Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Отношение биологов к эволюционной морфологии и филогенетике существенно менялось на протяжении последних десятилетий. В 20-х и 30-х годах текущего столетия многие относились с большим скептицизмом к возможности удовлетворительного решения филогенетических вопросов. Нередко филогенетику объявляли чисто умозрительной, чуть ли не метафизической областью. Систематика, экология и особенно экспериментальные дисциплины (генетика, механика развития, экспериментальная зоология, физиология) почти целиком поглощали внимание зоологов. Причиной этому, вероятно, было разочарование, последовавшее после бурного расцвета спекулятивных филогенетических теорий в конце прошлого и в начале текущего столетий. Однако в последнее время, после плодотворного периода больших открытий «экспериментальных» дисциплин, значительно расширивших общую теоретическую базу биологии, все больше стала ощущаться потребность в пересмотре старых морфологических проблем и концепций классической биологии. Стало ясно, что уклоняться от их рассмотрения только потому, что они решаются в основном методом сравнения и не всегда поддаются экспериментальному изучению, мы не в праве; слишком велико их значение, чтобы можно было ими пренебречь. Оказалось, что плодотворные исследования во многих областях биологии невозможны без общих концепций, созданных эволюционной морфологией и филогенетикой. Неудивительно поэтому, что в последнее время наблюдается новый значительный подъем морфологических исследований, дающий повод некоторым авторам (Reisinger, 1961; Любищев, 1962) говорить о «Ренессансе» морфологии.
Действительно, все в большем числе стали появляться крупные исследования по морфологии и филогении отдельных групп животного царства. Строение животного все чаще стали анализировать с учетом его образа жизни, стремясь дать морфологическому материалу возможно более полное экологическое, физиологическое и историческое объяснение. Появились критические сводки и руководства по сравнительной анатомии и теоретическим основам морфологии и систематики (Беклемишев, 1944, 1964; Догель, 1954; Remane, 1956); опубликован ряд фундаментальных работ по филогении животного царства (Ливанов, 1945, 1955; Boettger, 1952; Cuenot, 1952; Remane, 1954; Marcus, 1958; Clark, 1964; Шаров, 1966; Федотов, 1966, и мн. др.). Значительно оживился интерес к вопросам эволюции и построения естественной системы животных в связи с открытием целого ряда новых групп высокого таксономического ранга и таких «живых ископаемых», как Lati- meria, Neopilina и Pogonophora, а также серии новых отрядов из числа гидроидных (Actinulida), ресничных червей (Xenoturbel- lida и Gnathostomulida) и ракообразных (Cephalocarida, Mystaco- carida).
Предлагаемая читателю книга представляет собой попытку критического освещения современного состояния старой проблемы происхождения многоклеточных животных, которой в мировой зоологической литературе в последнее время уделяется особенно большое внимание. Главной причиной, заставившей меня решиться взяться за эту тему, было глубокое убеждение в ее актуальности для всех отраслей биологии. Мои взгляды в этой области складывались очень постепенно, главным образом в связи с многолетним чтением лекций по сравнительной анатомии беспозвоночных животных в Ленинградском государственном университете.
Я пользуюсь случаем высказать моим друзьям и товарищам мою искреннюю благодарность за большую помощь при составлении этой книги, выразившуюся в критических замечаниях и ценных советах. Особенно я обязан А. А. Стрелкову, И. Б. Райкову, Ю. В. Мамкаеву, Ю. И. Полянскому, Е. М. Хейсину и М. М. Голлербаху.
Автор,
ВВЕДЕНИЕ
Вопрос о происхождении многоклеточных животных (Metazoa) — одна из основных проблем эволюционной зоологии, до сих пор сохраняющая животрепещущий интерес. Заканчивая свою замечательную работу «Эмбриологические исследования над медузами», И. И. Мечников (1886, стр. 455) писал: «. . . выяснение вопроса о происхождении многоклеточных необходимо для того, чтобы получить фундамент для сравнительной морфологии». И действительно, с решением этого вопроса связаны такие важные проблемы, как толкование клеточной теории, трактовка теории зародышевых листков, выяснение происхождения первичных тканей и органов, понимание эволюции целостности и индивидуальности животных, вопрос о происхождении онтогенеза у Metazoa и многие другие.
Долгое время обсуждение проблемы возникновения Metazoa почти целиком лежало в плоскости умозрительных построений. Однако постепенно накапливались новые факты, говорящие в пользу происхождения многоклеточных от колониальных жгутиконосцев и вселяющие надежду, что скоро эта гипотеза станет хорошо обоснованной теорией.
Хотя еще недавно некоторые крупные биологи высказывались в пользу независимого происхождения Metazoa и Protozoa и даже за самостоятельное возникновение клеточной структуры у тех йе других, ныне эту точку зрения нельзя уже защищать серьезно. Главное внимание поэтому должно быть уделено теории протозойного происхождения Metazoa.
К несчастью, ни протозойные предки многоклеточных, ни сами первобытные Metazoa не оставили о себе никаких палеонтологических свидетельств. Поэтому решение проблемы целиком зависит от тех данных, которые могут представить в наше распоряжение сравнительная анатомия, эмбриология, экология и физиология современных животных.
Многое, конечно, зависит от того, удастся ли найти ныне живущих примитивных животных, близких к предкам Metazoa. Ван Бенеден (Van Beneden, 1876), открывший дициемид-Ш-
cyemida, считал их промежуточными формами между Protozoa и Metazoa и установил для них особый раздел животного мира — , Mesozoa. С тех пор к этой группе причисляли самые разнообразные формы, в которых хотели видеть реликты первобытных многоклеточных. Это были явно неродственные друг другу, частью недостаточно изученные, иногда проблематичные животные. В большинстве своем они решительно не имеют никакого отношения к вопросу о возникновении Metazoa.
1
КЛЕТОЧНАЯ СТРУКТУРА PROTOZOA И METAZOA
Выяснение происхождения многоклеточных прежде всего зависит от определения истинных сходств и различий между Protozoa и Metazoa, иначе говоря, от правильного понимания соотношения между телом простейшего и телом многоклеточного животного. Этот важный вопрос архитектоники животных, к сожалению, решался далеко не всегда верно. Наиболее правильную его трактовку мы находим в книгах В. Н. Беклемишева (1944, 1964). и В. А. Догеля (1951). Кроме того, прекрасный анализ природы простейших дан Ш. Д. Мошковским (1957).
Приложимость клеточной теории к простейшим
Единственно верное сравнение простейшего (протозоона) и многоклеточного животного (метазоона) возможно лишь на базе клеточной теории. Попытки проводить сравнение, не считаясь с учением о клетке, никогда не были успешными.
Клеточная теория, представляющая величайшее обобщение в биологии, показала единство мира организмов, сведя строение всех животных и растений к элементарной единице — клетке. Со времени открытия фильтрующихся вирусов Д. И. Ивановским (1892) стало ясно, что далеко не все живые существа построены из клеток. Однако здесь нас интересует лишь вопрос о морфологическом сравнении Protozoa и Metazoa, и доклеточного периода эволюции жизни мы касаться не будем.
Сначала, с точки зрения клеточной теории, сравнение тела Protozoa n Metazoa казалось очень простым. Простейшее представляет собой самостоятельно существующую клетку, многоклеточное состоит из множества клеток и при морфологическом анализе всегда разлагается на таковые. Затем, в XX в., появился ряд- возражений против приложения клеточного учения к .Protozoa, В частности, Добелл (Dobell, 1911), приняв чисто формальную точку зрения на клетку как на обязательно составную часть, организма, утверждал, что понятие «одноклеточный организм» лишено всякого смысла. С его точки зрения, простейшие— не одноклеточное организмы, а неклеточные существа, т. е. совер-: 6’
шеяно чужды клеточной природе. Добелл сделал попытку сопоставить тело простейшего не с клеткой многоклеточного животного, а с целым метазооном. Он писал: «. . . последовательность особей инфузорий, образующихся в период от одной конъюгации до следующей, сравнима с телом Metazoa не более, чем пчелиный рой со слоном» (стр. 273); а также: «Ясно, что протист не более гомологичен одной клетке метазоона, чем одному его органу, например мозгу или печени» (стр. 272). Таким образом, Добелл явно считает немыслимым, чтобы индивиды низшего порядка могли ассоциироваться вместе и формировать организм нового, высшего индивидуального уровня.
Точка зрения Добелла приводит его по меньшей мере к странным выводам относительно гамет и зиготы Metazoa. Казалось бы, раз из гаметы развивается целый метазоон, то понятие клетки к ней не подходит. Но вместе с тем это явно такая же часть организма, как и всякая другая тканевая клетка, и Добелл вынужден признать гаметы клетками. Неоплодотворенное яйцо, развивающееся партеногенетически в целый многоклеточный организм, таким образом, признается клеткой, но зигота, по Добеллу, уже не есть клетка. Бойден (Boyden, 1957), один из оппонентов Добелла, вполне справедливо называет эти рассуждения ничего не дающим «умственным жонглерством».
Среди защитников этой точки зрения характерную позицию занимает Райман (Hyman, 1940), автор прекрасного многотомного руководства по зоологии беспозвоночных. Она считает признание клеточной природы простейших грубой ошибкой, проистекающей от «доминирования клеточного учения в концепции организма», который рассматривается как агрегат клеток. Гай- ман подчеркивает, что простейшие — не свободные подвижные клетки, а целостные организмы и что они могут иметь более сложное строение, чем наиболее простые Metazoa. Райман поэтому определяет Protozoa как неклеточных животных (the acellular animals), , считая особенно важной их чертой отсутствие разделения тела на клетки. Этот аргумент очень странен, так как, если простейшее представляет собой одну клетку, то, разумеется, не может быть разделено на клетки. Позднее, желая подчеркнуть несоответствие тела простейшего отдельной метазойной клетке, Райман (Hyman, 1959) обратила особое внимание на наличие у Protozoa многих структур, которые не имеют ничего соответственного в клетках многоклеточных. Среди таких чисто протозойных структурных особенностей она называет ядерный диморфизм, инфрацилиарную. систему и сложные ротовые органеллы у инфузорий, парабазальное тело и аксостиль у гипермастигид, полиэнергидные ядра инфузорий, щупальца сукторий, сократительные стебельки сувоек и подобные образования. Она отмечает далее, что Protozoa присущи различные сложные процессы, не свойственные клеткам Metazoa. Таковы инцистйрование и эксцистиррвание, конъюгация, споруляция,
сложные ЖизнёнйЫе циклы с пдлбвым и бесполым размножением и т. д. Совершенно очевидно, что подобные примеры могут быть значительно умножены. Отсюда Гайман приходит к выводу, что имеется якобы лишь одна возможность интерпретации Protozoa, а именно — считать каждое простейшее эквивалентным целому многоклеточному организму, а отнюдь не отдельной его клетке.
Помимо Гайман, с Добеллом солидаризируются известный французский протистолог Львов (Lwoff, 1951), а также Гатнер и Про- васоли (Hutner a. Provasoli, 1951). Из советских ученых сходные взгляды развивали некоторые гистологи, например А. А. Заварзин (1932, 1945, 1946) и 3. С. Кацнельсон (1963).
Нет нужды останавливаться на различных оттенках этой по существу антиисторической концепции. Ошибочность ее вызвана неэволюционным подходом к вопросу. Сторонники ее, по-види- мому, полагают, что раз само понятие клетки впервые было установлено для тканевых клеток многоклеточного организма, то под это определение только они и подходят, и что, следовательно, отсутствие свойств самостоятельного организма есть основная и неотъемлемая черта истинной клетки. Протозоон, который представляет собой самостоятельный индивид, с этой точки зрения, не может рассматриваться как клетка.
Несостоятельность этих суждений совершенно очевидна. В действительности первичным и более древним типом животной клеточной организации следует считать одноядерное простейшее со всеми его свойствами самостоятельного индивида. Тканевая клетка метазоона, напротив, представляет собой более позднюю и, следовательно, вторичную, специализированную и в известном смысле обедненную модификацию клеточной организации. Можно поэтому сказать, что более типичной клеткой является как раз одноядерное простейшее, а вовсе не тканевая клетка Metazoa. Как правильно заметил А. Г. Кнорре (1964, стр. 15), «. . . клетка вошла в состав многоклеточных животных и растений в уже сформированном и индивидуализованном виде, после того как на протяжении большого исторического периода она эволюиро- вала как одноклеточный организм».
Сторонники неклеточной природы простейших принимают как нечто само собой разумеющееся представление о полной равнозначности индивидуальности протиста таковой многоклеточного организма. При этом забывается, что более или менее полное отсутствие индивидуальности и связанных с ней характерных физиологических и структурных черт самостоятельного организма у тканевых клеток метазоона естественнее всего объяснять как
вторичную утрату этих свойств в процессе эволюции. Гайман рерио подметила эти особенности клеток Metazoa, но не дала им правильного эволюционного объяснения.
Уняямпялось также, что среди простейших нет единства плана строения в том смысле, что ряд форм обладает двумя или многими ядрами и что это якобы тоже противоречит их клеточной при- -®^е (Hyman, 1940; Заварзин, 1945; Кацнельсон, 1963). Однако подпбнъта «несоответствия» среди простейших при внимательном рассмотрении оказываются лишь кажущимися и легко объясняются именно с позиций клеточного учения (Hartmann, 1924; Беклемишев, 1944, 1964; Baker, 1948; Догель, 1951; Мошковский, 1957, 1961; Boyden, 1957).
Как известно, всякая клетка характеризуется определенным пленом строения: она состоит из одного ядра, окруженного цито- илазмой, и содержит постоянный набор клеточных органелл: Наружную мембрану, продолжающуюся в стенки эндоплазматических канальцев, центросому, хондриом, аппарат Гольджи, рибосомы, лизосомы и др. Обычно клетка представляет собой морфологически вполне обособленное образование, будь то простейшее или клетка, входящая в состав многоклеточного организма. Но у Metazoa сплошь и рядом морфологическая обособленность клеток может отсутствовать, — в отдельных тканях и органах развиваются синцитиальные и симпластические образования с общей неразграниченной массой плазмы и многими ядрами. Таковы, например, многоядерные мускульные поперечнополосатые во- локца позвоночных и членистоногих. Они представляют собой соединение нескольких клеток — клеточные комплексы. Известны животные, у которых многие ткани и органы находятся в состоянии симпластов и синцитиев.
Каждая часть многоядерного комплекса, слагающаяся из ядра и протоплазмы, находящейся под физиологическим влиянием этого ядра, была названа Саксом (Sachs, 1874) эдергидой. Следовательно, энергида — это клетка, частично утратившая свою морфологическую самостоятельность вследствие исчезновения границ ее с соседними клетками.
Как показали Гартман (Hartmann, 1924) и В. Н. Беклемишев (1944), морфологический анализ симпластических образований в аспекте клеточной теории возможен, если воспользоваться этим понятием. Однако саксонское определение энергиды страдает физиологической односторонностью. Поэтому Гартман (Hartmann, 1909, 1911) предложил расширить это понятие в морфологическом смысле и в смысле физиологии развития. По его мнению, понятие «полиэнергидная клетка» должно означать только то, что в ней имеется много индивидуализированных ядер — энергид, которые обладают’способностью при^естественном размножении или при искусственном расчленении образовывать с частью протоплазмы типичную особь того же вида. Позднее Шаттон (Chatton, 1931)
дополнил морфологическое определение понятия энергиды, включив в него также признак наличия полного комплекта органелл, обычно свойственных клетке, и прежде всего — атрибуты опорнодвигательного аппарата жгутиконосцев. Необходимость этого, по мнению Шаттона, вытекает из несомненной примитивности клетки типа жгутиконосца.
Если клетка обладает одним ядром — это будет моноэнергид- ная клетка; если плазматическая масса содержит много ядер — принято говорить о полиэнергидном образовании. Рассмотрим Protozoa с точки зрения их клеточного или энергидного состава. Видоизменяя несколько классификацию простейших, построенную на этой основе В. А. Догелем (1951, стр. 442), мы можем различать среди них несколько типов организации, а именно: моно- энергидных простейших, простейших с полиплоидным ядром, полиэнергидных простейших, колониальных простейших и, наконец, многоклеточных простейших.
Типы организации Protozoa
Моноэнергидные простейшие (I тип организации)
Это одноядерные, т. е. обладающие одним полноценным ядром, формы. Будучи самостоятельным организмом, каждое такое простейшее тем не менее представляет собой одну клетку, морфологически вполне сравнимую с любой моноэйергидной клеткой Metazoa,
Ходячее представление о простейших как о всегда одноклеточных организмах основано как раз на этих моноэнергидных формах. Однако они даже не преобладают среди Protozoa, — их менее половины. Таковы большинство свободноживущих жгутиконосцев, например Euglend, Bodo, и ряд паразитических вроде Trypanosoma и Leischmania, часть саркодовых и споровиков вроде Amoeba, Actinophrys, Plasmodium, Eimeria и др. (рис. 1). Кроме этих постоянно одноядерных форм, сюда же принадлежат и морфологически равноценные им временные стадии жизненного цикла большинства остальных жгутиконосцев, саркодовых и споровиков (гаметы фитомонадид, гаметы и агаметы фораминифер, спорозоиты и мерозоиты кокцидий, гемоспоридий и т. д.). Наконец, как правильно отмечаёт'В. А. Догель, к настоящим 'моноэнергид- ным простейшим относятся также и формы, испытавшие в процессе эволюции более или менее сильное умножение органелл, если у них при этом сохранилось одно моноэнергидное ядро (например, многожгутиковыё, но одноядерные HypermastigidaY У ряда одноклеточных простейших, а именно у обладающих половым процессом, хорошо известна смена гаплоидного и диплоидного состояний в течение жизненного цикла.
- г, Противника клеточной природы Protozoa не раз ссылались на наличие у них внутриядерного митоза и внутриядерных центриолей как на специфическую черту неклеточных существ. Однако Арндт (Arndt, 1924) привел длинный список простейших с вне-
Рис. 1. Моноэнергидные организмы.Рис. 1. Моноэнергидные организмы.А — Amoeba pro^eus <Amoebida); Б — Actinoplirys sol (Heliozoa); В — Euglena viridii (Euglenida); Г — Trypanosoma brucel (Protomonadida). A — по Кюну и Лейди, Б — по Беляру, В и Г — по Кюну.А — Amoeba pro^eus <Amoebida); Б — Actinoplirys sol (Heliozoa); В — Euglena viridii (Euglenida); Г — Trypanosoma brucel (Protomonadida). A — по Кюну и Лейди, Б — по Беляру, В и Г — по Кюну.
Рис. 1. Моноэнергидные организмы.
Рис. 1. Моноэнергидные организмы.
А — Amoeba pro^eus <Amoebida); Б — Actinoplirys sol (Heliozoa); В — Euglena viridii (Euglenida); Г — Trypanosoma brucel (Protomonadida). A — по Кюну и Лейди, Б — по Беляру, В и Г — по Кюну.
А — Amoeba pro^eus <Amoebida); Б — Actinoplirys sol (Heliozoa); В — Euglena viridii (Euglenida); Г — Trypanosoma brucel (Protomonadida). A — по Кюну и Лейди, Б — по Беляру, В и Г — по Кюну.
лдерными центросомами, С другой стороны, известно немало случаев внутриядерного митоза и у Metazoa, Отсутствие принципиальных различий митоза Protozoa . и Metazoa особенно ярко было показано Беляром и Греллем (Вё1аг, 1926; Grell, 1964). У жгутиконосцев, как известно, лежащее в плазме базальное зерно жгута (блефаропласт) гомологично центросоме. Бэкер
образного, прикрепленногообразного, прикрепленногоРис. 2. Солнечник iWagnerella borealis. (По Дофлейну).Рис. 2. Солнечник iWagnerella borealis. (По Дофлейну).А — вегетативная особь; В — индивид в состоянии множественного деления, ядра находятся в головке; В — почкующаяся особь, стебелек без кремнеземной оболочки.А — вегетативная особь; В — индивид в состоянии множественного деления, ядра находятся в головке; В — почкующаяся особь, стебелек без кремнеземной оболочки.
образного, прикрепленного
образного, прикрепленного
Рис. 2. Солнечник iWagnerella borealis. (По Дофлейну).
Рис. 2. Солнечник iWagnerella borealis. (По Дофлейну).
А — вегетативная особь; В — индивид в состоянии множественного деления, ядра находятся в головке; В — почкующаяся особь, стебелек без кремнеземной оболочки.
А — вегетативная особь; В — индивид в состоянии множественного деления, ядра находятся в головке; В — почкующаяся особь, стебелек без кремнеземной оболочки.
Baker, 1948, стр. 586) пишет, что моноэнергидные простейшие «проявляют признаки клетки столь ясно, что нелегко понять, как можно сомневаться в их одноклетЬчности».
Простейшие с полиплоидным ядром (II тип организации)
Известен ряд Protozoa с одним полиплоидным, или, как его нередко называют, полиэнергидным ядром. Так, у очень свое
к субстрату длинным стебельком морского солнечника Wagnerella borealis (рис. 2), а также у многих радиолярий единственное крупное ядро вегетативной стадии отвечает совокупности многих ядер и возникает в результате эндомитоза, т. е. автономного удвоения хромосом ядра без разделения его оболочки (Hartmann, 1911, 1952; Doflein—Reichenow, 1953; Grell, 1953a).
У Wagnerella большое ядро мигрирует из базальной части стебелька в головку и делится там одновременно на несколько вторичных ядер. Это одно указывает уже на его полиплоидную природу, хотя детали деления и структуры ядра нуждаются в пе- реисследовании (Райков, 1967).
Среди радиолярий Acantharia в молодости имеют только одно, так называемое первичное ядро (рис. 3, Л), которое, вероятно,
полиплоидно, так как вскоре расчленяется на несколько мелких вторичных ядер. Вторичные ядра затем размножаются посредством митоза. Вследствие этого взрослые акантарии многоядерны (рис. 3, В) (Шевяков, 1926; Тгё-
gouboff, 1953а; Стрелков, 1959).
Несомненные полиплоидные ядра свойственны Phaeodaria и Spumellaria и по крайней мере части Nassellaria. При бесполом
&&Рис. 3. Радиолярия Acanthostaurus purpurascens (Acantharia). (По Шевякову).Рис. 3. Радиолярия Acanthostaurus purpurascens (Acantharia). (По Шевякову).А — молодая радиолярия с одним первичным ядром; В — следующая стадия развития с несколькими- вторичными ядрами; В — взрослая радиолярия с многими«вторич- ными ядрами, с — центральная капсула, /с — кольцевые волоконца, /г — радиальные волоконца, m — мионемы, п — ядра, пр — первичное ядро.А — молодая радиолярия с одним первичным ядром; В — следующая стадия развития с несколькими- вторичными ядрами; В — взрослая радиолярия с многими«вторич- ными ядрами, с — центральная капсула, /с — кольцевые волоконца, /г — радиальные волоконца, m — мионемы, п — ядра, пр — первичное ядро.
&
&
Рис. 3. Радиолярия Acanthostaurus purpurascens (Acantharia). (По Шевякову).
Рис. 3. Радиолярия Acanthostaurus purpurascens (Acantharia). (По Шевякову).
А — молодая радиолярия с одним первичным ядром; В — следующая стадия развития с несколькими- вторичными ядрами; В — взрослая радиолярия с многими«вторич- ными ядрами, с — центральная капсула, /с — кольцевые волоконца, /г — радиальные волоконца, m — мионемы, п — ядра, пр — первичное ядро.
А — молодая радиолярия с одним первичным ядром; В — следующая стадия развития с несколькими- вторичными ядрами; В — взрослая радиолярия с многими«вторич- ными ядрами, с — центральная капсула, /с — кольцевые волоконца, /г — радиальные волоконца, m — мионемы, п — ядра, пр — первичное ядро.
размножении путем спорогенеза первичное их ядро сперва фрагментируется на вторичные, которые затем размножаются мито- тически и дают жгутиковые зооспоры (Hollande et Cachon-Enju- met, 1959).
В настоящее время лучше всего изучено ядро Aulacantha scolymantha (Phaeodaria) (рис. 4, Л). Еще Боргерт (Borgert, 1900, 1909) обнаружил в нем более тысячи «хромосом», а затем Грелль
(Grell, 1953b) выяснил, что каждая из них в действительности соответствует целому хромосомному комплексу (геному), или, говоря иначе, одному гаплоидному ядру. При делении радиолярии вместо истинного митоза с расщеплением отдельных хромосом происходит лишь распределение между двумя дочерними ядрами множества полных хромосомных комплексов (сегрегация геномов, по Греллю). Ш. Д. Мошковский (1961) предлагает именовать такие ядра полигеномными.
Недавно Кашон-Энжюме (Cachon-Enjumet, 1961) пыталась свести деление ядра Aulacantha к обычному митозу. Спорогенез
Рис. 4. Радиолярии с полиплоидным ядром.
Д^^и,0^м№° ^otymantha (Phaeodaria); В — Thalawcollapelluada (SpumeUaria). (A — по Боргерту, Б — по Трегубову).с центральная капсула, n — ядро, рЛ — феодиум.
у этой радиолярии и полиплоидность первичного ядра она отрицала. Однако позднее она же сама (Cachon-Enjumet, 1964) описала образование двужгутиковых зооспор и была- вынуждена признать сегрегацию геномов у Aulacantha.
По-видимому, сходное полиплоидное ядро (поликарион) свойственно всему отряду Spumellaria и некоторым NasseUaria. U спу- меллярий из подотряда Collodaria, которые отличаются редуцированным неорганическим скелетом ^Thalassicolla — рис. 4, Б; Thalassoxanthium, Thalassophysa и др.), ядро достигает гигантских размеров^ в 250 мк—1 мм и содержит огромное количество'ните- видных «хромосом». Как у Aulacantha, здесь при спорогенезе
Рис. 5. Полиплоидные ядра многоклеточных животных.
А — мегакариоцит из костного мозга кролика^ Б — ядро капсулы зародыша Poly- podium hydrifarme (.Cnidaria). (А — по Гейденгайну, Б — по Райковой), с — центриоли, п — ядро, о — желточные зерна икринки хозяина.
сперва происходит фрагментация ядра, сопровождаемая сегрегацией геномов, а затем митотическое размножение моноэнергидных вторичных ядер и формирование зооспор (Hartmann, 1909; Hollande et Enjumet, 1953; Hollande et Cachon-Enjumet, 1959). В подотряде Sphaerellaria (одиночные формы co скелетом в виде решетчатых шаров) во время спорогенеза полиплоидное ядро тоже сегментируется на множество мелких вторичных ядер. Наконец, и колониальные Polycytaria (например, Collozoum и Sphaerozoum) в начале своего развития обладают одним полиплоидным ядром (Tregouboff, 1953b; Hollande et Cachon-Enjumet, 1959)."1
Полиплоидные ядра очень характерны также для инфузорий (см. ниже).
Интересно, что и у Metazoa полиплоидные ядра не представляют редкости. Так, у высших позвоночных ядра мегакариоцитов вследствие внутриядерного митоза, могут достигать очень высоких степеней полиплоидности. (рис. 5, Л). Мицетоциты, т. е. клетки, заселенные симбиотическими микроорганизмами, у некоторых насекомых также имеют полиплоидное ядро. В слюнных дшлездх кдоца-водомерки Gerris lateralis каждая клетка содержит
1024- или 2048-нлоидное ядро (Geitler, 1953; Tschermak-Woess, 1963). Таких примеров можно привести много.
Обычно полиплоидные ядра клеток Metazoa, так же как это наблюдается и у Protozoa-, отличаются особенно большими размерами. Очень крупное и сильно разветвленное ядро имеют клетки прядильных желез тутовога и дубового шелкопрядов (Шванвич, 1949). Гигантские полиплоидные ядра свойственны клеткам в стенке семенника у эндопаразитического моллюска Parentero- xenos dogieli (Иванов, 1947), а также в капсулах, содержащих развивающегося зародыша, у Polypodium hydriforme (рис. 5, Б) — кишечнополостного, паразитирующего в икре осетровых рыб (Райкова, 1960, 1965). Гигантизм ядер в этих случаях связан с главной функцией клетки — секреторной (слюнные и прядильные железы) или питательной (клетки семенника и капсулы зародыша).
Нельзя не согласиться с В. А. Догелем (1951) и Ш. Д. Мошков- ским (1957) в том, что простейшие с одним полиплоидным ядром по своей полиэнергидной природе принципиально не отличаются от Protozoa, обладающих несколькими одинаковыми моно- энергидными ядрами. Последние объединены здесь в следующем организационном типе — полиэнергидных Protozoa. Как увидим ниже, к этой же группе принадлежат инфузории, соединяющие в себе черты II и III типов организации.
Полиэнергидныепростейшие (III тип организации)
Очень часто в плазматическом теле протозоона имеется много одинаковых ядер, причем каждое представляет собой полноценное ядро. Таковы многие Sarcodina, Zoomastigina и некоторые другие Mastigophopa, а также стадии жизненного цикла Cnidosporidia. Эти простейшие представляют собой агрегацию нескольких энергид или клеток и сравнимы с симпластическими образованиями в теле многоклеточных.
Многие Polymastigida замечательны тем, что каждое ядро имеет свой собственный набор органелл — жгуты, базальное зерно, парабазальное тело, ризопласт и аксостиль, чем особенно демонстративно подчеркивается территориальная принадлежность известного участка плазмы с набором органелл каждому отдельному ядру (рис. 6).
Переход от одноядерного состояния к многоядерному совершался в самых различных группах простейших независимо и многократно. Во всех случаях он происходил путем полимеризации, т. е. умножения ядер. Процесс полимеризации различных структур был открыт В. А. Догелем (1929) и оказался чрезвычайно характерным для эволюции Protozoa, тогда как у Metazoa господствует обратный принцип развития — олигомеризация.
Умножение ядер представляет собой наиболее обычное проявление полимеризации. Оно начинается как простое деление моноэнергидной клетки: делится ядро, но процесс размножения не заканчивается — цитоплазма остается неразделенной. При по-
Рис. 6. Сомателла Stephana nympho. dogieli (Poly- mastigida) из кишечника термита Hodotermes murgabicus. (По Бернштейн, с изменениями).Рис. 6. Сомателла Stephana nympho. dogieli (Poly- mastigida) из кишечника термита Hodotermes murgabicus. (По Бернштейн, с изменениями).
Рис. 6. Сомателла Stephana nympho. dogieli (Poly- mastigida) из кишечника термита Hodotermes murgabicus. (По Бернштейн, с изменениями).
Рис. 6. Сомателла Stephana nympho. dogieli (Poly- mastigida) из кишечника термита Hodotermes murgabicus. (По Бернштейн, с изменениями).
вторении ядерных делений образуется несколько моноэнергид- ных ядер в общей плазматической массе. Аналогичным образом развиваются и симпластические образования у Metazoa. Среди амеб имеются как постоянно одноядерные виды, так и виды двуядерные (рис. 7, А) и формы с крайне непостоянным числом ядер или всегда многоядерные. Плазматическое тело пресноводной Pelomyxa palustris содержит до 1000 ядер. Различные виды
17172 А. в. Иванов
17
17
Рис. 7. Полиэнергидные простейшие.Рис. 7. Полиэнергидные простейшие.
Рис. 7. Полиэнергидные простейшие.
Рис. 7. Полиэнергидные простейшие.
А — Pelomyxa binucleata (Amoebida); В — Polystomella crispa (Foraminifera), декальцинированный и окрашенный экземпляр; В — Acti-no$phaeri.um eichhorni (HeZiozoa); Г — OpaZina г апатит (Opalinida). (А — по Шаудину, В — по Листеру, В — по Дофлейну, Г — по Целлеру), ст — пульсирующая вакуоль, dv — пищеварительные вакуоли, п — ядра.
Фораминиферы (на а также некоторыеФораминиферы (на а также некоторыеРис. 8. Паразитический жгутиконосец Spirotrichonympha fla- gellata . (Hypermasti- gida') из кишечника термита Reticulitermes lucifugus. (По Дю- боеку и Грассе).Рис. 8. Паразитический жгутиконосец Spirotrichonympha fla- gellata . (Hypermasti- gida') из кишечника термита Reticulitermes lucifugus. (По Дю- боеку и Грассе).Entamoeba .при инцистировании почти всегда переходят в много* ядерное состояние, a-многие другие паразитические амебы и в активной. фазе имеют 2 или несколько ядер, определенных стадиях жизненного цикла), радиолярии и солнечники многоядерны (рис. 7, Б, BY У последних число ядер может быть большим: Actinosphaerium arachnoideum имеет 6—12, a A. eichhorni — от 20 до 500 ядер. Амебоидная стадия солнечника Vampyrellidium обладает 12 ядрами.
Фораминиферы (на а также некоторые
Фораминиферы (на а также некоторые
Рис. 8. Паразитический жгутиконосец Spirotrichonympha fla- gellata . (Hypermasti- gida') из кишечника термита Reticulitermes lucifugus. (По Дю- боеку и Грассе).
Рис. 8. Паразитический жгутиконосец Spirotrichonympha fla- gellata . (Hypermasti- gida') из кишечника термита Reticulitermes lucifugus. (По Дю- боеку и Грассе).
У Мastigophora очень распространено умножение двигательных органелл или целых их комплексов (кинетид), трофических структур (хроматофоров, пиреноидов) и пр. В этих случаях общая организация весьма усложняется, но животное остается моно- энергидным (рис. 8). Нередко полимеризация затрагивает в равной степени как органеллы, так и ядерный аппарат. Тогда возникает организация, характерная для многих Polymastigida, у которых, как уже говорилось, к каждому ядру тяготеет его собственная многожгутиковая кинетида и вместе с ним составляет одну энергиду — так называемый кариомастигонт (рис.6).
Из сравнения всех этих процессов видно, что полимеризация возникает в результате не дошедшего до конца деления клетки, при котором выпадает процесс разделения цитоплазмы. Иначе говоря, многоядерных простейших мы должны рассматривать как комплекс не вполне разделившихся клеток.
К этой ;fte группе многоядерных простейших относятся и инфузории. Однако для большинства из них характерен дуализм ядер: обычно налицо два разных ядра — макронуклеус и микронуклеус. Давно известно, что первый представляет собой веге
тативное ядро, которое имеет важное значение в обмене веществ и в других процессах «повседневной» жизни организма; от него зависят все основные фенотипические особенности вегетативно размножающихся особей в промежутке жизненного' цикла от одной конъюгации до следующей. Микронуклеус — половое ядро, играющее основную роль в конъюгации. Как известно, при бесполом размножении инфузорий путем деления. надвое оба ядра делятся на одинаковые дочерние ядра, а при конъюгации в каждом конъюганте старый макронуклеус разрушается, а новый
образуется из одного из продуктов деления синкариона. Полиплоидное состояние макронуклеуса у Ciliata и Suctoria возникает в результате процесса, сходного с зндомитозом (Geitler, 1941; Grell, 1949, 1950, 1956а). Однако относительно природы дуализма ядер у инфузорий долгое время не было единого мнения. В последние годы этот существенный вопрос разъяснился главным образом благодаря работам И. Б. Райкова (1955, 1956, 1957, 1958, 1959, 1963а—1963в), который изучил строение ядерного аппарата и его поведение при делении и конъюгации у низших инфузорий (см. также: Полянский и Райков, 1961).
Замечательно, что эти формы многоядерны, но среди них намечается несколько групп, характеризующихся различным состоянием ядерного аппарата. Так, очень примитивный Stephano- pogon обладает ядрами одного типа — это полиэнергидная форма еще без ядерного дуализма. У других имеется уже дифференциация ядер на микро- и макронуклеусы, причем последние диплоидны (например, у Remanella, Loxodes и Т rachelocerca). Однако эти макронуклеусы не способны к делению. В результате своих исследований И. Б. Райков (1957, 1963г) пришел к выводу, что инфузории в процессе эволюции проходили следующие основные этапы.
Увеличение размеров тела и усиление обмена веществ вызвали полимеризацию ядер, которые сперва были одинаковы. Среди современных инфузорий на этой ступени, очевидно, находится Stephanopogon (рис. 9).
Затем произошла дифференциация ядер. Одни остались, так сказать, нормальными ядрами, способными к митозу, — это микронуклеусы; другие — макронуклеусы — накопили рибонуклеиновую кислоту (РНК) и в связи с этим утратили способность к митотическому делению. Макронуклеусы этих форм диплоидны, но их хромосомы не способны к удвоению и к синтезу дезоксирибонуклеиновой кцслоты (ДНК). В то же* время они еще не могут делиться амитотически и при бесполом размножении инфузории просто распределяются более или менее равномерно по дочерним особям, а число их восстанавливается после деления в результате дополнительных делений микронуклеусов. Таковы Т rachelocerca, Loxodes и Remanella (рис. 37, Б) и др.
Далее макронуклеусы вырабатывают способность к эндомитозу, а это приводит к их полиплоидности. Одновременно они получают возможность накапливать много ДНК. У этих форм макронуклеус превращается в совокупность большого количества геномов и приобретает способность к «амитозу», который представляет собой в сущности расхождение по дочерним осо-
бям целых хромосомных наборов (аналогично сегрегации геномов у радиолярии Aulacatha).
Таким образом, так называемый амитоз макронуклеуса у инфузорий возник заново, а не путем преобразования митоза, как думали раньше.
В связи с увеличением размеров и усложнением многочисленных макронуклеусов наконец появились предпосылки к их олигомеризации. Происходит резкое уменьшение числа ядер, и
Рис. 9. Ядерный аппарат примитивной [инфузории [Ste- phanopogon colpoda, (По Райкову).
А — особь с 2 ядрами; Б — особь с 6 ядрами, одно из них в процессе деления; В — многоядерный индивид перед инцистированием.
большинство современных инфузорий обладает лишь одним микронуклеусом и одним макронуклеусом. Степень полиплоидности последнего варьирует довольно широко и у многих форм выражается большими числами. Так, макронуклеус Colpoda, по-види- мому, 8-плоиден, полиплоидность макронуклеуса Paramecium саи- datum достигает 160 п, у Bursaria truncatella — 5000 п, а у Spi- rostomum ambiguum — даже около 10 000 n.
Подчеркивая резкую дифференциацию ядер у инфузорий, В. А. Догель (1951) называл их гетерокариотами, он различал среди них «моноэнергидные гетерокариоты», т. е. формы с одним микронуклеусом и одним или несколькими вегетативными ядрами, и «полиэнергидные гетерокариоты», обладающие несколькими половыми ядрами. Из изложенного выше, однако, ясно, что имеется гораздо больше оснований считать полиэнергидными
гетерокариотами всех Infusoria, кроме Stephanopogon, поскольку у него нет еще дуализма ядер.
Как выяснилось, у инфузорий каждая ресничка со своим базальным аппаратом представляет собой кинетиду, гомология-
Рис. 10. Организация полиэнергидных жгутиконосцев Polymastigida. А — Snyderella tabogae из кишки термита Lobitermes longicollis; В — акарио* мастигонт Snyderella*, В — 3 кариомастигонта Stephanonympha silvestrii из кишки термита Neotermes соппехив» (А, В — по Кирби» В — по Яницкому).
ную одножгутиковой кинетиде жгутиконосца. Ресничка отвечает жгуту, базальное зерно — таковому жгута. Мембранеллы и цирры образуются путем слияния ресничек. Следовательно, нет сомнений в том, что у инфузорий в процессе эволюции произошла полимеризация и последующая дифференциация кинетид. Од- 22
нако число ядер совершенно не соответствует числу кинетид. В этом отношении инфузории очень напоминают некоторых полиэнергидных жгутиконосцев из отряда Polymastigida (рис.10, Л). У последних наряду с кинетидами, приуроченными к определенным ядрам, так называемыми кариомастигонтами (рис. 10, В), имеются безъядерные кинетиды, или акариомастигонты (рис.10, В), что очевидно, есть результат гораздо более интенсивной полимеризации жгутов, нежели ядер.
Легко представить себе, что и инфузории, происхождение которых от жгутиконосцев вряд ли может вызывать сомнения, испытали аналогичную полимеризацию, затронувшую в гораздо большей степени кинетиды. Иначе говоря, организационный тип инфузорий развивался сперва аналогично таковому Polymastigida, и лишь позднее организация инфузорий осложнилась сначала дифференциацией ядер, а затем превращением их части в полиплоидные макронуклеусы, выработавшие еще позднее способность к «амитотическому делению».
Итак, инфузории принадлежат к полиэнергидным простейшим, но обладают большей частью полиплоидными ядрами. Природа их, следовательно, может быть понята, только если исходить из принципов классической клеточной теории и лишь при условии применения к ним понятий «клетка» и «энергида».
Сложность полиэнергидных простейших заставляет называть их, если они относятся к Sarcodina или к Cnidosporidia, «плазмодиями», а в случае принадлежности к Mastigophora и Infusoria — «сомателлами» (Kofoid a. Swezy, 1922).
В. А. Догель (1951) именует полиэнергидных простейших, с которыми он сближает также формы с одним полиплоидным ядром, многоядерными клетками. К этому же взгляду примыкает Ш. Д. Мошковский (1957, стр. 132). По его мнению, «существенным элементом клетки является пограничная поверхность с устройством и функционированием которой связаны отношения клетки со средой. У агрегата клеток каждая должна иметь свою поверхность». Так как и плазмодий, и сомателла простейшего не имеют разграничительных поверхностей между отдельными энергидами, то, очевидно, каждое из этих образований есть одна единственная клетка. А. А. Захваткин (1949), напротив, отрицает клеточную природу многоядерных простейших, называя их надклеточными организмами. Он настаивает на том, что среди них «есть подлинно одноклеточные и действительно неклеточные формы» и что для Protozoa вообще характерен «отход от клеточной организации».
Дюбоск (Duboscq, 1939) тоже придерживается мнения, что некоторые простейшие не обладают клеточной природой, так как «оставили позади клеточную стадию». Так, у Polykrikos (Dinoflagellate,) плазматическое тело состоит из многих одинаковых «метамерных участков с многими кинетидами», но содержит
Рис. 11. Колониальный жгутиконосец Polykrikos schwartzi (Dinoflagellata) с 2 ядрами и 4 кольцевыми жгутиковыми бороздками. (По Кофоиду).Рис. 11. Колониальный жгутиконосец Polykrikos schwartzi (Dinoflagellata) с 2 ядрами и 4 кольцевыми жгутиковыми бороздками. (По Кофоиду).небольшое количество ядер (рис. 11). По словам Дюбоска, это организм, внешняя метамерия которого развита сильнее, чем внутренняя; между тем он не представляет собой ни колонии клеток, ни совокупности энергид и, следовательно, свидетельствует о том, что «клеточная теория не соответствует фактам». Некоторые Polymastigida, состоящие из нескольких сходных элементов — кариомастигонтов и акариомастигонтов, по Дюбоску, тоже относятся к этой категории простейших. Тело инфузорий также нельзя разложить на клеточные элементы, и к ним понятие клетки также не применимо. Поэтому Дюбоск считает, что среди простейших наряду с формами, заслуживающими названия истинных клеток (амеба, многие жгутиконосцы), существуют также неклеточные организмы.
Рис. 11. Колониальный жгутиконосец Polykrikos schwartzi (Dinoflagellata) с 2 ядрами и 4 кольцевыми жгутиковыми бороздками. (По Кофоиду).
Рис. 11. Колониальный жгутиконосец Polykrikos schwartzi (Dinoflagellata) с 2 ядрами и 4 кольцевыми жгутиковыми бороздками. (По Кофоиду).
Ни с одним из этих взглядов, мне кажется, нельзя согласиться.
Толкование природы многоядерных и полиплоидных форм прежде всего зависит от правильного определения понятия клетки, а соответственно и понятия энергиды. При определении понятия клетки обычно не обращают внимания на то, в каком состоянии — гаплоидном или диплоидном — она реализована. Нередко клетка характеризуется как морфологическая единица, но и в этом случае природа ее не уточняется. Первую серьезную попытку преодолеть эти недостатки мы находим у Бэкера (Baker, 1948) в его очень ценной статье «The Status oj the Protozoa». Определение клетки, предложенное им, особенно интересно имен
но потому, что особое внимание обращено на то состояние ядра и генного набора, которое определяет клетку как структурную единицу. Следуя Бэкеру, мы можем избрать следующий ход рассуждений.
Идея о том, что клетка есть нечто "единое целое, единица, из которой, как из кирпичей, построено тело значительного числа живых существ, связана с представлением, что разные клетки сравнимы друг с другом и гомологичны. Это представление основано на принципиальном сходстве их плана строения и на наличии в этом плане гомологичных частей. Так, большинство клеток имеет по одному ядру, ядрышку и центриоли, причем именно тогда,'когда эти части находятся в единственном числе, свойства клетки как целой единицы выражены особенно ярко. Далее, яснее всего проявляется индивидуальность клетки в конце ми-
ТОда, в Период телофазы, когда окончательно формируются дочерние ядра, каждое со своим набором хромосом. Именно гаплоидная клетка представляет собой нечто целое, и все гаплоидные клетки, разумеется, соответствуют друг другу. Однако при наличии полового размножения клеточных организмов гаплоидное состояние чередуется с диплоидным. Поэтому и диплоидное ядро также должно рассматриваться как явный признак целостности клеточного образования. Действительно, поскольку большинство клеточных организмов размножается половым путем, обеспечивающим соединение в одной клетке — зиготе геномов двух родителей, то именно это диплоидное состояние ядра зиготы и следует признать характерной особенностью клеточной единицы. Именно поэтому в тех случаях, когда число наборов хромосом возрастает, т. е. ядро становится полиплоидным или в общей плазме появляется несколько ядер, о нормальной клеточной индивидуальности или о клетке-единице говорить уже не приходится, перед нами оказывается интегрированная в какой-то степени совокупность нескольких клеточных единиц. Исходя из этих соображений, приходится признать, что клетка — это не просто участок цитоплазмы с одним или несколькими ядрами и прочими органеллами, и согласиться с Бэкером, утверждающим, что для клетки чрезвычайно характерно наличие одного ядра, возникшего путем телофазной трансформации гаплоидного или диплоидного набора хромосом. Клетка может быть гаплоидной или диплоидной.
Таким образом, возвращаясь к вопросу о природе многоядерных простейших, мы должны сделать вывод, что Ш. Д. Мош- ковский (1957) неправ, когда рассматривает плазмодий или со- мателлу как единственную усложненную клетку. Его доводы не убеждают еще и потому, что плазмодии й сомателлы простейших суть образования явно того же типа, что и симпласты в теле Metazoa. «. . . Способ происхождения сомателл, — пишет В. А. Догель (1937а, стр. 223), — базируется на не доведенном до конца продольном делении, т. е. сомателлы представляют собой как бы колониальные организмы с тесно спаянными между собой одноклеточными особями». Относительно симпластов мы знаем, что они всегда образуются вторично из нескольких моно- энергидных клеток путем их слияния или неполного разделения. В полиэнергидности симпластических образований поэтому не приходится сомневаться. Вспомним, что самое понятие «энер- гида» было предложено в качестве морфо-физиологической единицы для анализа симпластов и синцитиев. А раз так, то нет причин сомневаться и в полиэнергидном составе многоядерных и полиплоидных простейших.
Наконец, чрезвычайно важно, что иногда у полиэнергидных простейших обнаруживаются явные признаки относительной самостоятельности отдельных энергид. Так, у некоторых видов
Риз. 12. Трофоциста Proteromonas lacertae- viridis (Protomona- dida). (По Грассе).Риз. 12. Трофоциста Proteromonas lacertae- viridis (Protomona- dida). (По Грассе).Opalina отдельные ядра делятся независимо друг от друга, т. е. деление ядер совершается в разном темпе. То же имеет место и в плазмодии Myxosporidia. Иными словами, плазматическая масса у этих форм не гомогенна, и некоторые энергиды проявляют свои индивидуальные свойства (см.: Grasse, 1952а). Кроме того, иногда могут быть обнаружены и морфологические границы отдельных энергид, как это наблюдал Грассе (Grasse, 1926) в плазмодии инцистированных протомонадид Proteromonas la- certaeviridis; именно под действием гипертонического и слабощелочного солевого раствора в плотной плазме между ядрами появляются расплывчатое светлые линии, совпадающие с границами будущих жгутиконосцев (рис. 12).
Риз. 12. Трофоциста Proteromonas lacertae- viridis (Protomona- dida). (По Грассе).
Риз. 12. Трофоциста Proteromonas lacertae- viridis (Protomona- dida). (По Грассе).
Очевидно, полиэнергидные простейшие уже не представляют собой одну клетку, — это агрегация нескольких клеток (Догель, 1937а; Беклемишев, 1944, 1964; Полянский, 1959, 1965; Райков, 1967). Иначе говоря, тело полиэнергидного простейшего разложимо на несколько энергид, а природа его выясняется только при признании клетки морфологической структурной единицей.
Нет, следовательно, никаких оснований считать вслед за А. А. За- хваткиным этих простейших существами «надклеточными». После того как в результате полимеризации достигнуто состояние полиэнергидной сомателлы, дальнейшая эволюция осуществляется дифференциацией первично однородных органелл (например, органелл двигательного аппарата),, путем их специализации и объединения в структуры высшего порядка (мембра- неллы, цирры у инфузорий и т. д. ). На высших ступенях развития сомателл наступает, следовательно, этап олигомеризаций (Догель, 1947), что несомненно свидетельствует об их очень высокой интеграции.
Колониальные простейшие (IV тип организации)
Нередко Protozoa образуют колонии, которые возникают вследствие нерасхождения дочерних клеток при бесполом размножении. В громадном большинстве случаев такие колонии слагаются из моноэнергидных особей. Примером могут служить
колонии жгутиконосцев вроде Astrosiga, Synura, Dinobryon (рис. 13,Л— В), Uroglena, Eudorina, VoIdox, Sphaeroeca и многие другие.
Интересные колонии из моноэнергидных особей имеются среди пресноводных солнечников. Таковы некоторые виды Raphidio-
Рис. 13. Колонии моноэнергидных жгутиконосцев.
А — Asirosiga radiate (Protomonadida Craspedomonadina); Б — колония Synura uveUa (Chrysomonadida) в процессе деления; В — Dinobrpon sertuiaria (.Chryso- monadida). (A — по Франсе, Б — по Коршикову, В — по Сенну).
phrys. Сферические колонии из 5—12 одноядерных особей свойственны R. viridis, колонии R. elegans состоят из 7—38 солнечников, соединенных длинными плазматическими мостиками (рис. 14). В состав колоний/?, socialis входит до 100 солнечников, которые связаны друг с другом псевдоподиями и лежат в общей слизистой массе.
У полиэнергидных простейших также встречаются колонии. Таковы некоторые радиолярии из отряда Spumellarla, например
Рис. 14. Колониальный солнечник Raphidiophrys elegans. (По Кашу).
Colloxoum, Sphaerozoum и др., а также инфузории из отряда Peritricha, например Epistilis, Zoothamnium и др., образующие
Рис. 15. Колония Collozoum I пег те (Spumellaria). (По Дофлейну).
прикрепленные к субстрату древовидные колонии. Колонии спу- меллярий встречаются во множестве в планктоне тропических
по одному крупному полиэнер-тпо одному крупному полиэнер-тААРис. 16. Колония Zootkamnium arbuscula (Infusoria PeritrickaY (Из Везенберг- Лунда).Рис. 16. Колония Zootkamnium arbuscula (Infusoria PeritrickaY (Из Везенберг- Лунда).морей и представляют собой желатинозную массу, в которую погружены многочисленные центральные капсулы отдельны^ индивидов, окруженные тонким слоем внекапсулярной плазмы (рис. 15). В очень молодых колониях, состоящих еще из 2—4 индивидов, капсулы содерж гидному ядру. У зрелых колоний в капсулах находится множество мелких моноэнер- гидных ядер, располагающихся по периферии в один или 2 слоя (Tregouboff, 1953b). Эти радиолярии, таким образом, представляют собой как бы колонии, состоящие из колоний низшего порядка — полиэнергидных плазмодиев, которых можно сравнить с кормидиями гидрокораллов или сифонофор с той лишь оговоркой, что у этих Hydrozoa имеется, кроме того, полиморфизм первичных особей.
по одному крупному полиэнер-
т
по одному крупному полиэнер-
т
А
А
Рис. 16. Колония Zootkamnium arbuscula (Infusoria PeritrickaY (Из Везенберг- Лунда).
Рис. 16. Колония Zootkamnium arbuscula (Infusoria PeritrickaY (Из Везенберг- Лунда).
Среди колониальных Protozoa мы видим ряд ступеней повышающейся интеграции колонии, приводящей в конце концов к тому, что она становится индивидом высшего порядка (Захваткин, 1949). Эта тенденция развития, по- видимому, одинаково присуща всем колониям, как состоящим из моноэнергид- ных особей (PkytomonadidaY так и состоящим из полиэнергидных сомателл (Perit- rickaY У тех и у других
постепенно члены колонии дифференцируются на соматические и половые особи и вырабатываются структуры, принадлежащие уже организму всей колонии.
Особенный интерес в этом смысле представляют великолепные пальмообразные колонии Zootkamnium arbuscula (рис. 16), строение и развитие которых было прекрасно исследовано А. В. Фурсенко (1924, 1929). Начало колонии Zootkamnium кладет крупная бродяжка — макрозоид, отрывающийся от материнской колонии. Поплавав некоторое время, этот макрозоид
прикрепляется к субстрату задним полюсом, дедифференцируется и начинает выделять прикрепительный стебелек, который быстро растет. Вскоре происходит первое деление макрозоида, за которым следует второе, третье и т. д.; первые деления совершаются синхронно, но позднее эта правильность нарушается. Повтор-
Рис. 17. Дифференциация членов колонии Zootham- nium arbuscula (Peritricha). (По Фурсенко).
А — ветвь колонии с макрозоидами; Б — конъюгация. та — макрозоид, тас — макроконъюгант, mic — микро- конъюгант, mi — микрозонды.
ность делений напоминает палинтомический процесс у Protozoa или дробление яйца Metazoa (см. стр. 233). После того как сформировалась древовидная колония из многих инфузорий, на некоторых ветвях дифференцируются макрозоиды (рис. 17, Л). Бесполое размножение колоний совершается с помощью этих рас- селительных бродяжек. Помимо того, при определенных условиях на колонии развиваются половые особи: у основания обеих 30.
главных ветвей вырастают специальные веточки, на них формируются 2 крупных макроконъюганта, а на ветвях появляются во множестве микроконъюганты. Каждый макроконъюгант конъюгирует с приплывающим к нему микроконъюгантом (рис. 17, Б), после чего отрывается от колонии, оседает на субстрат и инци- стируется. Стебельчатая циста остается в покоящемся состоянии всю зиму.
Таким образом, колония Zoothamnium arbuscula характеризуется настолько высокой целостностью, что до известной степени приближается уже к состоянию многоклеточного организма. Интеграция ее выражается, во-первых, в наличии соматических и половых особей, во-вторых, в дифференциации соматических членов колонии на мелкие трофические особи и крупные бродяжки, в-третьих, в сильном развитии стеблевых отделов древовидных ветвей колонии и, наконец, в том, что при раздражении вся колония сокращается целиком, т. е. реагирует как единая особь.
Многоклеточные простейшие (V тип организации)
Наконец, ряд простейших достиг настоящей многоклеточ- ности или состояния очень близкого к ней. Сюда относятся некоторые жгутиконосцы, а именно высшие представители семейства Volwcidae из отряда Phytomonadida, Haplozoon и его родичи из отряда Dinojlagellata и представители класса Cnidospo- ridia.
Высшие колониальные фитомонадиды обладают уже многими признаками многоклеточных организмов (Горожанкин, 1875; Захваткин, 1949). У VoIdox и его ближайших родичей (рис. 18) они выражены наиболее ярко и сводятся к следующим особенностям.
Разделение клеток на соматические и половые. Резкая дифференциация половых клеток на мужские и женские, т. е. крайняя степень анизогамии.
Осевая дифференциация клеток организма: на переднем полюсе его лежат 4 мелкие клетки, по направлению к заднему полюсу размеры клеток возрастают, постепенно увеличиваются хроматофоры и уменьшаются стигмы.
Организм плавает полюсом с 4 клетками вперед, т. е. имеются физиологически передний и задний полюса. Половые клетки лежат сзади.
Клетки расположены на поверхности тела почти эпителиеобразно.
Имеется настоящее эмбриональное развитие, причем тип дробления приближается к спиральному.
Все это, разумеется, указывает на высокую целостность «колоний» и свидетельствует о значительном подавлении индиви-
Дуальнбсти отдельных клеток. В данном случае Многоклеточное
состояние есть результат эволюции колонии, состоявшей первоначально из однородных моноэнергидных клеток; оно было достигнуто в сущности тем же путем, что и у Metazoa.
Различные виды Haplozoon, паразиты кишечника морских аннелид, были открыты и изучены В. А. Догелем (1906, 1910). Шаттон (Ghatton, 1907, 1920а)
ststГ—csГ—cs№№Ijrag^gge №бнауйё *№ge® jIjrag^gge №бнауйё *№ge® jгэдоях |5,-SSh 1гэдоях |5,-SSh 1Рис. 18. Вольвокс У anetosphaera aurea (Phytomonadida). (По Клейну).Рис. 18. Вольвокс У anetosphaera aurea (Phytomonadida). (По Клейну).установил их принадлежность к панцирным жгутиконосцам — Dinojlagellata. Вследствие паразитического образа жизни Haplo- zoon утратил внешнее сходствоустановил их принадлежность к панцирным жгутиконосцам — Dinojlagellata. Вследствие паразитического образа жизни Haplo- zoon утратил внешнее сходствоББШК: w# • ♦ ж*
st
st
Г—cs
Г—cs
№
№
Ijrag^gge №бнауйё *№ge® j
Ijrag^gge №бнауйё *№ge® j
гэдоях |
5,-SSh 1
гэдоях |
5,-SSh 1
Рис. 18. Вольвокс У anetosphaera aurea (Phytomonadida). (По Клейну).
Рис. 18. Вольвокс У anetosphaera aurea (Phytomonadida). (По Клейну).
установил их принадлежность к панцирным жгутиконосцам — Dinojlagellata. Вследствие паразитического образа жизни Haplo- zoon утратил внешнее сходство
установил их принадлежность к панцирным жгутиконосцам — Dinojlagellata. Вследствие паразитического образа жизни Haplo- zoon утратил внешнее сходство
Б
Б
**
с типичными свободноживущими Dinoflagellata. Его тело состоит из одной соматической и несколь-с типичными свободноживущими Dinoflagellata. Его тело состоит из одной соматической и несколь-Рис. 19. Паразитические жгутиконосцы Catenata (Dinofla- geUata') из кишечника полихет. (По Догелю).
с типичными свободноживущими Dinoflagellata. Его тело состоит из одной соматической и несколь-
с типичными свободноживущими Dinoflagellata. Его тело состоит из одной соматической и несколь-
А —- Haplozoon armatum; Б — Н. de- Hcatulum. eg — генеративные клет-
НИ,НИ,cs — соматическая клетка, st — стилет.cs — соматическая клетка, st — стилет.ких генеративных клеток (рис. 19).
НИ,
НИ,
cs — соматическая клетка, st — стилет.
cs — соматическая клетка, st — стилет.
который условнокоторый условноСоматическая клетка лежит на конце тела, который условно обозначается как передний. В ее плазме формируется несколько . стилетов, причем один из них торчит наружу и служит для прикрепления паразита к стенке кишечника хозяина. От этой клетки отчленяются задние генеративные клетки, которые, в свою очередь, через некоторое время делятся многократно и наконец отпадают от заднего конца тела, после чего в них образуются подвижные бродяжки. Между прикрепительной клеткой и молодыми генеративными клетками сохраняется тесная связь в виде
который условно
который условно
плазматических мостиков, проходящих сквозь маленькие отверстия в клеточных оболочках. Учитывая это, а также резкую дифференциацию клеток на соматическую и генеративные, В. А. Догель (1935) совершенно правильно определил Haplozoon как простейшее, достигшее многоклеточного состояния независимо от Metazoa.
Тело Haplozoon представляет собой своеобразную колонию моноэнергидных клеток, перерастающую в настоящий много-
Рис. 20. Развитие спор миксоспоридии Myxobolus pfeifferi — паразита усача Barbus. (По Кейзелиц).Рис. 20. Развитие спор миксоспоридии Myxobolus pfeifferi — паразита усача Barbus. (По Кейзелиц).А—К — развитие панспоробласта и формирование спор; Л — молодая спора с двуядерным зародышем; М — зрелая спора; Н — спора, обработанная жидкостью Люголя. ср — полярная капсула, ерп — клетка оболочки панспоробласта, со — створка оболочки споры, g — зародыш, «р — споробласт, -о — иодо- фильная вакуоль.А—К — развитие панспоробласта и формирование спор; Л — молодая спора с двуядерным зародышем; М — зрелая спора; Н — спора, обработанная жидкостью Люголя. ср — полярная капсула, ерп — клетка оболочки панспоробласта, со — створка оболочки споры, g — зародыш, «р — споробласт, -о — иодо- фильная вакуоль.
Рис. 20. Развитие спор миксоспоридии Myxobolus pfeifferi — паразита усача Barbus. (По Кейзелиц).
Рис. 20. Развитие спор миксоспоридии Myxobolus pfeifferi — паразита усача Barbus. (По Кейзелиц).
А—К — развитие панспоробласта и формирование спор; Л — молодая спора с двуядерным зародышем; М — зрелая спора; Н — спора, обработанная жидкостью Люголя. ср — полярная капсула, ерп — клетка оболочки панспоробласта, со — створка оболочки споры, g — зародыш, «р — споробласт, -о — иодо- фильная вакуоль.
А—К — развитие панспоробласта и формирование спор; Л — молодая спора с двуядерным зародышем; М — зрелая спора; Н — спора, обработанная жидкостью Люголя. ср — полярная капсула, ерп — клетка оболочки панспоробласта, со — створка оболочки споры, g — зародыш, «р — споробласт, -о — иодо- фильная вакуоль.
клеточный организм. Сравнив Haplozoon с близкородственными эктопаразитическими панцирными жгутиконосцами (Apodinium и Gymnodinium), Догель пришел к выводу, что в данном случае многоклеточная организация была достигнута без предшествующей эволюционной стадии колонии из многих равноценных особей, как у Volyox, но уже первый шаг к многоклеточности сопровождался дифференциацией клеток на генеративные и соматические.
Другой очень интересный пример перехода к многоклеточному состоянию дают паразитические Protozoa, именно Cnido- sporidia (рис. 20). Эта группа выделяется теперь в самостоятельный
3 А. В. Иванов3 А. В. Иванов33
3 А. В. Иванов
3 А. В. Иванов
класс, к ней относятся слизистые споровики (Мухо sporidia), актиномиксидии (Actmomyxidid) и микроспоридии (Microsporidia). Книдоспоридии имеют очень характерную общую особенность — в ходе жизненного цикла они образуют споры, снабженные стрекательными капсулами. У Myxosporidia и Actinomyxi- dia споры многоклеточны и устроены по одному плану. Примером могут служить хорошо изученные споры миксоспоридий, паразитирующих преимущественно в рыбах. Обычно каждая спора (рис. 20, М) состоит из 6 клеток, причем 2 из них образуют 2 створки оболочки, 2 другие формируют 2 полярные капсулы и, наконец, еще 2 клетки не дифференцируются, будучи генератив- ными. Каждая полярная капсула содержит спирально свернутую нить, которая выбрасывается наружу при выстреливании капсулы и служит для заякоривания споры на теле хозяина. Полярные капсулы, следовательно, очень напоминают стрекательные капсулы Cnidaria. Находящиеся внутри споры генеративные клетки через некоторое время копулируют, образуя зиготу, или «амебоидный зародыш».
Итак, спора книдоспоридий по существу представляет интегрированную многоклеточную стадию жизненного цикла с резким морфологическим и физиологическим разделением немногочисленных клеток на соматические, среди которых, в свою очередь, различаются клетки створок и клетки капсул, и на генеративные.
Из приведенных примеров видно, что многоклеточное состояние возникало у Protozoa спорадически, независимо в разных неродственных группах, причем и способ формирования много- клеточности в разных случаях был различным.
Конструктивный уровень простейших и многоклеточных
Таким образом, сравнение организации различных Protozoa позволяет сделать лишь один вывод, а именно: тело простейшего является либо одной-единственной клеткой, либо морфологически разложимо на несколько энергид, либо, наконец, в случае колониальных и многоклеточных форм, слагается из моноэнергид- ных или полиэнергидных особей. Признание универсальности клетки содержится уже в самих понятиях моноэнергидности и полиэнергидности. Совершенно очевидно, что морфологический анализ Protozoa лишь подтверждает и развивает представление о клетке как об элементарной структурной единице, к которой сводится как тело простейшего, так и тело многоклеточного организма.
Несмотря на очевидность этого заключения, Добелл и его последователи, а среди русских авторов А. А. Заварзин, полагая, что организация Protozoa не укладывается в рамки клеточной теории, отдали предпочтение сравнению простейшего с целым
многоклеточным животным не только в физиологическом, но и в морфологическом смысле. Сравнивались или очень сложно организованные паразитические инфузории из группы Entodi- niomorpha с коловратками Rotatoria (Заварзин, 1932, 1945), или гипотетические многоядерные инфузории и бескишечные турбел- лярии Acoela (Hadzi, 1944; Steinbock, 1958а; 1958b; Hanson, 1958).
На первый взгляд, действительно, между инфузорией Calos- colex или Diplodinium и коловраткой много общего (рис. 21). Много общего, если сравнивать только так называемые рабочие структуры — эргатомы, не считаясь с тем, что они принадлежат к различным структурным уровням, в одном случае к клеточному, в другом — к тканевому и органному.
При таком формальном сравнении мы видим, что действительно, и у инфузории, и у коловратки имеется много сходных структур: мембранеллы на переднем конце тела, ротовое отверстие, глотка, задняя кишка, анус, миофибриллы и т. д. Сходства такого рода, например сходство клеточной глотки Diplodinium и многоклеточной глотки коловратки или каналов сократительной вакуоли инфузории и протонефридиев коловратки, Добелл считал гомологическими, т. е. свидетельствующими о непосредственном родстве сравниваемых животных. А. А. Заварзин далек от столь наивного заключения, он осмотрительно трактует упомянутые сходства как аналогии, т. е. так, как это и есть в действительности, однако это не мешает ему думать, что морфологическая дифференциация у простейших и многоклеточных протекала хотя и независимо, но очень сходно, «почти тождественно». Далее Заварзин непоследовательно заключает, что «так называемые одноклеточные организмы никак нельзя сравнивать с отдельными клетками тканей многоклеточных организмов» и что клеточная структура развилась независимо у Protozoa и Metazoa.
Несостоятельность этих взглядов, их полное несоответствие данным протозоологии и сравнительной анатомии бросается в глаза. При таком одностороннем, чисто физиологическом сравнении простейшего и многоклеточного Добелл, Заварзин, Хаджи вынуждены полностью пренебречь несоответствием ядерного аппарата и энергидного состава у инфузории и метазоона. Совершенно так же поступали во времена, предшествовавшие появлению клеточной теории. Так, Эренберг (Ehrenberg, 1838) пытался установить у инфузорий и других «наливочных» существ тот же план строения, что и у позвоночных.
Став на точку зрения Добелла или Хаджи, пришлось бы выводить сложно дифференцированное многоклеточное из такого же сложного простейшего путем умножения его ядер и обособления вокруг каждого ядра участка плазмы. Иначе говоря, пришлось бы допустить процесс распадения тела инфузории на множество
клеток — процесс целлюляризации. Однако таким образом можно сравнивать лишь очень сложные инфузории с довольно высоко развитыми Metazoa. Сравнивать же подобным способом низших
Рис. 21. Сравнение элементов эргатома инфузории и коловратки.
А — продольный разрез инфузории Diplodinium ecaudatum (Spiroiricha Entodinio- morpha); В — схема организации коловратки, вид сбоку (А — по Шарпу, Б — по Муравейскому). ап — анус, с — мозг, са — адоральные цирры, cd — спинные цирры, cl — клоака, со — отверстие клоаки, со — сократительная вакуоль, d — пальцы, do — проток ретроцеребрального органа, еп — эндоплазма, / — мионемы глотки, gc — цементные железы, гп — кишка, Id — спинная губа, т — мо- ториум, та — макронуклеус, тг — микронуклеус, п — проводящие волоконца глотки, о — ротовое отверстие, ое — пищевод, оо — яичник, ood — яйцевод, ph — глотка, рт — протонефридий, т — ретракторы, те — задняя кишка, то — рет- роцеребральный орган, s — скелетная пластинка, st — желудок, 1т — трохус, о — мочевой пузырек.
Protozoa и низших Metazoa, например Porifera и Cnidaria, оказывается совершенно невозможным. Сходство как раз обнаруживается между простейшими, и отдельными клетками метазоона, а не с цельной многоклеточной особью. Так, воротничковый
жгутиконосец (CraspedoTnonadina) с ядром, кинетидой, снабженной парабазальным телом, и воротничком удивительно сходен с хоаноцитом — отдельной клеткой губки, а отнюдь не со всей губкой, а одноядерная амеба неотличима от амебоцита многоклеточного животного, ит. д.
С точки зрения гипотезы неклеточности простейших происхождение. низших Metazoa вроде губок и кишечнополостных совершенно непонятно. При последовательном же применении принципов клеточной теории к простейшим и многоклеточным подобные затруднения отпадают (см.: Беклемишев, 1964).
Гомология протозоона отдельной клетке многоклеточного организма получила в последнее время множество новых подтверждений благодаря широко развернувшимся электронномикроскопическим исследованиям ультраструктуры простейших и клеток Metazoa. Можно сказать, что подтверждение этой гомологии — одно из главных достижений электронной микроскопии. Великолепные ее доказательства мы можем найти, например, в интересной книге Пителки (Pitelka, 1963) «Electron-microscopic Structure of Protozoa». Во второй главе, озаглавленной «Простейшие как клетки», автор пишет (стр. 18): «Электронный микроскоп показал, что тонкие структуры Protozoa непосредственно и неизбежно сравнимы с таковыми клеток многоклеточных организмов». В этой главе автор рассматривает многочисленные морфологические образования, одинаково свойственные как Простейшим, так и тканевым клеткам Metazoa^ Несмотря на то что общий план строения типичной клетки оказался гораздо богаче и сложнее, чем это казалось раньше, принципиальное сходство в морфологии простейшего и клеток Metazoa значительно возросло в нашем представлении,-
В концепции Добелла, однако, имеется некое зерно истины. Оно заключается в том, что, если проводить сравнение между сложным протозооном и целым метазооном, то они действительно оказываются сходными в физиологическом отношении, хотя морфологически несравнимы. В самом деле, физиологическое сходство тут очень велико, как подчеркивает, например, Грассе (Grasse, 1952а), который отнюдь не склонен соглашаться с главными положениями Добелла. Так, у жгутиконосцев и инфузорий, достигших очень высокой организации, строение усложнено развитием различных органелл, которые формируют разные рабочие аппараты: моторный (жгуты, реснички и их дериваты — мембра- неллы, цирры), мускульный (мионемы), скелетный (опорные волоконца, аксостили, скелетные пластинки офриосколецина), пищеварительный (пищеварительные вакуоли, цитостом, цитофа- ринкс), экскреторный (секреторные вакуоли), осморегуляторный (пульсирующие вакуоли) и т. д. У инфузорий ядерный аппарат разделен на соматические элементы и. половые (макронуклеус и микронуклеус), подобно тому как клетки Metazoa дифференцированы на соматические и половые.
Следовательно, в физиологическом аспекте следует приравнивать одну инфузорию одному метазоону, а не его моноэнергидной клетке. Это и понятно, поскольку и простейшее, и многоклеточное животное представляют собой самостоятельные организмы — особи.
При этом, разумеется, было бы легкомысленно забывать, что физиологическое сходство в данном случае носит характер всего лишь аналогии, что оно отнюдь не обусловлено общностью происхождения ни сравниваемых организмов, ни их физиологических аппаратов. В морфологическом отношении, и, следовательно, с исторической точки зрения, высоко специализированные сома- теллы жгутиконосцев и инфузорий не могут отвечать всему телу метазоона. Будучи агрегатами нескольких энергид, они сравнимы только с симпластическими образованиями многоклеточных животных, т. е. представляют собой некое приближение к многоклеточному состоянию. Эту точку зрения мы принимаем вслед за В. Н. Беклемишевым (1944, 1964) и Грассе (Grasse, 1952а). Очевидно, сопоставление полиэнергидного простейшего с одной клеткой метазоона (Мошковский, 1957, 1961) должно быть отвергнуто.
Итак, в результате нашего анализа тип Простейших — Protozoa — должен получить следующую общую характеристику.
Это организмы, построенные по клеточному типу организации, т. е. принадлежащие к обширной группе Eukaryota (Chatton, 1925) вместе с Metazoa, Protophyta и Cormophyta (Metaphyta). Это одноклеточные формы или агрегаты нескольких клеток (энергид) в виде синцитиальных плазмодиев или сомателл, колонии клеток или многоклеточные организмы. Простейшие обладают гетеротрофным типом питания, ведут подвижный образ жизни (по крайней мере на одной из стадий жизненного цикла) и в ряде случаев обладают половым процессом.1
На первый взгляд, при таком определении простейших грань между Protozoa и Metazoa стирается. Однако многоклеточные простейшие, представляющие редкие исключения, по своей интеграции стоят неизмеримо ниже самых примитивных Metazoa; они остаются на качественно ином, по существу еще одноклеточном уровне организации, к которому всегда сводится основной план строения Protozoa.
Что касается вопроса о соотношении Protozoa и Protophyta, то мы рассмотрим его ниже (стр. 62—64), здесь же замечу только, что мы примем наиболее обоснованную точку зрения Ш. Д. Мош- ковского (1957), по которой между истинными растительными и животными группами в пределах так называемых протистов —
Это определение Protozoa отличается от характеристик, предложенных В. А. Догелем (1937а), Грассе (Grassi, 1952а) и Ш. Д. Мошковским (1957).
«Protista» — проходит достаточно определенная и резкая разграничительная линия.
Некоторые исследователи оспаривали также справедливость клеточной теории и в отношении многоклеточных животных. При этом подчеркивалось, что помимо клеток организм Metazoa состоит также из симпластов и синцитиев и различных промежуточных веществ. Указывалось, что последние играют очень важную роль и обладают физиологической и морфологической самостоятельностью, хотя и не имеют клеточной структуры.
Синцитии и симпластические образования у многоклеточных всегда имеют вторичный характер, и, как мы видели, их клеточная природа выясняется при использовании понятия «энергида».
Что касается промежуточных веществ — основного вещества соединительной ткани, коллагеновых, эластических и ретикулиновых волокон, то их значение в конструкции многоклеточного животного хорошо известно, но они не представляют собой самостоятельных живых единиц. Это вторичные производные клеток. Природа их недавно была хорошо охарактеризована С. И. Щел- куновым (1958, стр. 187, 188), на мнение которого я позволю себе здесь сослаться. Он писал: «Основное, или промежуточное, вещество хотя и не состоит из клеток, но в онтогенезе возникало в результате развития эмбриональных зачатков, имеющих ясно выраженную клеточную структуру. . . Формы промежуточного вещества соединительной ткани следует принять за элементы клеточного строения на известной ступени его развития».
. Н. Беклемишев (1964) также подчеркивает, что придание промежуточным веществам атрибутов самостоятельных живых единиц явно противоречит хорошо известным фактам их онтогенетического развития и влечет за собой весьма сомнительный вывод о неразложимости метазоона на клетки. Н. А. Ливанов (1913) довел эту точку зрения до крайности, создав гипотезу, по которой особое студенистое вещество, сравнимое по своему морфогенетическому значению с зародышевыми листками, появилось в процессе эволюции уже у первых Metazoa.
Новые данные об ультраструктуре промежуточных веществ полностью подтверждают их зависимую от клеток природу. Основное вещество в электронном микроскопе представляется аморфным и лишь местами имеет слегка зернистый или сетчатый вид. Оно состоит, по-видимому, из фибриллярных белковых молекул и более или менее растворимых глобулярных белков. Структурная организация его, вероятно, лежит на уровне макромолекул. Оно представляет собой часть внутренней среды организма, в которой протекают некоторые внеклеточные процессы, связанные с обменом веществ в клетках; через основное вещество идет транспорт воды, питательных веществ и отбросов клеточного метаболизма. Поперечно исчерченные коллагеновые водокна соединительной ткани позвоночных, как показал электронной микроскоп,
появляются по соседству с клетками в основном веществе, где они формируются, вероятно под влиянием клеток, путем «особого рода кристаллизации» или «прогрессивной полимеризации». Аморфные в электронном микроскопе эластические волокна представляют собой вторичное видоизменение коллагена (Поликар и Во, 1962, стр. 134, 143, 152, 153).
Как справедливо замечает В. Н. Беклемишев (1964), Metazoa отличаются от простейших скорее «характером своей многоклеточ- ности», чем наличием ее. Метазоон прежде всего характеризуется очень высокой степенью интеграции, которая делает его бионтом, самостоятельной особью и которая превращает его клетки, утрачивающие свою индивидуальность, в части, подчиненные целому организму. Действительно, ■ каждая клетка в теле метазоона и морфологически, и физиологически тесно связана с остальными клетками. Правда, она несет ряд специфических функций, совершенно необходимых для жизни целого многоклеточного организма, но и сам организм имеет ряд функций, выполняемых отнюдь не отдельными клетками; от этих общих функций зависит и жизнь отдельных клеток. Многоклеточная особь одновременно представляет.собой и целый, единый организм, и сложный, состоящий из клеток.
Другое отличие Metazoa от простейших выражается в определенности и специализации жизненного цикла, который в общем весьма однообразен у всех многоклеточных, тогда как у простейших он сильно варьирует. К различиям в жизненных циклах Protozoa и Metazoa я еще вернусь ниже.
Наконец, особь метазоона по сравнению с таковой протозоона есть индивидуальность более высокого ранга (подробнее об этом см. стр. 288).
2
КЛАССИФИКАЦИЯ ГИПОТЕЗ ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA
Разумеется, решение архитектонической проблемы о характере соответствия между телом простейшего и многоклеточного животного тесно связано с вопросом о происхождении Metazoa. Идея о независимой эволюции Protozoa и Metazoa либо ведет к представлению о параллельном развитии клеточных структур в этих двух филогенетических ветвях, либо допускает появление клеток лишь у Metazoa.
Однако большинство зоологов рассматривает многоклеточных как видоизмененных потомков простейших. В этом случае признание неприложимости учения о клетке к простейшим заставляет принимать гипотезу о первичном возникновении клеток у первобытных Metazoa посредством процесса целлюляризации. Напротив, признав клеточную природу простейших, естественнее всего производить многоклеточных от колоний моноэнергидных простейших. 40
Действительно, среди простейших, как мы видели, часто встречаются состояния, более или менее близкие к многоклеточности. С таким состоянием, во-первых, мы встретились у многоядерных (полиэнергидных) простейших. Во-вторых, ясно, что и колонии Protozoa представляют собой известное приближение к многоклеточным организмам. Мы знаем, что длинный ряд эудоринид и вольвоцид заканчивается формами, обладающими уже многими свойствами Metazoa.
Эволюционный переход от одной клетки к многоклеточному организму можно представить себе чисто логически и через состояние полиэнергидности, и через стадию колонии моноэнергидных клеток. Соответственно этим двум логическим возможностям уже во второй половине прошлого века были выдвинуты две группы гипотез — теории неколониального и теории колониального происхождения Metazoa. Разумеется, лишь тщательный анализ конкретного, достаточно хорошо изученного биологического материала может показать, на чьей стороне истина.
Все концепции о происхождении Metazoa классифицированы в прилагаемой таблице (стр. 42).
Рассмотрим эти филогенетические построения в порядке приведенной классификации с той степенью подробности, которой они заслуживают. Хотя еще недавно некоторые крупные биологи высказывались в пользу гипотезы независимого происхождения Protozoa и Metazoa, ныне эту точку зрения нельзя уже защищать серьезно. Главное внимание поэтому я уделю гипотезам протозойного происхождения. Сперва, однако, остановим свое внимание на очень важной проблеме: обсудим, насколько правдоподобно предположение о полифилетическом происхождении Metazoa.
3
МОНОФИЛЕТИЧЕСКОЕ ЕДИНСТВО METAZOA
Громадное большинство зоологов стоит на позициях теории монофилетического происхождения многоклеточных животных. Однако для многоклеточных растений Metaphyta полифилетиче- ское происхождение совершенно очевидно. Разные типы водорослей (Algae) возникли от различных жгутиконосцев и имеют свою независимую эволюционную историю. При этом эволюция разных типов Metaphyta протекала в некоторых отношениях параллельно, что привело к формированию аналогичных ступеней морфологической дифференциации в разных филогенетических ветвях (Полянский, 1956). По Пашеру (Pascher, 1917) и Фричу (Fritsch, 1935), золотистые водоросли Chrysophyceae тесно связаны с жгутиконосцами Chrysomonadtda, водоросли Xanthophy- сеае произошли от Xanthomonadida, а зеленые водоросли Chlo- rophyceae — от Phytomonadida. Панцирные жгутиконосцы Di- noflagellata дали начало многоклеточным Dinophyceae. Возможно,
Классификация гипотез происхождения Metasoa
Metazoa произошли от доклеточных предков. Клеточная структура Protozoa и Metazoa развилась независимо.
Аверинцев, 1910; Заварзин, 1945.
A. Metazoa произошли от многоклеточных растений независимо от Protozoa.
Гипотеза Архицитологуса (Franz, 1919, 1924); гипотеза «Первобытного полипа» (Hardy, 1953).
я о X ы ф 04 в
И 3
я о я ы ф 04 Я
н о
Я S Я
Я о
я
1) Предками Metazoa были многоядерные простейшие. (Гипотезы целлю- ляризации, гипотезы неколониального происхождения Metazoa).
Metazoa произошли от «плазматических существ». Тихомиров, 1887.
Первобытные Salinella-обравные Metazoa произошли от инфузорий. Delage, 1896.
Metazoa произошли от аутотрофных жгутиконосцев с трихоцистами. Флагеллятно-гастреадная гипотеза (Chadefoud, 1936).
Первобытные турбелляриеобразные Metazoa произошли от инфузорий. Jhering, 1877; Kent, 1880—1882; Sedgwick, 1886, 1887; плазмодиальная гипотеза (SteinbOck, 1937, 1958а, 1963а); полиэнергидная гипотеза (Hadzi, 1944, 1963; Pax, 1954; Hanson, 1958, 1963).
о В1 ф я х
н о
Я 1 о £0 Я о 04 Я
е о N
я я я я о
К Ф Я о я Н^
я 04
ь X
>> 04
я
о 04 В •
о
Я 3
a - о о
я Я о о
и ®
е Я о
Л g
^ о
о
В
Я я
о Ч О X я я 3 хо
о
S3
о о В о
о я я я я Я Я о Я о X
Я
ф Ен О
В
ф 3 я я о Я я- я 04
ф Ен Я я
о о
S3 to
а. Первичные Metazoa были одиночными С В 0 б 0 ДН 0- подвижными животными.
Предком Metazoa была Gastraea.
Гипотеза Гастреи (Haeckel, 1872, 1874, 1875; Korschelt u. Helder, 1909; Lang, 1912; Helder, 1914; Северцов, 1934; Snodgrass, 1938; Ливанов, 1945; Remane, 1960); гипотеза Амфибластулы (Balfour, 1880—1881); гипотеза Метагастреи (Naef, 1931); гипотеза Билатерогастреи (JSgersten, 1955, 1959; гастрейно-целомическая гипотеза (Gutmann, 1966а).
Предком Metazoa была Planula.
Гипотеза Планулы (Lankester, 1877).
Предком Metazoa была Placula.
Гипотеза Плакулы (Btltschli, 1884; Хлопин, 1946).
Предком Metazoa была Genitogastraea.
Гипотеза Генитогастреи (Заленский, 1886).
Предком Metazoa была Phagocytella.
Гипотеза Фагоцителлы (Мечников, 1877а, 1886; Хлопин, 1959; Иванова- Казас и Иванов, 1967); планулоидная гипотеза (Hyman, 1940, 1942; Hand, 1959, 1963; Uchida, 1963).
я я о н ф я к
«
в
я S я X
О4 С
сТ
Я
И я В »я ф
И" 03
о о и в я н
б. Первичные Metazoa были седентарны- ми колониальны м и животными.
Стадии метазойного жизненного цикла — половой процесс и бластуло- образнан личинка — появились после возникновения самих Metazoa.
Гипотеза первичной колонии (Lameere, 1908, 1929).
. Все стадии жизненного цикла Metazoa унаследованы от простейших.
Гипотеза Синзооспоры (Захваткин, 1949); гипотеза первичной седентарности (Larsson, 1963).
и и
Я
я я
я я я
о\ к я я
я й я н g я о
я я н я я
я я
я я
я я л я я
Я
в я я
я
я
о я
я и
и я 03 рэ Я РЭ
03 Я Я н Я ф Я
я
й
к
й
я я о Я К и
я Я я н о S Я Я
Я •я Я
я
я й
я я й
я
я и
в я я
я о
Я У
о и л
я я я я
д
я я ф я
о ф я я
рэ Я Я 03 РЗ й Я Я
я рз
Я я о я я 03
о я о
я
о я
я я
я я я и
to й
ЗУ я о я о в ф я я я
я я к и
я о я о я я я я я я к и
я
л я и
й я
о я я
я
и
й я я о н я К И
•В у
я к й я
в я я я 5 I
я я 5
й g
00 А Я'^
S ч В - ^ s
я .
1 8
я я о я
Я go
со
я
Я
оУяtoЗУ
СУ о
о
to я
я я я я
Я
К
я
о
я и я я 5
й ф я
я
•W СП
о
“ я ^ я
В й Ф S у в
И^ у »
сс
я я и
я я
я, OY
я
о я
я
$$ §
СП 03 «? у
м
я о »
о\в
о
я
о\ о я
я
о у С\ to ° я=
8 Я
я о я я я я я о й
я я я я о я
я
я я и я
я яз
я
ш
а
а
я
я я я
я
о о о
яё
м<2 и 5^ Я О ф В я й я _
с* ф И о м Д Й" § й S § у
рз
я я я
о
я я я я к и
о ф ЗУ я я я
я я я
а И ф й у о
й я я
л я я
и
Ий
* g О я
я to
Я у н о я л я «3 8
Я о\
я о в ф ЗУ в ф я=
я
Я У Я Я Я н Я Я я о 5
я
В
И
к >-
S ’ п> Я
S’ 2
й
* ооа В К я
я
а
о
о я
я
я ф to
я о ф й
л ф й
я о я о я
о у
к я=
я к я о ё
я S я и я о
я
о я=
я
о Я
^ WЯ я
я я
Я
о
я
я я в ф л я о я о я о
я я я я о я
СО
5 5 я
OY И Я К
оо
§ «Д я Я= о\й
я й ф о\ о о
я to я к и
я У о
я о
я
о н я я л я о я к и
я й
я я
я у я о о ф ЗУ я я я я о я
я я о to ЗУ я
я
я я
я to я -И я я
bQ О Й
а S
а
й ы2 рз cd §
о _ Я
-а тХ
Й я ® й я У
я
л
Яи 8В
я
&Я
N< ъы,
я й о
о я
и я я
»~ S"S «о я
е, ф я 5 м ms« ■ и
оо оо
о я о и
^яё? ” ?
а
о я
я К я о ЗУ я я
я to
to я ф я о й
й ф й ЗУ
и 00 н О ну I Я ►^ Я 06 о оо я w н
о я я ■я к я в я Яс
g
я ф to я я я
2^1
© 5С
3 2
^g
й - -
я °S 2
я
я к и
я я
а я ье
л я н я я
о й ЗУ ф я я
як
О
о\ к л я о
я я я я к и
о я я в о
я о ф о
toЗУ
OY
я to
S л я я
я и
CD рэ
Сп СО
о ^
о\ я я 5
я
я я я
а
а
toя
я я 5
я о я я л
о а я й
s 2 я В
Я
Я
я я
я
мй 00 и
I я
СО л
я о й ё я
й я ф я
— S 8=5
ЗУя
Чз
я я
^’В
а S
а
и о н о
а
я
я й о я я 5 о я о я
toя
я я я я
I й^
00 ф о 5 m ж н-< Ф
Я Яс Я
о У й
О 8 й И Е ф § 5 н о
н-| О
Я к Н И
к й
я и
я и
ЗУ
я я й и к я=
я to
я и
g ф я
я
я
^я я о й я Я Я у я я «д я
я
я я to я я о я
Я
я я я ф я я к й
ЗУ я «С й я
я
я я g я я g я к
я в я
Яс о
и ф я я к
о н я я
л
я я л я я я я о я
я я
к и
о н я
я я
СЛ ц
я я
д Я gS “ в^ я я
о я ЗУ ф я я я
я
я ЗУ я й я
• я
В ЛЯ Фя й
-а далее происходит только «поклеточная дифференцировка клеток разных категорий, слагающих организм губки». . . (1966, стр. 23). Важным отличием губок от Eumetazoa Федотов считает также отсутствие у них нервной -системы, вполне резонно сомневаясь .в нервной природе так называемых нервных клеток, нервных дуг и синапсов, описанных французскими авторами (см., например, Grasse, Poisson et Tuzet, 1961).
Однако идея о независимом происхождении губок, против которой в свое время выступал И. И. Мечников, вряд ли спра-
А
Рис. 22. Спермиогеиез у кремнероговой губки Htppo- spongia communis. (По Тюзе).
А—в — сперматоциты; Г—Е — сперматиды; Ж — спермий.
ведлива. В последнее время все больше и больше накапливается данных, говорящих в пользу общего происхождения всех Metazoa. Хороший обзор этих данных в отношении губок сделала Тюзе (Tuzet, 1949, 1963). На основании собственных исследований и литературных источников она показала, что Porifera — действительно очень своеобразная группа, которая, однако, не отличается принципиально от остальных многоклеточных. Тюзе считает губок промежуточной группой между Protozoa и Cnidaria, стоящей у основания ствола Metazoa. Метазойные черты губок она видит в некоторых деталях гаметогенеза, в наличии инва- гинационной гаструляции у некоторых губок и в четырехлучевой симметрии у личинки амфибластулы. О родстве между Demospongiae и восьмилучевым кораллом Veretillum говорят будто бы и серологические пробы (Diacono, 1933), но, как 44
^ замечает Гайман (Hyman, 1964), такие пробы ничего не доказывают, если они не выполнены специальными приемами. Среди аргументов, приводимых Тюзе, важное место занимают цитологические данные. Клетки губок построены так же, как у Eumetazoa, спермин губок (рис. 22) имеют ту же тонкую структуру , что и у Eumetazoa; они обладают идиосомой, гомологичной аппарату Гольджи и, следовательно, также парабазальному телу (Duboscq el Grasse, 1933), которое в то же время есть характерный элемент кинетиды хоаноцитов губок, жгутиковых клеток Еи- i metazoa и жгутиконосцев из отряда Protomonadida. Нельзя не согласиться с Тюзе, что такое совпадение само по себе достаточно, ; чтобы доказать монофилию.
Другой аргумент Тюзе — новые данные по эмбриональному развитию губок. После работ Деляжа (Delage, 1892, 1898) большинство зоологов принимает теорию инверсии зародышевых листков у губок. По мнению Деляжа, Минчина (Minchin, 1900), Мааса (Maas, 1894), Ламэра (Lameere, 1908, 1929), В. Н. Беклемишева (1944), Н. А. Ливанова, (1945), жгутиковые клетки личи- :нок губок представляет эктодерму, во время превращения ли-
i чинки в молодую губку уходят с поверхности внутрь и дают слой хоаноцитов. На зтом основании Деляж (Delage, 1892, 1898) вы-
I делил губок в группу Enanttozoa^ противопоставив ее всем прочим Metazoa.
По мнению Тюзе, Дюбоска и Бриэна, теория инверсии зароды- I шевых листков была опровергнута многими новыми работами по эмбриологии губок (Brien, 1932, 1936, 1943; Duboscq et Tuzet, 1937, 1938, 1942; Brien et Meewis, 1938; Meewis, 1939a, 1939b, 1941; Tuzet, 1948; Levi, 1956). Однако все эти данные могут быть истолкованы и в духе теории инверсии; все зависит от того, как толковать зародышевые листки у личинок. Я считаю учение об извращении зародышевых листков у губок по-прежнему хорошо обоснованной концепцией. Однако принятие ее отнюдь не требует одновременного признания полифилетичности Metazoa.
!Наконец, весьма важное доказательство родства Porifera и
Eumetazoa заключается в необычайном сходстве личинок губок — амфибластул и паренхимул — с бластулообразными личинками книдарий и иглокожих (рис. 23). Замечательно далее, что в этих группах сходны не только личинки, но также и способы развития двуслойное™ (униполярная или мультиполярная иммиграция или эпиболия).
jНедавно ряд авторов поддержал идею о полифилетическом
происхождении типов многоклеточных животных (Pantin, 1951, 1960; Boyden, 1953; Nursall, 1959, 1962; Greenberg, 1959). Пэнтин настаивает на широком распространении параллельной эволюции сходных планов строения на основе «использования» одинакового
1 От греч. evavTiog «вывернуть наизнанку».
«строительного» материала. Нарсэл думает, что если первобытные существа были с самого начала достаточно разнообразны, то в силу известной ограниченности возможностей и средств эволюции они должны были в дальнейшем развиваться отчасти параллельно. Поэтому следует признать возможным, что среди современных беспозвоночных несколько типов произошли независимо и каждый из них развивался своим собственным путем (рис. 24).
Особенно последовательно развивает эти взгляды Гринберг. Он утверждает, что 4 низших типа — Porifera, Cnidaria, Cteno- phoraiiPlathelminthes — имеют между собой лишь то общее, что,
Рис. 23. Паренхимулы губок и книдарий.
А — известковой губки LeucosoZenia reticulata; Б — известковой губки Clathrina blanca; В — гидромедузы Octorchis gegenbaueri. (По Мингину и Мечникову).
построены в виде двуслойного мешка. Больше их ничто не объединяет; напротив, имеется много данных, указывающих на отсутствие родства между ними. Это делает вероятным допущение, что 4 упомянутых типа беспозвоночных произошли от простейших независимо друг от друга.
Отсутствие общего предка у Porifera и Eumetazoa для Гринберга — безусловный факт. По его мнению, это доказывается, во-первых, наличием у губок хоаноцитов, которых якобы нет у Eumetazoa, и, во-вторых, тем весьма своеобразным способом, которым реализуются зародышевые листки и полярность взрослого животного. Не менее резко обособлены филогенетически друг от друга Cnidaria, Ctenophora и Plathelminthes.
Многие считают, что все эти типы сближаются появлением в их онтогенезе планулообразной личинки (книдарии, некоторые губки) или по крайней мере планулообразного зародыша типа стеррогаструлы (турбеллярии, гребневики) и что это свидетельствует об общем планулоидном или гаструлообразном предке (Hyman, 1940; Jagersten, 1955; Hand, 1959). Но это ошибка,
говорит Гринберг. Ни планулообразная личинка, ни отвечающая ей стадия стеррогаструлы не имеют никакого филогенетического смысла, Планула — это прежде всего технически неизбежный этап всякого эмбрионального развития. Как правило, все Metazoa и наиболее развитые колониальные Protozoa развиваются из яйца. Поэтому они неизбежно проходят через онтогенетическую стадию, которая представлена клеточным поляризованным шаром такой же величины, как и яйцо. Если наружные клетки шара
Рис. 24. Полифилетическое происхождение многоклеточных организмов от протистов. Схема. (По Нарезлу).
покроются ресничками, то получится планула. Такая форма возникает неизбежно потому, что наиболее вероятное расположение небольшой массы недифференцированных, соединенных вместе клеток есть шар.
Из этих аргументов, пишет Гринберг, следует, что и в филогенезе любой группы так же неизбежно должна была возникать взрослая филогенетическая стадия в виде маленькой плотной массы сравнительно мало дифференцированных клеток. Следовательно, Porifera^ Cnidaria, Ctenophora и Plathelminthes действительно потомки планулоидных предков. Однако эти последние хотя и были сходны, тем не менее возникли от разных простейших совершенно независимо друг от друга.
Коренные различия между 4 типами, по Гринбергу, проявляются в их раннем онтогенезе. Несмотря на чрезвычайную изменчивость дробления, у Cntdaria нет ничего похожего на спи-
ральное дробление турбеллярий (Acoela и Polycladida). В дроб- ^ лении книдарий и плоских червей обнаруживаются только глу- I бокие и важные различия. В частности, книдарии принципиально i отличаются тем, что их бластомеры, будучи изолированы, способны давать зародыша. Различные формы симметрии дробяще- 1 гося яйца у четырех типов нельзя вывести из одного какого-либо первоначального прототипа.
По мнению Гринберга, то же собственно относится и к проморфологии взрослых животных. Типы симметрии, свойственные книдариям, ктенофорам и плоским червям, взаимно исключают | друг друга. Полипы подвергались воздействиям со стороны субстрата так же долго, как и плоские черви. Большинство полипов способно ползать, это не прикрепленные неподвижно животные. । Тем не менее среди книдарий нет уплощенных, лепешковидных I форм, которые так характерны для плоских червей. Оральноаборальная ось тела оказалась у книдарий исключительно устойчивой; в ряде случаев именно это привело к сидячему образу жизни. Плоские черви, напротив, будучи связаны с субстратом или переходя к пелагической жизни, никогда не теряют билатеральной симметрии. Оба типа, таким образом, характеризуются каждый своими собственными проморфологическими особенно стями, не зависящими от образа жизни и унаследованными от протозойных предков. Ctenophora в некоторых отношениях сходны с Cnidaria (устойчивая орально-аборальная поляризация), в других напоминают Plathelminth.es (переходя к ползанию, они уплощаются и обращены ртом к субстрату). Однако по ряду других существенных признаков гребневики также должны считаться самостоятельно возникшей ветвью Metazoa (Greenberg, 1959).
В заключение Гринберг приходит к следующим выводам. Porifera и Cnidaria, вероятно, произошли от разных радиально- симметричных колониальных простейших. Аргументы в пользу происхождения губок от воротничковых протомонад хорошо известны. Для предковой формы книдарий наиболее подходящую модель представляет, по-видимому, колониальная хризомонадида Synura. Ценобии вольвоцид для этой цели не подходят из-за их правильного детерминированного дробления.
Плоские черви с их спиральным дроблением могли произойти от ценобиальных простейших, но не от вольвоцид (Van Cleave, 1932). Малоклеточные билатеральные Dicyemida могут служить хорошей моделью препланулоидных предков плоских червей. Свою статью Гринберг заканчивает словами: «Было бы странно, если бы столь различные организмы, как Cnidaria, Ctenophora и Р lathe Iminthes, произошли от общего метазойного предка» (Greenberg, 1959, стр. 220).
Отметим прежде всего, что a priori ничего принципиально невозможного в полифилетическом происхождении Metazoa нет. Его можно было бы принять, если бы оно подтверждалось бес-
спорными, хорошо проверенными фактами. Однако заслуживающих доверия доказательств полифилии Metazoa не существует. Аргументы Гринберга неубедительны и далеко не безупречны; почти все его утверждения можно оспаривать, а многие не отвечают действительному положению вещей. Таким важным стадиям эмбрионального развития, как гаструла и планула, он отказывает в каком-либо эволюционном значении, сводя их в сущности к простой технике онтогенеза. В трактовке сходств и различий между низшими типами беспозвоночных у Гринберга проявляется
Рис. 25. Различные формы дробления у Cnidaria.Рис. 25. Различные формы дробления у Cnidaria.А — анархическое дробление гидромедузы Oceania; Б — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathhea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера yunicuZino, вид с анимального полюса. (А—В — по Мечникову, Г—Д — по Бергу).А — анархическое дробление гидромедузы Oceania; Б — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathhea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера yunicuZino, вид с анимального полюса. (А—В — по Мечникову, Г—Д — по Бергу).
Рис. 25. Различные формы дробления у Cnidaria.
Рис. 25. Различные формы дробления у Cnidaria.
А — анархическое дробление гидромедузы Oceania; Б — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathhea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера yunicuZino, вид с анимального полюса. (А—В — по Мечникову, Г—Д — по Бергу).
А — анархическое дробление гидромедузы Oceania; Б — дуэтное спиральное дробление у гидромедузы Rathhea fasciculata, вид сбоку; В — квартетное спиральное дробление у нее же, вид с анимального полюса; Г и Д — спиральное дробление морского пера yunicuZino, вид с анимального полюса. (А—В — по Мечникову, Г—Д — по Бергу).
формальный подход, недооценка возможностей эволюции. Особенности дробления яйца и проморфологические черты животного он в сущности считает чем-то незыблемым, неспособным изменяться под влиянием условий существования, сложившимся еще на уровне одноклеточных предков и даже раньше.
4949В действительности же между дроблением низших турбеллярий и книдарий вовсе нет той пропасти, о которой пишет Гринберг. Среди очень разнообразных и изменчивых форм дробления у книдарий встречается и примитивное спиральное дробление, например у гидроидной медузы Rathkea fasciculata или у морского пера Funiculina (рис. 25). Спиральный характер дробления был отмечен у представителей всех групп Cnidaria (Wietrzykowski, 1912; Berg, 1941; Nyholm, 1942—1944; Корсакова, 1949; Жинкин, 1951; Дондуа, 1952). О. М. Иванова-Казас (1959а, 19596) справедливо считает наиболее примитивным спиральным дроблением его дуэтную форму, очень характерную для Turbellaria Acoela, но также свойственную Macrostomida, Neorhabdocoela, Gastro- tricha (рис. 26) и некоторым Hydrozoa (рис. 25, В). Что касается
49
49
4 А. В. Иванов
турбеллярийтурбеллярийновении ползающихновении ползающихББАА5*5*дуэтное дробление.дуэтное дробление.Рис. 26. СпиральноеРис. 26. СпиральноеА, Б — начальные стадии дробления Cowsoluta tAcoelay, В—Д — то же у Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoelay, Е—3 — то же у Lepidodermella squamata (Gastrotricha)- (А—Д — по Вресслау, Е—3 — по Саксу).А, Б — начальные стадии дробления Cowsoluta tAcoelay, В—Д — то же у Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoelay, Е—3 — то же у Lepidodermella squamata (Gastrotricha)- (А—Д — по Вресслау, Е—3 — по Саксу).
турбеллярий
турбеллярий
новении ползающих
новении ползающих
Б
Б
А
А
5*
5*
дуэтное дробление.
дуэтное дробление.
Рис. 26. Спиральное
Рис. 26. Спиральное
А, Б — начальные стадии дробления Cowsoluta tAcoelay, В—Д — то же у Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoelay, Е—3 — то же у Lepidodermella squamata (Gastrotricha)- (А—Д — по Вресслау, Е—3 — по Саксу).
А, Б — начальные стадии дробления Cowsoluta tAcoelay, В—Д — то же у Mesostoma ehrenbergi (Neorhabdocoelay, Е—3 — то же у Lepidodermella squamata (Gastrotricha)- (А—Д — по Вресслау, Е—3 — по Саксу).
дробления Ctenophora, то, как отмечает сам Гринберг, оно сходно с четырехлучевым дроблением книдарий.
Мы знаем также немало примеров влияния образа жизни и условий существования на тип симметрии взрослых животных. Особенно ясно выступает эта зависимость у Protozoa (см.: Беклемишев, 1964), но и у Metazoa на низших этапах эволюции переход к новому образу жизни несомненно привел к серьезным адаптивным проморфологическим изменениям. Так, при возник-
анцестральная радиальная симметрия неопределенно высокого числа сменилась билатеральной симметрией, причем ресничные черви сами стали ползать на одной из меридиональных сторон тела, которая стала брюшной поверхностью (Беклемишев, 1944). Таким образом, аборальнооральная ось тела Cnidaria и Ctenophora гомологична не дорсо-вентральной оси плоских червей, как полагает Гринберг, а их передне-задней оси. Поэтому все рассуждения об устойчивости оси тела у тех и других лишены всяких оснований. Остатки первичной радиальной симметрии отчетливо проявляются и в организации самых примитивных турбеллярий. Их нервный аппарат состоит из ради-
ально расположенных вокруг оси тела продольных нервных стволов, соединенных кольцевыми комиссурами в нервную решетку (ортогон, по Рейзингеру). С другой стороны, дихотомическая восьми- и четырехлучевая симметрия, сочетающаяся с бирадиаль- ной у гребневиков, близка к радиальной симметрии книдарий.
Об общем происхождении Porifera и Eumetazoa уже была речь выше. Здесь можно лишь добавить, *что, помимо губок, воротнич- ковые клетки были найдены у плутеуса морского ежа Echino- cyamus pusilus, в эпителии яйцевода голотурии Caudina arenata (Gerould, 1896) и у кишечнодышащего Harrimania kupfferi. Электронномикроскопическое исследование хоаноцитов Harrimania. находящихся в составе эпидермиса брюшной поверхности туло-
вища, обнаружило их поразительное сходство с воротничковыми клетками губок, в частности их воротничок также состоит из тончайших плазматических выростов — «щупалец» (Norrevang, 1964).
Признание монофилетической эволюции, однако, не означает отрицания всякой возможности параллельного или конвергентного развития. Без учета этой возможности нельзя прийти к правильным филогенетическим выводам. Примером может служить очень интересная работа Дилона (Dillon, 1962), которая, насколько я знаю, представляет собой первую серьезную попытку обобщить современный сравнительно-цитологический материал в филогенетическом аспекте.
Семенные растенияСеменные растенияРазличные зеленые водорослиРазличные зеленые водорослиFungiFungiSpongiaSpongiaРис. 27. Филогенетическое древоРис. 27. Филогенетическое древоКриптомонады ХризомонадыКриптомонады ХризомонадыPlatymonasPlatymonasБагряные водорослиБагряные водорослиПапоротникиМхи ■ПапоротникиМхи ■EuciliataEuciliataEumetazoaБурые водорослиEumetazoaБурые водорослиСимбионты термагподСимбионты термагподшими изменениями).шими изменениями).по Дилону (с небольпо Дилону (с неболь
Семенные растения
Семенные растения
Различные зеленые водоросли
Различные зеленые водоросли
Fungi
Fungi
Spongia
Spongia
Рис. 27. Филогенетическое древо
Рис. 27. Филогенетическое древо
Криптомонады Хризомонады
Криптомонады Хризомонады
Platymonas
Platymonas
Багряные водоросли
Багряные водоросли
Папоротники
Мхи ■
Папоротники
Мхи ■
Euciliata
Euciliata
Eumetazoa
Бурые водоросли
Eumetazoa
Бурые водоросли
Симбионты термагпод
Симбионты термагпод
шими изменениями).
шими изменениями).
по Дилону (с неболь
по Дилону (с неболь
Дилон исходил из совершенно правильных предпосылок: он считал, что клетка испытала длительную и сложную эволюцию, что в клетках современных организмов сохранились следы ее истории и что, наконец, данные сравнительной цитологии говорят в пользу монофилетической эволюции. Основываясь на своих представлениях об эволюции некоторых органелл клетки, именно ядра (покоящегося и находящегося в процессе митоза), пластид, митохондрий и жгутов, Дилон построил филогенетическое древо всех организмов (рис. 27). Разделение основного ствола на две главные ветви, ведущие в одном случае к высшим растениям, а в другом — к Metazoa, по его мнению, произошло на уровне жгутиконосцев. Ближайшие родичи Eumetazoa, как он думает, представлены бурыми водорослями—Phytophyta, багрянками—Rhodophyta, грибами—Fungi, губками — Porifera, паразитическими Zoomasti- gina и Infusoria. Все эти группы произошли от каких-то общих одноклеточных растительных предков. Основание для сближения всех этих в сущности чрезвычайно разнородных организмов автор
видел в их цитологическом сходстве, прежде всего в сохранении у них центросом, в наличии астральных лучей и в исчезновении ядерной оболочки во время митоза, затем в смещении одного из двух жгутов жгутиковой клетки в латеральное и даже заднее положение (например, в спермиях Fucus и Metazoa). К этому можно добавить, что жизненные циклы у многоклеточных животных и у Fucus имеют в общем одинаковый характер (гаметический мейоз, диплоидные вегетативные стадии, отсутствие метагенеза). Однако, разумеется, все эти сходства обусловлены конвергенциями и не могут указывать на общность происхождения самих организмов. Очевидно, в эволюции клетки и ее структур неоднократно происходило параллельное и конвергентное развитие, как в эволюции целых организмов, если не в большей степени. Дилон упустил это из виду. Правильный по существу принцип монофилетического развития, доведенный до крайности, привел его к ошибочным заключениям. В конце концов в некоторых вопросах он смыкается с крайними полифилетистамих Так, ссылаясь на примитивные черты в митозе хоаноцитов, он ближе ставит губок к грибам и к багряным водорослям, чем к Eumetazoa. Ясно, что в вопросе о происхождении и о месте в системе основных групп организмов веское слово принадлежит сравнительной цитологии, но свои заключения цитологи должны делать крайне осмотрительно.
Вопреки мнению Гринберга и Дилона, все Metazoa обладают многими важными общими чертами, которые в совокупности представляют прекрасное свидетельство их монофилетического единства. Эти особенности следующие.
Удивительно однотипный жизненный цикл, состоящий из четырех периодов: а) метагамного, палинтомического (период дробления), б) метагамного, монотомического (период эмбриогенеза и роста), в) прогамного, мейотического и г) сингамного (период оплодотворения и образования зиготы). Мейоз предшествует образованию гамет; гаплоидны только гаметы, все остальные стадии жизненного цикла диплоидны.
Идентичность митоза (эквационного и мейотического).
Однотипность гаметогенеза и организации гамет. (Аберрантные, лишенные жгута спермин некоторых животных есть результат вторичных изменений).
Наличие гомологичных зародышевых листков со сходным проспективным значением.
Идентичность организации жгутиковых клеток там, где они известны (хоаноциты губок, киноциты бластулообразных личинок губок и иглокожих, эпителиальные клетки рук пленено гих, клетки в щитовидной железе акул); протомонадный тип кинетиды этих клеток указывает на общую филогенетическую связь всех Metazoa с Protomonadida.
Таким образом, теорию монофилетического происхождения Metazoa следует признать единственной приемлемой концепцией.
4
ГИПОТЕЗА ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA ОТ ДОКЛЕТОЧНЫХ ПРЕДКОВ
Относящиеся к этой гипотезе взгляды, по которым многоклеточ- ные животные не связаны непосредственным родством с простей" шими, теперь уже имеют лишь исторический интерес, и мы остановимся на них вкратце. Они стоят в резком противоречии с главными положениями клеточной теории и не могут объяснить принципиального сходства основных клеточных органелл у всех животных и растений.
Идея о независимом происхождении простейших и многоклеточных животных была развита С. В. Аверинцевым (1910). Он полагал, что клетки Protozoa и Metazoa возникли в результате конвергентного развития тех и других от гипотетических примитивных форм, не имевших еще клеточной структуры. К этой точке зрения 35 лет спустя присоединился А. А. Заварзин, который за общего предка простейших и многоклеточных принял некое гипотетическое первобытное доклеточное «живое вещество».
Гипотеза о независимой от простейших эволюции Metazoa развита А. А. Заварзиным в его известной монографии «Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани» (1945, 1947). Главными недостатками всех классических теорий, по мнению Заварзина, была их механистичность. Она проявилась, например, при безоговорочном переносе того или иного типа гаструляции на гипотетического предка, в трактовке предка как простой колонии одноклеточных, в представлениях об эмбриональных процессах как только о неравномерном росте, и т. д. А. А. Заварзин (1945, 1946) явно отдавал предпочтение учению о целлюляризации, находя колониальные гипотезы неудовлетворительными потому, что они неспособны якобы объяснить ни подавления индивидуальности клеток в теле метазоона, ни «появления организменной интегрированности в той колонии простейших, которая оказалась предком многоклеточных» (1945, стр. 15). У Protozoa «организменная организация» представлена. так же ярко, как и у Metazoa. Значит, эту «организменность» следует поставить над одноклеточностью или многоклеточностью. Между тем колониальные гипотезы «ничего, кроме самых общих фраз, не могли привести для объяснения происхождения органической целостности», — писал А. А. Заварзин (1945, стр. 17). Однако концепцию целлюляризации он тоже отверг из-за ее механистичности, виталистической тенденции и неспособности правильно оценить сходство в клеточном строении Metazoa и Protozoa.
Далее, ссылаясь на работы А. И. Опарина и В. И. Вернадского, А. А. Заварзин (1945, стр. 21) утверждает, что в первобытном океане на заре жизни из органических соединений возникло первое живое вещество. «Согласно новейшим данным, вначале должны были появиться организмы гетеротрофные с интрамолекулярным
дыханием, не требовавшие кислорода». Аутотрофные существа, т. е. растения, возникли вторично в результате сложной и длительной эволюции. Первобытное живое вещество с самого начала обладало признаками интеграции, эволюция которой в конце концов привела к появлению «элементов клеточной структуры».
Следуя идеям Добелла (Dobell, 1911), А. А. Заварзин сравнивает организацию сложно дифференцированных инфузорий со строением коловраток. Он далее приходит к выводу, что «органическая интеграция проделала очень сходную и длинную эволюцию как у Protozoa, так и у Metazoa, несмотря на то, что в одном случае интеграции подверглись лишь части одной клетки, а в другом — ткани и органы многоклеточного организма» (1945, стр. 24). Этот параллелизм указывает на независимую эволюцию Proto- и Metazoa. В конце концов Заварзин делает совершенно необоснованный и логически вовсе не вытекающий из существа фактических данных вывод: Protozoa и Metazoa существовали еще до появления клеточной структуры: «Относительно механизма этого разделения на Proto-и Metazoa мы ничего сказать не можем. Можем только предполагать, что в одних случаях массы живого вещества оказались интегрированы таким образом, что для осуществления усложнявшегося метаболизма для них оказалась достаточной одноклеточная, или, вернее (в смысле Добелла), неклеточная организация, а для других стала возможна сразу многоклеточная организация» (1945, стр. 25—26).
Первобытный метазоон, возникший независимо от простейших, сразу как интегрированный многоклеточный организм, по А. А. Заварзину, имел все свойства мечниковской Фагоцителлы. Во второй главе своей монографии, говоря о теории зародышевых листков и о происхождении тканей, Заварзин подробно характеризует эту первичную многоклеточную форму, целиком совпадающую с представлением И. И. Мечникова о прародителе всех Metazoa. В трактовке зародышевых листков и первичных тканей он также почти не отступал от Мечникова и его теории фагоцитобласта. Он писал: «. . .вследствие взаимодействия такой Фагоцителлы с внешним миром ее не дифференцированное вначале на ткани тело должно было неизбежно приобрести тканевую дифференцировку, выражавшуюся в появлении пограничной ткани эпителиального строения и ткани внутренней среды, составленной из свободных амебоидных клеток» (1945, стр. 46).
Филогенетические построения А. А. Заварзина были приняты сочувственно некоторыми советскими биологами. Однако по поводу его взглядов можно сделать ряд критических замечаний.
Прежде всего представление о первобытном неиндивидуали- зированном «живом веществе», «массы» которого населяли Землю на заре жизни, не согласуется с правильным пониманием основных свойств жизни. Дискретность, индивидуализация живых существ — изначальная и основная особенность жизни (см. стр. 228).
То обстоятельство, что А. А. Заварзин приписал этому «веществу» зачатки интеграции, нисколько не улучшает положения. Именно эта интеграция должна свидетельствовать об индивидуализации первобытных живых существ, но Заварзин сразу забывает об этом и снова говорит о некоем «живом веществе».
Механистичность классических теорий с точки зрения современной науки отрицать, конечно, не приходится. Но если вложить в них новое фактическое содержание, то, не изменив своего первоначального существа, они церестанут казаться чрезмерно «механистичными». Это прекрасно понимает и сам А. А. Заварзин, целиком принимающий мечниковскую Фагоцителлу. Без этого оказалось невозможным ни правильно судить о природе зародышевых листков, ни решать вопрос о происхождении тканей и их классификации. Неверно, что колониальные гипотезы бессильны в объяснении происхождения целостности и индивидуальности метазоона. Замечательные факты постепенного возрастания интеграции в колониях простейших, именно у колониальных Peritricha и у колоний Phytomonadida, давно известны и особенно выпукло показаны А. А. Захваткиным (1949).
Сходство рабочих структур в теле инфузории и коловратки, конечно, развилось независимо, но этот параллелизм не касается основных клеточных органелл, таких как ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, кинетиды ресничек и т. п., которые весьма сходны и гомологичны у Protozoa и Metazoa. А это свидетельствует, разумеется, о происхождении Metazoa от примитивных моноэнергид- ных простейших.
Будучи вынужденным в конце концов принять гипотезу И. И. Мечникова, которую он сперва причислил к числу неудовлетворительных механистических умозрений, А. А. Заварзин противоречит сам себе, особенно потому, что учение о Фагоцителле в действительности есть неизбежный вывод, вытекающий из признания протозойного, именно флагеллятного, происхождения Metazoa через промежуточные колониальные стадии.
5
ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA ОТ РАСТЕНИЙ
В этой главе мы рассмотрим вопрос о том, насколько вероятно выведение Metazoa от растительных предков. Еще Бючли (Biit- schli, 1884) указывал на возможность такого родства, а в XX в. его признали многие зоологи, например Нэф (Naef, 1931), Гайман (Hyman, 1942), Форе-Фремье (Faure-Frimiet, 1958), Уайтекер (Whittaker, 1959). Правда, большинство авторов высказывалось в том смысле, что очень отдаленными одноклеточными предками многоклеточных животных были аутотрофные жгутиконосцы, и только немногие ученые (Naef, 1931) допускали возможность
перехода от аутотрофного к гетеротрофному питанию на филогенетической стадии первобытного бластулообразного метазоона. Однако Франц (Franz, 1924) и Гарди (Hardy, 1953) отважились выводить Metazoa от многоклеточных растений.
Основанием для всех этих концепций послужили, во-первых, широко распространенное убеждение о первичности растительного типа питания и, во-вторых, та легкость, с которой самые различные окрашенные жгутиконосцы теряют свой пигмент и превращаются в бесцветные «животные формы».
Со времен Геккеля и Рэй Ланкестера амебоидные простейшие считались самыми примитивными животными, от которых получили свое начало остальные Protozoa и Metazoa. Но в начале текущего столетия место таких одноклеточных предков заняли фотосинтезирующие жгутиконосцы. Укреплению этой идеи очень способствовали блестящие работы Пашера (Pascher, 1915, 1917), показавшего, что в наиболее примитивных группах жгутиконосцев, особенно у Chrysomonadida, многие виды в ходе своего жизненного цикла теряют жгуты и пигмент и превращаются в амебообразные формы, переходя при этом к животному способу питания. Среди растительных жгутиконосцев, принадлежащих к Xanthomonadida, Phytomonadida, Dinoflagellata, Euglenida, Cryp- tomonadida и Chloromonadida, наряду с большинством окрашенных аутотрофных родов и видов имеются также бесцветные, питающиеся анимально. В связи с этим в мире одноклеточных организмов трудно провести разграничение между растениями и животными; эти понятия здесь стираются. Граница между растительными и животными формами, носит проблематичный характер; она не только разделяет отряды, но рассекает семейства, роды и даже виды. Так, зеленые особи Euglena. gracilis и Е. mesnili нормально питаются аутотрофно, т. е. должны быть отнесены к растительному миру, но путем содержания в темноте их можно превратить в лишенных хлорофилла «животных».
Многие авторы, опираясь на эти факты, говорят о крайней искусственности таких систематических групп, как Protozoa или одноклеточные растения — Protophyta, и предпочитают рассматривать совокупность всех этих существ как единое царство про- тистов {Protista). Это царство, как известно, было установлено Геккелем в его «Generelle Morphologie der Organismen» (Haeckel, 1866) для одноклеточных животных и растительных форм. Среди современных авторов эту точку зрения особенно защищает Уайтенер (Whittaker, 1959), который делит все клеточные существа на 4 царства: Protista («неклеточные» — в нашем понимании, по преимуществу одноклеточные организмы), Plantae (многоклеточные растения), Fungi (грибы) и Animalia (многоклеточные животные). Уайтенер полагает, что ведущими направлениями эволюции были приспособления к голофитному, сапрофитному и голозойному обмену веществ, причем растительный тип питания был
исходным. Многоклеточные животные, по его схеме, берут начало от аутотрофных протистов (рис. 28).
Распространению гипотезы растительных предков животных способствовало также наличие многочисленных, совершенно бесспорных филогенетических связей между различными аутотроф- ными жгутиконосцами и разными группами многоклеточных растений. Так, по данным Пашера (Pascher, 1917) и Фрича (Fritsch,
PLANTAEPLANTAEFUNGIFUNGIANIMALIAANIMALIAРис. 28. Филогенетическое древо клеточных организмов по Уайтекеру.Рис. 28. Филогенетическое древо клеточных организмов по Уайтекеру.
PLANTAE
PLANTAE
FUNGI
FUNGI
ANIMALIA
ANIMALIA
Рис. 28. Филогенетическое древо клеточных организмов по Уайтекеру.
Рис. 28. Филогенетическое древо клеточных организмов по Уайтекеру.
1935), жгутиконосцы из группы Chrysomonadida дали начало многоклеточным водорослям Chrysophyceae; Xanthomonadida связаны с водорослями Xanthophyceae', от Phytomonadida произошли зеленые водоросли Chlorophyceae и высшие растения; а от части Dinoflagellata эволюционировали Dinophyceae. Эта тенденция окрашенных жгутиконосцев переходить в многоклеточное состояние через промежуточные колониальные формы в сочетании с их высокой способностью давать бесцветные формы, питающиеся анимально, по мнению некоторых авторов, свидетельствует о растительных корнях животного мира. «Приведенные аргу-
менты, — пишет Гайман (Hyman, 1942, стр. 30), — показывают, что Metazoa произошли от окрашенных флагеллят путем образования колонии, после того как был утрачен хлорофилл и возникло голозойное питание». Сходные идеи высказывали также Нэф (Naef, 1931) и французский протозоолог Форе-Фремье (Faure-
Рис. 29. Сравнение субмикроскопического строения зрительного аппарата жгутиконосца и многоклеточного животного.
А — глазное пятно, стигма Chromulma psammobia (Chrysomonadida) напродольном разрезе; Б — область соединения внешнего и внутреннегоотделов ретинальной клетки Metazoa на продольном разрезе. (А — поФоре-Фремье и Руилье, Б — по Робертису). Ъ — поперечные разрезыволокнистого пучка зрительной клетки (справа) и жгута Chromulma(слева), с — хромопласт, е — камеры глазного пятна, содержащие каро-тиновый пигмент, / — пучок фибрилл, к — базальное зерно, т — мито-хондрия, rs — уплощенные «мешочки» зрительной палочки, содержащиекаротиновый пигмент.
Fremiet, 1958). Последний видел, кроме того, в «гомологическом» сходстве стигмы эвглены с ретинальными палочками животных (рис. 29) подтверждение родства между Metazoa и зелеными Masti- gophora, вопреки тому, что именно органы зрения в различных группах животных — самый избитый пример аналогичного сходства. . . Но особенный интерес представляют гипотезы, связывающие Metazoa и Metaphyta.
Очень своеобразное решение вопроса о возникновении Metazoa предложил В. Франц (Franz, 1924) в своей фундаментальной
книге «Geschichte der Organismen». Его взгляды остались незамеченными и не получили достаточного освещения в литературе.
Франц полагает, что Metazoa не могли произойти от простейших по той причине, что сами протисты филогенетически моложе, чем многоклеточные животные. Протисты, по мнению Франца, представляют собой сборную, полифилетическую группу, происходящую частью от многоклеточных водорослей, частью же от грибов. Выведение Metazoa от протистов, возникших от многоклеточных же организмов, стояло бы в явном противоречии с законом необратимости эволюции Долло (Dollo, 1893). Единственная действительно примитивная группа среди современных клеточных организмов, по Францу, — бурые водоросли (Phaeo- phyta), именно Fucaceae. От них, как он полагает, и произошли многоклеточные животные. Бурые водоросли, в свою очередь, взяли начало от Archicytologus, гипотетического первичного многоклеточного существа растительной природы. Предком же последнего был предполагаемый Archivivus — первобытная неклеточная форма, лишенная ядер. В ее плазматическом теле позднее развились многочисленные ядра, и, наконец, вокруг ядер образовались клеточные границы. Так, путем целлюляризации сразу возник многоклеточный Архицитологус, во многих отношениях уже близкий к фукусам.
В одной из более ранних работ Франц (Franz, 1919) высказывал несколько- иную точку зрения. Большую и разнообразную группу водорослей и Metazoa он выводил как самостоятельные ветви от общих предков, именно от гипотетических первичных водорослей «Proalgen». Это были многоклеточные организмы с половым размножением того же типа, что у Fucus^ Metazoa, с протоплазматическими мостиками между клетками, как у грибов, Archegoniata и Metazoa, со способностью к образованию жгутов или ресничек, сохранившейся поныне у многоклеточных животных, и с хлорофиллом. Эта организация примитивных водорослей, сложившаяся, вероятно, в докембрийские времена, была в какой-то степени промежуточной по отношению к бурым водорослям и Metazoa и очень лабильной. Отчасти она сохранилась у Volwcidae, которые, однако, претерпели дальнейшую эволюцию через такие промежуточные стадии, как Eudorina и Pando- rina; они -эволюировали вплоть до одноклеточных жгутиконосцев вроде Chlamidomonas. Франц (Franz, 1919) делит все клеточные организмы на 2 царства — ProtopKyla и Metazoa. Первые объединяют все многоклеточные растения (Metaphyta) и протистов (Protista), к которым принадлежат многочисленные, очень разнообразные одноклеточные организмы с растительным или животным обменом веществ, произошедшие независимо от многоклеточных растений. Среди них нельзя выделить обособленной группы простейших животных — Protozoa. Протисты, следова-
тельно, рассматриваются как гетерогенная группа, а их одно- клеточность считается вторичной.
Итак, если не за самих предков Metazoa, то за ближайшую к ним группу выдаются бурые водоросли — фукусы. Главные сходства между фукусами и многоклеточными, которым Франц придает филогенетическое значение, заключаются в совпадении жизненного цикла и в одинаковом характере полового размножения. В обоих случаях мейоз происходит в прогамной части цикла, гаплоидны только гаметы, все остальные клетки, начиная с зиготы, диплоидны. Яйца и спермин в обоих случаях однотипны.
От первичных многоклеточных растений сперва произошли свободноплавающие организмы с животным способом питания вроде геккелевской Властей (см. стр. 112). Следующей филогенетической стадией была Гастрея, возникшая путем инвагинации. . В пользу своей гипотезы Франц приводит следующие соображения. Принято думать, что примитивные организмы обладали очень малыми размерами, но никаких доказательств этому не приводится. Представление о большей примитивности Protozoa в сравнении с Metazoa связано с очень долго существовавшим наивным убеждением в их способности к самозарождению. Более простое строение Protozoa (их одноклеточность) не может служить доказательством их большой примитивности, так как не всегда простота есть примитивность. Известно множество примеров вторично упрощенных организмов. Широко распространенное мнение о том, что Protozoa связывают растительный и животный мир, неверно. В действительности нет определенной границы между одноклеточными и многоклеточными растениями, так же как между одноклеточными растениями и животными. Наконец, между одноклеточными и многоклеточными животными не существует никакого родства.
Все предположения Франца имеют, конечно, чисто умозрительный характер. Исходные положения, из которых они выводятся, декларативны и по меньшей мере спорны. Серьезного значения гипотезе Франца придавать не приходится.
Вторая концепция, в которой роль предков Metazoa отводится многоклеточным растениям, принадлежит Гарди (Hardy, 1953). Она любопытна прежде всего как современная гипотеза. Вслед за Бэкером (Baker, 1948) автор ее видит одну из характерных особенностей растений в том, что многоклеточные формы в их эволюции возникали многократно и независимо. У низших растений каждая группа представлена как одноклеточными, так и многоклеточными, а нередко и промежуточными формами. У животных, напротив, многоклеточность, по-видимому, возникла лишь один раз, а переходные формы отсутствуют. Эти различия объясняются следующими соображениями. Одноклеточное растение всасывает пищу поверхностью тела, и когда в процессе онтогенеза или филогенеза развивается метафит, то общий характер питания 60
сохраняется. Поэтому переход к многоклеточному состоянию у растительных организмов сравнительно прост и легок. У животных же должны произойти важные изменения, когда одноклеточное существо превращается в метазоона; должен появиться новый способ питания; это затрудняет, конечно, переход к многоклеточному состоянию. Трудности возрастают, если допустить, что анцестральный протозоон имеет локализованный цитостом. Если в результате деления такое простейшее даст колонию и каждый член колонии будет снабжен собственным ртом, то эволюция метазойного пищеварительного канала не даст никаких биологических преимуществ. По мнению Гарди, этих трудностей в эволюции Metazoa фактически не было, ибо они произошли от сформировавшихся уже метафитов, которые, после того как они эволюировали от протофитов, вследствие недостатка фосфатов и нитратов стали захватывать мелкие организмы и питаться ими. В этом отношении они были подобны современным цветковым насекомоядным растениям, таким как пузырчатка Utricularia, росянка Drosera и др. «Если животные эволюировали от растений несколько раз, то разве не могли они хотя бы один раз произойти и от растений, находящихся на не слишком/специализированном многоклеточном уровне?»,— спрашивает Гарди (Hardy, 1953, стр. 443), имея в виду широко распространенные переходы растительных жгутиконосцев к состоянию «животных».
«Постепенный переход от простого метафита к простому полипообразному метазоону с пузыревидной полостью и со щупальцами,— пишет далее Гарди,— очевидно, не более труден, чем эволюция высших животноподобных насекомоядных растений; мы только должны представить себе, что процесс зашел так далеко, что фотосинтез исчез совсем и возник голозойный организм, подобно тому как это и происходит в действительности многократно на одноклеточном уровне флагеллят и водорослей». Наконец, Гарди ссылается на открытие Гохара (Gohar, 1940), который обнаружил, что один коралловый полип из отряда A Icyonaria (семейство Xeniidae) питается только продуктами фотосинтеза населяющих его симбиотических водорослей и никогда не ловит животных для питания. Гарди настолько теряет чувство реальности, что" называет эту альционарию метафитом, образовавшимся вторично «окольным путем».
Как видим, теория Гарди не менее оригинальна, чем теория Франца. Любопытная ее черта, сближающая ее со взглядами Франца, Ламэра, А. А. Захваткина и Ларсона (см. стр. 178), заключается в том, что первобытный метазоон мыслится как организм, ведущий сидячий образ жизни. Гипотеза Гарди могла бы именоваться «гипотезой Первобытного полипа».
В заключение остановимся на некоторых общих соображениях и критических замечаниях по существу рассмотренных в этой главе концепций.
Отметим прежде всего, что во всех случаях, когда аутотроф- ные жгутиконосцы превращаются в амебоидных гетеротрофов, они в физиологическом отношении действительно становятся «простейшими животными», но по многим особенностям организации, например по структуре ядра, кинетиды, по химической природе запасных веществ остаются типичными представителями своей группы. Так, вторично бесцветный жгутиконосец Регапета имеет настолько характерные признаки Euglenida, что сомнений в его принадлежности к этой группе растений не возникает. То же относится ко множеству других бесцветных форм; несмотря на анимальное питание, систематическое положение их среди настоящих растительных форм остается совершенно ясным (Grasse, 1952а; Мошковский, 1957).
По существу все эти вторично бесцветные формы — лишь аберрантные одноклеточные растения по всем своим признакам, кроме большей или меньшей гетеротрофности, резко отличающиеся от настоящих животных жгутиконосцев Zoomastigina. Таким образом, истинная грань между растительным и животным миром делит всех жгутиконосцев на Phytomastigina, куда относится большая часть отрядов, и Zoomastigina (Calkins, 1926; Мошковский, 1957).
В очень содержательных статьях Ш. Д. Мошковского (1957, 1961) приводится ряд убедительных аргументов в пользу чрезвычайно ранней дифференциации живых существ на растительные и животные формы. Она осуществилась еще на доклеточном уровне эволюции у Prokaryota? Протопласт прокариот еще очень примитивен, без дифференциации на цитоплазму и ядро. К Рго- karyota относятся бесцветные гетеротрофы — крупные вирусы, риккетсии, актиномицетЫ, микоплазмы, спириллы и спирохеты, а также бактерии, частью аутотрофные (фото- и хемосинтезирующие) и аутотрофные синезеленые водоросли (см.: Мошковский, 1960).
Итак, аутотрофы и гетеротрофы существовали уже задолго до появления жгутикового типа клеточной организации. Более того, давно стало ясно, что первичные организмы были отнюдь не аутотрофными. Первичность гетеротрофного питания была хорошо обоснована в целом ряде работ, посвященных изучению начальных этапов эволюции жизни на Земле (Orla-Jensen, 1909; Опарин, 1936; Horowitz, 1945). Первые живые существа, развившиеся в среде молекул органических веществ и в контакте с атмосферой, лишенной кислорода, вероятно, использовали энергию, освобождающуюся при брожении некоторых органических соединений. Это были гетеротрофные организмы, существовавшие
1 Понятия Prokaryota и Eukaryota установлены Шаттоном (Chatton, 1925). Последний термин, однако, употреблялся им лишь применительно к одноклеточным простейшим, тогда как Ш. Д. Мошковский (1960) распространил его на все клеточные организмы.
лишь до тех пор, пока имелся запас органических веществ. Горовицу (Horowitz, 1945) удалось вполне правдоподобно объяснить пути развития обмена веществ у первых аутотрофных форм. Для. синтезирования сложных органических веществ из простых необходимы специфические ферменты. Их приобретение, вероятно, осуществлялось путем серии последовательных мутаций, контролировавшихся естественным отбором. В недавнее время целый ряд существенных аргументов в пользу первичности гетеротроф-
MetazoaProtozoaThaUophyta Cormophuta
I:—||
EUKARVOTA
Mycoplasmataceae Bacteria CyanophytafPROKARVOTA
ONA
VI RA
RNA
Рис. 30. Филогенетические взаимоотношения главнейшихгрупп организмов по Мошковскому.
ного питания привели Е. И. Лукин (1948, 1954), А. П. Марке- ”1966)^^^’ ^ ^ошковск™ (1957, 1961) и Д. М. Федотов
Подводя итоги, мы должны сказать, что широко распространенное учение Пашера о первичности автотрофного питания, на котором строились предположения о растительных предках Metazoa, не подтвердилось. Представление о Protista как об особом царстве примитивных клеточных организмов, должно быть отвергнуто, так же как и предложенная Францем концепция о вторичном происхождении их от Metaphyta. Среди низших Еика- ryota рядом с одноклеточными растениями и примитивными водорослями существует хорошо обособленный от них тип простейших — Protozoa, который произошел от каких-то архаичных гетеротрофных форм. Наверно, амебоидные формы появились раньше, чем жгутиковые (Федотов, 1935; Захваткин, 1949; Маркевич, 1954, 1964; Мошковский, 1957). Предполагаемые отношения
I
между всеми низшими организмами, на мой взгляд, лучше всего иллюстрируются схемой, предложенной Мошковским (рис. 30).
Зоологи обычно включают в класс Mastigophora все группы растительных жгутиконосцев (Догель, 1937а, 1951; Grasse, 1952а; Полянский и Хейсин, 1964; Wetzel, 1965). Как видно из сказанного выше, для этого нет оснований. Исключение представляет, пожалуй, только французский учебник зоологии, составленный Грассе, Пуассоном и Тюзе (Grasse, Poisson et Tuzet, 1961); это первое руководство, в котором PHytomasttgina совершенно резонно «возвращаются» ботаникам.
6
ГИПОТЕЗЫ НЕКОЛОНИАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA
Как мы уже видели, любые попытки сопоставить в морфологическом отношении протозоон с целым организмом многоклеточного животного не выдерживают критики и с самого начала обречены на неудачу. Однако идея о происхождении Metazoa от одиночных простейших принадлежит к числу старинных представлений в зоологии и находит себе убежденных защитников и поныне. По этой идее, индивидуальность многоклеточного животного полностью соответствует индивидуальности протозоона, а не возникла заново в процессе эволюции.
Считается, далее, что многоклеточное состояние возникло в результате умножения ядер, вокруг которых затем обособились участки плазмы, т. е. путем целлюляризации. Гипотезы целлю- ляризации неизбежно приходят к представлению о том, что первичным состоянием тканей у Metazoa является не клеточная структура, а симпластические образования. Клеточное строение Metazoa рассматривается, следовательно, как более позднее, вторичное приобретение, выработавшееся независимо от клеточной структуры Protozoa. Иногда же принимается (см. стр. 6—9), что последние вовсе не имеют клеточной природы, будучи существами «бесклеточными». Таким образом, одно из важных положений клеточной теории о соответствии тела одноядерного простейшего отдельной клетке многоклеточного организма отвергается.
Сперва идея целлюляризации была высказана Иерингом (Jhe- ring, 1877), а затем поддержана Сэвилом Кентом (Kent, 1880—1882), Седжвиком (Sedgwick, 1886, 1887) и Деляжем (Delage, 1896). В нашем столетии эти взгляды развивал Добелл (Dobell, 1911). Несмотря на то, что они противоречат громадному материалу, накопленному современной биологией, они вновь были возрождены Штейнбеком (Steinbock, 1937) в Австрии, Хаджи (Had^i, 1944, 1953) в Югославии и Паксом (Рах, 1954) в ФРГ и нашли себе горячих поклонников в других странах. Так, в США Гансон (Hanson, 1958), вслед за Хаджи, пытался обосновать происхождение турбеллярий непосредственно от инфузорий. В 1957 г.
в ФРГ состоялась горячая, можно сказать, ожесточенная дискуссия, результаты которой были опубликованы в 1958 г. в «Verhand- lungen der Deutschen Zoologischen Gesellschaft», причем главными противниками оказались Штейнбек и Хаджи с одной стороны и Ремане — с другой. В Англии взгляды Хаджи были решительно и безоговорочно поддержаны Де Бером (De Beer, 1954Д Мнение Де Бера, в силу его большого авторитета, было принято многими без критики, и вскоре даже в элементарных английских учебниках стали преподносить новую систему животного царства,— по Хаджи, в которой кишечнополостные рассматриваются как формы, производные от Plathelminthes, а последние — как потомки инфузорий. В 1963 г. Калифорнийский университет опубликовал интересный сборник статей многих выдающихся зоологов «The lower Metazoa, comparative Biology and Phylogeny», в котором гипотезе происхождения турбеллярий от инфузорий путем целлюляризации отведено видное место. В Польше учение Хаджи энергично поддерживается протистологом Раабе (Raabe, 1966).
Гипотеза целлюляризации противоречит клеточной теории прежде всего потому, что допускает вторичное возникновение клеток у первобытных Metazoa. Казалось бы, уже по этой причине она не заслуживает серьезного внимания. Однако неожиданно широкое распространение, которое она получила в современной зарубежной литературе, обязывает нас внимательно ее проанализировать. В самом деле, история науки полна примерами, когда новые факты, новое освещение давно известных фактов или новые идеи заставляли пересматривать прежние общепринятые теории и в конце концов приводили к замене этих устаревших представлений новыми, более совершенными. Авторы современного варианта гипотезы целлюляризации именно так и оценивают ее значение. Так, возражая против колониальных теорий происхождения Metazoa и общепризнанных представлений о первичной примитивности Coelenterata, Хаджи (Hadzi, 1958, стр. 178) пишет: «Все это соответствовало тогдашнему состоянию знаний . . . Не удивительно, что эти взгляды так долго господствовали, хотя со временем в связи с успехами наших знаний появилось все больше трудностей, препятствующих сохранению этих представлений». Своих противников Хаджи называет «консервативно ориентированными, вжившимися в старое зоологами». Ниже я постараюсь показать, в какой мере эти утверждения, современных «цел- люляристов» соответствуют действительности.
Первые гипотезы целлюляризации
6565Основателем концепции целлюляризации был известный немецкий зоолог Иеринг (Jhering), который в 1877 г. в монографии по сравнительной анатомии нервной системы моллюсков указал на возможность выводить турбеллярий непосредственно от инфузорий.
65
65
5 А. В. Иванов
Эта идея, как писал И. И. Мечников (1886), до 80-х годов прошлого столетия была довольно популярна.
По Иерингу, сравнительная анатомия беспозвоночных говорит против представлений Геккеля о возникновении многоклеточных животных от колониальных простейших и указывает на непосредственную филогенетическую связь низших Metazoa с многоядерными инфузориями. У последних вокруг отдельных ядер обособились участки цитоплазмы, в результате возникли многоклеточные организмы, близкие к примитивным турбелляриям. Эта точка зрения, как думает Иеринг, дает возможность выяснить эволюцию отдельных органов Metazoa, проследив их первобытные состояния вплоть до гомологичных им образований у инфузорий. Так, по Иерингу, рот инфузорий гомологичен рту Metazoa, а сократительные вакуоли с их приводящими каналами — «водососудистой» (протонефридиальной) системе ресничных червей.
Сэвил Кент (Kent, 1880—1882) в известной монографии по Protozoa поддержал идеи Иеринга. Для их подкрепления он сослался на «первичные» особенности дробления яйца насекомых, когда сперва происходит многократное деление ядер и затем только вокруг ядер обособляются участки плазмы, т. е. происходит цел- люляризация. Сходную форму дробления яйца наблюдал и Седжвик у Peripatopsis capensis, и это заставило его также усомниться в правильности колониальной гипотезы и высказаться за идею Иеринга (Sedgwick, 1886, 1887, 1895). По Седжвику, «первичный» тип дробления Alcyonium, Peripatopsis и насекомых указывает на происхождение многоклеточных от «многоядерных инфузорий со ртом, ведущим в центральную вакуолизированную часть протоплазмы» (Sedgwick, 1886, стр. 205—206). «Дифференциация Metazoa, — утверждал Седжвик (Sedgwick, 1895, стр. 334), — возникла в нерасчлененной многоядерной плазматической массе, причем клеточная структура была достигнута путем специального расположения ядер в соответствии со структурными изменениями».
Наивность этой аргументации была хорошо подчеркнута И. И. Мечниковым. «Эти выводы, — писал он, имея в виду рассуждения Сэвила Кента,— отчетливо доказывают, что подобная гипотеза не может считаться правильной; В то время как все процессы развития низших Metazoa ею игнорируются, она согласуется с образованием бластодермы у насекомых, т. е. у тех животных, которые во всяком случае вторично изменены» (Мечников, 1886, цит. по изд. 1950 г., стр. 425).
Московский зоолог А. А. Тихомиров (1887) полагал, что колониальная гипотеза «трудно примирима с нашими представлениями об индивидуальности». Клетки Metazoa, по его мнению, никогда не были самостоятельными организмами, никогда не входили в состав Колонии, но всегда были только частями животного организма. Дифференциация этих частей привела к обособлению зародышевых листков, которое протекало в форме «простой деля-
минации». Этим термином А. А. Тихомиров обозначил особый тип гаструляции, наблюдавшийся им у некоторых гипогенетических гидроидных полипов, например у Tubularia, и заключающийся в том, что клетки плотной морулы расслаиваются на наружный эктодермальный слой и на внутреннюю массу энтодермы. И. И. Мечников (1886) называл этот способ гаструляции вторичной деля- минацией и выводил его из «смешанной деляминации», а В. Н. Беклемишев (1944) обозначил как «паренхимную деляминацию».
А. А. Тихомиров считал, что организм, подобный плотной моруле, мог возникнуть в процессе эволюции лишь путем обособления клеточных территорий вокруг отдельных ядер (хотя это заключение вовсе не вытекает из каких-либо эмбриологических фактов). Поэтому он решительно возражал против всех вариантов колониальной гипотезы происхождения Metazoa. «Давними родичами современных низших Metazoa,— писал Тихомиров,— были большие плазматические существа, которые, достигнув известной величины, сразу превратились в многоклеточный организм», тело их «распалось на определенное количество составных частей (клеток)» (Тихомиров, 1887, стр. 64).
Эти филогенетические представления на первый взгляд кажутся хорошо обоснованными эмбриологически. Однако очень слабое их место представляет положение о первичном характере «простой деляминации». Доказать это положение А. А. Тихомирову так и не удалось, и схема эволюции процесса гаструляции у Hydrozoa, разработанная И. И. Мечниковым (см. стр. 145), до сих пор представляется гораздо более обоснованной с фактической стороны и наиболее убедительной.
В 1892 г. Френцель (Frenzel, 1892) описал очень своеобразное многоклеточное существо — Salinella salve, найденное им в сосуде с водой из соленого озера в Аргентине. В конце прошлого и в начале текущего столетия многие зоологи рассматривали Salinella как форму промежуточную между Protozoa и Metazoa, а известный французский зоолог Деляж (Delage, 1896), основываясь на ее организации, разработал свой вариант гипотезы целлюляризации.
Продолговатое тело Salinella около 0.2 мм длиной, покрыто на брюшной стороне густыми локомоторными ресничками, а на спине несет редкие чувствительные щетинки (рис. 31, А). На переднем конце лежит ротовое отверстие, окруженное длинными ресничками, подгоняющими пищевые частицы; на заднем конце находится анус. Имеется трубчатая, одетая ресничками кишка. Стенка тела состоит всего из одного слоя клеток. Наружные их части образуют поверхность тела, тогда как внутренние ограничивают полость кишки. По описанию Френцеля, это удивительное существо размножается путем простого деления надвое, но также и посредством «споруляции»,» происходящей после конъюгации и инцистирования. Молодые Salinella, образующиеся из
«спор» и внешне сходные со взрослыми животными, представляют собой одноклеточные организмы (рис. 31, Б). По мнению Френ- целя, эти «личинки» превращаются во взрослых Salinella путем размножения ядра и обособления вокруг дочерних ядер клеточ-
ААРис. 31. Salinella salve. (По Френцелю).Рис. 31. Salinella salve. (По Френцелю).А — продольный разрез; Б — одноклеточная «личинка», а — анус, с — реснички, г — полость кишки с пищевыми частицами, п — ядро, о — ротовое отверстие, s — чувствительные щетинки.А — продольный разрез; Б — одноклеточная «личинка», а — анус, с — реснички, г — полость кишки с пищевыми частицами, п — ядро, о — ротовое отверстие, s — чувствительные щетинки.ных территорий. Деляж считал все эти наблюдения Френцеля хорошим доказательством возникновения многоклеточных животных посредством целлюляризации от одиночных одноядерных инфузориеобразных простейших, a Salinella рассматривал как реликтовую промежуточ- _п ную форму, очень близкую к общему прародителю всех
А
А
Рис. 31. Salinella salve. (По Френцелю).
Рис. 31. Salinella salve. (По Френцелю).
А — продольный разрез; Б — одноклеточная «личинка», а — анус, с — реснички, г — полость кишки с пищевыми частицами, п — ядро, о — ротовое отверстие, s — чувствительные щетинки.
А — продольный разрез; Б — одноклеточная «личинка», а — анус, с — реснички, г — полость кишки с пищевыми частицами, п — ядро, о — ротовое отверстие, s — чувствительные щетинки.
5 Metazoa.
Однако после Френцеля никто более не находил Salinella, и ныне большинство зоологов полагает, что описание ее основано на ка-
кой-то ошибке. Организация ее в том виде, как ее описал Френцель, не только парадоксальна, но и неправдоподобна. Трудно представить себе, что одни и те же
клетки метазоона могли быть дифференцированы одновременноклетки метазоона могли быть дифференцированы одновременнои как локомоторные клетки эпидермиса, и как клеточные элементы ресничной кишки. По описанию Френцеля, Salinella представляет собой как бы самостоятельно существующий кишечник. С другой стороны, «личинка» Salinella очень напоминает мелкую брюхоресничную инфузорию {Hypotricha).
клетки метазоона могли быть дифференцированы одновременно
клетки метазоона могли быть дифференцированы одновременно
Флагеллятно-гастреадная гипотеза М. Шадфо
Весьма своеобразную и более чем смелую гипотезу происхождения многоклеточных животных предложил Шадфо (Chadefaud, 1936). По его мнению, предками Metazoa были какие-то представители обширной группы простейших — «Protistes Trichocystife- res», характеризующейся наличием трихоцист и особой вестибулярной ямки — «fosse vestibulaire», из которой в процессе эволюции у многоклеточных- потомков сформировалась инвагина- ционная кишка (рис. 32). Концепция Шадфо несомненно должна быть причислена к группе гипрдез целлюляризации, хотя сам
автор ничего не говорит о том, как он представляет себе переход от одноклеточного к многоклеточному состоянию.
Шадфо подчеркивает, что трихоцисты и близкие к ним образования широко распространены среди простейших. Эти, обычно
Рис. 32. Выведение гастреад из жгутиконосцев по Шадфо.
А — схема организации Euglenoida; В — то же Chloromonadida; В и Г — то ще Dinoflagellata; Д — то же Cryptomonadida; В — Гастрея. а и Ь — края вестибулярного отверстия (бластопор у Гастреи), ат — амидон, е — вестибулярная впадина (архентерон у Гастреи), сп — книдоцисты, п — ядро', ра — парамилон, pl — пластид омы, ри — pusulli, ру — пиреноид, в — жгутиковый желобок, si — цитостом, sig — стигма.
продолговатые, тельца лежат в периферическом слое плазмы, располагаясь перпендикулярно к поверхности тела. Они могут выбрасывать длинную клейкую нить или чрезвычайно вытягиваются и представляют собой органеллы защиты и нападения. Трихоцисты известны у Infusoria, Dinoflagellata, Cryptomonadida, Euglenoida, Chloromonadida. На первый взгляд, пишет автор, между всеми этими организмами очень мало общего. Однако, помимо
Трихоцист, их объединяет еще развитие предротовой впадины, или вестибулярной ямки. По Шадфо, сочетание этих двух образований не случайно; они представляют характерные приспособления подвижного хищника, захватывающего и проглатывающего добычу, они означают переход от растительного к животному питанию и говорят о глубоком родстве всех названных групп. Эти группы произошли от общего неизвестного предка, вероятно давно исчезнувшего; несмотря на резкое вторичное их расхождение, они должны быть объединены под названием Trichocystifera.
Среди них прежде всего выделяется чисто животная, очень высоко дифференцированная, гомогенная группа инфузорий — Ci- lioprotista, с их дуализмом ядер и весьма сложными кинетидами. Другую группу — Pyrrhoprotista — составляют перечисленные выше жгутиконосцы. Они обнаруживают тенденцию к развитию в сторону животного мира и часто становятся гетеротрофными. Их трихоцисты напоминают стрекательные капсулы Cnidaria и спор Cnidosporidia. От них, по мысли Шадфо, и произошли Metazoa. Запасные углеводы в клетках последних представлены гликогеном, который откладывается в цитоплазме как у инфузорий и сходно с резервными сахарами в виде экстрапластидных включений у некоторых Pyrrhoprotista. Предротовая ямка, по Шадфо, гомологична гастральному впячиванию Metazoa (рис. 32, Е). Т richocysttfera поэтому заслуживают названия прогастреад— Рго- gastraeada.
Разумеется, эта гипотеза не может быть принята, так как является умозрительным, очень искусственным построением. Трихоцисты инфузорий и жгутиконосцев, стрекательные капсулы динофлагеллят, книдоспоридий и книдарий, несмотря на их структурное и функциональное сходство, развивались независимо из разных зачатков. Так, трихоцисты инфузорий формируются в эндоплазме внутри пузырьков, окруженных мембраной (Yusa, 1963, 1965), а в образовании книдоцист динофлягелляты Polykri- kos основную роль играет аппарат Гольджи (Chatton, 1914; Но- vasse, 1951). Возникновение же выделяющих слизь «трихоцист» у жгутиконосцев связать с эндоплазмой трудно; Грассе (Grasse, 1952а) считает их несравнимыми с трихоцистами инфузорий. Вестибулярная ямка жгутиконосцев вряд ли имеет что-либо общее по своей природе с околоротовой впадиной инфузорий, продольной жгутиковой бороздкой D inoflagellata и тем более — с гастральной полостью Metazoa.
Современная гипотеза целлюляризации, или полиэнергидная гипотеза И. Хаджи
Статьи югославского зоолога Хаджи (Had^i, 1944, 1953, 1958) сыграли наибольшую роль в распространении старой идеи целлюляризации. Большой интерес представляет недавно опублико-
Ьййная им Книга «The Evolution of the Metazoa» (tladzi, 1063), в которой подведен итог всех его работ по филогении и системе беспозвоночных. Я уже отмечал, что концепции Хаджи были энергично поддержаны рядом зоологов. Среди них Гансон (Hanson, 1958, 1963) и Штейнбек (SteinbOck, 1958а, 1958b, 1963а, 1963b) активно участвовали в разработке гипотезы целлюляри- ■ зации.
Занимаясь долгое время изучением Cnidaria, Хаджи (Hadzi, 1944) пришел к выводу, что элементы билатеральной симметрий у Anthozoa могут.быть объяснены только как остатки более полной билатеральной симметрии их предков, ибо, по его мнению, другое объяснение этой черты организации у типично сидячих животных невозможно. Напротив, у Hydrozoa проявления билатеральной симм'етрии редки и в каждом отдельном случае хорошо объясняются некоторыми особенностями роста колонии, характером прикрепления гидранта и т. д. и развились вторично. Таким образом, по Хаджи, среди Cnidaria наиболее примитивны Anthozoa, а вовсе не Hydrozoa, как полагают многие. Далее делается вывод, что билатеральными предками Anthozoa были тур- беллярйи, именно Rhabdocoela, которые вследствие перехода к сидячему прикрепленному образу жизни приобрели совершенную, хотя и неполную еще, радиальную симметрию. Следовательно, пишет Хаджи, самые примитивные Metazoa, если не считать губок, отнюдь не Hydrozoa, как обычно считается, а низшие тур- беллярии, именно Acoela. Чтобы объяснить происхождение Ё]ипе- tazoa, надо выяснить вопрос о происхождении Acoela. Ввиду большого внешнего сходства последних с инфузориями, приблизительно одинакового размера тела, сходного способа движения и общего характера пищеварения не приходится сомневаться, говорит Хаджи, в том, что Acoela есть видоизмененные потомки каких-то инфузорий. Однако вывести организацию многоклеточных Acoela из строения одиночного простейшего можно, только допустив процесс цеЛлюляризации.
Итак, филогенетические построения Хаджи представляют собой целую систему допущений и гипотез. Легко показать, что.его учение о происхождении коралловых полипов от турбеллярий или, как он называет его, «турбеллярная теория книдарий» (Hadzi, 1944), относится к числу самых фантастических спекуляций, но это увело бы нас далеко в сторону от основной темы. Ограничимся поэтому лишь рассмотрением взглядов Хаджи на происхождение Metazoa. Бескишечные турбеллярии Acoela действительно принадлежат к чрезвычайно примитивным многоклеточным животным, и со времен Людвига фон Граффа (von Graff, 1904—1908)
Многие специалисты по Turbellaria считают, что эта истина не требует особых доказательств.
Современная гипотеза целлюляризации имеет несколько различных названий, так как почти каждый автор называл ее по-
Рис. 33. Бескишечная турбел- лярия Otocelis sachalinensis.Рис. 33. Бескишечная турбел- лярия Otocelis sachalinensis.(По Иванову).(По Иванову).своему: Хаджи (Hadzi, 1944) сначала именовал ее полиэнергидной, а позднее (Hadzi, 1958) — поликари- онтной теорией. А. А. Захваткин (1949) называл эту концепцию гипотезой целлюляризации, Штейнбек (Steinbock, 1958а, 1958b) — плазмо- диальной, Рейзингер (Reisinger, 1961) — ацельной, Гайман (Hyman, 1964) — цилиатно-ацельной и, наконец, Кларк (Clarck, 1964) — синци- тиально-протистной теорией.
Рис. 33. Бескишечная турбел- лярия Otocelis sachalinensis.
Рис. 33. Бескишечная турбел- лярия Otocelis sachalinensis.
(По Иванову).
(По Иванову).
Гипотеза эта основана прежде всего на внешнем сходстве между инфузориями Ciliata и Acoela (рис. 33), которому Хаджи и его сторонники придают очень большое значение. Действительно, длина тела у тех и других почти одинакова (преимущественно от 0.5 до 2 мм), плавание совершается сходно при помощи ресничного покрова. Acoela обычны в прибрежных областях моря, где часто встречаются и инфузории. Однако главными основаниями для построения гипотезы служат следующие положения.
Применение биогенетического закона (который в других случаях целлюляристы отвергают) приводит к заключению, что особь Metazoa эволюировала из одной особи простейшего: раз метазоон развивается
в онтогенезе из одной клетки (яйца), то, очевидно, то же самое происходило в филогенезе.
Сравнивая организацию Infusoria Ciliata и Acoela, можно подметить целый ряд гомологичных структур и аппаратов. Это в особенности относится к «трехслойности» тела этих животных, ц. Сократительным вакуолям инфузорий и протонефридиям тур- беллярий, к трихоцистам инфузорий и рабдитам турбеллярий.
Тело Acoela целиком или отчасти состоит иэ плазмодия без клеточных границ, т. е. целлюляризации их по сравнению с другими Metazoa незакончена.
Небольшие размеры Infusoria и Acoela — признак их примитивности.
Infusoria и Acoela — гермафродиты, имеющие перекрестное внутреннее оплодотворение. Каждая конъюгирующая или копулирующая особь продуцирует как мужской, так и женский га- метический материал.
Гораздо легче представить себе сохранение на стадии Metazoa индивидуального единства организма, достигнутого уже оди-
Рис. 34. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбеллярию. (По Хаджи).Рис. 34. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбеллярию. (По Хаджи).А—В — три последовательные стадии эволюции.А—В — три последовательные стадии эволюции.
Рис. 34. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбеллярию. (По Хаджи).
Рис. 34. Гипотетическое превращение ресничной инфузории в примитивную турбеллярию. (По Хаджи).
А—В — три последовательные стадии эволюции.
А—В — три последовательные стадии эволюции.
ночным простейшим, чем допустить развитие новой индивидуальности в колониальном предке многоклеточных.
Все это считается достаточным, чтобы производить Acoela непосредственно от инфузорий или от близких к ним простейших (рис. 34).
Однако современные инфузории, обладающие ядерным дуализмом, представляют собой специализированную, слепую, ветвь эволюции и не могут рассматриваться как предки многоклеточных. Учитывая это, Хаджи (Hadzi, 1944) сперва обратился к многоядерным (полиэнергидным) жгутиконосцам вроде современных форм с полимеризованным жгутиковым аппаратом (как пример он указал на Calonymphidae из Polymastigida и йа Polykrikos
иэ Dinoflagellatd). Позднее он настаивал на инфузориеобразных предках. Последние, по его мнению (Hadzi, 1963), находились еще на уровне примитивных многоядерных инфузорий без ядерного дуализма, у которых половые ядра еще Не были цел-
люляризованы и которые произошли от многоядерных и многожгутиковых флагеллят. Они дали начало двум линиям эволюции: Eumetazoa, в лице их низших представителей — бескишечных
турбеллярий, и современным ресничным и сосущим инфузориям
Metazoa /EumetazoaXMetazoa /EumetazoaX\Spongiari.fy\Spongiari.fyZooflagellata ^.Tur'bellarig'Zooflagellata ^.Tur'bellarig'EuciliataEuciliataSuctoriaSuctoriaOpalimdaOpalimdaПаразитическиеПаразитическиеFLAGELLATAFLAGELLATAMetazoa/'ParazoMetazoa/'Parazo(Protozoa)(Protozoa)Рис. 35. Филогенетические отношения среди Metazoa по Хаджи.Рис. 35. Филогенетические отношения среди Metazoa по Хаджи.(рис. 35).
Metazoa /EumetazoaX
Metazoa /EumetazoaX
\Spongiari.fy
\Spongiari.fy
Zooflagellata ^.Tur'bellarig'
Zooflagellata ^.Tur'bellarig'
Euciliata
Euciliata
Suctoria
Suctoria
Opalimda
Opalimda
Паразитические
Паразитические
FLAGELLATA
FLAGELLATA
Metazoa
/'Parazo
Metazoa
/'Parazo
(Protozoa)
(Protozoa)
Рис. 35. Филогенетические отношения среди Metazoa по Хаджи.
Рис. 35. Филогенетические отношения среди Metazoa по Хаджи.
Организационный тип Acoela формировался в процессе эволюции путем полимеризации ядер, которая продолжалась у первобытных многоклеточных. Затем она сменилась этапом целлюляризации, которая у современных Acoela далеко еще не закончилась. Раньше всего целлюляризовались | половые ядра, давшие начало гаметам. В связи с этим половой процесс принял характер настоящего размножения, следующего за
копуляцией двух особей.
В эволюционной линии, приведшей к типичным Infusoria Ciliata, совершался процесс оли
гомеризации ядер, в конце концов сформировался один макронуклеус, который гомологичен всей совокупности соматических, или вегетативных, ядер Acoela. Кроме того, у Ciliata закрепился процесс конъюгации, при котором целлюляризация половых элементов оказалась излишней, и генеративные ядра остались у них в виде микронуклеуса. Впрочем, замечает Хаджи, известны редкие случаи целлюляризации гаме- тического материала и у инфузорий, но они лишь аналогичны целлюляризации гамет у Eumetazoa. Так, по В. А. Догелю (1923, 1925), у Cycloposthium bipalmatumn других паразитических инфузорий из Entodtniomorpha, обитающих в кишке лошади, мужской пронуклеус дифференцирован в виде спермин. Он состоит из ядер- ной головки с перфораторием и хвостикообразного плазматического образования (рис. 36). Подобные примеры, по мнению Хаджи, доказывают принципиальную возможность целлюляризации ^генеративных ядер, хотя по существу ни о какой целлюляризации пронуклеуса говорить не приходится. Мужской пронуклеус Entodtniomorpha лишен многих существенных элементов ;клетки, ^в том .числе цитоплазмы; его хвост, образующийся из ядерного веретена деления, морфологически несравним со жгу-
том спермин. Внешнее сходство его со спермием объясняется лишь особенностями конъюгации Entodiniomorpha — чтобы попасть в тело партнера он должен прорвать пелликулу своей особи и преодолеть небольшой участок внешней среды (Догель, 1951).
Гансон (Hanson, 1958) пытался конкретизировать и иллюстрировать живыми моделями эти чисто умозрительные построения. Он считает, что ближе всего к Acoela стоят Pleurostomata, одна из наиболее примитивных триб равноресничных инфузорий Holotricha. Эта группа, установленная еще В. Т. Шевяковым (1896), характеризуется щелевидным или округлым цитостомом, который лишен специальных ресничных образований и лежит
Рис. 36. Две конъюгирующие особи паразитической инфузории Cycloposthium bipalmatum (Entodiniomorpha). (По Догелю).
та — остаток макронуклеуса, р/ — женское ядро, ph — клеточная глотка, рт — мужское ядро, внешне напоминающее спермий.
на вентральной или латеральной поверхности тела. Pleurostomata обитают как в пресной воде, так и в море. Наибольшее и притом «принципиальное» сходство с Acoela, по мнению Гансона, обнаруживают роды Dileptus и Remanella (рис. 37). Обе инфузории многоядерны: Remanella multinucleata имеет 10—14 макронуклеусов и 5—7 микронуклеусов (Faure-Fremiet, 1954), a Dileptus anser — около 100 макронуклеусов и около 20 микронуклеусов.
Гансон считает этих инфузорий близкородственными и приписывает им сходные полиплоидные макронуклеусы. В действительности, однако, по ядрам они резко различны: Remanella обладает диплоидными макронуклеусами (Райков, 19636, 1963в), тогда как вегетативные ядра Dileptus представляют собой фрагменты полиэнергидного макронуклеуса. Несмотря на это, сравнив организацию и образ жизни этих инфузорий с таковыми Acoela, Гансон пришел к выводу, что «замечательные сходства» говорят о близком родстве всех этих форм. Важное значение он
придает особенностям ядерного аппарата Remanella multinucleata, у которой размножаться делением способны только микронуклеусы, превращающиеся частично в макронуклеусы (Faure-Fremiet,
Рис. 37. Многоядерные инфузории(Holotricha Gymnostomata).
А — Dileptus anser; В — Remanella multi-nucleata. (A — по Гайесу, В — по Рай-кову).
. Последние через некоторое время дегенерируют. Поэтому Гансон думает, что ядерные отношения у Remanella представляют переходную ступень между состоянием ядер у «типичных
Ciliata» и у Acoela? До сих пор никому еще не удавалось наблю- дать^конъюгацию у Remanella, и неизвестно, сколько синкарионов образуется у этой инфузории. Не считаясь с этим, Гансон утверждает, что как у Remanella, так и у Acoela все вегетативные ядра (т. е. макронуклеусы и соматические ядра) происходят от одного ядра (синкариона и ядра зиготы). По Гансону, инфузориеобразные предки Acoela, близкие к Remanella, отличались от бескишечных турбеллярий сравнительно малочисленными ядрами, расположенными центрально — в эндоплазме, как это свойственно всем инфузориям.
Этим гипотетическим формам Гансон дал следующую характеристику. Это были билатеральносимметричные, равномерно покрытые ресничками примитивные инфузории с брюшным клеточным ртом, обладающие уже ядерным дуализмом. В жидкой эндоплазме находились пищеварительные вакуоли. Половой процесс протекал в форме конъюгации, причем сначала формировались гаплоидные половые ядра, стационарные — женские и мигрирующие — мужские, затем происходил обмен последними, и, наконец, в каждом конъюганте слиянием женского и мужского ядра формировался диплоидный синкарион, который позднее давал начало нескольким однородным ядрам. Бесполое размножение происходило в виде поперечного деления. Эти существа имели анимальное питание и были свободноплавающими морскими формами. Их предками были Zooflagellata.
Самый переход от гипотетических примитивных Ciliata к Acoela рисуется Гансону следующим образом. Отсутствие клеточных границ в теле Acoela и наличие их у высших турбеллярий показывает ясно, что целлюляризация соматических клеток осуществлялась уже в пределах класса Turbellaria. Следовательно, переход от простейших к многоклеточным заключался вовсе не в обособлении клеток, а в чем-то ином. По-видймому, переход этот был связан с «размещением ядерного материала». Раз у инфузорий все ядра лежат в эндоплазме, то, очевидно, все их энер- гиды физиологически одинаковы, все они обладают одним генотипом и окружены одной и той же внутренней средой. Напротив, у Acoela энергиды различных частей тела — эпидермального слоя, паренхимы и т. д., — хотя и содержат идентичные генотипы, находятся в различной внутренней среде и развивают разные функции, т. е. дифференцированы физиологически. Таким образом, Гансон приходит к выводу, что концепция Хаджи о происхождении многоклеточных должна быть охарактеризована скорее как «теория дифференциации энергидной гетерогенности», чем как теория целлюляризации.
К мысли о принципиальном сходстве между ядерным аппаратом инфузорий и Metazoa задолго до Гансона пришел А. Б. Швейер (1923), который видел в макронуклеусе аналог всех соматических, а в микронуклеусе — всех половых ядер метазоона.
Отметив, что, йо этой концепции, самыми первыми эволюционными изменениями, ведущими к выработке организационного типа Eumetazoa, были целлюляризация гаметических ядер и переход от конъюгации к внутреннему оплодотворению гамет в результате спаривания. Оплодотворенное яйцо стало превращаться в новый взрослый организм, т. е. появилось настоящее размножение, которое отсутствовало при конъюгации. Появился, естественно и эмбриогенез, представленный сперва плазмодиаль- ными многоядерными стадиями. Позднее стадии эмбриогенеза целлюляризовались — появилось клеточное дробление. Лишь после этого у первобытных Eumetazoa стала осуществляться и целлюляризация тканей во взрослом состоянии.
Таким образом, признав филогенетические идеи Хаджи и Гансона, мы вынуждены были бы принять также, что эмбриогенез Acoela ничего не рекапитулирует, так как в эволюционном смысле он только что появился. Он представляет собой лишь новопри- обретенную «технику онтогенеза».
Филогенетические представления Штейнбека (Steinbock, 1937, 1958а, 1958b, 1963а) не отличаются существенно от взглядов Хаджи и Гансона. Он также утверждает, что только ацельная теория, опирающаяся на живые модели, может объяснить происхождение Metazoa «естественным путем развития» и что лишь одна она дает возможность понять эволюцию не только низших, но и высших Eumetazoa. Особенно хорошим подтверждением филогенетического родства Ciliata и Acoela Штейнбек (Steinbock, 1958а) считает «необыкновенную пластичность тканей» в обеих группах, выражающуюся в высокой регенерационной способности. Так, у бескишечной турбеллярии Amphiscolops sp. из маленького кусочка тела развивается вполне нормальная особь менее чем через 8 дней (Steinbock, 1954). По Штейнбеку (Steinbock, 1958а), вёсь организм Acoela есть «многоядерный плазмодий» или «archihiston». Наружный его слой — эктоплазмодий (=эпидермис) лишь иногда «имитирует» клеточное строение, обнаруживая клеточные границы, но в действительности является плазмо- диальным. Он переходит в вакуолизированный «мезоплазмодий» (=краевую паренхиму), который, в свою очередь, сливается с внутренним «эндоплазмодием» (=пищеварительным плазмодием). Эта «плазмодиальность» унаследована Acoela от инфузорий. Штейнбек далее утверждает, что «клетка» Metazoa — вовсе не первичная жизненная единица, а особая, выработавшаяся в ходе филогенеза «функциональная форма», что «процесс новообразования клеток повторялся в животном мире бесчисленное число раз» и что «дело вкуса называть Protozoa одноклеточными или неклеточными» (Stenbock, 1958а, стр. 146). Бластомеры дробящегося "яйца у Metazoa, по мнению Штейнбека, — вовсе не клетки, а тоже «функциональная форма», развившаяся как гнекий технический прием в механизме онтогенеза. Неудивительно поэтому,
что Штейнбек полностью солидарен с Хаджи и Гансоном, отрицающими какое бы то ни было историческое значение эмбрионального развития. Хотя для Acoela давно уже описано спиральное (дуэтное) дробление (Переяславцева, 1892; Gardiner, 1895; Bres- slau, 1909), Штейнбек не совсем оставил надежду, что в будущем еще будет открыт «первичный онтогейез Acoela без образования бластомеров, протекающий в чисто плазмодиальных формах».
Хаджи (Hadzi, 1944) подчеркивает, что его концепция имеет важные преимущества перед колониальной гипотезой по следующим причинам.
Она правдоподобно объясняет увеличение размеров тела еще на протозойной ступени филогенеза, — это увеличение связано с процессами полимеризации.
Признает преемственность органической целостности, или индивидуальности, при переходе от протозойного в многоклеточное состояние и освобождает от необходимости допускать возникновение и развитие новой индивидуальности метазоона.
Принимает непосредственное «перенесение» органелл про' стейшего в состав тела метазоона в качестве его частей.
Облегчает толкование природы половых фаз Metazoa путем преобразования половых энергид в гаметы.
Кроме того, сторонники гипотезы целлюляризации утверждают, что она дает объяснение многим до сих пор непонятным явлениям. Так, Хаджи (Hadzi, 1958, стр. 175) самоуверенно заявляет: «В ярком свете этой поликарионтной теории становятся легко понятными и доступными многочисленные факты, которые представляют головоломки для зоологов». Оказывается, к числу таких головоломок относятся вопросы о происхождении протонефридиев у плоских червей, о происхождении нервной системы и мускулатуры, о природе половых клеток и т. д. Оказывается также, что с гипотезой целлюляризации тесно связано и новое толкование проблемы зародышевых листков, вопроса о происхождении целома и сегментации и трактовки природы первичного и вторичного рта у Bilateria. Наконец, на базе всех своих филогенетических взглядов Хаджи (Had2i, 1944, 1958, 1963) предлагает коренную* реформу системы всего животного мира.
Не будем разбирать здесь все эти теоретические новшества, остановимся лишь на некоторых филогенетических идеях целлю- ляристов, непосредственно связанных с защищаемой ими гипотезой.
Metazoa, по их мнению, — гетерогенная группа. Губки Port- fera (Parazoa, или Enantiozoa^, в отличие от Eumetazoa и сходно с многоклеточными растениями, возникли в результате интеграции колоний простейших, т. е. для них справедлива колониальная гипотеза происхождения многоклеточности. Предполагается, что предками губок были колониальные воротничковые жгутико-
носцы Craspedomonadina (из отряда Protomonadida). Интеграция губок так же низка, как и у многоклеточных растений, и представляет собой наивысшую возможную целостность организма, возникшего путем объединения самостоятельных вначале бион-
Chordata
Рис. 38. Филогенетические отношения среди Metazoa по Штейнбеку.
тов. У Eumetazoa, напротив, все эволюционное развитие протекало в рамках первичной индивидуальности простейшего, и интеграция всего организма с самого начала была очень высокой.
Как уже говорилось, Хаджи (Hadzi, 1944) производит кни- дарий от высших ресничных червей Rhabdocoela. Таким образом, по его мнению, Acoela дали начало всем Eumetazoa (рис. 35). 80
Штейнбек (Steinbock, 1958а) придерживается других взглядов. Подобно Хаджи, бескишечных турбеллярий он производит от примитивных инфузорий ^ProciUataY Основной ствол генеалогического древа, по его схеме (рис. 38), тоже составляют Acoela, соединяющие Ciliata с высшими Bilateria. Однако он считает, что от этого примитивного, мало дифференцированного ствола в процессе эволюции отделились боковые филогенетические ветви: сначала Coelenterata, позднее Nemathelminthes и Nemer- tini.
Критическая оценка полиэнергидной гипотезы
Перейдем теперь к разбору основных положений и аргументов современной гипотезы целлюляризации.
Заметим прежде всего, что в одном целлюляристы безусловно правы, а именно в том, что Acoela действительно одна из наиболее примитивных групп Metazoa (см. стр. 249).
Мнения сторонников цилиатно-ацельной гипотезы о состоянии тканей у современных Acoela несколько расходятся, хотя все они считают плазмодиальную неклеточную природу этих турбеллярий первичной. По мнению Гансона и Штейнбека, целлюляри- зация тканей у Acoela еще не наступила, и все их тело имеет плазмодиальную структуру, тогда как, по Хаджи, в состоянии плазмодия у них осталась лишь пищеварительная паренхима, а эпидермис, глотка и гаметы уже полностью целлюляризо- ваны.
Здесь я должен напомнить, что у самых различных Metazoa в разных тканях и органах нередко происходит образование синцитиальных структур, когда клеточные границы исчезают и территории отдельных клеток сливаются. Во всех случаях, однако, легко устанавливается исходное клеточное строение; оно проявляется в период гистогенеза и органогенеза или по крайней мере во время дробления яйца. Таким образом, необходимо различать два состояния тканей — плазмодий и синцитий. Плазмодием следует называть первично неклеточную многоядерную плазматическую массу, образующуюся путем полимеризации ядер без разделения плазмы, а синцитием (или симпластом) — результат вторичного слияния клеток. Поскольку концепция Хаджи— Гансона—Штейнбека предполагает у Acoela первичное отсутствие клеточной структуры, было бы неправильно именовать ее синцитиальной теорией, как делает, например, Кларк (Clark, 1964), но эпитет «плазмодиальная» вполне выражает ее существо.
8181Итак, истинные плазмодии (и очень близкие к ним сомателлы) существуют лишь у простейших (см. стр. 23). У Metazoa мы имеем дело исключительно с синцитиями. В частности, всегда вторичную природу имеет и «плазмодиальное» состояние, наблюдаемое иногда во время эмбрионального развития Metazoa1, оне
81
81
6 А. В. Иванов
зависит от обогащения яйца желтком и другими питательными материалами и связано обычно с эмбрионизацией ранних стадий развития.
Не представляют исключения и Acoela. В тех случаях, когда в некоторых их тканях действительно нет клеточных гряпип, эта особенность развивается как вторичная специализация гистологической структуры. Неверное представление о плазмодиаль- ном или синцитиальном строении всего тела у взрослых Acoela довольно широко распространилось, преимущественно благодаря
рара
ра
ра
Рис. 39. Эпидермис Oligochoerus erythrophthalmus (Acoela). (По Беклемишеву).ер — эпителиально-мускульные клетки, т — миофибриллы, ра — клетки “аренхимы,г — корешки ресничек.
авторитету Ан дер Лана (An der Lan, 1936) и Вестблада, много работавшего по морфологии и систематике бескишечных турбел- лярий (Westblad, 1940, 1942, 1945, 1946, 1948). Они считали почти все ткани этих животных синцитиальными. Однако уже давно известно, что при микроскопировании in vivo и на окрашенных срезах после соответствующих способов фиксации клеточные границы обнаруживаются почти во всех тканях и органах (von Graff, 1904—1908 ; Беклемишев, 1915, 1937, 1944; Иванов, 1952; Ах, 1961, 1963а; Pedersen, 1964). В частности, было показано, что эволюция покровов у Acoela шла от обычного, состоящего из клеток эпидермиса к другим его типам, в том числе к синцитиальному эпителию (Беклемишев, 1944; Иванов, 1952). Клеточный характер, например, имеет эпидермис у Echmalotus pyrula и у молодых особей Oligochoerus erythrophthalmus (Беклемишев, 1937) (рис. 39), у Haploposthia opisthorchis п Proantroporus
murmanicus (Мамкаев, 1967) и у многих других видов (Westblad, 1948; Marcus, 1950, 1952, 1954). В тех случаях, когда образуется погруженный эпителий, обычно очень хорошо видны тела эпидермальных клеток, например у Oxyposthia praedator и Convo- luta sagittijera (Иванов, 1952) (рис. 40). Сильно развитые у Acoela фронтальные (рис. 33) и кожные железы всегда имеют отчетливую одноклеточную природу (Беклемишев, 1944; Иванов, 1952; Ах, некоторых случаях (Anaperus, миофибриллами, проходящимиmurmanicus (Мамкаев, 1967) и у многих других видов (Westblad, 1948; Marcus, 1950, 1952, 1954). В тех случаях, когда образуется погруженный эпителий, обычно очень хорошо видны тела эпидермальных клеток, например у Oxyposthia praedator и Convo- luta sagittijera (Иванов, 1952) (рис. 40). Сильно развитые у Acoela фронтальные (рис. 33) и кожные железы всегда имеют отчетливую одноклеточную природу (Беклемишев, 1944; Иванов, 1952; Ах, некоторых случаях (Anaperus, миофибриллами, проходящими1961). Кожная мускулатура в Р seudoconvoluta) представлена в толще покровных клеток (рис. 39), которые, следовательно, представляют собой мерцательные эпителиально-мускульные клетки (Беклемишев, 1964). Часто, однако, имеются самостоятельные мускульные клетки, например у Otocelis chiridota, у которой они отчетливо видны после окраски in vivo метиленовой синькой (Беклемишев, 1915), или у Oxyposthia praedator, у которой хорошо различимы на срезах (Иванов, 1952) (рис. 41, В). Периферическая паренхима обычно тоже имеет явственную клеточную структуру. В ней были описаны разнообразные соединительнотканные опорные
murmanicus (Мамкаев, 1967) и у многих других видов (Westblad, 1948; Marcus, 1950, 1952, 1954). В тех случаях, когда образуется погруженный эпителий, обычно очень хорошо видны тела эпидермальных клеток, например у Oxyposthia praedator и Convo- luta sagittijera (Иванов, 1952) (рис. 40). Сильно развитые у Acoela фронтальные (рис. 33) и кожные железы всегда имеют отчетливую одноклеточную природу (Беклемишев, 1944; Иванов, 1952; Ах, некоторых случаях (Anaperus, миофибриллами, проходящими
murmanicus (Мамкаев, 1967) и у многих других видов (Westblad, 1948; Marcus, 1950, 1952, 1954). В тех случаях, когда образуется погруженный эпителий, обычно очень хорошо видны тела эпидермальных клеток, например у Oxyposthia praedator и Convo- luta sagittijera (Иванов, 1952) (рис. 40). Сильно развитые у Acoela фронтальные (рис. 33) и кожные железы всегда имеют отчетливую одноклеточную природу (Беклемишев, 1944; Иванов, 1952; Ах, некоторых случаях (Anaperus, миофибриллами, проходящими
Рис. 40. Погруженный^!, кожный эпителий Convoluta sagittifera (Acoela). (По Иванову).Рис. 40. Погруженный^!, кожный эпителий Convoluta sagittifera (Acoela). (По Иванову).ер — клетки эпителия, gc — железистаяклетка, me, md, ml — миофибриллы.ер — клетки эпителия, gc — железистаяклетка, me, md, ml — миофибриллы.и камбиальные клетки (рис. 41, Е, Ж) и прослежены их превращения (von Graff, 1904—1908; Беклемишев, 1915; Иванов, 1952). В нервной системе, именно в мозге, а также в подкожном нервном плексусе неоднократно наблюдались ганглиозные клетки (Иванов, 1952; Мамкаев, 1967). Самостоятельные чувствительные погруженные жгутиковые клетки образуют осязательные органы у Childia groenlandica (рис. 41, Б) и Oxyposthia praedator (Luther, 1912; Иванов, 1952). В пищеварительной паренхиме Acoela уже давно были найдены блуждающие, амебообразные пищеварительные клетки — фагоциты (von. Graff, 1891, 1904—1908; Bohmig, 1908). Вестблад (Westblad, 1948) подверг сомнению их существование. Однако позднее они были детально изучены у Oxyposthia praedator (рис. 41, 3— К), у которой представлены несколькими различными типами (Иванов, 1952). Половые элементы Acoela—- типичные яйца и спермин, а процесс созревания их всегда имеет характер истинного ово- и сперматогенеза (см., напр.,Иванов, 1952).
Рис. 40. Погруженный^!, кожный эпителий Convoluta sagittifera (Acoela). (По Иванову).
Рис. 40. Погруженный^!, кожный эпителий Convoluta sagittifera (Acoela). (По Иванову).
ер — клетки эпителия, gc — железистаяклетка, me, md, ml — миофибриллы.
ер — клетки эпителия, gc — железистаяклетка, me, md, ml — миофибриллы.
Что касается центральной пищеварительной 1 паренхимы у Acoela, то она представлена синцитиальной многоядерной
Рис. 41. Примеры клеточной структуры у бескишечных турбеллярий. (Из Акса).
А —■ клеточные границы на поверхности эпидермиса Ho/sienioZa pardii; Б — эпидермис и осязательные клетки CMZdia groeniandica; В — мускульные клетки Oxyposthia praedator; Г — ядовитая железа ConDoluta sagittifera; Д — иглообразующая железа С. sagittifera; Е—К — Oxyposthia praedator: Е — клетки периферической паренхимы; Ж — молодые соединительнотканные клетки; 3 — фагоцит с заглоченной пищей; И — фагоциты в центральной пищеварительной паренхиме; К — фагоцитирующие пищеварительные клетки. (■А — по Папи, Б — по Лютеру, В—К — по Иванову), ср — цитоплазма, dl — пищевые включения, / — свободные молодые клетки паренхимы, i — погруженные клетки эпидермиса, m — миофибриллы, п — игла, по — пищевая масса, пра — ядро синцития паренхимы, р —■ отверстия желез, ра — паренхима, ph — фагоцит, rh — рабдитная железа, sc — чувствительная клетка, se — секрет, о — вакуоль.
массой (рис. 41, И). Некоторые структурные и физиологические особенности ее были изучены у Conwluta convoluta (Мамкаев и Серавин, 1963). Нет оснований сомневаться во вторичном характере этой синцитиальной массы, образующейся во время эмбриогенеза слиянием клеток фагоцитобласта (энтодермы+мезодермы).
В последнее время клеточное строение Acoela подтверждено и электронномикроскопическими исследованиями. Педерсен (Pedersen, 1964) обнаружил отчетливые клеточные границы (мембраны) в погруженном эпителии Conwluta conwluta там, где их не удавалось видеть в световой микроскоп, и нашел клеточные территории даже в пищеварительной паренхиме. Аналогичные данные были получены для видов, принадлежащих к разным родам (Dorey, 1965; Oschman a. Gray, 1964).
Наконец, в резком противоречии с плазмодиальной гипотезой находятся результаты экспериментальных исследований Рейзин- гера (Reisinger, 1959). В опытах с турбелляриями ему удалось искусственно получить синцитий из обычной клеточной ткани и, наоборот, из синцития — клеточную структуру. Так как эти данные Рейнзингера имеют принципиальное значение, остановлюсь на них подробнее.
Рейзингер протирал планарию сквозь мюллеровский газ и наблюдал, как в кашице образуются мелкие реституционные тельца или сферы, покрытые ресничками. При этом клеточное строение исходного материала заменялось типичным синцитием, похожим на синцитиальную пищеварительную паренхиму некоторых Acoela. Интересные наблюдения и опыты были также сделаны над пресноводными турбелляриями Otomesostoma auditi- vum. Кишечник их имеет типичное клеточное строение, но при проникновении в его стенку кокцидий Eucoccidium monoti принимает синцитиальный характер. Базальная мембрана исчезает, границы между клетками кишечного эпителия пропадают. Если затем изгнать кокцидий из кишечника турбеллярии, то очень скоро нормальная клеточная структура кишечного эпителия восстанавливается, т. е. происходит целлюляризация. Опытам подверглось также несколько видов Kalyptorhynchia. Эти турбеллярии имеют типичный синцитиальный эпидермис, в котором ни гистологическими методами (мацерация, серебрение клеточных границ, специальные окраски), ни 6 помощью фазоконтрастного микроскопирования не удается установить клеточные территории (Meixner, 1925; Karling, 1947, 1952). Однако у Gyratrix, Koino- cystis и Anoplorhynchus Рейзингер получил in viyo дезинтеграцию кожного синцития и распадение его на клетки. Это достигалось механическими раздражениями, именно постукиванием пружинящим пинцетом по столику микроскопа, на котором находился объект, слегка придавленный покровным стеклом. У Gyratrix при этом синцитий эпидермиса распадается на отдельные округлые плазматические участки, отделяющиеся от базальной
Мембраны, содержащих ядро, центросому и обладающих сильно преломляющим свет периферическим слоем плазмы с рабдитами и ресничками. Эти способные плавать тельца имеют все признаки клеток. У Koinocystis и Anoplorhynchus удавалось достигнуть полного распадения всего тела на клетки, причем среди них легко распознавались эпидермальные клетки по их лопастным ядрам. .
Между синцитием, полученным искусственным путем или возникшим естественным образом как следствие, .инвазии паразитами, и нормальными синцитиальными структурами у турбелля- рий нет существенных различий. Трудно поэтому не согласиться с Рейзингером (Reisinger, 1961, стр. 9) в том, что «синцитий представляет собой только условное структурно-динамическое состояние скрытого, но всегда существующего клеточного строения ткани».
Этот вывод замечательным образом подтверждает и так называемое физиологическое синцитирование, т. е. возникновение временного синцитиального состояния кишечного эпителия у многих турбеллярий. По наблюдениям ряда авторов (Westblad, 1922; Wilier, Hyman a. Rifenburgh, 1925; Reisinger, 1959), обратимое образование синцитиального кишечника есть нормальная физиологическая фаза, связанная с внутриклеточным пищеварением. Сперва клетки кишки, принимая воду, сильно разбухают, затем переходят в состояние амебоидной активности и фагоцитоза и наконец сливаются в синцитий. Далее клеточное строение кишечного эпителия восстанавливается, причем появление клеточных границ можно обнаружить с помощью фазоконтрастного микроскопа на 2—4 часа раньше, чем на срезах (Reisinger, 1959).
«Нужно закрыть глаза перед этими совершенно очевидными фактами, — пишет Рейзингер, — чтобы говорить о плазмоди- альной структуре. „Archihiston*1 Штейнбека (Steinbock, 1958а) настолько же мало плазмодий, насколько и те слои тела Acoela, которые обозначаются как ecto-, meso- и entoplasmodium, так, как все они образуются слиянием первоначально вполне индивидуализированных эмбриональных клеток».
Последнее обстоятельство очень важно и, по мнению многих зоологов (Remane, 1958, 1963; Hyman, 1964; Kaestner, 1965), решает вопрос. Действительно, типичные клеточные деления спирального дуэтного дробления, приводящие к образованию типичных клетоц-бластомеров, наблюдались у Polychoerus, Соп- wluta, Otocelis, Aphanostoma, Mecynostomum, Oxyposthia^ Amphts- colops и Oligochoerus. Этого достаточно, чтобы утверждать, что у всех представителей отряда бескишечных турбеллярий дело обстоит так же. Зародыши всех Acoela имеют типичное клеточное строение, синцитии иногда развиваются в некоторых тканях, но далеко не у всех форм и лишь на поздних стадиях онтогенеза.
Наконец, по крайней мере у некоторых Acoela регенерирующие участки синцитиального эпителия восстанавливаются за счет ’ дискретных клеток-заместительниц, приползающих из паренхимы. Особенно тщательно этот процесс был изучен у Faer- lea antora (Marcus, 1952). С другой стороны, у многих бескишеч- ных турбеллярий, обладающих синцитиальным на первый взгляд эпидермисом, из последнего обособляются отдельные мерцательные моноэнергидные клетки, мигрирующие в глубь паренхимы, где они дегенерируют. Их функция, вероятно, связана с удалением из эпидермиса экскретов (Мамкаев, 1967).
Итак, утверждение, что тело взрослых Acoela целиком или частично слагается из настоящих плазмодиев, т. е. первичноплазматических многоядерных структур, просто не отвечает действительности. Поэтому выведение Acoela от инфузорий невозможно. Можно вполне согласиться с самим Хаджи, что его «тезис о поликарионтном и плазмодиальном происхождении Еи- metazoa потеряет свои основания, как только будет доказано, что у последних нет первичного плазмодия» (Hadzi,1963, стр. 317).
Как мы видели, гипотеза целлюляризации опирается также на многочисленные сходства в образе жизни и в строении инфузорий и бескишечных турбеллярий. Эти сходства считаются принципиальными и объявляются «истинными гомологиями» без достаточно серьезных для того оснований. Лишь совсем недавно Гансон (Hanson, 1963), сделал неудачную попытку обосновать эти гомологии научно, прибегнув к критериям гомологии, выдвинутым Ремане (Remane, 1956). При этом, чтобы спасти идею целлюляризации, он вынужден был ввести новое понятие о «гомологии функций и процессов». Поскольку, писал Гансон, принимается генетическое объяснение гомологии, т. е. признается родство между структурами, развившимися из общего генетического корня, мы вправе таким же образом применить понятие гомологии и к процессам, которые тоже могут быть унаследованы от общих предков. Из рассуждений Гансона вытекает, что любые две функции у разных организмов, если они достаточно сходны, являются гомологичными, даже если они выполняются явно не гомологичными органами. Это заключение ложно и стоит в: противоречии с самим понятием гомологии. Гомология есть понятие чисто морфологическое. Как известно, гомологичными могут быть органы с различными функциями; напротив, одинаковые функции нередко выполняются негомологичными, но порой сходными структурами. Несмотря нашсю очевидность этих истин, одинаковое положение в теле и более или менее сходная функция сравниваемых структур, по мнению целлюляристов, вполне доказывают их гомологию.
ТолькоТчто мы пришли к^выводу о невозможности филогенетического .родства между Acoela и Ciliata. Вопрос о гомологиях между ними поэтому отпадает сдм собой, как совершенно беспоч-
венный. Допустим, однако, условно, что инфузорно-ацельная гипотеза верна, и постараемся трезво оценить степень сходства сравниваемых морфологических образований.
При этом сравнение неизбежно коснется структур, выполняющих у инфузорий и у Acoela одни и те же или близкие функции, т. е. элементов так называемого эргатома, или рабочих структур. Однако в данном случае все эти структуры принадлежат организмам различного конструктивного уровня. У многоклеточных Acoela элементы эргатома представлены одноклеточными, чаще многоклеточными органами и их системами (аппаратами), а у инфузорий — органеллами клетки. Следовательно, уже a priori говорить серьезно о их гомологии не приходится. Нельзя, например, гомологизировать мионему инфузории с миоцитом турбел- лярии. Для этого понадобилось бы доказать превращение в процессе эволюции части клетки (мионемы) в целую клетку (миоцит), что кажется невероятным.
Действительно, допустив целлюляризацию в теле полиэнергид- ного простейшего, мы тем самым должны были бы признать следующую очень мало вероятную последовательность эволюционных состояний. Сперва, конечно, мы приняли бы, что исходный моноэнергидный протозоон (с организацией типичной клетки) превратился в полиэнергидное простейшее, т. е. в агрегат энергид. У инфузорий это состояние возникло в процессе полимеризации ядер и особенно кинетид и представляет собой результат известной дезинтеграции энергид и, соответственно, некоторой интеграции всей сомателлы. Однако при предполагаемом переходе к состоянию Metazoa путем целлюляризации пришлось бы признать процессы, идущие вспять. Вопреки общему принципу необратимости эволюции, пришлось бы допустить обособление уже исчезнувших клеточных индивидов и ослабление интеграции всей сомателлы. Почему это могло бы привести к организации высоко интегрированного метазоона, совершенно неясно.
Электронномикроскопические исследования обнаружили в настоящее время столь высокую сложность самой «простой» клетки, что уже одно это дискредитирует идею целлюляризации. Пителка (Pitelka, 1963), опубликовавшая очень интересную сводку по субмикроскопическому строению простейших, пишет (стр. 231): «Автор не находит возможным представить себе вместе с Хаджи и Гансоном разделение инфузориеподобного организма на клеточные участки как эволюционный шаг в сторону Metazoa».
Допустим все-таки, что и это препятствие обойдено, и обратимся к непосредственному сравнению организации Ciliata и Acoela.
Общее габитуальное сходство этих животных (размеры тела, сплошной равномерный ресничный покров, способ движения) носит поверхностный характер и не имеет сколько-нибудь серьезного значения при наличии принципиальных различий в организации. Можно привести немало примеров удивительного внеш- 88
него сходства у совсем неродственных друг другу животных. Нередко такая конвергенция вызвана одинаковым образом жизни. Ремане (Remane, 1956) продемонстрировал несколько подобных аналогий во внешней форме тела у Protozoa и Metazoa (рис. 42).
Целлюляристы утверждают, однако, что инфузории и бески- шечные турбеллярии имеют единый план строения, так как тело у тех и других состоит из следующих трех гомологичных слоев (рис. 34).
Внешнего, более или менее плотного слоя с различно устроенной наружной поверхностью, содержащего волокнистые струк-
Рис. 42. Конвергентное сходство между простейшими и многоклеточными. (По Ремане).
А — медузообразный жгутиконосец Craspedosoma (Dinoflagellata); В —гидромедуза; В — инфузория Stentor (Spirotricha Heterotricha), похожая на коловратку; Г — коловратка Ptugwa; Д — полипообразная сосущая инфузория (Suctoria); Е — гидроидный полип Coryne (Leptolida Athecata).
туры. У инфузорий — это эктоплазма, у Acoela, по терминологии Штейнбека, — эктоплазмодий.
Среднего, более мягкого слоя с ядрами, сократительными волоконцами (мионемами) и эмункториями (пульсирующими вакуолями, протонефридиями). У инфузорий — это наружный слой эндоплазмы, у Acoela — периферическая паренхима, мезоплазмодий Штейнбека.
Внутреннего жидкого и текучего слоя с пищеварительными вакуолями. Таковы эндоплазма трфузорцй и пищеварительная паренхима Acoela, эндоплазмодий Штейнбека.
Опираясь на эту «гомологию», Хаджи (Hadzi, 1944, 1963), а вслед за ним также и Пакс (Рах, 1954) полагают, что учение о зародышевых листках, органически связанное с представлением о колониальном происхождении Metazoa, должно быть отвергнуто и заменено учением о трех первичных слоях тела, развитых уже у инфузорий.
Ближайшее рассмотрение этих слоев у инфузорий и бескишеч- ных турбеллярий показывает, однако, что между ними в сущности
йет ничего общего, кроме, разумеется, топографических сходств и некоторых общих функций, обусловленных главным образом их положением в теле. Прежде всего надо отметить, что. у инфузорий вовсе нет трех слоев тела; их только 2: эктоплазма и эндоплазма. Электронномикроскопические исследования показывают это совершенно недвусмысленно. Целлюляристы, несмотря на это, сопоставляют эктоплазму — периферический безъядерный слой инфузорий — с кожным эпителием Acoela — настоящей-клеточной тканью; образования — явно не сравнимые. За следующий, «второй», слой инфузорий выдается периферическая зона эндо- плазмы, выделяемая совершенно искусственно. Она сравнивается с периферической паренхимой Acoela. Кроме одинакового срединного положения, их объединяет будто бы наличие ядер, мионем и эмункториев. Однако ядерный аппарат «среднего слоя» у инфузорий и бескишечных турбеллярий нельзя гомологизировать. В одном случае это макро- и микронуклеусы, в другом — ядра камбиальных, соединительнотканных, железистых, мускульных, нервных и половых клеток. Между мионемами инфузорий и миоцитами турбеллярий, так же как между сократительными вакуолями простейших и протонефридиями плоских червей, нет ничего общего, кроме функции; это не гомологичные структуры. Наконец, внутренняя зона эндоплазмы инфузорий и пищеварительная паренхима Acoela тоже сходны лишь функционально.
Существенное отличие Acoela заключается в клеточном строении этих слоев. С точки зрения плазмодиальной концепции эта особенность вторична и могла бы быть объяснена уже завершившейся целлюляризацией. Мы видели, однако, что для такого объяснения нет серьезных оснований.
Рассмотрим также и другие «гомологии». Начнем с характерных для инфузорий органелл защиты и нападения — трихоцист. Это очень мелкие овальные или палочковидные образования, располагающиеся в эктоплазме обычно перпендикулярно к цо- верхности тела. При раздражении они «выстреливают», т. е. вытягиваются в тонкую и более или менее длинную нить, поражающую добычу или врага. У турбеллярий в железистых клетках эпидермиса вырабатывается палочковидный секрет в виде так называемых рабдитов. Хаджи (Hadzi, 1944, 1963) гомологи- зирует их с трихоцистами инфузорий, а также со стрекательными капсулами книдарий. Доказательств этой гомологии в сущности не дается: автор ограничивается лишь самым общим и поверхностным сопоставлением, ссылаясь, однако, на наличие нематоцист, или книд, у турбеллярий.
Действительно, в тканях целого ряда ресничных червей известны настоящие нематоцисты или образования, очень на них похожие. Недавно они были детально изучены Карлингом (Karting, 1966) у представителей разных отрядов. Они делятся на две категории: клептокниды и паракниды. Первые представляют
собой настоящие нематоцисты, полученные турбеллярией из съеденных ею книдарий. Карлинг подробно изучил их судьбу в теле хозяина, причем обнаружилось, что существуют следующие эволюционные ступени адаптации турбеллярий к добыче, содержащей клептокниды.
Книды находятся только в кишке турбеллярии, где они перевариваются или откуда выбрасываются без изменений (Р1а- giostomum sagax, Puzo stoma evelinae).
Книды частично поступают из кишки в паренхиму, где рассеяны в беспорядке или более или менее правильно локализованы (Paraphanostoma dubium, Ulianinia, Chromoplana betid).
Книды располагаются в стенках тела в особых мешковидных органах, образованных клетками паренхимы ^Microstomum hamatum — рис. 43, А).
Книды поступают в большие высокодифференцированные книдосаки, образующиеся из стенки кишки и расположенные так, что могут быть использованы для защиты (Archimonocelis).
Паракниды, напротив, представляют собой образования, принадлежащие самой турбеллярии. Некоторые виды из семейства Coelogynoporidae (отряд Seriata) имеют особый сорт очень специализированных кожных желез, которые в некоторых случаях легко смешиваются с настоящими книдами Cnidaria, особенно при изучении их в живом состоянии. Так, у Coelogynopora paracnida они обнаруживают удивительное сходство со специальными стрекательными капсулами актиний (Weill, 1934; Carlgren, 1940). Однако истинные книды есть только оформленный секрет стрекательной клетки, а паракниды представляют собой целые специализированные клетки (рис. 43, 5). Налицо несомненное конвергентное сходство, но не больше (Karling, 1966).
Трихоцистообразные органеллы нападения и защиты харак- терны почти для всех отрядов равноресничных инфузорий и встречаются у многих жгутиконосцев. У инфузорий они представлены несколькими типами, именно трихитами, трихоцистами и книдотрихоцистами. Некоторые авторы считают, что все эти, порой очень сложные, образования выводятся из зернистых включений тектина или псевдохитина, которые встречаются в эктоплазме различных простейших (Догель, 1951; Догель, Полянский и Хейсин, 1962). У Holotrtcha, например у Colpidium и Р г ого don teres, тектиновые включения представлены мелкими мешковидными органеллами, называемыми протрихоцистами. Предполагалось (Bresslau, 1921), что нежная защитная оболочка- циста, возникающая вокруг инфузории при ее раздражений, образуется за счет выброшенных наружу тектиновых протрихоцист, быстро набухающих и расплывающихся в воде. Полагали также, что этот пассивный защитный материал путем его уплотнения и постепенной биохимической и морфологической диффе- > ренциации мог ^привести наконец к формированию сложных
органелл защиты и нападения в виде трихоцист. При этом предполагаемая способность тектина набухать в воде рассматривалась как существенное свойство, на основе которого выработались мгновенно «разбухающие», выстреливающие трихоцисты. Однако недавние электронномикроскопические исследования заставляют серьезно сомневаться в этом. Под пелликулой у Colpidium обна-
Рис. 43. Нематоцисты и сходные структуры у турбеллярий. (По Карлингу).
А — мешковидный орган Microstomum hamatum (Macrostomida), содержащий 2 выстрелившие клептокниды; Б — паракнида Coelogynopora paracnida (Seriata). с — ввернутый внутрь и способный выворачиваться вырост стенки клетки, ер — эпидермис, п — ядро, пс — выстрелившая нематоциста, s — мешковидный орган.
ружено большое количество ампул или пузырьков, которые и выделяют наружу студенистое вещество защитной оболочки; они связаны с сетью эндоплазматических канальцев и не имеют никакого отношения к протрихоцистам (Хейсин и Мосевич, 1962; Мосевич, 1963). Таким образом, наиболее вероятно, что протрихоцисты не выводятся наружу, не разбухают и не принимают участия в образовании цисты; вряд ли также они имеют какое-либо отношение к трихоцистам.
Трихиты — мелкие иглообразные или веретеновидные тельца, свойственные Gymnostomata и некоторым Apostomata, а также распространенные, у свободноживущих и паразитических Dinoflagellate/,. В отличие от настоящих трихоцист они неспособны «выстреливать» (Hovasse, 1965). Хотя они еще очень слабо изучены, их считают гомологами трихоцист (Догель, Полянский и Хейсин, 1962; Hovasse, 1965). Если так, то, вероятно, об их морфологической природе отчасти можно судить по трихоцистам.
Последние лучше всего известны у Paramecium и Frontonia. У этих инфузорий тело трихоцисты образовано гомогенным веществом, способным как бы мгновенно набухать, поэтому при «выстреле» трихоциста необычайно вытягивается, превращаясь в длинный стержень или трубку. Такая трихоциста имеет еще твердый наконечник и прикрывающий его колпачок (Yusa, 1963, 1965). С помощью электронного микроскопа установлено, что после выстреливания трихоциста Paramecium имеет вид длинного поперечно исчерченного стержня длиной до 35 мк, с острым гвоздеобразным острием на конце (рис. 44) (Jakus, 1945; Jakus a. Hall, 1946; Rouiller et Faure-Fremiet, 1957). Механизм выстреливания неизвестен. Может быть, резкое внезапное вытягивание трихоцисты происходит вследствие мгновенного пространственного упорядочения элементов полипентидных цепочек, своего рода кристаллизации, которая, возможно, связана с абсорбцией воды (Rouiller et Faur6-Fremiet, 1957; Hovasse, 1965). Поперечная исчерченность стержня трихоцисты (с периодом около 550 А), вероятно, есть внешнее проявление такого упорядочения.
Развитие трихоцист в настоящее время хорошо изучено под электронным микроскопом у Paramecium и Frontonia (Yusa, 1963, 1965). Они образуются в эндоплазме внутри пузырьков, ограниченных тонкой мембраной и рассеянных без особого порядка. Формирующееся тело трихоцисты сначала обнаруживает тонкую продольную волокнистость, но позднее становится гомогенным. Постепенно дифференцируются наконечник и колпачок. Зрелые трихоцисты мигрируют в эктоплазматический слой, где принимают свое характерное расположение перпендикулярно к поверхности тела. Эти наблюдения опровергают прежнее представление о генетической связи трихоцист с кинетидами (Chatton et Lwoff, 1935а, 1935b).
Книдотрихоцисты известны у Prorodon (рис. 45), Lacrymaria, Spathidium и других хищных инфузорий (Hovasse, 1965). Это тонкостенные вытянутые капсулы с длинной, полой, спирально свернутой нитью, ввернутой внутрь (Kruger, 1936), т. е. настоящие стрекательные капсулы — книдоцисты, похожие на таковые в спорах Cnidosporidta (рис. 20, М) некоторых жгутиконосцев (Poly- krikos и др.) и Cnidaria, с которыми они обнаруживают конвергентное сходство (Догель, 1951). Происхождение книдотрихоцист ин-
фузорий неясно. У Pseudoprorodon и Spathidium они формируются при участии элементарных фибрилл, имеющихся в пакетах зрелых книдотрихоцист (см.: Hovasse, 1965).
Что касается рабдитов турбеллярий, то это образования иного рода. Однако в раз-
Рис. 44." Концевой участок «выстрелившей» трихоцисты Paramecium caudatum (Holo- tricha Hymenosto- mata?). (По Дра- жеско, с электронномикроскопической фотографии).Рис. 44." Концевой участок «выстрелившей» трихоцисты Paramecium caudatum (Holo- tricha Hymenosto- mata?). (По Дра- жеско, с электронномикроскопической фотографии).ББРис. 45. Книдотри- хоциста Prorodon (Holotricha Gymno- stomata). (По Крюгеру).Рис. 45. Книдотри- хоциста Prorodon (Holotricha Gymno- stomata). (По Крюгеру).А — книдотрихоциста до «выстрела»; В — после «выстрела»*, В — схема строения книдотрихоцисты.
Рис. 44." Концевой участок «выстрелившей» трихоцисты Paramecium caudatum (Holo- tricha Hymenosto- mata?). (По Дра- жеско, с электронномикроскопической фотографии).
Рис. 44." Концевой участок «выстрелившей» трихоцисты Paramecium caudatum (Holo- tricha Hymenosto- mata?). (По Дра- жеско, с электронномикроскопической фотографии).
Б
Б
Рис. 45. Книдотри- хоциста Prorodon (Holotricha Gymno- stomata). (По Крюгеру).
Рис. 45. Книдотри- хоциста Prorodon (Holotricha Gymno- stomata). (По Крюгеру).
ных отрядах турбеллярий рабдиты обнаруживают различную природу и, возможно, представляют собой хотя и сходные, но все же не гомологичные образования. Их тонкая структура и механизм выбрасывания недавно были изучены у различ-
йых форм (Kelbetz, 1962; Reisinger u. Kelbetz, 1964). Оказалось, что одни рабдиты выталкиваются из железистых клеток наружу (у Macrostomida и Bothrioplana), тогда как другие только разбухают (Megalorhabdites и Tricladida), и выталкивание происходит в результате быстрого набухания проксимальной части рабдита. Как показывает электронный микроскоп, снаружи рабдиты одеты тончайшей волокнистой оболочкой. По структуре они делятся на три категории: 1) имеющие гомогенное строение (Tricladida), 2) состоящие из концентрических пластинок или складчатых листков (Bothrioplana и Megalorhabdites) и 3) слагающиеся из дистального полярного тельца и зернистой наполняющей массы (Macrostomida). Таким образом, по структуре рабдиты турбеллярий не имеют ничего общего ни с трихоцистами инфузорий, ни с нематоцистами книдарий. Зато они обнаруживают очень интересное сходство с рабдитами хобота некоторых немертин (Kelbetz, 1962), что говорит в пользу родства этих животных с турбелляриями.
У Acoela, которые сейчас интересуют нас в особенности, по свидетельству ряда исследователей (von Graff, 1904—1908; We- stblad, 1948; Беклемишев, 1952; Иванов, 1952; Мамкаев, 1967), рабдиты состоят из слизистых веществ. Такую же химическую природу они имеют у Stenostomum, представителя другого примитивного отряда — Catenulida (Pullen, 1953). У триклад и поли- клад рабдиты, напротив, в основном состоят из белквв (Jennings, 1957; Pedersen, 1963). Пренан (Prenant, 1919) находил в них нуклеиновые кислоты и кальций, а Педерсен (Pedersen, 1959) аминокислоты — тирозин, аргинин и цистеин. Начальные стадии развития рабдитов почти не изучались. У триклад, поликлад и прямокишечных турбеллярий описывалось участие ядра в их формировании (Prenant, 1919) или возникновение их из эргастоплазмы (Reisinger u. Kelbetz, 1964). Клетки, секретирующие настоящие рабдиты, например у триклад, принадлежат к типу эозинофильных , желез, тогда как слизистый секрет «рабдоидов» у бескишечных турбеллярий не красится эозином. На основании приведенных фактов Ю. В. Мамкаев (1967) думает, что истинные рабдиты существуют только у Tricladida и Polycladida.
Разумеется, дело не в названии, но ясно, что сравнению подлежат трихиты и трихоцисты инфузорий и палочковидный слизистый секрет бескишечных турбеллярий. Из сказанного выше совершенно очевидно, что о гомологии этих образований не может быть речи.
Вопрос о гомологизации сократительных и проводящих органелл инфузорий с мускульным и, соответственно, нервным аппаратом Acoela решается целлюляристами неверно отчасти потому, что они исходят из предвзятого, не отвечающего действительности представления о неклеточной природе бескишечных турбеллярий.
Это представление ярко выражено Гансоном (Hanson, 1963, стр. 15) в словах: «Термин „органеллы11 приложим так же к Acoela, как и к Ciliata, поскольку у них нет истинных органов, так как они не представляют собой клеточные агрегаты, образующие ткани».
Сократительные фибриллы у Protozoa носят название мионем. Наибольшего развития они достигают у инфузорий и лучше всего изучены у Stentor и Spirostomum, причем в настоящее время известно их ультрамикроскопическое строение (Faure-Fremiet et Rouiller, 1955; Randall, 1956, 1959). Конечно, они совершенно несравнимы с целыми мускульными клетками (миоцитами — рис. 41, В) Acoela, но имеют сходство с их миофибриллами. Это вполне естественно, так как и те и другие представляют внутриклеточные сократительные элементы, выполняющие одинаковые функции.
Сложнее обстоит дело с проводящими волоконцами инфузорий, которые изучены еще недостаточно. Этому вопросу посвящена обширная литература; хорошую современную сводку ее читатель найдет в «Общей протозоологии» R. А. Догеля, Ю. И. Полянского и Е. М. Хейсина (1962).
«Гомологическое» сходство «координирующих и чувствительных органелл» Ciliata и Acoela наиболее детально разобрано Гансоном (Hanson, 1963). Он утверждает, что в обоих случаях наиболее примитивные формы нервного аппарата представлены сходными и гомологичными органеллами — специальными фибриллами, соединенными с базальными зернами ресничек. У инфузорий они теперь хорошо известны благодаря электронномикроскопическим исследованиям ряда авторов (Metz, Pitelka a. Westfall, 1953; Sedar a. Porter, 1955, и др.). От каждого базального зерна (кинетосомы) отходит тончайшее волоконце — кинетодесма, причем волоконца соседних базальных телец образуют пучок (рис. 46), которому иногда приписывают проводящую и координирующую движение ресничек функцию, хотя наиболее вероятно опорное их значение.
Субмикроскопическое строение ресничек чрезвычайно однотипно у самых различных животных, в то время как системы корневых нитей, отходящих от основания ресниц в мерцательных клетках Metazoa, довольно разнообразны. Ссылаясь на это разнообразие, некоторые авторы (Gibbons, 1961) считают маловероятной активную роль ресничных корешков в процессах мерцательного движения или в метахрональной координации и видят единственное их значение в опорной функции. У Acoela, судя по детальным электронномикроскопическим исследованиям пяти видов (Dorey, 1965), от базального зерна каждой реснички в глубь плазмы эпителиальной клетки уходит корневая нить, дающая латеральные ответвления, которые связаны с корневыми нитями ресничек соседних продольных рядов (рис. 47). Опорная их роль подтвер-
ждается тем обстоятельством, что они обладают очень характерной поперечной исчерченностью, сходной с таковой волокон коллагена, и, возможно, состоят из этого вещества (Fawcett a. Porter, 1954). Впрочем, Дорей (Dorey, 1965) склонен допустить для ресничных корешков Acoela и некоторую координирующую роль;
Итак, кинетодесмы инфузорий и корневые нити Acoela действительно имеют много общего. Прежде всего и те, и другие — образования одного порядка: это клеточные органеллы. И те, и Другие связаны с основаниями ресничек (базальными зернами).
ci
Рис. 46. Схема строения пелликулы и пучков кинетодесм У Paramecium caudatum (Holotrlcha Hymenostomatd) по данным электронной микроскопии. (По Греллю).
Ьс — базальное зерно, cd — кинетодесма, ci — ресничка,tr — трихоциста.
В обоих случаях фибриллы имеют субмикроскопическую поперечную исчерченность и скорее всего обладают опорной функцией. Менее вероятна их координирующая и проводящая роль; если она действительно существует, то имеет отношение исключительно к регуляции движения ресничек. Различия между этими органеллами незначительны и сводятся к разному их расположению относительно соседних ресничек. Можно поэтому считать кинетодесмы инфузорий и корневые нити турбеллярий образованиями гомологичными, но лишь в том, очень широком, смысле, в каком признается общая гомология основных органелл в любых клетках: ядер, клеточных мембран, эндоплазматических канальцев, митохондрий, клеточных центров и т. д.
Однако, вопреки утверждениям Хаджи и Гансона, ресничные корневые нити турбеллярий не имеют никакого отношения к их нервному аппарату, которой у Acoela, как теперь хорошо известно, в его наиболее примитивной форме представлен лежащим в толще
7 А, В. Иванов t)7
эпидермиса плексусом ганглиозных клеток, в принципе сходным с эпителиальной нервной сетью Cnidaria, например гидры (Беклемишев, 1944; Westblad, 1948).
Развивая свои идеи, Гансон далее замечает, что как среди инфузорий, так и среди бескишечных турбеллярий имеются формы с хорошо развитой внутренней нервной системой. Он имеет в виду,
Рис. 47. Схема соединения корневых нитей соседних ресничек у бескишечных турбеллярий по данным электронной микроскопии. Показана субмикроскопическая структура одной реснички. Стрелка показывает передне-заднее направление. (По Дорею).
с — основание реснички, с — центральные фибриллы, fp — периферические фибриллы, г — корешок реснички, , rZ — его боковое ответвление.
с одной стороны, так называемую нейромоторную систему инфузорий, с другой — истинный нервный аппарат Acoela, построенный по ортогональному типу и состоящий из продольных нервных стволов и мозга. Оба аппарата, по Гансону, произошли от «ресничных корневых нитей» и, следовательно, гомологичны, хотя эволюционировали независимо друг от друга. В основе этих представлений лежат по меньшей мере два недоразумения. Во-первых, как только что отмечалось, нервные клетки кожного плексуса
турбеллярий не имеют никакого отношения к корневым нитям ресничек. Во-вторых, «нейромоторная система» инфузорий тоже несравнима с этими органеллами.
«Нейромоторный аппарат» впервые был найден Шарпом (Sharp, 1914) у паразитической инфузории Diplodinium ecaudatum (Entodiniomorpha). Были описаны так называемый моториум — нечто вроде клеточного мозга, и сложная система «нервных» волокон, иннервирующих цирры околоротовой спирали, мионемы глотки, «чувствительный» теменной выступ тела и т. д. (рис. 21, Л). Как пишет В. А. Догель (1951), эта работа'Шарпа положила основание особой школе американских протозоологов, видевших в ней- ромоторной системе сложный аппарат, контролируемый определенно локализованным нервным центром — моториумом. «Между тем, — пишет далее Догель, — в действительности обозначаемые под названием моториума образования имеют скорее либо вид местных сгущений фибрилл, либо даже артефактов. Кроме того, известное сомнение вызывает чрезвычайно разнообразная форма и расположение моториума у разных инфузорий» (стр. 110). Представления этой школы подверглись серьезной критике со стороны многих протистологов, а новые работы не подтвердили существования нейромоторной системы. В частности, А. А. Стрелков (1939) рассмотрел этот вопрос в своей монографии по морфологии и систематике Entodiniomorpha и показал, что за нейромоторный аппарат обычно принимали не связанные друг с другом системы фибрилл опорной природы.
Позднее Фернандез-Галиано (Fernandez-Galiапо, 1949) и Нуаро- Тимоте (Noirot-Timothee, 1960) изменили представление о нейро- моторном аппарате Entodiniomorpha. У той же инфузории, с которой имел дело Шарп, они обнаружили совсем другую фибриллярную систему, состоящую из окологлоточного сгущения фибрилл и дорсальных дуг — передней и задней (рис. 48). Последняя содержит большой «моториум». Эта система совершенно не совпадает с описанной Шарпом, но нервную функцию ее пока все равно следует признать недоказанной.
A priori трудно допустить, что «нервную систему» имеют только некоторые паразитические инфузории, тогда как у всех свободно- живущих она отсутствует.
Как уже отмечалось, Хаджи придает большое значение постулируемой им гомологии между сократительными вакуолями инфузорий и протонефридиями турбеллярий. Отсутствие последних у Acoela его нисколько не смущает. Из затруднения он выходит очень просто, допустив вторичную редукцию этих органов на очень ранней ступени эволюции Acoela. При этом он ссылается на обычную редукцию эмункториев у морских форм, имея в виду отсутствие сократительных вакуолей у простейших, обитающих в море. Однако недавно обнаружены пресноводные Acoela — Oligochoerus limnophilus, у которых, как и следовало ожидать, протонефридиев
нет (Ах u. Dorjes, 1966). Кроме того, у многочисленных морских турбеллярий из высших отрядов (Neopho га) протонефридии всегда прекрасно развиты. Это противоречие Хаджи обходит тоже очень легко, предположив, что они унаследовали зти органы от примитивных ацельных, ныне не сохранившихся форм. Наконец, Хаджи полагает, что при эволюционном превращении Rhabdocoela в сидячих Cnidaria протонефридии снова редуцировались.
Для подкрепления своей позиции Хаджи ссылается на особенности выделительного аппарата у равноресничной инфузории Pycnotrix monocystoides — паразита толстой кишки даманов. У зтой очень крупной (2—3 мм) формы вместо сократительной
Рис. 48. Система аргентофильных фибрилл у Diplodinium ecaudatum (Entodiniomorpha). (По Нуаро-Тимоте).
А — передняя часть инфузории справа; Б — то же слева.
вакуоли развита особая, непульсирующая, канальная система, отвечающая, очевидно, по функции сократительной вакуоли других инфузорий (Догель, 1951; Doflein u. Reichenow, 1953). Она представлена канальцами, разветвляющимися в эндоплазме и открывающимися наружу ресничной порой (рис. 49). Хаджи считает ее усовершенствованием пульсирующей вакуоли, дальнейшим ее развитием в направлении к формированию протонефридия.
Сократительная вакуоль простейших представляет собой специализированную часть эндоплазматической сети канальцев, как это в настоящее время выяснено специальными злектронно- микроскопическими исследованиями (Schneider, 1960; Pitelka, 1963; Мосевич, 1965).
Протонефридии Metazoa по своей природе не имеют ничего общего ни с субмикроскопическими эндоплазматическими канальцами, ни с сократительными вакуолями, ни с другими экскреторными органеллами инфузорий. Это вначале осморегуляторные, позднее у более развитых форм также и экскреторные каналы эктодермального происхождения, состоящие из клеток, т. е. зто настоящие органы. Наиболее вероятно, что их отсутствие именно
у Acoela составляет первичную черту их организации (von Graff, 1904-1908; Westblad, 1922, 1948; Bresslau, 1928-1933; Karling, 1940; Беклемишев, 1944). Противоположное мнение (Ах, 1961; 1963а) представляется мне неубедительным.
Рис. 49. Экскреторная канальная система инфузории Pycnotrix топосу- stoides (Holotricha Gymnostomata), паразитирующей в кишечнике дамана Procavia. (По Люэ).Рис. 49. Экскреторная канальная система инфузории Pycnotrix топосу- stoides (Holotricha Gymnostomata), паразитирующей в кишечнике дамана Procavia. (По Люэ).Гомология ротовых отверстий Ciliata и Acoela основывается только на их одинаковом брюшном положении. При ; этом не учитывается,
Рис. 49. Экскреторная канальная система инфузории Pycnotrix топосу- stoides (Holotricha Gymnostomata), паразитирующей в кишечнике дамана Procavia. (По Люэ).
Рис. 49. Экскреторная канальная система инфузории Pycnotrix топосу- stoides (Holotricha Gymnostomata), паразитирующей в кишечнике дамана Procavia. (По Люэ).
Рис. 50. Бескишечная турбеллирия Diopi- sthoporus longitubus. Женская особь. (По Вестбладу).Рис. 50. Бескишечная турбеллирия Diopi- sthoporus longitubus. Женская особь. (По Вестбладу).al — заглоченные диатомовые водоросли, ph — глотка, о — ротовое от- верстие, ov — яичник, st — статоцист.
Рис. 50. Бескишечная турбеллирия Diopi- sthoporus longitubus. Женская особь. (По Вестбладу).
Рис. 50. Бескишечная турбеллирия Diopi- sthoporus longitubus. Женская особь. (По Вестбладу).
что расположение рта на брюшной поверхности тела у Acoela несомненно вторично; в примитивных случаях, например у Dio- pistlwporus longitubus, рот лежит на заднем конце тела (рис. 50). У Acoela, как правило, глотка отсутствует, и добыча через брюшной рот попадает прямо в центральную пищеварительную паренхиму. Но если рот смещен на передний конец тела (например, у Proporus) или сохранил еще первичное заднее положение (как у Diopisthoporus), а периферическая паренхима в виде
опорного слоя уже более или менее оформлена, то пища не может попасть в центральную паренхиму без помощи длинной и более или менее мускулистой глотки. Поэтому у форм с терминальным (передним или задним) ротовым отверстием развивается большей частью трубчатая глотка как явно вторичное приспособление. Уже по одной этой причине ее нельзя гомологизировать с цито- фаринксом инфузорий.
Хаджи и Гансон находят единство в общем характере пищеварения у CUiata и Acoela. При этом они предполагают, что плазматическая форма паренхимы у Acoela представляет собой первичное ее состояние, а пищеварительные лакуны в ней полностью отвечают пищеварительным вакуолям инфузорий. И то, и другое чрезвычайно сомнительно. Как теперь выяснилось путем сравнительного изучения паренхимы у Асое1ау в более примитивных случаях (Proporus venenosus, Convoluta sordida, Oxyposthia praedator) зта ткань содержит характерные амебообразные блуждающие клетки — фагоциты (рис. 41, 3—К). В них совершается внутриклеточное пищеварение (von Graff, 1904—1908; Иванов, 1952). Пищеварительный синцитий без блуждающих фагоцитов встречается у многих форм (например, у Convoluta convoluta), но всегда представляет собой вторичную специализацию паренхимы; он образуется во время онтогенеза как результат слияния клеток фагоцитобласта. По данным Мамкаева (1965, 1967), у Actinoposthia beklemischevi и Haploposthia opisthorchis в центральной части паренхимы - находится постоянная обширная пищеварительная полость, которая в процессе эволюции, очевидно, образовалась в результате слияния многочисленных мелких лакун (рис. 51). Наконец, у некоторых других Acoela (например, у Nemertoderma bathycold) стенки центральной пищеварительной полости, хотя и сохраняют синцитиальность, представляют собой уже настоящий кишечный эпителий (рис. 52). Итак, полостное пищеварение у Acoela вторично, будь то в лакунах синцитиальной массы паренхимы или в уже более или менее определившейся центральной полости кишечника. То протозойное внутриклеточное пищеварение (фагоцитоз), которое протекает в эндоплазме инфузорий, у низших Acoela тоже встречается, но совершается только в блуждающих клетках — фагоцитах.
Несостоятельность цилиатно-ацельной гипотезы ясна и с про- морфологической точки зрения. Брюшное положение рта у Acoela отнюдь не первично. У всех Eumetazoa бластопор образуется на вегетативном полюсе зародыша. У протаксонных животных — Cnidaria и Ctenophora — он пожизненно сохраняет это положение. Среди турбеллярий такое же первичное место занимает рот у Diopi- sthoporus (Acoela) и у очень немногих других примитивных форм. У большинства же турбеллярий ротовое отверстие смещено на брюшную сторону и даже на передний конец тела (см.: Беклемишев, 1964). Билатеральная симметрия также вовсе не унаследо-
вана от инфузорий, а развилась независимо. Diopisthoporus— един* ственный представитель ВгШетгсц сохраняющий еще (на женской стадии половозрелости) полную первоначальную радиальную симметрию. Она выражается в радиальном расположении (относи*
ей
Рис. 51. Поперечный разрез Actinopostlria beklemischevi (Acoela). (По Мамкаеву).
cd — клетки, дифференцирующиеся в эпидермальный синцитий, с! — сво-бодные клетки паренхимы, ст — мигрирующие клетки, gl — железистыеклетки, оо — ооцит, sp — спермин.
тельно главной оси тела) корешков 6 продольных нервных стволов, в форме мозга и единственной гонады и в заднем положении^ рта и глотки (Westblad, 1940). Отчетливые следы этой лучевой симметрии сохранились у многих низших Protostomia в расположении продольных стволов нервного ортогона и волокон мускульной решетки кожно-мускульного мешка (см.: Бекл^ящевк 1964)*
Здесь надо подчеркнуть также, что нет никаких оснований при- писывать примитивным инфузориям билатеральную симметрию. Среди современных Ciliata она вообще не встречается; имеются лишь инфузории, внешне напоминающие двустороннесимметричные формы вследствие резко выраженной у них дорсо-вентраль- ной дифференциации, но по существу диссимметричные (например, Hypotricha и некоторые Holotricha). Происхождение и биологическое значение этой диссимметрии были объяснены Гелей (Gelei, 1937). Первичным способом передвижения инфузорий следует считать плавание при помощи ресничек. Плавая в воде, они не-
ov
Рис. 52. Сагиттальный разрез Nemertoderma bathycola (Nemertodermatida). (По Вестбладу).
eg — железистые клетки, dvm — дорсо-вентральные мышцы, gc — полость кишки, in — синцитиальная стенка кишки, рар — периферическая паренхима, -пер — кожное нервное сплетение, о — ротовое отверстие, ov — яичник, st — статоцист.
прерывно вращаются. У некоторых форм при этом ось вращения полностью совпадает с морфологической осью тела; поэтому у них вырабатывается правильная радиальная (монаксонная, гетеро- полярная) симметрия. У других форм при плавании ось вращения не совпадает с главной осью тела. В этом случае плывущее животное описывает вокруг основного направления движения винтовую линию. Это приводит к сплющиванию тела: одна сторона, постоянно обращенная к оси вращения, уплощается. Один узкий край тела -при вращательном движении оказывается физиологически передним, другой — задним, и зто вызывает выработку резкой винтовой диссимметрии. Когда такие формы переходят вторично к ползанию, то уплощенная сторона тела становится физиологически брюшной.
Таким образом, так называемая билатеральная симметрия инфузорий це имеет ничего общего с таковой турбеллярий. Винтовая вращательная симметрия «билатеральных» инфузорий выражается не. только во внешней форме тела, но также в асимметричном положении рта, в спиральном ходе рядов ресничек, спиральном
расположении инфрацилиатуры, мионем, опорных волоконед, рядов трихоцист, мембранелл перистома и других элементов.
В частности, резкой диссимметрией обладают инфузории Di- leptus и Remanella, в которых Гансон хочет видеть живые модели предков Acoela. Так, у Remanella (рис-. 37, Б) один край листовидного тела лишен ресничек, тогда как другой снабжен ими, рот лежит сбоку и спереди.
Внимательная оценка организации Ciliata и Acoela неизбежно привела нас к выводу, что так называемые истинные гомологические сходства между ними вовсе таковыми не являются. Если сравниваемые структуры имеют сколько-нибудь сходное положение и несут более или менее одинаковые функции, то, несмотря на все принципиальные различия между ними по морфологическому составу, по конструктивному уровню (органелла и орган), несмотря на отсутствие промежуточных состояний, постулируется гомология. Именно таким путем «доказывается» гомологическое соответствие между «слоями тела», мионемами и миоцитами, кино- десмами, проводящими координирующие импульсы, и сетью нервных клеток, сократительной вакуолью и протонефридием и т. д. По этому поводу Гайман (Hyman, 1964) совершенно справедливо заметила, что подобным же способом сравнивать с Ciliata можно любую группу низших Metazoa и при этом находить такого же рода «гомологии». И действительно, подобная, нам уже известная попытка с тем же результатом была сделана А. А. Заварзиным (1932)-, сравнившим эргатомы паразитической инфузории и коловратки.
Штейнбек (Steinb6ck, 1954, 1955, 1958а, 1963b) придает особенно большое значение опытам по регенерации, которые он произвел над бескишечной турбеллярией Amphtscolops sp. Хотя регенеративная способность нередко сильно варьирует у представителей одной группы,1 Штейнбек считает возможным использовать в некоторых случаях экспериментальные данные по регенерации для решения филогенетических вопросов. Он установил, что небольшая часть тела Amphtscolops в короткое время регенерирует в нормальную особь малого размера, причем «плазмодиаль- ная ткань, включая пищеварительный плазмодий», оказывается тотипотентной. Наряду с регенерацией в узком смысле у Amphis- colops наблюдается также морфаллаксис,2 или, по Штейнбеку, «амебоидная форма регуляции». На основании своих опытов Штейнбек утверждает, что Acoela обладают самой высокой способностью
Так, среди Turbellarla Amphtscolops и многие Trtcladida регенерируют прекрасно, тогда как Dalyellia и Prorhynchus практически не способны к регенерации;
Морфаллаксисом называется такой способ регенерации, при котором изолированный фрагмент тела превращается в нормальную, но миниатюрную особь путем реорганизации, т. е. дедифференциаЬци, перемещения и новой дифференциации клеток (см., например: Воронцова и Лиознер, 1957, стр. 8—9). К морфаллаксису, по-видимому, очень близок соматический эмбриогенез Б. П. Токина (1959). .
к регенерации среди представителей животного мира, что это свидетельствует о их крайней примитивности и подтверждает их родство с инфузориями, среди которых многие формы также регенерируют чрезвычайно легко.
Заметим прежде всего, что, по данным целого ряда авторов (см. сводку этих данных: Исаева, 1965), регенерационная способность бескишечных турбеллярий вовсе не так безгранична. В. В. Исаева производила опыты с Convoluta convoluta и нашла, что целый организм легко развивается у этой формы только из головной области или из ее части. Сравнив литературные данные, Исаева сделала вывод, что у разных видов Acoela способность к восстановлению утраченных частей варьирует приблизительно в той же мере, как у триклад.
Если даже Штейнбек прав и исключительно высокая способность к регенерации существует у Acoela и Ciliata, то все же она не может служить доказательством филогенетической близости этих двух групп, столь различных в других отношениях. Вспомним, что не меньшей, если не большей способностью регенерировать отличаются Hydrozoa, в частности гидра. Как известно, крошечный кусочек тела гидры очень быстро путем морфаллаксиса превращается в маленькую, вполне гармоничную особь.
Многие авторы, в их числе Ремане (Remane, 1958, 1963) и Гайман (Hyman, 1964), справедливо указывали, что попытка вывести копуляцию гамет у Metazoa из конъюгации инфузорий не выдерживает критики. Одним из важных выводов современной биологии следует признать заключение, сделанное на базе клеточной теории путем сопоставления громадного сравнительного материала, что копуляция гамет Metazoa и Metaphyta соответствует гаметогамии у Protozoa, в частности Mastigophora. Копуляция господствует в большинстве групп растительного и животного мира. Этот первичный и основной тип полового процесса не может быть выведен из конъюгации — процесса несомненно вторичного и весьма специализированного (см.: Мясоедов, 1935).
Напротив того, накапливается все бодыпе данных, говорящих о происхождении конъюгации инфузорий от копуляции жгутиконосцев. Гартман (Hartmann, 1927; Гартман, 1936) предположил, что конъюгация возникла на почве копуляции многоядерных простейших, но не раздельнополых, а гермафродитных. В дегенерации и рассасывании макронуклеуса и лишних микронуклеусов при конъюгации он усматривал остаточное явление, напоминающее о существовавшей некогда множественности гамет. Это предположение блестяще подтвердилось. Недавно И. Б. Райков (1958), изучая конъюгацию у примитивной многоядерной морской инфузории Trachelocercq phoenicopterus, открыл у нее множественное (от 7 до 22) образование пронуклеусов и обмен между конъю- гантами несколькими парами мигрирующих половых ядер (рис. 53). Эти явления свойственны и другим Trachelocercidae, но у всех
остальных инфузорий в каждом конъюганте образуется лишь пара пронуклеусов. По этому поводу Райков замечает, что раз
конъюгация получила свое начало от полового процесса типа копуляции, то образование многих пронуклеусов следует рассматри- -
вать как остаток гаметогенеза,, а сами пронуклеусы должны отвевать как остаток гаметогенеза,, а сами пронуклеусы должны отвечать ядрам гамет. Конъюгация Т. phoenicopterus заканчивается образованием нескольких синка- рионов, которые затем дегенерируют, кроме одного. Таким образом, у Trachelocerca конъюгация сохраняет явно примитивные особенности, тогда как у остальных инфузорий, очевидно, произошла уже редукция пронуклеусов до одной пары в каждом конъюганте. Лишь у немногих форм, например у Bursaria, по данным Ю. И. Полянского (1934), при делении созревания появляется значительно больше ядер, чем это требуется для образования пронуклеусов. Эти «бесполезные» ядра представляют собой рудименты, позднее они погибают.
вать как остаток гаметогенеза,, а сами пронуклеусы должны отве
вать как остаток гаметогенеза,, а сами пронуклеусы должны отве
Итак, вопреки представлениям Хаджи и его сторонников о цел- люляризации гамет Metazoa на основе пронуклеусов инфузорий, имеется гораздо больше оснований производить пронуклеусы Ciliata от настоящих гамет Mastigophora.
Ремане (Remane, 1958, 1963) тоже считает невероятной целлю- ляризацию пронуклеусов, в частности превращение мигрирующего полового ядра вместе с участком плазмы в клетку спермин. Он напоминает, что спермий Metazoa —
Рис. 53. Конъюгация инфузории Trachelocerca phoenicopterus (Holo* tricha Gymnostomata)} стадия обмена мигрирующими пронуклеусами. (По Райкову).Рис. 53. Конъюгация инфузории Trachelocerca phoenicopterus (Holo* tricha Gymnostomata)} стадия обмена мигрирующими пронуклеусами. (По Райкову).fma — фрагменты макронуклеуса, pl — плацента, pm — мигрирующее мужское ядро, ps — женское ядро.fma — фрагменты макронуклеуса, pl — плацента, pm — мигрирующее мужское ядро, ps — женское ядро.не просто гаплоидное ядро с не
Рис. 53. Конъюгация инфузории Trachelocerca phoenicopterus (Holo* tricha Gymnostomata)} стадия обмена мигрирующими пронуклеусами. (По Райкову).
Рис. 53. Конъюгация инфузории Trachelocerca phoenicopterus (Holo* tricha Gymnostomata)} стадия обмена мигрирующими пронуклеусами. (По Райкову).
fma — фрагменты макронуклеуса, pl — плацента, pm — мигрирующее мужское ядро, ps — женское ядро.
fma — фрагменты макронуклеуса, pl — плацента, pm — мигрирующее мужское ядро, ps — женское ядро.
большим количеством цитоплазмы, а сложно организованная клетка с митохондриями и центросомами (отсутствующими у Ci- Hata), специальными фибриллами, акросомами и т. д. Эти клетки- спермии больше всего напоминают зоофлагеллят, и это сходство гипотеза целлюляризации объяснить не в силах.
Замечу далее, что Хаджи рассматривает внутреннее оплодотворение у Acoela и обеспечивающее его спаривание двух особей как
явления, первичные для Metazoa. В действительности же более примитивно у них наружное оплодотворение, когда половые продукты выводятся в окружающую воду и встреча яйца и спермия есть дело случая. При наружном оплодотворении спаривание отсутствует и нет копулятивных органов. Среди примитивных Metazoa подобным образом размножаются большинство книдарий, а среди низших турбеллярий Xenoturbella bocki. Случайная встреча гамет в воде обеспечивается их очень большой численностью, вследствие чего высокая половая продуктивность оказывается весьма важным приспособлением. Однако большое количество яиц неизбежно вызывает уменьшение их размеров и, следовательно, ведет к ограничениям в способах развития, к долгой личиночной жизни и к высокой смертности в юном возрасте. Поэтому в процессе эволюции развитие шло от наружного оплодотворения к внутреннему, т. е. к увеличению вероятности встречи гамет и, следовательно, к снижению продукции гамет и повышению выживаемости потомства.
Как мы видели, самый факт наличия клеток при дроблении у Acoela говорит против гипотезы Хаджи. Кроме того, с ее позиций вообще необъяснимо происхождение дробления у Metazoa. С точки же зрения колониального происхождения многоклеточных ясно, что дробление развилось из налинтомического размножения протозойных предков. Гипотеза Хаджи, таким образом, стоит в резком противоречии с данными эмбриологии и протозоологии. Не согласуется она и с теми многочисленными случаями в природе и в условиях эксперимента, когда клетки метазоона, проявляя в в большей или меньшей степени свою индивидуальность и независимость, существуют некоторое время вне организма. Гипотеза целлюляризации не может объяснить ни временного самостоятельного существования и движения изолированных клеток Hydro- zoa, например жгутиковых трофоцитов, ни самостоятельного регуляционного развития бластомеров примитивных Metazoa при искусственной их изоляции.
С другой стороны, поскольку целлюляристы отрицают эволюцию индивидуальности, ставя знак равенства между индивидуальг ностью протозоона и метазоона, они не в состоянии объяснить и того постепенного нарастания интеграции зародыша, которое происходит по мере его развития.
Заключение о гипотезах целлюляризации
Современные сторонники учения о целлюляризации обрушиваются с резкой критикой на своих противников. Характерно, однако, что они не Дают себе труда различать отдельные колониальные гипотезы, между которыми имеются очень существенные различия. Они сваливают их в одну кучу и критикуют в сущности 108
лишь теорию Гастреи в самом вульгарном ее варианте. Так, Гансон (Hanson, 1958) считает концепции Рэй Ланкестера, Мечникова и других всего лишь несущественными модификациями теории Гастреи. В большой книге Хаджи (Hadzi, 1963) «The Evolution of the Metazoa» тоже не нашлось места для разбора идей этих зоологов. Опровергнув Геккеля, Хаджи, очевидно, решил, что он уничтожил все колониальные гипотезы. Гансон (Hanson, 1958) несправедливо приписал защитникам разных колониальных концепций мнение о предке многоклеточных как об «организме,, близком к колониальным вольвоксообразным представителям Chlorophyceae». И он потратил много усилий, чтобы доказать неприемлемость этой идеи. Его позиция в этом вопросе напоминает борьбу Дон-Кихота с ветряными мельницами, так как в наше время мало кто отважится защищать мысль о вольвоксообразных предках Metazoa.
Другую общую черту защитников гипотезы целлюляризации представляет их своеобразный нигилизм. Отрицаются многие хорошо обоснованные, получившие широкое признание важные обобщения биологии, которые безапелляционно объявляются «устаревшими пережитками, принимаемыми в силу косной традиции». Решительно отвергается «биогенетический закон», что не мешает, впрочем, прибегать к свидетельству рекапитуляций, когда зто выгодно для учения о целлюляризации. Огульно отвергается теория зародышевых листков. Целлюляристы не считаются ни с клеточной теорией, ни с эмбриологией, ни с проморфологией и сравнительной анатомией. Этот нигилизм очень хорошо выразил видный последователь Хаджи —- Де Бер (De Beer, 1954, стр. 33), сказав: «Конечно, все эти взгляды не могут быть приняты, если мы будем продолжать оставаться на позициях теории зародышевых листков и теории рекапитуляции».
Наряду с этим требования целлюляристов к полноте и силе сравнительноанатомических доказательств родства Ciliata и Acoela удивительно малы. Легко постулируются «гомологии» между такими разными образованиями, как трихоцисты и рабдиты, сократительные вакуоли и протонефридии и т. п. Часто при этом не делается попыток произвести серьезный морфологический анализ сравниваемых структур. Кроме того, Хаджи, как правильно заметила в своей рецензии Гайман (Hyman, 1964, стр. 277), «применяет прискорбный способ» — сначала высказывает догадки и дает свои интерпретации, а позднее, возвращаясь к ним, говорит о них, как если бы они были уже твердо установленными фактами.
С другой стороны, Хаджи и его единомышленники придают явно преувеличенное значение сходству во внешнем облике, в размерах тела, в образе жизни.
И особенно удивительно при всем этом, что авторы современной гипотезы целлюляризации считают себя прогрессивными,
новаторами. Так, в 1958 г. Хаджи (Hadzi, 1958, стр. 178) писал: «Понятно, что такая глубокая реформа воззрений на филогению и систему животных нелегко может быть воспринята старыми, вжившимися в старое, консервативно ориентированными зоологами. К счастью, наша. . . концепция получила с многих сторон благоприятные отзывы. Надо надеяться, что сторонники старых взглядов примут критику в свой адрес и авторы руководств и учебников примут новые толкования».
Таковы притязания целлюляристов; однако внимательное изучение их концепций ясно показывает, что они беспочвенны.
Старые гипотезы целлюляризации несомненно отличались в лучшую сторону своим стремлением опереться на конкретный эмбриологический материал. У современных целлюляристов нет этого преимущества. Для них характерен полный отход от эмбриологического фундамента, отход, который они считают крупным достоинством ацельной гипотезы, поскольку, по их мнению, дробление и другие онтогенетические процессы всего лишь проявления «техники развития», лишенные какого-либо исторического смысла. Нельзя поэтому не согласиться с А. А. Захваткиным (1949, стр. 35) в том, что «живучесть полизнергидной теории. . . не случайна, а в значительной мере объясняется возможностью ее мирного сосуществования с самыми механистическими представлениями современной общей эмбриологии».
7
КЛАССИЧЕСКИЕ ГИПОТЕЗЫ КОЛОНИАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA
В основе этой серии гипотез лежит старинное убеждение, что Metazoa произошли от колоний Protozoa и что, следовательно, тело моноэнергидного простейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом принимаются постепенное развитие новой индивидуальности метазоона и резкое подчинение ей и подавление индинидуаль- ности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клетку как элементарную структурную единицу, позволяющую сравнивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta, К этой группе относятся гипотезы: Гастреи Геккеля (Haeckel, 1872, 1874, 1875, 1877), Планулы Ланкестера (Lankester, 1877), Амфибластулы Бальфура (Balfour, 1880—1881), Плакулы Бючли (Biitschli, 1884), Фагоцителлы И. И. Мечникова (1879, 1886) и Генитогастреи В. В. Заленского (1886), а также все более поздние варианты этих классических гипотез, вплоть до новейших их модификаций (Hyman, 1942; Ливанов, 1945; Jagersten, 1955, 1959).
НО
Гипотеза Гастреи Э. Геккеля
Первые контуры «теории Гастреи» Геккель набросал в своей известной монографии «Известковые губки» в 1872 г. Именно в главе «Философия известковых губок» он пытался показать, что общим предком губок и других многоклеточных был гастру- лообразный организм — Гастрея. В 1874 г. Геккель опубликовал свою первую статью, посвященную теории Гастреи, в которой особое внимание уделил вопросам филогенетической классификации животных и гомологии зародышевых листков. В 1875 и 1877 гг. он выпустил еще 2 статьи, содержащие дальнейшее развитие теории Гастреи. Позднее Геккель неоднократно возвращался к этому вопросу в различных статьях и книгах.
В основу гипотезы легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые в совершенно ясной форме Томасом Гексли. Некоторые зоологи поэтому считают Гексли основателем учения о Гастрее наравне с Геккелем (например, Remane, 1960).
В самом деле, ко времени появления гипотезы Гастреи учение о зародышевых листках сделало большие успехи. К. Ф. Вольф (1768—1769) и X. Пандер (1817) открыли и описали зародышевые листки у птиц. К. Бэр (1828—1837) ясно определил значение зародышевых листков в развитии зародыша и ввел сравнительный метод в их изучение у позвоночных. Ратке (Rathke, 1829) нашел зародышевые листки у эмбриона речного рака и сравнил их с таковыми позвоночных. Однако только Гексли (Huxley, 1849) в работе по морфологии медуз установил соответствие двух клеточных пластов взрослых кишечнополостных эктодерме и энтодерме высших животных. Далее, Ремак (Remak, 1855) исследовал клеточное строение зародышевых листков и их судьбу у позвоночных. А. О. Ковалевский и И. И. Мечников, в ряде исследований доказали единство зародышевых листков у самых различных беспозвоночных и позвоночных животных, возведя, таким образом, учение о зародышевых листках в ранг универсальной теории сравнительной анатомии и эмбриологии. Наконец, Рзй Ланкестер (Lankester, 1873) развил общую схему этой теории и разделил всех животных по наличию и по числу зародышевых листков на 3 группы: Homoblastica (животные без листков), Diploblastica (двуслойные) и Triploblastica (трехслойные животные с мезодермой).
Геккель, склонный к широким обобщениям и схематизациям, быстро оценил замечательные достижения эмбриологии того времени. Он сам пишет, что идею о гомологии эктодермы и энтодермы у всех Metazoa, лежащую в основе его гипотезы, он заимствовал из работ Гексли, Ремака, Рзй Ланкестера, а также А. О. Ковалевского и Ван Бенедена. В частности, для обобщений Геккеля исключительно важными оказались исследования
А. О. Ковалевского по развитию ланцетника, асцидий и Sagitta (1865, 1868, 1871), в которых впервые в убедительной форме было описано образование гаструлы путем впячивания и объяснен смысл этого явления. Работа Ван Бенедена (Van Beneden, 1870) по развитию кролика дала Геккелю возможность найти в онтогенезе млекопитающих видоизмененную инвагинационную гаструлу.
Важнейшим «орудием» при создании теории Гастреи был биогенетический закон, обоснованный почти одновременно Фрицем Мюллером (F. Muller, 1864) и Геккелем (Haeckel, 1866). «Онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механически обусловленное функциями наследственности и приспособляемости», — писал Геккель (Haeckel, 1874, цит. по русск. изд. 1940 г., стр. 191). Он явно преувеличивал значение закона и зачастую видел в онтогенезе проявление рекапитуляции особенностей отдаленных предков там, где их в действительности не было. Он правильно рассматривал так называемые первичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как Проявление в онтогенезе соответственных примитивных органов первобытных предков. Но и всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель приписывал абсолютное рекапитуляционное значение. Все характерные стадии дробления (рис. 54) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цитуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма Могаеа и, т. п. Особенно важной и широко распространенной в животном мире рекапитуляцией Геккель считал двуслойную зародышевую стадию — гаструлу (этот термин употреблен им в 1872 г.). Общего гипотетического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию,
Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одноклеточный амебообразный организм, сначала безъядерный, потом приобретший ядро. От него произошли все анимально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало Морее, плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре Морей жидкости или студенистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, постепенно сформировалась свободноплавающая Blastaea (в онтогенезе ей отвечает бластула). Клетки Властей сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быстро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.
Следующей очень важной стадией была Gastraea, образовавшаяся из Властей путем впячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой Гастреи был снабжен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщавшейся ртом с наружной средой, происходило переваривание 112
Рис. 54. Стадии эмбрионального развития кораллового полипа. (Йо Геккелю).
§ А. В. Иванов
заглоченной добычи. Два эпителиальных слоя Гастреи — экто- и энтодерма — представляли собой первичные органы, из которых у потомков Гастреи возникли все их органы и ткани.
Гастрея и ее ближайшие родичи были названы Геккелем гастреадами (Gastraeadae). Современные кишечнополостные и губки представляют собой мало изменившихся потомков гастреад. Гаструла рассматривается как рекапитуляция Гастреи.
«Формой индивидуального развития животного царства, — пишет Геккель, — на всеобщем распространении которой в первую очередь основывается теория Гастреи, является гаструла. . . У животных самых различных классов, от губок до позвоночных, гаструла имеет одну и ту же характерную форму и одно и то же строение. . . Этот факт величайшего значения, который позволяет сделать в согласии с биогенетическим законом надежный вывод об общности происхождения всех типов животных от одной единственной неизвестной родоначальной формы . . л (Haeckel, 1874, цит. по русск. изд. 1940 г., стр. 203, 206—207).
Сущность своей гипотезы Геккель формулирует следующим образом. Многоклеточные (Metazoa), или Кишечные (Darmthiere), в отличие от Простейших (Protozoa) имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — Гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От Гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародышевых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков. Для губок, несмотря на их резкие отличия от прочих Metazoa, Геккель не делал исключения. Его исследования строения известковых губок (Haeckel, 1872) привели его к убеждению, что и у них имеется первичная кишечная полость и оба первичных зародышевых листка.
Свою гипотезу Геккель характеризует как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяснить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы Гастреи вытекает ряд существенных выводов в области систематики, сравнительной анатомии, эмбриологии и гистологии.
Однако самым важным следствием появления гипотезы Гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени. Вместо нее Геккель предложил новую систему, вытекающую из принятия Гастреи в качестве предка всех Metazoa, из гомологии первых двух зародышевых листков и первичного кишечника и основанную также на особенностях симметрии тела и развития целома.
Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии органов и их систем возможны у всех потомков Гастреи, т. е. у представителей разных типов, тогда как теорией типов зта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомологичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех
Metazoa и кожные покровы, Поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоёв — кутикулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме Гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомологична во всех группах животных. Геккель нашел также достаточные, с его точки зрения, основания для гомологизации выделительных органов, целома и кровеносной системы у тех животных, у которых они имеются. Интересно далее, что для органов чувств, скелета и сердца он считает их общую гомологию неприемлемой. Все эти органы развились в разных группах независимо. Таким образом, автор гипотезы Гастреи признавал довольно широкие возможности конвергентного развития различных важных особенностей в строении животных. Интересен также и его вывод о недостаточности фактических данных для окончательного решения трудного вопроса о гомологиях рта и ануса. Однако он признавал достоверным различное происхождение ротового отверстия в разных группах. Бластопор гаструлы, гомологичный рту Гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде устья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позвоночных, по Геккелю, есть новообразование.
Наконец, в статье 1877 г. Геккель (Haeckel, 1877), ссылаясь на эпителиальный характер зародышевых листков у Metazoa и двух клеточных слоев у взрослых кишечнополостных, считает возможным покончить со всякими спорами о природе первичной ткани. Таковой может быть только однослойный жгутиковый эпителий; этот вывод подтверждает и строение эпителиев у низших многоклеточных и их личинок. Все прочие ткани есть вторичные производные эпителия.
Эктодерму и энтодерму Геккель считает первичными зародышевыми листками. Мезодерма возникла в процессе эволюции гораздо позднее; в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы. По существу мезодерма даже не представляет единого листка, она имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо — из кожномускульной пластинки и кишечномускульной. Источники этих представлений следует искать у К. Бэра (1828—1837) в его знаменитой работе по развитию цыпленка. Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, Она имеет общее происхождение и может считаться гомологичной. Первичные зародышевые листки у низших Metazoa — губок и кишечнополостных — в отличие от таковых высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому как зто имело место у гипотетической Гастреи.
Гипотеза Геккеля вызвала широкий обмен мнений — и восторженные похвалы, и резкую критику. Долгое время она была господствующей и поддерживалась крупнейшими морфологами — Гатчеком, Лангом, Коршельтом, Гейдером, братьями Гертвигами
и др. Некоторые крупные зоологи придерживаются ее и теперь, например Н. А. Ливанов, Ремане, Маркус. Она пользовалась большим успехом благодаря простоте и схематичности и излагалась в учебниках и многих популярных книгах. Ее положительная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточных животных и тем способствовала прогрессу дарвинизма (см.: Богданов, 1888; Иванова-Казас и Кнорре, 1966).
Среди зоологов, благосклонно принявших учение о Гастрее, был и Бальфур, крупнейший английский эмбриолог конца прош
Рис. 55. АмфибластулаРис. 55. Амфибластулаиз-из-вестковой губки Sycon. Схема. (По Ф. Шульце).вестковой губки Sycon. Схема. (По Ф. Шульце).вероятно, были с самоговероятно, были с самоголого столетия. Заслуживают упоминания его взгляды, которые он изложил сперва в статье о морфологии и систематическом положении губок, а потом в известном двухтомном руководстве по сравнительной эмбриологии (Balfour, 1879, 1880—1881). Бальфур писал, что по априорным соображениям он более всего склонен признать инвагинацию первичным способом развития и признать теорию Гастреи. Однако он полагал, что колония простейших в процессе превращения ее в метазоон приняла сначала форму бластосферы с внутренней полостью, после чего ее стенка на одном из полюсов тела впятилась внутрь. Клетки впячивания, начала амебоидными и выполняли пище-
Рис. 55. Амфибластула
Рис. 55. Амфибластула
из-
из-
вестковой губки Sycon. Схема. (По Ф. Шульце).
вестковой губки Sycon. Схема. (По Ф. Шульце).
вероятно, были с самого
вероятно, были с самого
варительную функцию, тогда как все остальные клетки были
покрыты ресничками и служили для плавания. Таким образом, еще на стадии Властей существовала резкая дифференциация клеток на 2 типа, подобно тому как это свойственно личинке известковых губок — амфибластуле, с ее мелкими жгутиковыми клетками на переднем полюсе и крупными недифференцированными клетками на заднем (рис. 55). По этой причине концепцию Бальфура нередко называли теорией Амфибластулы (Кушакевич, 1906), хотя в действительности это только вариант гипотезы Гастреи.
Губок Бальфур считал самостоятельной ветвью Metazoa. возникшей независимо. Доказательства этому он видел в своеобразии личинок губок, в ранней закладке «мезобласта», в своеобразии канальной системы. Зародышевые листки губок он не считал гомологичными таковым остальных Metazoa.
Однако гипотеза Гастреи страдает существенными недостат
ками, которые не укрылись уже от некоторых современников Геккеля и давали повод для резких нанадок на нее. Так, Клейнен- берг (KJeinenberg, 1886) в своей известной статье о метаморфозе
у полихеты Lopadorhynchus обвинил Геккеля в «извращении идеи .Гексли». Клейненбергу уже была ясна несостоятельность попытки вывести все формы гаструляции из инвагинации. Га- стрею он считал не более чем обобщенной схемой организации Coelenterata, с помощью которой невозможно объяснить происхождение этого типа. «Не было необходимости, — писал он, — погружаться в лаврентийские 1 ночи, чтобы вытащить оттуда такое тофее привидение, как Гастрея» (стр. 2).
Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подробно рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различных животных с точки зрения соответствия их теории Гастреи. Заленский прежде всего отметил, что инвагинацион- ная гаструла вовсе не имеет такого широкого распространения, которое ей приписывают. Он пришел к выводу, что естественнее рассматривать инвагинационную гаструлу как вторичное изменение планулы, т. е. двуслойной стадии, образовавшейся посредством иммиграции или деляминации. «Почему, — говорит он, — мы должны представлять себе как простейшее существо такое животное, которое снабжено уже кишечной полостью, если мы знаем Metazoa, которые (как бескишечные турбеллярии) не имеют еще никакой полости желудка?» (стр. 170).
Главнейшим моментом в онтогенезе животных В. В. Заленский считал первую дифференциацию зародышевых листков. Она начинается в разное время, но в большинстве случаев ведет к образованию планулообразной формы. Общий предок Metazoa поэтому скорее должен был обладать признаками Планулы, нежели Гастреи.
Действительно, гипотеза Гастреи не согласуется с многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных предках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком сохраняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы Гастреи следует считать учение о Бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых других колониальных гипотез.
Отметим некоторые особенности гипотезы Гастреи.
Она представляет собой недостаточно обоснованное, механическое перенесение неправильно истолкованных начальных стадий онтогенеза в филогенез.
Она исходит из допущения, что в онтогенезе образование гаструлы первоначально осуществлялось посредством инвагинации и что это древнейший, филогенетически обусловленный способ образования энтодермы.
Она не объясняет, почему именно в филогенезе происходила инвагинация.
1 Докембрийские. (Прим, автора).
Наконец, она представляет собой чисто морфологическую схему без достаточного экологического и физиологического содержания.
Дальнейшее развитие гипотезы Гастреи
Рассмотрим некоторые наиболее интересные интершетации и видоизменения гипотезы Геккеля, появившиеся в Х5< в. Среди крупных зоологов, защищавших зто учение, прежде всего надо упомянуть имя крупного немецкого морфолога-филогенетика Ланга.
Ланг (Lang, 1912), считая большую близость Гастреи и Hydro- zoa неоспоримой, полагал, что Гастрея и даже Бластея должны были уже отличаться значительной гистологической дифференциацией.
Бластулообразного предка Metazoa он представлял себе в виде свободноплавающего морского существа, эллипсоидное тело которого имело монаксонную гетерополярную симметрию, т. е. при плавании всегда было обращено вперед определенным полюсом тела (рис. 56). На этом физиологически переднем конце тела клетки были снабжены жгутами, задняя же часть была покрыта ресничками. Все клетки Властей были погружены в соединяющее их студенистое вещество — продукт клеточной деятельности. Существовало два главных сорта клеток — соматические и половые. На поверхности располагался слой клеток, снабженных органеллами с функциями движения, принятия пищи и ее переваривания, экскреции и т. д. Это были соматические клетки. Предполагалось, что одни из них заглатывали мелкие пищевые частицы через клеточный рот (цитостом), тогда как другие, лишенные жгутов, обладали псевдоподиями, захватывали более крупную добычу и переваривали ее в пищеварительных вакуолях. Каждую соматическую клетку Ланг наделял, кроме того, сократительной вакуолью и капелькой ядовитого секрета, выбрасываемого наружу при защите от врагов. В центральной части тела находились округлые резервные, регенерационные и половые клетки. Все клетки были связаны протоплазматическими мостиками.
Организация Гастреи была реконструирована Лангом на основе строения гидроидного полипа. Эволюция Властей осуществлялась главным образом путем дальнейшей гистологической дифференциации ее соматических клеток. Клетки передней области соматического клеточного слоя развили преимущественно пищеварительные функции, и вся эта область начала постепенно впячиваться, образовав зачаточную полость кишки, которая углублялась затем все больше и больше и наконец дала первичную эпителиальную кишку с центральной полостью. При этом на переднем полюсе появился рот. Так Бластея превратилась в Гастрею (рис. 57). Внутренние клетки Властей при инвагинации оказались 118
между наружным и внутренним слоями и дали начало третьему, мезодермальному, слою, содержащему половые клетки. Гастрея, следовательно, — не двуслойное, как считал Геккель, а трехслойное животное. В теле Гастреи по-прежнему большую роль играло
Рис. 56. Властен. (По Лангу).
с — делящаяся клетка, са — 2 амебоидные клетки, захватывающие добычу, сс — ресничная клетка, с/ — жгутиковая клетка, се — клеточный рот, gon — гоно- цит, о-в — овоцйт, reg — регенерационная клетка, res — резервная клетка, вр — спермин, vp — пульсирующая вакуоль.
промежуточное, соединительное студенистое вещество, за счет которого формировались опорные пластинки (базальные мембраны эпителиев).
Дифференциация клеток уже на стадии Гастреи достигла высокого уровня. В теле Гастреи, по Лангу, существовало ( уже много специализованных клеточных типов. Так, в состав
ab
Рис. 57. Гастрея. (По Лангу).
°б — аборальный, или задний, полюс, ссп — ядовитая клетка с книдоцилем,сех — экскреторная ресничная клетка, eg — ганглиозная клетна, сп — книдо-циль, gc — полость кишки, in — интерстициальная клетка, о® — яичник.В эпителии кишки видны интерстициальные, ганглиозные, железистые,пищеварительные клетки и фагоциты с псевдоподиями. В задней частикишки видно большое пищевое тело — Ceratium (Dinoflagellate), захваченноепсевдоподиями и перевариваемое. Клетки или прилегают друг к другу,или соединены плазматическими мостиками.
наружного эпителия (эктодермы), по его представлениям, входили следующие типы.
Ресничные эпителиально-мускульные клетки с мышечными отростками, образующими в совокупности кольцевой мускульный слой (рис. 58, Л).
Чувствительные клетки.
Железистые клетки с ядовитым секретом и чувствительным волоском — книдоцилем. В них Ланг видел предшественников стрекательных клеток.
Рис. 58. Клетки Гастреи. (По Лангу).
А — ресничная эпителиально-мускульная клетка; Б — зернистая железа- стая клетка кишечного эпителия; В — пищеварительная клетка, ее — белковые зерна, т — миофиорилла, s — сенрет, v — вакуоль.
Экскреторные клетки с чашевидным углублением, содержащим пучок ресниц; они представляли собой как бы первые стадии образования протонефридиев.
, 5. Нервные клетки, разветвленные и связанные отростками с чувствительными и двигательными клетками. Они составляли примитивный нервный плексус.
. 6. Интерстициальные клетки, или необласты, мелкие регенерационные клетки.
Сходным образом в составе кишечного эпителия (энтодермы) Ланг различал следующие типы.
Жгутиковые, железистые эпителиально-мускульные клетки. Их сократимые отростки, как у гидры, слагались в общий продольный мышечный слой (рис. 58, Б).
Фагоцитарные клетки с жгутиками или псевдоподиями, способные к фагоцитозу (рис. 57).
Резервные клетки, накапливающие запасные питательные вещества. Они тоже обладали жгутами и мускульными отростками. При дальнейшей эволюции этих клеток одни из них стали чисто жгутиковыми, другие резервными, третьи мускульными.
Мелкие, индифферентные регенерационные клетки — необласты.
Наконец, особую группу составляли мезодермальные половые клетки.
Главное обоснование гипотезы Гастреи Ланг видел в широком распространении в онтогенезе животных инвагинационной га- струлы. Однако его чисто умозрительные схемы с массой фантастических деталей, заимствованных из организации Hydrozoa, неправдоподобны и не заслуживают серьезного внимания.
Как и сам автор гипотезы Гастреи, Ланг не объясняет причин филогенетической инвагинации, приведшей к формированию Гастреи. Очень слабым местом его рассуждений следует считать предположение о. переднем положении первичного рта у Гастреи. В этом отношении он также следовал за Геккелем. Ошибочность этого утверждения была ясна двум другим последователям Геккеля — Коршельту и Гейдеру (Korschelt и. Нeider, 1909), которые пытались укрепить позиции учения о Гастрее, указав на возможное биологическое преимущество заднего положения ротового отверстия. Действительно, если гипотеза Геккеля верна, то Гастрея должна была плавать аборальным полюсом вперед, сходно с пелагическими личинками низших Metazoa. Рот Гастреи должен был лежать на заднем полюсе тела, здесь же должна была происходить инвагинация стенки тела Властей при превращении ее в Гастрею. Эти заключения естественно принять и потому, что у всех Metazoa первичный рот (бластопор) образуется на вегетативном (заднем) полюсе зародыша. Коршельт и Гейдер, наблюдая за движением покрытой жгутиками бластулообразной личинки губки Oscarella в морской воде со взвешенными в ней частицами кармина, заметили, что эти частицы, подхваченные токами воды, относятся вдоль тела по отлогой спирали назад и некоторое время задерживаются у заднего конца тела в мертвом пространстве. По мнению авторов, этот гидродинамический эффект работы жгутов и был причиной того, что именно на заднем полюсе Властей стало возможно заглатывание клетками пищевых частиц. Небольшое уплощение заднего конца могло бы заметно' облегчить питание, а. развитие здесь углубления — зачатка первичной кишки — могло бы еще более увеличить шансы захвата пищи. Эти соображения представляют большой интерес, но, разумеется, спасти гипотезу Гастреи не могут.
Позднее Гейдер в своей известной статье по филогении беспозвоночных (Heider, 1914) снова высказался в пользу геккелев- ской гипотезы.
Сторонником теории Гастреи был также Нэф, развивавший в морфологии идеи так называемой идеалистической типологии (Naef, 1919). Систематика и сравнительная морфология, по Нэфу, должны понять и наглядно представить связь между организмами, выраженную их «типовым сродством». Для этого
он предлагал высшие группы животных выводить умозрительно из «первичной формы», или «типа». Понятие «тип» Нэф определяет как «вымышленную идею природного существа», но иногда и реально существующую форму, из которой мысленно можно вывести множество других форм, характеризующихся «типовым сродством» (подробнее см.: Бляхер, 1962 , стр. 171). Филогенетические концепции Нэфа, таким образом, носят вполне сознательный умозрительный характер. Тем не менее как гипотетические логические построения они не лишены интереса.
Рис. 59. Первые этапы филогенеза Metazoa по Нэфу.
А — одноклеточные жгутиконосцы, способные копулировать; Б — клеточная колония типа Fandorina со студенистым связующим веществом; В — многоклеточная вольвоксообразная форма с зачаточной дифференциацией клеток и с половыми клетками; Г — Прогастрея; Д — Гастрея. аг — архентерон, cd — пищеварительные клетки, ее — эктодерма, еп — энтодерма, go — половые клетки.
Геккелевское учение о Гастрее претерпело у Нэфа (Naef, 1931) некоторые изменения. Одноклеточными предшественниками Metazoa были двужгутиковые Mastigophora, обладавшие половым процессом и способностью давать колонии (рис. 59, А, Б). Широкое распространение бластулы в онтогенезе животных заставляет признать филогенетическую стадию Властей. Колония Volvox хотя и не может рассматриваться как форма, родственная многоклеточным животным, тем не менее воплощает в себе многие черты бластеад, в том числе, возможно, и их автотрофное питание. Затем последовала ползающая стадия — Progastraea (рис. 59, Z7), с уплощением на вегетативном полюсе тела, обращенном к субстрату. Прогастрея захватывала мелкие пищевые частицы клетками уплощенной поверхности, которая могла при
атом временно углубляться. Позднее эти преходящие физиологические изменения закрепились в процессе эволюции и впятившаяся нижняя стенка тела превратилась в более или менее глубокий кишечник с широким ротовым отверстием. Так можно себе представить возникновение состояния ползающей Гастреи, родоначальницы всех Metazoa (рис. 59, ДУ
Особенности эмбрионального развития кишечнополостных и целомических животных свидетельствуют о радиальной симмет-
Рис. 60. Ранние этапы филогенеза Metasoa, выведенные из онтогенеза высших животных, особенно аннелид и хордовых. (По Нэфу).
А — Метагастрея, поперечный разрез; Б — продольный разрез; В — Гельминтоид, поперечный разрез; Г — продольный разрез. ап — анальное отверстие, сое — кишечный карман, go — половые плетки, о — ротовое отверстие, тг — след срастания бластопора, so — теменная пластинка.
рии Гастреи, о ее очень простой тканевой структуре и слабом развитии мезенхимы. Половые клетки, вероятно, выводились через рот. Эктодерма и энтодерма, очевидно, были представлены простым кубическим или цилиндрическим эпителием с равномерным покровом жгутов. Эктодермальные клетки обладали способностью к фагоцитозу.
Вторичное усложнение первичной кишки, а именно образование энтероцельных мешков, связанное с прогрессивным развитием гонад, привело к следующей филогенетической стадии — Ме- tagastraea, из которой выводятся Cnidaria и все Btlateria.
Метагастрея (рис. 60, А, Б) имела щелевидно вытянутое ротовое отверстие, края которого могли плотно смыкаться, благодаря 124
чему возникала временная трубчатая кишка с входным ротовым и выходным анальным отверстиями.
Губки произошли от Гастреи, осевшей ртом на дно, причем поры образовались за счет отделившихся от рта его выпячиваний, вроде того как это происходит у сидячего гребневика Tjalfiella. Книдарии выводятся из «первичной медузы», под которой следует понимать пелагическую форму Метагастреи с щелевидным ртом, гастральными карманами и, возможно, простыми околоротовыми щупальцами, служащими для ловли добычи. Coelomata также выводятся из Метагастреи путем превращения ее в филогенетическую стадию Гельминтоида (Helmintoid) с билатеральной симметрией и трубчатым кишечником (рис. 60, S, Гу
Позднее идеи Нэфа были использованы некоторыми авторами (Snodgrass, 1938; отчасти: Хлопин, 1946; Jagersten, 1955).
В 1934 г. академик А. Н. Северцов в специальной статье сделал интересную попытку объяснить происхождение Metazoa как результат эволюции онтогенеза. Свои взгляды он изложил также в русском издании своей известной книги «Морфологические^ закономерности эволюции» (1939). Основную схему эволюции Metazoa Северцов заимствовал у Геккеля, но толковал его гипотезу в духе теории филэмбриогенеза.
Прежде всего А. Н. Северцов обратил внимание на отсутствие у простейших онтогенеза в том смысле, в каком он известен у Metazoa. В жизненном цикле простейших, в частности, нет последовательных поколений недифференцированных клеток, подобных бластомерам дробящегося яйца Metazoa.1 Поэтому у многоклеточных дифференциация клеток (гистогенез), соответствующая образованию органелл у Protozoa, начинается только после дробления и ряда стадий развития зародыша (морула, бластула, гаструла). В отличие от яйца Metazoa материнская клетка простейшего, делясь, дает начало сразу двум взрослым дочерним клеткам — особям, а не зародышу, который должен еще проделать ряд сложных превращений, прежде чем достигнет взрослого состояния. Следовательно, онтогенез Metazoa есть нечто новое, чего не было у Protozoa, и возникает вопрос, откуда и как он возник.
Ответить на этот вопрос можно только предположительно, опираясь лишь на сравнительноанатомические данные, поскольку прямые палеонтологические свидетельства отсутствуют. В частности, следует использовать сведения о современных колониальных жгутиконосцах (из отряда Phytomonadidd), которых можно рассматривать как современные модели, аналогичные переходным анцестральным формам.
1 Теперь мы знаем, что такие последовательные клеточные поколения наблюдаются у некоторых Protozoa при палинтомическом размножении (см. стр. 233).
Так, у 16-клеточной колонии Pandorina (Eudorinidae) имеет место нечто очень сходное с дроблением яйца многоклеточного животного. После деления материнской клетки дочерние клетки не расходятся, но образуют новую 16-клеточную взрослую колонию. Вся колония сходна с морулой Metazoa. Онтогенез здесь уже налицо, но он еще очень короток. Замечательно, что он осуществляется путем последовательных надставок, т. е. прибавлением новых стадий развития (анаболия — один из модусов фил- эмбриогенеза А. Н. Северцова): из одноклеточной стадии происходит двухклеточная (первая надставка), из двухклеточной — четырехклеточная (вторая надставка), и т. д. Pandorina таким образом позволяет нам представить себе эволюцию анцестраль- ной стадии Морей.
VoIdox (Volvocidae) напоминает уже следующую филогенетическую стадию — Бластею (рис. 61, Б). У VoIdox уже имеется первичная дифференциация клеток на соматические и половые, а «переход от Protozoa к Metazoa еще более ясен, чем у Pandorina». Онтогенез Volwx, естественно, гораздо длиннее, чем у Рап- dorina^ но протекает он по тому же анаболическому типу: сперва происходит ряд надставок до стадии шарообразной многоклеточной колонии, затем наступает стадия ее гистологического оформления.
В развитии низших Metazoa А. Н. Северцов находил дальнейшее удлинение онтогенеза за счет добавления новых стадий развития (рис. 61, Б). Сперва происходит дробление яйца, стадии которого приблизительно отвечают стадиям развития колоний Pandorina и Volvox, потом следует стадия бластулы, напоминающая сформированную колонию VoIdox. Далее начинается процесс гаструляции, приводящий к двуслойному строению и составляющий содержание следующей надставки к онтогенезу, в результате которой возникли Cnidaria. «У высших кишечнополостных (путем архалаксиса) развилась мезодерма и прибавился путем надставки ряд новых признаков; stomodaeum, билатеральносимметричное строение тела, статоцисты и т. д., т. е., другими словами, их эмбриональное развитие еще удлинилось на несколько конечных стадий» (Северцов, 1934, стр. 35). Таким образом, по А. Н. Северцову, онтогенез Metazoa развился вместе с ними, и более того, эволюция самого онтогенеза путем надставок была тем способом, посредством которого эволюировали многоклеточные животные.
Северцовская трактовка проблемы происхождения Metazoa имеет большое, принципиальное значение как первая попытка применить учение о филэмбриогенезе к решению конкретных вопросов филогении беспозвоночных животных. Вместе с тем это первая после И. И. Мечникова (1886) серьезная попытка решить вопрос о том, «как возник и как эволюировал онтогенез многоклеточных животных». Мечников поставил эту проб-
лему очень широко, но решил ёе лишь частично — в отношении эволюции процесса гаструляции у низших Metazoa (см. стр. 145). А. EL Северцов пытался решить ее целиком, включая не только
А — размножение свободноживущих одноклеточных животных, дочерние клетки после каждого деления расходятся; Б — онтогенез колонии одноклеточных (типа VoIdox), материнская клетка многократно делится, но дочерние клетки не расходятся и образуют колонию; В — онтогенез низших Metazoa (типа Hydra); Г — эволюция онтогенеза первичного билатерального животного, у которого путем архалаксиса развилась мезодерма; донтогенез высшего билатерального животного, у которого эмбриональное развитие удлинилось путем надставок. Черним цветом показаны половые клетки, заштрихована мезодерма, а—d — последовательные стадии онтогенеза, Ъ1 — бластула, сое — целом, con — колония простейших, g — Гастрея, т — морула.
вопрос о происхождении многоклеточности, но и вопросы о природе первичных пластов тела, половых клеток и т. д. Однако, несмотря на все ее достоинства, концепция А. Н. Северцова не
может быть принята, поскольку ее сущность все же составляет чисто умозрительная, не отвечающая основным эмбриологическим фактам гипотеза Гастреи.
Крупнейший американский зоолог, знаток морфологии членистоногих Снодграсс (Snodgrass, 1938) полагал, что предком Metazoa было небольшое свободноплавающее существо, имеющее все главные черты геккелевской Гастреи, но которое он именовал «Планулообразной гаструлой» (Planulalike Gastrula). Гастрея
Рис. 62. Гастрея и ее превращение в червеобразный организм со ртом и анусом. (По Снодграссу).
А — плавающая Гастрея; Б — Гастрея, собирающая пищу с твердой поверхности; В и Г — растягивание бластопора; Д — конец развития кишечной трубки путем замыкания краев бластопора, Е—3 — 3 стадии замыкания бластопора, ап — анус, Ър — бластопор, gc — гастроцель, гп — кишечник, о — ротовое отверстие.
эволюировала из бластулообразного организма посредством инвагинации на заднем полюсе. Она плавала благодаря мерцанию ресничек эктодермы; на ее заднем полюсе помещалось широкое ротовое отверстие (бластопор), ведущее в полость объемистой эпителизованной первичной кишки (рис. 62, Л).
Снодграсс считает, что разнообразие процессов гаструляции, наблюдаемых у низших Metazoa, не дает права судить о характере этого процесса в филогенезе. Преобладающая у Coelenterata униполярная иммиграция, вероятнее всего, — лишь вторичное изменение инвагинации. Личинка кишечнополостных — свободноплавающая мерцательная планула — представляет собой именно ту стадию онтогенеза, которая ближе всего напоминает предка Metazoa, так как рекапитулирует его образ жизни и некоторые
черты организации. Однако, чтобы допустить, что планулообраз- ное существо было способно существовать более или менее длительное время как взрослое самостоятельное животное, необходимо наделить его кишечником и ртом, писал Снодграсс.
Филогенетическая судьба гастреад, по Снодграссу, была различной. Некоторые гастреады перешли к сидячему образу жизни и дали начало Coelenterata, другие перешли к ползанию и стали родоначальниками червей и моллюсков. Аннелиды возникли независимо от других групп непосредственно от гастреадообраз- пых форм, рано перешедших к ползающему образу жизни. Они быстро приобрели билатеральную симметрию и вытянутую форму тела и испытали растягивание щелевидного бластопора по брюшной стороне. Смыкание краев бластопора в средней области тела привело к образованию трубчатого кишечника с вентральным субапикальным ртом и задним терминальным анусом (рис. 62, Д, 3). Эта филогенетическая стадия была промежуточной между Гастреей и протрохофорной стадией эволюции аннелид.
Другой защитник гипотезы Гастреи Н. А. Ливанов подробно останавливается на ней в своей известной книге «Пути эволюции животного мира» (1945, 1955). По его мнению, в фантастических реконструкциях Ланга необоснованно большое значение придается гонаде, как особому слою тела, а кроме того, недостаточно подчеркивается роль опорного вещества, как «неклеточного перво- органа связи и опоры». Это замечание Ливанова связано с его идеями об эволюционном значении промежуточного вещества соединительной ткани, которому он, на мой взгляд необоснованно, приписывает свойства «первооргана» с важными морфогенетическими потенциями, сравнимого в этом отношении с зародышевыми листками (Ливанов, 1913). Критику Ланга Ливанов заканчивает следующими словами: «. . .не будет греха держаться ближе к геккелевской Гастрее, так как организация этой исходной формы все же навсегда останется для науки гипотетической в деталях, будучи несомненной в общих очертаниях» (1945, стр. 44).
129129Однако Н. А. Ливанов расходится с автором теории Гастреи в одном важном пункте. Филогенетическую инвагинацию он не считает вероятной, отмечая вслед за И. И. Мечниковым (1886), что в онтогенезе низших кишечнополостных гаструляция совершается отнюдь не путем впячивания, а иными, более примитивными способами. Он согласен с Коршельтом и Гейдером (Ког- schelt u. Heider, 1909) в том, что униполярная иммиграция — наиболее примитивная форма гаструляции, поскольку она встречается у Hydrozoa со свободным развитием яйца, тогда как муль- типолярная иммиграция свойственна формам с эмбриональным развитием, происходящим под защитой твердой оболочки (как у гидры) или в гонофорах. Кроме того, яйца гидроидных, обладающих мультиполярной иммиграцией, поляризованы (т. е. характеризуются наличием анимально-вегетативной оси) в той же
129
129
9 А. В. Иванов
мере, что и яйца других Hydrozoa. По мнению Коршельта и Гей- дера, мало вероятно, чтобы у форм, обладавших с самого начала мультиполярным модусом развития энтодермы, могла существовать полярная дифференциация яйца. Впрочем, они в свое время из этих интересных наблюдений не сделали никаких филогенетических выводов. Как уже говорилось, они почти целиком придерживались концепции Геккеля.
Н. А. Ливанов, напротив, использовал эти наблюдения для обоснования своего собственного варианта гипотезы Гастреи. Он полагает, что сперва в процессе эволюции пищеварительные клетки мигрировали внутрь на заднем конце тела и первобытным метаэооном была, следовательно, не Гастрея, а форма, близкая к Мечниковской Паренхимелле, или Фагоцителле (стр. 148). В дальнейшем униполярная иммиграция заменилась инвагинацией и филогенетическая стадия Паренхимеллы превратилась в Гастрею. Гастреады, по Ливанову, перейдя к сидячему существованию, дали начало Cnidaria; те из них, которые сохранили плавающий образ жизни, эволюировали в Ctenophora, а перешедшие к ползанию на дне стали родоначальниками всех билатеральносимметричных Metazoa. Губки рассматриваются Н. А. Ливановым как самостоятельная ветвь многоклеточных (Parazo а"), произошедшая от колониальных жгутиконосцев независимо от Eumetazoa.
Против взглядов Н. А. Ливанова на происхождение гастреад по существу нечего возразить. Ниже я попытаюсь показать, что именно гипотеза Фагоцителлы, признающая иммиграцию древнейшим способом гаструляции, ближе всего подошла к решению проблемы происхождения Metazoa. Однако вряд ли можно согласиться с той оценкой филогенетического значения Гастреи, которую дает Н. А. Ливанов. Он видит в Гастрее прародителя всех Eumetazoa и в этом отношении почти целиком следует за Геккелем, отказывая только губкам в родстве с Гастреей. На мой взгляд, Гастрея воплощает в себе лишь схему организации книдарий. Близкая к ней стадия, вероятно, существовала в филогенезе, но дала начало только книдариям и группам, связанным с ними. Что касается ресничных червей и других первичноротых, то они во всяком случае не связаны своими корнями с Гастреей; их предками, очевидно, были фагоцителлообразные или планулооб- разные существа (см. стр. 262).
Таким образом, признание Фагоцителлы филогенетической стадией, предшествовавшей Гастрее, нисколько не меняет существа концепции Н. А. Ливанова, которую можно охарактеризовать только как вариант гипотезы Геккеля.
Что касается предположения, что первичным способом образования энтодермы была униполярная иммиграция на заднем полюсе первобытного метазоона, то эта мысль кажется вполне приемлемой. Впрочем, она отнюдь не противоречит мечниковской концепции и вовсе не исключает того, что у более раннего метазоона, лишенного еще передне-задней ,(анимально-вегетативной) оси, образование фагоцитобласта совершалось мультиполярно.
Гипотеза Планулы Рэй Ланкестера
Независимо от Геккеля в 70-х годах прошлого века проблему Происхождения Metazoa поставил и пытался решить знаменитый английский зоолог и сравнительный анатом Рэй Ланкестер (Lan- kester, 1873). Он предложил теорию Планулы, в которой в качестве общего предка многоклеточных признавалось пелагическое существо, похожее на двуслойную личинку книдарий — планулу.
Рэй Ланкестер разделил всех животных по высоте их развития на 3 группы: животные без зародышевых листков — Homoblastica (Protozoa}, двуслойные — Diploblastica (Zoophyta, или Coelenterata) и трехслойные — Тriploblastica (высшие животные). Эти 3 группы представляют собой также филогенетические ступени развития. От простейших произошли двуслойные животные, а от них развились трехслойные. Diplo- и Тriploblastica в онтогенезе проходят стадию «полипласта», сперва плотного (морула), затем полого (бластула), после чего образуется лишенная рта «планула», т. е. двуслойная стадия зародыша. Последняя рекапитулирует общего предка всех Metazoa.
В онтогенезе способ развития «планулы» бывает различным: иногда, например у гидроидной медузы Gerionia, она образуется посредством деляминации, т. е. путем простого расщепления единого клеточного слоя бластулы на экто- и энтодерму, причем сразу же возникает центральная полость первичной кишки, тогда как первичный рот — «протостом» образуется позднее. По мнению Рэй Ланкестера, первобытные Diploblastica произошли от колоний простейших в результате процесса расщепления (деления клеток), очень близкого к деляминации у Gerionia. Именно этот способ гаструляции и следует считать первичным.
Дальнейшее развитие идеи Рэй Ланкестера получили в его статье 1877 г., где вопрос о происхождении Metazoa рассматривается наряду с проблемами о происхождении и эволюции передней и задней кишки, мезодермы и целома, нефридиев и другими общими вопросами.
По Рэй Ланкестеру, одной из ранних стадий филогенеза был одноклеточный амебообразный организм, характеризовавшийся резкой дифференциацией плазмы; эктоплазма служила для захвата добычи путем образования псевдоподий, в эндоплазме, в пищеварительных вакуолях совершалось внутриклеточное
пищеварение (рис. 63, Л). Затем образовалась колония таких амебообразных простейших типа плотной морулы («полипласт»). В ней клетки располагались наружу своими эктоплазматическими частями; их эндоплазма находилась внутри (рис. 63, Б). После образования внутренней полости, в которой скапливались пищеварительные ферменты, и после перехода колонии в бластулообразное состояние (рис. 63, 5) произошла деляминация, вследствие чего было достигнуто двуслойное состояние и получился гаструло-
Рис. 63. Происхождение Metazoa. Схема по Рэй Ланкестеру.
А — амебообразное простейшее; Б — колония амебообразных простейших; В — бластулообразная стадия филогенеза; Г — планулообразная форма с ротовым отверстием, образовавшаяся путем деляминации. ее — эктоплазма, ect— эктодерма, еп—эндоплазма, ent—энтодерма, f — пищевые тельца, т — ротовое отверстие.
образный организм, но без рта. Далее путем поляризации тела и образования наружными клетками жгутов из него сформировался планулообразный организм (рис. 63, Г). Это и была Planula — общий предок Metazoa.
Эктоплазматический слой колонии дал эктодерму с функциями движения, принятия пищи и восприятия раздражений, а эндоплазма образовала энтодерму, функцией которой было пищеварение. Так как имеется гастральная полость, возникшая, вероятно, благодаря слиянию пищеварительных вакуолей в центре организма, то существовало полостное пищеварение. Наконец, на заднем полюсе планулообразного организма вследствие концентрации здесь процесса принятия пищи прорывается ротовое отверстие, отвечающее бластопору зародышей Metazoa.
Достоинствами этой гипотезы следует считать, во-первых, попытку обосновать ее физиологически и, во-вторых, ссылку на эмбриональное развитие наиболее примитивных Metazoa, чего не было у Геккеля. Недостатком же является допущение, что деляминация есть первичный и наиболее примитивный тип га- струляции, тогда как в действительности этот редко встречающийся способ возник вторично (см. ниже). Кроме того, допущение полостного пищеварения при отсутствии рта — явная бессмыслица. Низшие Metazoa имели, конечно, только внутриклеточное пищеварение. Наконец, очень сомнительна амебная природа начальных стадий филогенеза. Современные данные говорят о том, что это были жгутиконосцы.
Таким образом, гипотеза Планулы, как и гипотеза Гастреи, носит чрезмерно искусственный характер и основана на простом перенесении в филогенез онтогенетических стадий некоторых низших Metazoa, которые, однако, нельзя признать действительно первичными. Обе гипотезы исходят из допущения однослойной бластулообразной стадии Властей. Основанием для этого послужило строение шарообразных колоний жгутиконосцев, которые мыслились как формы, давшие начало Metazoa. Модели таких форм многие видели в пресноводных колониальных фитомона- дидах — Eudorinidae и Volwcidae.
Гипотеза Плакулы О. Бючли
Взгляды Геккеля, Рэй Ланкестера и И. И. Мечникова не удовлетворяли Бючли (Biitschli), крупнейшего немецкого протозоолога. В 1884 г. он разработал собственную теорию Плакулы.
Принятию гипотезы Гастреи, связанной, с представлением о филогенетической инвагинации, мешает, по мнению Бючли, следующее соображение. Инвагинация предполагает предшествующую ей дифференциацию двух половин Властей или по крайней мере разделение ее тела на два полушария. Одно из них должно было быть питающим, другое локомоторным. Однако при вращательном движении неполяризованной еще Властей такую дифференциацию допустить трудно.
Процессы, лежащие в основе филогенетических построений Рэй Ланкестера и И. И. Мечникова, Бючли считает тоже невероятными. Таковы, по его мнению, раннее обособление внутренних частей амебоидных клеточных членов колонии в качестве энтодер- мальных клеток, допускавшееся гипотезой Планулы, а также образование энтодермы без ротового отверстия и, наконец, миграция переваривающих пищу клеток внутрь по Мечникову.
Эти соображения, так же как желание найти возможную филогенетическую связь между процессами инвагинации и де- ляминации и привели Бючли к построению-собственной гипотезы. Он считал, что однослойная шаровидная Бластея не существовала-,
и опирался на особенности развития колониальных Phytomona- dida. То обстоятельство, что последние представляют собой растительные организмы с аутотрофным питанием, Бючли не считал существенным препятствием. Имеет мало значения, пишет он, питались ли колониальные предки Metazoa анимально или как растения, ибо физиология питания среди жгутиконосцев сильно варьирует независимо от их морфологии. Впрочем, в эмбриональном развитии колоний Phytomonadida Бючли искал лишь аналогию с филогенезом первобытных Metazoa.
Среди фитомонадид более примитивные колонии — Gonium, состоящие из 4—16 клеток, имеют не шаровидную, а пластинчатую форму. Да и шаровидные колонии, развиваясь в онтогенезе путем последовательных делений одной клетки, сначала образуют однослойную пластинку из клеток, а потом края пластинки заворачиваются и она превращается в чашечку и наконец в полый шар. Так происходит развитие низших колониальных фитомонадид — Eudorinidae, но таким же образом представляли себе и развитие VoIdox в конце прошлого столетия. Позднее было выяснено, что развитие его протекает без ясно выраженной табличной стадии.
По мнению Бючли, первой ступенью в филогенезе многоклеточных была клеточная пластинка, напоминающая Gonium (рис. 64, Л). «Мне кажется, — пишет Бючли, — что двуслойное состояние возникло уже в колониях простейших, клетки которых располагались в одной плоскости рядом друг с другом в виде однослойной пластинки. Затем клетки разделились параллельно ее поверхности и образовалась двуслойная плдстинка; сначала между слоями не было никакого различия. Мы хотим. . . присвоить этой двуслойной стадии название Placula» (Butschli, 1884, стр. 419).
Расщепление однослойной клеточной пластинки на 2 слоя представляет собой первичную деляминацию (рис. 64, 5). В результате ее образовались 2 слоя клеток, которые позднее дифференцировались — один как питательный, другой в качестве локомоторного слоя. Затем края двуслойной Плакулы стали загибаться на одну сторону, аналогично выгибанию однослойной зародышевой пластинки при развитии Eudorinidae, и, наконец, сформировался гаструлообразный организм с наружным слоем эктодермы и внутренним слоем энтодермы (рис. 64, Г, Д). Полость кишки постепенно углублялась, так как увеличение ее очень способствовало интенсификации пищеварения.
Для подкрепления этих идей Бючли ссылался на первичную, с его точки зрения, пластинчатую форму ранних зародышей нематод, олигохет (LumbricusY моллюсков (Chiton, Paludina), Phoronis и асцидий ^рис. 65). Часто встречающаяся в разных группах шаровидная бластула, по Бючли, есть Плакула, оба слоя которой разошлись вследствие накопления между ними жид- 134
кости. Шаровидная форма бластулы представляет собой вторичное . приспособление к плаванию в толще воды в тех случаях, когда зародыш рано выходит из яйцевых оболочек (рис. 64, Ж). Восстановление же древнего двуслойного состояния в этих слу-
Рис. 64. Развитие Плакулы и ее видоизменения в онтогенезе Metazoa. Схема по Бючли. с незначительными изменениями.
А—д — первичный путь развития; Е—3 — развитиес образованием целобластулы; И—М — путь разви-тия, приводящий к деляминации.
чаях осуществляется вторичным по своей природе процессом инвагинации (рис. 64, 3). Таким же вторичным явлением следует считать и деляминацию у Gerionia. Она объясняется выгибанием первичной пластинки еще на однослойной ступени ее развития (рис. 64, ^), так же как это происходит у колониальных фитомонадид. Расщепление на 2 слоя клеток осуществляется лишь после достижения зародышами шарообразной . формы
Рис. 65. Пластинчатые зародыши (плакулы) Metazoa.Рис. 65. Пластинчатые зародыши (плакулы) Metazoa.А — плакула нематоды CamaU.cm.us lacustris поперечный разрез; В—Г — 3 последовательные стадии развития дождевого червя Lumbricus, продольные разрезы. (А — по Мартини, В—Г — по Ковалевскому).А — плакула нематоды CamaU.cm.us lacustris поперечный разрез; В—Г — 3 последовательные стадии развития дождевого червя Lumbricus, продольные разрезы. (А — по Мартини, В—Г — по Ковалевскому).
Рис. 65. Пластинчатые зародыши (плакулы) Metazoa.
Рис. 65. Пластинчатые зародыши (плакулы) Metazoa.
А — плакула нематоды CamaU.cm.us lacustris поперечный разрез; В—Г — 3 последовательные стадии развития дождевого червя Lumbricus, продольные разрезы. (А — по Мартини, В—Г — по Ковалевскому).
А — плакула нематоды CamaU.cm.us lacustris поперечный разрез; В—Г — 3 последовательные стадии развития дождевого червя Lumbricus, продольные разрезы. (А — по Мартини, В—Г — по Ковалевскому).
бластулы (рис. 64, Му Таким образом, в этом случае выгибание совершается раньше деляминации, тогда как в филогенезе последовательность этих процессов была обратной.
Важным событием, подтверждающим концепцию Плакулы, Бючли считал открытие своеобразного морского животного Trichop lax adhaerens, обнаруженного Ф. Шульце (Schulze, 1883)
в аквариуме в Триесте. По описанию Шульце, это взрослый ползающий организм с плоским телом, покрытым ресничками (рис. 66). Тело его состоит из трех слоев: тонкой, лежащей на верхней стороне эктодермы, обращенной к субстрату, состоящей из цилиндрического эпителия энтодермы и промежуточного слоя из рыхлых звездчатых клеток. Этот средний слой Шульце назвал мезодермой, но Бючли рассматривал его лишь как аналог последней. В Tricho- р lax Бючли хотел видеть примитивную форму, близкую к гипотетической Плакуле и представляющую переход от нее к гаструлообраз- ным Metazoa. В конце XIX в. Triclwplax вместе с другой сходной формой — Treptoplax reptans, описанной Монтичелли (Monticelli, 1896), были выделены в качестве особого класса Mesozoa под названием Mesenchymia (Delage et Herou- ard, 1899). Однако позднее выяс
нилось, что оба организма представляют собой модифицированные планулы гидроидного полипа Eleutheria (см.: Hyman, 1940; Grasse, 1961).
Умозрительность гипотезы Бючли очевидна. Она основывается на аналогии с эмбриональным развитием колониальных фитомо- надид; которое во времена Бючли еще не было достаточно известно. Дело в том, что у Eudorinidae пластинка зародыша сперва делается вогнутой сверху и превращается постепенно в шар с отверстием сверху (рис. 111). Однако это не есть еще стадия, сравнимая с истинной бластулой. Вслед эа этим процессом, называемым инкурвацией, происходит выворачивание шара — сто- мобластулы, и только после этого получается бластулоподобная шаровидная колония. Выворачивание — экскурвация не была известна Бючли, открытие ее было сделано гораздо позднее (Ку- шакевич, 1922).
Гипотеза Плакулы базируется, далее, на некритическом перенесении в филогенез стадий развития таких высоко стоящих в системе животных, как нематоды, олигохеты, асцидии и др., что, как отметил еще И. И. Мечников (1886), не выдерживает критики. Дробление у этих животных несомненно подверглось глубоким вторичным изменениям; в частности, пластинчатая форма зародышей образуется вовсе не йутем деления клеток в плоскости, параллельной поверхности пластинки, как требует того гипотеза. Наконец, концепция Бючли лишена каких-либо физиологических и экологических обоснований.
Гипотеза Плакулы почти не обсуждалась в литературе и успехом не пользовалась. Отчасти это, быть может, было свя
Рис. 66. Часть поперечного разреза Tri- choplax adhaerens. (По Шульце).Рис. 66. Часть поперечного разреза Tri- choplax adhaerens. (По Шульце).зано с тем, что, как правильно подчеркнул Ремане (см. стр. 158), она не противоречила общему представлению о Гастрее и в сущности пыталась решить один из побочных вопросов, именно вопрос о характере перехода от анцестральной колонии простейших к самой Гастрее. Тем интереснее сравнительно недавняя по
Рис. 66. Часть поперечного разреза Tri- choplax adhaerens. (По Шульце).
Рис. 66. Часть поперечного разреза Tri- choplax adhaerens. (По Шульце).
пытка крупнейшего советского гистолога Н. Г. Хлопина (1946) поддержать филогенетические взгляды Бючли. Впрочем, сам он, как кажется, считал себя сторонником теории Гастреи.
Этому вопросу Н. Г. Хлопин посвятил несколько страниц своей известной книги «Общебиологические и экспериментальные основы гистологии». Концепция И. И. Мечникова его не удовлетворяла, более оправданным с точки зрения гистолога ему представлялось следующее объяснение происхождения первичного метазоона: «. . . в связи с существованием на дне водоемов предки многоклеточных животных должны были приобрести более или менее резко сплющенную в вертикальном направлении форму или форму плосковыпуклой чечевицы с уплощенной нижней поверхностью. Вместе с тем в теле таких организмов должна была воз-
никнуть ориентированная вертикально система градиентов, на основе которой должны были образоваться два клеточных пласта с неодинаковыми свойствами. Один из пластов все более и более специализировался в направлении пищеварительной функции, приобретая свойства, характеризующие в дальнейшем энтодерму, а другой пласт, соответствующий области высокого градиента,
приобретал особенности наружного эктодермального покрова тела с присущей этому последнему более высокой чувствительностью. Свертывание двуслойной пластинки пищеварительным клеточным пластом внутрь или, что почти одно и то же, инвагинация дифференцирующейся энтодермы привели в конце концов к образованию двуслойных организмов типа геккелевской гастреи, являвшихся предками современных кишечнополостных» (Хлопни, 1946, стр. 66). Затем автор подчеркивает, что полая шарообразная бластула в онтогенезе современных форм возникла вторично в результате приспособления к развитию эмбриона в пелагических условиях. Отсюда как будто бы не далеко уже и до пресловутого утверждения, что у нематод и олигохет зародыш еще сохранил вид первобытной Плакулы.
Хлопин указывает на гистологические изменения, которые естественно предположить у первичных многоклеточных. Их клетки, как и в онтогенезе современных животных, должны были приобрести морфологические и физиологические свойства поляризованных эпителиальных элементов. За счет базальных частей эктодермальных и энтодермальных клеток в дальнейшем, вероятно, возникли опорные образования (мезоглея, базальная мембрана). Далее, подчеркивая, что у взрослых кишечнополостных в каждом слое тела имеются уже покровные, трофические, мускульные, железистые и нервные клетки, Хлопин приходит к очень важному выводу, поддержанному позднее В. Н. Беклемишевым (1964): эктодерма и энтодерма Coelenterata представляют собой не просто эпителиальные ткани, а «мультифункциональные тканевые системы», или, правильнее — первичные органы.
Все эти интересные соображения не могут, однако, повлиять на уже высказанную выше общую оценку гипотезы Плакулы.
Гипотеза Генитогастреи В. В. Заленского
В. В. Заленский высказывал взгляды, весьма близкие к концепции И. И. Мечникова. Однако его не удовлетворяло мечников- ское объяснение причин первичной дифференциации клеток ан- цестральной колонии простейших, и он пришел к мысли, что мигрирующие внутрь клетки первобытного метазоона следует считать скорее зародышевыми, нежели пищеварительными. Подтверждение этому В. В. Заленский усматривал в том факте, что у Volvox именно клетки, предназначенные для размножения, погружаются внутрь колонии. Независимо от Заленского к этому же выводу пришел известный немецкий эмбриолог Гетте (Gotte, 1884).
Ни одна из существующих теорий, утверждал В. В. Заленский, не в силах объяснить, как можно привести в соответствие с единой природой кишечной полости у всех животных различия, наблюдаемые при ее развитии: у одних форм она возникает в ре- 138 .
зультате инвагинации, т. е. представляет собой участок внешней среды, у других — посредством деляминации и, следовательно, соответствует бластоцелю. Чтобы объяснить это, нужна новая концепция.
Исходя из всех этих соображений, В. В. Заленский (1886) предложил собственную гипотезу. Предполагаемого предка Metazoa он именовал Genitogastrula, но было бы правильнее употребить название Genitogastraea. Он полагал, что бластулообразная филогенетическая стадия представляла собой шаровидную полую колонию анимально питающихся жгутиконосцев. Онтогенез ее, вероятно, был похож на развитие Volwx: сперва формировалась пластинчатая стадия, напоминающая Gonium, потом она изгибалась чашеобразно, и наконец края ее смыкались и возникал полый шар с отверстием на одном полюсе. Это отверстие Заленский гомологизировал с первичным ртом — бластопором. Оно скоро замыкалось, чем обеспечивалась защита развивающихся в центральной полости клеток — партеногонидий. Однако если допустить, что замыкание «бластопора» несколько запоздает, как иногда бывает у VoIdox (Kirchner, 1883), то это создаст благоприятные условия для превращения части зародышевых клеток в амебоидные пищеварительные элементы. Они могут самостоятельно захватывать пищу, так как находятся в непосредственной связи с внешним миром через полость, в которой они лежат.
Большую часть жизни колония пребывала в «открытом» состоянии, когда могла питаться через «бластопор» и «замыкалась» только в период размножения. В конце концов из нее развился двуслойный гаструлообразный организм Genitogastraea, отличающийся устойчивой дифференциацией клеток на киноциты, гоно- циты и фагоциты. Наружный слой жгутиковых клеток представлял собой кинобласт, внутренние пищеварительные и половые клетки составляли фагогенитобласт, из которого позднее сформировались кишка, мезодерма и гонады.
Итак, гипотеза Генитогастреи отличается большой оригинальностью. Автор ее указал на некоторую ее близость к теории Га- стреи Геккеля, но в действительности различия тут гораздо значительнее сходств. Впрочем, концепция В. В. Заленского так же умозрительна, как и учение Геккеля. Наиболее существенное возражение против нее сводится к следующему. Мы не знаем случаев, когда зачатковые, или половые, клетки, предназначенные развиваться каждая в самостоятельную особь следующего
поколения, суживали бы свои проспективные потенции до такой степени, чтобы превращаться в соматические, узко специализированные клетки того самого организма, в котором они возникли. Остроумная гипотеза В. В. Заленского ныне сохранила лишь исторический интерес. Далее мы увидим, что очень сходные идеи в XX в. развивал Ламзр (Lameere, 1908).
Гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова
Предшественником И. И. Мечникова несомненно был В. В. Заленский, который отрицательно относился к учению о Гастрее и еще в 1874 г. высказался в пользу планулообразного предка многоклеточных животных. Главное значение для него имела идея о первичности мультиполярной иммиграции, лежащая и в основе мечниковской гипотезы Фагоцителлы.
Общий ход рассуждений В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), вполне сравнимая с планулой, так как она по существу тоже имеет два зародышевых листка и лишена еще зпителиальной кишки. Этот тип развития описан А. О. Ковалевским (1868) у гидроидной медузы Eucope (Obelia). В тех случаях, пишет далее Заленский, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы имеем вторично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее появление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы.
Отправной точкой для построения теории Паренхимеллы, или, как И. И. Мечников назвал ее позднее, теории Фагоцителлы, несомненно были его исследования над пищеварением у губок и ресничных червей.
Первые и самые общие контуры своей теории И. И. Мечников набросал еще в 1877 г. в статье «О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий». Он пришел к выводу, что «турбел- ляриям и губкам свойственно внутриклеточное пищеварение, столь характерное для простейших и миксомицетов», и что, следовательно, «пищеварительная паренхима» турбеллярий и губок есть первичное состояние пищеварительных органов. Поэтому инвагинационная гаструла «не может быть признана за онтогенетическое повторение основной родоначальной формы шести типов животных». «Подобно тому как кишечный канал произошел из паренхимы. . ., так и „гаструла11 должна была явиться в результате изменения „паренхимулы11, следовательно, в силу процессов вторичных» (Мечников, 1877а, цит. по изданию 1955 г.,
Стр. 257). Если этй соображений верны, то ОТ йервйчноГо НаренХИ- матозного состояния должны были сохраниться следы в онтогенезе самых низших современных Metazoa. И действительно, именно у Hydrozoa энтодерма представлена сначала в виде более или менее сплошной массы внутренних клеток, сходно с паренхимой губок и турбеллярий, и только у высших кишечнополостных (сцифоидных медуз, гребневиков и некоторых актиний) энтодерма образуется впячиванием. Если же инвагинационная гаструла не первична, то и нельзя считать ее гомологичной у различных животных. Далее И. И. Мечников ссылается на мнение Гатчека (Hatschek, 1876), который, несмотря на свою приверженность к учению о Гастрее, все же вынужден был признать, что даже инвагинационная гаструла ланцетника ^AmpHioxusY принимаемая нередко за прототип геккелевской «архигаструлы», в действительности — скорее результат вторичных изменений эмбрионального процесса (перехода от неполного к полному дроблению). В заключение И. И. Мечников говорит, что свои идеи он высказывает «не в виде прочно установленной теории, а скорее как программу целого ряда исследований».
В том же 1877 г. И. И. Мечников снова вернулся к вопросу о происхождении многоклеточных в статье, посвященной развитию ресничных червей. У поликлады Stylochopsis polychroa он наблюдал раннее образование зачатка кишки путем эпиболии, т. е. обрастания 4 макромеров микромерами, а также формирование провизорного кишечника у пресноводной планарии Planaria polychroa. Оба способа гаструляции он признает вторичными и приводит как новый аргумент против гипотезы Геккеля. Здесь же он возражает также против гипотезы Планулы, считая совершенно невероятным предположение Рэй Ланкестера об очень раннем развитии пищеварительной полости, задолго до образования рта и обособленной энтодермы. Гипотеза Планулы, пишет Мечников, появилась в результате искусственной, ничем не обоснованной подмены стадии морулы с центральной полостью дробления, лишь.внешне похожей на нее гипотетической стадией филогенеза, и «потому не может конкурировать с паренхимной гипотезой, которая во всяком случае опирается на паренхиматическое устройство и пищеварение как простейших животных, так и таких низших представителей Metazoa, каковы, например, губки и турбеллярии» (Мечников, 18776, цит. по изд. 1955 г., стр. 60).
В «Спонгиологических исследованиях» И. И. Мечников (1879) углубил и детализировал свои возражения Геккелю и Рэй Лан- кестеру и выдвинул новые. Так, он указывает, что свободноплавающая промежуточная филогенетическая стадия между гек- келевскими Бластеей и Гастреей должна была обладать очень широким ртом и неглубокой кишкой и не могла быть жизненной формой, так как в ее кишечнике никакая пища не могла бы
удержаться. По поводу; гипотезы Планулы Мечников заметил, что трактовка деляминации Gerionidae как примитивной гаструля- ции противоречит фактическим данным.
Затем Мечников предпринял специальное исследование деталей строения гаструлы и процесса гаструляции у представителей различных групп животных, а именно у Echinus, Polygordius, Lineus, Phoronis и Ascidia. Результаты исследования он сопоставил с известными в то время и критически им проанализированными данными сравнительной эмбриологии и изложил в очень интересной статье (1880), направленной против учения Геккеля. Многие из аргументов Мечникова до сих пор не потеряли своей силы. В частности, он сделал следующие интересные замечания.
Идентичность архигаструлы у всех Metazoa, принимаемая Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и развивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вторичными причинами.
Истинные двуслойные, как этого требует теория Гастреи, инвагинационные гаструлы в действительности крайне редки. Они встречаются лишь у животных, мезодерма которых образуется целиком из складок энтодермы (Amphioxus, Sagitta) или у форм с очень поздним обособлением «мезодермы» (сцифомедузы, актинии). В громадном большинстве случаев, если и возникает инвагинационная гаструла, между экто- и энтодермой все же имеются многочисленные мигрировавшие сюда клетки.
Теория инвагинационной гаструлы не способна объяснить образование энтодермы у низших Metazoa, осуществляющееся путем множественной иммиграции. Этот процесс занимает гораздо больше времени, чем инвагинация у высших Coelenterata, которую без натяжки можно считать укороченным способом развития энтодермы. В последнем случае кишка образуется сразу, а стадия паренхимулы просто выпадает.
Оставаясь верным теории Гастреи, приходится допускать, что голова червей морфологически отвечает заднему концу личинок иглокожих, так как у первых бластопор превращается в ротовое отверстие, а у вторых в анус. Иными словами, различная судьба бластопора у разных животных есть серьезное препятствие для признания гомологии инвагинационной гаструлы в разных группах.
Следуя Геккелю, самых низших червей — «паренхиматических турбеллярий» (Acoela) — нужно было бы считать «дегенери- рованными отпрысками таких животных, которые имели развитый просвет кишечника, хотя у них не наблюдается ни паразитизма, ни прикрепленного образа жизни, т. е. нет никаких известных нам причин дегенерации» (Мечников, 1880, цит. по изд. 1955 г., стр. 121—122).
«Все зти трудности, — пишет И. И. Мечников, — можно легко преодолеть, если допустить, что Гастрея не представляет самой первичной формы Metazoa, но что она является позднейшей формой, которая следовала за формой Metazoa без просвета кишечника, с внутренней пищеварительной паренхимой (мезо-энтодермой). С этой точки зрения, паренхимные личинки губок и гидроидов, так же, как и низшие турбеллярии, лишенные кишечника, должны считаться близкими родственниками и между собой и с более древними в филогенетическом отношении Metazoa. Но лишь позже образовались из них более высокие формы животных с дифференцированным кишечным каналом» (стр. 122).
Итак, в начале 80-х годов гипотеза Фагоцителлы уже вполне оформилась. Более того, громадное преимущество И. И. Мечникова перед его оппонентами уже тогда было ясно: он опирался на очень солидный эмбриологический материал, в значительной мере добытый им самим. Несмотря на это, Мечников продолжал считать свою гипотезу лишь предварительным, рабочим предположением, для подкрепления которого необходимы еще обширные специальные исследования, в особенности изучение онтогенеза низших Metazoa. Именно такой работой и явилаеь его знаменитая монография «Эмбриологические исследования над медузами», опубликованная в Вене в 1886 г. В законченном виде гипотеза Фагоцителлы изложена в заключительной главе монографии.
Будучи сторонником колониального происхождения Metazoa, И. И. Мечников видел отдаленных предков многоклеточных в жгутиконосцах с животным питанием (Zoo/ZageZZata). Он решительно отвергает предположение Бючли и Бальфура о независимом от остальных Metazoa происхождении губок от Choanojlagellata, с которыми они сходны наличием протоплазматической воронки у основания жгута хоаноцита. По мнению Мечникова, губки не имеют принципиальных отличий от других примитивных Metazoa, а воротничок жгутиконосцев он считает непостоянным образованием, которое легко может исчезать. Таким образом, он высказывается за монофилетическое происхождение всех Metazoa. Жгутики, покрывающие тело бластулообразных личинок губок, кишечнополостных и иглокожих, служат хорошим доказательством справедливости флагеллятной теории происхождения Metazoa. Мечников считал, что тотальное дробление многоклеточных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые меридиональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагеллятных предков, поскольку для Mastigophora характерно именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить, исходя из продольного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время происходит продольно, то получается
пластинка, но если третье деление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направления деления и произошло в филогенезе. Предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередовались в трех координатных плоскостях.
Далее И. И. Мечников подвергает серьезной критике гипотезы Гастреи, Планулы и Плакулы. Против них он выдвигает два основных возражения, одно касается эмбриологической, другое — физиологической стороны вопроса.
Самым серьезным пороком учения о Гастрее И. И. Мечников считал неспособность объяснить мультиполярное образование энтодермы. Отдавая должное этой гипотезе, он говорит: она «дала очень много, сводя различные явления развития к первичной инвагинации, и часто помогает понять очень сложные процессы при развитии энтодермы, например у позвоночных животных». Между тем она встречается с непреодолимыми трудностями, что признавал и сам Геккель, который в своей монографии по известковым губкам (Haeckel, 1872) писал: «. . .самая большая трудность, по-видимому, заключается в том, что гаструла возникает из морулы двумя совершенно различными путями». Геккель выходил из затруднения, признавая первичным способом гастру- ляции только инвагинацию и рассматривая все остальные ее типы как «вторичные фальсификации онтогенеза». Доказательств он не приводил, а попытки других авторов преодолеть эту трудность (например: Hamann, 1882) нельзя считать удовлетворительными. Кроме того, гипотеза Гастреи была предложена в то время, когда все были уверены во всеобщем распространении полостного пищеварения и не подозревали, что именно низшие животные переваривают пищу внутриклеточно. «По теории Гастреи, между однослойной Бластеей и двуслойной, снабженной пищеварительной полостью Гастреей существует глубокая пропасть, которую, однако, легко можно заполнить, как только мы попытаемся объяснить происхождение энтодермы с другой точки зрения» (Мечников, 1886, цит. по изд. 1955 г., стр. 276).
Рэй Ланкестер пытался свести инвагинацию к деляминации, которую считал исходным типом образования энтодермы, но при этом тоже не мог объяснить природу мультиполярной иммиграции. Помимо того, теория Планулы, так же как и теория Гастреи, основана на признании первичности полостного пищеварения. Образование пищеварительной полости, в которую выделяется пищеварительный сок, по Рзй Ланкестеру, предшествовало появлению энтодермы, поскольку предполагается, что она существовала уже на однослойной бластулообразной стадии филогенеза. «Все эти предположения, — говорит И. И. Мечников, — являются совершенно неприемлемыми с тех пор, как было установлено, что внутриклеточное пищеварение сохраняется у многих низших животных».
Гипотезу Бальфура, в основу которой положена личинка некоторых известковых губок — амфибластула, И. И. Мечников считает также неудовлетворительной. Она представляет собой не более как модификацию теории Гастреи и не может объяснить ни случаев мультиполярной иммиграции, ни развития посредством первичной деляминации через поперечное деление бластомеров.
По мнению И. И. Мечникова, к гипотезе Амфибластулы непосредственно примыкает и столь же неприемлемое учение Бючли (стр. 133). Его Плакулу можно рассматривать как сплющенную амфибластулу. Так как гипотеза Плакулы сводит образование энтодермы исключительно к поперечному делению клеток в однослойной пластинке, то все другие способы гаструляции остаются необъ- ясненными (особенно это касается мультиполярной и локальной иммиграции с характерным для них преобладанием продольных клеточных делений). Наконец, в физиологическом отношении гипотеза Плакулы также не имеет никаких преимуществ, что призвал и сам Бючли.
Итак, все концепции, рассмотренные И. И. Мечниковым, построены на признании у первобытного метазоона эпителиальной кишки и допускают у него полостное пищеварение, связанное с питанием крупной добычей и с выделением в полость кишечника пищеварительных соков. Однако у таких примитивных организмов могло быть только внутриклеточное пищеварение, как это наблюдается у простейших и большинства низших Metazoa. Это соображение решительно говорит против всех этих гипотез. Особенно фантастично представление Рэй Ланкестера о том, что эпйте- лизированный кишечник с полостным пищеварением возник раньше рта.
Другое возражение Мечникова касается вопроса о первоначальном способе образования энтодермы. Если бы гипотеза Гастреи была верна, говорит он, то инвагинацию прежде всего можно было бы наблюдать у самых низших Metazoa, в частности у Hydrozoa. Между тем как раз у них она неизвестна, да и у высших кишечнополостных встречается не часто. При этом Мечников основывается прежде всего на собственных обширных исследованиях по развитию Hydrozoa. Он приходит к выводу, что первичным, исходным, типом надо считать смешанную деляминацию, и строит схему филогенетических изменений гаструляции. Таким образом, И. И. Мечников впервые в совершенно конкретной форме поставил вопрос об эволюции онтогенеза.
145145Смешанная деляминация представляет собой сочетание выклинивания — иммиграции клеток из бластодермы и отделения одной из дочерних клеток, образующихся при делении клетки, внутрь. Оба эти процесса происходят в разных точках бластулы (Polyxenia leucostyla — рис. 67, А). Эта форма гаструляции у некоторых гидро- зоев превратилась во вторичную деляминацию (Gerionia, Liriope} или в чистую мультиполярную иммиграцию (Mitrocoma,
145
145
Ю А. В. Иванов
Рис. 67. Эволюция процесса гаструляции у Cnidaria. Схема, составленная из рисунков И. И. Мечникова.
А — смешанная деляминация (Polyxenia leucostylap, Б — униполярная иммиграция; В — концентрированная униполярная иммиграция (Laodice cruciata); Г — инвагинация (сцифоидная медуза Nausithoe marginata); Д — деляминация (Liriope тисго- nata).
Polyxenia}. Последняя постепенно становятся униполярной (Lao dice, Equorea, Clytia) и, наконец, переходит в инвагинацию, которая представляет собой не что иное, как очень дружную согласованную иммиграцию многих клеток на вегетативном полюсе бластулы (рис. 67, Б-Гу
Итак, инвагинация есть вторичный способ образования энтодермы и выработалась в результате длительной и сложной эволюции (рис. 67, Г). Она наблюдается только у высших кишечнополостных — сцифоидных медуз и актиний. Вместе с тем она представляет собой самый простой, быстрый, эффективный и, если можно так выразиться, рациональный способ гаструляции. Совершенство инвагинации состоит в том, что единым, очень простым и «экономным» способом сразу достигается большой эффект — образуются одновременно эпителизированная кишка и ротовое отверстие. Однако совершенство инвагинации и ее кажущаяся простота могли выработаться лишь в результате длительной эволюции.
К этому можно добавить следующее соображение. Инвагинация есть дружное впячивание целого комплекса клеток, т. е. представляет собой процесс, связанный с очень высокой интеграцией зародыша. Поэтому трудно себе представить, что инвагинация могла осуществляться на очень ранних этапах филогенеза, когда интеграция организма была еще сравнительно слабой. Напротив, иммиграция отдельных клеток могла происходить при низком уровне интеграции; более того, самостоятельное, независимое от других частей организма выхождение отдельных клеток из бластодермы внутрь есть как раз проявление их. высокой индивидуальности и, следовательно, очень низкой интеграции зародыша.
Дёляминация у Gerionia, на которую ссылался Рэй Ланкестер, тоже представляет собой вторичное совершенствование и упрощение процесса и выводится из смешанной деляминации (рис. 67, А, Ду Против признания первичности деляминации у Ge- rionia говорит отсутствие у деляминационной гаструлы рта при наличии эпителизировэнного кишечника. Такая стадия может существовать только в онтогенезе и никогда не могла возникнуть в филогенезе, ибо как самостоятельный взрослый организм она бессмысленна. Нельзя представить себе, что зпителизированный кишечник развился филогенетически при отсутствии рта.
Равным образом и так называемая паренхимная деляминация, описанная А. А. Тихомировым (1887) у гидроида Tubularia (см. стр. 66), представляет собой упрощенный вторичный способ гаструляции. Она возникает в тех случаях, когда яйцо вторично обогащено желтком и из яйца формируется не полая бластула, а плотная морула.
Исходя из вышеизложенных фактов и соображений, И. И. Мечников и построил свою гипотезу. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строение. Иными словами, признается Властен, и в этом совпадение с гипотезой Геккеля.
Поскольку у Metazod, полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, то, вероятно,i
предком Metazoa была бластулообразная колония жгутиконосцев.|
Она сформировалась благодаря трехмерному делению клеток. i Модель этого организма Мечников видел в удивительной Protero- spongia haeckeli (см. рис. 100 и стр. 219—223).
Питание первичного метазоона совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутиковыми клетками. Так как у Mastigophora с животным типом питания заглатывание пищи совершается подгоном добычи жгутиком к клеточному рту или к воспринимающему пищу голому участку плазмы, то I И. И. Мечников предположил, что все клетки первичного метазо- j она захватывали пищевые частицы именно таким способом. Пере-;
груженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в по-;
лость организма, затем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. «Для подвижных колоний, — пишет Мечников, — было бы большим преимуществом то, что особи, перегруженные частицами пищи и потому более тяжелые, не оставались на периферии, а продвигались бы возможно ближе к центру. Другое преимущество заключалось еще в том, что более прожорливые особи находились в условиях, помогающих им возможно лучше удовлетворять своей потребности. Известно, что многие жгутиковые переходят из монадовидной формы в амебовидное состояние, в котором они непосредственно принимают пищу» (Мечников, 1886, цит. по изд. 1955 г., стр. 286). Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — кинобласт и на внутреннюю клеточную массу — фагоцито- бласт. Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — Parenchymella, или, как ! его Мечников назвал позднее, — Phagocytella. Это и был общий 1 предок многоклеточных животных.
Таким образом, Фагоцителла имела 2 первичных органа — кинобласт и фагоцитобласт, причем последний мог все время пополняться за счет клеток, выселяющихся из кинобласта. Фагоцителла размножалась половым путем: яйца ее дробились тотально ; и равномерно; два первых деления при дроблении были меридио-|
нальными (продольными), а третье — экваториальным (попереч-<
ным).
Дальнейшая судьба Фагоцителлы такова. Некоторые ее потомки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Другие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и ротовое отверстие. От них произошли бескишечные турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение совершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фагоцитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпи- телизацию фагоцитобласта и превратились в первичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.
148
Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова хорошо объясняет с эволюционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa, в частности происхождение дробления яйца, рассматривая его как дериват повторного продольного деления жгутиконосцев. В ней впервые поставлен общий важный вопрос об эволюции онтогенеза и блестяще на огромном фактическом материале выяснены филогенетические изменения процесса гаструляции у низших Cnidaria. Мечников установил далее причины и физиологические условия начальной клеточной дифференциации, приведшей к формированию кинобласта и фагоцитобласта, и дал новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипотетическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительноанатомических фактов, непонятных с точки зрения других гипотез.
Дальнейшее развитие гипотезы Фагоцителлы
Учение И. И. Мечникова не получило такого широкого признания и не имело той популярности, какие выпали на долю гипотезы Гастреи. Причинами этого, вероятно, были авторитет Геккеля, знаменитого поборника дарвинизма в Германии, та роль, которую сыграла гипотеза Гастреи в борьбе за дарвинизм, то обстоятельство, что Мечников отошел от зоологии и эмбриологии и не пропагандировал свою теорию и, наконец, также и то, что учение о Гастрее было понятнее и проще.
В дальнейшей разработке гипотезы И. И. Мечникова большую положительную роль сыграли работы Гайман (Hyman, 1940, 1942). Кроме того, А. А. Захваткин (1949) собрал и проанализировал новые литературные данные, говорящие в пользу меч- никовского учения, а В. Н. Беклемишев (1944, 1964) углубил и разработал представления Мечникова о первичных зародышевых листках — кинобласте и фагоцитобласте.
В т, I своего замечательного руководства по зоологии беспозвоночных Гайман (Hyman, 1940) отдает предпочтение гипотезе И. И. Мечникова. Мы можем считать, полагает она, что Metazoa произошли от поляризованной полой сферической колонии жгутиконосцев, в которой сначала произошла дифференциация клеток на соматические и половые, и затем первые разделились на локомоторно-чувствительные и пищеварительные. Эта паренхимула, или стеррогаструла, захватывала пищу поверхностными клетками, после чего они внедрялись внутрь организма для пищеварения. Передний полюс тела был снабжен пучком чувствительных ресничек. Гайман приводит собственные схематические рисунки,
демонстрирующие три состояния гипотетической Фагоцителлы (рис. 68). Это был общий предок Coelenterata и Plathelminthes.
Но особенно интересна статья Гайман (Hyman, 1942), специально посвященная вопросу о переходе от одноклеточного к многоклеточному состоянию у животных. Отметим, что в этой работе Гайман отходит от своего обычного представления о неклеточной природе простейших (см. стр. 7).
Подвергнув критическому анализу гипотезу целлюляризации, а также концепции Рэй Ланкестера, Бючли, И. И. Мечникова и
Рис. 68. Образование энтодермы путем мультиполярной иммиграции, соответственно^геории^И. И. Мечникова. (По Гайман).
А — гипотетическая анцестральная Бластея; В — стадия мультиполярной иммиграции; В — гипотетическая плотная гаструла, или планулоидный предок Еите- tazoa. eg — половые клетки, ее — эктодерма, еп — энтодерма, st — чувствительные реснички.
Геккеля, Гайман пишет: «Мое собственное заключение. . . в том, что мечниковская теория наиболее правдоподобна» (Hyman, 1942, стр. 36). Внедрение клеток внутрь зародыша и образование плотной внутренней клеточной массы, по мнению Гайман, — наиболее обычный способ образования энтодермы у губок и у кишечнополостных. Кроме того, мечниковская теория основана на учете первичного способа питания — путем захвата клетками мелких частиц.
Одноклеточными предками Metazoa, по представлениям Гайман, были аутотрофные жгутиконосцы (точка зрения, которую мы уже отвергли, см. стр. 62). Об этом будто бы ясно свидетельствуют их простое строение, подвижность, способность легко переходить в амебоидное состояние и к анимальному питанию. Эти особенности определенно заставляют считать зеленых жгутиконосцев предками как Protozoa, так и Metazoa, утверждает Гайман.
Сравнивая далее онтогенез Volvox с развитием известковых губок, как оно описано в известной работе Дюбоска и Тюзе (Du- boscq et Tuzet, 1937), Гайман подчеркивает ряд общих моментов и прежде всего — образование полой стомобластулы с«извращен- 150
ным» положением жгутиковых клеток и последующую инверсию (=экскурвацию), в результате которой образуется бластула с «нормальным» положением клеток (рис. 112 и 113). В этом сходстве Гайман усматривает доказательство происхождения губок от Phy- tomonadida.
Анцестральная колония, следовательно, была полым сферическим организмом. Для того чтобы она стала двуслойным метазоо- ном, необходимы были существенные физиологические изменения, прежде всего должна была выработаться передне-задняя ось тела, вдоль которой развилась постепенная физиологическая и морфологическая дифференциация клеток. По-видимому, такая полярность возникла благодаря дифференцированному отношению членов колонии к внешнему миру; она проявилась очень скоро в ориентированном плавании колонии передним полюсом вперед и соответственно в морфологических градациях вдоль оси тела, которые явственно связаны с различным положением зооидов на теле колонии. Переход от двухмерного меридионального дробления к трехмерному, т. е. установление экваториальной плоскости деления (у губок четвертое деление уже экваториально), ускорил и усилил этот процесс. Когда полярная дифференциация между передним и задним полушариями сферической колонии стала достаточно большой, задние клетки стали погружаться внутрь и осуществилось разделение клеток на эктодерму и энтодерму.
Таким образом, Гайман впервые обратила серьезное внимание на зарождение и дальнейшее развитие интеграции колонии, которая в процессе эволюции дала начало индивиду метазоона. Эту зарождающуюся и затем все возрастающую интеграцию она совершенно правильно связала с развитием передне-задней полярности в соответствии с учением Чайльда (Child, 1915) о физиологическом градиенте.
Недавно в пользу «планулоидной теории», т. е. за поддержку взглядов И. И. Мечникова, высказались также Ганд и Учида (Hand, 1959, 1963; Uchida, 1963а, 1963b).
Развитию гипотезы И. И. Мечникова весьма способствовал и В. Н. Беклемишев, работы которого имеют первостепенное значение для прогресса современной эволюционной зоологии. Сам он, однако, в последних своих работах поддержал гипотезу Син- зооспоры А. А. Захваткина, о которой речь будет ниже (стр. 187). Среди изученных им вопросов здесь нас интересуют лишь имеющие отношение к гипотезе Фагоцителлы.
Прежде всего В. Н. Беклемишев подчеркнул, что Геккель рассматривал филогенез исключительно как историю взрослых фаз. Хаджи и его сторонники поступают совершенно так же, пренебор- гая эмбриологией полностью. Между тем особенно важные заключения о гомологии и о генетическом родстве дают изучение и сравнение особенностей онтогенеза. «Поэтому, — говорит В. Н. Беклемишев, — я отказываюсь следовать за Геккелем или Хаджи.
Мои установки — сравнение жизненных циклов в целом, во всех их фазах и изменениях, с целью установления как степени морфологического сходства, так и выведения филогенетических гипотез» (Беклемишев, 1963).
Вопреки мнению Гринберга (Greenberg, 1959) (см. стр. 47) и вслед за О. М. Ивановой-Казас (1959а, 19596) В. Н. Беклемишев отметил принципиальное сходство между спиральным дроблением низших турбеллярий (из группы A rchoophord) и очень примитивным спиральным дроблением, встречающимся иногда, как мы уже знаем, у Cnidaria (см. стр. 49 и рис. 25). Он показал далее, что примитивный тип гаструляции посредством иммиграции клеток полностью сохранился у турбеллярий (Acoela, Polycladida и др.) и у других форм со спиральным дроблением, хотя количество цлеток, мигрирующих внутрь, уменьшается вследствие специализации и детерминированности дробления.
Таким образом, выясняется чрезвычайно широкое распространение иммиграции — вывод, очень важный для укрепления гипотезы И. И. Мечникова.
Сравнивая далее жизненные циклы Cnidaria и Turbellaria, В. Н. Беклемишев приходит к выводу, что у последних он укорочен. У Hydrozoa из яйца выходит бластула, превращающаяся затем, после образования зародышевых листков, в жгутиковую паренхимулу, а потом в планулу. Но в тех случаях, когда развитие протекает в гонофорах или споросаках, стадии бластулы и паренхимулы змбрионизируются. Подобная же эмбрионизация бластулы свойственна всем турбелляриям, у которых яйца развиваются под защитой оболочек. Фаза, гомологичная паренхимуле или плануле, есть конечная стадия в развитии турбеллярий, и дальнейший онтогенез в основном сводится к гистологической и органологической дифференциации и к смещению рта на брюшную сторону.
Итак, примитивная турбеллярия соответствует паренхимуле Cnidaria. Мы можем добавить — обе формы чрезвычайно близки к мечниковской Фагоцителле.
С точки зрения И. И. Мечникова, бескишечные турбеллярий Acoela — это как раз те низшие Metazoa, у которых еще сохранился фагоцитобласт в мало измененном, почти архаическом виде. Поэтому чрезвычайно важно было бы знать его состояние у разных представителей Acoela и проследить его эволюционные судьбы в разных группах Metazoa.
Действительно, по В. Н. Беклемишеву (1925, 1944), наиболее примитивной структурой в теле низших Metazoa должна быть смещенная паренхима, т. е. соединение разнородных клеток, несущих различные функции, равномерно перемешанных, не собранных еще в однородные комплексы и лишенных структурной правильности в своем расположении. Настоящие ткани при этом, следовательно, отсутствуют, но различные рабочие структуры (например, от- 152
дельные миоциты) могут располагаться по одному общему плану, образуя единый рабочий аппарат. Среди Metazoa структурой, приближающейся к смешанной паренхиме, обладают только губки
Рис. 69. Часть поперечного разреза Convoluta sordida (Acoela) в области рта. (По Граффу).
al — заглоченная добыча, ер — эпидермис, эпителиальная пластинка, содержащая часть ядер, другая часть ядер погружена в паренхиму, di — диафрагма края рта, gep — кожные железы, md — мускулы-дилататоры рта, тй — дорсо- вентральные мускульные волокна, ml — продольные мускульные волокна, ph — глотка, phc — пищеварительные фагоциты, о® — овоциты.
и бескишечные турбеллярии (рис. 69). Остальные Metazoa находятся уже на тканевом уровне организации.
Мы можем, как мне кажется, считать, что Фагоцителла также обладала смешанной паренхимой, поскольку ее фагоцитобласт
слагался из разнородных, именно соматических пищеварительных и половых клеток, не объединенных в тканевые комплексы. Наличие зачаточного эпителия кинобласта нарушало, конечно, «чистоту» смешанной паренхимы совершенно так же, как это мы видим у Acoela с их эпидермисом и у Porifera с их эпителиообраз- ным слоем хоаноцитов.
Что касается Cnidaria, другой очень примитивной группы Metazoa, то им уже свойственна структурная дифференциация на ткани. Два основных клеточных слоя — кинобласт и фагоцито- бласт — у взрослых книдарий представляют собой два первичных органа — кожу и кишечник. Клетки в них образуют поляризованные структуры зпителия.
Основная роль кинобласта заключается в его функциях пограничного слоя, отделяющего организм от внешней среды. Поэтому именно кинобласт первый эпителизируется, отделяясь от первичной паренхимы. Этот процесс не закончен еще у губок, а у Acoela налицо его конечные стадии. Так, примитивный эпидермис у бескишечной турбеллярии Oligochoerus erythrophthalmus состоит из растрепанных базально клеток и лишен определенных границ с паренхимой, базальная мембрана еще отсутствует, как у всех Acoela и немногих других примитивных турбеллярий (рис. 39).
Замечательно, далее, что у самых примитивных Metazoa разграничение функций между кинобластом и фагоцитобластом полностью еще не закончилось (Беклемишев, 1964). У губок, например, кинобласт, т. е. слой хоаноцитов, выполняет не только мерцательнолокомоторную функцию, но также и фагоцитарную; у известковых губок хоаноциты могут превращаться в блуждающие фагоциты. Эктодерма нематофоров у некоторых гидроидных полипов способна к фагоцитозу, так же как эктодерма на щупальцах Actinia и эктодермальные клетки гаструлы актинии Bunodes, которая развивается в гастральной полости матери, где фагоцитирует мелкие частицы пищи (Мечников, 1884). Кроме того, фагоцитобласт у низших Metazoa сохраняет еще нервно-чувствительную функцию. У книдарий, части иглокожих и у кишечнодышащих, помимо эктодермального, развивается и энтодермальный нервный плек- сус. У кишечнодышащих и у иглокожих, кроме того, имеется целомическая нервная система (у последних она представлена гипо- невральным и апикальным отделами нервного аппарата).
Все эти факты и соображения значительно укрепляют позиции гипотезы И. И. Мечникова.
«
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ГИПОТЕЗЫ ГАСТРЕИ
Несмотря на широко распространенный среди биологов нашего времени неоправданный скептицизм в отношении филогенетики, в последнее время наблюдается значительное повышение интереса
к занимающей нас проблеме; в ее разработке ныне сделаны большие успехи. Если исключить все гипотезы неколониального происхождения, то в современной филогенетической литературе легко наметить три главных направления в трактовке вопроса о происхождении многоклеточных животных.
Во-первых, учение И. И. Мечникова о Фагоцителле (или о пла- нулоидном предке) имеет целый ряд своих современных защитников в лице Гайман (Hyman, 1940, 1942), А. В. Иванова и др. (1956), Маринелли (Marinelli, 1958), Н. Г. Хлопина (1959), Ганда (Hand, 1959, 1963), Учида (Uchida, 1963а), А. П. Маркевича (1964), И. Е. Амлинского (1967) и др.
Во-вторых, многие зоологи, особенно за рубежом, до сих пор поддерживают гипотезу Геккеля. К их числу относятся Ремане (Remane, 1954, I960), Н. А. Ливанов (1955), Маркус (Marcus, 1958), Иегерстен (Jagersten, 1955), Гутман (Gutmann, 1966а).
В-третьих, в настоящее время продолжает развиваться и гипотеза первичной седентарности Metazoa Ламэра (Lameere, 1908, 1929) и А. А. Захваткина (1949), ныне защищаемая Ларсоном (Larsson, 1963).
В этой главе мы остановимся на современных трактовках и вариантах гипотезы Гастреи.
Взгляды А. Ремане
Крупнейший современный немецкий зоолог Ремане несколько раз высказывался в защиту гипотезы Геккеля (Remane, 1954, 1958, 1960, 1963). Вслед за Гатчеком (Hatschek, 1888), Коршель- том и Гейдером (Korschelt u. Heider, 1909) и братьями Гертвигами (О. Hertwig, 1906; R. Hertwig, 1927) он принял учение о Гастрее без каких-либо серьезных изменений.
Прежде всего Ремане (Remane,, 1960) напоминает, что представление о первобытном метазоонев виде Гастреи возникло в результате установления родства всех Metazoa. Реконструкция Гастреи, однако, оказалась возможной лишь в общих чертах, поскольку для этого подходили только немногие самые общие признаки Metazoa, а именно: 1) гетерополярная главная ось тела с ани- мальным и вегетативным полюсами, 2) первичный рот на вегетативном полюсе — единственное отверстие кишечника, 3) первичная кишка в виде внутреннего мешка.
Гастрея представляет собой гипотетическую реконструкцию, основанную на изучении гомологий, которые, следовательно, составляют ее реальный базис. Однако такую удаленную от современных животных первобытную форму можно воссоздать только с известной долей вероятности (рис. 70). Тем не менее ее реальность вытекает из факта существования животных групп с типичным планом строения Гастреи (Cnidaria) и из широкого распространения инвагинационной гаструлы. Таким образом, Гастрея — вовсе
не «голая спекуляция», не «иллюзия» или «идеалистическая концепция без реальной основы», как думают некоторые.
Эти в общем справедливые слова Ремане адресует к тем исследователям (Saccarao, 1952; Steinbock, 1958а; Pasteels, 1940), которые видят в онтогенезе животных только проявление каузально обусловленных физиологически^ процессов и забывают, что онтогенез вместе с тем есть «носитель исторических моментов (палингенезов)». Разумеется, экспериментальное каузально-аналитическое направление в изучении онтогенеза животных вовсе не исключает и не умаляет познания его с морфолого-филогенетической точки зрения. Однако «реальность» и вероятность гекке-
Рис. 70. Различные изображения Гастреи. (Из Ремане).
А — простая Гастрея, мыслимая большей частью как радиально симметричная, но, возможно, обладающая билатеральностью вследствие щелевидной формы рта и неодинаковых продольной и поперечной осей; Б — Гастрея с мезоглеей; В — Метагастрея (по Нзфу) сбоку; Г — она же, поперечный разрез, g — гастральные мешки, s — теменная пластинка. (А, Б и В могут -рассматриваться как последовательные стадии филогенетического развития).';
левской Гастреи, на мой взгляд, сильно проигрывают при сравнении ее с другими концепциями колониальной теории, особенно с гипотезой Фагоцителлы И. И. Мечникова (см. стр. 140).
Ремане держится иного мнения. Очень характерно, что содержание всей проблемы происхождения Metazoa он разделяет на три «самостоятельных» вопроса, которые, по его мнению, логически друг друга никак не обусловливают (рис. 71).
На первый вопрос — какую организацию имела исходная форма Metazoa, по мнению Ремане, существуют лишь два ответа: один дает теория Гастреи, другой — ацельная гипотеза Хаджи— Штейнбека, рассмотренная нами выше (стр. 70). Полную несостоятельность последней Ремане раскрыл в ряде статей (Remane, 1958, 1963) и, естественно, отдал предпочтение концепции Гастреи, как гораздо лучше обоснованной фактическим материалом. Таким образом, по Ремане, общим многоклеточным предком всех Metazoa могла быть только Гастрея (рис. 71).
На второй вопрос — каким образом произошло превращение простой клеточной колонии в Гастрею — ответить гораздо труднее, пишет Ремане, так как мы вынуждены обращаться только к онтогении и к общим соображениям о возможности существова- 156
ния тех или иных жизненных форм. В этом вопросе противостоят ДРУГ другу лишь 2 гипотезы: инвагинационная теория Геккеля и теория Планулы Рэй Ланкестера (см. стр. 131), объясняющая филогенетическое образование Гастреи (!) деляминацией. Впрочем, продолжает Ремане, можно представлять себе теорию Планулы и в другом, несколько расширенном смысле, допуская, что имело место внедрение клеток внутрь Властей и что сперва образовалась Планула (лучше Планея), состоящая из наружного эктодермаль-
Рис. 71. Обзор теорий происхождения Metazoa. (По Ремане).
I — организация первобытного метазоона; II — организация Гастреи; III — организация протозойных предков Гастреи. А — Властен Геккеля; В — Гастрея Геккеля; В — организация гастреад; Г — Плакула; Д — Паренхимелла Мечникова; Е — Планула Рэй Ланкестера; ЯГ — мно- гоядерная инфузория Хаджи; 3 — первичный ацельцый метазоон. Стрелками показаны: АБВ — теория Гастреи, ГБВ — теория Плакулы, АДВ — теория Паренхимеплы, АЕВ — теория Планулы, ЖЗ — теория целлюляризации.
ного эпителия и внутренней энтодермальной клеточной массы.
Таким образом, учение И. И. Мечникова о Фагоцителле как об общем предке Metazoa Ремане считает лишь вариантом теории Планулы, которой, в свою очередь, он придает второстепенное значение.
Однако абсолютная вероятность обеих гипотез (Гастреи и Планулы), по мнению Ремане, невысока, так как обе они опираются только на эмбриологические данные, касающиеся очень изменчивого процесса гаструляции, и на самые общие биологические соображения. Сравнительная же вероятность инвагинацион- ной теории значительно выше, так как она проще, поскольку выводит ресничный или жгутиковый кишечный эпителий прямо из такого же эпителия Властей и объясняет одновременное появление кишки и рта. Для обоих процессов теория Планулы
должна принять трудно понимаемое вторичное образование рта, а также переход функции принятия пищи и пищеварения от эктодермальных клеток к энтодермальным. Инвагинационная гастру- ляция распространена шире, чем образование стадии планулы.
Третий вопрос касается организации филогенетической стадии, предшествовавшей Гастрее. Такой стадией могла бы быть Бластея Геккеля, или Плакула Бючли (см. стр. 134), или, наконец, инфузориеобразный плазмодий Хаджи—Штейнбека. Последний несомненно должен быть отвергнут, а вероятность двух первых Ремане не берется обсуждать, хотя и отдает предпочтение Бластее.
Итак, по мнению Ремане, план строения Гастреи с неизбежностью вытекает из общих и основных особенностей эмбрионального развития и организации Metazoa. К таким особенностям он относит монаксонную гетерополярную симметрию низших Metazoa и наличие эпителизованного кишечника, гомологичного у всех Metazoa.
Однако гетерополярная главная ось тела приписывается не только Гастрее, но также Плануле Рэй Ланкестера, Фагоцителле И. И. Мечникова (равно как и другим гипотетическим существам, выдвигавшимся разными авторами в качестве первобытного мета- зоона). Это совершенно понятно, поскольку именно этот тип симметрии признается исходным для Metazoa и уже встречается у выс- ших колониальных простейших.
Что касается эпителизованного кишечника, то единое общее происхождение его у всех Metazoa вовсе не представляет собой твердо установленную истину. Напротив, очень многие факты заставляют признать, что эпителиальная кишка турбеллярий, а следовательно, и других Protostomia возникла независимо от кишки Coelenterata (см. также стр. 165). Ремане вынужден принять монофилетическое происхождение эпителиальной кишки потому, что он производит всех Bilateria, в том числе плоских червей, от одного общего предка, именно от гипотетического одиночного четырехлучевого кораллового полипа (Remane, 1950). Авторы, выводящие кишечнополостных и Turbellaria Acoela независимо от разных корней, совершенно справедливо считают конвергентное, или, лучше сказать, параллельное, развитие эпителиальной кишки очень вероятным. Если так, то концепция Тастреи лишается своих самых существенных «реальных» основ.
Далее, весьма характерную позицию занимает Ремане в отношении других колониальных гипотез. Заранее считая вопрос об организации общего предка многоклеточных решенным в пользу теории Гастреи, он отводит прочим гипотезам очень скромную роль — они призваны только объяснять переход от Властей к Гастрее. Если в отношении гипотезы Планулы это отчасти справедливо — конечную стадию Рэй Ланкестер изображает фактически в виде Гастреи, — то совершенно неприложимо это к гипотезе Фагоцителлы. Учение И. И. Мечникова о Фагоцителле как о предке
^cex^Metazoa Ремане считает незначительным вариантом теории Планулы. В сущности он делает ту же ошибку, что и Н. А. Ливанов (1955), который использовал учение И. И. Мечникова лишь для несущественной модификации теории Гастреи.
Гипотеза Билатерогастреи Г. Иегерстена
Интересную попытку модернизации взглядов Геккеля представляет также концепция крупного шведского зоолога Иегерстена, опубликованная в 1955 г. и дополненная затем в 1959 г. В статьях Иегерстена рассматривается эволюция всех низших Metazoa, но здесь мы ограничимся лишь разбором его взглядов на происхождение многоклеточных животных.
«Предшественниками» Билатерогастреи несомненно были ползающие Прогастрея и Гастрея Нэфа и Планулообразная гаструла Снодграсса (см. стр. 123 и 128).
Рассмотрев сперва взгляды Франца (Franz, 1924), Хаджи (Hadzi, 1944 и др.), И. И. Мечникова (1886) и Гайман (Hyman, 1940, 1942), Иегерстен пришел к выводу, что наилучшим решением вопроса мы все же обязаны Геккелю. Слабым местом гипотезы Гастреи Иегерстен, вслед за Гайман, считает трудность объяснения преимуществ пищеварения на заднем полюсе Властей, где позднее путем впячивания образовались первичные кишка и ротовое отверстие. Относительно гипотезы Фагоцителлы Иегерстен пишет: «Лично я мог бы вполне допустить развитие планулоидного предка. . . , однако трудности. . . состоят в том, что полость кишки и рот у Metazoa пришлось бы считать возникшими параллельно в разных линиях эволюции» (Jagersten, 1955, стр. 325). Такая возможность, по мнению Иегерстена, полностью исключена. Поэтому он решительно отвергает учение о Фагоцителле. Следуя Геккелю, первичным способом гаструляции он считает инвягиня- цию, которая свойственна, например, Scyphozoa и Anthozoa, а также Annelida, Chaethognatha и Acrania, т. е., по его мнению, широко распространена в животном мире. Если бы Мечников был прав и иммиграция была бы первичной, то замена ее инвагинацией происходила бы несколько раз, независимо в разных ветвях филогенетического древа, чего, по мнению Иегерстена, не могло быть. В действительности же имел место обратный процесс: в тех случаях, когда количество желтка в яйце возрастало, это механически препятствовало втягиванию стенки бластулы и развивались другие, вторичные, способы — эпиболия и иные, промежуточные между, нею и инвагинацией типы гаструляции. Эволюция процесса гаструляции у Hydrozoa, по Иегерстену, совершалась не от мульти- полярной и полярной иммиграции, как считал И. И. Мечников (1886), к инвагинации, но в обратном направлении. Инвагинация, следовательно, уже существовала у общих предков Р ответа,
Cnidaria и Coelomata, т. e. общим прародителем Metazoa была Гастрея.
Современные Cnidaria, утверждает далее Иегерстен, — прямые потомки Гастреи, это настоящие гастреады. Среди них класс Anthozoa наиболее примитивен; в эмбриональном развитии его представителей сохранилась первичная инвагинация, а в жизненном цикле нет еще чередования поколений. Hydrozoa, которых обычно считают самым примитивным классом кишечнополостных, напротив, наиболее измененные Cnidaria.
Иегерстен, таким образом, приходит к выводу, что отдаленным предком Metazoa была Бластея, которая затем путем инвагинации дала начало Гастрее.
Дальнейший ход рассуждений Иегерстена таков. В ранний период своей эволюции Бластея была овальным поляризованным существом с полостью внутри, с однослойной стенкой тела. Она вела пелагическую жизнь в верхних слоях воды и, без сомнения, была растительным организмом, аутотрофное питание которого уже сочеталось с фагоцитарным захватом пищевых частиц. Движение передним полюсом вперед осуществлялось работой жгутиков и сопровождалось вращением вокруг продольной оси тела. Размножение было целиком или отчасти половым и характеризовалось анизогамией (рис. 72, Л). Такая Бластея была очень похожа на VoIdox, но это сходство, вероятно, не было результатом близкого родства; от VoIdox Бластея, в частности, отличалась диплоидно- стью своих клеток.
Геккель и его последователи полагали, что переход к организации Гастреи осуществился во время пелагической жизни, причем первичная радиальная симметрия полностью сохранилась. На задней стороне Властей появилась вогнутость, в которой легче происходило пищеварение; затем вогнутость, увеличиваясь, превратилась в глубокое впячивание кишки.
По Иегерстену, более вероятен другой путь эволюции. Он считает, что Бластея в поисках более подходящей пищи перешла к жизни на дне и превратилась в организм, ползающий по дну при помощи жгутиков. В связи с этим исчезло вращение вокруг оси тела при поступательном движении вперед и одна сторона тела оставалась постоянно обращенной к субстрату. Эта сторона превратилась в уплощенную брюшную поверхность, противоположная стала спинной. Так в результате ползающего образа жизни возникла билатеральная симметрия, Бластея превратилась в Bi- lateroblastaea (рис. 72, Б). У последней, вероятно, была уже зачаточная нервная система в виде простого нервного плексуса на переднем конце, а в полости тела находились половые клетки, связанные с клеточным слоем брюшной стороны тела. При переходе к донной жизни в темноте, пишет Иегерстен, аутотрофный способ питания исчез и питание стало осуществляться исключительно путем активного фагоцитоза мелких, органических 160
ProtostomlaProtostomlaDeuterostomlaDeuterostomlaсоесоеCtenophoraCtenophoraProtocoelomaProtocoelomaanandindinооЫЫCnidarta (Anthozoa)Cnidarta (Anthozoa)В Ila terogastraea с тремя парами гастральных кармановВ Ila terogastraea с тремя парами гастральных кармановPori feraPori feracacaBllateroblastaeaBllateroblastaeacdcd’ A’ APlanuloIdea (Dlcyemlaa иOrthonectlda)PlanuloIdea (Dlcyemlaa иOrthonectlda)Bl laterogastraea с простой кишкойBl laterogastraea с простой кишкойПелагическая BlastaeaПелагическая BlastaeaРис. 72. Эволюция первобытных Metazoa по Иегерстену. Схема, составленная из рисунков Иегерстена (кроме Л).Рис. 72. Эволюция первобытных Metazoa по Иегерстену. Схема, составленная из рисунков Иегерстена (кроме Л).ББВВiiji.ji.
Protostomla
Protostomla
Deuterostomla
Deuterostomla
сое
сое
Ctenophora
Ctenophora
Protocoeloma
Protocoeloma
an
an
din
din
о
о
Ы
Ы
Cnidarta (Anthozoa)
Cnidarta (Anthozoa)
В Ila terogastraea с тремя парами гастральных карманов
В Ila terogastraea с тремя парами гастральных карманов
Pori fera
Pori fera
ca
ca
Bllateroblastaea
Bllateroblastaea
cd
cd
’ A
’ A
PlanuloIdea (Dlcyemlaa и
Orthonectlda)
PlanuloIdea (Dlcyemlaa и
Orthonectlda)
Bl laterogastraea с простой кишкой
Bl laterogastraea с простой кишкой
Пелагическая Blastaea
Пелагическая Blastaea
Рис. 72. Эволюция первобытных Metazoa по Иегерстену. Схема, составленная из рисунков Иегерстена (кроме Л).
Рис. 72. Эволюция первобытных Metazoa по Иегерстену. Схема, составленная из рисунков Иегерстена (кроме Л).
Б
Б
В
В
i
i
j
i.
j
i.
т^/^с*^гическа4? Бластея; Б— Билатеробластея: В — Билатерогастрея с простой кишкой, Г — Билатерогастрея с 3 парами гастральных гарманов” Д Протоцелома, ап — анус, Ы — первичный рот, Ьг — мозг, cd — пишевапи- тельные клетки, сое целомический мешок, din — кишечный карман, еполовые клетки, гп — кишка, о — ротовое отверстие.
14 А. В. Иванов
Частиц клетками брюшной поверхности, обращенными к субстрату. Если животному попадался более крупный комочек пищи, например мертвый организм, то оно, вероятно, вгибало внутрь брюшную стенку тела, охватывая ею пищевой комочек, и оставалось в таком положении до тех пор, пока пища не переварится. Такая временная брюшная вогнутость стала затем постоянной пищеварительной полостью и далее, постепенно углубляясь, превратилась наконец в настоящую кишку, в жгутиковом эпителии которой дифференцировались железистые клетки, выделяющие пищеварительные ферменты. Одновременно образовалось вытянутое продольно брюшное ротовое отверстие. Так возникла ползающая билатёральносимметричная Гастрея, которую Иегер- стен, в отлично от геккелевского гипотетического пелагического предка Metazoa, назвал Bilaterogastraea.
Главное отличие Билатерогастреи от Гастреи Геккеля, по Иегерстену, заключается в ее билатеральной симметрии. Однако, на мой взгляд, более важным отличием следует считать брюшное положение рта у Билатерогастреи.
Заканчивая главу, в которой излагается сущность гипотезы Билатерогастреи, Иегерстен пишет: «Ход эволюции, подобный описанному здесь для билатеральных Властей и Гастреи, хорошо обоснован постепенными изменениями как в морфологии, так и в биологии питания и настолько близок к истине, насколько это вообще возможно для филогенетических построений такого сорта. Тем не менее это не первая и не главная причина, почему я модифицировал геккелевскую теорию. Помимо других причин, я был принужден к этому особенностями, свойственными Anthozoa» (Jagersten, 1955, стр. 329).
Насколько Иегерстен прав в зтой высокой оценке собственной гипотезы, мы увидим ниже. Здесь же мы обратимся к его взглядам на происхождение Cnidaria, поскольку этот вопрос тесно связан с его общей концепцией Билатерогастреи.
Самыми примитивными книдариями Иегерстен считает Octo- coralia. Первичный полип был одиночным и обладал 8 щупальцами и 8 септами гастральной полости. Промежуточной филогенетической стадией между ползающей билатеральносимметричной Гастреей и таким полипом была «Билатерогастреи с 3 парами гастральных дивертикулов» (рис. 72, Г; 73, Л). Она же стала родоначальником Ctenophora, а также дала начало другой гипотетической форме — Protocoeloma (рис. 72, Д) — общему предку всех Bilateria, как Protostomia,.TaK и Deuterostomia.
Выведение организации сидячего полипа из свободно подвижного предка вроде Билатерогастреи представляет, с моей точки зрения, непреодолимые трудности. В своей первой статье Иегерстен (Jagersten, 1955) ограничился лишь самыми общими соображениями, позднее под давлением критики со стороны Хаджи (Hadzi, 1955), Ремане (Remane, 1958) и Гайман (Hyman, 1959) ему
пришлось еще раз вернуться к этому вопросу и дать более подробные и ясные объяснения своим взглядам (Jagersten, 1959).
При переходе к сидячему образу жизни анцестральная форма (рис. 74, Л) прикрепилась к субстрату передним концом (рис; 74, Б). При зтом главная ось тела приняла вертикальное (перпендикулярное к поверхности субстрата), а дорсо-вентральная ось — горизонтальное положение, задний конец оказался обращенным прочь от дна, ротовое отверстие — сбоку, а гастральные дивертикулы изменили свою ориентацию на 90°. Далее, Иегерстен колеблется, признать ли ему причиной последующих эволюцион-
Рис. 73. Сравнение Билатерогастреи с восьмилучевым кораллом. (По Иегерстену).
А — Билатерогастрея с 3 парами гастральных карманов, содержащих гонады; Б — поперечный разрез OctocaralHa. Ъг — мозг, g — гонады, рЛ — глотка, rt — ретрактор.
ных превращений анизометрический рост (более сильный рост в преоральной части первичной брюшной стороны) или же допустить, кроме того, сгибание тела в большей или меньшей степени на спинную сторону. На схеме, однако, Иегерстен изображает (рис. 74, В, Г) сдвиг рта на верхнюю (первично заднюю) сторону животного, смещение главной оси тела в горизонтальное положение и поворот кишечных дивертикулов на 180° по сравнению с первоначальной их ориентацией. Мозг, лежащий сначала впереди, а после прикрепления — в области фиксации к грунту, деградирует, но сохраняет свое первоначальное положение; все остальные части тела смещаются относительно него на 90°. Иегерстен полагает, что приведенные им схемы (рис. 73 и 74) полностью объясняют происхождение Cnidaria.
Параллельно со всеми этими изменениями тело принимает форму цилиндра, а поперечник его становится округлым. Развиваются щупальца и глотка. Кишечные дивертикулы расширяются, превращаясь в гастральные камеры, а промежутки между ними
суживаются до степени радиальных септ (мезентериев). Кроме того, к прежним трем парам гастральных карманов добавляются еще 2, образующиеся из передней и задней части кишечника, и получаются 8 камер и 8 разделяющих их септ. Эти изменения показаны на схематическом рис. 73. Гонады, лежащие сначала в кишечных дивертикулах, смещаются на передние септы, поэтому у Octocoralla 2 первично задние септы лишены их. На септах развиваются мускульные пучки ретракторов.
Наконец, чтобы согласовать свои представления с проморфологией низших Metazoa и их стадий развития, Иегерстен вынужден
Рис. 74. Превращение Билатерогастреи в примитивного полипа. (По Иегерстену).Рис. 74. Превращение Билатерогастреи в примитивного полипа. (По Иегерстену).А—Г — последовательные стадии. Кишечные карманы одной стороны спроектированы на медианную плоскость. Стрелка обозначает направление первичной оси тела. Над каждой стадией изображен продольный разрез ее пелагической личинки.А—Г — последовательные стадии. Кишечные карманы одной стороны спроектированы на медианную плоскость. Стрелка обозначает направление первичной оси тела. Над каждой стадией изображен продольный разрез ее пелагической личинки.ГГ
Рис. 74. Превращение Билатерогастреи в примитивного полипа. (По Иегерстену).
Рис. 74. Превращение Билатерогастреи в примитивного полипа. (По Иегерстену).
А—Г — последовательные стадии. Кишечные карманы одной стороны спроектированы на медианную плоскость. Стрелка обозначает направление первичной оси тела. Над каждой стадией изображен продольный разрез ее пелагической личинки.
А—Г — последовательные стадии. Кишечные карманы одной стороны спроектированы на медианную плоскость. Стрелка обозначает направление первичной оси тела. Над каждой стадией изображен продольный разрез ее пелагической личинки.
Г
Г
предположить существование у Билатерогастреи пелагической личинки (рис. 74). Эта радиальная личинка претерпевала уже в своем онтогенезе гаструляцию в виде инвагинации на одной из боковых меридиональных сторон (на будущей брюшной стороне). Позднее у форм, переходных к Низшим Cnidaria, онтогенетическое вцячивание постепенно смещалось на задний полюс личинки. В результате у планул современных Cnidaria именно задний полюс личинки стал оральным. Такое смещение рта в процессе эволюции онтогенеза, ведущее к полной радиальной симметрии, Иегерстен рассматривает как приспособление личинок к плавающему образу жизни.
Таковы, по представлениям Иегерстена, эволюционные пути формирования первобытных Metazoa и, в частности, Cnidaria. Перейдем теперь к критической оценке этих взглядов.
Критическая оценка гипотезы Билатерогастреи
Гипотеза Билатерогастреи и связанные с ней филогенетические построения подверглись очень серьезной критике со стороны ряда зоологов (Hadzi, 1958; Marcus, 1958; Remane, 1958; Hyman, 1959).
Многие замечания этих авторов совершенно справедливы и имеют большое значение для правильной оценки взглядов Иегерстена.
Заметим прежде всего, что поскольку гипотеза Билатерогастреи в сущности представляет собой лишь видоизменение теории Геккеля, то все недостатки последней относятся и к ней. Более того, как увидим ниже, в некоторых отношениях взгляды Геккеля и его сторонников ближе к истине, чем построения Иегерстена.
Возможность независимого происхождения в разных группах эпителизованного кишечника и рта, в которой сомневается Иегер- стен, как и многие другие зоологи (Remane, 1950, 1954; Ливанов, 1955; Ах, 1960), мне представляется вполне реальной. Это в сущности один из частных вопросов более общей проблемы о возможности и значении конвергентного, или параллельного, развития целых систем органов и аппаратов в филогенезе. Возможность такого развития, на мой взгляд, трудно отрицать.
Обратимся к некоторым примерам. Так, ныне можно считать установленным, что обширная полость тела у Priapulida, выстланная мембраной, лишенной ядер (Hyman, 1951; Lang, 1953), и имеющая много особенностей, общих с целомом (Clark,. 1964), возникла независимо от такового кольчатых червей и вторичноротых (Беклемишев, 1944, 1964; Hyman, 1951). У Nemertini полость хоботного влагалища (ринхоцель) по происхождению не имеет ничего общего с целомом Coelomata, но выстлана плоским эпителием и тоже обладает рядом характерных признаков вторичной полости тела (Hyman, 1951; Clark, 1964). Не исключено, вопреки филогенетическим концепциям А. Ремане (Remane 1950, 1954), Н. А. Ливанова (1955) и др., что целом у Protostomia и Deutero- stomia имеет независимое происхождение и даже, возможно, развился из разных источников (Беклемишев, 1944, 1964). Нет сомнения в том, что кровеносная система возникала в разных группах независимо, а именно у Nemertini, Annelida, Tentaculata и у Deute- rostomia. Очень мало вероятна гомология лакунарной по природе кровеносной системы, а также нервного аппарата радиальносимметричных Echinodermata таковым Hemichordata, Pogonophora и Acrania. Вспомним, наконец, что у Hirudinea развиваются вторичные кровеносные сосуды за счет целома, физиологически замещающие исчезающую первичную кровеносную систему.
Если исходить из этих примеров и из общих закономерностей, о которых они красноречиво свидетельствуют, то нет причин сомневаться и в возможности независимого происхождения кишечника. С другой стороны, в настоящее время сравнительная анатомия примитивных турбеллярий настолько уже разработана, что нельзя более сомневаться в том, что отсутствие у Acoela эпителизованного кишечника — особенность первичная (см. стр. 250).
Таким образом, каких бы взглядов мы ни придерживались относительно происхождения Metazoa (за исключением очень мало вероятной гипотезы целлюляризации Хаджи в сочетании с его
«турбеллярной теорией происхождения книдарий»), мы вынуждены под давлением фактов признать двукратное происхождение кишечника — во-первых, у общего предка Cnidaria и Ctenophora и, во-вторых, у низших Turbellarta. Указание Иегерстена на якобы особые преимущества в этом отношении гипотез Гастреи и Била- терогастреи поэтому повисает в воздухе.
Невозможно согласиться с аргументацией Иегерстена в защиту первичной природы инвагинации в онтогенезе Metazoa. Выше мы уже рассмотрели ряд фактов и соображений, подтверждающих правильность мечниковской трактовки эволюции гаструляции у Cnidaria. Здесь я напомню только, что внешне очень простой процесс инвагинации следует считать вторичным результатом длительной эволюции потому, что он может осуществляться лишь при сравнительно высокой общей интеграции зародыша и, следовательно, только у сравнительно высоко развитых Metazoa. В самом деле, инвагинация представляет собой процесс, в который одновременно вовлекается целый комплекс клеток и который управляется каким-то механизмом, принадлежащим к регуляторной системе целого организма. Напротив, при иммиграции в полость бластулы отдельных клеток, дающих позднее энтодерму, естественно предположить сохранение еще значительной самостоятельности этих клеток и сравнительно малую их зависимость от целого организма. Эти соображения приобретают особенный вес, если мы имеем дело с мультиполярной иммиграцией или смешанной деляминацией. Отсутствие точной локализации и неопределенно множественный характер погружающихся клеток, так же как различный способ их погружения при последней форме гаструляции, — характерные признаки примитивности и архаичности процесса.
Иегерстен, конечно, прав, когда пишет, что зпиболия и близкие к ней формы гаструляции возникали многократно в разных группах беспозвоночных в связи с увеличением запасов желтка в яйце. Из этого, однако, вовсе не следует, что и инвагинация, встречающаяся в разных группах, не могла возникать многократно и независимо. Как известно, впячивание или выпячивание клеточного слоя часто происходит в эмбриогенезе самых различных органов у самых различных животных. Это очень простой «рациональный» и совершенный способ образования зачатков на той стадии развития, когда достигнута уже известная интеграция зародыша. В случае же гаструляции это, пожалуй, единственный возможный способ быстрого и одновременного образования эпителиального кишечника и рта. Трудно поэтому представить себе, чтобы при сохранении бластоцеля и при малом количестве желтка длительная прогрессивная эволюция онтогенеза могла бы привести к чему-либо иному, кроме инвагинации.
Утверждение Иегерстена о растительной природе Властей неприемлемо, а предположение об одновременном существовании у одного многоклеточного организма аутотрофного питания на- 166
равне с фагоцитозом мало вероятно. Ёластулооёразные предки Metazoa, а также и предшествовавшие им колонии жгутиконосцев, по современным данным (см. стр. 62), несомненно принадлежали к животным организмам. Достаточно вспомнить хорошо известное, замечательное сходство в строении хоаноцитов губок и клеток воротничковых жгутиконосцев Craspedomonadina, свидетельствующее наравне с многими другими фактами о филогенетической связи Metazoa с Zoornastigina, именно с отрядом Protomonadida.
Заметим далее, что самая идея Билатерогастреи, ее план строения в корне противоречат хорошо известным фактам проморфологии ранних стадий развития Metazoa, на что уже обратили свое внимание Ремане (Remane, 1958) и Беклемишев (1964). Известно, что бластопор у всех Metazoa всегда образуется на вегетативном, или заднем, полюсе зародыша. Такое же положение должно было занимать и ротовое отверстие у общего предка Metazoa, если допустить, что рот существовал уже на этом этапе филогенеза, что само по себе крайне сомнительно (см. стр. 122). Общеизвестно также, что у самых примитивных Metazoa (разумеется, за исключением Porifera, лишенных рта), а именно у Cnidaria, Ctenophora и у некоторых низших Turbellaria (например, у Diopisthoporus из Acoela), первичное ротовое отверстие и во взрослом состоянии сохраняет свое первоначальное положение. Нельзя поэтому согласиться ни с концепцией первичности вентрального положения рта у Билатерогастреи, ни с представлением о вторичном его смещении отсюда на задний конец тела при предполагаемом превращении Билатерогастреи в сидячего полипа. Классическая гипо* теза Геккеля в этом отношении стоит неизмеримо выше концепции Иегерстена.
- Основными причинами, побудившими Иегерстена предложить гипотезу Билатерогастреи, были два положения, которые представляются ему бесспорными. Одно из них заключается в признании AntHozoa . самым примитивным классом Cnidaria. Другое сводится к убеждению, что характерные для AntHozoa элементы билатеральной симметрии находят свое объяснение только в происхождении этих кишечнополостных отползающих, билатеральносимметричных предков. - - , '
Вопрос о том, какой именно класс книдарий следует признать первичным, очень сложен и оживленно дискутируется в настоящее время. Рассмотрение его увело бы нас далеко в сторону от основной темы. Поэтому мы оставим его открытым. Я склонен присоединиться к мнению о первичности. Hydrozoa (см.: Hand, 1959, 1963; Uchida, 1963а, 1963b). Впрочем, и от решения этого вопроса в пользу AntHozoa достоверность гипотезы Иегерстена, на мой взгляд,, не возрастает, ибо и в хаком случае главные возражения против нее полностью сохраняют свою силу.
Отдельные слабо выраженные проявления билатеральности, рассеянные спорадически среди НуДто^оа; и более постоянные
и характерные элементы билатеральной симметрии у Anthozoa давно уже привлекли внимание исследователей. Относительно «билатеральных» Hydrozoa мнения сходятся на том, что в большинстве своем они представляют собой примеры вторичного уклонения от основной радиальной симметрии. В одних случаях, как у Aglaopheniidae и др., они вызваны боковым прикреплением гидранта к стволу" колонии, в других, как у гигантского одиночного гидрополипа Branchiocerianthus mperator, обусловлены наклонным положением и искривлением гидранта, сидящего несколько боком на конце длинной ножки, и наличием у него особой периферической зоны роста щупалец (Беклемишев, 1944; Jager- sten, 1959).
Что касается Anthozoa, то большинство зоологов находит у них лишь вторичные отклонения от радиальной симметрии в сторону билатеральное™ или бирадиальности, и только Иегерстен, Хаджи (Hadzi, 1944, 1963) и Пакс (Рах, 1954) видят в зтих отклонениях первичные черты организации, унаследованные от свободноподвижных билатеральных предков. Эта точка зрения и привела Иегерстена к созданию гипотезы Билатерогастреи. Для Хаджи она послужила поводом к построению его фантастической «турбелляр- ной теории» происхождения Cnidaria.
За вторичную природу радиальной симметрии у Cnidaria недавно высказался и Д. М. Федотов (1966) в своей фундаментальной книге «Эволюция и филогения беспозвоночных животных». Вслед за Иегерстеном он считает, что родоначальниками кишечнополостных были свободноподвижные придонные билатеральные существа. Об этом, по его мнению, свидетельствует личинка кни- дарий — планула, которая нередко обладает двусторонней симметрией и обычно формируется без стадии инвагинационной га- струлы. Однако Федотов не может согласиться с зоологами, которые с легкой руки Хаджи (Hadzi, 1944) видят в Anthozoa исходную группу книдарий.
Далее Д. М. Федотов, ссылаясь на мнение палеонтологов (Schin- dewolf, 1939, 1942; Соколов, 1955, 1962; Ильина, 1963а, 19636), выводит шестилучевых кораллов, именно Madreporaria, от четырехлучевых Rugosa. Octocorallia он считает потомками палеозойских Tabulata.
Как известно, четырехлучевые кораллы описаны из отложений нижнего ордовика, процветали в палеозое и вымерли в триасе. Они отличались хорошо выраженной билатеральностью в расположении склеросепт, сочетающейся с радиальной симметрией (рис. 75).
Однако концепция Д. М. Федотова не представляется неуязвимой.'Он противоречит сам себе, поскольку производит Rugosa от древних радиальносимметричных кораллов, от которых возникли и Tabulata. Кроме того, как убедительно показал Н. Н. Яковлев (1910, 1934, 1956), билатеральность у Rugosa
формировалась вторично, под влиянием бокового прикрепления молодого кораллита к субстрату и в связи с последующим загибанием кверху растущего орального конца. Наиболее архаичные Rugosa имели лучистую симметрию, позднее от основной массы радиальносимметричных форм возникали отдельные группы с билатеральным расположением септ. Что касается ссылки на планул, то в примитивных классах Cnidaria эта личинка обладает радиальной симметрией неопределенно большого числа. Билатеральная симметрия свойственна лишь крупным планулам некоторых Antho- zoa и представляет собой приспособление личинки к ползающему
Рис. 75. Симметрия четырехлучевых кораллов Rugosa.
А — кораллит Streptolasma corniculum (из нижнего силура); Б — поперечный разрез кораллита из семейства Zaphrentidae. (А — по Циттелю, Б — по Боурну). а — главная септа, Ь — противостоящая септа, с — латеральные септы, t — поперечная септа.
образу жизни. Легкость, с какой она возникает, на мой взгляд, есть косвенный аргумент в пользу гипотезы происхождения Acoela от фагоцителлообразного или планулоидного предка.
По мнению Гайман, с которым нельзя не согласиться, била- теральность Anthozoa не более как один из вариантов радиальной симметрии, который объясняется вторичным растягиванием рта и сплющиванием глотки, возникшими как следствие необходимости улучшения циркуляции воды через гастральную полость для усиления дыхания в связи с увеличением размеров тела (Hyman, 1940, 1959). Латеральное положение ретракторов на направительных перегородках (септах), тоже нарушающее правильность радиальной симметрии (рис. 76), возможно, возникло, как думает Гайман (Hyman, 1940), в результате потребности в достаточно широком пространстве в направительных камерах для складывания в них сифоноглифов при сокращении тела. Ретракторы, правда, не занимают много места, но лишь в состоянии расслабления;
сокращаясь, они сильно вздуваются. Поэтому соображение Гай- ман кажется мне не лишенным основания. Наконец, возражая против выведения радиальных гастральных камер Anthozoa из латеральных кишечных дивертикул гипотетической Билатеро- гастреи, Гайман (Hyman, 1959, стр. 750) вполне резонно обратила внимание на совершенно различный способ развития тех и других. «Целентерические карманы Anthozoa, — пишет Гайман, — образуются не выпячиванием энтодермы, а совсем иначе — путем вра-
Рис. 76. Поперечный разрез актинии A ptasta diaphana на уровне глотки. Схематизировано, (По Карлгрену),
с — направительная камера, ph — глотка, ri — ретрак-тор, s -г сифоноглиф, z — молодые зоны роста.
станин септ от стенки тела». Эти различия Иегерстен (Jagersten, 1959) счел несущественными. Однако, на мой взгляд, они очень важны, так как центростремительный рост септ у Anthozoa связан с наличием у них меридионально расположенных областей, или зон роста в стенках тела. Из этого следует, что септы представляют собойЪчень специализированные и дифференцированные органы, несравнимые с простыми пространствами между соседними выступами кишечника.
Для понимания природы билатеральности Anthozoa большое значение имеет работа Гутмана (Gutmann, 1966b), посвященная изучению соединительной ткани и мускулатуры актиний, в которой произведен детальный разбор «конструкции» тела этих животных. Как известно, лучевая симметрия актиний отчасти нарушается тем, что каждый мезентерий на одной стороне несет 170
Продольный ретрактор, а на другой — радиальные мускуйьнйе волокна (рис. 76). Оказывается, это явление имеет чисто функциональное объяснение. Только благодаря такому расположению ретракторов существуют свободные от них промежуточные камеры, в которых возможно развитие новых мезентериев.
Что касается латерального положения ретракторов на направительных мезентериях, то Гутман в сущности подтвердил и дополнил вышеприведенное соображение Гайман. Если бы ретракторы лежали внутри направительных камер, то при сильном их сокращении направительные мезентерии, раздвигаясь друг от друга, расширяли бы узкий край глотки и тем нарушали бы функционирование сифоноглифа. По сходной причине в направительных камерах не могут образовываться новые мезентерии.
Наиболее полным_анализом всех случаев билатеральной симметрии у Cnidaria мы обязаны В. Н. Беклемишеву (1944, 1964); в дальнейшем я буду опираться главным образом на его данные.
Решение вопроса о природе элементов билатеральное™ у Anthozoa зависит от наших представлений о филогенетических взаимоотношениях между группами этого класса. Иегерстен, как и большинство зоологов, считает OctocoraUia самым примитивным подклассам современных коралловых полипов. Для обоснования этого мнения, вошедшего во многие учебники и руководства, обычно указывают, что строение полипов у OctocoraUia проще, чем в других группах, и что большинство представителей последних в юности проходит восьмилучевую стадию Protocnema, которую предлагают рассматривать как рекапитуляцию анцестраль- ного состояния. Однако, на мой взгляд, прав В. Н. Беклемишев, указавший на целый ряд примитивных особенностей Actiniaria.
В самом деле, актинии — это одиночные, лишенные скелета коралловые полипы с неограниченным индивидуальным ростом, с большим количеством щупалец и гастральных септ, закладывающихся во многих, постепенно возрастаюп^их в числе меридиональных зонах роста (рис. 77, А—В). Эти черты нельзя не счесть первичными, особенно если сравнить актиний с другими группами Anthozoa. Мадрепоровые кораллы, очень близкие к актиниям, отличаются от них главным образом способностью выделять наружный скелет и образовывать колонии. Организация остальных групп Anthozoa тоже легко выводится из плана строения актиний (Беклемишев, 1944).
Что касается OctocoraUia^ то наиболее характерные их признаки проявляются в упрощении организации полипа и в развитии известкового или рогового скелета, причем обе особенности связаны с их колониальностью. Как известно, колонии всегда возникали вторично. У Metazoa колониальность неизбежно ведет к уменьшению размеров зооидов, а .это, в свою очередь, влечет за собой олигомеризацию органов и даже редукцию целых систем. Прекрасный пример дают Madreporaria. Первично одиночные
мадрепоровые кораллы, например Fungia, Caryophyllia и др., отличаются большой величиной (Fungidae достигают 45 см) и многочисленными щупальцами, септами и склеросептами, тогда как у колониальных форм мелкие полипы испытали тем большую олигомеризацию всех этих органов, чем меньше размеры их тела.
Д /Р ГД /Р ГУ Bryozoa, всегда образующих колонии, полипиды очень малы, утратили подковообразный лофофор и нефридии (за исключением несколько более крупных полипидов пресноводных Phyla- ctolaemata^ и кровеносную систему.
Д /Р Г
Д /Р Г
А — Aciinioria, стадия Protocnema; В — то же, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema; Г — Alcyonaria, стадия Protocnema; Д — Zoantharia, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema. р — протомезентерий. Звездочкой отмечены зоны роста.почкования. Половые клетки наблюдались; что же касаетсяА — Aciinioria, стадия Protocnema; В — то же, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema; Г — Alcyonaria, стадия Protocnema; Д — Zoantharia, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema. р — протомезентерий. Звездочкой отмечены зоны роста.почкования. Половые клетки наблюдались; что же касаетсяРис. 77. Сравнение расположения септ в различных отрядах Anthozoa. (По Мэк Маррич).Рис. 77. Сравнение расположения септ в различных отрядах Anthozoa. (По Мэк Маррич).Реальность примитивных одиночных альционарий Haimeidae очень сомнительна,несмотря на то что их существование признается j в первоклассных современных учебниках по зоологии беспозвоночных (Grasse, Poisson et Tuzet, 1961; Kaest- ner, 1965). Семейство Haimeidae содержит всего 4 вида, принадлежащие к 3 родам. -Первый представитель — Haimea puneb- ris — был открыт у берегов Алжира еще Мильн-Эдвардсом (Milne-Edwards) в 1857 г. Все Haimeidae ничем не отличаются от полипов своих колониальных сородичей; они имеют 8 щупалец и 8 септ и обладают типичным внутренним скелетом; размеры их невелики — от 3 до 10 мм. Очень сомнительно, чтобы они представляли собой взрослых животных; скорее всего, это молодые индивиды, не успевшие еще дать начало колонии путем у Haimea й Hartea никогда не яичников у Monoxenia darwini,
А — Aciinioria, стадия Protocnema; В — то же, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema; Г — Alcyonaria, стадия Protocnema; Д — Zoantharia, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema. р — протомезентерий. Звездочкой отмечены зоны роста.
почкования. Половые клетки наблюдались; что же касается
А — Aciinioria, стадия Protocnema; В — то же, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema; Г — Alcyonaria, стадия Protocnema; Д — Zoantharia, стадия Halcampula; В — то же, стадия Zygocnema. р — протомезентерий. Звездочкой отмечены зоны роста.
почкования. Половые клетки наблюдались; что же касается
Рис. 77. Сравнение расположения септ в различных отрядах Anthozoa. (По Мэк Маррич).
Рис. 77. Сравнение расположения септ в различных отрядах Anthozoa. (По Мэк Маррич).
изображенных и описанных Геккелем, то реальность их более чем сомнительна (см.: Bourne, 1900).
У актиний каждая зона роста образует свою пару септ. Но у очень молодых животных, находящихся на стадии Protocnema, 6 первых зон роста дают не 12, а 8 первичных септ (протомезентериев), так как 4 латеральные зоны формируют сперва только по
одной септе (рис. 77, Л). Естественно, что у молодой актинии может быстро развиться лишь ограниченное количество септ, а 8 первичных септ пока вполне удовлетворяют потребностям организма. У Octocorallia, по-видимому, произошла остановка в развитии на этой стадии. Поэтому их нельзя считать самыми примитивными Anthozoa, скорее их следует рассматривать как формы неотениче- ские, у которых неотения вызвана их колониальностью. Как подчеркивает В. Н. Беклемишев, молодые стадии актиний по плану строения менее примитивны, чем взрослые. Неполное число септ есть проявление «ювенильной олигомеризации», т. е. уменьшения числа гомодинамных органов, обычного у молодых особей различных животных.
Взрослые актинии характеризуются сочетанием радиальной и бирадиальной (двулучевой) симметрии (рис. 77, В). Последняя обусловлена прежде всего уплощенностью глотки, наличием (обычно) двух сифоноглифов, а также расположением мускульных гребешков на направляющих септах. Радиальная симметрия, кратная 6, определяется расположением септ, камер и щупалец. Элементы билатеральной симметрии у взрослых актиний, следовательно, отсутствуют. Однако и двулучевая симметрия их в последнее время получила совершенно ясное эколого-физиологйче- ское объяснение. По данным Бэзэм и Пэнтин (Batham a. Pantin, 1950, 1951), тело актинии может изменять свою форму, растягиваться и расправляться, лишь будучи наполнено водой. Сокращение париетальной мускулатуры создает давление жидкости в гастральной полости (до 5—6 см водного столба у Metridium senile'), а игра мускулатуры при этом условии может значительно изменять длину щупалец и форму тела. Плоская глотка при этом играет роль очень совершенного клапана. У роющихся в грунте актиний (Edwardsia и др.) движения тела в общем носят такой же характер (Clark, 1964). Таким образом, двулучевая симметрия глотки и щелевидная форма рта у Anthozoa хорошо объясняются особенностями физиологии их движений и изменений формы тела, что, в свою очередь, связано с сидячим образом жизни.
Некоторое проявление билатеральной симметрии наблюдается только у, молодых актиний, например на стадии Protocnema, когда развиты лишь 8 первичных септ. Оно обусловлено расположением мускулов-ретракторов на латеральных септах и объясняется недоразвитием 4 латеральных радиальных камер. На следующей стадии Halcampula, при полном развитии всех латеральных первичных септ, эта билатеральность исчезает (рис. 77, S'). Итак, признаки двусторонней симметрии у молодых актиний, так же как их восьмилучевая симметрия, есть результат ювенильной олигомеризации.
Билатеральная симметрия других Anthozoa также выводитсяиз симметрии актиний. В самом деле, равномерное расположение
меридиональных областей роста и правильное и непрерывное возрастание их числа с возрастом у актиний по сравнению со специализированным ростом в других группах можно расценивать только как примитивные особенности. У Zoantharia от первоначально многочисленных зон роста остаются 2 (рис. 77, Д, Е), а у Се- riantharia — лишь одна (рис. 78). Естественно, что на этой основе возникает билатеральное расположение септ и камер. Интересно, что аналогично Ceriantharia возникла и вторичная билатеральность у упомянутого выше Branchiocerianthus. У этого гидроидного по-
Рис. 78. Поперечный разрез CeriantHus (Ceriantharia?) на уровне глотки. (По Ван Бенедену).Рис. 78. Поперечный разрез CeriantHus (Ceriantharia?) на уровне глотки. (По Ван Бенедену).ph — глотка, ml — продольная мускулатура,« — сифоноглиф, si — самые молодые септы,z — единственная зона роста.ph — глотка, ml — продольная мускулатура,« — сифоноглиф, si — самые молодые септы,z — единственная зона роста.липа билатеральная симметрия отчасти зависит от эксцентрического расположения единственной зоны роста щупалец (Беклемишев, 1944; Jagersten, 1959).
Рис. 78. Поперечный разрез CeriantHus (Ceriantharia?) на уровне глотки. (По Ван Бенедену).
Рис. 78. Поперечный разрез CeriantHus (Ceriantharia?) на уровне глотки. (По Ван Бенедену).
ph — глотка, ml — продольная мускулатура,« — сифоноглиф, si — самые молодые септы,z — единственная зона роста.
ph — глотка, ml — продольная мускулатура,« — сифоноглиф, si — самые молодые септы,z — единственная зона роста.
Полипы всегда колониальных Anthipatharia с их 6 или 8 щупальцами и 10 или 12 септами подобны Alcyonaria, но, вероятно независимо от них, испытали значительное упрощение. Слабо выраженная у них билатеральная симметрия, по-видимому, имеет ту же природу, что и у Aglaopheni- idae (Hydrozoa), т. е. обусловлена их положением на ветвях колонии.
Наконец, нельзя не согласиться с общей оценкой билатеральной симметрии Anthozoa, сделанной В. Н. Беклемишевым. Весьма знаме
нательно, что у всех современных Anthozoa и, вероятно, также у палеозойских Rugosa плоскость двусторонней и двулучевой симметрии одна и та же; это — всегда глоточная плоскость. С моей точки зрения, это обстоятельство указывает на первостепенное значение для эволюции симметрии сплющивания глотки, которое, как мы видели, целиком вызвано физиологическими и экологическими факторами. Однако вместе с тем относительное расположение сифоноглифы, перегородок, зон роста, мускулов-ретракторов крайне разнообразно: в каждой группе они выступают в новом сочетании. Поэтому у Anthozoa нет и не может быть постоянных «спинной» и «брюшной» сторон тела, гомологичных для всех форм. «В этом отношении, — замечает В. Н. Беклемишев, — двусторонняя симметрия Anthozoa стоит настолько же ниже двусторонней
¥
у симметрии червей. . ., насколько она стоит выше двусторонней 8 симметрии гидроидов» (1944, стр. 49).
|jИз сказанного ясно, что в проявлениях билатеральной сим-
8 метрии у Anthozoa никак нельзя усмотреть того филогенетического * значения, которое придают ему Иегерстен (а также Хаджи и Пакс). | Совершенно права Гайман, когда она говорит, что билатеральная ■симметрия A nthozoa — всего лишь модификация основной радиаль-
ной симметрии. Нет, следовательно, никаких оснований для по-
исков ползающих, двустороннесимметричных предков, от которых якобы произошли сидячие Cnidaria.
■1Гастрейно-целомическая гипотеза В. Ф. Гутмана
JВ последнее время появилась еще одна филогенетическая кон
цепция, связанная с теорией Гастреи. Это «Gastraea-Coelom-Theo- rie», как именует ее автор, немецкий зоолог Гутман (Gutmann, Г 1966а). Мы будем называть ее гастрейно-целомической гипотезой.
Свое учение автор считает результатом закономерного развития идей Геккеля. Действительно, в качестве общего предка всех । многоклеточных животных (кроме губок) он признает геккелев- <1 скую Гастрею, возникшую в процессе эволюции путем инвагина- I ции из шаровидной колонии простейших. Однако представление о Гастрее Гутман тесно связывает с дальнейшими предполагаемыми усложнениями плана строения Metazoa, а именно с возник- । новением трехслойного типа организации и, наконец, с энтероцель- ным образованием целома.
Гутман полагает далее, что его концепция есть цельное учение о постепенном усложнении архитектоники Metazoa в процессе । филогенеза, причем основные этапы этого процесса неразрывно ’ связаны друг с другом и исторически следовали один за другим. , Этими этапами были образование Гастреи, развитие трех слоев тела у Trtploblastica и формирование целомических, или, как их на- I зывает автор, тетрабластических животных (рис. 79). Все эти из- ■ менения организации, по Гутману, осуществлялись путем изгиба- I ния целых клеточных слоев, т. е. посредством образования складок, вцячиваний или выпячиваний. Такое предполагаемое едино- । образие модуса развития на разных этапах филогенеза автор считает большим достоинством своего учения.
Гастрейно-целомическая теория, говорит автор, дает функциональное объяснение филогенетических изменений и может обходиться без свидетельств, доставляемых онтогенезом. Гутман особо ; подчеркивает, что его теория построена без учета данных эмбриологии; в этом он видит второе важное ее преимущество — она не зависит от «биогенетического закона, надежность которого в настоящее время дискутируется».
В животном мире, по мнению Гутмана, воплощены несколько , «конструктивных уровней». Гастрея и все Coelenterata состоят
из двух клеточных слоев; это организмы диплобластические ф1р!о- blastica). Их кишка не имеет еще собственной мускулатуры и связана с двигательным аппаратом всего тела. Более совершенны гриплобластические формы (Triploblastica?), к которым относятся Turbellaria; однако они не отличаются принципиально от диплобластических животных; их мускулатура тоже служит как для движения тела, так и для движения слепо заканчивающегося кишечника. Наконец, животные, обладающие целомом, могут быть названы тетрабластическими формами (Tetrablastica), так как у них между двумя первичными пластами тела развиваются еще
Рис. 79. Схема, иллюстрирующая главные положения гастрейно-целомической теории. (По Гутману).
А — полая клеточная колония, стоящая в начале развития Metazoa; Б — образование кишки посредством впячивания; В — образование целома из выпячиваний кишечника; Г — отделение карманов кишки и замыкание их в целомические мешки.
2 целомических слоя — соматоплевра и спланхноплевра. Они представляют собой высшую ступень усложнения архитектоники тела у Metazoa. Целом возник из выпячиваний кишечника, которые развились в связи с потребностью в увеличении резорбирующей поверхности кишки, но позднее потеряли пищеварительную функцию и отделились от кишечника. При этом они превратились в замкнутые эпителиальные мешки, содержащие полостную жидкость и несущие опорную функцию «гидростатического скелета». Образование целома нарушило первичную связь общей мускулатуры тела е кишечником, который к тому же становится трубчатым и приобретает анус. Одна кишка уже не может более выполнять функции распределения питательных веществ. Поэтому неизбежно развиваются кровеносная и экскреторная системы. Целом, сквозной кишечник, кровеносная и экскреторная системы стоят во взаимных функциональных отношениях и развиваются в зависимости друг от друга (Gutmann, 1966а, стр. 246).
Нетрудно видеть, что перед нами искусственное сочетание двух старых гипотез: теории Гастреи и энтероцельной теории происхождения целома. Признание первой вовсе не обязывает нас принять 176
вторую, и, наоборот, можно быть сторонником энтероцельного происхождения целома и отрицать вероятность Гастреи. Между обеими концепциями вовсе нет никакого обязательного, связующего их принципа, или модуса развития. Изгибание (впячивание и выпячивание) клеточных слоев — далеко не единственный и вовсе не универсальный способ усложнения организации в онтогенезе и филогенезе, как думает Гутман. Поэтому проблемы о происхождении двуслойного первобытного метазоона и о природе целома следует рассматривать отдельно.
Нас Ьейчас, разумеется, интересует вопрос о том, что нового внес Гутман в трактовку гипотезы Гастреи? Недостаток большинства «новых» гипотез происхождения Metazoa (Хаджи, Штейн- бек, Гайман) он видит в том, что они «нарушают последовательность ступеней организации Metazoa, обоснованную Геккелем в его «Gastraea-Theorie». Они разрушают также представление о едином принципе исторического развития Metazoa путем изгибания клеточных слоев тела. «Концепция паренхимулы» Гайман (т. е. гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова) «не выдерживает критики еще потому, что допускает возникновение эпителиального полого органа (кишки) посредством разрыхления первоначально плотного клеточного комплекса». Принятие этого процесса, продолжает Гутман, привело бы к нарушению «основного закона функциональной непрерывности», так как оно означало бы наличие на некоторых промежуточных стадиях филогенетического развития «нефункционирующего клеточного комплекса» (т. е. внутренней клеточной массы фагоцитобласта), из которого лишь позднее развился способный функционировать орган (т. е. эпителизованная кишка). Напротив, признав ^постепенную инвагинацию кишечного ?слоя в филогенезе ранней Гастреи, легко можно допустить непрерывное его функционирование (Gutmann, 1966а, стр. 229).
Это рассуждение Гутмана порочно, потому что он полностью пренебрег теми физиологическими обоснованиями миграции пищеварительных клеток внутрь и образования внутренней массы блуждающих фагоцитов (фагоцитобласта), которые И. И. Мечников (1886) так основательно развил в своем учении о Фагоцителле. Характерно, что Гутман даже не вспоминает об этой особенности мечниковской гипотезы.
Критику гипотезы Фагоцителлы со стороны Гутмана нельзя, следовательно, признать правильной. Его концепция Гастреи нисколько не лучше других, уже рассмотренных выше вариантов этой гипотезы. Единственное серьезное отличие, которое мы находим во взглядах Гутмана, заключается в полном игнорировании данных эмбриологии. В этом отношении теория его стоит так же низко, как и учение современных целлюляристов, и гораздо ниже, чем концепция самого Геккеля и его современных последователей — Иегерстена и Ремане.
17717712 А. В. Иванов
177
177
9
ГИПОТЕЗЫ ПЕРВИЧНОЙ СЕДЕНТАРНОСТИ METAZOA
В этой главе мы рассмотрим несколько колониальных гипотез, в основе которых лежит представление о сидячем образе жизни первобытных Metazoa. Идея о первичной седентарности многоклеточных животных довольно широко распространена среди ученых, занимавшихся проблемой происхождения Metazoa. Мы уже видели, что все гипотезы, по которым Metazoa произошли от Metaphyta, вынуждены признать первичным прикрепленный образ жизни. К этому выводу естественно приходит как гипотеза Архи- цитологуса Франца, так и концепция «Первобытного полипа» Гарди (см, стр. 58—61). Однако родоначальником идеи первичной седентарности был очень известный бельгийский зоолог Ламэр (Lameere, 1908, 1929), создавший свою оригинальную теорию происхождения Metazoa^ которую я буду именовать «гипотезой Первичной колонии».
Ламзр полагал, что первоначальным способом питания у Metazoa мог быть только захват пищевых частиц отдельными клетками и внутриклеточное пищеварение. В этом отношении он не расходился с И. И. Мечниковым. Далее, первичным способом образования энтодермы Ламзр считал иммиграцию, т. е. тоже был согласен с И. И. Мечниковым. Однако первыми ушедшими внутрь клетками он считал половые элементы, а первую образовавшуюся внутреннюю полость называл гоноцельной; позднее, по его мысли, она стала гастроцелем. В этих идеях узнаются главные черты гипотезы Генитогастреи В. В. Заленского (см. стр. 138).
Пассивный способ питания путем подгона токов воды с мелкими, взвешенными пищевыми частицами характерен для животных с прикрепленным образом жизни. Ламэр поэтому убежден, что предки Metazoa и сами первобытные Metazoa были сидячими организмами; он представлял себе их в виде двуслойных полипообразных существ без щупалец, образующих колонии.
В середине XX в. идеи Ламэра были восприняты и развиты в гипотезе Синзооспоры А. А. Захваткина (1949), а позднее в концепции Ларсона (Larsson, 1963). Поскольку первичные Metazoa были сидячими организмами, то, по мнению Ламэра, в их жизненном цикле очень скоро появились свободноплавающие расселительные молодые стадии — личинки, не способные еще питаться. Они образовались путем вторичного соединения одноклеточных зооспор. Эти идеи нашли свое дальнейшее развитие в учении А. А. Захваткина о бластулообразных личинках Metazoa как сложных зооспорах (синзооспорах).
Концепция Франца, так же как и учение Гарди, по-видимому, возникла независимо от учения Ламзра. Вероятно, то же можно сказать и о гипотезах А. А. Захваткина и Ларсона. Все зти авторы не делают ссылок на работы Ламэра, который, в свою очередь,
не ссылается ни на И. И. Мечникова, ни на В. В. Заленского. Тем не менее сильное влияние всех этих концепций друг на друга несомненно.
Гипотеза Первичной колонии А. Ламэра
Свои взгляды относительно происхождения Metazoa Ламэр подробно обосновал в специальной статье «Eponges et Polypes», опубликованной в 1908 г. (Lameere, 1908). Позднее он еще раз изложил их вкратце в t. I своего руководства по зоологии (Lameere, 1929). Ламэр сперва присоединяется к представлению о монофилетическом происхождении Metazoa и о наличии у Pori- fera и Cnidaria общего предка. Монофилия многоклеточных доказывается множеством существенных особенностей, общих всем Metazoa. В частности, их объединяет наличие зародышевых листков, которые дифференцировались уже у предковых форм. Первичной • функцией эктодермы был захват пищи и переваривание ее внутриклеточно, ибо колонии простейших, давшие начало Metazoa^ и сами первичные многоклеточные были микрофагами, подгоняющими пищевые частицы с токами воды к поверхности тела, где они заглатывались отдельными клетками.
Первичным способом образования двуслойной стадии была отнюдь не инвагинация, а иммиграция. Часть клеток мигрировала внутрь анцестральной колонии простейших. Сперва это были лишь половые клетки, которые развивались в студенистом веществе мезоглеи, заполнявшей середину колонии, в небольших, полостях, сообщавшихся с наружной средой посредством маленького гонопора. Аналогично у VoIdox партеногонидии и половые клетки погружаются внутрь ценобия. Таким образом, первая дифференциация клеток колонии на соматические и половые была в то же время разделением на два первичных зародышевых листка — эктодерму и энтодерму. Позднее, кроме половых клеток, внутрь колонии стали мигрировать и соматические клетки эктодермы, функция которых сначала заключалась в обслуживании половых элементов. За их счет образовались стенки внутренней полости, возникшей в энтодерме.
Представим себе, говорит Ламэр, что далее половые полости, в которых находились развивающиеся гаметы и зародыши, ели лись в одну общую полость, а многочисленные гонопоры соединились в одном половом отверстии. Мы имели бы тогда единый гоноцель энтодермального происхождения с одним гонопором, лежащим на полюсе, противоположном месту прикрепления животного к субстрату. Такая центральная полость с отверстием имеется как у современных губок, так и у полипов, хотя и находится у них в различном состоянии и, очевидно, существовала уже у их общего предка.
У губок, которые сохранили древние черты сидячих микрофагов, эктодерма удержала свои первичные функции захватывания
и переваривания пищевых частиц. У личинок она представлена жгутиковыми клетками переднего полушария (у амфибластулы) или клетками бластодермы (у паренхимулы), а у взрослой губки — вторично. погрузившимися внутрь хоаноцитами. Энтодерма губок, представленная задними клетками амфибластулы, лишенными жгутов, или клетками, мигрирующими внутрь Царен- химулы, во взрослом состоянии дает мезоглею и кроющий слой клеток. Ламэр, следовательно, присоединяется к теории извращения (инверсии) зародышевых листков у губок. Итак, эктодерма губок, сохраняя свои древние функции, связанные с питанием, уходит с поверхности, мигрирует внутрь тела, где ее клетки — хоаноциты-—одевают стенки центральной полости. Так образуется простейший асконоидный тип губки. Первоначально энтодермаль- ная гоноцельная полость превращается теперь в выстланный эктодермой спонгоцель, а гонопор становится устьем — osculum.
У Cnidaria эволюция шла иначе. Эти животные перешли от микрофагии к макрофагии. В связи с этим центральная гоноцельная полость приобрела новые функции, она стала пищеварительной, ограничивающие ее энтодермальные клетки приобрели способность выделять пищеварительные ферменты и всасывать растворимые питательные вещества. G другой стороны, эктодерма утратила свою первичную функцию захвата и переваривания пищевых частиц и приобрела новые функции — защитную и чувствительную. Энтодермальная полость, следовательно, превратилась в кишечную полость, или гастроцель, а первичное половое отверстие стало ртом, или энтеростомом. Последний, таким образом, гомологичен устью губок. Ламэр особенно подчеркивает, что анцестральная колония простейших и произошедшие от нее первичные многоклеточные были сидячими организмами, неподвижно прикрепленными к субстрату. Это, по его мнению, вытекает уже из первичного типа питания. Пассивное питание мелкими, 'взвешенными в воде пищевыми частицами, как он полагает, обязательно должно быть связано с сидячим образом жизни. Кроме того, говорит Ламэр, если мы проанализируем все многочисленные случаи возникновения многоклеточного состояния, которые наблюдаются у протистов, то легко заметим, что они имеют место только у настоящих растительных организмов, или у паразитов, или, наконец, у сидячих форм. Во всех этих случаях наблюдается постоянный приток питательного материала, который, очевидно, представляет одно из необходимых условий зарождения колонии, перерастающей затем в многоклеточный организм. Наконец, наличие . у низших Metazoa подвижных личинок, не способных самостоятельно питаться, но служащих для расселения вида, есть вторичное приспособление у первично сидячих организмов.
Взрослый первобытный метазоон, или архетип всех Metazoa, говорит Ламэр, очевидно, был морским прикрепленным 180
организмом с внутриклеточным -пищеварением. Он имел вид урны, прикрепленной основанием и открытой сверху большим отверстием, которое, однако, не было ртом, но служило для выведения половых клеток. Стенка тела состояла из двух клеточных листков, разделенных мезоглеей. Внутренний слой клеток — энтодерма — выстилал центральную полость. Наружный листок был представлен кожным эпителием — эктодермой, клетки
Рис. 80. Продольный разрез первобытного колониального метазоона Desmozoa. (По Ламеру).
ао — апикальное отверстие, не служащее для введения воды и пищи, ее — энтодерма, захватывающая и переваривающая пищу, еп — энтодерма, g — половые клетки, gc — центральная полость — гоноцель, тез — мезоглея, рг — почкующиеся молодые индивиды, st — стелющийся столон.
которой захватывали и переваривали пищу и частично мигрировали в мезоглею, где, кроме того, находились гоноциты (рис. 80).
От основания урны по субстрату в разных направлениях вырастали полые столоны, от которых развивались дочерние индивиды, сходные с материнской особью. Достигнув полного развития, они приобретали апикальное отверстие. Первичный метазоон, следовательно, путем почкования образовывал колонию. Эта структура мешка с двойными стенками реализуется в дефинитивном состоянии у Porifera и Cnidaria и встречается у всех Metazoa що время онтогенеза в форме гаструлы. «Гаструла есть морфологический символ Metazoa» (Lameere, 1929, стр. 250).
Что касается протозойных предков этого первобытного МёТа- зоона, пишет далее Ламэр, то мы можем лишь строить предположения относительно их природы. Вероятно, такой предок принадлежал к отряду бесцветных жгутиконосцев — Choanojla- gellata. В самом деле, сперматозоиды Metazoa плавают, обращая назад свой хвостовой жгут, т. е. так же, как и воротничковые жгутиконосцы; губки — самые примитивные среди многоклеточных животных — обладают хоаноцитами, не отличимыми от хоанофлагеллят. Наконец, известны колониальные и притом сидячие Choanojlagellata^ клетки которых разделены студенистым веществом мезоглеи. Если Proterospongla haeckeli^ пишет Ламэр, действительно такова, как ее описал Сэвил Кент, то именно так же должна была бы выглядеть анцестральная колония, давшая начало Metazoa.
Что предками многоклеточных были именно Choanojlagellata, видно также, по мнению Ламэра, из распространения колониальных форм среди Protozoa. Очевидно, это не могли быть ни автотрофные, ни паразитические формы, а среди анималь- ных сидячих форм инфузории, конечно, исключаются; остаются одни прикрепленные колониальные воротничковые жгутиконосцы.
Общий ход эволюции, по Ламэру, был следующим.
Одиночные Choanoflagellata^ без оболочки и без стебелька, вроде Monosiga ovata»
Сидячие колониальные Choanoflagellata^ все клетки которых были воротничковыми и были погружены в студенистое вещество. Моделью может служить Desmarella moniliformis.
Сидячие колонии Choanoflagellata с дифференциацией клеток на периферические хоаноциты и внутренние, погруженные в студень амебоциты. Модель — Proterospongla haeckell?
Ламэр думает также, что очень характерные изменения должны были произойти в жизненном цикле При переходе к многоклеточному состоянию. Во-первых, должен был появиться половой процесс, ибо его нет у Choanoflagellata. Во-вторых, появился зародыш, из которого позднее сформировалась расселительная личинка. Оба процесса, очевидно, были связаны с явлением бесполого размножения, со споруляцией, которая была открыта Сэвилом Кентом у Proterospongla haeckeli. Кент наблюдал в студенистой массе этой колонии амебообразные клетки, которые сперва округляются и инцистируются, а затем последовательно и многократно делятся, чтобы дать начало мелким клеткам — зооспорам. По мнению Ламэра, эти зооспоры могли превратиться в гаметы: «Зооспора, бедная запасными питательными материалами, могла встретиться с другой, вышедшей из более богатой цисты, и они сливались. , . Поэтому происходила редукция
Этой колонии Ламэр также приписывал сидячий образ жизни.
хроматина. . . Те индивиды, у которых после оплодотворения не оказывалось диплоидного набора хромосом, элиминировались естественным отбором» (Lameere, 1929, стр. 253). Наконец, гаметы дифференцировались на яйца и спермин. Так как женские гаметы стали неподвижными, а сперматозоиды двигались только чтобы найти яйцо, то с появлением полового процесса условия распространения вида ухудшились и возникла потребность в специальной расселительной стадии жизненного цикла. Такой стадией, по Л-амэру, стала бластулообразная личинка, возникшая благодаря нерасхождению первоначально самостоятельных зооспор. Запасные питательные материалы, накопленные в споробласте, которые прежде использовались для образования большого количества зооспор, теперь стали утилизироваться для быстрого образования колонии. Часть споробластов превратилась в женские гаметы, и оплодотворение их стало происходить до споруляции, а не после нее. Поэтому уже «в цисте, там, где раньше формировались рассеивающиеся затем зооспоры, стала развиваться молодая колония» (Lameere, 1908, стр. 122).
В заключение рассмотрим систему животного мира, принимаемую Ламэром. Она не лишена интереса, так как в ней хорошо отражаются основные идеи автора. Вслед за Т. Гексли (Huxley, 1874) Ламэр делил всех Metazoa на 2 группы: Poly stomata и Monostomata. К первой группе он относил Porifera., ко второй всех остальных Metazoa. Он полагал далее, что общий предок многоклеточных принадлежал к Polystomata и создал для него особое подразделение — Desmozoa, соединяющее губок с простейшими*
МеШ^оа.
Многоклеточные потомки высших Choanoflagellata с дифференцированными клетками. Имеется эктодерма и энтодерма, в которой развивается нейтральная полость, открывающаяся наружу одним отверстием.
Polystomata.
Эктодерма захватывает и переваривает пищу. Центральная полость не пищеварительная; ее отверстие не представляет со-
• бой рта. Мускульных и нервных клеток нет.
A. Desmozoa.
Без скелета. Поры отсутствуют. Отверстие центральной полости не служит для введения воды или пищи. Эктодерма наружная. Предки всех остальных - -■ Metazoa.
Б» Porozoa.
Имеется скелет из спикул. Есть поры, через которые вводится вода с пищей. Эктодерма внутренняя. Сюда относятся Porifera.
II, М о п о s t о т a t а.
. Функция захвата пищи перешда к энтодерме. Полость энтодермы пищеварительная; ее отверстие служит ртом. Имеются мускульные и нервные клетки.
Я довольно подробно остановился на оригинальной гипотезе Первичной колонии, чтобы показать не только ее широкие связи
со старыми и новыми концепциями, но и ряд новых представлений и идей, развитых в ней. Некоторые положения, впервые выдвинутые Ламэром, носят черты гениальной интуиции. В начале XX в. они не могли быть доказаны, для этого не хватало фактических данных. Но позднее они полностью подтвердились.
Так, Ламэр совершенно правильно указал на воротничковых жгутиконосцев Craspedomonadina как на единственно возможных предков Metazoa. Цитологические доказательства этого родства были получены лишь в 30-х годах (Hovasse, 1934, 1935; Duboscq et Tuzet, 1937, и др.: см. стр. 201).
Далее, Ламэр выводил дробление Metazoa из процесса повторного деления клетки при «споруляции» у простейших задолго до работ Шаттона и Львова (Chatton, 1920а, 1925; Chatton et Lwoff, 1934, 1935b), выяснивших основные черты палинтомии у простейших и наметивших генетическую связь между ней и дроблением яйца у многоклеточных.
Ламэр первый обратил внимание на отсутствие полового процесса у Craspedomonadina и сделал из этого вывод о самостоятельном появлении и развитии полового процесса (гаметогамии) у первобытных предков Metazoa. У последующих авторов этот вопрос остался неосвещенным, а между тем он чрезвычайно важен (стр. 244). Ламэр затем очень правдоподобно набросал общую картину зарождения и развития полового процесса у Metazoa, указав на возможные источники первичного гаметогенеза.
Он был прав и во многих других отношениях. Его доказательства монофилетического происхождения Metazoa не утратили своего значения и сегодня, за исключением, разумеется, утверждения о гомологии устья губок и бластопора Eumetazoa. Он верно оценил большую примитивность внутриклеточного пищеварения и миграции отдельных клеток внутрь бластоцеля во время гастру- ляции.
Наконец, есть известная доля истины и в допущении Ламэра, что первыми погрузившимися внутрь клетками были гоноциты. Это очень правдоподобно. Нужно, однако, сказать, что авторы классических теорий уже считались с этой возможностью. Так, И. И. Мечников допускал, что уже Фагоцителла 'размножалась половым путем; предполагалось, что ее половые клетки созревали внутри организма. Напомню, что Ланг (Lang, 1912) изображал гонады Властей и Гастреи в виде внутренних скоплений гоноцитов (рис. 56 и 57), причем произвольно трактовал их как зачаток мезодермы. Ламэр, очевидно вслед за В. В. Заленским (1886), принял?без достаточных.оснований погрузившиеся гоноциты за первичный' зачаток энтодермы. Разумеется, нельзя признать удачными и его очень искусственные умозрительные построения, по которым центральная полость энтодермы возникает как гоно- цель, но позднее превращается в гастроцель.
Сущность дивергенции первобытных Metazoa на ствол губок и ствол первичных полипов, на мой взгляд, Ламэр представлял себе- правильно. Характерным процессом при формировании организации губок он считал погружение внутрь энтодермы эктодермальных клеток и превращение их в хоаноциты, выстилающие спонгоцель. О деталях и особенностях этого филогенетического «погружения» эктодермы, разумеется, можно спорить, но с самим фактом, мне кажется, следует согласиться, вопреки новейшим опровержениям инверсии зародышевых листков у губок (Duboscq et Tuzet, 1937, 1942; Brien, 1943, и др.). Однако о гомологии «спонгоцеля» и гастральной полости, а также оскулюма и бластопора не может быть и речи.
Нельзя, по моему мнению, поддерживать также выдвинутую Ламэром идею о первичности сидячего и колониального образа жизни у Metazoa. Его утверждение, что колониальные и многоклеточные формы встречаются у протистов только среди аутотроф- ных, паразитических и сидячих организмов, неверно. Достаточно вспомнить ряд колониальных свободноплавающих Craspedomona- dina, среди которых имеются и пластинчатые колонии Desmarella, и более или менее сферические Proterospongta (рис. 100), и Sphae- гоёса (рис. 117), и, наконец, звездчатые Astrosiga (рис. 13, Л).
Гипотеза первичной седентарности Г. Ларсона
Отступая несколько от исторической последовательности, отложим пока рассмотрение гипотезы Синзооспоры А. А. Захват- кина, выросшей на почве ламэровских идей, чтобы познакомиться в общих чертах с весьма своеобразными взглядами датского зоолога Ларсона (Larsson, 1963). Они развивались, по-видимому, совершенно самостоятельно, но тоже обнаруживают некоторое идейное родство с учением Ламэра.
Основная установка Ларсона, как он сам утверждает, сводится к тому, что в филогенетических исследованиях надо прежде всего исходить из тщательного сравнения жизненных циклов. Это совершенно правильная точка зрения, против которой возражать не приходится. Как мы видели, она не была чужда уже И. И. Мечникову и принималась А. Н. Северцовым и особенно В. Н. Беклемишевым. Очень последовательно придерживался-ее и А. А. Зах- ваткин.
По мнению Ларсона, от Protozoa многоклеточные животные унаследовали не только способствующее прогрессу диплоидное состояние клеток, но и три разных типа размножения: простое митотическое деление клетки, спорогонию и гаметогонию. В основе роста Metazoa лежит обычное клеточное деление. У простейшие оно совершается в течение более или менее длительных периодов и прерывается только при неблагоприятных сезонных
ЙЗмененийх среды. У ранних Metazoa Соответственно этйму мы должны предположить стремление к длительному росту. Однако неограниченный рост у них был невозможен вследствие ограниченного размера индивида, незначительного количества пищи и, наконец, вследствие невысокого уровня метаболизма, который был связан с низким давлением кислорода. Образование колоний на почве бесполого размножения путем почкования, очевидно, было выходом из создавшихся противоречий. Колония, состоящая из многих индивидов, могла непрерывно расти без увеличения размеров отдельных ее сочленов. Именно поэтому все группы Metazoa, которые могут рассматриваться как особенно примитивные, представлены колониальными сидячими и пассивными формами. По Ларсону, три упомянутые протозойные типа размножения сохранились у низших Metazoa — именно у губок и гидроидных полипов. Образование и рост колонии есть прямое продолжение роста индивида и должно отвечать простому клеточному делению простейших. Образование половых клеток несомненно отвечает образованию гамет у простейших, а формирование вегетативных почек должно соответствовать размножению простейших посредством спор.
Итак, Ларсон думает, что первичный жизненный цикл многоклеточных без существенных изменений сохранился у Hydrozoa — самой примитивной группы среди Metazoa. Он состоял из двух «фаз»: бесполой, или агамной, и половой, или гаметической. У Hydrozoa первая фаза представлена колонией полипов, размножающихся почкованием, вторая же — половыми особями медуз. Обе фазы всегда чередовались в правильной последовательности. Планула есть лишь молодая стадия агамонта, эта личинка никогда не была взрослым животным, будучи только расселитель- ной стадией.
У простейших, давших начало Metazoa, жизненный цикл должен был также состоять из серии бесполых (агамных) одноклеточных поколений и из серии клеток-гамонтов, осуществлявших половой процесс. Другими словами, свой первоначальный жизненный цикл, характеризующийся метагенезом, Metazoa целиком унаследовали от простейших.
Первичные Metazoa, по Ларсону, были мелкие, одиночные, гетеротрофные организмы с резко пониженным обменом веществ, которые вели пассивный сидячий образ жизни на дне моря. Все их особенности были обусловлены низким содержанием кислорода и большим количеством углекислоты и свободного водорода в атмосфере Земли. Затем с изменением условий среды в лучшую сторону первичные сидячие Metazoa, перейдя к усиленному росту, превратились путем почкования в колониальные организмы, близкие к современным Hydrozoa. Губки составляют совершенно особую группу Metazoa, не связанную общим происхождением с остальными многоклеточными. Эктодерма личинки у губок
дает, как говорит Ларсон, «функциональную энтодерму» взрослой губки. «Этим губки фундаментально отличаются от всех других Metazoa, вследствие чего гомологизация с настоящей бластулой оказывается неправдоподобной». Однако вопрос о происхождении губок автор не обсуждает.
Ближайшими потомками Hydrozoa, по Ларсону, были мшанки— Bryozoa, тоже сидячие и колониальные организмы. Однако у мшанок произошла значительная редукция первой «фазы» жизненного цикла, от нее сохранилась лишь одна упрощенная особь (агамонт), развивающаяся из пелагической личинки, которая очень скоро путем почкования дает начало индивидам колонии, относящимся ко второй, гаметической, «фазе» цикла. Эти индивиды отличаются, между прочим, образованием вторичного эктодермального кишечника, не гомологичного таковому личинки агамонта. За счет же энтодермы агамонта у мшанок образуется целом с его мезодермальными стенками. Следовательно, пишет автор, целом мшанок гомологичен кишечнику гидроидных полипов. От мшанок, по мнению Ларсона, прежде всего произошли перистожаберные Pterobranchla и сложные асцидии. Одиночные же и свободноживу- щйе формы возникли вторично от этих архаических сидячих и колониальных групп. Идея первичной седентарности Metazoa, таким образом, доведена у Ларсена до абсурда. По его мнению, Ctenophora представляют собой неотенические формы, близкие К диплевруле — личинке иглокожих. От примитивных Cnidaria возникли и Kamptozoa — родоначальники всех первичноротых животных. Все эти филогенетические линии развития подробно обсуждаются и анализируются автором на многих страницах обширной статьи. Впрочем, я полагаю, не стоит подробно останавливаться здесь на всей системе новых и более чем оригинальных гипотез Ларсона, при помощи которых он объясняет эволюцию всех главных групп животного царства. Рассмотрение их выходит за рамки нашей темы. Эти филогенетические спекуляции не имеют под собой серьезного фактического фундамента и явно противоречат многим хорошо установленным фактам.
Гипотеза Синзооспоры А. А. Захваткина
Хорошо известная советским зоологам очень интересная книга А. А. Захваткина «Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных» (1949) посвящена, как следует из ее подзаголовка, проблеме формирования онтогенеза Metazoa. Однако в действительности ее содержание гораздо шире; в ней рассмотреньГтакже основные направления эволюции низших многоклеточных и предлагается новая гипотеза их происхождения.
Хотя книга А. А. Захваткина была опубликована почти 20 лет назад, а через несколько лет после того издана в Германской Демократической Республике (Захваткин, 1956), концепция ее автора осталась мало известной и не вызвала того обмена мнений, которого она по существу заслуживает. Правда, положительные отклики появились в краткой рецензии Л. Н. Жинкина и Д. М. Штейнберга (1950), в «Общей протистологии» В. А. Догеля (1951), а также в «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Беклемишева (1964), но первый более или менее полный анализ взглядов А. А. Захваткина опубликован совсем недавно (Иванова-Казас и Иванов, 1967).
Высказывалось мнение, что в труде А. А. Захваткина мечни- ковская теория Фагоцителлы получила новое подтверждение и свое дальнейшее развитие. В действительности это не так. Высоко оценивая гипотезу И. И. Мечникова, А. А. Захваткин, однако, соглашался далеко не со всеми ее положениями и развивал собственную концепцию. Он полагал, что по организации и жизненному циклу первобытные многоклеточные коренным образом отличались от мечниковской Фагоцителлы.
А. А. Захваткин совершенно справедливо считал, что возникновение первичных Metazoa было тесно связано с эволюцией онтогенеза и жизненного цикла. Как мы уже видели, у старых авторов мы встречаемся лишь с попытками выяснения первичных форм гаструляции или, в лучшем случае, ее эволюции (Мечников, 1886). А. Н. Северцов (1934, 1939) первый поставил вопрос об эволюции онтогенеза в целом у низших Metazoa. Исходя из гипотезы Гастреи, он полагал, что онтогенез Metazoa возник вместе с ними из зачаточного онтогенеза колоний простейших путем его удлинения, т. е., иначе говоря, посредством надставок, или анаболии (см. стр; 125—128).
Иначе подошел к вопросу о происхождении и эволюции онтогенеза у примитивных Metazoa А. А. Захваткин. Он осуществил широкое сравнительное изучение жизненных циклов Protozoa и низших Metazoa. Обсуждая вопрос, каким был жизненный цикл тех простейших, от которых взяли начало многоклеточные, Захваткин пришел к выводу, что он состоял из следующих четырех периодов.
Метагамного периода палинтомического образования жгутиковых клеток-расселительниц (зооспор).
Вегетативного периода, представленного рядом размножающихся монотомически, питающихся жгутиконосцев (трофозоитов).
Прогамного периода, в течение которого происходят мейоз и формирование гамет.
Сингамного периода, т. е. процесса оплодотворения и образования Зиготы.
Переход к многоклеточному состоянию А. А. Захваткин представлял себе по аналогии с формированием колоний у фитомона- 188
дид (см. ни?кё, стр. 231). Такой переход осуществился в результате палинтомии и объединения зооспор в единую «синзооспору», вследствие чего и все последующие монотомические поколения вегетативного периода перестали существовать как самостоятельные клетки-индивиды. Соответственно, метагамный (палинтоми- ческий) и вегетативный (монотомический) периоды исходного жизненного цикла стали составными частями онтогенеза многоклеточного организма. Что же касается стадий гаметогенеза, то Захваткин отказывается считать их элементами метазоона и рассматривает как самостоятельные одноклеточные поколения, еще сохранившиеся в жизненном цикле Metazoa. Эта точка зрения, бесспорная в отношении вполне сформированных гамет и зиготы, кажется неубедительной в отношении незрелых стадий гаметогенеза, когда гаметогонии и гаметоциты не только окружены другими клетками тела метазоона, но еще находятся в таких же тесных физиологических отношениях с ними, как и любые другие клетки.
Таким образом, имеются существенные различия во взглядах А. А. Захватанна и А. Н. Северцова. По мнению последнего, более поздние стадии развития возникли преимущественно путем удлинения онтогенеза или посредством надставок. Другими словами, каждый раз это были у потомков совершенно новые стадии, отсутствовавшие у предков. По Захваткину, эти стадии получились путем объединения, или интеграции, во времени и пространстве многочисленных монотомических одноклеточных поколений, изначально присущих исходному жизненному циклу.
Сравнивая жизненные циклы Protozoa, низших растений и низших Metazoa, А. А. Захваткин пришел к заключению, что первичные многоклеточные во взрослом состоянии всегда были сидячими организмами. Их первичный сидячий образ жизни, по его мнению, сохранился и у современных Metazoa, а именно у низших их представителей — губок и кишечнополостных. К этой же точке зрения недавно присоединился В. Н. Беклемишев (1963, 1964).
В тех случаях, когда у простейших имеется палинтомия (или близкие к ней формы клеточного деления), она заканчивается распадением клеточного комплекса на отдельные клетки, которые служат для размножения и расселения вида. Эти клетки носят различные названия: амебоидные агаметы у Foraminifera, томиты у Dtnoflagellata и Infusoria, мерозоиты и спорозоиты у Sporozoa и т. д. По аналогии с такими же расселительными клетками водорослей, образующимися посредством палинтомии, А. А. Захваткин называет их зооспорами. Таким образом, палинтомия приводит к образованию семьи зооспор. Но в некоторых случаях, например у колониальных фитомонадид и у ряда водорослей, клетки — продукты палинтомии не «разбегаются», а остаются объединенными друг с другом, образуя многоклеточную подвиж-
ную стадию, называемую у водорослей синзооспорой, которая тоже служит для расселения вида. Бластулообразных личинок губок и кишечнополостных, также образующихся путем объединения бластомеров — продуктов палинтомии А. А. Захваткин тоже считает синзооспорами. А так как у водорослей синзоо- спора, поплавав некоторое время, оседает на дно и превращается в сидячий растительный организм, рост и дифференциация которого представляют вегетативную монотомическую часть жизненного цикла, то Захваткин полагает, что и первичные Metazoa должны были'1 иметь такую же монотомическую сидячую взрослую стадию.
Итак, по А. А., Захваткину, бластулообразные личинки Metazoa есть чисто расселительные стадии, которые никогда не питались самостоятельно и никогда не были взрослыми организмами, размножающимися половым путем. После оседания личинки на дно она всегда претерпевала метаморфоз, превращаясь в некий неподвижно прикрепленный многоклеточный организм. Характеризовать его как-либо морфологически А. А. Захваткин не берется, но рассматривает его как колониальную форму с зачаточным чередованием бесполых и половых поколений. Иными словами, сложный жизненный цикл с метагенезом в его моно- томическом периоде считается изначальным для Metazoa. У Hydrozoa, по Захваткину, он сохранился почти без изменений.
Таково в сущности содержание теоретических построений А. А. Захваткина. Резюмируя, его можно выразить в следующих основных положениях.
Предками Metazoa были сперва одиночные, затем колониальные Protomonadida, обладавшие жизненным циклом, состоявшим из 4 периодов: 1) метагамного (палинтомического), 2) вегетативного (монотомического), 3) прогамного (мейотического) и 4) син- гамного.
Наиболее примитивный жизненный цикл современных Metazoa представлен циклом метагенетических Hydrozoa. Все стадии его соответствуют четырем периодам анцестрального протозойного цикла и выводятся из них:
ProtomonadidaProtomonadidaМетагамный (палинтомический) период образования зооспор.Вегетативный (монотомический) период. Ряд поколений одноклеточных трофозоитов.Прогамный период. Гаметогенез, мейоз.Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.Метагамный (палинтомический) период образования зооспор.Вегетативный (монотомический) период. Ряд поколений одноклеточных трофозоитов.Прогамный период. Гаметогенез, мейоз.Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.HydrozoaМетагамный период дробления и образования «синзооспоры», или бластулообразной личинки.Вегетативный (монотомический) период. Ряд сидячих полипоидных поколений и поколение медуз.Прогамный период. Гаметогенез и мейоз в гонадах медуз.Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.HydrozoaМетагамный период дробления и образования «синзооспоры», или бластулообразной личинки.Вегетативный (монотомический) период. Ряд сидячих полипоидных поколений и поколение медуз.Прогамный период. Гаметогенез и мейоз в гонадах медуз.Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.
Protomonadida
Protomonadida
Метагамный (палинтомический) период образования зооспор.
Вегетативный (монотомический) период. Ряд поколений одноклеточных трофозоитов.
Прогамный период. Гаметогенез, мейоз.
Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.
Метагамный (палинтомический) период образования зооспор.
Вегетативный (монотомический) период. Ряд поколений одноклеточных трофозоитов.
Прогамный период. Гаметогенез, мейоз.
Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.
Hydrozoa
Метагамный период дробления и образования «синзооспоры», или бластулообразной личинки.
Вегетативный (монотомический) период. Ряд сидячих полипоидных поколений и поколение медуз.
Прогамный период. Гаметогенез и мейоз в гонадах медуз.
Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.
Hydrozoa
Метагамный период дробления и образования «синзооспоры», или бластулообразной личинки.
Вегетативный (монотомический) период. Ряд сидячих полипоидных поколений и поколение медуз.
Прогамный период. Гаметогенез и мейоз в гонадах медуз.
Сингамный период. Оплодотворение, образование зиготы.
Многоклеточное состояние возникло путем Интеграции продуктов палинтомического участка жизненного цикла, вследствие чего произошла также и интеграция вегетативной части цикла.
Бластулообразная личинка губок, кишечнополостных и иглокожих представляет собой синзооспору, т. е. результат нерас- хождения (интеграции) семьи одноклеточных зооспор — продуктов палинтомии. Эта личинка никогда не была взрослым самостоятельным половозрелым организмом и всегда оставалась лишь личиночной расселительной непитающейся стадией.
Взрослый первичный метазоон развивался из личинки — синзооспоры. Это был сидячий организм с зачаточными коло- ниальностью и метагенезом.
Критическая оценка гипотезы Синзооспоры
Оригинальность концепции А. А. Захваткина очевидна. Нетрудно заметить, как мало общего она имеет с классическими взглядами, в частности с гипотезой Фагоцителлы И. И. Мечникова. Сам автор характеризовал ее как палинтомическую гипотезу. В большей мере, пожалуй, она заслуживает названия гипотезы Синзооспоры, или гипотезы интеграции жизненного цикла, так как предполагает объединение одноклеточных поколений исходного протозойного жизненного цикла. Очень характерно для нее также признание сидячего образа жизни и метагенетиче- ского жизненного цикла у первичных Metazoa.
Отличаясь широким обсуждением проблемы, последовательностью и солидной аргументацией, гипотеза А. А. Захваткина все же уязвима во многих своих частях. Подробный критический разбор ее сделан О. М. Ивановой-Казас и А. В. Ивановым (1967).
Сопоставление жизненных циклов Proto- и Metazoa вполне правомерно. Из существа колониальной гипотезы происхождения Metazoa следует, что одноклеточным индивидам простейших соответствуют клетки тела метазоона, а всей совокупности поколений жизненного цикла простейшего — от зиготы до зиготы — отвечает жизненный цикл многоклеточного животного (т. е. его онтогенез и гаметогенез). Однако это еще не означает, что все основные черты жизненного цикла Metazoa и все его периоды должны были обязательно существовать уже в цикле их протозойных предков. Тем не менее А. А. Захваткин, характеризуя,жизненный цикл простейших — предков Metazoa, исходил целиком именно из особенностей цикла низших многоклеточных и потому придавал большое значение его сложности. «. . . Все говорит за то, — писал он, — что оформление дифференцированного жизненного цикла явилось и является необходимой предпосылкой возникновения многоклеточности, что циклическая интеграция и дифференциация клеточных поколений во времени на протяжении
жизненного цикла необходимо предшествовала пространственному физическому объединению» (Захваткин, 1949, стр. 363).
Однако трудность этой концепции состоит в том, что у свободно- живущих Protomonadida (которые только и могут претендовать на право считаться предками Metazoa) имеется лишь одна форма размножения, а именно монотомическое деление, и сколько- нибудь достоверных указаний на существование у них спорогенеза и полового процесса пока нет. Старые данные Кента (Kent, 1881—1882) о том, что у Proterospongia haeckeli имеет место споруляция некоторых внутренних клеток после их инцистирования, по-видимому, требуют подтверждения.
С другой стороны, и у колониальных Phytomonadida, особенности развития которых играют немалую роль в построениях А. А. Захваткина, жизненный цикл тоже существенно отличается от гипотетического цикла предков Metazoa. Недавно Гансон (Hanson, 1958) подчеркнул одно принципиальное различие в циклах Volvocidae и Cnidaria, состоящее в несовпадении момента мейоза, который у Volvox происходит во время первых метагамных делений, так что единственная диплоидная стадия представлена зиготой. В этом Гансон хотел видеть одно из доказательств несостоятельности колониальной гипотезы происхождения Metazoa, необоснованно приписывая всем ее защитникам наивное утверждение, что именно VoIdox был предком Metazoa.
В связи с этим можно упомянуть еще об одной особенности развития вольвоксов, недостаточно ясно показанной в книге А. А. Захваткина. Палинтомия есть единственная форма деления клеток у колониальных Phytomonadida, даже образование микрогамет осуществляется у них путем палинтомии. Число клеток, свойственное взрослым колониям, достигается еще в процессе палин- томического деления зиготы или бесполой гонидии, и монотоми- ческих стадий цикла нет.
Невольно возникает вопрос, а существует ли вообще у каких-нибудь простейших жизненный цикл «метазойного типа»? Гаметический мейоз известен у солнечников, у некоторых паразитических жгутиконосцев (Polymastigida) и у инфузорий (Догель, Полянский, Хейсин, 1962), но у них нет метагамного периода табличной палинтомии. Кроме того, все эти формы так же мало могут считаться предками Metazoa, как и Volwx.
По мнению А. А. Захваткина, только палинтомические колонии простейших могли дать начало Metazoa, потому что с палинтомии начинается онтогенез Metazoa.
Однако поскольку Metazoa заведомо произошли не от колоний фитрмонадид, то вовсе не обязательно все особенности формирования последних приписывать и предполагаемым предкам многоклеточных. Не приходится сомневаться, что все сходства в развитии колоний Voltoox и низших Metazoa имеют конвергентный характер. Так, имеется почти полное совпадение расположения клеток раз-
вивающейся колонии у Volwx globator, особенно у Janetosphaera аигеа (рис. 81), с размещением бластомеров при спиральном дроблении у Metazoa, которому А. А. Захваткин придает очень большое значение, считая «спиральную» группировку клеток прямым следствием табличной палинтомии.
мало упорядоченным —мало упорядоченным —Однако из этого совпадения отнюдь не следует, что совершенно так же, по спиральному типу, происходило формирование тех колоний протомонадид, которые действительно дали начало первичным многоклеточным. Более того, можно с уверенностью сказать, что деление клеток у них было ведь у многих Cnidaria дробление весьма изменчиво и имеет неустановив- шийся характер (Мечников, 1886; Жин- кин, 1951; Иванова-Казас, 1959а, 19596).
мало упорядоченным —
мало упорядоченным —
Рис. 81. Дробление у вольвокса Janetosphaera аигеа (Phytomonadida). (По Жане).Рис. 81. Дробление у вольвокса Janetosphaera аигеа (Phytomonadida). (По Жане).А—Г — последовательные стадии. Вид со стороны фиалопора.А—Г — последовательные стадии. Вид со стороны фиалопора.Кроме того, характерно, что палин- томия совершается под защитой оболочки исходной материнской клетки или специальной цисты. Между тем у низших Metazoa (губок и гидроидных) яйца лишены защитных оболочек, т. е. их дробление имеет еще не все характерные особенности палинтомии. Лишь у более высокоорганизованных Metazoa наличие яйцевых оболочек становится обязательным. Это наводит на мысль, что деление яйца у Metazoa
Рис. 81. Дробление у вольвокса Janetosphaera аигеа (Phytomonadida). (По Жане).
Рис. 81. Дробление у вольвокса Janetosphaera аигеа (Phytomonadida). (По Жане).
А—Г — последовательные стадии. Вид со стороны фиалопора.
А—Г — последовательные стадии. Вид со стороны фиалопора.
приобрело палинтомический характер вторично и что последние стадии эволюции в этом направлении еще можно наблюдать у современных Metazoa. В пользу этого предположения говорит тот факт, что в пределах Protozoa переход от монотомии к палинтомии совершался многократно и независимо; мог он осуществляться конвергентно и в процессе эволюции онтогенеза Metazoa.
Итак, наличие палинтомической фазы в жизненном цикле предков Metazoa не представляется обязательным. Жизненный цикл первичных многоклеточных вообще мог быть очень простым и лишь позднее дифференцировался на несколько различных фаз.
Из представлений А. А. Захваткина логически вытекает, что вегетативный (монотомический) период в исходном жизненном цикле Protozoa соответствует монотомическому отрезку в цикле Metazoa.
193193У Hydrozoa в этот отрезок входят развитие неопределенно большого количества поколений полипов, размножающихся бесполым путем, и формирование медуз. Большая примитивность Cnidaria, конечно, не дает еще достаточных оснований для признания Их метагенеза первоначальной формой метазойного
193
193
13 А. В. Иванов
Жизненного цикла. Вероятность такого признания не возросла бы даже, если бы мы приняли предпосылку А. А. Захваткина об обязательной расчлененности исходного жизненного цикла, т. е. предпосылку, которую мы уже признали недостаточно обоснованной. Мнение зоологов относительно вторичного происхождения метагенеза у книдарий единодушно, и споры идут лишь о том, какое поколение — полипоидное или медузоидное — следует считать изначальным (Беклемишев, 1964).
Тем не менее А. А. Захваткин считает метагенетический цикл первичным для Metazoa. Он пишет: «Преобразование многочленного жизненного цикла, характерного для простейших, в „нормальный11 онтогенез, типичный для высших Metazoa, проходит через ряд последовательных ступеней. Низшую ступень в этом ряду повышающейся концентрации цикла занимают среди книдарий метагенетические гидромедузы; их цикл, как известно, осуществляется целой цепью сменяющихся генераций и еще явно не отвечает в целом тому пониманию онтогенеза, которое принято в зоологии» (Захваткин, 1949, стр. 365).
Это удивительное и неожиданное утверждение невозможно, конечно, подтвердить никакими фактами. Однако А. А. Захваткин пытается обосновать его ссылкой на особенности жизненного цикла колониальных Phytomonadida. Он пишет: «. . .безусловная примитивность многозвенных метагенетических циклов подтверждается также примером многоклеточных Volvoctdea. Их жизненный цикл осуществляется большим числом поколений бесполых многоклеточных особей (колоний), заключительное из которых становится половым» (1949, стр. 367). При этом он забывает, что развитие Volwx при бесполом размножении осуществляется путем палинтомии, и потому он противоречит своему собственному представлению о соответствии ряда бесполых поколений у Metazoa монотомичесКой части цикла одиночных Protozoa. Кроме того, наличие бесполого размножения, - разумеется, не есть еще метагенез. У губок, не менее примитивных, чем книдарии, метагенез отсутствует.
Считая метагенез Cnidarta первичным, А. А. Захваткин выводит из него «нормальный» жизненный цикл большинства Metazoa: «Мы видим здесь все мыслимые этапы рудиментации медузоидного поколения. . . до. состояния гонад сидячей особи, а также и все переходы последней от первично полимерного и равночленного строения к моногидрантному состоянию» (т. е. от первичного колониального строения до состояния одиночного полипа). «В последнем случае почкование обращается из средства построения колонии в подлинное размножение». «Так метагенетический жизненный Цикл получает значение индивидуального развития, прочно удерживаемое им у всех высших Metazoa». (Захваткин, 1949, стр. 392).
Предполагается, следовательно, принять, что простой (индивидуальный) жизненный цикл, столь характерный для боль- 194
шинства Metazoa, не первичен для них, а возник вторично из гипогенеза Cnidaria. С этим, конечно, нельзя согласиться.
Как мы видели, о первичных формах жизненного цикла и онтбгенеза у Metazoa А. А. Захваткин судит по особенностям развития колониальных фитомонадид, а также губок и книдарий. Многие черты развития последних он считает унаследованными от протозойных предков. Однако как сам VoIdox не может претендовать на близость к предкам Metazoa, так и его онтогенез в силу ряда его особенностей не может считаться более или менее точной копией исходного онтогенеза Metazoa. Такие особенности, как уже упоминалось, представляют зиготический мейоз и отсутствие монотомической стадии в жизненном цикле.
Кроме того, характеризуя онтогенез Volwx, А. А. Захваткин опирается на развитие при бесполом размножении и ничего не говорит о развитии при половом размножении. У читателя поэтому остается впечатление, что в обоих случаях развитие протекает сходно. Между тем жизненный цикл колониальных фитомонадид сложнее, чем кажется на первый взгляд. Как показал еще Прингсгейм (Pringsheim, 1869), зигота Fandorina тотит после периода покоя под защитой прочной цисты и редукционных делений дифференцируется в моноэнергидного жгутиконосца с 2 жгутами. Выйдя из цисты, эта зооспора некоторое время ведет активную жизнь, после чего окружается оболочкой и палинтоми- ческим путем превращается в молодую колонию (рис. 82). Аналогичные наблюдения над Volwx сделала Покок (Pocock, 1933). И в этом случае зигота после мейоза превращается в блуждающую зооспору, которая затем дифференцируется, инцистируется и дробится, образуя колонию, состоящую из сравнительно небольшого количества клеток. В ряду последующих поколений, размножающихся бесполым путем, размеры колоний и число составляющих их клеток постепенно возрастают. Последнее поколение колоний образует половые клетки. Таким образом, для жизненного цикла Volwx характерна смена одного полового и нескольких бесполых поколений, причем первое бесполое поколение представлено одноклеточной стадией.
Итак, онтогенез Volwx в сущности резко отличается от такового Metazoa, а имеющиеся сходства между ними нельзя толковать иначе как аналогии, возникшие конвергентно. Не менее поверхностны сходства между вольвоцидами и настоящими синзоо- спорами сифонных водорослей. В самом деле, синзооспора Vau- cherta представляет собой симпласт, т. е. полиэнергидное плазматическое тело, покрытое многочисленными, расположенными по 2 жгутиками (рис. 83). Она образуется отнюдь не путем палинто- мии из одной клетки, но с самого начала является плазматической массой с многими ядрами, отделяющейся от симпластиче- ского тела водоросли (Goetz, 1897; Oltmanns, 1922, стр. 419), и вовсе не есть продукт объединения «семьи зооспор». У прото-
сифонной водоросли FoUicularia paradoxalis синзооспоры образуются посредством плазмотомии, но с самого начала многоядерны (Schussnig, 1960). Синзооспоры известны также среди представителей Xanthomonadida и Xanthophyceae, а именно у Tri- Ъопета, Heterothrix, Sphaeroplea, Heterococcus, и др. У всех этих
Рис. 82. Жизненный цикл Fandorina morum (FZeyioznonadida). (По Н. Прингсгейму).
А — колония, в которой каждая из 16 клеток образовала новую колонию; Б —деление одной из 16 клеток колонии на гаметы; В — копуляция анизогамных гамет; Г — зигота; Д — зигота после периода роста, окруженная оболочкой; Е — из оболочки зиготы выходит зооспора, одна из четырех клеток, образовавшихся при редукционном делении; Ж — зооспора; 3 — новая колония, образовавшаяся путем дробления зооспоры.
водорослей обычно развивается много одноклеточных двужгутиковых зооспор, но иногда вследствие подавления деления плазмы зооспоры не вполне отделяются друг от друга, оставаясь связанными задними концами, или даже целиком слиты в общую протоплазматическую массу (рис. 84), более или менее напоминающую сомателлы Polymastigida (Pascher, 1939; Schussnig, 1960; Pitschmann, 1963). При этом о палинтомии говорить не приходится, а сами синзооспоры содержат хроматофоры и представляют собой питающиеся стадии. Таким образом, все известные у водо-
рослей синзооспоры фактически лишены А. А. Захваткин считает характерными для
Однако А. А, Захваткин трактует как синзооспоры не только таковые Siphonales и Xanthophyceae, но также колонии фито- монадид и бластулы низших Metazoa, что, в свою очередь, заставляет его сделать важное заключение о сидячем образе жизни первобытных многоклеточных животных.
Применение термина зооспора, или бродяжка, даже в отношении Phytomona- dida не представляется удачным. Понятие бродяжки (одиночной, одноклеточной зооспоры или многоклеточной синзооспоры) имеет смысл только, если можно противопоставить ее каким-то сидячим или малоподвижным стадиям цикла. Но у одиночных фитомонадид «зооспоры», получающиеся в результате палинтомии, представляют собой отнюдь не специальную расселительную стадию цикла, а един-
признаков, которые всякой синзооспоры.признаков, которые всякой синзооспоры.Рис. 83. Синзооспоры Voucher га repens ^Sipho- nales). (По Гетцу).Рис. 83. Синзооспоры Voucher га repens ^Sipho- nales). (По Гетцу).А и Б — 2 последователь-ные стадии вылупления син-зооспоры из спорангия;В — край синзооспоры в оп-тическом разрезе.А и Б — 2 последователь-ные стадии вылупления син-зооспоры из спорангия;В — край синзооспоры в оп-тическом разрезе.ственную и основную вегетативную жиз
признаков, которые всякой синзооспоры.
признаков, которые всякой синзооспоры.
Рис. 83. Синзооспоры Voucher га repens ^Sipho- nales). (По Гетцу).
Рис. 83. Синзооспоры Voucher га repens ^Sipho- nales). (По Гетцу).
А и Б — 2 последователь-ные стадии вылупления син-зооспоры из спорангия;В — край синзооспоры в оп-тическом разрезе.
А и Б — 2 последователь-ные стадии вылупления син-зооспоры из спорангия;В — край синзооспоры в оп-тическом разрезе.
Рис. 84. Синзооспоры водоросли Heterococcus (Xanthomonadida), образующиеся вследствие подавления деления цитоплазмы. (Из Пичмана).Рис. 84. Синзооспоры водоросли Heterococcus (Xanthomonadida), образующиеся вследствие подавления деления цитоплазмы. (Из Пичмана).ненную форму. Так же мало оснований трактовать колонии вольвоцид как синзооспоры. В противоположность истинным
Рис. 84. Синзооспоры водоросли Heterococcus (Xanthomonadida), образующиеся вследствие подавления деления цитоплазмы. (Из Пичмана).
Рис. 84. Синзооспоры водоросли Heterococcus (Xanthomonadida), образующиеся вследствие подавления деления цитоплазмы. (Из Пичмана).
А — нормальная моноэнергидная зооспора; Б—Г —аберрантные дву- и многоядерные синзооспоры.
синзооспорам водорослей они самостоятельно размножаются половым и бесполым способом. Кроме того, они вовсе не представляют собой личиночных стадий каких-то сидячих организмов.
Зооспорой, или бродяжкой, у вольвоксов можно было бы считать только стадию активно плавающей зиготы.
Таким образом, А. А. Захваткин сперва ошибочно приписывает синзооспорам многоклеточных водорослей палинтомическое происхождение и на этом основании сближает их с продуктами палинтомии Phytomonadlda и Metazoa, а затем, назвав колонию VoIdox и бластулу Metazoa синзооспорами, переносит на них и свойственное настоящим синзооспорам расселительное значение, из чего, в свою очередь, делает вывод о сидячем образе жизни первобытных многоклеточных животных.
В расчленении постэмбрионального развития на 2 периода — «личиночный, протекающий в состоянии свободноплавающей „бродяжки", не получающей пищи извне, и вегетативный, проводимый в прикрепленном состоянии» — А. А. Захваткин видит изначальную черту Metazoa. Он считает это разделение «неизбежным следствием того, что в основе онтогенеза лежит палинтомическое размножение зооспорами, превращающимися в дальнейшем в сидячих трофозоитов». Различие между подвижной личиночной стадией и сидячей вегетативной, по Захваткину, «целиком вытекает из их жгутикового (флагеллятного, —Л. И.) происхождения, подтверждает его (это происхождение) и входит в число самых ярких из протозойных особенностей низших многоклеточных» (1949, стр. 388—389).
Ни в коей мере не оспаривая протозойное происхождение Metazoa, мы не можем согласиться с этими утверждениями. Палинтомическая природа дробления у Metazoa, конечно, бесспорна. Однако, как мы видели, бластула Metazoa не заслуживает названия синзооспоры. Нет, следовательно, никаких серьезных оснований для утверждения, что «в основе онтогенеза лежит. . . размножение зооспорами». В самом деле, ни среди Protomona- dida, ни даже среди Phytomonadlda нет форм, в жизненном цикле которых вслед за стадией палинтомических зооспор следовали бы «сидячие трофозоиты». Что же касается синзооспор, то эта стадия свойственна исключительно некоторым водорослям, но и у них, как мы видели, вовсе не отвечает тому содержанию, которое вкладывает в это понятие А. А. Захваткин. Следовательно, расчленение постэмбрионального отрезка жизненного цикла низших Metazoa на личиночную и взрослую сидячую стадии вовсе не вытекает из их флагеллятного происхождения и отнюдь не представляет собой «самую яркую из протозойных особенностей».
Все сказанное, разумеется, нисколько не противоречит рас- селительной функции бластулообразных личинок современных губок и книдарий; она, вероятно, была приобретена вторично в связи с переходом взрослых животных к сидячему образу жизни.
Необоснованным следует признать и заключение А. А. Зах- ваткина о сидячем образе жизни и о колониальной природе первичного метазоона,
По мнению А. А. Захваткина (1949, стр. 365), первобытные Metazoa во взрослом состоянии, т. е. в течение вегетативного (монотомического) периода их жизненного цикла, сначала представляли собой сидячий колониальный организм с «низким уровнем целостности», состоящий из «плохо разграниченных поколений гидрантов, еще не выкристаллизовавшихся в самостоятельные особи». В этой первичной колонии путем «почкования и других процессов, могущих перерастать в подлинное вегетативное размножение» (?), обособляются все более индивидуализирующиеся полипы и медузы.
Таким образом, признается, во-первых, что колониальное состояние у Metazoa первично и, во-вторых, что имела место постепенная дезинтеграция первобытной колонии и эмансипация составляющих ее особей. Оба утверждения противоречат громадному арсеналу сравнительноанатомических фактов, проанализированных В. Н. Беклемишевым (1950, 1964) в разработанном им учении об эволюции колоний у Metazoa. Как известно, колонии многоклеточных животных всегда возникали вторично путем объединения особей одиночных форм, а эволюция колоний в общем совершалась в направлении повышения ее целостности и перерастания в индивид высшего порядка, Справедливость этого в отношении Protozoa прекрасно показал сам А. А. Захваткин на примере колониальных фитомонадид. Однако, вопреки очевидности этих закономерностей, он предположил дезинтеграцию колонии, состоящую в усилении индивидуальности полипов, и одновременное усиление интеграции колонии, низводящее меду- зоидное поколение до состояния органа.
Несмотря на всю примитивность губок и книдарий, наивно было бы думать, что все черты их организации и образа жизни первичны. В частности, это относится к их седентарности. Напомним, что бескишечные турбеллярии, во многих отношениях не менее примитивные, чем книдарии, ведут" очень активную подвижную жизнь.
Если представлять себе первичные органы Metazoa в форме кинобласта и фагоцитобласта, как делает вслед за И. И. Мечниковым и сам А. А. Захваткин, то трудно согласиться с идеей первичности сидячего образа жизни. Кинобласт был прежде всего органом передвижения. В случае прикрепления Фагоци- теллы к субстрату кинобласт должен был либо утратить жгутики и одну из своих важнейших функций — локомоторную, либо, выражаясь словами В. Н. Беклемишева (1964), «сменить локомоторную функцию на гидрокинетическую» и «уйти внутрь фагоцитобласта». Первое имело место у Cnidaria, второе у Porifera. Именно это, явно вторичное, состояние кинобласта у книдарий и губок и свидетельствует о вторичной природе их сидячего образа жизни.
С гипотезой первичной седентарности Metazoa невозможно согласиться еще по следующим общим соображениям. Мы
не знаем случаев,, когда бы у животных сидячий образ жизни сочетался с прогрессивной эволюцией. Напротив, всегда сидячая жизнь приводит к значительному упрощению организации. Прогрессивная эволюция у животных всегда связана с активной подвижной жизнью. А. А. Захваткин строит свои заключения по аналогии с некоторыми водорослями, т. е. прикрепленными растительными организмами, во всех отношениях очень далекими от Metazoa.
W
НОВЫЕ ДАННЫЕ, ПОДТВЕРЖДАЮЩИЕ ГИПОТЕЗЫ КОЛОНИАЛЬНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ METAZOA
Большая заслуга А. А. Захваткина (1949) состоит в том, что он собрал и проанализировал данные, накопившиеся в зоологии к середине нашего столетия, свидетельствующие о протозойных колониальных предках Metazoan говорящие, в частности, в пользу взглядов И. И. Мечникова. С тех пор, однако, появился еще целый ряд важных наблюдений, частью осуществленных с помощью электронного микроскопа, и обобщений, имеющих принципиальное значение для интересующей нас проблемы.
Цитологические доказательства
Предположение И. И. Мечникова о родстве между многоклеточными животными и Zoomastigina ныне полностью подтверждается многими наблюдениями над структурой жгутиковых клеток, митозом и спермиогенезом у низших Metazoa.
Как известно, кинетиды у Mastigophora довольно разнообразны. У Zoomastigina они обладают своими характерными чертами, в частности развитием парабазального тела, подвешенного особой нитью к базальному зерну (рис. 85). Оно имеется у всех Zoomastigina, а среди прочих жгутиконосцев встречается как исключение у немногих криптомонадид, эвгленид и фитрмонадид. Подобно ацпарату Гольджи, при обработке осмиевой кислотой периферический слой парабазального тела чернится, тогда как его центральная часть не окрашивается. Электроцномикроскопические исследования обнаружили принципиальное сходство в структуре этих двух органелл: в обоих случаях центральная часть занята системой как бы сплющенных мембранных мешочков, а наружный слой , состоит из осмиофильных вакуолей. Парабазальному телу, равно как и аппарату Гольджи, обычно приписывают важную роль в обмене веществ. Поэтому большинство авторов считает парабазальное тело дериватом аппарата Гольджи, вступившим jb связь с кинетидой (см.: Догель, Полянский, Хейсин, 1962).
«В хорошем соответствии с теорией происхождения Metazoa от Zooflagellata, — пишет В. Н. Беклемишев (1964, II, стр. 19), — стоит тот факт, что мерцательная функция кинобласта осуще-
/является при помощи жгутов прежде всего в наиболее примитивных группах многоклеточных, у губок, многих книдарий, иглокожих и Acrania». Среди турбеллярий 2 отряда обладают еще жгутиковым эпидермисом, — это Catenulida и Gnathostomulida (Мамкаев, 1961; Ах, 1963b). Исключительно жгутиковый эпителий свойствен плеченогим (Atkins, 1958), очень распространен
Рис. 85. Свободноживущие Protomonadida.
А — Codonosiga botrilis, колония из 2 особей; В -г- Bodo taitans; В — Cercobodo Ьегтг, копрофильная форма с 2 парабазальными телами. (А — по Де Седелееру, Б и В — по Голланду). Ь — бактерии, bl — базальное зерно, с — сидерофильный тяж, col — воротничок, d — десмоза, соединяющая базальное зерно заднего жгута с гранулой, лежащей под ростральной вакуолью, f — жгут, fp — парабазальная нить, 1g — студенистая оболочка, п — ядро, р — стебелек, ра — парабазальное тело, pl — язычкообразная псевдоподия, га — пищеварительная вакуоль, ср— пульсирующая вакуоль, от — ростральная вакуоль.
он также в различных, классах иглокожих.. Из жгутиковых клеток состоит эндостиль асцидий. Группы жгутиковых клеток встречаются также у многих других беспозвоночных в составе отдельных органов или аппаратов (например, в соленоцитах протонефридиев). Очень важно было бы детально изучить особенности кинетид всех этих жгутиковых клеток и сравнить их с таковыми Zoomastigina. В настоящее время эта работа едва начата.
Строение жгутиковых клеток (киноцитов) бластулообразных личинок было изучено у известковых губок (Duboscq et Tuzet,
1937) и у морских ежей (Hovasse, 1934, 1935). При этом обнаружилось полное и удивительное сходство в строении кинетид этих клеток с кинетидами жгутиконосцев из отряда Protomonadida (см.: Захваткин, 1949).
Киноциты амфибластулы Sycon и Grantia обладают типичным парабазальным телом чешуевидной формы, которое непосред-
Рис. 86. Жгутиковые клетки Metazoa.
А — киноцит амфибластулы известковой губки Grantia compressa pennigera; Б — киноцит бластулообразной личинки морского ежа Paracentrotus lividus; В — хоаноцит известковой губки Sycon raphanus; Г — эпидермальные клетки руки плеченогого Terebratulina caputserpentis (Ал В — по Дюбоску и Тюзе, Б — по Овассу, Г — по Тюзе и Санчес). Ъ — базальное зерно, cot — воротничок, ра — парабазальное тело, г — ризопласт.
ственно прикреплено к базальному зерну. От последнего к ядру клетки тянется тонкое волоконце ризопласта (рис. 86, Л). Кине- тида жгутиковой клетки бластулы морского ежа Paracentrotus lividus отличается удвоением некоторых элементов. Парабазаль- ный аппарат представлен парой удлиненных органоидов, подвешенных к базальному зерну короткими стебельками (рис. 86, Б). Двойной ризопласт связывает базальное зерно с ядром. Если оставить в стороне многожгутиковые формы Zoomastigina, то можно ограничиться сравнением кинетид губок и иглокожих
С Кинетидой Protomonadida. Оказывается, кинетида жгутиковых клетрк у личинки Sycon и Grantia удивительно похожа на кине- тиду примитивных жгутиконосцев вроде Codonosiga или Bodo, а двойная кинетида в клетках бластулы Paracentrotus напоминает таковую Cercobodo heimi (рис. 85).
Поразительное сходство хоаноцитов губок и воротничковых жгутиконосцев Craspedomonadina (—Choanoflagellata) общеизвестно. Недавно с помощью электронного микроскопа было показано, что воротничок хоаноцита бадяги имеет совершенно такое же строение, как у воротничковых жгутиконосцев (Kilian, 1954; Rasmond et al., 1957; Rasmond, 1959). Он не сплошной, как думали раньше, но состоит из венчика тончайших, параллельных ДРУГ ДРУГУ плазматических «щупалец». Кинетида хоаноцитов известна у известковых губок Clathrina, Sycon и Leucandra благодаря работам де Седелера (De Saedeleer, 1930а, 1930b), Волконского (Volkonsky, 1930) и Дюбоска и Тюзе (Duboscq et Tuzet, 1938). Все авторы отмечают необычайно большое сходство хоаноцитов с Craspedomonadina и на этом основании считают, что последние и губки имели общего предка. Кинетида хоаноцита состоит из одного жгута, базального зерна типа кинетосомы, к которому подвешено чешуевидное парабазальное тело, и ризопласта, соединяющего базальное зерно с центросомой, прилегающей к ядру (рис. 86, В).
Протозойные черты хоаноцитов, как отмечает Тюзе (Tuset, 1963), кроме того, выражаются в крайне слабой связи их друг с другом, в том, что они легко могут уходить в мезоглею губки, где теряют кинетиду и превращаются в блуждающие амебоидные клетки. Вспомним, что подобной же способностью обладают отдельные клетки колониальных воротничковых жгутиконосцев Proterospongia.
Интересные результаты дало изучение трофоцитов — энто- дермальных клеток Cnidaria. Как известно, это обычно крупные эпителиально-мускульные жгутиковые клетки. Чаще всего они имеют 2 жгута, каждый у основания с одним базальным зерном типа мастигосомы, т. е. не участвующим в митотическом делении клетки. У сцифоидной медузы Chrysaora в составе кинетиды эктодермальной клетки был обнаружен ризопласт и, предположительно, одно округлое парабазальное тело (Tcheon-Tai-Chuin, 1930). Очень характерную кинетиду с чечевицеобразным пара- базальным телом содержат эпидермальные жгутиковые клетки брахиопод (рис. 86, Г) (Tuzet et Sanchez, 1954). Иногда флагелло- идный тип кинетиды проявляется в наличии ризопластов, прикрепленных к ядру мерцательной клетки, как это отмечено для Acoela и Polycladida среди турбеллярий, а также для некоторых полихет, брахиопод и мшанок (рис. 87).
Как известно, у самых различных Eukaryota — ^от одноклеточных организмов до высших растений и животных — жгуты и
реснички, а также жгуты спермиев имеют удивительно сходное субмикроскопическое строение. В состав жгута или реснички почти всегда входит 11 продольных фибрилл: 2 простые центральные и 9 двойных периферических (рис. 91, S, Г) (Grasse, 1952b; Faur^-Fremiet, 1961; Fawcett, 1961; Afzelius, 1961a; Румянцев, 1965). Многие исследователи считают, что это единообразие структуры. определяется только одинаковой функцией жгутов и ресничек у всех клеточных организмов или обусловливается
Рис. 87. Ризопласты мерцательных клеток щупальцевого аппарата.
А — разрез через жаберную нить’ Sabella pavonia (Polychaeta); Б — разрез щупальца Hippodiplosia foliacea (Bryozoa, Биту stomata). (A — по Николю, Б — no Луто). ca — абфронтальные реснички, с/ — фронтальные реснички, cfl — латеро- фронтальные реснички, cl — латеральные реснички, fs — чувствительный жгутик, -ml — продольные мускульные волокна, в — опорная пластинка, v — кровеносный сосуд.
химическими и физическими свойствами материала цитоплазмы (см. например: Baker, 1950). Другие авторы ссылаются на «возможности рациональной упаковки фибрилл», — вокруг одной центральной фибриллы могут якобы поместиться 6 периферических, а вокруг «дуплета» — 9 (Serra, 1960). Мне эти объяснения не кажутся убедительными. Как бы мы ни объясняли механизм работы жгута, во всех случаях остается непонятным, почему нормальная функция возможна только при 9 периферических фибриллах, а при несколько ином их числе (например, при 8 или 10) нарушается. «Совершенно очевидно, — пишет Л. Н. Серавин (1967, стр. 27), — что для организации волнообразной деятельности ундулоподии вовсе нет необходимости в 11 фибриллах. Примеры с бактериальным жгутиком доказывают, что вполне достаточно одной фибриллы». Что касается «рациональной упаковки» фибрилл, то их разместится по периферии круга тем больше, 204
чем больше его относительный диаметр. Гораздо естественнее предположение, уже высказывавшееся не раз, что сходство суб- микроскопической структуры жгутов и ресничек . у Eukaryota есть результат общности их происхождения; следовательно, его можно рассматривать как еще одно свидетельство флагеллят- ного происхождения Metazoa.
Наши знания в этой области цитологии, однако, еще очень недостаточны и не позволяют сделать более конкретные заключения. Однако ряд наблюдений указывает на возможность филогенетических выводов. Так, по-видимому, имеются некоторые общие особенности в деталях строения жгутов у губок и протомо- ? надид. У морской губки Microctona жгут хоаноцита снабжен ? двумя противолежащими рядами тончайших боковых нитей — г мастигонем (Afzelius, 1961b). Боковые мастигонемы свойственны ?j и жгуту Craspedomonadina (Grasse, 1952b).
■Кроме того, для некоторых немногих групп Metazoa весьма
j характерны отклонения от типичной ультраструктуры жгута, ’ которые несомненно должны учитываться при филогенетических - [| соображениях. Жгуты гребневиков, входящие в состав гребных пластинок, обладают не двумя, а тремя центральными фибрил-
lj лами обычного строения (Afzelius, 1961с).
;У плоских червей каждый спермий снабжен 2 одинаковыми
жгутами, отличающимися интересной структурной особенностью.
| Недавно Гейдельберг (Hendelberg, 1967) исследовал их с помощью электронного микроскопа у 4 видов Polycladida. В центральной части жгутов вместо обычных двух фибрилл он обнаружил один i осевой стержень с очень плотным сгущением в середине (рис. 88). j Эта же особенность была отмечена для жгутов спермиев у Acoela I (Afzelius, 1964), Tricladida (Klima, 1961; Silveira a. Porter, 1964), iT rem at о da (Shapiro, Herschenov a. Tulloch, 1961) и Cestoda (Ro
sario, 1964), t. e. оказалась общей для всех плоских червей. Интересно, что во всех указанных случаях особая, отклоняющаяся от «нормы», структура найдена только в жгутах спермиев, эпидермальные реснички турбеллярий, например, обладают обыч- । ними 11 фибриллами (Klima, 1961; Dorey, 1965; Hendelberg, 1967).
Наличие осевого стержня в жгутах спермин плоских червей t Гейдельберг связывает с особенностями их работы при колебательных движениях ундулирующей мембраны сперматозоида и совершенно правильно рассматривает как вторичное приспособление, возникшее у древнейших Plathelmtnthes.
।Замечательно, что митоз во многих клетках низших^Мегагоа
носйт еще ясно выраженные протозойные черты. <1о обстоятельным данным Робертсона и Минчина (Robertson a. Minchin, 1910), хоаноциты Clathrina испытывают типичное для жгутиконосцев продольное деление, начинающееся врезающейся бороздкой на дне полости воротничка, т. е. на морфологически переднем конце.
teateaПеред делением хоаноцит не испытывает дедифференциации, что очень характерно для монотомического размножения простейших (см. стр. 233). Интересно далее, что митоз протекает так же, как у Protomonadida (рис. 89). Сперва ядро приближается к жгутиковому полюсу хоаноцита, затем укорачивается и исчезает жгут, а его базальное зерно делится на 2 центриоли, которые вскоре ложатся по сторонам от ядра.
tea
tea
Между ними тянется соединительный тяж -- центродесмоза, прилегающая к поверхности ядра. Иногда, в виде исключения,
Рис. 88. Поперечные разрезы в цитоплазматической области спермин Cryptocelides loveni (Polycla- dida). (По Гейдельбергу, с электронномикроскопи- яеских фотографий).
А — цитоплазматическая область спермин и|2 связанныхс ней жгута, Б — часть такого же разреза^при большем[увеличении.
на этой стадии сохраняется еще жгут, будучи связанным с одной из центриолей. Потом ядерная оболочка исчезает, формируется экваториальная пластинка хромосом, и между центриолями развивается веретено деления. Судьба центродесмозы неясна. Воротничок исчезает лишь в конце деления, когда образование дочерних клеток подходит к концу. Дочерние клетки формируют по новому воротничку и жгуту, который вырастает из центриоли.
Итак, при митозе хоаноцита имеют место следующие примитивные особенности, характерные и для деления воротничковых протомонадид: 1) отсутствие предварительной дедифференциации клетки; 2) продольное направление деления; 3) деление посредством врезающейся с переднего конца борозды; 4) функционирование базального зерна в качестве центросомы; 5) образование жгутов центриолями еще на полюсах веретена.
Две последние особенности свойственны протомонадидам и полимастигидам (Bodo, Copromonas,. Trichomonas и др.) и про- 206
являются иногда в процессе сперматогенеза у некоторых растений и животных. Так, например, при делении обладающих жгутами сперматоцитов у бабочек и ручейников одна центриоль принимает старые жгуты, тогда как другая формирует новые (рис. 90).
Общее внешнее сходство между сперматозоидами Metazoa и жгутиконосцами отмечалось уже давно. Гартман (1936^ проанализировал с этой точки зрения сперматогенез многоклеточных и пришел к выводу, что воз-
Рис. 89. Митоз хоаноцитов известковой Рис. 90. Сперматоцит первого губки ClatKrlna. (По Робертсону и порядка бабочки Phalera bucephala Минчину).в процессе деления. (По Мевесу);
А—Е — последовательные стадии.т — митохондрии.
сон (1936, стр. 347) писал: «В сложных явлениях сперматогенеза останавливает на себе внимание как поразительное разнообразие деталей, так и основное единообразие в отношении важнейших черт этого процесса. В обоих отношениях спермин можно сравнить с жгутиковыми простейшими, сходство с которыми очень велико».
У растений в отличие от животных мужские гаметы (сохраняют план строения жгутиковой клетки. Правда, у мхов, папоротников, хвощей и саговниковых сперматозоиды обладают множеством жгутов, но это придает им конвергентное сходство с многожгутиковыми Zoomastigina.
Веретеновидная мужская гамета VoIdox в сущности почти не отличается от вегетативных клеток фитомонадид. Она имеет 2 жгута, желто-зеленый хлоропласт, пиреноид, 1—2 сократительные вакуоли и стигму. Низшие водоросли, филогенетически связанные с фитомонадидами и обладающие талломом, соответствующим
палмеллоидной стадии зеленых жгутиконосцев, сохраняют гаметы, сходные с таковыми VoIdox.
I Напротив, у животных непосредственное сопоставление чрезвычайно специализированной клетки зрелого спермин и жгутиконосца весьма затруднено. При развитии сперматиды в спермий органоиды клетки претерпевают чрезвычайно сложные смещения и превращения, поэтому ясные результаты может ^дать только анализ спермиогенеза.
[Первое сравнение спермин и жгутиконосца сделал Грасси (Grassi, 1882), который неправильно гомологизировал хвостовую нить спермия с аксостилем трихомонады. Лаверан и Мениль (Laveran et Mesnil, 1900, 1912) сравнивали «блефаропласт» (базальное зерно и парабазальное тело) трипаносом с центросомой спермия, а Данжар (Dangeard, 1901) пытался найти общий план строения [у сперматозоида и гаметы фитомонадиды Polytoma uvella. Н. КДКольцов (1905), Вильсон (Wilson, 1925) и Броман (Broman, 1926) обратили внимание на внешнее сходство некоторых спермиев (у ресничных червей и жерлянки ВотЫпа) с трипаносомами.
Детальное сопоставление организации спермия' и жгутиконосца из Protomonadida сделал А. Г. Алексеев (1924). На его рисунке слева представлен обобщенный морфологический тип сперматозоида, в котором объединены все характерные структурные особенности, свойственные спермиям различных животных групп, но обычно все вместе не встречающиеся (рис. 91, А). Справа изображена трихомонада с парабазальным телом, как у Deves- covina striata. и с одним передним жгутом (рис. 91, Бу Некоторые неточности , в гомологизации отдельных органелл, которые Алексее^ допустил, были позднее исправлены им самим и другими авторами.
Однако наиболее интересным и полным сравнением мы обязаны Дюбоску и Грассе (Duboscq et Grasse, 1933), которые на основе анализа спермиогенеза у Metazoa и изучения большого сравнительно-морфологического материала по Zoomastigina создали несколько иную обобщенную схему сперматозоида (рис. 92). Тело спермия состоит из головки, шейки и хвоста. Ядро, образующее головку, имеет плотный и гомогенный хроматин. Хон- дриом концентрируется в области шейки в виде нескольких зерен или единой массы, которая иногда (у млекопитающих) имеет спиральную форму. Аппарат Гольджи, образующий на стадии сперматиды так называемый акробласт, сначала секретирует своеобразную органеллу спермия — акросому, которая дает пер- фораторий, а потом исчезает более или менее полностью. Центриолям принадлежит очень важная роль. Первоначально их две. Одна из них, связанная с акросомой, мигрирует вместе с ней на передний конец развивающегося спермия. Здесь она может дать начало неподвижной нити (стереоцилю), торчащей вперед, а иногда 208
Рис. 92. Общий план строения спермия Metazoa. (По Дюбоску и Грассе).Рис. 92. Общий план строения спермия Metazoa. (По Дюбоску и Грассе).ch — хондриом, cd — ди- стальн аяцентриоль,ср — проксимальная центриоль, f — задний жгутик, /р — проксимальный жгут, п — ядро, per — перфораторий, st — стереоциль.ch — хондриом, cd — ди- стальн аяцентриоль,ср — проксимальная центриоль, f — задний жгутик, /р — проксимальный жгут, п — ядро, per — перфораторий, st — стереоциль.Рис. 91. Сравнение спермин Metazoa со жгутиконосцем и их ультраструктура. А — обобщенный план строения сперматозоида; Б — схема организации Tridiomonas с добавлением парабазального тела, свойственного DeDescovina striata (Protomonadida). ас — акросома спермин, жгутик жгутиконосца, ах — осевая нить спермия^ ак- состиль жгутиконосца, с — центриоли, п — ядро, зр — спиральная нить спермия, пара- базальное тело жгутиконосца, un — ундулирующая мембрана (по Алексееву); В — ультраструктура жгута жгутиконосца Pseudotrichonympha на поперечном разрезе (по Гиббонсу и Грим- стоуну); Г — то же хвостдвого жгута спермия морского ежа Psammechinus. (По Афцелиусу).
Рис. 92. Общий план строения спермия Metazoa. (По Дюбоску и Грассе).
Рис. 92. Общий план строения спермия Metazoa. (По Дюбоску и Грассе).
ch — хондриом, cd — ди- стальн аяцентриоль,
ср — проксимальная центриоль, f — задний жгутик, /р — проксимальный жгут, п — ядро, per — перфораторий, st — стереоциль.
ch — хондриом, cd — ди- стальн аяцентриоль,
ср — проксимальная центриоль, f — задний жгутик, /р — проксимальный жгут, п — ядро, per — перфораторий, st — стереоциль.
также тонкой нити ризопласта, направленной назад. Другая, задняя, центриоль делится на две дочерние — проксимальную ц дистальную центриоли, обычно связанные друг с другом центро- десмозой. Дистальная центриоль формирует мощный задний жгут, образующий вместе с тонким периферическим слоем плазмы хвост спермин. Проксимальная центриоль прилегает к ядру
Рис. 93. Компоненты сперматиды и их передвижение у Hemiptera. (По Боуэну),
А — сперматида Euschistus; Б—Е — стадии спермиогенеза Murgantm* А — ранняя стадия, вскоре после образования акробласта и побочного ядра; Б — передвижение центриолей назад, деление побочного ядра; В — передвижение акробласта вперед; Г — завершение миграции акробласта; Д — отделение акросомы от остатков парабазального тела (аппарата Гольджи); Е — окончательная миграция акросомы вперед, остаток парабазального тела перешел в хвост, а — акробласт, ас — анро- сома, с — центриоль, п — ядро, па — побочное ядро, р — скопление хроматина в ядре, так называемый псевдоблефаропласт, ра — остатки парабазального аппарата.
сзади и развивает жгутик, направленный вперед и иногда внедряющийся в ядро (спиростиль, или проксимальный жгут).
Таким образом, спермий — это жгутиковая клетка, обладающая передней редуцированной кинетидой, лежащей впереди ядра, и сестринской, расположенной позади него и успевшей разделиться и дать следующее дочернее поколение кинетид, к которым относятся проксимальная и дистальная центриоли с их жгутами. Другими словами, в сперматиде произошла некоторая полимеризация кинетид. Подобное размножение кинетид, как отмечают Дюбоск и Грассе, имеет место и у Zoomastigina
(например, у Trichonympha, Spirotrichonympha или у Diplozoa)» Центросома у них делится и дает вторичные кинетиды, но они никогда не получают независимости. Также никогда не бывает, чтобы кинетиды оставались лежать по сторонам от ядра; жгутиконосец, у которого имеется такое расположение, неизбежно испытывает деление.
Гораздо яснее план строения жгутиконосца проявляется на стадии сперматиды (рис. 93). Ядро содержит еще зернистый
хроматин; хондриом представлен хондриосомами или митохонд
риями, как у жгутиконосцев. Из них развивается так называе
мое побочное ядро (Nebenkern). Имеется акро- бласт — гомолог парабазального тела и аппарата Гольджи, что подтверждается как его характерными реакциями, так и структурой, изученной недавно под электронным микроскопом (Burgos a. Fawcett, 1955), и, наконец, тем обстоятельством, что он тесно связан с передней центриолью. В акробласте, как и в пара- базальном теле, различаются внутреннее хромофобное и периферическое хромофильное (осмиофильное) вещества (см. также: Соколов, 1966).
Недавно Грассе (Grass6, 1952а) подчеркнул сходство между типичным спермием и прото- монадидами Bodonidae. Последние обнаруживают склонность к редукции переднего жгута (Rhynchomonas^ Helkesimastix и др.) и плавают при помощи жгута, повернутого назад (рис. 94). Грассе гомологизирует передний жгут Bodo
Рис. 94. Спермио- образные Protomo- nadida.Рис. 94. Спермио- образные Protomo- nadida.А — Rhynchomonas nasata*, Б — Helkesimastix faecicola. (Л — по Грассе, Б — по Вудкоку и Ляпажу).А — Rhynchomonas nasata*, Б — Helkesimastix faecicola. (Л — по Грассе, Б — по Вудкоку и Ляпажу).с редуцированным проксимальным жгутом спермин, который найден в зрелой сперматиде почти всех Metazoa. Локомоторный жгут Bodo отвечает хвостовому жгуту сперматозоида.
Рис. 94. Спермио- образные Protomo- nadida.
Рис. 94. Спермио- образные Protomo- nadida.
А — Rhynchomonas nasata*, Б — Helkesimastix faecicola. (Л — по Грассе, Б — по Вудкоку и Ляпажу).
А — Rhynchomonas nasata*, Б — Helkesimastix faecicola. (Л — по Грассе, Б — по Вудкоку и Ляпажу).
Недавно еще казалось, что сперматозоиды всех Metazoa построены по единому плану и что все нитевидные или аберрантные спермин, свойственные некоторым животным, легко выводятся из примитивного типа спермин (Franzen, 1956). Оказалось, однако, что сперматозоиды плоских червей Plathelminthes имеют свой особый план строения. Хотя двужгутиковые сперматиды и спермин уже давно были известны у некоторых ресничных червей (Кольцов, 1909), своеобразные особенности их организации стали ясны лишь в последние годы благодаря интересным исследованиям Гейдельберга (Hendelberg, 1962, 1967).
Сперматозоид поликлад имеет вид вытянутой нити, передняя часть которой представлена очень тонким, заостренным спереди ядерным отделом (рис. 95), соответствующим головке «обычного» спермин. Акросома отсутствует. Остальная часть сперматозоида
представляет его цитоплазму и отвечает промежуточному отделу
A
Рис. 95. Последовательные стадии спермиогенеза Polycladida. (По Гейдельбергу).
А — спермиогенез у Stylostomum ellipse; В — то же у Leptoplana tremellaris.с — цитоплазматический участок спермин, п — ядерный участок спермин.Стрел-кой отмечено положение дистальных концов жгутов.
и хвосту типичного спермин. Имеются 2 одинаковых жгута; базальные их части расположены сзади на конце цитоплазматического отдела, дистальные концы жгутов направлены вперед. Оба жгута либо прикреплены к цитоплазматическому отделу с двух противоположных сторон посредством ундулирующей мембраны, либо даже включены в него целиком. Обычно концы жгутов достигают головки и даже прилегают к задней ее области (рис. 95, Б). Однако у некоторых форм, например у поликлады Stylostomum ellipse и у печеночной двуустки Fasciola КераНссц оба жгута, прикрепляющиеся на заднем конце цитоплазматического отдела, свободно подвижны (рис. 95, Л).
Гейдельберг проследил превращение сперматиды в зрелый спер- мий (рис. 95, Л, Бу Сперматида представляет собой округлую клетку с двумя равными жгутами на одном полюсе. Жгутиковый полюс клетки постепенно вытягивается, превращаясь в цитоплазматический отдел спермин, причем места прикрепления жгутов все время сохраняют свое положение на этом полюсе.
Оригинальность этих спермиев усиливается своеобразной структурой их жгутов, содержащих центральную осевую нить, — особенность, о которой была речь выше.
Подобные нитевидные спермин с двумя задними одинаковыми жгутами, параллельно направленными вперед, в настоящее время известны у представителей самых различных групп плоских червей, и нет сомнений, что они вообще весьма характерны для Plathel- minthes (см.: Hendelberg, 1967). Их невозможно выводить непосредственно из спермин «примитивного типа» Францена. Поэтому Гейдельберг считает очень мало вероятной какую бы то ни было филогенетическую связь между плоскими червями и «высшими Metazoa». Однако эта крайняя точка зрения представляется мне недостаточно обоснованной. Спермин плоских червей действительно очень резко отличаются от типичных сперматозоидов, но их организацию следует сравнивать не со схемой Францена, а с прототипом спермин, предложенным Дюбоском и Грассе. Такое сравнение могло бы значительно смягчить существующие различия. Кроме того, двужгутиковые спермин существуют не только у плоских червей; они известны, например, у полихеты Tomopteris и у амфибий.
Вспомним прежде всего, что 2 одинаковых жгута свойственны не только сперматидам плоских червей. Как уже отмечалось, эта особенность хорошо известна для сперматид бабочек и ручейников. Очевидно, этот архаический признак может иногда проявляться спорадически в разных группах животного царства, но полностью сохранился только у плоских червей. Прототип спермин, по Дюбоску и Грассе, имеет 2 жгута, лежащие позади головки, как и спермий у плоских червей. Эти ’задние жгуты в в^обоих случаях связаны с сестринскими центриолями. Правда, в типичных спермиях локомоторную роль играет только один жгут.
Различие в количестве жгутов (3 или 2) не имеет принципиального значения. Очевидно, число их может колебаться в процессе эволюции, так как зависит только от степени полимеризации центриолей.
Не должно нас смущать и то обстоятельство, что жгуты спермин плоских червей направлены вперед. Этой же особенностью обладает проксимальный жгут типичного спермин (спиростиль), а также его стереоциль, расположенный в области акросомы.
Отсутствие настоящей акросомы в спермиях плоских червей и наличие двух локомоторных жгутов — самые существенные их особенности. Гомолог акросомы (диктиосомы), однако, имеется в спермиях поликлад (Hendelberg, 1967). Данные, которыми мы сейчас располагаем, не позволяют пока дать достоверную проморфологи- ческую характеристику спермиев различного типа, а без такой характеристики всякое сопоставление их организации в сильной степени затруднено. Очевидно, что для полного выяснения соотношений между спермиями плоских червей и других Metazoa необходимы еще новые сравнительно-цитологические исследования. Не касаясь здесь вопроса о возможных родственных связях тур- беллярий с другими группами Metazoa, отметим только, что новые данные о строении мужских половых клеток Plathelminth.es полностью подтверждают флагеллятное происхождение Metazoa.
Прекрасным свидетельством возникновения Metazoa от жгутиконосцев, без сомнения, надо считать также продольное деление бластомеров, нередко наблюдаемое при дроблении яйца низших многоклеточных животных (Захваткин, 1949). Оно было описано и изображено И. И. Мечниковым (1886) у многих Hydrozoa и Циглером (Ziegler, 1898) — у Ctenophora. Оно совершается в форме врезающихся борозд, начинающихся на анимальном полюсе и постепенно рассекающих яйцо или бластомер вдоль, так что в конце деления 2 дочерние клетки оказываются некоторое время связанными на вегетативном полюсе протоплазматическим мостиком (рис. 96, D—E\ Подобным же образом делятся Mastigophora (рис. 96, А—Г).
Таким образом, мы располагаем теперь очень важными доказательствами протомонадного происхождения Metazoa (Захваткин, 1949; Беклемишев, 1964). С точки зрения современного варианта гипотезы целлюляризации, выводящего Turbellaria Acoela от инфузориеобразных предков, указанные цитологические сходства с Protomonadida необъяснимы. В резком противоречии они стоят также с предположением, что предками Metazoa были Sar- codtna (Федотов, 1966).
Вопреки целлюляристам, современная цитология не может, разумеется, не считаться с явным родством Metazoa и Protomonadida. Признание этого родства позволяет использовать богатый и разнообразный материал для сравнения, который дают Zoomasti- gina. А без этого материала вряд ли были бы возможны те широкие 214
эволюционные обобщения, которые уже сделаны, а также и те, которые мы вправе ожидать от современной цитологии. Так, например, Protomonadida дают очень ценные свидетельства в пользу теории Геннегю—Ленгоссека, устанавливающей гомологию между базальными зернами ресничной клетки и центросомой, а также рассматривающей жгут как дериват центродесмозы.
Рис. 96. Примитивный тип деления клетки посредством врезающейся борозды.
А—Г — последовательные стадии деления жгутиконосца Herpetomonas iaculum (ProiomonatZitZo), паразитирующего в кишке водяного клопа Мера einerea: Д, Е — 2 стадии первого деления яйца сцифоидной медузы Nausithoe. (А—Г — по Кюну, Д, Е — по Мечникову).
Приведенный в этой главе материал подтверждает эту теорию. Похоже на то, что базальное зерно жгута (кинетосома или масти- госома), центродесмоза, жгут и ризопласт представляют собой дериваты центриоли. В пользу этого говорят и наблюдения над строением этих образований, сделанные с помощью электронного микроскопа. Все они обнаруживают в общем принципиально сходную субмикроскопическую структуру (см., например, Мэзия, 1963). Может быть гомологами центродесмозы можно считать также нити ахроматического веретена. Некоторые намеки на это дает отмечен-
ное выше поведение центродесмозы при митозе хоаноцита у губки Clathrina. Наконец, возможно, что опорные осевые нити аксоподий солнечников гомологичны жгутам Mastigophora (Захваткин, 1959). У многих солнечников они сходятся радиально к центросоме (все Centrohelidia), а некоторые из них превращаются в жгуты.
Реальность промежуточных форм
История зоологии изобилует открытиями животных, которым приписывалось «промежуточное положение» между Protozoa и Metazoa. Однако при близком знакомстве с ними почти всегда выяснялось, что в действительности они не имеют никакого отношения к предкам многоклеточных. С некоторыми из этих форм мы уже знакомы. Это пресловутая Salinella salve (рис. 31), привлеченная Деляжем для подкрепления его гипотезы целлюляризации, а также Trichoplax (рис. 66) и Treptoplax, послужившие Бючли моделями для форм, близких к его гипотетической Плакуле.
К числу подобных ныне «развенчанных» промежуточных форм относятся так называемые Physemaria — несколько родов, описанные Геккелем (Haeckel, 1877) как примитивные гастреады. Это мелкие, неподвижно прикрепленные к субстрату бокаловидные животные, сходные якобы с гаструлой. Геккель описал и изобразил у них двуслойную стенку тела, состоящую из синцитиальной эктодермы, покрытой снаружи посторонними тельцами, и энтодермы из жгутиковых воротничковых клеток (рис. 97). Однако одни Physemaria оказались прикрепленными агглютинирующими фораминиферами, другие губками (Delage et Herouard, 1899; Le Galvez, 1953). Подобный же и столь же проблематичный организм — Prophysema haeckeli — был описан Леоном (Leon, 1903).
Не могут претендовать на место предков многоклеточных и такие паразитические и к тому же явно личиночные формы, как Pemmat о discus, умеющий вид типичной гаструлы и обитающий в теле медузы-корнерота Rhizostoma pulmo (Monticelli, 1896), и гаструлообразный Gastrodes, внедряющийся в тунику сальп (Коротнев, 1888). По исследованиям Комаи и К. Н. Давыдова Gastrodes оказался очень молодой стадией развития аберрантного гребневика (Komai, 1922; Dawydoff, 1938).
Среди паразитических «Mesozoa» следует упомянуть также удивительную Amoebophrya, открытую Кеппеном (Коерреп, 1894). Некоторое сходство этой формы с гаструлой давало повод говорить о близости ее к родоначальникам Metazoa. Различные виды Amoebophrya паразитируют в плазме или в ядре радиолярий Acantho- metra и Sticholonche, а также в инфузориях Foettingeriidae и Tinn- tinidae, в динофлягеллятах Noctiluca и Peridinium и даже в сифо- нофорах и в Sagitta. В сформированном состоянии трофонта некоторые виды Amoebophrya на первый взгляд действительно напоминают гаструлу со складчатой поверхностью бластоцеля 216
Рис. 97. Физемария Gastrophysema dithalamium.
A _ продольный разрез; В — часть стенки тела. (ПоГеккелю), ch — хоаноциты, ес — наружный слой стенкитела; ей — внутренний слой; gl — железы, gc — половыеклетки; зр — спиральный ряд хоаноцитов.
Рис. 98. Растущий трофонт Amoebophrya cerati (Dinoflagellata), находящийся в теле хозяина — Paracentrum micans (Dinoflagellata). Косой разрез. (По Кашону).Рис. 98. Растущий трофонт Amoebophrya cerati (Dinoflagellata), находящийся в теле хозяина — Paracentrum micans (Dinoflagellata). Косой разрез. (По Кашону).h — тело хозяина, / — жгуты, п — ядра, о — от-верстие клеточной глотки, снабженной системойфибрилл, pZ — складки на поверхности полоститрофонта.h — тело хозяина, / — жгуты, п — ядра, о — от-верстие клеточной глотки, снабженной системойфибрилл, pZ — складки на поверхности полоститрофонта.
Рис. 98. Растущий трофонт Amoebophrya cerati (Dinoflagellata), находящийся в теле хозяина — Paracentrum micans (Dinoflagellata). Косой разрез. (По Кашону).
Рис. 98. Растущий трофонт Amoebophrya cerati (Dinoflagellata), находящийся в теле хозяина — Paracentrum micans (Dinoflagellata). Косой разрез. (По Кашону).
h — тело хозяина, / — жгуты, п — ядра, о — от-верстие клеточной глотки, снабженной системойфибрилл, pZ — складки на поверхности полоститрофонта.
h — тело хозяина, / — жгуты, п — ядра, о — от-верстие клеточной глотки, снабженной системойфибрилл, pZ — складки на поверхности полоститрофонта.
(рис. 98). Ядра этого органйзмй, лежащие в складках, расположены
длинным спиральным рядом, несколько раз опоясывающим тело паразита. Однако недавно природа Amoebophrya была окончательно установлена Кантоном (Cachon, 1964), который изучил жиз-
ненный цикл у нескольких видов. Трофонт дает начало множеству мелких двужгутиковых клеток с характерными особенностями диноспор, и в принадлежности этого многоядерного паразита к Dinoflagellata ныне сомневаться не приходится.
В настоящее время выяснилось также и систематическое положение Neres- heimeria (=Lohmanella) catenata, очень своеобразного паразита аппендй- кулярий, для которого Нересгеймер (Neresheimer, 1904) установил в пределах Mesozoa особую систематическую группу Blastu- loidae. Neresheimeria обитает в задней части тела Frttillaria, где охватывает желудок хозяина многочисленными ветвистыми псевдоподиями. Эти данные Нересгеймера были в позднейшем интерпретированы Шаттоном (Chatton, 1920а, 1920b). Паразит и прилегающие к нему ткани хозяина вместе образуют особый комплекс, который Шаттон называет ксенопа- разитарным комплексом, или ксенопаразитомом. На
ранних стадиях развития он слагается из амебоидного тела, или синцитиальной пластинки, содержащей крупные ядра, и плазмодия с мелкими ядрами. Амебоидное тело принадлежит хозяину; оно образует упомянутые выше псевдоподиальные выросты и тонкостенный футляр вокруг паразита. Сам паразит представлен многоядерным плазмодием, лежащим
внутри амебоидного тела. Вскоре в нем появляется быстро увеличивающаяся полость и он превращается в бластулообразный организм. Последний затем делится поперек на 2 дочерние «бластулы», одна из них скоро разделяется в свою очередь. Получается мета- мерная цепочка «бластул», окруженных футляром амебоидного тела и служащих для бесполого размножения (рис. 99, А, Б).
51065106Систематическое положение Neresheimeria долгое время оставалось неясным. Существовало мнение, что это сильно измененные Dinoflagellata. Недавно оно было полностью подтверждено Кантоном и Кашон-Энжюме (Cachon et Cachon-Enjumet, 1964). Двужгутиковая зооспора Neresheimeria (с явными признаками диноспоры) проникает в эпидермальную железистую клетку Fri- tillaria (рис. 99, BY которая в дальнейшем разрастается в амебоидный многоядерный плазмодий хозяина. Из споры развивается синцитиальный трофонт, представляющий собой сперва бластулооб- ,разное образование с центральной полостью, а позднее подразделяющийся на две части (рис. 99, Г, Д'). Одна часть служит для прикрепления к хозяину и для питания, она обладает системой характерных опорных фибрилл и клеточным ртом, через который в центральную полость попадает пища. Другая часть трофонта сильно разрастается, сегментируется, как описано выше, превращаясь в серию «бластул», в которых протекает спорогенез. Деление ядер у Neresheimeria носит явные признаки своеобразного митоза динофлягеллят. Neresheimeria несомненно близкородственна Amoebophrya и таким паразитическим панцирным жгутиконосцам, как Haplozoon (см. стр. 32) и Duboscquella.
5106
5106
Не могут считаться истинными Mesozoa и паразитические Di- cyemida и Orthonectida. Первые обитают в почках головоногих моллюсков, вторые — в теле различных беспозвоночных — тур- беллярий, немертин, моллюсков, иглокожих. Обе группы теперь уже довольно хорошо изучены, хотя жизненный цикл дициемид полностью не раскрыт. Большинство зоологов в настоящее время считает дициемид и ортонектид потомками каких-то червей, регрессировавшими вследствие паразитизма (см., например: Догель, 19376). ‘
Единственная форма, которой нельзя отказать в большом филогенетическом значении, — это знаменитая Protospongia, или, правильнее, Proterospongia, описанная Сэвилом Кентом (Kent*, 1880-1882)?
Proterospongia haeckeli была обнаружена им в пресноводном водоеме ботанического сада Кью-Гарден в Лондоне в количестве нескольких экземпляров. Proterospongia представляет собой колонию воротничковых жгутиконосцев (Craspedomonadina—
Первое название есть nomen praeoccupatum; под этим именем была описана кембрийская губка (Salter, 1864). В тексте своей монографии Кент писал Protospongia, но в пояснениях к рисункам — Proterospongia.
Choanoflagellata'), расположенных на поверхности прозрачной студенистой массы (рис. 100). Некоторые особи находятся внутри нее; они лишены жгута и воротничка и амебообразны. Среди них Кент изобразил делящиеся индивиды, а также округлые, без псевдоподий, частью находящиеся в процессе споруляции, в результате которой должны образоваться мелкие жгутиковые клетки. Некоторые колонии имели до 100 мк в диаметре и состояли из нескольких десятков клеток.
Вслед за Сзвилом Кентом многие зоологи считали Proterospon* gia очень близкой к предкам Metazoa. Деляж и Эруар (Delage et Herouard, 1899) полагали, что зто высокоорганизованная колония Choanoflagellata. Ламэр (Lameere, 1929) считал Proterospongia настоящей промежуточной формой между Protozoa и Metazoa. И. И. Мечников (1886) рассматривал ее открытие как существенную поддержку, выдвинутой им гипотезы Фагоцителлы (см. стр. 140). Однако Дюбоск и Тюзе (Duboscq et Tuzet, 1937) подвергли сомнению самое существование Proterospongia, исходя главным образом из теоретических соображений. По их мнению, существование колоний хоанофлягеллят с воротничковыми клетками снаружи, а амебоидными внутри требует признания теории инверсии зародышевых листков у губок, которую оба автора отвергают. Поэтому они полагают, что Proterospongia не есть самостоятельный организм, а только «реституционное тело губки». В работе по регенерации известковой губки Sycon Дж. Гексли (Huxley, 1921) получал реституционные тельца, имевшие «совсем иную форму, нежели нормальная губка, и напоминавшие колонии хо- анофлагеллят». Дюбоск и Тюзе пытались проверить эти наблюдения. Их опыты с Sycon были безрезультатными, а от известковой губки Grantia и от бадяги Spongilla были получены тельца с периферическими жгутиковыми клетками, лишенными, однако, воронок.
По данным Г. П. Коротковой, которая имеет многолетний опыт работы по регенерации у губок и неоднократно наблюдала поведение небольших фрагментов тела при различных условиях, ничего похожего на колонии жгутиконосцев никогда не образуется. Хоаноциты никогда не выходят на поверхность фрагмента; они дедифференцируются очень быстро, утрачивают жгутик и воротничок и переходят к амебоидной активности или превращаются в округлые неподвижные клетки. Так, у Sycon при развитии губки
Рис. 99. Паразит аппендикулярий Neresheimeria catenata (Dlnoflagellata).
А — метамерная цепочка «бластул»; Б — отделение дочерних «бластул»; В — очень молодой паразит в железистой клетке эпидермиса аппендикулярии; Г ■— молодой бластулообразный трофонт; Д — начало «метамеризации» трофонта. ас — амебоидный плазмодий хозяина, сс — центральная полость трофонта, cd — железистая клетка хозяина, со — клеточный рот, / — опорные фибриллы, и — ядро паразита, nh — ядра хозяина, par — паразит, sp — почкующаяся часть трофонта-, дающая начало диноспорам, »s —
. . вакуоль секрета.
22Q
A
из небольших фрагментов тела происходят эпителизация раневых поверхностей, а также образование регенерационной мембраны. Жгутиковые камеры, оказавшиеся вблизи раневых поверхностей, испытывают большую или меньшую дегенерацию. Их эпителий распадается, а хоаноциты теряют жгут и воротничок и образуют скопления округлых клеток, за счет которых позднее, при дальнейшем развитии, возникают новые жгутиковые камеры (Короткова, Ефремова и Каданцева, 1965). Сходные процессы наблюдались и у кремнероговой губки Halichondria при развитии из небольших
участков тела.
Рис. 100. Колония Proterospongia haeckeli ^Protomonadida Craspedomonadlna^. (По С. Кенту).
s — делящийся индивид, распадающийся на мелкиеспоры (споруляция).
Формирование клеточных скоплений после диссоциации губки наблюдалось многими исследователями. Оно не сопровождается правильным распределением различных сортов клеток в пределах этих скоплений. Хоаноциты, как и большинство других клеток, дедифференцируются и округляются и даже частично дегенерируют. Если клеточный комплекс жизнеспособен и может дать начало новой губке, то сперва обязательно происходит эпителизация всей его поверхности, а затем прикрепление к субстрату. Только после этого возможно развитие дефинитивных структур губки и появление таких дифференцированных клеток, как хоаноциты (см.: Huxley, 1921; Galtsoff, 1925; Wilson a. Penney, 1930; Brien, 1936; Tuzet et Gonnes, 1963).
Таким образом, у нас нет достаточных оснований сомневаться в протозойной природе Proterospongia. Тем не менее большинством зоологов мнение Дюбоска и Тюзе было воспринято как доказательство нереальности Proterospongia haeckeli. Однако еще Соллас 222
(Sollas, 1906) подчеркивала, что после работы Кента этот организм был многократно находим в Англии. Тем временем делались новые находки и описывались новые представители этого рода. Брааруд (Braarud, 1935) описал новый морской вид Proterospongia, а Шиллер (Schiller, 1953) сообщил о новом вариетете — Р. haeckeli klarki. Наконец, очень интересные данные привел Лэйки (Lackey, 1959), который наблюдал летом 1957 г. массовое «цветение» Proterospongia в Клинч-Ривер близ Оукриджа (США, штат Теннесси). Все колонии были маленькие и не содержали более 25 зооидов. Было произведено специальное исследование Клинч-Ривер для обнаружения губок, но таковые не были найдены. Лэйки не видел амебоидных клеток внутри колонии, но описал псевдоподии на базальных концах воротничковых клеток, посредством которых эти клетки соединяются друг с другом. Свою статью Лзйки кончает словами: «Очевидно, Proterospongia — достоверный, хотя и редко встречающийся род».
Общее сходство Proterospongia с предками Metazoa, на мой взгляд, не вызывает сомнений, но детали, касающиеся ее строения и особенно размножения, например споруляция внутренних клеток, упоминаемая Кентом, нуждаются в подтверждении.
Способ питания воротничковых жгутиконосцев
Первобытный способ питания путем захвата отдельными клетками мелких частиц пищи, взвешенных в воде, у воротничковых жгутиконосцев связан с определенным образом жизни, и здесь необходимо остановиться на характере этой связи. Ламзр, как мы видели, считал, что упомянутый способ собирания пищи свойствен только неподвижно прикрепленным животным, и потому приписывал Metazoa изначальный сидячий образ жизни. Однако это положение Ламэра справедливо лишь в отношении одиночных жгутиконосцев, снабженных воротничком, и не применимо к их колониям.
У Craspedomonadina захват пищевых частиц (бактерий) осуществляется благодаря биению жгута и при помощи воротничка. Механизм собирания пищи изучался рядом авторов (Burck, 1909; Lapage, 1925; De Saedeleer, 1929; Ellis, 1929). Вследствие движений жгута возникают определенные токи воды, которые омывают воротничок, подходя к нему сзади и отходя от него спереди (рис. 101). Мелкие частицы пищи при этом приклеиваются к наружной поверхности воротничка и скользят по ней назад, к переднему концу клетки, увлекаясь токами плазмы. Здесь пища захватывается, по крайней мере у Codonosiga, двумя особыми язычковидными псевдоподиями, возникающими на противоположных сторонах тела и функционирующими поочередно в правильном ритме. Каждая псевдоподия развивается и исчезает в течение 4—6 мин.; сначала она имеет вид полулунного пластинчатого возвышения,
А—И — движение токов воды, возбуждаемых работой жгута; А—Ж — очень медленные токи, обеспечивающие очищение тела жгутиконосца; 3—И — токи, доставляющие пищевые частицы.
которое медленно растет, а затем вздувается на вершине, загибается и, наконец, сливается с плазмой основания воротничка. При' этом псевдоподия захватывает пищевую частицу, образуя пищеварительную вакуоль, которая быстро перемещается в базальную часть клетки, где вливается в общую пищеварительную вакуоль.
Однако у других краспедомонадин, например у Choanoeca, псевдоподии не образуются, и возникновение пищевых вакуолей не имеет той правильной периодичности, которая свойственна Codonosiga (см.: Hollande, 1952). Непереваренные остатки пищи выводятся наружу у основания жгута внутри воротничка.
Большинство Craspedomonadina ведет* сидячий образ жизни, прикрепляясь к субстрату задним концом тела или чехлика или посредством более или менее длинного стебелька. Описанный способ собирания пищи с участием воротничка несомненно есть приспособление к неподвижному образу жизни. Однайо, чтобы он мог осуществляться, прикрепленной должна быть сама клетка, а колония может быть и свободной. У плавающих колоний краспедомонадин отдельные зооиды-жгутиконосцы представляют собой клетки, по существу неподвижно прикрепленные к субстрату колонии.
Лабильность жгутикового и амебоидного типов организации у простейших
По И. И. Мечникову, на первых этапах эволюции Фагоцителлы наружные ее жгутиковые клетки — киноциты — и внутренние — амебообразные фагоциты—легко превращались ■ друг в друга. Спрашивается, возможно ли, чтобы поляризованная жгутиковая клетка так просто дедифференцировалась, а затем столь же легко возвращалась к прежней дифференциации?
А. А. Захваткин полагает, что моноэнергидные жгутиконосец, амеба и солнечник представляют собой 3 основных типа строения у Protozoa. Правильнее, однако, различать 2 морфологических типа. Действительно, организация большинства простейших хорошо укладывается в типы амебы и жгутиконосца. Солнечники и радиолярии, а также плазмодии полиэнергидных саркодовых и споровиков представляют собой вторичное усложнение амебоидного типа, а сомателлы паразитических зоофлагеллят и инфузорий — усложнение типа жгутиконосца. Захваткин подчеркивает далее, что обычное представление о специфичности амебоидного и жгутикового типов клетки для определенных классов, первого — для Sarcodina, а второго — для Mastigophora, справедливо лишь отчасти. После классических наблюдений Па- шера (Pascher, 1917) над жизненными циклами у Chrysomonadida легкость, с какой эти два типа организации переходят друг в друга, хорошо известна. Однако такой переход осуществляется не только у хризомонад, но также у некоторых Dinoflagellata (рис. 102),
22522515 А. В. Иванов
225
225
<4
В
Рис. 102. Стадии жизненного цикла Dinamoebi- dium varians (Dinoflagellata). (По Пашеру).
А — вегетативная амебоидная форма; Б — она же перед инцистированием; В — циста; Г — первое деление; Д — стадия 8 споробластов; Е — диноспора, выходящая из цисты; Ж — диноспора; 3 — превращение диноспоры в амебу, а — пищеварительная вакуоль, п — ядро.
Рис. 103. Стадии жизненного цикла жгутиконосца Tetramitus rostratus (Polymasti- gidaY (По Грассе и Голланду).
А — состояние жгутиконосца; Б — переходноесостояние с инверсией полярности; В — состоя-ние амебы, с — цитостом, п — ядро, ра — пе-редняя псевдоподия, рр — задние псевдоподии,vp — пульсирующая вакуоль.
Protomonadida и Polymastigida (рис. 103) среди жгутиконосцев, а также у многих НеИома (рис. 104) и Amoebida (рис. 105) среди
Рис. 104. Стадии жизненного цикла солнечника Dimorpha mutans. (По Беляру).Рис. 104. Стадии жизненного цикла солнечника Dimorpha mutans. (По Беляру).
Рис. 104. Стадии жизненного цикла солнечника Dimorpha mutans. (По Беляру).
Рис. 104. Стадии жизненного цикла солнечника Dimorpha mutans. (По Беляру).
А — сидячая фаза солнечника с аксоподиями и 2 жгутами, один из которыхявляется осью студенистого стебелька; Б — свободное состояние солнечника;В — состояние жгутиконосца.
саркодовых. Систематическое значение амебоидный и жгутиковыйтипы строения имеют только тогда, когда тот или иной из них ста-
Рис. 105. Стадии жизненного цикла Vahlkampfia bista- dtalts. (Amoebida). (По Кюну).Рис. 105. Стадии жизненного цикла Vahlkampfia bista- dtalts. (Amoebida). (По Кюну).А — состояние амебы; Б — переходное состояние; В — состояние жгутиконосца; Г — циста.А — состояние амебы; Б — переходное состояние; В — состояние жгутиконосца; Г — циста.
Рис. 105. Стадии жизненного цикла Vahlkampfia bista- dtalts. (Amoebida). (По Кюну).
Рис. 105. Стадии жизненного цикла Vahlkampfia bista- dtalts. (Amoebida). (По Кюну).
А — состояние амебы; Б — переходное состояние; В — состояние жгутиконосца; Г — циста.
А — состояние амебы; Б — переходное состояние; В — состояние жгутиконосца; Г — циста.
новится господствующим в жизненном цикле. Неустойчивостьамебоидного и жгутикового типов организации, таким образом,
15*15*227
15*
15*
свойственна лишь примитивным Protozoa. У высокоразвитых форм установился один определенный тип организации. Представление о первичности аутотрофного жгутиконосца прочно укоренилось в литературе благодаря исследованиям Пашера (Pascher, 1917), но в последнее время оно все чаще оспаривается. Особенно убедительные аргументы в пользу первичности амебоидных гетеротрофных простейших привели А. А. Захваткин (1949), А. П. Маркевич (1954) и В. И. Полянский (1956).
Сложное строение жгута и других элементов кинетиды теперь известно благодаря электронномикроскопическим исследованиям. Безусловно, жгуты возникли в процессе эволюции из каких- то более простых структур, например из псевдоподий или аксопо- дий, как это предполагал А. А. Захваткин (1949). Очевидно, у самых примитивных Protozoa все стадии жизненного цикла были амебообразны. Затем выработались жгуты как специализированные органеллы, причем, вероятно, сначала оба типа организации, старый и новый, легко переходили друг в друга и сохранялись в жизненном цикле. Это продолжалось до тех пор, пока жгутико- 19^™° Н6 П^ИНЯЛ УСт°йчивый необратимый характер (Захваткин,
Нельзя наконец не отметить, что два основных типа клеточной организации широко распространены также у многоклеточных животных и растений — факт, непонятный с позиций гипотезы целлюляризации. Большая лабильность этих двух клеточных типов строения подтверждается и наблюдениями над превращениями хоаноцитов в блуждающие элементы у губок (Duboscq et Tuzet,
Три уровня индивидуальности в животном мире
Обратимся теперь к вопросу о природе индивидуальности у животных, тесно связанному, как мы уже видели, с гипотезами о происхождении Metazoa.
Жизнь всегда дискретна; она всегда представлена только особями, или индивидами, будь то вирусы, простейшие, многоклеточные или интегрированные колонии многоклеточных организмов — кормусы. Индивидуализация — такое же первичное и основное свойство жизни, как и обмен веществ, рост и размножение. Эволюция путем естественного отбора возможна только потому, что существуют размножающиеся особи с их изменчивостью и наследственностью. Нельзя не согласиться с А. И. Опариным (1957, стр. 322), что важнейшим процессом при возникновении жизни была индивидуализация отдельных капель комплексных коацерватов и что «. . .в самом возникновении таких многомолекулярных образований лежит залог их дальнейшего прогрессивного развития». Доклеточное живое вещество, о котором писал А. А. Заварзин (1945), никогда не существовало. О «живом веществе» можно говорить лишь аллегорически, понимая под этим выраже- 228
нием всю совокупность живых существ, населяющих нашу планету, как это делает, например, В. И. Вернадский (1928).
Таким образом, индивидуальность должна быть одним из основных понятий в биологии. Совершенно очевидно, что существуют индивидуальности различного порядка. Так, индивидуальность бактерии или протозоона в известном смысле не одно и то же, что индивидуальность высшего растения или кормуса многоклеточных животных. Поэтому соотношение индивидуальностей различного уровня составляет содержание одной из очень важных проблем биологии.
. Н. Беклемишев (1950) в блестящей работе «К проблеме индивидуальности в биологии» рассмотрел взаимоотношения между индивидуальностью зооидов и интеграцией колоний, членами которых они являются, у самых различных колониальных Ме- tazoa. Ему удалось выяснить общие пути эволюционного развития колониальности у Metazoa.
Колонии многоклеточных образуются в результате бесполого размножения одной особи — основательницы колонии. Они состоят из многоклеточных особей, органически связанных друг с другом, в силу чего между ними в той или иной мере осуществляется обмен веществ. Этот обмен веществ, так же как поведение метазоонов — членов колонии — и их формообразование согласованы между собой в той мере, какая необходима для поддержания нормального существования всей колонии. В процессе эволюции происходит возрастание интеграции колонии и параллельно с этим — ослабление индивидуальности зооидов- сочленов.
Усиление организменной целостности, или индивидуальности, колоний осуществляется многими путями. Появляется ценосарк, т. е. части, принадлежащие колонии, а не отдельным зооидам. Возникают новые колониальные органы и даже аппараты, обслуживающие колонию как единое целое. Осуществляется регуляция общего плана колонии, выражающаяся в упорядочении роста и строения колонии. Приобретая свою характерную правильную форму, колонии развивают способность к размножению и регенерации (Беклемишев, 1950).
Подчинение самостоятельности зооидов развивающемуся организму колонии, или кормусу, выражается также в серии характерных явлений, которые, однако, мы не будем перечислять. Напомним только, что в случаях наибольшего развития организменной целостности колонии ее члены низводятся до степени органов или частей этой колонии; они как бы растворяются в теле новой особи высшего порядка. К таким индивидам высшего порядка приближаются сифонофоры (Беклемишев, 1950; Mackie, 1963) и, по-видимому, цестоды, если рассматривать их стробилу как кор- мус в соответствии со стробиллярной теорией Ван Бенедена (Van Beneden, 1849).
Большой интерес представляют ползающие при помощи широкой подошвы колонии пресноводной мшанки Cristatella; их очень высокая интеграция, обусловленная их подвижностью, прекрасно была показана П. Г. Светловым (1935). Колония Cristatella имеет правильную двулучевую симметрию. Полное слияние цистидов привело к формированию общего целома, мускульной и нервной систем, принадлежащих всей колонии. Вследствие этого колония целесообразно реагирует на внешние стимулы как единый, целостный организм — при раздражении она уползает в другое место. Развитие общеколониального целома означает единство внутренней среды колонии и общность многих процессов, связанных с метаболизмом как отдельных полипидов, так и всей колонии. Колония Cristatella может размножаться путем поперечного деления и подобно целому организму обладает способностью к регенерации и регуляции формы после повреждения.Вместе с тем, очевидно, индивидуальность отдельных полипидов Cristatella заметно понижена. Как правильно отмечают Стерба и Зенглауб (Sterba u. Senglaub, 1960), при превращении колонии Metazoa в индивид высшего порядка сразу открываются принципиально новые возможности для прогрессивной эволюции.
Между колониями Protozoa и колониями Metazoa много общего, несмотря на различный конструктивный уровень их членов, в одном случае — одноклеточных особей, в другом — метазоонов. Колонии Protozoa тоже возникают в результате незаконченного бесполого размножения. Закономерности эволюции колониальных простейших, сопровождающейся возрастанием интеграции всей колонии и подавлением индивидуальности ее первичных особей — зооидов, как мы увидим ниже на примере Phytomonadida, в сущности те же, что и в колониях Metazoa. Можно поэтому лишь присоединиться к мнению П. Г. Светлова (1935) и А. Г. Кнорре (1964) о том, что познание колоний многоклеточных животных весьма облегчает правильную оценку некоторых аспектов клеточной теории. Действительно, несмотря на то что кормусы Metazoa представляют собой вполне определенную, резко ограниченную категорию живых индивидуальностей, аналогия между ними и колониями Protozoa настолько глубока, что позволяет хорошо представить себе, как складывались взаимоотношения между одноклеточными членами колонии простейших и самой колонией при превращении ее в первобытного метазоона.
Таким образом, оставаясь в рамках животного мира, мы можем вслед за О. Гертвигом (О. Hertwig, 1906, 1923) говорить о существовании индивидуальностей трех последовательных уровней, или трех рангов: 1) индивидов — клеток, 2) индивидов. — многоклеточных организмов, 3) индивидов — кормусов, т. е. высоко интегрированных колоний Metazoa.
Индивидуальности разных уровней, вопреки представлениям сторонников гипотезы целлюляризации, сменяют друг друга в про-
ЦесСе эволюции. При этом особь высшего порядка развивается постепенно из простого колониального объединения особей низшего ранга. Несомненно, таким образом, что наличие особей трех разных уровней и общие закономерности их развития в животном мире представляют еще одно хорошее доказательство справедливости колониальной гипотезы происхождения Metazoa.
Развитие индивидуальности у колониальных фитомонадид
Давно уже было известно, что в ряду колониальных фитомонадид признаки повышающейся интеграции колонии лучше выражены у форм с большим количеством клеток. Особое внимание уделил этому вопросу А. А. Захваткин (1949); ему удалось показать, что если расположить Eudorinidae и Votvocidae по числу их клеток в возрастающей последовательности, то по степени развития целостности колонии они распадаются на следующие категории.
Колонии до 16 клеток (например, Gonium sociaZe, рис. 106, А, EudorineZZa) не имеют еще никаких признаков интеграции. Все клетки совершенно равноценны, при распадении колонии каждая дает начало новой колонии (бесполым путем или превращаясь в гамету). Гаметы одинаковы (изогамия).
Колонии из 16 клеток (например, Pandorina, рис. 106, 5) имеют зачаточные признаки интеграции. Морфологически это выражается в убывании размеров стигм от переднего полюса колонии к заднему; уже имеются, следовательно, признаки переднезадней полярности колонии. Однако способность к распадению колонии еще сохраняется, причем каждая клетка дает новую колонию, т. е. еще нет дифференциации клеток на соматические и гене-, ративные. Имеется нерезко выраженная анизогамия.
У 32—128-клеточных колоний ZEudorina, PZeodorina и др.), кроме морфологической дифференциации клеток по размерам стигм, иногда имеется разделение клеток на соматические и генеративные. У Eudorina iZZinoisensis (состоящей из 32 клеток) лишь 4 передние маленькие клетки утратили способность к размножению и заслуживают названия соматических. У PZeodorina caZifornica (из 64— 128 клеток) таковыми стали уже все клетки переднего полушария колонии (рис. 107). Имеется резкая анизогамия. Целостность колонии носит устойчивый характер.
Колонии, слагающиеся из большого количества клеток (512 и более), т. е. VoZvocidae—VoZvox и Janetosphaera (рис. 18), отличаются резкой дифференциацией клеток на соматические и генеративные. Первых громадное большинство, вторые немногочисленны и сосредоточены ближе к заднему полюсу колонии. Клетки расположены на поверхности колоний в виде примитивного эпителия. Имеются уже настоящие спермин и яйца.
Таким образом, среди колониальных Phytomonadida существуют все стадии превращения колонии в многоклеточный организм, • в индивид высшего порядка, что сопровождается подавлением индивидуальности первичных членов колонии. Признаками высокой организменной целостности наиболее интегрированных
Рис. 106. Колонии Eudorinidae (Phytomonadida).Рис. 106. Колонии Eudorinidae (Phytomonadida).А — Gontum soeiale; Б — Pandarma тагит; В — Budarina elegans: Г — то же во время образования дочерних колоний. (А — по Шрейбергу, Б — по БокуВ и Г — по Гартману).’А — Gontum soeiale; Б — Pandarma тагит; В — Budarina elegans: Г — то же во время образования дочерних колоний. (А — по Шрейбергу, Б — по БокуВ и Г — по Гартману).’
Рис. 106. Колонии Eudorinidae (Phytomonadida).
Рис. 106. Колонии Eudorinidae (Phytomonadida).
А — Gontum soeiale; Б — Pandarma тагит; В — Budarina elegans: Г — то же во время образования дочерних колоний. (А — по Шрейбергу, Б — по Боку
В и Г — по Гартману).’
А — Gontum soeiale; Б — Pandarma тагит; В — Budarina elegans: Г — то же во время образования дочерних колоний. (А — по Шрейбергу, Б — по Боку
В и Г — по Гартману).’
колоний Volvocidae следует считать физиологическое объединение составляющих их клеток, которое проявляется в согласованной работе жгутов и в упорядочении движения колонии, дифференциации переднего и заднего полюсов колонии и развитии градиентных различий в строении клеток, связанных с характером световой ориентации шаровидной колонии (Mast, 1927; см. также: Догель, 1951, стр. 151), а также разделении клеток на вегетативные и генеративные, а этих последних — на развивающиеся бесполым путем гонидии и половые клетки (микро- и макрогаметы).
Сравнив целостность различных колоний фитомонадид с интеграцией разных стадий дробления яйца у Hydrozoa, А. А. За- хваткин обнаружил принципиальное сходство. Нарастание интеграции, или организменной целостности, выражается в-'обоих случаях сходными ступенями. Из них первая — собственно отсутствие всякой интеграции, вторая — зачаточная, неустойчивая интеграция, третья — устойчивая интеграция, или целостность бласто
мерной бластулы, и, наконец, четвертая — интеграция, связанная с эпителизацией клеток. А. А. Захваткин утверждает, что каждая из этих ступеней и у Phytomonadida, и у зародышей Ну- drozoa характеризуется одним и тем же числом клеток: до 16, 16, 32—128, 512 и более. При определенном числе клеток появляются новые качества — новая ступень интеграции.
Все отмеченные здесь и на предыдущих страницах факты'сви- детельствуют, конечно, о правильности гипотезы колониального происхождения Metazoa и говорят против идеи целлюляриза-
Рис. 107. Колония Pleodorina californica (Phytomonadida). (По Шаттону).Рис. 107. Колония Pleodorina californica (Phytomonadida). (По Шаттону).ции. А. А. Захваткиным они трактуются как доказательство происхождения Metazoa от палинтомических колонии Mastigophora, от которых они заимствовали начальные стадии своего онтогенеза. Однако никто из современных защитников колониальной гипотезы не думает, конечно, что Metazoa могли произойти от колониальных Phytomonadida, — настоящих растительных организмов; о невозможности такого решения совершенно недвусмысленно писал еще И. И. Мечников (1886). Таким образом, все сказанное выше о Phytomonadida следует рассматривать только как доказательство принципиальной возможности превращения колонии простейшего в многоклеточный организм со всеми его конструктивными и онтогенетическими особенностями.
Рис. 107. Колония Pleodorina californica (Phytomonadida). (По Шаттону).
Рис. 107. Колония Pleodorina californica (Phytomonadida). (По Шаттону).
Дробление как палинтомический процесс
Подтверждаются также предположения И. И. Мечникова и Ламэра о возникновении процесса дробления яйца \Metazoa из тех типов клеточного деления, которые свойственны жгутиконосцам (в частности, из так называемой споруляции).
Как известно, простое деление клетки надвое, или монотомия, широко распространено у простейших и характерно для тканевых клеток Metazoa. При этом первичном и основном типе размно-
жения клетка в промежутках между делениями дифференцируется, питается и растет (рис. 96). В противовес монотомии повторное деление, или падинтомия, свойственное многим Protozoa, представляет собой деление, повторяющееся многократно без промежуточного периода питания, роста и дифференциации (рис. 108). После работ Шаттона и Львова (Chatton, 1920а, 1925; Chatton et Lwoff, 1934) стало ясно, что дробление яйца у Metazoa представляет собой пример типичной палинтомии. Таким образом, можно было бы думать, что процесс дробления яйца многоклеточные унаследовали от своих протозойных предков, в жизненном
Рис. 108. Палинтомия у Haematococcus pluvialis (Phytqmonadida). (По Эллиоту).
А — до первого деления;В — первое деление;
В — 2 дочерние клетки;Г — второе деление;
Д — 4 дочерние клетки; Е— дифференциация клеток после процесса палинтомии.
цикле которых существовал период палинтомического размножения (Захваткин, 1949). Особенно полная аналогия существует между палинтомическим образованием колонии у Phytomonadida, особенно у высших, и тотальнцм дроблением Metazoa. В обоих случаях началу развития предшествует гипертрофический рост исходной клетки (гонидии или макрогаметы у VoIdox, ооцита у Metazoa). Затем (после оплодотворения или без него) начинается палинтомическое деление. Расположение клеток развивающегося Volwx или Janetosphaera необычайно напоминает таковое при спиральном дроблении у Metazoa (рис. 81).
Клетки, образующиеся в результате палинтомии у Volvox, обладают самостоятельной полярностью, подобной полярности исходной генеративной клетки. В конце палинтомии они образуют полый шар — стомобластулу с отверстием на одном полюсе, но обращены будущими жгутиковыми концами внутрь (рис. 112, Г). Нормальное положение жгутами наружу они занимают после экскурвации, т. е. выворачивания стомобластулы наизнанку
(рис. 112, Д—Ж) (Кушакевич, 1922; Zimmermann, 1925). Совершенно такой же процесс экскурвации стомобластулы разыгрывается и при развитии известковых губок (Duboscq et Tuzet, 1937). Некоторые признаки индивидуальной полярности бластомеров, проявляющиеся во врезающихся бороздах при их делении и в их повороте, имеются также и в дроблении у Hydrozoa (Мечников, 1886). Таким образом, и в этом отношении между развитием Volvocidae и низших Metazoa много общего.
В результате развития VoIdox формируется шаровидная колония жгутиконосцев. У многих Metazoa такое же строение полого шара имеет конечный продукт дробления — бластула. Замечательно, что у примитивных многоклеточных (губки, книдарии), иглокожих и ланцетника клетки бластулы дифференцируются как жгутиковые элементы — киноциты, и нередко бластула подобно колониям Phytomonadida переходит к активно плавающей жизни.
Протозойная и метазойная интеграция на ранних стадиях онтогенеза у низших многоклеточных животных
Наконец, совершенно недвусмысленные указания на колониальное происхождение многоклеточных дает сравнение интеграции и полярности яйца и бластулообразной личинки у низших Metazoa. Большая заслуга А. А. Захваткина (1949) состоит в том, что он первый в полной мере оценил величайшее значение для филогенетических проблем появления и развития организменной целостности в онтогенезе Porifera и Eumetazoa.
Использовав данные И. И. Мечникова (1886) о дроблении яиц Hydrozoa и наблюдения Чайлда (Child, 1925) и Тессье (Teissier, 1931) над развитием у них полярности, А. А. Захваткин привел новые важные аргументы в пользу гипотезы колониального происхождения Metazoa.
У большинства Metazoa имеется прямая преемственность между полюсами яйца и более поздних стадий развития: анималь- ный полюс становится передним концом личинки (мюллеровской личинки, пилидия, трохофоры, диплеврулы), а вегетативный полюс является полюсом гаструляции, — здесь образуется первичный рот. Однако у Hydrozoa (и, возможно, у губок) такая преемственность между полюсами яйца и зародыша отсутствует.
По наблюдениям Тессье, у гидроида Amphisbetia operculata один из полюсов яйца отличается присутствием желтого пигмента; на этом полюсе происходит выделение направительных телец, а затем, после оплодотворения, именно здесь появляется врезающаяся борозда первого деления дробления (рис. 109, Г). Соответственно этот окрашенный полюс яйца следует считать анимальным.
Однако» на стадии бластулообразной личинки желтый пигмент оказывается сосредоточенным на заднем полюсе, где происходит униполярная иммиграция, а у паренхимулы — в клетках энтодермы (рис. 109, И, MY Таким образом, у Amphisbetia анималь- ный полюс яйца становится полюсом гаструляции, что находится в противоречии с общепринятыми представлениями. Применение прижизненного окрашивания показало, что такие же отношения
Рис. 109. Развитие гидроида Amphisbetia operculata. (По Тессье).Рис. 109. Развитие гидроида Amphisbetia operculata. (По Тессье).А — ооциты; В — яйцо, только что отложенное; В — яйцо; Г—3 — последовательные стадии дробления; И — бластула; К, Л — образование паренхимулы; М — паренхимула.А — ооциты; В — яйцо, только что отложенное; В — яйцо; Г—3 — последовательные стадии дробления; И — бластула; К, Л — образование паренхимулы; М — паренхимула.имеют место и у Hydrozoa, у которых полярность яйца внешне не выражена фупатепа, Hydractinia) (Teissier, 1931).
Рис. 109. Развитие гидроида Amphisbetia operculata. (По Тессье).
Рис. 109. Развитие гидроида Amphisbetia operculata. (По Тессье).
А — ооциты; В — яйцо, только что отложенное; В — яйцо; Г—3 — последовательные стадии дробления; И — бластула; К, Л — образование паренхимулы; М — паренхимула.
А — ооциты; В — яйцо, только что отложенное; В — яйцо; Г—3 — последовательные стадии дробления; И — бластула; К, Л — образование паренхимулы; М — паренхимула.
Далее, изучая физиологический градиент у Hydrozoa (Child, 1925; Teissier, 1931), удалось выяснить, что максимальной чувствительностью к ядам и окрашиваемостью in vivo обладают анимальный полюс яйца и передний конец бластулы (рис. 110). Очевидно, в период дробления происходит обращение физиологической полярности — замена анимально-вегетативного градиента яйца новым, не совпадающим с ним по направлению переднезадним градиентом бластулы. Очевидно также, что во время дробления зародыш Hydrozoa не имеет единой полярности, но зато существуют ярко выраженные полярности отдельных бласто-
Рис. ПО. Физиологический градиент у эмбрионов гидроида Amphisbetia operculata. (ПоРис. ПО. Физиологический градиент у эмбрионов гидроида Amphisbetia operculata. (ПоТессье).Тессье).меров. Анимальному полюсу каждого бластомера, по-видимому, соответствует место появления врезающейся борозды дробления. Происходящая во время дробления смена центробежных врезающихся борозд центростремительными, возможно, есть следствие изменения в положении; бластомеров. Вообще бластомеры Hydrozoa еще слабо связаны друг с другом и способны смещаться один относительно другого (Мечников, 1886), что можно расценивать как проявление индивидуальности, унаследованной от колониальных протозойных предков. Лишь в конце дробления, без всякой связи с первичной полярностью яйца, возникает совершенно новая общая полярность зародыша, свидетельствующая о наступлении метазой- ной интеграции.
Рис. ПО. Физиологический градиент у эмбрионов гидроида Amphisbetia operculata. (По
Рис. ПО. Физиологический градиент у эмбрионов гидроида Amphisbetia operculata. (По
Тессье).
Тессье).
Таким образом, одноклеточное яйцо и многоклеточная бластулообразная личинка «Hydrozoa представляют собой организмы разного структурного^ и индивидуального уровня. Каждый из них имеет свою собственную интеграцию и полярность. В процессе эволюции протозойная целостность одноклеточного предка Metazoa постепенно была заменена новой целостностью метазоона. В онтогенезе низших Metazoa еще происходит смена протозойной интеграции яйца неноляризованными промежуточными стадиями дробления,
А — стадия 2 бластомеров, разрушение анимальных концов клеток под действием яда; Б — то же у бластулы; В — то же у паренхимулы; Г — стадия 2 бластомеров при окраске нейтральрот; Д — бластула, окрашенная той же краской; Е — окрашенная паренхимула; Ж— яйцо, окрашенное нейтраль- рот, 3 — паренхимула, развившаяся из него.•А — стадия 2 бластомеров, разрушение анимальных концов клеток под действием яда; Б — то же у бластулы; В — то же у паренхимулы; Г — стадия 2 бластомеров при окраске нейтральрот; Д — бластула, окрашенная той же краской; Е — окрашенная паренхимула; Ж— яйцо, окрашенное нейтраль- рот, 3 — паренхимула, развившаяся из него.•сменяющимися новой целостностью бластулы (Захваткин, 1949).
А — стадия 2 бластомеров, разрушение анимальных концов клеток под действием яда; Б — то же у бластулы; В — то же у паренхимулы; Г — стадия 2 бластомеров при окраске нейтральрот; Д — бластула, окрашенная той же краской; Е — окрашенная паренхимула; Ж— яйцо, окрашенное нейтраль- рот, 3 — паренхимула, развившаяся из него.•
А — стадия 2 бластомеров, разрушение анимальных концов клеток под действием яда; Б — то же у бластулы; В — то же у паренхимулы; Г — стадия 2 бластомеров при окраске нейтральрот; Д — бластула, окрашенная той же краской; Е — окрашенная паренхимула; Ж— яйцо, окрашенное нейтраль- рот, 3 — паренхимула, развившаяся из него.•
Что касается всех остальных многоклеточных (вероятно, за исключением губок), то у них установилась непосредственная преемственность между полярностью яйца и полярностью бластулы.
Экскурвация у колониальных фитомонадид и известковых губок
Мы не раз уже говорили о замечательном сходстве в онтогенетическом развитии колониальных фитомонадид и известковых губок, которое выражается в наличии у тех и других стадий стомобла-
стулы и процесса ее экскурвации. Это сходство, впервые отмеченное Дюбоском и Тюзе, часто рассматривается как свидетельство родства между фитомонадами и губками. С другой стороны, еще Бючли и В. В. Заленский ссылались на развитие колонии Volyox, пытаясь использовать особенности формирования стомо- бластулы из гониевой пластинки для построения своих оригинальных концепций (см. стр. 133 и 138).
Процесс экскурвации, или выворачивания, свойственный почти всем Eudorinidae и Volyocidae, совершается в конце эмбриональ-
Рис. 111. Эмбриональное развитие колониальных Eudorinidae (Phytomonadida),
А—Г — Eudorina illinoisensis', Д—М — Е. elegant. (А—Г — по Мертону, Д— М — по Гартману).
ного развития. Он был открыт С. Кушакевичем (1922) и изучен Циммерманом у Volyox (Zimmermann, 1925).
• У Eudorinidae эмбриональное развитие происходит в материнской колонии или иногда в виде исключения — при половом размножении, вне ее. Дробление осуществляется в форме так называемой «табличной палинтомии» (Захваткин, 1949) и сводится к серии строго продольных делений. Поэтому образуется пластинчатый зародыш, или «гониевая пластинка», состоящая из одного слоя клеток (рис. 111, Л). Сначала она лишь немного вогнута с анимальной стороны, на которой позднее появляются жгуты, но по мере развития эта вогнутость постепенно увеличивается, т. е. происходит процесс инкурвации, или заворачивания (рис. 111, Б, F). Затем начинается экскурвация: зародыш выравнивается и начинает выгибаться на противоположную сторону, так что. вогнутой теперь оказывается вегетативная поверхность
(рис. Ill, Д, К). У низших представителей семейства — Gonium— инкурвации и экскурвации почти нет, и взрослая колония более или менее сохраняет форму гониевой пластинки. Но у Fandorina и Eudorina инкурвация приводит к формированию шаровидной стомобластулы: края чашевидного зародыша более или менее
Рис. 112. Развитие колонии Volvo® (Phytomonadida). (По Циммерману).
А — 2 бластомера; Б — четырехклеточная стадия; В — молодая стомобластула; Г — стомобластула; Д—Ж — экскурвация; 3 — молодая колония.
смыкаются, оставляя лишь отверстие фиалопора, и образуется полый однослойный шар. При этом анимальные или жгутиковые концы клеток оказываются обращенными внутрь стомобластулы. Экскурвация сводится к выворачиванию стомобластулы наизнанку через фиалопор; в результате клетки принимают нормальное положение.
Такой же характер в сущности носит развитие стомобластулы и экскурвация у Volvocidae (рис. 112). Главное отличие от высших Eudorinidae заключается только в том, что у вольвоцид дробление
утратило черты табличной палинтомии. Продольными остались лишь два первых деления, все остальные, начиная с третьего, происходят со значительным наклоном веретен деления, причем направление. наклона чередуется с каждым делением; веретена наклонены то по часовой стрелке, то против нее, как при спиральном дроблении Metazoa. Однако этим чисто внешним признаком сходство со спиральным дроблением и ограничивается. У Volvox процесс загибания гониевой пластинки исчез, так как каждая клетка, отделяющаяся на анимальной стороне, сразу же оказывается на своем месте — на растущем крае чашевидного зародыша благодаря наклону веретена ее материнской клетки. Таким образом, изменение направления митотических веретен и «спиральное» чередование этих направлений есть чисто эмбриональные приспособления к быстрому формированию стомобластулы без инкурвации.
У известковых губок Sycon и Grantia эмбриональное развитие было подробно изучено Дюбоском и Тюзе (Duboscq et Tuzet, 1937). Оно протекает в мезоглее материнской губки. Анимяльньтй полюс яйца, несколько сплющенного в направлении главной оси, обращен в сторону ближайшей жгутиковой камеры. Плоскости первых трех делений проходят меридионально и в результате получается 8-клеточная пластинка с небольшим отверстием в центре. Четвертое деление происходит в экваториальной плоскости, благодаря чему сразу получается стомобластула из 16 бластомеров. Восемь клеток образуют одну половину, а восемь остальных, несколько более крупных, — другую половину стомобластулы. На полюсах зародыша имеется по отверстию, ведущему в полость дробления. В результате дальнейшего развития, которое носит характер неправильного дробления, количество клеток стомобластулы возрастает. Сформированная стомобластула состоит иэ жгутиковых клеток, обращенных жгутами в центральную полость, и нескольких крупных и недифференцированных зернистых бластомеров на полюсе, обращенном к жгутиковой камере материнской губки (рис. 113, Л). Между зернистыми клетками'имеется довольно широкое отверстие — фиалопор, через который внутрь зародыша попадают хоаноциты материнской губки и там рассасываются, так как идут на питание. Затем происходит зкскурвация, протекающая совершенно так же, как у вольвоцид (рис. ИЗ, Б,Б); после нее клетки оказываются в «нормальном» положении, жгуты теперь торчат наружу, а анимальный полюс амфибластулы, обращенный прежде прочь от жгутиковой камеры материнской губки, повернут к ней.
Что касается Cnidaria, то только у некоторых Hydrozoa в период дробления яйца имеются немногие особенности, напоминающие о стадии стомобластулы. Они выражаются в наличии у них центробежных врезающихся борозд дробления, описанных и изображенных еще И. И. Мечниковым (1886). Первое деление яйца у Hydrozoa происходит в меридиональной плоскости; оно
начинается бороздой, врезающейся с анимального полюса и рассекающей яйцо пополам, т. е. по существу это продольное деление клетки — того же типа, что и у жгутиконосцев. Однако во время следующих, второго и третьего, делений врезающиеся борозды начинаются на внутренних сторонах бластомеров (рис. 109, Е).
Рис. ИЗ. Экскурвация у известковой губки Sycon raphanus. (По Дю- боску и Тюзе).
А — стомобластула; Б и В — экскурвация; Г — амфибластула, с — жгутиковые клетки, еп — зернистые клетки, ch — хоаноциты материнской губки, тр — клеточная оболочка.
1
Это объясняется тем, что во время развития происходит поворачивание клеток анимальными концами внутрь (Мечников, 1886; Захваткин, 1949). Повернувшиеся бластомеры продолжают делиться по существу продольно, начиная с анимального полюса. Внутреннее положение анимальных полюсов бластомеров, таким образом, напоминает положение клеток стомобластулы у губок и вольвоцид. У Hydrozoa, однако, настоящей стомобластулы нет и экскурвации не происходит. «Ненормальное» положение бластомеров носит временный характер и преодолевается иным
способом, а именно изменением положения отдельных бластомеров, а, может быть, также вторичным изменением их полярности.
Естественно возникает вопрос, можно ли зти сходства в развитии, особенно у вольвоцид и известковых губок, рассматривать как гомологические и считать их проявлением филогенетического родства или следует объяснять их какими-то иными причинами?
Гайман (Hyman, 1942), как мы видели (стр. 150), считает экскурвацию у губок рекапитуляцией, свидетельствующей о непосредственном родстве между Volvocidae и Poriferan, следовательно, о происхождении всех Metazoa от аутотрофных жгутиконосцев — Phytomonadida. Тюзе (Tuzet, 1963) думает, что наличие зкскурвации у губок указывает только на их возникновение от «хоанофлагеллят, напоминающих ’Volvox». А. А. Захваткин (1949) видит в этих замечательных явлениях у вольвоцид и губок лишь аналогичные пpoцeqcы, не говорящие о филогенетическом родстве, но вызванные сходными причинами; а именно он думает, что экскурвация всегда связана с табличной формой палинтомии. Почему, однако, при этом обязательно сначала должна образоваться стомобластула с клетками, повернутыми анимальными концами внутрь, Захваткин объяснить не может.
В действительности же экскурвация вряд ли имеет какое-либо филогенетическое значение и не связана с палинтомией. По- видимому, «извращенное» положение жгутиковых клеток стомб- бластулы — апикальными концами внутрь, а базальными наружу — объясняется обычным стремлением растущего эпителия, состоящего уже из поляризованных клеток, занять нормальное для^него положение относительно наружного мира и внутренней среды организма. Понять это помогает следующая аналогия.
Известно, что небольшой обрывок наружного эпителия, попав во внутреннюю среду организма, например в соединительную ткань, растет и замыкается в пузырек. При этом апикальные концы клеток оказываются обращенными внутрь, а базальные наружу. Таким образом, внутри пузырька создается как бы участок внешней среды, изолированный от соединительной ткани, а эпителий принимает свое нормальное, физиологически необходимое положение на границе внешней и внутренней сред. В случае экспериментальной пересадки гиподермы членистоногого (например, гусеницы бабочки) в его полость тела обращенные внутрь пузырька апикальные концы клеток выделяют хитиновую кутикулу, испытывающую линьку в тот момент, когда линяет все животное (Piepho, 1938; см. также: Kuhn, 1955). Сходным образом кусочек мантийного эпителия моллюска, попавший случайно в его соединительную ткань или пересаженный туда искусственно,
образует замкнутый пузыреК1 внутрь которого выделяет слой жемчужины (рис. 114) (Schmidt, 1929; см. также: Иванов, 1955).
Еще одну аналогию представляет удивительный Polypodium hydrijorme. Этот маленький полип, паразитирующий в икринках осетровых рыб, на ранних стадиях развития вывернут наизнанку, так что эктодерма его находится внутри и ограничивает внутреннюю полость паразита, а энтодерма обращена к желтку хозяина. В таком состоянии он вырастает в длинный червеобразный столон, внутрь которого впячиваются растущие почки полипов (Липин, 1925; Райкова, 1958). В данном случае необычное положение
Рис. 114. Схема образования жемчужины. (По Шмидту).
А—В — последовательные стадии, с — инородное тело, m — перламутровый слой раковины, та — жемчужина, те — мантийный впителий, з — мантийный мешочек, tc — соединительная ткань.
эктодермы и энтодермы тоже обусловлено физиологическими причинами и определяется различиями внешней и внутренней сред, так как замкнутая полость внутри столона представляет собой в сущности участок наружной среды. Более того, перед выходом из хозяина в окружающую воду Pdlypodium выворачивается и слои его принимают «нормальное» положение, т. е. он испытывает настоящую зкскурвацию.
Аналогичные причины, по-видимому, вызывают и образование стомобластул. У колониальных фитомонадид и у известковых губок развитие зародыша совершается в теле материнского организма, т. е. в его внутренней среде. В обоих случаях дифференциация и поляризация жгутиковых клеток начинаются очень рано, поэтому они и обращены анимальными, жгутиковыми полюсами внутрь зародыша. У Hydrozoa центробежные борозды дробления, вероятнее всего, не имеют никакого отношения к зк- скурвации и вызваны особыми причинами. Экскурвация, следовательно, есть только средство, которым достигается «естественное»
расположение клеток перед выходом молодой колонии или личинки во внешнюю среду.
Этому объяснению причин образования стомобластулы, возможно, противоречит тот факт, что большинство губок не имеет этой стадии развития, но личинки их тем не менее развиваются в мезоклее материнской особи. Может быть, однако, в этих случаях развитие протекает очень быстро или жгутиковые клетки дифференцируются совсем незадолго до вылупления, или, наконец, развивающийся зародыш питается за счет запасных веществ яйца.
Конвергентная природа полового процесса
Сравнение целых жизненных циклов, разумеется, чрезвычайно важно для решения филогенетических проблем, как это недавно особенно подчеркивали Бетгер (Boettger, 1952) и В. Н. Беклемишев (1963). В отношении Protozoa и Metazoa в широком масштабе такое сравнение было осуществлено А. А. Захваткиным (1949), который исходил из той мысли, что простейшие — предки многоклеточных — должны были обладать сложным, расчлененным циклом метазойного типа. Однако жизненный цикл организма подвержен эволюционным изменениям не меньше, чем сам организм. Не исключена, следовательно, возможность появления в онтогенезе Metazoa таких стадий цикла, которых еще не было у их протозойных предков. Такими.стадиями могли бы оказаться, например, палинтомический отрезок онтогенеза, а также половой процесс, поскольку свободноплавающим Protomonadida ни тот, ни другой не свойственны.
В связи с этим возникает другой более общий вопрос: возможно ли допустить конвергентное возникновение полового процесса в разных группах Eukaryota или следует считать, что он появился лишь однажды. Как ни странно, этот вопрос не обсуждается ни в учебниках, ни в руководствах, ни в других сочинениях общего характера. Большинством авторов, однако, невидимому, молчаливо признается монофилетическое происхождение гамогонии, хотя бесспорных доказательств этому нет. Уэнрич (Wenrich, 1954) в специальной статье о происхождении и эволюции пола лишь формулирует этот и некоторые из смежных вопросов, но не пытается на них отвечать. «Откровенно говоря, — пишет он далее, — мы не имеем удовлетворительных ответов на большинство поставленных выше вопросов» (стр. 342). Гартман (1936; Hartmann, 1956) говорит об общей гомологии образования половых органов и гамет у высших растений и животных с агам- ными и гаметными множественными цитогониями у простейших.
•Ценные указания на происхождение полового процесса в разных группах Protozoa дает морфология гамет. В. А. Догель (1951), предложивший интересную классификацию гамет у простейших, подчеркивает, что чаще всего они бывают флагеллоидными.
У тех Mastigophora, у которых имеется еще изогамия, гаметы ничем не отличаются от вегетативных особей, что Догель совершенно правильно рассматривает как признак большой их примитивности. Так, гаметы динофлагеллят имеют 2 жгута: один передний и один кольцевой; гаметы фитомонадид обладают 2 равными передними жгутами и стигмой; у криптомонадид гаметы несут 2 неодинаковых передних жгута и т. д. «Все это говорит о том, — пишет В. А. Догель (1951, стр. 281), — что в пределах класса Mastigophora структура гамет может иметь характер существенного филогенетического признака. Особенно важное значение это может иметь при определении систематического положения форм, сильно измененных паразитизмом (Blastodinidae, Haplozoon, и др.)». А если так, то, я полагаю, зто должно означать, что в каждом из отрядов Mastigophora половой процесс возник самостоятельно. В тех же случаях, когда имеет место резкая анизогамия, т. е. когда гаметы уже проделали более или менее длительную эволюцию, микрогаметы заметно отличаются от вегетативных особей; они сильно вытянуты и нередко испытали вторичное усложнение организации, они как бы «продолжают и усовершенствуют флагеллоидную организацию анцестральных гамет». В. А. Догель поэтому называет их прогрессивно ценогенетическими, усматривая в их морфологии некоторые черты приспособления к активному движению. К этой категории относятся микрогаметы Voloocidae и Sporozoa {Gregarinida, Polycystidea, Aggregata и Elmer idea).
Особенный интерес для нас представляют гаметы Hypermas- tigida, паразитирующих в кишечнике таракана Cryptocercus, и не только потому, что зти жгутиконосцы относятся к Zoomasti- gina; Их гаметы совершенно сходны с бесполыми вегетативными особями (рис. 115). Как известно, копуляция гамет у гипермасти- гид отличается большим своеобразием. Так, например, у Tricho- nympha мужская гамета внедряется в женскую со светлого оголенного заднего ее полюса, который у вегетативных особей приспособлен для захвата пищевых частиц.
В подобных случаях, пишет В. А. Догель относительно Нурет- mastigida, перед нами имеется перенесение на гаметы признаков, приобретенных этой группой жгутиконосцев в течение длительной эволюции в кишечнике их хозяев, т. е. термитов. Я думаю, однако, что с этим нельзя согласиться. В данном случае, как всегда, изогамия свидетельствует о сравнительно недавнем возникновении полового процесса; у видов, живущих в термитах, он даже вообще отсутствует, и ничто не указывает на то, что его отсутствие вторично. Далее, совершенно ясно, что у Trichonympha самый способ проникновения мужской гаметы внутрь женской, громоздкий и несовершенный, в сущности очень примитивен; он явно появился уже после того, как задний конец вегетативных особей приспособился для восприятия пищи. С другой стороны,
«перенесение признаков» с вегетативных особей на гаметы, о котором говорит В. А. Догель, можно понять, только допустив непосредственное превращение первых во вторых. Не приходится
Рис. 115. Половой процессу Trlchon^mpha (Hypermastlglda) из кишки таракана Cryptocercus. (По Кливлэнду).
А — бесполая гаплоидная особь; Б — инцистированный гаметоцит; В — гаметы, выходящие из цисты; Г — начало полового процесса; Д — проникновение мужской гаметы в женскую; Е — кариогамия.'
сомневаться поэтому, что гамогония Hypermastigida возникла в недрах этого отряда вполне самостоятельно.
Не менее поучительный пример дают и Polymasttglda из кишки Cryptocercus. У них половой процесс протекает в настолько не-
обычных формах, что уже одно это ставит его особняком и делает его независимое возникновение и развитие в высшей степени вероятным. Так, по Кливлэнду (Cleveland, 1950), диплоидные гаметы Notila proteus совершенно сходны с вегетативными особями (рис. 116, А и 5). После их копуляции образуется презигота, содержащая 2 диплоидных ядра; однако аксостили гамет в ней сливаются (рис. 116, ДУ Далее, женское ядро остается на переднем полюсе презйготы, а мужское сдвигается назад; 2 старые кинетиды резорбируются, а за счет центросомы женского ядра развиваются новые жгуты и аксостиль (рис. 116-, Ж). Затем ядра проделывают мейотическое деление. При делении женского ядра происходит и удвоение кинетиды. В результате получается 4 гаплоидных ядра: 2 женских, каждое со своей кинетидой, и 2 мужских (рис. 116, 3). Они сливаются попарно. Теперь в так называемой двойной зиготе снова содержатся 2 полных набора клеточных органелл с диплоидным ядром в каждом (рис. 116, КУ Плазма зиготы делится вдоль, получаются 2 вегетативные диплоидные особи (рис. 116, ЛУ
В этом оригинальном половом процессе, как правильно пишут авторы «Общей протозоологии» (Догель, Полянский, Хейсин, 1962), ядерные и цитоплазматические процессы как бы сдвинуты во времени относительно друг друга. Изменения цитоплазмы как бы опережают ядерные процессы. Добавим, однако, что вместе с тем в этом половом процессе проступает и некоторое аналогичное сходство с конъюгацией у инфузорий.
Замечательно, что у Polymastigida и Hypermastigida, обитающих в кишке Cryptocercus, как внешняя картина копуляции гамет, так и самый половой процесс проявляются в самых разнообразных формах у близкородственных родов и даже иногда в пределах одного вида (см.: Cleveland, 1956). Так, помимо проникновения мужской гаметы в женскую через ее задний полюс (Trichonympha, рис. 115, Гу нередко происходит параллельное соединение и слияние двух гамет (Saccinobaculus, Oxymonas, Notila, рис. 116, Г), слияние задними концами (Barbulonympha) и даже слияние при случайных соединениях двух гамет (Macrospironymphdy Среди этих жгутиконосцев имеются как гаплоидные формы с зиготическим мейозом (Trichonympha, Eucomonympha, Saccinobaculus, Barbulo- nymphay так и диплоидные с гаметдческой редукцией хроматина (Notila, Macrospironympha и др.). Варьирует даже мейоз. Так, среди диплоидных форм одни обладают двуступенчатым (с двумя мейотическими делениями), другие — одноступенчатым мейозом (Cleveland, 1956). Вспомним, что место мейоза в жизненном цикле и преобладание того или иного (гаплоидного или диплоидного) состояния ядра у клеточных организмов обычно характеризуют крупные систематические группы.
Необычайная лабильность полового процесса, так же как и чрезвычайная морфологическая близость гамет и вегетативных
в
Рис. 116. Половой процесс и цикл развития Notila proteus (Polymastigida) из кишки таракана Cryptocercus. (По Кливлэнду).
А — бесполая особь; Б — гаметоцит; В — гаметы; Г — копуляция; Д — презигота, слияние аксостилей; Е — одноступенчатый мейоз, мужское ядро теряет жгуты; ЯГ — оба аксостиля резорбируются, женское ядро образует 4 новых жгута и 2 аксостиля; 3 — новые аксостили удлиняются; И — слияние пронуклеусов; К — двойная зигота; Л — зиготы, размножающиеся далее бесполым путем до ближайшей линьки хозяина.
особей у Polymastigida и Hypermastigida указывают, разумеется, на независимое возникновение копуляции в недрах этих отрядов. Нельзя поэтому не согласиться с авторами «Общей протозоологии», которые пишут: «Половой процесс жгутиконосцев из Cryptocercus, может быть, возникает вторично и является еще филогенетически весьма недавним приобретением» (Догель, Полянский и Хейсин, 1962, стр. 270—271).
Интересно далее, что половой процесс встречается уже у Prokaryota. Половая рекомбинация генетического материала была обнаружена и довольно хорошо изучена у некоторых бактерий (см.: Lederberg a. Tatum, 1954; Hutchinson a. Stepmen, 1954). Она сводится у них к переходу генетического материала из одной особи в другую, т. е. проявляется в форме конъюгации. Ясно, что этот своеобразный половой процесс у безъядерных организмов не имеет прямого отношения к гамогонии у Eukaryota. Но он может служить хорошим доказательством принципиальной возможности независимого возникновения полового процесса в разных группах организмов. В пользу такой возможности говорит также и отсутствие полового размножения у многих настоящих Eukaryota, которое нельзя объяснить вторичным его исчезновением ввиду несомненного биологического преимущества гамогонии. Для такой вторичной утраты полового процесса должны быть какие-то особые биологические причины, которые в большинстве случаев указать невозможно. Так, например, полового размножения нет или по крайней мере оно очень редко встречается у Chrysomonadida, Cryptomonadida, Euglenida, у свободножи- вущих Protomonadida из жгутиконосцев и у Amoebida из сарко- довых.
Таким образом, естественно сделать вывод, что у клеточных организмов Eukaryota гамогония в форме копуляции гамет возникала неоднократно. Соответственно можно допустить независимое происхождение полового процесса и у Metazoa.
Примитивность бескишечных турбеллярий
Наконец, уместно рассмотреть также современное состояние вопроса о природе Acoela, этого своеобразного отряда турбеллярий, с которым связано так много различных филогенетических проблем. Гипотеза целлюляризации в современном ее варианте принимает Acoela за самую примитивную группу Eumetazoa, возникшую непосредственно от инфузориообразных простейших, но приписывает им первичную плазмодиальную структуру. Полная несостоятельность этих взглядов была показана выше (стр. 81). И. И. Мечников рассматривал бескишечных ресничных червей
как формы, очень близкие к Фагоцителле й плануле кнйдарий, обладающие примитивным фагоцитобластом и не успевшие еще выработать в процессе эволюции эпителизованный кишечник. От толкования природы Acoela так или иначе зависит и убедительность всех остальных гипотез, претендующих на объяснёние ранней эволюции Metazoa.
Изучение турбеллярий в последнее время сделало исключительно большие успехи, и ныне мы можем уверенно говорить о происхождении и эволюции этого многообразного и крайне интересного класса и, в частности, самого примитивного его отряда — Acoela. В современной зоологии простота организации бескишеч- ных турбеллярий толкуется различно. Высказываются два диаметрально противоположных мнения. По одному предположению более простое, чем в других отрядах турбеллярий, строение органов и тканей у Acoela объясняется их примитивностью. Этот взгляд берет свое начало от И. И. Мечникова (1877а, 18776, 1886) и от Граффа (Graff, 1882, 1891, 1904—1908) и позднее защищался многими зоологами, изучавшими Acoela, именно Рейзин- гером (Reisinger, 1928—1933), В. Н. Беклемишевым (1937, 1963, 1964), Вестбладом (Westblad, 1948), Гайман (Hyman, 1951), А. В. Ивановым (1952) и Ю. В. Мамкаевым (1967). Совсем иначе оценивается организация Acoela современными защитниками гипотезы Гастреи — Ремане (Remane, 1951, 1958), Иегерстеном (Jagersten, 1955, 1959), Маркусом (Marcus, 1958) и Аксом (Ах, 1960, 1961, 1963а). Первобытных Bilateria они представляют себе в виде целомических и метамерных животных, a Plathelminthes, и в частности Turbellaria, производят путем вторичного упрощен ния от аннелидообразных форм. Acoela, с их точки зрения, — лишь крайняя ступень такого упрощения. Гипотезы вторичной деградации Acoela придерживается также Н. А. Ливанов (1955), который пытается объяснить упрощение организации Acoela, в том числе отсутствие кишечника, «переходом к более простому способу питания» (стр. 112) «путем выпячивания энтодермального эпителия через рот и захватывания его клетками всяких пищевых частиц с субстрата, как бывает у амеб или плазмодиев» (стр. 116). В действительности же Acoela — настоящие хищники или активные собиратели диатомовых водорослей и других мелких организмов; они заглатывают добычу, которая переваривается в вакуолях пищеварительного синцития или в пищеварительных клетках- фагоцитах. Разумеется, ни о каком «энтодермальном эпителии» у Acoela или их предков не может быть речи.
Наиболее глубокую разработку проблемы эволюции Acoela мы находим в работах В. Н. Беклемишева (1925, 1937, 1964). Примитивность этого отряда он обосновывает исходя из представления о паренхиматозной структуре первичных " многоклеточных и в соответствии с теорией фагоцитобласта И. И. Мечникова. В «Основах сравнительной анатомии беспозвоночных» В. Н. Бек-
лемишев приводит огромный фактический материал, свидетельствующий об исключительной примитивности бескишечных тур- беллярий. Наконец, В. Н. Беклемишев (1963) в работе, посвященной вопросу о родственных отношениях турбеллярий к другим группам животного мира, сделал интересные сопоставления фаз: онтогенеза и организации Cnidaria и Acoela и поддержал идею о происхождении последних от неотенических личинок — паренхимул.
В самом деле, проморфологически, по общему плану строения! и по характеру гистологической дифференциации, паренхимулы: книдарий подобны Acoela. И те, и другие протаксонные организмы,, плавающие при помощи жгутиков или ресничек анимальным: (=аборальным) полюсом вперед, состоящие в основном из наружного слоя локомоторных клеток — кинобласта и из внутреннего паренхиматозного фагоцитобласта. На переднем полюсе кинобласт богат нервными и чувствительными клетками. Ротовое отверстие в обоих случаях появляется на заднем, оральном (=вегетативном) полюсе. Главное отличие Acoela от паренхимул (и развивающихся из них планул) заключается в смещении рта на брюшную сторону тела и в прогрессивной органологической и гистологической дифференциации (Беклемишев, 1944, 1964).
Недавно Ю. В. Мамкаев (1967) обратил особое внимание на лабильное состояние организации Acoela, которое, как он резонно считает, представляет собой характерную особенность многих очень примитивных групп, давших начало крупным филогенетическим ветвям. Путем детального сравнения организации разных отрядов турбеллярий *Мамкаеву удалось ясно показать, что именно у Acoela наблюдается особенно широкий размах вариаций в строении самых различных систем органов. Их морфологическое разнообразие, говорящее об отсутствии узкой специализации в строении, числе и положении органов и других морфологических структур, превосходит все, что известно в этом отношении в других отрядах турбеллярий.
Некоторые авторы, возражающие против примитивности Acoela, ссылаются на их якобы вторично специализированное спиральное дуэтное дробление.
Так, недавно С. И. Богомолов (1960), принимающий старую гипотезу Ланга (Lang, 1884) о ктенофорном происхождении Polycladida, пытался вывести из весьма специализированного дробления ктенофор сравнительно примитивное спиральное квартетное дробление поликлад, а из последнего — спиральное дуэтное дробление Acoela. Для этого он вынужден был сделать целый ряд совершенно произвольных и маловероятных, допущений.
В действительности же именно дуэтное дробление, близкое к таковому Acoela, есть наиболее примитивная форма спирального дробления, как показала О. М. Иванова-Казас (1959а, 19596). Оно легко выводится из некоторых вариантов крайне изменчи-
вого, не установившегося еще дробления Cnidariax (рис. 25). На большом сравнительном материале О. М. Иванова-Казас показала также, что спиральное дробление низших турбеллярий (Acoela, Macrostomida и Polycladida) менее примитивно, чем у Cnidaria, так как обладает уже некоторыми чертами специализации (четкие установившиеся формы, строгая ориентация бластомеров, детерминированность). С другой стороны, оно гораздо примитивнее высоко дифференцированного спирального дробления немертин, аннелид и моллюсков. «Спиральное дробление, — пишет автор, — проделывает определенную эволюцию: оно зарождается у кишечнополостных. . ., постепенно приобретает все более четкие и установившиеся формы у низших червей, достигает своих наиболее характерных форм у кольчатых червей и моллюсков, в этих же группах утрачивает свою правильность, уступая место новым формам дробления, и окончательно исчезает у членистоногих» (Иванова-Казас, 1959а, стр. 65).
Другой аргумент против примитивности Acoela, с которым также нельзя согласиться, сводится к утверждению, что вторичная утрата кишечника якобы подтверждается эмбриологическими данными. Некоторые авторы, особенно С. И. Богомолов (1960), настаивают на наличии у Acoela настоящей инвагинационной Гаструлы с эпител изованной первичной кишкой. Однако собственные данные С. И. Богомолова, касающиеся эмбрионального развития Convoluta conDoluta^ изложены неясно, недостаточно документированы и потому неубедительны. Как хорошо известно из очень обстоятельных работ Гардинера (Gardiner, 1895) и Бресслау (Bresslau, 1909) и подтверждено самим Богомоловым, вся «энтодерма» Acoela в момент гаструляции состоит всего из двух макромеров. Почему погружение этих двух клеток внутрь бластоцеля мы должны считать обязательно инвагинацией, а не результатом зпиболии или простой иммиграции? Совершенно очевидно, что нельзя серьезно и без всякой предвзятости говорить о существовании первичной кишки с центральной полостью (следовательно, состоящей из энтодермального эпителия!) там, где имеются всего 2 (максимум 4) клетки, сохраняющие к тому же характер недифференцированных бластомеров.
Наконец, по-видимому, некоторые зоологи не склонны признать примитивность Acoela, потому что эти турбеллярии обнаруживают ряд особенностей вторичного характера, в том числе черты специализации. Среди таких особенностей упоминают гермафродитизм, внутреннее оплодотворение и связанное с ним развитие якобы очень специализированных совокупительных органов. Некоторые склонны даже рассматривать вторичность син-
Спиральное дуэтное дробление, кроме Acoela, наблюдалось с большей или меньшей ясностью и постоянством у некоторых Hydrozoa, Rhabdocoela, Gastrotricha и возможно у Cestodes (см.: Иванова-Казас, 1959а).
а Этот вид обозначается им как Convoluta borealis Sabussow.
252
цитиального состояния некоторых тканей как аргумент против примитивности Acoela. По мнению этих скептиков, вторичные черты специализации у Acoela настолько сильно выражены, что предположение об их общей примитивности исключено.
Решительно возражая против этого, я прежде всего позволю себе напомнить, что примитивных во всех отношениях организмов вообще не существует. Строение любого организма, как бы примитивен он ни был, всегда в некоторых отношениях специализировано. Живых схем в природе нет.
Естественно, не представляют исключения и Acoela. Общий план строения их чрезвычайно примитивен, а фагоцитобласт у многих по существу находится еще в самом первобытном состоянии. Тем не менее у них имеются и специальные приспособления вторичного происхождения. К числу их действительно относятся гермафродитизм и внутреннее оплодотворение. Эти особенности впервые возникли у первобытных турбеллярий, а не унаследованы от паренхимулообразных предков. Внутреннее оплодотворение представляет собой прогрессивное приспособление скорее типа ароморфоза, не препятствующее дальнейшей эволюции. Относительно его биологических преимуществ я имел уже случай высказаться (стр. 108). Здесь же необходимо заметить, что среди очень примитивных турбеллярий, близких к Acoela, имеется отряд Xenoturbellida, характеризующийся наружным оплодотворением и полным отсутствием совокупительных органов (West-, blad, 1949). Очевидно, эти черты первичны и свидетельствуют о том, что общий предок Acoela и Xenoturbellida откладывал яйца в воду, где они и оплодотворялись. Xenoturbella bocki, таким образом, тоже очень примитивная форма, но и она специализирована в некоторых отношениях, в частности, она не имеет уже паренхиматозного фагоцитобласта, ее кишка полностью эпители- зована.
Очень примитивные формы осеменения свойственны также и Acoela. По данным Ю. В. Мамкаева (1967), у Convoluta convoluta имеется еще настоящее наружное оплодотворение. У этой формы наконечник семенной сумки, содержащей сперму партнера по копуляции, упирается в кожные покровы брюшной стенки тела и служит для выведения спермиев наружу. Оплодотворение яиц совершается во внешней среде, а именно под брюшной поверхностью тела материнской особи. У Proandroporus murmanicus при спаривании сперма просто изливается на поверхность тела партнера, и спермин самостоятельно внедряются через его покровы в паренхиму и далее добираются до яиц. «Этот процесс, — пишет Мамкаев (1967, стр. 54), — по сути дела недалеко ушел от примитивной формы осеменения, когда копуляция еще не имеет места». Наконец, у OxypostKia praedator при спаривании пенис втыкается где-нибудь на брюшной стороне тела партнера в его покровы и спермин вводятся в его паренхиму. Далее
они сами пробираются между клетками паренхимы к ооцитам (Иванов, 1952). Такого рода подкожная импрегнация спермы, по-видимому, очень распространена у Acoela, которые большей частью лишены еще женских совокупительных органов. Таким образом, среди турбеллярий наружное оплодотворение или близкие к нему формы осеменения имеются только у Acoela и Хепо- turbellida.
Что касается совокупительного аппарата Acoela, то сложность и специализацию его явно преувеличивают. В. Н. Беклемишев (1944, 1964) и В. А. Догель (1954) рассмотрели вопрос о происхождении и эволюции совокупительных органов у Acoela. Семенная сумка, бурса и хитиноидный пенис возникали у бескишечных турбеллярий многократно, в том числе за счет органов кожного вооружения, чаще всего из так называемых грушевидных органов — многоклеточных ядовитых кожных желез, снабженных хитинизированным наконечником (мундштуком). При этом в процессе эволюции сперва имела место множественная закладка мало дифференцированных органов кожного вооружения, появившихся в неопределенно большом числе без определенной локализации. Затем последовал эволюционный этап олигомеризации и дифференциации этих органов; большинство из них исчезло, а немногие сохранившиеся путем смены функций превратились у одних форм в мужские копулятивные органы, а у других — • как в семенные бурсы, так и в органы копуляции. Наконец, наступил период олигомеризации совокупительных органов, в результате ее у большинства современных Acoela остались лишь один пенис или одна бурса и один пенис. Одним словом, общий характер и весь ход эволюции совокупительных органов Acoela — прекрасное свидетельство глубокой первобытности этой группы (Догель, 1954, стр. 35—38). Если иногда специалисты-систематики характеризуют совокупительный орган того или иного представителя Acoela как специализированный, то имеется в виду только относительная специализация одного очень простого органа по сравнению с другим, еще более примитивным.
Ссылка на вторичность синцитиальной структуры тканей Acoela также не выдерживает критики. Поскольку синцитиаль- ность возникает в результате простого исчезновения клеточных границ, чаще всего вследствие незаконченности клеточных делений, она появляется независимо очень часто и очень легко в самых различных ткацях самых различных животных, в том числе и у самых примитивных (см. стр. 81). Хорошим примером тому могут служить стеклянные губки Triaxonida, у которых, как хорошо известно, почти все тело находится в синцитиальном состоянии.
Итак, примитивность Acoela, разумеется, относительна, оценка их в сильной степени зависит от того, с какими животными их сравнивать. Организация их гораздо проще и примитив-
нее, чем у кого бы то ни было из Bilateria, но они отличаются вторичными особенностями от своих паренхимулообразных предков. Кроме гермафродитизма, внутреннего оплодотворения и прогрессивной органологической и гистологической дифференциации, Acoela отличаются от своих предков еще билатеральной симметрией. Вместе с тем бескишечные турбеллярии полностью сохранили еще многие черты первобытных Metazoa, а именно первичную поляризацию тела, движение анимальным полюсом вперед, общий ресничный покров, двуслойный тип организации (наличие кинобласта и фагоцитобласта), примитивную гистологическую дифференциацию (смешанная паренхима), отсутствие компактных гонад, подкожный нервный плексус и паренхиматозный характер фагоцитобласта.
И
НАИБОЛЕЕ ВЕРОЯТНЫЙ ПУТЬ
ЭВОЛЮЦИОННОГО ФОРМИРОВАНИЯ METAZOA
Рассмотренный в предыдущих главах материал приводит нас к целому ряду важных заключений.
Так, мы теперь можем уверенно утверждать, что предками Metazoa были исконно гетеротрофные жгутиконосцы из отряда Protomonadida, именно воротничковые Craspedomonadina (La- meere, 1908). Metazoa произошли от колоний этих жгутиконосцев, а не от сомателл типа многоядерных инфузорий. Все возрастающая интеграция анцестральной колонии проявилась в дифференциации ее клеток на соматические и половые, в установлении главной оси тела и передне-заднего физиологического градиента (Hyman, 1942; Захваткин,1949) и привела в конце концов к превращению колонии в метазоон, т. е. в индивид более высокого уровня. Анцестральная колония вела свободноплавающий образ жизни; представление о первичной седентарности анцестральных форм следует отбросить. Совершенно ясно далее, что первичным способом питания был фагоцитоз, осуществлявшийся отдельными жгутиковыми клетками, которые долго сохраняли присущую низшим Mastigophora способность переходить в амебоидное состояние. На этой основе постепенно развилось разделение соматических клеток на киноциты и фагоциты и сформировались фрвич- ные органы Metazoa — кинобласт и фагоцитобласт (Мечников, 1886). Данные сравнительной эмбриологии совершенно недвусмысленно свидетельствуют о том, что первичным способом образования двуслойного организма было выселение клеток из периферического слоя внутрь тела (Мечников, 1886). Вероятно, в филогенезе это выселение клеток сперва, пока не было еще четкой поляризации тела, происходило во всех точках кинобласта, т. е. осуществлялось в форме мультиполярной иммиграции. Однако как только первичный метазоон выработал главную ось тела, иммиграция клеток стала совершаться на заднем полюсе тела, —
появилась униполярная иммиграция. У современных Hydrozoa этот тип гаструляции сохранился у тех форм, которые имеют свободную поляризованную личинку, паренхимулу.
Таким образом, наиболее приемлемой гипотезой происхождения Metazoa можно признать только концепцию Фагоцителлы И. И. Мечникова.
Очевидно, чтобы представить себе онтогенез первобытных Metazoa, надо исходить из реальных особенностей строения, образа жизни и жизненного цикла Craspedomonadina и меньше придавать значения чертам конвергентного сходства в развитии Volvox и Metazoa.
Однако среди современных свободноживущих протомонадид мы не знаем форм с жизненным циклом, приближающимся к ме- тазойному циклу. Половой процесс у них отсутствует, хотя он не чужд Zoomastigina вообще. Как мы видели, он имеется у тех Hypermastigida и Polymastigida, которые обитают в кишечнике таракана Cryptocercus. Насколько известно, у Craspedomonadina отсутствует и палинтомия, если не считать стадий споруляции, описанных Кентом (например, у Proterospongia haeckeli), но требующих еще подтверждения. Некоторые краспедомонадины образуют монотомические колонии: сидячие — древовидные, плавающие — звездчатые и шаровидные, такие как Sphaeroeca voZ- dox (рис. 117) и Proterospongia haeckeli (рис. 100).
Впрочем, отсутствие палинтомических колониальных форм с половым размножением среди современных протомонадид, возможно, объясняется тем, что такие формы давно вымерли. Если так, то их жизненный цикл должещбыл состоять из трех периодов: сингамного, заканчивающегося образованием диплоидной зиготы, метагамного (палинтомического), в конце которого возникала взрослая колония, и, наконец, прогамного, в течение которого происходил мейоз и формировались гаплоидные гаметы. Такие же три периода должны были существовать и в онтогенезе очень примитивного первичного метазоона типа Властей. Однако у типичных Metazoa после дробления наступает еще один период органогенеза и гистогенеза, характеризующийся моно- томическим размножением клеток.
Если держаться этой точки зрения, то можно было бы предположить, отчасти в соответствии с гипотезой А. А. Захваткина, частью же в согласии со взглядами А. Н. Северцова, что переход от некогда существовавших палинтомических протомонадных колоний к многоклеточному организму сопровождался появлением в онтогенезе монотомической надставки к палинтомической части жизненного цикла. Именно можно допустить, что клетки — продукты палинтомии, оставаясь в составе колонии, переходили в новую монотомическую фазу, размножались и дифференцировались. Сначала, вероятно, эта монотомическая надставка была незначительной, но постепенно складывалась все более усложняв- 256
шаяся монотомическая часть жизненного цикла метазоона, со временем превратившаяся в его органогенез и гистогенез.
Однако гораздо правдоподобнее другой путь эволюционного формирования Metazoa, как недавно показали О. М. Иванова- Казас и А. В. Иванов (1967). А именно более вероятно, что гипотетические исходные колонии Craspedomonadina не были палинто- мическими и вообще мало отличались от шаровидных колоний
Рис. 117. Колония воротничкового жгутиконосца Sphae- гоёса volcox (Protomonadida Craspedomonadina).
современных воротничковых жгутиконосцев вроде Sphaeroeca. На это указывает отсутствие в дроблении яйца низших Metazoa некоторых признаков типичной палинтомии, в частности отсутствие защитной оболочки яйца, о чем уже была речь выше. Можно думать поэтому, что развитие палинтомии в процессе эволюции предков многоклеточных животных началось в конце прохождения стадии протомонадной колонии и не вполне, закончилось даже у современных низших Metazoa. Вспомним, что палинтомии всегда развивается из монотомии, возникая многократно и независимо в разных группах Protozoa и Protophyta. Нет, следовательно, ничего невероятного и в допущении, что монотомическая
17 А. В. Иванов 257
шаровидная колония в процессе эволюции может стать частично (на первых стадиях своего развития), а затем и почти целиком палинтомической.
Хотя шаровидные колонии Protomonadida имеют монотомиче- ское происхождение и не обнаруживают признаков интеграции, это не означает, что более тесное функциональное объединение особей в них невозможно. Последовательность филогенетических явлений могла быть прямо обратной той, которую предполагал А. А. Захваткин: возможно, сперва начался процесс дифференциации членов колонии и интеграции самой колонии и лишь потом начальные стадии формирования колонии приобрели па- линтомический характер. Быть может, именно потребность быстрого достижения определенного организационного уровня в процессе онтогенеза была причиной возникновения палинтомии. После достижения этого уровня размножение клеток могло продолжаться монотомически. Возникновение палинтомии в онтогенезе анцестральных протомонадных колоний могло быть также связано с появлением у них полового процесса, так как при бесполом размножении у Metazoa палинтомии никогда не наблюдается.
Наконец, совершенно не обязательно приписывать одноклеточным протозойным предкам многоклеточных наличие полового процесса (см. стр. 248). Гамогония у Metazoa могла возникнуть независимо от таковой Protozoa и Protophyta, хотя, разумеется, это событие должно было произойти очень рано, еще на стадии поздней протомонадной колонии. Первым проявлением дифференциации клеток, характерной для многоклеточных организмов, было разделение их на соматические и половые.
Итак, наиболее вероятные стадии ранней филогении Metazoa можно представить себе следующим образом (см. рис. 118).
Монотомическая колония типа S р h ae- r о ё с а, т. е. свободноплавающая, шаровидная, с периферическим расположением жгутиконосцев. Все индивиды колонии однородны. Размножение только бесполое — путем распадения колоний на отдельные клетки, из коих каждая давала начало новой колонии.
Колония со значительной общей интеграцией. Появление полового процесса и палинтомиче- ского характера начальных стадий онтогенеза. Первая дифференциация клеток на соматические и половые. Удлинение палицто- мического отрезка жизненного цикла и превращение его в период дробления, в конце которого достигалось состояние бластулообразного организма. Однако, вероятно, после того, вплоть до наступления половозрелое™, еще происходил рост животного за счет монотомического размножения клеток. Дифференциация переднезадней оси тела и появление радиальной симметрии неопределенно большого числа. Развитие анизогамии. Некоторое приближение
Рис. 118. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metaioa. (Ориг.)
А — колония Craspedomonadina типа SpAaeroeca; Б — колония Craspedomonadina типа Proterospongia; В — ранняя Фагоцителла; Г — поздняя Фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бески- шечная турбеллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сторону; ЯГ — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишечнополостное типа Гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта.
к этой филогенетической стадии представляет собой Protero- spongia haeckelt (рис. 100).
Свободноплавающий организм типа мечниковской Фагоцителлы. Сперва факультативное, потом стойкое разделение клеток на наружный кинобласт и внутренний фагоцитобласт, как это представлял себе И. И. Мечников. Разделение всего онтогенеза на эмбриональный и постэмбриональный периоды. Во время первого достигалось состояние бластулообразной личинки, т. е. организационный минимум, допускавший самостоятельное существование организма. Содержание постэмбрионального периода составлял рост, который осуществлялся путем монотомического размножения клеток, и разделение клеток на два пласта путем выселения их части внутрь тела. Именно с этой стадии филогенеза установился характерный для Metazoa жизненный цикл, состоящий из четырех периодов: сингамного, метагамного (палинтомического), метагамного (монотомического) и прогамного.
Возникший таким образом плавающий организм, очень близкий к Фагоцителле, вероятно, сохранял еще первичную способность к бесполому размножению. Оно, возможно, осуществлялось на первых порах распадением тела на отдельные клетки, которые давали начало новым многоклеточным особям. Однако такая форма бесполого размножения, совершенно несвойственная Metazoa, затем, в связи с усилением дифференциации и интеграции, уступила место разделению тела на более крупные многоклеточные фрагменты, в состав которых входили и кинобласт и фагоцитобласт и которые путем незначительной регуляции формы превращались в новые индивиды. Почкование, наблюдающееся у губок, кишечнополостных и многих других Metazoa, — несомненно более сложная и совершенная форма бесполого размножения.
Дальнейшую эволюцию можно представлять в соответствии с идеями И. И. Мечникова следующим образом. Внутренние амебоидные клетки фагоцитобласта, вероятно, могли заглатывать более крупные пищевые частицы, нежели поверхностно расположенные киноциты. Мечников предполагал, что «амебоидные особи при этом почти достигали периферии и через многочисленные поры поверхностного слоя захватывали частицы, соприкасавшиеся с поверхностью колонии». Однако на более поздних этапах эволюции, когда сформировалась уже поляризованная свободноплавающая Фагоцителла, наиболее удобным местом для захвата пищи оказался задний полюс тела, где вследствие биения жгутов кинобласта образуется мертвое пространство, в котором собираются и задерживаются пищевые частицы. Естественно предположить поэтому, что именно здесь на физиологически заднем конце тела путем расхождения киноцитов появилось первичное ротовое отверстие, через^которое фагоциты могли захваты-
вать пищу. Это допущение очень важно, так как объясняет общую для всех Eumetazoa и чрезвычайно важную особенность развития первичного рта, а именно его возникновение всегда на вегетативном полюсе зародыша.
Итак, критическое рассмотрение обширного литературного .и фактического материала позволяет нам построить общую, гипотетическую картину филогенеза многоклеточных и их протозой- ных предков (рис. 119). ■ .
Примитивные Eukaryota произошли от каких-то первично гетеротрофных организмов, не имевших еще клеточной организации. Это были амебообразные, моноэнергидныё существа, и, возможно, их мало измененные потомки еще сохранились в лице некоторых современных примитивных амеб. От них возникли примитивные гетеротрофные жгутиконосцы Rhizomastigina с очень лабильной организацией, легко переходящие в амебоидное состояние. Какие-то, вероятно близкие к ним, формы дали начало Sarcodina, именно амебам, фораминиферам, радиоляриям и солнечникам.
Среди первичных Rhizomastigina появились формы, способные к фотосинтезу. Возник ли этот тип питания среди жгутиконосцев один раз или вырабатывался несколько раз независимо — неясно; судя по некоторым данным ботаников, последнее вероятнее (см.: В. Полянский, 1956). Во всяком случае многочисленные и разнообразные группы фотосинтезирующих жгутиконосцев (Phytomastigina) и многочисленные «животные формы», вторично от них происходящие, составляют особые филогенетические ветви и должны быть удалены из чисто животного типа Protozoa. От первичных Rhizomastigina эволюционировали также и настоящие анимальные Mastigophora, именно Zoomastigina, давшие затем начало первичным Metazoa. Слепую боковую ветвь, отчленившуюся от Zoomastigina, составляют весьма специализированные Infusoria.
Что касается эволюции низших Metazoa, то в общих чертах, как ее можно представить себе на основе гипотезы И. И. Мечникова и его учения о фагоцитобласте, она показана на рис. 120.
Porifera и Turbellaria Acoela — две группы, обладающие еще смешанной паренхимой, — ближе всего стоят к общему предку Metazoa — мечниковской Фагоцителле.
Губки отделились от основного ствола, когда еще не было ни рта, ни кишечника, т. е. они произошли от форм, весьма близких к Фагоцителле. Их возникновение было связано с переходом к сидячему образу жизни, причем кинобласт сменил свою локомоторную функцию на гидрокинетическую, погрузившись внутрь фагоцитобласта (что дает право называть губок Enantiozoa). О родстве губок с основным стволом Metazoa свидетельствует целый ряд их морфологических особенностей (см. стр. 43—45), и более всего — необычайное и принципиальное сходство их личинки паренхимулы с бластулообразными личинками Еите- tazoa.
Бескишечные турбеллярии Acoela, судя по отсутствию у них эпителизованной кишки, также произошли от фагоцителлообраз- ных предков. Однако эта филогенетическая ветвь, вероятно, отделилась от главного ствола уже после образования ротового отверстия, но до того, как произошла эпителизация фагоцитобласта. Основное значение при выработке плана строения Acoela
имел переход от плавающего к ползающему образу жизни. Acoela приобрели билатеральную симметрию, так как их предки стали ползать на одной из меридиональных сторон тела, которая стала брюшной поверхностью (Беклемишев, 1944). Однако общая организация Acoela осталась еще крайне примитивной; в частности,
Палинтомическая колония ProtommadidaПалинтомическая колония ProtommadidaМонотомическая колония ProtomonadidaМонотомическая колония ProtomonadidaProtomonadidaProtomonadida
Палинтомическая колония Protommadida
Палинтомическая колония Protommadida
Монотомическая колония Protomonadida
Монотомическая колония Protomonadida
Protomonadida
Protomonadida
Рис. 120. Филогенетические отношения между пиашимиMetazoa. (Ориг.).
они не имеют еще кишечника, их фагоцитобласт образует еще внутреннюю массу клеток с пищеварительной и опорной функцией, как подчеркивал еще И. И. Мечников (1886). У остальных Тиг- bellarta центральная часть фагоцитобласта образовала путем эпителизации обособленную кишку, а периферическая часть фагоцитобласта, отвечающая мезодерме, осталась аморфной.
От Фагоцителлы произошли и общие предки кишечнополостных, т. е. двух типов двуслойных Metazoa (Diploblastica) — Cni- daria и Ctenophora. Вслед за В. Н. Беклемишевым мы назовем их первичными Coelenterata. Вероятно, они сохраняли древний
плавающий образ жизни и передвигались мерцанием общего жгутикового покрова. Они обладали уже ротовым отверстием и перешли к питанию крупной добычей, их фагоцитобласт в отличие от такового турбеллярий эпителизировался целиком, образовав первичный пищеварительный орган — энтодерму, имеющую, как и эктодерма, сложный гистологический состав. Аборальный (—передний) полюс их тела отличался особой чувствительностью. Возможно, что первичные Coelenterata имели уже ловчие щупальца.
Переход некоторых первичных кишечнополостных к сидячей, прикрепленной жизни дал начало примитивным Cnidaria, по- видимому одиночным гидроидным полипам, от которых потом произошли свободноплавающие медузы и сохранившие сидячий образ жизни коралловые полипы. Прикрепленный образ жизни, затрудняющий расселение продуктов бесполого размножения, привел к развитию колониальности (так же как и у губок). Первичный способ передвижения с помощью жгутиков сохранился лишь у их личинок, которые рекапитулируют сперва организацию колонии протомонадид, а потом Фагоцителлы, но в то же время приобрели важное расселительное значение (Иванова- Казас и Иванов, 1967). Метагенез и медузоидное поколение у Cnidaria появились вторично, за это говорит явно вторичный способ передвижения медуз по принципу ракетного движения, осуществляемого сокращением мускулатуры, а также отсутствие у медуз первичного аборального органа чувств при развитии вторичных органов чувств на краях зонтика (Беклемишев, 1964).
Наконец, в современной фауне потомки первичных Coelenterata представлены также гребневиками Ctenophora. От Фагоцителлы через первичных кишечнополостных к гребневикам идет как бы прямая линия развития. Гребневики сохранили древний способ плавания посредством ресничного аппарата.
Проблема происхождения Metazoa должна разрабатываться и далее. В настоящее время ее решение лишь намечается, а контуры соответствующей теории едва обрисовываются. Многие частные вопросы, связанные с этой проблемой, должны быть рёшены без отлагательства, а для этого нужны специальные, подчас очень кропотливые исследования. Укажу лишь на некоторые из них.
Было бы, например, чрезвычайно важно выяснить, действительно ли у Proterospongia haeckeli имеет место спорогония, как это предполагал Сэвил Кент. Положительный ответ означал бы наличие у Craspedompnadina палинтомии., Вообще детальные исследования по цитологии, физиологии и по жизненным циклам Protomonadida были бы очень кстати. До сих пор, к сожалению,
наши сведения об этих интересных жгутиконосцах очень скудны, мы ничего не знаем, например, о митозе у Craspedomonadina.
Разумеется, требуются новые сведения и по низшим Metazoa, в первую очередь по губкам и бескишечным турбелляриям. Все новое, что можно открыть у этих животных в отношении их морфологии, эмбриологии, физиологии и экологии, всегда представит выдающийся интерес для филогенетика. К счастью, обе эти группы довольно интенсивно изучаются в последние годы.
Необходимы специальные сравнительно-цитологические работы, в частности электронномикроскопические исследования.
Тонкая структура, особенности кинетиды, общий ход митоза жгутиковых клеток — все это до сих пор остается неизученным у Metazoa. Здесь интерес представили бы киноциты планул Спг- daria, бластул Enteropneusta и Amphioxus, эпидермальные жгутиковые клетки турбеллярий С ate null da и Gnathostomulida, а также жгутиковые клетки Brachiopoda и Echinodermata, и многое другое.
Следовало бы также предпринять ряд экспериментальных работ, выясняющих, во-первых, условия и закономерности формирования стомобластулы и особенности ее экскурвации у Volvox и Sycon и, во-вторых, соотношения между главной осью тела и физиологическим градиентом яйца, бластулообразной личинки и взрослого животного у Portfera, Scyphozoa, Anthozoa и Cteno- phora.
Этот очень неполный круг тем при желании можно сильно расширить. Но и сказанного достаточно, чтобы видеть, насколько разнообразны должны быть исследования, могущие пролить новый свет на интересующую нас проблему.
Закончить эти филогенетические очерки я хотел бы тем же, с чего начал. В наше время многие биологи считают морфологические и филогенетические проблемы, подобные рассмотренной в этой книге, неинтересными, чрезмерно гипотетическими и главное ненужными. Отмахиваясь от внимательного изучения этих проблем, они не могут,, однако, в своей повседневной исследовательской деятельности обойтись без ряда понятий, основанных на том или ином их толковании. Поэтому, сами того не замечая, они нередко строят свои собственные выводы и обобщения на сомнительных общих принципах и ходячих ложных концепциях.
К числу общих морфологических концепций; к которым каждый биолог прибегает сознательно или бессознательно, относятся, например, клеточная теория, теория зародышевых листков, учение об уровнях индивидуальности и многие другие. Толкование их, однако, в сильной степени зависит от того, какой ответ даст наука на вопрос — от каких предков и каким образом произошли Metazoa.
ЛИТЕРАТУРА
(Аверинцев С.) Awerin zew S. 1910. Uber die Stellungim System und die Klassifizierung der Protozoan. Biol. Centralbl., 30, 14 : 465— 475.
(А л e к с e e в A.) Alexeieff A. 1924. Comparaison entre la structure des spermatozoides et celle des Flagelles. Arch. Protistenk., 49 : 104—111.
Амлинский И. E. 1967. Некоторые проблемы становления многоклеточ- ности. В сб.: Структура и формы материи, Изд. «Наука», М. : 523—559.
Беклемишев В. 1915. О паразитных турбелляриях Мурманского моря. 1. Тр. Петрогр. общ. естествоисп., 43, 4 : 103—172.
Беклемишев В. 1925. Морфологическая проблема животных структур. (К критике некоторых из основных понятий гистологии). Изв. Биол. н.-исслед. инет. Пермск. унив., 3, прилож. 1 : 1—74.
Беклемишев В. Н. 1937. Класс Ресничных червей (Turbellaria). Руководство по зоологии, т. 1. Биомедгиз, М.—Л. : 386—457.
Беклемишев В. Н. 1944. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. «Советская наука», М. : 1—492.
Беклемишев В. Н. 1950. К проблеме индивидуальности в биологии. Колонии у двустороннесимметричных животных. Усп. совр. биол., 29, 1 : 91—120.
Беклемишев В. Н. 1952. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 2. Изд. «Советская наука», М. : 1—698.
(Беклемишев В. Н.) Beklemishev V. N. 1963. On the Relationship of the Turbellaria to other Groups of the Animal Kingdom. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 234—244.
Беклемишев В. H. 1964. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. Изд. 3. Изд. «Наука», М. т. I (Проморфология) : 1—432; т. II (Органология) : 1—446.
Б л я х е р Л. Я. 1962. Очерк истории морфологии животных. Изд. АН СССР,
Богданов А. 1888. Медицинская зоология. II. Эмбриональные листы и закладка первичных органов, ч. 1. Товарищество «Печатня С. П. Яковлева», М. : 1—409.
Богомолов С. И. 1960. История развития Convoluta в связи с морфологией ресничных червей. Тр. Общ. естествоиспыт., 63, Уч. зап. Казанск. унив., 120, 6 : 155—208.
(Бэр К. Э.) В а е г К. Е. 1828—1837. Ueber Entwickelungsgeschichte der Tiere. Beobachtung und Reflexion. I. Theil : 1—271, II. Theil : 1 — 315. Konigsberg.
Вернадский В. И. 1928. Эволюция видов и живое вещество. Природа, 3 : 227—250.
Вильсон Э. 1936, 1940. Клетка и ее роль в развитии и наследственности. Биомедгиз, М.—Л., т. 1 : 1—564; т. 2 : 565—1062.
(Во'льф К. Ф.) Wolff С. F. 1768, 1769. De format,ione intestinorum praecipue turn et amnio spurio, aliisque partibus embryonis gallinacei, nondum visis observationes, in ovis incubatis institutae, Nov. Comment. Acad. Sc. Imp. Petropolitanae, t. XII : 403—507; t. XIII : 478— 530.
Воронцова M. А. и Л. Д. Л и о з н е р. 1957. Бесполое размножение и регенерация. Изд. «Советская наука», М. : 1—416.
Гартман М. 1936. Общая биология. Изд. 2. Биомедгиз. М.—Л. : 1—747. Горожанкин И. Н. 1875. Генезис в типе Пальмеллевидных водорослей. Опыт сравнительной морфологии сем. Volvocinaea. Изв. Общ. любит, естеств., антропо л. и этногр., 16, 2 : 1—40.
(Догель В. A.) D о g i е 1 V. А. 1906. Haplozoon armatum n. gen., n. sp., der Vertreter einer neuen Mesozoa Gruppe. Zool. Anz., 30, 26 : 895—897.
Догель В. A. 1910. Организация рода Haplozoon и некоторых сходных с ним форм. СПб. : 1—142.
Догель В. А. 1923. Образование жцвчиков у. некоторых инфузорий во время конъюгации. Гос. изд. : 1—4.
(Догель В. A.) D о g i е 1 V. А. 1925. Die Geschlechtsprocesse bei Infusorien. Neue Tatsachen und theoretische Erwagungen. Arch. Protis- tenk., 50 : 283—442.
(Догель В. A.) D о g i e 1 V. A. 1929. Polymerization als ein Prinzip der progressiven Entwicklung bei Protozoen. Biol. Zentralbl., 49 : 451—469.
Догель В. A. 1935. Происхождение многоклеточности. Природа, 2 : 19—26.
Догель В. А. 1937а. Подцарство Protozoa. Тип Простейших (Protozoa). Руководство по зоологии, т. 1. Биомедгиз, М.—Л. : 56—227.
Догель В. А. 19376. Класс Mesozoa. Руководство по зоологии, т. 1. Биомедгиз, М,—Л. : 370—383.
Догель В. А. 1947. Явление полимеризации и олигомеризации гомологичных органов в животном царстве и их эволюционное значение. Изв. АН СССР, сер. биол., 4 : 471—486.
Догель В. А. 1951. Общая протистология. Изд. «Советская наука», М. : 1—603.
Догель В. А. 1954. Олигомеризация гомологичных органов как один из главных путей эволюции животных. Изд. Ленингр. гос. унив., Л. : 1—368.
Догель В. А., Ю. И. Полянский, Е. М. X е й с и и. 1962. Общая протозоология. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—592.
Д о н д у а А. К. 1952. О развитии Rathkea octopunctata. Уч. зап. Ленингр. гос. унив., сер. биол., 145 : 166—171.
Ж и н к и н Л. Н. 1951. Особенности дробления яйцеклеток у низших беспозвоночных. Природа, 2 : 70—73.
Ж и н к и н Л. Н., Д. М. Штейнберг. 1950. Проф. А. А. Захваткин. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Рецензия). Зоод. журн., 29, 4 : 378—382.
Заварзин А. А. 1932. Курс общей гистологии. Гос. изд., Л. : 1—376.
Заварзин А. А. 1945. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, вып. 1. Медгиз, М.—Л. : 1—290.
ЗаварзинА. А. 1946. О происхождении многоклеточных. Тр. Томск, унив., 97, сер. биол. : 73—102.
Заварзин А. А. 1947. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани, вып. 2. Медгиз, М.—Л. : 1—273.
(Заленский В.) Salensky W. 1874. Bemerkungen fiber Haeckel’s Gastraea-Theorie. Arch. Naturgeschicht., 40, 1 : 137—174.
(Заленский В.) Salensky W. 1886. Die Urform der Heteroplastiden. Biol. Centralbl., 6 : 514—525.
Захваткин А. А. 1946. О природе бластулообразных личинок. Зоол. журн., 25, 4 : 305—324.
Захваткин А. А. 1949. Сравнительная эмбриология низших беспозвоночных. (Источники и пути формирования индивидуального развития многоклеточных). Изд. «Советская наука», М. : 1—395.
(3 а х в а т к и н A. A.) ZakhvatkinA.A. 1956. Vergleichende Embryo- logie der niederen Wirbellosen. Deutsch. Vert. Wiss., Berlin.
Иванов A. В. 1947. Строение и развитие эндопаразитического брюхоногого моллюска Parenteroxenos dogieli A. Iwanow (сем. Entoconchi- dae). Сообщ. 1. Организация взрослого животного. Изв. АН СССР, сер. биол., 1 : 3—28.
Иванов А. В. 1952. Бескишечные турбеллярии (Acoela) южного побережья Сахалина. Тр; Зоол. инет. АН СССР, 12 : 40—132.
Иванов А. В. 1955. Промысловые водные беспозвоночные. Изд. «Советская наука», М. : 1—355.
Иванов А. В. 1967. О монофилетической природе Metazoa. Зоол. журн., 46, 10 : 1446—1455.
Иванов А. В. 1968. Современное состояние вопроса о происхождении многоклеточных животных. Журн. общ. биол., 49, 1 : 25—91.
Иванов А. В., Л. И; Хозацкий, В. И. Полянский, А. Л. Тахтаджян. 1956. Филогенез. БСЭ, изд. 2, т. 45, : 109— ■ 119.
Иванова-Казас О. М. 1959а. К вопросу о происхождении и зволю- ции спирального дробления. Вести. Ленингр. гос. у нив., 9, сер. биол., 2:56—67.
(Иванова-Казас О. М.) Iwanowa-Kasas О. М. 19596. Entstehung und Evolution der Spiralfurchung. Naturwiss. Beitr., 12 : 1267—1279.
Иванова-Казас О. M. и А. В. Иванов. 1967. О происхождении - Metazoa и их онтогенеза. (Критическая оценка гипотезы еинзооспоры А. А. Захваткина). Тр. Зоол. инет. АН СССР, 44 : 5—25.
Иванова-Казас О. М. и А. Г. Кнорре. 1966. Теория зародышевых листков, ее современное состояние и значение для биологии и медицины. Арх. анат., гист. и эмбриол., 50, 3 : 3—18.
Ивановский Д. И. 1892. О двух болезнях табака. Сельск. хоз. и лесоводство, февраль. 1892, СПб. : 103—121.
Ильина Т. Г. 1963а. Позднепермские и триасовые четырех лучевые кораллы Закавказья. Палеонт. инет. АН СССР. Автореф. : 1—12.
Ильина Т. Г. 19636. Новые данные о происхождении шестилучевых корал- - лов. Докл. АН СССР, 148, 1 : 193—196.
Исаева В. В. 1965. Регенерация и соматический эмбриогенез Convoluta . convoluta (Turbellaria, Acoela). Научн. докл. высш, школы, биол. науки, 3 : 12—14.
К-а ц н е л ь с о н 3. С. 1963. Клеточная теория в ее историческом развитии. Медгиз, Л. : 1—344.
Кнорре А. Г. 1964. Проблема органической целостности и ее морфологические аспекты. Арх. анат., гист. и эмбриол., 46, 1 : 6—28.
Ковалевский А. О. 1865. История развития Amphioxus lanceolatus, илй Branchiostoma lubricum. Дисс. для получ. степени магистра зоологии. СПб. : 1—47.
(Ковалевский A.) Kovalevsky А. 1866. Entwicklungsge- schichte der einfachen Ascidien. Mem. Acad. Sci. St.-Petersb. ser., VII, 10, 15 : 1-16.
(Ковалевский A.) Kovalevsky A. 1868. Untersuchungen uber die Entwickelung der Coelenteraten. Nachr. K. Ges. Wissensch. Gottingen, 7 : 154—159.
(Ковалевский A.) Kovalevsky A. 1871. Embryologische Studien an Wiirmern und Arthropoden. МеШ. Acad. Sci. St.-Petersb., s6r. VII, 16, 12 : 1—70.
Кольцов Н. К. 1905. Исследования о спермиях десятиногих раков в связи с общими соображениями относительно организации клетки • Уч. зап. Моск, унив., Отд. естеств.-ист., 21, 4 : 1—200.
(Кольцов Н. К.) Koltzoff N. К. 1909. Studien liber die Gestalt der Zelle. II. Untersuchungen iiber das Kopfskelett des tierischen Sper- miums. Arch. Zellforsch., 2 : 1—65.
Короткова Г. П., С. M. Ефремова и А. Г. Каданцева. 1965. Особенности морфогенеза при развитии Sycon lingua из небольших кусочков тела. Вести. Ленингр. гос. унив., 21, сер. биол., 4 : 14—30.
(Коротнев A.) Korotneff А. 1888. Cunoctantha und Gastrodes. Zeitschr. wiss. Zool., 47 : 650—657.
Корсакова Г. 1949. Ранние стадии дробления у Tiaropsis. Докл. АН СССР, 65, 3 : 413—415.
Курсанов Л. И. 1951. Водоросли. БСЭ, т. 8. Изд. 2 : 378—381.
Кушакевич С. 1906. Очерк учения о зародышевых листках в его прошлом и настоящем. Одесса : 1—84.
(Кушакевич С.) Kuschakewitsch S. 1922. Zur Kenntnis der Entwicklungsgeschichte von Volvox. Бюлл. Укр. Акад, наук, 1 : 31-36.
Ливанов Н. А. 1913. Пограничные образования у Polychaeta и общее морфологическое значение таких образований. Тр. Общ. естеств. Казанск. унив., 46, 2 : 1—286..'
Ливанов Н. А. 1945. Пути эволюции животного мира. (Анализ организации типов). Уч. зап. Казанск. унив., 105, 3, Зоология, 9 : 5—199.
Ливанов Н. А. 1955. Пути зволюции животного мира. (Анализ организации главнейших типов многоклеточных животных). Изд. «Советская наука», М. : 1—400.
(Липин А. Н.) Lipin A. N. 1925. Geschlechtliche Form, Phylogenie und systematische Stellung von Polypodium hydriforme Uss. Zool. Jahrb., Abt. Anat., 47, 4 : 541—635.
.Лукин E. И. 1948. О первоначальной дивергенции животного и растительного миров с точки зрения теории естественного отбора. Конф, пробл. дарвинизма. Тез. докл. Изд. Моск. унив. : 83—84.
(Лукин Е. И.) Лук1н Э. I. 1954. Про спор1днешсть рослинного i тваринного свшв. Бот. журн. АН УРСР, 9, 3 : 16—29.
Л ю б и щ е в А. А. 1962. Понятие сравнительной анатомии. В сб.: Вопросы общей зоологии и медицинской паразитологии. Изд. мед. лит., М. : 189—214.
Мамкаев К). В. 1961. Новый представитель гнатостомулид — Gnatho- stomula munnanica sp. n. Докл. АН СССР, 141, 6 : 1501—1504.
(Мамкаев Ю. В.) М a m k а е v Yu. V. 1965. Etude morphologique d’Actinoposthia beklemischevi n. sp. (Turbellaria Acoela). Cahiers Biol, mar., 6 : 23—50.
Мамкаев Ю. В. 1967. Очерки по морфологии бескишечных турбеллярий. Тр. Зоол. инет. АН СССР, 44 : 26--108.
Мамкаев Ю. В. и Л. Н. С е р а в и н 1963. Питание бескишечной тур- беллярии Convoluta convoluta (Abildgaard.) Зоол. журн., 42, 2 : 197— 205.
Маркевич А. П. 1954. Проблема происхождения простейших (Protozoa). Изд. Киевск. унив : 1—17.
(Маркевич А. П.) Маркевич О. П. 1964. Ф1логешя тваринного свйу. Вид. АН УРСР, Кшв. : 1—200.
Мечников И. И. 1877а. О пищеварительных органах пресноводных турбеллярий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5, 1 :1—12. (Мечников И. И. 1955. Академ, собр. соч., т. 1. Медгиз. М. : 252—259).
Мечников И. И. 18776. Исследования о развитии планарий. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 5, 1 :1—16. (Мечников И. И. 1955. Академ, собр. соч., т. 3. Медгиз, М. : 51—60).
(Мечников И.) Metschnikoff Ё. 1879. Spongiologische Studien. Zeitschr. wiss. ZooL, 32 : 349—387. (Мечников И. И. 1955. Академ, собр. соч., т. 3. Медгиз, М. : 61—88).
(Мечников И.) Metschnikoff Е. 1880. Vergleichend embryolo- gische Studien. III. Ueber die Gastrula einiger Metazoa. Zeitschr. wiss. ZooL, 37 : 286—313. (Мечников И. И. 1955. Академ, собр. соч., т. 3. Медгиз, М. : 104—124).
Мечников И. И. 1884. Исследования о внутриклеточном пищеварении у беспозвоночных. Русская медицина, 3 : 59—61; 4 : 83—84; 5 : 107— 110; 6:131—132. (Мечников И. И. 1950. Избр. биол. произв.», Изд. АН СССР : 239-270).
(Мечников И.) Metschnikoff Е. 1886. Emhryologische Studien an Medusen. Ein Beitrag zur Genealogie der Primitiv-Organe. Wien : 1—159. (Мечников И. И. 1950. Избр. биол. произв., Изд. АН СССР, М.—Л..: 271—471).
М о с е в и ч Т. Н. 1963. К вопросу о функции эндоплазматической сети у инфузории Colpidium colpoda. В сб.: Морфология и физиология простейших. Изд. АН СССР, М,—Л. : 18—19.
(М о с е в и ч Т. Н.) Mosevitch Т. N. 1965. Electron microscopic Study of the structure of the contractile vacuole in the Ciliate Ichthyo- phthirius multifiliis (Fouquet). Acta Protozool., 3, 6 : 61—67.
Мошковский Ш. Д. 1957. О природе простейших (Protozoa) и границах протозоологии, Тр. Ленингр. общ. естествоисп., 73, 4 : 129—137.
Мошковский Ш. Д. 1960. Природа и структура бактерий. В кн.: Изменчивость микроорганизмов и бактериофагия, под ред. В. Д. -Тиманова. Медгиз, М. : 161—182.
(Мошковский Ш. Д.) Moshkowski Sh. D. 1961. The levels of organization of living matter and the place of Protozoa in the system of organisms. Progr. in Protozool. Proc. I Int. Conference Protozool. Prague : 57—63.
M э з и я Д. 1963. Митоз и физиология клеточного деления. ИЛ, М. : 1—426.
Мясоедов С. В. 1935. Явления размножения и пола в органическом • мире. Изд. «Сибирская научная мысль», Томск : 1—501.
Опарин А. И. 1936. Возникновение жизни на земле. М. : 1—159.
Опарин А. И. 1957. Возникновение жизни на земле. Изд. 3. Изд. АН СССР, М. : 1 — 458.
(П а н д е р X.) Pander Chr. 1817, Dissertatio inauguralis sistens histo- riam metamorphoseos, quam ovum incubatum prioribus quinque diebus. Wirceburgi : 1—69.
(Переяславцева C.) Pereyaslawzewa S. 1892. Monographic des Turbellaries de la Mer Noire. Зап. Новоросс. общ. естествоисп., 17, 3 : 1—303.
П о л и к а р А. и Ш. А. Б о. 1962. Субмикроскопические структуры клеток и тканей в норме и патологии. Медгиз, Л. : 1—472.
Полянский В. И. 1956. Монадная форма строения водорослей и некоторые вопросы их филогении. Бот. журн., 41, 8 : 1095—1106.
(Полянский Ю. И.) Poljansky G. I. 1934. Geschlechtsprocesse bei Bursaria truncatella О. F. Mull. Arch. Protistenk., 81 : 420—456.
Полянский К). И. 1959. Дарвинизм и проблемы цитологии. Цитология, 1, 5 : 477—485.
Полянский Ю. И. 1965. Особенности организации простейших как клеток-организмов. Руководство по цитологии, 1, Изд. «Наука», М.—Л. : 409—438.
(Полянский Ю. и И. Райк о в) Poljansky G. etJ. Baikov. 1961. Nature et origine du dualisme nucleaire chez les Infusoires Cilies. Bull. Soc. Zool. Fr., 86, 4 : 402—411.
*Д_t jj*Д_t jjПолянский Ю. И. и E. M. Хейсин. 1964. Спорные вопросы построения системы простейших. 1. Разделение типа простейших на подтипы. Систематика Plasmodroma, класс Mastigophora. 2. Система-
*
Д
_t jj
*
Д
_t jj
тика классов Sarcodina, Sporozoa, Ciliophora. Зоол. жури., 43, 11 : 1601—1609; 12 : 1754—1766.
Р а'й ков И. Б. 1955. Деление и реорганизационные процессы у инфузории Trachelocerca phoenicopterus Cohn (Holotricha). Зоол. журн., 34, 4 : 747—759.
Райков И. Б. 1956. Нуклеиновые кислоты у инфузории Trachelocerca phoenicopterus (Holotricha). Докл. АН СССР, 110, 2 : 289—292.
Райков И. Б. 1957. Реорганизация ядерного аппарата у инфузорий и вопрос о происхождении их двуядерности. Вести. Ленингр. гос. ушв., сер. биол., 3 : 21—37.
Райков И. Б. 1958. Конъюгация у равноресничной инфузории Trachelocerca phoenicopterus Cohn. Зоол. журн., 37, 5 : 781—800.
(Райков И. Б.) R a i к о v I. В. 1959. Der Formwechsel des Kernapparates einiger niederer Ciliaten. II. Die Gattung Loxodes. Arch. Protistenk., 104 : 1-42.
Райков И. Б. 1963a. Некоторые стадии конъюгации равноресничной инфузории Trachelocerca coluber. Цитология, 5, 6 : 685—689.
Райков И. Б. 19636. Ядерный аппарат и деление Remanella granulosa и R. rugosa (Holotricha, Gymnostomatida). Морфология и физиология простейших. Сб. работ Инет, цитол. АН СССР, 3 : 20—34.
(Райков И. Б.) R a i к о v I. В. 1963в. The nuclear apparatus of Remanella multinucleata Kahl (Ciliata, Holotricha). Acta biol. Acad. Sci. Hung., 14, 3 : 221—229.
(Райков И. Б.) R a i k о v LB. 1963 r. On the origin of nuclear dualisrti in Ciliates. Progr. in Protozool. Proc. I Int. Conference Protozool. Prague: 253—259.
Райков И. Б. 1967. Кариология простейших. Изд. «Наука», М.—Л. : 1—259.
Райкова Е. В. 1958. Жизненный цикл Polypodium hydriforme Ussov (Coelenterata). Зоол. журн., 37, 3 : 345—358.
Райкова Е. В. 1960. Морфологическое и цитохимическое исследование паразитических стадий развития Polypodium hydriforme Ussov (Coelenterata). Цитология, 2, 2 : 235—251.
Райкова Е. В. 1965. Цитофотометрическое изучение содержания ДНК в ядрах клеток Polypodium hydriforme Ussov на разных стадиях его жизненного цикла. Журн. общ. биол., 26, 6 : 646—652.
Румянцев П. П. 1965. Органоиды специального значения. Руководство по цитологии, т. I, Изд. «Наука», М.—Л. : 229—254.
(Светлов П.) Svetlov Р. 1935. Regulationserscheinungen an Cri- statella-Kolonien. Zum Individualitatsproblem. Zeitschr. wiss. Zool., 147 : 264—274.
Северцев A. H. 1934. Морфологические закономерности эволюционного процесса. Соц. реконструкция и наука, 3 : 21—37.
Северцов А. Н. 1939. Морфологические закономерности эволюции.
Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—609.
С е р а в и н Л. Н. 1967. Двигательные системы простейших. Строение, механохимия и физиология. Изд. «Наука», Л. : 1—332.
С о к о л о в Б. С. 1955. Табуляты палеозоя европейской части СССР. Введение. Тр. Всес. нефт. геол. раза, инет., нов. сер., 85 : 1—527.
Соколов Б. С. 1962. Подкласс Tabulata. Основы палеонтологии. Губки, археоциаты, кишечнополостные, черви. Изд. «Наука», М. : 192— 265.
Соколов И. И. 1966. Цитологические основы полового размножения ’ многоклеточных животных. Руководство по цитологии, т. 2. Изд. «Наука», М.—Л. : 390—461.
Стрелков А. А. 1939. Паразитические инфузории из кишечника непарнокопытных сем. Equidae. Уч. зап. Ленингр. пед. инет. им. Герцена, 17 : 1—162.
Стрелков А. А. 1959. Подкласс Radiolaria. Общая характеристика и морфология! Основы палеонтологии. Общая часть. Простейшие Изд. АН СССР, М. : 374—404.
Тихомиров А. А. 1887. К истории развития гидроидов. Изв. Общ. любит, естес^в., антрон, и этногр., 50, 2, Прилож. 1 : 1—69.
Т о к и н Б. П. 1659. Регенерация и соматический эмбриогенез. Изд. Ленингр. гос. унив., Л. : 1—268.
Федотов Д. М. 1935. Очерк эволюции животного мира. Тр. Палеонт. инет. АН СССР., 4 : 309—324.
Федотов Д. М. 1966. Эволюция и филогения беспозвоночных животных. Изд. «Наука», М. : 1—404.
Фурсенко А. В. 1924. К биологии Zoothamnium arbuscula Ehrenberg. Русек, арх. протистол., 3 : 75—93.
(Фурсенко A.) FurssenkoA. 1929. Lebenscyclus und Morphologie von Zoothamnium arbuscula Ehrenberg (Infusoria Peritricha). Arch. Protistenk., 67, 2/3 : 376—500.
(Хейсин Е.М.иТ. H. Мосевич) Cheissin Е.М. andT. N. Mo- si e v i c h. 1962. An electron microscope study of Colpidium colpoda. Arch. Protistenk., 106 : 181—200.
X л о n и н H. Г. 1946. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии. Изд. АН СССР, Л. : 1—492.
X л о п и н Н. Г. 1959. Развитие многоклеточной и тканевой организации животных. Цитология, 1, 5 : 486—493.
(Ш аров А. Г.) Sharov A. G. 1966. Basic arthropodan stock. Pergamon Press. : 1-271.
1П в а н в и ч Б. H. 1949. Курс общей энтомологии. Изд. «Советская наука», М.—Л. : 1-900.
Ш в е й е р А. В. 1923. Теоретические-соображения к вопросу о связи половых процессов с размножением у простейших. Тр. I Всеросс. съезда зоол., анат. и гист. (1922) : 107—109.
Шевяков В. Т. 1896. Организация и систематика Infusoria Aspirotricha (Holotricha). Зап. Акад, наук, сер. 8, 1 : 1—395.
(Шевяков В. Т.) Schewiakoff W. Т. 1926. Die Acantharia des Golfes von Neapel. Fauna e Flora Golfo di Napoli, Monogr. 37, 1 : 1—755; [т. II — атлас иллюстраций].
Щелкунов С. И. 1958. Клеточная теория и учение о тканях. Медгиз, Л. : 1-224.
Яковлев Н. Н. 1910. О происхождении характерных особенностей Rugosa. Тр. Геол, ком., СПб, 66 : 1—16.
Яковлев Н. Н. 1934. Отряд Tetracorallia Haeckel. В кн.: К Ц и т т е л ь. Основы палеонтологии, переработанные палеонтологами СССР. Ч. 1. Беспозвоночные. Гос. н.-техн. горно-геол.-нефт. изд. Л.—М.—Грозный—Новосибирск, Горгеонефтиздат : 149—152.
Яковлев Н. Н. 1956. Организм и среда. Изд. АН СССР, М.—Л. : 1—140.
A f z е 1 i u s В. А. 1961а. Centrioles, Cilia and Flagella. Biochem., Pharmacol., Physiol., Pergamon Press : 13—16.
Afzelius B. A. 1961b. Some problems of ciliary structure and ciliary function. Proc. First IVB/IVBS Intern. Sympos. Stockholm, 1960,2:557—567.
Afzelius B. A. 1961c. The fine structure of the Cilia from Ctenophore ' swimming-plates. Journ. Biophys. Biochem. Cytol., 9, 2 : 383—394.
Afzelius B. 1964. Cellen. Ser. 57. Wahlstrom a. Widstrand, Stockholm. An der Lan H. 1936. Ergebnisse einer von E. Reisinger und O. Stein- bock mit Hilfe des Rask-Orsted Fond durchgefiihrten zoologischen Reise in Gronland 1926 7. Acoela I. Vidensk. Medd. Dansk nafurh. Foren., 99 : 289—330.
Arndt A. 1924. Rhizopodenstudien. I. Arch. Protistenk., 49:1—83.
Atkins D. 1958. A new species of Kraussinidae (Brachiopoda) with a note on feeding. Proc. Zool. Soc. London, 131, 3 : 559—587.
A х Р. 1956. Die Gnathostomula, eine ratselhafte Wurmgruppe aus dem Meeres- sand. Akad. Wiss. Lit. Abhanbl. Math.-Naturwiss. KL, Jahrg. 1956, ■ 8 : 5—32.
Ax P. 1960. Die Entdeckung neuer Organisationstypen im Tierreich. Die nene Brehm-Biicherei, 258 : 1—116.
Ax P. 1961. Phylogenie und Verwandtschaftsbeziehungen der Turbellarien. Ergebn. Biol., 24 : 1—68.
A x P. 1963a. Relationships and phylogeny of the Turbellaria. The lower Metazoa. Comparative biology and phylogeny, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 191—224.
A x P. 1963b. Das Hautgeisselepithel der Gnathostomulida. Verb. Deutsch. Zool. Ges. Munchen (1963). Leipzig : 459—461.
A x P. und J. Dorjes. 1966. Oligochoerus limnophilus nov. sp., ein kas- pisches Faunenelement als erster Siisswasservertreter der Turbellaria Acoela in Fliissen Mitteleuropas. Intern. Revue gesamt. Hydrobiol., 51, 1 : 15-44.
Baker J. R. 1948. The status of the Protozoa. Nature, 161 : 548—551, 587—589.
Baker J. R. 1950. Morphology and fine structure of organisms. Nature, 165 : 585-586. .
Balfour F. 1879. The morphology and systematic position of the Spongi- da. Quart. Jowfn. Mier. Set, 19 : 103.
Balfour F. M. 1880—1881. A treatise on comparative Embryology. London, vol. 1 : 1—495; vol. 2 : 1—655.
В a t h a m E. J. and C. F. A. P a n t i n. 1950. Musculatur, and hydrostatic action in sea-anemone Metridium senile (L.) Journ. Exp. Biol., 27 : 264—289.
В a t h a m E. J. and C. F. A. P a n t i n. 1951. The organization of the muscular system of Metridium senile. Quart. Journ. Mier. Sci., 92 : 27—54.
Beer de G. R. 1954. The evolution of Metazoa. Evolution as a process ed. J. Huxley. London. : 24—33.
В ё 1 a f K. 1926. Der Formwechsel der Protistenkerne. Eine vergleichend- morphologische Studie. Ergeb. Fortschr. ZooL, 6, 2—6 : 235—,654.
В e n e d e n van E. 1870. Recherches sur la composition et la signification de 1’oeuf, basees sur Г etude de son mode de formation et des premiers phenomenes embryonnaires. Bruxelles : 1—283.
В e n e d e n van E. 1876. Recherches sur les Dicyemides, survivants actuels d’un embranchement des Mesozoaires. Bull. Acad. Roy. Belg., set. 2, 41 : 1160—1205; 42 : 35—97.
Bene den van P. J. 1849. Les Helminthes Cestoides, consideres sour le rapport de leurs metamorphose, le leur composition anatomique et le leur classification, et mention de quelques especes nouvelles de nos poissons Plagiostomes. Bull. Acad. Belg. Bruxelles, 16 : 269—882.
Berg S. E. 1941. Die Entwicklung und Kolonienbildung bei Funicuhna quadrangularis. Zool. Bidr., Uppsala, 22 : 1—100.
Boettger C. R. 1952. Die Stamme des Tierreichs in ihrer systematischen Gliederung. Abh. Braunschw. wiss. Ges., 4 : 238—300.
В 6 h m i g L. 1908. Turbellarien. Result. Voyage Belgica en 1897—1899, Zoologie : 1—22.,
В 0 r g e r t A. 1900. Untersuchungen fiber die Fortpflanzung der tnpyleen Radiolarien speziell von Aulacantha scolymantha. I. Teil. Zool. Jahrb., Abt. 2, 14 : 203—276.„,.
В о r g e r t A. 1909. Untersuchungen fiber die Fortpflanzungsverhaltnisse der tripyleen Radiolarien,. speziell von Aulacantha scolymantha. II. Teil. Arch. Protistenk., 14 : 134—263.
Bourne G. C. 1900. The Anthozoa. A Treatise on zoology, ed. E. R. Lan- kester, Part II. London : 1—84.
Boyden A. A. 1953. Comparative evolution with special reference to primitive mechanisms. Evolution, 7 : 21—30.
а. в. Иванов273
Boyden A. 1957. Are there any «acellular animals»? Science, 125 : 155—156.
В r a a r u d T. 1935. The «est» expedition to the Denmark Strait, 1929.
. The phytoplankton and its condition of growth. HvalrSd. Skr. Norske Vidensk. Akad., 10 : 1—173.
В r e s s 1<а u E. 1909. Entwicklung der Acoelen. Verb. Deutsch. Zool. Ges., 19 : 314—324.
Bresslau E. 1921. Die experimentelle Erzeugung von Hiillen bei Infusorian als Parallele zur Membranbildung bei der kiinstlichen Partheno- genese. Naturwiss., 9 : 57—62.
Bresslau E. 1928—1933. Turbellaria. Handb. Zool., 2, 1:52—304.
Brien P. 1932. Contribution a 1’etude de la regeneration naturelie chez les Spongillidae: Spongilla lacustris (L.) et Ephydatia fluviatilis (L.). Arch. Zool. exp. gdn., 74 : 461—506.
Brien P. 1936. La reorganisation de 1’Eponge apres dissociation par filtration et phenomenes d’involution chez Ephydatia fluviatilis. Arch. Biol., Paris, 48 : 185—268.
Brien P. 1943. L’embryologie des Eponges. Bull. Mus. Hist. nat. Belg., 19, 16 : 1—20.
Brien P. et H. M e e w i s. 1938. Contribution а Г etude de 1’embryoge- nese des Spongillidae. Arch. Biol., Paris, 49 : 177—250.
Broman J. 1926. Stammen die Saugetiere von Kragenflagellaten? Zeit- schr. mikr. Anat. Forsch., 5 : 339—352.
Burgos M. H. and D. W. Fawcett. 1955. Studies on the fine structure of the Mammalian testis. Journ. Biophys. Biochem. Cytol., 1 : 287—300.
Burk C. 1909. Studien iiber einige Choanoflagellaten. Arch. Protistenk., 16 : 169—186.
Biitschli O. 1884. Bemerkungen zur Gastraea-Theorie. Morphol. Jahrb., 9 : 415—427.
С a c h о n J. 1964. Contribution a 1’etude des Peridiniens parasites. Cyto- logie, cycles evolutifs. Ann. Sci. Nat. Zool., Paris, ser. 12, 6 : 1—158.
Ca ch on J. et M. Cachon-Enjumet. 1964. Cycle evolutif et cytologie de Neresheimeria catenate Neresheimer, Peridinien parasite d’appendiculaires. Ann. Sci. Nat. Zool., Paris, ser. 12, 6 : 779—800.
Cachon-Enjumet M. 1961. Contribution a 1’etude des Radiolaires Phaeodaries. Arch. Zool. exp. gen., 100 : 152—237.
Cachon-Enjumet M. 1964. L'Evolution sporogenetique des Phaeoda- ri6s. C. r. Acad. Sci. Paris, 259, 16 : 2677—2679.
Calkins G. N. 1926. The biology of the Protozoa. Philadelphia a. New York : 1—623.
Galvez Le J. 1953. Ordre des Foraminiferes. Traite de Zool., 1, 2 : 149—265.
Carlgren O. 1940. A contribution to knowledge of the structure and distribution of the Cnidae in the Anthozoa. Lunds Univ. Arsskr., n. F. (2) 36 (3) : 1-62.
Chadefaud M. 1936. Les Protistes trichocystiferes ou Protogastreades. Ann. Protist., 5 : 323—342.
C h a 11 о n E. 1907. Nouvel apergu sur les Blastodinides (Apodinium myce- toides n. g., n. sp.). C. r. Acad. Sci. Paris, 144 : 282—285.
C h a 11 о n E. 1914. Les Cnidocystes du Peridinien Polykrikos schwartzi Biitschli. Structure, fonctionnement, ontogenese, homologies. Arch. Zool. exp. gen., 54, : 157—194.
C h a t t о n E. 1920a. Les peridiniens parasites: morphologie, reproduction, ethologie. Arch. Zool. exp. gen., 59 : 1—475.
Chat ton E. 1920b. Un complexe xeno-parasitaire morphologique et physiologique: Neresheimeria paradoxa chez Fritillaria pellucida. C. r. Acad. Sci. Paris, 121 : 55—57.
C h a 11 о n E. 1925. Pansporella perplexa, amoebien a spores protegees parasite des Daphnies. Reflexions sur la biologie et la phylogfiaie des Protozoaires. Ann. Sci. Nat. Zool., Paris, ser. 10, 8 : 5—84.
Chatton Ё. 1931. Essai d*un schema de 1’energide d’apres une image objective et synthetique: le Dinoflagelle Polykrikos schwartzi Biitschli. • Arch. Zool. exp. gen., 16 : 169—187.
C h a t t-o n E. et В. В i e c h e 1 e r. 1935. Les Amoebophrya et le Hyalo- saccus; leur cycle evolutif. L’ordre nouveau des Coelomastigina dans les Flagelles. C. r. Acad. Sci. Paris, 200 : 505—507.
C h a t t о n E. et A. L w о f f. 1934. Sur un infusoire parasite des polls secreteurs des crustaces edriophthalmes et la famille nouvelle des Pili- suctoridae. C. r. Acad. Sci. Paris, 199 : 696—699.
Chat ton E. et A. L \v о f f. 1935a. La constitution primitive de la strie ciliaire des infusoires. La desmodexie. C. r. Soc. biol., 118:1068—1072.
C h a 11 о n E. et A. L w о f f. 1935b. Les cilies apostomes. Morphologie, cytologic, ethologie, evolution, systematique. Premiere partie: Apergu historique et general. Etude monographique des genres et des especes. Arch. Zool. exp. gen., 77 : 1—453.
Child С. M. 1915. Individuality in Organisms. Univ. Chicago Press : 1—213.
Child С. M. 1925. The axial gradient in Hydrozoa. VI. Embryonic development of Hydroids. Biol. Bull., 48 : 19—36.
Clark R. B. 1964. Dynamics in Metazoan evolution. The origin of the coelom and segments. Oxford : 1—313.
Cleave van H. J. 1932. Eutely or cell constancy in its relation to body size. Quart. Rev. Biol., Baltimore, 7 : 59—67'.
Cleveland L. R. 1950. Hormoneinduced sexual cycles of Flagellates. IV. Meiosis after syngamy and before nuclear fusion in Notila. Journ. Morphol., 87 : 317—347.
Cleveland L. R. 1956. Brief account of the sexual cycles of Flagellates of Cryptocercus. Journ. Protozool., 3 (4) : 161—180.
С u ё n о t L. 1952. Phylogenese du regne animal. Traite de Zool., 1,1 : 1—33. Dangeard P. A. 1901. Etude comparative de la zoospore et du spermato- zoide. C. r. Acad. Sci. Paris, 132 : 859—861.
Dawydoff C. 1938. Les Gastrodes de L’Indochine. Trav. Stat. zool. Wi- mereux, 13 : 131—145.
Delage ,Y. 1892. Embryogenie des Eponges. Developpement postlarvaire des Eponges siliceuses et fibreuses marines et d’eau douce. Arch. ZooL exp. gen. (ser. 2), 10 : 345—498.
Delage Y. 1896. La conception polyzoique des etres. Rev. Sci., ser. 4, 5, 21 : 641—643.
Delage Y. 1898. Sur la place des Spongiaires dans la classification. C. r. Acad. Sci. Paris, 126 : 545—548.
Delage Y. et E. H e г о u a r d. 1899. Traite de Zoologie concrete, 2. Paris : 1—244.
D i а с о n о H. 1933. Le phenomene hemolytique. These Doct. Pharmacie. Montpellier.
Dillon L. S. 1962. Comparative cytology and evolution of life. Evolution, 16, 1 : 102—117.
Dobell С. C. 1911. The principles of protistology. Arch. Protistenk., 23 : 269—310.
Doflein F., E. Reichenow. 1953. Lehrbuch der Protozoenkunde. Aufl. 6. Jena : 1—1213.
D о 11 о L. 1893. Les lois de Г evolution. Bull. Soc. Beige geol., 7 : 164—166.
D о г e у A. E. 1965. The organization and replacement of the epidermis in Acoelous Turbellarians. Quart. Journ. Mier. Sci., 106, : 147—172.
D u b о s c q O. 1939. Discours prononce a Г Assembles generale de la Societe Zoologique de France. Bull. Soc. Zool. Fr., 64 : 83—94.
D u b о s c q O. et P. P. Grasse. 1933. L’appareil parabasal des Flagelles. Arch. Zool. exp. gen., 73 : 381—621.
Duboscq 0. et О. T u z e t. 1937. L’qvogenese, la fecondation et les premiers stades du developpement des Eponges calcaires. Arch. Zool. exp. gen., 79 : 157—316.
D u b о s c q 0. et 0. T u z e t. 1938. La collarette des choanocytes chez les Eponges calcaires heterocoeles. G. r. Soc. biol., Paris, 129 : 296—298.
D u b о s c q 0. et О. T u z e t. 1942. Recherches complementaires sur 1’ovo- genese, la fecondation et' les premiers stades du developpement des Eponges calcaires. Arch. Zool. exp. gdn., 81 : 395—466.
Ehrenberg Ch. G. 1838. Die Infusionsthierchen als vollkommene Or- ganismen. Leipzig : 1—548.
Ellis W. N. 1929. Recent researches on the Choanoflagellata (Craspedomo- nadines). Ann. Soc. Zool. Belg., 60 : 49—88.
Faure-Fremiet E., 1954. Reorganisation du type endomixique chez les Loxodidae et chez les Centrophorella. Journ. Protozool., 1 : 20—27.
Faure-Fremiet E. 1958. The origin of the Metazoa and the stigma of the Phytoflagellates. Quart. Journ. Mier. Sci., 99, 1 : 123—129.
Faure-Fremiet E. 1961. Gils vibratils et flagelles. Biol. Rev. Cambridge Philosoph. Soc., 36, 4 : 464—535.
Faurd-Fremiet E.etC. R о uiller. 1955. Microscopieelectronique - des structures ectoplasmiques chez Cilies du genre Stentor. C. r. Acad. Sci. Paris, 241 : 678—680.
Fawcett D. 1961. Cilia and Flagella. The Cell, Biochemistry, Physiology, Morphology, 2. New York : 217—297.
Fawcett D. W. and К. R. Porter. 1954. A study of the fine structure of ciliated Epithelia. Journ. Morphol., 94 : 221—281.
Fernandez-Galiano D. 1949. Sorbe el aparato neuromotor у otras estructuras protoplasmicas de Ophryoscolex purkinjei Stein. Trab. Inst. Ciec. Nat. Madrid, ser. biol., 2, 3 : 253—302.
Franz V. 1919. Zur Frage der phylogenetischen Stellung der Protisten, be- sonders der Protozoen. Arch. Protistenk., 39 : 263—288.
Franz V. 1924. Geschichte der Organismen. Jena : 1—949.
Franzen A. 1956. On spermiogenesis, morphology of the spermatozoon. Zool. Bidr. Uppsala, 31 : 356—482.
F r e n z e 1 J. 1892. Untersuchungen uber die mikroskopische Fauna Argentinians — Salinella salve (n. gen., n. sp.), ein vielzelliges infusorienar- tiges Thier (Mesozoon). Arch. Naturg., 58 Jahrg., I : 66—96.
Fritsch F. E. 1935. The structure and reproduction of the Algae, I. Cambridge : 1—791.
Galtsoff P. S. 1925. Regeneration after dissociation (an experimental study of sponges) I. Behavior of dissociated cells of Microciona proli- fera. II. Histogenesis of Microciona prolifera. Journ. Exp. Zool., 42, 1 : 183—222; 223—256.
Gardiner E. 1895. Early development of Polychoerus caudatus Mark. Journ. Morphol., 11 : 155—176.
G e i 11 e r L. 1941. Das Wachstum des Zellkerns in tierischen und pflanzli- chen Geweben. Ergebn. Biol., 18 : 1—54.
G e i 11 e r L. 1953. Endomitose und endomitotische Polyploidisierung. Protoplasmatologia, 6, 100 : 1—89.
G e 1 e i J. 1937. Der schraubige Korperbau in der Ciliatenwelt im Vergleich zu den Symmetrieverhaltnissen der vielzelligen Tiere. Arch. Protistenk., 88 : 314—338.
G e г о u 1 d J. H. 1896. The anatomy histology of Gaudina arenata Gould. Proc. Boston Soc. Nat. Hist., 27 : 7—74;
Gibbons I. R. 1961. The relationship between the fine structure and direction of Beat in Gill Cilia of a Lamellibranch'Mollusc. Journ. Biophys. Biochem. Cytol., 11 : 179—205.
Goetz H. 1897. Zur Systematik der Gattung Vaucheria, speziell der Arten der Umgebung Basels. Flora, 83 : 88—134.
G о h a r H. A. F. 1940. Studies on the Xenniidae of the Red Sea. Their ecology, physiology, and phylogeny, Publ. Nar. Biol. Stat. Ghardaga, Cairo,
G 6 11 e A. 1884. Abhandlungen zur Entwickelungsgeschichte der Thiere, H. 2. Leipzig : 1—215.
Griff von L. 1882. Monographic der Turbellarien. I. Rhabdocoelida. Leipzig : 1—441.
Graff von L. 1891. Die Organisation der Turbellaria Acoella. Leipzig : 1—99.
Graff von L. 1904. Marine Turbellarien Orotavas und der Kiisten Europas. 1. Einleitung und Acoela. Zeitschr. wiss. Zool., 78, 2 : 190—245.
Graff von L. 1904—1908. Acoela und Rhabdocoela. Bronn’s Klass. Ordn. Thierreichs, 4, 1c : 1733—2599.
Grasse P. P. 1926. Contribution а Г etude des Flagelles parasites. Arch. Zool. exp. gen., 65 : 345—602.
Grasse P. P. 1952a. Protozoaires: Generalites. Traite de Zool. I, 1 : 37-132.
Grasse P. P. 1952b. Sous-Embranchement des Rhizoflagelles. Generalites. Traite de Zool., I, 1 : 133—152.
Grasse P. P. 1961. Embranchement des Mesozoaires. Generalites. Traite de Zool., 4, 1:694.
G r a s s ё P. P., R. Poisson et О. T u z e t. 1961. Zoologie. I. Inverte- bres. Paris.: 1—863.
Grassi B. 1882. Intorno ad alcuni Protisti endoparassitici. Atti Soc. Itai. Sci. nat. Milano, 24 : 133—222.
Greenberg M. J. 1959. Ancestors, embryos, and symmetry. Syst. Zool., 8, 4 : 212—221.
G r e 11 K. 1949. Die Entwicklung der Makronukleusanlage im Exkonjugan- ten von Ephelota gemmipara R. Hertwig. Biol. ZentralbL, 68 : 289—312..
G r e 11 K. 1950. Der Kerndualismus der Ciliaten und Suctorien. Naturwiss., 37 : 347—356.
G r e 1 1 K. 1953a. Der Stand unserer Kenntnisse iiber den Bau der Protisten- kerne. Verb. Deutsch. Zool. Ges., 1952 : 212—251.
G г e 11 K. 1953b. Die Chromosomen von Aulacantha scolymantha Haeckel.
Arch. Protistenk., 99, : 1—54.
G r e 11 K. G. 1956a. Protozoologie. Berlin—Gottingen—Heidelberg : 1—284.
G r e 11 K. 1956b. Die Kerndualismus der Foraminifere Glabratella sulcata. Zeitschr. Naturf., 11B : 366—368.
G r e 11 K. G. 1964. The Protozoan nucleus. In: The cell (J. Brachet a. A. Mirsky eds), New York—London, 6 : 1—79.
Gutmann W. F. 1966a. Funktionsmorphologische Beitrage zur «Gastraea- Coelomtheorie». Senckenb. Biol., 47 (3) : 225—250.
Gutmann W. F. 1966b. Zu Bau und Leistung von Tierkonstruktionen (4—6). Abh. senckenb. naturf. Ges., 510 : 1—106.
Ha dii J. 1944. Turbelarijska teorija Knidarijev. Razpr. Mat.-Prir. Akad. Ljubljana, 3, 1 : 1—239.
H a d z i J. 1953. An attempt to reconstruct the system of animal classification. Syst. Zool., 2, 2 : 145—154.
Hadzi J. 1955. Kriti6ne pripombe s stalisca turbelarijske teorije Knidarijev, zlasti к nekaterim Remanijevim izvajanjem о razvoju zivalstva. Razpr. Slov. Akad. Znan. Umetn. Ljubljana, Cl. 4, 3 : 174—207.
Hadii J. 1958. Zur Diskussion fiber die Abstammung der Eumetazoen. Verb. Deutsch. Zool. Ges., 1957 : 169—179.
Hadii J. 1963. The evlolution of the Metazoa. Pergamon Press, London : 1—499.
Haeckel E. 1866. Generelle Morphologic der Organismen. I. Allgemeine Anatomie der Organismen : 1—574. II. Allgemeine Entwickluhgsge- schichte der Organismen : 1—462. Berlin.
Haeckel E. 1872. Die Kalkschwamme. I, 4. Phylosophie der Kalksch- wamme. Berlin : 451—484.
Haeckel E. 1874. Die Gastraea-Theorie, die phylogenetische Classification des Thierreichs und die Homologie der Keimblatter. Jen. Zeitschr. Naturw., 8 : 1—55. (Г e к к e л ь Э. Теория Гастреи, филогенетическая
Классификация животного царства и гомология зародышевых листков. В кн.: Ф. Мюллер — Э. Геккель. 1940. Основной биогенетический закон. Избранные работы. Изд. АН СССР, М.—Л. : 187—246.
Haeckel Е. 1875. Die Gastrula und die Eifurchung der Thiere. Jen. Zeitschr. Naturw., 9 : 402—408. (Геккель Э. Гаструла и дробление яйца животных. В кн.: Ф. Мюллер —Э. Геккель. 1940. Основной биогенетический закон. Избранные работы. Изд. АН СССР, М,—Л : 247—262).
Haeckel Е. 1877. Die Physemarien (Haliphysema und Gastrophysema), Gastreaden der Gegenwart. Jen. Zeitschr. Naturw., 11 : 1—98.
Hamann 0. 1882. Der Organismus der Hydropolypen. Jen. Zeitschr. Naturw., 15 : 473—544.
Hand C. 1959. On the origin and phylogeny of the Coelenterates. Syst. Zool., 8, 4 : 191—202.
Hand C. 1963. The early worm: A Planula. The lower Metazoa, ed. E.C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 33—39.
Hanson E. D. 1958. On the origin of the Metazoa. Syst. Zool., 7, 1 : 16—47.
Hanson E. D. 1963. Homologies and the ciliate origin of the Eumetazoa. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 7—22.
Hardy A. C. 1953. On the origin of the Metazoa. Quart. Joum. Mier. Sci., 94 : 441—443.
Hartmann M. 1909. Polyenergide Kerne. Studien uber multiple Kerntei- lungen und generative Chromidien bei Protozoen. Biol. Zentralbl., 29: 481—487, 491—500.
Hartmann M. 1911. Die Konstitution der Protistenkerne und ihre Be- deutung fiir die Zellenlehre. Jena : 1—54.
Hart m-a n n M. 1924. Allgemeine Biologie, I. Jena : 1—262. Hartmann M. 1927. Allgemeine Biologie, II. Jena : 263—769. Hartmann M. 1952. Polyploide (plyenergide) Kerne bei Protozoen. Arch. Protistenk., 98:125—156.
Hartmann M. 1956. Die Sexualitat. Aufl. 2. Stuttgart : 1—463.
Hatschek B. 1876. Beitrage zur Morphologie und Entwicklung der Anne- liden. Sitzungsber. Akad. Wiss. Wien, 50 : 26.
Hatschek B. 1888. Lehrbuch der Zoologie, eine morphologische Uber- sicht des Thierreichs. I. Jena : 1—144.
H e i d e r K. 1914. Phylogenie der Wirbellosen. Kultur der Gegenwart. Teil 3, Abt. 4, 4 : 453—529.
Hendelberg J. 1962. Paired flagella and nucleus migration in the sper- miogenesis of Dicrocoelium and Fasciola (Digehea, Trematoda). Zool. Bidr. Uppsala, 35 : 569—587.
Hendelberg J. 1967. On different types of spermatozoa in Polycladida, Turbellaria. Arkiv for Zool., 18 : 267—304.
Hentschel E. 1924. Erste Unterabteilung der Metazoa: Parazoa. Handb. Zool., Berlin, I : 307—418.
H e r t w i g O. 1906. Allgemeine Biologie. Jena, 1 : 1—649.
H e# t w i g 0. 1923. Allgemeine Biologie. Aufl. 6 und 7 : 1—822.
H e г t w i g R. 1927. Abstammungslehre und neuere Biologie. Jena : 1—271.
Hollande A. 1952. Ordre des Choanoflagelles, ou Craspedomonadines. Traite de Zool., 1, 1 : 579—601.
Hollande A. et M. Cachon-Enjumet. 1959. Lapolyploi'diedu noyau vegetatif des Radiolaires. C. r. Acad. Sci. Paris, 248 : 2641—2643.
Hollande A. etM. E n j u m e t. 1953. Contribution а Г etude biologique des Sphaerocollides (Radiolaires collodaires et Radiolaires polycyttaires) et leurs parasites. Ann. Sci. Nat. Zool., Paris, ser. 12, 15 : 99—183.
Horowitz N. H. 1945. On the evolution of biochemical Syntheses. Proc. Nat. Acad. Sci. Washington, 31 (6) : 153—157.
H о v a s s e R. 1934. Snr Г existence d’un appareil parabasal dans les cellules flagellees des larves nageantes chez 1’oursin, Paracentrotus lividus. C. r. Acad. Sci. Paris, 199 : 1664—1667.
Н о v a s s e R. 1935. L’apparition des parabasaux chez les jeunes blastulas de t’oursin, Paracentrotus lividus. C. r. Soc. biol., 118 : 450—452.
H o.v a s s e R. 1951. Contribution a I’etude de la Cnidogenese chez les Pe- ridiniens I. Cnidogenese cyclique chez Polykrikos schwartzi Biitschli. Arch. Zool. exp. gen., 87 : 299—334.
H о v a s s e R. 1965. Trichocystes, corps trichocystoides, cnidocystes et col- loblastes. Protoplasmatologia, 3F : 1—57.
Hutner S. H. and L. Provasoli. 1951. The Phytoflagellates, I. In: Biochemistry and physiology of Protozoa. Ed. A. Iwoff. Academic Press, New York : 27—128.
Huxley J. S. 1921. Futher studies on reconstructionbodies and free tissueculture in Sycon. Quart. Journ. Mier. Sci., 98, 2 : 203—217.
Huxley Th. 1849. On the anatomy and the affinity of the family of the medusae. Phil. Trans. Roy. Soc. London : 413—434.
Huxley Th. 1874. On the classification of the animal kingdom. Journ. Linn: Soc., 12 : 199—226.
Hutchinson W. G. and H. Stem pen. 1954. Sex in Bacteria: evidence from morphology. Sex in microorganisms. Amer. Assoc, for Advanc. Sci., Washington : 29—41.
Hyman L. H. 1940. The invertebrates: Protozoa through Ctenophora. New York and London : 1—726.
Hyman L. H. 1942. The transition from the unicellular to the multi-cellular individual. Levels of integration in biological and social systems. Biol. Symposia VIII : 27—42.
Hyman L. H. 1951. The invertebrates: Plathyhelminthes and Rhynchocoela. The acoelomate Bilateria, vol. 2. New York, Toronto, London : 1—550.
Hyman L. H. 1959. The invertebrates: smaller Coelomate Groups, vol. 5. New York, London, Toronto : 1—783.
Hyman H. L. 1964. The phylogeny of the Lower Metazoa. Quart. Rev. Biol., 39, 3 : 276—281.
Jagersten G. 1955. On the early phylogeny of the Metazoa. The bilatero- gastraea theory. Zool. Bidr. Uppsala, 30 : 321—354.
JSgersten G. 1959. Further remarks on the early phylogeny of the Metazoa. Zool. Bidr. Uppsala, 33 : 79—108.
J a к u s M. 1945. The structure and properties of the trichocysts of Paramecium. Journ. Exp. Zool., 100 : 457—485.
J a к u s M. and С. H a 1 1. 1946. Electron microscope observations of the trichocysts and cilia of Paramecium. Biol. Bull., 91 : 141—144.
Jennings J. B. 1957. Studies on feeding, digestion and food storage in free-living flatworms (Plathyhelmithes : Turbellaria). Biol. Bull., 112 : 63-80.
J h e r i n g H. 1877. Vergleichende Anatomie des Nervensystems und Phy- logenie der Mollusken. Leipzig : 1—290.
Kaestner A. 1965. Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Bd. I. Wirbellose, 1. Teil. Aufl. 2. Jena : 1—845.
Kahl A. 1935. Wimpertiere Oder Ciliata (Infusoria). Theil IV, Nachtrag. Die Tierwelt Deutschlands, 30 : 806—842.
К a r 1 i n g T. G. 1940. Zur Morphologie und Systematik der Alloecoela Cumulate und- Rhabdocoela Lecithophora (Turbellaria). Acta Zool. Fenn., 26 : 1—260
К a r 1 i n g T. G. 1947. Studien fiber Kalyptorhynchien (Turbellaria). I. Die Familien Placorhynchidae und Gnathorhynchidae. Acta Zool. Fenn., 50 : 1—64.
К а г 1 i n g T. G. 1952. Studien fiber Kalyptorhynchien (Turbellaria). Acta Zool. Fenn., 69 : 1—49.
К a r 1 i ng T. G. 1966. On nematocysts and similar structures in Tufbellarians. Acta Zool. Fenn., 116 : 3—28.
К e 1 b e t z S. 1962. Zum Feinbau der Rhabditen. Naturwissenschaften, 49 : 548.
Kent W. S. 1880—1882. A manual of the Infusoria, vol. I—HI. London : 1-720. +51 pl.
К i 1 i a n E. F. 1954. Die Feinstruktur des Kragens bei den Ghoanocyten der Spongilliden. Ber. oberhess. Ges. Nat. Heilk., 27 : 85—89.
Kirchner O. 1883. Zur Entwicklungsgeschichte von Volvox minor (Stein). Beitr. Biol. Pflanzen, 3 : 96—103.
Kleinenberg N. 1886. Die Entstehung des Annelids aus der Larve von Lopadorhynchus. Zeitschr. wiss. Zool., 44 : 1—227.
Klima J. 1961. Elektronenmikroskopische Studien uber die Feinstruktur der Tricladen (Turbellaria). Protoplasma, 54 : 101—162.
Koeppen N. 1894. Amoebophrya stycholonchae nov. gen. et sp. Zool. Anz., 17 : 417—424.
К о f о i d Ch. and O. S w e z y. 1922. Mitosis and fission in the active and encysted phases of Giardia enterica (Grassi) of man, with a discussion of the method of origin polymastigote Flagellates. Univ. Calif. Publ. Zool., 20 : 199—234. •
Komai T. 1922. Studies on two aberrant Ctenophores — Coeloplana and Gastrodes. Kyoto : 1—102.
Korschelt E. und К. H e i d e r. 1909. Lehrbuch der vergleichenden Entwicklungsgeschichte der wirbellosen Thiere. Allg. Theil. 4. Specula- tionen iiber die Archigastrula, Jena : 193—199.
К r ii g e r F. 1936. Die Trichocysten der Ciliaten im Dunkelfeldbild. Zoolo- gica, 34, 21 : 1—83.
К ii h n A. 1955. Vorlesungen iiber Entwicklungsphysiologie. Berlin—Gottingen—Heidelberg : 1—506.
Lackey J. B. 1959. Morphology and biology of species of Protospongia. Trans. Amer. Mier. Soc., 78, 2 : 202—206.
Lamarck J.-B. 1815. Histoire naturelie des animaux sans vertebres, ■ t. 1. Paris. (Ламарк Ж.-Б. 1959. Естественная история беспозвоночных животных. Избр. произведения в двух томах, т. 2. Изд. АН СССР,,М. : 17—269).
Lameere А. 1908. Sponges et polypes. Ann. Soc. Roy. Zool. Malacol. Belg., 43 : 107—124.
Lameere A. 1929. Precis de Zoologie, Bruxelles, I : 1—394.
Lang A. 1884. Die Polycladen (Seeplanarien). Fauna und Flora Golfes von Neapel, 11 Monogr. Leipzig : 1—688.
Lang A. 1912. Handbuch der Morphologic der wirbellosen Tiere, Bd. 2. Jena : 1—160.
Lang K. 1953. Die Entwicklung des Eies von Priapulus caudatus Lam. und die systematischen Stellung der Priapuliden. Ark. Zool., Stockholm., 42, 5 : 321—348.
Lankester E. R. 1873. On the primitive cell-layers of the embryo as the basis of genealogical classification of animals etc. Ann. Mag. Nat. Hist., 11 : 321—338.
Lankester E. R. 1877. Notes on the embryology and classification of the animal kingdom etc. Quart. Journ. Mier. Sci., 17 : 399—454.
L a p a g e G. 1925. Notes on the Choanoflagellate, Codonosiga botrytis Ehrb. Quart. Journ. Mier. Sci., 69 : 471—508.
Larsson G. 1963. Reflections on the system of the Deuterostomia. Skrift. Univ. Zool. Mus. Knbenhavn, 20 : 5—128.
L a v e r a n A. nt F. M e s n i 1. 1900. Sur le mode de multiplication du trypanosome du rat. C. r. Soc. biol., 131 : 976—980.
L a v e r a n A. et F. M e s n i 1. 1912. Trypanosomes et trypanosomiases. 2е ed. Paris : 1—1000.
Leder berg J. and E. L. Tatum. 1954. Sex in Bacteria. Genetic studies 1945—1952. Sex in microorganisms. Amer. Assoc, for Advanc. Sci., Washington : 12—28.
Leon N. 1903. Prophysema haeckeli. Zool. Anz., 26 : 418—419.
L ё v i G. 1956. Etude des Halisarca de Roscoff. Embryologic et systematique des Demosponges. Arch. Zool. exp. gen., 93 : 1—184.
Luther A. 1912. Studien fiber acole Turbellarien aus dem Finnischen Meer- busen. Acta Soc. Fauna Flora Fenn., 36 : 1—60.
L w о f f A. 1951. Introduction to biochemistry of Protozoa. In: Biochemistry and physiology of Protozoa. Ed. A. Iwoff. New York : 1—26.
Maas O. 1894. Uber die erste Differenzierung von Generations- und Somazel- len bei den Spongien. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1893) : 27—35.
Mackie G. O. 1963. Siphonophores, bud colonies and superorganisms. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 329—337.
Marcus E. 1950. Turbellaria Brasileiros (8). Bol. Fac. Fil. Ci. Lett., Univ. Sao Paulo, Zoologia, 15 : 5—191.
Marcus E. 1952. Turbellaria Brasileiros (10). Bol. Fac. Fil. Ci. Lett., Univ. Sao Paulo, Zoologia, 17 : 5—187.
Marcus E. 1954. Turbellaria Brasileiros (11). Pap. Avuls. Dep. Zool. Seer. Agricult. Sao Paulo, 11, 24 : 419—489.
Marcus E. 1958. On the evolution of the animal phyla. Quart. Rev. Biol. 33 : 24—58.
Marinelli W. 1958. Uber die Urgestalt der Metazoen. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 218—227.
Mast S. 1927. Structure and function of the.eyespot in unicellular and colonial organisms. Arch. Protistenk., 60 : 197—220.
M e e w i s H. 1939a. Contributional’etudel’embryogenesedes Myxospongidae: Halisarca lobularis (Schmidt). Arch. Biol., Paris, 50 : 3—66.
M e e w i s H. 1939b. Contribution а Г etude de Tembryogenese des Chalinidae: Haliclona limbata (Mont.). Ann. Soc. Zool. Belg., 70 : 201—225.
M e e w i s H. 1941. Contribution а Г etude de I’embryogenese des Eponges siliceuses. Developpement de Foeuf chez Adocia cinera (Grant) et Ha- lichondria coalita (Bowerbank). Ann. Soc. Zool. Belg., 72 : 126—149.
Meixner J. 1925. Beitrag zur Morphologie und zum System der Turbellaria — Rhabdocoela. 1. Die Kalyptorhynchia. Zeitschr. Morphol. Okol. Tiere, 3 : 255—343.
Metz Ch., D. Pitelka and J. W e s t f a 1 1. 1953. The fibrillar system of Ciliates as revealed by the electron microscope. I. Paramecium. Biol. Bull., 104 : 408—425.
Milne Edwards H. 1857. Histoire naturelie des Coralliaires, ou Polypes proprement dits. T. I. Introduction historique par MM. Milne Edwards et J. Haime; Considerations generales; Classification et description des Alcyonaires, des Zoanthaires malacodermes et Zoanthaires scle- robasiques. Paris : 1—326.
Minchin E. A. 1900. Sponges — Phylum Porifera. In: E. R. L a n к e- s t e r. A treatise on zoology, Part 2. London : 1—178.
Monticelli F. S. 1896. Adelotacta zoologica. Mitt. Stat. Neapel, 12 : 432—462.
Muller F. 1864. Fiir Darwin. Leipzig : 1—91. (Мюллер Ф. За Дар- вина.Вкн.: Ф. Мюллер —Э. Геккель. 1940. Основной биогенетический закон. Избранные работы. Изд. АН СССР, М,—Л. : 61—166).
Naef А. 1919. Idealistische Morphologie und Phylogenetik. Jena : 1—72. N a e f A. 1931. Phylogenie der Tiere. Handb. Vererbungswissensch., Berlin, 5, 3, 50, 1 : 1-200.
Neresheimer E. 1904. Ueber Lohmanella catenata. Zeitschr. wiss. Zool., 76 : 137—166.
Noirot-Timothee C. 1960. Etuded’unefamillede Cilies: lesOphryos- colecidae. Structure et ultrastructure. Ann. Sci. nat. Zool., ser. 12, 1 : 331—337..
Norrevang A. 1964. Choanocytes in the Skin of Harrimania kupfferi (Enteropneusta). Nature, 204, 4956 : 398—399.
N u r s a 11 J. R. 1959. The origin of the Metazoa. Trans. Roy. Soc. Canada, 53, 3, 5 : 1—5.
N u r s a 11 J. R. 1962. On the origins of the major groups of animals. Evolution, 16, 1 : 118—123.
N у h о 1 m K. G. 1942—1944. Zur Entwicklung und Entwicklungsbiologie der Ceriantharien und Aktinien. Zool. Bidr. Uppsala, 22 : 87—248. Oltmanns F. 1922. Morphologie und Biologic der Algen, Bd. 1. Aufl. 2 : 419-420.
О r 1 a - J e n s e n 8. 1909. Die Hauptlinien des natiirlichen Bakteriensystems. Zentralbl. Bakt., Abt. 11, 22, 11/13 : 305—346.
О s c h m a n J. L. and P. Gray. 1964. An electron microscope study of Convoluta roscoffensis and- its endosymbiontic Algae. Trans. Amer, micr. Soc., 84, 3 : 368—376.
P a n t i n C. F. A. 1951. Organic design. Advanc. Sci., 8 : 138—150.
Pan tin G. F. A. 1960. Diploblastic animals. Proc. Linn. Soc. London, 171 : 1—14.
P a s c h e r A. 1915. Studien fiber die rhizopodiale Entwicklung der Flagel- laten. Arch. Protistenk., 36 : 81—117.
Pa sc her A. 1917. Flagellaten und Rhizopoden in ihren gegenseitigen Beziehungen. Arch. Protistenk., 38 : 1—80.
P a s c h e r A. 1939. Uber gelegentliche Synzoosporenbildung bei Algen und fiber die Verbreitung synzoosporer Organisation. Beih. Bot. Centralhl., 59, 2 : 389—408.
Past eels J. 1940. Un apergu comparatif de la gastrulation chez les Ghor- des. Biol. Rev., 15 : 59—106.
P a x F. 1954. Die Abstammung der Coelenteraten nach der Theorie von Jovan Hadzi. Nat.-wiss. Rundschau, 7 : 288—290.
Pedersen K. J. 1959. Cytological studies on planarian neoblast. Zeit- schr. Zellforsch. mikr. Anat., 50 (6) : 799-T-817.
Pedersen K. J. 1963. Slime-secreting cells of Planarians. Ann. New York Acad. Sci., 106, 2, 4 : 424—443.
Pedersen K. J. 1964. The cellular organisation of Convoluta convoluta, an Acoel Turbellarian: a cytological, histochemical and fine structural study. Zeitschr. Zellforsch. mikr. Anat., 64 (5) : 655—687.
Piepho H. 1938. Wachstum und totale Metamorphose an Hautimplantan- ten bei Wachsmotte Galeria mellonella. Biol. Zentralbl., 58 : 356— 366.
Pitelka D. K. 1963. Electron-microscopic Structure of Protozoa. Pergamon Press, London : 1—269.
Pitschmann H. 1963. Uber Synzoosporenbildung bei Algen. Ber. Na- turwiss.-med. Vereins Insbruck, 53 : 157—162.
Pocock M. A. 1933. Volvox in South Africa. Ann. South Afr. Mus., 16, 3 : 523—646.
P r e n a n t M. 1919. Recherches sur le rhabdites des Turbellaries. Arch. Zool. exp. gen., 58 : 219—250.
P r i n g sheim N. 1869. Ueher Paarung von Schwarmsporen, die morpho- logische Grundform der Zeugung im Pflanzenreiche. Monatsber. Akad. Wiss. Berlin : 721—738.
Pullen E. W. 1953. The structure of the rhabdites in Stenostomum virginia- num. Virginia Journ. Sci., N. S., 4, 4 : 231.
Raabe Z. 1966. О koncepcjach somatyzacji i cellularyzacji pierwotniakow. Kosmos, 2 : 139—151.
Randall J. 1956. The fine structure of some Ciliate Protozoa. Nature, 178 : 9—14.
Randall J. 1959. Contractility in the stalks of Vorticellide. Journ. Pro- tozool., 6 : Suppl. 30.
R a s m о n d R. 1959. Ultra-structure des choanocytes d’Eponges. Proc. 15th Int. Congr. Zool. London (1958) : 707—708.
Rasm о nd R., J. Bouillon, P. Castiaux et G. Vander- meersche., 1957. Structure submicroscopique de la cotlerette des choanocytes d’Eponges. C. r. Acad. Sci. Paris, 245 : 1571—1574.
Rathke И. 1829. Untersuchungen ueber die Bildungsentwickelung des Flusskrebses. Leipzig : 1—89.*
Reisinger E. 1928—1933. Vermes, Amera. Allgemeine Einleitung zur Naturgeschichte der Vermes Amera. Handb. ZooL, Berlin. II (1) 1 : 19—51.
Reisinger E. 1959. Anormogenetische und parasitogene Syncytienbildung bei Turbellarien. Protoplasma, 50 : 627—643.
Reisinger E. 1961. Allgemeine Morphologic der Metazoen. Morphologie der Coelenteraten, acoelomaten und pseudocoelomaten Warmer. Fortschr. ZooL, 13 : 1—82.
Reisinger E., S. К e 1 b e t z. 1964. Feinbau und Entladungsmechanis- mus der Rhabditen. Zeitschr. wiss. Mikrosk., 65, 8 : 472—508.
R e m a к R. 1855. Untersuchungen ueber die Entwickelung der Wirbelthiere. Berlin : 1—95.
R e m a n e A. 1950. Die Entstehung der Metamerie der Wirbellosen. Verb. Deutsch. ZooL Ges. (1949) : 16—23.
R e m a n e A. 1951. Die Bursa-Darmverbindung und das Problem des End- darmes bei Turbellarien. ZooL Anz., 146 : 275—291.
R e m a n e A. 1954. Die Geschichte der Tiere. In: Die Evolution der Organis- men, 2. Hrsg. G. Heberer : 340—422.
R e m a n e A. 1956. Die Grundlagen des natiirlichen Systems, der verglei- chenden Anatomie und der Phylogenetik. Aufl. 2. Leipzig : 1—364.
R e m a n e A. 1958. Zur Verwandtschaft und Ableitung der niederen Metazoen. (Stellungnahme zu den Hypothesen Steinbocks und Hadzis). Verb. Deutsch. ZooL Ges. (1957) : 179—196.
R e m a n e A. 1960. Die Beziehugen zwischen Phylogenie und Ontogenie. ' ZooL Anz., 164 : 306—337.
R e m a n e A. 1963. The evolution of the Metazoa from colonial flagellates vs. Plasmodial Ciliates. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 23—32.
Robertson M. a. E. A. Minchin. 1910. The division of the collarcells of Clathrina coriacea (Montagu): a contribution to the theory of cen- trosome and blepharoplast. Quart. Journ. Mier. ScL, 55 : 611—640.
Rosario B. 1964. An electron microscope study of spermatogenesis in Ce- stodes. Journ. Ultrastructure Res., 11 : 412—427.
R о u i 11 e r C. et E. Faure - Fremiet. 1957. L’ultrastructure des trichocystes fusiformes de Frontonia atra. Bull. Mier, appl., 7 : 135— 139.
Sacarrao G. F. 1952. The meaning of gastrulation. Arquiv Mus. Bocage. Lisboa, 23 : 43—68.
Sachs J. 1874. Lehrbuch der Botanik. Aufl. 4. Leipzig : 1—928.
Saedeleer de H. 1929. Notes de Protistologie. II Craspedomonadines: morphologie et physiologie. Recueil Inst. ZooL Torley-Rousseau, 2 : 241—287., . .,
Saedeleer de H. 1930a. Recherches sur les choanocytes; 1 origine des • Spongiaires. Ann. Soc. ZooL Belg., 60 : 16—21.
Saedeleer de H. 1930b. L’appareil parabasal des Craspedomonadines et des Choanocytes des Eponges. C. r. Soc. Biol., 103 : 160—161.
Salter J. W. 1864. On some new fossils from the Lingula flags of Wales. Quart. Journ. geol. Soc. London., 20 : 233—241.
Schiller J. 1953. Uber neue Craspedomonaden. Arch. HydrobioL, 48: 248—259.
Schindewolf О. H. 1939. Stammesgeschichtliche Ergebnisse an Ko- rallen. Palaontol. Zeitschr., 21, 4 : 321—340.
Schindewolf О. H. 1942. Zur Kenntnis der Heterophylliden einer eigen- tiimlichen palaozoischen Korallengruppe. Palaeontol. Zeitschr., 22, 3—4 : 213—306.„ ,
Schmidt W. 1929. Perlmutter und Perlen. Die Rohstoffe des Tierreichs. Berlin, 2, 7, 12 : 122-160.
Schneider L. 1960. Elektronenmikroskopische. Untersuchungen fiber das Nephridialsystem von Paramecium. Journ. ProtozooL, 7 (1) : 75—90.
Schultze F. 1883. Trichoplax adhaerens nov. gen., nov. spec. Zool Anz., 6 : 92—97.
Schussnig B. 1960. Handbuch der Protophytenkunde, Bd. 2. Jena : 1—1144.
S e d a r A. and K. Porter. 1955. The fine structure of cortical components of Paramecium multimicronucleatum. Journ. Biophys., Biochem., Gytol., 1 : 383—604.
Sedgwick A. 1886. Development of Gape Species of Peripatus. Quart. Journ. micr. Sci., 26 : 175—212.
Sedgwick A. 1887. The development of the Cape species of Peripatus. Quart. Journ. Micr. Sci., 27 : 467—550.
Sedgwick A. 1895. Further remarks on the cell theory, with a reply to .Mr. Bourne. Quart. Journ. Micr. Sci., 38 : 331—337.
Serra J. A. I960-. Why Flagella and Cilia have 1+9 pairs of fibers. Exp. Gell. Res., 20 : 395—400.
Shapiro J. E., B. R. Herschenov and G. S. Tulloch. 1961. The fine structure of Haematolechus spermatozoan tail. Journ. Biophys., Biochem., Gytol., 9 : 211—217.
Sharp R. 1914. Diplodinium ecaudatum with an account of its neuromotor apparatus. Univ. Calif. Publ. Zool., 13 : 42—122.
Silveira M. a. K. R. Porter. 1964. The spermatozoids of flatworms and their microtubular system. Protoplasma, 59 : 240—265.
Snodgrass R. E. 1938. Evolution of the Annelida, Onychophora, and Arthropoda. Smiths. Mise. Goll., 97, 6 : 1—159.
S о 11 a s I. B. J. 1906. Porifera (Sponges). Cambridge Nat. Hist., 1 : 163— 282. London.
Soil a s W. J. 1884. On the development of Halisarca lobularis (O. Schmidt). Quart. Journ. micr. Sci., 24 : 603—621.
Stein bock O. 1937. Eine Theorie fiber den plasmodialen Ursprung der Vielzeller (Metazoa). Arch. exp. Zellforsch., 19 : 343.
S teinh:ock O. 1954. Sobre la misi6n del «Plasmodio digestive» en la regeneration de Amphiscolops (Turbellaria Acoela). Publ. Inst. Biol., apl., 17 : 101—117.
Steinbeck O. 1955. Regeneration azoler Turbellarien. Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1954) : 86-94.
Steinbock O. 1958a. Zur Phylogenie der Gastrotrichen. Verb. Deutsch.
. Zool. Ges.,(1957) : 128-169.
Steinbock O. 1958b. Schlusswort zur Diskussion Remane—Steinbock.
Verb. Deutsch. Zool. Ges. (1957) : 196—218.
S t e i n b б с к О. 1963a. Origin and affinities of the Lower Metazoa: The «Acoeloid» Ancestry of the Eumetazoa. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 40—54.
Steinbock O. 1963b. Regeneration experiments and phylogeny. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 108—112.
S t e r b a G. u. K. Senglaub. 1960. Individuum und Kolonie. Natur- wiss. Philos. Berlin : 357—362.
Tch.eon-Tai-Chuin. 1930. Le cycle evolutif du Scyphistome de Chry- saora etude histophysiologique. Trav. Stat. biol. Roscoff. Paris, 8 : 1 — 179.
Teissier G. 1931. Etude experimentale du developpement de quelques Hydraires. Ann. Sci. Nat. Zool., Paris, ser. 10, 14 : 5—60.
T гegou b off G. 1953a. Classe des Acanthaires. Traite de Zool. Paris, 1, 2 : 271—320.
T r e g о u b о f,f G. 1953b. Classe des Radiolaires. Traite de Zool. Paris., 1, 2 : 321—436.
T s c h e r m a k - W о e s s E. 1963. Structurtypen der Ruhekerne von Pflan- zen und Tieren. Protoplasmatologia, 5, 1 : 1—158.
Tuzet О. 1948. Les premiers stades du developpement de Leucosolenia bo- tryoides Ellis et Solander et de Clathrina (Leucosolenia) coriacea Mont. . Ann. Sci. Nat. Zool., ser. 11, 10 : 103—114.
T u z e t O. 1949. La place des Spongiaires dans la classification. C. r. 13e Congr. Int. Zool., Paris (1948) : 429—432.
T u z e t O. 1963. The phylogeny of Sponges according to embryological, histological, and serological data, and their affinities with the Protozoa and the Cnidaria. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif, Press : 129—148.
Tuzet O. et R. С о n n e s. 1963. Recherches histologiques sur la reconstitution de Sycon raphanus 0. S. a partir des cellules dissociees. Vie et Milieu, 13, 4 : 703—710.
Tuzet O. and S. Sanchez. 1954. Sur la presence d’un appareil parabasal dans les cellules, flagellees des bras du Brachiopode Terebratulina caputserpentis. C. r. Acad. Sci. Paris, 238 : 1839—1841.
Uchida T. 1963a. The systematic position of the Hydrozoa. Jap. Journ. Zool., 13 : 1—14.
Uchida T. 1963b. On the interrelationships of the Coelenterata, with remarks on their symmetry. The Lower Metazoa, ed. E. C. Dougherty. Univ. Calif. Press : 169—177.
Volkonsky M. 1930. Eponges calcaires: la- cinetide des cellules de Clathrina coriacea Mont. Bull. Soc. Zool. Fr., 55 : 183—187.
Weill R. 1934. Contribution a 1’etude des Cnidaires et de leurs nematocystes. I. Recherches sur les nematocystes (Morphologie, Physiologie, Developpement). Trav. Stat. zool. Wimereux, 10 : 1—347.
W e i s m a n n A. 1886. Die Bedeutung der sexuellen Fortpflanzung fiir die Selections-Theorie. Jena : 1—128.
W e n r i c h D. H. 1954. Comments on the origin and evolution of «sex». In: Sex in microorganisms. Amer. Ass. Advanc. Sci., Washington : 335—346. Westblad E. 1922. Zur Physiologie der Turbellarien. I. Die Verdauung. II. Die Exkretion. Acta Univ. Lund., 2, 18 : 1—212.
Westblad E. 1940. ■ Studien iiber skandinavische Acoela, I.Ark. Zool.
32A (20) : 1—28.
WestbladE.1942. Idem.II. Ark.Zool.,33A,14: 1—48.
WestbladE.1945. Idem.III. Ark.Zool.,36A,1 :-1—56.
WestbladE.1946. Idem.IV. Ark.Zool.,38A,1 :1—56.
WestbladE.1948. Idem.V. Ark.Zool.,41A,7 :1—82.
Westblad E. 1949. Xenoturbella bocki n. g., n. sp., a peculiar, primitive Turbellarian type. Ark. Zool. (ser. 2), 1 : 11—29.
Wetzel A. 1965.1. Unterreich Protozoa. In: A. Kaestner. Lehrbuch
der Speziellen Zoologie. Bd. I. Wirbellose. Aufl. 2. Jena : 21—95. Whittaker R. H. 1959. On the broad classification of organisms. Quart.
Rev. Biol., 34, 3 : 210—226.
Wietrzykowski W. 1912. Recherches sur le developpement des Lu- cernaires. Arch. Zool. exp. g4n., ser. 5, 10, 1 : 1—95.
Willier В. H., L. H. Hyman a. S. A. Rifenburgh. 1925. A histochemical study of intracellular digestion in Triclad Flatworms. Journ. Morph., 40 : 299—340.
Wilson E. 1925. The cell in development and heredity. 3rd. New York.
Wilson H. V. and J. T. Penney. 1930. The regeneration of Sponges Microciona) from dissociated cells. Journ. exp. Zool., 5, 56, 1 : 73—134.
Yusa A. 1963. An electron microscope study of regeneration of Trichocysts in Paramecium caudatum. Journ. Protozool., 10, 3 : 253—262.
Yusa A. 1965. The structure of developing and mature trichocysts in Fron- tonia vesiculosa. Journ. Protozool., 12, 1 : 51—60.
Ziegler H. E. 1898. Experimentelle Studien fiber die Zellteilung. Arch. Entw.-mech., 7 : 34—64.
Zimmerm.ann W. 1925. Die ungeschlechtliche Entwicklung von Vol- vox. Naturwiss., 19 : 397—402.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 3
Введение . . 5
Клеточная структура Protozoa иMetazoa 6
Приложимость клеточной теории к простейшим 6
Типы организацииProtozoa 10
Моноэнергидныепростейшие(Iтип организации) 10
Простейшие с полиплоидным ядром (II тип организации) 12
Полиэнергидные простейшие (III тип организации) . . . .16
Колониальные простейшие (IV тип организации) 26
Многоклеточные простейшие (V тип организации) 31
Конструктивный уровень простейших и многоклеточных. . . .34
Классификация гипотез происхождения Metazoa 40
Монофилетическое единство Metazoa 41
Гипотеза происхождения Metazoa от доклеточных предков . . . .53
Гипотезы происхождения Metazoa от растений 55
Гипотезы неколониального происхождения Metazoa 64
Первые гипотезы целлюляризации 65
Флагеллятно-гастреадная гипотеза М. Шадфо 68
Современная гипотеза целлюляризации, или полиэнергидная гипотеза И. Хаджи 70
Критическая оценка полиэнергидной гипотезы 81
Заключение о гипотезах целлюляризации 108
Классические гипотезы колониального происхождения Metazoa . .110
Гипотеза Гастреи Э. Геккеля 111
Дальнейшее развитие гипотезы Гастреи 118
Гипотеза Планулы Рэй Ланкестера 131
Гипотеза Плакулы О. Бючли 133
Гипотеза Генитогастреи В. В. Заленского 138
Гипотеза Фагоцителлы И. И. Мечникова . . . 140
Дальнейшее развитие гипотезы Фагоцителлы ........149
Стр.
Современное состояние гипотезы Гастреи 154
Взгляды А. Ремане 155
Гипотеза Билатерогастреи Г. Иегерстена 159
Критическая оценка гипотезы Билатерогастреи .......164
Гастрейно-целомическая гипотеза В. Ф. Гутмана 175
Гипотезы первичной седентарности Metazoa 178
Гипотеза Первичной колонии А. Ламэра 179
Гипотеза первичной седентарности Г. Ларсона 185
Гипотеза Синзооспоры А. А. Захваткина 187
Критическая оценка гипотезы Синзооспоры 191
Новые данные, подтверждающие гипотезы колониального происхождения Metazoa 200
Цитологические доказательства 200
Реальность промежуточных форм 216
Способ питания воротничковых жгутиконосцев .......223
Лабильность жгутикового и амебоидного типов организации у простейших 225
Три уровня индивидуальности в животном мире 228
Развитие индивидуальности у колониальных фитомонадид . .231
Дробление как палинтомический процесс 233
Протозойная и метазойная интеграция на ранних стадиях онтогенеза у низших многоклеточных животных 235
Экскурвация у колониальных фитомонадид и известковых губок 237
Конвергентная природа полового процесса . . . 244
Примитивность бескишечных турбеллярий . .249
Наиболее вероятный путь эволюционного формирования Metazoa 255
Литература 266
Артемий Васильевич Иванов
ПРОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ животныхФилогенетические очерки
Утверждено к печатиЗоологическим, институтомАкадемии наук СССР
Редактор издательства Л. Ф. ПухальскаяХудожник Д. С. ДаниловТехнический редактор А. П. ЧистяковаКорректоры М. А. Горилас, Н. И. Журавлева и Г. И. Яковлева
Сдано в набор 13 II 1968 г. Подписано к печати 21/VI1968 г. РИСО АН СССР № 28—81В. Формат бумаги60х90*/1в. Бум. л. 9. Печ. л. 18 = 18 усл. печ. л.
Уч.-изд. л. 19.56. Изд. № 3574. Тип. зак. № 899. М-23004.Тираж 5000.
Бумага типографская № 1. Цена 1 р. 50 к.
Ленинградское отделение издательства «Наука»Ленинград, В-164, Менделеевская лин., д. 1
1-я тип. издательства «Наука».
Ленинград, В-34, 9 линия, д. 12
А. В. И В А Н О В
Шроисхождение МНОГОКЛЕТОЧНЫХ животных
Филогенетические очерки
АКАДЕМИЯ НАУК СССР ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
А. В . И ВАНОВ
РОИСХОЖДЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНЫХ животных
Филогенетические очерки
ИЗДАТЕЛЬСТВО « НАУКА » ЛЕНИНГРАДСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЛенингЪаа • i э е в
УДК 591.156
Происхождение многоклеточных животных. Филогенетические очерки. Иванов А. В. 1968. Изд. «Наука», Ленингр. отд., Л., 1—287
Основная часть книги посвящена детальному анализу многочисленных гипотез происхождения Metazoa, как классических, так и современных. Однако сперва рассматривается вопрос о приложимости клеточной теории к простейшим. Автор различает среди Protozoa по их клеточному или энергидному составу пять организационных типов: моноэнергидных простейших, простейших с полиплоидным ядром, полиэнергидных простейших, колонии простейших и многоклеточных простейших. Приводится ряд аргументов в пользу монофилетического единства Metazoa. Особое внимание уделено критической оценке гипотезы Гастреи и ее новейших вариантов, цолиэнергидной гипотезы Хаджи, плазмодиальной гипотезы Штейн- бека, гипотезы Билатерогастреи Йегер стена и гипотезы Синзооспоры А. А. Захваткина. Приводятся новые литературные данные из области цитологии, протозоологии и сравнительной морфологии беспозвоночных, свидетельствующие о происхождении Metazoa от колониальных жгутиконосцев из отряда Protomonadida. Обсуждается наиболее вероятный путь эволюционного формирования Metazoa, причем автор присоединяется к гипотезе Фагоцителлы И. И. Мечникова и к его трактовке зародышевых листков (теории фагоцитобласта). Наконец, приводятся оригинальные схемы эволюции низших Metazoa и их филогенетических отношений. Илл. — 120, табл.—1, библ. — 502 назв.
Ответственный редактор
А. А. Стрелков
2-10-2
417-418-68 (I пол.)
Без гипотезы и теориине существуетизучения природы
А. Вейсман (1886).