результате множества таких мелких циклов, прекращается лишь тогда, когда общая крутизна склонов болота вызовет эрозию торфа. Образовавшиеся при этом водоемы заселит 5. cuspidatum, и начнется новый большой цикл. Те же авторы, а также Л. Г. Раменский (1938) связывают циклическую смену на болотах с влажностью климата. По-ви- димому, мы и здесь имеем пример диаспорического субклимакса, связанного с дефицитом семян эдификаторов лесных стадий гидросерии в центре крупных болотных массивов или в случае общей безлесности окружающих территорий.
По всей вероятности, прямое отношение к нашей теме имеет описанное Л. Е. Родиным (1956) для ксеросерий Средней Азии саморазрушение саксаульников из Haloxylon рег- sicum. В напочвенном покрове этих сообществ происходит естественная смена осоки Carex physodes ковром пустынного мха Tortula desertorum, пересекающим возобновление саксаула. На образующихся после естественного отмирания одряхлевшего яруса саксаула «кладбищах» моховой ковер
разрушается, на разбиваемом песке поселяется вновь Carex physodes и возобновляется саксаул. Отмирание саксаульников может быть предотвращено выпасом скота, заранее нарушающим моховой ковер и создающим условия для возобновления саксаула. Вероятно, диаспорические субклимаксы окажутся весьма обычным явлением в области пустынь вообще, где миграция древесных пород чрезвычайно затруднена огромными расстояниями.
Как мы видели, диаспорическим суб климаксам во всех известных случаях свойственна цикличность, совершенно чуждая нормально протекающей сукцессии. В то же время цикличность обычно приписывается и внутренней динамике в рамках ассоциации (циклическая мозаичность). Поскольку участки ассоциаций часто очень невелики и в этом случае сукцессионный комплекс может быть принят за мозаичную'ассоциацию, следует применять для их различения правило, предложенное Пуре (Poore, 1955): мозаика составлена элементами, не существующими самостоятельно вне ее; элементы комплекса (ассоциации), напротив, встречаются на больших площадях и образуют стадии сукцессий. Заметим, что классический пример циклической мозаичности, описанный Уаттом (Watt, 1947) на английских пустошах, как раз относится, по-видимому, к категории диаспорических субклимаксов. Это подтверждается сведениями Тенсли (Tansley, 1956), считающего вообще пустоши Англии «биотическим» субклимаксом, обусловленным отсутствием семян древесных пород.
В заключение хочется подчеркнуть важность детального изучения диаспорических субклимаксов. Демутационный диа- спорический субклимакс представляет собой, в сущности, изящный фитоценологический эксперимент, поставленный самой природой. Сравнение его результатов с нормальной демутацией позволило бы осветить многие неясные вопросы, связанные с механизмом демутационных сукцессий. С другой стороны, изучение субклимаксов экогенетических смен имеет большое значение для ботанической географии. Есть основания утверждать, что во всех частях света подобные субклимаксы во многих случаях принимаются' за зональные сообщества (климаксы). В этом случае прямым указанием на ошибку могут служить циклические явления.
Направление сукцессионных смен.Сукцессионная система
Множество суждений, высказанных в литературе по поводу направления сукцессий, можно свести к двум точкам зрения. Согласно одной из них (которой придерживаемся и мы), сукцессии представляют строго фиксированные процессы, повторяющиеся в сходной форме всякий раз, как для этого возникнут определенные условия. Это представление о детерминированности сукцессионного процесса было развито и обосновано еще Клементсом. Другие авторы, напротив, считают, что ход каждой конкретной сукцессии зависит от множества случайных обстоятельств, которые меняют ее направление, обращают вспять, превращают в другую сукцессию и т. п., так что объективно расчленить сложную картину динамики растительного покрова на отдельные дискретные процессы вообще невозможно. Это широко распространенная точка зрения наиболее подробно и последовательно излагается в руководстве А. П. Шенникова (1964).
Разногласие в значительной степени было порождено неопределенностью самого понятия «сукцессия». В соответствии с определениями, которые мы предложили ранее (§ 1), мы будем говорить здесь лишь о сменах, движущей силой которых является жизнедеятельность самой сукцессии, т. е. об экоге- нетических и демутационных сукцессиях. При этом мы совершенно не будем касаться иных явлений, которые нередко смешивают с сукцессиями, — изменений сообществ, экзогенных смен, нарушений и преобразований. Все эти не сукцессионные явления, движимые силами, внешними по отношению к растительности, либо случайны, либо подчинены иным, об- щегеографическим закономерностям, действующим на уровне системы более высокого порядка — природного комплекса (глава VII). При подобном ограничении вопроса он решается определенно и однозначно: прежде всего сукцессия представляет собой строго детерминированный процесс. Попытаемся показать это в самой общей форме.
Детерминированность сукцессии.
В генотипе каждого растительного вида (как и любого организма) зафиксирована и та амплитуда внешних условий,
в которой он может существовать, и его собственное воздействие на внешние условия. Иначе говоря, вид может поселиться лишь на определенном местообитании и, изменяя его строго определенным образом, создает новое местообитание, которое занимает затем другой вид. Цепь этих смен, в сущности записанных в наследственном коде видов любой флоры и потому строго детерминированных, и составляет сукцессию. При этом в демутационной сукцессии играют ведущую роль избирательность и воздействие на среду высших растений, а эко- генетическую сукцессию, в сущности, "направляет деятельность почвенного населения, определенным образом разлагающего органику в условиях каждого экотопа. На долю высших растений остается здесь пассивная смена, следующая за изменением местообитания почвенными организмами (т.е. торфонакоплением).
Рассмотрим теперь более подробно механизм сукцессии в трех случаях: на территории, лишенной почвы и растительности; на территории, где растительность уничтожена, но почва сохранилась; на территории с нетронутой растительностью.
Представим себе первично или вторично обнаженную территорию, совершенно лишенную почвы и растений, но окруженную со всех сторон разнообразными сообществами, обеспечивающими беспрепятственный принос семян всех видов местной флоры. Из нескольких сотен этих видов значительная часть не сможет прорасти на обнаженной территории или погибнет на стадии всходов из-за отсутствия необходимой для них ценотической среды; для других роковым окажется отсутствие почвы (подстилки или гумусового горизонта). Лишь сравнительно небольшое количество (несколько десятков) видов, способных перенести эти весьма специфические условия чисто абиотической среды, сможет прорасти и выжить. Однако территория неоднородна в отношении влажности и минерального богатства субстратов, и каждый из этих видов может занять лишь определенную ее часть, где значения влажности и богатства лежат в пределах наследственно закрепленной экологической амплитуды этого вида. На участках территории, соответствующих средней, оптимальной части амплитуды, вид может оказаться сразу единственным обладателем площади; однако на многих других участках, соответствующих нале-
Рис. 57. Распределение пионерных видов до (А) и после (Б) вступления их в конкурентную борьбу.
гающим друг на друга отрезкам амплитуд двух или более видов, вырастут одновременно эти несколько видов (рис. 57, А). В каждой точке территории исход конкурентной борьбы между ними предопределен свойствами среды в этой точке и наследственными свойствами видов. В результате каждый из них сможет занять не всю территорию, пригодную ему физиологически, а лишь ту часть ее, где он окажется сильнее своих соперников (рис. 57 Б). Фактическая амплитуда условий в пределах этой, указанной конкуренцией части территории обозначается, как известно, термином «фитоценотическая амплитуда» (Шенников, 1964). Из сказанного следует, в частности, что если полная — физиологическая — амплитуда фиксирована генотипом вида, то фитоценотическая определяется свойствами и тех видов, с которыми ему приходится в данном случае вступать в борьбу.
Заняв таким образом площадь, каждый из видов — эдификатор той или иной ассоциации — создает на этой площади определенную ценотическую среду, характер которой предопределен абиотической средой и свойствами эдификатора. После этого семена, попадающие на участок, подвергаются уже отбору цено- тической средой; виды, которые смогут выдержать этот отбор, станут членами ассоциации.
В зависимости от свойств экотопа каждая из образовавшихся ассоциаций окажется стадией одного из экогенетических рядов — ксеросерии, мезосерии или гидросерии. Несколько раньше, чем экогенез сделает экотон физиологически непригодным для ассоциации, наступит момент, когда другая ассоциация окажется в условиях этого изменившегося экотопа более мощной в конкурентном отношении и произойдет смена. Характер этой смены предопределяется, естественно, новым экотопом, ценотической средой прежнего эдифика.тора и экологической амплитудой нового.
В случае если на какой-либо территории полностью уничтожена растительность, но почва осталась нетронутой, поселение растений будет происходить так же. Однако местообитания, относящиеся к сфере демутации (§ 3), займут не эдификаторы коренных ассоциаций, а другие виды, столь же приспособленные к данным почвенным условиям, но способные прорасти при отсутствии ценотической среды. Дальнейший ход демутации и причины ее детерминированности мы уже излагали.
Этот же процесс просеивания местной флоры через три «сита» (абиотическая среда; ценотическая среда; конкуренция экологически сходных видов) непрерывно происходит в течение каждого вегетационного периода и в ненарушенном растительном покрове. Без этого процесса или хотя бы без одного из его трех компонентов непрерывный перенос семян любых видов на любые местообитания ветром и животными превратил бы покров в нерасчленимое целое (континуум), в котором бессмысленно было бы искать ассоциации и сукцессии. Отметим, что твердая необходимость, с которой в данное время и в данном месте всегда появляется именно эта, а не другая ассоциация, именно эти, а не другие виды растений, каждый раз заново рождается из случайных обстоятельств и что главным из этих обстоятельств является та часть генотипа видов местной флоры, в которой записано их отношение к факторам внешней среды.
Схождение сукцессий.
Как мы пытались показать выше, любая сукцессия линейна: каждая ее стадия (простая или сложная) нормально сменяется всегда одной и той же следующей стадией. Однако обратное утверждение было бы неверно: стадия часто может сменять
не одну, а несколько различных стадий. Это происходит в тех случаях, когда, заняв различные экотопы, ассоциации (или идущий в них экогенез) сгладили за время своего существования первоначальные различия, так что в результате все эти экотопы укладываются в амплитуду одной сменяющей их ассоциации. В этом случае можно говорить о схождении сукцессий. Поскольку каждое звено и экогенетической, и де- мутационной смены связано со смягчением абиотических условий экотопа и удалением от исходных крайних условий, явление схождения свойственно всем, вместе взятым, сукцессиям района. Это явление легко обнаруживается при тщательном исследовании покрова любой конкретной местности. В то же время оно нередко маскируется осложняющими обстоятельствами, создающими иллюзию расхождения и, следовательно, недетерминированности сукцессий. Перечислим явления, которые могут быть ошибочно приняты за расхождение сукцессионных смен.
Смена зарослей сорняков одного и того же состава на различных местообитаниях различными ассоциациями. Эта смена будет подробно обсуждена в § 22.
Смена одной коренной ассоциации несколькими вторичными ассоциациями, принадлежащими следующей стадии эко- генетического ряда (§ 3).
Расхождение «псевдосукцессий» — несукцессионных изменений в экогенетических микрокомплексах, причиной которых являются гипертрофированные пограничные влияния одних элементов комплекса на другие. Этот довольно сложный случай рассматривается в § 18.
Концепция «единого процесса».
Само собой разумеется, что все сказанное в предыдущем разделе относится лишь к сукцессиям в понимании Клементса и нашем, т. е. к эндогенным сменам. Напротив, все остальные динамические явления — экзогенные топографические и географические смены, бесчисленные разнообразные нарушения — никоим образом не стандартны. Они могут протекать самым различным образом в зависимости от множества не поддающихся учету или прогнозу случайных обстоятельств, объединяемых лишь одним общим признаком — все они внешни по отношению к сообществу. Отказавшись от четкого раз-
личения эндогенных и экзогенных явлений, мы сразу оказываемся в хаотическом переплетении множества процессов, лишенном видимых закономерностей и практически недоступном для изучения. Ощущение подобного динамического континуума ярко выражено, в частности, в учебнике Шенникова (1964; см. § 20). Логические и психологические трудности конкретного изучения динамики, возникающие при этом, неизбежно толкают исследователей по другому пути — в сторону расширения рамок континуума и возможно большего обобщения. Пределом в этом отношении и является концепция «единого процесса» («единый процесс развития растительного покрова», по Ярошенко, 1953; «гологенез», по Сукачеву, 1954; «единый фи- тоценогенетический процесс», по Быкову, 1957). Все, что фактически происходит с растительностью во времени, рассматривается как единый поток необратимого развития, в котором смешиваются нарушения, сукцессии, изменения, экзогенные смены и фитоценогенетические преобразования — дискретные в действительности процессы, — совершающиеся в разных масштабах времени и глубоко различные по своему механизму и причинам. К этому же направлению мысли следует отнести и широко известную в нашей стране гипотезу В. Р. Вильямса (1949) о перемещении растительных зон как о результате экогенеза, вытекающую из его представлений о «едином почвообразовательном процессе».
По-видимому, есть и другой источник, порождающий стремление к столь широкому обобщению явлений динамики. Это — обычно не высказываемое, но незримо присутствующее в работах многих авторов — глубоко ошибочное предположение, что всякое изменение есть развитие, и притом развитие «от низшего к высшему», от меньшей степени совершенства к степени более высокой. Настойчивые поиски признаков совершенствования растительности освещаются в следующем разделе. В ясной форме это воззрение выражено известным бразильским фитоценологом А. Магнанини (Magnanini, 1961): «Растительность эволюционирует в отношении своей структуры от наиболее простых форм к наиболее сложным. Эта эволюция происходит как в рамках особи, так и в коллективном, социологическом плане. Это постепенное и непрерывное изменение, называемое растительной (или животной)
сукцессией, представляет универсальное явление, общее для всех живых существ» (с. 47).
Не касаясь здесь философской и логической сторон этой точки зрения, мы должны подчеркнуть ее крайне вредное влияние на практику геоботанических исследований. Она заранее отвергает возможность типизации единичных явлений динамики, выяснения их механизма, их классифицирования и прогноза — иными словами, всего того, без чего невозможна естественная наука. Представление о том, к чему приводит интегральное восприятие динамики, может дать одно из теоретических высказываний Г. Вальтера (1968). По мнению этого автора, теория климакса неосновательна уже потому, что за тысячелетия, прошедшие со времени таяния ледника, «развитие» растительности еще не закончилось, т. е. «климакс еще не достигнут»!
«Прогрессивность сукцессий».
Многие авторы, различающие эндогенные и экзогенные смены, обозначают их соответственно как «прогрессивные сукцессии», т. е. идущие к климаксу, и «регрессивные сукцессии», идущие в обратном направлении. Придерживаясь определения сукцессии как эндогенной смены (восходящего к работам Клементса), мы считаем термин «прогрессивная сукцессия» излишним синонимом. Сукцессия всегда идет к климаксу и в этом смысле всегда прогрессивна.
Часто, однако, в термин «прогрессивная сукцессия» вкладывается еще и представление, заимствованное из социологии человека, о том, что прогресс есть не просто поступательное движение (именно это и означает латинское слово progressus), а движение к все большему совершенству. В этой связи неоднократно высказывалась мысль, что сукцессия прогрессивна в этом смысле, что она идет от сообществ менее совершенных к более совершенным. При этом предлагаются следующие критерии возрастания совершенства сообществ в ходе сукцессии.
Увеличение видового богатства сообществ (Курнаев, 1955). Насколько мы можем судить, это утверждение фактически неверно. Так, в Подмосковье (если говорить о видах, действительно являющихся членами ассоциации, — см. § 11) коренная ассоциация климакса содержит всего три вида (дуб,
орешник и волосистая осока), в то время как в ельнике-кисличнике (стадия демутации климакса) насчитывается 8 видов, в ассоциации Festuca ovina (стадия демутации последней стадии ксеросерии) — 6, а в ассоциации Geum rivale (одна из ранних стадий евтрофной гидросерии) — 14 видов. Во всех известных нам районах крупные участки коренной ассоциации климакса производят странное и, пожалуй, удручающее впечатление своей флористической бедностью и монотонностью.
У сложение структуры сообщества (Сукачев, 1917; Алехин, 1938). В рамках нашей очень узкой ассоциации (§ 10) горизонтальная структура вообще отсутствует (§12). Что же касается вертикальной структуры (ярусности), то ее усложнение действительно чаще всего происходит. Так, в 7 из 12 демутационных рядов Подмосковья число ярусов увеличивается в ходе сукцессии, в четырех коренная ассоциация имеет меньше ярусов, чем предшествующая ей производная, а в одном случае изменений вообще не происходит (см. также рис. 63 на с. 360). Напротив, все 7 экогенетических рядов Подмосковья подчиняются указанной закономерности (если сравнить их коренные ассоциации). Таким образом, усложнение структуры все-таки нельзя считать обязательным правилом.
Увеличение проективного покрытия (Коровин, 1934). Чтобы сразу же отказаться от этого критерия, достаточно вспомнить хотя бы олиготрофное сфагновое болото. Насколько мы можем судить, любая ненарушенная ассоциация независимо от ее динамического статуса хотя бы в одном из своих ярусов обладает максимальным возможным покрытием. Обнаженные участки почвы всегда свидетельствуют или о недавнем нарушении, или о незакончившейся ликвидации его последствий, или об идущем в данный момент заселении ранее обнаженного субстрата видами пионерной ассоциации (которая, однако, сформировавшись, также будет вполне сомкнутой). В аридных районах (подобных Средней Азии, в применении к которой и был предложен этот критерий) такого рода нарушенные или формирующиеся ценозы с неполным покрытием особенно часты.
Увеличение производительности сообщества (Пачоский, 1921; Алехин, 1938). Поскольку в большинстве сукцессий первые стадии образуют травянистые или моховые ассоциации, а по-
следующие — ассоциации с господством деревьев, т.е. растений несравненно более крупных, то в каждой из этих сукцессий, естественно, происходит и резкий скачок производительности. Это, однако, относится к пункту И. Если же сравнивать между собой лишь последовательные лесные стадии, прежде всего выясняется, что бонитет насаждений отнюдь не возрастает (вопреки мнению Курнаева, 1955). Приведем данные о некоторых насаждениях Подмосковья.
Порода
Экоценотическая ниша
Класс бонитета
Дуб
Коренная ассоциация климакса
III
Ель
Вторичная ассоциация климакса
I—1а
Береза бородавчатая
То же
1а
Осина
Последняя стадия евтрофной гидросерии
1а
Береза пушистая
То же
I—1а
Липа
Элювиальная мезосерия
I—II
Вяз
Делювиальная мезосерия
III
По-видимому, надо оценивать не бонитет (т.е. высоту древостоя в определенном возрасте), а прирост запаса (т.е. объема древесины). По данным «опытных таблиц хода роста насаждений», относящихся к древостоям нормальной полноты (Эй- тинген, 1949), ежегодный прирост древесины на гектар (в среднем в куб. м) составляет в осиннике I бонитета (де- мутационная стадия климакса) — 14,2, а в дубраве (коренная ассоциация климакса) — 6,4. Эти цифры, во всяком случае, не говорят о ясном увеличении прироста в ходе смен. Различия в приросте на гектар, естественно, связаны со степенью све- толюбия древесных пород, определяющей количество стволов на 1 га в данном возрасте. Пересчет прироста на одно дерево для тех же насаждений 60-летнего возраста дает следующие цифры (в куб. м): осина — 0,007, ель — 0,024, дуб — 0,007. Разумеется, для окончательного выяснения вопроса о динамике биомассы нужны специальные прямые исследования в районах, хорошо изученных в отношении смен. Пока же нет оснований
считать, что производительность сообществ растет в ходе сукцессии.
Увеличение полноты и разносторонности использования сообществом «природных ресурсов», или «среды» (Пачоский, 1921; Коровин, 1934; Шенников, 1964). Мы должны признаться, что смысл этого тезиса нам совершенно неясен. Если ресурсами называть свет, тепло, воду и минеральные соли, а использованием — фотосинтез, то критерием может служить прирост биомассы, о котором говорилось в пункте 4.
Увеличение устойчивости сообществ (Пачоский, 1921; Шенников, 1964). Если имеется в виду устойчивость к нарушениям, то подобной тенденции в действительности не наблюдается — климакс подвержен им не менее, чем любая другая стадия. Единственная, пожалуй, закономерность в этом отношении — это легкая нарушаемость ранних стадий ксе- росерий и, наоборот, значительная устойчивость гидросерий. Если же речь идет об эндогенной устойчивости, то все ассоциации, кроме коренной ассоциации климакса, в равной мере лабильны. Замечание Пачоского, что устойчивость позволяет сообществам «использовать производительные силы без перерывов», дает, однако, основание предположить, что он имел в виду степень блокирования сообществом колебаний экологических факторов во времени (засуха, заморозки и т. п.) — иными словами, степень устойчивости фитосреды, создаваемой сообществом. Она действительно возрастает в ходе сукцессии, но этот процесс относится уже к пункту 10.
Увеличение длительности существования сообществ (Шенников, 1964; Воронов, 1963). Этот вопрос был рассмотрен в § 4; здесь мы напомним, что последовательное уменьшение скорости накопления неразложенной органики в экогенезе вовсе не означает удлинения срока существования ассоциаций. Этот срок зависит и от ширины экологической амплитуды ассоциаций. Немногие данные, которыми мы располагаем, не противоречат обсуждаемому предположению, но недостаточны, чтобы его подтвердить как общее правило. В демута- ционных сменах, конечно, последняя их стадия (коренная ассоциация) существует несравненно дольше, чем все предыдущие. Трудно сказать, отличаются ли между собой в этом отношении вторичные ассоциации. В эксцизионной смене кли-
макса в Подмосковье [по Киселевой (1965 а) и нашим наблюдениям] длительность стадий примерно такова: асе. Ап- thoxanthum odoratum — 5 — 10 лет; асе. Betula pendula — Luzula pilosa — 40 — 50 лет; ace. Picea — Oxalis 40 — 50 лет; ace. Picea — Carex pilosa — 40 — 60 лет; ace. Quercus — Cory- lus — Carex pilosa — неопределенно долго.
Разумеется, эти данные относятся лишь к смене, протекающей без внешних помех (сенокос, выпас, рубки, отсутствие семян и т. п.).
Возрастание «выработанности» сообществ, которую автор этого термина Ярошенко (1961, с. 204) определяет так: «Виды растений сравнительно хорошо подобраны, а все сообщество в целом хорошо приспособлено к почвенно-климатическим условиям». Это высказывание, по-видимому, лишено смысла. Любое сообщество наилучшим образом приспособлено к почвенно-климатическим условиям собственной экологической ниши; если бы в данном климате и на территории данной флоры было бы другое сообщество, еще лучше приспособленное к тем же самым условиям, то оно и заняло бы эту нишу. Что же касается «сравнительно хорошей подобранности» видов, можно лишь сказать, что это дело вкуса. Устойчивые комбинации видов, которые мы называем ассоциациями, заново воссоздаются бессчетное число раз не потому, что они хороши, а потому, что из ассортимента видов, предлагаемых конкретной флорой, ассортимент местообитаний, предлагаемый макроклиматом, отбирает одну, наиболее пригодную в данном местообитании и, следовательно, единственно возможную комбинацию. Все это в равной мере относится и к коренной ассоциации климакса, и к любой стадии демутации, и к пионерным сообществам экогенетических рядов.
Повышение требовательности сообществ к среде {Clements, 1963). Если при этом иметь в виду сужение экологической амплитуды сообществ, то этот признак не подтверждается фактами. Так, ассоциация Sphagnum fuscum, строго приуроченная к очень специфическим условиям определенной стадии нарастания верхового болота (сочетание сравнительно малой влажности с очень низкими значениями pH и крайней минеральной бедностью), или асе. Scirypus sylvaticus, связанная столь же строго с местообитаниями, чрезвычайно влажными
и хорошо аэрируемыми проточной сильно минерализованной водой, никоим образом не являются более неразборчивыми к среде, чем коренная ассоциация климакса (дубовый лес). Если же понимать «требовательность к среде», как это часто делается, в агрономическом смысле (потребность в мезофильных, богатых минеральными веществами и гумусом, хорошо аэрируемых почвах), то она действительно возрастает в ходе экогенетической сукцессии, и тогда этот признак совпадает с пунктом 12.
Увеличение способности сообществ к преобразованию абиотической среды (.Clements, 1963; Быков, 1957). Если это означает увеличение способности к созданию фитосреды, то эта тенденция действительно характерна для демутационных сукцессий (§ 3); что же касается экогенетических, едва ли правильно говорить об увеличении «способности сообщества». Лучше, пожалуй, сказать, что возрастает способность местообитания обеспечивать существование сообществ, создающих все более мощную фитосреду. Если же понимать преобразование абиотической среды как необратимое изменение ее каждым последующим сообществом, то его интенсивность скорее уменьшается в ходе экогенеза (§ 2).
Смена господствующих в сообществе жизненных форм от низших к высшим, т. е. более удовлетворяющим пунктам 9 и 10 (Clements, 1963). Эта смена, по Клементсу, идет так:
мхи, лишайники или водоросли;
травы;
кустарники;
деревья.
Несомненно здесь, пожалуй, лишь положение в этой схеме деревьев — они действительно завершают любую смену, как экогенетическую, так и демутационную, и водорослей, и лишайников, всегда образующих лишь пионерные ассоциации. Кустарники часто вообще не образуют самостоятельных ассоциаций (в Подмосковье, например, нет ни одной), а травы и мхи могут меняться местами. Примером может служить обычная в евтрофной гидросерии Зауралья смена: асе. Carex cespitosa асе. Sphagnum warnstorfii. Наконец, многие демутационные ряды (особенно пирогенные) с начала до конца содержат лишь ассоциации с господством деревьев.
Мезофитизация сообществ (Быков, 1957; Clements, 1963). Кажется более правильным говорить не о мезофитизации сообществ, а о мезофилизации местообитаний. Что это не одно и то же, можно видеть на примере подмосковной евтрофной гидросерии: мезофильный (по морфофизиологическим признакам) кленарник с медуницей сменяется ксерофильным (по тем же признакам) ельником, а затем мезофильной дубравой. При этом, конечно, местообитание последовательно изменяется от гигрофильного к мезофильному. Можно не упоминать общеизвестный пример ксероморфности растений олиготрофных болот. Следует также напомнить, что мезофилизация местообитаний — свойство лишь гидрархных и ксерархных сукцессий. Она не происходит при мезархных и демутационных сукцессиях.
Переход от борьбы за существование с абиотической средой к борьбе с ценотической средой (Быков, 1957). Нам кажется крайне неудачным применение термина «борьба» к взаимоотношениям (взаимовлиянию) сообщества и его местообитания. По-видимому, здесь идет речь о постепенном уменьшении влияния на сообщество абиотической среды в результате усиления ценотической. В этом случае мы отсылаем читателя к пункту 10.
Конечно, сами понятия прогрессивности и совершенства, уместные при обсуждении хода эволюции организмов, неприменимы к растительному покрову, представляющему уже результат отбора организмов на совершенство, т.е. соответствие своей экологической нише. В этом смысле все сообщества одинаково совершенны, и, говоря о степени их прогрессивности, мы привносим нежелательный элемент субъективной оценки. Пожалуй, единственная общая тенденция, действительно присущая любой сукцессионной смене — как экогенетической, так и демутационной, состоит в том, что с каждой ее последующей стадией ослабевает влияние на сообщество абиотических факторов местообитания и в то же время возрастает роль ценотической среды, создаваемой самими сообществами.. Другими словами, уменьшается зависимость сообществ от факторов топографического масштаба: характера почвообразующей породы, рельефа и гидрологии.
Вполне возможно, что сказанное может быть дополнено и еще многими закономерностями, которые выяснятся по мере
накопления знаний о конкретных сукцессиях. Необходимо помнить, однако, что любые правильные суждения о явлениях, сопровождающих сукцессию, все же представляют собой лишь вывод из сравнения ограниченного числа известных нам конкретных сукцессионных рядов и никоим образом не могут быть использованы для установления сукцессионного статуса сообществ, еще не изученных в этом отношении прямым путем. Примером нарушения этого правила могут служить, например, работы Курнаева (1955, 1968), который считает климаксом в Средней России липовый лес, опираясь при этом на следующие признаки его «прогрессивности»:
липовые насаждения имеют все признаки хорошо сложившихся сообществ: постоянную структуру и состав ярусов и наибольшее флористическое разнообразие;
бонитет этих насаждений (I — II) выше, чем у дубрав (III). Ошибочность выводов Курнаева и непригодность примененных им критериев были показаны Киселевой (1971), установившей путем непосредственного изучения сукцессии в том же районе, что коренной ассоциацией климакса является дубрава (Киселева, 1962, 1965 а, 1971). Наши собственные исследования показывают, что липняк в Подмосковье представляет собой коренную ассоциацию последней стадии элювиальной мезосерии (§ 21).
Сукцессионная система.
Следует ясно отдавать себе отчет в том, что в этом разделе мы говорим лишь о растительности, защищенной от любых необратимых внешних изменений среды, т.е., казалось бы, искусственно вырванной из ландшафта, неотъемлемым компонентом которого она является. Это вычленение фитоценоза совершенно необходимо как методический прием. Невозможно исследовать сложную систему, не изучив предварительно более простых систем, ее составляющих. Эта последняя задача и представляет собой предмет геоботаники и содержание этой книги. В главе VII мы попытаемся выйти за поставленные нами самими узкие рамки фитоценоза и обнаружим, что фактическая динамика растительности в ландшафте сильно отличается от той, которую мы описываем для «изолированной» растительности.
Однако этот подход к вопросу оправдан не только как прием исследования, а растительность — далеко не абстракция. Как
мы видели, совокупность ассоциаций в рамках ботанико-географического района представляет собой в высшей степени подвижную, но и в высшей степени жесткую динамическую систему. Рассматривая ее как единое целое, мы видим, что эта система располагает стандартными средствами для занятия и освоения любого участка незанятого пространства. Преобразуя эти участки, она полностью нивелирует или сводит к минимуму их первоначальные различия, приходя при этом сама в стабильное состояние. Будучи выведена из него внешними воздействиями, она снова стремится возвратиться в него теми же многообразными, но фиксированными путями. Иными словами, эта совокупность ассоциаций представляет собой не что иное, как гомеостат — самоподдерживающуюся динамически стабильную систему.
Английский геоботаник А. Тенсли еще в 1935 г. выразил эту мысль в ясной форме: «Необходимо включать единицы растительности в общую концепцию физических систем, из которых слагается Вселенная, — систем, отмечающих собой положения относительного, временного равновесия во всеобщем потоке изменений. Время от времени эти системы частично или полностью разрушаются, но до тех пор, пока условия остаются прежними и имеются в наличии первоначальные компоненты, эти последние всегда стремятся снова воссоздать систему того же типа, что и разрушенная». Такую систему Тенсли обозначил термином «экосистема». Однако, по мере того как этот термин получал все более широкое распространение в литературе, его содержание расширилось, а первоначальный точный смысл (экосистема как гомеостат) стерся; большинство авторов применяют его сейчас в смысле, близком к биогеоценозу, ландшафту, природному комплексу, опираясь на вторую, не приведенную еще нами и, по нашему мнению, неверную часть той же цитаты: «Единица растительности, рассматриваемая в качестве такой системы, включает не только составляющие ее растения, но и связанных с ними животных, а также все физические и химические компоненты непосредственного окружения (местообитания)». Поэтому целесообразно обозначить ценотическую систему-гомеостат другим термином. Мы называем ее сукцессионной системой, включая в это понятие совокупность коренной ассоциации климакса и всех коренных и вторичных ассоциаций, служащих стадиями ее становления и восстановления.
В применении к подобной самостабилизующейся живой системе уместно говорить об амплитуде условий, в пределах которой она способна к существованию. Эта амплитуда прежде всего характеризуется показателями макроклимата. Участок поверхности, на котором климатические условия лежат в рамках этой амплитуды, представляет собой ботанико-географический район. Однако в понятие амплитуды сукцессионной системы входят и другие факторы, ограничивающие ее нормальную деятельность. Эти факторы, тормозящие и останавливающие сукцессии (см. разделы о замедлении сукцессий и субклимаксах — § 4, 5), — слишком большая интенсивность или частота нарушений, а также слишком большой размер экологически однородной площади. В дальнейшем (§ 34) мы увидим, что нормальная работа системы ограничивается также и слишком малыми размерами этой площади. Можно говорить и о времени действия сукцессионной системы. Это время ограничено сроком, в течение которого сохраняются климатические условия, находящиеся в пределах ее амплитуды (см. § 4).
Число сукцессионных систем в районе.
До сих пор, говоря о климаксе, мы в соответствии с представлениями Клементса предполагали, что в каждом районе существует лишь одна коренная ассоциация климакса и, следовательно, весь покров района представляет собой единственную сукцессионную систему. Собственно говоря, мы не видим теоретических оснований отрицать и другую возможность, а именно существование районов, где экогенез останавливается не на одной, а на двух или более точках равновесия. Для этого мы слишком мало знаем о почвенных микроорганизмах и о механизме экогенеза вообще.
Тем не менее сейчас можно определенно утверждать, что в 15 достаточно хорошо известных нам ботанико-географических районах существует по одному климаксу. В то же время никаких фактических подтверждений «теории поликлимакса» (т.е. гипотезы о множественности климаксов) пока не существует. Поучительна в этой связи история ошибок самого автора. В самом начале исследований в Зауралье (в 1957 — 1958 гг.) мы различали четыре сукцессионные системы:
ксеросерия со своей последней стадией в качестве «климакса»;
мезотрофная гидросерия с «климаксом», за который мы принимали последнюю стадию;
евтрофная гидросерия;
участки действительного климакса с мезосериальными реликтами.
В дальнейшем число их последовательно уменьшалось по мере более детального изучения сукцессионных смен: сначала до трех, затем до двух и, наконец, до одной.
Как показывает наш собственный опыт, существует два способа ошибиться в определении числа климаксов:
по мере приближения к климаксу экогенетические смены становятся если не более медленными (§ 4), то, во всяком случае, менее очевидными, и для их достоверного установления нужны все более тщательные исследования. Если геоботаник априорно убежден во множественности климаксов, трудно ждать, чтобы он стал тратить время на поиски признаков их схождения, которого он теоретически не допускает;
участки климакса, возникшие в результате различных экогенетических смен, очень легко счесть в начале работы за участки разных, хотя и сходных по доминантам, ассоциаций («изоморфные ассоциации» — см. § 10), поскольку их суммарный флористический состав различен за счет реликтовых видов серий (§11). Лишь полностью изучив все сукцессионные ряды района, можно с уверенностью отличать реликтовые виды, чуждые ассоциации, от ее членов.
Во всяком случае, в поле методически правильнее исходить из предположения о единственном климаксе, чем о нескольких, так как во втором случае мы рискуем не обнаружить последние звенья некоторых смен и прийти к ошибочным выводам. Напротив, если сознательные поиски этих звеньев не дадут результатов, можно будет с уверенностью утверждать, что климаксов несколько.
§ 7. Проблема стабильности и числа климаксов
За полвека своего существования концепция климакса породила, с одной стороны, огромное количество полевых исследований, свидетельствующих о ее правильности в общих чертах, а с другой стороны — столь же обильные критические высказывания в ее адрес. В настоящее время, по-видимому,
единственной крупной школой, последовательно стоящей на позициях концепции климакса в его первоначальном (принимаемом и нами) смысле, является лишь североамериканская биоценологическая школа Дансеро. В. Д. Александрова (1964 а, с. 318) ошибочно утверждает даже, что эта концепция «в настоящее время не имеет последователей ни в СССР, ни за рубежом». Достойны удивления как обилие и категоричность высказываний противников климакса, так и отсутствие у них стремления доказать правильность своей точки зрения на полевом фактическом материале. Критика чаще всего сводится к выражению мнений, иногда иллюстрируемых абстрактными примерами. Дать полный обзор и анализ этой многолетней критики (надо сказать, что дискуссия практически была односторонней) было бы слишком сложной и неблагодарной задачей. Мы попытаемся лишь упрощенно наметить основные логические линии.
Ф. Клементс, которого с полным правом следует считать создателем динамической геоботаники, был первым, кто ввел то понятие климакса, которым мы пользуемся в этой книге. К сожалению, он использовал при этом термин, который ранее был применен Коулсом (.Cowles, 1901), в совершенно ином — физико-географическом смысле (взгляды Коулса будут рассмотрены ниже). Кроме того, он не дал удовлетворительного формального определения этого понятия. Многократно возвращаясь к теме климакса, он описывал это явление с разных сторон, не слишком заботясь о логической строгости выражений. Впоследствии это вызвало многие необоснованные критические выступления, основывавшиеся на одной или нескольких цитатах, вырванных из контекста обширных трудов Клементса. Здесь мы хотим подчеркнуть лишь четыре основных момента, красной нитью проходящих через эти труды.
Климакс знаменует собой состояние равновесия между сообществом и средой.
Длительность существования никоим образом не может служить признаком, отличающим климакс от прочих сообществ.
Установить, что данное сообщество является климаксом, можно лишь одним путем: многократно прослеживая весь ход сукцессий не только в данной местности, но и на более об-
ширных территориях, где вообще встречаются это сообщество и составляющие его виды.
Климакс стабилен лишь в стабильных условиях среды: он может быть разрушен любыми внешними агентами (что снова вызовет восстанавливающую его сукцессию); при достаточном изменении климата он вообще уступит место иному климаксу.
Из этих четырех положений, важных для понимания дальнейшего, лишь первое логически независимо, а остальные три вытекают из него. Наиболее существенный признак климакса — его равновесность, т. е. отсутствие у него внутренних стимулов к изменению. Выше (§ 2) мы попытались, отчасти следуя Клементсу, а отчасти используя разнообразные позднейшие данные, обрисовать механизм экогенеза, которым достигается это положение равновесия.
Теория поликлимакса.
Автор этой теории А. Тенсли (Tansley, 1956) предложил называть субклимаксы, стибилизующиеся под влиянием гидрологических факторов, «эдафическими климаксами», под влиянием слишком крутого рельефа — «физиографическими климаксами», а субклимаксы, обязанные своим возникновением деятельности человека, — «биотическими», или «антропогенными», климаксами. Основанием для этого он считал длительность существования этих сообществ (на которую указывал и Клементс), а также то, что они находятся «в особой форме равновесия» со всем реально существующим «комплексом факторов, определяющим соответствующие типы растительности» и включающим, в частности, всевозможные виды нарушений. Не требует пояснения, что все эти высказывания Тенсли совпадают с точкой зрения Клементса (и нашей). Отличие состоит, однако, не только в том, что Тенсли переименовывает «субклимаксы» в «климаксы», но и в том, что он отказывается при этом от рассмотрения растительности как самостоятельной системы, становясь на позиции бесструктурного природного комплекса (см. главу VII).
Начавшись с этой простой замены терминов, «теория поликлимакса» со временем трансформировалась. Постепенно создалось представление, например у Шенникова (1964, с. 379), что экогенез вообще достигает равновесия и прекращается
раньше, чем полагал Клементс, так что любая экогенетическая сукцессия заканчивается не единым для всего района, а собственным особым эдафическим климаксом и, следовательно, число климаксов (т.е. число положений равновесия в данном климате) велико. При этом первоначальное противопоставление единственного «климатического климакса» и многих «эда- фических климаксов», у Тенсли достаточно ясное, к настоящему времени почти стерлось. Действительно, трудно определить, какое именно из многих предполагаемых положений экогенетического равновесия считать климатически обусловленным. Оставалось только привлечь бесспорную мысль, что всякое сообщество одновременно обусловлено и климатическими, и эдафическими, и биотическими факторами. Таким образом, можно говорить лишь о большей или меньшей климатической обсусловленности различных климаксов [см., например, работу Блиденстейна о колумбийских саваннах (Bly- denstein, 1967)].
По-видимому, известную роль в создании представления о поликлимаксе сыграло смешение двух видов сукцессий — де- мутационных и экогенетических, которые не различал и сам Клементс. На фоне быстрых (соизмеримых с жизнью человека) демутационных смен, несомненных для любого наблюдателя, медленные экогенетические смены, недоступные прямому наблюдению, вызывают сомнение в своей реальности у каждого, кто не изучает их специально. Этому же способствует и наличие у зрелых стадий экогенетических смен собственных демутационных рядов, ведущих к коренной ассоциации. Последнюю поэтому легко ошибочно счесть за «эдафический климакс». П. Д. Ярошенко (1950), называя коренную ассоциацию в нашем смысле «узловой стадией», прямо ставит знак равенства между ней и климаксом. Замечательно, что при этом единственным диагностическим признаком «узловой стадии» (не считая так называемой выработанности — см. § 6) он считает лишь относительную длительность существования вопреки приведенному выше предостережению Клементса. Следует отметить, что сторонники теории поликлимакса игнорируют и другое указание Клементса: судить о климаксовой природе сообщества можно, лишь изучив предварительно ход сукцессионных смен в районе. Поэтому фактических доказательств множественности климаксов пока не существует.
Гипотеза бесконечного экогенеза.
Критика учения Клементса ведется и с прямо противоположных позиций. Многие авторы утверждают, что состояние динамического равновесия вообще не может быть достигнуто, процесс экогенеза бесконечен, любое сообщество всегда находится в состоянии экогенеза и, следовательно, климакса как стабильного сообщества вообще не может быть. В отношении эдафических и биотических «климаксов» (т.е. стадий экогенеза и субклимаксов) это, разумеется, справедливо. Фактов же, свидетельствующих о том, что экогенез продолжается и по достижении климатического климакса, естественно, не существует. В этом отношении показательно следующее осторожное высказывание Тенсли, также склоняющегося к бесконечности экогенеза: «Даже климатические климаксовые сообщества, по- видимому устойчивые до тех пор, пока сохраняется существующий климатический комплекс, могут содержать в себе зародыши собственной гибели. Они могут, например, вносить в почву, на которой они растут, такие изменения, которые в конце концов сделают невозможным их собственное возобновление. Однако, несмотря на то что мы можем подозревать существование подобных явлений, мы еще слишком мало знаем о них» (Tansley, 1956, с. 227).
Другие сторонники этой точки зрения высказывают ее в более решительной форме. Ярошенко (1953, с. 7 — 8) утверждает: «В действительности даже в таких внешне, казалось бы, неизменяющихся растительных группировках происходит, хотя и замедленными темпами, непрерывное нарастание противоречий, обусловленное сложными взаимоотношениями сообщества со средой, в результате чего каждый такой “климакс” сам, своей же жизнедеятельностью, подготовляет условия и делает неизбежной смену себя другими сообществами». При этом «такого рода количественное накопление противоречий происходит в значительной мере в скрытой, труднодоступной наблюдению форме». По мнению Ярошенко, известная гипо-> теза В. Р. Вильямса об эндогенной (и одновременно вызываемой предполагаемым перемещением полюсов по меридиану) смене лес -* луг -* болото степь «неоспоримо опровергает метафизическую теорию климакса» (1953, с. 8). Других доказательств автор не приводит. Далее Ярошенко ошибочно
утверждает, что учение Клементса «игнорирует огромную роль почвенных изменений, происходящих в результате жизнедеятельности самого сообщества...» (1953, с. 86), а также делает весьма спорное заявление, что «советской геоботанике совершенно несвойственны такие идеалистические ошибки, как признание “климакса”» (1953, с. 87). В другой работе того же автора вносится следующее предложение: «...термин климакс нужно изъять...» (Ярошенко, 1950, с. 60). Предположение, что экогенез продолжается и в климаксе, содержится и в последующих работах того же автора (Ярошенко, 1956, с. 8; 1961, с. 205). Поскольку Ярошенко отождествляет климакс и коренную ассоциацию, его высказывания, казалось бы, не имеют отношения к проблеме климатического климакса, а в отношении «климаксов» эдафических они и не могут вызвать возражений. Однако сменяемость большинства коренных ассоциаций он использует как доказательство сменяемости климакса Клементса (Ярошенко, 1950, с. 46).
С тех же позиций подробно обсуждает проблему климакса и А. П. Шенников (1964, с. 380 — 381): «Основным недостатком концепции климакса в том виде, как она предложена Клементсом, является недоучет им влияния растительности на среду. Говоря о сукцессиях, он помнит об этом влиянии, а когда дело доходит до климакса, он забывает, что даже при полной неизменности климатического режима климаксо- вые ценозы продолжают влиять на среду и изменять ее, т.е. происходит эндоэкогенез, не прекращается и филогенез». В климаксе «продолжают накопляться мелкие изменения растительности и почвы; даже при сохранении постоянства климата эти изменения, накопляясь, производят наконец такое качественное изменение и среды и растительности, что уже можно говорить о новом ценозе». В качестве примера Шенников ссылается на «климаксовый ценоз елового леса», в котором, по его мнению, продолжается оподзоливание почвы, а синузии напочвенного покрова изменяют «экологическое содержание» своих ниш, что приводит к «перестройкам», а затем к изменению всей среды леса. Пример этот вполне абстрактен: автор не указывает ни района, где упомянутый ельник является климаксом (а известно, что не всякий ельник и далеко не
везде играет эту роль), ни условия местообитания, ни флористического состава ельника, ни, наконец, нового ценоза, о котором «уже можно говорить».
Приведем еще несколько цитат, дающих общее представление о рассматриваемой нами точке зрения. М. В. Марков (1962, с. 386) пишет: «Серьезной ошибкой американских геоботаников является признание ими устойчивости климакса... В основе этой ошибки лежит недооценка эндогенных смен фитоценозов, смен, присущих всем фитоценозам... в том числе и климаксам». А. Скамони (Scamoni, 1955, с. 106) сообщает, что «развиваются» все сообщества, но «развитие» некоторых (а именно климаксов) может быть столь медленным, что его трудно заметить в нашем масштабе времени. Я. Клика (KUka, 1954, с. 26) пишет: «Для нас климакс, конечно, не является стабильной конечной стадией, а отличается от предшествующих стадий лишь длительностью».
Отметим, наконец, любопытное противоречие, к которому приводит стремление одновременно отвергнуть и моноклимакс, и стабильность климакса вообще. В. Д. Александрова, подводя в своей обширной литературной сводке (1964 а) итоги дискуссии о климаксе, утверждает, во-первых, что любой климакс — всего лишь стадия последующей сукцессии (с. 316), а во-вторых, что эдафические климаксы не связаны никакими сукцессионными отношениями с климатическим климаксом (с. 319)! Естественное предположение, что сукцессионные смены эдафических климаксов как раз и приводят к климатическому климаксу, для автора, разумеется, невозможно, так как сразу же привело бы его на позиции самого Клементса.
Другие аргументы неравновесности климакса.
Помимо предположения о бесконечности экогенеза эндогенная неравновесность климакса аргументировалась еще следующими соображениями.
Ярошенко (1950, с. 60; 1961, с. 205) выдвигает в качестве одной из причин, по которым климакс обязательно должен смениться другим сообществом, изменение самих видов, слагающих климакс. Это изменение видов, меняя степень «агрессивности» или «жизненности» видов, по мнению автора, не может не привести к изменению количественных соотношений между ними. Неясен масштаб времени, в котором мыс-
лится это изменение видов. Если имеются в виду длительные эволюционные процессы, то вызываемое ими изменение сообществ лежит уже в плане филоценогенеза и не относится к проблеме. Возможно, однако, что речь идет о современных быстротечных явлениях дифференциации видовых популяций (микроэволюции). Александрова (1964 а), опираясь на высказывание Е. Н. Синской (1933), что «сингамеоны возникают и в клаймаксах», считает непрерывно идущую микроэволюцию причиной постепенного изменения климаксового сообщества, которая, однако, не приводит к его смене. Нам представляется более обоснованным мнение Л. Л. Корчагина (1964) об отбирающей роли ценотической среды. В самом деле, дифференциация вида, каким бы ни был ее внутренний механизм, всецело зависит от экологического фона. Поэтому ценопопу- ляции на участках одной и той же ассоциации неизбежно будут иметь сходный набор биотипов, близких по экологическим потребностям, сколь различна ни была бы их морфология. «Пока условия существования в сообществе не изменяются, отбор действует однообразно и биотический состав ценопопуляции остается тем же» (Корчагин, 1964, с.*75). Жесткий отбор биотипов определяют и абиотическая среда, сходная в пределах узко понимаемой ассоциации, и ценотическая среда. Последняя, как известно, в климаксовых сообществах выражена особенно ясно. Поэтому для возникновения новых таксонов в рамках климакса мы не видим ни причин, ни возможности.
Другим фактором сменяемости климакса Ярошенко (1950, с. 60 — 61; 1961, с. 205) считает попадание в климакс диаспор чуждых ему видов из других сообществ. Предполагается, что даже «временное прозябание» части этих видов «некоторым образом отражается на всем строе сообщества, приводя к тем или иным изменениям». Поскольку нас здесь интересуют не вообще изменения, а лишь те, которые могут вызвать явление сукцессии, этот аргумент едва ли можно считать серьезным, как и указание Ярошенко (1950, с. 61) на «другие элементарные процессы», якобы также приводящие постепенно к скачкообразной смене климакса другим сообществом.
Философские возражения против теории климакса.
Сторонники гипотезы бесконечного экогенеза помимо весьма слабой аргументации, приведенной нами выше, обычно ука-
зывают на несовместимость существования стабильного климакса с философией диалектического материализма. При этом имеется в виду, что климакс означает прекращение развития сообщества, а, согласно марксистской философии, развитие вечно. Нетрудно видеть, что это противопоставление искусственно и основано на непонимании сущности сукцессионных явлений. Клементс обозначал, правда, сукцессионную динамику английским словом development (в буквальном переводе — развитие). Однако в философском смысле сукцессионные явления вообще не являются развитием. Это стандартная, зафиксированная реакция сукцессионной системы на внешние воздействия, повторяющаяся в сходной форме столько раз, сколько повторятся эти воздействия. Она направлена на сохранение стабильности сукцессионной системы и в этом смысле противоположна развитию. Развитие же растительного покрова идет в действительности в другом масштабе времени — в плане филоценогенетических преобразований (§ 8), сопровождающихся ломкой старых сукцессионных систем и созданием новых. Эту мысль достаточно ясно выразил Тенсли в уже приводившейся нами цитате: сукцессионные системы «отмечают собой положения относительного, временного равновесия во всеобщем потоке изменений». Сукцессии как раз и являются средством поддержания этого равновесия. Поэтому рассматривать завершение каждой конкретной сукцессионной смены как прекращение развития совершенно бессмысленно. Более подробно мы остановимся на философском аспекте сукцессионной системы в главе VII.
Подмена понятия.
К сожалению, нельзя избежать упоминания еще об одном способе критиковать теорию Клементса. Схема его такова:
автор называет климаксом какое-нибудь заведомо не- климаксовое сообщество;
совершенно правильно отмечает реальные признаки этого сообщества, главным образом его лабильность;
заключает, что климакс нестабилен, а Клементс заблуждался в этом отношении.
Если неспособность исследователя правильно определить на глаз динамическую природу сообщества не может быть поставлена ему в вину (почти невозможно распознать климакс
без кропотливого и длительного изучения динамики сообществ всего района), то мы не можем найти для него оправдания, когда на основании таких ошибочных поверхностных заключений он позволяет себе делать общие выводы. Чаще всего для таких целей используется теория поликлимакса: климаксами называют коренные ассоциации экогенетических стадий, а затем неотъемлемое свойство этих сообществ — направленное изменение среды — приписывают и действительному климаксу. Примером в нашей литературе может служить уже упомянутая точка зрения Ярошенко, уподобляющего свои «узловые стадии» климаксам.
Б. А. Быков (1957), описывая процесс заселения обнаженной площади сначала сорняками, а затем видами пионерной ассоциации (эцезис), ошибочно приравнивает этот процесс к сукцессии, а возникающее в результате пионерное сообщество (с которого в действительности только и начинается сукцессия) — к климаксу! После этого ему остается только сказать, что «верная в своем существе теория климакса, к сожалению, связывалась с совершенно неприемлемыми взглядами на климакс как на заключительную фазу развития» (с. 233). Совершенно неясно, в чем же тогда, по мнению Б. А. Быкова, состоит одобряемое им «верное существо» теории климакса.
Отрицание экогенеза.
Если сторонники теории поликлимакса ограничивают возможности экогенетического преобразования местообитаний образованием незрелых стадий экогенетических сукцессий, а с точки зрения Ярошенко и его единомышленников, экогенез, напротив, никогда не прекращается, то существует и третья точка зрения, принадлежащая Г. Вальтеру (1968, с. 20 — 23). Этот автор вообще отрицает явление экогенеза и поэтому считает умозрительными представления как о моноклимаксе, так и о поликлимаксе, а сторонников этих концепций обвиняет в утере чувства реальности. Растительность представляется Вальтеру стабильной мозаикой, состоящей из экологически различных сообществ, образующих неподвижные топографические ряды. Правда, он признает существование демутаци- онных смен, восстанавливающих эти сообщества после нарушений, и, будучи последователен, все же должен был бы принять концепцию поликлимакса. Аргументация Вальтера настолько слаба, что мы приводим ее лишь потому, что она
содержится во введении к его отличному руководству по ботанической географии, включающему огромное количество достоверного фактического материала и к тому же изданному и в русском переводе.
Взгляды Клементса ошибочны потому, что «заселение земной поверхности началось уже несколько миллионов лет назад», а «изменения растительности в послеледниковый период не представляют собой автогенных первичных сукцессий; они обусловлены миграциями различных видов из их ледниковых убежищ и колебаниями климата».
В настоящее время первичные сукцессии «имеют ограниченное, местное значение и протекают чрезвычайно медленно. В большинстве случаев они, по-видимому, являются не автогенными, а аллогенными сукцессиями». Последнюю мысль Вальтер обосновывает тем, что присерия идет быстрее там, где ей способствуют или хотя бы не препятствуют внешние агенты (отложение осадков в озере ускоряет гидросерию, а зарастание дюн идет быстрее в местах, защищенных от ветра!).
«Доказать наличие сукцессий в ксеро- и галосериях едва ли представляется возможным, поскольку несомненные признаки первых стадий этого процесса могут быть обнаружены крайне редко».
Характер климакса не может определяться только климатом, поскольку свойства любого местообитания зависят также и от рельефа, и от почвы. Влияние климата преобладает лишь в средних для района условиях (по дренированности, богатству и влажности почвы и т. п.).
По-видимому, разделяет взгляды Г. Вальтера и Ф. Фукарек, который в своем учебнике фитосоциологии (Fukarek, 1964, с. 100) просто ограничивается утверждением, что тезис Клементса о схождении ксерархных и гидрархных сукцессий к единому климаксу «неприемлем» и что «климакс вообще остается очень спорным понятием».
Гологенез.
Существует и еще одно направление критики теории климакса, которое заслуживает более подробного рассмотрения, поскольку в отличие от предыдущих оно основано на реальном фактическом материале.
Имеется в виду представление о «гологенезе», под которым В. Н. Сукачев (1954, с. 304) понимает процесс изменения растительности под действием медленно (не катастрофически) меняющихся внешних по отношению к ней разнообразных факторов — геоморфологических, гидрологических, климатических и биотических. Поскольку естественный природный процесс развития ландшафта никогда не останавливается, Александрова (1964 а, с. 316) полагает, что с достижением стадии климакса не может остановиться и сукцессия, под которой она понимает вообще любую некатастрофическую смену (с. 305 — 306). Климакс перестает соответствовать внешним условиям, начинается «новый сукцессионный ряд», приводящий к новому климаксу (Александрова, 1964 а, с. 316). Образование этого нового климакса происходит путем выпадения одних видов, внедрения на их место других, микроэволюции третьих и перестройки взаимоотношений в сообществе в целом (с. 308). Другими словами, речь идет не о смене ассоциаций, а о их перестройке и о возникновении совершенно новых, ранее не существовавших типов сообществ, т. е. о филоценогенетиче- ских преобразованиях. При этом отмечается, что изменения среды могут быть крайне медленными и упомянутая перестройка может не происходить весьма долгое время (с. 316). Сюда же примыкает, по-видимому, и Скамони (Scamoni, 1955), который считает аргументом против теории климакса то обстоятельство, что за очень длительный период, протекающий с окончания ледникового периода, «развитие растительности» еще не закончилось!
Здесь мы возвращаемся к старому спору между Клементсом, рассматривавшим растительность как самостоятельную активную систему в рамках ландшафта, и Коулсом (Cowles, 1901), в это же время основавшим «физико-географическую геоботанику», т. е. взгляд на растительность как на пассивный и неотчленимый компонент гомогенного (бесструктурного) природного комплекса. Этот спор, в сущности спор между двумя науками — геоботаникой и физической географией, мы попытаемся подробнее рассмотреть в главе VII. Здесь достаточно напомнить еще раз, что Клементс, указывая на стабильность климакса в стабильных физико-географических условиях, подробно разработал и представления о сменах самих климаксов
под влиянием топографических и климатических изменений («косерия» и «эосерия»), В то же время, в отличие от Коулса и его современных последователей, он четко различал эндогенные смены (сукцессии) и смены экзогенные (косерии и эосерии).
Сам факт реального постоянного изменения ландшафта, рассматриваемого в целом (включая и растительность), для нас так же несомненен, как и для сторонников «гологенеза». Однако само понятие «гологенез», с нашей точки зрения, излишне. Оно искусственно объединяет совершенно разнородные явления, общим для которых является лишь внешний характер по отношению к сообществу, а также их медленный темп. Принципиально различна и реакция сообщества на эти нарушения. Чрезмерное увеличение численности животных (мы пользуемся примерами, приводимыми Александровой) вызовет нарушения сообществ или даже установление рецидивных субклимаксов, но ничего не изменит в структуре сукцессионных систем района и тем более не поведет к филоценогенезу. Формирование рельефа местности в целом — развитие эрозионной сети, перемещение материала по рельефу и т. п., — кстати, вовсе не бесконечно, а приводит к установлению некоторого динамического равновесия, нарушаемого лишь явлениями, внешними по отношению к данному ландшафту (тектоника и т. п.). Но и в том случае, если геоморфологические изменения представляют постоянно действующий фактор, они не создают новых типов местообитаний, а лишь вызывают перемещение по рельефу уже имеющихся типов и изменяют соотношение их площадей. Система эдатопов и, следовательно, система сообществ района при этом не меняются, а реакция растительности выразится в некотором перемещении по рельефу уже имеющихся в районе сообществ. Эти экзогенные, пассивные перемещения сообществ мы называем топографическими сменами (§ 8). Эти же смены происходят и при локальных изменениях среды, не связанных с закономерным развитием ландшафта, — при запруживании рек, например, экологический ряд сообществ перемещается вверх по рельефу, причем расширяется площадь, занятая гидросериями, и т. п. Таким образом, изменения рельефа и гидрологии, влияя на соотношение площадей сообществ, никак не отражаются на структуре сук-
цессионных систем и не имеют отношения к вопросу о стабильности климакса в стабильных условиях.
Изменение климата, выходящее за рамки климатической амплитуды района, вызовет перемещение границ районов, т. е. географическую смену (§ 8). Если же географическая смена окажется невозможной (например, вследствие преград для миграции или при слишком быстром изменении климата), создадутся условия для филоценогенетических преобразований (ценотический вакуум). В этом случае, однако, речь идет уже не о «новом сукцессионном ряде», приводящем к смене климакса другим сообществом, как утверждает Александрова, а о катастрофическом разрушении и климакса, и всей сукцессионной системы.
Неоспоримый факт существования топографических и географических смен и филоценогенетических преобразований, в сущности, не имеет никакого отношения к рассматриваемому в этой главе вопросу — является ли климакс заключительной стадией экогенетической эндогенной смены и стабилен ли он в неизменных физико-географических условиях.
Если же называть сукцессией любые — эндогенные и экзогенные — изменения, вообще происходящие с растительностью независимо от их причин и механизма, то говорить о стабильности климакса, разумеется, вообще не приходится. Не приходится говорить тогда и о фитоценологии, так как при этом мы покидаем пределы этой науки и переходим в область физико-географического учения о бесструктурном природном комплексе.
Необходимые поправки к теории климакса.
Критическое обсуждение проблемы климакса могло бы быть полезно для дальнейшего развития фитоценологии, если бы оно велось на удовлетворительном логическом уровне и подкреплялось фактическим материалом. В литературе, как известно, имеется множество работ, посвященных исследованию конкретных сукцессий. До тех пор, пока фактическому материалу, свидетельствующему в пользу равновесности климакса, не будут противопоставлены достоверные факты противоположного значения, а сам этот материал не будет убедительно проанализирован и использован с позиций противников климакса, их точки зрения можно не принимать во внимание, в какой бы категорической форме они ни излагались.
Наш обзор, как мы надеемся, показывает, что основные положения Клементса, принятые и в этой книге, остаются и по сей день незыблемыми. Это, однако, не означает, что теория климакса, созданная еще в начале века, может сейчас быть безоговорочно принята в ее первоначальном виде и полном объеме. Фактический материал, накопленный к настоящему времени, требует пересмотра многих положений. Ниже мы рассмотрим некоторые из них.
Преклимакс и постклимакс.
В каждом климатически однородном районе помимо климакса Клементс различал еще два типа стабильных сообществ: преклимакс, на котором заканчивается (не доходя до климакса) сукцессия на сухих и бедных почвах, и постклимакс, представляющий заключительную стадию сукцессии, идущей дальше климакса (!) на особенно «благоприятных» местообитаниях. Это, казалось бы, означает, что в одном и том же районе в условиях одного и того же климата существует не один, а три климакса и, следовательно, три независимые сукцессионные системы. В этом случае (возможность которого мы не можем отвергать категорически — см. § 6) можно было бы лишь сказать, что противопоставлять два из этих климаксов третьему и давать им особые названия не имеет смысла. Они, в сущности, отличались бы лишь тем, что занимали бы меньшие площади, чем «основной» климакс. Оценка же местообитаний с точки зрения их «благоприятности» вообще возможна лишь с агрономических позиций. Однако дело обстоит сложнее. Преклимакс, по Клементсу, образуется в результате той же сукцессии, что и климакс, но представляет собой более раннюю стадию, на которой смена останавливается. Иными словами, это субклимакс, образовавшийся без всяких внешних по отношению к ценозу или его местообитанию воздействий, т. е. без причины. Еще менее понятно утверждение, что постклимакс есть результат той же сукцессии, которая, однако, пошла дальше климакса. С другой стороны, Клементс считал, что пре-' климаксы и постклимаксы есть не что иное, как островки соседних зон, оставшиеся в качестве реликтов от прошлых географических климатогенных смен. С этой мыслью логически связано и утверждение, что сообщество, играющее роль преклимакса в данной зоне, является «настоящим» климаксом
в соседней, более сухой или холодной зоне, а постклимакс служит климаксом другой соседней зоны с более «благоприятным» климатом, чем данная. Однако против предположения, что преклимаксы и постклимаксы представляют собой эксклавы соседних зон, свидетельствуют многочисленные примеры, приводимые самим Клементсом: эти сообщества отнюдь не ограничены полосой вдоль зональной границы, а пронизывают всю территорию зоны, встречаясь всюду, где есть соответствующие местообитания. Наконец, ко всем этим противоречиям следует добавить еще одно: преклимакс, по Клементсу, может возникать на месте климакса в результате чрезмерного выпаса и других антропогенных нарушений!
Надо сказать, что изложенные выше представления о преклимаксе и постклимаксе выглядят чужеродным пятном на общем фоне теории моноклимакса — теории весьма логичной, стройной и последовательной. По-видимому, возможен лишь один выход из нагромождения противоречий, связанных с «дополнительными климаксами», — предположить, что зоны, связанные системой преклимаксов — постклимаксов, вовсе не зоны, а части (фитоландшафты) одной и той же зоны, различающиеся по соотношению площадей, занимаемых стадиями сукцессии, и, следовательно, по обяику. Различие это может быть связано (и обычно так и бывает) с косвенным действием климата: в более сухой части климатической амплитуды зоны преобладают по площади ксеросериальные местообитания, особенно легко подвергающиеся, нарушению. Кроме того, в более сухом климате обычно выше удельный вес скотоводства — наиболее губительного для растительности вида хозяйственной деятельности человека. В результате климакс в относительно более аридной части зоны занимает ничтожные площади и может быть ошибочно квалифицирован как подклимакс, а господствующие по площади сообщества ксеросерий — как климакс. В более влажных районах, напротив, на фоне зрелой растительности рассеяны участки ксеросерий, вполне подходящие под определение преклимакса. Действительно, тщательное изучение примеров преклимаксов и постклимаксов, приводимых Клементсом, а также результатов последующих исследований динамики в тех же районах, произведенных другими авторами, полностью подтверждает сказанное.
Наиболее обычный случай представляют территории с господством злаковников, считаемых климаксом ( в действительности это конечные стадии ксеросерий в комплексе с суходольными лугами климакса), с участками леса в защищенных от выпаса местах («постклимакс», а в действительности климакс) и «пустынными» сообществами на положительных элементах рельефа, где чрезмерный выпас вызвал смыв почвы. Последние трактуются как преклимакс, представляя собой в действительности ранние стадии ксеросерий. Ошибочная интерпретация всех этих сообществ отчасти оправдывается тем, что соотношения их площадей закономерно меняются по градиенту влажности климата. В более влажных районах господствует лес, здесь уже признаваемый за климакс, а зла- ковники занимают подчиненное положение и рассматриваются как преклимакс. Постклимаксом в этом случае считают леса аллювиальной мезосерии.
Представление о косвенном влиянии климата на облик растительности не было достаточно ясным в те времена, когда складывалась теория Клементса. Там не менее ошибка легко могла бы быть устранена прямым изучением действительных сукцессионных отношений. Здесь, однако, сыграла решающую роль очень обычная психологическая ошибка, которую мы назвали бы гипнозом больших площадей: если сообщество занимает большие площади в определенном макроклимате, то последний и является причиной его существования; следовательно, это сообщество — климакс (или «зональное сообщество»). Таким образом, корреляция принимается за прямую причинную связь. Клементс пишет: «Большая часть климатического региона занята характерной для него климаксовой растительностью, но многие территории, где встречаются новообразованные или денудированные площади, обнаруживают различные стадии развития» Weaver, Clements, 1938, с. 89). При этом Клементс нарушает собственное правило о том, что судить о климаксовой природе сообщества можно лишь после длительного изучения всех смен на достаточно обширной территории. К неверной мысли об обязательном преобладании климакса по площади независимо от Клементса пришли также Брокман-Ерош и Рюбель и очень многие отечественные геоботаники — сторонники так называемого плакорного направления.
Дисклимакс.
Этим термином Клементс обозначал искусственные или видоизмененные человеком сообщества, стабильные в условиях непрерывного антропогенного воздействия. К дисклимаксам он относил, например, рисовые, кукурузные и пшеничные поля, разного рода биотические субклимаксы (типа наших рецидивных — § 5), а также заросли иноземных сорняков, заменивших уничтоженную чрезмерным выпасом скота местную растительность. Этот термин, объединяющий совершенно различные явления, притом не имеющие никакого отношения к климаксу, кажется нам совершенно излишним.
Объем единиц.
Придавая большое значение облику сообществ (и слишком малое их флористическому составу), Клементс, в сущности, считал стадией сукцессии время господства не определенных видов (как это делаем мы), а жизненной формы. Поэтому классификационнные единицы Клементса, основанные на подобных укрупненных стадиях, чрезвычайно широки и гете- рогенны. Так, в лесных областях Америки Клементс прослеживал сукцессии лишь до появления лесной растительности, которую он, как правило, суммарно воспринимал как климакс. Таким образом, в понятие климакса попадало большинство лесных ассоциаций сферы демутации (§ 3). Наименьшая флористико-географическая единица Клементса — «ассоциация», совпадающая со стадией климакса, — была поэтому крайне неоднородна и требовала дальнейшего подразделения на подчиненные структурные единицы (консоциация и фациация, аспективная и ярусная социации). Поскольку речь шла о климаксе, в котором по определению отсутствует какая-либо эндогенная динамика, эти подразделения ассоциации были вполне статичными и основывались лишь на структурно-физиономических критериях. Предполагалось, что гетерогенность климакса вызвана мелкими, но неустранимыми различиями абиотической среды. «Сериальные» сообщества (т.е. все, кроме климакса) были, естественно, столь же неоднородны, и для них применялась уже иная иерархия деления (ассоция, кон- соция и фация, аспективная и ярусная соции, колония, семья). Будучи выделяемы в рамках одной стадии сукцессии, эти еди-
ницы, казалось бы, также должны быть статичными. Однако Клементс характеризовал их как своего рода «подстадии», сменяющиеся в ходе сукцессии.
Не останавливаясь на критике самой классификации сообществ (легкоуязвимой даже с формально-логической стороны), отметим лишь, что столь широкое понимание стадий сукцессии уже содержало в зародыше элементы современного континуализма. Принимая за стадию гетерогенный комплекс ассоциаций, нельзя ожидать какой бы то ни было дискретности в ходе сукцессии. Последняя будет неизбежно восприниматься как плавный нерасчленимый процесс. В то же время, деля «ассоциацию» или «ассоцию» (сложный комплекс плавно меняющегося состава) на топологические единицы, мы столь же неизбежно придем к представлению об «облачном континууме» (§ 20) — иными словами, единицы будут связаны широкими переходами («экотонами»).
Рассмотренные здесь ошибочные суждения (к которым можно было бы добавить еще несколько) никоим образом не вытекают из существа теории климакса и даже находятся в противоречии с ним. К сожалению, они послужили в известной степени базой для двух, по нашему мнению, бесплодных и вредных направлений — гипотезы поликлимакса и континуализма. Не следует, однако, забывать, что само учение о климаксе в то же время является прочной теоретической основой для современных диалектических представлений о растительности как целостной гомеостатической системе, сложенной вполне дискретными элементами — ассоциациями.
Лучше всего, пожалуй, закончить этот раздел словами известного американского фитогеографа А. Кюхлера (КйМег, 1967, с. 390 — 391), к мнению которого автор этой книги может только присоединиться: «Б некоторых кругах было модным оплевывать Клементса и его достижения. Они как-то слишком легко забыли, что Клементс был пионером, прокладывавшим в дебрях новую тропу, и что едва ли кто-нибудь из его критиков мог бы состязаться с его необыкновенной силой наблюдения и анализа. Критиковать намного легче, чем создать что-нибудь лучшее взамен, и нам кажется, что фитоценологи всего мира скорее должны бы были испытывать благодарность к Кле-
ментсу, продвинувшему исследование в их области так далеко, как удавалось очень немногим людям. Не так уж важно, насколько выдержали испытания временем его первоначальные представления и идеи; главное, что порожденный им мощный импульс привел к тому, что мы можем теперь глубже проникать взглядом в природу растительности».
Экзогенные смены, нарушенияи преобразования
Экзогеная смена может быть топографической или географической.
Топографической мы называем смену сообществ в рамках ботанико-географического района, вызванную экзогенным изменением местообитаний и не совпадающую с сукцессией. Возможны два случая топографической смены.
Реверсионная топографическая смена имеет те же стадии, что и сукцессионная экогенетическая смена, но противоположна ей по направлению. Это происходит, если внешний фактор, замедляющий сукцессию (см. § 4), достигает такой интенсивности, что не только вызывает остановку смены, т.е. ретардационный субклимакс (см. § 5), но и ее обратный ход — смену последующей стадии нормальной сукцессии предыдущей ее стадией. При еще большей интенсивности и внезапности действия этого же фактора произойдет уже не топографическая смена, а нарушение. Различие между ними состоит в следующем. Топографическая смена, как и всякая смена, последовательна, т.е. состоит в конкурентном вытеснении одного нетронутого ценоза другим. При ней не происходит ни нарушения, ни разрушения ценозов. От сукцессии она отличается лишь экзогенностью и необычным направлением. Судьба участка экогенетической серии
а-» б в г,
подвергшейся на стадии г внешнему воздействию, в случае топографической смены будет следующей:
| а^-б^в^г^в^б^ а б-» в^ г\.
Время действия фактора
В случае нарушения местообитание меняется настолько резко и быстро, что механизм конкурентного вытеснения вообще
Рис. 58. Надвигание олиготрофного болота (АВС) на евтрофное (abc), вызванное уменьшением проточности при запруживании ложбины стока (Сев. Зауралье).
А — Sphagnum balticum; В — S, magellanicum; С — S. fuscum; a, b — гипновые мхи; с — Sphagnum warnstorfii.
Рис. 59. Схематический профиль через границу бывших частных землевладений (канава и вал) в Подмосковье.
С — климакс; Не — евтрофная гидросерия; X — ксерогеосерия.
не успевает сработать, и ассоциация просто гибнет под влиянием новых, слишком неблагоприятных условий:
Момент действия фактора
Простыми стрелками здесь обозначена сукцессия, двойными — топографическая смена, а параллельными линиями — нарушения. Таким образом, после нарушения возобновляется та же нормальная сукцессионная смена, которая шла и до него, но начинается она с первой стадии.
Топографическая смена может быть не противоположной, а, так сказать, «перпендикулярной» по отношению к направлению сукцессии. Тогда она вызывает перемещение фитогенно неподвижных границ, и на охваченной ею площади происходит замена одного сукцессионного процесса другим. Этот случай можно обозначить как трансверзальную топографическую смену. Так, если песчаные холмы, занятые сообществами псам- мосерии, контактируют с гидросериальными (случай, обычный в зандровых областях), то стойкое повышение уровня грунтовых вод вызовет не только обратный ход гидрархной смены (а также ускорение ксерархной), но и замену второй смены первой в полосе их контакта. Другой пример передвижения эндогенно неподвижных границ представляют взаимные замещения различных гидросерий, происходящие при изменении проточности на крупных болотных массивах (рис. 58).
Схематически топографическую смену этого типа (для конкретного участка) можно изобразить так:
а -> б Б -В -^Г.
По устранении внешнего фактора, вызвавшего такую топографическую смену, она происходит в обратном направлении, пока не восстановится прежнее положение:
а^»б=>Б=>б^»в-"»г.
Однако, если между этими двумя сменами пройдет значительный промежуток времени, на участок возвратится не прежняя ассоциация исходной смены, а более зрелая (поскольку чуждая экогенетическая сукцессия уже изменила местообитание): а-*б=>Б^В=>г.
Как и в предыдущем случае, резкое и внезапное внешнее воздействие вызовет уже не топографическую смену, а нарушение — разрушение сообществ и местообитаний. Здесь это будет означать, что после внешнего воздействия на разрушенном местообитании начнется со своей пионерной стадии уже не прежняя, а иная сукцессионная смена:
а-б-в-г | | А-В-В-Г.
Момент действия фактора
В отличие от топографической смены это явление необратимо, поскольку трудно представить новое нарушение, которое привело бы местообитание в первоначальный вид.
Такого рода нарушения местообитаний весьма обычны в густонаселенных человеком местностях. Железнодорожные насыпи и выемки почти всегда оказываются заняты ксеросериями независимо от того, на фоне каких сообществ они были сооружены. Очень показательны старые пограничные канавы, разделяющие дореволюционные землевладения (рис. 59). Такая канава всегда сопровождается валом из выброшенной при рытье канавы земли. Если она проходит по территории климакса, вал обычно занят узкой полоской ксеросерий, а сама канава — евтрофной гидросерией. Карьеры, из которых берут песок для дорожных работ, всегда окаймлены полоской псам- мосерии, появление которой связано с иссушающим влиянием вертикальной стенки карьера. В старых сосновых культурах на фоне щучковых лугов (евтрофная гидросерия) в Подмосковье почти каждое дерево окружено фрагментом ксеро- геосерии, располагающимся на приствольном повышении (рис. 60). Любопытно, что подобное явление никогда не на-
Рис. 60. Топографическая комплексность в 85-летней сосновой культуре в Подмосковье.
(Не-) — евтрофная гидросерия (асе. Dexhampsia се- spitosa);
(X) — ксеросерия(асе. Festuca ovina).
блюдается в естестблюдается в естественных насаждениях. Воронки, образуемые ветровалом в расстроенных насаждениях климакса, также могут служить местом образования участков гидросерии. В широких масштабах нарушение местообитаний происходит при сплошных рубках. Лесосеки на пологих склонах или на плоскости, изуродованные трелевкой, покрываются рытвинами, занимаемыми затем гидросерией. На крутых склонах рубка и опускание стволов по склону приводят к смыву почвы и возникновению ксеросерий.
блюдается в естест
блюдается в естест
Поскольку топографические смены вызываются изменением местообитаний, они всегда связаны с экогенетическими сукцессиями, представляя собой их экзогенное осложнение. В де- мутационных сукцессиях аналогичные экзогенные явления неизвестны, как и ретардационные субклимаксы (§ 5). Обоим видам сукцессий в одинаковой мере свойственны нарушения; однако в демутации нарушение действует не на местообитание, а лишь на сами растения. Для всех видов нарушений общим является то, что при них происходит не конкурентное вытеснение одного сообщества другим, а гибель первого сообщества и занятие освободившейся площади другим.
Скорость топографических смен целиком зависит от скорости изменения местообитания внешними факторами и может быть весьма различной — от нуля до той величины, при которой происходит уже не смена, а нарушение. Наиболее медленные и почти недоступные для непосредственного исследования топографические смены вызывают понижение и повышение базиса эрозии, передвижение русел рек и т. п.
Заметим еще, что во всех случаях, когда в ходе топографической смены климакс сменяется последней стадией какой
бы то ни было серии, мы имеем дело с реверсионной сменой, даже если данный участок климакса в свое время образовался посредством иной экогенетической сукцессии. Основанием к этому служит то, что здесь происходит перемещение фитогенно подвижной границы.
Рассмотрим два более сложных случая топографической смены. Очень часто случается, что причиной изменения местообитания служит растительность. Например, изменение проточности на болоте (см. рис. 58) обычно вызывается либо подпруживанием ложбины стока стволами деревьев, выпавших при распадении одряхлевших древостоев, либо запруживанием этой ложбины торфом, отложенным в ней самой сообществами евтрофной гидросерии. Тем не менее считать подобные смены эндогенными нельзя: эндогенность сукцессии состоит в том, что ее вызывает жизнедеятельность той самой ассоциации, которая затем подвергается смене, а не вообще влияние каких бы то ни было растительных сообществ, к самой смене не имеющих отношения.
Известны также случаи топографических смен, вызываемых изменениями показателей влажности климата. При этом климат влияет не непосредственно на растительность, а вызывает перераспределение местообитаний по рельефу; растительность же пассивно следует за передвижениями местообитаний. Чрезвычайно интересный пример подобной смены описан для прерий Канзаса (Kiichler, 1967).
Канзасские прерии представляют собой комплекс из трех ассоциаций ксерогеосерии (ВиМоё dactyloides Bouteloua gracilis -^ Andropogon scoparius) и суходола климакса (.Andropogon gerardii).
Распределение их по нанорельефу показано на рис. 61, из которого видно, что на засушливом западе штата в комплексе преобладают первые стадии ксеросерии («короткотравная прерия»), на более влажном востоке — последние («высокотравная прерия»), а в широкой переходной полосе («смешанная прерия») — промежуточные стадии. Поскольку участки ассоциаций очень невелики, физиономия каждого из трех типов прерии воспринимается как целое. Во время многолетней засухи 30-х годов физиономические границы между этими типами передвинулись к востоку на 160 — 240 км, после пре-
Рис. 61. Распределение ассоциаций по нанорельефу в короткотравных (А), смешанных (Б) и высокотравных (В) прериях Канзаса, по описанию Кюхлера (Kuchler, 1967):
а — профиль; б — план; 1 — Buchloe dactyloid.es; 2 — Bouteloua gracilis;
3 — Andropogon scoparius; 4 — A. gerardii.
кращения засушливого периода за несколько лет вернулись на прежнее место, а во время засухи 50-х годов снова сдвинулись к западу. Для того чтобы так быстро и резко изменить облик столь больших пространств, было достаточно перемещения границ участков ассоциаций вверх и вниз по склонам нанорельефа на несколько сантиметров или дециметров.
Географические смены.
Сукцессионными и топографическими сменами исчерпывается динамика сообществ в рамках ботанико-географического района. Существуют, однако, еще два вида динамических явлений — географические смены (передвижение границ районов) и филоценогенетические преобразования (образование новых районов). Они выходят за рамки геоботаники, поскольку их движущей силой является прямое влияние изменений макроклимата. Поэтому мы коснемся их здесь очень кратко.
Передвижение границ районов никем еще не наблюдалось, и говорить о нем мы можем лишь весьма предположительно. Оно может происходить лишь при изменении климата в сторону, благоприятную для растительности одного из двух соседних районов. Если эти изменения слишком резки и приводят к установлению условий, свойственных уже не смежному району, а территориям, значительно удаленным, или если
меняются не те климатические показатели, уровень которых определяет существующее разделение на районы, никакое передвижение границ не сможет восстановить соответствие растительности среде. В этом случае происходят явления иного порядка — филоценогенетические преобразования.
Филоценогенетические преобразования растительного покрова не подходят под определение смены, принятое в этой книге. Они состоят не в непосредственном замещении одних ассоциаций другими, а в возникновении новых, ранее вообще не существовавших ассоциаций и сукцессионных систем.
Одной из движущих сил филоценогенеза обычно считается непрерывно идущий процесс образования новых видов, которые, появляясь в сообществах, неизбежно должны изменять в них систему взаимоотношений. Однако пока не известно ни одного случая, когда новый вид, образовавшийся мутационным путем, или гибридогенный, смог бы обосноваться в сообществе. «Закрытость» сообществ, по-видимому, столь велика, что для новых видов оказываются доступными лишь те же экологические ниши, лежащие вне сферы сукцессионных систем, которые служат пристанищем и для сорных и адвентивных видов. К тому же в стабильных климатических условиях, дополняемых стабилизующим влиянием фитосреды, видообразование едва ли может протекать особенно интенсивно. Образующиеся уклонения в условиях ценоза подвергаются жесткому отбору на экологическую идентичность с родительскими формами (Корчагин, 1964).
Другой возможный фактор перестройки сукцессионных систем — переселение в район чуждых его флоре видов. Эти адвентивные виды достаточно четко отделены от собственно флоры района и не входят в его ассоциации. Правда, можно себе представить, что какой-либо адвентивный вид окажется настолько конкурентно мощным в условиях чуждого ему района, что сможет внедриться в сложившуюся в этих условиях ценотическую систему. Однако мы не знаем подобных случаев, а вероятность их весьма мала.
Поэтому нам представляется, что в стабильных климатических условиях существующие сукцессионные системы остаются неизменными неопределенно долгое время. Однако о стабильности климата можно говорить лишь весьма условно. Он
меняется, и как только эти изменения окажутся такими существенными, что уже не смогут компенсироваться географической сменой, картина сразу станет иной. Ценотическая система, соответствовавшая прежним условиям, распадется, часть видов исчезнет уже в силу самого изменения абиотических условий, а некоторые адвентивные или сорные виды окажутся теперь способными внедриться в расшатанные сообщества, вытеснив оттуда часть уцелевших видов, ставших конкурентно слабее в новых условиях. Наконец, часть мутантов, возникающих в ценозах, сможет найти себе ценоти- ческие ниши. Образовавшаяся таким образом новая ценотическая система, в свою очередь, будет существовать в неизменном виде до тех пор, пока не наступит очередная катастрофическая перестройка растительного покрова.
Если изложенные выше соображения верны, то филоцено- генетические преобразования вовсе не представляют собой постоянно идущий медленный процесс, составляющий одну из сторон повседневной жизни сукцессионных систем. Напротив, это катастрофические моменты, разделенные длительными (даже в геологических масштабах) периодами филоце- ногенетического затишья. Из этого прежде всего следует, что изучение преобразований возможно лишь методами исторической географии растений (палеогеографии растительного покрова). Геоботаники же сделали бы лучше, если бы вообще не принимали в расчет существование преобразований, которые они не могут даже констатировать методами своей науки, и сосредоточились на изучении идущих в доступном им масштабе времени и, кстати, почти совершенно не исследованных сукцессионных и топографических смен.
Общая классификация динамических явлений
Подводя итоги всему, что было сказано в предыдущих разделах, мы можем предложить следующий обзор всех известных нам динамических явлений в растительном покрове.
Изменения (явления, происходящие в рамках ассоциации).
Фенологические изменения (реакция на сезонные изменения среды в течение года).
Разногодичные изменения (реакция на различия условий среды в разные годы).
Микросерии (перемещение видов и изменение их количественных отношений при слабых нарушениях — см. § 12).
Смены (непосредственное замещение одной ассоциации другой) .
Сукцессионные смены (происходящие в результате жизнедеятельности самой ассоциации):
экогенетические (результат изменения ассоциацией абиотической среды);
демутационные (результат создания растительностью це- нотической среды);
Топографические смены (передвижение ассоциаций в пределах района под влиянием внешних по отношению к ним факторов).
Географические смены (передвижение ботанико-географических районов под действием меняющегося макроклимата) .
Преобразования (возникновение новых, ранее не существовавших единиц растительного покрова под действием меняющегося макроклимата).
В этот обзор не входят разрушение и уничтожение сообществ и их местообитаний: такие явления не относятся к динамике растительности, но служат причинами, ее вызывающими. Включать их в нашу схему было бы столь же нелогично, как, например, сезонный ход погоды, служащий причиной фенологических изменений.
Следуя традиции, мы объединили в едином перечне все, что нам известно о динамике растительного покрова. Следует, однако, иметь в виду, что три категории динамических явлений — изменения, смены и преобразования — принципиально различны. В то же время все эти явления в том порядке, как они перечислены выше, представляют собой формы реакции растительного покрова на все более существенные изменения среды — от мелких локальных или кратковременных изменений в рамках экологических возможностей местности до вековых общегеографических смен климата.
Попытаемся теперь выяснить отношение нашей схемы с другими предлагавшимися в литературе классификациями явле-
ний динамики растительного покрова. Подобные классификации, насколько мы можем судить, детально разрабатывались лишь в американской и советской литературе. Наша схема основывается в существенных чертах на общеизвестной классификации Клементса {Clements, 1904), отличаясь от нее двумя моментами:
мы не видим необходимости разделять сукцессии на первичные и вторичные по признаку происхождения исходного субстрата;
мы делим сукцессии на экогенетические (вполне соответствующие как первичным, так и вторичным сукцессиям Клементса) и демутационные (Клементсом не упоминаемые). Наши географические смены соответствуют клисерии Клементса, а преобразования — эосерии. Выделяя наряду с гидрархными и ксе- рархными мезархные экогенетические смены, отсутствующие у Клементса, мы следуем Мак-Дуголлу (1935).
Многочисленные классификации смен, принадлежащие отечественным авторам, восходят к широко известной классификации В. Н. Сукачева, первый вариант которой появился уже в 1915 г., и в существенных чертах сходны между собой. Ниже мы рассмотрим три из них (П. Д. Ярошенко, А. П. Щенникова, В. Д. Александровой), выбранные по принципу наибольшего различия, и попытаемся установить соотношение их категорий с нашими (названия которых набраны курсивом), пользуясь определениями и примерами, приводимыми авторами этих классификаций.
Последний вариант классификации П. Д. Ярошенко (1961) выглядит следующим образом.
Сезонные изменения ( = фенологические изменения).
Разногодные изменения ( = разногодичные изменения).
Частные смены, или сукцессии ( = сукцессионные смены + топографические смены + нарушения).
А. Природные смены ( = сукцессионные смены + топографические смены + нарушения, производимые природными факторами).
Последовательные смены ( = сукцессионные смены + топографические смены):
аа) эндоэкогенетические смены ( = жогенетические смены + демутационные смены);
бб) гологенетические смены ( = топографические смены);
Внезапные смены ( = нарушения):
аа) климатогенные (эта категория основана на неосновательной, на наш взгляд, гипотезе, что «быстрое вторжение холодных арктических масс воздуха может вызвать сильное запоздание сезонного развития растительности, а это, в свою очередь, может привести и к смене одного сообщества другим»!);
эдафогенные (обвалы, оползни, передвижение или быстрое обмеление рек);
вв) биогенные (под влиянием массовых миграций животных).
Б. Антропогенные смены ( = нарушения, производимые человеком).
Последовательные смены ( = медленные нарушения, например сенокошение);
Внезапные смены ( = быстрые нарушения, например распашка).
Общие смены ( = географические смены'.).
Эволюция растительных сообществ ( = преобразования).
Классификация А. П. Щенникова (1964) снабжена многочисленными примерами и подробными пояснениями. Поэтому и мы рассмотрим ее несколько пространнее.
Сингенетические смены — «в результате размножения и расселения растений, вызывающего формирование другого фитоценоза на месте исходного» (с. 319), а также и вообще образование фитоценоза на свободном субстрате (с. 324).
Формирование ценоза (собственно сингенез). Автор сам указывает, что сингенез происходит при любой смене одного сообщества другим. Действительно, это явление, соответствующее «миграции» и «эцезису» американской школы, никак не может рассматриваться в качестве смены сообществ. На это указывали ранее П. Д. Ярошенко (1950) и Б. А. Быков (1957).
Возрастные смены лесных ценозов ( =' фрагменты дему- тационной сукцессии). По А. П. Шенникову, это «особая форма сингенеза». Однако эта, как и следующая, категория не соответствует его же определению «сингенетических смен».
Смена аспектов в травянистых ценозах ( = фенологические изменения).
Эндоэкогенетические смены.
Эндогенно-дигрессионные смены ( = экогенепшческие сукцессии) ;
Восстановительные смены, или демутации ( = демута- ционные сукцессии);
в. Эндоэкогенетические смены природной растительности. В качестве примеров приводятся описания литосерии, геосерии и евтрофной гидросерии, т.е. экогенетических сукцессий, вполне соответствующих определению «эндогенно-ди- грессионной смены» (см. выше). Здесь же, однако, описываются (но не отделяются) и топографические смены1, смена евтрофного болота олиготрофным; «заболачивание суши», по Г. И. Танфильеву, идущее от ельника-зеленомошника до олиготрофного болота; заболачивание луга, по В. Р. Вильямсу. Под рубрикой «эндоэкогенетические смены природной растительности» автор снова приводит те же демутационные смены лесных сообществ, что и в разделе «Восстановительные смены». В частности, в обоих разделах рассматривается один и тот же пример — зарастание лесосеки березняком и смена последнего ельником (с. 330 и 345). Таким образом, «эндоэкогенетические смены природной растительности» суммарно соответствуют экогенетическим сукцессиям, де- мутационным сукцессиям и топографическим сменам.
Экзоэкогенетические смены.
Климатогенные смены ( = географические смены + преобразования) ;
Геоморфогенные смены — географические смены, связанные с тектоническими явлениями (поднятие горных массивов и т.п.); топографические смены в результате понижения уровня грунтовых вод при повышении речных террас; нарушения (уничтожение растительности вулканическими извержениями, а также погребение пойменной растительности на- илком);
Эдафогенные смены — топографические смены при повышении и понижении уровня грунтовых вод (см. выше), засолении и рассолении почв и т. п.;
Зоогенные смены — нарушения при выпасе скота и при чрезмерном увеличении популяций диких животных.
Сам автор считает это подразделение «экзоэкогенетических смен» искусственным (с. 347), поскольку действие всех природных факторов неразделимо. В целом же эта категория включает географические смены, преобразования, топографические смены и нарушения.
Антропогенные смены. Сюда относятся те же нарушения и топографические смены, которые уже упоминались под названием «экзоэкогенетических смен», если только их прямой или косвенной причиной явилась деятельность человека. Здесь мы снова видим изменение уровня грунтовых вод, изменение почвы и климата, а также и более специфические воздействия — применение гербицидов, отравление воздуха дымом и т.п.
Филоценогенетические смены ( = преобразования, которые уже упоминались под рубрикой «климатогенных смен»).
Рассмотрим наконец классификацию В. Д. Александровой (1964 а).
Изменения в рамках фитоценоза ( = изменения).
Смены растительного покрова ( = смены + преобразования + нарушения).
А. Вековые смены (= географические смены* преобразования).
Б. Частные смены.
Катастрофические смены ( = нарушения).
Смены при создании культивируемых сообществ ( = нарушения) .
Последовательные частные смены, или сукцессии ( = сукцессии + топографические смены + нарушения в случае их длительного воздействия + эцезис).
Сингенетические смены ( = эцезис);
Эндоэкогенетические смены ( = экогенетические сукцессии) ;
Гологенетические смены (достаточно быстрые, но не катастрофические географические смены + топографические смены + медленные нарушения);
аа) климатогенные ( = географические смены);
эдафогенные ( = топографические смены, «вызванные постепенным изменением грунтов и почв». Примеров автор не приводит);
вв) биогенные (не резкие, но систематические нарушения, производимые животными);
Лаборогенные последовательные смены (= не резкие, но систематические нарушения, производимые человеком).
По словам Александровой, ее классификация основывается «на существенных, внутренних причинах развития фитоценоза, а именно на особенностях взаимоотношений растений друг с другом и со “средой”», — суждение, к которому мы не можем, к сожалению, присоединиться.
: Поскольку нашей задачей является вовсе не рецензирование приведенных классификаций, мы не будем останавливаться на отдельных логических противоречиях или ошибках, а отметим лишь некоторые важные общие черты (а с нашей точки зрения — общие недостатки), делающие их для нас неприемлемыми.
Характеристика всех этих (и подобных им, но нами здесь не рассматриваемых) классификаций очень ясно сформулирована Шенниковым (1964, с. 319): это «классификации смен по их причинам». Действительно, критерием служат названия сил, вызывающих нарушения, а также время их действия или (у Ярошенко) размеры площади, подвергающейся воздействию.
Способы разрушения местообитаний и нарушения покрова человеком и стихийными факторами весьма многообразны, для восстановления же растительность располагает очень ограниченным числом стандартных путей (сукцессионных рядов). Эти малочисленные варианты реакции растительности вовсе не совпадают с нашими хозяйственными и бытовыми представлениями о нарушениях (рубке, пожаре, сенокошении, выпасе и т. п.). Возникновение того или иного сукцессионного ряда в каждом конкретном случае однозначно определяется физико-химическими свойствами субстрата, а вовсе не его происхождением. Часто одна и та же сукцессия возникает при различных (с хозяйственной точки зрения) нарушениях, и, наоборот, разные сукцессии могут начинаться в пределах одного и того же хозяйственного угодья.
На сухих местообитаниях в Северном Зауралье (последняя стадия ксеросерии) гарь, образовавшаяся на территории одной и той же ассоциации, представляет собой комплекс сообществ, относящихся к четырем различным сукцессионным рядам. На участках, где пожар, уничтожив древостой, оставил практи-
чески нетронутым напочвенный покров, происходит эксцизионная демутационная сукцессия (см. § 3); в местах, где пожар был низовым и уничтожил напочвенный покров и подстилку, начинается пирогенная демутационная сукцессия. Там, где низовой пожар был наиболее интенсивным (из-за задержки огня на подветренных склонах микрорельефа) и уничтожил не только подстилку, но и гумусовый горизонт почвы, на обнажившемся после дождей грунте начинается ксеросерйя на мелкоземном грунте или .литосерия (в местах близкого залегания известняков). С другой стороны, одна и та же эксцизионная смена возникает:
на необожженной лесосеке с ненарушенным трелевкой почвенным покровом;
на гарях, в местах, где огонь шел «поверху» и не затронул напочвенного покрова, уничтожив лишь древостой;
в результате ветролома, снеголома и ветровала стены леса, выходящей на лесосеку большой площади, и т.п.
Таким образом, типы нарушений и типы смен в принципе не совпадают. Поэтому «классификация смен по их причинам» может быть лишь классификацией причин, но не смен.
Общей чертой классификаций «по причинам» является выделение особой категории антропогенных (или лаборогенных) смен, причиной которых, по мнению авторов, являются не природные, а социальные факторы. П. Д. Ярошенко (1950, с. 57) вполне логично указывал на необходимость дальнейшего разделения антропогенных смен на две категории:
смены в социалистических странах;
смены в странах капитализма.
Однако причиной смен растительности являются не социальные факторы, определяющие ту или иную хозяйственную или бесхозяйственную акцию, а все те же химические и физические свойства местообитания. Человек, далеко обогнав природу в отношении масштаба производимых им разрушений, тем не менее не научился создавать такие сочетания факторов среды, которые не встречались бы в природе помимо него и, следовательно, требовали бы возникновения ранее не существовавших типов сукцессий. За все время своего существования на Земле человек не создал ни одного нового (действительно «антропогенного») типа смен. В своей деятельности он ими-
тирует те же нарушения растительного покрова, какие природа производит и помимо него. Копытные животные паслись и до человека, плотины аналогичны речным завалам, сплошные рубки вызывают те же смены, что и ветровал, а заброшенные пашни зарастают так же, как речные наносы.
Несомненно, что основная причина появления и более чем полувекового существования классификаций «по причинам» состояла в почти полном отсутствии у нас фактических знаний о конкретных сукцессиях. Эти классификации, в сущности, строились «сверху», в отсутствие систематизируемых элементарных объектов, как бы на будущее. Однако, изучая реальную динамику в любом конкретном районе, легко убедиться, насколько трудно использовать любую из этих классификаций по ее прямому назначению — для упорядочения фактического материала. Большой интерес в этом отношении представляют высказывания самого Шенникова (1964), по-видимому отчетливо сознававшего малую практическую пригодность классификации «по причинам», но объяснявшего ее свойствами самого растительного покрова.
«Важно помнить, что все виды сукцессий фитоценоз испытывает одновременно... Неразделимость в природе различных видов сукцессий не исключает важного значения их условного разделения... Различные категории смен... переплетаются в сложном процессе сукцессии» (с. 324). «Все категории смен выделяются лишь для лучшего понимания разнообразных причин смен, в природе же все эти причины — внешние и внутренние, вековые и быстродействующие — неразделимы» (с. 323). «Это подразделение искусственно, так как смены, вызываемые одной группой факторов, сопровождаются изменением факторов других групп, влияющих на ход и результат смен» (с. 347). «При прохождении экзодинамической смены имеет место и сингенез вновь возникающих фитоценозов, идет и эндоэкогенетический процесс под влиянием этих фитоценозов на их среду; оба процесса отражаются в ходе и результате сукцессий» (с. 348).
Содержащееся в этих высказываниях предположение, что сложность и тесная взаимосвязь явлений и процессов в растительном покрове не допускают их объективного расчленения,
представляется нам глубоко ошибочным. Фитоценология в этом отношении ничем не отличается от остальных естественных наук, а описанный Щенниковым «динамический континуум» возникает лишь в сознании исследователей, когда стремление к классифицированию обгоняет процесс накопления фактов.
В заключение нужно коснуться некоторых номенклатурных вопросов. Как мы видели, в каждой из рассмотренных классификаций есть категории, вполне совпадающие с нашими. Тем не менее мы считали необходимым, предложить для этих понятий новые термины. Этим мы вовсе не нарушаем принципа номенклатурного приоритета. Даже в систематике организмов — науке, где принцип приоритета является непреложным законом, — nomina confusa, т. е. термины, которые уже использовались разными авторами в различном смысле, отвергаются и заменяются новыми. Если эндоэкогенетические смены Александровой вполне соответствуют нашим экогенетическим сукцессиям, то у Щенникова они включают еще и демутаци- онные сукцессии, и топографические смены. Если гологенетические смены Ярошенко совпадают с нашими топографическими сменами, то у Александровой в них попадают, кроме того, географические смены и нарушения и т. п.
Глава II
РАСТИТЕЛЬНАЯ АССОЦИАЦИЯ
. Объем ассоциации
Объем элементарной (т.е. не допускающей дальнейшего деления) единицы растительного покрова, за которой мы считаем необходимой сохранить название растительной ассоциации, с точки зрения динамической фитоценологии не вызывает сомнений (см. § 1). Ассоциация объединяет участки растительного покрова с одними и теми же господствующими видами каждого яруса и одной и той же сукцессионной тенденцией. Ассоциация занимает определенное место в определенном сукцессионном ряду; иначе говоря, все ее участки при отсутствии нарушений или существенных изменений внешней среды сменяются участками одной и той же другой ассоциации (в ходе демутации) или одного и того же демутационного комплекса (в экогенезе). Само собой разумеется, что для коренной ассоциации климакса «сукцессионная тенденция» состоит, наоборот, в ее несменяемости при отсутствии нарушений.
Требование сукцессионной однородности затрудняет, конечно, процедуру выделения ассоциаций (по сравнению с обычной методикой закладки пробных площадей и камеральной обработки описаний). Как мы увидим в главе VII, окончательное установление ассоциаций — последняя стадия исследования района, к которой следует переходить, лишь выяснив его сукцессионные ряды. Однако динамический критерий — единственный способ устранить произвольность в определении объема элементарной единицы. Требование экологической однородности участков в этом отношении бесполезно. Как ясно из предыдущих разделов, ассоциация представляет собой весьма важную экологическую единицу. Если во времени она соответствует дискретной стадии смены, то в пространстве она очерчивает своего рода квант среды — как абиотической, так и биотической, иными словами, занимает биологически равноценные местообитания (Cajander, цит. по: Сукачев,
. Однако степень неоднородности по абсолютным величинам показателей среды, допустимая в рамках ассоциации (т.е. экологическая амплитуда), может быть выяснена лишь после установления ассоциации. Единственным признаком биологической равноценности местообитаний служит лишь то, что они несут сообщества с одинаковым обликом и одинаковой эндогенной динамикой.
Флористическое сходство участков мы также не включаем в наше определение. Флористический состав чрезвычайно важен для распознавания уже выделенных ассоциаций. При самом же выделении он не может помочь в определении рамок ассоциации, так как степень необходимого флористического сходства может быть установлена лишь субъективно. Не будучи удобными диагностическими признаками, экология и флористический состав тем не менее неразрывно связаны с динамической тенденцией и, таким образом, присутствуют в нашем определении в скрытой форме.
Может показаться, что приведенное выше определение ассоциации создает непреодолимые методические трудности. В самом деле, ассоциацию нельзя выделить без знания сукцессий, а сукцессия — смена ассоциаций, которых мы еще не знаем. Однако, как мы увидим далее, полевая работа должна начинаться не с изучения смен и не с установления ассоциаций, а с выделения более крупных единиц демутационных комплексов, диагностическим признаком которых служит не динамика, а флористический состав (§ 15).
Если наше определение ассоциации, содержащее всего два признака — физиономический и динамический, — и выглядит несколько непривычно, то сама единица, ограничиваемая этим определением, не представляет собой ничего нового. Совершенно аналогичную или почти аналогичную по объему категорию мы находим в работах многих геоботаников.
Так, нашей ассоциации вполне соответствует по объему «микроассоциация» («тип микрогруппировок») Ярошенко (1961), понимаемая им как наименьшая структурная единица покрова. Однако он считает ее неотъемлемым компонентом своей мозаичной «ассоциации» («тип фитоценоза»), которую и рассматривает как сукцессионно однородную единицу. При этом он впадает в противоречие: описывая конкретный мозаичный
фитоценоз (с. 58) и отмечая, что его микрогруппировки обязаны своим происхождением пожару и рубке, он говорит: «Что касается микрогруппировок прогалин и окон, то состав их указывает на то, какого типа луг может возникнуть в случае полного уничтожения древостоя вырубкой и выжиганием. Мы видим, что изучение микрогруппировок дает возможность судить о прошлом и возможном будущем всего сообщества в целом». Другими словами, единицами смены являются все-таки именно микроассоциации.
Единицы, аналогичные нашим ассоциациям (и микроассоциациям Ярошенко), выделяют под названием «фаз Уатта» (Watt, 1947), понимая их, однако, как структурный и динамический компонент в рамках единого сообщества.
Вполне совпадает с нашей ассоциацией (вернее, с ее конкретным участком — см. § 11) «парцелла» Н. В. Дылиса, которую он рассматривает, подобно Уатту и Ярошенко, как неотъемлемую часть единого сообщества (Дылис и др., 1964 а, б). Вследствие этого он не предлагает таксономической категории, соответствующей типу парцеллы и, следовательно, нашей ассоциации, а Сукачев (1964 а) считает динамику парцелл циклическим процессом.
Очень близка по объему к нашей ассоциации и «ассоциация» упсальской школы (Du Rietz et al., 1920), переименованная в 1930 г. в «социацию», которая объединяет фитоценозы с одинаковыми доминантами в каждом ярусе (Du Rietz, 1930). Под именем «социации» эта единица была принята и школой В. Алехина (Вальтер, Алехин, 1936), хотя из представителей этой школы она применялась на практике, по-видимому, лишь Н. Я. Кацем (1927, 1930 и др.), называвшим ее «ассоциацией». Отличие «социации» от принятой нами единицы заключается в том, что определение социации, не содержащее указания на положение в сукцессионных рядах, само по себе не позволяет расчленить физиономически сходные (изоморфные) единицы с разной экологией и разным динамическим статусом. Однако социация шведов (но не школы Алехина!) с 1930 г. выделяется лишь в рамках вышестоящей единицы — флористической ассоциации, определяемой набором характерных видов и совпадающей с «ассоциацией» Браун-Бланке. Как мы увидим в § 15, подобная флористическая единица в общем соответствует
демутационному ряду или его части, так что опасность смешения изоморфных «социаций» все-таки исключается. По этой же причине совпадает с нашей ассоциацией и «фация» школы Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1928) — наименьшая единица покрова и единственная, выделенная не по флористическому составу, а по господству. Динамическая же ее однородность опять-таки обеспечивается принадлежностью к определенной флористической «ассоциации»(т.е. демутационному ряду).
Как видим, наша ассоциация — единица очень мелкая и рамки ее предельно узки. Против применения ассоциаций узкого объема обычно делаются два возражения.
Участки такой ассоциации слишком малы по площади.
Число самих ассоциаций при таком их объеме неограниченно возрастает, так что они уже не могут служить удобными рабочими единицами.
Первое замечание совершенно справедливо. Площадь участка ассоциации, как мы увидим ниже, часто действительно очень невелика, и это в самом деле создает определенные неудобства. Однако, как мы попытаемся показать далее, физиономических единиц более широкого объема, к сожалению, объективно не существует. Сама постановка вопроса о выборе единиц, по нашему мнению, ошибочна и связана с представлением об отсутствии в природе объективных единиц покрова. Задача состоит не в выборе, а в поисках в природе реально существующих единиц независимо от того, насколько удобный объект исследования они собой представляют.
Что же касается возрастания числа ассоциаций, то это явление наблюдалось бы лишь при произвольном делении континуума на единицы субъективно избираемого объема. Некоторые методические ошибки, приводящие к неограниченному умножению единиц, будут рассмотрены в последующих разделах. Если же говорить об ассоциациях в нашем понимании, то число их в рамках ботанико-географического района, как правило, составляет несколько десятков.
Подчеркнем в заключение, что, будучи элементарной (наименьшей) единицей фитоценологической иерархии, ассоциация отнюдь не является основной ее единицей. В качестве основной единицы может служить лишь категория следующего ранга — демутационный комплекс (см. §15).
Изоморфные, «конвергентные» и аналогичные ассоциации.
Большинство видов флоры района принадлежат каждый к какой-нибудь одной ассоциации. Тем не менее в каждом районе есть несколько видов с широкой экологической амплитудой, входящих в состав нескольких, обычно экологически весьма различных ассоциаций. Мало того, нередко в разных сукцессионных рядах района встречаются стадии с совершенно одинаковыми составами доминантов в каждом из ярусов. Ассоциации, сходные по физиономии, но различные по динамической тенденции, мы обозначаем как изоморфные ассоциации. Не требует пояснения, что несходство поведения одного и того же сочетания видов обусловлено различиями экологических ниш. Практическое распознавание изоморфных ассоциаций в природе не представляет обычно особых трудностей, так как принадлежность их к тому или иному сукцессионному ряду легко обнаруживается по присутствию пионерных и реликтовых видов. Кроме того, сходство их ограничивается идентичностью доминантов, а прочие виды этих ассоциаций, как правило, различны.
Изоморфные ассоциации не следует смешивать с так называемыми конвергентными ассоциациями. Как уже говорилось, мы считаем определяющим признаком ассоциации ее тенденцию к дальнейшей смене. Существует и другая точка зрения, согласно которой диагностическим признаком является также и сукцессионное происхождение сообщества. А. П. Шен- ников (1929) относит к различным (конвергентным) ассоциациям совершенно сходные сообщества, образовавшиеся разными путями. На тех же позициях стоит и Айхингер {Aichinger, 1951), различающий типы леса не только по их тенденции к сменам, но обязательно и по способу их происхождения. Образование участков одной и той же ассоциации разными путями, вызываемое схождением сукцессий, — явление крайне широко распространенное. Коренная ассоциация климакса может образоваться десятками путей, если считать не только все ведущие к ней экогенетические и демутационные смены, но и все инициальные их варианты. Едва ли на этом основании следует разбивать эту единицу, теперь уже экологически и динамически монолитную, на десятки ассоциаций.
Во-первых, сами сукцессии состоят как раз в преодолении и устранении исходных различий среды и поселение на двух
ранее различных экотонах одинаковых ценозов свидетельствует, что эти различия уже преодолены.
Во-вторых, мы никогда не узнаем, сколько раз и каким образом нарушался и какими путями восстанавливался каждый участок покрова за многие прошедшие тысячелетия. Использовать же как разделительный признак лишь последние смены, следы которых еще различимы, нелогично.
В-третьих, самое понятие конвергенции, употребляемое Шен- никовым в том же смысле, в каком оно применяется к эволюции организмов, неприменимо к сообществам. Если эволюция организмов идет по расходящимся линиям (эволюционное древо), так что общее происхождение обязательно для их объединения в один таксон, то сукцессионные смены сообществ, напротив, идут по линиям сходящимся и таксон должен основываться на их общем будущем,* а не на прошлом.
Во избежание путаницы следует отметить, что англо-американские геоботаники обозначают термином convergence именно схождение сукцессий к одному сообществу, а вовсе не внешнее сходство различных по происхождению сообществ.
Поскольку мы считаем признаком ассоциации ее принадлежность к одному сукцессионному ряду, а ареал сукцессионной системы в целом, как уже говорилось, не переходит границ района, естественно считать физиономически и динамически сходные ассоциации разных районов (географически замещающие друг друга) также различными, но аналогичными ассоциациями.
Псевдоассоциации.
В разделе, посвященном субклимаксам, мы столкнулись с возникновением непривычных сочетаний видов, которые образуют стадии некоторых циклических смен при диаспори- ческом субклимаксе, но никогда не встречаются в нормальных сукцессионных рядах. Несмотря на то что такие сочетания обладают и определенной физиономией, и столь же определенной динамической тенденцией, их отличает от настоящих ассоциаций то, что они создаются лишь в особых условиях, когда внешние факторы устранили конкурентное давление одного или нескольких доминантов. Чтобы подчеркнуть специфичность таких сочетаний, их можно называть псевдоассоциациями. В дальнейшем мы встретимся и с другими случаями
возникновения псевдоассоциаций в комплексах с очень малыми размерами элементов, где древесная порода одной ассоциации сочетается с напочвенным покровом другой (§ 18), или в широких переходных полосах между быстро сменяющими друг друга ассоциациями (§ 17).
. Парцелла
Каждая ассоциация представлена в пространстве множеством участков. Эти участки (или фрагменты — см. ниже) ассоциации представляют собой элементарные топологические единицы растительного покрова, подобно тому как сама ассоциация представляет элементарную динамическую единицу. Для обозначения понятия, объединяющего и участок ассоциации, и фрагмент ассоциации, удобно использовать весьма удобный термин «парцелла», введенный Дылисом (Дылис и др., 1964 а, б; 1966), для топологических единиц именно этого объема (хотя сам Дылис считает парцеллы структурными элементами своей, значительно более крупной, чем принимаемая здесь, ассоциации). Размеры парцелл весьма различны, но по большей части очень невелики. Иногда их площадь измеряется сотнями квадратных метров, часто — десятками, а нередко — метрами. Во всяком случае, широко распространенный размер пробной площади Юх 10 м уже малопригоден для их описания, поскольку выбрать квадратную площадку такого размера, занятую только одной парцеллой, часто удается лишь после долгих поисков, а иногда оказывается и вовсе невозможным. Это обстоятельство (несоответствие размера стандартной площадки среднему размеру парцеллы) послужило причиной многих ошибочных заключений и представлений и до сих пор тормозит познание структуры растительного покрова (§ 20).
Флора парцеллы.
Парцелла представляет собой, во-первых, территорию, на которой в настоящее время господствует определенное сочетание растений (ассоциация); во-вторых, арену уже закончившегося демутационного вытеснения предыдущей ассоциации и, в третьих, площадь, на которой подготавливается смена существующей ассоциации последующей (последнее не от-
носится лишь к коренной ассоциации климакса). Поэтому на территории парцеллы, естественно, можно встретить следы прошедшей смены и признаки будущей. Смена ассоциаций состоит в смене господства, но вовсе не означает полного исчезновения видов предыдущей ассоциации. В течение длительного времени они остаются в малом обилии в виде «экологических реликтов» на фоне не только последующей ассоциации, но обычно и нескольких следующих за ней. Захвату же господства предшествует длительный период поселения на чуждом фоне отдельных пионерных экземпляров видов наступающей ассоциации.
Действительно, сравнивая парцеллы нескольких ассоциаций, принадлежащих к одному демутационному ряду, легко убедиться, что каждая парцелла помимо видов самой ассоциации всегда содержит в малом обилии (с отметками sol — rr) виды последующей ассоциации и виды почти всех предыдущих. В результате парцеллы всех ассоциаций ряда, будучи весьма различны по обилию видов и определяемой им физиономии, чрезвычайно сходны по набору видов (флористическому списку). Из этого обстоятельства следует ряд очень существенных выводов.
Флористическое сходство парцелл ассоциаций одного де- мутационного ряда приводит к тому, что наименьшей дискретной флористической единицей является не парцелла, а демутационный ряд в целом. Все сообщества демутационного ряда независимо от их физиономии (принадлежности к ассоциациям) образуют флористический континуум, резко отграниченный от других подобных единиц присутствием набора характерных видов, не встречающихся в сообществах других демутационных рядов. Этой очень важной единице ниже будет посвящен специальный раздел (§ 15).
Присутствие в парцеллах пионерных и реликтовых видов позволяет даже при первом знакомстве с районом ориентировочно объединить динамически связанные парцеллы и наметить демутационный ряд. В хорошо изученном районе пионеры и реликты служат индикаторами принадлежности пар-
целлы к определенному демутационному ряду и одновременно индикаторами местообитаний.
Флористический состав самой ассоциации не может быть выяснен суммированием флористических списков, относящихся к ее парцеллам. Такое суммирование даст нам флористический состав не ассоциации, а всего демутационного ряда. Для выяснения же состава ассоциации списки парцелл следует очистить от пионерных и реликтовых видов. Эта процедура, возможная лишь после того, как станут известны все стадии демутационного ряда, излагается в главе VI.
Конкретность ассоциации.
Здесь необходимо хотя бы кратко коснуться вопроса о «конкретности» или «абстрактности» ассоциации, обсуждавшегося в нашей литературе 30-х годов. Дискуссия по этому вопросу не привела к согласию обе стороны — московскую школу В. В. Алехина и ленинградскую В. Н. Сукачева — и угасла сама собой после смерти Алехина. Предмет этого спора можно сформулировать следующим образом: представляет ли ассоциация сумму сходных парцелл или сумму признаков, общих для всех этих парцелл? Попытаемся ответить на этот вопрос. Сумма парцелл не равна ассоциации уже потому, что, как мы видели, каждая парцелла содержит и виды заведомо иных ассоциаций. С другой стороны, ассоциация как пространственное отражение вполне реальной стадии сукцессии ни в коей мере не представляет собой абстракции. Вероятно, правильнее всего будет сказать, что сумма парцелл есть территория ассоциации (т.е. территория, покров которой находится на одной и той же стадии сукцессии), а сама ассоциация — ценотическая единица (т.е. закономерное сочетание видов растений), занимающая эту территорию. Другими словами, ассоциация не является топологической единицей, но тем не менее вполне конкретна как группа постоянно сосуществующих видов.
Процесс выяснения флористического состава ассоциации, естественно, включает анализ состава парцелл, но не имеет ничего общего с логическим абстрагированием. Это скорее выявление и устранение неизбежных примесей, затемняющих картину. Не очищенная таким образом полная флора территории одной ассоциации нередко совпадает с флорой де-
мутационного комплекса (т.е. всех ассоциаций одного дему- тационного ряда).
Представление об абстрактной ассоциации как об отвлеченном стандарте сообщества, к которому реальные сообщества лишь приближаются в той или иной мере, возникает неизбежно лишь при субъективном делении искусственно полученного континуума и типизации полученных искусственных же единиц (см. § 19).
фрагмент ассоциации.
Этим термином обычно обозначается сообщество, которое, принадлежа к определенной ассоциации, тем не менее не обладает всеми свойствами, которые исследователь считает существенными для этой ассоциации. Как эти недостающие черты, так и причины их отсутствия могут быть различны. Большинство авторов считают такой причиной слишком малые размеры фрагмента. Наименьшая площадь, на которой существенные черты ассоциации проявляются еще в полной мере, обозначают как «ареал-минимум», или площадь выявления этой ассоциации. Нередко предполагается, что размеры этой площади представляют величину, в какой-то мере константную для каждой ассоциации. Сообщество, занимающее площадь меньшую, чем площадь выявления соответствующей ассоциации, считают уже автоматически ее фрагментом, а не участком. Напротив, для франко-швейцарской школы существование фрагментов вовсе не обязательно связано с малой площадью. Они могут возникать, в частности, при нарушении покрова на значительных пространствах.
Из определяющих свойств нашей ассоциации различной степенью выраженности могут обладать лишь состав доминантов и ярусная структура (что одно и то же — см. §12). Поэтому мы считаем фрагментом ассоциации ее парцеллу, не содержащую всех свойственных ей доминантов и ярусов. При этом более важным фактором оказывается здесь не пространство, а время. Каждая парцелла начинает свое существование в виде отдельных пионерных растений, образующих затем пионерный фрагмент, на котором развиваются наконец все ярусы ассоциации, так что он становится уже участком. В дальнейшем ходе сукцессии от участка ассоциации остаются реликтовые фрагменты, а затем реликтовые особи. Очень часто фрагмент уходящей ассоциации имеет значительную площадь, а рас-
сеянные на его фоне участки последующей ассоциации весьма невелики.
Минимальная площадь участка ассоциации в нормальных условиях очень невелика и в общем определяется размерами одной особи доминанта верхнего (или единственного) яруса. Для моховых ассоциаций она измеряется квадратными сантиметрами, для травянистых — квадратными дециметрами, а для лесных — квадратными метрами. В комплексах с мелкими элементами сравнительно крупные парцеллы нередко оказываются фрагментами, если влияние соседних парцелл препятствует образованию древесного яруса (§ 18). Подобного рода фрагменты, определенно связанные не с временем, а с ограниченностью пространства, могут тем не менее иметь значительную площадь. Так, в ельнике-кисличнике (производная ассоциация климакса в Подмосковье) частичная выборка ели вызывает появление окон в несколько квадратных метров, занятых ковром Luzula pilosa, т.е. нижним ярусом предыдущей ассоциации, верхний ярус которой (бородавчатая береза) не может развиться из-за влияния ели. Любопытно, что фрагменты, вызванные к жизни окраинным уклонением, в сукцессионном отношении нередко функционируют так же хорошо, как и участки; так, в приведенном только что примере, несмотря на отсутствие березы, на ковре Luzula pilosa нормально возобновляется ель; биополе березы замещается здесь биополем ели, ослабленным расстоянием (см. §13).
Однако часто встречаются и парцеллы столь малые, что на них физически не может поместиться хотя бы по одной особи всех ярусов. Обычно такие парцеллы располагаются на вершинах или склонах кочек в гидросериальных сообществах (рис. 62). В этом случае одни из них заняты лишь травяным ярусом, а другие — всего одним экземпляром древесной породы, который развился на крохотном участке травянистого доминанта и затем вытеснил его чисто механическим образом. В этом случае фрагмент не способен к дальнейшей сукцессионной смене.
. Состав и структура ассоциации
Ярусность.
В вертикальном направлении сообщество (парцелла) может, как известно, расчленяться на несколько ярусов, которые раз-
Рис. 62. Образование фрагментов ассоциаций вследствие малой площади в евтрофной гидросерии Подмосковья (см. §24).
1 — Geum rivale-, 2 — Deschampsia cespitosu; 3 — Ajuga replans; 4 — Alnus incana; 5 — Convallaria majalis; 6 — Populus tremula.
личаются по высоте составляющих их растений. Число ярусов невелико. В двух знакомых нам растительных зонах — темнохвойных и летнезеленых лесов — нам не приходилось видеть ассоциаций (в принятом нами объеме), имеющих более трех ярусов: древостой, подлесок и травяной или кустарничковый покров (или древостой, травяной или кустарничковый покров, моховой покров). В Подмосковье из общего числа 64 ассоциаций лишь 4 трехъярусны, 27 двухъярусны, а 33 имеют лишь по одному ярусу (травяному, кустарничковому или моховому). При этом одноярусными бывают лишь недемутиру- ющие ассоциации ранних стадий экогенеза и первые ассоциации демутационных рядов (рис. 63).
Часто, однако, кажется, что число ярусов в конкретном сообществе значительно больше. Так, подрост собственной древесной породы в коренных ассоциациях может временно создавать подобие яруса (рис. 64); в этом случае принято говорить не о ярусе, а о пологе (Сукачев, 1930; Раменский, 1938), отличие которого состоит в его недолговечности. Вторая причина — неоднократность наблюдаемой пробной площади. Если под пологом временной породы развились мелкие участки
Рис. 63. Ярусность ассоциаций в Московском ботанико-географическом районе. 1 — древесный ярус; 2 — подлесок; 3 — травяной или кустарничковый ярус; 4 — моховой ярус; 5 — демутационные и 6 — экогенетические смены; X — ксеросерия; мезосерии: Е — элювиальная; D — делювиальная; А — аллювиальная; гидросерии: Но — олиготрофная; Нт — мезотрофная; Не — евтрофная; С — климакс.
последующей ассоциации с подростом ее древесной породы, то при достаточно мелкой комплексности этот подрост может восприниматься опять-таки как подобие яруса — ложный ярус (рис. 65). В отличие от полога ложный ярус вообще не принадлежит данной ассоциации.
В мелкоостровных экогенетических комплексах (элементы которых представляют разные стадии экогенетической сукцессии) также могут возникать ложные ярусы (рис. 66). Если
Рис. 64. Полог собственного подроста в коренной ассоциации.
учесть, что в каждом из двух-трех членов такого комплекса могут возникать еще ложные ярусы демутационного происхождения (как на рис. 64), и прибавить к тому, что травяной покров всех ассоциаций, входящих в этот комплекс, может сильно различаться по высоте, то картина будет еще более сложной.
В результате в литературе нередко упоминаются для умеренных широт сообщества с 5 — 8 ярусами (Вальтер, Алехин, 1936; Марков, 1962; Шенников, 1964). В тропических лесах, по мнению большинства исследователей, число ярусов столь велико, что расчленение их почти невозможно. Хотя нет оснований отрицать, что истинное число ярусов в ассоциациях тропиков может быть больше, чем в сообществах наших широт, несомненно, что в какой-то степени здесь играет роль и большая сложность комплексов, связанная с многочисленностью самих ассоциаций, значительная нарушенность покрова и меньшая его изученность (пологи принимаются за ярусы).
Я. Я. Васильев (1935) называл ярус (в принятом здесь понимании) конституционным ярусом, а пологи и ложные ярусы — сукцессионными и регенеративными ярусами. Сукачев (1930) определил ярусы как «элементы вертикального расчленения сообщества в соответствии с жизненной ролью тех или иных видов». Это определение допускает два толкования. С одной стороны, оно включает и ярус в нашем понимании («ярус сосны», «ярус брусники» и т. п.), с другой — высотные горизонты, образуемые теми или иными органами растений. При этом та же сосна будет входить в состав нескольких горизонтов — надземных и подземных. Эти горизонты, «био- геоценотические горизонты» Бялловича (I960), весьма важные
Рис. 65. Ложный ярус подроста последующей породы в производной ассоциации. 1 — предыдущая; 2 — последующая стадии демутационной сукцессии.
Рис. 66. Ложный ярус предыдущей экогенетической стадии в мелкоостровном экогенетическом комплексе.
1 — предыдущая; 2 — последующая стадии экогенетической сукцессии.
при симфизиологическом изучении сообщества, Быков (1957) называет ярусами, а ярусы в нашем смысле — «ступенями». Мы все же предпочтем сохранить привычное применение термина «ярус», определяя ярусы как постоянные структурные элементы ассоциации, резко различающиеся по предельным размерам образующих их видов и в силу этого — по их це- нотической роли. Полог отличается от яруса своим преходящим характером, а ложный ярус — это ярус или полог, принадлежащий иной ассоциации, образующей с данной мелкоостровной комплекс.
Относительно известной проблемы «самостоятельности» ярусов можно предположить, что этой проблемы вообще не существует и все ассоциации представляют собой «эуассоциацйи» (Быков, 1957), или «агломерации» (Гроссгейм, 1929), — иными словами, прочное объединение ярусов, которые не могут
нормально существовать независимо друг от друга. «Семиассоциации» Гроссгейма (1929), нижние ярусы которых могут образовывать самостоятельные сообщества, по всей вероятности, представляют собой уже упомянутые мелкоостровные комплексы. Примером такой «семиассоциации» могут служить так называемые фестуковые боры (Смирнов, 1929) Подмосковья — комплекс двух ассоциаций последней стадии ксеросерии, демутация которой идет по схеме: асе. Festuca ovina -* асе. Pinas — Vaccinium vitis-idaea— Pleurozium -» ...Ассоциация Festuca ovina, будучи нелесной, естественно, образует на больших площадях пустоши и без всякого участия сосны (рис. 67). Однако мы увидим далее, что ярусы все же могут короткое время существовать друг без друга в качестве пионеров вселяющейся ассоциации или реликтов уходящей и даже неопределенно долго — благодаря явлению замещения биополей (§ 3).
Горизонтальная структура ассоциации.
Во всех известных нам случаях древостой и подлесок в рамках ассоциации образованы одним видом каждый. Зато очень обычны комплексные сообщества, составленные мелкими парцеллами, относящимися либо к различным стадиям экогенети- ческой смены (рис. 68), либо, чаще, демутационной. Отличный пример сочетания обоих случаев представляют среднерусские «елово-широколиственные леса». Полидоминантность этих лесов (многими рассматриваемых как «зональная формация» страны), по исследованиям Киселевой (1971), обусловлена чередованием мелких участков дубравы (коренная ассоциация климакса), вторичного по отношению к ней ельника и березняка — еще более ранней стадии демутации. В более влажных местах картина осложняется еще присутствием участков коренного ельника и временного осинника (последняя стадия евтрофной гидросерии), а также ольшаника и кленарника (предпоследняя стадия). Все эти участки настолько мелки, что экологическая и динамическая гетерогенность сообщества в целом может быть выяснена лишь детальными исследованиями.
Насколько позволяет судить наше беглое знакомство с колхидскими лесами, нередко приводимыми в качестве примера полидоминантности, в них наблюдается принципиально та же картина. Это подтверждается и данными Ярошенко (1956)
Рис. 67. Кажущееся наложение ярусов в «фестуковом бору» (Подмосковье). 1 — Festuca ovina; 2 — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi.
Рис. 68. Кажущаяся полидоминантность в дубово-ольхово-осиновом лесу, обусловленная экогенетической комплексностью (Подмосковье).
1 — Quercus robur — Carex pilosa;
2 — Populus tremula — Convallaria majulis\
3 — Almis incana — Stellaria holostea. Разность высот нанорельефа на рисунке сильно преувеличена (в действительности около 50 см).
об избирательности возобновления древесных пород (каждая порода возобновляется лишь под пологом другой, строго определенной породы), которая прямо указывает на наличие сукцессионной комплексности.
В отношении другого, еще более классического примера полидоминантности — дождевого тропического леса — можно сослаться на Ричардса (1961), приведшего для тропиков множество примеров монодоминантных сообществ. «Теория циклического возобновления» А. Обревилля (Aubreville, 1938), состоящая в наблюдении, что большинство древесных пород дождевого леса возобновляется лишь под чужим пологом и
потому образует движущуюся мозаику, также поддерживает представление о том, что этот лес представляет собой сукцессионный комплекс с мелкими элементами. Комплексное строение дождевого леса хорошо увязывается с его чрезвычайной нарушенностью, вызванной огневой системой земледелия.
Иначе обстоит дело с травяно-кустарничковым и моховым ярусами. Если примерно в половине ассоциаций состав этих ярусов также исчерпывается одним видом-доминантом, то в другой половине на фоне доминанта часто "встречаются в малом обилии другие виды, которые нельзя счесть случайными, так как они всегда верны данной ассоциации. Эти виды появляются или резко увеличивают свое обилие на местах, вытаптываемых скотом и человеком, на земляных выбросах землемеров, у тропинок и во всех иных местах, где конкурентная мощность доминанта ослаблена теми или иными внешними причинами. Через сравнительно короткое время они снова уменьшаются в числе, и непрерывность чистого фона доминанта восстанавливается. Лишь вблизи населенных пунктов, в местах, постоянно посещаемых человеком, эти растения постоянно присутствуют в заметном обилии. Подобные виды мы обозначаем как эксплеренты, или выполняющие виды. По словам Л. Г. Раменского, впервые предложившего этот термин (1938, с. 280), эксплеренты, «фигурально уподобляющиеся шакалам, имеют очень низкую конкурентную мощность, но зато они способны очень быстро захватывать освобождающиеся территории, выполняя промежутки между более сильными растениями; так же легко они и вытесняются последними». Правда, в этом определении не отмечается верность эксплерентов определенным ассоциациям; судя по этому, а также по приводимым Раменским примерам, он включал в эту группу и многие сорные растения (ценофобы — см. § 22).
Распределение эксплерентов на участке ассоциации неравномерно и обусловлено лишь степенью нарушенности. Обилие их в разных пунктах участка варьирует от полного отсутствия до господства на больших площадях. Выделить на участке ассоциации какие-либо подчиненные структурные единицы не представляется возможным. Колебания видового состава и обилия не связаны с возрастом участка. Пионерным видом, все-
ляющимся на участок сукцессионно предшествующей ассоциации, всегда является доминант. Он же остается в виде реликта после вытеснения его ассоциации последующей. Не связан видовой состав и с мелкими колебаниями абиотической среды в пределах участка ассоциации. Не удается заметить какой-либо связи между распределением особей эксплерентов и напряженностью биополей особей эдификатора. В общем можно сказать, что в отношении видового состава и обилия видов парцелла представляет собой не вполне однородный континуум.
Изменения обилия в процессе вытеснения эксплерентов до- минантом, восстанавливающим непрерывность своего покрова, надлежит называть вслед за В. Д. Александровой (1948) микро- сериальными изменениями. Иногда они напоминают в миниатюре демутационную сукцессию, отличаясь, однако, большей расплывчатостью сменяющихся участков и, главное, тем, что они происходят лишь в нижнем ярусе парцеллы, не затрагивая верхних. От экогенетических смен (например, мезосерий, с которыми их иногда можно спутать) они отличаются тем, что приводят к господству всегда одного и того же доминанта, в то время как экогенетическая сукцессия может приводить к любой ассоциации демутационного комплекса (§ 3). Принципиальное же их отличие состоит в том, что они происходят в рамках ассоциации, представляя форму ее нормального существования.
В ассоциациях, обладающих большим числом эксплерентных видов, можно наблюдать и определенную последовательность их максимального обилия. Так, в асе. Geum rivale (Подмосковье) после нарушений чаще всего наблюдается такая последовательность: Crepis paludosa -» Geranium palustre -» Festuca gi- gantea -» Geum rivale. Вероятно, это связано с различиями в конкурентовыносливости эксплерентов по отношению к постепенно восстанавливающейся фитосреде доминанта. Наблюдается и известная избирательность эксплерентов к характеру нарушающего воздействия: так в асе. Alnus incana — Stellaria holostea (евтрофная гидросерия Подмосковья) после вытаптывания покрова звездчатки разрастается эксплерент Asarum еигораеит, а при погребении лежачих стеблей звездчатки
хотя бы небольшим слоем наилка (в поймах, в нижней части склонов и т.п.) господство получает Mercurialls perennis.
Вопреки распространенному мнению, микросерии не цик- личны. Они начинаются после экзогенного нарушения покрова доминанта и заканчиваются его восстановлением. В этом отношении они совершенно аналогичны сукцессиям. Как и последние, они выглядят как циклические процессы лишь для биогеоценолога или физико-географа, рассматривающих деятельность человека, животных или неодушевленных природных агентов как закономерный компонент единого природного комплекса, а нарушения покрова, ими вызываемые, — как эндогенные по отношению к природному комплексу в целом. Подробнее этот вопрос рассмотрен в главе VII.
Лишь в том случае, когда одноярусная травянистая ассоциация, первая в демутационном ряду, оказывается в положении диаспорического субклимакса (§ 5), микросерии замыкаются в цикл. Так, в условиях сенокошения, уничтожающего всходы серой ольхи на щучковых лугах, начинается циклическое микросериальное изменение: доминант Descham- psia cespitosa = ^ эксплерент Ranunculus auriconius. Любопытно, что в аналогичной, но лишенной эксплерентов ассоциации Anthoxanthum odoratum сенокошение, пересекая возобновление бородавчатой березы, вызывает уже цикл Anthoxanthum ^ обнаженная почва. Последняя, впрочем^чаще временно заселяется ценофобными видами.
Вероятно, к категории микросериальных изменений относятся и ксилосерии, происходящие на мертвой древесине, однако статус этих очень слабо изученных явлений пока совершенно неясен. То же относится и к сменам эпифитных видов.
Вернемся теперь снова к вопросу о ярусности. При достаточном обилии высокорослых эксплерентов на фоне низкорослого доминанта (или, наоборот, низкорослых эксплерентов при высокорослом доминанте) травяной покров кажется расчлененным на два или более яруса (или, как иногда говорят, подъяруса). Нам кажется, однако, более целесообразным называть ярусом лишь ярус доминанта и считать, что экс- плеренты образуют лишь недолговечные пологи. Таким об-
разом, ярусная структура ассоциации остается ее зафиксированным признаком.
К этому следует добавить и общий вывод, вытекающий из того немногого, что мы сейчас достоверно знаем о структуре ассоциации; со значительной степенью уверенности можно предположить, что стабильного сосуществования видов в горизонтальном направлении в рамках ассоциации вообще не бывает и они делят между собой пространство лишь по вертикали. Иными словами, ассоциация не имеет горизонтальной структуры. Распространенность противоположного мнения, несомненно, связана со слишком широким объемом «статической» ассоциации, представляющей собой мелкоостровной комплекс (§ 20). Отличить подобную комплексность от «мозаичности» (внутренней структуры ассоциации), не пользуясь синдина- мическими критериями, невозможно.
Ценотипы.
Из всего сказанного выше очевидно, что виды, входящие в состав ассоциации, играют в ней весьма различную роль — как принято говорить, относятся к разным ценотипам (Раменский, 1938). Прежде всего их следует разделить на доминанты — виды, стабильно господствующие и создающие ценотическую среду, и эксплеренты — виды конкурентно слабые и господствующие лишь эпизодически, в случаях экзогенного ослабления конкурентной мощи доминантов. Доминанты всегда обладают высокой степенью константности. Эксплеренты в этом отношении весьма различны. Одни из них встречаются, хотя бы единично, практически на любой парцелле ассоциации. Такова, например, Veronica officinalis в асе. Betula pendula — Luzula pilosa. Другие, напротив, чрезвычайно редки. Примером в Подмосковье может служить Gladiolus imbricatus в асе. Populus tremula — Angelica sylvestris. Оба этих крайних случая связаны разнообразными переходами. Верность большинства эксплерентов чрезвычайно высока. В Подмосковье они почти все абсолютно характерны для своих ассоциаций, превосходя в этом отношении доминантов (§ 24). Последнее обстоятельство практически очень полезно при полевом исследовании, так как позволяет легко различать изоморфные ассоциации не только по пионерам, реликтам и характеру местообитания, но и по эксплерентам. Обилие как
доминантов, так и эксплерентов, как ясно из предыдущего, может быть весьма различным. В густонаселенных местностях обилие эксплерентов в травяном ярусе нередко значительно выше, чем доминантов, и резко и быстро падает лишь по прекращении антропогенного воздействия.
Доминанты во всех известных нам ассоциациях встречаются по одному в каждом ярусе. Роль их в жизни ценоза, как известно, также различна. Тот доминант, ярус которого в наибольшей степени создает внутреннюю среду сообщества и без которого невозможно существование остальных ярусов, мы обозначаем как эдификатор, а доминанты остальных ярусов — как ассектаторы. Естественно, что судить о роли яруса в ценозе можно лишь одним способом — по явлениям, происходящим в случае уничтожения этого яруса. При снятии биополей эдификатора (уничтожение его особей при рубке или верховом пожаре либо уничтожение его свежей подстилки при низовом пожаре) неизменно происходит экзогенная смена остальных ярусов, а затем демутационная сукцессия. Уничтожение ассектаторного яруса (при сохранении эдификаторно- го), напротив, не вызывает смен — он либо просто сразу восстанавливается, если ассоциация лишена эксплерентов, либо сначала происходит вспышка обилия последних, а затем микросериальное изменение. Отметим, что ассектаторы и эк- сплеренты совершенно сходны в одном отношении — они могут существовать лишь на фоне биополя эдификатора (здесь опять- таки следует помнить о многочисленных случаях замещения биополей). Различие же их сводится лишь к различной конкурентной мощности.
Необходимо подчеркнуть, что зависимость ассектатора и эдификатора обоюдна: если ассектатор может существовать лишь под пологом эдификатора, то и этот последний (в коренных ассоциациях) может возобновляться лишь на фоне ассектатора. Во всяком случае, это несомненно для целого ряда тех коренных ассоциаций, где отсутствие ассектатора приводит к возникновению диаспорического субклимакса. Примером может служить рассмотренный в § 5 субклимакс в дубравах Южного Крыма, возникающий при отсутствии семян иглицы.
Как правило, в каждой ассоциации имеется лишь один эди- фикаторный ярус. Однако в трехъярусных подмосковных дуб-
равах (коренная ассоциация климакса) дело обстоит сложнее: уничтожение только древостоя дуба или только подлеска из орешника не приводит к гибели ассектаторногр яруса Carex pilosa. Лишь изъятие обоих верхних ярусов вызывает де- мутационные явления. Таким образом, роль эдификатора выполняют здесь совместно два дублирующих друг друга яруса.
Из приведенных выше определений вытекает, что коренные ассоциации ранних стадий экогенеза (простые экогенетические стадии) лишены эдификаторного яруса. Уничтоженный доминант (или доминанты в случае двух-трехъярусных ассоциаций) начинает восстанавливаться непосредственно после нарушения, совершенно аналогично ассектаторным ярусам более поздних стадий. Заметим, кстати, что в ассоциациях, обладающих эксплерентами, иногда возникает при этом иллюзия демутационных смен — нарушенная парцелла покрывается одновидовыми куртинами эксплерентов, а затем уже господство переходит к доминанту (асе. Geum rivale в евтрофной гидросерии Подмосковья — см. § 24). В таких случаях легко, однако, установить, что доминант одинаково хорошо восстанавливается и на фоне эксплерентов, и там, где их нет.
Лишены эдификаторного яруса и луговые начальные стадии демутационных сукцессий. Их единственный ярус после нарушений также восстанавливается сразу, непосредственно. Формально можно сказать, что в обоих случаях роль эдификаторного яруса выполняет само местообитание, а доминант ассоциации является ассектатором. Правильнее, однако, считать, что в условиях, где ценотическая среда еще слишком слаба и превалирует среда абиотическая, деление на эдификаторы и ассектаторы вообще неприменимо.
Отметим еще, что в принципе один и тот же вид в пределах района может быть доминантом в одной ассоциации и экспле- рентом в другой. Однако такие случаи, по-видимому, чрезвычайно редки. В Подмосковье сюда относится Succisa рга- emorsa — ассектатор в асе. Populus tremula — Succisa (ев- трофная гидросерия) и эксплерент в асе. Nardus stricta (ме- зотрофная гидросерия).
Итак, флористический состав ассоциации складывается тремя ценотипами: эдификатор, ассектаторы, эксплеренты. В то
же время флористический состав любой из парцелл той же ассоциации может быть (и обычно бывает) значительно сложнее (см. §11). В него входят:
А. Члены ассоциации.
Эдификатор.
Ассектаторы.
Эксплеренты.
Б. Чуждые виды.
Пионеры демутации.
Реликты демутации.
Пионеры экогенеза.
Реликты экогенеза.
Ценофобные виды (не входящие в состав ни одной из ассоциаций — см. § 22).
Попытаемся теперь увязать приведенную классификацию ценотипов, основанную на динамических критериях, с классификациями, опубликованными ранее.
Поплавская (1924) и Сукачев (1925, 1926) различают следующие ценотипы.
Автохтонные эдификаторы (соответствуют нашим эди- фикаторам).
Дигрессивные эдификаторы (включают наши эксплеренты, а также эдификаторы временных ассоциаций, парцеллы которых возникают на фоне коренной).
Ассектаторы-эдификаторофилы (наши ассектаторы).
Ассектаторы-эдификаторофобы (наши пионеры и реликты).
Впрочем, Ярошенко (1961) считает, что ассектатор Поплавской не может быть доминантам ни в каком ярусе. На ошибочность этого мнения было указано С. А. Ильинской (1963).
Классификация Ильинской (1963) содержит следующие ценотипы.
Эдификаторы (вполне соответствуют нашим).
Спутники (наши ассектаторы).
Прогрессивные деструкторы (наши пионеры).
Регрессивные деструкторы (наши реликты).
Нейтральные виды (наши ценофобы).
Категории, соответствующей нашим эксплерентам, Ильинская не выделяет.
Детальная классификация ценотипов, разработанная Б. А. Быковым (1957), выглядит на высшей ступени своей иерархии следующим образом.
Эдификаторы (соответствуют нашим).
Субэдификаторы [наши ассектаторы; в этом же смысле ранее применил термин «субэдификатор» и Соколов (1947)].
Ассектаторы (в смысле наших эксплерент'бв).
Случайные виды (наши ценофобы).
Далее автор делит первые две группы, вместе взятые (т.е. наши и его доминанты), по не вполне ясному признаку:
коннекторы — виды, вегетативно размножающиеся и образующие в своем ярусе густую заросль;
патулекторы — виды, особи которых вообще не образуют яруса, а располагаются поодиночке. Судя по примерам (деревья в саванне и др.), имеются в виду комплексы, где мелкие парцеллы лесных ассоциаций рассеяны на фоне травянистых одноярусных;
дензекторы — остальные доминанты.
Каждая из этих трех подгрупп, в Свою очередь, довольно дробно делится далее на обычные жизненные формы. С точки зрения синдинамики различие, например, между коннектором Convallaria majalis и дензектором Angelica sylvestris (образующими в Подмосковье травяной ярус евтрофных осинников) совершенно несущественно — оба вида разными способами образуют сплошной ассектаторный ярус в двух производных ассоциациях. Эти и следующие по рангу подразделения Быкова, по нашему мнению, представляют уже классификацию Не ценотипов, а жизненных форм. Категория «кондоминантов» (Алехин, 1935), помещаемая Быковым рядом с приведенными выше категориями первого порядка, относится вообще не к ассоциациям, а к их комплексам.
Раменский (1938) наряду с эксплерентами (почти соответствующими нашим — см. выше) выделил еще две категории ценотипов — виолентов и патиентов. Обе вместе соответствуют нашим доминантам, а различаются не ценотипическими признаками, а лишь тем, что у виолентов и физиологическая, и ценотическая амплитуды лежат в области благоприятных условий. среды, а у патиентов, имеющих широкую физиологическую амплитуду, ценотическая амплитуда ограничена ус-
ловиями неблагоприятными. Это экологическое деление (которое могло бы быть дополнено и еще несколькими группами) лежит уже в другой плоскости.
Названия ассоциаций.
В номенклатуре ассоциаций мы, как и многие отечественные геоботаники, считаем целесообразным следовать шведской школе, просто перечисляя в названии доминанты всех ярусов:
асе. Quercus robur — Corylus avellanq. — Carex pilosa;
acc. Polytrichum commune; и т.п.
Для изоморфных ассоциаций следует дополнить название тем или иным указанием на экоценотическую нишу (сукцессионный ряд):
acc. Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi mes. (в случае мезотрофной гидросерии);
acc. Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi xer. (в случае ксеросерии); и т. п.
По мере надобности мы вводим в название ассоциации и перечень эксплерентов, заключая их в скобки. При этом название становится, в сущности, и полным флористическим описанием ассоциации:
acc. Picea abies — Oxalis acetosella (Lapsana communis, Phegopteris polypodioides, Circaea alpina, Galium triflorum, Moehringia trinervia, Mycelis muralis);
acc. Tilia cordata — Viola mirabilis (Hepatica triloba). Названия псевдоассоциаций следует приводить в кавычках:
псевдоасс. «Corylus avellana — Oxalis acetosella».
Другой, не менее распространенный у нас способ наименования сообществ (по типу «Piceetum fontinale», «Piceeto — Betuletum luzulosum») мы сохраняем для других единиц — типов леса (см. § 13) и фаз (§ 19).
13. Тип леса
Описанное в § 3 явление наследования древесного яруса при демутации порождает некоторые таксономические проблемы. Строго говоря, то обстоятельство, что в состав нескольких ассоциаций последовательно входят одни и те же особи деревьев, никак не может отразиться на их таксономической самостоятельности. Формально ассоциации, связанные одним
древостоем, ничем не отличаются от любых других ассоциаций: они различны по составу ярусов, взятых в целом, и являются столь же хорошо различимыми дискретными стадиями сукцессии. С другой стороны, механизм их смены своеобразен. Смена происходит без обычного для демутации акта возобновления новой древесной породы на травяном покрове прежней ассоциации; ее движущей силой служит просто старение древостоя. Наконец, для лесовода неестественно и неудобно относить к разным типологическим единицам возрастные фазы одного и того же насаждения. В силу этого последнего соображения необходима категория, объединяющая ассоциации, связанные наследованием древостоя. Эту не входящую в общую иерархию фитоценологической классификации, но практически полезную лесотипологическую единицу мы обозначаем как тип леса, следуя в этом отношении одной из последних работ Сукачева (1957, с. 26), но не другим, более ранним определениям того же автора. Почти сходен с этой единицей тип древостоя Воробьева (1953, с. 18), объединяющий «насаждения, одинаковые по составу древесного яруса при однородных условиях местопроизрастания».
Несмотря на то что наследование древостоя — далеко не универсальное явление, целесообразно, может быть, распространять деление на типы на все лесные ассоциации района, имея при этом в виду, что одни типы состоят из одной ассоциации, а другие — из нескольких. Для типов леса лучше всего применять названия с экологическими эпитетами (Р/- ceetum mesotrophicum, Pinetum xeroseriale и т. п.). Поскольку каждый вид имеет в экогенетическом ряду одну лишь нишу, такие названия (в пределах района) вполне точно определяют экологический статус каждого типа леса.
Следует напомнить, что термин «тип леса» неоднократно применялся и в совершенно ином смысле. У Воробьева (1953) тип леса охватывает весь демутационный ряд в целом. Очень многие авторы (и В. Н. Сукачев в других, более ранних работах) обозначают этим термином то, что мы называем фазой (§ 19), т. е. участок микрокомплекса с более или менее одинаковым составом и рисунком, но не обязательно с чистым древостоем. Отличия нашего типа леса от фазы будут рассмотрены подробнее в § 19.
Глава III
КОМПЛЕКСНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГОПОКРОВА
Как мы уже говорили в предыдущей главе, наименьшей пространственной единицей растительного покрова является парцелла, т.е. участок или фрагмент ассоциации. Покров в целом представляет сложную мозаику парцелл, принадлежащих многим десяткам ассоциаций. Расположение их в пространстве отнюдь не беспорядочно: парцеллы некоторых ассоциаций чаще соседствуют друг с другом, чем с парцеллами других ассоциаций. Одна из причин этого явления совершенно очевидна. Экологические свойства местообитаний, определяемые абиотическими факторами, изменяются в пространстве сравнительно плавно, подчиняясь градиентам. Поэтому сообщества с различными экологическими требованиями располагаются по этим градиентам закономерно, образуя так называемые экологические ряды — сочетания сообществ, повторяющиеся многократно повсюду, где рельеф порождает нужный для этого экологический градиент.
Другая причина состоит в динамической связи между ассоциациями, занимающими одно и то же место в экологическом ряду: парцеллы, представляющие стадии демутационного восстановления одной и той же коренной ассоциации, равноценны ей и друг другу в отношении к абиотической-среде и уже поэтому должны располагаться по соседству. Порядок же их расположения внутри одного члена экологического ряда также не вполне случаен. По большей части сообщества, соседствующие во времени, соседствуют и в пространстве, так что сукцессионная смена идет путем пространственного перемещения границ сообществ.
Свойство покрова образовывать закономерные, повторяющиеся в разных местах территории сочетания ассоциаций (вернее, их парцелл) обозначается как комплексность, а сами повторяющиеся сочетания называются растительными комплексами.
. Классификация комплексов
Кажется естественным подразделить растительные комплексы по принципу их сукцессионной подвижности или неподвижности. Комплексы, члены которых представляют собой стадии одного и того же сукцессионного ряда, в ходе сукцессии непрерывно изменяются, так как их элементы непрерывно вытесняют друг друга. Эта категория комплексов, которую мы обозначаем как сукцессионные комплексы, более или менее соответствует «сопряженным комплексам» Коровина (1934), «гомогенным комплексам» Родина (1948), «комплексам» Быкова (1953). В зависимости от характера сукцессии, связывающей элементы комплекса, он может быть демутационным (ДК) или экогенетическим (ЭК) комплексом. Не требует пояснения, что демутационный комплекс состоит из участков ассоциаций одного демутационного ряда, а экогенетический комплекс — из демутационных комплексов коренных ассоциаций одного экогенетического ряда.
Комплексы, элементы которых сукцессионно независимы друг от друга, обозначаются как топографические комплексы (ТК). Им примерно соответствуют «независимые комплексы» Коровина (1934), «гетерогенные комплексы» Родина (1948), «сочетания или комбинации» Быкова (1953). Топографические комплексы характеризуются неподвижностью границ при любых сукцессионных изменениях, происходящих по обе стороны границы.
В рамках района комплексы образуют многоступенчатую иерархию. Территория района в целом представлет собой ТК, члены которого (ЭК), в свою очередь, состоят из нескольких ДК (или простых экогенетических стадий, что усложняет картину), а ДК распадаются на участки и фрагменты ассоциаций (парцеллы). Это сложное трехступенчатое соподчинение комплексов сильно упростилось бы, если было бы возможно изолировать покров от внешних нарушений. В этом совершенно нереальном случае каждый участок любого ДК через несколько десятилетий превратился бы в парцеллу соответствующей коренной ассоциации. Через несколько столетий ЭК, состоящие из этих коренных ассоциаций, перешли бы в состояние климакса и весь район был бы занят вообще одной ассоциацией (коренной ассоциацией климакса).
Необходимо указать на два обстоятельства, не нашедших себе отражения в приведенной схеме.
В рамках одного и того же ДК могут существовать бок о бок ассоциации, которые разделены временными неподвижными границами: стадии пирогенной и эксцизионной смен, ведущих к одной коренной ассоциации. То же может наблюдаться и в рамках ЭК, если экогенетическая сукцессия начинается несколькими инициальными вариантами. До их слияния в единый ряд сообщества этих вариантов будут также разделены временными неподвижными границами.
Вызывает формальные трудности положение в иерархии комплексов ДК климакса. Этот ДК завершает собой все экогенетические смены района и, следовательно, не может быть отнесен ни к одному из ЭК. Он входит в ТК на тех же правах, как и экогенетические комплексы, отличаясь от них в то же время подвижностью своих границ.
Для удобства обзора приведем схему соподчинения описанных выше типов растительных комплексов в рамках ботанико-географического района.
КомплексДемутационный (или простая экогенетическая стадия)ЭкогенетическийКомплексДемутационный (или простая экогенетическая стадия)ЭкогенетическийТопографическийТопографическийДинамическое содержание
Комплекс
Демутационный (или простая экогенетическая стадия)
Экогенетический
Комплекс
Демутационный (или простая экогенетическая стадия)
Экогенетический
Топографический
Топографический
Коренная ассоциация и все стадии ее демутационных смен (если они есть)
Все демутационные комплексы и простые стадии одного экогенетического ряда
Сукцессионная система (т. е. все экогенетические комплексы и демутационный комплекс климакса)
Наконец, следует уточнить соотношение некоторых терминов, относящихся к комплексности. Ареал комплекса в любом случае не переходит границ ботанико-географического района. Сходные комплексы разных районов следует называть ана-
логичными. Территорию, занятую комплексом, можно делить на любые участки, а чаще она представлена многими изолированными друг от друга участками комплекса. Членами комплекса являются ассоциации (в случае ДК) или комплексы низших порядков (ДК — член ЭК; ЭК — член ТК). Элементы комплекса — парцеллы в ДК; участки ДК в ЭК; участки ЭК в ТК.
§15. Демутационный комплекс как основнаяединица покрова
Демутационный комплекс, т.е. территория, которой владеют ассоциации одной стадии экогенеза (коренная ассоциация и все ассоциации ее демутационных рядов, если таковые имеются), представляет собой, по нашему мнению, основную единицу растительного покрова. Территория ДК биологически равноценна в отношении абиотических свойств местообитания, и все различия растительности в ее пределах обусловлены лишь степенью развития и качеством ценотической среды, т. е. связаны лишь со стадией демутации. Динамическое единство ДК ясно из определения. Он сложен парцеллами, смены которых направлены на восстановление одной и той же коренной ассоциации. Во.флористическом отношении ДК представляет собой единое и непрерывное, хотя и не вполне однородное целое, а выражаясь современным языком — «флористический облачный континуум». Образующие его парцеллы взаимно связаны пионерами и реликтами демутации (§ 11). В то же время ДК как целое флористически резко отграничен от других ДК своими характерными видами, которые составляют преобладающую часть его флоры.
Пионеры и реликты экогенеза, представленные особями, в силу большей длительности экогенетических сукцессий (обычно во много раз превышающей срок жизни особи) крайне редки. Значительно чаще это мелкие парцеллы, легко распознаваемые на фоне ДК и обычно приуроченные к пограничной полосе между ДК. Они почти не уменьшают флористической самобытности демутационного комплекса. Поэтому единица более высокого ранга.— ЭК, обладая также значительной флористической яркостью, обязана ей лишь тем, что она является суммой нескольких ДК.
Наконец, ДК как целое, будучи стадией экогенеза, обладает значительной длительностью существования. Напротив, элементарная единица покрова — ассоциация — сравнительно эфемерна и отличается от остальных ассоциаций своего ДК лишь физиономически, а именно господством тех видов, которые в других ассоциациях встречаются в малом обилии. Флористически же она от них неотделима.
Все это приводит к тому, что (как мы увидим в главе VI), единственный целесообразный способ расшифровки растительного покрова состоит прежде всего в расчленении его на ДК. Лишь после этого мы, с одной стороны, устанавливаем ассоциации и их демутационную последовательность внутри ДК, а с другой — связываем ДК в экогенетические ряды. Значение ДК в практике исследования уже было показано Киселевой и нами (Киселева, Разумовский, 1963).
Следует напомнить, что стадия экогенеза может состоять и из одной, а именно коренной ассоциации. Такие «простые экогенетические стадии» (§ 3) свойственны началам эко- генетических рядов, лежащим еще вне сферы демутации. Целостность такой единицы еще выше, чем у сложного ДК, поскольку здесь добавляется и физиономическая однородность. Несмотря на то что называть такую единицу демутационным комплексом неудобно по формальным соображениям (она не комплексна, и в ней не происходит демутационных процессов), она вполне равноценна ему по рангу.
Столь монолитная, хорошо очерченная и легко распознаваемая единица, как демутационный комплекс, не могла, естественно, остаться не замеченной геоботаниками. Действительно, в более или (чаще) менее чистом виде она фигурирует под разными названиями в трудах различных геоботанических школ.
Пожалуй, ближе всего к демутационному комплексу стоит «ассоциация» школы Браун-Бланке, выделяемая, как известно, по флористическим признакам. «Растительная ассоциация — это растительное сообщество, представленное характерной комбинацией видов, специально ему свойственной и отграничивающей его в достаточной мере от всех других сообществ в рамках данной территории» (Pawlowski, 1959 а). При этом подчеркивается, что каждая повторяющаяся в пространстве
и времени комбинация видов соответствует определенной комбинации экологических факторов. Различия в господстве видов не учитываются при выделении «ассоциации»; однако в пределах последней выделяются «фации», сходные по флористическому составу и различающиеся лишь физиономически (по господствующим видам). Фации, как уже говорилось в §10, вполне соответствуют нашим ассоциациям.
Однако ассоциация Браун-Бланке все же не вполне идентична демутационному комплексу. Прежде всего, она не ограничивается в пространстве рамками ботанико-географического района (т.е. ареала сукцессионной системы), а выделяется повсюду, где встречается данная комбинация видов. Практически ареал «ассоциации» совпадает с территорией ботанико-географической провинции (Разумовский, Лабунцова, 1969), т.е. единицей очень крупной. Естественно, что при этом приходится мириться с тем, что характерная комбинация видов на всей этой территории вовсе не гомогенна: ее состав слегка (а иногда и сильно) меняется на границах ботанико-географических районов. Подобные географические различия заставляют выделять «варианты ассоциации». Таким образом, демутационному комплексу может соответствовать уже не вся «ассоциация», а лишь ее «вариант».
Далее, уже в пределах одной местности всегда наблюдается изменение флористического состава участков «ассоциации», связанное с высотой и влажностью местообитания; чтобы отразить его, в рамках «ассоциации» выделяются «субассоциации». Лишь одна из них («типичная», или «нормальная») соответствует полностью флористическому диагнозу «ассоциации». Остальные (обычно 2 — 3) наряду с характерными видами «ассоциации» содержат «дифференциальные», или «отличающие», виды, представляющие собой не что иное, как характерные виды других «ассоциаций», связанных с данной сукцессионными отношениями, а именно предыдущей и последующей стадий экогенетического ряда {Pawlowski, 1959 б). Не требует пояснения, что эти уклоняющиеся «субассоциации» соответствуют экогенетическим микрокомплексам, обычным на периферии участков ДК, а «ассоциация» конкретной местности в целом близка к нашей растительной фации (§ 19). Следовательно, более точным будет считать, что нашему ДК в чистом виде соответствует лишь типичная субассоциация в рамках
географического варианта. Надо сказать, что в иерархии единиц школы Браун-Бланке принята обратная последовательность — топографическая субассоциация считается единицей более высокого ранга, чем географический вариант. Если принять эту не слишком логическую последовательность, то нужно говорить, что ДК идентичен варианту типичной субассоциации.
Наконец, школа Браун-Бланке не делает различия между ценозами в нашем смысле (т.е. стадиями сукцессий) и зарослями ценофобных видов. Поэтому часть «ассоциаций» представляет собой просто скопление сорняков, которые, конечно, также характеризуются определенным набором характерных (т. е. не встречающихся, скажем, за пределами пашен) видов. Недостаточное внимание, уделяемое этой школой изучению сукцессий (хотя номинально они признаются), приводит также и к тому, что некоторые «ассоциации» целиком представляют собой экогенетические микрокомплексы (болота и начальные отрезки ксеросерий).
В известной степени близкое, но также не вполне идентичное нашему ДК понятие представляет предложенное Швикератом {Schwickerath, 1954) «кольцо сообществ» (Gesellschaftsring). Оно по определению включает «заключительное сообщество соответствующего местообитания со всеми замещающими сообществами, которые могут возникнуть на его месте, и всеми начальными и последующими стадиями первичных и вторичных сукцессий, ведущих к его образованию» (Шмитхюзен, 1966). Судя по этому определению, «кольцо сообществ», казалось бы, соответствует нашей сукцессионной системе в целом. Однако поскольку Швикерат придерживается концепции поликлимакса и его «заключительные сообщества» соответствуют не только нашему климаксу, но и любым коренным ассоциациям сферы демутации, то и «первичные», и «вторичные» сукцесии — это по большей части сукцессии дему- тационные. Действительно, примеры «колец сообществ», приводимые Швикератом для конкретного района, почти все приблизительно соответствуют нашим ДК. Однако здесь же в качестве «кольца» приводится почти целиком вся евтрофная гидросерия, в пределах которой экогенетическая смена была для автора очевидна. Таким образом, совпадение «колец сообществ» с ДК объясняется не тем содержанием, которое вло-
жил в это понятие его автор, а лишь тем, что многие эко- генетические смены остались ему неизвестны и их стадии превратились поэтому в «заключительные сообщества».
И. Шмитхюзен (1966) ставит знак равенства между «кольцом сообществ» Швикерата и собственным понятием «гомологичные сообщества», в которое он включает «все сообщества прогрессивных и регрессивных серий одного и того же естественного заключительного сообщества». «Заключительное сообщество» у него также означает коренную ассоциацию. Приводимые же им примеры (смены «замещающих», т.е. вторичных, сообществ после выпаса, распашки и вырубок) указывают на то, что «гомологичные сообщества» более близки к ДК, чем «кольцо сообществ».
В отечественной литературе к представлению о единицах, близких по объему к ДК, пришли лесоведы Д. В. Воробьев и Б. П. Колесников. «Тип леса» Воробьева (1953) «объединяет лесные участки, занятые одним коренным типом древостоя и всеми производными от него типами древостоя и ассоциациями, характеризуется определенными условиями местопроизрастания и определенным составом (ассортиментом) пород, участвующих в сложении насаждений. К нему относятся также соответствующие производные типы травостоя — луга, пастбища и, наконец, участки, лишенные растительности (пожарища, пашни), образовавшиеся на месте вырубленного леса. Типы леса... объединяют в себе все разнообразие растительности, образующейся при разрушении и восстановлении коренной ассоциации» (с. 18— 19). Отметим, что если «ассоциация» Воробьева близка по объему к нашей, то «тип древостоя» значительно шире. Он выделяется без учета состава подлеска и травяного покрова и объединяется одинаковым составом древостоя и «однородностью условий местопроизрастания». Последнюю автор понимает очень широко. В пределах «типа древостоя» и «типа леса» допускается микрокомплексность растительности, связанная с микрорельефом («на бугорках располагаются виды влажных типов... в понижениях — виды болотной флоры» — с. 101). Лишь если площади элементов микрорельефа оказываются настолько большими, что позволяют проводить на них самостоятельные лесохозяйственные мероприятия, Воробьев говорит о «комплексе типов леса». Мало того, в рамках одного и того же «типа леса»
возможны, например, различные по степени проточности «формы заболачивания», засоленные участки, выходы скал и т.п. Неудивительно поэтому, что, по мнению Воробьева, число производных ассоциаций в каждом «типе леса» «может быть бесконечно велико» (с. 18), так что и простое перечисление их «затруднительно и даже невозможно» (с. 17).
Таким образом, если по определению «тип леса» Воробьева вполне совпадает с нашим демутационным комплексом (за исключением участков, лишенных растительности, которые в ДК, естественно, не входят), то на практике он приблизительно соответствует нашей растительной фации (§ 19), т. е. площади с господством одного ДК и включениями других ДК и даже ЭК. Различие состоит в том, что мы проводим границу фации по травяному покрову, а Воробьев (что естественно для лесоведа) — по древостою (см. рис. 50).
Типологическая система Воробьева является развитием ор- динационных схем Крюденера — Алексеева — Погребняка и формально очень сходна с ними, поскольку Воробьев использует номенклатуру украинской лесотипологической школы. Однако в отличие от своих предшественников он кладет в основу выделения «типов леса» не субъективное деление экологических градиентов, а флористический состав сообществ (насколько это позволяют очень большие и потому очень комплексные пробные площади).
«Тип леса» Колесникова (1951, 1956) по определению очень близок к демутационному комплексу, так как включает все стадии возрастных и восстановительных смен одного и того же коренного древостоя. Формальное отличие состоит лишь в том, что в «тип леса» не входят первые, нелесные стадии демутации. Однако на конкретном материале видно, что «тип леса» Колесникова — единица значительно более дробная, чем наша растительная фация. Достаточно сказать, что формация кедровых лесов Приморья делится на три «геоморфологических комплекса типов», один из них (горные кедровники) — на три «климатические фации», одна из которых (типичные кедровники) содержит девять «типов леса»! Эти типы отличаются условиями рельефа и примесью различных древесных пород. По-видимому, они аналогичны «субассоциациям» Браун-Бланке, но более мелки, поскольку горный рельеф создает условия для очень мелкой и разнообразной эко-
генетической и топографической комплексности. С нашей точки зрения, все приморские кедровники составили бы один ДК, а вернее, одну растительную фацию.
По определению совпадает с ДК и «серия типов леса» Соколова (1928, 1938, цит. по: Сукачев, 1964 б), объединяющая коренную ассоциацию и все ее производные. Фактическое несовпадение «серий» с ДК, как и во всех предыдущих случаях, связано с недостаточным вниманием к мелкой комплексности и сукцессиям. Сукачев (1964 6, с. 500), опираясь на «серию» Соколова, ввел аналогичное понятие в биогеоценологию, предложив «серию лесных биогеоценозов», охватывающую «ряды последовательной демутации производных типов леса до исходного, коренного».
По-видимому, очень близок к ДК (или растительной фации) «тип леса» Каяндера {Cajander, 1909, 1923, 1926), который определяется следующим образом: «К одному и тому же типу леса должно относить все насаждения, растительность которых в возрасте спелости и при степени сомкнутости древостоя, близкой к нормальной, характеризуется в основном общим видовым составом и одним и тем же эколого-биологическим характером». При этом не учитываются временные флористические отклонения, связанные с возрастом и степенью на- рушенности древостоев. Состав древостоя в пределах типа может быть весьма различным.
§ 16. Рисунок комплекса
Помимо рассмотренных выше существенных признаков растительного комплекса — динамической характеристики, ассортимента и последовательности расположения элементов — существует еще один признак, а именно «узор» или «рисунок» комплекса {«pattern» англо-американских авторов). Рисунок, т.е. размер и форма элементов комплекса, целиком определяется внешними факторами (в первую очередь рельефом) и не связан с упомянутыми существенными признаками. Однако он оказывает настолько значительное влияние на облик комплексной растительности, что многие исследователи вообще кладут его в основу классификации комплексов, отодвигая на второй план или вовсе игнорируя динамические признаки. Обзор подобных классификаций приводится в работе Ф. Я. Левиной (1958).
^3/ сЗ^шЩз
Рис. 69. Изменение во времени (а, Ь, с, </) рисунка (узора) комплекса при смене ассоциаций 1 — 3.
Рисунок сукцессионных комплексов.
Для сукцессионных комплексов (СК) характерно, как мы уже говорили, соседство в пространстве элементов, соседствующих во времени. Поскольку границы между соседними элементами совпадают с какими-то экологическими изолиниями (влажности почвы в гидросерии и ксеросерии, напряженности биополей при демутации), а всякая изолиния замкнута, то любой СК имеет тенденцию к концентрическому строению. При этом в одних случаях в центре находится сукцессионно наиболее ранний элемент, в других, наоборот, наиболее зрелый. Рис. 69 показывает трансформацию второго случая в первый в ходе демутационной смены на одном и том же участке комплекса.
Концентрический рисунок СК развертывается в ясной форме лишь в том случае, если участок комплекса достаточно велик. Нарушение концентричности обычно указывает на то, что мы имеем дело с чересполосицей мелких участков различных СК, т. е. с микрокомплексом более высокого ранга — с топографическим микрокомплексом из мелких участков экогенети- ческих комплексов или с экогенетическим — из демутаци- онных. Сказанное поясняет рис. 70.
Всегда сохраняя тенденцию к концентричности, СК тем не менее могут выглядеть очень по-разному. Различия их облика зависят прежде всего от размера их элементов, а размер всецело определяется внешними условиями, в частности в случае ЭК характером рельефа, и может быть весьма различен. В качестве крайних случаев можно выделить два типа рисунка:
1) поясный комплекс с шириной элементов, измеряемой сотнями метров, и
Рис. 70. Экогенетический комплекс из четыех де- мутационных комплексов (ДК) (А, Б, В, Г) с фрагментарной концентричностью каждого из них.1 — границы ДК;2 — границы парцелл.2) кольчатый комплекс, ширина элементов которого измеряется метрами.Разумеется, оба эти типа связаны всевозможными пеРис. 70. Экогенетический комплекс из четыех де- мутационных комплексов (ДК) (А, Б, В, Г) с фрагментарной концентричностью каждого из них.1 — границы ДК;2 — границы парцелл.2) кольчатый комплекс, ширина элементов которого измеряется метрами.Разумеется, оба эти типа связаны всевозможными пе
Рис. 70. Экогенетический комплекс из четыех де- мутационных комплексов (ДК) (А, Б, В, Г) с фрагментарной концентричностью каждого из них.
1 — границы ДК;
2 — границы парцелл.
2) кольчатый комплекс, ширина элементов которого измеряется метрами.
Разумеется, оба эти типа связаны всевозможными пе
Рис. 70. Экогенетический комплекс из четыех де- мутационных комплексов (ДК) (А, Б, В, Г) с фрагментарной концентричностью каждого из них.
1 — границы ДК;
2 — границы парцелл.
2) кольчатый комплекс, ширина элементов которого измеряется метрами.
Разумеется, оба эти типа связаны всевозможными пе
реходами и никоим образом не являются единицами классификации комплексов.
Демутационные комплексы всегда относятся ко второму, кольчатому типу, поскольку размеры биополей, определяющие их рисунок, в любом случае не превышают нескольких метров. Напротив, один и тот же экогенетический комплекс может образовывать участки как поясного, так и кольчатого типа (рис. 71, 72).
Поясные ЭК возникают при наличии экологических градиентов соответствующего масштаба, вдоль которых меняются факторы, определяющие скорость экогенеза. В случае гидросерий эту роль выполняет водный режим, меняющийся по мезорельефу. Разумеется, здесь имеет значение не столько скорость прохождения стадий, сколько то, что смена в условиях различного водного режима начиналась с разных стадий (§ 4). В олиготрофных комплексах на скорость сукцессии оказывает отрицательное влияние подток минерализованных вод со склонов, окружающих котловину. Поэтому скорость смен выше в центре болота (выпуклые торфяники), а все оно представляет поясной комплекс. На больших олиготрофных массивах с проточным водным зеркалом посредине смена замедляется не только с краев, но и из центра. В литосериях поясные комплексы нередки в горных условиях, где нужный для их возникновения градиент создается изменением крутизны склона с высотой. Чем круче склон, тем сильнее смывается с него мелкозем и накопленный растениями гумус и тем медленнее происходит экогенез.
Рис. 71. Поясной экогенетический комплекс.Светлые линии — границы парцелл; полужирные — границы ДК.Рис. 71. Поясной экогенетический комплекс.Светлые линии — границы парцелл; полужирные — границы ДК.Рис. 72. Кольчатый экогенетический комплекс. Обозначения те же, что на рис. 71.Рис. 72. Кольчатый экогенетический комплекс. Обозначения те же, что на рис. 71.
Рис. 71. Поясной экогенетический комплекс.
Светлые линии — границы парцелл; полужирные — границы ДК.
Рис. 71. Поясной экогенетический комплекс.
Светлые линии — границы парцелл; полужирные — границы ДК.
Рис. 72. Кольчатый экогенетический комплекс. Обозначения те же, что на рис. 71.
Рис. 72. Кольчатый экогенетический комплекс. Обозначения те же, что на рис. 71.
Кольчатые экогенетические комплексы возникают двумя путями:
на границах элементов поясного ЭК при наличии достаточно выраженного микрорельефа они образуют полосу «извилисто-мелкоостровной» границы;
на плоских элементах мезорельефа, где различия в скорости смены отсутствуют либо обусловлены очень короткими градиентами (микрорельефом). При отсутствии микрорельефа образуются иногда особенно мелкие кольчатые комплексы.
На рис. 73 изображены два участка одного и того же ме- зотрофного комплекса в Северном Зауралье в различных условиях рельефа.
Рисунок топографических комплексов.
Размеры элементов топографического комплекса (участков ЭК) также могут быть весьма различны, целиком завися от характера рельефа. Иногда каждый из элементов ТК тянется на десятки километров, иногда участки различных ЭК чередуются десятки раз на протяжении немногих сотен метров. Последнее характерно, как известно, для песчаных флювиогляциальных равнин с дюнным рельефом. Промежуточное по масштабам положение занимают ТК на крупных болотных массивах, где олиготрофный центр всегда окружен поясом ев-
Рис. 73. Два мезотрофных гидросериальных комплекса в Северном Зауралье (а — поясной; б — кольчатый).Рис. 73. Два мезотрофных гидросериальных комплекса в Северном Зауралье (а — поясной; б — кольчатый).1 — Hylocomium splendens; 2 — Polytrichuni commune; 3 — Sphagnum gir- gensohnii; 4 — минеральный грунт; E — ель; К — кедр; Б, Б' — береза (два вида).1 — Hylocomium splendens; 2 — Polytrichuni commune; 3 — Sphagnum gir- gensohnii; 4 — минеральный грунт; E — ель; К — кедр; Б, Б' — береза (два вида).
Рис. 73. Два мезотрофных гидросериальных комплекса в Северном Зауралье (а — поясной; б — кольчатый).
Рис. 73. Два мезотрофных гидросериальных комплекса в Северном Зауралье (а — поясной; б — кольчатый).
1 — Hylocomium splendens; 2 — Polytrichuni commune; 3 — Sphagnum gir- gensohnii; 4 — минеральный грунт; E — ель; К — кедр; Б, Б' — береза (два вида).
1 — Hylocomium splendens; 2 — Polytrichuni commune; 3 — Sphagnum gir- gensohnii; 4 — минеральный грунт; E — ель; К — кедр; Б, Б' — береза (два вида).
трофного или мезотрофного комплексов. Чрезвычайно мелкая топографическая комплексность (с элементами порядка метра) нередко встречается на границах крупных элементов.
Как и в случае сукцессионных комплексов, рисунок ТК обычно более или менее концентричен. Примером служат упомянутые ТК крупных болот. Другой пример (рис. 74) представляют плоские междуречья, на которых от периферии к центру уменьшаются наклон местности, ее рассеченность, степень дре- нированности и шансы на смыв почвы.
Рис. 74. Участок топографического комплекса с поясным рисунком (Подмосковье).
— мезосерии и ксеросерии;
— климакс;
— евтрофная;
— мезотрофная и
— олиготрофная гидросерии.
Выше говорилось, что концентричность рисунка комплексов нарушается, если их участки слишком малы. То же происходит и при слишком большом размере элементов комплекса. Поясные участки ЭК и особенно ТК часто имеют
пояса с радиусом, измеряемым километрами. Следуя изолиниям, в общем параллельным изогипсам мезорельефа, они принимают обычно самую причудливую форму; пояса нередко не замыкаются по причинам топографическим или просто уходят своими концами за пределы исследуемой территории.
§17. Границы парцелл
Вопрос о степени резкости границ между сообществами обсуждался неоднократно, но согласие по нему далеко еще не достигнуто (Киселева и др., 1969). Это связано, в частности, с тем, что сам предмет спора не был сформулирован достаточно ясно. Его необходимо прежде всего расчленить на два вопроса:
Существуют ли вообще в растительном покрове объективные границы, т. е. дискретен ли покров?
Каковы эти границы, если они существуют?
Сомнение в реальности границ возникло, как нам кажется, в результате многолетнего всеобщего употребления методики описания стандартных пробных площадей, закладываемых по возможности дальше от тех границ, которые хорошо заметны визуально (обычно границы между ДК). Поскольку пробная
площадь номинально признается однородной, то находящиеся на ней самой границы мелких парцелл вообще игнорируются. В результате границы остаются вне поля зрения геоботаники, а само поле зрения постоянно ограничено проведенными самим исследователем прямыми линиями. Вероятно, это и привело к почти полному отсутствию в литературе фактического материала о границах. Последующая обработка описаний (типизация пробных площадей) по самой своей сути неизбежно порождает ложное ощущение непрерывности покрова. Единицы, получаемые при этой обработке, связаны переходами и образуют так называемый таксономический континуум (в §19 мы коснемся механизма возникновения этого континуума). Поскольку эти единицы («фазы» — см. §19) обычно обозначаются как «ассоциации» и рассматриваются как основные единицы покрова, естественно перенести совершенно правильное представление об их объективной нерасчленимости обратно в природу, на сам растительный покров. Так возникает концепция «неоднородного топографического континуума», которой с большей или меньшей последовательностью придерживается большинство авторов. Ее можно сформулировать так: границы в общем существуют, но, как правило, расплывчаты, нерезки и, собственно, представляют собой не линии, а переходные полосы различной ширины. Степень расплывчатости прямо связана с крутизной градиентов факторов абиотической среды.
Прежде всего эта картина уже теоретически крайне мало вероятна. Для ее реализации нужно, чтобы покров был пассивной функцией абиотической среды и не оказывал бы на нее обратного воздействия. Нужно исключить и существование межвидовых конкурентных отношений. Признание хотя бы одного из этих двух молчаливо исключаемых континуа- листами явлений (воздействия растений на среду и конкуренции) уже заставляет предположить существование объективных границ.
В самом деле (рис. 75), если экологические амплитуды двух видов по определяющему фактору среды частично накладываются, то зона наложения представляет арену межвидовой конкуренции. Где-то в этой зоне, а именно на линии Ь, находится то значение фактора, при котором оба вида чувствуют
Рис. 75. Механизм возникновения резкой границы между парцеллами.
А — изменение ведущего экологического фактора на профиле abc: 1 — при отсутствии растений; 2 — под влиянием растений; Б — обилие двух доминантов на том же профиле: 2 — в результате фитогенного изменения среды; 3 — в результате конкуренции; 1 — при отсутствии конкуренции и воздействия растений на среду; В — фактически существующая граница парцелл (в) и переходная полоса (заштрихована), которая существовала бы при отсутствии конкуренции и пертиненции.
себя одинаково хорошо. По обе стороны от этой линии получает преобладание один из них, а второй в какой-то мере вытесняется. Резкость образующейся границы усугубляется далее тем, что каждый из видов на своей территории и в той части переходной полосы, где он количественно преобладает, изменяет значение фактора среды, притом каждый по-своему.
Для решения второго вопроса: резки ли границы — нужно либо определить, что считать резкой и нерезкой границей, либо поставить вопрос в другой форме: в каком масштабе те или иные границы выглядят как линии? При этом следует ожидать, что для разных границ ответ может быть очень различным.
Любая растительная граница на любом своем отрезке является границей между двумя парцеллами. Эти две парцеллы могут принадлежать: одному ДК, разным ДК одного ЭК, двум ДК разных ЭК и т. д. вплоть до двух парцелл, принадлежащих разным растительным зонам. Естественно, что границы разного ранга могут обладать различными свойствами. Прежде всего все перечисленные категории границ делятся на две группы:
сукцессионно неподвижные границы между парцеллами, принадлежащие к разным сукцессионным рядам;
границы между парцеллами одного ряда, перемещающиеся в ходе сукцессионной (демутационной или экогенетической) смены.
Неподвижные границы вполне резки. Это означает, что между двумя не сменяющими друг друга парцеллами всегда можно
провести линию, полностью их разделяющую таким образом, что основания всех особей одной парцеллы окажутся по одну сторону этой линии, а другой — по другую. Правда, эта линия может быть чрезвычайно извилистой, поэтому при картировании такой границы приходится предварительно прокладывать ее какой-нибудь ярко окрашенной тесьмой. В противном случае она из-за своей извилистости может зрительно восприниматься как переходная полоса.
Резкость неподвижной границы, разумеется, не означает, что разделяемые ею сообщества не оказывают друг на друга никакого влияния. Пограничная часть парцеллы — полоса окраинного уклонения — всегда подвергается воздействию соседнего сообщества. Характер этого воздействия может быть различным: затенение ближайшими к границе особями соседней парцеллы, попадание чуждого опада, химическое воздействие корневых выделений и т. п. Нередко наблюдается также проникновение через границу ползучих побегов растений. В любом случае ширина полосы окраинного уклонения соизмерима с размерами растительной особи (рис. 76).
С совершенно иной картиной мы сталкиваемся, обратившись к сукцессионно подвижным границам между двумя парцеллами, принадлежащими соседним стадиям одного демутаци- онного или экогенетического ряда. Сам факт подвижности границы заставляет ожидать, что она будет представлять собой не линию, а полосу. В самом деле, конкурентная смена двух доминантов не может происходить мгновенно. Смена происходит тогда, когда пограничный участок приобрел экологические показатели, еще вполне пригодные и для старой ассоциации, но более пригодные для новой. На какое-то время он становится местом сосуществования и борьбы доминантов обеих ассоциаций. Побежденный вид не исчезает сразу при первом появлении конкурента, а этот последний, чтобы получить решительный перевес, должен накопить достаточное число своих особей. Переходная полоса и представляет развертку в пространстве этого процесса постепенного вытеснения.
Тем не менее одна и та же подвижная граница может выглядеть в разных местах по-разному. Часто она действительно представляет собой более или менее широкую переходную полосу, в которой виды обеих ассоциаций образуют нераз-
Рис. 76. Полосы окраинного уклонения на неподвижной границе двух парцелл (схема). АВ и ВС — полосы уклонения; В — граница парцелл.
делимую смесь. Ширина этой полосы может достигать нескольких метров, а в отдельных случаях даже целая парцелла среднего размера почти целиком представляет собой переходную полосу. Однако не менее часто граница тех же двух ассоциаций оказывается столь же резкой (линейной), как и рассмотренные выше неподвижные границы. Это свидетельствует о том, что смена представляет собой не плавный, а скачкообразный процесс.
Смена ассоциаций может происходить двумя способами. Один из них — «диффузный» — состоит в постепенном заселении парцеллы пионерными ювенильными особями последующей ассоциации. В течение длительного времени они находятся под пологом соответствующего яруса и не оказывают заметного влияния ни на фитосреду, ни на облик сообщества. Когда же существующая ассоциация в достаточной мере изменит среду в благоприятную для них сторону, они начинают быстро развиваться и вытесняют прежнего доминанта. При этом весь участок ассоциации может в течение короткого времени представлять собой переходную полосу. Этот способ смены обычно наблюдается в тех случаях, когда новый доминант способен к массовому образованию и легкому распространению диаспор.
При другом — «фронтальном» — способе смена происходит путем наступления доминантов последующей ассоциации по
всей границе между парцеллами. Этот способ используется видами, предпочитающими вегетативное размножение. Фронтальная смена также не идет непрерывно. Она начинается лишь после того, как предыдущая ассоциация соответствующим образом изменит среду. До этого момента за границу чужого участка проникают лишь отдельные побеги последующего доминанта, питаемые особями, находящимися по другую сторону границы (т. е. граница остается резкой). При обоих способах смены она складывается из двух фаз длительного стабильного господства, во время которого подготавливается смена, и самой сравнительно быстро протекающей смены. В первой фазе граница выглядит как линия, во второй — как переходная полоса. По всей вероятности, нерезкой окажется и граница двух сукцессионно независимых парцелл (граница двух ЭК), если она находится в состоянии экзогенной топографической смены.
Деципиентные микрокомплексы.
Итак, любая парцелла окаймлена либо переходной полосой, порождаемой сукцессией, либо полосой окраинного уклонения. При достаточно малом размере парцелл эта пограничная полоса может занимать значительную часть ее площади или даже всю площадь. В микрокомплексах, сложенных такими мелкими парцеллами, роль пограничных влияний возрастает до крайней степени и возникают специфические явления, искажающие нормальный ход сукцессий, нередко вводящих исследователя в заблуждения (§ 5). За эту последнюю особенность мы обозначаем такие комплексы со столь мелкими парцеллами, что вся их площадь занята полосой окраинного уклонения, как деципиентные микрокомплексы.
В демутационных комплексах микрокомплексные явления весьма обычны и нередко крайне затрудняют расчленение парцелл. В экогенетических комплексах микрокомплексные участки часто возникают на границе двух ДК, а также в том случае, если экогенетическая смена идет очень равномерно по всему участку ДК. При этом, когда весь участок почти одновременно созреет для смены другим ДК, последняя появляется на всей его территории в виде очень мелких участков.
«Ассоциации-близнецы».
Возможные ошибки, связанные с микрокомплексностью, мы подробно рассмотрим ниже. Здесь же коснемся одной из них, породившей ошибочное мнение, что число ассоциаций тем
Рис. 77. Возникновение псевдоассоциаций в болотном микрокомплексе (схема): abed — мхи; ABCD — травы и кустарнички; Аа, Bb, Се, Dd — ассоциации; “Ba”, “Cb”, “De" — псевдоассоциации.
больше, чем уже их объем. Экогенетическая смена на моховых болотах всегда сопровождается образованием широкой переходной полосы на границе сменяющихся ассоциаций. Моховой ярус при этом опережает в своем движении травяно-кустарничковый ярус. Последний же отстает от мохового на авангардной границе и, напротив, остается в течение некоторого времени на фоне нового, чуждого ему мохового ковра следующей ассоциации. При достаточно больших размерах парцелл это влияние сразу же легко и правильно распознается. Однако в микрокомплексах, обычных на большинстве олиготрофных болот, площадь переходных полос становится соизмеримой с площадью самих парцелл (рис. 77). Возникает опасность принять переходные полосы за самостоятельные парцеллы и установить на их базе особые ассоциации (в действительности — псевдоассоциации). Схематический рисунок 77, поясняющий сказанное, сильно упрощает реальную картину — обычно рисунок олиготрофных микрокомплексов намного сложнее. Действительное положение вещей в таких случаях можно установить лишь путем раскопок корневых систем и поисками других участков комплекса, где парцеллы тех же ассоциаций крупнее. Многие болотные ассоциации, установленные Кацем (1927, 1930 и др.), вероятно, имеют ту же природу, и многочисленность их вопреки распространенному мнению вовсе не связана с узким объемом ассоциации, принимаемым Кацем (и нами). Заметим, что описанный эффект приводит к возникновению пар ассоциация — псевдоассоциация, объединяемых общим ярусом. Кац называет такие пары «ассоциациями-близнецами».
§ 18. Некоторые источники ошибок прирасшифровке комплексов
Основная закономерность строения сукцессионных комплексов — соответствие последовательности элементов в пространстве их последовательности во времени — имеет чрезвычайно большое значение в практике исследования. В сущности, выделение и расшифровка сукцессионных комплексов представляют основное звено при изучении динамики. Однако правило совпадения топологической и сукцессионной последовательности элементов часто нарушается. Ниже мы рассмотрим некоторые случаи таких нарушений, порождаемые:
неравномерностью хода сукцессий;
частичностью или избирательностью нарушения;
слишком малыми размерами элементов комплекса.
Выпадение элементов комплекса может вызываться действием внешнего фактора, блокирующего одну из стадий смены, но не затрагивающего остальных (рис. 78). Заключительная ситуация 4 на этом рисунке может удержаться неопределенно долго даже по прекращении внешнего воздействия, поскольку ассоциация d не может сменять непосредственно ассоциацию а, а промежуточные — b и с — могут исчезнуть целиком на значительных пространствах; тогда ассоциация а окажется в положении диаспорического субклимакса. Наглядный пример выпадения элементов представляют грядово-мочажинные комплексы некоторых олиготрофных болот, наблюдавшиеся нами в Северном Зауралье. На рис. 79 изображен разрез части такого комплекса, возникающего при периодическом подтоплении болота минерализованными водами, тормозящими нарастание поверхности Sphagnum balticum (случай ретарда- ционного субклимакса). Участки, успевшие выйти выше уровня этих вод («проскочившие» блокировку), развиваются беспрепятственно. В результате ассоциация Sphagnum magellanicum на поверхности болота отсутствует.
В пирогенных сообществах выпадение элементов часто связано с повторным частичным нарушением. Беглые палы в сосняках-черничниках, представляющие одну из последних стадий пирогенной демутации в Северном Зауралье, вызывают появление на обожженных местах мелких участков с господ-
Рис. 78. Выпадение элементов комплекса при частичной задержке сукцессии (задержанная смена отмечена треугольником).
1 — 4 — последовательные моменты времени.
Рис. 79. Схема олиготрофного грядово-мочажинного комплекса в области девонских известняков в Северном Зауралье.
— Sphagnum balticum\
— S. magellanicunv,
— 5. fusciinr,
— задержанная смена.
ством кладоний. В результате образуется участок комплекса, сложенный одной из последних (черничник) и первой (кладонии) стадиями одного и того же ряда, в то время как все промежуточные стадии отсутствуют. Даже если нарушающий фактор воздействует равномерно на всю площадь участка, части последнего могут реагировать на него по-разному. Так, сплошной пал в уже упомянутых сосняках-черничниках часто оставляет неповрежденным сосновый древостой, так что возникает псевдоассоциация «сосняка-беломошника», состоящая из фрагментов исходной ассоциации, представленной лишь древесным ярусом, и участков безлесной кладониевой ассоциации. При низовом пожаре в более молодых сосняках (где сосна еще не имеет достаточно толстой коры)- и в темнохвойных насаждениях пирогенная смена начинается с бездревесных пространств, занятых ассоциацией тех же лишайников, на фоне которой затем появляется возобновление сосны.
Аналогичное явление возникает иногда и при нарушении экогенетических комплексов, особенно ксеросерий. В можжевеловых лесах Южного Крыма, представляющих последнюю стадию литосерии, нередко наблюдается смыв накопленной почвы, вызванный вырубкой леса выше по склону. Однако
Рис. 80. Выпадение стадий экогенетичес- кой сукцессии (а — b — с — d) на уступе нанорельефа (схема).
1, 2, 3 — последовательные моменты смены.
почва смывается чаще всего на прогалинах леса, сохраняясь вокруг оснований стволов можжевельника. Обнаженные каменистые прогалины покрываются пионерными ассоциациями литосерии, и возникает опять-таки двучленный комплекс из последней и первой стадий сукцессионного ряда. Наконец, выпадение элементов в экогенетическом (обычно гидросериальном) комплексе
может быть связано с уступами нанорельефа (рис. 80). В случае, изображенном на рисунке, стадия d вытеснила с повышения стадию с раньше, чем для нее создались подходящие условия на понижении. Это привело к выпадению стадии с и задержке смены на более или менее длительное время.
Имитация демутационного комплекса экогенетическим.
Очень часты экогенетические (обычно гидросериальные) комплексы, в которых по фону предшествующего ДК рассеяны мелкие островки последующего. Если предшествующий ДК, служащий фоном, состоит из нелесных ассоциаций, а островки последующего несут свойственный ему древостой, лишь тщательное изучение приуроченности парцелл к микрорельефу позволит геоботанику, еще не знающему динамики района, установить, что он имеет дело с экогенетическим, а не де- мутационным комплексом. Таковы весьма частые в Подмосковье ельники-долгомошники, сосняки-долгомошники, сфагновые ельники, дубравы с господством Crepis paludosa или Geum rivale и более редкие, наблюдавшиеся нами всего несколько раз на небольших площадях долгомошные дубравы (рис. 81).
Если же обоим ДК свойствен древесный ярус, часто возникает смешанный лес, также вызывающий при беглом осмотре впечатление демутационной смены пород. В Подмосковье это ду-
Рис. 81. Мезотрофные экогенетические комплексы, "имитирующие ДК (Подмосковье):
а — «дубняк-долгомошник»;
б — «дубняк-черничник»;
1 — Quercus robur1,
2 — Carex pilosa;
3 — Vaccinium myrtillus;
4 — Polytrichum commune1,
5 — Picea abies.
бово-осиновые леса с покровом из Succisa praemorsa и Angelica sylvestris и пятнами Carex pilosa у оснований стволов дуба, замечательные черничные дубравы с елью (рис. 81 б), дубовоольховые леса, дубово-еловые леса с майником и т. п.
Особенно легко могут ввести в заблуждение ЭК такого же состава, когда микроповышения с пятнами последующего ДК располагаются настолько часто, что их пограничное влияние распространяется почти на всю площадь другого ДК (т. е. ЭК представляет собой деципиентный микрокомплекс). В таких комплексах из двух возможных древесных пород обычно присутствует лишь одна (чаще принадлежащая последующему ДК), препятствуя поселению другой и тем самым удерживая другой член ЭК в состоянии фрагментов. Так, очень часты дубравы и ельники со Stellaria holostea, Galeobdolon luteum, Ajuga reptans, Deschampsia cespitosa, в которых ольха не может поселиться или выпала из-за густого стояния стволов дуба или ели, и дубравы с покровом евтрофных осинников {Succisa praefnorsa, Angelica sylvestris, Convallaria). В таких комплексах обычно и замещение биополей деревьев (§ 3), которое еще больше увеличивает возможность ошибки. Наконец, если в подобном микрокомплексе с чистым древостоем микроповышения столь малы, что для поселения соответствующих трав не остается места, возникает псевдоассоциация,
состоящая из фрагментов двух ассоциаций разных ДК — древостоя одной и травяного покрова другой. Примером могут служить подмосковные осинники с покровом из Stellaria ho- lostea.
Имитация экогенетического комплекса топографическим.
На крупных болотных массивах часто сочетаются олиготрофные ЭК, занимающие обычно центр болотной котловины, и окаймляющие ее евтрофные или мезотрофные ЭК. На границе между ними, как правило, располагается более или менее широкая полоса, где на ровной поверхности евтрофных (или мезотрофных) мхов рассеяны кочки олиготрофных сфагнов. Иногда подобную переходную полосу представляет собой почти все болото в целом. С первого взгляда создается впечатление экогенетической смены евтрофных ассоциаций мезотрофными. Действительно, на наличие такой смены неоднократно указывалось в литературе. Однако на торфяном разрезе неизменно обнаруживается (во всяком случае, в Северном Зауралье, где автору удалось подробно исследовать подобные комплексы), что оба ЭК полностью сукцессионно независимы друг от друга (рис. 82). Выступание же олиготрофных кочек над плоской поверхностью болота объясняется большей скоростью их роста в высоту по сравнению с евтрофными и мезотрофными моховыми коврами.
Псевдосукцессии.
При нарушении деципиентных микрокомплексов, в которых одни элементы блокируются другими, вместо нормальных де- мутационных сукцессий нередко возникают любопытные динамические явления, которые мы обозначаем термином псевдосукцессия. Уничтожение тем или иным способом (рубка, верховой пожар) древесного яруса снимает, естественно, его блокирующее действие. При этом возможны два варианта:
на месте уничтоженного древостоя возобновится (непосредственно или путем нормальной демутации) та же древесная порода и микрокомплекс через некоторое время восстановит свой прежний облик;
на члене комплекса, ранее лишенном древостоя, возобновится свойственная ему порода, а на втором члене возобновления не произойдет, и его участки, в свою очередь, превратятся во фрагменты (рис. 83). В этом последнем случае
Рис. 82. Топографический микрокомплекс на болотах Северного Зауралья, имитирующий экогенетическую комплексность (схема):
hw — евтрофная гидросерия; cbmf — олиготрофная гидросерия.
Рис. 83. Схема псевдосукцессии при вырубке чистого микрокомплексного на
саждения:
а — до вырубки; б — после вырубки.
произойдет смена пород, не совпадающая с ходом нормальных сукцессий, — псевдосукцессия. Какой из вариантов реализуется в конкретном случае, зависит от того, какая порода успеет возобновиться раньше (наличие семенных деревьев, семенные годы и т.п.).
Интересный случай подобной псевдосукцессии нам удалось наблюдать в б. Звенигородском районе Московской области (рис. 84). В сплошном массиве ельника (abed) были вырублены два участка с интервалом около 20 лет (сначала с, а затем ab). При этом на участке а, целиком относившемся к ДК климакса, произошло нормальное для ДК возобновление бородавчатой березы. Участки же b и с представляли собой трехчленный экогенетический микрокомплекс, в котором на повышениях располагались парцеллы того же ельника, а в понижениях — парцеллы двух стадий последней и предпоследней евтрофной гидросерии, лишенные древостоя из-за блокирующего действия ели. После первой вырубки (участок с) на парцеллах последней стадии гидросерии возобновилась осина, а парцеллы климакса и предпоследней стадии гидросерии оказались заблокированными. После второй вырубки (участок Ь),
Рис. 84. Расхождение псевдосукцессий в деципиентном микрокомплексе . (Подмосковье).
А — профиль abc (см. план) до рубок; Б — после двух сплошных рубок; В — план насаждений после рубок; а — березняк; Ь — серо- ольшаник; с — осинник; d — ельник; 1 — ель; 2 — бородавчатая береза; 3 — серая ольха; 4 — осина; 5 — климакс; 6 — последняя стадия евтрофной гидросерии; 7 — предпоследняя ее стадия.
напротив, предпоследняя стадия приобрела свойственный ей древостой из серой ольхи, заблокировавшей климакс и последнюю стадию гидросерии.
Псевдосукцессию, вызванную пожаром, мы неоднократно наблюдали в мезотрофных микрокомплексах Северного Зауралья (рис. 85). Местами на больших площадях после низового пожара, уничтожившего мезотрофные темнохвойные древостои, разрастается и образует густые заросли зеленая ольха (Alnus fruticosa). При внимательном исследовании подобные сообщества всегда оказываются микрокомплексами, составленными небольшими (в несколько квадратных метров) парцеллами долгомошной (предпоследней) и зеленомошной (последней)стадиями мезотрофной гидросерии.
Рис. 85. Кажущаяся смена мезотрофного ельника зеленоольшаником в Северном Зауралье (схема).
А — до пожара; Б — после пожара;
1 — Hylocomium splendens; 2 — Polytrichum commune; 3 — Picea obovata; 4 — Alnus fruticosa; 5 — отмирающий сосновый подрост.
До пожара микроповышения заняты ельником с покровом майника, седмичника или линнеи, а понижения — ассоциацией Polytrichum commune со свойственным ей редким ярусом низкобонитетной ели. После того как пал уничтожит ель в обоих членах комплекса, в каждом из них начинается нормальная пирогенная смена: на долгомошных участках появляется ольха, а на зеленомошных — ягели и возобновление сосцы.
Однако ольха появляется раньше и растет быстрее, чем сосна. При достаточно малых размерах парцелл она затеняет и подавляет возобновление сосны, а напочвенный покров микроповышений продолжает сменяться обычным образом. В per зультате возникают сплошные ольшаники, в покрове которых преобладают багульник, брусника или черника. При меньшей площади долгомошных участков (или если все парцеллы комплекса крупнее) часть соснового подроста все же сохраняется и возникают своеобразные сосняки с подлеском из зеленой ольхи (рис. 86). В дальнейшем, в ходе пирогенной демутации дряхлеющая ольха выпадает, сменяясь долгомошным покровом, а на черничных участках зеленомошной стадии, осво-
Рис. 86. Кажущаяся смена мезотрофного ельника сосняком с подлеском из зеленой ольхи (Северное Зауралье).
1 — Finns sylvestris (остальные обозначения те же, что на рис. 85).
бодившихся от блокирующего действия ольхи, снова возобновляется ель.
Пример псевдосукцессии с участием одной древесной породы представляет чрезвычайно интересное явление «обратимого заболачивания вырубок», подробно изученное А. Л. Кощеевым (1955). Оно состоит в том, что на вырубке зеленомошника с пятнами кукушкина льна или сфагнума разрастается дол- гомошный или сфагновый ковер и начинается интенсивное торфонакопление. После появления на лесосеке нового древостоя «заболачивание» затухает и лес возвращается к первоначальному облику. Таким образом, с первого взгляда кажется, что демутация сливается здесь с экогенезом. Все случаи заболачивания лесосек, которые нам удавалось наблюдать в Подмосковье, относились к экогенетическим микрокомплексам мезотрофной гидросерии, структура которых изображена на рис. 87. На участках, затененных кронами ели, кукушкин лен и сфагнум отмирают и засыпаются еловым опадом, на котором, не встречая конкуренции, развиваются ценофобные зеленые мхи {Bryum, Brachythecium и т.п.). После рубки, устраняющей биополя ели, на этих участках болотные мхи очень быстро восстанавливают свое господство и комплекс приобретает свой «законный» вид. Восстановление ели (непосред-
Рис. 87. Механизм «обратимого заболачивания лесосек» (в Подмосковье).
А — до вырубки; Б — после вырубки; 1 — Hylocomitun splendens; 2 — Polytrichum commune; 3 — Sphagnum girgensohnii; 4 — Picea abies; 5 — ценофобные зеленые мхи; 6 — участки сфагновой и долгомошной ассоциаций, заблокированные елью.
ственно из сохранившегося подроста или путем смены пород через пушистую березу) снова блокирует болотные мхи и возвращает комплекс к ненормальному «разболоченному» состоянию. Следует заметить, что и в «разболоченном» сообществе устранение болотных мхов ярусов ели отнюдь не означает остановки или замедления экогенеза. Гидрархная смена идет в этом случае за счет отложения хвойного торфа.
Более сложный пример, когда псевдосукцессия происходит и без предварительного внешнего воздействия, представляют подмосковные смешанные осино-ольховые леса на микрокомплексах евтрофной гидросерии (схема ее приведена в § 24). Они обычно имеют возраст не более 25 — 30 лет. В 40 — 45-летних насаждениях ольха уже полностью отмирает (рис. 88), будучи угнетена осиной, и лес превращается в чистый осинник с возобновлением ели (левая часть рисунка) или клена (правая часть). Какой из этих двух вариантов реализуется, зависит, в частности, от близости семенных деревьев и от соотношения площадей парцелл. Таким образом, вместо двух реальных демутационных смен: осина -» ель и ольха -* клен — здесь легко увидеть псевдосукцессию:
Ель
Ольха► Осина
Клен ■
Кстати, это один из случаев кажущегося расхождения сукцессии (§ 6).
Рис. 88. Расхождение псевдосукцессии в евтрофном микрокомплексе (Подмосковье). Различие в уровне нанорельефа около 40 см.
1 — осина; 2 — серая ольха (отмершая); 3 — ель; 4 — клен; 5 — последняя, 6 — предпоследняя стадии евтрофной гидросерии.
Иногда лес с самого своего возникновения (на мелких кочках щучкового луга) представляет чистый осинник с покровом ольшаника, по мере старения имитирующий возрастные стадии ольшаника. Псевдосукцессия в этом случае выглядит так: асе. Deschampsia -» псевдоасс. «Populus tremula — Ajuga» -» псевдоасс. «Р. tremula — Galeobdolon» -» псевдоасс. «Р. tremula — Stellaria» -» асе. Acer — Pubuonaria.
Принципиальное отличие псевдосукцессий от сукцессионных смен состоит в том, что движущей силой псевдосукцессии является не само сообщество, а граничащее с ним другое сообщество. Блокирующее влияние соседней ассоциации, не позволяющее фрагменту развиваться в участок, представляет собой внешнее по отношению к этому фрагменту воздействие. Псевдосукцессия не является и вообще сменой сообществ. Это не смена, а изменение. Ассортимент ассоциаций в микрокомплексе остается тем же, не меняются расположение и размеры площадей, занимаемых этими ассоциациями. Все явление состоит лишь в том, что фрагменты одной ассоциации превращаются в участки, а участки другой — во фрагменты.
Тем не менее псевдосукцессия иллюзорна лишь в том смысле, что она имитирует сукцессию, не будучи ею. С лесохозяйственной точки зрения это совершенно реальная смена пород на конкретном участке леса. Для лесовода все сказанное
выше означает, что не все смены пород, в действительности происходящие в лесу, укладываются в сукцессионные схемы фитоценолога. С другой стороны, практически важно строго различать сукцессии и псевдосукцессии, поскольку территории, охваченные теми и другими, требуют совершенно различных лесохозяйственных мероприятий.
§19. Единицы территориального исследованиярастительного покрова
На протяжении всей книги мы неоднократно подчеркивали различие между ценотическими единицами — типами организации совместной жизни видов — и единицами топологическими — участками земной поверхности, на которых стандартные сочетания видов (ценотические единицы) находят подходящие для себя условия. Мы говорили и будем говорить в дальнейшем о методической важности этого разграничения. Однако этот вопрос имеет и другую, чисто практическую сторону. Если для фитоценолога представляет первостепенный интерес сама сукцессионная система и происходящие в ней эндогенные процессы, то для специалиста, работающего с территорией, — лесоведа, агронома, биоценолога, географа- ландшафтоведа — важно, может ли фитоценология помочь им в экологически обоснованном расчленении этой территории на пробные площади, хозяйственные угодья и картографические выделы. Здесь мы и попытаемся рассмотреть этот вопрос.
Парцелла.
Наименьшую (элементарную) единицу для расчленения территории по признакам растительного покрова представляет парцелла (участок или фрагмент ассоциации). Это территория, биологически равноценная в отношении факторов как абиотической среды, так и биотической. Иначе говоря, колебания тех и других факторов в пределах парцеллы настолько малы, что не оказывают влияния на состав, структуру и динамические тенденции растительного покрова. Парцелла — своего рода экологический квант территории, вычленяемый самой растительностью. Парцелла может служить рамкой для исследования микроклимата, химических свойств почвы, фауны малоподвижных животных, связанных с почвой, и т. п. Она неза-
менима как рабочая единица для выяснения экологических механизмов демутации, изучения фитосреды, возобновления древесных пород и т. д. В других случаях эта единица оказывается слишком мелкой и неудобной. Так, она непригодна при изучении птиц, летающих насекомых или крупных млекопитающих, для хозяйственной инвентаризации угодий и т.п. Во многих случаях использование парцелл как рабочих единиц затрудняется тем, что из-за их малых размеров переходные полосы, возникающие в ходе демутационных смен, занимают слишком большой процент площади.
Растительная фация.
Будучи хорошо очерченной флористической единицей, де- мутационный комплекс (как и простая экогенетическая стадия) чрезвычайно удобен и как единица территориального расчленения местности. Легкость его распознавания (по наличию и отсутствию множества видов-индикаторов), биологическая равноценность его территории в отношении факторов абиотической среды и, наконец, удобные размеры его участков (ДК картируются в масштабе 1:2500 — 1:10 000) делают его пригодным для самых различных (почвенных, геоботанических, лесоводственных и пр.) территориальных исследований (рис. 89). Однако при любом масштабе производственного картирования контур ДК неизбежно будет включать экогенети- ческие микрокомплексы. Реальная граница'между двумя ДК всегда сопровождается более или менее широкой полосой этих микрокомплексов, представляющих островки чуждого (предшествующего или последующего) ДК, рассеянные по фону основного ДК. Любопытно, однако, что, пересекая границу двух ДК, мы вовсе не встречаем, как можно было бы ожидать, плавного ряда переходов в соотношении площадей обоих членов микрокомплекса. Напротив, двигаясь по направлению эко- генетической смены, мы видим сначала множество мелких островков последующего ДК на фоне предыдущего, затем пересекаем границу, за которой уже на фоне последующего ДК рассеяны немногочисленные островки предыдущего (рис. 90). Это явление внезапной смены фона может объясняться только неравномерностью скорости экогенетической сукцессии. Расширение площади мелких участков наступающего ДК вначале, вероятно, замедляется окружающим эко-
Рис. 89. Пример карты растительности, основанной на растительных фациях (Подмосковье).
1 — 5 — евтрофная гидросерия: 1 — фация Angelica s у Ives tris; 2 — фация Galeobdolon luteum; 3 — фация Geum rivale; 4 — фация Filipendula ulmaria; 5 — фации инициальных стадий; 6 — мезотрофная гидросерия; 7 — ксе- росерия; 8 — климакс; 9 — участки, лишенные естественной растительности; 10 — квартальная сеть.
логически чуждым фоном. По мере появления новых островков и расширения старых скорость возрастает в геометрической прогрессии. Приобретя же фоновое положение, сообщества
Рис. 90. Граница двух демутационных комплексов одного ЭК, сопровождаемая микрокомплексами (схема). Стрелка — направление движения границы.
Рис. 91. Соотношение границ растительных фаций (Л, 5) и типов леса Воробьева (1, 2); а, b — демутационные комплексы.
ДК очень быстро вытесняют реликтовые островки своего предшественника. Так или иначе, картируя ДК, мы неизбежно включаем в него островки других, соседних ДК. Практически не уменьшая
экологической монолитности контура, это обстоятельство, не будучи учтено, может породить ошибки в оценке флоры ДК. Подобный контур ДК, включающий микрокомплексы, в которых данный ДК служит фоном, мы называем растительной фацией. Фация несет в своей центральной части древостой, свойственный ДК, а по периферии окаймлена полосой микрокомплексов (иногда очень широкой) с чуждым древостоем, псевдоассоциациями, псевдосукцессиями и пр. Естественно, что, несмотря на общую биологическую однородность местообитания, лесохозяйственный подход к этим двум частям контура должен быть различным.
Как уже говорилось в § 15, наша растительная фация близка к «типу леса» Воробьева, выделяемому, однако, не по фоновому господству в напочвенном покрове, а, напротив, по древостою. Соотношения этих двух единиц иллюстрирует рис. 91.
Существенно, что даже в случае, когда чуждые островки занимают ничтожный процент площади фации, участие чуждых древесных пород может быть очень заметным. Так, в Подмосковье в фации, основанной на ДК евтрофного ельника (см. § 24), кроме осины, ели и пушистой березы, свойственных этому ДК и растущих на его фоне, могут образовывать древостои дуб и бородавчатая береза (на микроповышениях), а
также серая ольха и клен (на микропонижениях). В фациях предшествующего ДК кленарника кроме серой ольхи и клена (фон) обычны осина, ель, пушистая береза (невысокие повышения), дуб и бородавчатая береза (резкие микроповышения) . Как видим, в обеих фациях могут образовывать древостои одни и те же семь древесных пород (т. е. почти все лесообразующие породы района). В то же время ДК, лежащие в основе этих фаций, вообще не имеют общих древесных видов (в первом лишь осина, ель и пушистая береза, во втором лишь ольха и клен). То же соотношение наблюдается, естественно, и в общем флористическом составе фаций, так как чуждые древесные породы сопровождаются большей частью и чуждыми травянистыми видами. Поэтому флористические различия между фациями всегда значительно меньше, чем между соответствующими ДК, и, собственно, говорить о флоре фации вообще не имеет смысла.
Растительное урочище.
При более мелком масштабе территориальных исследований (1 :50 000 — 1: 100 000) очень удобной единицей картирования оказалась территория экогенетического комплекса (рис. 92). Если каждая растительная фация в пределах ЭК характеризуется определенным режимом увлажнения и степенью сфор- мированности почвы, то сам ЭК в целом указывает на более общие признаки крупной территории — степень ее дрениро- ванности и минеральный состав почвенных вод. Как и в случае растительной фации, контур ЭК неизбежно содержит мелкие (не поддающиеся картированию в данном масштабе) участки других ЭК. Однако здесь чуждых вкраплений, как правило, значительно меньше. Правда, на границе двух ЭК нередко встречаются топографические микрокомплексы, иногда образующие довольно широкую полосу. Чаще всего это наблюдается на крупных болотных массивах, где попарно образуют топографические микрокомплексы участки олиготрофного, ме- зотрофного и евтрофного гидросериальных ЭК. В зависимости от задач исследования эти микрокомплексные участки можно относить к контуру того ЭК, который образует в них фон (подобно тому как мы поступали в случае фации), либо выделять как самостоятельные контуры (о чем пойдет речь в конце этого раздела).
Рис. 92. Пример карты растительности, основанной на экогенетических комплексах (Подмосковье).
1 — климакс; 2 — ксеросерия; 3 — евтрофная гидросерия; 4 — мезотрофная гидросерия; 5 — участки, лишенные растительности или занятые культурной и сорной флорой; 6 — речные долины; 7 — территория, изображенная на рис. 89.
Территориальную единицу, представляющую собой площадь с фоновым господством одного ЭК, удобно называть растительным урочищем (по аналогии с урочищем ланд- шафтоведов — см. ниже). Как и растительная фация, урочище — совершенно объективная единица, которая опять-таки, как и фация, не тождественна господствующему в ней комплексу (ЭК) во флористическом отношении.
Еще более крупная объективная территоральная единица — площадь, занимаемая сукцессионной системой (ТК) в целом, — есть не что иное, как ботанико-географический район, об-
суждаемый нами в главе IV. Как мы уже говорили, район представляет собой наивысшую единицу геоботаники и наименьшую (элементарную) единицу ботанической географии. В практической работе геоботаника районная граница имеет лишь одно значение — ее нельзя переходить, не заметив этого. Сам же район настолько велик по площади (см. § 24), что использовать его в качестве рабочей единицы геоботаник просто не может.
Произвольные единицы территориального исследования.
Парцелла, растительная фация, растительное урочище и ботанико-географический район представляют собой объективно существующие топологические единицы, поддающиеся однозначному выделению и разграничению на местности. Это территории, занимаемые соответственно ассоциацией, демутаци- онным комплексом, экогенетическим комплексом и сукцессионной системой. Можно было бы и не устанавливать особый ряд этих территориальных единиц, ограничившись указанием, что стремление к компактности выделов и генерализации их границ, неизбежное при любой работе, связанной с картографированием или описанием территорий, приводит к огрублению фитоценотических единиц, степень- которого диктуется масштабом работы. Однако опыт показывает, что и карто- Графический выдел, и пробная площадь любого размера психологически почти всегда воспринимаются как однородный естественный объект. В действительности же каждая такая топографическая единица неизбежно содержит ценотически чуждые включения. Несмотря на ничтожный процент занимаемой ими площади (собственно, и заставляющий исследователя пренебрегать ими), они могут послужить источником серьезных ошибок. Обладая определенной экологической целостностью, они в то же время никоим образом не могут служить флористическими единицами. Другие возможные ошибки, связанные с псевдоассоциациями и псевдосукцессиями, были рассмотрены в § 18.
Однако дело обстоит еще сложнее. Как мы уже говорили, парцелла часто оказывается слишком мелкой единицей для целого ряда территориальных исследований. Между тем во многих случаях (особенно связанных со статистической обработкой результатов) исследователь заинтересован в при-
менении однородных пробных площадей стандартного (не слишком малого) размера и одинаковой формы. Крайнее разнообразие размеров и форм парцелл не дает ему этой возможности. В то же время растительная фация слишком велика и неоднородна для многих целей. Несмотря на то что состав и облик покрова ДК в рамках фации меняется в пространстве в общем плавно, отдельные участки настолько различны, что подразделение фации на физиономически однородные единицы более крупные, чем парцелла, часто бывает практически необходимо.
Для этой цели обычно применяется (и, безусловно, должна применяться) произвольно очерчиваемая рабочая единица, известная под названиями «пробная площадь», «участок ассоциации», «фитоценоз» или «растительное сообщество» (см. § 20). Чтобы избежать путаницы, связанной с этими терминами, мы предпочитаем называть эту единицу демутационной фазой, имея в виду, что она объединяет участки одного демутаци- онного комплекса, сходные по набору и соотношению площадей парцелл, слагающих их ассоциации. Совершенно ясно, что границы между фазами вполне субъективны и определяются в каждом случае заданной степенью сходства, т. е. задачами конкретного исследования, желанием автора и соображениями удобства. Поскольку среди множества участков комплекса нет никаких объективных качественных граней, очевидно, что чем детальнее и строже мы хотим ограничить выделяемые нами фазы, тем меньшее число участков будет подходить под избранный нами диагноз и тем больше будет самих фаз. Единственным объективным ограничением при выделении фаз служит требование, чтобы все участки фазы действительно относились к одному и тому же демутационному ряду, т. е. чтобы фаза не выходила за рамки одного ДК (фация, как мы видели, единица более широкая в этом отношении).
Демутационная фаза служит, как правило, именно тем природным объектом, которому более всего соответствует принятое в нашей литературе понимание «ассоциации», получаемой путем типизации пробных площадей размером порядка 100 м2 (см. §20). Чрезвычайно важно отдавать себе ясный отчет в том, что фаза не является таксономической единицей покрова, а лишь отражает усредненное динамическое состо-
яние участка территории в момент исследования. Поэтому нет никакого смысла рассматривать участки фазы как объекты, подлежащие какой бы то ни было классификации или статистической обработке. К ним неприложимы классические параметры геоботаники — верность, характерность, константность, обилие, встречаемость и т. д. Все, чем полностью исчерпывается характеристика фазы, — это перечень представленных на ней ассоциаций и соотношение занятых ими площадей. Заметим, что использование фаз в качестве классификационных единиц («ассоциаций» многих авторов) логически неизбежно приводит к ошибочному выводу об отсутствии в растительном покрове объективных единиц (см. § 20).
Для обозначения фаз удобно применять обычные сочетания типа «Tilieto — Tremuletum asperuloso — aegopodiosum», «Pi- ceetum oxalidosum» и т.п., ориентируясь при этом на доминанты ассоциаций, занимающих наибольшую площадь. Необходимо лишь в каждом случае указывать принятые в работе рамки фаз (примерный процент площадей ассоциаций). В некоторых случаях может оказаться удобным вовсе отказаться от подобной типизации участков комплекса и характеризовать отдельно специфические черты микроситуации на интересующих нас индивидуальных участках.
Частным случаем демутационной фазы, выделяемой по строго определенному составу комплекса, но без учета его рисунка (соотношение площадей элементов), следует считать «тип леса» Сукачева (1957), рассмотренный нами в § 13. Включая в себя часть ассоциаций демутационного ряда, объединяемую наследуемым древостоем, он не является универсальной фито- ценологической единицей, но имеет большое практическое значение как лесоводственная топографическая единица. Однако строгие требования к составу комплекса (лишь парцеллы определенных двух-трех-четырех ассоциаций) позволяют выделить в чистом виде не слишком большие участки типа леса; во многих случаях широкие полосы между ними будут занимать фазы со смешанным древостоем, т.е. «комплексы типов леса».
Выше мы говорили, что периферическая часть растительной фации представляет собой полосу экогенетических микрокомплексов. После того как мы поделим центральную, экогене-
тически однородную часть контура фации на демутационные фазы, эта периферическая полоса также потребует деления на участки, более или менее однородные по рисунку комплекса (здесь уже экогенетического), причем масштаб этих участков окажется близок к масштабу демутационных фаций. Искусственные единицы, которые мы будем вынуждены выделить в этом случае, можно называть экогенетическими фазами.
Наконец, иногда (и даже не очень редко) приходится сталкиваться и с участками топографического комплекса, имеющими столь мелкие элементы, что по масштабу рисунка такой участок напоминает демутационную или экогенетическую фазу. Такую картину создают, например, на болотах чередующиеся мелкие участки олиготрофной и евтрофной гидросерий; на зандровых низменностях нередки подобные микрокомплексы, составленные участками гидросерий и ксеросерий. Такие топографические микрокомплексы можно называть топографическими фазами. Их отличие от предыдущих двух категорий состоит в сукцессионной неподвижности границ слагающих их элементов.
Вводя термин «фаза», автор этих строк никоим образом не претендует на то, чтобы предложить новое понятие или новую рабочую единицу. Фазы на протяжении многих десятилетий служат (и в дальнейшем будут служить) объектом изучения геоботаников и специалистов других полевых специальностей. Они явились основой для накопления как большого фактического материала, так и множества теоретических заблуждений. Наша роль здесь состоит в том, чтобы подчеркнуть, что фаза — совсем не то, что стадия сукцессии, что это не участок ассоциации и вообще не какая-либо фитоценотичес- кая, объективно существующая единица. Поэтому можно говорить об одной определенной фазе или о сходных фазах местности (сходных в пределах требований, предъявляемых целями данного исследования или договоренностью группы исследователей), но нельзя говорить о «типе фазы».
Естественно, что правильно различить демутационную, экогенетическую или топографическую природу фазы исследователь может лишь в двух сравнительно редких случаях: 1) если он предварительно изучил динамическую структуру
той сукцессионной системы, с которой он работает; 2) если он обладает интуитивными способностями эколога-практика. В остальных случаях геоботаник, использующий пробные площади, отнюдь не застрахован от того, что выделенная им «ассоциация» окажется экогенетической или даже топографической фазой, которой он будет вынужден (в случае достаточно внимательного отношения к делу) приписать «внутреннюю горизонтальную структуру» и «внутреннюю динамику» (§ 20).
Практика полевого исследования нередко заставляет нас применять еще одну искусственную, но полезную (и во многих случаях даже необходимую) топографическую единицу, которую можно обозначить как фитоландшафт. Ботанико-географический район, как уже говорилось, есть не что иное, как территория, на которой сообщества одной и той же сукцессионной системы образуют топографический комплекс. Количественные соотношения элементов этого комплекса в каждой местности, естественно, определяются ее физико-географическими особенностями, причем решающим фактором всегда служит распределение по территории степени и типа увлажнения местообитания. При более или менее одинаковом климате этот фактор контролируется лишь литологией и рельефом (причем рельеф, естественно, находится в тесной зависимости от литологических особенностей местности). Поэтому рисунок топографического комплекса (т. е. размер и распределение участков слагающих его экогенетических комплексов) практически целиком определяется геоморфологией местности. Так, в Московской области (относящейся к Московскому ботанико-географическому району, описываемому в § 24) Киселевой (1964) были выделены семь «флористических районов», вполне соответствующих нашим фитоландшафтам и характеризующихся как геоморфологическими особенностями, так и обликом растительного покрова. Ради краткости мы упоминаем только три из них, лучше всего известных нам по собственным исследованиям.
Клинско-Загорский район, совпадающий с той частью возвышенной Клинско-Дмитровской гряды, где она сложена меловыми (аптскими) песками. Здесь преобладают ассоциации климакса (на пологих склонах) и элювиальной и делювиальной мезосерий (на более крутых склонах). На плоских вершинах
холмов обычны зрелые стадии евтрофной гидросерии, а в долинах речек нередки их ранние стадии. Почти отсутствуют ассоциации ксеросерии, мезотрофной и олиготрофной гидросерий (последняя только в крупных ледниковых котловинах) аллювиальной мезосерии.
Истринский район, охватывающий южный, очень пологий склон Клинско-Дмитровской гряды, где меловые пески смыты, нижележащие юрские синие глины перекрыты мореной, а затем мощным слоем покровных суглинков. Здесь преобладают по площади ассоциации евтрофной гидросерии. Лишь на террасах сравнительно крупных рек (Москва, Истра, Протва) мы видим значительные участки, занятые климаксом, а на более крутых или сильно нарушенных склонах — ассоциации ксеросерии. Только в глубине плоских междуречных пространств встречаются сколько-нибудь значительные островки мезотрофной гидросерии. В центре наиболее крупных из них очень редко находятся небольшие олиготрофные болота. Мезосерии также весьма редки и целиком приурочены к долинам средних и малых речек.
Мещерский район, занимающий область Окско-Клязьминских песчаных флювиогляциальных отложений с холмистым (а нередко дюнным) рельефом. Здесь решительно преобладают: ксеросерия (на вершинах и крутых склонах песчаных холмов и дюн) и мезотрофная гидросерия (в котловинах, на пологих склонах и в междюнных понижениях). Евтрофная гидросерия ограничена долинами речек, а мезосерии вообще почти отсутствуют.
Что касается флористических различий этих территорий, принадлежащих одной и той же сукцессионной системе, то причина этого явления рассматривается нами в § 23. Три приведенных примера относятся к резко различным в геоморфологическом отношении (хотя и соседствующим) территориям. Поэтому границы описанных фитоландшафтов довольно резки. В других (в общем не менее частых) случаях, когда геоморфологические районы постепенно переходят друг в друга, мы, пересекая их условную границу, не заметим ни ее, ни границу фитоландашфтов. Поэтому, в сущности, объем и характеристика фитоландшафта произвольно устанавливаются каждым автором в зависимости от его взглядов и целей исследования.
По-видимому, следует кратко резюмировать содержание этого раздела — одного из наиболее важных в книге. Совершенно дискретные сочетания видов, образующие жестко детерминированную сукцессионную систему, — ассоциации и сукцессионные ряды — никоим образом не являются единицами топологическими. Это ценотические единицы, и их можно уподобить (при помощи весьма грубой аналогии) подразделениям армии. Каждая из таких единиц в течение какого-то времени (отнюдь не случайного) занимает определенную территорию, тем или иным способом воздействует на нее, а затем переходит на другую территорию. Очевидно, что нельзя отождествлять ценотическую (или социальную) единицу с временно зани- j маемой ею территорией. Эта последняя может рассматриваться 5 как топологическая единица. Для каждого момента времени она совершенно объективна и почти всегда дискретна (за исключением тех периферических зон, где именно в этот момент происходит борьба двух ценотических единиц, и их индивидуумы временно смешиваются).
Здесь наша аналогия перестает работать, и мы просто представим себе, что должны закартировать эти дискретные топологические единицы. Не возникло бы никакой проблемы, если бы было можно выбрать сколь угодно крупный масштаб картирования. Однако и технические возможности, и соображения целесообразности всегда навязывают геоботанику совершен- I но определенный (а именно всегда минимальный) масштаб работы. При этом масштабе, как правило, получаемый контур топологической единицы содержит внемасштабные (слишком мелкие, чтобы их изобразить) включения других, соседних единиц. Этим обстоятельством можно пренебречь, если цель картирования — дать общее представление о территории. Если же мы хотим использовать полученные картографические вы- делы как единицы флористического исследования (в той или иной его форме), то сталкиваемся с дилеммой — либо неизбежно получить заведомо искусственный флористический континуум (из которого автоматически вытекают и прочие кон- I тинуумы — ценотический, динамический и т.д.), либо признать, *что эти выделы представляют собой единицы уже другого ряда,
|который можно назвать топографическим. Помимо топогра-
| фических единиц, в общем грубо соответствующих топологи-
ческим, практически необходимо и выделение чисто субъективных по объему единиц, отражающих то или иное интересующее нас состояние топологической единицы. Все сказанное иллюстрируется следующей таблицей, облегчающей обзор описанных четырех категорий единиц.
Фитоценоти- ческая единица
Топологическая единица
Объективная топографическая единица
Произвольная топографическая единица
Масштаб топографических единиц, м в см
Ассоциация
Парцелла
Парцелла
Демутаци- онная фаза
1 — 10 25—100
Стадия экогенеза
Демутаци- онный комплекс
Растительная фация
Экогенети- ческая фаза
25—100
25—100
Экогенетиче- ский ряд
Экогенетичес- кий комплекс
Растительное урочище
Топографическая фаза
Фитоландшафт
500—1000
25—100
5000—10 000
Сукцессионная система
Топографический комплекс
Ботанико-географический район
50 000—
300 000
Физико-географическое районирование.
Несмотря на очень существенные, принципиальные расхождения между физико-географическим и фитоценологическим подходами к ландшафту (§ 32), предложенные выше единицы довольно близки к физико-географическим, так что мы не можем хотя бы кратко не остановиться на их соотношении.
А. Г. Исаченко (1962, 1965) определяет фацию как «наименьшую неделимую физико-географическую единицу, характеризующуюся однородными физико-географическими условиями». Наша растительная фация — также элементарная единица, однородная с точки зрения биологической равноценности физико-географических условий. Различие состоит в том, как именно определяется факт однородности: географ требует для этого однородности по каждому из факторов, взя-
тых в отдельности, а ботаник полагается на интегральную реакцию растительности на весь экологический комплекс. При этом всегда может случиться, что какие-нибудь различия, важные для физико-географа (например, литология), окажутся безразличными для растений и, следовательно, для геоботаника, и он выделит одну растительную фацию там, где географ выделит две физико*теографические. Возможен и обратный случай, когда растительность оказывается более чувствительной к различиям среды, чем физико-географ. Действительно, приводимые Исаченко примеры свидетельствуют, что часть его фаций вполне соответствует нашим, часть крупнее (например, все литосериальное растительное урочище, сложенное очень мелкими растительными фациями, он считает одной фацией), а часть мельче.
Сходство растительных и физико-географических фаций усиливается тем, что для последних признается существование обратимых «модификаций», связанных с нарушением и восстановлением покрова, а также смена фации в результате деятельности растительности.
Следует, однако, подчеркнуть важную ошибку, связанную с понятием физико-географической фации. Исаченко утверждает тождественность фации, во-первых, с биогеоценозом (против чего резко возражал автор этого понятия Сукачев (1964 б), а во-вторых — с экосистемой Тенсли. В действительности биогеоценоз много мельче фации — он соответствует нашей растительной фазе, а экосистема в том виде, как это понятие было впервые сформулировано Тенсли (§ 6), много крупнее — это территория сукцессионной системы, к е. ботанико-географический район.
Уподобление фации биогеоценозу привело Исаченко еще к одному (помимо приведенного выше) определению фации (1965, с. 145): «наименьшая (элементарная) физико-географическая единица, характеризующаяся однородными условиями местоположения и местообитания и одним биоценозом». В таком виде фация соответствует, конечно, или растительной фазе, или парцелле.
Следующая по рангу единица ландшафтоведов — урочище — определяется как «сопряженная система фаций, связанная с отдельными выпуклыми или вогнутыми формами рельефа или
с плакорными междуречными участками на однородном субстрате...» (Исаченко, 1965, с. 145). Судя поэтому определению и по приводимым Исаченко примерам, урочища ландшафто- ведов в известной мере соответствуют нашим растительным урочищам. Нужно отметить, что при выделении физико-географических урочищ (как и в случае фаций) не имеет значения облик растительности, связанный со стадиями демутации (в пределах типа урочища различаются, правда, коренные и модифицированные человеком формы).
Физико-географический ландшафт, по определению Солнцева (1949), — «это генетически однородный природный территориальный комплекс, имеющий одинаковый геологический фундамент, один тип рельефа, одинаковый климат и состоящий из свойственного только данному ландшафту набора динамически сопряженных и закономерно повторяющихся в пространстве основных и второстепенных урочищ» (с. 12). Несмотря на внешнее различие в определениях (наш фитоландшафт — участок топографического комплекса со сходным рисунком), физико-географический ландшафт на практике часто совпадает с растительным.
Геоботаническое районирование.
Как ни странно, единицы «геоботанического районирования», получившего у нас за последние десятилетия широкое распространение среди геоботаников, кажутся нам значительно менее приемлемыми, чем ландшафтные единицы географов.
Элементарная единица геоботанического районирования, предложенная Е. М. Лавренко (1947) и использованная в «Геоботаническом районировании СССР» (1947), — «геоботанический округ» — характеризуется «определенным сочетанием растительных группировок, обусловленным почвенно-геоморфологическими факторами». В отличие от единиц более высокого ранга, связанных с климатом, округ представляет собой «геоморфогенное образование». Поскольку термин «растительная группировка» достаточно неопределенен, эта дефиниция может в равной мере относиться и к растительному урочищу, и к фитоландшафту. Практически геоботанический округ оказывается очень крупной единицей. Так, Ильменско-Ладожский округ (№ 64) соответствует 24 ландшафтам Исаченко (1965, с. 136). В отношении растительности этот округ весьма не-
однороден, и, несмотря на утверждение Лавренко, что «наименьшей единицей районирования является округ» (Геоботаническое..., с. 12), авторам соответствующего раздела (А. П. Шенников, Я. Я. Васильев) пришлось выделить в нем несколько «подокругов» и «районов» (с. 37). При этом дать общую геоботаническую характеристику округа в целом вообще не удалось, и мотивы его выделения совершенно неясны.
Приведем целиком ту часть текста, относящегося к Ильменско-Ладожскому округу, в которой говорится о растительности:
«В районе Финского залива распространены черноольшаники и встречаются участки широколиственно-елового леса, но преобладают зеленомошные ельники и особенно их антропогенные производные. Заболоченность большая, особенно в южноладожской части округа. По берегам залива и Ладожского озера — болота, чаще низинные...»
«Как особый подокруг выделяется Силурийское плато... В узкой полосе к югу от долины р. Невы... среди сохранившихся лесов преобладают еловые зеленомошные и дубравные... В западной и восточной частях округа встречаются довольно обширные олиго- и мезотрофные болота...»
«К западу от г. Луги и Плюсны до озер Чудского и Псковского выделяется подокруг, где... господствуют сосновые боры. Ельники на супесях и суглинках, зеленомошные и дубравные. Болот мало».
На «остальном пространстве... преобладают ельники-зелено- мошники и их производные; часто заболоченные ельники. Болот особенно много в Заплюсско-Тесовском районе... Как особый район выделяется большая пойма р. Волхова с дубовыми лесами, болотами и лугами» (Геоботаническое..., с. 37).
Нам кажется очевидным, что любая единица районирования (как и вообще любая единица научного исследования) должна иметь твердое определение, описывающее специфические для нее общие признаки. Предложенные нами выше единицы картирования характеризуются либо фоновым господством одной ценотической единицы (парцелла, фация, урочище), либо по- вторяющимся сходным рисунком сочетания этих единиц (фаза, фитоландшафт); причем степень сходства, будучи выбрана произвольно (в соответствии с задачами исследования), тем не
менее твердо определяется и выдерживается в дальнейшем. Рассмотренный округ «Геоботанического районирования СССР» не соответствует ни той, ни другой категории и выделен даже не произвольно, а необоснованно. Однако он вовсе не является неудачным исключением. Мы сознательно выбрали его в качестве примера из 384 округов «Геоботанического районирования СССР», потому что, будучи наиболее близок к Ленинграду, он, естественно, был лучше всего известен авторам и был описан наиболее подробно. Приведем для контраста, например, полное геоботаническое описание округа № 202 — Шацко-Рязанского (с. 70): «Округ по характеру растительности очень близок к предыдущему»; округа № 102 — Прикамско-Вятского (с. 43): «Преобладают сосново-еловые леса»; округа № 65 — Боровичского (с. 38): «Распространены ельники с подлеском из липы и орешника».
В дальнейшем геоботаническое районирование развивалось в сторону разработки более мелких, чем округ, единиц. На межвузовской конференции по геоботаническому районированию СССР в 1964 г. С. Н. Тюремновым и П. П. Жу- довой (1964) была предложена следующая иерархия единиц (мы опускаем единицы выше округа). «Основными единицами» геоботанического районирования они считают округ и район (отметим, что в каждой иерархии обычно бывает только одна основная единица, в противном случае это понятие вообще не имеет смысла). Геоботанический округ характеризуется «определенными сочетаниями сообществ различного характера... обусловленных особенностями устройства поверхности и различиями в воздействии антропогенных факторов. “Геоботанический район” — элементарная территориальная единица районирования. Он представляет собой часть округа, отличающуюся от него более однородным рельефом и геологическим строением и соответственно более однородным почвенно-растительным покровом... Проведение границ между районами в общем довольно сложно». Последнее высказывание вполне понятно, поскольку нигде не определяется, насколько «более однородными» должны быть признаки. «Геоботанические районы по мере необходимости могут делиться на подрайоны — еще более мелкие и простые по природным условиям (и в частности, по растительности) единицы территории, раз-
личающиеся между собой главным образом по характеру выраженности хозяйственного воздействия (степени облесения, распашки и пр.» (с. 67). Таким образом, район все-таки не является элементарной единицей, как авторы только что утверждали.
В целом же можно сказать, что если в 1947 г. округ как единица чисто геоморфогенная хотя бы номинально (по определению) соответствовал ландшафту (а с нашей точки зрения, фитоландшафту — территории с определенным рисунком топографического комплекса), то в 1964 г. он стал, по-ви- димому, более узким и в то же время неопределенным понятием, поскольку к однородному рельефу добавились и антропогенные воздействия. Районы и подрайоны вообще неразличимы по рангу — неясно, какая степень однородности условий и растительности соответствует тому и другому. Авторы признают, что единицы ниже округа не что иное, как хозяйственные угодья.
Этот мотив — приближение геоботанического районирования к сельскохозяйственному — проходит красной нитью через доклады конференции 1964 г. Там предлагались, в частности, схемы районирования «кормовой базы» (Пельт, 1964), «лесорастительных условий» (Бельгард, 1964), «болотной растительности» (Лисс, 1964), «пойменной растительности» (Нечаев, 1964; Миркин, 1964) и даже «районирование для пчеловодства» (Пель- менев, 1964).
Казалось бы, эта прагматическая тенденция оправдывается нуждами народного хозяйства или, во всяком случае, может принести ему пользу.
Между тем нанести на карту территории с разной степенью нарушенности (вырубленности, распаханности, эродирован- ности и пр.) работники сельского и лесного хозяйства могут (да и успешно делают это) вообще без помощи геоботаников. Задача же геоботаника, желающего помочь народному хозяйству, значительно более сложна и специфична для его науки. Для научного планирования как лесного, так и сельского хозяйства совершенно необходимы территориальные единицы, выделенные не по случайным и скоропреходящим физиономическим признакам, вызванным к жизни деятельностью человека, а характеризующие одновременно и набор типов место-
обитаний, и потенциальные их возможности в будущем, и их наиболее вероятные реакции на те или иные внешние воздействия. Достаточно ясно, что сплошная рубка на территории разных фаций одного ЭК вызовет совершенно разные дему- тационные смены; осушение территорий мезотрофного и ев- трофного ЭК даст резко различный хозяйственный эффект. Достаточно сказать, что задолго до появления современного геоботанического районирования хозяйственная интуиция и опыт наших предков заставили их вырубить и распахать (в Подмосковье) главным образом две фации — ДК климакса и ДК последней стадии евтрофной гидросерии. Лишь впоследствии необходимость расширения посевных площадей привела к освоению еще одной фации — ДК предпоследней стадии той же евтрофной гидросерии. Эти (в основном послевоенные) пашни на месте щучковых лугов и сероольшаников требуют постоянного агрохимического вмешательства (в первую очередь известкования). Заметим, что достаточно подробную и убедительную критику «практического» направления в геоботаническом районировании можно найти в выступлении Н. С. Камышева (1967) на той же конференции 1964 г.
Среди исследователей, занимающихся геоботаническим районированием, намечается и противоположная, на наш взгляд, более рациональная тенденция. Примером может служить работа В. В. Петрова (1968), предложившего схему геоботанического районирования Московской области. Он определяет геоботанический округ господством на междуречьях определенных сообществ, присутствием некоторых характерных сообществ и определенным размещением сообществ по элементам рельефа, подчеркивая, что рассматриваются при этом лишь коренные сообщества. При соблюдении этого последнего правила получаемая территориальная единица вполне совпадает с участком ТК определенного рисунка, о котором мы говорили выше, и, следовательно, с геоморфологическим районом (ландшафтом). На близость своего округа к геоморфологическому району указывает и сам Петров. На практике выделы Петрова хорошо совпадают с геоморфологическими районами и с теми однородными участками ТК, которые выделили бы мы, лишь в той мере, в какой ему удалось правильно определить коренной или производный характер сообществ, не производя для этого
синдинамических исследований. Так, следуя традиции, он считает все ельники Московской области коренными, хотя про- изводность по меньшей мере половины из них совершенно очевидна (Киселева, 1962, 1965 а, 1971; см. также § 24). Правда, представление о том, что судить о «восстановленной растительности», «потенциальной растительности» и коренных сообществах — дело крайне простое и не требующее изучения динамики, к сожалению, вообще широко распространено среди отечественных и в значительной мере зарубежных геоботаников. Во всяком случае, номинально «геоботанический округ» Петрова в отличие от одноименных единиц многих других авторов представляет собой вполне реальную единицу и, вероятно, должен послужить в дальнейшем исходной точкой для рационального развития дела геоботанического районирования.
§ 20. Растительное сообщество и ассоциация
Сообщество,
В предыдущих главах мы сознательно почти не употребляли термин «сообщество» и говорили лишь об ассоциациях, участках ассоциаций и комплексах ассоциаций. Что же такое растительное сообщество, или фитоценоз, — слово настолько привычное и глубоко укоренившееся, что даже само название нашей науки — «фитоценология» — часто переводится как «наука о растительных сообществах»?*
Большинство зарубежных геоботаников применяют этот термин к любой организованной совокупности растений — от парцеллы до растительной зоны. Так, Тенсли {Tansley, 1956) называет растительным сообществом «любую различимую единицу растительности», указывая, что этот термин «выражает единство жизни, отпечатавшееся на собрании растений благодаря совместному существованию их в общих условиях». Это и многие другие, не цитируемые здесь определения находятся в соответствии с решением Всемирного ботанического конгресса 1910 г. в Брюсселе, который рекомендовал фитоценоз как общее, не таксономическое понятие, применяемое «к растительным подразделениям различных видов».
* В действительности это слово означает «наука об общественности растений», «социология растений». Ценология — лингвистически более правильный синоним «социологии» — незаконного гибридного греко-латинского термина. (Прим, авт.)
Противоположная точка зрения, на которой стоит большинство отечественных геоботаников и которая будет рассмотрена здесь более подробно, состоит в том, что сообщество понимается как наименьшая площадь, однородная в отношении растительности. Если бы дефиниции сообщества и практические способы его выделения в природе были бы удовлетворительными, растительное сообщество совпадало бы с нашей парцеллой (§ И). Ниже мы увидим, однако, что это далеко не так.
П. Д. Ярошенко (1956, с. 6) определяет сообщество как «совокупность растений, занимающих определенный участок и объединенных взаимодействием со средой, а через посредство среды и между собою». Совершенно аналогичное определение дает и Марков (1962, с. 425): «Совокупность растительных организмов, живущих совместно на одной и той же территории и связанных сложными отношениями, могущими иметь характер положительного или отрицательного влияния одного растения на другое». Нетрудно видеть, что эти определения полностью подходят не только к нашей парцелле, но и к любому участку любого комплекса (демутационного, экогенетического и даже топографического), если только исследователь сочтет этот участок «определенным участком» или «одной и той же территорией». Что касается взаимоотношений между растениями (мы уже не говорим, что установить их наличие и характер — дело совсем не простое!), то они имеют место и на границе любых двух парцелл, в том числе никак даже не связанных в сукцессионном отношении. Чем мельче элементы комплекса, тем больше удельный вес этих пограничных взаимовлияний («окраинного уклонения»). Наконец, в деци- пиентных микрокомплексах зона окраинного уклонения целиком захватывает площадь парцелл (§ 18). Другими словами, эта группа определений сообщества вопреки желанию их авторов в действительности вплотную примыкает к точке зрения Брюссельского конгресса.
Другие авторы дополняют определение сообщества признаками морфологическими и флористическими. По Сукачеву (1957), сообщество — «совокупность растений, произрастающих совместно на однородной территории, характеризующаяся определенным составом, строем, сложением и взаимо-
отношениями растений как друг с другом, так и с условиями среды» (с. 21). У Шенникова (1964, с. 12) сообщество — «всякая конкретная группировка растений, на всем протяжении занимаемого пространства относительно однородная по внешности, флористическому составу, строению, по условиям существования и характеризующаяся относительно одинаковой системой взаимоотношений между растениями и средой обитания». Однако требование структурной однородности мало меняет дело: ему опять-таки соответствует любой комплекс, лишь бы его рисунок оставался одинаковым в пределах территории, которую геоботаник сочтет экологически однородной. Экологический критерий вообще неудовлетворителен: глубоко неясно, что такое взаимоотношения между растениями и средой и как выяснить их в поле. Вообще же только границы сообществ могут указать нам, где на плавных градиентах факторов среды лежат грани биологически равноценных местообитаний, а границ сообщества мы как раз еще и не знаем.
В сущности, ничем не отличается от приведенных выше и определение Алехина (Вальтер, Алехин, 1936, с. 308 — 309). Применяя термин «фитоценоз» в неопределенном смысле, т.е. в духе Брюссельского конгресса, он называет сообщество в объеме, применявшемся Сукачевым и Шенниковым, «конкретным участком» или «участком ассоциации». Он не дает определения этого понятия, однако оно вытекает из его понимания «ассоциации» как суммы участков. «Ассоциацию» Алехин, следуя Флао и Шрётеру, описывает как растительное сообщество определенного флористического состава, однородных условий существования и определенной физиономии. Из терминологии автора, казалось бы, вытекает, что он рекомендует сначала априорно установить ассоциацию по приведенным выше неопределенным критериям, а затем отыскивать в природе ее участки. В действительности дело обстоит, разумеется, наоборот: сначала по тем же критериям выделяются «конкретные участки», а затем объединяются в «ассоциации».
Как видим, растительное сообщество может представлять собой как парцеллу, так и фазу любого объема. Если фаза образована очень мелкими элементами, комплексный характер ее обычно просто не замечается, при более крупных элементах говорят о «мозаичных сообществах», при еще более крупных
считают сообществами отдельные парцеллы, а о всей фазе говорят как о «комплексе сообществ». Разумеется, наибольший размер элементов, при котором фазу еще можно счесть за единое сообщество, совершенно субъективен и целиком зависит от воззрений или наблюдательности исследователя. Однако практически дело упрощается тем, что он обычно имеет дело не со всей территорией сообщества (фазы), а с выбранными на ней пробными площадками. Здесь вступает в действие мощный психологический фактор: однородной воспринимается лишь та комплексная растительность, элементы которой в несколько раз мельче, чем применяемая данным исследователем стандартная пробная площадка. Если элементы соизмеримы с ней, то сообществами считают именно их. Промежуточные случаи отбрасываются как нетипичные.
Размер пробной площади в принципе выбирается следующим образом. Предполагается, что он должен быть не меньше, чем «ареал-минимум», или «площадь выявления», ассоциации, т.е. наименьшая площадь, на которой еще достаточно хорошо выявляются существенные признаки ассоциации (структура и флористический состав). Таким образом, получается порочный круг:
чтобы установить ассоциацию, нужно закладывать пробные площади в сообществах;
чтобы установить размер этих пробных площадей, нужно знать существенные признаки еще не установленной ассоциации. На логическую незаконность этой процедуры указывал и Гудолл {Goodall, 1952, цит. по: Poore, 1955). Практически же сначала закладывают и описывают очень небольшую площадку, с точки зрения исследователя однородную, затем увеличивают ее площадь и снова описывают; эта процедура прекращается тогда, когда новое увеличение площади уже не увеличивает видового списка. Такой момент наступит, в частности, когда на площадке окажутся парцеллы всех ассоциаций демутационного комплекса (впрочем, не обязательно всех, если вспомнить о пионерных и реликтовых видах). Если после этого все же продолжить увеличение размера пробной площади, на нее могут попасть парцеллы других ДК (хотя исследователю она может казаться все еще достаточно однородной) и кривая видового состава снова круто пойдет вверх. Конечно, ареал-
минимум в каждом конкретном случае зависит от размеров парцелл: чем они меньше, тем меньшая пробная площадь сможет охватить весь ассортимент видов данного микрокомплекса.
В практике геоботанических исследований у нас чаще всего применяются пробные площади размером 100 и 3000 м2. Если вспомнить, что площади парцелл варьируют от нескольких аров до нескольких квадратных дециметров и даже нескольких квадратных сантиметров (§ 11), становится ясным, что подавляющее большинство описаний крайне неоднородно и относится не к парцеллам, а в лучшем случае к демутационным фазам. Однако фаза (§ 19) может быть точно ограничена ассортиментом и процентным соотношением площадей парцелл; в описываемом случае не только отсутствуют эти произвольные, но твердые критерии, но и сам факт неоднородности площадки либо остается незамеченным, либо игнорируется.
Как мы уже говорили в § 19, фаза представляет собой столь же важную и практически полезную единицу, как и парцелла, и ее выделение не только оправданно, но во многих случаях и необходимо. К сожалению, растительному сообществу в том виде, как оно рисуется вышеприведенными определениями (т. е. единице, на практике почти столь же неопределенной, как сообщество Тенсли и других западных авторов), ошибочно приписываются совершенно несвойственная ему однородность и монолитность. Так, Шенников (1964) считает, что сообщество — «конкретная, неделимая далее, основная единица растительного покрова» (с. 14), «элементарная конкретная единица растительности» (с. 13).
«Ассоциация»,
Если для большинства зарубежных авторов термин «сообщество» так и остается лишь удобным способом выражения, почти равнозначным понятию «общественная жизнь растений», то из понимания сообщества как элементарной единицы сразу же вытекают весьма важные последствия. Само существование единиц покрова, которым приписываются однородность и неделимость, с логической неизбежностью требует типизации этих единиц — объединения сходных между собой сообществ в «типы сообществ», которые принято называть «ассоциациями». А. П. Шенников (1964) прямо говорит, например: «Как флора состоит из особей различных видов растений, так и расти-
тельность состоит из фитоценозов. Сходные фитоценозы объединяются в ассоциации аналогично объединению особей растений в виды» (с. 13). Алехин, как мы видели, заранее называет свой «конкретный участок» «участком ассоциации».
К сожалению, дело обстоит совсем не так просто. Процедура типизации требует наличия дискретных объектов (именно таких, как особи в систематике организмов). Между тем выше мы видели, что ни одно из определений сообщества не содержит твердых критериев для его выделения в природе. Необходимая степень сходства признаков в пределах одного сообщества остается неопределенной и зависит, в сущности, от индивидуальной способности каждого исследователя заметить неоднородность покрова при беглом взгляде на микрокомплекс.
К субъективности в вычленении индивидуальных объектов — сообществ — добавляется еще и значительная неопределенность в установлении степени необходимого сходства для сообществ, объединяемых в ассоциацию. Отсутствие объективных критериев установления объема ассоциации подробно осветил все тот же Шенников (1964, с. 386 — 387), охарактеризовавший состояние вопроса словами «субъективизм и произвол». Обратимся к опубликованным в отечественной литературе определениям ассоциации.
Как уже говорилось, Алехин считает критериями ассоциации «определенный» флористический состав, «однородные» условия существования и «определенную» физиономию.
В. Н. Сукачев (1957, с. 18 — 19) в качестве таких критериев предлагает «в основном однородный» видовой состав, «однородную» синузиальную структуру, «однородный» состав факторов среды, влияющих на фитоценотический процесс.
М. В. Марков (1962) относит к одной ассоциации все фитоценозы с одними и теми же «доминантами и содоминантами первого порядка» (по нашей терминологии — с одними и теми же доминантами всех ярусов). Это, по его мнению, обеспечивает сходство сообществ по видовому составу, количественным отношениям между видами и условиям местообитания. Как видим, формально это определение совпадает с определением «социации» московской (но не шведской) школы и отличается от нашего (§ 10) лишь отсутствием динамического критерия, что не позволяет разделить изоморфные ассоциации.
Сходство, однако, исчезает, если вспомнить, какие именно объекты объединяются таким образом (см. выше определение сообщества, принадлежащее Маркову).
Весьма противоречивые суждения об объеме ассоциации мы находим в книге Воронова (1963). Судя по его определению (с. 199), он относит к одной ассоциации фитоценозы:
имеющие однородный видовой состав (почти полное сходство видовых списков при тождестве обильных и редких видов, тождестве доминантов и единичных, но характерных видов, одинаковая роль каждого вида в жизни ценоза, одинаковая жизненность);
имеющие одинаковую структуру (тождество ярусного строения, одинаковая сезонная ритмика);
приуроченные к одинаковым фациям ландшафта (одинаковое положение в рельефе, микрорельеф, увлажнение почвы и фитоклимат). Это определение сужает объем ассоциации до такой степени, что едва ли найдутся два сообщества, которые можно было бы объединить в ассоциацию (даже если исключить не выдерживающее критики требование одинакового положения в рельефе!). На с. 299 тот же автор высказывает, однако, прямо противоположное мнение: «Следует подчеркнуть, что нельзя считать, как иногда делают, необходимым условием отнесения фитоценозов к одной ассоциации полное тождество всех ярусов. Если поступать так, то можно выделить сотни искусственных, слабо отличающихся друг от друга единиц растительного покрова».
Упомянем в заключение принципиально важное определение ассоциации Щенникова (1964, с. 387), который считает необходимым «ограничить субъективизм и произвол в установлении объема ассоциаций», добавив к традиционным критериям требование сходного положения фитоценозов в сукцессионных рядах и сходной их реакции на внешние стихийные и антропогенные воздействия. Определение Щенникова, насколько мы можем судить, еще не применялось в практике исследования. Между тем оно действительно намечает единственный возможный выход из таксономического тупика, которому и посвящен настоящий раздел. Однако применение динамического критерия к определению объема ассоциации требует применения этого же критерия и к объему сообщества
(чего Шенников не предлагает — см. выше), а в этом случае мы неизбежно придем к парцелле и динамической ассоциации, принятым в этой книге. При неопределенности же объема элементарной единицы даже самые четкие указания на необходимую степень сходства сообществ внутри ассоциации мало изменяют картину.
То же самое можно сказать и об одной из последних работ Сукачева (1957, с. 25), где указывается, что «биогеоценозы, объединяемые в один тип, должны иметь однородную динамику». Последовательное применение этого, по нашему мнению, совершенно необходимого принципа должно повлечь за собой прежде всего пересмотр определения ассоциации и фитоценоза, на которых основывается «тип биогеоценоза». Без этого динамическая однородность остается номинальной, поскольку говорить о ней в применении к микрокомплексу не имеет смысла.
Если было бы возможно покрыть пробными площадями всю исследуемую территорию целиком (так, чтобы не оставалось неописанных участков), то типизация их описаний (при любом определении ассоциации) дала бы полную картину так называемого однородного таксономического континуума: масса описаний оказалась бы объективно нерасчленимой на ассоциации. В случае же любого произвольного деления полученные единицы различались бы не более, чем отдельные описания в рамках каждой из единиц. В действительности же геоботаник выбирает ограниченное число пробных площадей в местах, которые кажутся ему наиболее типичными, при этом, естественно, бессознательно или сознательно стремясь, чтобы ассоциации, которые ему предстоит установить, различались как можно резче. Поэтому обработка таких описаний дает «облачный таксономический континуум» — описания, отнесенные к одной ассоциации, значительно более сходны, чем разные ассоциации, однако последние связаны множеством общих видов. Облачный континуум получится даже в том совершенно нереальном случае, когда каждое из описаний относится к одной парцелле в чистом виде: ассоциации одного ДК будут связаны пионерными и реликтовыми видами демутации, ассоциации же одного ЭК — пионерами и реликтами экогенеза. Все ассоциации будут, кроме того, связываться ценофобными
видами, распознать которые без изучения динамики почти невозможно. Флористический континуум дополняется и це- нотическим: в зависимости от момента смены обилие действительного доминанта, пионеров и реликтов может быть весьма различным. Не следует забывать и о многочисленных псевдоассоциациях, в которых древостой одной и той же породы может сочетаться с различными чуждыми ему травяными покровами (§ 18).
Если, выделив ассоциации на основе описаний сообществ, мы вернемся в поле и попытаемся наметить в природе контуры участков уже установленных нами ассоциаций,, мы столкнемся с другим видом континуума — «топографическим континуумом». Проще говоря, разграничить на местности эти ассоциации мы не сможем. В результате создается вполне оправданное тяжелое ощущение, хорошо знакомое каждому молодому геоботанику, начинающему самостоятельное знакомство с растительным покровом, — ощущение, что этот покров непрерывен, а ассоциации существуют только в учебниках и лекциях.
Далее ощущение континуума распространяется и на динамику покрова. В самом деле, сообщество (а следовательно, и тип сообществ — ассоциация) не является стадией сукцессии: мы не имеем права сказать, что одно сообщество сменяет в ходе сукцессии другое. Сообщество плавно изменяется во времени путем изменения соотношения площадей составляющих его парцелл. Поэтому достаточно счесть сообщество однородной рабочей единицей исследования, чтобы прийти к выводу, что сукцессия — процесс плавный, непрерывный и нерасчленимый на дискретные стадии. Мало того, поскольку значительная часть сообществ представляет собой деципиент- ные микрокомплексы (§ 18), мы легко придем также и к выводу, что сукцессия может раздваиваться, идти вспять и что вообще направление ее неопределенно. Действительно, суждения такого рода достаточно обычны в нашей литературе (как, впрочем, и в зарубежной).
За последние десятилетия, как известно, развилось целое научное направление (так называемый континуализм), сторонники которого стремятся устранить из полевого исследования субъективный момент. Это достигается рандомизированным заложением большого числа пробных площадей, по-
следующая статистическая обработка которых неизменно показывает отсутствие в покрове дискретных таксономических единиц. По справедливому замечанию Александровой (1966), поскольку часть площадей неизбежно попадает на пограничные участки между фитоценозами, тем самым мы получим таксономический континуум даже там, где растительный покров состоит из фитоценозов, хорошо группирующихся в типы. Степень однородности этого искусственно получаемого континуума при прочих равных условиях зависит от размера пробной площади: при уменьшении этого размера процент однородных пробных площадей (и, следовательно, неоднородность — «облачность» континуума) возрастает в геометрической прогрессии. Однако современные американские континуалисты (школа Кэртиса) снова вводят в свою объективную методику элемент сознательного подхода к материалу, выбраковывая заведомо гетерогенные площадки (Александрова, 1966). В зависимости от тщательности выбраковки (а она зависит от полевой подготовки исследователя и может быть весьма различна) неоднородность континуума также в какой-то мере возрастает. Таким образом, и в этом случае мы приходим к той же картине расплывчатого покрова, состоящего из нерезко разграниченных единиц, с той только разницей, что здесь эта картина получена более современным способом.
Мозаичность.
Большинство исследователей, использующих «ассоциацию» широкого объема, ясно отдают себе отчет в том, что объединяемые в нее сообщества однородны лишь номинально («относительно однородны»), а в действительности обладают горизонтальной структурой, которую по предложению Сукачева (1928, с. 71) называют «мозаичностью». Отличие мозаичности от комплексности состоит в том, что первая ограничена рамками ассоциации (сообщества), а вторая представляет собой сочетание самих ассоциаций (сообществ). Следовательно, грань между обоими явлениями всецело зависит от принимаемого автором объема ассоциации. Неоднократно предпринимались попытки установить более объективные критерии;
В. Н. Сукачев (1928) первоначально считал комплексностью (независимо от размеров элементов) неоднородность покрова, связанную с неоднородностью местообитания — исходной или
создаваемой необратимым воздействием на среду самих растений. Если же причина неоднородности среды состоит в обратимых воздействиях растений, а элементы покрова подвижны, следует говорить о мозаичности. Нетрудно видеть, что к комплексам автор относил лишь ТК и ЭК, а демутационную комплексность считал мозаичностью.
В работе 1957 г. Сукачев расширяет понятие мозаичности, относя к ней и экогенетические микрокомплексы, так что в категории комплексов остаются лишь ТК. При этом он отмечает (с. 21), что «не всегда можно провести резкую границу между комплексом ассоциаций и мозаичностью ассоциаций». Признаки мозаичности в этой работе менее определенны: привлекаются общее влияние одного и того же эдификатора, «единый основной характер взаимодействий» и т. д.
Е. М. Лавренко (1951, 1952, 1959) видит различие комплекса и мозаики в размере их элементов (диаметр от дециметров до нескольких метров — мозаичность; от нескольких до десятков метров — комплексность!) и в функции этого размера — степени взаимовлияния элементов (в мозаике оно распространяется на всю площадь элементов, в комплексе — лишь на пограничную полосу).
П. Д. Ярошенко (1961) предлагает вполне ясный и объективный критерий, вытекающий из его представления, что любой фитоценоз обязательно мозаичен. Он называет мозаикой сочетания первого порядка (состоящие из неделимых элементов), а комплексностью — сочетания сложных (мозаичных) элементов. Если сочетания второго и третьего порядков вполне совпадают с нашими экогенетическими и топографическими комплексами, то сочетания первого порядка в принципе могут относиться и к демутационной комплексности (в случае однородности парцелл), и к действительной мозаичности внутри парцелл (если таковая существует).
Воронов (1963) и Шенников (1964) считают признаком мозаичной ассоциации наличие единого эдификаторного яруса, общего для всех элементов мозаики. Следовательно, они относят к мозаичным ассоциациям участки ДК, ассоциации которых представляют возрастные стадии одного древостоя.
Как видим, ни один из предложенных критериев не позволяет разграничить демутационный микрокомплекс от мозаичного
сообщества. Можно было бы предложить следующий критерий. Если элементы сочетания неподвижны, мы имеем дело с топографическим комплексом; если они поступательно сменяют друг друга — с сукцессионным; лишь в случае циклической эндогенной смены мы вполне вправе говорить о мозаичности внутри ассоциаций (если, конечно, помнить о существовании циклических субклимаксов!). Однако применить этот критерий на практике можно лишь после того, как мы изучим реально идущие смены и выделим среди них сукцессионные (эндогенные) , а на такой стадии работы обсуждаемая здесь проблема вообще теряет свою остроту. Поэтому более полезным практически представляется предложение Пуре (Poore, 1955): если элемент мозаики способен образовывать в очень сходной или идентичной форме чистые сообщества независимо от других элементов, с которыми он обычно связан, его следует описывать независимо; если элемент входит в состав различных мозаик, его опять-таки нужно считать независимой единицей. Применяя оба эти критерия к конкретным участкам покрова, мы неизменно убеждаемся в отсутствии мозаичности внутри реальной (т. е. динамической) ассоциации.
Глава IV
БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ РАЙОН
. Элементарная флора
В 1931 г. А. И. Толмачев ввел в литературу чрезвычайно важное понятие элементарной (или конкретной) флоры, описав его следующим образом: «Совокупность видов, ее слагающих, распространена на всем протяжении занимаемого флорой района, образуя лишь различные группировки и занимая отдельные части его, в зависимости от чисто местных особенностей каждого его участка; участкам, одинаковым по условиям, должны в пределах района соответствовать одни и те же комбинации видов; иными словами, каждая данная ассоциация будет характеризоваться в нем постоянством своего флористического состава, причем правило это будет повторяться во всех встречающихся в районе ассоциациях. Таким образом, флористические различия между отдельными участками района будут представлять непосредственное отражение данной стации» (Толмачев, 1931, с. 127). Это определение, повторенное Толмачевым и в 1970 г., мы можем, следуя принятой в нашей книге терминологии, кратко резюмировать так: в пределах ареала элементарной флоры все флористические различия обусловлены топографическими факторами, а не географическими (т. е. не макроклиматом).
Толмачев пришел к установлению обсуждаемого понятия как флорист, и, может быть, отчасти поэтому понятие это осталось до сих пор недостаточно оцененным фитоценологами. Между тем если мы выберем другую отправную точку — точку зрения фитоценолога, а не флориста и будем пытаться определить наибольшую площадь, для которой остается верна установленная нами на ограниченной площади схема сукцессионной системы, то также придем к понятию, равнозначному элементарной флоре. Очевидно, это будет площадь, на которой одинаковы ассортимент ассоциаций, их сукцессионные отношения и их флористический состав. Иными словами, элемен-
тарная флора, предложенная Толмачевым как наименьшая рабочая единица ботанической географии, одновременно является и наибольшей (высшей) единицей геоботаники. Именно эту единицу мы неоднократно на протяжении всей книги обозначали то как ботанико-географический район, то как ареал сукцессионной системы.
Если парцелла есть территория, биологически равноценная в отношении всех существенных экологических факторов — ценотической среды, абиотических свойств местообитания и, разумеется, макроклимата, если территория демутационного комплекса биологически однородна по показателям абиотической локальной среды и макроклимату, то ботанико-географический район обладает биологической однородностью лишь в отношении макроклимата. Его границы поэтому ставят предел любым частным выводам геоботаника, и, переходя эти границы, он обязан чувствовать себя уже ботанико-географом.
22. Состав элементарной флоры.Ценофобные виды
Из всего сказанного выше об элементарной флоре следует, что к ней принадлежат лишь виды, входящие в состав ассоциаций, т.е. стадий сукцессионных рядов. Однако, после того как мы выясним все сукцессионные ряды и установим все ассоциации какой-либо местности, всегда остается некоторое количество видов, нередко очень обычных в этой местности, но оставшихся за рамками нашего исследования. Они не входят в состав ни одной из ассоциаций и не участвуют в сукцессии. Общий признак всех этих видов состоит в том, что они поселяются лишь на местах, лишенных растительности, еще до того, как там появятся пионерные виды соответствующего сукцессионного ряда, а с появлением последних более или менее быстро исчезают. Принять группировки этих видов за пионерную стадию сукцессии не позволяет необязательность их присутствия — сукцессия идет независимо от того, было ли занято ими исходное местообитание или пионерная ассоциация поселилась на совершенно свободной площади. Между тем отсутствие любой ассоциации сукцессионного ряда приводит к остановке смены и возникновению диаспорического субклимакса. Подобные виды, не входящие в состав сукцессионной
системы, мы обозначаем как ценофобные виды в противоположность видам ценофильным, организованным в ценозы (Разумовский, 1969). Сельскохозяйственное понятие «сорняки» далеко не исчерпывает всего количества ценофобных видов. К ним относятся многие луговые и лесные растения, цено- фобность которых можно установить лишь детальным син- динамическим исследованием.
Другой отличительный признак ценофобных видов (помимо необязательности присутствия) состоит в том, что одни и те же ценофобные виды могут предшествовать пионерным сообществам самых разных сукцессионных рядов, встречаясь на множестве различных местообитаний. В то же время это обстоятельство может привести к путанице, так как, приняв ценофобные группировки за ценозы, мы получим не соответствующую действительности картину расхождения сукцессии (§6).
Труднее распознать ценофобный характер вида, когда он занимает небольшие разрывы в растительном покрове, возникающие при усиленном выпасе скота, вытаптывании людьми и т. п. В этом случае ценофобные виды часто кажутся с первого взгляда естественными компонентами ассоциации. Наиболее заметным признаком, отличающим при этом ценофобные виды от эксплерентов, служит отсутствие приуроченности их к определенной ассоциации. Эксплеренты, как уже говорилось, требуют снятия конкурентного давления в своем ярусе; однако для них столь же обязательно сохранение фитосреды, создаваемой остальными ярусами. Эта фитосреда и определяет верность эксплерента своей ассоциации. Напротив, ценофобные виды, способные существовать лишь при отсутствии ценоти- ческого давления, обладают широкой экологической амплитудой в отношении абиотических факторов. Они могут реализовать весь физиологический ареал Элленберга — Шенни- кова (Шенников, 1964, с. 269), который, как правило, значительно шире фитоценотического. Это не означает, конечно, абсолютной эвритопности ценофобных видов. Большинство из них обнаруживает предпочтение к определенному механическому составу и влажности почвы, освещению и т.п. Однако границы их широких амплитуд по этим факторам в принципе не совпадают с экологическими границами ассоциаций.
Вытеснение ценофобных видов ценофильными происходит отнюдь не мгновенно. Скорость этого процесса зависит от нормальной длительности жизни ценофобного растения. Конкурентное вытеснение одного вида другим, по-видимому, далеко не всегда выглядит как прямое угнетение и гибель взрослых особей (форма, более свойственная внутривидовой борьбе); чаще более сильный конкурент просто создает условия, не допускающие прорастания семян более слабого вида или губительные для его проростков, а взрослые особи доживают свой век беспрепятственно. В результате ценофобные деревья и кустарники, а также наиболее долгоживущие травы десятилетиями сохраняются на фоне поглотившего их растительного покрова и опять-таки легко могут быть приняты за его естественные компоненты.
Таким образом, в зависимости от величины занимаемых ими участков ценофобные виды могут имитировать или доминантов пионерных ассоциаций, или эксплерентов любой ассоциации; в первом случае их выдает необязательность их присутствия, а во втором — отсутствие верности какой-либо ассоциации.
В наименее освоенных человеком местностях ценофобные виды почти целиком приурочены к свежим аллювиальным наносам, где они господствуют до поселения там пионерных ассоциаций аллювиальной и делювиальной геосерий или евтрофной гидросерии. В местах с ежегодным отложением на- илка эти ассоциации вообще не могут появиться, и господство сорняков сохраняется неопределенно долго. В поймах среднерусских лесных речек характерны сочетания древостоя серой ольхи (евтрофная гидросерия) с напочвенным покровом из теневых сорняков, имитирующих ассоциации. Они возникают на участках, заливаемых не каждый год.
В густонаселенных местностях ценофобные виды сосредоточены в населенных пунктах и их окрестностях. При этом обычно хорошо выделяются четыре концентрические зоны, центром которых служит населенный пункт:
территория, сплошь занятая ценофобными видами (сам населенный пункт и окружающие его поля, пустыри и свалки);
территория, где ткань растительного покрова повсюду разорвана и разрывы заняты ценофобными видами;
|gg| 1 К^У 2 ^^|j ^^4 I ‘ I 5 | С |б
Рис. 93. Имитация ботанико-географических границ ландшафтными при флористическом методе выделения районов (схема).
1 — литосерия; 2 — евтрофная гидросерия; 3 — мезотрофная гидросерия; 4 — псаммосерия; 5 — климакс; 6 — граница между ландшафтами А (известняки) и В (песок), ошибочно принимаемая за районную.
ценофобные виды отсутствуют, но доминанты травяного покрова более или менее заменены эксплерентами;
нормальный покров, в котором доминанты играют свойственную им роль, эксплеренты имеют нормальное, т. е. очень малое, обилие, а ценофобные виды встречаются лишь по дорогам и речкам. При этом местность может быть вполне однородной в сукцессионном отношении (т. е. по набору и соотношению площадей ассоциации).
Ценофобные растения,, несомненно, играют в ландшафте чрезвычайно полезную роль, защищая от смыва почвы обнаженные участки, пока еще недоступные для заселения цено- фильными видами. Особенно велико количество и значение ценофобных видов в аридных местностях, где вследствие малого количества эксплерентов (§ 12) ткань покрова легко разрывается при малейшем воздействии.
Любопытно, что на местах, в течение длительного времени недоступных для поселения пионерных ценозов (дороги, населенные пункты, постоянно обновляемые аллювии и т.п.), можно наблюдать своеобразные смены сорняков во времени, внешне напоминающие сукцессию. В Подмосковье повсюду обычны, например, следующие «смены» сорняков:
на деревенских улицах: Polygonum aviculare -* Plantago major -^ Роа annua -* Роа pratensis;
у лесных троп: Plantago major -» Роа annua -* Ranunculus repens -» Lysimachia nummularia;
на мусорных местах в лесах у поселков: Ranunculus repens -* Lysimachia nummularia -» Trifolium medium -* Fragaria vesca;
на огородах: Chenopodium album -* Matricaria chamo- milla -» Potentilla anserina;
в садах и поймах речек: Geum urbanum -* Anthriscus sylvestris -* Agropyron repens -» Aegopodium podagraria;
в поймах и местах свалок: Arctium lappa -» Urtica dioica -» Rumex obtusifolius -» Aegopodium podagraria;
в поймах: Artemisia vulgaris -* Bromus inermis -* Dactylis glomerata -* Geranium pratense.
По всей вероятности, эти смены не эндогенны, а связаны с изменениями напряженности экзогенных воздействий (в первом нашем примере — степени вытаптывания).
Ценофобный образ жизни, с одной стороны, увеличивает количество пригодных для вида стаций за счет снятия конкуренции. С другой стороны, он предъявляет виду специфические требования. Сохранить ареал, опираясь на эфемерные стадии, нередко разделенные большими расстояниями, может лишь вид, располагающий совершенными миграционными приспособлениями. С этой точки зрения ценофобная флора может быть разделена на три группы:
автохорные ценофобы, не связанные в миграционном отношении с деятельностью человека и самостоятельно удерживающиеся на площади своего ареала. Человек способствует их процветанию, увеличивая площадь обнаженных пространств. Однако они удерживаются в районе и без этого, довольствуясь теми немногими стациями, которые возникают в не нарушенной человеком природе. Таковы (в Подмосковье) Salix caprea, Rhamnus frangula, Sanicula europaea, Sorbus aucu- paria и др.;
синантропные ценофобы, малые миграционные возможности которых позволяют им удерживаться лишь в местах, где человек постоянно создает для них новые свободные стации. Таковы, например, Роа chaixii в подмосковных парках, а также Cornus tatarica, Sambucus racemosa и др.;
наконец, в еще большей степени зависят от человека антропохорные ценофобы, требующие не только новых стаций, но и постоянного переноса их диаспор человеком. При прекращении этого переноса они исчезают из данной местности.
К этой группе принадлежат, например, Agrostemma githago, Spergula vulgaris, Centaurea cyanus, а также многочисленные заносные виды на откосах железных дорог.
Последние две группы (по-видимому, связанные между собой переходами) настолько ясно связаны с человеком, что об отнесении их к составу элементарной флоры не может быть и речи. Автохорная группа, казалось бы, занимает особое положение из-за своего «естественного» характера. Однако, даже если она окажется ясно отграниченной от синантропных це- нофобов, принятое нами определение элементарной флоры не позволит включить автохорные ценофобные виды в ее состав.
Таким образом, если мы хотим сохранить равновеликость понятий «элементарная флора» и «сукцессионная система», мы должны помнить, что не все виды, фактически обнаруженные на территории элементарной флоры, действительно относятся к элементарной флоре. Поскольку большинство ценофобных видов обладает огромными (и притом «случайными», с точки зрения ботанико-географа и геоботаника) ареалами, очищение от них списков элементарных флор значительно повысит степень различия этих флор и прояснит их реальные флорогенетические отношения. Такое очищение, конечно, требует от ботанико-географа хотя бы приблизительного (литературного) знания ценотических отношений на сравниваемых территориях.
Флористический способ районирования
Из представления о единстве конкретной флоры и ценоти- ческой системы, в которую она организована, естественно вытекает и наиболее простой, наглядный и доступный способ выяснения границ ботанико-географических районов, а именно способ флористический. Собрав достаточно полные сведения о распространении многих видов на изучаемой территории, мы составляем точечные изображения их местных ареалов. При наложении карт выясняется, что одни виды приурочены лишь к одним частям территории, другие — к другим, а третьи встречаются повсеместно. При этом обычно наблюдается известное совпадение в распространении одних видов и, наоборот, взаимоисключение других. Линии, разделяющие локальные ареалы взаимоисключающих групп видов, рассматрива-
ются как границы конкретных флор. Этот способ, позволяющий наметить границы районов без каких-либо предварительных геоботанических исследований, несмотря на свою трудоемкость, чрезвычайно удобен: при достаточном количестве гербарного или литературного материала мы можем получить достаточно ясную картографическую картину, даже не прибегая к полевым исследованиям. Этот чисто камеральный способ был применен нами для выделения единиц, связанных с конкретными флорами более высокого ранга — ботаникогеографических провинций — в пределах Южной Африки (Разумовский, 1969).
Рассмотрим некоторые ошибки, возникающие при флористическом способе районирования. Разумеется, в практике районирования невозможен случай, когда исследователь действительно вообще ничего не знает о ценотических отношениях картируемых видов; однако для удобства дальнейших рассуждений мы рассмотрим именно этот крайний случай.
Как уже говорилось, распределение видов на территории района гомогенно настолько, насколько это позволяет распределение местообитаний и соответственно ценозов, а именно демутационных комплексов. Если мозаика местообитаний и ценозов образована достаточно мелкими элементами, так что в каждой части территории мы видим почти полный набор свойственных ей вообще сообществ, то гетерогенность флоры, обусловленная топографией, практически не отражается на картах ареалов. Эта оптимальная картина наблюдается в условиях хорошо развитого зрелого рельефа и достаточного увлажнения. Именно для этих условий пригодна указываемая В. С. Говорухиным (1957) площадь выявления элементарной флоры, равная 100 км2. Имеется в виду, что на квадрате 10 х 10 км встречаются практически все ассоциации района и, следовательно, все виды образующей его флоры. А. И. Толмачев (1970), напротив, считает эту площадь минимальной из возможных, указывая в качестве верхнего предела площадь
в 1000 км2. Действительно, чаще приходится сталкиваться с более или менее значительными уклонениями от упомянутой оптимальной картины. В силу физико-географических причин мозаика местообитаний может быть сложена экологически однородными участками столь крупных размеров, что они соизмеримы с площадью самого района. В этом случае район может содержать несколько таких участков, резко различных по эдафическим условиям и, следовательно, по набору сообществ и в известной степени — по флоре. Так, если часть территории района сложена известняками, а часть — зандровыми песками, общими для обеих частей будут главным образом виды климакса и евтрофной гидросерии. В фитоландшафте известняков не окажется сообществ псаммосерии и ме- зотрофной гидросерии, а фитоландшафт песков будет зато лишен литосериальных сообществ. Это означает, что обе части района будут различаться несколькими десятками видов и разделяться ясной и достаточно резкой флористической границей. Не зная ценотической роли различающих видов и физико- географических условий района, мы неизбежно примем каждый из двух фитоландшафтов за отдельный район. Флористические различия между двумя этими участками могут даже оказаться более яркими, чем реальные различия между соседними районами. В то же время аналогичные сообщества разных районов могут быть очень сходными. В этом случае, изображенном на рис. 93, есть опасность создать искусственные единицы, объединив одноименные фитоландшафты разных районов.
Ценофобные виды, в принципе вообще непригодные для целей районирования, также могут служить источником заблуждений. При резкой хозяйственной неоднородности территории гранйцы их локальных ареалов могут совпадать и очерчивать места с наибольшей активностью человека. Достаточно большие засоренные ценофобами участки могут быть приняты за районы.
Флористическая разнородность частей района нередко связана с отсутствием на больших территориях некоторых стадий сукцессий из-за дефицита семян их доминантов. При этом такие территории обычно лишены и большинства других видов, свойственных отсутствующему сообществу. При геоботаническом исследовании такие территории легко опознаются, по-
скольку стадия, предшествующая выпавшей, всегда находится в состоянии циклического (диаспорического) субклимакса. При камеральном флористическом районировании они выглядят как районы, отличающиеся от соседних лишь негативными признаками.
Наконец, источником ошибки могут явиться эксплерентные виды. Многие из них обладают пятнистыми ареалами — будучи широко распространены в одной части района, они могут отсутствовать в другой. Примером может служить, в частности, Anemone nemorosa в Подмосковье. Причины подобного неравномерного распределения многих эксплерентов совершенно не изучены, и единственное, что можно сейчас сказать,— это что их распространение не связано с климатом. Для целей районирования можно использовать лишь границы общих (а не локальных) ареалов эксплерентов в случае, если они совпадают с границами ареалов доминантов.
Как видим, методика флористического районирования не дает гарантии от создания искусственных единиц во всех случаях, когда масштаб топографических факторов приближается к масштабам самих районов. Шансы на ошибку тем меньше, чем лучше исследователь представляет себе ассоциации и смены растительного покрова расчленяемой им территории. Окончательно установленным можно считать район лишь тогда, когда будет полностью известна структура его сукцессионной системы. Тем не менее предварительное выделение районов флористическим способом представляет собой обязательную стадию работы, предшествующую геоботаническому исследованию. Ведя последнее на неоднородной в ботанико-географическом отношении территории и не подозревая о ее неоднородности, геоботаник почти неминуемо впадает в тяжелые и плохо обнаруживаемые ошибки. Напротив, выделив каме- рально слишком дробные, но однородные единицы, мы без особого труда можем затем установить в поле их принадлежность к одному и тому же ботанико-географическому району.
Сукцессионные системы некоторых ботанико-географических районов
В этом разделе мы приведем результаты исследований динамики растительности для тех ботанико-географических рай-
онов, которые в данный момент изучены в этом отношении настолько удовлетворительно, что публикуемые ниже схемы их сукцессионных систем могут быть взяты за основу при планировании практических мероприятий по восстановлению соответствующих участков биосферы. Рисунок 94 показывает географическое размещение описываемых районов, а рис. 95 содержит схематические изображения сукцессионных систем этих районов. Ботаническая расшифровка этих схем дается ниже в тексте. На схемах и в тексте экогенетические ряды (и климакс) обозначены прописными "латинскими буквами, стадии этих рядов — арабскими цифрами и прямоугольными рамками, а стадии демутационных рядов — строчными латинскими буквами в кружках. В случае двух демутационных рядов в одном демутационном комплексе верхний из них — эксцизионный, а нижний — пирогенный. Названия видов-экс- плерентов заключены в скобки. Ботанико-географические районы на карте, в схемах и в тексте обозначаются двумя латинскими буквами — прописной и строчной.
Разумеется, полевые исследования, результатом которых явились публикуемые здесь схемы, отнюдь не единолично выполнены автором этой книги. Участникам этой многолетней, достаточно сложной и трудоемкой работы, имена которых приводятся ниже, автор выражает свою искреннюю признательность. Одновременно хочется подчеркнуть крайнюю актуальность расширения работ по выяснению сукцессионной динамики всех, еще не изученных в этом отношении территорий нашей страны. Без сукцессионных схем невозможно разумное планирование перестройки отношений человеческого общества с остальными компонентами биосферы, неизбежной в самые ближайшие годы. Единственный фактор, тормозящий эту работу,— острый недостаток кадров.
Лапландский район Северотаежной провинции (La).
Авторы: Т. И. Дыбская, С. М. Разумовский, А. Л. Тихомирова, Т. К. Криулина.
С. Климакс
Lerchenfeldia flexuosa (Solidago virgaurea);
Betula pubescens — Vaccinium myrtillus;
Picea abies — Vaccinium. vitis-idaea. ■
X. Ксеросерия
Polytrichum piliferum — на песке;
1С. 94. Ботанико-географические районы, описываемые в тексте.
Andreaea rupestris — на кислых породах;
Racomitrlum lanuginosum (Cassiope tetragona, C. hyp- noides );
Hedwigia ciliata — на основных породах;
Rhytidium rugosum — Dryas octopetala;
Arctous alpina (Cladonia spp., Diapensia lapponica);
a. Festuca ovina (Arctostaphylos uva-ursi, Antennaria dio- ica, Campanula rotundifolia, Thymus subarcticus);
Polytrichum juniperinum;
Calluna vulgaris;
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Dicranum undulatum).
E. Элювиальная мезосерия
J uncus trifidus (Papaver radicatum, Astragalus frigidus);
a. Anthoxanthum odoratum;
b. Populus tremula — Poa nemoralis.
HL Гигролитосерия
Racomitrlum microcarpon (Loiseleuria procumbens, Sibbal- dia procumbens, Lycopodium selago, Poa alpina, Botrychium lu- naria, Cerastium glabratum, Silene acaulis, Saxifraga cespitosa, S. nivalis, Sedum acre);
Drepanocladus badius (Phyllodoce caerulea, Polypodium vulgare, Rhodiola rosea);
a. Vaccinium uliginosum — Hylocomium splendens;
Cladonia spp.;
Ledum palustre — Pleurozium schreberi (Dicranum sco- parium);
Pinus sylvestris — Empetrum nigrum.
D. Делювиальная мезосерия
Nardosmia laevigata;
Archangelica norvegica;
Geum rivale;
a. Equisetum pratense;
Lonicera caerulea — Galium boreale;
Padus racemosa — Stellaria neinorum.
Но. Олиготрофная гидросерия
Trichophorum cespitosum — Calliergon sarmentosum;
Carex magellanica — Sphagnum lindbergii (Carex pau- ciflora, Drosera rotundifolia);
Рис. 95. Сукцессионные системы некоторых ботанико-географических районов: С — климакс; X — ксеросерия; Е — элювиальная, D — делювиальная и Л — аллювиальная мезосерии; HI — гигролитосерия; Ни — галосерия; Но — олиготрофная; Нт — мезотрофная и Не — евтрофная гидросерии;
1, 2, 3... — стадии экогенетических смен; а, Ь, с... —стадии демутационных смен. В случае двух демутационных рядов в одном ДК верхний из них эксцизионный, а нижний — пирогенный. Описания ассоциаций см. в тексте (под теми же обозначениями).
С. М. Разумовский
Рис. 95 (продолжение).
Закономерности динамики биоценозов
Рис. 95 (продолжение).
к
Закономерности динамики биоценозов
Рис. 95 (продолжение).
Рис. 95 (продолжение).
458
459
Рис. 95 (окончание).
Eriophorum vaginatum — Sphagnum sp.;
Betula папа — Andromeda polifolia — Oxycoccus pa- lustris — Sphagnum sp. (S. lenense);
Ledum palustre — Rubus chamaemorus — Sphagnum fus- cum (Arctous alpina, Polytrichum strictum);
a. Empetrum nigrum — Dicranum bergeri;
Vaccinium uliginosum — Cladonia spp.;
Calluna vulgaris — Dicranum acutifolium;
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Carex limosa — Drepanocladus intermedins (Molinia cae- rulea );
Andromeda polifolia — Carex globularis — Sphagnum girgensohniv,
Calamagrostis phragmitoides (Coronaria flos-cuculi, Galium palustre, Parnassia palustris, Primula finmarchica, Drepanocladus vernicosus);.
Vaccinium uliginosum — Rubus chamaemorus — Polytrichum commune (Equisetum sylvaticum);
Plantago maritima (Glaux maritima, Aster tripolium, Juncus atrofuscus, Atriplex littoralis, Stellaria humifusa, Blysmus rufus, Agrostis maritima, Eleocharis septentrionalis) — на солонцевых грунтах;
Elymus arenarius (Conioselinum boreale, Alopecurus arun- dinaceus, Ligusticum scothicum, Mertensia maritima, Honckenya diffusa, Lathyrus aleuticus, Veronica longifolia, Ranunculus polyanthemos, Rumex crispus, R. thyrsiflorus, Matricaria maritima, Cakile maritima);
a. Festuca rubra (Luzula pilosa, Trientalis europaea, Lin- naea borealis, Antennaria dioica, Brachythecium turgidum);
Cladonia spp.;
Polytrichum juniperinum (Sanionia uncinata);
Ledum palustre — Lycopodium anceps — Pleurozium schreberi (Dicranum majus);
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Hylocomium splendens (Lycopodium annotinum, L. clavatum, Goodyera repens, Listera cordata, Pyrola minor, Ramischia secunda, Moneses uniflora, Maianthemum bifolium, Ptilium crista-castrensis).
Не. Евтрофная гидросерия
Comarum palustre — Sphagnum, centrale (S. plumosum, S. squarrosum);
L Menyanthes trifoliata — Calliergon stramineum;
Carex vesicaria — Sphagnum sp. (Eriophorum polysta- chion );
Campylium protensum. (Bryum schleicheri);
Camptothecium trichoides (Paludella squarrosa);
Tofieldia calyculata — Aulacomnium palustre (Orchis ma- culata, Antennaria dioica, Lycopodium selago, Carex capillaris, Selaginella selaginoides, Pinguicula spp., Saussurea alpina);
Carex canescens — Drepanocladus revolvens;
Equisetum palustre — Helodium lanatum (Mnium cin- clidioides );
Calliergon giganteum;
Cliniacium dendroides;
Carex cespitosa;
Filipendula ulmaria(Veratrum lobelianum, Athyrium filix- femina, Alchemilla murbeckiana, Hylocomium umbratum);
Carex vaginata — Rhytidiadelphus triquetrus (Potentilla erecta );
a. Melica nutans (Angelica sylvestris, Trollius europaeus, Cirsium heterophyllum, Paris quadrifolia, Pyrola rotundifolia, Sanguisorba officinalis, Geranium sylvaticum, Hieracium vul- gatum, Crepis paludosa, Rubus saxatilis, Daphne mezereum, Vicia sylvatica);
b. Alnus incana — Dryopteris phegopteris;
a. Nardus stricta;
Sorbus aucuparia — Cornus suecica;
Sorbus aucuparia — Dryopteris linneana — Hylocomium splendens (Maianthemum bifolium, Ramischia secunda, Mo- neses uniflora).
Ямальский район Северотаежной провинции (Ja).
Автор А. Л. Тихомирова.
С. Климакс
Festuca rubra;
Betula pubescens — Vaccinium myrtillus (Lycopodium an- notinum );
Picea abies — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi.
X. Ксеросерия
Dryas octopetala — скалы;
Polytrichum piliferum — песок;
Racomitrium sp.— мелкозем;
Arctous alpina (Polytrichum alpinum, Cladonia spp.);
a. Polytrichum juniperlnum;
Ledum palustre;
Festuca ovina (Antennaria dioica, Campanula rotundifolia, Hierochloe alpina, Luzula nivalis);
Larix sibirica — Empetrum nigrum.
E. Элювильная мезосерия
— 2 — мхи;
Aulacomnium turgidum (Camptothecium trichoides);
a. Salix polaris — Carex sp.;
Betula папа — Vaccinium uliginosum — Hylocomium splendens;
Larix sibirica — Empetrum nigrum.
D. Делювиальная мезосерия
Alopecurus glaucus — легкие грунты;
Trollius asiaticus — Climacium dendroides — тяжелые грунты;
a. Veratrum lobelianum (Pleurospermum uralense, Polygonum viviparum);
b. Sorbus sibirica — Solidago virgaurea.
Но. Олиготрофная гидросерия
Eriophorum vaginatum — Sphagnum sp.;
Andromeda polifolia — Sphagnum lenense;
Ledum palustre — Sphagnum fuscum (Rubus chamaemo- rus, Oxycoccus microcarpus, Polytrichum strictum);
a. Betula папа — Vaccinium uliginosum;
b. Larix sibirica — Empetrum nigrum.
Нщ. Мезотрофная гидросерия
Sphagnum girgensohnii — Rubus chamaemorus (Carex canescens, Luzula wahlenbergii);
Polytrichum commune;
a. Calamagrostis neglecta;
Alnus fruticosa — Linnaea borealis (Trientalis europaea, Vaccinium uliginosum, Sanionia uncinata, Ptilium crista-cas- trensis );
Larix sibirica — Empetrum nigrum. (Betula папа, Ledum palustre, Hylocomium splendens).
He. Евтрофная гидросерия
Equisetum fluviatile-,
Eriophorum polystachyon (Hippuris vulgaris);
Carex aquatilis (Comarum palustre);
Menyanthes trifoliata;
Calliergon cordifolium;
Sphagnum centrale (S. warnstorfii);
Sphagnum squarrosum — Chrysosplenium tetrandrum (Ranunculus lapponicus, Equisetum palustre, Nardosmia frigida, Ru- bus chamaemorus, Cardamine pratensis, Aulacomnium palustre);
Veronica longifolia (Polemonium acutiflorum, Saxifraga cernua, Myosotis palustris, Hieracium vulgatum);
a. Calamagrostis lapponica (Rubus arcticus);
Alnus fruticosa — Lonicera caerulea — Adoxa moschatellina (Galium boreale, Ribes acidum, Luzula frigida, Rhytidiadelphus triquetrus );
Larix sibirica — Vaccinium uliginosum (Betula папа, Empetrum nigrum, Hylocomium splendens, Sanionia uncinata).
Таймырский район Северотаежной провинции (Tm).
Автор А. Л. Тихомирова.
С. Климакс
Festuca rubra;
Betula pendula — Vaccinium myrtillus;
Picea abies — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schre- beri.
X. Ксеросерия
Gymnomitrion corallioides — на мелкоземе;
Polytrichum piliferum — на песке;
Andreaea rupestris (Pseudephebe pubescens, Parmelia sa- xatilis, Schistidium sp., Umbillicaria sp., Cetraria tortuosa, He- patizon proboscidea) — на скалах;
Dryas punctata — Racomitrium lanuginosum (Ochrolechia frigida, Psoroma hypnorum, Pertusaria bryontha, Rinodina tur- facea, Pachyospora verrucosa, Lopadium secundum, Onco- phorus ■wahlenbergii, Antennaria villifera);
Arctous alpina — Polytrichum alpinum (Luzula confusa, Cladonia sylvatica, Alectoria nigricans, Cornicularia divergens, Sphenolobus minutus);
a. Festuca ovina (Potentilla emarginata, Hierochlod alpina, Роа alpigena, Thymus reverdattoanus);
Larix sibirica — Ledum palustre (Vacciniunt uliginosum);
Larix sibirica — Vaccinium vitis-idaea — Hylocomium splendens.
E. Элювиальная мезосерия
Мхи;
Cassiope tetragona;
a. Aulacomnium turgidum (Carex melanocarpa, C. vagi- nata);
Salix polaris — Tomentypnum nitens (Sanionia uncina- ta);
Alnus fruticosa — Vaccinium uliginosum — Carex ensi- folia — Hylocomium splendens (Ledum palustre):
Larix sibirica — Linnaea borealis (Lycopodium annoti- num, Pyrola grandiflora, Empetrum nigrum).
D. Делювиальная мезосерия
Climacium dendroides (Parnassia palustris, Rhytidiadel- phus squarrosus);
Archangelica decurrens (Trollius asiaticus, Veratrum lobelianum, Solidago dahurica, Myosotis asiatica, Taraxacum arcticum, Ranunculus borealis);
a. Calamagrostis obtusata (Geranium albiflorum, Thalict- rum minus, Pleurospermum uralense);
Alnus fruticosa — Aconitum excelsum (Delphinium datum, Moehringia lateriflora);
Larix sibirica — Linnaea borealis (Atragene sibirica, Galium boreale).
Но. Олиготрофная гидросерия
Scheuchzeria palustris;
Eriophorum vaginatum — Sphagnum sp.;
Andromeda polifolia — Sphagnum sp. (Pinguicula villosa);
Ledum palustre — Sphagnum fuscum (Oxycoccus microcarpus, Cetraria islandica);
a. Betula папа — Rubus chamaemorus — Polytrichum strictum;
Larix sibirica — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schre- beri.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Carex chordorrhiza;
Rubus chamaemorus (Carex rotundata, C. rariflora)1,
a. Calamagrostis lapponica;
Alnus fruticosa — Ledum palustre (Vaccinium uliginosum, Equisetum praterise, Sanionia uncinata);
Larix sibirica — Linnaea borealis — Hylocomium splendens (Lycopodium annotinum, Trientalis europaea, Pyrola grandi- flora).
He. Евтрофная гидросерия
Sphagnum squarrosum;
Caltha palustris;
Eriophorum angustifolium;
Eriophorum medium;
Carex aquatilis ssp. stans (Hippuris vulgaris);
Menyanthes trifoliata;
Comarum palustre;
Equisetum limosum;
Filipendula ulmaria (Cardamine microphylla, Chryso- splenium alternifolium, Ranunculus affinis, Cardamine belli- difolia, Claytonia ioanneana, Polytrichum alpinum, Hierochloe pauciflora, Equisetum palustre, Polemonium acutiflorum);
a. Salix reticulata — Tofieldia sp. (Saxifraga punctata, Ranunculus nivalis, Thalictrum alpinum, Drepanocladus revolvens, Thuidium abietinum);
Alnus fruticosa — Ledum palustre (Vaccinium uliginosum );
Larix sibirica — Linnaea borealis — Hylocomium splendens (Lycopodium annotinum, Ramischia obtusata, Equisetum scir- poides).
Ханты-Мансийский район Центральнотаежной провинции (Hm).
Авторы: С. М. Разумовский, А. П. Расницын.
С. Климакс
Роа pratensis;
Betula sp. — Calamagrostis langsdorffii;
Betula sp. — Dryopteris linneana (Rubus saxatilis);
Calamagrostis arundinacea;
Larix sibirica — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi;
Picea abies — Hylocomium splendens;
Abies sibirica — Oxalis acetosella (Equisetum pratense).
X. Ксеросерия
Brachythecium albicans — на глине;
Polytrichum piliferum — на песке;
Hedwigia ciliata (Polypodium vulgare) — на кислых породах;
5. Thuidium abietinum и др. мхи — на известняках;
Rhytidium rugosum (Agropyron strigosum, Carex macroura, C. alba, Allium lineare, Thymus serpyllum, Campanula rotun- difolia, Epipactis rubiginosa);
Arctostaphylos uva-ursi (Antennaria dioica, Corallorrhiza trifida, Cladonia rangiferina, C. alpestris, C. sylvatica, Peltigera aphtosa );
a. Festuca ovina (Orchis maculata, Platanthera bifolia, Adonis sibiricus, Puhnonaria mollissirna);
Polytrichum juniperinum;
Pinus sylvestris — Ledum palustre (Vaccinium uliginosum);
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Lycopodium anceps, Dicranum undulatum);
Picea abies — Linnaea borealis — Hylocomium splendens (Maianthemum bifolium);
f Pinus sibirica — Pyrola chlorantha — Hylocomium splendens (Ptilium crista-castrensis, Sanionia uncinata).
E. Элювиальная мезосерия
Equisetum hyemale — на мелкоземе;
Anemone sylvestris — на камне;
a, Geranium sylvaticum (Crepis sibirica, Hieracium um- bellatum, Coeloglossum viride, Ranunculus propinquus);
Populus tremula — Lathyrus humilis (Luzula pilosa, So- lidago virgaurea, Angelica sylvestris, Vicia sylyatica, Melica nutans, Viola biflora, Melampyrum pratense, Lathyrus vernus);
Picea abies — Pyrola rotundifolia (Ramischia secunda, Atragene sibirica, Pyrola minor, Moneses uniflora, Dryopte- ris phegopteris, Calypso bulbosa, Carex digitata, Hieracium vul- gatum ).
А. Аллювиальная мезосерия
Nardosmia laevigata — на легких аллювиях;
Carex aquatilis — Breidleria arcuata;
a. Alopecurus pratensis (Sanguisorba officinalis, Polygonum viviparum, Veronica longifolia);
b. Salix gmelinii — Hedysarum sibiricum;
Filipendula ulmaria (Geum rivale) — на аллювиях среднего механического состава;
a. Deschampsia cespitosa (Festuca rubra, Ranunculus acer, R. monophyllus, Carex vaginata, Luzula pallescens, Dianthus superbus, Heracleum sibiricum, Polemonium caeruleum, Pedi- cularis compacta);
Alnus incana — Cerastium ledebourianum (Carex arnellii, Moehringia lateriflora, Fragaria vesca, Cortusa altaica);
Struthiopteris filicastrum — на тяжелых аллювиях;
a. Digraphis arundinacea (Archangelica officinalis, Paeonia anomala );
b. Padus racemosa — Cerastium dahuricuni (Calaniagrostis obtusata, Chrysosplenium alternifolium, Impatiens noli-tangere, Circaea alpina, Viola umbrosa, Anthriscus sylvestris, Conio- selinum vaginatum, Lamium album, Cacalia hastata, Urtica dioica, Stellaria holostea, S. longifolia, Coronaria flos-cuculi, Delphinium elatum, Glechoma hederacea, Valeriana wolgensis, Senecio octoglossus, Ribes nigrum, Sambucus sibirica, Cornus tatarica, Athyrium filix-femina, Cystopteris sudetica, Cinna la- tifolia, Lactuca sibirica);
a. Trollius europaeus;
Spiraea media — Galium boreale;
Lonicera altaica — Lilium pilosiusculum;
Picea abies — Adoxa moschatellina.
Ho. Олиготрофная гидросерия
Scheuchzeria palustris — Sphagnum cuspidatum;
Eriophorum vaginatum — Sphagnum balticum;
Andromeda polifolia — Sphagnum magellanicum;
Ledum palustre Sphagnum fи scum (Vaccinium uligi- nosum, Polytrichum strictum, Empetrum nigrum, Chamae- daphne calyculata, Rubus chamaemorus, Oxycoccus microcarpus, Drosera rotundifolia, Cladonia alpestris, C. sylvatica, C. rangiferina);
a. Betula sp. — Vaccinium myrtillus; .
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi;
Pinus sibirica — Hylocomium splendens.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Calliergon cordifolium;
Carex globularis — Sphagnum girgensohnii (Polytrichum strictum, Sphagnum acutifolium, Listera cordata);
Equisetum sylvaticum — Polytrichum commune (Empetrum nigrum, Rubus chamaemorus, Alnus fruticosa, Lycopodium se- lago);
a. Rubus arcticus (Cirsium heterophyllum);
Betula sp. — Lycopodium annotinum;
Cladonia alpestris (C. sylvatica, C. rangiferina, Peltigera aphtosa );
Pinus sylvestris — Ledum palustre — Polytrichum juni- perinum (Vaccinium uliginosum);
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Dicranum undulatum);
f Pinus sylvestris — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens;
Picea abies — Maianthemum bifolium — Hylocomium splendens (Trientalis europaea, Linnaea borealis);
Pinus sibirica — Goodyera repens — Hylocomium splendens (Ptilium crista-castrensis).
He. Евтрофная гидросерия
Comarum palustre (Sphagnum squarrosum);
Menyanth.es trifoliata;
Rhynchospora alba — Sphagnum centrale (Trichophorum alpinum, Ranunculus lapponicus, Nardosmia frigida);
Carex laevirostris (C. canescens, C. tenella);
Equisetum sylvaticum — Sphagnum wulfianum;
Calliergon giganteum (Cardamine pratensis);
Tomentypnum nitens (Paludella squarrosa, Helodium la- natum, Epilobium palustre, Galium uliginosum, Carex dioica, Saxifraga hirculus, Poa palustris, Pedicularis sceptrum-caro- linum, Saussurea parviflora);
Equisetum fluviatile;
Carex cespitosa (Botrychium virginianum, Cypripedium gut- tatum );
Equisetum palustre — Sphagnum warnstorfii (Aulaco- mnium palustre, Polygonum bistorta);
a. Veratrum lobelianum (Cirsium heterophyllum);
Betula sp. — Aconitum excelsum — Rhytidiadelphus tri- quetrus;
Betula sp. — Rubus humulifolius — Hylocomium splendens;
Finns sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi;
Finns sylvestris — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens;
/. Picea abies — Equisetum scirpoides — Hylocomium splendens;
Picea abies — Maianthemum 'bifolium — Hylocomium splendens (Linnaea borealis);
Finns sibirica — Goodyera repens — Hylocomium splendens.
Московский район Восточноевропейской провинции (Mo).
Авторы: С. М. Разумовский, К. В. Киселева, А. Л. Тихомирова, Л. Б. Рыбалов.
С. Климакс
Anthoxanthum odoratum;
Betula pendula — Luzula pilosa (Veronica officinalis);
Betula pendula — Calamagrostis arundinacea;
Picea abies — Vaccinium myrtillns;
Picea abies — Carex digitata (Fissidens bryoides);
f Picea abies — Oxalis acetosella (Galium triflorum, Circaea alpina, Mycelis muralis, Moehringia trinervia, Lapsana communis, Phegopteris polypodioides);
Picea abies — Carex pilosa;
Quercus robur — Corylus avellana — Carex pilosa (C. rhi- zina, C. vaginata, Dryopteris filix-mas, Galium schultesii).
X. Ксеросерия
Brachythecium albicans — на мелкоземе;
Polytrichum piliferum — на песке;
Anomodon viticulosus — на камнях;
Carex ericetorum (Cladonia sylvestris, C. rangiferina, C. al- pestris, Cetraria islandica);
a. Festuca ovina, F. sulcata (Campanula rotundifolia, Arc- tostaphylos uva-ursi, Polygonatum officinale, Pulsatilla patens, Veronica spicata, V. incana, Thuidium abietinum, Potentilla ar- gentea, Centaurea scabiosa, Trifolium montanum, Viscaria vis- cosa, Silene nutans, Dracocephalum ruyschiana, Achyrophorus maculatus, Anthyllis vulneraria, Hieracium pilosella, Hypericum perforatum, Viola arenaria, Antennaria dioica, Hierochloe
odorata, Sempervivum soboliferum, Sedum telephium, Bra- chythecium campestre, Pogonatum aloides, Dicranella hetero- malla );
Polytrichum juniperinum;
Calluna vulgaris;
Finns sylvestris — Melica nutans;
Finns sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Chimaphila umbellata, Pyrola chlorantha, P. media, Lycopodium clavatum, L. anceps, Platanthera bifolia, Gymna- denia cucullata);
Finns sylvestris — Convallaria majalis.
E. Элювиальная мезосерия
Dichodontium pellucidum — на известняке;
Equisetum hiemale — на мелкоземе;
a. Lathyrus vernus (Astragalus glycyphyllos);
b. Tilia cordata — Viola mirabilis (Hepatica nobilis).
D. Делювиальная мезосерия
Ficaria ranunculoides;
Anemone ranunculoides;
a. Aconitum excelsum (Cypripedium calceolus);
b. Ulmus scabra — Milium effusum.
А. Аллювиальная мезосерия
Chrysosplenium alternifolium;
Campanula latifolia (Chaerophyllum aromaticuni);
a. Stachys sylvatica;
b. Pad us racemosa — Stellaria nemorum (Lamium maculatum, Brachythecium populeuni).
Ho. Олиготрофная гидросерия
Scheuchzeria palustris — Sphagnum cuspidatum;
Eriophorum vaginatum — Sphagnum balticiun;
Andromeda polifolia — Sphagnum magellanicum;
Ledum palustre — Sphagnum fuscum (Chamaedaphne ca- lyculata, Vaccinium uliginosum, Oxycoccus palustris, Rubus chamaenwrus, Empetrum nigrum);
a. Betula pubescens — Vaccinium myrtillus;
Finns sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi;
Picea abies — Hylocomium splendens.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Comarum palustre;
Calamagrostis canescens (Calestania palustris);
Sphagnum girgensohnii (Carex globularis, Viola palustris);
Polytrichum commune (Molinia caerulea, Aulacomnium palustre);
a. Nardus stricta (Succisa praemorsa);
Calluna vulgaris;
Betula pubescens — Vaccinium myrtillus (Convallaria ma- jalis, Rhodobryum roseum, Hylocomium splendens);
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Goodyera repens);
Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis europaea, Ramischia secunda).
He. Евтрофная гидросерия
Carex cespitosa;
Menyanthes trifoliata (Naumburgia thyrsiflora);
Carex gracilis (Scutellaria galericulata, Poa palustris, Erio- phorum polystachyon, Stellaria palustris, Hierochlod odorata, Orchis incarnata, Caltha palustris, Carex flava, Acrocladium cuspidatum );
Carex vesicaria;
Equisetum fluviatile;
Scirpus sylvaticus (Juncus effusus, Glyceria fluitans);
Digraphis arundinacea;
Struthiopteris filicastrum (Cirsium oleraceum);
Filipendula ulmaria (Equisetum palustre, E. sylvaticum, Cirsium palustre, Athyrium filix-femina, Lysimachia vulgaris, Lycopus europaeus, L exaltatus, Parnassia palustris, Viola epi- psila, Salix cinerea, Mentha austriaca, Sphagnum squarrosum);
Geum rivale (Festuca gigantea, Vicia sepium, Valeriana exaltata, Equisetum pratense, Coronaria flos-cuculi, Thalictrum angustifolium, T. aquilegifolium, Polygonum bistorta, Trollius europaeus, Geranium palustre, Scrophularia nodosa, Crepis pa- ludosa, Prunella vulgaris, Carex sylvatica, Ophioglossum vul- gatum, Mnium rostratum);
a. Deschampsia cespitosa (Ranunculus auricomus, Carex leporina, Climacium dendroides, Cirriphyllum piliferum);
Alnus incana — Ajuga reptans (Anemone nemorosa, Atrichum undulatum, Thuidium recognition, Plagiochila asple- nioides, Eurhynchium striatum);
Alnus incana — Galeobdolon luteum (Ranunculus cassu- bicus, Bromus ramosus);
Alnus Incana — Stellaria holostea (Mercurialis perennis, Pyrola minor, Asarum europaeum);
Acer platanoides — Pubnonaria obscura;
Fraxinus excelsior — Asperula odorata (Salvia glutinosa);
a. Festuca rubra (Rhytidiadelphus squarrosus);
Populus tremula — Succisa praemorsa (Platanthera bifolia, Geranium sylvaticum, Centaurea phrygia, Betonica officinalis);
Populus tremula — Angelica sylvestris (Laserpitium pru- tenicum, Selinum carvifolia, Listera ovata, Gladiolus imbrica- tus );
Populus tremula — Convallaria majalis (Ramischia se- cunda );
Betula pubescens — Melica nutans;
Betula pubescens — Vaccinium vitis-idaea (Rhytidiadelphus triquetrus);
Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis europaea, Pyrola rotundifolia).
Московский район в настоящее время может считаться одним из наиболее изученных в отношении динамики растительности. Однако исследование его сукцессионной системы еще не вполне закончено, поэтому приводимые ниже цифры могут оказаться несколько ниже действительных (особенно может увеличиться в дальнейшем общий объем ценофильной флоры за счет эк- сплерентов). Как видно из изложенного, в эту систему входят семь экогенетических рядов, 37 экогенетических стадий (в том числе 9 демутационных комплексов) и 69 ассоциаций. Элементарная флора района (без мхов) насчитывает не менее 213 видов. Из них только 10 видов имеют по 2, 3 или 4 экоценотические ниши. Виды эти следующие: Vaccinium vitis- idaea (X—4; Но—5\ Нщ—5; Не—12); Picea abies (С; Нт—5\ Не—12); Vaccinium myrtillus (С; Нт—5); Calluna vulgaris (X—4; Нт—5); Convallaria majalis (X—4; He—12); Succisa praemorsa Шт—5; He—YTy, Betula pubescens Шт—5; He— 12); Maianthemum bifolium (Hm—5; He—12); Trientalis europaea Шт—5; He—12).
Отметим также наличие трех групп изоморфных ассоциаций: 1) Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schre-
beri (Но—5; X—4; Нт—5); 2) Calluna vulgaris (X—4; Нт—5); 3) Picea abies— Maianthemum bifolium (Hm—5; He—12).
Физиономический обзор («классификация») ассоциаций Подмосковья будет приведен в § 25.
Тульский район Восточноевропейской провинции (Ти).
Авторы: С. М. Разумовский, Т. И. Дыбская.
Район ограничен с севера южной границей ели, с востока — восточной границей ясеня, с запада — восточной границей граба. Сукцессионная система, функционирующая на его территории (вернее, на тех ее частях, где деятельность человека еще не уничтожила небольшие участки растительного покрова), весьма близка к сукцессионной системе Московского района. Мы отметим здесь лишь наиболее яркие различия этих систем.
В демутационном комплексе климакса эксцизионный ряд образован ассоциацией Anthoxanthum odoratum; ассоциациями: Betula pendula — Veronica officinalis; Betula pendula — Oxalis acetosella; Quercus robur — Corylus avellana — Carex pilosa. Пирогенный ряд исчерпывается ассоциацией Betula pendula — Carex digitata, сменяющейся затем ассоциацией Betula — Oxalis. Ель, Luzula pilosa и Calamagrostis arundinacea в этом районе отсутствуют, а черника встречается лишь в мезо- трофной гидросерии.
Предпоследняя стадия евтрофной гидросерии, где (как и вообще в районе) отсутствует Alnus incana, выглядит так: ассоциация Deschampsia cespitosa (Ajuga reptans); ассоциации: Acer platanoides — Galeobdolon luteum (Ranunculus cas- subicus); Acer platanoides — Stellaria holostea (Mercurialis pe- rennis, Asarum europaeum); Acer campestre — PubnOnaria obscura; Fraxinus excelsior — Asperula odorata. Как видим, полевой клен занимает здесь нишу остролистного клена (по сравнению с Московским районом), а остролистный клен — нишу серой ольхи. Ajuga reptans, в Подмосковье образующая покров молодых сероольшаников, здесь становится экспле- рентом на щучковых лугах.
Эксцизионный ряд последней стадии евтрофной гидросерии характеризуется выпадением ассоциации Populus tre- tnula — Succisa praemorsa (Succisa здесь приурочена лишь к мезотрофной гидросерии) и заменой ели осиной в коренной
ассоциации {Populus tremula — Maianthemuni bifolium). В роли эдификатора коренной ассоциации осина обеспечивает свое возобновление под собственным пологом не семенным, а вегетативным путем. В коренных осинниках всегда имеется несколько пологов корнеотпрыскового происхождения.
Полесский район Восточноевропейской провинции (Ро).
Автор С. М. Разумовский.
Характеризуется присутствием граба и ели при отсутствии серой ольхи, бука и полевого клена. Отличия его от Московского района сводятся к следующему.
На последней стадии ксеросерии сосняк с ландышем не представляет собой коренной ассоциации, а сменяется ассоциацией Pinus sylvestris — Maianthemuni bifolium.
На предпоследней стадии евтрофной гидросерии отсутствующая серая ольха во всех ассоциациях замещается грабом. В остальном она ничем не отличается от московской.
На последней стадии евтрофной гидросерии московская ассоциация Festuca rubra заменяется ассоциацией Carex brizoides, а ассоциация Populus tremula — Succisa prae- morsa выпадает. И Festuca rubra и Succisa praemorsa присутствуют во флоре района лишь в качестве ценофобных видов и встречаются по обочинам дорог, на выбитых скотом местах и т. п.
Ветлужский район Восточноевропейской провинции (Ve).
Автор С. М. Разумовский.
С. Климакс
Anthoxanthum odoratum;
Betula pendula — Luzula pilosa (Veronica officinalis);
Betula pendula — Calamagrostis arundinacea;
Larix sibirica — Vaccinium vitis-idaea;
Picea abies — Vaccinium myrtillus (Linnaea borealis, Ple- urozium schreberi);
Picea abies — Carex digitata;
Picea abies — Oxalis acetosella (Dryopteris austriaca, Cir- caea alpina);
Quercus robur — Corylus avellana — Carex pilosa (C. va- ginata).
X. Ксеросерия
Polytrichum piliferum;
Carex ericetorum (Cladonia sylvatica, C. rangiferina);
a. Festuca ovina (Viscaria viscosa, Arctostaphylos uva-ursi; Hypericum perforatum, Antennaria dioica, Campanula rotun- difdlia; Pulsatilla patens, PotentiUa argentea, Viola arenaria, Polygonatum officinale);
Polytrichum juniperinum;
Calluna vulgaris;
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi;
Pinus sylvestris — Convallaria majalis.
E. Элювиальная мезосерия
Anemone narcissiflora — на камне;
Equisetum pratense (Geum rivale, Ranunculus cassubicus) — на "мелкоземе;
a. Lathyrus vernus;
b. Tilia cordata — Brachypodium pinhatum (Adoxa inoscha- tellina ).
А. Аллювиальная мезосерия
Petasites spurius — на песке;
Anemone ranunculoides — на супесях и глинах;
Festuca gigantea (Campanula latifolia, Chaerophyllum aromaticum, Lamium purpureum);
a. Stachys sylvatica;
' b. Padus racemosa — Stellaria nemorum (Asperula odorata).
D. Делювиальная мезосерия
Ficaria ranunculoides;
Struthiopteris filicastrum (Cirsium oleraceuni);
a. Aconituin excelsum;
b. Ulnius sCabra — Milium effusion.
Но. Олиготрофная гидросерия
Carex magellanica — Sphagnum sp.;
Eriophorum vaginatuni — Sphagnum balticutn;
Sphagnum magellanicum;
Ledum palustre — Sphagnum fuscum (Chamaedaphne ca- lyculata, Vaccinium oxycoccos, V. uliginosum, Polytrichum stric- tum, Aulacomnium palustre, Cladonia rangiferina, C. sylvatica);
a. Betula pubescens — Vaccinium myrtillus;
b. Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi.
Нщ. Мезотрофная гидросерия
Sphagnum girgensohnii — Carex globularis (Viola palus- tris);
Polytrichum commune — Equisetum sylvaticum (Molinia caerulea, Aulacomnium palustre);
a. Nardus stricta (Potentilla erecta, Orchis maculata);
Betula pubescens — Vaccinium myrtillus (Ramischia se- cunda, Hieracium vulgatum, Linnaea borealis);
Polytrichum piliferum (Cladonia sylvatica, C. rangiferina);
Polytrichum juniperinum (P. strictum, Antennaria dioica);
Calluna vulgaris;
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schreberi (Lycopodium anceps, L. clavatum);
Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis euro- paea ).
He. Евтрофная гидросерия
Comarum palustre;
Carex rhynchophysa;
Equisetum fluviatile,
Carex gracilis;
Scripus sylvaticus;
Digraphis arundinacea;
Filipendula ulmaria (Equisetum palustre, Athyrium filix- femina, Cirsium palustre, Lycopus europaeus, Viola epipsila, Carex vulpina);
Equisetum sylvaticum (Valeriana exaltata, Veronica lon- gifolia, Lysimachia vulgaris, Trollius europaeus, Coronaria flos- cuculi, Vicia septum, Geranium palustre, Crepis paludosa, Cirsium heterophyllum, Polygonum bistorta, Orchis maculata, Se- linum carvifolia, Scrophularia nodosa); ,
a. Deschampsia cespitosa (Ajuga reptaris);
Alnus incana — Anemone nemorosa (Dryopteris cristata, Platanthera bifolia);
Alnus incana — Stellaria holostea (Pyrola minor);
Acer platanoides — Pulmonaria obscura (Asarum euro- paeum, Paris quadrifolia, Phegohteris connectilis);
a. Angelica sylvestris (Centaurea phrygia, Hypericum quadrangulum );
Populus tremula — Convallaria majalis;
Betula pubescens — Melica nutans;
Betula pubescens — Vaccinium vitis-idaea;
Picea abies — Maianthemum bifolium (Trientalis euro- paea, Pyrola rotundifolia, Hylocomium splendens);
Abies sibirica — Dryopteris linneqna.
Кавказский район Западноевропейской провинции (Ka).
Авторы: С. М. Разумовский, А. Л. Тихомирова.
С. Климакс
Brachypodium pinnatum;
Carpinus orientalis — Carex cuspidata;
Quercus petraea — Ruscus ponticus.
X. Ксеросерия
Rhytidium rugosum;
Carex colchica;
a. Stipa stenophylla;
Pinus halepensis;
Juniperus polycarpos — Festuca sulcata.
Hl. Гигролитосерия
1—5 — мхи;
a. Melica nutans;
Acer platanoides — Polygonatum polyanthemum;
Tilia platyphyllos — Dryopteris filix-mas;
Fraxinus oxycarpa — Prunus laurocerasus — Polystichum lobatum;
Buxus. setnpervirens.
E. Элювиальная мезосерия
Роа nemoralis;
a. Brachypodium sylvaticum;
Populus tremula — Primula tnacrocalyx;
Acer campestre — Campanula lactiflora;
Fraxinus excelsior — Corylus sp. — Geranium sp.
А. Аллювиальная мезосерия
Petasites albus;
a. Struthiopteris filicastrum;
b. Pterocarya pterocarpa — Phyllitis scolopendrium.
D. Делювиальная мезрсерия
Equisetum hiemale;
a. Orobus vernus (Paeonia triternata, Laser trilobum, Campanula latifolia, Daphne pontica);
Acer trautvetteri — Rhamnus imeretina — Melica uniflora (Primula acaulis, Actaea spicata, Paris incompleta, Viola hirta, Aruncus vulgaris, Arum albispathum, Tamus communis, Dioscorea caucasica, Stellaria holostea, Aristolochia clematitis, Milium effusion);
Tilia cordata — Rhododendron flavum — Hedera helix;
Castanea sativa — Vicia balansae (Danaa cornubiensis, Helleborus caucasicus);
Taxus baccata — Ilex aquifolium — Ruscus hypophyllum.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Kobresia spp.;
Мхи;
Carex sp.;
Мхи;
Equisetum variegation;
Drepanocladus sp.;
Caltha palustris;
Deschampsia cespitosa (Geum rivale, Cardamine uligi- nosa);
a. Nardus stricta (Anemone fasciculata, Lerchenfeldia fle- xuosa, Sibbaldia procumbens, Anthoxanthum odoratuin);
Rhododendron caucasicum;
Sorbus aucuparia — Dryopteris linneana;
a. Calamagrostis sp.;
Betula sp. — Vaccinium myrtillus — Rhytidiadelphus tri- quetrus;
Pinus sylvestris — Vaccinium vitis-idaea — Hylocomium splendens (Vaccinium uliginosum);
Picea orientalis — Maianthemum bifolium.
He. Евтрофная гидросерия
Carex sp.;
Scirpus sylvaticus;
Carex sp.;
4—5. Мхи;
Valeriana alliariifolia (Circaea lutetiana, Carex sylvatica, Physochlaina orientalis, Equisetum majus, Stachys sylvatica, Lysimachia verticillata, Polygonatum multiflorum, Scrophularia alata, Geum urbanum, Festuca gigantea, Mnium undulatum);
a. Salvia glutinosa;
Alnus barbata — Festuca montana;
Carpinus betulus — Viola sieheana;
Fagus sylvatica — Asperula odorata (Dentaria bulbifera, D. gladulosa);
a. Festuca varia;
Betula pendula — Luzula forsteri;
Picea orientalis — Carex digitata (Platanthera chlorantha, Pyrola minor, Ramischia secunda, Goodyera repens, Rhytidia- delphus triquetrus);
Abies nordmanniana — Oxalis acetosella (Moneses uniflora).
Альпийский район Западноевропейской Провинции (Ар).
Авторы: С. М. Разумовский, А. Л. Тихомирова.
Этот район изучен недостаточно, а некоторые серии его сукцессионной системы остались вообще неизвестными.
Демутационный комплекс климакса, образованный одним демутационным рядом, выглядит так: асе. Anthoxanthum odo- ratum; асе. Acer pseudoplatanus — Dentaria glandulosa; ace. Abies alba — Oxalis acetosella', ace. Quercus petraea — Poa nemoralis (Viburnum opulus, Acer tataricum, Pulmonaria mol- lissima, Galium schultesii, Ornithogalum umbellatum, Ligus- trum vulgare). В ксеросерии известна ее вторая стадия — асе. Carex transsilvanica, а демутационный комплекс третьей (и последней) стадии может быть охарактеризован лишь суммарным флористическим списком: Pinus sylvestris, Festuca ovina, Viscaria viscosa, Galium verum, Trifolium alpestre, Po- tentilla argentea, Sedum sexangulare, Pimpinella saxifraga, Ajuga genevensis, Silene dubia, Teucrium chamaedrys, Saxifraga bulbifera, Spiraea media, Veronica orchidea.
Элювиальная мезосерия начинается acc. Equisetum hye- male; вторая (и последняя) ее стадия представлена следующим демутационным рядом: acc. Holcus lanatus; асе. Populus tremula — Lathyrus vernus (Corydalis halleri); acc. Acer cam- pestre — Melica nutans (Actaea spicata, Helleborus purpu- rascens); acc. Tilia cordata — Carex digitata. Делювиальная мезосерия начинается двумя инициальными вариантами: асе. Ficaria verna (Leucojum vernum) на самых тяжелых грунтах и acc. Chrysosplenium alternifolium на грунтах среднего механического состава. Оба варианта сменяются асе. Anemone
ranunculoides (Corydalis cava, Lilium martagon, Scilla bifolia, Arum maculatum), за которой следует демутационный комплекс последней стадии: асе. Chaerophyllum aromaticum (Stachys sylvatica); acc. Padus racemosa — Stellaria nemorum; acc. Ulmus scabra — Corylus avellana — Milium effusum; acc. Fraxinus excelsior — Symphytum cordatum (Prenanthes purpurea, Atropa bella-donna, Hedera helix, Polystichum braunii). Аллювиальная мезосерия начинается acc. Petasites hybridus, а из следующего за ней завершающего демутационного комплекса известны: асе. Populus alba — Selinum carvifolia (Coronaria flos-cuculi, Fritillaria meleagris) и acc. Quercus robur — Convallaria majalis.
В мезотрофной гидросерии мы знаем лишь две последние лесные стадии. Более ранняя из них: acc. Nardus stricta (Sib- baldia procumbens, Rhytidiadelphus squarrosus); acc. Alnus viridis — Poa chaixii (Luzula sylvatica, Soldanella montana); acc. Pinus mughus — Vaccinium vitis-idaea — Pleurozium schre- beri (Lycopodium clavatum); acc. Picea abies — Vaccinium myrtillus — Hylocomium splendens (Lycopodium annotinum, L. alpinum). Более поздняя, завершающая стадия: асе. Са- lamagrostis villosa; Betula pendula — Luzula sudetica (Pyrola minor); acc. Quercus robur — Lerchenfeldia flexuosa. Евтроф- ная гидросерия известна нам со второй стадии, представленной acc. Filipendula ulmaria (Carex vulpina, Angelica syl- vestris, Lycopus exaltatus, Stachys palustre, Iris germanica, Leucojum aestivum, Scirpus acicularis, Astrantia major, Car- damine amara, Valeriana tripteris, Chaerophyllum cicutaria). Далее следует демутационный комплекс: acc. Carex brizoides (Ajuga reptans); acc. Alnus incana — Stellaria holostea (Ga- leobdolon luteum); acc. Acer platanoides — Mercurialis perennis (Pulmonaria officinalis, Mycelis muralis, Salvia glutinosa, Daphne mezereum); acc. Carpinus betulus — Anemone nemorosa (Geranium robertianum, Sanicula europaea, Asarum europaeum, Polygonatum multiflorum, Aposeris foetida, Symphytum popovii); acc. Fagus sylvatica — Asperula odorata (Dentaria bulbifera, Euphorbia amygdaloides, Isopyrum thalictroides, Lunaria rediviva, Polygonatum verticillatum, Galanthus nivalis, Ranunculus cassubicus). Последняя стадия: acc. Luzula luzuloides; acc. Betula pendula — Luzula piosa (Lycopodium annotinum); acc. Picea abies — Maianthemum bifolium (Dryopteris phegopteris); acc. Quercus robur — Carex pilosa (Dryopteris filix-mas).
Крымский район Понтийской провинции (Кг).
Авторы: С. М. Разумовский, А. Л. Тихомирова, Л. Б. Рыбалов.
С. Климакс
Brachypodium rupestre;
Carpinus orientalis — Carex cuspidata;
Pinus pallasiana — Genista depressa;
Pinus pallasiana — Danaa cornubiensis (Galium rubioi- des );
Pinus pallasiana — Brachypodium rupestre (Polygonatum multiflorum);
f Quercus pubescens — Ruscus ponticus.
X. Ксеросерия
Artemisia taurica — на глине;
Polytrichum piliferum — на песке;
Мхи — на щебне;
Grimmia pulvinata — на скалах;
Carex colchica;
a. Lasiagrostis bromoides;
Juniperus rufescens — Cistus tauricus;
Pinus pityusa;
Juniperus excelsa — Festuca taurica (Helianthemuni spp., Teucrium polium, T. chamaedrys, Thymus marschallianus, Thuidium abietinuni, Hypnum reptile);
Pistacia mutica.
HL Гигролитосерия
Мхи;
Мхи (Ceterach of ficinarum) \
a. Dictamnus albus;
Acer stevenii — Carex digitata (Siler trilobum, Hieraciuni vulgaturn );
Tilia platyphyllos — Paeonia triternata;
Taxus baccata — Ruscus hypoglossus.
E. Элювиальная мезосерия
Bromus ramosus;
a. Orobus aureus;
b. Quercus petraea — Luzula forsteri.
А. Аллювиальная мезосерия — не изучена. Виды-индикаторы ее: Alnus glutinosa, Ulmus scabra, Tilia cordata, Ficaria verna.
D. Делювиальная мезосерия
Equisetum hyemale (Arum sp.);
a. Festuca sp. (Primula acaulis);
Acer campestre — Corylus avellana — Viola sp. (Bra- chypodium sylvaticum, Ornithogalum sp.; Sanicula europaea, Platanthera chlorantha, Salvia glutinosa, Tamus communis, Carex sylvatica, Astragalus glycyphyllos);
Fraxinus oxycarpa — Hedera helix.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Polytrichum commune;
a. Festuca sulcata (Cerastium biebersteinii);
Betula verrucosa — Veronica officinalis (Goodyera repens, Ramischia secunda);
Pinus hamata — Pyrola chlorantha.
He. Евтрофная гидросерия
Мхи;
Equisetum majus (Ophioglossum vulgatum, Lythrum sa- licaria, Nicandra physaloides, Circaea lutetiana, Lycopus exaltatus, Scrophularia alata, Stachys sylvatica, Eupatorium cannabinum );
a. Gramineae g. sp.;
Populus tremula — Orobus vernus;
Acer platanoides — Mercurialis perennis;
Fraxinus excelsior — Asperula odorata (Listera ovata, Dentaria spp.);
a. Carex humilis;
Carpinus betulus — Viola sieheana (Filipendula hexapetala );
Fagus sylvatica — Euphorbia amygdaloides (Mycelis mu- ralis );
Quercus robur — Convallaria majalis.
Дербентский район Понтийской провинции (De).
Автор С. М. Разумовский.
С. Климакс
Brachypodium pinnatum;
Carpinus orientalis — Carex cuspidata;
Quercus pubescens — Poa angustifolia (Danaa cornubi- ensis ).
X. Ксеросерия
Artemisia meyeriana (Teucrium polium) — на мелкоземе;
Elymus giganteus — на песке;
Euphorbia seguierana (Calligonum aphyllum);
Мхи — на песчаниковых скалах;
Мхи;
Rhamnus pallasii — Melica taurica;
a. Carex sp.;
Pinus sylvestris — Festuca ovina;
Juniperus polycarpos (предположительно);
Pistacia mutica (предположительно).
HL Гигролитосерия. Почти не изучена; виды-индикаторы этой серии: Acer platanoides, Laser trilobum.
E. Элювиальная мезосерия
Trisetum rigidum;
a. Melica picta;
Acer campestre — Bromus ramosus;
Quercus petraea — Corylus avellana — Luzula forsteri.
А. Аллювиальная мезосерия
— ?;
a. Imperata cylindrica;
Elaeagnus angustifolia — Erianthus ravennae;
Populus alba.
D. Делювиальная мезосерия
Carex divulsa;
a. Viola hirta (Primula acaulis);
Ultnus suberosa — Hedera helix;
Carpinus betulus — Festuca montana;
Fagus sylvatica — Vicia balansae.
Нь. Галосерия
Suaeda salsa;
Tournefortia sibirica;
a. Aeluropus littoralis (Zygophyllum fabago);
Lycium ruthenicum — Artemisia tschernieviana;
Tamarix spp. — Limonium meyeri.
He. Евтрофная гидросерия
J uncus littoralis;
J uncus acutus;
Schoenoplectus tabernaemontani;
Phragmites communis;
Cladium mariscus;
Calamagrostis pseudophragmites (Carex vulpina);
Sium sisaroideum (Equisetum majus);
a. Agropyron caninum;
Cornus mas — Lithospermum purpureo-caeruleum (Geum urbanum, Sanicula europaea);
Quercus robur — Brachypodium sylvaticum.
Туркестанский район Понтийской провинции (Tr).
Авторы: С. М. Разумовский, А. Л. Тихомирова, В. В. Князьков, Г. Ю. Нешатаева, Т. К. Криулина.
С. Климакс
Brachypodium sylvaticum;
Thelycrania meyeri, T. darvasica — Carex polyphylla;
Juglans regia, J. fallax — Poa nemoralis;
Quercus pubescens, Q. brantii — Brachypodium pinnaium (?).
X. Ксеросерия
Andreaea rupestris — кислые породы;
Syntrichia desertorum (Ceterach officinarum);
Astragalus sect. Tragacantha (Rhamnus pallasii, Atrapha- xis spinosa, Allium scabriscapum);
Artemisia glandulifera — щелочные породы;
Zygophyllum gontscharovii, Z. atripicoides, Z. eurypterum, Z. xanthoxylon, Z. bucharicum, etc.;
Aristida pennata, A. karelinii (Tournefortia sogdiana) — на песке;
Calligonum spp.;
Haloxylon persicum (Salsola richteri, S. paletzkiana);
Artemisia herba-alba, A. sogdiana, A. maritima, A. koc- hiiformis, A. tenuisecta, A. scotina, A. namanganica (Kochia prostrata, Merendera iolantae) — на глине и лёссе;
a. Carex pachystylis, С. hostiana, С. physodes;
b. Pistacia vera — Hordeum spontaneum;
a. Festuca sulcata (Elytrigia trichophora, Stipa capillata, Thymus transcaspicus, Anemone petiolulosa, Crocus michel- sonii);
b. Pinus halepensis, P. brutia (?).
Hl. Гигролитосерия
Grimmia ovalis (Sedum pentapetalum, Myurella julacea);
Syntrichia muralis;
Leucodon sciuroides;
Homalothecium sericeum, Н. philippeanum (Cystopteris fragilis);
Ephedra intermedia (Jasminuni fruticans, Hymenocrater abrotanoides, H. bituminosus, Restella alberti, Scorzonera acan- thoclada);
a. ?;
Juniperus turcomanica, J. semiglobosa, J. seravschanica, J. turkestanica — Lonicera microphylla — Hyphum revolutum;
Acer turcomanicum, A. monspessulanum, A. turkestanicum, A. regelii, A. pubescens — Lonicera korolkowii — Allium pa- radoxum (A. seravschanicum, Fritillaria raddeana, Thalictrum sultanabadense, Valeriana ficariifolia, Polygohatum sewerzowii, Hyacinthus litwinowii).
E. Элювиальная мезосерия
Роа reflexa? (Tulipa spp.);
a. Carex stenophylloides, C. turkestanica;
Spiraea hypericifolia — Orthurus heterocarpus;
Acer turcomanicum etc. — Eranthis longistipitata (Ficaria fascicularis ).
А. Аллювиальная мезосерия
Saccharum spontaneum;
Elaeagnus angustifolia, E. turcomanica — Erianthus ra- vennae;
a. Imperata cylindrica (Glycyrrhiza glabra);
Populus diversifolia, P. pruinosa, P. euphratica, P. ariana, P. litwinowiana — Lolium riparium, L. perenne (Cynanchum sibiricum, Clematis orientalis);
Platanus orientalis.
D. Делювиальная мезосерия
Carex songorica;
a. Roegneria tianschanica, R. ugamica (Muscari leucos- tomum, M. racemosum, Allium christophii, A. bodeanum, Juno kopetdagensis, J. drepanophylla);
Sorbus turkestanica, S. tianschanica — Viola suavis (Arum korolkowii, Sanicula europaea, Trisetum spicatum, Campylium chrysophyllum );
Ulmus campestris — Galium pojarkovae, G. tenacissimurn (Lamium album, L. turkestanicum, Physocaulis nodosus).
Нь. Галосерия
Gamanthus gamocarpus (Halocnemum strobilaceum, Sa- licornia herbacea, Bienertia cycloptera, Girgensohnia sp. );
Climacoptera transoxana, C. turcomanica, C. sukaczevii (Kalidium caspicum, Halopeplis pygmaea, Hololachne soon- gorica, Reaumuria turkestanica, R. fruticosa, R. reflexa, R. oxiana, R. badhysi);
Salsola crassa, S. lanata, S. rigida, S. orientalis (Achillea santolina );
Haloxylon aphyllum, H. ammodendron — Aellenia sub- aphylla (Seidlitzia rosmarinus, Atriplex diniorphostegia, Lepi- dium perfoliatum, Salsola carinata, S. incanescens, Petrosi- monia glabra, Eremopyrum orientale, Leptaleumfilifolium, Gagea reticulata );
a. Aeluropus littoralis (Alhagi canescens, A. camelorum, Zygophyllum fabago, Plantago ovata, Psylliostachys spicata);
Lycium barbarum, L. turcomanicum, L. ruthenicum — Artemisia sieversiana, A. ferganensis;
Tamarix spp. (Halostachys caspica, H. hispida, H. belangera- na) — Statice suffruticosa.
Hm. Мезотрофная гидросерия
Carex parva (Poa alpina, Deschampsia koelerioides);
Carex orbicularis (Poa pratensis, Gentiana turkestanorum, Lomatogonium carinthiacum, Parnassia laxmannii, Saxifraga hire ulus, Trichophorum pumilum);
Carex melanantha, C. pseudofoetida (Trollius lilacinus, Polygonum biaristatum, Delphinium oreophilum, Ranunculus rubrocalyx, Luzula spicata, Anemone protracta, Astragalus ko- kandensis );
Kobresia humilis, K. capillifolia (Cerastium cerastoides, Gnaphalium supinum, Festuca alaica, Potentilla gelida, Pac- hypleurum alpinum, Sibbaldia procumbens, Oxytropis immersa, Carex alexeenkoana, Androsace villosa, Ranunculus afghani- cus );
a. Festuca rubra;
Populus bolleana, P. tadshikistanica, P. pamirica — Poa bactriana (Aflatunia ulmifolia, Ephedra fedtschenkoae);
Acer semenovii.
Не. Евтрофная гидросерия
Carex melanostachya;
Carex diluta, C. karoi, C. regeliana, C. decauh'scen*,*
Equisetum ramosissimum;
J uncus inflexus (Mentha piperita, M. kopetdagheiisls, Cy perns longus, Glyceria plicata, Eupatorium cannabinum, l^wpits europaeus, Lythrum salicaria, Scrophularia alata, S, IHwhiowIi, Listera ovata, Epilobiutn velutinum, Blysnius compressus, Plaii- tago lanceolata, Juncus lampocarpus, Triglochin palustre, Pe dicularis rhinanthoides, Poa palustris);
Мхи;
Мхи (Adiantum capillus-veneris);
Carex arcatica (Ophioglossum vulgatum, Geranium albi- florum );
Phragmites communis (Apocynum scabrum);
a. Carex divisa;
Hippophad rhamnoides — Calamagrostis pseudophragmites, C. dubia, C. turkestanica, C. macrolepis (Lonicera stenan- tha, L. patnirica, Ribes janczewskii, Crataegus altaica, Salix schugnanica, S. pycnostachya, Codonopsis clematidea, Orchis umbrosa );
Betula turkestanica, B. seravschanica, B. regeliana, B. tian- schanica, B. lipskyi, B. alajica, B. schugnanica, B. pamirica, B. tadshikistanica, B. ovczinnikovii — Pyrola rotundifolia;
Fraxinus syriaca, F. potamophila — Arrhenatherum elatius (Inula cordata, Ophrys transhyrcana, Epipactis veratrifolia).
Глава V
КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХАССОЦИАЦИЙ
Как известно, возможны два способа упорядочения множества объектов:
собственно классификация [«иерархическая классификация» (Шенников, 1964)], когда объекты по степени их собственного сходства объединяются в группы возрастающего ранга, так что возникает иерархия соподчиненных категорий;
ординация («координационная классификация» Шенни- кова), т.е. расположение объектов вдоль одной или нескольких координатных осей, отражающих изменение факторов, внешних по отношению к объектам. Оба эти способа могут быть применены к растительным ассоциациям.
Построение ординационной схемы не вызывает принципиальных трудностей: для нее может быть использован любой экологический показатель, если ассоциации распределяются по его градиенту. Наилучшую графическую картину даст тот показатель из всех, составляющих экологический комплекс, который более других определяет распределение ассоциаций. Этот показатель может быть выяснен эмпирически в ходе самого составления схемы. Что касается числа используемых показателей, то чем оно больше, тем точнее схема отражает действительную картину. Это число, однако, ограничивается техническими причинами, и прежде всего трудностью графического изображения многомерных схем.
Значительно сложнее вопрос о выборе критерия в случае иерархической классификации. Мы полностью согласны с В. И. Василевичем (1966) в том, что естественная иерархическая классификация должна основываться на одном критерии деления (признаке). Этот признак должен быть качественным, а не количественным и коррелировать с большим числом других признаков. Лишь при соблюдении этих условий границы между таксонами будут объективны, а сами таксоны будут различаться и по другим, не использованным при делении признакам. На
противоположной точке зрения стоит А. Г. Воронов (1963, с. 298), считающий, что естественная классификация сообществ должна основываться на одновременном учете возможно большего числа признаков (он предлагает 14 таких признаков).
Растительная ассоциация характеризуется четырьмя основными признаками: флористическим составом; структурой (обликом); динамикой (положением в сукцессионных рядах); экологической приуроченностью. По каждому из них может быть построена (и фактически строилась) классификация растительных ассоциаций.
Генетическая (т.е. эволюционная) классификация, основанная на генетическом родстве (общем происхождении), иногда выводится из известной аналогии между сообществом и организмом. Однако такая аналогия существует лишь между сукцессионной системой в целом и организмом и заключается в том, что оба они представляют собой самостабилизующиеся системы, хотя и различного ранга. Ассоциация же на каждом из своих участков возникает каждый раз заново не из другой ассоциации, а путем «просеивания» всей элементарной флоры района через сито абиотической и биотической среды. Состав ассоциации представляет пассивную функцию свойств эко- ценотической ниши и состава элементарной флоры. Само же сочетание видов, образующее ассоциацию, возникло впервые точно таким же образом тогда, когда появилась данная элементарная флора. Наименьшая единица покрова, в отношении которой можно говорить об эволюции, — это ботанико-географический район, вернее, его элементарная флора. Однако генезис элементарных флор, как и флорогенез вообще, далеко выходит за рамки этой книги, являясь предметом исторической географии растений. Иногда термин «генетическая классификация» применяется к динамической классификации (Колесников, 1956). При этом в него, разумеется, не вкладывается эволюционного смысла.
§ 25. Физиономическая классификация
Самым легким и наглядным способом упорядочения геоботанического материала, безусловно, является соподчинение ассоциаций по их облику. Поскольку для этого не требуется знать экологическую приуроченность и динамические тенден-
ции сообществ, этот способ был исторически первым и широко применяется до сего времени. Иногда предполагается, что он основан на «фитоценологическом родстве» сообществ, которое, по Воронову (1963, с. 297), «выражается в общности доминантов и жизненных форм, а для единиц более высокого ранга — в экологической и физиономической близости эдификаторов». В действительности речь идет, конечно, не о родстве (под которым обычно понимается общность происхождения), а о сходстве. Сходство же заключается лишь в том, что, например, коренной сосняк на олиготрофном торфе, пирогенный вторичный сосняк из ДК климакса и коренной литосериальный сосняк имеют верхний ярус из одного и того же вида — Pinus sylvestris и на этом основании объединяются в одну формацию — «Pineta sylvestris». Правильнее называть подобное сходство не фитоценологическим, а физиономическим. В фитоценологическом отношении (если понимать под этим характер взаимоотношений растений со средой и друг с другом) упомянутые три сосняка достаточно далеки друг от друга, в то время как пирогенный сосняк и пирогенный лиственничник или сфагновый сосняк и сфагновый ельник, напротив, более сходны. Кроме того, как указывает и Воронов, классификация должна строиться лишь на признаках самого сообщества без учета особенностей местообитания. Говорить же о фитоценологи- ческой характеристике сообщества в отрыве от его среды и динамики вообще бессмысленно.
Любую физиономическую классификацию трудно счесть естественной. Ее критерий — степень сходства в составе ярусов — вообще не связан с остальными признаками ассоциации. Неоднократно делались попытки уменьшить искусственность подобной классификации путем дополнительного введения в нее экологических признаков. Так, Воронов (1963, с. 300) рекомендует выделять в пределах формации экологические варианты — «субформации», например, на песках, на мелах и глинистых почвах, а в рамках «ассоциации» — «субассоциации», различающиеся видами с малым обилием и, следовательно, соответствующие нашим изоморфным ассоциациям. Другой компромиссный способ состоит в объединении лесных ассоциаций не по верхнему ярусу, а по нижнему на том основании, что он лучше отражает экологические ус-
ловия. Подобное частичное привнесение экологического элемента в физиономическую классификацию лишь уменьшает ее логичность. Будучи проведено последовательно, оно привело бы к переходу к экологической ординации (§ 26).
Искусственная физиономическая классификация ассоциаций в пределах ботанико-географического района, безусловно, полезна. Она помогает ориентироваться в многообразии сообществ, служа своего рода определительной таблицей, и дает представление об изоморфных ассоциациях, количестве ниш у древесных пород и т. п. Разумеется, все эти функции она может выполнять лишь после того, как каждый из ее таксонов будет прокомментирован с экологической и (что то же самое) динамической стороны, т. е. по окончании исследования района. Ниже мы приводим подобную обзорную схему для сукцессионной системы Подмосковья. После названия ассоциации в скобках приводится сокращенное обозначение экоценотиче- ской ниши (те же, что в § 24).
Физиономический обзор ассоциаций Подмосковья
Луга
Хвощовые луга: Equisetum hyemale (Е—1); Е. fluviatile Ше-5У
Низкорослые злаковые луга: Anthoxanthum odoratum (С— a); Festuca ovina (X—4а); F. rubra Ше—12а); Deschampsia cespitosa Ше—Па); Nardus stricta Шт—За).
Высокорослые злаковые луга: Calamagrostis lanceolata Шт—2); Digraphis arundinacea Ше—7).
Осоковые луга: Carex ericetorum (X—3); С. cespitosa Ше—1); С. gracilis Ше—3); С. vesicaria Ше—4); Scirpus sylvaticus Ше—6).
Низкорослые широкотравные луга: Lathyrus vernus СЕ—2а); Ficaria ranunculoides Ш—1); Anemone ranunculoides Ш—1); Geumrivale Ше—Ю); Comarumpalustre Шт—D,’ Menyanthes trifoliata Ше—2).
Высокорослые широкотравные луга: Aconitum excelsum Ш— За); Chaerophyllum aromaticum (A—1); Stachys sylvatica (A— 2a); Cirsiuni oleraceum Ше—8); Filipendula ulmaria Ше—9).
Пустоши
Моховые пустоши: Brachythecium albicans (X—1); Polytrichum piliferum (X—2); P. juniperinum (X—4b); P. commune Шт—4); Sphagnum girgensohnii Шт—3).
Осоко-моховые пустоши: Scheuchzeria palustris — Sphagnum spp. (Но—1); Eriophorum vaginatum — Sphagnum bal- ticum (Ho—2).
Кустарничково-моховые пустоши: Andromeda polifolia — Sphagnum magellanicum (Ho—3); Ledum palustre — Sphagnum fuscum (Ho—4).
Кустарничковые пустоши: Calluna vulgaris (X—4c); Cal- luna vulgaris (Hm—5b).
Леса
Темнохвойные леса: Picea abies — Vaccinium myrtillus (Cd); P. abies — Carex digitata (Се); P. abies — Carex pilosa (Cg); P. abies — Maianthemum bifolium (Hm—5e); P; abies — Maianthemum bifolium (He—12g); P. abies — Oxalis acetosella (Cf).
Светлохвойные леса: Pinus sylvestris — Vaccinium vitis- idaea — Pleurozium schreberi (X—4d); P. sylvestris — V. vitis- idaea — Pleurozium schreberi (Ho—5); P. sylvestris — V. vitis- idaea — Pleurozium schreberi (Hm—5d); P. sylvestris — Con- vallaria majalis (X—4e).
Широколиственные леса: Quercus robur — Corylus avella- na — Carex pilosa (Ch); Tilia cordata — Viola mirabilis (E—2b); Fraxinus excelsior Asperula odorata (He—Ilf); Acer plata- noides — Pulmonaria obscura (He—1 le); Ulmus scabra — Milium effusum (D—3b); Padus racemosa — Stellaria nemorum (A—2b).
Мелколиственные леса: Betula pendula — Luzula pilosa (Cb); B. pendula — Calamagrostis arundinacea (Cc); B. pubescens — Melica nutans (He—12e);B. pubescens — Vaccinium vitis-idaea (He—12f); B. pubescens — V. myrtillus (Hm—5c); Populus tremula — Succisa praemorsa (He—12b); P. tremula — Angelica sylvestris (He—12c);P. tremula — Convallaria majalis (He—12d); Alnus incana — Ajuga reptans (He— Hb); A. in- cana — Galeobdolon luteum (He— He); A. incana — Stellaria holostea (He—Hd).
Распространять подобную физиономическую классификацию за рамки района совершенно недопустимо. Район представляет собой единое эколого-ценотическое целое и только сам, как целое, может быть единицей классификации. Расчленить сукцессионные системы разных районов на части и, смешав эти
части, подвергать их затем классифицированию — процедура столь же малополезная, как составление классификаций отдельно плодов, отдельно тычинок и т. д. С другой стороны, классификация самих районов, представляющая уже задачу ботанической географии, может основываться не на всем спектре сообществ, их составляющих (что технически трудно), а на немногих специально выбранных ассоциациях. Последние, конечно, должны быть сравнимы, т.е. занимать сходное место в сукцессионных системах. Естественнее строить такую классификацию на основе облика коренных ассоциаций климакса. Основанием к этому служит то, что в экотопе климакса уже заблокированы различия топографического масштаба и географические закономерности проявляются в наиболее' чистом виде. Поэтому такая классификация может быть положена в основу ботанико-географического районирования.
Следует снова упомянуть здесь о классификации Клементса, о которой мы уже говорили в § 7. Поскольку критерием этой классификации служит доминирование тех или иных видов, ее в известной степени можно счесть физиономической. В действительности это не совсем так.
Основная и высшая единица иерархии у Клементса — «формация» — представляет собой территорию, на которой доминанты климакса имеют одну и ту же жизненную форму, причем большая их часть принадлежит к одним и тем же родам (следует учитывать, что климаксом Клементс считал почти всю сферу демутации, так что доминанты были весьма многочисленны; напомним также, что «доминант» соответствует нашему эди- фикатору). Практически «формация» соответствует нашей ботанико-географической провинции (Разумовский, Лабунцова, 1969), т.е. объединению ботанико-географических районов с одним эдификатором коренной ассоциации климакса. Территориальной единицы, соответствующей району в целом, у Клементса формально нет; однако он выделяет в рамках «формации» несколько географических вариантов, слегка различающихся по набору эдификаторов. На территории такого варианта, примерно соответствующей ботанико-географическому району, различаются: «ассоциация», т. е. климакс района (в упомянутом широком понимании) и несколько «ассоций», охватывающих сообщества, находящиеся в состоянии сукцессии. В рамках «ассоциации» выделяются «консоциации» с одним
и тем же эдификатором; в случае смеси нескольких эдифи- каторов применяется альтернативный термин «фациация». В «ассоции» по тому же принципу выделяются «консоции» и «фации», а кроме того, еще и одноярусные сообщества первых стадий сукцессии — «фамилии» (одновидовые сообщества) или «колонии» (смесь нескольких видов). В составе «консоциаций», «фациаций», «консоций» и «фаций» (как уже говорилось, это единицы одного и того же ранга) различаются «социации» (и соответственно «соции»). Это уже элементы не горизонтальной структуры покрова, а вертикальной и временной, а именно нижние ярусы сообщества и сезонные аспекты. Ярусные и сезонные «социации» и «соции» имеют один и тот же ранг.
Как видим, схема Клементса представляет собой не классификацию (которая предполагает группировку заранее выделенных элементарных объектов), а деление «сверху», причем деление это проводится не слишком логично.
Экологическая ординация сообществ
Под экологической ординацией обычно понимается графическое расположение сообществ по градиентам экологических факторов. В какой-то мере это расположение повторяет реально существующие в природе экологические («топографические») ряды; в большей мере оно близко к «обобщенному экологическому ряду», отличаясь от него лишь тем, что оно построено не по одному, а по двум факторам. Использование двух координатных осей (обычно обозначаемых как «увлажнение» и «богатство» почвы) уже дает возможность совместить в одной схеме большую часть коренных сообществ конкретной местности (вторичные сообщества, естественно, совпадают на схеме с соответствующими коренными).
Простейший и наиболее распространенный способ ордина- ции, введенный П. С. Погребняком (Погребняк, Воробьев, 1929), предусматривает деление шкалы увлажнения на 5, а шкалы богатства — на 4 отрезка. Ординационная схема Раменского (1938) отличается, как показал Воробьев (1953), лишь более дробной градуировкой осей и иной их ориентацией на бумаге.
Поскольку в ходе любой экогенетической сукцессии показатели увлажения и богатства однозначно меняются, естественно ожидать известного параллелизма экологических ор-
динационных схем с сукцессионными схемами. Действительно, располагая ассоциаций конкретного района на ординационной схеме, мы получаем почти полное совпадение с сукцессионной схемой. Рис. 96 представляет собой результат ординации коренных ассоциаций Северного Зауралья на координатах сеток Погребняка — Воробьева и Раменского.
Несмотря на то что при составлении этой схемы мы пользовались шкалами Раменского и др. (1956) и списками видов- индикаторов Воробьева (1953), предназначенными для использования лишь в пределах европейской части СССР, рис. 96 (см. следующую страницу) достаточно верно отражает экологические соотношения как самих смен, так и их стадий. Единственное исключение — элювиальная, делювиальная и аллювиальная мезосерии на нашем рисунке различаются по влажности местообитания (в то время как в действительности влажность одинакова) — объясняется самой природой методики составления экологических шкал. Как известно, участки элювиальной мезосерии приурочены к верхней части склонов, делювиальной — к их нижней части, а аллювиальная мезосерия всегда встречается лишь в долинах рек. Поскольку при выработке шкал (см. ниже) топографический ряд между опорными точками принимается за экологический, все три мезосерии, естественно, попадают в разные участки шкалы.
С первого взгляда кажется, что ординационная схема содержит больше информации, чем сукцессионная, поскольку она включает количественную (хотя и относительную) оценку факторов среды. Однако это преимущество не более чем иллюзия. В качестве опорных точек экологической шкалы, например увлажнения, используются сообщества самых сухих и самых влажных местообитаний местности — другими словами, пионерные сообщества ксеросерий и гидросерий, а затем экологический ряд между ними делится на произвольно выбранное число равных отрезков. Границы этих отрезков отнюдь не совпадают с реальными экологическими границами сообществ. Важно отметить, что на равные отрезки делится не градиент среды, а именно экологический ряд сообществ, понимаемый как континуум. Поскольку работа по составлению шкал проводится без расшифровки комплексности и основыва-
С. М. Разумовский
Рис. 96. Экологическая ординация сообществ Северного Зауралья.
I — II — ступени увлажнения; III — IV — ступени богатства (I и III — по Воробьеву; II и IV — по Раменскому); X — последняя стадия ксеросерии; Хр, Ху, Х8, Хс — ее инициальные варианты на песке, изверженных породах, мелкоземе и известняке; С — климакс; Но — олиготрофная гидросерия: 1 — Sphagnum cuspidatum; 2 — S. balticum; 3 — 5. magellanicum; 4 — S. fuscum; 5 — кедровник-зеленомошник; Hm — мезотрофная гидросерия: 1 — Calliergon cordifolium; 2 — Sphagnum girgensohnii; 3 — Polytrichum commune; 4 — кедровник-зеленомошник; He — евтрофная гидросерия: 1 — осоковые и гипновые стадии; 2 — сфагновые стадии; 3 — кедровник-зеленомошник; А — аллювиальная; D — делювиальная и Е — элювиальная мезосерии.
ется на крупных пробных площадках, эти сообщества представляют собой не демутационные комплексы, а экогенетические фазы. Экологический ряд, таким образом, превращается в континуум, что и оправдывает деление его на произвольные отрезки. Сказанное иллюстрирует рис. 97, грубо, но достаточно наглядно показывающий как процесс выработки экологической шкалы, так и механизм возникновения при этом растительного континуума.
Рис. 97. Проработка местного экологического ряда увлажнения по методике Л. Г. Раменского (упрощенная схема).
I — ксеросерия; II — климакс; III — V — гидросерия; А, Б, В — площади, соответствующие исходным («контрастным») группам описаний; а, б, в — элективные средние этих описаний (первичные ступени); г, д, е, ж — вторичные ступени; з, и, к, л — третичные ступени; 1 — 11 — номера ступеней получаемого экологического ряда.
Таким образом, градуированные оси на рис. 96 могут быть просто убраны и заменены словесным указанием, что влажность местообитания на схеме в общем увеличивается сверху вниз, а его богатство — слева направо. Однако если номера ступеней не имеют смысла в обобщенной схеме ассоциаций района, то на конкретном (топографическом) ряде они отражают вполне реальную величину: соотношение площадей ДК в экогенетической фазе. Весь ряд при этом отражает постепенное изменение состава комплексов по рельефу.
Выяснение абсолютных значений экологических факторов, при которых существует каждая из ассоциаций, — дело будущего. Оно включает не только измерения, привязанные к заранее выделенным ассоциациям, но и расшифровку физического смысла понятий «увлажнение» и «богатство». Экологические показатели, действительно разграничивающие эко- топы ассоциаций, могут оказаться весьма сложными, а схема ординации — многомерной.
Следует остановиться на вопросе о географизме экологических шкал. Если полная абсолютная экологическая характеристика аналогичных ассоциаций обширной территории и одинакова, следует помнить, что она представляет собой сложный показатель, включающий не только эдафические величины, но и макроклимат. По градиенту макроклимата эда- фическая часть этого показателя неизбежно будет меняться. Поэтому в разных районах крайне сухие и крайне влажные экотопы, принимаемые за крайние точки шкал, будут иметь различную эдафическую характеристику. Обратной стороной этого явления будет то, что схема ординации ассоциаций будет примерно одинаковой для всей территории, на которую распространяется действие данных шкал. Описываемое Воробьевым (1953) явление изменения «фигуры местообитаний» с климатом нереально и порождается несовершенством методики. С увеличением влажности климата ксерофильные сообщества занимают все меньшие площади, оттесняясь на самые высокие или крутые части рельефа. Там, где средний размер их участков становится меньше применяемой исследователем стандартной пробной площади, они исчезают из списка «типов леса». Это не означает, конечно, что эти сообщества и соответствующие им местообитания действительно отсутствуют в районе.
Флористическая классификация
В § 15 мы рассмотрели соотношение «ассоциации» флористической школы с нашим демутаЦионным комплексом и обнаружили практически полное совпадение между ДК и «субассоциацией» в рамках «варианта ассоциации». Таким образом, в основе флористической классификации лежит вполне реальная единица, а именно ДК, который, как мы видели, об-
ладает весьма яркой флористической самобытностью и значительной флористической гомогенностью. Остается неясным лишь вопрос, каким образом школе Браун-Бланке удается строить многостепенную иерархическую систему соподчинения этих реальных единиц, основанную на степени их флористического сходства. Как мы видели в § 11 и 15, ДК — единственная реальная флористическая единица, обладающая набором характерных видов, свойственных любому ее конкретному участку. Большинство ДК вообще не имеет ни одного общего вида; некоторые ДК связываются одним-двумя растениями, обладающими несколькими нишами (типа брусники или ели), однако если мы объединим их по этой причине в экологически крайне гетерогенные единицы более высокого ранга, то остальные ДК все-таки останутся флористически изолированными и иерархической классификации все равно не получится.
Между тем иерархия Браун-Бланке содержит категории четырех рангов: ассоциации, союз, порядок, класс. Утверждается, что каждая «ассоциация» кроме собственных характерных видов содержит виды, специфичные для союза, для порядка и для класса. Таким образом, принцип соподчинения здесь такой же, как и в систематике организмов. Он очень наглядно иллюстрируется схемой, приводимой Фукареком (Fukarek, 1964), где латинские буквы означают наборы характерных видов (рис. 98). Как известно, даже по внешней форме флористическая школа всегда стремилась придать своей классификации сходство с систематикой организмов (фамилии авторов после названий таксонов, ссылки на первоописание и т. п.).
Здесь нам приходится еще раз вернуться к чрезвычайно важному вопросу о размере и способе заложения пробной площади. Этот, казалось бы, чисто технический момент предопределяет и теоретическую базу, и все дальнейшее развитие каждой геоботанической школы. Школа Браун-Бланке исходит в выборе размера пробной площади из понятия «ареал-минимум» (см. §11), попадая тем самым в логический круг, который мы уже обсудили в § 20. Скамони (Scamoni, 1955) указывает для различных типов растительности размеры площадок от 400 м2 и более до 1 м2; Фукарек {Fukarek, 1964) рекомендует для тех же типов размеры от 2500 м2 до 0,1 м2.
Рис. 98. Принцип флористического соподчинения ассоциаций школы Браун- Бланке (Fukarek, 1964).
1 — ассоциации; 2 — союзы; 3 — порядки; 4 — классы.
Подобные размеры вполне достаточны для того, чтобы большинство площадок представляло собой не демутационные (что в данном случае не повредило бы), а экогенетические и топографические микрокомплексы. В результате в списки видов каждой «ассоциации» попадают помимо ее собственных видов (т. е. видов ДК) еще и виды предыдущих и последующих ДК того же экогенетического ряда, а также виды других эко- генетических рядов. Разумеется, то, какие именно чуждые виды попадут в этот список, определяется не случайностью, а твёрдыми топографическими закономерностями, диктующими наиболее вероятный рисунок комплекса. Именно эти чуждые виды, насколько можно судить по конкретным работам флористической школы, и дают возможность соподчинить «ассоциации». Другой источник объединяющих видов (связанный уже не с комплексностью площадок, а с невниманием к динамике) составляют ценофобные виды с экологической амплитудой типа: «сухие песчаные почвы», «торф», «богатство кальцием» и т. п. Действительно, в работах обсуждаемой школы всегда бросается в глаза в первую очередь изобилие ценофобов в списках характерных видов таксонов выше «ассоциации».
В заключение отметим еще, что основные единицы флористической иерархии — «ассоциации» — вовсе не дискретны. Как уже говорилось в §15, в их рамках выделяются субассоциации, содержащие характерные виды не этой, а другой «ассоциации» (где они, следовательно, вовсе не так уже характерны). Кроме того, и в диагнозах высших единиц очень часто указывается, что тот или иной характерный вид «заходит» или «проникает» в другие таксоны. Многие авторы считают
поэтому необходимым выделить ассоциации не просто по присутствию определенных видов, а по присутствию их в достаточном обилии, что делает классификацию еще более искусственной.
Динамическая классификация
Возможны два способа классификации сообществ по признакам их динамики. Иерархическая классификация может, например, выглядеть так.
Коренные ассоциации (их эдификатор возобновляется в собственном биополе, поэтому их парцеллы могут существовать в течение жизни нескольких или многих поколений эдификатора).
А. Стабильные ассоциации (т.е. коренные ассоциации климаксов), не изменяющие местообитание необратимым образом.
Б. Лабильные ассоциации (т.е. коренные ассоциации стадий экогенеза), необратимо изменяющие местообитание в процессе своей жизнедеятельности.
Демутирующие ассоциации; они характеризуются столь выраженной ценотической средой, создаваемой эдификатором, что после его уничтожения эта среда может восстанавливаться лишь сложным путем демутационной сукцессии.
Недемутирующие ассоциации; они существуют в условиях превалирования абиотической среды, лишены эдифика- торов и восстанавливаются после нарушений без сукцессии.
Вторичные ассоциации; их эдификатор не способен возобновляться в собственном биополе, их парцеллы существуют лишь в течение жизни одного поколения эдификатора.
А. Эксцизионные ассоциации, восстанавливающие цено- тическую среду после изъятия особей эдификатора коренной ассоциации.
Б. Пирогенные ассоциации — то же после уничтожения лесной подстилки.
Подобная иерархическая схема, разумеется, приложима к покрову абсолютно любого района. В сущности, это просто краткий обзор всего, что говорилось о динамических свойствах ассоциаций на протяжении всей книги. Можно, конечно, уложить в категории этой схемы и все конкретные ассоциации отдельного изучаемого нами района. Однако в этом случае
за ее рамками останется самое главное — как все-таки идут сукцессии. Поэтому оказывается совершенно необходимым другой способ расположения материала, который (во всяком случае, по форме) ближе к ординационным классификациям. Это сукцессионные схемы, часть из которых была приведена в § 24. Преимущество таких схем состоит в том, что они не только содержат в краткой форме все сведения о сукцессиях, но и позволяют отразить весь объем информации, содержащейся в остальных — как иерархических, так и ординационных — классификациях.
Как мы уже говорили в § 26, сукцессионная схема отличается от экологической ординации лишь тем, что выбор факторов, по градиентам которых располагаются ее единицы, не произволен, а диктуется самой растительностью. При этом оказывается, что если фактор «влажность» сохраняется и в сукцессионной схеме, то вместо довольно искусственного фактора «богатство» в нее попадают целых три: количество гумуса (в мезосериях), механический состав (в ксеросериях) и «проточность» (в гидросериях).
Относительность («безразмерность») экологической оценки свойственна, как мы видели, и экологическим ординационным схемам Воробьева и Раменского. Однако если цифровые ступени этих схем соответствуют довольно гетерогенным в экологическом отношении комплексам, абсолютная характеристика которых затруднительна, то каждая из дискретных единиц сукцессионной схемы всегда может быть подвергнута измерению по любым показателям среды. После этого сукцессионная схема легко может быть превращена в многомерную ординационную экологическую схему, хотя особой необходимости лично мы в этом не видим.
Сукцессионная схема дает достаточно ясное представление о возможных в районе топографических рядах сообществ. Зная характер рельефа еще неизвестной нам местности, находящейся на территории действия сукцессионной системы, можно, ориентируясь на эту схему, почти безошибочно предвидеть рисунок топографического растительного комплекса. Можно прогнозировать и возможные топографические смены, которые произойдут при любых экзогенных изменениях гидрологического режима.
Далее, физиономия покрова, не используемая нами в качестве классификационного признака, тем не менее полностью отражена в сукцессионных схемах, поскольку в них указываются и ярусная структура ассоциации, и видовая принадлежность доминантов. То же относится и к флористическому составу, причем флористический список каждого ДК содержит и сведения о ценотической роли всех его видов (доминанты, эксплеренты). Степень верности видов также легко выясняется из той же схемы.
Строго говоря, сукцессионная схема не является вообще классификацией — ни иерархической, ни ординационной. Это просто структурная схема сукцессионной системы, содержащая в сжатой форме описание элементов системы и способов их взаимодействия (т.е. механизм работы системы). В сущности, для любой технической машины можно составить самые различные классификации ее деталей; однако намного важнее чертеж этой машины, изображающий и принцип ее действия, и ее детали. Если вспомнить, что сукцессионная система и есть (с точки зрения кибернетики) не что иное, как самоуправляющаяся, т.е. автоматическая, машина, то эта аналогия уже не покажется грубой или неуместной.
Другими словами, мы берем на себя смелость сказать, что для суммирования сведений о хорошо изученном растительном покрове необходима и достаточна сукцессионная схема, а все описанные выше способы иерархической и координационной классификации излишни. Другое дело, что они остаются полезными на более высоком уровне — при упорядочении знаний о самих сукцессионных системах, взятых в целом. Однако эта задача относится уже к области ботанической географии.
Сукцессионная схема в том виде, как она изображена в этой книге, была выработана автором чисто индуктивным путем в процессе многолетних полевых исследований. Отправной точкой этих исследований, как известно читателю из предыдущих глав, было главным образом учение Ф. Э. Клементса. Однако автор считает необходимым остановиться здесь на другом, отечественном источнике, из которого столь же непосредственно могла бы развиться вся современная синдинамика. Этот источник, как это часто бывало в истории науки, не был в достаточной степени понят и оценен. Мы говорим о
всем известных «эколого-фитоценотических рядах» Сукачева, получивших среди наших лесоводов и геоботаников неофициальное название «сукачевский крест».
Эколого-Фитосоииальные ряды Сукачева.
Еще в 1951 г. Сукачев предложил под этим названием оригинальную ординационную схему, совмещавшую экологическую и динамическую характеристику лесных сообществ. В центре схемы он поместил «климакс-ассоциацию», которой заканчиваются «автогенетические» (т. е. эндогенные) смены всех лесных сообществ (Сукачев, 1930, с. 256). От климакса расходились радиально четыре линии («ряда»), соответствовавшие удалению от мезофильных условий. На этих линиях помещались коренные ассоциации, а сами линии указывали предполагаемое направление «прогрессивных» смен (от периферии к климаксу) и противоположных им «регрессивных» смен (в центробежном направлении). Указывалось, что каждой коренной ассоциации, помещенной на этих осях, могут соответствовать вторичные («вторично производные») ассоциации, которые, естественно, должны занимать ту же точку в схеме, что и коренная ассоциация. Сказанного достаточно, чтобы заключить, что схема Сукачева была первой в отечественной литературе (и одной из первых в мировой) сукцессионной схемой.
Отсутствие фактического материала по экогенетическим сукцессиям не могло не привести к определенным ошибкам в расположении ассоциаций, а главное, заставило автора схемы предположить, что часть «регрессивных» смен эндогенна. Одна из таких смен была связана с «обеднением» почвы ельником (ряд С), другая — с эндогенным «заболачиванием» (ряд В), третья (ряд В) — с эндогенным же уменьшением проточности в болотном ельнике. Эти ошибки вполне понятны, если учесть полное отсутствие у нас в то время сколько-нибудь серьезных синдинамических исследований и влияние традиционной умозрительной концепции эндогенного обеднения почвы и повсеместного заболачивания, восходившей к Г. И. Танфильеву, а также гипотезы С. И. Коржинского об эндогенной смене дубрав темнохвойными лесами. Недостатком «эколого-фитосоциаль- ных» схем было и то, что они строились отдельно для каждой лесной формации. Так, считая большинство сосняков вторич-
О ООО ОО
О ОО
О ОО
Рис. 99. «Эколого-фитоценотическая схема типов "кедровых лесов Северо-Восточного Алтая», по А. Г. Крылову (1963).
Рис. 100. «Эколого-фитоценотическая схема размещений типов сосновых лесов Юго-Западного Приангарья», по И. В. Каменецкой и др. (1963).
ними по отношению к ельникам, автор все же (вопреки сказанному выше) включал их в схему сосновых типов на правах коренных ассоциаций.
Тем не менее схема Сукачева содержала в достаточно ясной форме все необходимое для ее совершенствования и приведения в соответствие с реальным ходом сукцессии. К сожалению, несмотря на то что Сукачев в течение всей своей деятельности многократно указывал на необходимость тщательного изучения динамики, и в частности эндогенных смен, ни он сам, ни большинство его учеников непосредственно не занимались синдинамикой. Мало того, сам динамический характер схемы был постепенно забыт, и она стала восприниматься как чисто экологическая.
В течение довольно длительного времени «крест» был почти обязательной принадлежностью лесотипологических работ. При этом он, как правило, понимался лишь как обобщенная схема экологических рядов. Впоследствии значительная часть исследователей школы В. Н. Сукачева вообще отказалась от этой формы, а сам Сукачев в своих последних работах (1957, 1964 а, б) уже просто не упоминает об эколого-фитоценоти- ческих рядах. Часть его последователей внесла в схему значительные видоизменения. Рассмотрим их на примере работ А. Г. Крылова (1963), И. В. Каменецкой и др. (1963). Как видно из рис. 99 и 100, в этих модернизированных схемах типы леса располагаются уже не на осях, а по всему полю схемы. Оси при этом теряют свое прежнее значение направ-
лений эндогенных и экзогенных смен и превращаются в обычные математические оси координат. Отсутствует и центральный (климаксовый) тип леса, помещавшийся ранее в точке пересечения осей и служивший как бы начальной точкой отсчета при экологической характеристике типов. В такой форме схема, по существу, не имеет ничего общего с эколого-фито- ценотическими рядами (хотя бы уже потому, что в ней вообще нет никаких рядов) и превращается в ухудшенный вариант сеток Погребняка — Раменского, отличаясь от них лишь непривычным расположением абсциссы и ординаты не по краям рисунка, а в центре, а также отсутствием условной градуировки и сколько-нибудь ясных критериев в выборе места для каждого из типов. Несомненно, это шаг назад по сравнению со схемами как Сукачева, так и Погребняка — Раменского.
Как мы уже говорили, «эколого-фитоценотические ряды» были первой в отечественной геоботанике сукцессионной схемой. Следует отметить также, что их автор заимствовал у Клементса лишь общее понятие о климаксе и сменах. В то же время схема Сукачева в определенном смысле была несомненным прогрессом по сравнению с аналогичными американскими схемами того времени. Как уже говорилось в § 7, чрезмерно широкий объем единиц Клементса приводил к тому, что чуть ли не все лесные сообщества района включались в понятие климакса; в то же время климакс Сукачева (ельник-кисличник) почти соответствует реальной ассоциации, которая действительно служит коренной ассоциацией климакса на большей части восточноевропейской тайги.
Мы полагаем, что дальнейшая судьба схемы Сукачева не случайна. Понятие «смена ассоциаций» содержит два элемента — «что сменяется» и «как сменяется». Наиболее естественным, конечно, кажется начинать исследование с установления самих сменяющихся единиц и уже потом заниматься их сменами. Как мы пытались показать в предыдущих главах, этот путь обречен на неудачу, так как объективно выяснить объем ассоциаций можно, лишь изучая их смены. Однако необходимость этого альтернативного пути становится очевидной лишь после того, как исследование зайдет в логический и таксономический тупик континуализма.
Глава VI
МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯСУКЦЕССИОННЫХ СМЕН
Общие соображения.
Автор весьма далек от намерения предложить универсальную, стандартную методику, позволяющую механически собрать и обработать обширный материал. Подобная методика в применении к столь сложному явлению, как растительный покров, едва ли вообще целесообразна. По нашему убеждению, существенным условием успешной работы являются интуиция и наблюдательность исследователя, приобретаемые лишь в процессе самого полевого исследования, и его способность анализировать увиденное. Отсутствие этих качеств не может быть компенсировано множеством описаний, проекций, почвенных ям и полевых записей. Вся эта длительная и трудоемкая работа имеет смысл лишь в том случае, когда исследователь уже составил себе достаточно ясное представление о структуре и динамике изучаемого покрова. Многочисленные стандартные полевые материалы сами по себе не могут служить ни способом выяснения истины, ни ее доказательством; они необходимы для проверки правильности уже выработанной рабочей схемы. Поэтому на всех этапах полевой работы надлежит прежде всего посетить как можно большее количество местностей, различающихся рельефом, характером нарушенности и обликом покрова, сравнивая увиденное в разных местах, отмечая в памяти повторяющиеся явления и ограничиваясь лишь краткими заметками, и лишь после этого переходить к более интенсивным формам работы.
Совершенно необходимо параллельно с геоботаническими наблюдениями вести непрерывное флористическое изучение местности. Никакое сколько-нибудь грамотное геоботаническое исследование невозможно, если геоботаник не знает практически всей флоры изучаемого района. Работу можно считать завершенной лишь тогда, когда для каждого вида местной флоры известна его эколого-ценотическая ниша и когда любой участок покрова может быть экологически и динамически интерпретирован.
Распространенный путь исследования растительности состоит в установлении прежде всего элементарных единиц покрова — ассоциаций, которые затем объединяются либо в классификационные единицы более высокого ранга, либо в сукцессионные ряды. Из всего сказанного в предыдущих главах вытекает неприемлемость этого пути. Вместо этого мы рекомендуем начинать исследование с целостной экоценотической системы — района — и последовательно расчленять его на единицы все более низкого ранга (см. ниже).
Этапы исследования.
Прежде чем начинать полевые работы на любой территории, следует удостовериться в ее флористической однородности (принадлежности к одному ботанико-географическому району). Это может быть сделано камерально — по литературным и гербарным материалам, а для местностей с малоизвестной флорой — путем предварительных рекогносцировочных пересечений. Если есть хоть малейшее подозрение, что территорию пересекает районная граница (например, если через нее проходят границы каких-либо ареалов), исследование сначала лучше вести раздельно по обе стороны от этой предполагаемой границы.
Следующий этап — расчленение флоры района на экоге- нетические и демутационные комплексы; оно производится в зависимости от условий местности одним из трех излагаемых ниже способов (метод экологических рядов; метод ключей; метод вычитания списков) или любым их сочетанием.
Наконец, установив эти единицы, исследователь переходит к последнему этапу работы — выяснению сукцессионных отношений между ними и установлению ассоциаций. На этом заканчивается собственно геоботаническое исследование; ландшафтного описания местности мы здесь не касаемся.
Расчленение флоры на ЭК и ДК
Метод экологических рядов.
Проводится несколько профилей, пересекающих рельеф таким образом, чтобы охватить все различающиеся по влажности местообитания — от самых влажных до самых сухих. Проходя по нескольку раз вверх и вниз по этим профилям, следует выбрать несколько достаточно заметных, достаточно массовых (но не обязательно господствующих) «опорных видов», каждый из которых приурочен к какому-нибудь одному отрезку про-
Рис. 101. Распределение опорных видов (А, В, С, О) по топографическому профилю:
а — при хорошо выраженном мезорельефе; б — при плохо выраженном мезорельефе.
филя (рис. 101 а). Во многих районах Подмосковья такими видами окажутся, например (снизу вверх): Filipendula ulma- ria; Geum rivale; Deschampsia cespitosa; Festuca rubra; An- thoxanthum odoratuni; Festuca ovina. Избегая пограничных зон, где два соседних опорных вида смешиваются, на «чистом» участке каждого из опорных видов следует заложить площадку произвольного размера и записать ее видовой состав. При этом необходимо чрезвычайно внимательно следить, чтобы на площадке действительно не было ни одного экземпляра соседних опорных видов. Сравнивая одноименные площадки разных профилей, мы обнаруживаем, что с каждым опорным видом связана своя группа сопутствующих ему растений, отсутствующих на других отрезках профиля. Однако в пределах отрезка (а особенно при сравнении отрезков разных профилей) количественные соотношения этих видов могут быть весьма различны. В результате этой работы флора разбивается на несколько экологических групп, связанных с различной влажностью местообитания. Эти группы в общем соответствуют демутационным комплексам, т. е. стадиям экогенетических рядов. Необходимо, однако, иметь в виду, что последовательность звеньев топографического профиля и звеньев экологического ряда — не одно и то же, поскольку влажность связана не только с высотой, но и с крутизной склона. Нередко более сухие участки располагаются по рельефу ниже, чем более влажные. Поэтому уже на стадии расчленения флоры полезно обращать внимание не только на рельеф, но и на почву (особенно
торф и гумус). Далее, в районе сосуществуют несколько различных экологических рядов (например, мезотрофная гидросерия — климакс — псаммосерия; евтрофная гидросерия — климакс — литосерия и т.п.), несовпадающие звенья которых будут иметь и различные опорные виды. При этом ксеросерия благодаря своей очень мелкой экогенетической комплексности будет целиком составлять верхнее звено ряда. Ее расчленение на ДК будет произведено позднее методом вычитания списков (см. ниже). Виды мезосерий, естественно, не образуют самостоятельного пояса (отрезка ряда), а вкраплены в фон климакса в виде островков. Они тоже вычленяются и расчленяются на ДК путем вычитания. Олиготрофная гидросерия и ранние стадии евтрофной гидросерии также требуют особого подхода. Таким образом, метод не позволяет сразу выделить все стадии всех экогенетических рядов. В основном он расшифровывает стадии гидросерий и оправдывает себя в гумидных местностях, где они резко преобладают по площади (см. рис. 89).
Кроме видов, приуроченных каждый к одному отрезку ряда, всегда окажется некоторое количество растений, не обнаруживающих такой приуроченности и встречающихся в нескольких отрезках. Это или виды с несколькими экоценотическими нишами (однако число их в районе очень мало, и к тому же они не могут быть связаны с ассоциациями одного и того же сукцессионного ряда — см. § 24), или виды климакса, или ценофобные виды (что более вероятно), или продукт нашей ошибки (площадки все-таки не были вполне «чистыми»).
Метод вычитания списков.
Все сказанное выше применимо не для любой местности. В местностях с сильно развитым микрорельефом и невыразительным мезорельефом демутационные комплексы не образуют четких поясов, и переходные полосы между ними (мелкоостровные экогенетические комплексы) занимают значительную часть площадки. В этом случае опорные виды не исключают друг друга (см. рис. 101 б), и можно лишь приблизительно наметить пояса с количественным преобладанием каждого из них. Почти весь профиль состоит из переходных полос, и заложить «чистую» площадку почти невозможно. В этих случаях и применяется описываемый метод. Он основан на той закономерности, что каждый вид может входить лишь в одну ассоциацию сукцессионного ряда (хотя может встречаться в других рядах). Схематически его можно изложить так.
Последовательность опорных видов А, Б, В, Г, приблизительно установленная по мезорельефу (рис. 101 б), проверяется наблюдениями над их распределением по микрорельефу. После этого закладываются площадки, содержащие соответственно опорные виды АБ, БВ, АБВ, ВГ, БВГ и т.п. Естественно, что прочие виды, общие, например, для площадок АБ и БВ, принадлежат к группе Б и т.п. Примером может служить таблица, относящаяся к евтрофной гидросерии одного из районов Подмосковья. Последовательность ДК для "этой серии (они обозначены здесь опорными видами) такова:
Equisetum heleocharis (Е)Scirpus silvaticus (Sc)
Filipendula^ulmaria (F)Geum rivale (G)
Dechampsia caespitosa (D)
Succia praemorsa (S)
Oxalis acetosella (O)
На пяти площадках, содержащих различные комбинации опорных видов, выяснялась приуроченность к ДК трех растений.
Состав участка ЭК (площадки)
Juncus effusus
Viola epipsila
Geranium palustre
Е + F
—
+
—
Sc + F
+
+
—
F + G + D
—
+
+
G + D + S
—
—
+
D + S + О
—
—
—
Из таблицы следует, что J uncus effusus принадлежит к ДК «5с», Viola epipsila — к ДК «Е», a Geranium palustre — к ДК «С».
Полученные таким образом экологические группы видов используются затем для контрольной расшифровки нескольких участков комплекса — проверяются возможность оконтуривания (картирования) этих сочетаний видов и приуроченность их к условиям (к микрорельефу в случае гидросерии, к степени развития гумусового горизонта в ксеро- и мезосериях).
Как и в предыдущем способе, виды, не поддающиеся процедуре вычитания, представляют собой ценофобные растения.
Размер площадок, подвергающихся вычитанию, не имеет значения. Для этой процедуры могут быть использованы даже чужие описания, если только предварительно намечены опорные виды.
Метод ключевых местностей.
Ботанику, впервые приступающему к изучению сукцессий, можно порекомендовать иной, более наглядный способ исследования. Работа начинается с поисков местностей, наименее нарушенных и имеющих к тому же умеренно расчлененный рельеф. В этих условиях закономерности распределения ассоциаций обнаруживаются с первого взгляда, а участки ассоциаций оказываются не слишком мелкими и не слишком крупными. Поэтому работа сводится к расшифровке и картированию комплексов и сравнению флористического состава их элементов. При расшифровке комплексов целесообразно применять общеизвестный «инференс-метод» Клементса, основанный на положении, что последовательность элементов комплекса в пространстве соответствует их последовательности во времени, с учетом возможных ошибок (§ 18), которые, кстати сказать, будут здесь не слишком частыми. После этого способами, описанными ниже, устанавливаются смены выделенных сообществ. Составив себе ясную картину структуры и динамики покрова на ключевых участках, мы легко обнаружим те же закономерности и в любых менее удобных местах, где они затушеваны слишком плоским или слишком расчлененным рельефом и чрезмерным влиянием человека. Несмотря на трудоемкость метода ключевых местностей (искать их иногда приходится довольно долго), он весьма полезен педагогически, позволяя с самого начала преодолеть бессознательное представление о хаотичности покрова и отсутствии ясных закономерностей в распределении растений в пространстве.
Установление экогенетических сукцессий
Расчленяя флору на демутационные комплексы, мы одновременно получаем и более или менее верное представление о последовательности смен этих ДК в ходе экогенетических сукцессий. Однако это представление должно быть проверено более прямыми исследованиями. Нужно констатировать фактическую смену ДК и при этом быть уверенным, что это действительно сукцессионная, а не экзогенная смена. Наиболее надежным способом для этого является метод изучения растительных остатков.
Изучение растительных остатков.
Поскольку любая экогенетическая сукцессия связана с накоплением растительных остатков каждым из последовательно сменяющихся ДК, то послойный анализ органической толщи может позволить восстановить последовательность смены. В полной мере этот метод применим при изучении гйдросерий.
Следует иметь в виду, что обычно применяемое болотоведами глубокое бурение торфяников с последующим ботаническим анализом образцов позволяет судить лишь о фактической смене сообществ за все время существования болота. Оно не позволяет, однако, расчленить нормальные сукцессии, топографические смены и нарушения. Для этой цели целесообразно применять многократное бурение на небольшую глубину (обычно около 50 см), позволяющее собрать за короткое время массовый материал. Существенным преимуществом этого способа является и легкость определения ботанического состава верхних, еще почти не подвергшихся разложению слоев торфа. Для получения надежных результатов на территории каждого ДК (или простой стадии) необходимо вырезать несколько десятков торфяных колонок. При минимальной бриологической подготовке состав каждого горизонта каждой из колонок может быть определен прямо в поле.
Сопоставление последовательности слоев большого числа колонок сразу же дает возможность прежде всего судить о сукцессионной преемственности одних ДК и, наоборот, о сукцессионной независимости других и тем подтверждает или корректирует ранее произведенное выделение ЭК. Оно позволяет определить, имеем ли мы дело с нормальной экогенетической сук-
цессией или с экзогенными явлениями. Колонки, отражающие нормальный ход сукцессии, естественно, связаны с теми или иными ее отрезками и легко могут быть объединены в один обобщенный ряд. Так, если бурение на участках ДК a, b, с, d, е дало колонки ab; abc; bed; be; bee; cd; с; ce; d; е, то сукцессионная последовательность этих ДК будет, очевидно,
После установления этой последовательности следует произвести однократное контрольное более глубокое бурение на участке а, которое должно дать полную колонку abed или abce.
Если при нормальном ходе сукцессии последовательность слоев в колонках остается одной и той же при сколь угодно большом количестве материала, то при топографических сменах и нарушениях эта последовательность весьма различна даже в колонках, взятых на небольшом расстоянии друг от друга. Осушение болота приводит к выпадению одной или нескольких стадий нормальной сукцессии. При этом в зависимости от того, на какой стадии застало нарушение данную точку болота, пропущенная стадия будет различной (рис. 102). Напротив, в случае затопления слои в колонке повторяются (abcabcd, ababed и т.п.), притом опять-таки по-разному в разных колонках (рис. 103).
Описанный способ технически легок и дает хорошие результаты в случае болотных и лесных стадий гидросерий, а также в литосериях и гигролитосериях, где также обычны стадии с господством лишайников и мхов. Значительно более труден ботанический анализ торфа в гидросериях «травяного» типа (например, евтрофная гидросерия Подмосковья). В псам- мосериях и мезосериях он практически невозможен. В этих последних случаях целесообразно отбирать образцы почвы под каждой стадией (на глубину 2 — 3 см) и подвергать их анализу на содержание органического вещества, имея в виду, что эта величина возрастает в ходе нормальной экогенетической сукцессии. Во многих случаях уже в поле различия в количестве торфа и гумуса хорошо улавливаются на глаз.
50см50см
50см
50см
Рис. 102. Выпадение стадий при экзогенном осушении края олиготрофного болота, подрезаемого рекой (Северное Зауралье):
а — Pleurozium schreberi; b — Sphagnum fuscum; c — 5. magellanicum; d — S. balticum; в нижней части рисунка — состав колонок, получаемых при бурении.
Рис. 103. Возникновение беспорядочной стратиграфии при экзогенном подтоплении мезотрофного болота в ложбине, запруженной буреломом (Северное Зауралье):
а — Hylocomiutn splendens; b — Polytrichum commune; c — Sphagnum girgensohnii. Пунктир — поверхность болота до подтопления; в нижней части рисунка — состав колонок, получаемых при бурении.
Наблюдения на границах сообществ.
Как известно, смена во времени во многих случаях отражается в пространстве в виде передвижения границ членов сукцессионного комплекса. При смене ассоциаций, имеющих моховой и травяно-кустарничковый ярусы, на движущейся авангардной границе мхи обгоняют травы и кустарнички. Это объясняется большей чуткостью мхов к изменению условий среды и меньшей продолжительностью их экогенеза (Крейер, 1916). Напротив, на отступающей (арьергардной) границе мхи исчезают первыми, а травы и кустарнички некоторое время существуют на новом, чуждом им моховом ковре (рис. 104).
На олиготрофных болотах парцеллы часто настолько мелки, что описанное явление иногда сильно затрудняет первоначальное расчленение стадий, так как полоса окраинного уклонения может занимать значительную часть парцеллы (рис. 105). В этих случаях действительная принадлежность трав, кустарничков и деревьев к определенным ассоциациям устанавливается раскопкой корневых систем, а также сравнением с более крупными по площади парцеллами.
Этот способ применим при изучении не только экогенети- ческих, но в известной мере и демутационных сукцессий.
। 50см у
1 Д2 v 3 EEEk ^^sl5 i^yh
Рис. 104. Отставание травяно-кустарничкового яруса от мохового в ходе ме- зотрофной гидрархной сукцессии (Северное Зауралье):
1 — Carex globularis; 2 — Equisetum sylvaticum; 3 — Vaccinium myrtillus;
4 — Hylocomium splendens; 5 — Polytrichum commune; 6 — Sphagnum gir- gensohnii.
Стрелка — направление движения границ парцелл.
Рис. 105. Отставание травяно-кустарничкового яруса от мохового при олиготрофной гидрархной сукцессии (Северное Зауралье):
а — Sphagnum fuscum; b — S. magellanicum; c — S. balticum; d — 5. cuspidatum; 1 — Chamaedaphne calyculata; 2 — Andromeda polifolia; 3 — Eriophorum vaginatum; 4 — Scheuchzeria palustris; 5 — Finns sylvestris. Стрелки — направление движения границ парцелл.
Установление демутационных сукцессий
Расчленение ДК на ассоциации.
В результате всей той работы, которая была описана в предыдущем разделе, мы расчленили местность и общий список флоры на некоторое количество демутационных комплексов, которые мы всегда можем после этого легко обнаружить и оконтурить в природе, ориентируясь на уже известные нам
наборы их характерных видов. Будучи однородным по флористическому составу, любой участок ДК крайне неоднороден по количественным соотношениям видов. Теперь следует разделить его на участки по принципу господства, иными словами, на парцеллы составляющих его ассоциаций. Удобнее всего учитывать сначала не все ярусы сразу, а лишь один, а именно травяной (или кустарничковый) покров. Чтобы избежать осложнений, связанных с окраинным уклонением, лучше всего начинать эту работу в местах с крупными парцеллами или, во всяком случае, считать ассоциацию ориентировочно установленной лишь после того, как мы много раз увидим ее чистые парцеллы площадью не менее нескольких десятков квадратных метров. Следует также помнить, что каждый реальный контур ДК в природе в действительности представляет собой растительную фацию, т.е. содержит в своей периферической части мелкие включения других ДК и псевдоассоциации. Поэтому сначала лучше ограничиваться изучением средней части каждого контура ДК. Если мы работаем в густонаселенной местности, можно почти не сомневаться, что часть ассоциаций, выделенных нами по травяному покрову, в действительности не является ассоциациями: это парцеллы других ассоциаций, на которых под влиянием человека доминант снизил свое обилие, уступив место эксплеренту. Однако подобные ошибки легко устраняются сами собой на следующих стадиях работы. Далее, опираясь на возможно более крупные парцеллы, следует установить связь древесных пород с ассоциациями, помня при этом о явлении наследования древостоя. Другими словами, одна и та же порода может входить в состав нескольких ассоциаций, имея в них при этом различный возраст. Если возраст древостоя одной и той же породы в двух ассоциациях одинаков, это первое указание на то, что одна из них, возможно, представляет собой уже упомянутую эксплерентную псевдоассоциацию (альтернатива — что одна из них относится к эксцизионному, а другая — к пирогенному ряду).
Расшифровка демутационных микоокомплексов.
Установив ориентировочно ассоциации по крупным парцеллам, следует, перейти к участкам с мелкими парцеллами, т.е. к микрокомплексам. Это дает возможность установить их сукцессионную последовательность, опираясь на «инференс-ме-
тод» Клементса. Применяя этот метод строго в рамках одного ДК, мы тем самым устраняем возможность ошибок, порождаемых им в других случаях, когда повторяющаяся последовательность элементов, скажем, топографического комплекса принимается за сукцессионную последовательность.
Начинающему геоботанику можно порекомендовать картирование парцелл на стометровых площадках в демута- ционных микрокомплексах с древостоями разного возраста и состава. Развив в результате этой работы способность быстро различать на глаз неоднородность покрова (а это совсем не легко), можно в дальнейшем отказаться от картирования, используя освободившееся время для маршрутного осмотра возможно большего числа участков ДК на возможно более обширных территориях.
В результате изучения многих конкретных участков микрокомплексов мы получаем множество конкретных пространственных последовательностей парцелл. Предположим, что в ДК, где мы ранее установили семь ассоциаций, эти последовательности будут распадаться на три группы: abed; aged; efd. Это означает, во-первых, что из ассоциаций b и g одна представляет эксплерентную псевдоассоциацию, а во-вторых, что демутация в этом ДК идет следующим образом:
а b (g) а b (g) (1.(1.
а b (g)
а b (g)
(1.
(1.
е
Один из рядов, очевидно, окажется в дальнейшем пирогенным, а другой — эксцизионным. Полученную схему следует затем проверить всеми возможными параллельными способами, главным из которых является учет возобновления древесных пород.
Учет возобновления.
Применяемая нами методика этого учета отличается от принятой в лесоводстве. Он производится не на стандартных пробных площадях с последующим пересчетом на гектары, а в пределах предварительно выделенных парцелл независимо от их величины и формы. Этот способ учета является видоизменением методики, предложенной Гуманом (1929). При учете
на большом количестве таких мелких однородных контуров оказывается более целесообразной не количественная, а качественная характеристика возобновления. На парцеллах одних ассоциаций возобновление или вовсе отсутствует (из-за отсутствия семенных деревьев или молодости парцеллы), или представлено подростом эдификатора той же ассоциации. В других ассоциациях возобновление (если оно вообще есть) всегда принадлежит другой (всегда одной и той же) породе, не входящей в состав этой ассоциации. В первом случае мы имеем дело с коренной ассоциацией, во втором — с вторичной, причем видовая принадлежность подроста указывает на направление демутационной смены.
Наблюдения на границах.
В случае ассоциаций с моховым ярусом целесообразно использовать уже описанный выше способ, основанный на авангардной роли Мхов в смене. При наличии яруса кустарничков нередко можно установить факт сукцессионной смены по сохранившимся остаткам стеблей и корневищ. Полезно также по возможности определять возраст особей травянистых до- минантов обеих ассоциаций вблизи их границы.
Выяснение характера и времени нарушений.
На всех стадиях работы необходимо использовать все возможности для выяснения и датирования конкретных причин, вызвавших демутацию в данном месте: свидетельства очевидцев, материалы лесничеств, старые карты и т.п.; конечно, более полезные сведения дают прямые наблюдения: в случае пирогенной смены — угольки в почве, пожарные раны и возраст древостоев, а в случае эксцизионной смены — возраст поросли, сравнение возраста пней и уцелевших от рубки деревьев.
Анализ описаний.
Последняя процедура, которой заканчивается исследование, состоит в том, что в каждой ассоциации ДК описывается несколько обычных пробных площадок. Однако при их заложении нужно строго следить, чтобы они не выходили за пределы парцелл и по возможности не захватывали полосу окраинного уклонения. Расположив затем описания в порядке ранее установленной сукцессионной последовательности, мы должны обнаружить (если ранее не допустили ошибки), что обилие большинства видов в сукцессионном ряду изменяется в общем
по синусоиде. Поскольку эксплеренты в ходе сукцессии появляются позже доминанта и исчезают раньше него, то они, как правило, оказываются верными своей ассоциации (что позволяет окончательно установить их эксплерентность, если это не удалось сделать раньше). При достаточно большом количестве описаний для каждой ассоциации эксплеренты обычно выдают себя еще и крайним непостоянством степени обилия.
В результате всей описанной выше работы (которую мы не назвали бы слишком легкой или быстрой) геоботаник получает наконец схему сукцессионных смен ассоциаций, а также экоценотическую характеристику каждого вида флоры района. После этого (и только после этого) он вправе перейти к тем или иным последующим стадиям исследования — геоботаническому картированию и районированию (т.е. выделению фитоландшафтов), выяснению экологических амплитуд ассоциаций (почвенные и микроклиматические исследования), более углубленному изучению механизмов сукцессий, окончательному выяснению контуров ботанике-географического района и т. п.
Глава VII
РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАК КОМПОНЕНТПРИРОДНОГО КОМПЛЕКСА
На протяжении всей книги нам неоднократно приходилось противопоставлять два принципиально различных подхода к изучению биосферы. Один из них, который можно условно обозначить как «биологический», основан на привычных для биолога представлениях о живой саморегулирующейся системе и о среде, в которой она функционирует. Второй, «географический», подход состоит в том, что все материальные объекты изучаемой территории — живые и неживые — рассматриваются как самостоятельные равноправные элементы, связанные взаимодействиями в единое целое, обозначаемое чаще всего как «природный комплекс».
В этой главе мы не стремимся критиковать вторую, чуждую нам точку зрения. Главным образом мы хотим подчеркнуть глубокое различие между двумя концепциями, делающее, по- видимому, невозможным их компромиссное объединение. Настойчивое стремление многих геоботаников сблизить геоботанику и физическую географию, в различных формах проявляющееся в течение нескольких десятилетий, принесло нашей науке весьма ощутимый вред.
Природный комплекс
Основное понятие, лежащее в основе ландшафтоведения, — «природный территориальный комплекс», или «геокомплекс», — определяется как «закономерное и территориально ограниченное сочетание» многих «природных компонентов», в число которых входят: «поверхностные горные породы и рыхлые наносы с присущим им рельефом, приземный слой воздуха с его климатическими особенностями, поверхностные и подземные воды, почвы, группировки растений и животных. Все перечисленные природные компоненты развиваются как части единой материальной системы, в этом заключается основное существо идеи географического комплекса» (Исаченко, 1965).
В течение долгого времени усилия ландшафтоведов и землеведов были направлены на отыскивание и констатацию возможно большего числа взаимодействий между «природными компонентами». Число этих взаимодействий действительно очень велико, а характер весьма разнообразен и нередко сложен. Здесь, однако, мы позволим себе небольшое отступление.
Концепция взаимосвязи всего существующего, пожалуй, наиболее важное для естествоиспытателя положение диалектического материализма. Связь между любыми двумя предметами, явлениями, величинами и т. д. всегда имеет односторонний характер и может быть представлена простыми выражениями а -» Ь, где а — аргумент, а b — функция. Любая дву- или многосторонняя связь разлагается на две или несколько подобных элементарных функциональных связей. Диалектическая философия различает два вида функциональных связей (Мелюхин, 1966). «Математическая», или «непричинная», функциональная связь характеризуется мгновенной и адекватной реакцией функции на любое изменение аргумента. Такого рода связи существуют между математическими величинами, логическими понятиями и т. п. Примером может служить любое алгебраическое выражение.
«Физическая», или «причинная», функциональная связь основана на передаче материи или энергии от аргумента к функции. Она отличается инерционностью; изменение аргумента до известного предела не вызывает изменения функции, а по достижении этого предела уже небольшое добавочное изменение, напротив, вызывает неадекватно большую реакцию («скачок»). Все связи между реально существующими материальными объектами и явлениями относятся именно к этому типу.
Значения аргумента, не производящие эффекта, образуют «меру», т. е. амплитуду существования вещи. Границы меры, на которых происходят скачкообразные изменения, служат границей «вещи» в пространстве и времени.
Степень инерционности может быть различной, и чем она выше, тем резче и заметней скачок и тем, следовательно, более дискретна и устойчива «вещь», им ограничиваемая. Торможение функциональных связей, существующее на любых
уровнях организации материи, на высоких уровнях усугубляется возникновением систем вещей, стабильность и целостность которых усиливается механизмом отрицательных обратных связей (Эшби, 1959). Однако принцип возникновения дискретности и стабильности на всех уровнях остается одним и тем же. Это все тот же закон перехода количества в качество, который можно в свете всего сказанного изложить и в такой форме: каждая «вещь» или система «вещей» существует в определенной амплитуде условий и гибнет (т. е. превращается в нечто качественно иное) вне этой амплитуды.
Заметим еще, что утверждение С. Т. Мелюхина (книгой которого мы здесь пользуемся) о подвижности границ меры для сложных систем, являющихся функцией многих аргументов, ошибочно. Взаимное влияние аргументов (на языке экологии — сопряженность факторов), естественно, приводит к подвижности границ меры по каждому из этих априорно выделенных аргументов. Это означает лишь, что вычленение аргументов было произведено недостаточно естественно. Иными словами, сложные системы находятся под влиянием сложных аргументов, и реальными аргументами будут такие комплексы, по которым границы меры неподвижны. Поиски таких сложных аргументов составляют одну из важнейших задач естественных наук.
Наибольший интерес для исследователя природы представляет, конечно, не сама по себе констатация существования любых связей между изучаемыми объектами (эта связь может быть почти всегда предсказана и априорно), а именно поиски скачков, знаменующих естественные границы природных единиц различного ранга, а затем изучение механизмов, обеспечивающих стабильность и дискретность этих единиц. С этой точки зрения приходится признать, что физическая география отстала от фитоценологии. Природный комплекс, каким он рисуется в трудах физико-географов, состоит из множества взаимосвязанных элементов, связи которых, по существу, мыслятся как математические функциональные зависимости. Подобный комплекс, лишенный внутренней структуры, чрезвычайно лабилен и, в сущности, беззащитен; любое изменение любого из его компонентов во времени или пространстве меняет весь комплекс. Лабильность природного комплекса во времени
приводит к тому, что хотя в географической литературе рассматривается множество примеров нарушения природных комплексов человеком, обычно даже не ставится вопрос о возможности их самовосстановления.
Лабильность геокомплекса в пространстве сказывается в крайней расплывчатости его границ. Обычно указывается, что границы геокомплексов любого ранга всегда представляют не линию, а полосу большей или меньшей ширины. Относительно резкая граница (т. е. сравнительно узкая полоса) всегда связана здесь с крутым (скачкообразным) изменением в пространстве одного из компонентов геокомплекса (обычно рельефа или подстилающей породы). На таком участке резко меняются и все остальные компоненты. Нетрудно видеть, что мы имеем здесь дело лишь со скачком математических функций, адекватным скачку аргумента. В результате вся «географическая оболочка» Земли выглядит как единый неоднородный («облачный») континуум. В этом смысле приходится согласиться с Хартсчорном (Hartschorne, 1939) и Уиттсли (Американская география, 1957), отмечающими, что «район» («ландшафт», по терминологии наших географов) — основная единица классификации природных комплексов — вообще лишен объективно существующих границ и представляет собой продукт творчества исследователя. Любопытно, что эта же расплывчатость границ рассматривается Исаченко (1965, с. 138) как достоинство системы физико-географического территориального деления, свидетельствующее о естественности этих границ.
Не вызывает ни малейшего сомнения, что в более или менее близком будущем ландшафтоведение постепенно перейдет от нынешней стадии своего развития (которую давно прошли более старые естественные науки и которая определяется известным древним ошибочным лозунгом: «Natura поп facit sal- tu.ni») к следующей, более диалектичной стадии. Несомненно и то, что решающую роль в этом переходе сыграет биогеография, располагающая для этого нужными предпосылками в виде самой совершенной из природных саморегулирующихся систем, входящих в природный комплекс, — сукцессионной системы. Мы были вынуждены кратко остановиться на методологических недостатках нынешнего ландшафтоведения лишь
потому, что слишком многие фитоценологи пытались преодолеть внутренние трудности развития своей собственной науки, некритически привлекая в нее упомянутые выше идеи современной физической географии. Этот путь, внешне сходный с характерной для нашего времени (и действительно плодотворной) работой «на стыке наук», на самом деле ведет фитоценологию в безнадежный тупик континуализма.
Воздействие сукцессионной системы на ландшафт
Изменение рельефа.
Экогенез помимо уже рассмотренного изменения влажности корнеобитаемого горизонта приводит еще и к другому результату — некоторому сглаживанию неровностей рельефа. Действительно, если в ходе ксеросерии уровень земной поверхности на повышениях рельефа поднимается всего на несколько сантиметров, то в наиболее глубоких впадинах гидросерия откладывает слой торфа, измеряемый метрами. Однако это не единственный способ воздействия растительности на рельеф. Значительно более важна и заметна другая сторона этого воздействия, а именно взаимоотношения растительности и линейной эрозии.
По представлениям геоморфологов (Щукин, I960), на любом участке земной поверхности происходит либо плоскостной смыв, либо линейная эрозия. Плоскостной смыв связан с поверхностным стоком дождевых и весенних вод, «захватывающих и увлекающих с собой небольшие минеральные частицы глинистого или песчаного характера» (с. 197). Плоскостной смыв происходит лишь на «равномерно закрепленных травяной растительностью» склонах и приводит к непрекращающемуся перемещению материала вниз по склону. Очевидно, этот процесс будет продолжаться до тех пор, пока рельеф не будет сглажен им настолько, что струйки воды окажутся уже неспособными к переносу материала. На «незадерненных или имеющих сильно разреженную растительность» склонах поверхностный сток переходит в «линейный русловый сток», производящий линейную эрозию. Возникает овраг, врезающийся вершиной и удлиняющийся до тех пор, пока уклон его русла не окажется настолько малым, что не сможет придать воде способность к переносу материала. После этого начинается отмирание ов-
рага и превращение его в балку; оно происходит за счет плоскостного смыва со склонов, уменьшающего их уклон и заполняющего овраг делювием. После этого образовавшаяся балка заселяется растительностью. Если, однако, овраг при своем росте вскрыл водоносный горизонт, он превращается в постоянный ручей или речку. Этот постоянный водоток переносит минеральные частицы из своего верхнего течения в нижнее до тех пор, пока его русло не приобретает «идеальный профиль равновесия», при котором и эрозия, и, следовательно, аккумуляция полностью прекращаются. При отсутствии внешних воздействий (т. е. изменений базиса эрозии) водоток, очевидно, может существовать вечно, уже никак не влияя на рельеф.
В этой схеме геоботаника, естественно, неприятно удивляет почти полное игнорирование геоморфологами растительного покрова. Однако эта недооценка роли растительности в формировании рельефа не случайна. Отрасль геоморфологии, изучающая эрозионные формы рельефа, вообще могла развиться лишь там, где эти формы особенно заметны, а именно в степной области, где человек практически уничтожил растительный покров, а немногие остатки последнего много веков находятся в состоянии рецидивных и диаспорических субклимаксов.
С точки зрения фитоценолога, эрозионный цикл (явление, несомненно, вполне реальное и, кстати, основанное, как и сукцессионная система, на отрицательной обратной связи) в действительной жизни природы занимает весьма скромное и подчиненное место. Он приурочен лишь к территориям, где растительный покров либо полностью уничтожен человеком, либо нарушен им сверх той нормы, которая приемлема для нормального функционирования сукцессионной системы (§ 34). Иными словами, эрозия для фитоценолога представляется аномальным, патологическим явлением, возникающим на слишком обширных вырубках, гарях и пашнях. Другое дело, что бесхозяйственность человека создала за последнее время угрожающе много подобных мест.
Прежде всего любое нормальное (т. е. ненарушенное) сообщество в значительной степени пресекает поверхностный сток. Большая часть воды, попадающая на территорию парцеллы, просачивается в почву и пополняет грунтовые воды. Литература по этому вопросу столь обширна и известна, что
нет надобности ее цитировать. Та часть воды, которая все же стекает по поверхности, практически лишена возможности переносить минеральные частицы: в ненарушенной парцелле просто нет открытой минеральной поверхности. Она защищена подстилкой, торфом или сплошной сеткой корневых систем. Нет тем более условий и для возникновения линейной эрозии. Оба эти явления могут проявиться на фоне ненарушенного растительного покрова только в одном случае — при очень большой крутизне склона. Эта чрезмерная крутизна составляет, собственно, один из пределов, ограничивающих нормальную работу сукцессионной системы и приводящих к возникновению ретардационных субклимаксов (§ 15). Другой естественный путь возникновения эрозионных явлений — появление первично лишенных растительности площадей (например, при регрессии моря или отступании ледника), если они настолько обширны, чтобы вызвать образование диаспоричес- ких субклимаксов экогенеза.
Таким образом, автор позволяет себе утверждать, что на фоне нормально функционирующего растительного покрова эрозия вообще не находит себе места. Более того, когда территория, пробывшая некоторое время под властью эрозии, покрывается растительностью (а это неизбежно происходит, если этому не препятствует деятельность человека), то последняя не только прекращает дальнейшее развитие эрозии, но и в значительной степени ликвидирует ее последствия. Лучше всего проиллюстрировать это явление на примере хорошо известной автору местности в Подмосковье (к западу от Москвы). Возрастной анализ древостоев (а также исторические свидетельства) показывает, что в этой местности, как и вообще в довольно широкой полосе, прилегающей к Смоленской линии Московской ж. д., в 1880-х годах леса были вырублены почти целиком (рис. 106). В 1890-х годах эта территория частично была облесена культурами сосны и ели, а частично заросла березняками и осинниками, затем сменившимися ельниками климакса и евтрофной гидросерии. В настоящее время она вся покрыта лесом. Несмотря на хорошо выраженный моренный рельеф, эрозионные явления сейчас совершенно отсутствуют, а гидрографическая сеть представлена единственной речкой (3 порядка по отношению к Мос-
Рис. 106. Влияние облесенности на гидрографию в Пионерском лесничестве Московской области (территория, изображенная на рис. 89).
1 — современная гидрографическая сеть; 2 — погребенная гидрографическая сеть; 3 — площадь, полностью вырубленная в 1880 г.; 4 — насаждения, уцелевшие в этот период (юго-восточный участок вырубался в 1930 г. В настоящее время вся территория облесена).
кве-реке), находящейся в стадии отмирания. Она разбилась на «бочаги», связь между которыми восстанавливается лишь весной и активно захватывается сообществами евтрофной гидросерии. Однако специальные исследования обнаружили очень развитую погребенную сеть речек и ручьев, густо покрывающую некогда безлесные склоны (рис. 106, 2). Сейчас некоторые из них легко обнаруживаются по лесным плоскодон-
ным балкам, другие — по еле выраженным в рельефе легким западинам (глубиной несколько дециметров), третьи — по полосам более гигрофильной, чем вокруг, растительности, а существование четвертых вообще трудно заподозрить без специальных раскопок. В разрезе такой погребенный водоток всегда виден очень отчетливо. Это V-образное или корытообразное русло, заполненное смесью аллювиалльного материала с полусгнившими растительными остатками: еловыми шишками, горизонтально залегающими ветками деревьев, листьями березы, осины и дуба и т.д. Вся эта масса густо переплетена живыми и мертвыми корнями деревьев. Сверху это русло перекрыто более или менее мощным слоем наносов. Почти по всей длине русла прослеживается (на глубине 20 — 50 см) очень извилистый канал, по которому происходит сток. Там, где он засорен, подпруживание воды вызывает заболачивание, и такие места узнаются по зарослям Filipendula ulmaria и т.п. Обычно же погребенное под аллювием русло никак не влияет на характер растительности. То, что на самом дне русла еще сохранились различимые растительные остатки, показывает, что водотоки функционировали по крайней мере несколько десятилетий назад.
Автору довелось в течение нескольких лет наблюдать механизм отмирания водотоков на примере одной из описываемых погребенных речек, первоначальное русло которой было полностью расчищено. Трудно перечислить все способы, которыми лесная растительность замедляет, а затем останавливает течение воды. Любая ветка, упавшая в водоток, с одной стороны, резко снижает скорость течения и тем приводит к выпадению аллювия, а с другой — служит основой для скопления плывущих по воде сухих листьев, лесного мусора и т.п. Последние, в свою очередь, еще больше замедляют течение и усиливают отложение аллювия. Корни деревьев, окружающих водоток, растут преимущественно в его сторону и не только быстро закрепляют свежий аллювий, но и пересекают само русло, пронизывая толщу воды. Листья и стебли трав, окаймляющие русло, после отмирания опускаются в воду в виде бахромы, сразу же вызывающей седиментацию. Множество этих мелких явлений, организованных по схеме положительной обратной связи, в первое же лето после расчистки приводит к тому,
что водоток оказывается разбитым на множество изолированных отрезков с почти стоячей водой. На следующий год весенний сток уже не только не восстанавливает русло, а, напротив, засоряет его еще больше массой сухих листьев и сучьев, перекрываемых затем аллювием. На третий-четвертый год русло изчезает почти бесследно. При ежегодной расчистке речка существует неопределенно долго, а весной даже производит эрозионную работу.
Следует подчеркнуть, что описанное тормозящее влияние растительности на эрозию никак не связано с сукцессиями. Любое растительное сообщество .(и часто даже ценофобные группировки) действует в этом случае одинаково. Мало того, сообщество при этом нередко воздействует на местообитание другого сообщества как экзогенный фактор. Подпруживание водотока растительностью может вызвать топографическую смену выше по течению.
Весьма интересен вопрос о возможных пределах этого воздействия растительности на гидрографию — другими словами, о том, любая ли река может быть уничтожена растительностью. Скорость фитогенной ликвидации водотока возрастает в геометрической прогрессии с уменьшением его исходной ширины, глубины и дебита. С другой стороны, ликвидация мелких притоков неизбежно уменьшает дебит более крупных рек. Однако, по-видимому, не существует ни одной активной реки, у которой весь бассейн был бы покрыт нормально функционирующей растительностью. Ликвидация притоков в одной части бассейна компенсируется возникновением новых в других частях, где растительность уничтожается. Для самых больших рек, длина которых измеряется тысячами километров, иную ситуацию вообще трудно себе представить.
Еще одна поправка, которую растительность вносит в геоморфологические представления, связана с гравитационным перемещением материала по рельефу. Существует мнение, что на любом склоне с крутизной более 3 — 5° непрерывно происходит медленное перемещение минеральных частиц вниз по склону под влиянием силы тяжести. Пенк {Penck, 1924) категорически отвергает возможность торможения этого процесса растительностью. Он основывается на том, что на верхней границе леса в горах не бывает «перелома склона или какой-либо линии,
которая бы отделяла формы поверхности над нею от иначе образованных под ней». Этот аргумент вряд ли убедителен. Во- первых, над верхней границей леса обычно располагаются травяные растительные сообщества, которые способны к не меньшему почвозащитному действию, чем лес; во-вторых, верхняя граница леса весьма лабильна и перемещается со скоростью несравненно большей, чем гравитационное перемещение коры выветривания. Щукин (1960, с. 84) считает, что «о какой-либо задержке медленных массовых движений коры выветривания растительным покровом не может быть и речи». Насколько можно судить по приводимым им примерам, он понимает в этом случае под «растительным покровом» совсем не то, что мы, а именно изолированные особи трав и деревьев на лишенных почвы склонах. Представить себе нормальную парцеллу, в которой происходит гравитационное перемещение, совершенно невозможно. По-видимому, с этим процессом дело обстоит так же, как с водной эрозией.
Влияние на климат.
Мы не будем здесь останавливаться на хорошо известном явлении создания сообществом собственного фитоклимата, характеризующегося выравниванием термических амплитуд и мезофилизацией {Fuller, 1912; Geiger, 1950; Китредж, 1951; Dansereau, 1957, и др.). Этот фитоклимат, в сущности, представляет собой часть ценотической среды (§3). Между тем растительность как целое оказывает влияние на климат окружающих пространств. Это влияние, которое Г. Н. Высоцкий, как известно, называл «пертиненцией», несмотря на обширность посвященной ему литературы, по-видимому, все-таки недооценивается. Вероятно, самым ярким проявлением пер- тиненции окажется влияние растительности на осадки, изученное сейчас совершенно недостаточно. Чрезвычайно большой интерес в этом отношении представляет исследование Себальоса и Ортуньо {Cebballos, Ortuno, 1952), проведенное на о-ве Тенерифе (Канарские острова) и оставшееся у нас, по-видимому, незамеченным. Тщательные измерения количества осадков, выпадающих на территории, занятой ненарушенной коренной ассоциацией климакса (с древостоем из Канарского лавра) и на близлежащей вырубке, дали удивительные результаты: в первом случае сумма осадков за год
составляла 3038,0 мм, а во втором — 955,5 мм! Аналогичные исследования в США (Zon, 1927; Harsh, Connaughton, 1938) показали менее поразительную, но вполне ощутимую разницу: над лесом выпадало на 21 — 25% больше осадков, чем над соседними обезлесенными пространствами.
Механизм увеличения суммы осадков над лесом довольно ясен. Поверхность крон леса, испаряя воду в процессе транспирации, охлаждается, и ее температура всегда на несколько градусов ниже, чем температура обнаженной земной поверхности. Поэтому над любым достаточно крупным лесным массивом возникают нисходящие токи воздуха: воздух, находящийся непосредственно над кронами, охлаждается, опускается под полог леса, а затем течет по поверхности почвы до безлесного пространства, где нагревается о горячую поверхность и поднимается вверх. Этот конвекционный круговорот может захватить сравнительно высокие слои атмосферы, богатые водяным паром. Охлаждение опускающегося влажного воздуха до точки росы (т.е. относительной влажности 100%), естественно, приведет к выпадению осадков над лесом. В исследованиях Себальоса и Ортуньо дело упрощается географическими особенностями Канарских островов: постоянно дующие там влажные пассаты обтекают склоны этих гористых островов толстым слоем на высоте от 800 до 2000 м (измерения авторов относятся к 966 м над у. м.). Поэтому здесь не возникает надобности в конвекционных токах и влажный слой воздуха вступает сразу в непосредственный контакт с холодной поверхностью леса.
Подводя итоги всему сказанному в этом разделе, можно, по-видимому, утверждать, что, если бы растительность Земли освободилась от нарушающего действия многочисленных деструкторов, ее деятельность привела бы к тому, что:
рельеф равнин сгладился, а горы перестали бы разрушаться;
открытой водной поверхности в пределах суши не существовало бы;
различия в сумме осадков значительно уменьшились, и климат в этом отношении стал бы менее контрастным.
Само собой разумеется, что эта предельная ситуация недостижима; мало того, она не принесла бы ничего хорошего
и самой растительности (см. § 34). Нашей целью было лишь показать, что сукцессионная система как целое является весьма активным компонентом природного комплекса и способна преобразовывать его в широких пределах.
§ 34. Пределы нормальной работысукцессионной системы
Еще в самом начале века — задолго до появления самого слова «кибернетика» — Клементс говорил о сходстве того, что мы сейчас называем сукцессионной системой, с живым организмом (Clements, 1916; Weaver, Clements, 1938, и др.). Эта мысль, слишком смелая для своего времени, впоследствии долго подвергалась осуждению или осмеянию как неуместная и грубая аналогия [«неподходящее уподобление» (Шенников, 1964, с. 385)] или даже как положение идеологически ошибочное и вредное. Сейчас, когда целесообразность существования кибернетики уже не подвергается у нас сомнению, ни у кого, вероятно, не вызовет протеста соображение, что и организм, и сукцессионная система представляют собой саморегулирующиеся системы и по этой причине (несмотря на различное положение в иерархии таких систем) имеют между собой много общего. Конечно, это не означает, что следует уподоблять сукцессию онтогенезу особи, а филоценогенез — филогенезу, как делал это Клементс более чем полвека тому назад. Сейчас мы знаем, что у сукцессионной системы нет ни онто-, ни филогенеза в том смысле, какой придается этим терминам в биологии (глава V).
Здесь мы рассмотрим лишь один из несомненных пунктов сходства, состоящий в том, что и та и другая системы ограничены в своей деятельности определенной амплитудой внешних условий. При приближении к границам этой амплитуды нормальная работа системы нарушается, а на самих границах система гибнет. Рассмотрим эти граничные условия в применении к сукцессионной системе.
Прежде всего сукцессионная система может существовать лишь в определенной амплитуде показателей макроклимата. Поэтому она ограничена в пространстве той территорией, где макроклимат обеспечивает как существование всех составляющих ее видов, так и их конкурентный перевес над видами
других систем. Этот ареал сукцессионной системы мы обозначили как ботанико-географический район (глава IV). Во времени существование системы на конкретной территории также ограничено тем периодом, пока климат на этой территории остается в пределах амплитуды. При чрезмерном изменении климата система либо мигрирует вслед за перемещением климатических районов (географическая смена — § 8), либо, если миграция невозможна, погибает, освобождая площадь для новых систем, возникающих в результате филоценогенети- ческих преобразований (§ 8).
Любопытно, что как для ботанико-географических районов, так и для единиц более высокого ранга (ботанико-географических округов и провинций и растительных зон) было установлено, что их границы определяются лишь термическими показателями; в разных случаях эту роль играет средняя температура самого холодного и самого теплого месяца, а также соотношение этих двух величин (Разумовский, Лабунцова, 1969). Показатели, связанные с увлажнением, насколько сейчас можно судить, не влияют на распределение ботанико-географических единиц. Это совершенно естественно, если вспомнить, что каждая сукцессионная система обладает весьма мощным механизмом для изменения влажности, местообитаний в пределах, почти соизмеримых с планетарной амплитудой условий увлажнения, а возможности ее для преобразования термических условий ограниченны и сводятся к смягчению абсолютных минимумов и максимумов в пределах суток и месяца, которые почти не влияют на среднемесячные показатели. Тем не менее и климатические показатели увлажнения, не влияя на ареал системы, могут все же ограничивать ее деятельность (см. ниже). . г
Весьма важным фактором, способным ограничивать нормальную деятельность сукцессионной системы, является величина площадей биологически равноценных местообитаний, определяющая расстояние между сходными сообществами. Если это расстояние не превышает той дистанции, на которую возможен надежный перенос семян, система функционирует нормально; в противном же случае возникают диаспорические субклимаксы (§5). В случае экогенеза они приводят к тяжелым последт ствиям — периодическому разрушению местообитаний до ну-
левой точки экогенеза. Подобные условия чрезмерной экологической однородности местности могут создаваться, например, крайне монотонным рельефом (обширные плоские низменности с высоким уровнем грунтовых вод), а также крайне сухим или крайне влажным климатом, при котором все элементы рельефа (даже сравнительно хорошо выраженного) могут быть заняты одним и тем же ЭК (ксеросерией или гидросерией), почти не оставляющим места для других сообществ. С другой стороны, препятствием для нормальной работы системы служит и слишком малый размер элементов экогенетического комплекса. Если он соизмерим с полосой окраинного уклонения, то, как мы видели в § 18, демутационные сукцессии останавливаются, уступая место псевдосукцессиям.
На поверхности нашей планеты имеется достаточное количество участков, вообще недоступных для сукцессионных систем. Часть таких недоступных площадей создается человеком, покрывающим бетоном и асфальтом хотя и небольшую, но быстро увеличивающуюся часть земной поверхности. Однако значительно большая часть таких площадей существует и независимо от человека: это слишком крутые склоны, постоянно заливаемые поймы с ежегодным отложением наилка, реки с быстрым течением и, наконец, огромная площадь океана, за исключением узкой прибрежной полосы в низких широтах, которую может освоить мангровая гидросерия, а также ледяные покровы высоких широт. Все эти площади либо заняты ре- тардационными субклимаксами (§5), либо несут флору це- нофобов, либо вообще лишены растительной жизни. Они могут стать доступными для пионерных ассоциаций только в случае изменений абиотической среды, и притом изменений, вовсе не зависящих от самой растительности.
Наконец, предел нормальной работе системы ставят нарушения, если они повторяются слишком часто или охватывают слишком большие площади. В первом случае возникают рецидивные субклимаксы (§ 5), а во втором — уничтожение видов на обширных пространствах приводит к образованию уже упомянутых диаспорических субклимаксов. С другой стороны, попытаемся представить себе совершенно нереальную ситуацию, когда растительность значительной территории вообще не подвергается никаким нарушениям на протяжении
длительного времени. Очевидно, вся доступная для ценофиль- ной растительности часть территории через некоторое время окажется целиком занятой коренной ассоциацией климакса с ее 3 — 4 видами; вся остальная ценофильная флора исчезнет, лишившись стаций. Если после этого климакс или его местообитание все-таки подвергнутся нарушениям, занять возникающие при этом свободные ниши будет уже некому. Вероятно, при этом должно будет начаться филоценогенетическое преобразование (либо путем видообразования, либо путем миграции чуждых видов извне) и, во всяком случае, исходная сукцессионная система погибнет. Таким образом, и определенная норма нарушений представляет собой необходимое условие нормальной жизни сукцессионной системы.
Тезисы доклада С. М. Разумовскогоо ценофильном и ценофобном компонентефлоры, прочитанного на 7-й школепо моделированию биологических систем(Звенигород, 16 февраля 1980 г.)
Ценофильный и ценофобный элементы флоры — эквиваленты понятию «ценотип» — определяют функцию вида в сообществе. Система сообществ — сукцессионная система — обладает большой жесткостью, и каждый вид в ней занимает совершенно определенное место в пространстве и времени и играет свою определенную роль. Удаление какого-либо вида, входящего в свою стадию сукцессии, обычно вызывает ее торможение и зацикливание.
Виды, являющиеся постоянным компонентом системы, обозначаются как ценофильные виды, остальные — ценофобные. Это деление, кажущееся легким, на самом деле таковым не является. Легко лишь первичное выделение ценофобов: к ним относятся все сорняки, адвентивные виды, синантропные и т. д., но это далеко не исчерпывает всех их градаций. Це- нофобы заселяют также естественно или искусственно обнаженные субстраты до появления на них пионерных видов сукцессии (пионерного ценофильного компонента) или появляются на последних стадиях сукцессии, но лишь там, где ценоз разрушен. Они могут существовать лишь при отсутствии це- нотического микроклимата или ценотического экологического пресса, т. е., грубо говоря, это конкурентно слабые виды. Число ценофобных видов в той или иной конкретной флоре может колебаться не только в разных районах, но и на разных территориях одного района. Это зависит от заселенности района и степени его нарушенности. В Московском ботанико-географическом районе более половины флоры составляют цено- фобы, в Северном Зауралье, в Ханты-Мансийском ботанико-
географическом районе их лишь 10— 15%. Очень много ценофобных видов в южных аридных районах (Крым, Средняя Азия), где они составляют подавляющее большинство флоры.
Ценофобы существуют всегда, во всех флорах. Это совершенно нормальный компонент биосферы — всегда блуждали реки, были свежие наносы аллювия, оползни и т. п. места, которые не успевала освоить сукцессионная система. Обе системы как бы работают на одном уровне, в одно время и на одном пространстве и взаимно заменяют друг друга.
В полевой работе ценофилы и ценофобы легко различить по такому старому геоботаническому критерию, как верность вида. Почти каждый из ценофильных видов имеет лишь одну экологическую нишу, встречаясь лишь в одной растительной ассоциации и занимая в ценотическом экологическом ряду какой-либо узкий отрезок. Ценофобные виды встречаются на экотопах, свойственных всем или большинству стадий сукцессии, но лишь при нарушенности или разрушении ценоза. Таким образом, с одной стороны, ценофобы чрезвычайно болезненно относятся к ценотическому фактору, а с другой — как бы безразличны к факторам абиотической среды, имея широкие экологические амплитуды. Однако отдельные группы их небезразличны, например, к фактору увлажнения почвы — есть сорняки, встречающиеся лишь на уровне ксеросерии (их большинство), есть болотные и приводные сорняки. Чувствительны они и к степени освещенности: на разных уровнях экологического ряда по увлажнению совершенно разные ценофобные флоры формируются в зависимости от затенения, причем неважно, чем именно — кроной дерева любой породы, забором, стеной сарая и т.п. Небезразличны они и к почвенным условиям в широком смысле — хорошо известна группа ни- трофильных ценофобов, растущих лишь в условиях избытка солей азота, имеются ценофобы, приуроченные к уплотненным и бесструктурным почвам. Ценофобные виды могут иметь свои экологические предпочтения, свои амплитуды, но они не совпадают с амплитудами растительных ассоциаций и сукцессионных рядов.
Среди ценофобов намечаются две группы, и одна из них — облигатные ценофобы, обладающие ярко выраженными приспособлениями к ценофобному образу жизни. Это однолетники
или малолетники с быстрым циклом развития, часто эфемерного типа, колоссальной семенной продукцией и специальными приспособлениями для переноса семян. Сюда относится ряд наших полевых и огородных сорняков; есть они и среди мхов: в частности, акрокарпные мхи, составляющие почти половину бриофлоры в каждом районе, моментально заселяют кострища, оползни, выбитые места и т. д.
Ценофильные и ценофобные виды проявляют себя как таковые лишь на территории конкретных ботанико-географических районов, отличающихся друг от друга общим составом флоры, несколько иным климатом, историей и т.п. Так, красная овсяница (Festuca rubra), приуроченная к последним стадиям евтрофной гидросерии в Московском ботанико-географическом районе, в Полесском районе (Южная Белоруссия), оказывается придорожным сорняком; так же ведет себя и Suc- cisa pratensis. То же относится и к двум видам луговика — Deschampsia cespitosa и D. flexuosa: первый вид в нашем районе образует луга в рамках системы, а в Лапландском районе растет лишь на нарушенных местах; второй вид входит в сукцессионную систему Лапландского района, у нас же он — ценофоб. Многие ценофильные виды при переходе из района в район меняют ниши, но при этом остаются в системе. Так, в Тульском ботанико-географическом районе место ели, там отсутствующей, замещает осина, а серая ольха заменяется полевым кленом. Таких примеров много.
Интересный, но пока, с моей точки зрения, необъяснимый момент заключается в том, что виды-ценофилы — это всегда «хорошие» виды с точки зрения систематика, тогда как це- нофобы во многих случаях представляют собой цикл мелких, плохо различимых видов, как, например, у манжетки и яс- требинки (четко отграниченные виды этих родов всегда входят в сукцессионную систему). Аналогичный пример можно привести с гравилатами: Geum rivale, четко отличающийся от остальных трех наших видов, — ценофил, тогда как связанные нередко рядом переходов G. urbanum, G. aleppicum и G. intermedium — ценофобы: лесной сорняк, опушечный и сорняк открытых мест. Более того, ценофил одного ботанико-географического района, переходя в другом районе на положение ценофоба, дает вспышку изменчивости. Единственное объяс-
нение этому я вижу в отсутствии в ценозах процессов видообразования, его блокирует ценотическая среда, и происходит стабилизирующий отбор. Когда же растение выходит за пределы системы, ценотический пресс снимается и популяция распадается по любому признаку. И наоборот, при попадании вида в новую образующуюся систему из него вырезается какой- то кусок, который и может лишь здесь существовать. Цено- фобами у нас могут быть и ценофилы прежних эпох, лишенные какой-либо изменчивости (например, род Psilotum. — единственный остаток силурийских псилофитов — сегодня лесной теневой сорняк субтропической зоны; сюда же относятся и некоторые папоротники, ставшие ценофобами). Есть семейства, в которых виды разделены примерно на равные группы ценофилов и ценофобов (злаки), есть семейства, в которых ценофобов не бывает вообще (буковые), и имеются также семейства, состоящие исключительно из ценофобов (мальвовые).
Ценофобы совершенно необходимы в любом ландшафте. Прежде чем пионерные виды сукцессии займут обнаженное местообитание, на нем вырастут ценофобы, играющие почвозащитную роль (например, мать-и-мачеха); без них пошла бы эрозия и местообитание бы разрушилось. При восстановлении или заповедании каких-либо участков в будущих системах для них (ценофобов) следует запланировать определенные места. Как пример почти полного исчезновения ценофобов и обеднения флоры участка можно привести заповедник «Мартьян» (мыс Мартьян в Южном Крыму), который обнесли металлической сеткой и полностью исключили антропогенный фактор. После этого в течение каких-то десяти лет из его флоры исчезло около 40 наиболее красочных видов, свойственных флоре Южного берега Крыма.
Казалось бы, что совокупность ценофобов в районе представляет собой хаотическое образование, в котором не может быть закономерностей, но часто во многих местах наблюдается одна и та же последовательность смен сорняков (псевдосукцессия). Иногда это связано с почему-либо образовавшимся избытком азота, и при его экзогенном выносе — внешнем факторе — идет смена, в которой участвуют крапива, виды щавеля и т. д. На заброшенных огородах, влажных и сравнительно затененных, идет следующая смена: лебеда -» Epilobium ade-
nocaulon -» мокрица -» пырей -» сныть. По сныти уже могут восстанавливаться ассоциации сукцессионной системы. Интересно, что однородная до этого в смысле травяного покрова площадь (везде лебеда, везде сныть и т. д.) расчленяется на разные участки: где-то возникает участок климакса, где-то последняя и предпоследняя стадии евтрофной гидросерии и т. п. Эти данные получены в результате стационарных наблюдений на собственном огороде.
Границы ботанико-географических районов определяются совпадением ареалов (или отрезков ареалов) ценофильных видов. Для ценофобных видов такие границы не служат преградами, так как они находятся вне системы. Многие ценофобы распространены очень широко, они почти космополиты и легко заносятся в другие районы, часто весьма отдаленные (наши сорные луговые виды в Австралии, где они внедрились в покров выбитых туссоковых лугов, европейские сорняки в Северной Америке и американские у нас). Однако есть ряд заведомо ценофобных видов, у которых ареалы совпадают с ботанико-географическими районами (у некоторых шиповников).
Как резюме следует сказать, что ценофобы тоже представляют собой систему со своими закономерностями и ими следует специально заниматься. Интересно это также и потому, что именно на этом уровне происходят эволюционные процессы. Вероятно, в течение спокойных периодов развития покрова, когда работает нормальная сукцессионная система и отсутствуют климатические катаклизмы, на рудеральных местообитаниях «заготавливаются» группы сильно варьирующих ценофобных видов, из которых при активных циклах развития земной поверхности формируется материал для вновь возникающих сукцессионных систем.
ЛИТЕРАТУРА
Александрова В. Д. Учение о климаксе// Бот. журн. — 1948. — Т. 33, № 5.
Александрова В. Д. Изучение смен растительного покрова// Полевая геоботаника. — М.; Л., 1964 а. — Т. 3.
Александрова В. Д. Лесные биогеоценозы как объект кибернетики// Основы лесной биогеоценологии. — М., 1964 б.
Александрова В. Д. О единстве непрерывности и дискретности в растительном покрове// Философские проблемы современной биологии. — М.; Л., 1966.
Алехин В. В. Основные понятия и основные принципы в фитоценологии// Сов. ботаника. — 1935. — № 5.
Алехин В. В. География растений. — М.: Учпедгиз, 1938.
Алехин В. В. География растений. — 2-е изд. — М.: Сов. наука, 1944.
Алехин В. В., Кудряшов Л. В., Говорухин В. С. География растений. — М.: Учпедгиз, 1957.
Американская география. — М.: Иностр, лит., 1957.
Андреев В. Н. Растительный покров восточно-европейской тундры и мероприятия по его использованию и преобразованию: Автореф. дис... докт. биол. наук.—Л., 1954.
Баранов В. И. Этапы развития флоры и растительности в третичном периоде на территории СССР. — М.: Высш, школа, 1959.
Белоусов В. В. Общая геотектоника. — М.; Л.: Госгеолиздат, 1948.
Бельгард А. Л. Геоморфологический критерий в районировании лесорастительных условий степной зоны// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
Берг Л. С. Климат и жизнь. — М.: Гос. изд-во, 1922.
Богдановская-Гиенеф И. Д. Растительный покров верховых болот русской Прибалтики// Тр. Петергоф, биол. ин-та.—Л., 1928. — № 5.
Быков Б. А. Геоботаника. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1953.
Быков Б. А. Геоботаника. 2-е изд. — Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1957.
Быков Б. А. Введение в фитоценологию. — Алма-Ата: Наука, 1970.
Бяллович Ю. П. Биогеоценотические горизонты// Тр. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. Секция ботанич. — М., 1960. — Т. 3.
Вальтер Г. Растительность земного шара. Эколого-физиологическая характеристика. Тропические и субтропические зоны. — М.: Прогресс, 1968.
Вальтер Г,, Алехин В. В. Основы ботанической географии. — М.; Л.: Био- медгиз, 1936.
Василевич В. И. Что считать естественной классификацией?// Философские проблемы современной биологии. — М.; Л., 1966.
Васильев Я. Я. Объем понятия «тип леса» и схема классификации типов леса// Сов. ботаника. — 1935. — № 1.
Вильямс В. Р. Почвоведение. — М.: Сельхозгиз, 1949. — Т. 1.
Волобуев В. Р. Климатические условия и почва// Почвоведение. — 1956. — № 4.
Воробьев Д В. Типы лесов европейской части СССР. — Киев: Изд-во АН УССР, 1953.
Воронов А Г. Геоботаника. — М.: Высш, школа, 1963.
Воронов А. Г. О некоторых производных фитоценозах субтропиков// Тр. Моск, о-ва испытателей природы. Отд. биол. Секция ботанич. — М., 1966. — Т. 27.
Вульф Е. В. Введение в историческую географию растений. — 2-е изд. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1933.
Вульф Е. В. Историческая география растений. История флор земного шара. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944.
Ганешин С. С. О реликтовом характере леса-некоторых естественно-исторических районов Лужского уезда Ленинградской губернии// Юбил. сб., посвящ. И. П. Бородину.—Л., 1927.
Геоботаническое районирование СССР. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1947.
Говорухин В. С. Растительность// БСЭ. — 2-е изд. — 1950. — Т. 3. — Африка.
Говорухин В. С. Флористическая география мира// География растений с основами ботаники/ В. В. Алехин, Л. В. Кудряшов, В. С. Говорухин. — М., 1957.
Григорьев А. А. Материалы к географии восточной окраины Ленинградского округа// Тр. Геоморфол. ин-та АН СССР. — Л., 1931. —Вып. 1.
Гризебах А. Растительность земного шара согласно климатическому ее распределению. Очерк сравнительной географии растений. — СПб: Общественная польза, 1874 — 1877. — Т. 1 — 2.
Гроссгейм А. А. Введение в геоботаническое обследование зимних пастбищ ССР Азербайджана.—Баку: Изд-во Наркомзема, 1929.
Гуман В. В. К вопросу о возобновлении сосновых насаждений западной части Осинорощинской дачи// Природа и хоз-во.—Л., 1928.
Гуман В. В. Методика изучения семенного возобновления// Зап. Лесн. опыт. ст. Ленингр. с.-х. ин-та.—Л., 1929. — Вып. 1, ч. 1.
Дильс А. Ботаническая география/ Под ред. П. И. Мищенко. — Петроград: Маттисен, 1916.
Дохтуровский В. С. Болота и торфяники: Строение и развитие их. — М.: Изд-во Наркомзема, 1922.
Доктуровский В. С. Торфяные болота: Курс лекций по болотоведению. — М.; Л.: Гос. науч.-техн. горн, изд-во, 1932.
Дылис Н. В., Карпов В. Г., Цельникер Ю. Л. Изучение растительности как компонента биогеоценоза// Программа и методика биогеоценол. исслед. — М„ 1966.
Дылис Н. В., Уткин А. И., Успенская И. М. О горизонтальной'структуре лесных биогеоценозов// Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1964 а. — Т. 69, вып. 4.
Дылис Н. В., Цельникер Ю. Л., Карпов В. Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза// Основы лесной биогеоценологии. — М., 1964 6.
Жерихин В. В. Развитие и смена меловых и кайнозойских фаунистических комплексов (трахейные и хелицеровые). — М.: Наука, 1978. — (Тр. Пале- онтол. ин-та АН СССР; Т. 165).
Жерихин В. В., Калугина Н. С. Ландшафты и сообщества// Юрские континентальные биоценозы Южной Сибири и сопредельных территорий. — М., Наука, 1985. — (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР; Т. 213).
Иванов Н. Н. Ландшафтно-климатические зоны земного шара// Зап. геогр. о-ва.— 1848.— Т. 1, Н. С.
Ильинская С. Л. Изучение синузиальной структуры лесных сообществ// Типы лесов Сибири. — М., 1963.
Ильинский А. П. Растительность земного шара. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937.
Исаченко А. Г. Учение о ландшафте и физико-географическое районирование. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962.
Исаченко А. Г. Основы ландшафтоведения и физико-географическое районирование. — М.: Высшая школа, 1965.
Каменецкая И. В., Михайленко М. М., Савин Е. Н. Сосновые леса юго- западного Приангарья// Типы лесов Сибири. — М., 1963.
Камышев Н. С. Выступление// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Материалы. — М., 1967.
Кац Н. Я. Сфагновые болота в северной части Московской губернии// Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1927. — Т. 36, вып. 3 — 4.
Кац И. Я. Основные закономерности растительных сообществ и понятие «ассоциация»// Там же. — 1930. — Т. 43, вып. 2.
Кац И. Я. К изучению строения и методике учета торфо-подстилочного слоя// Торфяное дело. — 1934. — № 1.
Келлер Б. А. Главные типы и основные закономерности растительности СССР// Растительность СССР. — М.; Л., 1938. — Т. 1.
Киселева К. В. К вопросу о взаимоотношениях ели и дуба в Московской области// Вести. МГУ, сер. VI. — 1962. — Т. 17, № 4.
Киселева К. В. Опыт флористического районирования Московской области// Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1964. — Т. 69, вып. 4.
Киселева К. В. Онтогенез ельников Рузского ботанико-географического района (Московская область)// Вопросы озеленения. — М., 1965 а.
Киселева К. В. Осинники Клинско-Дмитровской гряды и их динамика// Бот. журн. — 1965 б. — Т. 50, № 4.
Киселева К В. Динамика восточноевропейских хвойно-широколиственных лесов// Флора и растительность европейской части СССР. — М., 1971.
Киселева К, В., Разумовский С. М. О некоторых закономерностях в распределении флоры по растительным сообществам// Бот. журн. — 1963.— Т. 48, № 9.
Киселева К В., Разумовский С. М., Расницын А. П. Границы растительных сообществ и динамика растительности// Журн. общ. биол. — 1969. — Т. 30, № 2.
Китредж Дж. Влияние леса на климат, почвы и водный режим. — М.: Иностр, лит., 1951.
Колесников Б. П. Кедровые леса Приморского края. — Владивосток: Изд-во Дальневосточ. фил. АН СССР, 1951.
Колесников Б. И. Кедровые леса Дальнего Востока// Тр. Дальневосточ. фил. АН СССР. Сер. ботанич. — Владивосток, 1956. — Т. 2 (4).
Комендар В. И. Форпосты горных лесов. — Ужгород: Карпаты, 1966.
Коровин Е. И. Растительность Средней Азии и южного Казахстана. — М.; Ташкент: Саогиз, 1934.
Корчагин А. А. Внутривидовой (популяционный) состав растительных со-
обществ и методы его изучения// Полевая геоботаника. — М.; Л., 1964.— Т. 3.
Кощеев А. Л. Заболачивание вырубок и меры борьбы с ним. — М.: Изд-во АН СССР, 1955.
Красилов В. А. Палеоэкология наземных растений. (Основные принципы и методы). — Владивосток: Изд. Дальневосточ. науч, центра АН СССР, 1972.
Краснов А. Н. География растений// Основы землеведения. — Харьков, 1899. — Т. 4, вып. 1.
Крейер Г. К. Луга и болота бассейна р. Лахвы Могилевской губернии по исследованиям 1912—1914 гг. — Юрьев: Изд. Могилевского губ. земства, 1916.— Ч. 1.
Криштофович А. Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы// Материалы по истории флоры и растительности СССР. — М.; Л., 1946. — Вып. 2.
Крылов А. Г. Типы кедровых лесов Северо-Восточного Алтая// Типы лесов Сибири. — М., 1963.
Курнаев С. Ф. Роль липы в лесах Московской области// Опыт реконструкции малоценных лесов Московской области. — М., 1955.
Курнаев С. Ф. Основные типы леса средней части Русской равнины. — М.: Наука, 1968.
Лабунцова М. А. О ботанико-географическом районировании Южной Америки// Бюл. Гл. бот. сада. — 1969. — Вып. 72.
Лавренко Е. М. Принципы и единицы геоботанического районирования// Геоботаническое районирование СССР. — М.; Л., 1947.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанико-географического разделения СССР// Пробл. ботаники. — М.; Л., 1950. — Вып. 1.
Лавренко Е. М. О мозаичности степных растительных ассоциаций, связанных с работой ветра и жизнедеятельностью караган// Вопр. геогр. — М., 1951, —Сб. 24.
Лавренко Е. М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений// Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника.—Л., 1952. — Вып. 8.
Лавренко Е. М. Основные закономерности растительных сообщств и пути их изучения// Полевая геоботаника. — М.; Л., 1959. — Т. 1.
Лавренко Е. М. Основные черты ботанической географии пустынь Евразии и Северной Африки. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
Левина Ф. Я. Комплексность и мозаичность растительности и классификация комплексов// Бот. журн. — 1958. — Т. 43, № 12.
Лисс О. Л. Районирование торфяных болот Московской области// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
Мазарович А. Н. О ритме в истории Земли// Бюл. МОИП. Отд. геол. — 1940. — Т. 18, вып. 5 — 6.
Мак-Дуголл В. Б. Экология растений. — М.: Иностр, лит., 1935.
Марков К, К. Палеогеография. (Историческое землеведение). — М.: Гео- графгиз, 1951.
Марков М. В. Общая геоботаника. — М.: Высш, школа, 1962.
Мейен С. В. География макроэволюции у высших растений// Журн. общ. биол. — 1987. — Т. 48, № 3.
Мелюхин С. Т. Материя в ее единстве, бесконечности и развитии. — М.: Мысль, 1966.
МильковФ. Н. Физико-географический район и его содержание (на примере Русской равнины). — М.: Географгиз, 1956.
Миркин Б. М. К вопросу о принципах геоботанического районирования речных пойм// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
Миркин Б. М. Антропогенная динамика растительности// Итоги науки и техники. Ботаника. — М., 1984. — Т. 5.
Нейштадт М. И. История лесов и палеография СССР в голоцене. — М.: Изд-во АН СССР, 1957.
Нечаев А. П. Геоботаническое районирование в поймах горных рек Приамурья// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
НиценкоА. А. Очерки растительности Ленинградской области. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1959.
Павлов А. П. Некоторые новые данные по тектонике притиманской части Печорского края// Ежегодник по геологии и минералогии России. — Новая Александрия, 1909. — Т. 11, № 1—3.
Пачоский И. Основы фитосоциологии. — Херсон: Студ. комитет С.-х техн., 1921.
Пельменев В. К. Районирование медоносной растительности Приамурья// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
Пельт Н. Н. К вопросу районирования кормовой базы СССР// Там же.
Петров В. В. Новая схема геоботанического районирования Московской области// Вести. Моск, ун-та. Сер. биол., почв. — 1968. — № 5.
Погребняк П. С., Воробьев Д. В. Типологический определитель для лесов Украинского Полесья// Методика лесотипологич. исслед./ Д. В. Воробьев. — Харьков, 1929.
Поплавская Г. И. Опыт фитосоциологического анализа растительности целинной заповедной степи Аскани-Нова// Журн. Рус. бот. о-ва. — 1924. — Т. 9.
Природные зоны мира: Карта масштаба 1:20 000 000/ Ред. Т. С. Дюжева. — М.: ГУГК, 1976.
Разумовский С. М. О границах ареалов и флористических линиях// Бюл. Гл. бот. сада. — 1969. — Вып. 72.
Разумовский С. М. О происхождении и возрасте тропических и лавро- листных флор// Там же. — 1971. — Вып. 82.
Разумовский С. М. Ботанико-географическое и флористическое деление Северной Америки// Там же. — 1977. — Вып. 105.
Разумовский С. М. Ботанико-географическое районирование Земли как предпосылка успешной интродукции растений// Интродукция тропических и субтропических растений. — М., 1980.
Разумовский С. М. Закономерности динамики биоценозов. — М.: Наука, 1981.
Разумовский С. М., Лабунцова М. А. Географическое распространение// Тропические и субтропические растения: Фонды Гл. ботанич. сада (Marat- tiaceae — Marantaceae). — М., 1969.
Раменский Л. Г. Введение в комплексное почвенно-географическое изучение земель. — М.: Сельхозгиз, 1938.
Раменский Л. Г., Цаценкин И. А, Чижиков О. Н., Антипин Н. А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. — М.: Сельхозгиз, 1956.
Расницын А. П. Темпы эволюции и эволюционная теория (гипотеза адаптивного компромисса)// Эволюция и биоценотические кризисы. — М., 1987.
Расницын А. П. Фитоспрединг с точки зрения селекциониста// Журн. общ. биол. — 1989. — Т. 50, № 5.
Ремезов Н. П. Почвы, их свойства и распространение. — М.: Сельхозгиз, 1952.
Ричардс П. У. Тропический дождевой лес. — М.: Иностр, лит., 1961.
Родин Л. Е. Материалы к изучению растительности Северных и Заунгузских Каракумов// Тр. Ботанич. ин-та АН СССР. Сер. 3. Геоботаника. — Л., 1948. — Т. 5.
Родин Л. Е. Саксаульники и кустарниковые пустыни// Растительный покров СССР. — М.; Л., 1956. — Т. 2.
Сахаров М. И. Изменение лесного биогеоценоза в связи с возрастом древостоя// ДАН СССР. Н. С. — 1948. — Т. 59, № 8.
Синская Е. Н. Основные черты эволюции лесной растительности Кавказа в связи с историей видов// Бот. журн.— 1933. — Т. 18, № 5/6.
Смагин В. Н. Опыты построения классификационной схемы типов леса южной подзоны тайги// Бюл. МОИП. Отд. биол. — 1950. — Т. 55, вып. 3.
Смирнов П. А. Геоботанические исследования в Коломенском и Серпуховском уездах Московской губернии в 1927 г.// Моск, краевед. — М., 1929. — Вып. 1/9.
Смирнов П. А. Флора Приокско-Террасного государственного заповедника// Тр. Приокско-Террас. гос. заповедника. — М., 1958. — Вып. 2.
Смирнова К. М. Круговорот азота и зольных элементов в ельниках сложных// Вести. Моск, ун-та. Сер. 6. — 1951. — Т. 6, № 10.
Соколов С. Я. Фитоценотические типы// ДАН СССР. — 1947. — Т. 55, вып. 2.
Солнцев Н. А. О морфологии природного географического ландшафта// Вопр. геогр. — М., 1949. — Сб. 16.
Сочава В. Б. О пятнистых тундрах Анадырского края// Тр. поляр, комис. АН СССР. — М.; Л., 1930. — Вып. 2.
Сочава В. Б. Городков Б. Н. Арктические пустыни и тундры// Растительный покров СССР. — М.; Л., 1956. — Т. 1.
Страны и народы Востока. — М., 1973. — Вып. 15.
Страхов Н. М. Историческая геология. — 2-е изд. — М.: Учпедгиз, 1938.
Сукачев В. Н. Введение в учение о растительных сообществах. — Петроград; М.: Панафидин, 1915.
Сукачев В. Н. О терминологии в учении о растительных сообществах// Журн. Рус. бот. о-ва. — 1917. — № 2.
Сукачев В. И. Растительная ассоциация и тип насаждений// Изв. Ленингр. лесн. ин-та. — Л., 1925. — Вып. 32.
Сукачев В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитосоциологию. — 3-е изд. — Л.; М.: Книга, 1926.
Сукачев В. Н. Растительные сообщества: Введение в фитосоциологию. — 4-е изд. — Л.; М.: Книга, 1928.
Сукачев В. Н. Руководство к исследованию типов лесов. — 2-изд. — М.; Л.: Сельхозгиз, 1930.
Сукачев В. Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитосоциологии// Вопр. ботаники. — М.; Л., 1954. — Т. 1.
Сукачев В. Н. Общие принципы и программа изучения типов леса// Методические указания к изучению типов леса/ В. Н. Сукачев, С. В. Зонн, Г. П. Мотовилов. — М., 1957.
Сукачев В. Н. Динамика лесных биогеоценозов// Основы лесной биогео- ценологии. — М., 1964 а.
Сукачев В. Н. Основные понятия лесной биогеоценологии// Там же. — 1964 б.
Танфильев Г. И. Пределы лесов в полярной России, по исследованиям в тундре Тиманских самоедов. — Одесса: Фесенко, 1911.
Тахтаджян Л. Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. — М.: Моск, о-во испытателей природы: Ботанич. ин-т АН АрмССР, 1948.
Тахтаджян Л. Л. Происхождение и расселение цветковых растений. — Л.: Наука, 1970.
Тихомиров Б. А. Безлесье тундры и его преодоление// Бот. журн. — 1953. — Т. 38, № 4.
Толмачев А. И. К методике сравнительно-флористических исследований// Журн. Рус. бот. о-ва. — 1931. — Т. 16, № 1.
Толмачев А. И. Основы учения об ареалах. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1962.
Толмачев А. И. Богатство флор как объект сравнительного изучения// Вести. Ленингр. ун-та. — 1970. — № 9.
Тюлина Л. Н. О лесной растительности Анадырского края и ее взаимоотношениях с тундрой// Тр. Арктич. ин-та.—Л., 1936. — Вып. 40.
Тюлина Л. Н. Лесная растительность Катангского района у ее северного предела// Там же.—Л., 1937. — Т. 63.
Тюремное С. Н., Жудова П. П. Принципы геоботанического районирования, проводимого вузами в помощь народному хозяйству// Межвуз. конф, по геоботанич. районированию СССР: Тез. докл. — М., 1964.
Уранов А. А. Фитогенное поле// Пробл. ботаники. — М.; Л., 1965. — Т. 1.
Федоров Ан. А. Предисловие// Тропический дождевой лес/ П. У. Ричардс. — М., 1961.
Физико-географическое районирование нечерноземного центра/ Под ред. Н. А. Гвоздецкого и В. К. Жучковой. — М.: Изд-во Моск, ун-та, 1963.
Физическая география материков и океанов. — М.: Изд. Геогр. фак. Моск, ун-та, 1960.
Флёров А. В. К познанию вторичного типа елового леса Piceetum sorbosum (ельник рябиновый)// Сов. ботаника. — 1939. — № 1.
Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова северо-запада европейской части СССР// Тр. Геоморфол. ин-та.—Л., 1932. — Вып. 4.
Цинзерлинг Ю. Д. Растительность болот// Растительность СССР. — М.; Л., 1938.— Т. 1.
Цыганов Д. Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. — М.: Наука, 1963.
Шафер В. Основы общей географии растений. — М.: Иностр, лит., 1956.
Шварцбах М. Климаты прошлого. Введение в палеоклиматологию. — М.: Иностр, лит., 1955.
Шенников А. П. О конвергенции среди растительных ассоциаций// Очерки по фитоценологии и фитогеографии. — М., 1929.
Шенников А П. Введение в геоботанику. — Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1964.
Шмитхюзен И. Общая география растительности. — М.: Прогресс, 1966.
Шумилова Л. В. Ботаническая география Сибири. — Томск: Изд-во Томск, ун-та, 1962.
Щукин И. С. Общая геоморфология. — М.: Изд-во Моск, ун-та, 1960. — Т. 1.
Эйтинген Г. Р. Лесоводство. — 4-е изд. — М.: Сельхозгиз, 1949.
Эшби У. Р. Введение в кибернетику. — М.: Иностр, лит., 1959.
Юнатов А. А. Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики// Тр. Монгол, комис. — М.; Л., 1950. — Вып. 39.
Ярошенко П. Д. Основы учения о растительном покрове. — М.: Географгиз, 1950.
Ярошенко П. Д. Основы учения о растительном покрове. — 2-е изд. — М.: Сов. наука, 1953.
Ярошенко П. Д. Смены растительного покрова Закавказья в их связи с почвенно-климатическими изменениями и деятельностью человека. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1956.
Ярошенко П. Д. Геоботаника: основные понятия, направления и методы. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961.
Ярошенко П. Д. Сенокосы и пастбища Приморского края. Геоботаническая и хозяйственная характеристика. — М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
Ярошенко П. Д., Грабарь В. А. Смены растительного покрова Закарпатья/— Л.: Наука, 1969.
Aichinger Е. Vegetationsentwicklungstypen als Grundlage unserer Land- und forstwirtschaftlichen Arbeit// Angewandte Pflanzensoziologie.— Wien, 1951.— H. 1.
Aubreville A. La foret coloniale; les forets de ГAfrique occidental francaise// Ann. Acad. Sci. coloniale. — Paris, 1938. — Vol. 9.
Begue L. Les «catingas» du Brasil.// Chronique Phytogeographique. Bois et Forets des Tropiques. — 1967. — № 116.
Blydenstein J. Tropical savanna vegetation of the Llanos of Colombia// Ecology. — 1967. — Vol. 48, № 1.
Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie, Grundzuge der Vegetationskunde// Biol. Studienbiicher. — 1928.— № 7.
Brockmann-Jerosch H., Rubel E. Die Einteilung der Pflanzengesellschaften nach Okologisch-physionomischen Gesichtpunkten. — Leipzig: Engelmann, 1912.
Brockmann-Jerosch. H. Vegetationskarte der Erde. — Gotha, 1935.
Brooks С. E. Climate through the ages. — 2. ed. — London: Benn, 1949.
Cajander A. K. Uber Waldtypen// Acta Forest. Fennica. — 1909. — № 1.
Cajander A. K. Was wird mit den Waldtypen bezweckt?// Acta Forest Fennica. — 1923. — № 25.
Cajander A. K. The theory of forest types// lb. — 1926. — № 29.
Ceballos L-, Ortuno F. El bosque у el agua en Canarias// Montes. — 1952. — Vol. 8, fasc. 48.
Clements F. E. Development and structure of vegetation// Rep. Bot. Surv. Nebrasca. — 1904. — № 7.
Clements F. E. Plant succession: an analisis of the development of vegetation. — Washington: Carnegie Inst. Publ. House, 1916.
Clements F. E. Plant succession and indicators. — New York; London: Hafner, 1963.
Cowles H. C. The physiographic ecology of Chicago and vicinity: a study of the origin, development and classification of plant societies// Bot. Gaz. — 1901. — T. 31, № 73.
Dansereau P. Biogeography. An ecological perspective. — New York: Ronald, 1957.
Davis J. H. The ecology and geologic role of mangroves in Florida. — Washington: Carnegie Inst. Publ. House, 1940.
De Candolle A. Geographie botanique raisonnee... — Paris: Masson; Geneve: Kessmann, 1885. — Vol. 1 — 2.
Dietz S. H. J. C. The Breakup of Pangea// Sci. Amer. — 1970. — Vol. 4.
Drude O. Handbuch der Pflanzengeographie. — Stuttgart: Engelhorn, 1890.
Du Rietz G. E. Vegetationsforschung auf soziationsanalytische Grundlage// Handb. der biol. Arbeitsmethoden.— 1930. — Bd. 11, № 5.
Du Rietz G. E., Fries T, C., Oswald. H., Tengwall T. A. Gesetze der Konstitution der natiirlichen Pflanzengesellschaften// Flora och fauna. — Uppsala, 1920. — Bd. 7.
Ellenberg H. Physiologisches und okologisches Verhalten derselbe Pflanzenar- ten// Berl, deutsch. bot. Ges.—1953. — Bd. 65.
Engler A. Pflanzengeographische Gliederung von Afrika// Sitzb. Preuss. Akad. Wiss. Berlin. — 1908. — Bd. 38.
Engler A. Die Pflanzenwelt Afrikas. — Leipzig: Engelmann, 1915. — Bd. 3., H. 1.
Engler A. Ubersicht uber die Florenreiche und Florengebiete der Erde// Syllabus der Pflanzenfamilien/ A. Engler, Gilg. — Berlin, 1919.
Esler A. E. The vegetation of Kapiti island// New Zeland J. Bot. — 1967. — Vol. 5, № 3.
Fukarek F. Pflanzensoziologie. — Berlin: Akademie, 1964.
Fuller G. D. Evaporation and the stratification of vegetation// Bot. Gaz.—. 1912. — Vol. 54, № 5.
Geiger R. The climate near the ground. — Cambridge (USA): Harvard. Univ. Press, 1950.
Good R. The geography of the flowering plants. — New York etc.: Longmans: Green, 1947.
Gothan W., Weyland H. Lehrbuch der Paliiobotanik. — Berlin: Akademie, 1954.
Hartschorne R. The nature of geography// Ann. Assoc. Amer. Geographers. — 1939. — Vol. 29, № 3/4.
Hilling R., Overbeck F. Uber die Grosse der Stoffverluste bei der Genese von Sphagnumtorfen// Flora. — 1931. — № 150.
Holdridge E. Determination of world plant formations from simple climatic data// Science. — 1947. — № 105.
Holdridge Е. Una sistema para classificar las formaciones del mundo// Inst. Interamer. Cienceas Agric. OEA, Boletin Tecnico. — 1960. — № 5.
Hursh C. R., Connaughton C. A. Effects of forest upon local climate// J. Forestry. — 1938. — № 36.
Hutchinson J. A botanist in Southern Africa. — London: Gawthorn, 1946.
Irmscher E. Pflanzenverbreitung und Entwicklung der Kontinente, 11// Mitt. Inst, allgem. Bot. Hamburg. — 1931. — Bd. 16.
Klika J. Uvodem do fytocenologie// Practikum fytocenologie, ecologie, klimato- logie a p&doznalstvi.—Praha, 1954.
Kdppen W. Grundriss der Klimakunde. — Berlin; Leipzig: de Gruyter, 1931.
Kaehler А. Ж Some geographic features of the Kansas prairie// Trans. Kansas Acad. Sci. — 1967. — Vol. 70, № 3.
Kulczihski S. Torfowiska Polesia// Prace roln.-le&ne PAV. — 1939. — Vol. 37, t. 1.
Kulczihski S. Torfowiska Polesia// lb. — 1940. — Vol. 37,, t. 2. '
Lesnicky a myslivesky atlas. — Praha: Ustredny sprava geodesie a kartografie, 1955.
Lieth H. Ein Beitrag zur Frage der Korrelation zwischen miltleren Klimawerten und Vegetationsformationen// Berl, deutsch. bot. Ges. — 1956. — Bd. 69.
Magnanini A. Notas sobre vegetacao-climax e seus aspectos no Brasil// Revista Bras, de Geografia.— 1961. — Vol. 23, № 1.
Paczoski J. Lipa w masywie bialoweiskim// Przegl. Lesniczy. — 1928. — № 2.
Pawlowski B. Sklad i budowa zbiorowisk roilinnych oraz melody ich badania// Szata ro^linna Polski.—Warszawa, 1959 a. — T. 1.
Pawlowski B. Zespoly torfowiskowe// lb. 1959 6. — T. 1.
Penck Ж Morphologische Analyse. Ein Kapitel der physischen Geologie. — Stuttgart: Engelhorns, 1924.
Poore M. E. The use of phytosociological methods in ecological investigations. II. Practical issues involved in an attempt to apply the Braun-Blanquet system// J. Ecol. — 1955. — Vol. 43, № 1.
Rubel E. Pflanzengesellschaften der Erde. — Bern; Berlin: Huber, 1930.
Russel R. J. Climatic change through the ages// Climate and Man. — Washington, 1941.
Scamoni A. Einfiiuhring in die praktische Vegetationskunde. — Berlin: Deutscher Verl. der Wissenschaften, 1955.
Schunper A. F. Ж Pflanzengeographie auf physiologische Grundlage. — 3. Aufl. —Jena: Fischer, 1935. — Bd. 1—2.
Schouw J. F. Grundzuge einer allgemeinen Pflanzengeographie. — Berlin: Reimer, 1823.
Schwickerath M. Die Landschaft und ihre Wandlung auf geobotanischer und geographischer Grundlage entwickelt und erlauteri im Bereich des Messtischblattes Stolberg. — Aachen: Georgi, 1954.
Smith A. C. The Pacific as a key to flowering plant history. — Honolulu: University of Hawaii, 1970.
Steenis van C. G. On the origin of the Malaysian mountain flora// Bull Jardin bot. Buitenz. Ser. 3. — 1934. — T. 13, livr. 2.
Steenis van C. G. On the origin of the Malaysian mountain flora// lb. — 1935. — T. 13, livr. 3.
Steenis van C.G. On the origin of the Malaysian mountain flora// lb. — 1936. — T. 14.
Steffen H. Vegetationskunde von Ostpreussen.—Jena: Fischer, 1931.
StockerO. A plant-geographical climatic diagramm.// Israel J. of Bot. — 1964. — Vol. 13, № 2 — 3.
Tansley A. G. Types of British vegetation. — Cambridge: Univ. Press, 1911.
Tansley A. G. The British Islands and their vegetation. — Cambridge: Univ. Press, 1953.
Tansley A. G. The vegetation of British Isles. — Cambridge: Univ. Press, 1956. Thiselton-Dyer W. T. Flora capensis. — London, 1909 — 1913.—Vol. 4 — 5. Troll K. Der jahreszeitliche Ablauf des Naturgeschehens in den verschiedenen
Klimagurteln der Erde// Studium Generale.— 1955. — Vol. 8.
Watt A. S. Pattern and process in the plant community// J. Ecol. — 1947. — Vol. 35, № 1 — 2.
Weaver J. E., Clements F. E. Plant ecology. — 2d ed. — New York; London: McGrow-Hill, 1938.
Zeyher F. E. Dating the past. An introduction to geochronology. — London, 1952.
Zon R. Forests and water in the light of scientific investigation// US. Nat. Waterways Comm. Final Rep. — 1927. — App. 5.
Оглавление
ОТ СОСТАВИТЕЛЕЙ 5
ВВЕДЕНИЕ В ГЕОГРАФИЮ СОВРЕМЕННОГО РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 17
ВВЕДЕНИЕ19
ГЛАВА I. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ РАЙОН И ЕГО СТРУКТУРА 23
ГЛАВА II. ФЛОРИСТИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ . .,27
Флористическое районирование 27
Геоботаническое районирование 46
Единое ботанико-географическое районирование 51
ГЛАВА III. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ПРОВИНЦИЯ И ЕЕ ОБЛИК 65
ГЛАВА IV. РАСТИТЕЛЬНАЯ ЗОНА70
ГЛАВА V. ОБЗОР ПСЕВДОЗОНАЛЬНЫХ ТИПОВ РАСТИТЕЛЬНОСТИ92
ГЛАВА VI. РАСТИТЕЛЬНЫЙ ПОКРОВ И КЛИМАТ98
ГЛАВА VII. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНЫХ ЗОН 115
Зоны экваториального и тропического климатов 115
Б. Зоны субтропического климата 116
Зоны умеренного климата 116
ВВЕДЕНИЕ В ПАЛЕОГЕОГАФИЮ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА119
ПРЕДИСЛОВИЕ 121
ГЛАВА I. ИСТОЧНИКИ ИНФОРМАЦИИ 124
Палеоботаника 124
Историческая геология 128
Биогеография растительного покрова 130
ГЛАВА II. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ И ИСХОДНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ
ИСТОРИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА 131
ГЛАВА III. МИГРАЦИЯ И ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ СМЕНЫ 134
ГЛАВА IV. ВИДООБРАЗОВАНИЕ ПРИ СТАБИЛЬНОМ* КЛИМАТЕ. . . 138
ГЛАВА V. СПОСОБЫ И ПУТИ ФИЛОЦЕНОГЕНЕЗА 146
Способы филоценогенеза 148
Замещение климакса 151
Пути филоценогенеза 152
Филоценогеиез и эволюция 155
ГЛАВА VI. ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ВОЗРАСТ СОВРЕМЕННЫХ ФЛОР ЗЕМЛИ 157
ГЛАВА VII. ФЛОРОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ И ОБЩЕЕ РАЗВИТИЕ ЗОНАЛЬНЫХ СИСТЕМ ЗЕМЛИ 177
Флорогенетическая иерархия фитохорий 177
Флорогенетическое деление растительного покроваЗемли 178
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 191
ПЕРЕЧЕНЬ ЕДИНИЦ БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯЗЕМЛИ195
ЗОНА ТЕМНОХВОЙНЫХ ЛЕСОВ (ACIC) .197
Североканадская провинция (САВ) 197
Верхнеюконская провинция (YUK)......197
Южноканадская провинция (KAU) 198
Северотаежная провинция (ТАВ) 198
Центральнотаежная провинция (ТАС) 199
Хангайская провинция (HAN) 202
Тибетская провинция (TIB) 204
Анадырская провинция (ANA)- 204
ЗОНА ЛЕТНЕЗЕЛЕНЫХ ЛЕСОВ (AEST)206
Кордильерская провинция (KOR) 206
Колорадская провинция (KOL) 207
Алгонкинская провинция (ALG) 207
Аппалачская провинция (АРР) 208
Западноевропейская провинция (ЕОС) 209
Понтийская провинция (PON) 212
Восточноевропейская провинция (EOR) 213
Аральская провинция (ARL) 215
Маньчжурская провинция (MAN) 216
Верхнегималайская провинция (HIS) 218
Северокитайская провинция (SBO) 218
Патагонская провинция (РТС) 219
Кергеленская провинция (KER) 219
Маорийская провинция (МАО) 219
ЗОНА СУБТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ (SUBT)220
Калифорнийская провинция (KAL) 220
Сонорская провинция (SON) 220
Флоридская провинция (FLO) 221
Мексиканская провинция (МЕХ) 222
Средиземноморская провинция (MED)" 222
Западногималайская провинция (HIM) 223
Верхиебирманская провинция (BUR) 224
Японо-китайская провинция (JAS) 224
Горно-индокитайская провинция (ISM) 224
Горно-малезийская провинция (МАМ)'. 225
Ирианская провинция (IRI) 225
Горно-перуанская провинция (PER) 225
Гвианская провинция (GAY) 225
Горно-аргентинская провинция (ARG) 225
Южнобразильская провинция (BRA) 226
Чилийская провинция (CHI) 226
Гран-чакская провинция (СНА) 226
Канарская провинция (KAN) 227
Ньясская провинция (NYA) 227
Ангольская провинция (ANG) 228
Калахарская провинция (KLH) 228
Капская провинция (КАР) 228
Мадагаскарская провинция (MAD) 228
Североиндийская провинция (INB) 228
Нильгирийская провинция (NIL) 229
Западноавстралийская провинция (АОС) 229
Эремейская провинция (ERE) 229
Восточноавстралийская провинция (AOR) 229
Тасманийская провинция (TAS) 229
Вальдивийская провинция (VAL) 230
Гофская провинция (GOF) • 230
Горно-полинезийская провинция(РОМ) 230
Новозеландская провинция (NZE) 230
Сен-Польская провинция (SPO) 230
ЗОНА ТРОПИЧЕСКИХ ЛЕСОВ (TROP)231
Вест-индская провинция (VIN) 231
Амазонская провинция (АМА) 232
Центральнобразильская провинция (CBR) 232
Провинция Св. Елены (HEL) 233
Гвинейская провинция (GUI) 233
Мозамбикская провинция (MOZ) 234
Деканская провинция (DEK) 235
Сиамская провинция (SIA) 235
Индонезийская провинция (INN) 235
Тиморская провинция (TIM) 236
Тихоокеанская провинция (PAZ) 236
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ДИНАМИКИ БИОЦЕНОЗОВ. . 237
ПРЕДИСЛОВИЕ 239
ГЛАВА I. СМЕНЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА .. . . 243
Смены, изменения и нарушения сообществ 243
Экогенетические сукцессии 244
Демутационные сукцессии 251
Скорость и длительность сукцессий‘ 267
Субклимаксы и циклические смены 279
Направление сукцессионных смен. Сукцессионная система 296
Проблема стабильности и числа климаксов 312
Экзогенные смены, нарушения и преобразования 331
Общая классификация динамических явлений 333
ГЛАВА И. РАСТИТЕЛЬНАЯАССОЦИАЦИЯ348
Объем ассоциации 34g
Парцелла 354
Состав и структура ассоциации 35g
Тип леса 3-73
ГЛАВА III. КОМПЛЕКСНОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА . . . . 375
Классификация комплексов 376
Демутационный комплекс как основнаяединицапокрова 378
Рисунок комплекса 384
Границы парцелл 389
Некоторые источники ошибок при расшифровке комплексов 396
Единицы территориального исследованиярастительногопокрова 407
Растительное сообщество и ассоциация 427
ГЛАВА IV. БОТАНИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ РАЙОН439
Элементарная флора 439
Состав элементарной флоры. Ценофобные виды 440
Флористический способ районирования 445
Сукцессионные системы некоторых ботанико-географических районов 448
ГЛАВА V. КЛАССИФИКАЦИЯ РАСТИТЕЛЬНЫХ АССОЦИАЦИЙ. . . 490
Физиономическая классификация? 491
Экологическая ординация сообществ 496
Флористическая классификация 500
Динамическая классификация 503
ГЛАВА VI. МЕТОДИКА ИЗУЧЕНИЯ СУКЦЕССИОННЫХ СМЕН. . . 509
Расчленение флоры на ЭК и ДК 510
Установление экогеиетических сукцессий 515
Установление демутационныхсукцессий 518
ГЛАВА VII. РАСТИТЕЛЬНОСТЬ КАК КОМПОНЕНТ ПРИРОД- НОГО КОМПЛЕКСА523
Природный комплекс 523
Воздействие сукцессионной системы на ландшафт 527
Пределы нормальной работы сукцессионной системы 535
Тезисы доклада С. М. Разумовского о ценофильном и ценофобном компоненте флоры, прочитанного на 7-й школе по моделированию биологических систем (Звенигород, 16 февраля 1980 г.)539
ЛИТЕРАТУРА544
Станислав Михайлович РазумовскийИЗБРАННЫЕ ТРУДЫ
Зав. редакцией Е. В. Головина, А. В. ЩербаковКорректоры И. Н. Голубеви, А. И. Киселева, С. Н. Петропавлов,В. И. Мартынюк, А. В. Щербаков, И.Б. Кучеров, С.Ю. ПоповКомпьютерный набор Г. А. КреславскийКомпьютерная верстка
С. Б. Зинченко, Н. В. Козлова, Г. А. КреславскийКомпьютерная обработка иллюстрацийЕ. В. Головина, Т. Б. Кузнецова
Подписано в печать 15.05.96. Формат 60x90 1/16.
Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 29,4- Тираж 600 экз.Отпечатано в типографии “Полтекс"
"Товарищество научных изданий КМК"
111531, Москва, Шоссе Энтузиастов-100-5-56
- ЛР№ 070831 от 14.04.98
С. М. РАЗУМОВСКИЙ
Избранные труды
МОСКВА
С. М. РАЗУМОВСКИЙ
Избранные труды
Редакция и предисловие к.б.н. К. В. Киселевой,д.б.н. О.Г. Чертова
КМК Scientific Press
ББК 28.58 Р17
УДК 581.524.3
Составители: К В. Киселева, О. Г. Чертов, Е. М. ВеселоваПод научной редакцией К. В. Киселевой и О. Г. ЧертоваПредисловие К. В. Киселевой иО.Г. ЧертоваРисунки К. В. Киселевой и Е. М. Веселовой
Издание подготовлено к печати издательством «Аргус» в 1996 г.
Разумовский С. М.
Р17 Избранные труды: Сборник научных статей/ Сост. К. В.
Киселева, О. Г. Чертов, Е. М. Веселова. КМК Scientific Press, — М.:1999. — 560 с.; ил.
ISBN 5-87317-062-2
В сборник включены пять работ известного советского фитоценолога и ботанико-географа С. М. Разумовского, из которых ранее убликовались только «Закономерности динамики биоценозов».
Книга рассчитана на научных работников, преподавателей высшей школы, аспирантов и студентов, специализирующихся в областях ботанической географии, фитоценологии, биогеоценоло-гии, экологии и охраны растительного покрова.
ISBN 5-87317-062-2© С. М.Разумовский, текст, 1983
© К. В. Киселева, О. Г. Чертов, предисловие, 1996
© К. В. Киселева, Е. М. Веселова, рисунки, 1996
© Издательство «Аргус», оригинал-макет, 1996
© Издательство «КМК Scientific Press», издание, 1999
С. М. РазумовскийНебит-Даг, октябрь 1981 г.
Литературапоестественным наукам