Предисловие

Эта книга посвящена явлениям видообразования у высших растений Видообразование рассматривается в ней как процесс, имеющий много различных аспектов и подверженный влиянию многих факторов. Мы начнем с описания популяций и рас (часть первая). Затем перейдем к обсуждению природы видов и их поведения (части вторая и третья). Далее рассматриваются первичная дивергенция видов (часть четвертая), естественная гибридизация и гибридное видообразование (часть пятая). Полиплоидия, агамоспермия и другие специализирован- ные генетические системы, связанные с гибридностью, а также гибридные комплексы, в основе которых лежат такие генетические системы, описаны в частях с шестой по восьмую вклю-

12 Предисловие . ’ чительно. Последняя глава (часть девятая) содержит краткий очерк макроэволюции в свете исследований, проводимых на видовом уровне. '

Короче говоря, в этой книге всесторонне трактуется эволюция растений на уровне видов и групп видов, главным образом применительно к высшим растениям.

Автор исходит из предпосылки, что естественный, или эволюционирующий, вид — одна из основных единиц организации живой материи. Эволюционирующий вид, подобно всем другим биологическим единицам, обладает рядом особых общих свойств, которые можно выявить и объяснить. Эти свойства не удается обнаружить, если рассматривать видовые единицы всего лишь как бесконечный ряд отдельных сущностей, имеющих свои специфические особенности, т. е. так, как они рассматриваются в чисто описательной таксономии, хотя подобный подход позволяет заложить необходимый фундамент. Их можно выявить, применяя те методы анализа и синтеза, которые успешно используются в других разделах теоретической биологии.

Первое издание этой книги, опубликованное в 1971 г., широко используется. Однако за десять лет, прошедшие со времени выхода в свет первого издания, в той области биологии, которая занимается изучением растительных видов, произошло много событий. В течение этого времени не только появлялось множество новых исследований, но и развивались мои собственные представления об этой области биологии. Настало время для коренного пересмотра текста.

Во втором издании несколько изменено распределение материала по главам. Добавлен ряд новых глав. Весь текст пополнен новыми данными. Обсуждение некоторых концепций доведено до современного уровня.

Несмотря на то, что в новом издании библиография была значительно расширена, она все еще остается далеко не полной. Литература по этим проблемам столь обширна, что при составлении обзоров приходится производить некоторый отбор. К сожалению, в процессе такого отбора многие хорошие работы неизбежно выпадают из поля зрения.

Карин А. Грант, критически прочитавшая всю рукопись при подготовке первого издания книги, прочитала все новые главы, написанные для этого издания. Она взяла на себя также основной труд по чтению корректур.

Перепечатка рукописи была выполнена Дугласом Дьюком и Маргарет Буленджер. Я выражаю им свою благодарность.

Д-р Викки П. Реберн и другие редакторы издательства Колумбийского университета, как всегда, оказывали мне всяческую помощь и содействие.

Отделение ботаники . В. Г. Университет штата Техас

Январь 1981

Часть первая Популяции и расы

1 Размножение растений

Одно из основных свойств живой материи — ее способность к размножению. Этой способностью наделены организованные единицы самых разнообразных размеров и сложности — от макромолекул ДНК, хромосом и клеток до отдельных организмов и скрещивающихся популяций. В этой книге нас интересует одна из важнейших размножающихся единиц живого мира, а именно вид. Концепция вида как размножающейся единицы имеет вековую давность и кратко сформулирована в известном положении: «подобное рождает подобное».

У большинства животных и у многих растений размножение неразрывно связано с полом. Но высшие растения произошли в процессе эволюции от одноклеточных форм, у которых половой процесс и процесс размножения не только обособлены, но даже антагонистичны. Размножение у простейших происходит путем деления: одна клетка делится на две. Половой процесс у этих организмов происходит путем конъюгации: две клетки сливаются в одну. Таким образом, весь жизненный цикл простейших слагается из чередования фаз клеточного деления, ведущего к увеличению численности популяции, и полового процесса, ведущего к уменьшению числа особей.

Это глубокое различие между половым процессом и размножением сохраняется в скрытой форме у высших растений и животных. Наличие у высших организмов полового процесса означает, что для осуществления размножения необходимо участие двух особей, тогда как в отсутствие этого процесса размножение обеспечивает одна особь с помощью того или иного способа почкования.

У высших растений обособленность этих двух процессов можно продемонстрировать как на физиологическом, так и на популяционном уровне. У многих или во всяком случае у большинства многолетних растений наряду с половым наблюдается и вегетативное размножение. Как половое, так и вегетативное размножение приводит к истощению пищевых запасов родительских растений; оба способа требуют определенных затрат

энергии. А поскольку запасы энергии у родительских растений ограничены, такое столкновение потребностей полового и вегетативного размножения разрешается у многих растений с по-- мощью отрицательной корреляции между этими противоположными способами размножения [703, 705]; см. также более поздние работы, например [351]. Обильное образование семян нередко сочетается со слабым вегетативным размножением, и наоборот, мощное вегетативное размножение часто сопровождается уменьшением количества семян.

Так, у некоторых сортов земляники удаление усов вызывает заметное увеличение количества плодов, тогда как другие ремонтантные сорта выбрасывают мало усов или не образуют их вовсе [380, 703]. Барвинок (Vinca major') обычно широко распространяется с помощью длинных ползучих побегов, но образует мало плодов; если, однако, обрезать эти ползучие побеги и не допускать образования новых, то растения начинают завязывать больше семян [703].

Важное значение размножения как такового достаточно очевидно. Это — необходимое условие для продолжения существования популяции или вида во времени. И это единственный способ увеличения числа особей и заселения новых территорий.

Функция полового процесса, оправдывающая его включение в жизненный цикл, несмотря на то что он изменяет эффективность размножения популяции или вида, менее очевидна и все еще остается предметом дискуссий. Принято считать, что половой процесс, связанный с чередованием перекрестного оплодотворения и мейоза, служит механизмом, обусловливающим рекомбинацию генов. Рекомбинация генов в свою очередь представляет собой главный источник наследственной изменчивости у видов с половым размножением. А наследственная изменчивость обеспечивает соответствующие реакции видов на неоднородные или изменчивые условия среды.

Отсюда следует, что вегетативное и другие формы бесполого размножения обладают преимуществом в более или менее постоянной среде, к которой данный вид уже хорошо адаптирован, поскольку эти формы размножения препятствуют образованию слабо адаптированных рекомбинационных типов или сводят его к минимуму, тогда как образование проростков в результате полового процесса создает преимущество в изменяющейся или неоднородной среде [280, 709, 759, 785]. Существуют среды и того и другого типа, и необходимы оба способа размножения. Очевидно, что в системе размножения вида, процветающего на протяжении длительного периода времени, должны сочетаться половой и бесполый процессы.

В самом деле, системы размножения растений сочетают в себе и половые, и бесполые способы размножения. Каждый из

этих способов выполняет свою функцию в жизни данного вида. Однако каждый из них оказывает при этом свое особое влияние на природу данного вида и его структуру.

Отклонения от случайного перекрестного оплодотворения

При проведении анализа удобно постулировать идеальное сочетание условий для полового размножения в некой гипотетической популяции, а затем рассмотреть различные отклонения от этого идеального состояния, наблюдаемые в реально существующих популяциях.

Допустим, что для нашей гипотетической популяции характерно свободное скрещивание, или панмиксия. Она не только размножается исключительно путем перекрестного оплодотворения, но при этом перекрестное оплодотворение происходит в таких условиях, что гаметы объединяются в пары чисто случайным образом. Предполагается, что любая женская гамета, возникшая в этой популяции, с равной вероятностью может быть оплодотворена любой мужской гаметой. Отсюда следует, что при панмиксии особи, составляющие поколение потомков в данной популяции, представляют собой продукты разных пар гамет, взятых случайным образом из фонда гамет, созданного родительским поколением.

У реально существующих видов растений отклонения от панмиксии обычно выражаются в следующих четырех формах: 1) перекрестное оплодотворение происходит преимущественно между соседними растениями (вицинизм) и приводит к скрещиванию между родственными особями, или инбридингу; 2) размножение происходит путем самооплодотворения (автогамия)— теснейшая форма инбридинга; 3) новые растения развиваются из почек, образуемых родительским растением (вегетативное размножение); 4) новое поколение растений возникает из семян, развивающихся на материнском растении без оплодотворения (агамоспермия)

Первые два из перечисленных здесь способов размножения— вицинизм и автогамия — слагаются из оплодотворения и следующего за ним мейоза и представляют собой, таким образом, формы полового размножения. Два последних способа — вегетативное размножение и агамоспермия — обходятся без оплодотворения и представляют собой, следовательно, формы бесполого или апомиктического размножения.

Всех особей, возникших из одной родительской особи в результате митотических делений, называют членами одного клона. 1аким образом, вегетативное размножение и агамоспермия ведут к образованию клона или ряда клонов.

Существует также важное различие между первым из перечисленных выше способов размножения и тре^я остальными. Только этот первый способ требует перекрестного оплодотворения. В трех других случаях оплодотворения либо не происходит вовсе, либо в нем участвуют гаметы, образованные одним родительским растением. Соответственно в первом случае размножение осуществляется при участии двух родительских особей (бипарентальное размножение), а в трех остальных—лишь одной (унипарентальное размножение).

Совершенно очевидно, что популяция, состоящая из особей, возникших в результате унипарентального размножения, будь то клоны или инбредные линии, обладает одним важным отличием от настоящей скрещивающейся популяции, члены' которой возникают в результате настоящего полового размножения.

Случайное скрещивание в обширной популяции — идеализированная ситуация, полезная в качестве некоего исходного стандарта. Возможно, что в действительности не существует ни одного широко распространенного вида растений, достаточно близкого к этому состоянию. У известных нам видов растений, размножающихся половым путем, наблюдается та или иная степень вицинизма. Однако у некоторых реальных растительных видов обнаружено крайне резкое отклонение от случайного скрещивания в сторону строго унипарентального .размножения. В некоторых группах растений бипарентальное размножение может быть полностью заменено вегетативным размножением, агамоспермией и, возможно, автогамией.

Гораздо чаще, однако, встречается некое сочетание унипарентального и бипарентального размножения у одного и того же растения. Такие растения занимают промежуточное положение между растениями со строго унипарентальным и строго бипарентальным размножением. В сущности, как отмечает Густафсон [317], между истинно половым размножением и различными способами унипарентального размножения имеется ряд переходных типов.

Вегетативное размножение

Существует много различных способов вегетативного размножения: при помощи наземных столонов и ползучих побегов, подземных корневищ и клубней, укорененных отводков, клубнелуковиц и луковиц, придаточных почек на срезанных стеблях или опавших листьях и выводковых почек, образующихся в цветке или соцветии. Последний способ называют живорождением; более правильно называть его ложным живорождением [639].

Вегетативное размножение широко распространено у многолетних покрытосеменных, встречаясь во всех основных группах.

Среди многолетников виды, не способные размножаться вегетативным путем, крайне редки. Густафсон [317] приводит данные,, свидетельствующие о том, что в некоторых скандинавских флорах примерно 80% всех видов покрытосеменных способны к той или иной форме вегетативного размножения, а примерно у 50% многолетних покрытосеменных различные формы вегетативного размножения достигли такого развития, что дают им: возможность очень быстро расселяться.

Секвойя вечнозеленая (Sequoia sempervirens) способна давать корневую поросль, представляя собой в этом отношении исключение среди хвойных [406]. Когда старое дерево отмирает, из корневой поросли вырастают молодые деревца, которые в конце концов превращаются в большие деревья, окружающие кольцом исходный родительский пень. Со временем вокруг отдельных деревьев, образующих такое вторичное кольцо, могут образоваться третичные кольца. Поскольку секвойя может доживать до 1300 лет ([406]; см. также [352]), продолжительность, жизни этих клонов приходится исчислять в тысячелетиях

Согласно оценкам Джепсона [405], в лесу примерно 80% зрелых деревьев секвойи происходят из корневой поросли и примерно 20%—из семян. По нашим наблюдениям, деревья, возникшие в результате полового и бесполого размножения, распределены по территории рощи и вокруг нее далеко не случайным образом. В густой центральной части некоторых рощ размножение происходит почти исключительно за счет корневой поросли, тогда как проросткам удается выжить только на открытых периферических участках.

У некоторых видов дубов имеются стелющиеся подземные* побеги, которые в дальнейшем могут дать начало новым растениям Например, по данным наблюдений в Техасе, молодые побеги Quercus virginiana иногда бывают соединены с переплетением подземных побегов, расходящихся от расположенного в. центре дерева (рис. 1.1), Зрелые деревья этого вида часто образуют островки или клональные колонии [590].

Осины Populus tremuloldes и Р. grandidentata дают мощные корневые отпрыски от пня. Впоследствии соединения между корневыми отпрысками и родительским растением отмирают, так что возникают обособленные молодые деревья. В природе осина, как правило, встречается в виде клонов, в которые может входить от нескольких деревьев до большого их числа [403].

Некоторые клоны Populus tremuloldes в шт. Юта достигают значительных размеров. Один такой клон занимал площадь в 10 га и состоял из 15000 деревьев; другой занимал более 40 га,

КОТ®РЬ1Х было насчитано 47 000 деревьев, а третий — около- га. В восточной части Северной Америки клоны Р. tremuloi- 2—45

Рис. 1.1. Клонирование у Quercus virginiana (с изменениями по 1(590]).

А. Небольшая группа молодых деревьев. Б. Часть подземного побега; обратите внимание на ветвление. В. Схема расположения подземных побегов у одного клона; черными кружками показано местоположение воздушных по-

des не столь велики. Самый большой клон, обнаруженный в этом районе, занимал чуть больше 1,5 га [430].

Обширные клоны осины должны быть довольно старыми, и некоторые из них, возможно, возникли еще в позднем плейстоцене. В горах шт Юта Populus tremuloides образует много жизнеспособных семян, во всяком случае в отдельные годы, но в современных климатических условиях, когда в начале лета осадков выпадает мало, доля прорастающих семян ничтожна. В этой области осина размножается, по-видимому, только вегетативным способом. Поскольку климат, для которого типичны летние засухи, сложился в Юте уже 8000 лет назад, возможно, что и возраст некоторых клонов осины также достигает 8000 лет. На протяжении столетий или тысячелетий вегетативного размножения особой расе осины, рано покрывающейся листвой, удалось заселить вершины гор в штате Юта, которые прежде находились подо льдом и снегом [125].

Festuca rubra представляет собой многолетний злак, размножающийся как вегетативно, при помощи корневищ, так и половым путем и являющийся ветроопыляемым и самонесовмести- мым видом. Харберд [338] исследовал состав популяций этого- злака в Шотландии, основываясь на выборках, взятых с обширных квадратов. Растения, обладающие различными фенотипическими признаками и плодовитые при перекрестном опылении, рассматривались как принадлежащие к разным генотипам. Обоюдно-несовместимые растения с одинаковыми фенотипическими признаками рассматривались как разные клоны одного- и того же генотипа.

В результате изучения фенотипических признаков выборок и их поведения при скрещивании Харберд [338] пришел к выводу, что в квадрате площадью 80 м2 представлено относительно немного разных генотипов, но что многие растения принадлежат к одному и тому же клону. Один из генотипов был распространен на участке диаметром около 220 м. По мнению Харберда, для того чтобы какой-либо клон мог покрыть участок такой площади, возраст его должен достигать нескольких сотен, а может быть, и тысячи лет. Некоторые другие клоны были небольшими. Таким образом, изучение выборок из популяций Festuca rubra показало, что они состоят в основном из нескольких генотипов, которые распространились путем клонирования по большим участкам, а также из нескольких других генотипов, образующих лишь небольшие клоны. Перекрестное опыление при помощи ветра у самонесовместимого злака с такой клональной структурой популяции должно обычно приводить к несовместимым комбинациям [338].

У родственного Festuca rubra другого многолетнего вида — г. ooina — наблюдается иная картина. F ovina расселяется го- 2*

раздо медленнее чем F. rubra. У F. ovina Харберд (339] обнаружил многочисленные генотипы на квадрате размером около 9 м2. В этом случае в отличие от F. rubra соотношение между бесполым и половым размножением, по-видимому, сдвинуто в сторону полового размножения. '

Прибрежноморскому злаку Spartina patens из восточной час- - ти Северной Америки также свойственны ауткроссинг, вегетативное размножение корневищами и образование клонов. Отдельные генотипы можно идентифицировать благодаря существующим между ними различиям по изоферментам и составить карту их микрогеографического распространения. В том районе Северной Каролины, где проводилось изучение, на маршруте длиной 200 м был обнаружен 101 генотип. Некоторые генотипы образуют довольно обширные клоны, тогда как другие представлены всего несколькими отдельными растениями [724].

Примером исключительно вегетативного размножения служит хорошо известный случай с Elodea canadensis (Hydrocha- ritaceae) в Европе. В восточной части Северной Америки, откуда происходит это двудомное растение, засоряющее водоемы, оно размножается как половым путем (семенами), так и вегетативно, выбрасывая побеги и образуя зимние почки. Женские растения были завезены из Северной Америки на Британские острова примерно в 1840 г. Ввиду отсутствия на чужой для него территории мужских растений этот канадский сорняк мог размножаться только вегетативно. Тем не менее за период с 1840 по 1880 г. ему удалось распространиться почти по всем внутренним водоемам Европы [317]. -

Агамоспермия

При агамоспермии отдельное растение образует жизнеспособные семена, которые содержат зародыши, возникшие без оплодотворения. Особенности развития таких зародышей сложны и варьируют от случая к случаю (см. гл. 31). Новый зародыш в семени может развиваться из неоплодотворенной яйцеклетки (партеногенез), из какой-либо другой клетки или ядра зародышевого мешка (апогамия) или же из какой-нибудь соматической клетки семязачатка (адвентивная эмбриония). Агамосперм- ное образование семян может происходить без опыления или же с опылением (псевдогамия). В последнем случае пыльца стимулирует рост эндосперма, необходимого для нормального развития семени и зародыша [317].

Различные пути эмбрионального развития сходны в том, что во всех случаях клеточные линии, ведущие к образованию нового зародыша, обходятся как без мейоза, так и без оплодотворения. В результате, если не считать некоторых исключительных

процессов, происходит образование семян, содержащих зародыши, которые генетически идентичны материнскому растению.

Агамоспермия широко распространена среди высших растений. Она встречается у многих представителей семейств Grami- neae, Compositae и Rosaceae, а также в ряде более мелких семейств Наиболее хорошо известные примеры относятся к Hiera- cium, Taraxacum, Crepis, Citrus и Роа. Агамоспермные растения обычно бывают многолетними. Их размножающиеся половым путем родичи если и известны, то неизменно принадлежат к пе- рекрестноопыляющимся видам, у которых перекрестное опыление обеспечивается самонесовместимостью, двудомностью или какой-либо другой системой размножения по типу ауткроссин- га; это позволяет считать, что для предков агамоспермных растений было характерно исключительно перекрестное оплодотворение [317].

В некоторых группах растений агамоспермия полностью вытеснила половое размножение (облигатная агамоспермия). У других растений часть семян образуется путем агамоспермии, а часть — в результате полового процесса (факультативная агамоспермия). Как и в случае вегетативного размножения, четкой границы между половым и бесполым размножением провести нельзя; эти два способа размножения связаны между собой рядом переходных состояний [317].

При факультативной агамоспермии характер изменчивости популяции меняется- популяция распадается на ряд групп, состоящих из идентичных особей, которые отличаются друг от друга по второстепенным признакам. Такая популяция состоит из скоплений более или менее обособленных агамоспермных микровидов.

Автогамия

Для гермафродитных покрытосеменных характерен широкий спектр систем скрещивания — от облигатного ауткроссинга на одном конце до фактически полной автогамии — на другом. Гермафродитные цветки могут быть полностью самонесовместимы и не завязывают семян после самоопыления, как у Cilia capita- ta capitata (Polemoniaceae), или же самонесовместимость может быть неполной, как у G. capitata tomentosa, у которой многие самоопылившиеся цветки образуют всего лишь по нескольку семян [266]. Неполной и частичной может быть также само- совместимость. Cheiranthus cheiri (Cruciferae) полностью само- совместим при искусственном самоопылении; если же подвергнуть его в одинаковой степени самоопылению и перекрестному опылению, то большая часть (92%) завязавшихся семян оказывается результатом перекрестного опыления [46].

Полностью самосовместимые покрытосеменные растения варьируют либо в отношении деталей строения цветка, создающих преимущества для ауткроссинга или самоопыления, либо- в отношении того и другого вместе. В природных популяциях Clarkia unguiculata (Onagraceae), имеющей в высокой степени протандрические цветки с выступающими наружу репродуктивными органами, частота ауткроссинга, определяемая по испытаниям потомства, составляет 96% [857]. В отличие от этого строение цветка С. exUis допускает значительное спонтанное самоопыление, и в двух популяциях этого вида ауткроссинг составлял 43 и 45% [856, 858].

У многих самосовместимых растений тычинки и рыльца одного и того же цветка расположены очень близко друг от друга и созревают одновременно, так что обычно самоопыление происходит автоматически. Исследователи, изучающие автогамные растения, единодушно считают, что автогамия обычно не бывает настолько полной, чтобы исключить некоторый ауткроссинг. Самоопыление может преобладать, однако время от времени происходит перекрестное опыление, осуществляемое ветром или насекомыми; поэтому рассматриваемую систему размножения правильнее называть преимущественной автогамией [5, 425].

Произведенные сравнительно недавно оценки частоты ауткроссинга у нескольких видов преимущественно автогамных злаков дали следующие результаты:

Hordeum jubatum Hordeum vulgar в Avena barbata Avena fatua Bromus mollisHordeum jubatum Hordeum vulgar в Avena barbata Avena fatua Bromus mollis-1% [32]

Hordeum jubatum Hordeum vulgar в Avena barbata Avena fatua Bromus mollis

Hordeum jubatum Hordeum vulgar в Avena barbata Avena fatua Bromus mollis

-1% и 4% [6,398]

-2% [398]

— от 1 до 12% и 3% [394, 398]

-4% [398]

Можно было ожидать, что существуют примеры полной или почти полной автогамии, и в некоторых случаях такое ожидание действительно оправдалось. По имеющимся оценкам частота ауткроссинга у Festuca microstachys (Gramineae) составляет 0% [6]. Мелкие цветки Polemonium micranthum (Polemoniaceae) самоопыляются еще в бутонах, а затем, уже после опыления, раскрываются всего на несколько часов, так что никакой очевидной возможности для опыления их насекомыми нет. Попытки искусственного перекрестного опыления этих растений оказались безуспешными; все потомство, полученное при этих искусственных скрещиваниях, было результатом самоопыления. Имеющиеся данные позволяют считать, что некоторые популяции Р. micranthum действительно полностью инбредны [301].

Автогамия или, точнее, преимущественная автогамия — обычный и широко распространенный способ размножения у покры-

тосеменных, особенно у однолетних травянистых растений [317, 780]. В сем. Polemoniaceae это наиболее часто встречающийся способ опыления, установленный в опытах по скрещиванию примерно у 45 видов и предсказываемый на основании полевых наблюдений еще у 30 видов. Автогамия в этом семействе встречав 1ся, насколько это известно, только у многолетних его представителей [301].

Система размножения сказывается на характере изменчивости данной популяции. Если два или несколько гомозиготных индивидуумов, различающихся по двум или большему числу генов, размножаются путем ауткроссипга, то при этом в результате рекомбинации сильно возрастает индивидуальная изменчивость и большинство рекомбинантов остаются гетерозиготными по крайней мере по одному гену. Непрерывное самоопыление приводит к противоположным результатам. Если исходная популяция состоит из индивидуумов, гетерозиготных по двум или большему числу генов, то с каждым поколением самоопыления доля гетерозиготных индивидуумов уменьшается с равномерной скоростью, а первоначальный ряд гетерозиготных и гомозиготных рекомбинантов сводится к меньшему числу гомозиготных типов Следует ожидать, что строго автогамная популяция должна состоять главным образом из ряда истинно инбредных чистых линий.

В реальных популяциях автогамных растений эти ожидаемые ре'зультаты могут действительно наблюдаться или не наблюдаться в зависимости от других факторов Прежде всего автогамия, как мы уже видели, обычно не бывает облигатной; время от времени в преимущественно автогамной популяции происходят скрещивания между различными биотипами, служащие источником новой изменчивости [280, 345, 782]. Кроме того, непрерывное самоопыление не приведет к снижению в популяции доли гетерозигот с ожидаемой скоростью, если эти гетерозиготы обладают каким-либо селективным преимуществом по сравнению с гомозиготами [356, 401].

Недавними исследованиями Алларда и его сотрудников было )стаповлено наличие у некоторых преимущественно автогамных растений постоянной гетерозиготности, обусловленной преимуществом гетерозигот. Это было обнаружено у Secale cereale [5, 401, 403]; Phaseolus lunatus [7, 344]; Диепа fatua [394, 404] и Диепа barbata [108].

Фактический состав популяций у многих автогамных видов растений оказывается, таким образом, гораздо сложнее, чем следовало бы ожидать на основании экстраполяций от концепции чистых линий; это в последние годы подчеркивают многие исследователи. Не следует, однако, думать, что простые модели нереалистичны во всех случаях. Популяции некоторых автогам-

ных видов приближаются к простому составу, слагаясь из одного или нескольких гомозиготных биотипов; Популяции других видов содержат больший запас изменчивости, и частота ауткрос- синга в них выше, так что они приближаются в этих отношениях к популяциям видов, у которых регулярно ‘ происходит перекрестное опыление.

Рекомбинационные системы

В размножении растений, как было ясно показано в предыдущем параграфе, участвуют как процессы, создающие изменчивость, так и процессы, обеспечивающие воспроизведение генотипов. Равновесие между процессами этих двух типов создается, той частью генетической системы, которая известна под названием рекомбинационной. Рекомбинационная система устанавливает различные точки равновесия для разных популяций и видов. В диапазоне от максимальной рекомбинации до максимальной репликации полезно различать три модальных состояния: открытые, ограниченные и закрытые рекомбинационные- системы. Для них характерны соответственно широкий ауткрос- синг, преимущественная автогамия и агамоспермия.

На рекомбинационную систему оказывают влияние многие факторы, перечисленные в табл. 1.1. Эти факторы обсуждаются в обзорах Гранта [294] и Солбрига [759]. Важно отметить, что некая определенная степень регулирования рекомбинации может быть достигнута в результате различных сочетанйй этих регулирующих факторов.

Как указывает Солбриг [759], некоторые факторы, регулирующие рекомбинацию, непосредственно контролируются отбо-

Таблица 1.1. Компоненты рекомбинационной системы растений ([280], с изменениями)

Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время мейоза

Число хромосом

Частота кроссинговера

Стерильность гибридов

IL Факторы, регулирующие количество рекомбинации на 1 поколение; регуляция осуществляется во время оплодотворения

Система скрещивания

Система опыления'

Потенциал расселения

Число семян и характер их прорастания

Величина популяции

Барьеры' для скрещивания и внешние изолирующие механизмы III. Фактор, регулирующий количество рекомбинации в единицу времени

Продолжительность генерации-

ром, тогда как на другие такие факторы отбор не влияет. Компоненты рекомбинационной системы, непосредственно контролируемые отбором, соответствуют факторам 1, 2, 4, 5, 6 и 9 (табл. 1.1). Факторы 7 и 10 контролируются силами отбора, регулирующими иные характеристики, нежели соотношение рекомбинации и регуляции как таковое. А факторы 3 и 8 не" подвержены, согласно Солбригу [759], прямому действию отбора.

Солбриг [758, 759] выдвинул идею о том, что рекомбинационные системы сопряжены с определенными «расходами» и что открытые рекомбинационные системы требуют больших расходов, чем ограниченные или закрытые системы. Открытая рекомбинация связана с генетическими или так называемыми мейоти- ческими расходами, измеряемыми числом возникающих плохо адаптированных рекомбинантов, а также с энергетическими расходами, связанными с приспособлениями цветков для привлечения опылителей и образованием избытка пыльцы для перекрестного опыления. Очевидно, что открытые рекомбинационные системы обладают преимуществами, перекрывающими эти расходы.

Среднее число пыльцевых зерен на семязачаток действительно гораздо выше у перекрестноопыляющихся растений, чем у самоопылителей. Число пыльцевых зерен на семязачаток у видов с различными системами скрещивания составляет в сред

нем [132]:

у облигатных перекрестноопылителей—5859

у факультативных перекрестноопылителей—797

у преимущественно автогамных растений—168

у облигатно автогамных растений—28

Impatiens capensis образует клейстогамные и хазмогамные цветки и семена, развивающиеся в результате как самоопыления, так и перекрестного опыления. Энергетические расходы на семена этих двух типов составляют, согласно оценкам, 135 кал для семян из хазмогамных цветков и 65 кал для семян из клей- стогамных цветков [876].

Экология рекомбинационных систем

Причину разнообразия рекомбинационных систем у растения следует искать в неодинаковости требований, предъявляемых к размножению местообитаниями разного типа. Здесь вступает в Действие еще один спектр — от открытых местообитаний до замкнутых сообществ.

Открытые местообитания, будь они постоянно открытыми, как в пустыне, или периодически открытыми, как на первых стадиях экологической сукцессии, или искусственными, как на

возделываемых полях, благоприятны для заселения. Заселению в свою очередь способствуют ограниченные и закрытые рекомбинационные системы. Такие рекомбинационнь^ системы обеспечивают сохранение постоянства при размножении. Популяция, адаптированная к данному открытому* местообитанию и обладающая ограниченной или закрытой рекомбинационной системой, может воспроизводить свой адаптивный генотип (ы) и быстро увеличивать свою численность в пределах имеющегося местообитания. Экспериментирование с новыми типами рекомбинантов, которые могли бы понизить успех-размножения, сводится к минимуму.

Виды растений с ограниченными и закрытыми рекомбинационными системами действительно встречаются обычно в открытых местообитаниях и на ранних стадиях экологической сукцессии; например, однолетники пустынь, однолетники Средиземноморской области, сорняки, травянистые растения первых стадий экологической сукцессии и агамоспермные растения в областях, обнажившихся после окончания плейстоценового оледенения.

Растения с открытыми рекомбинационными системами, напротив, встречаются в закрытых растительных сообществах; к ним относятся, например, деревья и кустарники лесов умеренной зоны, многие злаки степей и равнин и многие многолетние травянистые растения подлеска.

В закрытых растительных сообществах вероятность выживания проростков очень мала, что связано с конкуренцией. Растительная популяция год за годом приносит урожай семян, но новым проросткам удается сохраниться лишь в тех очень редких случаях, когда в сообществе освобождается подходящее место. По имеющимся оценкам, за три последние столетия в девственном лесу в Нью-Гемпшире из всех проростков бука Fagus grandifolia сохранялось по одному на 0,04 га в 10 лет (см. обзор [120]). В случаях, подобных этому, когда растительная популяция обладает огромной избыточной плодовитостью, она может позволить себе иметь открытую рекомбинационную систему и, следовательно, множество плохо адаптированных рекомбинационных зигот.

Существуют две точки зрения относительно сил отбора, приведших к развитию открытых рекомбинационных систем.

Мое первоначальное мнение [280] сводилось к тому, что высокая избыточная плодовитость растений в закрытых сообществах дает им возможность использовать долговременное преимущество открытой рекомбинационной системы, а именно создание изменчивости, которая позволит справиться с будущими изменениями условий среды. Если рассматривать это с другой точки зрения, то можно сказать, что многим существующим в

настоящее время в природе видам растений с открытыми рекомбинационными системами удалось сохраниться на протяжении длительного времени и дожить до наших дней благодаря такой рекомбинационной системе Наблюдаемое во многих современных сообществах скопление подобных видов может быть результатом междемового или межвидового отбора.

Более простая альтернативная гипотеза была выдвинута недавно Левином [472] и Солбригом [758, 759]. Растения в закрытых сообществах находятся в условиях непрерывно изменяющейся абиотической среды. Постоянно возникают новые генотипы патогенных организмов, растительноядных животных и растений-конкурентов. Открытая рекомбинационная система порождает новые варианты, необходимые растительной популяции для того, чтобы соответствовать изменяющимся элементам окружающей ее среды. В этом случае открытые рекомбинационные системы могли развиться в результате индивидуального отбора. Такая гипотеза весьма привлекательна, по требует дальнейшей проверки.

Остается вкратце коснуться некоторых терминологических вопросов. Выражения «возникший в результате r-отбора» и «возникший в результате /(-отбора», используемые в популяционной экологии, соответствуют заселяющему виду и виду закрытого сообщества, однако они не содержат никаких указаний относительно типа рекомбинационной системы. Тем не менее различные авторы применяют эти термины в более широком смысле, распространяя их и на другие альтернативные рекомбинационные системы

Некоторые авторы для обозначения противоположных экологических условий, связанных с рекомбинационными системами разного типа, пользуются терминами «стабильные—нестабильные» или «предсказуемые—непредсказуемые». Одиако эти термины могут привести к некоторой путанице. Так, среда, благоприятствующая /(-отбору, считается более предсказуемой, чем среда, способствующая г-отбору [399, 638]. Однако, как мы только что видели, закрытое сообщество, содержащее типы, возникшие в результате /(-отбора, находится в более непредсказуемой биотической среде, чем если бы оно находилось в открытом местообитании. Этой путаницы можно избежать, используя простые описательные термины — открытое местообитание и закрытое сообщество.

2 Локальные расы

Расы—это популяции или системы популяций какого-либо вида, статистически отличающиеся по составу своих генофондов и по своим генетически детерминированным фенотипическим признакам от других популяций или систем популяций, относящихся к тому же виду. Это определение охватывает широкий спектр различных популяционных единиц — от локальных скрещивающихся популяций до обширных географических рас. При обсуждении этих единиц в эволюционном плане удобно различать два уровня расовой изменчивости: локальные расы и географические расы. Первым посвящена данная глава, а вторые будут рассмотрены в гл, 3.

Мы подходим к проблеме дифференциации локальных рас с теоретической точки зрения. Будут рассмотрены такие факторы, регулирующие этот процесс, как поток генов и создаваемые им эффекты, взаимодействие потока генов с естественным отбором и взаимодействие между отбором и дрейфом генов. Разбор каждой группы регулирующих факторов сопровождается изложением соответствующих эмпирических данных.

Расселение и поток генов

Растения, будучи постоянно прикреплены к одному месту, способны расселяться на двух стадиях своего жизненного цикла: пыльца переносится с помощью ветра, насекомых, птиц или других факторов; перенос плодов или семян осуществляют различные физические или биотические факторы. Каждый ботаник, которому приходилось наблюдать распространение семян в природе, вскоре обнаруживает, что оно следует некой общей модели: большая часть производимых данным материнским растением семян, которые не были съедены животными, локализуется поблизости от материнского растения, тогда как небольшое число семян разносится на более далекие расстояния.

Такого рода общие наблюдения подкреплены в некоторых случаях количественными данными. Солсбери (704] подсчитал число семян Verbascum tkapsus, унесенных ветром на разные расстояния от родительского растения. Основная масса семян упала на землю на расстоянии примерно 3,5 м от родительского растения, однако за пределами этого 3,5-метрового радиуса число семян быстро сокращалось с увеличением расстояния. Аналогичная картина наблюдается для распространяемых ветром плодов Senecio jacobaea (704].

Такая картина распространения оказалась типичной для ряда растений и животных. Кривая распределения расстояний по частоте положительно эксцессивна и асимметрична. Значительная доля единиц расселения остается вблизи родительской особи. Затем с увеличением расстояния от этой исходной точки кривая частот быстро снижается.

Приведем один конкретный пример, хорошо иллюстрирующий это характерное распределение. Колуэлл [117] выбрасывал

Рис. 2 1. Распространение сосновой пыльцы ветром по двум радиусам на- разные расстояния от источника пыльцы [117]

/ — в направлении ветра; II— под углом 45° к направлению ветра

в воздух помеченную радиоактивными изотопами пыльцу сосны Finns coulteri и прослеживал за ее распространением по двум, радиусам от исходной точки. На рис. 2.1 представлена кривая распределения сосновой пыльцы, переносимой ветром. Большая: часть пыльцы упала на землю недалеко от источника, пролетев по ветру от 3 до 10 м. А дальше количество пыльцы быстро- уменьшалось. На расстоянии от 45 до 120 м от источника хотя- и было найдено некоторое количество пыльцы, но оно было очень невелико [117].

Для изучения распространения пыльцы пчелами только что- раскрывшиеся цветки хлопчатника {Gossypium hirsutum и G. arboreum) обрызгивали синей краской и прослеживали за- последующим распространением краски по хлопковому полю- [804]. После посещений пчел частицы краски были обнаружены на расстоянии 25 м от обработанных цветков. Однако по мере- удаления от места нанесения краски количество меченой пыльцы.

равномерно убывало; это позволяет считать, что активность пчел была сосредоточена на растениях в пределах данного соседства [804].

Если описанный выше характер распространения семян продолжается на протяжении ряда последовательных поколений, то следует ожидать, что родственные друг другу растения окажутся ближайшими соседями. Если же таким образом будет распространяться пыльца, то перекрестное опыление будет происходить преимущественно между родственными растениями, растущими друг подле друга. В результате в популяции с перекрестным опылением возникнет значительная степень инбридинга. Однако, поскольку в норме в такой популяции происходит также распространение семян и пыльцы на большие рас- •стояния, инбридинг будет дополняться небольшой, но, вероятно, значимой степенью свободного перекрестного опыления [280, 298].

Следует отметить, что хотя характер расселения описывается общей для разных организмов положительно эксцессивной и асимметричной кривой, расстояния, в пределах которых оно происходит, могут сильно различаться. Короче говоря, разные типы организмов обладают различной способностью к расселению.

Расселение представляет собой физическую основу потока генов. Сам по себе поток генов наблюдать удается редко; «обычно о нем судят на основе данных по расселению. Однако при изучении межсортовых засорений у сельскохозяйственных культур поток генов можно наблюдать и измерить.

Такие исследования были проведены на многочисленных видах культурных растений. По степени засорения между двумя ■сортами какого-либо перекрестно опыляющегося вида культурных растений, растущих на соседних экспериментальных участках опытного поля в практически одинаковых условиях среды и завязывающих семена после свободного опыления при помощи ветра или пчел, можно судить о величине потока генов между ними при данном разделяющем их расстоянии. Как показывают результаты этих исследований, характер потока генов сходен с характером расселения.

Хорошим примером служит люцерна (Medicago sativa). Бреднер и др. [64] использовали две линии люцерны, различающиеся по окраске цветков, детерминируемой одним геном. Линия с белыми цветками гомозиготна по рецессивному гену, а нормальная окраска — доминантный признак. Две эти линии выращивали на отдельных экспериментальных учасФках при различных расстояниях между участками, и они свободно опылялись местными перепончатокрылыми ^Bombus и Bembix). Процент засорения среди проростков следующего поколения на

Таблица 2.1. Засорение линии Medicago sativa с белыми цветками генами линии с окрашенными цветками при различных расстояниях между экспериментальными участками (64]

Расстояние между экспериментальными участками, м

Засорение, осуществлявшееся перепончатокрылыми. %

1962 г

1963 г

50

42,9

19,6

101

30,9

9,7

201

10,0

3,3

403

6,0

6,5

805

5,2

4,4

1208

9,3

0,0

4616

6,5

0,0

участках линии с белыми цветками служит показателем потока доминантного аллеля (табл. 2.1).

Как показывает таблица, поток доминантного маркирующего’ аллеля очень велик при небольших расстояниях (50 м), но с увеличением расстояния снижается. Следует, однако, отметить, что даже при расстояниях от 800 до 1600 м был обнаружен довольно значительный поток генов [64].

Обычно при небольших расстояниях между экспериментальными участками с разными сортами степень засорения одного- сорта другим невелика. На экспериментальных участках среднего размера с опыляемой ветром кукурузой (Zea mays), разделенных расстоянием в 15 м, засорение составляло всего 1% ([46]; см. также [635]). У опыляемых насекомыми репы (Brassica гара) и редьки (Raphanus sativus) при таком же расстоянии между экспериментальными участками межсортовое засорение также снижалось до небольшого уровня [46]. У перекрестно опыляющейся редьки межсортовое засорение при расстоянии между участками 4,5 м составляло всего 2% [128].

Панмиктические единицы и соседства

В большой непрерывной популяции какого-либо бипарептально- го вида панмиктическая единица — это свободно скрещивающаяся группа, в пределах которой гаметы объединяются случайным образом [909]. У организмов, у которых свободное скрещивание носит локальный характер, панмиктическая единица представляет собой, в сущности, субпопуляцию. Если же сво-

•бодное скрещивание, что часто случается, не является локальным, то следует различать такую единицу, как соседство [911].

В панмиктической единице с числом особей Ne происходит некоторая доля (IIN^ инбридинга. Коэффициент lfNe используют для вычисления величины соседства (IV»), в котором происходит неслучайное скрещивание. Таким образом, величину соседства вычисляют, вводя некую чисто гипотетическую панмиктическую единицу, в которой имеются отклонения от панмиксии [911]. Концепция соседства имеет более широкое применение, чем панмиктическая единица, а поэтому она более полезна в популяционной биологии растений;

Область, занимаемая соседством в непрерывной популяции, распределенной в двухмерном пространстве, представляет собой окружность радиусом 2о, где о — среднее квадратичное отклонение расстояний, на которые происходит расселение. В этой области сосредоточено 86,5% родителей особей, находящихся в центре окружности. Эта оценка представляет собой математическое следствие описанного выше выведенйя величины соседства из гипотетической панмиктической единицы [911]. Величина соседства оценивается числом размножающихся особей в области, занимаемой этим соседством, т. е. в окружности с радиусом 2а.

Величина панмиктической единицы или соседства зависит •от расстояний, на которые происходит расселение, и от скорости потока генов. Если индивидуумы, принадлежащие к большой -непрерывной популяции, обычно мигрируют на далекие расстояния, то панмиктическая единица или соседство может приближаться по величине к популяции в целом. Если же индивидуумы, составляющие большую непрерывную популяцию, ведут сидячий образ жизни и расселяются в пределах небольшой области, то скрещивания будут происходить исключительно между соседними индивидуумами. В этом случае панмиктическая единица или соседство представляет собой небольшую локальную труппу внутри популяции в целом. Если же расстояния, на которые происходят миграции, варьируют, так что имеет место значительная миграция на небольшие и некоторая миграция на большие расстояния, то панмиктические единицы и соседства будут иметь промежуточную величину [909].

Оценки величины соседства получены лишь для нескольких видов растений и животных. По недавним оценкам величины соседств у Drosophila pseudoobscura ^=3229 и 6479 для двух местностей в Колорадо и Ne=4922 и 6436 — для двух местностей в Калифорнии [132]. Соответствующие оценки для Drosophila nigrospiracula из трех местностей в Аризоне составили Ne= •=21256; 55 483 и 145 780 [415]. Такая величина скрещивающей-

ся группы будет препятствовать дифференцированию локальных рас.

У тех нескольких видов растений, которые до сих пор изучались с точки зрения величины соседств, скрещивающиеся группы во всех случаях малы, и в этом они резко отличаются от дрозофилы. Оценки величины соседств у четырех видов растений в Иллинойсе дали следующие результаты*

Phlox pilosa (Polemoniaceae), ^=75—282 [480]

Liatris aspera (Compositac), Ne — 3Q—191 [481] Liatris cylindracea (Compositae), Уе=165 [712] LUhospermum caroliniense (Boraginaceae), Ne=4 [432]

Кроме того, для Linanthus parryae (Polemoniaceae) в Калифорнии также, вероятно, характерны небольшие соседства, однако надежных количественных данных по этому виду нет [203, 204, 207].

Поток генов и расовая дифференциация

Величина панмиктической единицы или соседства оказывает влияние па распределение генетических вариаций в пределах популяции в целом. Если не учитывать действия естественного отбора, то можно считать, что эти генетические вариации имеют тенденцию к равномерному распространению в результате широкого перекрестного опыления. И наоборот, если перекрестное опыление происходит внутри отдельных небольших субпопуляций, то это способствует локальной дифференциации.

Райт [909] на основе математических соображений показал, что если панмиктическая единица состоит примерно из 10 размножающихся особей, то в обширной непрерывной популяции может возникнуть значительная локальная расовая дифференциация независимо от действия естественного отбора. Если число размножающихся особей в панмиктической единице достигает 100, то следует ожидать, что расовая дифференциация будет происходить не в локальных, а в региональных масштабах. Если же свободно скрещивающаяся группа состоит из 1000 и более особей, то расовая дифференциация невелика и происходит на значительных расстояниях, поскольку распределение вариаций зависит от системы скрещивания у данного вида. Незначительное расселение на далекие расстояния задерживает региональную дифференциацию в обширной непрерывной популяции [909].

Величина соседства у перечисленных выше видов растений с.ильноее отклонение от широкой панмиксии [478]. У Phlox pilosa, Liatris aspera и L. cylindracea величина Ne мог- 3—45

ла бы допускать региональную расовую дифференциацию на основе одной лишь структуры популяции. Локальная расовая дифференциация у Lithospermum caroliniense w, вероятно, у Linanthus parryae может, по-видимому, быть результатом одной лишь структуры по типу соседств.

В популяциях Linanthus parryae.и Liatris cylindracea действительно происходит морфологическая дифференциация в локальных масштабах [203, 204, 712]. Эта дифференциация не связана ни с эдафическими факторами, ни с какими-либо иными известными факторами среды.

Linanthus parryae (Polemoniaceae) — самонесовместимое однолетнее растение, опыляемое насекомыми и произрастающее в пустыне Мохаве и на примыкающих к ней горах. Популяции в западной части пустыни Мохаве полиморфны по окраске цветков, причем в одних районах формы с голубыми и белыми цветками встречаются вперемешку, а в других они разделены. Иногда колонии с чисто голубыми цветками растут вблизи колоний с исключительно белыми цветками или непосредственно примыкают к ним, и такая ситуация сохраняется неизменной на протяжении многих лет (203, 204]. Обе цветовые формы растут на одной и той же песчаной равнине, и никаких различий в условиях их обитания не замечено. Вполне возможно, что эти локальные расы, различающиеся по окраске цветков, — результат ограниченного потока генов и величины соседств и что отбор, определяемый условиями среды, не играл никакой роли в их возникновении, однако подобный вывод ни в коей мере нельзя считать бесспорным.

Взаимодействие между потоком генов и - отбором

Как мы видели, большая непрерывная свободно скрещивающаяся популяция теоретически может дифференцироваться на ряд локальных рас на основании одного лишь характера скрещивания и без участия отбора, если область расселения ограничена и панмиктические единицы или соседства невелики [909]. Этот теоретический вывод подтверждается некоторыми наблюдениями, которые были приведены выше. В природе, однако, субпопуляции, обитающие в разных частях какой-либо области, нередко оказываются в различных условиях среды и, следовательно, подвергаются разным давлениям отбора. Естественный отбор, таким образом, действует в сочетании с системой скрещивания данного вида.

В условиях свободного скрещивания, происходящего в широких масштабах в большой популяции, влияния отбора, направленного на адаптацию к той или иной конкретной локальной

среде, сводятся на нет непрерывным притоком генов из других местностей. Давления отбора умеренной интенсивности могут обеспечить сохранение обширных региональных, но не обособленных локальных рас. И наоборот, лишь очень интенсивный отбор может обеспечить сохранение локальных рас в условиях мощного потока генов.

Если, однако, популяция при такой же общей величине оказывается вследствие своей системы скрещивания подразделенной на мелкие панмиктические единицы или соседства, то материалом для отбора может служить генетическая изменчивость в каждом локальном участке без вмешательства потока генов из других участков. Подобное положение вещей благоприятно для формирования и поддержания под действием отбора ряда локальных рас, адаптированных к соответствующим средам. Такая ситуация благоприятствует эволюции вида в целом, поскольку любая панмиктическая единица* или соседство, обладающие признаками, имеющими общую адаптивную ценность, а не только локальное значение, может распространяться за счет других скрещивающихся единиц, наделенных менее благоприятными признаками [909, 912].

Следует подчеркнуть, что именно равновесие между интенсивностью отбора и скоростью потока генов определяет, будет ли происходить локальная расовая дифференциация или нет. По своей интенсивности отбор может варьировать от слабого до сильного, а скорость расселения — от низкой до высокой; поэтому следует ожидать, что в природе должны встречаться самые разнообразные сочетания эти двух факторов. Однако некоторые авторы склонны выделять в качестве некой нормы какое-либо одно сочетание, низкую скорость расселения и интенсивность отбора от умеренной до высокой [196] или высокую скорость расселения и очень интенсивный отбор [23]. В природе существует много возможных точек равновесия и много норм. Некоторые из них способствуют локальной расовой дифференциации, другие же — нет.

Метафора «дисперсности (зернистости) среды» (environmental grain) позволяет взглянуть на эту проблему несколько иначе. Среда обитания данной популяции или системы популяций обычно пространственно неоднородна. Однако эта пространственная неоднородность может быть «тонкодисперсной» или «грубодисперсной» в зависимости от величины организмов и радиуса их расселения [486]. Приведем в качестве примера саванну, где участки леса перемежаются с участками лугов. Птицы одного из видов могут летать над всей саванной и кормиться повсюду, не испытывая давлений отбора ни со стороны лесных, ни со стороны луговых участков. Для этих птиц данная реда тонкодисперсная Популяция прикрепленных к субстрату 3*

однолетних растений, расселяющихся на небольшие расстояния, будет, однако, подвергаться дизруптивным давлениям отбора лесной и луговой среды по отдельности. Для таки^ растений та же самая среда оказывается грубодисперсной.

Микрогеографическая расовая дифференциация

Среди перекрестно опыляющихся растений известны многочисленные случаи, когда различные локальные расы встречаются в соседних местностях, разделенных расстоянием примерно 100 м или менее, и, несмотря на это, сохраняют свои отличительные расовые признаки из поколения в поколение. В таких случаях экологические условия в соседних колониях заметно различаются. Возможно поэтому, что подобная локализованная расовая дифференциация обусловлена действием дизруптивного отбора в отдельных маленьких скрещивающихся группах. Очевидно, что в этих случаях дизруптивный отбор превалирует над потоком генов.

Локальная расовая дифференциация, коррелированная с различиями в условиях среды, наблюдалась среди прочих у следующих перекрестноопыляющихся видов (перечисляются в хронологическом порядке):

Hieracium umbellatumGilia capitata Clarkia xantiana Galium pumilum Pinus monticolaPotentilla glandulosaAgrostis tenuisHelianthus annuus X bolanderiDiplacus longiftorus Eschscholtzia californicaCollinsia Heterophylla Pinus albicaullsPinus murrayana Anthoxanthum odoratum Eucalyptus ulminalisHieracium umbellatumGilia capitata Clarkia xantiana Galium pumilum Pinus monticolaPotentilla glandulosaAgrostis tenuisHelianthus annuus X bolanderiDiplacus longiftorus Eschscholtzia californicaCollinsia Heterophylla Pinus albicaullsPinus murrayana Anthoxanthum odoratum Eucalyptus ulminalis[840]

Hieracium umbellatum

Gilia capitata Clarkia xantiana Galium pumilum Pinus monticola

Potentilla glandulosa

Agrostis tenuis

Helianthus annuus X bolanderi

Diplacus longiftorus Eschscholtzia californica

Collinsia Heterophylla Pinus albicaulls

Pinus murrayana Anthoxanthum odoratum Eucalyptus ulminalis

Hieracium umbellatum

Gilia capitata Clarkia xantiana Galium pumilum Pinus monticola

Potentilla glandulosa

Agrostis tenuis

Helianthus annuus X bolanderi

Diplacus longiftorus Eschscholtzia californica

Collinsia Heterophylla Pinus albicaulls

Pinus murrayana Anthoxanthum odoratum Eucalyptus ulminalis

[266, 267]

[491]

[186]

(Скуиллас и Бинхем [766] сообщали о наличии расовых различий, но теперь они представляются фенотипическими модификациями [671])

[98]

[65]

[790]

[54]

[54]

[121]

[881]

[97]

[24, 540]

[457]

В примере с Agrostis tenuis выявляются некоторые существенные черты. Этот свободно скрещивающийся ветроопыляемый злак имеет более или менее непрерывное распространение на волнистых холмах в Уэльсе, где такие факторы среды, как почва, высота, климат и интенсивность выпаса, варьируют. В соответствии с этими различиями в среде в выборках из популяций Agrostis tenuis обнаруживаются наследственные или экотипиче- ские различия. Следовательно, популяции реагируют на отбор, происходящий в локальной среде, несмотря на непрерывность распространения и перекрестное опыление с помощью ветра Эта локальная дифференциация в некоторых случаях обусловлена, вероятно, слабым или умеренным дизруптивным отбором в сочетании с распространением пыльцы на относительно небольшие расстояния [65}.

В некоторых других местностях на популяции Agrostis tenuis действует иная комбинация сил.“В районах свинцовых рудников в Уэльсе этот злак растет на почвах с высоким содержанием свинца, а также на прилегающих к ним почвах, не содержащих свинец в токсичных количествах. На почвах этих двух классов существуют экотипы, не переносящие свинец, и экотипы, толерантные к нему. В некоторых местах эти две расы очень тесно соседствуют и, уж во всяком случае, находятся достаточно близко одна от другой, чтобы было возможно их перекрестное опыление при помощи ветра. В этом случае расовые различия, очевидно, сохраняются благодаря дизруптивному отбору, который достаточно интенсивен, чтобы перекрыть эффекты межрасовых скрещиваний [402, 422, 540].

Какие факторы отбора участвуют в микрогеографической расовой дифференциации растений? Климатические факторы обычно изменяются постепенно по макрогеографическим трансектам и поэтому вряд ли могут быть причиной резко выраженной локальной расовой дифференциации. Исключения встречаются на высоких горах в умеренной зоне, где интенсивность такого фактора, как ветер, может изменяться при небольших изменениях высоты, и эти изменения коррелируют с различными экотипами данного вида. Примерами служат Pinus albicaulis, Р. murrayana и несколько других высокогорных древесных растений |[97].

В отличие от этого эдафические факторы часто резко изменяются на небольших расстояниях. По этой причине, а также потому, что почва представляет собой чрезвычайно важный компонент среды для семян и проростков, эдафические факторы особенно хорошо соответствуют роли факторов отбора, приводяЩего к дифференциации микрогеографических рас у растений. У большинства растений, перечисленных в приведенном выше списке, — от классического турессоновского примера с Hieracium

и до изученного недавно эвкалипта, а также у подробно исследованной полевицы (Agrostis') и других злаков-в Уэльсе—локальная расовая дифференциация коррелирует с изменениями эдафических факторов среды.

Сочетание отбора с генетическим дрейфом

В популяционной системе колониального типа, состоящей из маленьких изолированных или полуизолированных популяций, пространственное разделение снижает интенсивность потока генов и благоприятствует действию генетического дрейфа. Если, как это часто случается, изолированные популяции живут в разных средах, то отбор может действовать также в сочетании с дрейфом генов. Это приводит к образованию ряда локальных рас, специфически адаптированных к своим локальным средам.

Расовая изменчивость в таких случаях не образует постепенных географических градиентов или клин, а носит несколько беспорядочный характер. Каждая колония или группа соседних колоний обладают собственными отличительными чертами.

Предсказанный характер расовой изменчивости наблюдается у ряда видов растений с популяционными системами колониального типа в областях с разнообразными условиями среды. Например, различные виды Cupressus в Калифорнии часто образуют ряд изолированных рощиц; некоторые из этих рощиц обладают достаточно четко выраженными отличительными признаками, так что специалист по кипарисам может по одному лишь внешнему виду данного экземпляра, не обращаясь к гербарной этикетке, определить, откуда он происходит [904]. Второстепенная расовая изменчивость хорошо развита также у различных травянистых растений с колониальной структурой популяционных систем. Примерами служат Gilia achilleitolia в Калифорнии, секция Cheiranthus рода Erysimum и Nigella degenu на островах Эгейского моря [273, 749, 811].

3 Географические расы

Локальная расовая изменчивость постепенно переходит в географическую изменчивость. Различие между этими двумя видами изменчивости достаточно произвольно, но полезно с практической точки зрения. Локальные расы занимают центральное место в популяционно-биологических исследованиях, тогда как более широкие расовые группировки находятся в сфере интересов систематиков, и их обычно рассматривают как подвиды, а иногда как разновидности, различаемые в формальной таксономии.

Характер внутривидовой географической изменчивости у растений чрезвычайно разнообразен. В сущности, каждый вид растений в неком описательном смысле неповторим. Тем не менее все многообразие типов изменчивости-' можно объединить в несколько общих категорий. Крупные (например, нелокальные) расы можно разбить на три категории, непрерывные географические расы, дизъюнктивные географические расы и экологические расы.

Непрерывная географическая изменчивость

В случае непрерывной географической изменчивости локальные популяции обычно полиморфны, что является результатом потока генов и уравновешивающего отбора; но по географической трансекте можно видеть постепенный сдвиг частоты данного варианта. Полиморфизм постепенно переходит в локальные расовые различия, которые в свою очередь постепенно образуют различия на уровне географических рас.

Генетически детерминированные фенотипические признаки, подверженные внутривидовой изменчивости, образуют, следовательно, градиенты вдоль географических трансект. Подобные [радиенты признаков носят название клин. Клина — это постепенное изменение какого-либо признака в ряду популяций, лежащих на некой географической трансекте (теоретическое обсуждение клин см. [201]).

Клинальная, или непрерывная, географическая изменчивость наблюдается у видов, обладающих более или менее непрерывной популяционной системой и занимающих область, в которой наблюдается постепенный переход от одних условий среды к другим. Примерами служат виды равнинных злаков и деревьев лесов умеренной зоны, имеющие широкое распространение.

Itinlperus virginiana в восточной части США варьирует по своему биохимическому составу, а также по морфологическим признакам. Флейк, Радлоф и Тернер [215], используя метод га-

Рис. 3.1. Общий вид растений и форма цветка у трех представителей группы Mlmulus longiflorus ([541; номенклатура изменена).

А — М puniceus Б — М. longiftorus longiftorus B — M. longiflorus calycinus

зовой хроматографии в сочетании co специальными методами нумерической таксономии, проанализировали соединения из группы терпеноидов в ряде популяций, распределенных по трансекте, идущей от г. Вашингтона (федеральный округ Колумбия) до Техаса, на расстоянии около 240 км друг от друга. Эти авторы обнаружили, что популяции различаются между собой по содержанию разных терпеноидных компонентов и что, кроме того, существует постепенная, или клинальная, изменчивость по этому признаку вдоль трансекты, идущей с северо- востока на юго-запад [215]. У этого же вида наблюдаются сходные постепенные изменения в содержании летучих масел по другой длинной трансекте — от реки Миссисипи до Небраски

Группа Mlmulus longiflorus (Scrophulariaceae) состоит из четырех таксонов кустарниковых растений, растущих в южной Калифорнии. Три из тех форм, которые мы здесь рассмотрим, таксономически известны как М. longiflorus longiflorus, М. I. calycinus и М. puniceus, и принадлежат к секции Diplacus рода Mlmulus [607]; их рассматривают также как виды выделенного из Mlmulus рода Diplacus (54]. Географическую изменчивость этой группы изучал Бикс [54]. Нас здесь интересует, во-первых, интерградация между М. longiflorus longiflorus и М. I. calycinus, а во-вторых, интерградация между М. I. longiflorus и не полностью изолированным М. puniceus.

Общий вид растений этих трех форм и их цветки показаны на рис. 3.1, а их распространение — на рис. 3.2. Mlmulus puni-

ceus— высокий прямостоячий кустарник с красными цветками, сидящими на длинных цветоножках и имеющими короткие трубки; он растет на прибрежных холмах и равнинах вблизи океана. Mimulus longiflorus longiflorus— раскидистый кустарник средней высоты с розовато-оранжевыми цветками промежуточной длины; он встречается на выжженных солнцем предгорьях в чапаральной зоне удаленных от берега гор на юге Калифорнии. Mimulus longiflorus calycinus растет на каменистых участках этих гор на больших высотах и в районах, граничащих с пустыней Мохдве. Это — небольшое, низкорослое, разрастающееся в стороны растение; цветки у него желтые, с длинной трубкой и короткой цветоножкой. Интерградация наблюдается между М. I. longiflorus и М. I. calycinus на промежуточных высотах на удаленных от моря горах, а также между М. I. longiflorus и М. puniceus в предгорьях прибрежной полосы [54].

?Их v 2, Географическое распространение группы Mimulus longiflorus ной Калифорнии (по [54], с изменениями).?Их v 2, Географическое распространение группы Mimulus longiflorus ной Калифорнии (по [54], с изменениями).й юж-й юж-

?Их v 2, Географическое распространение группы Mimulus longiflorus ной Калифорнии (по [54], с изменениями).

?Их v 2, Географическое распространение группы Mimulus longiflorus ной Калифорнии (по [54], с изменениями).

й юж-

й юж-

Расстояние, км

Рис. 3 3 Частота растений с красными, оранжевыми или желтыми цветками в популяциях группы Mimulus longiflorus на трансекте, проходящей по юго- западному склону гор Сан-Габриел, Калифорния (по [54], с изменениями).

Рассмотрим изменчивость окраски цветков у этих трех групп по трансекте, проходящей по юго-западному склону гор СанГабриел (рис. 3.3). Хотя, как отмечалось выше, для каждого из этих таксонов характерна определенная нормальная окраска цветков, многие популяции, в том числе некоторые из находящихся на данной трансекте, полиморфны по этому признаку. Популяции, приуроченные к той части трансекты через горы Сан-Габриел, которая соответствует предгорьям, т. е. обитающие на сравнительно небольшой высоте, состоят главным образом из экземпляров с оранжевыми цветками; эта окраска типична для М. I. longiflorus. Но в этих популяциях встречаются экземпляры с красными цветками (типичными для М. puniceus), а также экземпляры с желтыми цветками (типичными для М. I. calycinus) (рис. 3.3). Чуть выше предгорий растения с красными цветками исчезают. На средних высотах возрастает частота растений с желтыми цветками, а на больших высотах они вытесняют форму с оранжевыми цветками (рис. 3.3). Эту интерградацию между расами по окраске цветков "можно представить как сдвиг сбалансированного полиморфизма по географической трансекте.

Один из количественных признаков цветка у этих видов также подвержен внутрипопуляционной изменчивости, причем скользящие средние лежат на той же трансекте (рис. 3.4).

В этом случае сдвиг происходит в определенной золе трансекты на средних высотах. Ряд популяций типичных М. longiflorus longiflorus на небольших высотах, т. е. в предгорьях, почти однороден по этому количественному признаку; такая же однородность наблюдается у ряда популяций М. I. calycinus в разных местах на больших высотах (рис. 3.4). По существу такие же ступенчатые сдвиги были обнаружены при оценке различных других признаков цветка и вегетативных органов у этих популяций, а затем все эти признаки были выражены в значениях гибридного индекса [54].

Между М. longiflorus longiflorus и М. puniceus наблюдается также интергр^дация по различным трансектам, идущим от удаленных от моря предгорий к прибрежным холмам и равнинам [54]. Если ограничиться этими данными, то М. puniceus

Айдилвайлд

Беннинг

Толл-Кэмп, 1955

Толл-Кэмп, 1960

Уотермен

Сан-Антонио-Фоллз

Сьерра

Вершина г Потейто

Средняя часть г Потейто

Обнажение ТомпсонаОбнажение Томпсона**Гера Потейто

Обнажение Томпсона

Обнажение Томпсона

*

*

Томпсон-Сейдж

Литтл-Дальтон, 1955

Литтл-Дальтон, 1960

!!III1I

-30-20-10 О Ю 2030

^ Относительная длина трубки венчика и цветоножки

Рис. 3.4. Внутри- и межпопуляционная изменчивость по одному из количественных признаков цветка у группы Mimulus longiflorus на двух трансектах, проходящих по удаленным от побережья горам в южной Калифорнии (по [54], с изменениями).

Оценивалась разница между длиной трубки венчика и длиной цветоножки (в мм). Для каждой популяции представлены в графической форме среднее значение, стандартное отклонение и диапазон изменчивости.

можно рассматривать как одну из географических рас М. longl- fiorus. Во взаимоотношениях между этими популяционными системами имеется, однако, ряд интересных осложняющих моментов, которые мы рассмотрим в одной из последующих глав.

Дизъюнктивные географические расы

Непрерывная географическая изменчивость наблюдается в тех случаях, когда сама популяционная система непрерывна или почти непрерывна и достаточно велика. А это возможно при условии пространственной непрерывности или полунепрерывности ее местообитания. Противоположная ситуация наблюдается в тех случаях, когда местообитание данного вида разбито на относительно небольшие области, распределенные в пространстве с перерывами (например, ряд изолированных горных вершин в случае какого-либо альпийского вида). В таких случаях изменчивость носит совершенно иной характер.

Популяционная система такого вида относится к колониальному типу, т. е. состоит из изолированных или полуизолирован- ных популяций, занимающих обособленные местообитания. Каждая изолированная колония становится специфически адаптированной к условиям своей локальной среды. Отдельные колонии, обитающие в различных средах, дивергируют. Всему этому способствует отбор в сочетании с пониженным обменом генами между колониями. И если величина колонии постоянно или периодически бывает достаточно мала для того, чтобы дрейф генов мог оказаться эффективным фактором,-то эти колонии будут также приближаться к мономорфизму.

Вследствие этого характер изменчивости какого-либо вида, населяющего экологические островки, резко отличается от характера изменчивости вида с обширной и непрерывной популяционной системой. Географическая изменчивость такого вида прерывистая, географические расы разобщены, и в зависимости от величины популяции степень полиморфизма может сильно понизиться. И если в большой непрерывной популяции какого- либо вида границы между географическими расами проводятся более или менее произвольно, то у видов с популяционной системой островного типа географические расы дискретны и разграничены не произвольно.

Эти противоположные типы географической изменчивости можно наблюдать у двух видов Gitia — и. latiflora и G. leptant» На (Polemoniaceae). Указанные виды принадлежат к одной и той же секции Arachnion данного рода; оба они однолетние, оба диплоидные (2п= 18), размножаются преимущественно путем перекрестного опыления и произрастают в общем в одной и той же области в южной части Калифорнии. Оба вида поли-

типические, с 4-5 географическими расами, которые рассматриваются систематиками как подвиды. Как показали экспериментальные исследования [299], конспецифичные расы интерфер- тильны у обоих видов. Однако на этом их сходство кончается.

Gilia latiflora встречается на песчаных равнинах в пустыне Мохаве и примыкающих к ней долинах. Это местообитание непрерывно, как и местообитание G. latiflora. Географические расы этого вида в большинстве случаев интерградируют на обширных пространствах, и границы между ними устанавливаются в значительной мере произвольно [300].

Gilia leptantha произрастает на открытых песчаных полянах в сосновых лесах на горах южной Калифорнии. Ее местообитания разбросаны по ряду изолированных горных хребтов. Такие системы изолированных популяций образуют разобщенные географические расы, сходные по фенотипическим признакам, но разделенные хорошо выраженной прерывистостью в характере изменчивости [300].

Экологические расы

Географические расы аллопатричны, они занимают различные географические области. Пространственные взаимоотношения между расами могут также носить характер смежной симпат- рии раса Л и раса Б занимают разные местообитания в одной и той же области, скрещиваются между собой и интерградируют в многочисленных зонах контакта, но каждая из них в своем собственном местообитании сохраняет отличительные расовые признаки.

Такой тип расовой изменчивости создается в тех областях, где два или несколько местообитаний, подходящих для представителей рдпого и того же вида, распределены в пространстве в виде пятен или в шахматном порядке. Примером служит саванна, в которой участки леса чередуются с участками лугов. Чередующиеся участки с разными типами почвы или с разными типами материнской породы также могут быть заняты различными экологическими расами; то же самое наблюдается в гористой местности па соседних горных склонах, обращенных в разные стороны

Gilia achilleifolia (Polemoniaceae) встречается в одной из частей Береговых хребтов (Калифорния), в саванне с участками^ виргинского дуба. Популяции этого вида отличаются сильной изменчивостью. Однако его различные локальные варианты можно объединить в две большие группы или экологические расы, известные в систематике под названиями G. a. achilleifolia и G a multicaulis.

Gilia achilleifolia achilleifolia— более обычная и широко распространенная форма — встречается на открытых солнечных полянах. Ее крупные сине-фиолетовые цветки собраны в головки и опыляются пчелами. G. a. multicaulis растет на полу- затененных участках редколесья в тех же областях. У нее мелкие бледно окрашенные и самоопыляющиеся цветки. Эти две экологические расы при экспериментальных скрещиваниях дают плодовитых гибридов (во всяком случае, в некоторых сочетаниях) и интерградируют в природе в тех местах, где открытые поля соприкасаются с участками леса [273].

По всей области обитания Gilia achilleifolia лесные и открытые полевые местообитания чередуются в шахматном поряд-

Рис. 3.5. Географическое распространение двух экологических рас Gilia achilleifolia [273].*

ке. Это отражено и в характере распространения двух экологических рас данного вида (рис. 3 5).

Конспецифичные высотные расы возникают у видов, населяющих гористые области. Будут ли эти высотные расы по своим пространственным взаимоотношениям экологическими или географическими расами, зависит от рельефа местности. Сплошные горные массивы с относительно пологими склонами благоприятны для развития географических рас благодаря наличию обширных непрерывных пространств на разных высотах. В отличие от этого в пересеченных горных массивах с крутыми склонами те же высотные зоны представляют собой ряд обособленных мелких пятен, нередко смежно-симпатрического типа, что благоприятствует развитию экологических рас. Разумеется, между этими двумя основными типами рельефа существует ряд промежуточных типов.

Аналогичным образом эдафические расы могут представлять собой экологические расы или мелкие локальные расы или, наконец, нечто промежуточное в зависимости от величины территории, занимаемой данной расой, и от ее характера.

Факторы отбора, участвующие в формировании рас

Много лет назад Турессон [840] установил адаптивную природу многих расовых признаков, наблюдаемых у растений. Его выводы были основаны на трех группах данных. Во-первых, отличительные расовые признаки часто представляют собой адаптации к условиям среды, преобладающим в местообитании данной расы Так, раса Atriplex Utorale, обитающая на защищенном от ветров южном побережье Швеции, представлена высокими прямостоячими растениями, тогда как раса, населяющая открытое ветрам западное побережье, — низкорослая и разрастающаяся вширь [840]. Во-вторых, параллельные расовые различия наблюдаются у других видов, встречающихся в тех же местообитаниях, например у Atriplex sarcophyllum и А. ргаесох. И наконец, в-третьих, у одной расы A Utorale при выращивании ее в среде, типичной для другой расы, в результате фенотипической модификации развиваются признаки этой другой расы [840,

Среда, в которой обитает то или иное растение, характеризуется рядом аспектов, и все эти аспекты влияют на формирование расовых признаков. Наибольшее внимание уделялось такому важному аспекту, как климат. Преобладающее большинство экотипов, изучавшихся Турессоном [840, 841, 843] у Atri- plex. Geum, Cattha, Achillea и многих других родов, относятся именно к климатическим экотипам. Классические исследования,

проведенные Клаузеном, Кеком и Хиси [101, 103] на Potentilla glandulosa, Achillea millefolium и других видах, также касаются климатических рас.

Селективное воздействие климата ясно выступает в расовых различиях по срокам цветения. В северных районах Швеции вегетационный период короче, чем в южных. В соответствии с этими климатическими различиями северные линии Fragaria vesca, Campanula rotundifolia, Geum rivale и £altha pulustris зацветают раньше, чем южные линии тех же видов при совместном выращивании на однородных экспериментальных участках [840, 843]. Подобным же образом расы Potentilla glandulosa н комплекса Achillea millefolium из альпийской зоны гор Сьерра- Невада в Калифорнии зацветают на экспериментальных участках раньше, чем расы, обитающие в тех же горах на средних высотах [101, 103].

В формировании рас у некоторых видов явно участвуют эда- фические факторы. Во многих случаях образование эндемичных рас (и видов) коррелирует с отложениями гипса или выходами известняка [847]. В гл. 2 наряду с другими примерами упоминались эдафические расы Agrostis tenuis на почвах, содержащих свинец, и на обычных почвах.

В некоторых случаях оказалось возможным продемонстрировать существование зависящих от эдафических условий расовых различий внутри одной климатической расы. Популяции Achillea borealis, Gilia capitata capitata и Streptanthus glandu- losus, состоящие каждая из одной климатической расы, встречаются в Калифорнии как на серпентинитовых, так и-на несерпентинитовых почвах. Как показал Круккеберг [446], между популяциями, обитающими на тех и других почвах, имеются расовые различия в отношении физиологической выносливости к серпентинитовым почвам. Эдафическая расовая дифференциация у многих видов накладывается на климатическую расовую дифференциацию [446, 452].

Синская [733] описала у Brassica nigra биотические расы. В Малой Азии В. nigra встречается как в естественных условиях, так и в посевах В. campestris. Эти две расы В. nigra различаются по комбинации вегетативных признаков, особенностям цветков и семян. Более специализирована та раса, распространение которой ограничивается полями, засеянными В. campestris; ее отличительные признаки дают ей возможность расти среди растений В. campestris, а семенам — вызревать и распространяться вместе с семенами последней [733]. Подобным же образом некоторые расы Camelina sativa (Cruciferae) относятся к неспециализированным сорнякам (С. s. sativa), тогда как другие расы (С, s. linicola) — к специализированным сорнякам льняных полей [780, 824].

Расовая дифференциация в отношении животных-опылителей обнаружена у нескольких видов Polcmoniceae [301]. Различия в строении цветка между разными расами Gilia splendens коррелируют с опылением их преимущественно жужжалами (Bombylius), Eulonchus (Cyrtidae) с их длинными хоботками и, колибри. У Eriastrum densifolium и Gilia achilleifolia есть расы с широким зевом венчика, произрастающие в Калифорнии вдоль береговой линии и опыляемые крупными видами пчел, а есть расы с маленьким зевом, опыляемые мелкими видами пчел и произрастающие на удаленных от моря горных хребтах. К сложному переплетению расовой дифференциации могут добавиться у многих видов растений расы, различия между которыми связаны с опылением [301].

Количественных данных о скорости образования рас немного. Очень интересны в этом плане исследования по расам Mima* lus guttatus (Scrophulariaceae) в бассейне озера Бонневиль в. шт. Юта [860]. Бассейн этого древнего озера в течение плейстоценового и голоценового периодов из территории, покрытой водой и льдом, превратился в сушу, причем время этих изменений можно установить.

Широко распространенный Mimulus guttatus заселил многие из обнажившихся при этом участков суши и образовал дивергентные расы. Возраст этих популяций можно определить на основании известных возрастов их местообитаний. Таким образом можно установить, что за 4000—14 000 лет имел место средний уровень расовой* дифференциации в отношении количественных признаков и скрещиваемости [507, 860]. Это по осторожной оценке; на самом деле эволюционные изменения заняли, возможно^, лишь часть этого времени.

Часть вторая

Природа видов

4 Биологический вид

Биологический вид —основная единица организации бипарен- тальных живых существ, представляющая собой систему скрещивающихся популяций, репродуктивно изолированную от других таких систем. Иными словами, это общая сумма скрещивающихся между собой особей, а следовательно — самая обширная единица нормального бипарентального размножения. К биологической концепции вида приходят различными путями.

Первоначальная концепция вида возникла на основе прямых наблюдений в природе. Первым естествоиспытателям, так же как и их современным последователям, занимающимся популяционной биологией, было очевидно, что живые организмы не образуют континуум, а распадаются на более или менее дискретные скопления скрещивающихся между собой особей. Например, члены семейства кошачьих делятся на такие дискретные группы, как львы, тигры, рыси, домашние кошки и т. п. Каждая группа размножается в чистоте, или, как выражались первые естествоиспытатели, порождает себе подобных, а гибридов между группами либо не существует вовсе, либо они столь редки, что заслуживают особого внимания. Эта прерывистая картина взаимоотношений и изменчивости наблюдается во многих семействах животных и среди некоторых высших растений. Обособленные размножающиеся внутри себя группы и есть виды.

Что касается видов в царстве растений, то лучше всего обратиться к тому, что писали об этом Чезальпино (Cesalpino), в De plantis libri (1583), Джон Рэй (Ray) в Historia plantarum (1686), а также Линней в Critica botanica [5121 и Philosophia botanica (1751; ,[513]).

Чезальпино утверждал, имея в виду виды, что подобное всегда порождает подобное (см. [702]). Джон Рэй пошел дальше, утверждая, что растения, выросшие из одного семени и вновь продуцирующие себе подобные через семена, принадлежат к одному и тому же виду [702]. «Не существует более надежного критерия вида, — писал он, — чем то, что он размно-

жается в чистоте, развиваясь из семени и не выходя за присущие ему пределы» (см. [140]).

Линией продолжил эти высказывания, подчеркнув различия между видами и разновидностями. «Творец Природы, создавая виды, наложил на свои создания вечный закон плодиться и размножаться, воспроизводя себе подобных. Правда, во многих случаях он наделил их правом на некоторые отклонения во внешнем виде, но не на превращение одного вида в другой» (Critica botanica; ср. [653]). Совсем иначе обстоит дело с разновидностями. «Существует столько разновидностей, сколько существует растений, развившихся из семян данного вида» (Philosophia botanica; ср. [653]; см. также [419])

За недостатком места, мы не можем сколько-нибудь подробно изложить здесь дальнейшую историю концепции вида (см. [245, 280, 568]). Достаточно сказать, что в XIX и в начале XX вв. многие естествоиспытатели высказывали соображения, предвосхитившие биологическую концепцию вида. Современная биологическая концепция вида была сформулирована Реншем, Дю- Рие, Майром, Добржанским и другими в период примерно с 1929 по 1957 г. Соответственно сами скрещивающиеся группы получили название биологических видов.

Если биологические виды представляют собой обособленные в репродуктивном отношении группы, то очевидно, что между ними должны существовать барьеры, препятствующие гибридизации; обнаружение таких барьеров послужило бы вторым доводом в пользу концепции биологического вида. Оказалось, что эти постулированные барьеры, или репродуктивные изолирующие механизмы, действительно существуют. Стерильность мула вошла в легенды, и первые селекционеры иногда называли получаемые ими стерильные гибриды растительными мулами. Бюффои в 1749 г., а вслед за ним Кант в 1775 г. и многие другие ученые использовали стерильность потомков в качестве главного объективного критерия для разграничения отдельных видов. Однако все обстоит не так просто.

Скрещивания между биологическими видами предотвращаются разнообразными изолирующими механизмами. Некоторые пары видов действительно дают стерильные гибриды, однако от других сочетаний видов можно искусственным путем получить плодовитые гибриды, хотя в природе эти виды обычно не скрещиваются друг с другом вследствие существования различных внешних барьеров, таких, как отвергание партнера чужого вида или механические преграды, делающие скрещивание невозможным.

Рис. 41 Области распространения Gilia capitata и G. tricolor на тихоокеанском побережье Северной Аме-

Рис. 4.2 Gilia capitata (Polemoniaceae). Изображенное здесь растение принадлежит к подвиду G с capitata.

Пример

Gilia capitata и G. tricolor—родственные виды, принадлежащие к одной и той же секции рода Gilia (Polemoniaceae). Это однолетние травянистые растения с диплоидным набором хромосом (2п=18), размножающиеся преимущественно в результате перекрестного опыления.

Gilia tricolor произрастает в долинах и предгорьях центральной и северной Калифорнии. G. capitata встречается в тех же районах, но, кроме того, заходит дальше на север, юг и запад, доходя до береговой линии (рис. 4.1). Во многих районах отдельные растения обоих видов растут в непосредственной близости друг от друга. Эти два вида симпатричны.

Морфологические признаки типичных представителей этих двух видов изображены на рис. 4.2 и 4.3. Растения Gilia capita-

Рис. 4.3. Gilia tricolor

ta крупные и высокие, a G. tricolor—относительно мелкие. У G. capitata соцветие образует плотную головку, а у G. tricolor оно рыхлое. У G. capitata на чашелистиках имеются узкие средние жилки, а у G. tricolor—широкие зеленые полосы. Эти два вида различаются также по форме венчика. Кроме того,, у G. capitata венчик одноцветный, сине-фиолетовый, а у G. tricolor он трехцветный, с пурпурными пятнами на сине-фиолетовом фоне и оранжевой трубкой.

Ни тот ни другой вид нельзя, однако, назвать однородным. G. capitata подвержен значительной географической изменчивости. Признаки цветков, коробочек и семян варьируют у разных рас по трансекте, идущей от прибрежных песчаных дюн до гор,, расположенных дальше от берега, в области, окружающей залив Сан-Франциско (рис. 4.4). Между этими и другими расами G. capitata наблюдается полная интерградация. Географическая; изменчивость наблюдается и у G. tricolor, но у этого вида она менее выражена. При этом как у G. capitata, так и у G. tricolor

Рис. 4.4. Цветки, коробочки и семена трех рас Gllla capitata, произрастающих на трансекте, идущей от прибрежной зоны залива Сан-Франциско (Калифорния) к горам, расположенным на север от него.

А — Gilia capitata chamissonis. Б — G.c. tomentosa. В — G.c. capitata.

географическая изменчивость не выходит за пределы данного вида. Промежуточные формы между этими двумя видами неизвестны; ни одного гибрида между ними обнаружено не было.

Внутри каждого вида Gilia и между ними были проведены экспериментальные скрещивания. Скрещивали семь линий Gilia capitata, принадлежащих к пяти географическим расам. Эти расы скрещиваются друг с другом во всех сочетаниях, причем в большинстве сочетаний скрещиваются очень легко. Межрасовые гибриды Fi обладают высокой или частичной плодовитостью, образуя от 50 до 90% полноценной пыльцы и обильные семена. Развивающиеся из них растения F2 обычно жизнеспособны, но небольшая доля растений обладает пониженной жизнеспособностью [266, 268]. Северная и южная расы G. tricolor также оказались интерфертильными [269].

В отличие от этого многократные попытки провести скрещивания между Gilia capitata и G. tricolor всегда оказывались безуспешными. Перекрестное опыление между этими видами приводит к образованию недоразвитых семян, но не дает ни нормальных семян, ни гибридов Fi. Кроме того, установлено, что G. tricolor не скрещивается ни с одним из других родственных видов Gilia G capitata с трудом удается искусственно скрестить с каким-нибудь другим близким видом, но получающиеся при этом гибриды высоко стерильны [269, 275].

Таким образом, G tricolor и G capitata являются самостоятельными биологическими видами. Между представителями вида G. tricolor происходит половое размножение, приводящее к образованию интерградирующих вариаций. Подобное же скрещивание с аналогичными результатами происходит между представителями G. capitata. Однако G. tricolor и G. capitata не могут скрещиваться и действительно никогда не скрещиваются между собой, так как этому препятствуют очень эффективные репродуктивные изолирующие механизмы.

Биологический вид как естественное следствие ' полового размножения в биотическом сообществе

К концепции биологического вида можно прийти и третьим путем. Можно показать, что половой процесс, происходящий в неоднородной среде, неизбежно должен сопровождаться организацией скрещивающихся внутри себя популяций в обособленные биологические виды Предпосылки к подобным взглядам излагались Добржанским [165] и Кэйном [79]. Кэйн писал:

«Достаточно лишь представить себе последствия неограниченной гибридизации между всеми ныне живущими животными, чтобы оценить крайнюю важность процесса видообразования. Если бы все межвидовые барьеры вдруг каким-то чудом были устранены, то это привело бы к ужасающему столпотворению гибридов со всевозможными сочетаниями признаков. Ни одни индивидуум не был бы должным образом адаптирован к тому или иному образу жизни, а многие признаки каждого из них могли бы оказаться адаптированными для почти несовместимых целей»

А Добржанский [165] утверждал, что «продолжение жизни возможно лишь в том случае, если генные комплексы, согласованность которых проверена естественным отбором, будут предохранены от разрушения, неизбежного при неограниченной гибридизации». Мы построим наши дальнейшие рассуждения, использовав эти высказывания в качестве основы.

Любая пригодная для обитания локальная область на поверхности земного шара обычно содержит разнообразные экологические ниши, занимаемые различными симпатрическими популяциями организмов. Каждая популяция адаптирована к своей особой нише в биотическом сообществе благодаря наличию у нее определенной комбинации физиологических и морфологических признаков. Каждая комбинация признаков основана в свою очередь на определенной комбинации генов.

Половое размножение представляет собой механизм, обусловливающий рекомбинацию генов. Рекомбинацию генов нельзя считать абсолютным благом: в одних случаях она приводит к благоприятным результатам, а в других — к неблагоприятным. Адаптивные свойства различных возможных комбинаций генов широко варьируют в зависимости от входящих в них генов и взаимодействий между ними.

Особи, принадлежащие к данной скрещивающейся популяции, могут варьировать по нескольким наследственным признакам, но тем не менее они способны скрещиваться друг с другом, давая жизнеспособное плодовитое потомство. Такая популяция полиморфна по ряду коадаптированных генов. Поясним это на простом примере. Ген Л представлен в популяции двумя аллелями, Л1 и Ла, а другой ген В точно так же представлен двумя формами, Bi и В2. Девять диплоидных генотипов, которые могут получиться в результате полового процесса из этих двух полиморфных генов (Л^^^ь АХА\ВХВ^ .... А^А^В^, обладают индивидуальными различиями; тем не менее все они — нормальные представители своей популяции, адаптированные к жизни и более или менее успешному размножению в экологической зоне, занимаемой их популяцией. Кроме того, хорошие адаптивные признаки нескольких рекомбинационных типов — это не просто счастливое совпадение, а результат естественного отбора, который через предшествующие поколения оказывал

свое действие на данную скрещивающуюся популяцию, сохраняя благоприятные аллели с хорошими комбинационными способностями.

Другая популяция, занимающая другую экологическую нишу в том же сообществе, обладает, подобно первой популяции, определенной адаптивной комбинацией признаков, которая подвержена изменчивости в известных пределах Эта популяция, однако, полиморфна по другому набору коадаптированных генов. Допустим, что она содержит аллели Л8 и Л9 и В8 и В9, которые, комбинируясь друг с другом, дают девять диплоидных генотипов AsAsBsBr, A8AsB8B9, , A9A9BqBq Все эти генотипы, несмотря на индивидуальные различия, приспособлены к жизни в нише, занимаемой их популяцией

Последствия скрещивания между членами этих двух популяций весьма различны, если рассматривать их в плане адаптиро- вапности потомков Рассмотрим, например, девять типов потомков F2, получающихся в результате скрещивания генотипов А1А\В^ВХ и ArArBsBs. Два родительских типа, вновь появляющиеся в поколении F2, несомненно, жизнеспособны; жизнеспособным может оказаться и тип Fi. Остальные шесть генотипов, представляющие собой неиспытанные рекомбинации родительских генов, могут оказаться плохо адаптированными как к различным средам одной и другой родительских особей, так и к любой другой доступной им среде Если гены А и В не сцеплены между собой, то можно ожидать, что такие жизнеспособные или субвитальные рекомбинационные типы составят 10 из 16 зигот F2.

Согласно правилам‘Менделя, при других родительских парах из этих двух популяций, например АхАхВ^В^Х А8А%В9В9 и т. д., доля рекомбинантов в F2, не относящихся ни к P-типу, ни к Fi-типу, будет такой же, а именно 62,5%. Поэтому в целом потомки, получающиеся в результате гибридизации между двумя популяциями, различающимися по одной простой адаптивной комбинации генов, —это преимущественно рекомбинанты с пониженной приспособленностью.

Доля субвитальных рекомбинантов быстро повышается с увеличением числа генных различий между родительскими популяциями. Допустим, что две популяции содержат различные аллели пяти песцепленных между собой генов, от А до Е, опре- дечяющих различные адаптивные типы в каждой популяции В таком случае скрещивание между А\АХ...Е\ЕХ и А8А8.. Е8Е8 Даст зиготы Г2, из которых только 3,3% будут генотипически сходны с родительскими особями или с особями Fi. Остальные 96,7% зигот F2 составят рекомбинанты, жизнеспособность которых в большей или меньшей степени понижена Если родительские популяции различаются по адаптивной комбинации ге-

нов, которую образуют десять независимых генов, то такие субвитальные рекомбинанты составят 99,9% всех зигот F2.

Иными словами, 966 797 из каждого миллиона зигот F2, возникших в результате гибридизации между популяциями, различающимися по адаптивной комбинации генов, состоящей из пяти несцепленных между собой генов, будут обладать плохо адаптированной генетической конституцией. А на каждый миллион зигот Fs, образовавшихся в результате гибридизации между популяциями, которые различаются по адаптивной комбинации признаков, определяемой десятью независимыми генами, 999 022, по всей вероятности, не смогут выжить ни в какой из доступных им сред.

Конечно, реальные- популяции будут так илц. иначе отклоняться от этих упрощенных моделей. Некоторые факторы, например сцепление, несколько уменьшают генетический груз, создаваемый гибридизацией. Другие факторы, такие, как сложность генетических различий между симпатрическими видами, напротив, увеличивают этот груз, причем последние факторы, возможно, перевешивают первые. Таким образом, вытекающие из наших численных примеров оценки потенциального груза, создаваемого гибридизацией между физиологически дифференцированными симпатрическими популяциями, вероятно, не следует считать преувеличенными.

Если при скрещиваниях между дифференцированными симпатрическими популяциями наблюдаются огромные потери репродуктивного потенциала, то скрещивания внутри популяции обычно бывают благоприятными. Особи, скрещивающиеся с другими членами своей популяции, обычно оставляют гораздо больше потомков, чем особи, скрещивающиеся с членами чужих популяций. В таких условиях любые генетически детерминированные отвергания членов чужих популяций в качестве брачных партнеров или любые барьеры, препятствующие скрещиванию, будут подхвачены отбором и будут распространяться в каждой симпатрической популяции.

Таким образом, мы приходим к выводу, что половое размножение, если оно выходит за пределы отдельных популяций данного биотического сообщества, приводит к распаду адаптивных комбинаций генов внутри каждой популяции. Угроза продолжению существования таких симпатрических популяций тем больше, чем более свободно они могут скрещиваться друг с другом. И наоборот, те биотические сообщества, которые состоят из репродуктивно изолированных скрещивающихся внутри себя популяций, или, иными словами, биологических видов, остаются стабильными.

Концепция генофонда вида

Концепцию биологического вида можно выразить, связав ее с представлением о генофонде. Концепция вида, основанная на генофонде, хорошо сформулирована Добржанским [168].

«Мепделевская популяция — это репродуктивное сообщество размножающихся половым путем и скрещивающихся между собой индивидуумов, обладающих общим генофондом Биологический вид — это самая обширная и самая емкая менделевская популяция. Надвидовые группировки, такие, как подроды, роды и т п, не обладают общими генофондами, а поэтому лишены биологической реальности, присущей менделевским популяциям Однако виды дифференцированы на комплексы подчиненных менделевских популяций, которые можно называть подвидами, расами или локальными популяциями»

Существенное возражение, выдвигаемое рядом авторов [195, 196, 471] против такого определения, состоит в том. что перекрестное оплодотворение и обмен генами происходят не на видовом уровне, а внутри локальных популяций и субпопуляций. Что касается самих этих фактов, то они верны, и мы их будем обсуждать в следующем разделе, однако при их истолковании упускается из виду самое главное.

Имеющиеся в данном генофонде гены доступны всем парам способных к скрещиванию индивидуумов. Образуются ли все такие пары в действительности или нет, значения не имеет. Концепция генофонда содержит некий элемент потенциальности Две особи, находящиеся на противоположных сторонах одной и той же обширной видовой популяции, могут объединить свои гены; их потомки черпают гены из двух удаленных одна от другой частей обширного генофонда. Однако особь, принадлежащая к другому, репродуктивно изолированному виду, не может черпать гены из генофонда первого вида, даже если она живет с ним на одной территории Следовательно, мы имеем полное право представлять себе биологические виды как популяции, обладающие обширными генофондами, которые доступны для всех входящих в их состав особей.

Причины и следствия, вытекающие из концепции Какова основа генотипического и фенотипического сходства между особями, принадлежащими к одному и тому же биологическому виду? Согласно традиционной точке зрения, поток генов обладает значительным гомогенизирующим и интегрирующим действием в обширных и свободно скрещивающихся популяционных системах на уровне видов и региональных подразделений видов. Такой точки зрения придерживался еще Дарвин [152]. «Перекрестное оплодотворение играет очень важную роль в природе, обеспечивая сохранение особей, принадлежащих к

одному и тому же виду или к одной и той же разновидности, в чистоте и их единообразие».

В наши дни эти же взгляды усиленно пропагандирует Майр [565, 569—571]. Приведем некоторые цитаты из его работ.

[Новогвинейские популяции Tanysiptera galatea находятся] в центре непрерывного потока генов, идущего в обоих направлениях через весь этот островной материк [564].

Устойчивый и интенсивный приток генов, обусловленный процессом обмена генами, служит главным фактором, обеспечивающим генетическую интегрированность между популяциями данного вида [569].

У всех широко распространенных процветающих видов относительно подвижных организмов, по-видимому, происходит достаточно интенсивный обмен генами, обеспечивающий высокую однородность генофондов всех локальных популяций [570].

«Отмечая поразительную морфологическую однородность большинства широко распространенных видов с высокой численностью, я в... своей статье (1954) особенно подчеркивал выравнивающее действие потока генов» [571].

Изложенная выше точка зрения была довольно широко распространена среди эволюционистов, включая и меня самого [281, 293]. Однако за последнее время ряд исследователей высказались и против нее.

Эрлих и Рейвн (196] утверждают, что «не следует представлять себе вид как эволюционную единицу, объединяемую связующими силами потока генов, [потому что] в природе поток генов гораздо более ограничен, чем обычно принято считать...» На это указывают и другие авторы [195, 197, 660, 753].

Эти авторы основывают свои возражения против традиционной точки зрения на данных об относительно ограниченном потоке генов и зачастую небольших размерах соседств, о которых мы говорили в гл. 2. Эта группа данных, несомненно, имеет отношение к рассматриваемому вопросу.

Обратившись вновь к этой проблеме в 1980 г. [298], я пришел к выводу, что ни приверженцы традиционной точки зрения, ни их нынешние противники не привели достаточно убедительных данных в пользу своих высказываний. Сторонники традиционных взглядов сделали несколько правдоподобных, но довольно смелых допущений, которые необходимо подкрепить более твердыми данными. Традиционная точка зрения и в самом деле уязвима.

В свою очередь в аргументации, приводимой критиками традиционных взглядов, есть два слабых места. Во-первых, эти критики рассматривают процесс расселения, ограничиваясь рамками лишь одного поколения. Между тем, изучая поток генов в масштабах географических рас и видов, необходимо рассматривать более обширный промежуток времени, охватывающий много поколений. Во-вторых, цитированные выше авторы придают слишком большое значение расселению на небольшие расстояния, которое, безусловно, представляет собой наиболее вероят-

ное течение событий; однако они преуменьшают роль событий, сопровождающих расселение на далекие расстояния, которые также могут иметь биологическое значение.

Как же обстоит дело в настоящее время? Приходится признать, что окончательного решения пока нет. Имеющиеся данные можно истолковать по-разному. Я изложу здесь краткие итоги проведенного мною недавно анализа этой проблемы [298],

Рассмотрим сначала изменение во времени расстояния, на которое происходит расселение, для организмов с противоположными способностями к расселению. Это изменение зависит от двух факторов, среднего расстояния, на которое происходит расселение за 1 поколение и продолжительности генерации

Расстояние, на которое происходит расселение у Drosophila pseudoobscura и ее близких родичей в Калифорнии, составляет в среднем 361 м. В природе у этих мух появляется примерно по 7 поколений в год С учетом этих двух факторов можно считать обоснованной оценкой расселение на 2527 км за 1000 лет. Это расстояние сопоставимо с длиной или шириной области распространения этого вида в западной части Северной Америки

Сравните эту величину с величиной расстояния, на которое способно расселяться какое-либо многолетнее травянистое растение. Liatris aspera расселяется в среднем за одно поколение па 3,5 м, а продолжительность генерации этого растения составляет 5 лет [481]. Соответственно кумулятивное расстояние, на которое происходит расселение, составит всего 0,7 км за 1000 лет, или 7 км за 10 000 лет. Это расстояние соответствует лишь очень незначительной части ареала вида. Продолжительность существования вида может оказаться недостаточной для его широкого расселения.

Приведенные выше основные параметры расселения типичны для этих двух групп организмов; сходные оценки имеются для других видов дрозофилы и для других многолетних травянистых растений (см. [298]). Эти два организма представляют две крайности: подвижные мухи с высокой способностью к расселению и прикрепленные к субстрату многолетние растения с низкой способностью к расселению. В одном случае за период в 1000 или 10 000 лет может произойти расселение на большие расстояния; в другом случае это, по-видимому, невозможно.

Хотя расселение представляет собой физическую основу потока генов, эти процессы не идентичны, и их не следует смешивать. Нас здесь интересует поток генов во времени или, точнее, то, что мы называем генетически эффективным потоком генов во времени. Это обмен генами между популяциями, различающимися по частоте аллелей, который происходит на протяжении Двух или большего числа поколений и в котором участвуют три или более популяции.

Между расселением во времени и генетически эффективным потоком генов есть одно важное различие. В первом случае ■суммарное расстояние, на которое происходит расселение, линейно возрастает со временем. Но во втором случае частота иммигрирующих генов быстро снижается на каждом этапе и в каждом поколении, пока в конце концов процесс генетически эффективного обмена генами не Прекращается вовсе [298].

Рассмотрим гипотетический пример. Допустим, что популяции I, II, III и IV распределены по трансекте, пересекающей .ареал данного вида с запада на восток. В популяции I имеется новый селективно нейтральный аллель Л2, частота которого ■равна 100%. Популяции II, III и IV содержат прежний аллель Л1 с частотой 100%. Обмен генами между соседними популяциями происходит в обоих направлениях со скоростью т=0,10. .Ъ таком случае частота (q) аллеля Л2 в этих четырех популяциях по прошествии трех поколений составит:

Популяции IПопуляции I91=0,75591=0,755Популяция IIПопуляция II92=0,21992=0,219Популяция IIIПопуляция III9з-0,0259з-0,025Популяция IVПопуляция IV94 = 0,00194 = 0,001

Популяции I

Популяции I

91=0,755

91=0,755

Популяция II

Популяция II

92=0,219

92=0,219

Популяция III

Популяция III

9з-0,025

9з-0,025

Популяция IV

Популяция IV

94 = 0,001

94 = 0,001

Частота нового аллеля Л2 резко снижается на каждом этапе ^короткого ступенчатого процесса иммиграции. На каком-то этапе этого процесса аллель Л2 становится настолько редким, «что вероятность его включения в следующую выборку мигрантов ничтожна. На этом этапе процесс генетически эффективного обмена генами прекращается. Расселение как таковое продолжается, но генетически эффективный поток генов иссякает <[298].

Если бы генетически эффективный обмен генами продолжался на протяжении очень многих этапов, то очевидно, что ему •была бы необходима мощная поддержка со стороны отбора. В таком случае нам следовало бы изменить свое допущение, предположив, что аллель Л2 селективно не нейтрален, а сохра- цяется отбором. При этом частота аллеля Л2 могла бы возрастать на каждом этапе миграционного процесса, так что вероят- .ность его включения в следующую выборку мигрантов была бы .достаточно велика. Но повышение частоты того или иного аллеля под действием отбора требует времени. На протяжении гряда последовательных поколений генетически эффективный обмен генами, создаваемый совместным действием миграции и -отбора, будет протекать гораздо медленнее, чем расселение как таковое.

Рассмотрим вновь пример с дрозофилой в свете этих соображений. Как мы уже видели, такой высоко подвижный организм с коротким временем генерации, как дрозофила, может расселиться по области, соответствующей видовому ареалу, за 1000 лет; но для того чтобы генетически эффективный поток генов распространился по той же области с учетом действия отбора на каждом этапе, вполне может потребоваться в 50 или даже в 100 раз больше времени. Такие периоды времени приближаются к историческому возрасту данного вида

Вплоть до этого момента все наши рассуждения свидетельствуют в пользу антитрадициопной точки зрения. Существуют серьезные сомнения относительно того, может ли поток генов оказывав гомогенизирующее воздействие на внутривидовую изменчивость в широко распространенных видовых популяциях в течение периодов времени порядка 10 000 лет. Эффективный поток генов в областях, соответствующих видовому ареалу, сталкивается с затруднениями даже у высокоподвижных видов с коротким временем генерации Но особенно остро стоит эта проблема для прикрепленных к субстрату многолетних растений- с длительным временем генерации и ограниченной способностью к расселению.

Однако, прежде чем так легко отбросить традиционную точку зрения, следует обратить внимание на другую группу данных, свидетельствующих о том, что поток генов оказывает влияние на характер видовой изменчивости. В популяционных системах с бипарентальным размножением, состоящих из множества- географических рас, наблюдается большая однородность в пределах обширных областей при непрерывной структуре популяционной системы, чем при разорванной (см. гл. 3). Это различие коррелирует с наличием или отсутствием открытых каналов для обмена генами. Кроме того, в бипарентальных популяционных системах однородность внутривидовой изменчивости, гораздо выше, чем в унипарентальных (см. гл. 1 и 5). И снова это различие коррелирует с наличием или отсутствием эффективного механизма для обмена генами.

Причины несоответствия между двумя группами данных неизвестны. Быть может, было бы полезно вновь рассмотреть данные по расселению. Методы, используемые при количественных исследованиях расселения, применимы лишь на ограниченных участках. Эти методы не позволяют выявить события, связанные с расселением на большие расстояния, что, возможно, ведет к недооценке средних расстояний, на которые происходит расселение. Внесение в существующие оценки поправок, учитывающих некоторое расселение на большие расстояния, могло бы способствовать примирению этих двух групп фактических данных.

Виды-двойники

Наиболее существенная черта биологических видов, как мы видели, связана с их взаимоотношениями при скрещивании. Способность особей успешно обмениваться гёнами, т. е. свободно скрещиваться между собой и производить плодовитое и жизнеспособное потомство, характеризует их как представителей одного и того же биологического вида, тогда как неспособность к свободному и успешному обмену генами — признак обособленности биологических видов. Все остальное, в том числе и морфологические различия, — это надстройка.

Родственные биологические виды действительно отличаются друг от друга по внешним морфологическим признакам, равно как и по лежащим в их основе физиологическим признакам, поскольку многие морфологические признаки входят в состав •адаптивных комбинаций признаков соответствующих видов. Традиционные таксономические методы классификации и определения основаны на этой обычной ассоциации внешних морфологических признаков с физиологическими особенностями.

Но такая корреляция не всегда выдерживается. Известны случаи, когда хорошие биологические виды морфологически абсолютно неразличимы. Такие виды получили название видов- двойников.

Классическим примером видов-двойников служат Drosophila pseudoobscura и D. persimilis. Прежде считалось, что эти морфологически сходные мухи принадлежат к одному виду — D. pseudoobscura-, однако в дальнейшем при некоторых «внутривидовых» скрещиваниях обнаружилось, что скрещиванию между ними препятствует стерильность гибридов. Затем оказалось, что эти интерстерильные группы образуют симпатрические популяции на обширных территориях в западной части Северной Америки, не гибридизируя между собой, и в соответствии с этйм •они были признаны отдельными видами.

После поисков, предпринятых рядом исследователей, были в конце концов обнаружены небольшие морфологические различия в строении половых органов и крыльев у самцов, а также некоторые поведенческие, физиологические и цитологические различия (обзор см. [569]). Эти различия очень невелики, и их трудно выявить обычными таксономическими методами.

Между тем мухи легко узнают друг друга. Когда самцов и •самок Drosophila pseudoobscura и D persimilis помещают вместе в популяционный ящик в лаборатории, скрещивания происходят исключительно или преимущественно между особями, принадлежащими к одному и тому же виду; и лишь в редких случаях в обычных лабораторных условиях самки и самцы разных видов копулируют друг с другом. Подобным же образом

в природе, где очень много возможностей для гибридизации, особи, принадлежащие к разным видам, спариваются крайне редко, и межвидовые гибриды неизвестны [170]. Очевидно, дрозофилы умеют различать виды D pseudoobscura и D persimilis независимо от того, умеют ли это делать систематики.

Виды-двойники существуют и в других комплексах видов дрозофилы, и во многих других группах животных (обзор см. [569]). Виды-двойники встречаются также во многих родах высших растений [279], причем у последних это явление часто сочетается с полиплоидией.

Тетраплоидный вид с геномом ААВВ морфологически сходен и может интерградировать с предковым диплоидным видом АА по двум причинам. Во-первых, что самое главное, тетраплоидный вид содержит Д-геном Во-вторых. тетраплоид, вероятно, будет выщеплять некоторое число особей родительского типа А, особенно если это сегментный аллотетраплоид. По тем же причинам этот тетраплоид будет сходен со своим вторым диплоидным родительским видом ВВ. Вследствие различий в строении хромосом диплоидные виды АА и ВВ образуют при скрещивании более или менее стерильных гибридов Fi, гибриды между тетраплоидным видом ААВВ и любым из диплоидных родительских видов, будучи триплоидами, также стерильны. Таким образом, популяция, которую по морфологическим признакам можно было бы принять за непрерывно интерградирующую популяцию и которую систематик мог бы рассматривать как единый вид, представляет собой на самом деле группу из трех интерстерильных видов-двойников [283].

В качестве иллюстрации приведем группу видов Gilia transmontana, которую тщательно проанализировала Дэй [158]. В эту группу входят мелкие однолетние травянистые растения, встречающиеся в пустыне Мохаве и на прилегающих к ней территориях в западной части Северной .Америки Это преимущественно автогамные растения, однако у них происходит некоторое, но тем не менее биологически значимое перекрестное опыление при помощи насекомых. Общий вид этих растений показан на рис. 4.5 и 4.6.

Группа Gilia transmontana состоит не из трех, а из пяти родственных диплоидных и тетраплопдных видов. Один из тетра- плоидных видов — G. transmontana — происходит от двух дип- лоидов — G. minor и G clokeyi, а другой тетраплоид—G. та- Ног — от диплоидов G. minor и G aliquanta [158]. Таким образом, у обоих тетраплоидных видов есть один общий диплоидный предок (G minorY Все эти пять видов в ранних таксономических работах рассматривались как разные формы одного вида.

Результаты опытов по искусственной гибридизации свидетельствуют о том, что эти пять видов, сами по себе вполне 5—45

плодовитые, высоко интерстерильны в любых комбинациях. В природе они симпатричны и растут в самых различных сочетаниях, не скрещиваясь между собой [158, 283, 300].

Дэй [158] выращивала и сравнивала ряд линий, представляющих известный диапазон изменчивости каждого вида, в однородных условиях среды в вегетационном домике. Она обнаружила, что эти виды различаются, не очень сильно, но различия между ними постоянны и затрагивают почти все части растения (см. рис. 4.5—4.7). Так, Gilia allquanta отличается своими несколько более крупными цветками, но у остальных четырех видов цветки одинаково мелкие (рис. 4.6). У G. minor семена мельче, чем у других видов (рис. 4.7). Листья, окраска венчика, коробочки и другие признаки характеризуются незначительными межвидовыми различиями.

Однако эти- внешние фенотипические различия не дают возможности проводить идентификацию во всех случаях. Вернемся еще раз к величине семян. У Gilia minor вес семян колеблет-

Рис. 4 6 Цветки пяти видов-двойников GUia, изображенных на рис. 4.5 1158].

Л — G. clokeyi. Б — G. transmontana. В — G minor. Г — G. malior Д — G. all- quanta

Б

в

Оо CD о ^

оР^ °^0

Рис 4 7 Семена тех же пяти видов-двойников Cilia [158].

А — G. clokeyi. Б — G. transmontana. B — G. minor. Г — G. malior. Д — G. ali- quanta

■ся от 10 до 20 мг, у G. transmontana — от 20 до 30 мг, у G. clokeyi— от 30 до 85 мг. Эти три вида различаются по средней величине семян (рис. 4.7), но образуют непрерывный ряд, если рассматривать диапазон изменчивости нескольких видов [158].

В общем GUia transmontana заполняет морфологический разрыв между своими диплоидными предками G. minor и clokeyi, так что ясно выраженные различия между этими тремя видами найти трудно. Аналогичным образом 6. malior интерградирует с G. minor и G. aliquanta. А поскольку и transmontana, и G malior содержат геном G. minor, оба 5я

68 Часть вторая Природа видов тетраплоидных вида имеют много общих морфологических признаков.

Проблемы таксономической идентификации в группе Gilia transmontana не имеют, однако, отношения к вопросу о биологическом составе згой группы. Gilia transmontana, G. malior, G. minor, G. clokeyi и G. aliquanta образуют пять отдельных скрещивающихся групп и представляют собой, таким образом, хорошие биологические виды независимо от того, можно ли во всех случаях идентифицировать их ио внешним морфологическим признакам или пет.

5 Видовые единицы

у унипарентальных растений

Концепция биологического вида относится к бинарен гальным организмам. Она не распространяется па упипарентальные организмы, не образующие скрещивающихся групп Между тем унипарентальное размножение обычно у растений, а также в разных группах, принадлежащих к другим царствам; поэтому необходимо разработать параллельные или альтернативные концепции вида, приложимые к единицам изменчивости в этих унипарентальных группах.

Системы унипарентальных популяций

Унипарентальные организмы образуют популяции и обширные системы популяций. Популяции состоят из генотипически сходных особей. Генотипическое сходство обусловлено происхождением от общих предковых линий и усиливается под действием стабилизирующего отбора в данной нише или данном местообитании. Эти два фактора — общие предки и стабилизирующий отбор — приводят к тому, что родственные особи в своей среде определенным образом интегрируются, образуя популяции [574, 731, 732].

Итак, между унипарептальными и бипарентальными организмами существуют как черты .сходства, так и различия в отношении характера их популяций и популяционных систем. И у унипарентальных, и у бипарентальпых организмов наблюдаются следующие процессы- 1) наследование одинаковых генов от общих предков; 2) распространение определенных генов по всей популяционной системе или виду в результате миграции и естественного отбора; 3) подавление распространения этих генов в другие виды, обусловленное их неспособностью мигрировать в другую среду или воспроизводиться в ней. Под действием всех этих процессов родственные особи, несущие одинаковые гены, объединяются в популяции, обитающие в одной и той же среде, независимо от того, размножаются эти особи половым путем или нет [574, 732].

Популяции организмов, размножающихся половым путем и при участии двух родительских особей, связаны между собой двумя дополнительными процессами, отсутствующими в строго унипарентальных группах. Один из этих процессов — скрещивание между особями, облегчающее распространение генов в популяционной системе. Другой процесс — репродуктивная изоляция, препятствующая распространению этих генов в другие виды [732].

Степени интеграции

'Существование сил, интегрирующих популяции и присущих •только бипарентальным организмам, заставляет думать, что ‘биологические виды представляют собой или могут представлять более интегрированные единицы, чем популяционные системы унипарентальных организмов. Можно сказать, что особи, принадлежащие к одной и той же популяции и одному и тому же виду, у унипарентальных организмов связаны узами происхождения от общей родительской особи, а у бипарентальных — узами общих родителей, а также узами скрещивания. Сцепления, возникающие в результате перекрестного оплодотворения, служат фактором интеграции у популяций и видов бипарентальных организмов, отсутствующим в унипарентальных группах.

Фактически дискретные группировки видов обычно различимы у организмов с половым размножением (примером служит большинство родов и семейств у млекопитающих и птиц), но явно отсутствуют во многих унипарентальных группах растений, примером которых служат крупные группы видов таких родов, как Rubus и Hieracium.

Кроме того, как было показано в гл. 1, проводя различия между бипарентальным и унипарентальным размножением, мы не отражаем в полной мере существующее положение вещей. У известных нам видов растений наблюдается целый спектр систем размножения —от широкого ауткроссинга на одном конце спектра через всевозможные промежуточные состояния до строго унипарентального размножения на другом его конце. Отсюда следует, что степень интеграции, достигаемая у этих видов, также варьирует, и притом коррелятивно: от максимальной у свободно скрещивающихся видов до относительно рыхлой структуры в преимущественно унипарентальных группах.

Иными словами, если, следуя Мегличу [574] и Симпсону [732], считать, что видовая структура существует как у бипарентальных, так и у унипарентальных организмов, то возникает необходимость различать разные уровни интеграции у видов с различной биологией размножения. Хорошо интегрированные биологические виды — одно из состояний, наблюдаемых в природе. От этого состояния имеется постепенный переход к различным промежуточным уровням интеграции, существующим у многих видов высших растений с частично, преимущественно или исключительно унипарентальным размножением.

В системах популяций бипарентальных организмов изменчивость имеет иерархическую структуру: группы локальных рас объединяются в географические расы, а группы географических рас — в биологический вид. В системах популяций унипарентальных растений аналогичной иерархической структуры измен-

чивости нс наблюдается. Вместо этого у них обычно можно видеть ряды морфологически различных единиц, или микровидов, одного и того же ранга. Эти микровиды часто группируются вокруг одного или нескольких предковых видов с половым размножением.

Микровиды

Термином микровид (или жорданон) обозначают в ботанике любую однородную популяцию, которая морфологически слегка отличается от родственных ей однородных популяций. В такой трактовке этот термин приложим к обширному кругу популяций, оказываясь синонимом чистых линий, некоторых локальных рас, а иногда видов-двойников и т п , и его действительно используют в этих и других случаях. Поскольку этот термин применялся широко и достаточно свободно, он, естественно, перестал быть точным и его заменили другими, более строгими терминами.

Однако в практике применения термина микровид есть одна особенность, ради которой его следует сохранить. Ботаники обычно используют этот термин для обозначения слабодифференцированных популяций, относящихся к группам растений с унипарентальным размножением.

Так, микровиды описаны в автогамной группе Erophila иегпа и в агамоспермной секции Moriferus рода Rubas. Erophila verna и секция Moriferus рода Rubas, конечно, очень сильно различаются по систематическим связям, жизненным формам и системе размножения. На фоне таких очевидных различий между этими двумя группами сходство их по характеру изменчивости, достаточное, чтобы оправдать применение к ним общей концепции микровидов, приобретает важное значение. Кроме того, этот общий элемент в характере изменчивости, к которому можно приложить термин микровид, коррелирует с двумя друшми общими свойствами, а именно с естественной гибридизацией и унипарентальным размножением.

Не все ботаники признают эти общие свойства или хотя бы знают о них Это особенно справедливо в отношении тех исследователей, которые впервые стали применять термин микровид; использование ими этого термина служит примером выделения, в значительной мере интуитивного, некой популяционной единицы в ряду изменчивости известного типа Тем самым была создана предпосылка для формулировки более определенной концепции микровида.

Микровиды определяются здесь как популяции, принадлежащие к преимущественно унипарентальным группам растений, в общем довольно однородным и лишь.незначительно отличаю-

щимся одна от другой морфологически. Их распространение нередко бывает ограничено относительно небольшой географичес- кой областью, хотя это и не обязательно. Они часто имеют гибридное происхождение (прямо или косвенно) и часто навсегда сохраняют гибридную конституцию.

В зависимости от способа воспроизведения микровиды делятся на четыре главных класса: 1) клональные микровиды, воспроизводящиеся путем вегетативного размножения, например Opuntia; 2) агамоспермные микровиды, размножающиеся при помощи агамоспермии, например секция Mor^erus рода Rubas; 3) гетерогамные микровиды, воспроизводящиеся при помощи таких генетических систем, как у Oenothera biennis или Rosa canina; 4) автогамные микровиды, которые преимущественно автогамны и гомозиготны по хромосомам, как у Erophita.

Следует указать, что микровиды классов 1 и 2 размножаются бесполым путем, а классов 3 и 4 —- половым.

Автогамные микровиды в большинстве случаев не исключительно автогамны; частично у них наблюдается ауткроссинг и, кроме того, нормальный половой цикл. Следовательно, такие автогамные микровиды представляют собой один из типов биологических видов. Концепция автогамных микровидов, к которой мы здесь подошли с одной стороны, в значительной мере совпадает с концепцией биологических видов-двойников, изложенной в гл. 4. Дальнейшее обсуждение видов-двойников в автогамных группах растений дано в гл. 11.

Проблема вида у клональных и агамоспермных микровидов, не способных к половому размножению и не обладающих свойствами биологических видов, осложняется в еще большей степени, чем у автогамных микровидов. У гетерогамных микровидов, также обладающих гибридной конституцией, хотя они. и размножаются половым путем, также возникают сложности в связи с проблемой вида. Примеры клональных, агамоспермных и гетерогамных микровидов описаны в соответствующих главах восьмой части.

Гибридность и микровиды

Гибридность обычно ассоциирована с микровидами. Растения, принадлежащие к агамоспермным и гетерогамным микров^дам, представляют собой перманентные гибриды. Они обычно высоко гетерозиготны и в случае клональных микровидов могут быть межвидовыми гибридами. Автогамные микровиды в отличие от микровидов трех остальных классов не сохраняют гибридной конституции и могут быть полностью или почти полностью гомозиготными; однако, подобно другим микровидам, они часто возникают как продукты гибридизации.

В случае гибридных микровидов гетерозиготные индивидуумы создают однородные популяции в результате апомиксиса или гетерогамии В процессе своего возникновения микровид проходит через стадию, когда его распространение сильно ограничено; в случае же успешной эволюции микровид достигает стадии широкого географического распространения. Процесс роста популяции от гибридного индивидуума через небольшой клоп и эндемичный микровид до широко распространенного микровида протекает непрерывно. В некий не поддающийся определению момент на поздних стадиях этого постепенного процесса клональный, агамоспермный или гетерогамный микровид приобретает право рассматриваться как таксономически самостоятельная единица.

Естественная гибридизация между двумя или несколькими видами, прежде размножавшимися половым путем, за которой следует унипарентальное размножение образовавшихся гибридов и жизнеспособных вариантов, выщепляющихся в дальнейших поколениях, приводят к формированию многочисленных микровидов. В группах растений, обладающих этим сочетанием эволюционных факторов, обычно можно обнаружить ряд как широко распространенных, так и эндемичных микровидов, которые в процессе филогенеза наложились на исходные биологические виды, затушевывая существующую между ними прерывистость.

В таких группах растений изменчивость не ограничена определенными рамками, соответствующими границам вида, по охватывает два или несколько родительских видов и все возникшие от них микровиды. Подобные группы растений создают огромные таксономические трудности Биологическая концепция вида неприложима к такой группе как целому и непригодна для нее. Альтернативные таксономические концепции вида на практике также оказываются несостоятельными. Причина этих неудач заключается в том, что рассматриваемые группы растений— это смесь, состоящая обычно из нескольких исходных биологических видов и многочисленных происходящих от них микровидов.

Кроме того, это смесь, которую нельзя с помощью обычных таксономических методов разделить на составные элементы. Примеры таких гибридных комплексов, состоящих из биологических видов и микровидов, будут приведены в главах, относящихся к восьмой части книги.

Пересмотр вопроса о гомогенности вида Унипарептальные растения могут пролить некоторый свет на вопрос, обсуждение которого не было доведено до конца в пре-

дыдущей главе, а именно на вопрос о роли потока генов и скрещивания в усилении гомогенности. Как уже говорилось ранее (см. гл. 4), известные нам скорости потока генов слишком малы, чтобы этот поток мог оказывать существенное гомогенизирующее воздействие на изменчивость многолетних растений со свободным неродственным скрещиванием на больших площадях в течение периодов в 10000 лет.

У унипарентальных растений уровень как обмена генами, так и скрещивания, конечно, гораздо ниже, чем у растений со свободным неродственным скрещиванием. Тем не менее гомогенность наблюдается и у микровидов с обширным ареалом. Что же определяет гомогенность у унипарентальных растений?

Сходство индивидуумов в пределах отдельных видов не обязательно приписывать воздействию потока генов и скрещивания. Существует другое объяснение, которое, несмотря на его очевидность, часто упускают из виду, а именно рост численности индивидуумов, происходящих от общего предка.

Рост численности популяции происходит как у бипарентальных, так и у унипарентальных организмов. Отличить эффекты роста численности от эффектов, создаваемых потоком генов у бипарентальных растений, трудно. Но у унипарентальных растений сходство между индивидуумами должно быть обусловлено главным образом происхождением всей популяции от одного общего предка (в отличие от моих прежних взглядов; см. [293]). Репликативный характер воспроизведения, быть может, в значительной мере обусловливает гомогенность видовой популяции также и у бипарентальных растений, хотя у них роль этого фактора по сравнению с ролью потока генов остается неизвестной [298].

6 Вопрос о виде у растений

У высших растений наблюдается чрезвычайно широкий диапазон типов организации родственных особей в популяционные системы. В царстве растений, как и в царстве животных существуют хорошо интегрированные биологические виды, однако это не единственная форма организации популяций у растений. У них имеются также большие и разнообразные популяционные системы на уровне, таксономически соответствующем секции или подроду, причем эти системы не подразделяются на четко обособленные виды. Кроме того, у растений встречаются виды, занимающие по уровню интеграции промежуточное положение между этими двумя крайними ситуациями.

Далее в этой главе мы займемся следующими вопросами: с какой частотой встречаются у растений эти различные типы организации вида? Какие факторы определяют их возникновение?

Для того чтобы найти подход к решению этих вопросов, необходимо установить некий эталон для сравнения. В качестве такого эталона удобно использовать ряд дискретных и хорошо интегрированных биологических видов, наблюдаемых у многих или даже у большинства высших животных, например в семействе кошачьих, после чего можно рассматривать сходства с этим эталоном или отклонения от него, обнаруживаемые у растений

У растений отклонения от организации, типичной для хорошо развитого биологического вида, принимают обычно две формы. У бипарентальных растений между двумя или несколькими скрещивающимися группами может существовать репродуктивная изоляция, занимающая промежуточное положение между уровнями изоляции, характерными для биологических видов и рас. Или же бипарентальное размножение может быть замещено каким-либо способом унипарентального размножения. В том и другом случаях отклонения могут колебаться от умеренных до чрезвычайно резких. И соответственно этим двум формам отклонений от принятого нами эталона в их крайних выражениях мы различаем два главных типа «невидов», а именно— полувиды и микровиды. Микровиды были рассмотрены в предыдущей главе, а здесь мы рассмотрим полувиды.

Как будет показано в дальнейшем, такие «невиды» (nonspe- sics) не столь уж необычны, во всяком случае в некоторых флорах, по сравнению с биологическими видами. Их весьма широкое распространение приписывают отчасти природе процессов видообразования, а отчасти основным характеристикам самих растений.

Полувиды как результат постепенного видообразования

Обычный способ видообразования у растений и животных с перекрестным оплодотворением состоит в постепенной дивергенции двух или нескольких популяционных систем. На ранней стадии дивергенции эти популяционные системы ведут себя как географические или экогеографические расы. Они занимают соседние территории, свободно скрещиваясь друг с другом и интерградируя в зонах контакта. На поздней стадии дивергенции взаимоотношения, между этими популяционными системами приобретают характер взаимоотношений между симпатрическими видами, обитающими на одной и той же территории, но не .скрещивающимися друг с другом. Между ранней и поздней стадиями дивергенции и репродуктивной изоляции наблюдаются различные промежуточные стадии, когда популяции не представляют собой ни хороших рас, ни хороших видов, но связаны друг с другом благодаря незначительному скрещиванию и слабому обмену генами. Популяционные системы, находящиеся на таких промежуточных стадиях дивергенции, были удачно названы полувидами (обзор и библиографию см. [282]),

Процесс географического видообразования будет рассмотрен в гл. 13. Здесь же нас интересует один из результатов этого процесса. Постепенная и непрерывная эволюционная дивергенция от географической расы до симпатрического вида неизбежно приводит к тому, что в любой данный момент можно обнаружить несколько популяционных систем, находящихся на промежуточной стадии полувидов.

Во многих родах растений мы находим дизъюнктивные аллопатрические популяции, которые занимают, каждая в пределах своего ареала, сходные экологические местообитания и морфологически дифференцированы до такой степени, что систематики присваивают им разные видовые названия, но которые при экспериментальных скрещиваниях оказываются интерфертильными. Примером служат Catalpa bignonioides из восточной части США и С. ouata из Китая [778]. Другой пример — Platanus racemosa и Р. wrightii, произрастающие соответственно в орошаемых горными потоками долинах Калифорнии и в каньонах Аризоны. Arbutus menziesli и A. arizonica, произрастающие в лесистых районах Калифорнии и Аризоны, разделенных обширной пустыней, служат третьим примером; в данном случае неизвестно, дают ли они при скрещиваниях плодовитое потомство или нет. В этих и других аналогичных случаях отдельные популяционные системы уже нельзя считать, расами, но еще нельзя рассматривать как биологические виды. Они находятся на по- лувидовом уровне дивергенции.

Интересную промежуточную ситуацию представляют собой перекрывающиеся кольца рас. Такая ситуация возникает в тех случаях, когда ряд рас интерградирует по какой-либо географической трансекте. Терминальные расы такого ряда, различающиеся сильнее всего, сосуществуют симпатрически, не скрещиваясь одна с другой в сколько-нибудь значительной степени. Таким образом, у одной и той же популяционной системы в разных частях ее ареала проявляются черты, свойственные расе или виду. Наиболее хорошо изученные примеры кольцевого перекрывания рас относятся к птицам и другим животным (обзор см. [569]). Среди растений, принадлежащих к флоре западных районов США, подобные примеры обнаружены, в частности, в следующих группах видов: Gilia capitata, Ipomopsis aggre- gata, Aquilegia chrysantha, Mimulus longiflorus и Pinus pondero- sa ([54, 266, 268, 270, 334], а также Grant, неопубликованные данные).

Mimulus puniceus (Scrophulariaceae) встречается в прибрежной зоне на юге Калифорнии, а М. longiflorus— в удаленных от побережья горах (рис. 3.2). В южной части Калифорнии, па обширном пространстве от береговой линии до расположенных дальше от моря гор, между этими двумя единицами происходит полная интерградация (см. гл. 3). Однако в тех частях гор Санта-Ана, где местообитания, пригодные для М. puniceus и М. longiflorus находятся очень близко друг от друга, популяции этих двух видов сосуществуют, не интерградируя [54]. Таким образом, М. puniceus и М. longiflorus ведут себя во многих областях как расы, а в некоторых местах как симпатрические виды.

Полувиды как результат естественной гибридизации

Процесс эволюционной дивергенции не обязательно неуклонно идет лишь в одну сторону. Он обратим в довольно широких пределах, поэтому полувиды могут возникать не только как единицы, находящиеся на пути превращения в виды, но также и как продукты гибридизации между видами, которые прежде были хорошо изолированы.

Несмотря на то что биологические виды интерстерильны и хорошо изолированы в других отношениях, между ними могут происходить естественная гибридизация и обмен генами, до тех лор пока эффективность барьеров, препятствующих скрещиванию, не достигнет 100%. Эти барьеры между родственными видами растений, принадлежащих к одному и тому же роду или секции, в сущности, часто могут быть до известной степени

разрушены. Нередко можно встретить два симпатрических вида, различающихся и не скрещивающихся между собой на больших пространствах, но образующих гибриды в одной или нескольких местностях.

Межвидовая гибридизация — потенциальная угроза целостности родительских видов как отдельных скрещивающихся групп. Превратится ли эта потенциальная угроза в свершившийся факт или нет — вопрос другой. Межвидовая гибридизация может привести к разнообразным конечным результатам (см. часть пятую). Некоторые из этих результатов не нарушают обособленность участвующих в гибридизации видов, а поэтому в данный момент они нас не интересуют.

Здесь мы рассмотрим образование путем гибридизации новых популяций, позволяющих преодолеть барьеры к скрещиванию, морфологический разрыв и экологическую дифференциацию между первоначально обособленными родительскими видами. Такие связующие популяции гибридного происхождения делятся на два класса: скопления гибридов (hybrid swarms) и интрогрессивные популяции. Их образование поворачивает процесс видообразования вспять и, если гибридизация происходит в достаточно широких масштабах, превращает виды, бывшие прежде самостоятельными, в полувиды.

Скопление гибридов представляет собой сложную смесь родительских форм, гибридов Fi, особей, возникших в результате возвратных скрещиваний и расщепления. В таких скоплениях наблюдается, как и следует ожидать, очень высокая степень индивидуальной изменчивости. В литературе описано много примеров скоплений гибридов, но мы приведем здесь лишь некоторые из них.

Скопления гибридов между Geum rivale и G. urbanum встречаются во многих местах в Англии и Европе [230, 557]. Aquile- gia formosa и A. pubescens образуют скопления гибридов в различных зонах контакта этих двух видов в горах Сьерра-Невада в Калифорнии [96, 270]. Колонии, образуемые тремя или четырьмя видами Baptista (Leguminosae) и их гибридами, встречаются на берегу Мексиканского залива в Техасе [9—11],

При многократных возвратных скрещиваниях гибридов с одним из родительских видов возникает интрогрессивная популяция, сходная с данным родительским видом, но проявляющая изменчивость в сторону другого родительского вида [15, 16]. Если интрогрессия заходит достаточно далеко, то она может привести к стиранию морфологических и экологических различий между исходными видами, которые в результате будут низведены до уровня полувидов.

В некоторые колонии Iris hexagona giganticaerulea в дельте Миссисипи на юге шт. Луизиана интрогрессирует Iris fulva, так

что морфологический разрыв между нормальными незасорен- пыми формами этих двух видов заполняется их диапазоном изменчивости [686]. Хотя эти два вида Iris в большинстве областей, где они симпатричны, обособлены один от другого, это обособление не полное и в некоторых зонах гибридизации они интерградируют, соединяясь через ряд промежуточных форм. Таким образом, они представляют собой полувиды гибридного происхождения.

Определение биологического вида как наиболее инклюзивной скрещивающейся группы оказывается несостоятельным в случае естественно гибридизирующих видов и полувидов. Там, где происходит ограниченный обмен генами между полувидами, в остальном изолированными друг от друга, наиболее инклюзивной скрещивающейся единицей является не единый биологический вид, а совокупность полувидов. Такую совокупность называют сингамеоном. Сингамеоп— самая обширная скрещивающаяся система в группе гибридизирующих видов. Сингамеон ведет себя на своей внешней границе как хорошо изолированный биологический вид, но отличается от него более сложной внутренней структурой. -

Сингамеоны обычны у разных родов растений: Pinus, Quer- cus, Geum, Aquilegia, Iris и др. Примеры будут описаны в гл. 18.

Масштабы проблемы вида

У бипарентальных растений полувиды гибридного происхождения достаточно обычны, во всяком случае в некоторых флорах. Например, в результате изучения различных родов растений со свободным неродственным скрещиванием во флоре западной части США у меня создалось впечатление, что сингамеоны, состоящие из гибридных полувидов, часто более обычны, чем хорошо выраженные биологические виды. Это наблюдается у Quercus, Ceanothus, Diplacus, Iris и у свободно скрещивающихся представителей Gilia в западных областях США. У других родов свободно скрещивающихся растений из тех же областей, например Pinus, Aquilegia и Ipomopsis, гибридные полувиды составляют устойчивое меньшинство.

Гибридные комплексы, содержащие многочисленные унипа- рентальные микровиды, столь же обычны. Комплексы агамо- спермных микровидов обнаружены у таких северных родов, как Antennaria, Crepis, Hieracium, Taraxacum, Роа, Ranunculus, Ru- bus и Potentilla. Густафсон [317] перечислил 73 рода растений из всех частей земного шара, содержащих агамоспермные микровиды. Некоторые другие роды, в том числе Allium, Festuca и Saxifraga, содержат унипарентальные гибридные формы, размножающиеся путем ложного живорождения.

Отклонения от эталона хороших биологических видов представляют собой, таким образом, обычное явление у высших растений; достаточно обычны и крайне сильные отклонения, о чем свидетельствуют случаи распада видовой организации. Во всех досконально изученных примерах участвует гибридизация в.сочетании либо с унипарентальным, либо с бипарентальным размножением. В этом заключается одно из самых важных различий между растениями и многими группами высших животных, у которых хорошие виды являются правилом, а сингамео- ны или агамные комплексы — исключением.

Причины и следствия, вытекающие из концепции вида у растений

Сравнивая хорошо изученные группы высших растений со многими группами птиц, млекопитающих и таких родов насекомых, как Drosophila, мы обнаруживаем, что у растений дискретные биологические виды в общем встречаются реже и что для них более характерны иные ситуации. Отсюда следует, что причинные факторы, определяющие различные типы организации вида в двух царствах живой природы, также должны различаться. Поэтому сравнительный подход к проблеме вида может пролить некоторый свет на те факторы, от которых зависит организация вида у высших растений.

Очевидное и коренное различие между растениями и животными—это степень сложности индивидуального организма. Развитию относительно простого растительного организма соответствует открытая система роста с серийным образованием новых частей. Тело животного имеет гораздо более сложное и топко сбалансированное строение, а кроме того, оно развивается как единое целое в результате закрытой системы роста. Логично допустить, что организмы этих двух типов различаются также по сложности и интегрированности генетических систем, контролирующих их рост и развитие.

Одна эта предпосылка позволяет понять два главных фактора, способствующих частичному или полному распаду видовой организации во многих группах растений. Эти два фактора — частая межвидовая гибридизация и унипарентальное размножение.

Виду, обладающему высокоинтегрированным и точно сбалансированным генотипом, межвидовая гибридизация нанесет относительно больший вред, чем виду с более простым и менее строго координированным набором генов. Относительно простая физиолого-морфологическая организация тела растения, отражающая соответственно относительно более простой генотип,

Гл. 6. Вопрос о виде у растений 8Ь возможно, делает растения более устойчивыми к межвидовым обменам генами, чем большинство групп животных [279]. Следовательно, из открытой системы роста растений вытекает возможность разнообразных форм вегетативного и агамоспермнога размножения, в результате чего численность гибридов и их потомков будет увеличиваться.

Как писал Густафсон [317]: «Виды явнобрачных растений снова и снова оказываются жертвой своих собственных черт: своей свободной системы роста, своего вегетативного распространения. Эти свойства‘непрерывно способствуют возобновлению популяции, ее изменению в направлении развития полиплоид- ности и апомиксиса».

Эти основные свойства растений не только сказываются на характере растительных видов, но и оказывают глубокое влияние на макроэволюцию растений. Как мы увидим в дальнейшем,, в процессе филогенеза растений неоднократно имело место образование анастомозов между линиями, которые прежде были, обособленными. Если у животных видообразование обычного типа приводит к формированию филогенетического древа, то у растений оно нередко ведет к образованию филогенетической, сети.

7 Разные типы видов

Общий термин «вид» используется в самых разных значениях. Поэтому, для того чтобы уменьшить число возможных недоразумений, желательно в каждом конкретном случае с помощью прилагательных или приставок указывать, какой именно смысл в него вкладывается.

Многочисленные авторы, занимавшиеся этой проблемой, различают разные типы видов, давая им разные названия [см. 53, 79, 81, 157, 244, 279, 293, 564, 570, 732, 737, 752, 855].

Принятая здесь классификация типов видов вобрала в себя некоторые черты более ранних систем, в частности систем Кэйна [79] и Симпсона £732], но распределяются они иным образом. Настоящая система отличается, кроме того, от большинства прежних тем, что в ней последовательно используется единственный критерий — характер классифицируемых биологических объектов.

Типы видов

Как лрказывает опыт, биологам необходимо различать по крайней мере четыре типа видов, чтобы охватить все разнообразие •биологических объектов. Иными словами, существует не менее четырех различных типов видовых единиц, для которых в ботанике и зоологии необходимо иметь четыре различные концепции вида. В биологии растений полезно иметь еще одну, пятую концепцию вида.

Пять типов видов, различаемых в этой книге, перечислены ниже с указанием некоторых часто употребляемых синонимов:

Таксономический вид (морфологический вид, фенети- ческий вид)

Биологический вид (генетический вид)

Микродид (агамный вид)

Последовательные (successional) виды (палеонтологические виды)

Биосистематический вид (эковид, ценовид) Характеристики видов этих пяти типов приведены в табл. 7.1. Следует указать, что каждая из перечисленных выше концепций вида имеет силу в своей собственной сфере. Однако при использовании той или иной концепции вида за пределами этой сферы возникают недоразумения. Как уже отмечалось, недоразумения могут возникнуть также в тех случаях, когда термин «вид» используют без соответствующих пояснений, что бывает достаточно часто.

Таблица 7.1. Характеристики видов разных типов

Тип

Классифицируемые единицы

Сфера применения

Таксономический

Таксоны; группы морфологически сходных индивидуумов

Группы с морфологическими различиями, используемыми в формальной классификации

Биологический

Системы популяций, размножающихся половым путем

Организмы с половым размножением, принадлежащие к одному временному уровню

Микровид

Популяции упипарен гальных организмов

Унипарентальныс организмы, в том числе бесполые и парасексу- альные организмы

Последовательные

Филетические линии

Биологические виды и микровиды во времени

Биосистематиче-

Группы, плодовитые

Группы растений с половым раз

ский вид

при скрещиваниях

множением, искусственно гибридизированные па экспериментальных участках

Биологические виды, микровиды и последовательные виды в отличие от двух других типов — естественные единицы в том смысле, что они существуют в природе, а не просто категории, созданные человеком. Эти три типа можно объединить в сложную единицу — эволюционный вид Симпсона [732], который мы обсудим в одном из дальнейших разделов этой главы.

Таксономический вид

Таксономический вид, представляющий собой основную единицу формальной классификации, — универсальная категория^ встречающаяся у всех форм живой материи, как это предусматривается кодексами ботанической и зоологической номенклатуры. Кодексы номенклатуры определяют также положение вида в иерархии таксономических категорий В ботанике такую иерархию составляют (в восходящем порядке), форма, разновидность, подвид, вид, ряд, секция, подрод, род (при этом опускаются различные возможные промежуточные категории, образуемые при помощи приставок над- или под-).

Таксономический вид основан на морфологическом сходстве и различии и представляет собой совокупность морфологически сходных индивидуумов, отличающуюся от других таких совокупностей. Полагаться на внешние морфологические признаки практически необходимо, поскольку морфологические признаки, в том числе окраска, — единственные признаки, которые можно постоянно использовать при повседневной работе с любой группой организмов. Таксономический вид должен быть единицей, 6*

которую было бы удобно применять в практической работе по классификации и определению.

Недостаток критерия морфологического сходства и различия состоит в том,,что с его помощью невозможно объективно установить уровень различия, заслуживающий видового ранга. Нет способа, который бы позволил объективно решить, представляет ли собой данный таксон вид, разновидность или ряд. Поэтому разные систематики могут создавать и создают различные системы классификации для одной и той же группы организмов.

Несомненно, что прерывистости в ряду изменчивости, разграничивающие биологические виды, можно использовать также для разграничения таксономических видов. В тех случаях, когда это возможно, следует отождествлять таксономический вид с видом биологическим. Однако такая возможность имеется не всегда. Во всяком случае, это нельзя считать существенным или обязательным элементом концепции таксономического вида.

Субъективный характер таксономического вида отражен в высказываниях разных ученых. Приведем прежде всего одну цитату из Дарвина [152, 154]:

«Не подлежит сомнению, что до настоящего времени не удалось прове- •сти ясной пограничной черты между видами и подвидами, т. е. формами, которые, по мнению некоторых натуралистов, приближаются к видам, но не вполне достигают этого ранга, или между подвидами и хорошо выраженными разновидностями, или, наконец, между менее четко выраженными разновидностями и индивидуальными различиями. Эти различия плавно переходят одни в другие, сливаясь в один непрерывный ряд...

Из всего сказанного ясно, что термин «вид» я считаю произвольным, придуманным ради удобства для обозначения групп особей, близко между собой схожих, и существенно не отличающимся от термина «разновидность», которым обозначают формы, менее резко различающиеся и более колеблющиеся [в своих признаках]».

Эта точка зрения, доведенная до своего логического конца, была сформулирована Риганом следующим образом (цит. по {392]):

«Вид — это сообщество (или несколько близко родственных сообществ), отличительные морфологические признаки которого, по мнению компетентного систематика, достаточно четко выражены, чтобы оправдать присвоение «му (или им) видового названия».

Недавно Кронквист [131] дал разумное определение таксономического вида:

«Виды —это самые мелкие группы, постоянно и последовательно сохраняющие свою обособленность и различимые обычными способами».

Дополняя это определение, Кронквист [131] пишет: «последовательно сохраняющие обособленность... означает, что все или очень большая доля рассматриваемых особей явно принадле- ?кат к одной или к другой группе, а не находятся где-то посередине между ними». Слова «обычными способами» подчеркивают,

что следует применять традиционные и практичные методы. Так, для различения видов грибов принято (и необходимо) использовать микроскоп, тогда как при определении видов семенных растений обычно пользуются простой или препаровальной лупой.

Практическая применимость для определения и классификации представляет собой, таким образом, один из важнейших критериев таксономического вида. А отсюда следует, что таксономический вид — искусственная категория, которая во многих случаях не совпадает с естественными единицами. Ибо, как удачно выразился Бодри [53]: «Природа... развивалась, совершенно не заботясь о тех практических проблемах, с которыми придется столкнуться ее исследователям».

Биологический вид как одна из стадий процесса дивергенции

Группа видов ВБиологическийАллопатрический пдлувид ВГеографическая раса ВЛокальная ~ раса ВГруппа видов ВБиологическийАллопатрический пдлувид ВГеографическая раса ВЛокальная ~ раса ВБиологический вид рассматривался в гл. 4 в качестве одной из популяционных единиц. Однако эту единицу можно рассматривать также как одну из стадий более или менее непрерывного ряда уровней дивергенции популяционных систем. Узловым точкам в таком ряду соответствуют локальные расы, аллопатрические полувиды, аллопатрические виды и симпатрические виды

Группа видов В

Биологический

Аллопатрический пдлувид В

Географическая раса В

Локальная ~ раса В

Группа видов В

Биологический

Аллопатрический пдлувид В

Географическая раса В

Локальная ~ раса В

Группа ВИДОВ А

Биологический вид А"

Аллопатрический полувид А'

Географическая раса А

Локальная раса А"

Предковая популяция

ПРИЗНАКИ

Рис. 7.1. Последовательные стадии процесса постепенной первичной дивергенции.

(рис. 7.1). При гибридизации между двумя биологическими видами эти единицы вновь обретают статус симпатрических полувидов и'образуют новую сборную единицу — сингамеон.

Хотя теоретически иерархия популяционных систем отличается от иерархии таксономических категорий, на практике между ними существует определенное соответствие, когда дело касается групп растений с обычным половым размножением. Для популяционных систем приняты следующие таксономические эквиваленты!

Локальная раса — не различается таксономически или рассматривается как разновидность

Географическая раса — подвид; некоторые авторы считают ее разновидностью Аллопатрический, полу- —часто рассматривается как видтаксономический вид

Симпатрический полу- — таксономический вид вид гибридного происхождения Аллопатрический биотаксономический вид логический вид

Симпатрический биоло- —таксономический вид гический вид Группа видов—ряд

Сингамеон- —ряд, секция

Последовательные виды

Поскольку биологический вид реагирует на изменяющиеся условия среды, весьма вероятно, что с течением времени он подвергнется изменениям. Изменяющийся биологический вид, рассматриваемый в перспективе геологического времени, превращается в пару последовательных видов. Другими словами, последовательные виды—это члены одной и той же эволюционной линии, существующие в разные периоды времени и обладающие различными признаками. Вернемся вновь к рис. 7.1; Л и В на одном определенном уровне схемы — это два биологических вида; тогда как Л и В в разных точках одной линии — два последовательных вида.

Филетическая эволюция — процесс непрерывный, а поэтому два последовательных вида связаны, по крайней мере теоретически, рядом интерградирующих форм. Таким образом, решение о том, где провести границу между ними, неизбежно становится произвольным. На практике принятие такого решения часто облегчается наличием разрывов в палеонтологической летописи.

Для многих современных видов хвойных известны третичные предки. Ниже перечислены некоторые пары видов, относящиеся к сем. Pinaceae и произрастающие'на западе Северной Америки. Слева указаны виды, произраставшие в районе Большого Бассейна в миоцене, а справа — их современные эквиваленты, встречающиеся в хвойных лесах западных районов Америки [31]. Члены каждой пары очень сходны морфологически и, по- видимому, представляют собой родственные последовательные виды.

Современная эпоха P. contorta P. ponderosa P monticola P. engelmannii P breweriana T. mertensiana T. heterophylla P. menziesii A. recuroata A. concolor A. shastensis A. magnifies A grandis A. amabilisСовременная эпоха P. contorta P. ponderosa P monticola P. engelmannii P breweriana T. mertensiana T. heterophylla P. menziesii A. recuroata A. concolor A. shastensis A. magnifies A grandis A. amabilisМиоцен

Современная эпоха P. contorta P. ponderosa P monticola P. engelmannii P breweriana T. mertensiana T. heterophylla P. menziesii A. recuroata A. concolor A. shastensis A. magnifies A grandis A. amabilis

Современная эпоха P. contorta P. ponderosa P monticola P. engelmannii P breweriana T. mertensiana T. heterophylla P. menziesii A. recuroata A. concolor A. shastensis A. magnifies A grandis A. amabilis

Pinus atuordensis

Р florissanti Р. quinquifolia Picea lahontense P. sonomensis Tsuga mertensioides T. sonomensis Pseudotsuga sonomensis Abies alvordensis A concoloroides

A klamathensis A. lat(carpus A sonomensis A. toxirivus

Другие примеры последовательных видов рода Pinus можно наблюдать у третичных и современных сосен с закрытыми шишками в прибрежных районах Калифорнии [30].

Эволюционный вид

Соединив биологический, унипарентальный и последовательные виды, можно получить комбинированную концепцию эволюционного вида.

Эволюционный вид, по определению Симпсона [731], представляет собой популяционную систему, обладающую следующими характеристиками: 1) это линия, состоящая из последовательных популяций предков-потомков, существующая в пространстве и во времени; 2) эволюция этой линии обособлена от эволюции других таких линий, т. е. от других видов; 3) эта линия обладает собственной «единственной в своем роде эволюционной ролью», т. е. соответствует своей особой экологической нише в биологическом сообществе; 4) она и^еет собственные эволюционные тенденции, будучи способной изменять свою эволюционную роль на протяжении своей истории [732].

Такими характеристиками обладают как унипарентальные, так и бипарентальные организмы. Следовательно, концепция эволюционного вида охватывает более разнообразные системы скрещивания и носит более широкий характер, чем концепция биологического вида в бипарентальных группах.

Концепция эволюционного вида придает перспективность проблеме гибридизации и интегрированности видов. Естественная гибридизация неизбежно понижает интегрированность участвующих в ней видов. Однако в свете концепции эволюционного вида главный вопрос состоит не в том, происходит ли между двумя данными видами гибридизация, а в том, утрачивают ли два гибридизирующих вида свои различные экологические и эволюционные роли или нет. Если, несмотря на некоторую гибридизацию, они не сливаются, то, следовательно, в эволюционной перспективе они остаются отдельными видами [732].

Концепция эволюционного вида проливает также свет на причины гомогенности видов. Мы уже обсуждали эту проблему в связи с биологическими и унипарентальными видами (см. гл. 4 и 5) и имели основания усомниться в том, что поток генов может служить главным фактором, определяющим гомогенность во многих группах растений. Рассматривая те же самые примеры с точки зрения концепции эволюционного вида, мы вводим в обсуждение исторический фактор, а вместе с ним — удовлетворительное альтернативное объяснение: гомогенность видовой популяции может в значительной мере определяться происхождением от общего предка.

Биосистематические категории

Выделение биосистематических категорий основано на плодовитости при скрещиваниях, определяемой в экспериментах по искусственной гибридизации. Хорошо известна следующая иерархия этих категорий (в восходящем порядке): экотип, эковид, ценовид, компариум [96, 100, 102, 136, 840, 842].

Экотип слагается из «всех членов данного вида, приспособленных к выживанию в среде определенного типа в пределах общего ареала распространения данного вида». Два или несколько экотипов «способны свободно обмениваться генами без снижения плодовитости или мощности потомков» [102].

Эковид представляет собой совокупность экотипов. Два или несколько эковидов разделяются барьерами неполной стерильности; например, между ними возможна искусственная гибридизация, причем гибриды Fi могут обладать значительной, но не полной стерильностью.

, Ценовиды —это совокупности родственных ^ковидов. Различные ценовиды можно скрещивать друг с другом — обычно

с трудом, и получающиеся гибриды Fi высоко или полностью стерильны. Поэтому обмен генами между ценовидами очень ограничен или не происходит вовсе

Компариум слагается из группы родственных ценовидов. Различные компариумы не удается искусственно скрещивать друг с другом, так как этому препятствует очень сильно выраженная несовместимость.

Представленная здесь система популяционных единиц носит особый характер. Она основана на одном, по при этом очень важном аспекте изоляции, а именно на внутренней репродуктивной изоляции. Биосистсматические категории дают возможность систематизировать (в тех случаях, когда они известны) взаимоотношения между группами по плодовитости

В «нормальной» группе растений биосистематические категории можно приравнять к соответствующим популяционным единицам примерно следующим образом экотип = локальная раса; эковид и ценовид=биологический вид; компариум = биологический вид, сингамеон или группа видов. Корреляции эти не слишком точны в «типичных» группах и еще менее точны во всех остальных.

Причина этого заключается в том, что преграды, обусловленные стерильностью, представляют собой лишь одну группу изолирующих механизмов. Существуют, кроме того, внешние изолирующие механизмы, которые могут быть весьма эффективны в природных условиях В некоторых группах растений имеются хорошо развитые внешние изолирующие механизмы, нс» слабо развитые внутренние механизмы. Поэтому биосистематические категории имеют более непосредственное отношение к ситуациям, возникающим на экспериментальных участках, чем к тому, что происходит в природе.

Единицы классификации культурных растений Виды и группы видов, в которые входят культурные растения, содержат больше отклоняющихся форм, чем аналогичные группы тех же размеров у дикорастущих растений, а использование географических критериев затруднено, что связано с условиями возделывания. Как указывают Харлан и де Вет [347]: «Методы формальной таксономии не очень пригодны для классификации культурных растений». Для этих целей необходим какой-то иной способ классификации.

Харлан и де Вет [347] предложили иерархию категорий, в •основе которой лежит генофонд. На видовом уровне и выше они различают три категории генофондов GP-1, GP-2 и GP-3.

Первичный генофонд (GP-1) эквивалентен биологическому виду Хорошо изолированные виды относят к разным катего-

риям GP-1. Если растения, принадлежащие к одной и той же группе, различаются по плоидности, то их обычно отнорят к разным GP-1.

Вторичный генофонд (GP-2) представляет собой группу биологических видов, которые могут быть скрещены с культурным- растением. Барьеры в виде стерильности или пониженной жизнеспособности гибридов существуют, но они могут быть преодолены. Категория GP-2 примерно соответствует ценовиду в биосистематике.

Третичный генофонд (GP-3) — наиболее обширная из различаемых в этой иерархии единиц; она соответствует наивысшей скрещиваемости и наивышйему потенциально возможному переносу генов. Гибриды между разными GP-3 получить трудно, и они нежизнеспособны или полностью стерильны. Обмен генами между разными GP-3 достигается только с помощью специальных методов, таких, как выращивание зародышей в. культуре для получения гибридов или удвоение хромосом для: восстановления плодовитости.

У Triticum к GP-1 принадлежат виды Г. monococcum, Т. tur* gidum, Т. timopheevi и Т. aestivum. В единицу GP-2, к которой принадлежит Triticum, входят также роды' Aegilops, Secale, Haynaldia и три вида Agropyron. Единица GP-3, в которую входят эти виды пшеницы и родственные ей роды, содержит, кроме того, несколько других видов Agropyron и несколько видов Elymus [347].

Некий вид GP-1, относящийся к какой-либо группе культурных растений, обычно содержит не только- возделываемые, но и спонтанные формы (либо сорняки, либо дикорастущие, либо и те и другие вместе). Харлан и де Вет [347] предлагают использовать для классификации этих альтернативных форм категорию подвида. Вид GP-1 делится на два подвида, А и В. К подвиду В относят сорняк и дикорастущую форму, т. е. спонтанные расы. Подвид А сохраняют для культурных сортов.

Вид GP-1 и его подвиды Л и В имеют формальный таксономический статус, и им присваиваются латинские названия.

Существует также ряд категорий рангом ниже подвида, не имеющих формального статуса. Их можно, представить в следующем виде:

Подвид В

Раса

Подраса

Подвид А

Раса

Подраса

Культивар

Линия, клон или генотип

Биологический вид или таксономический вид?

Разногласия по проблеме вида сосредоточены на взаимоотношениях между таксономическими и биологическими видами. Между этими двумя типами видов* имеются как сходства, так и различия. В ранний период истор*ии концепции вида говорили преимущественно о сходстве, тогда как ближе к нашему времени стали уделять больше внимания различиям

Натуралисты раннего периода — Джон Рэй [668], Линней [512—515], Бюффон [74] и другие — занимались высшими животными и растениями в пределах местной фауны и флоры. Следовательно, они имели дело с симпатрическими популяциями организмов, размножающихся половым путем и различающихся по хорошо выраженным морфологическим признакам. Виды, которые они выделяли, можно было одинаково хорошо определить как по взаимоотношениям при скрещивании, так и по прерывистости в изменчивости морфологических признаков. Самая инклюзивная единица бипарентального размножения и основная таксономическая единица были для них синонимами Иными словами, между биологическими и таксономическими видами никакого различия не делалось, да и нужды в нем не было.

Для многих групп организмов, изучаемых современными методами, также наблюдается хорошее соответствие между критерием, основанным на способности к скрещиванию, и критерием морфологической прерывистости. Прерывистости в изменчивости, разграничивающие биологические виды, делают также возможным распознавание таксономических видов В таких группах таксономический вид остается синонимом биологического вида.

Однако критерии, основанные на скрещиваемости и на морфологических различиях, не всегда совпадают. Расширение систематических биологических исследований со времен первых натуралистов выявило многочисленные примеры, в которых эти два критерия не совпадают, что положило начало проблеме вида.

Существуют три часто встречающиеся ситуации, в которых не удается или не представляется возможным приравнять таксономический вид к биологическому виду. Это касается видов- двойников, полувидов и видов с унипарентальным размножением. Каждая из этих ситуаций широко распространена у высших растений.

Система таксономических категорий универсальна. Все организмы следует распределять по родам и видам, и каждому из них следует присваивать отдельное название. Но не все организмы размножаются половым путем. А в бесполых группах «биологических видов не существует.

Кроме того, таксономическая иерархия отличается жесткостью. В ней есть две категории — вид и подвид. Каждое растение, согласно правилам ботанической номенклатуры, относится к определенному виду. Полувидов в таксономической иерархии не существует. Но некоторые популяционные системы & природе находятся на полувидовом уровне дивергенции. Если, угодно, их можно считать таксономическими видами,но они не являются биологическими видами.

В связи с этим уместно напомнить, что иерархия таксономических единиц была создана до появления теории эволюции. Линнеевский вид был отлит в креационистскую форму. Линней писал в 1764 г. (цит. по [768]): «Мы различаем столько видовг сколько различных форм было сотворено изначально». Со времени Линнея никаких серьезных изменений в таксономическую- иерархию внесено не было. Но естественные популяционные системы эволюционируют. Их не всегда удается втиснуть в «до- эволюционный» набор категорий. Семена, из которых выросла проблема вида, были посеяны давно.

Третий случай, в котором критерии скрещиваемости и морфологических различий вступают в противоречие, это виды- двойники. Такие виды представляют собой настоящие биологические виды, но их очень трудно различить по морфологическим признакам, вследствие чего и нельзя считать хорошими таксономическими видами. Это не означает, что родственные виды- двойники невозможно различить по фенотипическим признакам. Фактически такое различие можно провести в любой группе достаточно полно изученных видов-двойников. Однако для того чтобы произвести идентификацию в этих группах, необходимо приложить гораздо больше усилий, чем это требуется & обычной таксономической практике. В обычной практике разделение биологических видов может оказаться неудобным или даже неосуществимым, поэтому за единицу формальной классификации приходится принимать весь комплекс видов-двойников.

Такое положение возникает обычно в связи с аллополиплои- дией. Рассмотрим группу трех родственных видов (двух диплои- дов и одного тетраплоида) с геномами ЛЛ, ВВ и ААВВ. Одни лишь внешние морфологические признаки могут оказаться недостаточно надежными в качестве критериев для различения этих видов. Однако если помимо морфологических данных располагать сведениями о числе хромосом, то этого обычно бывает достаточно для идентификации. Два диплоидных вида АА и ВВ — морфологически крайние типы в пределах данной группы, и их, как правило, можно отличить один от другого по внешним признакам. Морфологически промежуточный вид ААВВ надежно отличается от обоих диплоидов даже по одному лишь числу хромосом. Таким образом, виды АА, В В и ААВВ можно идеи-

тифицировать по совокупности наружных и внутренних фенотипических признаков Однако первый этап идентификации — определение числа хромосом, для чего необходимо исследовать живой растительный материал под микроскопом — процедура, выходящая далеко за пределы методов, которые можно считать стандартными для определения видов у высших растений

Здесь мы сталкиваемся с новой формой старого расхождения между естественной и искусственной системами классификации. Первая отражает генетические связи, но может оказаться неудобной для применения, вторая полезна для практического использования в таксономии, но не всегда отражает биологическое родство Расхождение между этими подходами к классификации обычно затрагивает высшие категории. Однако оно вновь возникает на видовом уровне во всех тех случаях, когда таксономические виды, различаемые в повседневной практике, неэквивалентны биологическим видам [283].

Таким образом, концепция вида применительно к современным организмам дуалистична, поскольку она основывается как на морфологических критериях, так и на критерии скрещиваемости. Такой дуализм не создает никакой проблемы вида в группах, в которых эти два критерия совпадают Но не во всех группах дело обстоит так благополучно. Какому же критерию следует отдавать предпочтение? Среди биологов нет единодушного мнения по этому вопросу. Представители различных школ отвечают на него по-разному, и их ответы отражают различную практику, которой они придерживаются

Развитие концепции вида, начавшееся во времена ранних натуралистов от общей исходной точки, в дальнейшем пошло по разным направлениям Одно из таких направлений привело к развитию концепции вида, принятой в таксономии. Другое частично независимое направление привело к созданию современной биологической концепции вида. В результате при использовании термина вид в таксономии и в популяционной биологии в него вкладывают различный смысл.

Во многих дискуссиях по проблеме вида не проводится различия между этими двумя употреблениями термина. Нередко биологическую концепцию вида критикуют с позиций таксономической концепции, не признавая различий в точках зрения. Надо ли объяснять, что подобные дискуссии лишь способствуют сохранению путаницы.

Делались также попытки упорядочить положение, ограничив применение термина вид и используя его лишь в одном из его традиционных значений. К сожалению, разные авторы расходятся во мнениях о том, какое именно из этих значений следует выбрать. Одни авторы [131, 244, 762 и др.] считают, что термин вид следует закрепить за формальной таксономией, а для ре-

продуктивно изолированных скрещивающихся групп создать новые термины. Другие [100, 279 (но не [282]), 525 и др.] предпочитают сохранить термин вид для изолированных скрещивающихся групп. Ни одно из этих противоположных предложений принято не было, и вряд ли то или другое из них найдет широкое признание, поскольку обе школы исследователей пренебрегают исторически сложившимися традициями в применении термина вид. ’ -

Выход из этого семантического тупика, позволяющий достичь желанной цели — внести ясность в обсуждения, избежав при этом опасности пойти наперекор издавна установившимся традициям в использовании термина, — состоит в том, чтобы принять термины «биологический вид» и «таксономический вид», вкладывая в них различный смысл [79, 157, 282, 652]. Целесообразность разграничения этих двух типов видов была доказана при изложении и обсуждении проблемы в этой и в предшествующих главах. Задумайтесь еще раз над видами-двойниками в свете этого обсуждения. Каждый из видов-двойников по отдельности представляет собой хороший биологический вид и может быть признан за таковой исследователями, интересующимися его генетическими или экологическими характеристиками. В то же время группу видов-двойников в целом при обычной “идентификации можно рассматривать как один таксономический 1ВИД.

Критика биологической концепции вида

Многие авторы предлагали концепции вида, совершенно не совместимые с биологической концепцией (см., например, Беннет {56]; Бурма [76]; Гейтс [236]г Дэвидсон [155]; Кронквист [130]; Левин [475]; Мейсон [558]; Москуин [587J; Рейвн (660, 661]; Со- кал, Кровелло [754]; Эрлих, Холм [195]; Эрлих, Рейвн [196]. Некоторые из этих работ открыто направлены против биологической концепции вида (Беннет, Кронквист, Москуин, Рейвн, Сокал и Кровелло, Эрлих). Кроме того, некоторые работы, направленные против биологической концепции вида, часто с одобрением цитируют другие авторы (см., например, Орндаф [631] о работе Сокала и Кровелло [754] и многие другие).

Перечисленные выше авторы в большинстве своем ботаники; юдин (Бурма)—зоолог, публикующий свои работы в ботаническом журнале; два (Эрлих, Сокал) — зоологи, сотрудничающие с соавторами-ботаниками. Несогласие с биологической концепцией вида или возражения против нее высказывают, как показывает этот перечень, в основном ботаники, но также и отдельные зоологи. .

Гл 7. Разные типы видовГл 7. Разные типы видов95

Гл 7. Разные типы видов

Гл 7. Разные типы видов

В этом разделе мы рассмотрим некоторые из основных возражений против биологической концепции вида и попытаемся ответить на них.

Авторы старшего поколения (Бурма, Гейтс, Дэвидсон, Мейсон) отстаивают номиналистическую концепцию вида* реальны лишь индивидуумы, а виды — это просто скопления индивидуумов. Подобная точка зрения лишена здравого смысла применительно к бипарентальным организмам, у которых скрещивающиеся популяции действительно представляют собой реально существующие репродуктивные единицы и группируются в более обширные популяционные системы.

Авторы более поздних работ (Рейвн, Сокал и Кровелло, Эрлих и Холм, Эрлих и Рейвп) подчеркивают важность скрещивающейся популяции, но не принимают биологический вид. Эти авторы правы по первому вопросу. Но на границе между популяционными системами действительно существуют барьеры, препятствующие скрещиванию между этими популяциями. Точки зрения упомянутых выше авторов можно придерживаться только в том случае, если пренебречь этим вторым аспектом или принизить его значение

Сокал и Кровелло [754] рассмотрели поэтапно весь процесс, необходимый для распознавания биологического вида, подвергнув его логическому анализу. Они приходят к выводу, что биологической концепцией вида трудно пользоваться па практике. Совершенно верно, что для выделения биологического вида в любой данной группе необходимо провести много полевых и экспериментальных исследований, а также проделать большую работу с музейными коллекциями. Для некоторых групп растений такая работа проведена. Сокал и Кровелло [754], подчеркивая эти трудности, совершенно умалчивают о том, что на самом деле все необходимые операции в ряде случаев были проведены.

Левин [475], Рейвн [660], Сокал [753], Эрлих и Рейвп [196] считают, что интеграция обширных популяционных систем видового масштаба не может быть результатом обмена генами, как полагают другие ученые, поскольку этот процесс носит локализованный характер. Вполне возможно, что это справедливо для некоторых групп организмов, в том числе для многих растений (обсуждение этого вопроса см. в гл. 4). Мы здесь будем исходить из допущения, что оно справедливо Затем названные выше авторы делают заключение, что недостаточная интегрированность, обусловленная слишком обширным потоком генов, подрывает статус биологического вида как эволюционной единицы.

Мы можем согласиться с предпосылкой, но не с выводом. Биологический вид состоит из действительно или потенциально скрещивающихся между собой индивидуумов, репродуктивно изолированных от других таких видов. Широкое скрещивание в

пределах данной популяционной системы не представляет со- ‘бой существенной особенности биологического вида; существенное значение имеет его нескрещиваемость с другими популяционными системами.

Многие ботаники полагают, что, согласно биологической концепции вида, все или почти все растения должны быть сгруппированы в дискретные видовые единицы. Это не реализуется во многих группах растений и в разных флорах, и такое несоответствие между наблюдением и теорией вызывает глубокое недовольство биологической концепцией вида. Подобное отношение к этой концепции не высказывается прямо в публикуемых работах, и поэтому его нельзя документально подтвердить, как это обычно принято. Тем не менее оно существует; оно проявляется при неофициальных обсуждениях и подразумевается в некоторых опубликованных материалах [130, 660, 754, 756].

Вот еще один пример того, как в биологическую концепцию вида вкладывают большее значение, чем это нужно. Биологический вид представляет собой одну из стадий процесса дивергенции, как уже отмечалось в этой главе; существуют также и другие стадии незавершенного видообразования и вторичного -слияния видов. Следовательно, ряд популяционных систем в любой данный момент времени состоит как из биологических видов, так и из полувидов. В сущности, скорее всего следует ожидать, что в каждый данный момент своей истории не все популяции будут сгруппированы в дискретные биологические виды. Важно, что в каждый момент существует некоторое число биологических видов.

Одна из характерных черт биологических единиц вообще состоит в том, что процессы их размножения постепенны и требуют значительного времени. Деление одной хромосомы, клетки или особи на две дочерние хромосомы, клетки или особи проходит через ряд промежуточных стадий. Тем не менее никто не считает хромосомы, клетки и особей, после того как они образовались, произвольно выделенными единицами организации. Точно так же биологический вид в процессе подразделения на два или несколько новых видов может проходить через промежуточные стадии, и это отнюдь не должно наносить ущерб статусу дочерних видов как реально существующих единиц па их конечных и хорошо развитых стадиях.

Общая особенность всех работ, перечисленных в начале этого раздела, — поиски единой универсальной концепции вида. В них обсуждаются «виды» без всяких дальнейших уточнений. Авторы работ, направленных против биологической концепции вида, пытаются использовать эту концепцию в качестве удовлетворительного универсального критерия вида и обнаруживают, что она для этого не подходит. Однако, как мы отмечали.

рцнее, единственный критерий вида, имеющий универсальное применение, — это практичность и удобство, для идентификации и классификации, и этот критерий дает нам таксономическую единицу, которая в своей основе искусственна- и часто ле соответствует естественным единицам.

Для того чтобы сделать возможным полезный критический диалог о виде, необходимо проводить различие между сущностями, называемыми здесь таксономическими видами и биологическими видами. Эти сущности перекрываются, но они в корне различны. Однако в некоторых статьях, направленных против биологической концепции вида, открыто отвергается как расхождение между таксономическим и биологическим видами, так и сами эти термины (см., например, [76]); в других же расхождение просто игнорируется, а термин «вид» используется попеременно в разных значениях.

Я мог бы привести многочисленные примеры работ, в которых термин «вид» без прилагательных используется в смысле таксономического вида в одной части предложения или абзаца и в смысле биологического вида в другой части того же самого абзаца. Такие колебания между двумя различными концепциями вида во многих случаях, по-видимому, не осознаны, но они всегда служат источником недоразумений. Всякая логически обоснованная критика биологической концепции вида должна признавать различие между биологическим и таксономическим видом.

Часть третья

Генетические и экологические аспекты вида

8 Генетическая основа различий между видами

Изучение наследственности при межвидовых и межрасовых скрещиваниях проводится многими исследователями во многих группах растений. Как показали результаты этих работ, близкие виды или расы дифференцированы в отношении систем генов, различных типов хромосомных перестроек и систем сцепления. Поскольку обзор соответствующих данных уже опубликован нами в другой книге [294], здесь мы ограничимся лишь кратким их изложением.

Генные системы

Генные системы, участвующие в дифференциации видов у растений, можно классифицировать следующим образом. По системам каждого из перечисленных ниже типов имеются эмпирические данные (см. [294]).

Простые менделевские системы.

Сериальные генные системы, состоящие из двух или нескольких генов, контролирующих последовательные этапы какого-либо метаболического процесса или процесса развития.

Системы множественных генов, состоящие из генов с аддитивным действием.

Системы оппозиционных генов, состоящие из множественных генов и (или) сериальных генов в сочетании с контролирующими генами, обладающими негативным действием.

Системы модификаторов, состоящие из главных генов и генов-модификаторов.

Цитоплазматические факторы.

Системы, состоящие из взаимодействующих друг с другом цитоплазматических и хромосомных генов.

Простые менделевские системы встречаются не очень часто, но они существуют. Хорошими примерами служат плодовитые

межвидовые скрещивания у Aquilegia [648]. Цветки большинства видов имеют шпоры, но у примитивного вида A. ecalcarata шпоры отсутствуют. Признак наличия или отсутствия шпор наследуется как различие, определяемое одним геном, причем наличие шпор — доминантный признак при скрещиваниях между A. ecalcarata и A. vulgaris, а также между A. ecalcarata и A. canadensis. Различие по тому же признаку наследуется как определяемое двумя генами и при скрещиваниях A. ecalcarataX ХА. chrysantha и A. ecalcarataxA. alpina дает в Р2 соотношение 15:1. Различие в ориентации цветка также определяется одним геном, и при скрещиваниях A. ecalcarataxA. chrysantha поникающие цветки доминируют над прямостоячими [648].

Преобладающая часть различий при межрасовых и межвидовых скрещиваниях у растений наследуется как признаки, обусловленные множественными генами (т. е. соответствует типам 2—5 из приведенного выше перечня). Так обстоит дело у Agui- legia. У этой группы растений, как и у большинства других групп, окраска цветков наследуется очень сложным образом. А межвидовые различия по высоте растений, форме листьев, длине шпор, величине лепестков и т. п. детерминируются у Aquilegia множественными генами [648].

В простой системе множественных генов, контролирующих какой-либо количественный признак, гены обладают аддитивным действием и доминирование отсутствует. Это приводит к возникновению промежуточного фенотипа в Fi, непрерывной изменчивости в широком диапазоне и промежуточной моды в F2 и непрерывной изменчивости в более узких пределах в последующих поколениях. Классическим примером такой системы служит наследование различий в длине венчика при скрещиваниях между разновидностями Nicotiana longiflora [182] (рис. 8 1).

Вряд ли следует говорить, что взаимодействия между генами обычно гораздо сложнее, чем в приведенном примере. Так, компоненты какой-либо системы множественных генов у данной расы или вида могут обладать не только одним лишь аддитивным действием на тот или иной количественный признак; одни компоненты системы могут оказывать на развитие данного признака аддитивные эффекты, а другие — негативные. Когда две такие внутренне сбалансированные оппозиционные системы генов сочетаются в результате межрасовой или межвидовой гибридизации, то в поколениях F2, а при некоторых условиях и у гибридов Fb наблюдается трансгрессивное расщепление, причем количественное выражение данного признака у гибридов выходит за пределы его изменчивости у обоих родительских типов.

В сериальных генных системах отдельные гены детерминируют различные этапы какого-либо процесса в развитии. Такие системы играют важную роль в наследовании окраски цветков. 7*

Рис 8 1. Распределение по частоте индивидуумов с разной длиной венчика при скрещиваниях между различными разновидностями Nlcotiana longiflora (по [182], с упрощениями).

При изучении генетической основы окраски цветков обычно обнаруживается, что ее наследование определяется комплементарными генами, т. е. один ген создает условия, необходимые для действия другого гена, контролирующего следующий этап. В наследовании окраски цветков нередко участвуют также ингибиторы, роль которых состоит в оппозиционном взаимодействии с сериальной генной системой.

Рассмотрим, например, различие между двумя близкими видами Viola, выражающееся в наличии или отсутствии одной из особенностей в окраске цветка: для цветков V. tricolor характерно темное пятно, обычно отсутствующее у V. arvensis. Клаузен [95, 96] показал, что у обоих видов имеются комплементарные гены, определяющие образование этого пятна. Но V. arven*

Гл. 8 Генетическая основа различий между видами 101 sis содержит, кроме того, один или два гена-ингибитора, подавляющие образование пятна. У потомков от скрещивания между этими видами происходит сложное расщепление по этому признаку [95].

Системы оппозиционных генов, состоящие из генов с противоположными, положительными и отрицательными воздействиями на развитие данного признака, встречаются часто. О широте их распространения можно судить по результатам изучения наследования 16 многофакторных признаков у межрасовых гибридов Potentilla glandulosa. Семь или даже восемь из этих признаков контролируются системами оппозиционных генов PS]-

Классический пример межвидовых различии в системах модификаторов наблюдается у видов Gossypium hirsutum и G bar- badense. Многие признаки этих двух близкородственных видов определяются гомологичными генами. Наличие или отсутствие пятен на лепестках, например, контролируется у каждого из этих видов парой гомологичных аллелей гена S. При скрещиваниях внутри каждого вида наличие пятна доминирует над его отсутствием, и в F2 эти признаки расщепляются в отношении 3:1. Но при межвидовых скрещиваниях между растениями с пятнами и без пятен потомки F] носят промежуточный характер, а в F2 наблюдается непрерывная изменчивость. Объясняется это тем, что хотя главные гены, определяющие наличие или отсутствие пятна на лепестках (и различные другие признаки), у этих двух видов хлопчатника гомологичны, они несут различные наборы генов-модификаторов. Система модификаторов у G. barbaden.se усиливает проявление признака пятна, а соответствующая система у G. hirsutum подавляет его [349].

Интересный тип взаимодействия генов наблюдается в тех случаях, когда у потомков межвидовых гибридов появляются совершенно новые и непредсказуемые признаки. Для Antirrhinum majus и A. glutinosum характерны типичные двугубые цветки; такие же цветки имеются у гибридов Fi между этими видами и у большинства потомков F2, однако у некоторых индивидуумов F2 цветки больше похожи на цветки их далекого родича, относящегося к роду Rhinanthus [519]. Точно так же у Digitalis при одном из межвидовых скрещиваний у некоторых потомков появляется новый признак цветка, а именно шпоры, отсутствующие у родительских видов [715].

Новые фенотипы наблюдаются также у гибридных потомков ряда других групп растений, а не только у Antirrhinum и Digitalis. Следовательно, это явление носит общий характер, оно получило название макрорекомбинации (краткий обзор с библиографическими ссылками см. [294]). Макрорекомбинации имеют эволюционное значение, поскольку они показывают, что меж-

видовая гибридизация может порождать не только, промежуточное формы, но также формы, не похожие ни на один из родительских видов.

Гены, кодирующие ферменты

Электрофорез позволяет выявить те генетические различия в ферментах, которые никак не проявляются фенотипически. Эти различия могут иметь место на любом уровне организации: на уровне индивидуума у гетерозигот или полиплоидов; между отдельными особями; в пределах одного вида; между видами и между таксонами более высокого ранга. Гены, определяющие электрофоретическую изменчивость, отличаются от генов, которые определяют большинство внешних фенотипических признаков.

В последние годы методы электрофореза используются чрезвычайно широко, в связи с чем накопилось огромное количество данных по электрофоретической изменчивости как у животных, так и у растений. Здесь мы можем лишь в общем виде коснуться этой большой проблемы. Появилось несколько новых обзоров по электрофоретической изменчивости у растений [255, 335, 412]; есть также другие ценные обзоры, посвященные главным образом, но не исключительно, животным [28, 508].

При исследовании 13 ферментов в 6 популяциях Tragopogon dubius> 3 популяциях Т. porrifolius и 3 популяциях Т. pratensis полиморфизм по этим ферментам был обнаружен у первых двух видов. У всех видов наблюдалось большое сходство между популяциями, о чем свидетельствуют показатели генетической идентичности, равные 0,97—1,00. Вместе с тем между этими тремя видами во всех попарных сочетаниях существуют четко выраженные различия, а показатели генетической идентичности колеблются от 0,50 до 0,62 [694].

У очень близкородственных видов Clarkia biloba и С. Ungulata показатель генетической идентичности высокий (/=0,88). В отличие от этого у менее близкородственных видов С. rubicun- da vl C. franciscana показатель генетической идентичности ниже (/=0,28) [252—255].

При сравнении Phaseolus vulgaris и Ph. coccineus по двум ферментным системам — эстеразы и лейцинаминопептидазы — методом электрофореза между ними- были обнаружены значительные различия в положении полос этих ферментов. У алло- полиплоидного гибрида, полученного в результате скрещивания этих видов, были обнаружены все полосы, образуемые родительскими видами, что свидетельствует об аддитивности в наследовании этих ферментов [884]. Такая аддитивность у аллополипло- идов гибридного происхождения — явление обычное. Однако в

некоторых случаях аддитивности не наблюдается на электрофореграмме аллополиплоида отсутствуют полосы, имеющиеся у родительских видов, или, напротив, появляются новые полосы, как, например, у искусственных аллополиплоидов Nicotiana [669]. В таких случаях у межвидовых гибридов и у аллополиплоидов, по-видимому, имеют место те или иные сложные взаимодействия между генами.

Замечания относительно регуляции

В периодической литературе довольно широко обсуждается вопрос о генах-регуляторах и регуляции развития как ключевых элементах в дифференциации видов и в процессе видообразования (см., например, [77, 440, 896]).

Регуляция развития, несомненно, играет важную роль в создании фенотипических различий между видами. Это давно признано, и не об этом здесь речь.

Обсуждение рассматриваемого вопроса в приведенных выше и в других недавно опубликованных статьях носит особый характер В них регуляцию относят за счет действия генов-регуляторов и побочных эффектов хромосомных перестроек. Здесь нас интересуют гены-регуляторы, а хромосомные перестройки будут рассмотрены в этом аспекте в гл. 14. Гены-регуляторы противопоставляют структурным генам, а структурный ген — это, в сущности, то же самое, что и классический менделевский ген, рассматриваемый в несколько ином плане. Выдвигаемое авторами упомянутых работ положение состоит в том, что эволюция «зависит главным образом от мутаций генов-регуляторов и лишь во вторую очередь — от изменений структурных генов» [896].

Разграничение структурных и регуляторных генов возникло в результате изучения бактерий, и его стали широко применять также к высшим организмам, где оно неуместно. У высших растений нет ни одного класса генов-регуляторов. Регуляция обеспечивается гетерогенной совокупностью контролирующих генов. В эту совокупность входят гены-ингибиторы, минус-модифика- торы, системы оппозиционных генов, гетерохроматиновые блоки и контролирующие элементы (которые, возможно, представляют собой гетерохроматиновые блоки) (см. [294]). Кроме того, у высших растений разграничение между структурными и регуляторными генами оказывается несостоятельным: некоторые типы генов-регуляторов на самом деле представляют собой структурные гены, как это хорошо видно на примере генов-ингибиторов.

Итак, изменения в характере развития играют важную роль в создании межвидовых различий у высших растений. Но эти

104 Часть третья. Генетические и экологические аспекты, вида изменения нельзя связать с генетическими элементами какого- либо одного типа. Они представляют собой результат действия генов и генных взаимодействий многих типов.

Хромосомные перестройки

Структурные перестройки хромосом возникают в результате разрывов хромосом и последующего воссоединения разорванных концов каким-либо иным способом. В зависимости от числа разрывов, их местоположения и способа воссоединения различают несколько типов перестроек, главные из которых представлены на рис. 8.2.

Во многих группах растений при цитологическом изучении близких видов и их гибридов Fi обнаруживается, что эти виды различаются по инверсиям, транслокациям и другим структурным перестройкам. В качестве иллюстрации здесь будут описаны два классических примера.

Эвери {25] провел исчерпывающий цитогенетический анализ гибридного треугольника Nicotiana, состоящего из видов N. alata, N. langsdorffii и N. bonariensis. У этих видов имеется по 9 пар хромосом, относящихся к разным классам в зависимости от величины и морфологии в пределах данного набора и до некоторой степени—между наборами, принадлежащими разным видам. В мейозе у гибридов Fi от скрещивания N. alata и N. langs- dorffii хромосомы Аь Bi и D образуют цепочку, что указывает на существование между родительскими видами различий по двум последовательным транслокациям в этих хромосомах. Картина конъюгации при скрещивании N. alata и N. Ьопапёп- sis показывает, что эти виды различаются по реципрокной транслокации в хромосомах Ai и £3 и по двум последовательным транслокациям в хромосомах Д2, В2 и Ей. На основании этих данных можно предсказать, что N. langsdorffii и N. bonariensis дифференцированы по ряду транслокаций, затрагивающих все хромосомы в их наборах, за исключением хромосом С и Ez. Картины конъюгации, наблюдаемые у гибридов, полученных в результате скрещивания N. langsdorffii и N. bonariensis, подтверждают это предсказание [25].

Столь же остроумный цитогенетический анализ видов Lilium martagon, L. hansonii и гибрида Fi между ними провел Ричардсон [682]. У этих двух видов лилий по 12 пар хромосом. Картина конъюгации хромосом у гибрида показывает, что родительские виды различаются по небольшим парацентрическим инверсиям в шести из этих двенадцати хромосом [682].

Это относительно простые и ясные примеры. В большинстве случаев, виды, различаются по -многочисленным невыявленным

1.Терминальная нехватка

EFGHI

4 Парацентрическая инверсия

Ст.

ABCD

Ст.ABCD

EFGHI

Изм.

ABCD

EFG

Изм ABCD

^ t t EFGHI

2.Интерстициальная делеция

5 Перицентрическая инверсия

Ст.

ABCD „

EFGHI

СтABCD

EFGHI

t t

t

a. ( .

Изм

ABCD л

EFI

Изм. abgfe

DCHI

3. Дупликация

6 Транспозиция

Ст.

ABCD

EFGHI

Ст.ABCD

EFGHI

Изм.

ABCD

t t ' EFQHGHI

1 t Изм, AD

EFBCGHI

.Небольшая реципрокная транслокация

Ст.ИЗМ.Ст.ИЗМ.ABCDABCDMNOP QRSTMNOP QRSTABCD EFGHSTABCD EFGHSTMNOP QRI— -—0=MNOP QRI— -—0=

Ст.

ИЗМ.

Ст.

ИЗМ.

ABCD

ABCD

MNOP QRST

MNOP QRST

ABCD EFGHST

ABCD EFGHST

MNOP QRI

— -—0=

MNOP QRI

— -—0=

. Транслокация плеча

MNOP QRSTMNOP EFGHIMNOP QRSTMNOP EFGHIСтABCD EFGHI

MNOP QRST

MNOP EFGHI

MNOP QRST

MNOP EFGHI

Изм.ABCD ~ QRST

^Последовательные транслокации

Ct.ABCD

EFGHI

MNOP

QRST

UVW ^

XYZ

1-я транслокация ABCD

'f

QRST

MNOP

EFGHI

UVW'

XYZ

-2-я транслокация ABCD

QRST

MNOP .

F"

XYZ

UVW

k EFGHf

Рис. 8.2. Типы хромосомных перестроек [283].

В каждом случае стандартная хромосома (ст) сравнивается с хромосомой, изменившейся в результате перестройки (изм.). Стрелками показаны точки разрыва на стандартной хромосоме, при которых может возникнуть данная перестройка. Центромера изображена в виде овала, располагающегося в середине или почти в середине хромосомы.

106 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида перестройкам, вызывающим аберрации при конъюгации в мейозе.

Во многих родах растений были обнаружены межвидовые •различия, обусловленные структурными перестройками хромосом. Такие перестройки часто встречаются в группах травянистых растений, особенно у однолетних. Хорошо известные примеры наблюдаются у Brassica, Clarkia, Crepis, Elymus, Galeopsis, Gossypium, Gilia, Layia, Madia и Nicotiana.

Системы сцепления

Генные системы нередко характеризуются особыми типами сцепления. Следовательно, межвидовые различия — это различия не только в генных системах, но также и в наборах сцепленных генов или в системах сцепления. Известны системы сцепления разных типов. Помимо обычного сцепления генов в стандартных хромосомах существуют сцепления, затрагивающие лишь определенные типы генных систем; примерами служат: многофакторное сцепление, сцепление М—V, сцепленные функциональные генные системы, сцепленные адаптивные генные комбинации и сбалансированные полигенные системы.

Две из этих систем имеют отношение к эволюционным процессам, которые будут обсуждаться в последующих главах. Эти системы кратко рассматриваются ниже. Обзор систем сцепления в целом можно найти у Гранта [294].

Хромосомные перестройки тесно связаны с системами сцепления. Хромосомы — это носители обычных для данного вида групп сцепления. Структурные перестройки — источник изменений обычного сцепления. Некоторые перестройки в гомозиготном или гетерозиготном состоянии служат "носителями систем сцепления определенных типов.

Многофакторное сцепление

У покрытосеменных растений модальное гаплоидное число хромосом п обычно равно 7—14. Следовательно, если множественные факторы, определяющие два признака, по которым различаются две расы или два вида, распределены по набору хромо» сом более или менее случайным образом, то некоторые из генов для каждого из этих признаков должны находиться в одной и той же хромосоме (или хромосомах). Короче говоря, сцепление между этими двумя признаками должно быть частичным или многофакторным. Весьма вероятно, что с одним из двух таких признаков или с ними обоими частично связан таким же образом третий количественный признак. Продолжая рассуждать в том же направлении, можно ожидать, что все признаки,

находящиеся под многофакторным контролем, по которым различаются две расы или два вида, связаны, прямо или косвенно, системой переплетающихся между собой слабых сцеплений. Подобная система сцепления не предотвращает, но сильно ограничивает рекомбинацию при межрасовой и межвидовой гибридизации [98, 99, 294].

Эти ожидаемые многофакторные сцепления обнаружены в нескольких экспериментах по гибридизации Хорошие данные получили Клаузен и Хиси [99] при межрасовом скрещивании у Potentilla glandulosa (2п=14). Они изучали корреляции между 14 признаками в обширной расщепляющейся популяции Fs; было известно, что 11 из этих признаков детерминируются двумя или несколькими генами. Из 91 пары признаков у 67 наблюдалась слабая, но статистически значимая корреляция. Ни один из признаков не расщеплялся независимо от всех других; напротив, каждый признак коррелировал со многими или с большинством других 13 признаков. Корреляции между определенными парами признаков, такими, как длина лепестков и длина чашелистиков, возможно, обусловлены плейотропным действием генов, однако многие другие сочетания признаков, морфогенетически по связанных друг с другом, как, например, опушенность растения и вес семян, также наследовались совместно, и в этих случаях следует предполагать наличие многофакторного сцепления [99].

Аналогичные результаты были получены позднее для ряда количественных признаков при межвидовом скрещивании Mimu- lus lewisii и М. cardinalis [377].

Многофакторное сцепление обусловливает корреляцию между признаками в пределах расы или вида, получившую название генетической связности [99], или связности признаков.

Сцепление М—V

При изучении межвидовых гибридов в нескольких родах растений были получены данные, свидетельствующие о наличии сцепления между генами, детерминирующими различные морфологические признаки, и генами жизнеспособности. Это широко распространенное, а быть может, и всеобщее явление называют сцеплением М—V [292]. Термин «морфологические гены» относится в данном контексте к любым генам, определяющим видимые фенотипические признаки, в том числе окраску разных частей растений Под генами жизнеспособности (viability genes) имеются в виду любые гены, оказывающие влияние на рост и мощность

Гены жизнеспособности могут быть плейотропными, оказывая действие также на морфологические признаки, и наоборот,

как в случае альбиносных проростков. Нам хотелось бы иметь возможность исключить подобные случаи плейотропии. Поэтому мы ограничимся рассмотрением таких фенотипических признаков, которые затрагивают цветки или плоды, но не могут быть выявлены на стадии вегетативного роста и которые коррелируют с различиями в жизнеспособности. Наблюдаемые в таких случаях корреляции позволяют предположить скорее наличие ‘Сцепления между отдельными морфологическими генами и телами жизнеспособности, а не эффекты плейотропии.

Таким образом, мы здесь имеем дело с данными об аллельных различиях между видами или расами растений по сцепленным генам М и V. Самая простая из возможных ситуаций — сцепленная пара генов М—У без существенного взаимодействия между генами. Один из родительских видов имеет при этом генотип MaValMaVa, 3 ДруГОЙ — Г6Н0ТИП MbVbjMbVb. Допустим, что генам Уа и Уь соответствуют различные оптимальные для роста условия среды. В таком случае у потомков гибрида, выращиваемых в среде, благоприятствующей одному из аллелей У, соотношение фенотипов при многофакторном расщеплении по морфологическому маркеру М будет отклоняться от нормального. Различные белее сложные примеры с участием частичного или многофакторного сцепления между двумя или несколькими генами У и двумя или несколькими генами М дают сходные результаты [292].

Интерфертильные виды Mimulus cardinalis и М. lewisii (Scrophulariaceae) встречаются соответственно на небольших и значительных высотах в горах Калифорнии. Проростки одной из растущих на побережье линий М. cardinalis хорошо выживают в саду на низменности (Станфорд), но в'альпинарии (Тимберлайн) смертность среди них очень велика. Сеянцы высокогорной расы М. lewisii, напротив, хорошо выживают в Тим- берлайне, но в Станфорде среди них наблюдается высокая смертность [615].

Эти два вида различаются также по окраске цветков — розовой у Mimulus lewisii и оранжевой у М. cardinalis. Окраска цветков наследуется как различие по одному гену, причем розовая окраска доминирует. Нобс и Хиси [616] обнаружили, что среди потомков Р2 от межвидового скрещивания при вымащивании в условиях, в общем благоприятных для них, соотношение растений с розовыми и оранжевыми цветками составляло примерно 3:1.

Однако при выращивании в Тимберлайне соотношение розовых и оранжевых цветков в Р2 составило 8,7 к 1, а в одной повторности Р2, выращенной летом в Станфорде, было получено соотношение 1,7 к 1. Затем Нобс и Хиси сравнивали соотношения, полученные в одном и том же саду в Станфорде зимой, т. е. в

прохладную погоду, и жарким летом. В зимней популяции F2 соотношение розовых и оранжевых цветков составило 4,4 к 1,0, а в летней— 1,7 к 1,0 [616].

Такие измененные соотношения фенотипов сопровождались в каждом случае высокой гибелью проростков. Смертность, очевидно, была вызвана избирательной элиминацией типов cardina- lis в альпийской зоне или в прибрежной полосе зимой и типов lewisii летом у побережья. Кроме того, гены определяющие общую физиологическую адаптацию проростков к условиям климата, должны быть сцеплены с геном окраски цветков, для того чтобы получались наблюдаемые отклонения в соотношениях фенотипов [616].

Сходные данные были получены при межрасовом скрещивании у Potentilla glandulosa и при межвидовых скрещиваниях у Gossypium, Lycopersicon, Phaseolus и Oryza Эти данные позволяют считать, что изучавшиеся расы и виды несут разные аллели сцепленных генов М и V [98, 292, 447, 448, 683, 708, 800, 801].

Во многих группах растений удается определить гены, содержащиеся в гомологичных хромосомах у интерфертильных видов или рас, однако нам почти ничего не известно о генетических факторах, относящихся к тем затронутым перестройками участкам, по которым различаются хромосомы интерстерильных видов. В самом деле, к изучению этой проблемы обращались редко ввиду того, что наложение на генетический анализ осложняющих эффектов гибридной стерильности делало ее почти неразрешимой Тем не менее для нескольких групп растений мы теперь располагаем некоторыми предварительными сведениями относительно того, какие гены локализованы в перестроенных участках хромосом [287].

Эти сведения получены в результате экспериментов по гибридизации между парами видов Clarkia [329, 378, 379], Gossypium [238, 241, 680, 800, 801], Triticum [219, 534, 716, 718], Zea [551, 829], Gilia [287] и Melilotus [705]. В каждом из этих случаев данные носят косвенный характер, и анализ их сложен Здесь можно подвести итоги только по главным моментам; более полный обзор содержится в работах Гранта [280, 287].

Полученные данные свидетельствуют о том, что в каждой из этих пяти групп растений морфологические гены и гены жизнеспособности лежат в участках, затронутых перестройкой. Рассмотрим в качестве примера результаты, полученные при гибридизации видов Gilia.

Gilia malior и G. modocensis различаются по многим структурным перестройкам, чем и объясняется в значительной мере высокая стерильность их гибридов Fb Эти виды различаются также по генам жизнеспособности, что ведет к значительному разрушению гибридов в F2—F6, и по многим морфологическим

признакам. Отбор среди гибридных потомков на жизнеспособность в условиях среды, благоприятных для типов modocensis, и отбор на плодовитость привели к возникновению трех мощных и плодовитых линий, из которых две гомологичны по структурным перестройкам и плодовиты при скрещиваниях с G. modocensis. Объяснить этот результат очень трудно, если не предположить, что отдельные гены жизнеспособности находятся в некоторых из участков, затронутых перестройками. Полученные таким образом жизнеспособные линии были сходны с G. modocensis по большинству своих морфологических признаков, а это, по-видимому, означает, что некоторые морфологические гены сцеплены с генами жизнеспособности в одних и тех же перестроенных участках [288].

Таким образом, мы располагаем данными о том, что в нескольких группах растений в затронутых перестройкой участках хромосом локализованы сцепленные между собой морфологические гены и гены жизнеспособности. Вероятно, между системами сцепления М— V у видов, гомологичных по хромосомам, и у видов, различающихся по структурным перестройкам, нет каких-либо глубоких различий.

Интегрированный генотип

Как мы убедились, каждая часть данного организма или любой из его количественных признаков — результат морфогенетических процессов, контролируемых системой генов. Отсюда следует, что для нормального развития данного органа или признака необходимо гармоничное взаимодействие отдельных компонентов такой системы. Кроме того, для успешного функционирования организма в целом необходима координация между его отдельными частями и признаками. А поэтому различные системы генов, принадлежащие данному генотипу, подвергаются отбору на гармоничное взаимодействие друг с другом.

Функциональное и селективное значение гармоничных взаимодействий между генами понимали многие исследователи (Bridges. [68] и другие). «Природные виды слагаются из инди- видуумов, гены которых находятся в состоянии внутреннего равновесия, с тем чтобы обеспечивать гармоничное физиологическое и морфологическое развитие одного поколения за другим» [102]. Каждый вид обладает не только внутренним генетическим равновесием, но и собственной, отличной от другой, адаптивной комбинацией генов. Как внутреннее генетическое равновесие, так и адаптивная комбинация генов могут быть разрушены в результате межвидовой гибридизации.

В Р2 и в последующих поколениях потомков межвидовых' скрещиваний обычно бывает немало карликовых и стерильных

Гл. 8. Генетическая основа различий между видами 111 индивидуумов, индивидуумов с пониженной жизнеспособностью или с какими-либо иными отклонениями. Растения Gilia malior, G. modocensis и их гибриды Fi вполне жизнеспособны. Но в поколениях F3 — Fe 42% проростков были слабыми, чахлыми или полулегальными; можно, кроме того, добавить к этому значительную гибель вследствие неспособности семян к прорастанию [289]. Дисгармоничные взаимодействия между генами разных видов могут также проявляться в Fi. Хорошим примером служат краснолистные карликовые гибриды, обнаруженные среди жизнеспособных растений в Fi от скрещивания Gossypium arboreum и G. hirsutum. Такое полулегальное состояние обусловлено комплементарным действием двух генов, Яи и ^ib, имеющихся у некоторых линий родительских видов [239].

Иными словами, виды различаются по своим системам генетического равновесия и по своим адаптивным комбинациям генов.

9 Изолирующие механизмы

Основные формы изоляции

Гибридизация и обмен генами между видами предотвращаются или интенсивность этих процессов снижается в результате существования многочисленных и разнообразных изолирующих механизмов. Эти механизмы можно разделить на три основных класса: 1) пространственные, 2) средовые, 3) репродуктивные. Классификация изолирующих механизмов представлена в табл. 9.1. Изоляция у растений довольно подробно рассматривается в ряде обзоров [282, 472, 780].

Пространственная, или географическая, изоляция существует между любыми двумя аллопатрическими видами растений, географические ареалы которых разделены разрывами, превышающими обычный радйус распространения их пыльцы или семян. Так, например, обстоит дело с Platanus occidentalis и Р. orientalist которые распространены соответственно в восточной части США и в восточной части Средиземноморской области и которые, несмотря на интерфертильность, очевидно, не могут скрещиваться между собой в природных условиях [780].

Средовая, или экологическая, изоляция возникает в результате дифференциации видов по их экологическим предпочтениям. Благодаря этой дифференциации виды, сосуществующие в одной и той же географической области, занимают в ней различные местообитания. Если между этими видами происходит гибридизация и если их местообитания обособлены, то большая часть их гибридных потомков не сможет выжить ввиду отсутствия среды промежуточного или рекомбинационного типа -[14]. Так, Salvia apiana и S. mellifera, которые экологически дифференцированы, но симпатричны на юге Калифорнии и которые способны в ограниченной степени скрещиваться друг с другом, не гибридизируют в ненарушенной природной среде, хотя иногда образуют скопления гибридов в районах, где природные условия были искусственно изменены [17, 202, 301].

Репродуктивная изоляция создается в результате блокирования обмена генами между популяциями, а блокирование бывает обусловлено генетическими различиями в строении репродуктивных органов и в биологии размножения или во взаимоотношениях по плодовитости. Барьеры, препятствующие скрещиванию, могут быть внешними, действующими до перекрестного опыления, как в случае временной, механической или этологической изоляции; или же они могут бьяъ внутренними, действующими после перекрестного опыления, как в случае несовместимости, нежизнеспособности, стерильности и разрушения гибридов. Барьеры, обусловленные несовместимостью между

Таблица 9.1. Классификация изолирующих механизмову растений

I Пространственные механизмы

Географическая изоляция

Средовые механизмы

Экологическая изоляция

III Репродуктивные механизмы А. Внешние

Временная изоляция а) сезонная б) суточная

Цветковая изоляцияЦветковая изоляцияМеханическая изоляция

Цветковая изоляция

Цветковая изоляция

Этологическая изоляция

Изоляция, обусловленная автогамией Б. Внутренние

Несовместимость а) до оплодотворения б) после оплодотворения

Нежизнеспособность гибридов

Стерильность гибридов

Разрушение гибридов

родительскими видами, можно разделить на действующие до и после оплодотворения.

Само собой разумеется, что в реальных ситуациях три основные формы изоляции могут сочетаться различным образом. Различные виды репродуктивных изолирующих механизмов также обычно действуют в разнообразных комбинациях.

Внешняя репродуктивная изоляция

Временная изоляция между двумя видами растений создается в тех случаях, когда их периоды цветения и опыления приходятся на разное время года или суток. Эта изоляция может быть частичной, если пики цветения двух видов разделены достаточно большим временным интервалом, но периоды цветения перекрываются, или же полной, если периоды цветения двух видов совершенно не перекрываются. Соответствующие примеры можно найти у Pinas, Phlox, Salvia и во многих других группах растений.

Oenothera brevipes и Ое. clavaeformis (Onagraceae), например, растут вместе в пустыне на западе США, цветут одновременно и опыляются одиночными пчелами, главным образом андренами, однако гибриды между ними редки. Оказалось, что цветки Ое. brevipes раскрываются до восхода солнца и их посещают пчелы, активные ранним утром, тогда как цветки Ое. clavaeformis раскрываются в позднее послеполуденное время и их посещают пчелы, летающие в конце дня [657J.

Механическая изоляция создается в результате структурных различий между цветками двух или нескольких видов, препятствующих перекрестному опылению между этими видами или нарушающих его. Различия в строении цветков, приводящие к механической изоляции, встречаются главным образом у тех растений, у которых цветки имеют сложную структуру (например, в семействах Orchidaceae, Papilionaceae, Labiatae, Scrophu- lariaceae и Asclepiadaceae).

Так, Pedicularis groenlandica и P. attollens растут вместе в горах Сьерра-Невада в Калифорнии, цветут одновременно и опыляются одними и теми же видами шмелей, но не гибридизируют. Отчасти это обусловлено различиями в структуре цветков у этих двух видов. Пыльца Р. groenlandica переносится к рыльцу на спинке шмелей, а пыльца Р. attollens—на передней поверхности головы [540, 765]. Другие способы механической изоляции выработались между видами Stanhopea, Ophrys, Aquilegia, Asclepias, Penstemon, Mimulus, Salvia, Phlox и Cordia (обзор см. [474]).

Этологическая изоляция, обеспечиваемая особенностями поведения, благодаря которым индивидуумы предпочитают выбирать в качестве брачных партнеров представителей собственного вида, играет очень важную роль в репродуктивной изоляции у высших животных. Предполагалось, что у растений подобная изоляция совершенно отсутствует. Тем не менее она встречается у некоторых растений в качестве вгоричного эффекта видоспецифичного поведения насекомых-опылителей, посещающих цветки этих растений. Пчелы, бражники и в меньшей степени некоторые другие насекомые, посещающие цветки, способны к сенсорным восприятиям, которые дают им возможность отличать друг от друга разные виды цветков по запаху, форме и окраске; кроме того, они обладают инстинктом постоянства, заставляющим их кормиться преимущественно на цветках одного вида при ряде последовательных посещений. Это постоянство в посещении цветков ограничивает перекрестное опыление, так что оно не выходит, в основном или всецело, за пределы одного вида из симпатрической смеси видов растений, различающихся по опознавательным знакам цветков [265, 267].

Этологическая изоляция родственных видов, обусловленная приверженностью пчел к посещению цветков одного вида, наблюдается у Pedicularis [765; Grant, неопубликованные данные], Stanhopea [177], Lythrum [471], Rhinanthus [456], Cercidium [417] и у некоторых других родов. Недавно была описана этологическая изоляция двух видов Anigozanthos (Haemodoraceae) в западной части Австралии, обеспечиваемая медососами (Ме- hphagidae) [382].

У однолетних растений часто встречаются симпатрические смеси видов, размножающихся путем неродственного скрещивания и автогамии, или же двух или нескольких преимущественно автогамных видов. Автогамная система размножения создает в таких случаях барьер, препятствующий перекрестному опылению между разными видами. Левин [474] рассматривает это- как изолирующий механизм, и мы следуем его точке зрения здесь и в табл. 9.1.

Концепция репродуктивной изоляции приложима главным образом к организмам, для которых характерны половое размножение и ауткроссинг. Ее можно расширить, с тем чтобы распространить ее на смеси автогамных видов растений с видами, размножающимися путем ауткроссипга, а также на смеси двух или нескольких преимущественно автогамных видов, как мы это сделали выше; однако она лишена смысла в приложении к строго унипарентальным группам растений и не должна использоваться для таких групп.

Внутренняя репродуктивная изоляция

Несовместимость при скрещиваниях создается разного рода барьерами, препятствующими развитию жизнеспособного гибридного зародыша. Некоторые из этих барьеров действуют до оплодотворения, а другие — после него.

В некоторых случаях пыльцевое зерно не прорастает на рыльце чужого вида, как при скрещивании Datura meteloid.es и D stramonium, или же пыльцевая трубка не может достаточно успешно расти в чужеродном столбике, как при скрещивании Iris tenax и /. tenuis [25, 740]. Или же, если происходит оплодотворение и формируется гибридный зародыш, этот зародыш может преждевременно погибнуть вследствие дегенерации гибридного эндосперма, как это бывает при некоторых скрещиваниях у Datura, Iris, Gossypium и других родов.

Межвидовые гибриды Fj часто обладают нормальной мощностью, однако иногда у них наблюдаются различные конституциональные дефекты, известные под общим названием нежизнеспособности гибридов, которая блокирует обмен генами между видами в вегетативной фазе поколения Fi. Некоторые линии Crepis tectorum при скрещивании с С. capillaris дают нежизнеспособные гибриды Fi [381]. В Fi от некоторых межвидовых скрещиваний у Gossypium, Gilia и Papaver появляются красные карликовые растения [239, 273—275, 459, 538]. При многих межвидовых скрещиваниях с участием Nicotiana langsdorffii и других родительских типов, относящихся к роду Nicotiana, у гибридов Fi развиваются генетически детерминированные опухоли

Гибридная стерильность, как и несовместимость, охватывает широкий круг разнообразных явлений. В зависимости от того, на какой стадии развития проявляется действие барьера, гибридную стерильность можно разделить на диплонтную стерильность и стерильность гамет. Явления стерильности можно также классифицировать в зависимости от факторов, которые их контролируют, на генную, хромосомную и цитоплазматическую стерильность. В реальных случаях гибридной стерильности наблюдаются разнообразные комбинации различных стадий и факторов.

Взаимодействия между генами растений разных видов часто приводят к абортивному развитию пыльников или других важных органов у гибрида. Дисгармоничные взаимодействия ядер- ных генов с чужеродной цитоплазмой вызывают мужскую стерильность у некоторых гибридов Zea, Epilobium, Streptocarpus, Nicotiana, Capsicum, Solatium и в других группах растений [89, 107, 183, 312, 396, 416, 577, 619, 637, 651].

Неблагоприятные генные взаимодействия иногда проявляются также на стадиях мейоза и гаметогенеза, тем или иным образом нарушая эти тонко координированные процессы. Генетически детерминированная стерильность гамет обнаружена у гибридов Nicotiana, Geum, Gilia, Bromus и других родов [229, 476, 309, 878].

Виды растений часто различаются по хромосомным перестройкам, как это отмечалось в предыдущей главе. Перестройки могут приводить к нарушению у гибрида образования нормальных бивалентов и (или) нормального распределения хромосом в анафазе мейоза. При этом у части продуктов мейоза возникают дупликации или нехватки определенных участков хромосом, и в результате из них не развиваются жизнеспособные пыльцевые зерна и зародышевые мешки. Доля таких нежизнеспособных гаметофитов быстро возрастает с увеличением числа структурных перестроек. Например, у гибрида, гетерозиготного всего по шести независимым транслокациям, ожидаемая фертильность пыльцы составляет лишь 1,5%, что сравнимо по уровню стерильности с высокостерильными межвидовыми гибридами.

Хорошо известно, что на поведение хромосом при мейозе оказывают воздействие как генные факторы, так и структурные различия в хромосомах [138, 407, 670]. Во многих случаях эти две причины, вызывающие нарушения мейоза, а следовательно, стерильность гамет, встречаются одновременно. В сущности хромосомную стерильность, наблюдаемую особенно часто у. определенных жизненных фору растений, можно рассматривать как состояние, накладывающееся на более широко распространенное и, вероятно, играющее главную роль явление генной стерильности.

Если гибрид в конечном итоге дает какое-то число потомков F2 или Вц то среди них, по всей вероятности, будет некоторая доля слабых или неполноценных индивидуумов. Как ужо говорилось в гл. 8, в поколениях F2 — F6 от скрещиваний Gilia та- Ног и G. modocensis примерно 42% потомков обладали пониженной жизнеспособностью. В F2 от скрещиваний Layla gaillardioi- des и L. kieracioides (Compositae) пониженная жизнеспособность наблюдалась у 80% индивидуумов [96].

Выводы

Ценные в адаптивном отношении генные комбинации, имеющиеся у отдельных видов, при гибридизации могут распадаться. Разрушение гибридов — проявление распада адаптивных генных комбинаций. Другие репродуктивные изолирующие механизмы служат для защиты этих адаптивных генных комбинаций от распада.

Репродуктивные изолирующие механизмы могут развиваться как побочные продукты эволюционной дивергенции. Разрушение гибридов, несомненно, представляет собой такой побочный продукт. Эволюционная дивергенция может служить и обычно служит непосредственной причиной различных других форм репродуктивной изоляции. Так, механические и сезонные различия между Salvia mellifera и S. apiana связаны главным образом с различием в признаках их нормальных опылителей — мелких пчел, вылетающих весной, и крупных летних пчел соответственно, и их воздействия на репродуктивную изоляцию представляют собой, возможно, побочные продукты дифференциации.

Однако это не единственный способ возникновения репродуктивной изоляции. Как мы увидим в дальнейшем, механизмы, действующие в родительском поколении, могут в некоторых случаях создаваться в результате отбора па изоляцию как таковую. Адаптивные генные комбинации у таких видов предохраняются от распада механизмами, возникающими в результате прямого отбора, направленного на создание репродуктивной изоляции.

Экологические взаимодействия

Между различными видами, обитающими на одной и, той же территории, происходят генетические и экологические взаи^От действия. Генетические взаимодействия выражаются в свобод; ном скрещивании, ограниченном скрещивании или полном отсутствии скрещивания в зависимости от степени и способа ре; продуктивной изоляции. Что касается экологических взаимодействий, то такие виды могут вступать или не вступать в конкуренцию в зависимости от различных факторов; если же между ними существует конкуренция, то она может привести к разнрг образным последствиям. Кроме того, экологические взаимодействия между видами связаны с их репродуктивными взаимодей- ствиями.

Конечно, экология — слишком обширная область, чтобы можно было достаточно подробно изложить здесь ее принципы, да в этом и нет нужды, поскольку существует ряд хороших современных руководств по этому предмету; вместе с тем она столь тесно связана с излагаемыми здесь проблемами, что совсем не коснуться ее мы не можем. Поэтому нам пришлось пойти на некоторый компромисс: в этой главе дается краткий очерк избранных аспектов экологии, особенно важных для понимания проблемы видообразования у растений. В соответствии с такой задачей мы ограничимся замечаниями о некоторых типах взаимодействия между родственными видами.

Экология всегда отличалась богатством терминологии. Современная экология в этом отношении также не составляет исключения; единственное отличие заключается в том, что терминология ее стала новее. Так, например, в настоящее время при обсуждении экологической ниши используются такие термины, как ширина ниши, перекрывание ниш, гиперобъем ниши, фундаментальная ниша, реализованная ниша, поведенческая ниша и т. п. Во многих случаях эти термины — просто новые названия для существовавших ранее понятий. Для тех целей, которые мы себе ставим в данной главе, эти термины не нужны, а поэтому они либо не используются вовсе, либо упоминаются лишь мимоходом, что дает нам возможность сосредоточить внимание на самих экологических явлениях и процессах.

Сосуществование

Термины аллопатрия и симпатрия полезны для описания пространственных взаимоотношений между популяциями [564].

Аллопатрия наблюдается в тех случаях, когда популяции обитают в разных областях. Следует различать две возможно-

сти: а) области разобщены, б) области соприкасаются (пара- патрия).

Симпатрия наблюдается тогда, когда популяции обитают на одной и той же территории, так что особи одной популяции находятся в пределах нормальной области расселения другой популяции, и наоборот. Здесь опять-таки существуют две возможности [282]. а) Смежная симпатрия: популяции занимают разные ниши в одном и том же местообитании, например в саванне, где участки лесной растительности чередуются с открытыми грасслендами; однако при этом особи, принадлежащие к разным популяциям, обычно не живут в тесном соседстве. Эти популяции симпатричны в генетическом смысле, коль скоро гаметы или зиготы одной из них находятся в пределах нормальной области расселения другой, и наоборот, но не вступают в непосредственный контакт в экологическом смысле, б) Биотическая симпатрия • популяции обитают в одной и той же нише, и принадлежащие к ним особи часто живут в тесном соседстве; таким образом, они симпатричны не только генетически, но и экологически.

Близкородственные виды растений будут занимать сходные или одни и те же географические области и обладать сходными экологическими предпочтениями просто вследствие тесных филогенетических связей между ними. Они могут быть аллопатрическими, смежно- или биотически-симпатрическими в зависимости от различных факторов.

Биотическая симпатрия — самая тесная форма сосуществования. Она может служить отправной точкой в процессе межвидового отбора, ведущего к разнообразным конечным результатам.

Эффекты межвидового отбора

Сосуществование родственных видов может привести и нередко приводит к конкуренции между видами за ресурсы, необходимые обоим видам, но имеющиеся в ограниченном количестве. Если в этой конкуренции один вид превосходит другой, то вступает в действие межвидовой отбор; затем извилистыми путями этот отбор может привести к различным конечным результатам.

Один из результатов межвидового отбора — замещение видов. Это весьма обычный процесс в истории жизни. Другой результат— развитие у одного вида механизмов, наносящих вред виду-конкуренту (например, аллелопатия [592]). Третий возможный результат — экологическая дифференциация между двумя конкурирующими видами, позволяющая понизить уровень прямой конкуренции между ними.

Этот последний процесс можно проиллюстрировать с помощью простой модели. Допустим, что два экологически сходных и симпатрических вида X и У конкурируют в гетерогенной

среде (Е), имеющей три грани, или ниши (Еь Е2, Ез). Каждый вид полиморфен и содержит ряд различных типов (Хь Х2 и т. д.), адаптированных к этим трем нишам. Полиморфный тип Xi обладает превосходством в нише Еь а тип Уз —в нише Е3.

В начале процесса межвидового отбора виды распределены следующим образом:

СредаEiЕ2Е3

Вид XXi(обладает пре-Х2Х3

имуществом)

Вид УУ1УгУз(обладает пре

имуществом)

К концу процесса отбора получается следующая картина:

СредаEiЕ2Ез

Вид XХ^Х2

Вид УУ2Уз

Каждый вид стал более узко специализированным к той нише, в которой он обладает селективным преимуществом. Оба вида продолжают занимать общую нишу, но у каждого из них есть теперь и отдельная ниша. Степень перекрывания ниш и прямая конкуренция между двумя видами снизились.

Межвидовой отбор, действующий таким образом, приводит в конечном счете к повышению специализации у родственных симпатрических видов и к смещению признаков [73] в области симпатрии у частично симпатрических видов.

Сосуществование без межвидового отбора или замещение видов

Сосуществование не обязательно влечет за собой межвидовую конкуренцию. Два вида могут сосуществовать, не вступая в ведущую к отбору конкуренцию, если их численности снижаются под действием какого-либо иного фактора, например сильного хищничества. В таком случае процесс межвидового отбора не развивается.

Возможна и такая ситуация, когда два сосуществующих вида с одинаковыми потребностями конкурируют за какой-либо ограниченный ресурс лишь в небольшой степени, потому что они нуждаются в незначительных количествах этого ресурса. В таких случаях процесс межвидового отбора протекает медленнее, и он, возможно, менее эффективен по сравнению с другими стохастическими факторами, воздействующими на обилие видов.

Возможны также случаи, когда сначала возникает межвидовая, конкуренция, а затем следует межвидовой отбор; однако процесс отбора не достигает такого уровня, чтобы привести к замещению того или другого вида или к экологической дифферен-

циации. Межвидовой отбор — процесс длительный, и за то время, пока он происходит, направляющий его фактор может измениться. А это может привести к реверсии относительных селективных преимуществ конкурирующих видов или разных форм (при полиморфизме)

Если изменения факторов среды носят циклический характер, причем каждый цикл занимает меньше времени, чем процесс полного замещения одного вида другим, то между двумя симпатрическими видами, находящимися в состоянии конкуренции, может установиться неустойчивое равновесие и они будут сосуществовать постоянно.

Согласно принципу конкурентного исключения [340], постоянное сосуществование между двумя полными конкурентами невозможно. Этот принцип в общем виде верен как теоретически, так и эмпирически, однако ни в одном конкретном случае его не следует применять некритически. Как было показано выше, сосуществование не обязательно должно сопровождаться межвидовой конкуренцией, а межвидовая конкуренция не всегда несовместима с сосуществованием

Эффекты экологических требований

Организмы разных типов предъявляют очень различные требования к ресурсам среды, в том числе и к ограничивающим ресурсам У часто встречающихся видов крупных организмов, как правило, требования бывают более высокие, чем у часто встречающихся видов мелких организмов. Вследствие этого межвидовая конкуренция за ограничивающие ресурсы, имеющие решающее значение, обычно бывает более острой среди крупных организмов, чем среди мелких.

Можно предсказать, что эти различия перейдут в различия в интенсивности межвидового отбора. У крупных организмов межвидовой отбор, вероятно, быстро приведет к замещению видов У мелких организмов, у которых межвидовая конкуренция слабее или даже пренебрежимо мала, процесс межвидового отбора протекает медленнее и может не дойти до полного завершения, т. е. до замещения видов, в пределах данной территории. У таких организмов достижение симпатрии и ее сохранение осуществляются легче [282, 695].

Некоторые эмпирические данные подтверждают правильность этих предсказаний. Во флоре западных областей США близкие виды таких древесных растений, как Pinus и Quercus, и таких многолетних травянистых растений, как Poletnonium и Calochor- tus, обычно занимают различные экологические зоны на эко- географических трансектах Симпатрические контакты между родственными видами в этих группах обычно ограничиваются

областями перекрывания их местообитаний. В этой флоре био- тически-симпатрические скопления близких видов встречаются обычно, и почти исключительно, среди однолетних травянистых растений, таких, как Clarkia и Gilia. Например, в природе нередко можно встретить два, три и даже больше видов Gilia, растущих рядом [282, 283].

Сходные корреляции наблюдаются у животных. Симпатрические скопления близких видов существуют у таких мелких насекомых, как дрозофилы, комары и цикадки Erythroneura. Противоположную крайность представляют крупные млекопитающие, у которых близкие виды обычно аллопатричны или пара- патричны. У чешуекрылых, пищевые потребности которых на стадии имаго очень малы, взрослые особи, принадлежащие к разным видам, часто занимают широко перекрывающиеся пищевые ниши, тогда как усиленно питающиеся гусеницы тех же самых видов занимают обособленные узкие пищевые нищи [282, 695].

Экологические взаимодействия и изолирующие механизмы близких видов связаны между собой. В результате симпатрических контактов возникают ситуации, вызывающие разного рода реакции. В некоторых группах растений эта реакция выражается в экологической дивергенции и обособлении, влекущих за собой более сильную экологическую изоляцию, тогда как другие группы реагируют усилением репродуктивной изоляции в области симпатрии. Возможно, что во многих группах эти две реакции объединены тем или иным образом. Важным фактором, определяющим тип реакции у данного вида растений, является то, в какой степени — высокой, умеренной или низкой — он нуждается в ресурсах среды.

Биотическая симпатрия, сохраняющаяся на протяжении длительного времени, зависит, по-видимому, от совместного действия двух факторов: слабой или неполной межвидовой конкуренции и сильной репродуктивной изоляции.

Формы взаимоотношений

по плодовитости

Селекционеры давно поняли, что разные группы растений резко различаются по той легкости, с которой происходит скрещивание между видами, и по плодовитости гибридов. В некоторых родах близкие виды скрещиваются с трудом, а гибриды между ними, если их удается получить, обычно стерильны. Другую крайность составляют группы растений, у которых возможны широкие скрещивания между морфологически различными видами, секциями или даже родами, и гибриды, полученные от таких скрещиваний, плодовиты.

Результаты различных экспериментов по гибридизации в очень многих случаях непредсказуемы. Однако при сравнительном изучении достаточно большой выборки групп растений выявляются некоторые общие закономерности.

Основная часть данной главы будет посвящена обзору ряда групп растений, главным образом из северного умеренного пояса, которые изучались в генетико-таксономическом плане разными исследователями. Эти растения сгруппированы здесь по жизненным формам и системам скрещивания. В заключительных параграфах очерчены общие закономерности и указаны некоторые корреляции.

Древесные растения

Ceanothus

Североамериканский род Ceanothus (Rhamnaceae) занимает область от южной части Канады до Гватемалы с центром распространения на тихоокеанском побережье. Из 55 видов этого рода 44 эндемичны для Калифорнии. Это кустарники с мелкими душистыми цветками. Опыление производят разнообразные насекомые, обеспечивающие облигатное перекрестное оплодотворение у самонесовмсстимых видов и преимущественное перекрестное оплодотворение у самосовместимых видов. Число хромосом 2п = 24 у всех известных видов [614].

Виды этой группы делятся на две хорошо выраженные секции Ceanothus и Cerastes. Характер взаимоотношений между видами у калифорнийских представителей Cerastes и между Cerastes и Ceanothus установил Нобс [614], сочетавший полевые и экспериментальные исследования.

Виды секции Cerastes встречаются в самых разнообразных экологических местообитаниях на тихоокеанском побережье. Они дифференцированы как морфологически, так и экологиче-

ски. В большинстве комбинаций эти виды (или полувиды) разделены географически. В остальных сочетаниях их ареалы перекрываются, и они встречаются на разных, но примыкающих друг к другу типах почв в одной и той же области [614].

Ареал Ceanothus cuneatus перекрывается с ареалами по крайней мере 5 других видов секции Cerastes в области, расположенной к северу от бухты Сан-Франциско в Калифорнии. Ceanothus cuneatus широко распространен на песчаниках, а в некоторых районах, где на поверхность выходят серпентиниты, образуя отдельные пятна среди окружающего песчаника, он встречается вместе с двумя эндемичными для серпентинитов видами—С. jepsonii и С. pumilus. В некоторых из таких зон контакта естественной гибридизации не происходит или почти не происходит, тогда как в других имеет место значительная гибридизация между С. cuneatus и видами или полувидами, растущими на выходах серпентинитов [614].

С. verrucosus'С. verrucosus'С rigidus'С rigidus'С. greggiM perplexansС. greggiM perplexansС. jepsoniiС. jepsonii'van albiflorus'van albifloruscrasslfoliuscrasslfoliusC. prostratusC. prostratusoccidentalisoccidentalisC. cuneatusC. cuneatus(c confusus(c confusus'C ramuiosus'C ramuiosus,C masonii,C masoniifC. purpureusfC. purpureusC. gloriosusC. gloriosusi Доведены до F2 без потери мощности■ Ft жизнеспособно, семена завязываются нормально■Завязывание плодов не изучалосьi Доведены до F2 без потери мощности■ Ft жизнеспособно, семена завязываются нормально■Завязывание плодов не изучалосьРис. 11.1. Плодовитость гибридов при скрещивании между разными видами секции Cerastes рода Ceanothus [613].Рис. 11.1. Плодовитость гибридов при скрещивании между разными видами секции Cerastes рода Ceanothus [613].Нобс скрещивал друг с другом 12 видов секции Cerastes;

С. verrucosus'

С. verrucosus'

С rigidus'

С rigidus'

С. greggiM perplexans

С. greggiM perplexans

С. jepsonii

С. jepsonii

'van albiflorus

'van albiflorus

crasslfolius

crasslfolius

C. prostratus

C. prostratus

occidentalis

occidentalis

C. cuneatus

C. cuneatus

(c confusus

(c confusus

'C ramuiosus

'C ramuiosus

,C masonii

,C masonii

fC. purpureus

fC. purpureus

C. gloriosus

C. gloriosus

i Доведены до F2 без потери мощности

■ Ft жизнеспособно, семена завязываются нормально

■Завязывание плодов не изучалось

i Доведены до F2 без потери мощности

■ Ft жизнеспособно, семена завязываются нормально

■Завязывание плодов не изучалось

Рис. 11.1. Плодовитость гибридов при скрещивании между разными видами секции Cerastes рода Ceanothus [613].

Рис. 11.1. Плодовитость гибридов при скрещивании между разными видами секции Cerastes рода Ceanothus [613].

результаты представлены на рис. 11.1. Все эти виды легко скрещиваются и дают в р! жизнеспособные гибриды. Гибриды образуют жизнеспособные семена и пыльцу; фертильная пыльца составляет от 88 до 97% всей пыльцы. Мейоз у гибридов также протекает нормально с регулярным формированием 12 бивалентов '[614].

Члены секций Cerastes и Ceanothus симпатричны на обширной территории, и виды, принадлежащие к этим двум секциям, обычно растут в тесном соседстве в одном и том же растительном сообществе и цветут одновременно. Естественные межсекционные гибриды очень редки, несмотря на обширность области контакта [614].

В свете приведенных данных интересно было обнаружить, что между представителями этих двух секций существует репро-

СЕКЦИЯ CERASTES

СЕКЦИЯ EUCEANOTHUS

-' Получены сублетальные гибриды

Семена не завязывались

Рис 112 Плодовитость гибридов при скрещиваниях между членами двух секций рода Ceanothus [613].-

дуктивная изоляция, обеспечиваемая эффективными внутренними барьерами. Попытки Нобса произвести межсекционные скрещивания в большинстве случаев оказались совершенно безуспешными; гибриды не давали семян (рис. 11.2), В тех редких ■случаях, когда удавалось получить несколько гибридных семян и проростков, они обычно оказывались нежизнеспособными и погибали на ранних стадиях. Еще реже межсекционные гибриды достигали зрелости; при этом они были стерильными (фертильная пыльца составляла от 0 до 8%), и течение мейоза было нарушено. При конъюгации хромосом у спонтанного гибрида между С. masonii и С. foliosus число бивалентов составляло от 2 до 11, в среднем 7 [614].

Quercus

К обширному и широко распространенному роду Quercus (Fa- gaceae) принадлежат многочисленные виды деревьев и кустарников. Все они диплоидны, причем во всех случаях, в которых был проведен цитологический анализ, оказалось, что диплоидный набор (2п) составляют 24 хромосомы. Для этих растений характерно перекрестное ветроопыление. Все виды распределены между двумя четко разграниченными подродами — Quercus и Erythrobalanus. Данных о взаимоотношениях между видами дубов довольно много, но они фрагментарны и .разбросаны по разным источникам; поэтому мы в своем изложении следуем обзорам, составленным для некоторых географических областей (58, 780].

Виды или полувиды, принадлежащие к одному и тому же подроду, обычно распределены по различным, но часто заходящим одна в другую, подобно переплетенным пальЦам, климатическим или эдафическим зонам одной и той же области. Так, среди калифорнийских представителей подрода Quercus вид Quercus lobata произрастает на дне долин, a Q. douglasii— в сухих предгорьях; Q. dur ata —па выходах серпентинитов, а <?. dumosa— на окружающей территории, где серпентиниты отсутствуют. В Техасе Q. mohriana встречается на известняках, Q. havardii — на песках, a Q. grisea — на выходах изверженных пород [589].

Там, где виды или полувиды одного и того же подрода приходят в контакт, они часто гибридизируют; в результате образуются обширные сингамеоны, как это будет описано в одной из последующих глав. Естественные гибриды между видами, принадлежащими к одному подроду, по-видимому, более или менее плодовиты, и мейоз протекает у них нормально [780]. Такер [839] обнаружил,- что у гибридов между Quercus garryana и Q. durata (весьма отдаленное скрещивание в морфологическом

смысле) образуется от 93 до 97% фертильной пыльцы и мейоз протекает нормально, однако семена этого гибрида стерильны; стерильными оказались также семена гибрида между Q garrya- па и Q. dumosa.

Дубы, принадлежащие к подродам Quercus и Erythrobalanus, довольно часто контактируют также и в природе. Тем не менее гибриды между подродами в природе не обнаружены, а при искусственных скрещиваниях возникают редко [770].

Ribes, Pinus, Eucalyptus, Prosopis

К роду Ribes (Saxifragaceae) относятся свыше 150 видов кустарников. Те из них, которые были изучены цитологически, оказались диплоидами (2п=16). Этот род делится на четыре хорошо различающихся подрода и на многочисленные секции.

Кип [429] и другие исследователи проводили множество скрещиваний между разными видами Ribes. Если деление на секции привести в соответствие с данными по скрещиваниям, то выявляются следующие закономерности. Во всех испытанных комбинациях виды, принадлежащие к одной и той же секции, легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитых гибридов. Скрещивания между представителями разных секций одного и того же подрода бывают успешными не во всех случаях, межсекционные гибриды, если их удается получить, обладают частичной плодовитостью. Главный барьер, препятствующий скрещиванию у рода Ribes, существует между разными подродами, которые хорошо различаются также и морфологически. Репродуктивная изоляция между подродами создается резко выраженной несовместимостью. В тех редких случаях, когда этот барьер преодолевается, возникающие гибриды Fi стерильны [429].

В общем сходная картина наблюдается у рода Pinus (2п = 24), который делится на два хорошо выраженных подрода — Pinus (=Diploxylon) и Strobus ( = Haploxylon) Виды подрода Pinus успешно скрещиваются во многих комбинациях. Успешными обычно оказываются скрещивания в пределах какой-либо группы видов, таких, как группа Pinus ponderosa или группа Р. radiata Некоторые из таких межвидовых гибридов плодовиты. Подобным же образом представителей подрода Strobus можно искусственно скрещивать в некоторых комбинациях. Однако ни одного успешного скрещивания между членами разных подродов провести не удалось вследствие существующего между ними эффективного барьера несовместимости [129, 180, 579, 685, 906, 907].

Подобные же взаимоотношения обнаружены между видами рода Eucalyptus (Myrtaceae) в Австралии. Этот род делится на

пять подродов с многочисленными видами, у большинства из которых число хромосом 2п=22. Прайор [650] сообщает, что виды, принадлежащие к одному и тому же подроду, обычно занимают экологически различные местообитания и в ряде известных случаев интерфертильны. В отличие от этого виды, относящиеся к разным подродам, часто встречаются вместе, а .скрещивание между ними предотвращается высоко эффективными внутренними барьерами [660].

Аналогичная ситуация была описана сравнительно недавно для Prosopis (Leguminosae) [729].

Многолетние травянистые растения с резко выраженными различиями в механизме цветка

Aquilegia

Aquilegia (Ranunculaceae) — один из родов многолетних травянистых растений с яркими цветками; число хромосом 2п=14. Этот род широко распространен в Евразии и Северной Америке. По всей этой области произрастают многочисленные именованные виды, многие из которых, по-видимому, представляют собой географические расы. Разнообразные формы, относящиеся к этому роду, естественно, распадаются на четыре или, быть может, пять главных групп видов [270, 646].

Самый примитивный вид — это Aquilegia ecalcar ata из Гималаев с белыми или пурпуровыми цветками, лишенными шпор. Он близок к родственному роду Isopyrum (2п=14), имеющему сходные цветки. 2) По всей Евразии и в северной части Северной Америки распространено большое число форм, в том числе группа видов A. vulgaris с поникающими синими или пурпуровыми цветками, снабженными длинными шпорами. Эта группа делится на две подгруппы: подгруппа собственно A. vulgaris с загнутыми шпорами и другая подгруппа A. alpina с прямыми шпорами. 3) По всему умеренному поясу Северной Америки распространена группа A. canadensis, для которой характерны поникающие красные цветки с толстыми шпорами. 4) В западных районах Северной Америки произрастают члены группы A. chrisantha с прямостоячими желтыми цветками, несущими длинные тонкие шпоры.

В различных районах Северной Америки три группы видов распространены симпатрически. В некоторых местностях они образуют естественные гибриды, сохраняя обособленность в других районах, где они симпатрически перекрываются (270].

Первые работы,.касающиеся взаимоотношений между видами Aquilegia по .плодовитости, проведенные Андерсоном и Ша-

фером [21], были продолжены Празмо [646—648]. Как показали эти исследования, члены четырех описанных выше групп видов легко скрещиваюIся между собой в любых комбинациях и дают плодовитые или полуплодовитые гибриды Fi с нормальным течением мейоза.

Так, Fi от скрещиваний двух далеких в пределах этого рода видов — Aquilegia ecalcarata и A. vulgaris — дает 42% фертильной пыльцы, 19% фертильных семян и большое число потомков F2 [645]. Fi от скрещивания A. ecalcarata и A chrysantha дает 62% фертильной пыльцы и 8% фертильных семян [647]. Потомки Fi от скрещивания A. ecalcarata и A canadensis также дают полуфертильную пыльцу и семена [649] А в Fi от скрещиваний между членами групп A vulgaris, A. chrysantha и A canadensis получаются полуплодовитые гибриды.

Таким образом, скрещиванию между группами видов у этого рода препятствуют, очевидно, главным образом внешние барьеры. У североамериканских водосборов эти барьеры создаются экологическими, механическими и этологическими изолирующими механизмами. Виды, принадлежащие к группе Aquilegia vulgaris, обычно опыляются шмелями, виды группы A canadensis— колибри, а группы A chrysantha — бражниками [94, 270].

Скрещивания между Aquilegia и Isopyrum приводят к совершенно иным результатам, нежели скрещивания внутри рода Aquilegia Скалинска [734] пыталась скрестить Aquilegia ecalcarata с Isopyrum thalictroldes-, при этом она обнаружила несовместимость па разных стадиях до и после оплодотворения. Пыльцевые трубки Isopytum прорастают в столбике Aquilegia на незначительное расстояние. Некоторые яйцеклетки все же оплодотворяются Но затем, в течение двух первых педель эмбрионального развития, либо происходит дегенерация эндосперма, либо не развивается сам зародыш, так что в конечном итоге никаких гибридных проростков не образуется [732].

Орхидные

Хорошо известно, что в группе орхидных можно производить скрещивания между очень далекими формами Виды рода Vanda успешно скрещиваются с представителями девяти других родов Представителей десяти родов подтрибы Laelieac {Cattleya, Epidendrum, Laelia и другие) скрещивали примерно в 20 различных межродовых комбинациях Несколько родов подтрибы Oncidieae успешно скрещиваются с родами, принадлежащими к трем другим подтрибам — Cochliodeae, Comparettieac и Tricho- centreae [463].

К роду орхидных Ophrys в Средиземноморской области относится ряд видов, которые при искусственных скрещиваниях друг с другом дают гибриды, производящие фертильную пыльцу. Эти виды, встречаясь в природе в различных симпатрических комбинациях, не гибридизируют в сколько-нибудь значительной степени. Их изоляция в природных условиях обеспечивается главным образом различиями в строении цветков, создающими этологические и механические барьеры, препятствующие межвидовому опылению, которое производят пчелы [791].

В одной из секций орхидных рода Vanda у межвидовых гибридов происходит нормальный мейоз с полной конъюгацией хромосом, но у гибридов между видами, относящимися к другой секции того же рода, мейоз нарушен [424]. Нормальное течение мейоза наблюдается также у гибридов между некоторыми видами Dendrobium [721].

Секция Oncocyclus рода Iris

Секция Oncocyclus рода Iris (Iridaceae) — разнообразная группа ирисов, произрастающих в юго-западных областях Азии. Крупные цветки этих растений снабжены специализированными механизмами, различающимися у главных групп видов; опыление производят крупные пчелиные {Xylocopa, Bombus, Antho- phora). Изоляция разных видов в природе создается географическими, экологическими, временными и механическими барьерами. Никаких внутренних репродуктивных изолирующих механизмов у этих видов не возникло. При искусственных межвидовых скрещиваниях, производимых во многих комбинациях, снижения способности к скрещиванию или плодовитости гибридов по сравнению с тем, что наблюдается при внутривидовых скрещиваниях, нет или почти нет. Почти у всех гибридов Fi фертильность пыльцы была близка к 90% [27].

Antirrhinum, Penstemon, Epiphyllum

Рассмотрим кратко три другие группы многолетних растений с яркими цветками; принадлежащие к этим группам виды интер- фертильны в широких пределах.

Большинство видов рода Antirrhinum (Scrophulariaceae), относящихся к секции Antirrhinastrum (2п=16), более или менее легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитых гибридов. Изоляцию между этими видами создают главным образом экологические и этологические барьеры. Но виды секции Antirrhinastrum изолированы от Antirrhinum orontium и от секции

или выделенного в качестве самостоятельного (сегрегатного) рода Asarina барьерами несовместимости [49, 560].

Три вида Penstemon секции Peltanthera (Scrophulariaceae) обитают в разных экологических зонах, ио произрастают симпа- трически в различных комбинациях па юге Калифорнии, к этим видам относятся Penstemon grinnellii, Р. spectabilis и Р centran- thifolius. Они резко различаются по строению и окраске цветков: у Р. grinnelli венчик двугубый, с широким зевом, у Р spectabilis цветки синеватые, с широкой трубкой, а у Р. centranthifolius— красные, воронковидные.

При скрещиваниях па экспериментальных участках все три вида интерфертильны. В природе они гибридизируют в некоторых областях, где встречаются совместно, оставаясь изолированными в других областях. Изоляция создается главным образом механическими и этологическими факторами. Penstemon grinnellii обычно опыляется пчелами-каменщицами (Xylocopa'), Р. spectabilis— осами-псевдомазоридами и средних размеров пчелиными, а Р. centranthifolius — колибри [808].

Виды Epiphyllum (Cactaceae) также сильно различаются по своим ярким цветкам. В пределах рода Epiphyllum, а также между видами, которые иногда помещают в разные выделенные из него роды, возможны отдаленные скрещивания. Так, можно получить жизнеспособные гибриды, скрещивая между собой вид с красными цветками, опыляемый колибри, и формы с белыми цветками, опыляемые бабочками [353].

Многолетние травянистые растения

с ярко выраженными межвидовыми различиями в механизме цветка

Geum

Весьма обширный род Geum (Rosaceae), к которому относятся примерно 56 видов, широко распространен по всему северному полушарию, а также в умеренных областях южного полушария. Это многолетние травянистые растения с перекрестным опылением. Основное число хромосом в трибе, к которой относится Geum, х = 7. В роде Geum не известно ни одного диплоида, все его члены — полиплоиды (от 4х до 12х) с числом хромосом от 2п = 28 до 2и = 84 [230, 231].

Гаевски [230] делит род Geum на 11 подродов. Большая часть генетико-таксономических исследований проводилась на двух из этих подродов, а именно — Oreogeum и Geum. К подроду Oreogeum относятся три вида, распространение которых ограничено горными районами Европы Два хорошо известных вида 9е

132 Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида подрода Oreogeum — G. montanum (4х) и G. reptans (6х). Более обширный и широко распространенный подрод Geum содержит 25 видов, в том числе следующие (все они гексаплоиды): G. rivale, G. urbanum, G. macrophyllum, G. molle, G. coccineum, G. hispldum и G. canadense [230].

В природе изоляция между этими видами создается главным образом экологическими и сезонными барьерами. Там, где эти барьеры разрушаются, между видами происходит естественная гибридизация. Geum rivale и G. urbanum гибридизируют во многих зонах контакта по всей Европе [228, 230}.

На экспериментальных участках эти виды легко скрещиваются друг с другом. Любые два вида подрода Geum можно скрещивать независимо от различий в уровне плоидности. Представители подрода Geum успешно скрещиваются с видами Oreogeum и четырех других подродов. Но между группами более высокого ранга — родом Geum и родственными родами Wald- steinia и Coluria— вступают в действие очень эффективные барьеры несовместимости, и все попытки провести межродовые скрещивания оказываются безуспешными [230].

Жизнеспособность искусственных межвидовых гибридов варьировала от гетерозисной до сублетальной при разных комбинациях скрещиваемых форм. В пределах подрода Geum гибриды Fi от скрещиваний Geum macrophyllum с G. rivale, G. montanum или G. canadense обладали нормальной мощностью, но рост гибридов между G. macrophyllum и G. urbanum, G. molle или G. hispldum был сильно подавлен. Большая часть гибридов от скрещиваний между членами разных подродов была жизнеспособной, но гибриды Fi от скрещиваний Geum и Woronovuia никогда не цвели [230].

Стерильность гибридов также варьировала в широких пределах— от почти нормальной плодовитости до полной стерильности. Так, ^апример, в подроде Geum фертильность пыльцы гибридов Fi от скрещивания Geum rivale и G. urbanum составляла 78, а семян — 72%; высокая плодовитость наблюдалась также в Fi от скрещиваний Geum rivale с G. coccineum, G. molle и G. hispldum. Но гибриды G. rivale и G. macrophyllum в Fi были высокостерильны: фертильная пыльца и завязавшиеся семена составляли всего 1%; очень высокой стерильностью отличались и многие другие гибриды в подроде Geum. В подроде Oreogeum гибриды между G. montanum и G. reptans производили высокостерильную пыльцу и совершенно стерильные семена [230].

Некоторые скрещивания представителей подрода Geum и Oreogeum друг с другом давали полуплодовитых гибридов Fi; например, у гибридов G. montanum с G. rivale фертильная пыльца составляла 34%, а фертильные семена —15%. При других комбинациях •представителей подрода Geum и Oreogeum,

например G. rivalexG. reptans, получались высокостерильные гибриды. Все прочие скрещивания между членами разных подродов также приводили к высокой стерильности [230].

У гибридов между членами группы видов, в которую входят Geum rivale, G. urbanum, G. molle и G hispidum, наблюдалась довольно высокая способность хромосом к коньюгацни В разных клетках этих гибридов образовывалось от 17 до 21 бивалента, и их хромосомы были гомологичны или почти гомологичны. Но в клетках стерильных гибридов от скрещивания G macrophyllum с G rivale конъюгация сильно нарушается, число бивалентов варьирует от 0 до 7, а униваленты многочисленны Между двумя из трех геномов G. rivale (6х, подрод Geum) и двумя геномами G. montanum (4х, подрод Oreogeum) наблюдается хорошая гомология. У гибридов между членами подрода Geum и других подродов способность хромосом к конъюгации была понижена [230].

Судя по поведению спонтанного амфиплоида от Geum rivale (6х) и G. macrophyllum (6х), эти виды различаются по хромосомным перестройкам. У гибридов Fi конъюгация нарушена, число бивалентов равно 0—7, и гибриды эти, как уже говорилось, высокостсрильпы От них были получены два растения F2 с удвоенным числом хромосом, т. е. 12х; в клетках этих ам- фиплоидов при мейозе формировалось до 42 бивалентов, и они были плодовиты [229].

Есть, однако, другие факты, указывающие на то, что у гибридов Geum rivale и G macrophyllum имеются нарушения в конъюгации хромосом, контролируемые генами. Если скрестить G. rivale или G. macrophyllum с третьим гексаплоидным видом, G aleppicum, то происходит полная конъюгация с образованием 21 бивалента, иными словами, хромосомы G. rivale и G. macrophyllum более гомологичны, чем можно было бы думать, судя по особенностям мейоза у гибрида между этими видами [229]. Таким образом, стерильность этого и других гибридов между видами рода Geum обусловлена, вероятно, не только хромосомными, но и генными различиями [229—231].

Solarium

К секции Tuberarium рода Solanum (Solanaceae) относится группа клубнеобразующих видов со свободным неродственным скрещиванием, которые образуют полиплоидный ряд от 2х до 6х (х=12). Эти виды легко скрещиваются в большинстве комбинаций. Некоторые межвидовые гибриды плодовиты, и все их хромосомы образуют биваленты, другие стерильны и способность хромосом к конъюгации у них понижена, но в общем все эти виды цитогенетически весьма близки. Имеются данные, сви-

.детельствующие о том, что некоторые виды различаются по небольшим структурным перестройкам [123, 311, 354, 542, 813, £14].

Секция Apogon рода Iris

Одна из естественных групп среди безбородых ирисов (секция Apogon рода Iris) — ряд Californicae, или тихоокеанские ирисы, состоящая из 11 полувидов, распространенных по тихоокеанскому побережью США, от шт. Вашингтон до юга Калифорнии. К этой группе относятся свободно опыляющиеся многолетние травянистые растения с числом хромосом 2п=40. В окраске и форме их ярких цветков наблюдаются межвидовые различия, но эти различия невелики, и, кроме того, они связаны интерградацией [461, 462].

В пределах общей области распространения тихоокеанских ирисов отдельные полувиды занимают различные экологические зоны. Например, Iris douglasiana растет вдоль береговой линии; /. macrosiphon — дальше от берега, в предгорьях, а /. hartwe- gii — в горах Сьерра-Невада, в зоне сосен подрода Diploxylon. Местообитания этих и других полувидов во многих случаях непрерывно переходят одни в другие, что создает возможность для краевых или смежно-симпатрических контактов между ними; в таких случаях между подвидами происходит естественная гибридизация в многочисленных комбинациях [461, 462]. Образуемый ими сингамеон будет описан в гл. 18.

Смит и Кларксон [741], а также Ленц [462] искусственно скрещивали тихоокеанские ирисы друг с другом в разнообразных комбинациях. Эти полувиды легко скрещиваются. Гибриды Fi вполне жизнеспособны, плодовиты и производят от 84 до 99% фертильной пыльцы. Мейоз у гибридов протекает нормально с образованием 20 бивалентов.

Самые близкие родичи тихоокеанских ирисов — группа евразийских видов с 40 хромосомами, принадлежащая к ряду Sibi- ricae. Члены этих двух рядов легко скрещиваются друг с другом, образуя жизнеспособные гибриды, которые, однако, стерильны

Более далекий родич тихоокеанских ирисов — Iris tenuis (2п=28), относящийся к ряду Euansia [462]. /. tenuis растет в Орегоне, где он симпатричен с такими членами ряда Californicae, как I. tenax. Естественной гибридизации между /. tenuis и 1. tenax не происходит; как установили Смит и Кларксон [741J, между ними существует эффективный барьер несовместимости. Этот барьер создается блоками, действующими на нескольких

стадиях. Пыльцевые трубки в пестиках чужого вида растут медленно и нередко разрываются. Оплодотворение либо не происходит вовсе, либо задерживается. А развитие гибридных зародышей в тех редких случаях, когда они образуются, прекращается на стадии 12 клеток. Искусственных гибридов между /. tenuis и /. tenax получить не удается.

Silene и др.

К роду Silene (Caryophyllaceae) относятся многочисленные виды многолетних травянистых растений и несколько однолетников. Их основное число хромосом х=12; у этого рода известно много диплоидных видов (2п = 24), особенно в Европе, но довольно обычны и полиплоиды.

В западных районах Северной Америки произрастают 33 вида травянистых многолетников с различной плоидностью — от 2х до 8х; в большинстве случаев это тетраплоиды, но есть среди них также диплоиды, гексаплоиды и октоплоиды [447, 450]. Эти западноамериканские виды обладают резко выраженными морфологическими различиями [451].

Крукеберг [448, 451] обнаружил, что западноамериканские виды легко скрещиваются между собой в большинстве комбинаций и получающиеся при этом гибриды жизнеспособны, но, за немногими исключениями, высокостерильны. Конъюгация хромосом у гибридов очень ограничена; наблюдаются у них также и другие нарушения мейоза [448, 451].

Обширные исследования, проведенные Викери [860] на Mi- mulus (Scrophulariaceae), показывают, что закономерности, обнаруженные у Geum, наблюдаются также у многолетних представителей секции Simiolus рода Mimulus, среди которых центральное место занимают группы М. guttatus и М. glabratus. Эти же закономерности выявляются у Vernonia (Compositae) [418].

Однолетние травянистые растения

Gilia

Одним из естественных подразделений гетерогенного рода Gilia (Polemoniaceae) является секция Gilia, или облиственпостебсль- ные гилии. К этой секции относятся десять видов однолетних травянистых растений Два вида гилии—Gilia capitata и G tricolor— мы уже рассматривали в гл. 4, но в связи с другой проблемой

Облиственностебельные гилии произрастают на тихоокеан-

ском побережье Северной Америки и в умеренном поясе Южной Америки, где ареалы разных видов перекрываются и где они часто встречаются в тесном соседстве в различных комбинациях. Система размножения варьирует у разных членов группы от свободного перекрестного опыления до автогамии. У шести видов число хромосом 2п=18, а у трех тетраплоидов— 2п=36. Еще один, десятый, вид не изучался ни цитологически, ни генетически [274, 286].

Все эти виды в большинстве комбинаций разделены мощными барьерами несовместимости. Если и удается получить гибриды Fi, то они высокостерильны. Мейоз у гибридов нарушен, причем способность хромосом к конъюгации настолько понижена, что в некоторых случаях образуется всего по одному биваленту на клетку [268].

Низкая способность к конъюгации, наблюдаемая у гибридов, обусловлена главным образом различиями между родительскими видами по структурным перестройкам, о чем свидетельствуют особенности искусственных амфиплоидов. У стерильных гибридов с нарушенным мейозям, полученных на экспериментальных участках путем скрещивания разных видов в четырех различных комбинациях, произошло спонтанное удвоение хромосом; в результате возникли амфиплоидные потомки, хромосомы которых нормально конъюгировали с образованием бивалентов, а плодовитость колебалась от средней до высокой [268, 286]. В первых поколениях амфиплоидных потомков наблюдалось расщепление как по поведению хромосом, так и по плодовитости; это служит веским доказательством того, что в данном случае, помимо хромосомных перестроек, имеют также место нарушения мейоза, контролируемые генами [271].

Подобная же картина наблюдается в близкой к предыдущей секции Arachnion, состоящей также из многочисленных видов однолетних травянистых растений, которые часто встречаются в природе симпатрически. Виды эти обычно разделены эффективными барьерами несовместимости, а гибриды между ними в тех случаях, когда их удается получить, высокостерильны. Стерильность гибридов имеет в основном хромосомную, а частично-генную природу [158, 285, 300].

Layla

К роду Layla (Compositae) принадлежит 15 видов однолетних трав, произрастающих в предгорьях и долинах Калифорнии и цветущих весной. В этой области тесная симпатрия 2 — 3 видов— обычное явление. По числу хромосом эти виды можно разбить на три серии: у шести диплоидных видов число хромо-

М bolanden

Стерильные гибриды

Скрещивание провести не удалось

Рис 11.3 Плодовитость гибридов при скрещиваниях между разными видами Madia [96].

сом 2п=14, у восьми диплоидных видов — 2п=16 и у одного тетраплоидного — 2п=32 [428],

Виды, имеющие по 7 пар хромосом, успешно скрещиваются между собой. Большинство видов с 8 парами хромосом также способны скрещиваться друг с другом. Однако между видами с 7 и видами с 8 парами хромосом, а также между некоторыми видами с 8 парами существуют эффективные барьеры несовместимости [96, 102].

Гибриды между некоторыми видами, например между Layla gaillardioides и L. heterotricha, нежизнеспособны, а такие скрещивания, как L. galllardloldesXL. hleracloides, сопровождаются разрушением гибридов. При многих межвидовых скрещиваниях наблюдается стерильность гибридов, сопровождающаяся нару- .шениями мейоза [96, 428].

Способность хромосом к конъюгации у межвидовых гибридов сильно различается в разных комбинациях скрещиваемых видов. При скрещивании диплоидных видов, принадлежащих к одной и той же группе, у потомков Fi конъюгируют все или почти все хромосомы. В отличие от этого у гибридов от скрещиваний между членами различных групп видов способность хромосом к конъюгации понижена. Так, у гибридов между Layla hete- .rotricha (п=8) и L. glandulosa (n=8) образуется от 0 до 2 бивалентов, а у гибридов между L. heterotricha (п=8) и L. platyglossa (n=7) —от 0 до 3 бивалентов [96, 428].

Клаузен [96] полагает, что снижение способности хромосом к конъюгации у межвидовых гибридов Layla обусловлено генной дисгармонией между родительскими видами, а не структурными перестройками в их хромосомах. Однако имеются данные, свидетельствующие о том, что стерильность у Layla вызывается как хромосомными, так и генными различиями. У гибридов Fi от скрещивания Layla platyglossa (п=7) и L. pentachaeta (n=8) образуется от 0 до 3 бивалентов. Эти гибриды путем удвоения хромосом дали некоторое количество тетраплоидных потомков с числом хромосом 2п=30. У тетраплоидных растений хромосомы нормально конъюгировали, образуя 14—15 бивалентов; мультивалентов и вторичных ассоциаций, по-видимому, не было. Последние стадии мейоза были, однако, нарушены, и эти тетраплоиды оказались стерильными (102, 428].

Сходную картину Клаузен и его сотрудники [96] обнаружили у родственного Layla многолетника Madia (Compositae) (рис. 11.3).

Clarkla и др.

Род Clarkla (Onagraceae) содержит много видов однолетних трав, которые часто встречаются в природе симпатрически. Как и в случаях с Gilia и Layla, эти виды изолированы мощными барьерами несовместимости. При некоторых скрещиваниях гибриды оказываются нежизнеспособными. Если же гибриды достигают зрелости, то они бывают более или менее стерильными. Стерильность в значительной степени обусловлена хромосомными различиями [496].

В сущности такая же картина наблюдается у многих других родов однолетних растений, 'например у Brassica (Cruciferae,

[916]), Spergularia (Caryophyllaceae, [656]), в группе Atriplex triangularis (Chenopodiaceae, [320]), в однолетних секциях Ni- cotiana (Solanaceae, [26, 250]), Collinsia (Scrophulariaceae, [232, 233, 235]), Microseris (Compositae, [92]), Helianthus (Composi- tae, [374]), Stephanomeria (Compositae, [251]), в секции Cera- tochloa рода Bromus (Gramineae [332, 794, 795]), Auena (Gramineae, [653]).

Автогамные однолетники

Gilia inconspicua

Комплекс Gilia inconspicua образует группа низкорослых автогамных видов с мелкими цветками, относящихся к секции Агас- hnion рода Gilia (Polemoniaceae). Известно 25 видов, принадлежащих к этому комплексу. Они широко распространены по всем аридным областям западной части Северной Америки, где встречаются 23 вида, а также в умеренном поясе Южной Америки. Основное число хромосом у них % = 9 Это обычно диплои- ды и тетраплоиды; известен также один октоплоид [283].

Виды, входящие в этот комплекс, сходны, хотя и неидентичны по своим морфологическим признакам, и их трудно определять обычными таксономическими способами. В гл. 4 были рассмотрены и проиллюстрированы черты сходства между пятью видами комплекса Gilia inconspicua, а именно G transmonta- па, G. malior, G. minor, G. aliquanta и G. clokeyi. Кроме того, эти растения часто образуют симпатрические скопления из 2, 3 или 4 видов, вследствие чего некоторые из ранних систематиков пришли к логическому заключению, что все эти формы относятся к одному изменчивому виду или двум иптерградирую- щим видам. В настоящее время на основе данных, полученных в полевых и экспериментальных исследованиях, установлено, что группа G. inconspicua представляет собой комплекс видов- двойников [283].

.Между всеми этими видами почти в любых комбинациях действуют эффективные барьеры несовместимости (рис. 114). Если удается получить межвидовые гибриды, то они почти во всех случаях высоко стерильны (рис 11.4); конъюгация хромосом у гибридов выражена слабо. Несколько групп данных свидетельствуют о том,что виды этой группы различаются по хромосомным перестройкам, т. е. о том, что стерильность гибридов имеет хромосомную природу; однако имеются и другие данные, говорящие о наличии также и генной стерильности [158, 283,

Скрещивание совершенно не удалось

—— Гибриды высокостерильны (0 — 9% фертильной пыльцы) 1Гибриды полустерильнЫ (12 — 28% фертильной пыльцы),

Рис. 11.4. Фертильность гибридов при скрещиваниях между видами-двойниками из группы Gllla inconspicua [283].

INT — G. interior; AUO — G. austrooccidentalis; JAC — G. iacens; MIN — G. minor; BRE — Q. brecciarum; DIEG — G. diegensis; TWE — G. tweedy I; INC — G. inconspicua sens str.; TRA — G. transmontana; i^L — G. malior; FLA—G. flavocincta; OPH — G. ophthalmoides; S II — G. sinuata II; S I — G. sinuata I; MOD — 6. modocensis; TET — G. tetrabreccia; C 4x— G. crassi- folia 4x; C Bx — G. crasslfolia 8x; OCH — G. ochroleuca; MEX — G. mexicana; CLO — G. clokeyi\ BRA — G. «bradbury»; ALT — G aliquanta.

Erophila, Elymus и др.

Комплекс Erophila verna (Cruciferae) — группа морфологически сходных автогамных однолетних трав, произрастающих в Европе. Основное число хромосом х=7. В этом комплексе есть дип- лоиды (2л =14), полиплоиды и различные анеуплоиды с числом хромосом вплоть до 2п=64 [901].

Всю эту группу было принято рассматривать как один таксономический вид — Draba verna, или Erophila verna. Ее генети-

Гл. И. Формы взаимоотношений по плодовитости 141 ко-таксономичсский состав анализировали несколько исследователей, а в особенности Винге [901], который считает, что она состоит из четырех видов-двойников. Эти виды встречаются в Европе симпатрически в разных попарных комбинациях. Винге 1901] показал, что между видами группы Erophila verna существует барьер стерильности, создаваемый несовместимостью и различиями в структуре хромосом.

Как показывают экспериментальные данные, симпатрические виды-двойники, разделенные барьером хромосомной стерильности, существуют также у автогамного многолетнего злака Е1у- mus glaucus [750, 751].

Судя по цитотаксономическим данным, такие же симпатрические виды-двойники имеются по крайней мере в трех других группах автогамных однолетников- Vicia saliva (Leguminosae) [337], Camissonia micrantha (Onagraceae, [658]) и Mentzelia albicaulis (Loasaceae).

Общие модели

Наша следующая задача заключается в том, чтобы обобщить все данные, представленные в этой главе При этом можно выявить следующие общие модели (в качестве примеров приведены те таксоны, которые подробно рассматривались в предыдущих разделах главы).

Модель Ceanothus Древесные растения со свободным неродственным скрещиванием и более или менее неспециализированными цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодовиты при скрещиваниях, и их хройосомы гомологичны в широких пределах. В природе виды изолированы или полуизо- лированы посредством экологических и других внешних факторов Между разными секциями или подродами существует сильный барьер несовместимости. Ceanothus, Quercus, Ribes, Pinas, Prosopis, Eucalyptus -

Модель Aquilegia. Многолетние травянистые растения co свободным неродственным скрещиванием и специализированными цветками. Разные виды совместимы друг с другом, плодовиты при скрещиваниях, и их хромосомы гомологичны в широких пределах. Изоляция между видами создается механическими и этологическими барьерами, а также экологическими и другими внешними факторами. Между разными секциями, подродами или родами существует сильная несовместимость. Aquilegia, Antirrhinum, Penstemon, Epiphyllum, секция Oncocyclus рода Iris, орхидеи.

Модель Geum Многолетние травы со свободным неродственным скрещиванием и умеренными межвидовыми различия-

ми в строении цветков. Разные виды совместимы друг с другом в широких пределах, но между секциями или подродами существуют эффективные барьеры несовместимости. Виды, принадлежащие к одной и той же группе видов, интерфертильны и их хромосомы гомологичны; гибриды между видами, относящимися к разным группам, характеризуются хромосомной или генной стерильностью. Родственные виды изолированы в природе экологическими или другими внешними факторами. Изоляция сходна с наблюдаемой у типа 2, но она в большей мере обусловлена хромосомной и генной стерильностью, чем механизмами, создаваемыми строением цветка. Geum, Solatium, секция Apogon рода Iris, Silene секция Simiolus рода Mimulus, Vernonia.

Модель Madia. Однолетние травы с разнообразными системами размножения — от свободного неродственного скрещивания до инбридинга. Близкие виды обычно изолированы барьерами несовместимости, а также хромосомной и генной стерильности. Brassica, Spergularia, Atriplex, Clarkia, Gilia, Nicotiana, Collinsia, Layia, Madia, Microseris, Helianthus, Stephanomeria, Bromus, Avena.

Модель Gilia inconspicua. Однолетние или, реже, многолетние травы с автогамной системой размножения. Отдельный таксономический вид состоит из нескольких или многих видов- двойников, изолированных барьерами несовместимости, а также хромосомной и генной стерильностью. Gilia inconspicua, Его phi- la verna, Elymus glaucus, Vicia sativa, Camissonia micrantha, Mentzelia albicaulis.

Большая часть генетико-таксономических исследований проводилась на группах растений, встречающихся в северном умеренном поясе. О прироДе барьеров, создаваемых стерильностью, и их распространении среди растений южного умеренного и тропического поясов известно гораздо меньше. Это отразилось и на подборе родов, рассмотренных в данной главе. Поэтому те типы, которые здесь были выделены, отнюдь не исчерпывают все возможности, и в будущем число их, несомненно, возрастет в результате дальнейших генетико-таксономических исследований.

Тропический американский древесный род Theobroma (Ster- culiaceae) отличается высокой межвидовой несовместимостью, подобно умеренным однолетним родам, и значительной нежизнеспособностью гибридов £2].

В Австралии некоторые группы древесных растений, такие, как Podocarpus, Proteaceae, некоторые Myrtaceae и некоторые Epacridaceae, претерпели дифференциацию в отношении структуры хромосом, сравнимую с наблюдаемой во многих группах травянистых растений северных флор (325, 413, 414, 746, 747]. Цитологические и морфологические данные позволяют считать, что австралийской флоре, возможно, присуще некоторое своеоб-

разие, заключающееся в наличии в ней древесных растений со специализированными цветками, опыляемыми животными, и с дифференциацией по структуре хромосом внутри родов и между ними.

Другая интересная и своеобразная черта австралийской и новозеландской флоры связана с родом Epilobium (Onagraceae), к которому относятся автогамные многолетние травы. Плодовитость при скрещиваниях и гомологичность хромосом — общее правило для большинства межвидовых комбинаций в этой группе [666].

Рассматривая модели, которые мы идентифицировали и обсудили выше, следует отметить ряд общих черт в генетических системах филогенетически неродственных друг другу родов. Черты сходства между Ceanothus, Quercus и Pinus или между Madia, Clarkia и GUia, а также коллективные различия между этими группами родов выражены очень резко. Выделенные типы, по-видимому, отражают подлинные конвергенции между членами разных семейств растений.

Общие корреляции

Для того чтобы создать более широкую основу для наших обобщений, можно использовать более обширный набор групп растений, чем тот, который мы рассматривали до сих пор в этой главе. Несколько лет назад я просмотрел литературу по 72 группам (родам, секциям или подтрибам) растений, которые изучались в генетико-таксономическом аспекте. Я распределил эти группы растений по разным категориям на основе наличия или отсутствия несовместимости и барьеров стерильности между родственными группами. Эти же самые филады можно также сгруппировать в три класса в соответствии с жизненными формами

Корреляция между жизненной формой и типом взаимоотношений по плодовитости представлена в табл 111. Рассмотрим сначала распределение барьеров несовместимости. Виды, принадлежащие к одной и той же секции или группе видов, обычно легко скрещиваются между собой у древесных растений и многолетних трав, но бывают разделены барьерами несовместимости у однолетних трав (табл. 11.1).

В распространении барьеров стерильности выявляется та же самая корреляция с жизненной формой Гибриды Fi, полученные при скрещиваниях между родственными видами, обычно плодовиты или частично плодовиты у древесных растений и многолетних трав, но у однолетних трав они в большинстве случаев стерильны (табл 11.1).

К подобным же выводам пришли и другие авторы [143, 144,

Таблица 11.1. Распространение барьеров несовместимости и стерильности в группах растений, относящихся к различным жизненным формам (по [280] с изменениями)

Жизненная форма

Число филад, в которых скрещивания между близкими видами обычно приводят к следующим результатам

скрещиваемость

стерильность гибридов.

высокая

низкая

высокая

низкая

Деревья и кустарники

19

2

11

2

С Многолетние травы

28

0

15

6

Однолетние травы

3

19

3

19

783], основываясь на независимом изучении имеющихся данных.

В нескольких случаях оказалось возможным сравнивать разные секции одного и того же рода в отношении корреляции между жизненными формами и эффективности барьеров стерильности. У рода Melianthus многолетние виды, составляющие группу Н. giganteus, оказались интерфертильными, тогда как однолетники, относящиеся к группе Н. annuus, интерстерильны [374].

У Crepis (Compositae) члены трех секций однолетних трав, а именно Hostia, Phytodesia и Netnauchenes, при скрещивании друг с другом дают стерильные гибриды. В отличие от этого скрещивания между многолетними видами секции Lepidoseris в большинстве случаев дают плодовитые гибриды; однако в Другой секции многолетников (Berinia) межвидовые гибриды во многих случаях стерильны [33].

Однолетние виды рода Knautia (Dipsacaceae), относящиеся к секциям Tricheroides и Knautia, хорошо различаются по своим геномам и изолированы друг от друга эффективными внешними и внутренними репродуктивными барьерами. Многолетние же виды, принадлежащие к секции Tricherа, напротив, сходны по своим геномам, и репродуктивная изоляция между ними выражена слабо [190].

Так случилось, что- большинство деревьев, кустарников и многолетних трав, включенных в наш обзор, размножаются путем свободного неродственного скрещивания, тогда как многие из рассмотренных групп однолетников содержат частично или преимущественно самоопыляющиеся формы. Возможно поэтому, что наблюдаемая в табл. 11.1 корреляция между стерильностью и жизненной формой отражает на самом деле более глубокую зависимость между типом системы размножения и образованием барьера стерильности.

Выводы

Многие группы многолетних растений северной умеренной зоны характеризуются своеобразным типом изоляции: близкие виды обычно плодовиты при скрещиваниях друг с другом, и их изоляция в природе обеспечивается главным образом экологическими и другими внешними факторами; но изоляция между более далекими видами, принадлежащими к разным секциям, подродам или родам, обеспечивается внутренними барьерами, блокирующими скрещивание или же успешное развитие гибридных зародышей.

Эти барьеры, создаваемые несовместимостью и нежизнеспособностью и контролируемые генами, возникают в таксономической структуре данной группы растений внезапно. Внутренние каналы, по которым происходит обмен генами между видами,, открыты в довольно широких таксономических пределах, но за этими пределами они становятся закрытыми.

Для многих однолетних и некоторых многолетних трав умеренной зоны северного полушария характерен иной тип изоляции. У них между близкими видами обычно действуют внутренние изолирующие механизмы, создающие несовместимость и гибридную стерильность. Кроме того, в этих группах преобладает стерильность, обусловленная структурой хромосом. Нередко у них существуют также внешние изолирующие механизмы и генная стерильность, однако эти последние играют лишь второстепенную роль.

Можно считать, что группы видов, плодовитые при скрещиваниях, и группы видов, стерильные при скрещиваниях, обладают некоторыми общими для тех и других основными механизмами изоляции. Экологическая изоляция, репродуктивная изоляция, создаваемая внешними механизмами, и различные барьеры, контролируемые генами, имеются и у тех и у других групп растений. Одно из главных различий между ними — интерполяция хромосомной стерильности в пределах некоторого круга родственных форм в одном случае и отсутствие этого—в другом [280].

0

Часть четвертая

Эволюционная дивергенция

12 Способы видообразования

Виды различаются, как мы видели в гл. 8, по адаптивным признакам, контролируемым сложными комбинациями генов. Следовательно, видообразование сопряжено с возникновением но- •вых и различных комбинаций генов в обособленных популяциях. Этот аспект процесса видообразования относится к эволюционным видам вообще. Что же касается биологических видов, состоящих из перекрестно оплодотворяющихся организмов, то у них видообразование связано, кроме того, с развитием репродуктивных изолирующих механизмов.

При обсуждении видообразования удобно рассматривать упомянутые выше события — развитие новых генных комбинаций и изолирующих механизмов — как завершение процесса видообразования. Теперь мы можем перейти к рассмотрению сил, обусловливающих процесс видообразования, и полей, на которых протекает этот процесс.

Силы и поля

Эволюционные силы, участвующие в видообразовании, можно разделить на две группы: силы, создающие изменчивость, и силы, закрепляющие возникшие изменения в дочерних популяциях. Ниже перечислены силы, создающие изменчивость и играющие определенную роль в процессе видообразования; каждой из этих сил дано буквенное обозначение, которым мы будем пользоваться в дальнейшем.

Изменчивость, существующая в обычных условиях (и)

Гибридизация (Л)

Новые мутации (и)

Силы, которые закрепляют изменчивость и значение которых для видообразования либо установлено, либо предполагается некоторыми учеными, сводятся к следующим.

Отбор с широким свободным неродственным скрещиванием (s)

Инбридинг в небольших популяциях (и отбор) (ip) Инбридинг в результате самооплодотворения (и отбор)

Инбридинг в результате ассортативного скрещивания ал

Силы, создающие изменчивость, и силы, закрепляющие эту изменчивость, могут комбинироваться самыми разнообразными способами, в результате чего возникают различные двустадийные процессы, например и—s, и—1Р и т. п.

Поля, на которых могут происходить процессы видообразования, бывают аллопатрическими, смежно-симпатрическими и биотически-симпатрическими. В результате сочетания этих трех полей с различными комбинациями сил возникают многочисленные способы видообразования.

Способы видообразования

Число возможных комбинаций из 3 типов сил, создающих изменчивость, 4 типов сил, закрепляющих эту изменчивость, и 3 типов полей, конечно, достаточно велико, по многие из этих возможных способов нереалистичны и ими можно пренебречь. Остается ряд способов, из которых одни известны, другие вероятны, но существование их не установлено, а третьи хотя и спекулятивны, но часто упоминаются в текущей литературе.

Ниже перечислены, с краткими замечаниями, известные, вероятные или серьезно обсуждаемые способы видообразования.

Аллопатрическое поле, и—s Географическое видообразование. Хорошо известно.

Аллопатрическое поле, и—ip. Квантовое видообразование. Известно.

Аллопатрическое поле, и—if. Аллопатрическое видообразование, связанное с самооплодотворением. Сходно с квантовым видообразованием Известно у растений.

*4. Смежно-симпатрическое поле, и—1Р Смежно-симпат

рическое видообразование. Весьма вероятно у насекомых со свободным неродственным скрещиванием и у других беспозвоночных, занимающих разные узкие нищи и сосуществующих в одном и том же местообитании.

Биотически-симпатрическое поле, h—и—I. Аллопо- липлоидное видообразование. Хорошо известно у растений.

Биотически-симпатрическое поле, h—I Рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование

с сегрегацией внешних барьеров. Весьма вероятно у растений.

Биотически-симпатрическое поле, и—if. Биотически- симпатрическое видообразование у самооплодотворяющихся организмов. Вероятно для некоторых растений, беспозвоночных и протистов.

Биотически-симпатрическое поле, и—s или u—ie. Биотически-симпатрическое видообразование у свободно скрещивающихся организмов при действии диз- руптивного отбора или ассортативного скрещивания. Некоторые ученые рассматривают этот способ как реально возможный.

Обсуждение

Описанная выше система классификации способов видообразования на основе поля и действующих сил взята из моей более ранней работы [282]. Эта система носит общий характер и приложима- к животным, растениям и протистам. Со времени ее первого опубликования в 1963 г. появились три другие общие классификации способов видообразования [77, 894, 913].

Система Буша [77] основана на географическом поле; система Уайта [894] — на поле и наличии или отсутствии хромосомных перестроек; система Райта [913] —на поле, а также на том, является ли дивергенция первичной или она связана с гибридизацией. Кроме того, между этими системами имеются параллелизмы, перекрывания и различия, так что подробное сравнение их завело бы нас слишком далеко. И все же здесь следует сделать несколько частных замечаний.

Один из выделяемых Бушем [77] способов видообразования— это парапатрическое видообразование. Я не пользуюсь этим термином, потому что парапатрия, в сущности, представляет собой одну из форм аллопатрии, и, следовательно, в этом термине нет необходимости. Парапатрическое видообразование в том смысле, какой в него вкладывает Буш [77], по-видимому, соответствует моему «аллопатрическому видообразованию у сидячих организмов» (см. [282]), а это один из подтипов географического видообразования. В системе Уайта [894], претендующей на приложимость ко всем высшим организмам, упущено несколько способов видообразования, играющих важную роль у высших растений, а поэтому она не совсем применима при изучении эволюции растений.

Уайт [894] выделяет особый способ видообразования, который он называет стасипатрическим видообразованием. При ста- •сипатрическом видообразовании в области, занимаемой данным лидом, появляется новая хромосомная перестройка, которая об-

разует в этой области новую гомозиготу по структурной перестройке. Этот способ видообразования Уайт противопоставляет аллопатрическим способам видообразования. Я считаю данные, на основе которых выделяется стасипатрическое видообразование, неубедительными, а сам способ гипотетическим, хотя Уайт, ■очевидно, со мной не согласится. По крайней мере некоторые из приводимых им примеров можно так же хорошо или даже лучше объяснить как случаи квантового видообразования, свя-' занные с хромосомными перестройками.

Наша собственная система, изложенная выше, дает приемлемую основу для обсуждения способов видообразования у растений. Обратите внимание на то, что способы 5 и 6 в нашем перечне представляют собой типы гибридного видообразования у растений. Они будут обсуждаться в дальнейших главах, в пятой части книги. Другие способы —это аспекты первичной эволюционной дивергенции, которые рассматриваются в следующей главе под названием первичного видообразования.

13 Первичное видообразование

Под первичным видообразованием здесь имеется в виду процесс эволюционной дивергенции между популяциями до видового уровня. Мы относим к первичному видообразованию все явления, обусловливающие первичную эволюционную дивергенцию, и исключаем из него явления гибридного видообразования и усиления изоляции, которые обсуждаются отдельно в последующих главах.

Процессу видообразования в качестве начального условия необходим запас генетической изменчивости. Такая изменчивость представляет собой всеобщее явление в органическом мире. Существует три уровня изменчивости, важных для видообразования; полиморфизм, локальная расовая изменчивость и географическая изменчивость. Эти типы изменчивости уже были описаны в гл. 2 и 3.

Соотношение между разными уровнями изменчивости определяет путь первичного видообразования. Наиболее хорошо известен и документирован путь от полиморфизма через локаль- ные, а затем географические расы до видов. Этот путь хорошо описывается географической теорией видообразования, которую мы рассмотрим более подробно в следующем разделе этой главы. Следует также рассмотреть альтернативные сокращенные пути возникновения новых видов. Путь, при котором выпадает формирование географических рас, носит название__квантового видообразованияГВ таких случаях новый вид развивается из какой-либо локальной расы. Цуть биологически-симпатрическо- Л^ввдообразован^ как локальные, так и географиче- ские^расы. Предполагается, что. новый вид развивается .непосредственно из какой-либо вариациилолимопфного вида. Пер- вичноё~виДообразование в биотически-симпатрическом поле — дискуссионная проблема, которую мы попытаемся разобрать в одном из дальнейших разделов этой главы.

Географическое видообразование

Географическая теория видообразования имеет давнюю историю. Ее основные концепции: неоднократно формулировались с разными дополнениями и разъяснениями рядом зоологов, в том числе такими выдающимися учеными, как М. Вагнер [863], К- Джордан [421] Д. С. Иордан [420], Ренш [676], Добржан- ский [166] и Майр'[564]. Обзор этой проблемы в историческом плане представлен в работе Майра [569].

Теория географического видообразования в ее современной форме утверждает, что географические расы — это предшественники видов в непрерывном процессе эволюционной дивергенции (см рис. 7.1). Пространственная изоляция популяций на расовой стадии дивергенции создает возможность для развития и поддержания у отдельных популяций комбинаций генов, определяющих отличительные морфологические и физиологические признаки этих популяций. На этой же стадии начинает закладываться репродуктивная изоляция. А формирование видов представляет собой дальнейшее развитие указанных процессов. Репродуктивные изолирующие механизмы, развивающиеся в течение периода пространственной изоляции двух или нескольких популяций, позволяют этим популяциям сосуществовать друг с другом, нс скрещиваясь в тех случаях (если таковые возникают), когда в результате расширения своих ареалов эти популяции оказываются в одной и той же области.

Данные в пользу этой теории можно вкратце суммировать, -следуя Майру [564]: 1) между признаками, разделяющими географические расы, и признаками, разделяющими виды, нет качественных различий; 2) во многих группах обычны системы популяций, занимающие промежуточное положение между географическими расами и видами, т. е. полувиды; 3) известны случаи, когда в одной части ареала данного вида ряд интергра- дирующих рас замещают друг друга географически, а в другой его части симпатрически перекрываются; 4) между географическими расами одного вида часто можно обнаружить частичную репродуктивную изоляцию.

Примеры промежуточных стадий между географическими расами и видами, о которых говорится в пунктах 2 и 3, приводились в гл. 6 Пункт 4 обсуждается более подробно далее в настоящей главе Здесь мы опишем пример, в котором все стадии дивергенции, требуемые географической теорией видообразования, можно обнаружить в пределах одной естественной группы растений

Этим примером служит группа родственных между собой рас и видов диплоидных однолетних растений, распространенных в пустынных и гористых районах на юго-западе США и принадлежащих к более обширной секции Arachnion рода Gilia. Морфологические, экологические, географические и цитогенетические взаимоотношения между этими расами и видами рассмотрены Грантом и Грант [263, 3001.

Наиболее ярко выраженные географические расы Gilia lati- flora хорошо дифференцированы морфологически. Эти расы ип- терфертильны и непрерывны, а поэтому они связаны в природе рядом интерградирующих форм (рис. 13 1, А). Близкий к G. 1а- tiflora вид G leptantha состоит из ряда географических рас, ко-

\i i

к G laUftora \\|।

\ aexcellensV\|I

. J WJ 4 i G.ochroleuca।

4 G lepthantha \G.mexicanaY^.^

\ЖригриаН X\1

XpinetoruinX’"*”**^

«*^we,:8e \г\ X '

^Slepthantha J

®^iO>6 ochroleuca ^4/

^ G tenuiflora .1\I

ШвЛаГ^\(H?SSaX?

G.fepthanthaд Q.Mirigffi

У^*рх

Рис 13.1. Пять стадий дивергенции у видов ги- лий секции Arachruon (Polemoniaceae) в юго- западной части Северной Америки.

° . .°А. Непрерывные геогра-

Километрыфические расы. Б. Дизъ

юнктивные географические расы. В. Маргинально-симпатрические полувиды. Г. Аллопатрические виды. Д. Симпатрические PHAWt

торые также различаются морфологически и интерфертильны, но занимают разобщенные области, в связи с чем между ними нет непрерывной интерградации (рис. 13.1, Б).

Для Gilta latiflora, G. leptantha и родственного им третьего полувида G tenuiflora характерно в значительной степени аллопатрическое распространение с перекрыванием в пограничных районах (рис 13.1, Б). Морфологические и экологические различия между этими тремя полувидами более выражены, чем между расами в каждом из них. Способность к скрещиванию между разными подвидами и плодовитость образующихся при этом гибридов также понижены по сравнению с тем, что наблюдается при межрасовых скрещиваниях. Тем не менее пути для обмена генами остаются открытыми. В некоторых областях симпатрического контакта эти полувиды гибридизируют; в других областях симпатрии они остаются обособленными.

Gilia ochroleuca и G. mexicana занимают совершенно отдельные области (рис. 13 1, Г) Эти два вида разделены мощным барьером стерильности и сильно выраженной прерывистостью морфологических признаков

Gilia ochroleuca симпатрична на юге Калифорнии с синга- меопом G. tenuiflora—leptantha—latiflora, и особи всех этих форм во многих местах растут вместе и цветут одновременно (рис. 13.1, Д). Морфологическая прерывистость между этими двумя популяционными системами сохраняется на протяжении всей обширной зоны симпатрии. Преграды, препятствующие скрещиваниям между этими двумя формами, и стерильность гибридов выражены в значительной степени.

Квантовое видообразование

Квантовое видообразование заключается в том, что от предкового вида какого-либо свободно скрещивающегося организма отпочковывается новый и дивергентный вид, проходя через промежуточную стадию географически изолированной или полуизо- /тированной периферической популяции. Силами, закрепляющими изменчивость, служат отбор и дрейф генов, действующие совместно в маленькой периферической дочерней популяции. Такое определение процесса квантового видообразования соответствует определению, данному ранее Грантом [282].

Желательно помнить это первоначальное определение квантового видообразования, поскольку за последнее время в литературе появилось несколько совершенно ошибочных определений этого процесса [29, 892]. Ошибки возникли из-за того, что Уайт [894] не читал работу Гранта [284], а Айала и Валентайн [29] не читали книгу Добржанского и др [171].

Квантовое видообразование было впервые описано Майром [565] в его оригинальной и важной статье. Формулировкеэтого способа предшествовали две более ранние концепции Майра, а именно — концепция аберрантных признаков в периферических популяциях и принцип основателя [564], а также его новая в то время концепция генетических революций [565].

Обсуждая способы видообразования в работе 1963 г. [282], я принял модель Майра [565], придавая ей очень большое значение, но присоединил к ней также две другие концепции, совершенно очевидно имеющие самое непосредственное отношение к этому способу видообразования. Эти ранние концепции, которым Майр [565] не уделил должного внимания, —концепция Райта [906] о взаимодействии отбора с дрейфом генов и квантовая эволюция Симпсона [730]. Обе концепции относились к мелким изолированным популяциям и обе предсказывали, что в таких популяциях создаются чрезвычайно благоприятные условия для быстрых и коренных эволюционных изменений. При создании этих концепций их никак не связывали с процессом видообразования, однако они были вполне совместимы с теориями видообразования. Концепция взаимодействия отбора с дрейфом генов предусматривала движущую силу, необходимую для эволюционной дивергенции. Термин квантовое видообразование, как мне казалось, соответствует комбинации участвующих в этом процессе факторов, поэтому в 1963 г., обсуждая указанный процесс в своей книге, я впервые ввел этот термин [282].

Квантовое видообразование можно сравнить с географическим видообразованием. Но если географическое видообразование — процесс постепенный и консервативный, то квантовое видообразование вызывает быстрые и коренные изменения генотипа или фенотипа или же одновременно и того и другого.

Мы исходим из того, что поток генов в более или менее непрерывных центральных популяциях какого-либо перекрестно- опыляющегося вида оказывает поглощающее действие на новые вариации. Кроме того, эти условия благоприятствуют генам, обладающим хорошей комбинационной способностью, что позволяет им смешиваться с чужими генами, поступающими с непрерывным потоком генов. Если же несколько особей из такой популяции оказываются в стороне от основного русла потока генов в виде полуизолированной периферической популяции (например, вновь основанной колонии), то это ведет к инбридингу с сопровождающими его резко выраженными генетическими и фенотипическими последствиями. В большинстве случаев такие резкие изменения скорее будут иметь низкую адаптивную ценность, что повлечет за собой вымирание этой популяции. Однако в одной или н^кольких изолированных периферических популяциях могут произойти радикальные изменения, которые при-

вед>т к возникновению нового хорошо адаптированного состояния, и в результате подобная популяция даст начало отклоняющемуся дочернему виду [565, 569].

Этот новый дочерний вид, если он сможет выжить в природе, будет разрастаться, и по мере увеличения его численности начнет возрастать запас его изменчивости Со временем он даст начало новому поколению дочерних видов, которые будут возникать путем квантового видообразования.

Характер изменчивости, наблюдаемой у многих видов или групп видов, свидетельствует в пользу квантового видообразования В основной части такого вида, занимающей центральную область ареала, наблюдается географическая изменчивость кли- нального и консервативного типа. Но по периферии ареала предкового вида в географически изолированных местах встречаются расы и виды с отклоняющимися признаками. Майр [564, 565, 569] приводит в качестве примера ракетохвостых зимородков (Tanysiptera galatea), обитающих на Новой Гвинее и прилежащих островах, и дронго (Dicrurus hottentotus).

Позднее Карсон [83—86] получил цитогенетические и биогеографические данные о квантовом видообразовании у Drosophila и, в частности, у дрозофил Гавайских островов.

Квантовое видообразование у Clarkia

В результате биосистематических и цитогенетических исследований однолетнего рода Clarkia (Onagraceae), проведенных Люисом и его сотрудниками [493, 494, 496, 497, 499, 859], было обнаружено несколько пар видов, взаимоотношения между которыми явно относятся к типу родители — потомки. Так, совершенно очевидно, что Clarkia biloba и С. Ungulata филогенетически представляют собой соответственно предковый и дочерний виды [499]. То же самое относится к таким парам видов, как С. rubicunda и С. franciscana; С. unguiculata и С exilis; С. mildrediae и С. virgata; С. mildrediae и С. stellata [493, 494, 859].

s Дочерний вид отличается от предкового по морфологическим признакам, экологическим предпочтениям, расположению участков в хромосомах или же по всем трем характеристикам одновременно и нередко занимает ограниченную географическую область, расположенную на периферии ареала предкового вида [493, 499].

Люис [493] отмечает, что периферические популяции в экологически краевых местообитаниях данного вида в климатически неблагоприятные годы бывают обречены на полное или почти полное вымирание. Снижение численности, близкое к вымиранию, с последующей регенерацией популяции из одной или

нескольких генотипически аберрантных выживших особей иногда непосредственно ведет к быстрому образованию дивергентного дочернего вида {493]. Иными словами, быстрое видообразование бывает иногда результатом резких колебаний численности популяций в периферических областях. Люис [493] приписывает такие быстрые эволюционные изменения действию крайне сильного, или «катастрофического», отбора, однако правильнее рассматривать эти изменения как результат совместного действия отбора и дрейфа генов.

Очень часто можно обнаружить, что в пределах одного вида Clarkia периферические популяции отклоняются по морфологическим и хромосомным признакам. Такие полуизолированные периферические локальные расы служат примером популяций, которые иногда могут дать начало новому дочернему виду с отклоняющимися признаками [493, 859].

Хромосомные перестройки, по которым различаются разные виды Clarkia, не похожи на те, по которым различаются географические расы одного и того же вида. И это еще раз свидетельствует о том, что многие новые виды Clarkia возникли не из географических рас, а из отклоняющихся периферических популяций (493].

Пример Clarkia biloba и С. Ungulata был подробно проанализирован Люисом и Робертсом [499]. Это самосовместимые, но преимущественно свободно скрещивающиеся'однолетние травы. Они очень близки морфологически и генетически, но разделены барьером хромосомной стерильности. Главное морфологическое отличие касается формы лепестков, которые у С. biloba сердцевидные, а у С. Ungulata в виде язычков. Число хромосом у С. biloba 2п=16, а у С. Ungulata 2п=18 [499]. Эти виды очень сходны также по электрофоретическим характеристикам [254].

На филогенетическую взаимосвязь между этими двумя видами указывают число хромосом и экологические предпочтения. У Clarkia biloba п=В, что близко к основному числу х=7 для рода Clarkia, тогда как у эволюционно более продвинутого С. Ungulata n=9. С. biloba занимает более влажные местообитания, чем С. Ungulata, и, таким образом, она и экологически ближе к предковой форме. Цитотаксономические и экологические исследования предоставляют нам достаточно веские данные, позволяющие считать, что вид С. Ungulata произошел от С. biloba [499].

Географические взаимоотношения между этими видами позволяют сделать дальнейшие заключения относительно того, как происходило их образование в филогенезе. Clarkia biloba занимает обширную область в северной части Сьерра-Невады и прилежащих ней районах Калифорнии. С. Ungulata, напротив, занимает очень небольшую область в одной из речных долин на

южной оконечности ареала С biloba. Такое ограниченное и периферическое распространение С. Ungulata позволяет предполагать, что этот вид возник от предкового вида С. biloba очень- быстро и совсем недавно [499].

Цитогенетический анализ межвидовых гибридов выявляет характер и степень хромосомных изменений, обусловливающих дифференциацию Clarkia Ungulata от С biloba. Четыре из хромосом, входящих в хромосомные наборы этих двух видов, гомологичны и образуют при мейозе биваленты. Две другие хромосомы каждого набора образуют у гибрида кольцо из четырех хромосом, что указывает на существующие у этих двух видов различия по реципрокной транслокации именно в этих хромосомах [499].

Остальные хромосомы образуют у гибрида цепь из пяти хромосом. Дополнительная девятая хромосома Clarkia Ungulata располагается в середине цепи; это свидетельствует о том, что она представляет собой третичный трисомик. Таким образом, у предков С. Ungulata должна была произойти вторая и независимая транслокация, и одна из участвующих в ней хромосом- сохранилась в гомозиготном состоянии, ъ е. в виде третичного тетрасомика, в результате чего у современной С. Ungulata получился набор из девяти хромосом. Кроме того, лишняя девятая хромосома С. Ungulata, очевидно, несет гены, детерминирующие характерную для этого вида форму лепестков [499].

Итак, в генетической дифференциации Clarkia biloba и С. Ungulata важную роль играют две отдельные транслокации. Их совместное действие и создает в основном барьер стерильности между этими двумя видами. Та транслокация, которая сохранилась в виде третичного тетрасомика, вызвала анеуплоид- ное увеличение числа хромосом от ц = 8 у С. biloba до п = 9 у С. Ungulata. Лишняя девятая хромосома у С. Ungulata обусловливает основное морфологическое различие между этим видом и предковым видом С. biloba [499].

Солбриг [755] также постулировал происхождение некоторых видов Gutierrezia (Compositae) в результате квантового видообразования.

Аллопатрическое видообразование, связанное с самооплодотворением

У многих самосовместимых и преимущественно свободно скрещивающихся растений тем не менее в какой-то степени происходит самооплодотворение. У таких растений эффекты инбридинга в дочерних популяциях могут быть обусловлены системой размножения, а не величиной популяции. Результатом является

видообразование (способ 3; см. гл. 12), очень сходное с квантовым видообразованием (способ 2). Очевидное различие между этими способами состоит в сочетании сил: и— if вместо и — ip. Кроме того, у растений, способных к самоопылению, эффекты инбридинга выражены обычно менее резко, чем у растений с облигатным перекрестным опылением.

Во многих случаях прохождение популяции через «бутылочное горлышко» низкой численности и самоопыление могут происходить одновременно и совместно воздействовать на изменчивость в дочерней популяции. На периферии предкового вида в результате закрепления изменчивости вследствие инбридинга или ограниченных размеров популяции или того и другого мо- .жет возникнуть новая локальная раса или узко эндемичный вид. -Glarkia biloba и С. Ungulata самосовместимы, и вполне возможно, что в процессе формирования С. Ungulata наряду с ограничением размеров популяции происходило некоторое самоопыление.

Аллопатрическое видообразование у растений, связанное с самоопылением, также очень близко к симпатрическому видообразованию с самоопылением (способы 3 и 7; см. гл. 12). В некоторых случаях имеющихся данных недостаточно, для того чтобы провести различие между этими двумя способами.

Из этих двух возможностей в большинстве случаев более вероятно видообразование на каком-либо периферическом участке за пределами основного ареала предкового вида. Если дочерняя популяция в какой-то степени способна к свободному скрещиванию, как это характерно для большей части автогамных растений, то в случае симпатрии с предковым видом ее отклоняющиеся вариации будут поглощаться, а в случае аллопат- рии они могут сохраниться и закрепиться. Кроме того, в некоторых случаях биогеографические данные свидетельствуют в пользу какого-либо аллопатрического периферического участка. Вполне возможно, однако, что существуют примеры действительно симпатрического видообразования при участии самоопыления и следует вести поиски таких примеров.

Вероятным примером способа 3 служат виды GUia tenuiflora, О. austrooccidentalis и G. jacens. Эти три диплоидных вида ■встречаются в южной части Береговых хребтов в Калифорнии (рис. 13.2); они очень близки друг другу, но морфологически хорошо различимы. Во всех трех возможных комбинациях они дают полуплодовитые гибриды Fi со слегка нарушенной конъюгацией хромосом [300]. По сравнению с преимущественно свободно скрещивающимся видом G. tenuiflora два других вида несколько упрощены как морфологически, так и в отношении системы размножения, представляя собой небольшие автогамные однолетники. Кроме того, они занимают более аридные место-

Рис. 13.2. Географическое распространение G. tenuiflora и двух дочерних автогамных видов в южной Калифорнии.

обитания, чем G. tenuiflora. Следовательно, эволюция, вероятно, шла от некой предковой формы, сходной с G. tenuiflora, к G. austrooccidentalis и G. jacens в качестве дочерних форм.

Географическое распространение этих видов показано на рис. 13.2. Как можно видеть, Gilia austrooccidentalis и G. jacens занимают ограниченные и более или менее изолированные области к югу от более обширного ареала G. tenuiflora. Принимая во внимание все изложенные здесь обстоятельства, следует сделать вывод, что G. austrooccidentalis и G. jacens дивергировали от предкового вида G. tenuiflora в качестве видов, приспособленных к более аридной среде, и что отправными точками дивергеи- ,ции послужили какие-то краевые в географическом и экологическом смысле популяции этого предкового вида.

Другой возможный пример — различающаяся по хромосомам пара видов Clarkia rubicunda и С. franciscana. С. franciscana представляет собой узко эндемичный автогамный вид, область- распространения которого примыкает к области распространения его вероятного предка С. rubicunda в северной части Калифорнии [497]. Хотя электрофоретические данные и не подтверждают прямо такое происхождение [253], они и не исключают его.

Еще одним примером служат диплоидные автогамные однолетние представители Vicia (Leguminosae) [576], Mimulus

(Scrophulariaceae) [435] и Stephanomeria (Compositae) [253, 255, 257]. Mimulus nasutus считается автогамным дочерним видом свободно скрещивающегося М. guttatus [435]. A Stephanomeria malheurensis— автогамный вид, происходящий от широко распространенного и свободно скрещивающегося 3. exigua сого- naria [253, 256, 257].

Готлиб [253] высказывает мнение, что Stephanomeria malheurensis— автогамный дочерний вид симпатрического происхождения. Действительно, вид 3. malheurensis известен только из одной местности на северной окраине ареала 3. exigua сого- naria в юго-восточной части шт. Орегон. Необходимо обследовать обширную область к северу и востоку от этой местности, поскольку вполне вероятно, что там будет обнаружен 3. malheurensis. Это изменило бы всю биогеографическую картину. Возможно, что 3. malheurensis зародился в какой-то симпатрической области, однако более вероятно (по приведенным выше причинам), что он возник аллопатрически где-либо на периферии ареала предкового вида, став впоследствии маргинальносимпатрическим с 3. exigua.

Биотически-симпатрическое видообразование

■Стоящая перед нами проблема заключается в том, чтобы установить, может ли первичная дивергенция на видовом уровне происходить в пределах одной скрещивающейся популяции. Это давний, много обсуждавшийся и все еще не решенный вопрос.

Добржанский [168] и Мазер [561] отмечают, что полиморфизм и сймпатрические виды — это проявление альтернативных реакций живых организмов на среду, в которой на общей территории имеются разнообразные ниши. Далее Мазер (но не Добржанский) высказал мнение, что виды могут возникать непосредственно из полиморфных типов при наличии некоторых определенных условий отбора. Тодэй и другие исследователи развивали эту точку зрения, получив некоторые экспериментальные данные, подтверждающие ее [572, 752, 810, 825, 827]. Майр (565, 569, 570], напротив, возражает против возможности первичного видообразования в биотически-симпатрической среде. Все высказывания за и против продолжаются на протяжении многих лет, но проблема до сих пор остается нерешенной.

Попытаемся проанализировать все, что с нею связано, и начнем наш анализ с перечисления и определения круга нерешенных вопросов.

Первичное симпатрическое видообразование ведет от полиморфизма к видам по кратчайшему пути, на котором нет промежуточной стадии географической и микрогеографической изоля-

ции. Поэтому, во-первых, следует выяснить, возможен ли теоретически такой путь эволюции, во-вторых, вероятен ли он теоретически; и, наконец, в-третьих, действительно ли он существует в природе. Тодэй и его сотрудники, а также их последователи занимались двумя первыми вопросами, а Майр — третьим.

Теоретические затруднения, связанные с первичным симпатрическим видообразованием, наиболее велики в том случае, когда популяция основателей состоит из перекрестно оплодотворяющихся особей. В этом случае процессу дивергенции непрерывно противостоит скрещивание между дивергентными полиморфными типами. В условиях строгого самооплодотворения эти трудности в значительной мере сглаживаются. Следовательно, обсуждение теоретической возможности первичного видообразования следует начинать с рассмотрения этой проблемы в том виде, в каком она существует в системе, размножающейся при помощи перекрестного оплодотворения.

Дивергенция между разными полиморфными типами в пе- рекрестнооплодотворяющейся популяции усиливается дизруп- тивным отбором [561, 570, 810, 825, 827]. Этот тип отбора действует в условиях, когда один аспект гетерогенной среды благоприятен для одного полиморфного типа, а другой ее аспект — для другого. Некоторые эксперименты, проведенные на Drosophila melanogaster, показали, что сильный дизруптивный отбор ведет к дивергенции, несмотря на случайное скрещивание [579, 810, 825, 827]. В проведенных в конце шестидесятых и начале семидесятых годов экспериментах на комнатной мухе (Afwsca domestica) были получены сходные результаты [640, 752].

Напротив, в перекрестнооплодотворяющейся, но панмиктической популяции воздействие дизруптивного отбора может продолжаться все время благодаря системе ассортативного скрещивания Тенденция генетически сходных индивидуумов скрещиваться друг с другом усиливает дизруптивный отбор.

Для проявления действия дизруптивного отбора в условиях случайного скрещивания необходимы очень сильные давления отбора. Давления отбора, применявшиеся в экспериментах на дрозофиле, варьировали от очень сильных [810] до слабых [242], которые, однако, в природных условиях все еще рассматривались как сильные.

Для того чтобы сопоставить результаты экспериментов по дизруптивному отбору с ситуацией в панмиктических природных популяциях, следует выяснить, происходит ли сильный отбор также и в природе. Данные о существовании в природных популяциях селективных ценностей порядка 20% или выше были получены Фордом [218], который пришел к выводу, что такая высокая селективная ценность — явление достаточно общее и обычное.

Мне кажется, что вывод Форда основан на ряде примерен, выбранных для такого специального исследования именно потому, что в них особенно заметно проявляются реакции на действие естественного отбора. В природе высокая селективная ценность — скорее исключение, чем правило. Но как бы то ни было, сильный отбор преобладает по крайне мере в некоторых природных популяциях, и в таких случаях дизруптивный отбор может оказывать свое действие, несмотря на случайное скрещивание.

Мы упомянули об ассортативном скрещивании в качестве возможного вспомогательно фактора. Ассортативное скрещивание имеет потенциально важное значение, потому что оно дает дизруптивному отбору возможность вызвать эволюционную дивергенцию при более низких интенсивностях отбора, чем это необходимо в условиях панмиксии. Комбинация ассортативного скрещивания с дизруптивным отбором открывает более широкие возможности для симпатрической дивергенции в природе.

Быть может, нам следовало бы, однако, подойти к проблеме симпатрического видообразования с другой точки зрения. Мы вправе усомниться в допустимости экстраполяции от полиморфизма к видообразованию. Эти две формы симпатрической генетической дифференциации, несомненно, имеют некоторые общие черты. Но между ними существуют также качественные различия.

Полиморфизм представляет собой изменчивость такого типа, при котором различия между видами обусловлены различиями в сложных комбинациях генов. Скрещивания между двумя хорошо адаптированными полиморфными формами, по всей вероятности, дадут некоторое количество менее хорошо адаптированных потомков. Однако при скрещивании между двумя хорошо адаптированными видами доля плохо адаптированных потомков будет несравненно выше. Отсюда следует, что плата за дизруптивный отбор, оцениваемая по генетической смерти, при истинном симпатрическом видообразовании должна быть гораздо выше, чем при поддержании и усилении полиморфной системы, и вполне может оказаться чрезмерно высокой для большинства природных популяций.

Итак, мы не располагаем биогеографическими данными, которые свидетельствовали бы о существовании у перекрестно- оплодотворяющихся организмов биотически-симпатрического видообразования, хотя для географического и квантового видообразования такие данные имеются. Кроме того, постулируя видообразование путем дизруптивного отбора в перекрестно- оплодотворяющейся популяции, мы сталкиваемся с очень большими затруднениями теоретического характера, которые сглаживаются при рассмотрении самооплодотворяющейся популя-

ции. Первичное биотически-симпатрическое видообразование у перекрестнооплодотворяющихся организмов не было ни доказано, ни исключено, в связи с чем по этому вопросу желательно собрать больше данных.

Репродуктивная изоляция как побочный продукт дивергенции

Следует ожидать, что образование различных генных комбинаций, детерминирующих различные комбинации адаптивных признаков в дивергирующих популяциях, будет во многих случаях в порядке побочного действия снижать возможность скрещиваний между такими популяциями. Короче говоря, можно ожидать возникновения репродуктивной изоляции как побочного продукта эволюционной дивергенции. В пользу такого способа возникновения репродуктивной изоляции, на который впервые указал Дарвин [152, 153], а впоследствии и многие другие авторы, свидетельствуют многочисленные данные как по растениям, так и по животным.

Между разными расами одного вида обычно существует частичная репродуктивная изоляция. Ранее в этой книге мы рассматривали примеры расовой дифференциации в отношении климата, агентов опыления и других факторов внешней среды. Частичная сезонная изоляция нередко наблюдается между разными климатическими расами, принадлежащими к одному виду. А между расами, для которых характерны разные агенты опыления, может возникнуть частичная механическая и этологическая изоляция.

Salvia mellifera и S. apiana относятся к отдельным симпатрическим видам, обитающим в южной части Калифорнии. В их способности сохранять свои отличительные признаки в областях сосуществования главную роль играет механическая изоляция. Эти два вида очень сильно различаются по строению цветков, приспособленных к опылению разными пчелами: цветки S. mellifera опыляют такие формы, как Chloralictus и Anthophora, имеющие средние размеры, а цветки S. apiana опыляют крупные пчелы-каменщицы рода Xylocopa [264]. Сезонная изоляция возникла, возможно, как побочный продукт этих различий в способе опыления. Salvia mellifera цветет ранней весной, в период пика активности своих опылителей, a S. apiana — в конце весны и в начале лета, в период вылета пчел-каменщиц. Этологическая изоляция — другой побочный эффект тех же самых различии в строении цветков, поскольку пчелы научаются посещать только те цветки, строение которых обеспечивает им возможность успешно выполнить свои функции. Наконец, некоторые 11*

данные указывают на существование между этими видами1 барьера частичной несовместимости, которая может быть также связана с различиями в строении их цветков [264].

Длина столбика по отношению к длине пыльцевой трубки — фактор, играющий важную роль в совместимости при перекрестном опылении у цветковых растений. В пределах данной расы рост пыльцевой трубки координирован с нормальной для этой расы длиной столбика. Но две расы, различающиеся по величине цветков, нередко бывают разделены, кроме того, барьером частичной несовместимости. Так, при искусственном перекрестном опылении между двумя расами Gilia ochroleuca с крупными цветками у них образуются многочисленные коробочки и семена; но между расами с крупными и расами с мелкими цветками этого же вида существует ясно выраженный барьер, препятствующий их успешному скрещиванию. Расы G. ochroleuca с крупными и мелкими цветками различаются также по легкости скрещивания с чужеродным видом G. сапа [300].

Большое число искусственных перекрестных опылений было проведено у диплоидных видов секции Arachnion рода Gilia [300]. Полученные результаты, сгруппированные по уровням таксономической дивергенции, представлены в табл. 13.1. Как видно из таблицы, у растений этой группы перекрестная совместимость снижается с увеличением эволюционной дивергенции.

Виды рода Picea в одних комбинациях успешно скрещиваются друг с другом и дают гибриды, однако в других случаях скрещивания оказываются безуспешными. Райт [905] обнаружил, что не удаются в большинстве случаев скрещивания между видами, ареалы которых сильно удалены один от другого и которые хорошо дифференцированы морфологически. Напротив, Таблица 13.1. Эффективность барьеров, создаваемых несовместим мостью, на разных уровнях дивергенции среди диплоидных представителей секции Arachnion рода Gilia [300]

Тип скрещивания

Число испытанных комбинаций

Среднее число налившихся семян на один опыленный

Число гибридных индивид дуумои на 10 опыленных цветков

Между членами одной популяции

Между разными географическими расами одного и того же вида

Между разными видами, относящимися к одной и той же секции

Между гилиями секции Arachnion и диплоидными видами других секций

О

4 26

103

41

17,8

15,2

3,7

0,004

22

12

3

0,038

виды Picea, занимающие соседние ареалы, в большинстве случаев скрещиваются довольно легко Такая корреляция позволяет считать, что барьеры несовместимости возникли, вероятно, в процессе дивергенции [905].

Генные комбинации, лежащие в основе межрасовых различий, создаются в процессе отбора на основании своих гармоничных и сбалансированных воздействий па развитие в пределах каждой расы. Однако многие межрасовые гибриды получат по наследству генотипы, лишенные внутреннего равновесия. И в самом дело, у межрасовых гибридов многих видов растений в той или иной степени наблюдаются пониженная жизнеспособность, частичная плодовитость и разрушение.

Крукеберг [449] сравнивал плодовитость гибридов' Fi, полученных при скрещиваниях между разными популяциями Strep- tanthus glandulosus (Cruciferae) в 334 различных комбинациях. При этом он обнаружил статистически значимую отрицательную корреляцию между плодовитостью гибридов и географическим расстоянием, разделяющим родительские популяции Плодовитость гибридов понижается с увеличением расстояния между родительскими расами, а после того, как это расстояние превысит 80—120 км, она резко падает [449].

Все способы репродуктивной изоляции и изоляции, создаваемой средовыми факторами, существующие между хорошими биологическими видами, существуют также, во всяком случае в зарождающейся форме, между расами одного вида. Для того чтобы произошло усиление изоляции от уровня, типичного для рас, до уровня, типичного для видов, необходимо лишь продол^ жение процесса дивергенции.

Выводы

В гл 11 были рассмотрены некоторые результаты процесса видообразования. В данной главе мы рассмотрели одну из фаз этого процесса — фазу, обозначаемую как первичное видообразование. Попытаемся теперь связать то, что было сказано в этой главе, с материалом гл. 11. Какие группы явлений видооб- ' разования из описанных в гл. 11 можно считать результатом первичного видообразования?

‘У древесных растений с беспорядочной системой опыления, примером которых служат Ceanothus, Quercus, Pinus и другие роды, наблюдаются взаимоотношения, указывающие на постепенную дивергенцию, связанную с длиюльпо существующими экологическими условиями. В результате такой дивергенции образуются расы, полувиды и, в конечном итоге, группы видов, между которыми существуют внутренние изолирующие механизмы и которые рассматриваются таксономически как секции или

подроды. Естественная гибридизация часто происходит на ранней и промежуточной стадиях дивергенции. Для того чтобы объяснить тип взаимоотношений, существующих между видами Ceanothus, нет нужды постулировать какие-либо иные процессы, кроме процессов первичного видообразования и простой естественной гибридизации, рассматриваемой как процесс, обратный первичной дивергенции.

У многолетних трав со специализированными системами опыления, подобных Aquilegia, Antirrhinum, Penstemon (частично) и многим орхидным, наблюдаются в общем сходные взаимоотношения. У них также выявляется постепенная дивергенция через ряд стадий до состояния полной внутренней изоляции, причем на ранних и средних стадиях нередко происходит реверсия, вызываемая естественной гибридизацией. Дивергенция обусловлена различиями в агентах опыления, а также длитель- 610 существующими экологическими условиями. Тип дивергенции, наблюдаемый у Aquilegia, так же как и тип, характерный для Ceanothus, можно удовлетворительно объяснить как результат первичного видообразования.

У таких многолетних травянистых растений, как Geum и виды секции Apogon рода Iris, у которых нет сильно выраженных межвидовых различий в системе опыления, также имеются некоторые общие черты с типами Aquilegia и Ceanothus, но при этом у них имеется и ряд отличий, как, например, хромосомная стерильность между группами видов. Логично приписать общие черты некой общей причине в процессе первичного видообразования. Что же касается отличительных явлений, характерных для типа Geum, в частности наличия различных хромосомных перестроек у разных групп видов, то они требуют иного объяснения и будут дополнительно обсуждаться в одной из дальнейших глав.

Тип Madia, обнаруженный у многих родов однолетних трав, еще сильнее отличается от типов Ceanothus и Aquilegia, так как у принадлежащих к этому типу растений наблюдается хромосомная стерильность между близкими видами. Эту черту нельзя отнести полностью за счет сил, способствующих дивергенции как таковой и обсуждавшихся в настоящей главе. Однако у типа Madia есть другие черты, указывающие на действие процессов первичного видообразования.

Структурные изменения хромосом при видообразовании

На протяжении XX в. дифференциация видов растений и животных в отношении структуры хромосом изучалась с различных точек зрения. В первые десятилетия были описаны межвидовые различия в структуре хромосом у таких родов растений, как Nicotiana, Triticum и Viola. Исследовались различные типы перестроек и их поведение при конъюгации. Была установлена зависимость между поведением структурных гетерозигот в процессе мейоза и стерильностью межвидовых гибридов, а также генетическим поведением аллополиплоидов и других форм гибридного происхождения. Результаты исследований этого периода суммированы Дарлингтоном [138, 139].

На следующем этапе стало возможным попытаться понять смысл обнаруженных ранее цитогенетических явлений, задавшись следующим вопросом, какова функциональная роль видоспецифичного кариотипа в жизни самого вида? Поиски ответа на этот вопрос велись в различных направлениях. Структурные перестройки связывали с благоприятными эффектами положения [248], благоприятными системами сцепления генов [150, 790, 795] или с обоими этими факторами [277].

С расширением цитогенетических исследований и вовлечением в них большего числа родов растений стало также возможным установить, в каких таксономических группах встреча- 'ется изменение последовательности участков в хромосомах. Дарлингтон [143, 144, 150], Стеббинс [790, 794], Грант [280], Эрен- дорфер [191] и Люис [490] выявили некоторые общие тенденции и корреляции у высших растений. Основные выводы, сделанные этими авторами, были изложены в гл. 11.

Позднее интерес сосредоточился на процессах видообразования, ведущих к формированию видоспецифичных кариотипов. Этой проблемой занимались исследователи нескольких школ. В 50—60-х годах она обсуждалась применительно к растениям Люисом [493, 494, 497] и мною [284], а применительно к насекомым— Уайтом [890—892], Карсоном [84], Джоном и Люисом [406, 407]. Обсуждения продолжались и в 70-х годах (см., например, [85, 87, 293, 483, 611, 645, 894]).

Статьи, в которых рассматриваются эволюционные аспекты изменения последовательности участков в хромосомах, очень различны по своей научной ценности Многие авторы, по-види- мому, занимались этой проблемой, не будучи знакомы со взглядами других исследователей, высказанными ранее. Во многих статьях уделяется внимание лишь какой-либо одной стороне проблемы.

- В этой главе мы обсудим два взаимосвязанных вопроса. Это, «во-первых,— функциональная роль видоспецифичной структуры хромосом и, во-вторых, способ установления нового кариотипа в процессе видообразования. Конечно, первую проблему можно было бы обсуждать, не связывая ее со второй. А некоторые авторы пытаются обсуждать вторую проблему, почти или совершенно не касаясь первой. Однако мы в своем изложении исходим из того, что проблема создания новой последовательности участков в хромосоме неотделима от проблемы ее функционального значения.

Теория эффекта последовательности участков в хромосомах

Фенотипическое выражение данного гена нередко зависит от jero пространственных взаимоотношений с соседними генами в хромосоме. Это явление хорошо известно под названием эффекта положения гена. Гольдшмидт [247—249] расширил концепцию эффекта положения, распространив ее на определенную последовательность участков хромосом в геноме в целом. Каждая последовательность участков обладает собственным индивидуальным «эффектом последовательности» (pattern effect) и создает свой собственный характерный фенотип [248, 249]. Отсюда следует, что изменение этой последовательности служит источником новых эффектов последовательности, а тем самым средством для создания новых комбинаций признаков [248, 249].

Затем Гольдшмидт установил корреляцию различий между видами по физиологическим и морфологическим признакам с их различиями во взаиморасположении хромосомных участков. Между этими двумя типами межвидовой дифференциации существует эволюционная связь. Формирование нового вида начинается с крупномасштабного мутационного события в хромосомах—с «системной мутации», которая перемешивает и перераспределяет хромосомные участки. В результате такого перераспределения (если оно не оказывается гибельным) возникает новый вид (248, 249].

Ряд эволюционистов (обзор см. [282]) выдвинули серьезные возражения против гольдшмидтовской теории видообразования. Системные мутации должны возникать вначале в гетерозиготном состоянии, и несущие их особи, будучи полными структурными гетерозиготами, окажутся стерильными. Кроме того, системные мутанты — в гомозиготном или гетерозиготном состоянии — скорее всего будут нежизнеспособны. Даже если данный системный мутант сможет преодолеть «бутылочное горлышко» начальной стерильности и нежизнеспособности, что весьма сом-

Гл. 14. Структурные изменения хромосом при видообразовании 169 нительно, то как он сможет утвердиться в популяции, состоящей из немутантных особей?

Взгляды Гольдшмидта в их первоначальной форме не встре*- тили широкой поддержки со стороны эволюционистов. Они были приняты, однако, с существенными исправлениями некоторыми учеными, занимающимися видообразованием у растений. К их числу относятся Люис и Рейвн [493, 494, 497}

Люис и Рейвн постулировали ряд хромосомных перестроек — не столь многочисленных, чтобы вызвать полную стерильность у гетерозигот, или с не столь резко выраженными фенотипическими эффектами, чтобы привести к нежизнеспособности,— и тем самым устранили одно из главных возражений против теории Гольдшмидта. Они высказали мнение, что какой- то фактор — быть может, гены-мутаторы [493, 497} или вынужденный инбридинг [494] — в определенные периоды в истории, растительной популяции может вызвать разрывы хромосом и структурные перестройки. Некоторые из новых геномов могут обладать такими эффектами последовательности, которые порождают новые физиологические свойства и дают своим носителям возможность адаптироваться к новым экологическим местообитаниям [497]. Такие ценные в адаптивном отношении геном- югут закрепиться в гомозиготном состоянии в какой- 'большой дочерней популяции, а затем распростра- 'ревратиться в новый дочерний вид [494, 497].

была предложена еще одна модификация теории- а Уилсон и его сотрудники [440, 645, 896] высказа- 1то хромосомные перестройки служат источником- характере генной регуляции, по которым различа-

эффекта последовательности участков обладает тоинствами с теоретической точки зрения. Име- - количество данных, свидетельствующих о том;. 1й, так и у животных функционально связан- гены нередко локализованы в хромосомах ъно, структурные перестройки разрывают новые пространственные взаимоотношения сказывается на фенотипе. С эмпирической 'ельства в пользу того, что эффект после^- £важную роль в эволюции, менее убеди-

' -ожепия гена у растений наблюдаются

‘оомосомные перестройки в большинстве

у2заметных фенотипических изменений.

_'ффекты положения встречаются чаще»,

j—я вредными.

последовательности в качестве полного или* же осно. _иго объяснения межвидовых различий в кариотипе

у растений имеет, как я уже отмечал в других работах [284, 293], один фатальный недостаток. У всех жизненных форм растений дивергирующие виды характеризуются различными комбинациями адаптивных признаков. Если бы эти межвидовые различия адаптивных свойств определялись эффектом последовательности, то можно было бы ожидать, что им будут сопутствовать соответствующие межвидовые различия кариотипов во всех группах растений. Однако на самом деле этого нет. Как мы убедились в гл. 11, в некоторых таксономических группах и у некоторых жизненных форм растений изменение последовательности участков в хромосомах связано с видообразованием, а в других — нет. Поэтому главное эволюционное значение изменения последовательности участков в хромосомах следует искать не в прямых эффектах последовательности, а в чем-то ином.

Теория, основанная на сцеплении генов

Другое основное объяснение значения изменения последовательности участков в хромосомах для видообразования состоит в том, что происходящие при этом перестройки создают возможность для сцепления генов. На эту мысль наводит прежде всего установленный цитогенетикой факт, что инверсии и транслокации в гетерозиготном состоянии служат механизмами, позволяющими выключить некоторые гены из процесса эффективной рекомбинации. Логично было приписать сходную функцию сцепления перестройкам, закрепившимся в гомозиготном состоянии в процессе видообразования, как это и сделали Дарлингтон [142J, Дарлингтон и Мазер [150], Стеббинс [790] и Грант [277]. ч Теория, объясняющая изменения последовательности участков в хромосомах на основании сцепления генов, подтверждается также данными о том, что этот процесс постоянно сопровождает видообразование в тех группах растений, особенно однолетних и некоторых многолетних, у которых сильно ограниченная рекомбинация, по-видимому, обладает высокой селективной ценностью по другим причинам.

Как указывает Стеббинс [780, 782], травянистым растениям, первыми заселяющим новые местообитания, в особенности однолетним, необходима относительно высокая однородность при размножении семенами, для того чтобы быстро увеличить численность любого данного генотипа, доказывающего свою адаптивную ценность; такое требование репродуктивного постоянства обычно обеспечивается у однолетников небольшим числом хромосом или низкой частотой хиазм, а также самоопылением. Перечень факторов, ограничивающих рекомбинацию у однолетних ра$адцй,.был впоследствии расширен за счет включения в него

также и межвидовых различий в последовательности участков [277, 280, 785].

На основе данных, полученных в некоторых экспериментах по- гибридизации, считалось, что различия между видами растений в последовательности хромосомных участков, обусловленные перестройками, не зависят от морфологических и физиологических различий между родительскими видами [780]. С таких позиций было трудно усмотреть какую-либо генетическую связь между изменениями последовательности участков в хромосомах и межвидовыми различиями по адаптивным признакам. Однако в дальнейшем были получены данные [287, 707], указывающие на то, что в нескольких группах растений сцепленные группы генов, определяющих цепные в адаптивном отношении морфологические и физиологические признаки, локализуются в участках, подвергшихся перестройкам (см. гл. 8). Эти данные устраняют существовавшее прежде теоретическое препятствие.

Дополнительные данные в пользу теории изменения последовательности участков, основанной на сцеплении генов, были получены Бэбкоком и его школой в результате изучения редукции основного числа хромосом у Crepis в процессе филогенеза. Бэбкок и его сотрудники [33, 34, 37, 793] путем сравнительных морфологических и цитологических исследований установили, что в филогенезе рода Crepis преобладающим направлением был переход от многолетних травянистых растений с основным числом хромосом х=6 к однолетникам с х=3. Стеббинс [780] высказал правдоподобное предположение, что адаптивная ценность низкого основного числа хромосом состояла в усилении сцепления генов у возникших в результате однолетних видов.

Далее стало возможным показать, что в механизме уменьшения числа хромосом у Crepis участвовали неравные реципрокные транслокации [33, 610, 834]. Тем самым была установлена корреляция между изменением последовательности участков в хромосомах и изменениями в группах сцепления.

Закрепление новых структурных гомозигот

Закрепление хромосомных перестроек у структурных гомозигот в дочерней популяции сопровождается в качестве побочного эффекта образованием барьеров хромосомной стерильности между новой и старой популяциями. Процесс этот представляет собой, таким образом, особый случай первичного видообразования. Это один из аспектов видообразования, который все еще остается малопонятным.

Если принять теорию изменения последовательности участков в хромосомах, основанную на сцеплении генов, то становится логически необходимым постулировать для родительской по*

Пуляции некое предковое состояние генного и связанного с лим хромосомного полиморфизма. Такой генный и структурный (полиморфизм мог быть либо сбалансированным и длительным, .либо переходным и кратковременным.

Другой необходимый постулат состоит в том, что одна из (возможных гомозиготных комбинаций генов, встречающаяся в полиморфной родительской популяции в качестве одного из вариантов, имеет наивысшую адаптивную ценность в каком-либо Ловом местообитании, доступном для этой популяции. В таком случае выщепенцы, гомозиготные по этому сочетанию генов, могут заселять новое местообитание и успешно размножаться в нем Образующаяся в результате дочерняя популяция будет отличаться от основной части родительской популяции как по своим генам, так и по структуре хромосом [284, 894].

(Конечно, этот процесс может происходить независимо в разных дивергирующих линиях. Два или несколько различных новых местообитаний, доступных для данной популяции, могут оказаться местом рождения двух или нескольких генных или структурных гомозигот, происходящих от одной и той же изменчивой родительской популяции. В результате возникнут адаптив- шые различия и связанные с ними изменения последовательности участков в хромосомах у трех или большего числа популяций.

У дрозофилы, прямокрылых и Clarkia (Onagraceae) типы хромосомных перестроек, по которым различаются близкие виды, не похожи на те, которые встречаются в пределах вида в качестве обычных полиморфных или расовых вариантов [493, -497, 770, 875, 892]. У дрозофилы, кроме того, полиморфизм по строению хромосом лучше всего развит в центральных популя- щиях данного вида, тогда как периферические популяции часто бывают мономорфными в отношении последовательности генов $83, 84, .88]; Эти факты свидетельствуют о том; что виды, у которых сейчас наблюдается широко распространенный хромосом- шый полиморфизм, когда-то в прошлом были мономорфными J84, 88, 408, 770, 891].

Какиё'способы видообразования обусловливают закрепление новой последовательности участков в хромосомах? Имеющиеся сведения носят косвенный характер, и их нельзя считать окончательными. Некоторые исследователи отдают предпочтение •симпатрическому способу видообразования [252, 253, 894]. Однако-следует ожидать, что сохранение и размножение особей с новыми последовательностями в области, занятой особями с последовательностями предкового типа, будет затруднено. Другие исследователи, в том числе и я, считают, что новый вид, как правило, „возникает из какой-либо изолированной моно- морфцой .’Периферической. популяции предкового, вида [86, 87,

Выводы

Как было показано в гл. 11, дифференциация близких видов по структуре хромосом — одна из ярко выраженных особенностей однолетних растений, относящихся к типам Madia и Gilia inconspicua. Процессы первичного видообразования на основе генной изменчивости не позволяют объяснить эту особенность. Но теория, основанная на сцеплении генов, дает удовлетворительное объяснение преобладанию у однолетних растений измененных последовательностей участков в хромосомах.

Однолетние растения обычно играют в своих сообществах роль пионеров. Эта экологическая роль благоприятствует растениям с ограниченными рекомбинационными системами, а хромосомные перестройки служат эффективными факторами, ограничивающими рекомбинацию. Близкие виды однолетников, первыми осваивающие новые местообитания, обладают различными наборами сцепленных адаптивных генных комбинаций, связанных с различной последовательностью участков в их хромосомах

Тип Geum, как это было также показано в гл. 11, занимает промежуточное положение между типами Madia и Gilia inconspicua, с одной стороны, и типами Ceanothus и Aquilegia — с другой. Близкие виды многолетних трав, относящиеся к типу Geum, генетически дифференцированы и репродуктивно изолированы при помощи внешних механизмов, как у типов Ceanothus и Aquilegia, и эти общие черты можно в целом объяснить первичной дивергенцией на основе генной изменчивости. Но хромосомная стерильность обнаружена между группами видов в родах, относящихся к типу Geum. Таким образом, здесь тоже имело место изменение последовательности участков в хромосомах, но на более высоком таксономическом уровне, чем у родов, относящихся к типам Madia и Gilia inconspicua.

Можно сделать вывод, что процесс дивергенции в отношении расположения участков в хромосомах, наблюдающийся в современный период у быстро эволюционирующих однолетних растений, происходил в каком-то более раннем цикле видообразования у многолетних растений, принадлежащих к типу Geum. Иными словами, у Geum и у подобных ему родов самой недавней стадии видобразования, не связанной с изменением последовательности участков в хромосомах, предшествовала стадия, сопровождающаяся изменениями этой последовательности. Быть может, в более ранний период видообразования такие многолетние роды играли в сообществах роль пионеров, сравнимую с ролью однолетников в некоторых недавних сообществах

Древесные растения северного умеренного пояса, очевидно, претерпели изменения последовательности участков в хромосо-

мах в еще более ранние периоды своей эволюционной истории. Целые роды или семейства в настоящее время цитологически стабильны; все известные виды, которые к ним относятся, имеют одно и то же основное число хромосом, отличаясь, однако, от родственных родов или семейств по этому числу. Так, у Betula- сеае х=14, у Fagaceae х= 12, а у Corylaceae x=14, 11 и 8 [151]; В австралийской флоре также известны группы древесных растений, как, например, Proteaceae и Myrtaceae, у которых, судя по имеющимся данным, в далеком прошлом имело место изменение последовательности участков в хромосомах (747].

В заключение следует отметить, что нам известно достаточно много относительно изменения последовательности участков в хромосомах и его роли в видообразовании, однако целый ряд проблем все еще остается невыясненным.

Отбор на репродуктивную изоляцию

Репродуктивная изоляция в ее разных формах может развиваться и развивается как побочный продукт эволюционной дивергенции между популяциями, о чем уже говорилось в гл. 13. На этот основной процесс накладывается другой, комплементарный, способ возникновения изоляции. Некоторые типы механизмов репродуктивной изоляции создаются в результате прямого отбора на изоляцию как таковую в случае, если это состояние выгодно для тех или иных конкретных популяций. Предполагается, что те особи из двух симпатрических популяций, которые производят нежизнеспособные или стерильные гибриды внесут меньший вклад в будущие поколения, чем сестринские особи из тех же родительских популяций, которые не гибридизируют. Следовательно, у каждого из двух видов частота генетических факторов, детерминирующих какое-либо препятствие или авер- сию к межвидовой гибридизации, будет из поколения в поколение повышаться. Происходящий в этих направлениях естественный отбор приведет, таким образом, к усилению репродуктивной изоляции, первоначально возникшей как побочный результат дивергенции.

Особые условия

На способность отбора усиливать зарождающуюся репродуктивную изоляцию оказывают влияние разные условия. Некоторые из этих условий необходимы, а другие — благоприятны для отбора на изоляцию.

Совершенно очевидно, во-первых, что этот особый процесс отбора возможен лишь в том случае, если участвующие в нем виды симпатрические или по меньшей мере маргинально-симпатрические

Во-вторых, результаты гибридизации должны быть вредными. Некоторые или все гибриды в Fi или в последующих поколениях должны быть стерильными или нежизнеспособными. Такая ситуация обычно наблюдается при межвидовой гибридизации у растений, как мы уже отмечали в предшествующих главах; однако она не распространяется на все случаи гибридизации у растений.

Какой-либо гибридный генотип в F] или в последующих поколениях может быть стерильным, но обладать в том местообитании, в котором он встречается, более высокой вегетативной мощностью, чем любой из родительских видов. Если хорошо адаптированное гибридное растение способно к вегетативному

или агамоспермному размножению, то оно может затем распространиться и повысить свою численность по сравнению с родительскими видами в среде, обычной для этих последних. В ряде групп растений наблюдались реальные примеры гибридов, численность которых превышала численность родительских форм в определенных местообитаниях. Отбор на изоляцию происходит в обычной комплементарной ситуации, когда в результате межвидовой гибридизации действительно значительно снижается число хорошо адаптированных потомков, производимых гибридизирующими родительскими особями.

Еще одно условие, способствующее эффективному действию отбора на репродуктивную изоляцию, состоит в том, что утрата репродуктивного потенциала, происходящая при гибридизации, весьма невыгодна для участвующих в гибридизации организмов. Селективная невыгодность снижения репродуктивного потенциала сильно варьирует у организмов разных классов. На одном конце находятся организмы с короткой продолжительностью жизни, такие, как поденки и однолетние растения, особи которых имеют возможность размножаться лишь один раз в. жизни. А на противоположном конце находятся долгоживущие древесные или травянистые растения замкнутых сообществ, которые обычно из года в год, десятилетие за десятилетием производят огромный избыток семян. И, разумеется, множество растений и животных занимают промежуточное положение между этими двумя крайностями.

Селективная невыгодность утраты репродуктивного потенциала велика в случае однолетних растений и других эфемерных организмов, но для долгоживущих растений замкнутых сообществ она пренебрежимо мала [780]. Отсюда следует, что- отбор на репродуктивную изоляцию может быть особенно сильным у однолетников и относительно неэффективным у многолетних растений С большой продолжительностью жизни [169, 785]» Некоторые многолетние травы, возможно, приближаются к однолетникам, по своей способности реагировать на отбор, направленный на создание изоляции [479].

Далее, отбор на репродуктивную изоляцию не обязательно* ведет к полному предотвращению гибридизации, как указал. Эрман [198]. Репродуктивная изоляция будет усиливаться до уровня, необходимого для того, чтобы предохранить популяции от суммарных вредных эффектов гибридизации. Этот уровень, зависит от толерантности популяций к селективной элиминации. Эрман [198] считает, что минимально необходимый уровень репродуктивной изоляции — это уровень, при котором «обмен генами между видовыми популяциями не превышает той скорости, с которой рассеянные гены могут быть элиминированы естественным отбором».

И, наконец, отбор на создание репродуктивной изоляции может действовать только на изолирующие механизмы, существующие в родительском поколении. Особенно эффективно отбор> усиливает этологические барьеры и барьеры несовместимости. При этом такой действующий до оплодотворения барьер, как. этологическая изоляция, сохраняет репродуктивный потенциал родительских видов более успешно, чем какой-либо барьер, вступающий в действие, подобно несовместимости, после оплодотворения.

Важная роль этологической изоляции у животных может быть частично или в значительной мере приписана отбору, направленному на создание изоляции У растений же одной этологической изоляции обычно недостаточно, чтобы предотвратить гибридизацию, потому что приверженность насекомых- опылителей к одним и тем же цветкам время от времени нарушается, и в таких случаях несовместимость может оказался? чрезвычайно существенной В связи с этим следует ожидать^ что у растений отбор на изоляцию создает не только этологические барьеры, но и барьер несовместимости

Барьеры несовместимости состоят у растений из целого комплекса блокирующих механизмов, действующих до и после оплодотворения. Механизмы, действующие до оплодотворения, имеют высокую селективную ценность, так как сохраняют яйцеклетки для внутривидовых скрещиваний. Однако механизмы, действующие после оплодотворения и препятствующие образованию зрелых гибридных семян, также обладают селективным преимуществом по сравнению с отсутствием таких механизмов, поскольку они позволяют сохранить питательные вещества, количество которых ограничено, для запасания в негибридных семенах [288].

Эксперименты по искусственному отбору

Гипотеза о том, что отбор способен усиливать репродуктивную изоляцию, была подвергнута проверке в экспериментах с искусственным отбором.

Первые такие эксперименты были проведены на дрозофиле. Смешанные культуры, содержавшие два вида (Drosophila pseudoobscura и D. persbnilis) или две линии одного и того же вида (D melanogaster) подвергались па протяжении ряда поколений отбору, направленному против гибридов В процессе такого искусственного отбора этологические барьеры между видами или линиями усиливались [443, 445, 874].

У растений аналогичные эксперименты по отбору провел Патерниапи [634]. Патерниани использовал два сорта Zea mays, различающиеся по окраске зерен. Формы с белыми и желтыми' зернами высевали вперемешку, создавая им возможность дляс

12-45

перекрестного опыления. Затем проводили искусственный отбор, сохраняя початки, содержавшие главным образом негибрид- яые семена. После такого отбора на протяжении пяти поколений уровень спонтанной межсортовой гибридизации упал с 47 -До 3% у сорта с желтыми семенами и с 36 до 5% у сорта с белыми семенами. Усиление репродуктивной изоляции было частично обусловлено большими различиями между сортами по срокам цветения, а частично — развитием барьеров несовместимости, действующих до оплодотворения.

Данные по природным популяциям

Как предсказывает теория, отбор, направленный на создание изоляции, действительно происходит, о чем свидетельствуют экспериментальные данные. Следовательно, наша задача состоит в том, чтобы оценить роль этого процесса в природе. Для групп видов характерны три типа географического распространения, позволяющие сравнивать родственные аллопатрические и симпатрические популяции по относительной степени их изоляции в родительском поколении (рис. 15.1)'.

В простом случае ареалы двух близких видов перекрывают- -ся, так что некоторые расы одного вида аллопатричны по отношению к другому виду, а другие — симпатричны (рис. 15.1,А). Аллопатрические и симпатрические виды можно сравнивать по степени изоляции между ними.

В самых первых работах по изучению отбора на изоляцию в природе была использована именно такая ситуация. Исследования проводились главным образом на парах видов плодовой мушки и лягушек и касались этологической изоляции. Оказалось, что в большинстве случаев этологическая изоляция выражена сильнее между симпатрическими расами какой-либо пары видов, чем между аллопатрическими расами тех же самых двух

АБвАБвРис. 15.1. Три типа географического распространения в группе видов, в которой возможно сравнивать относительный уровень репродуктивной изоля- цир между аллопатрическими и симпатрическими популяциями (объяснения <см. в тексте).Рис. 15.1. Три типа географического распространения в группе видов, в которой возможно сравнивать относительный уровень репродуктивной изоля- цир между аллопатрическими и симпатрическими популяциями (объяснения <см. в тексте).

АБв

АБв

Рис. 15.1. Три типа географического распространения в группе видов, в которой возможно сравнивать относительный уровень репродуктивной изоля- цир между аллопатрическими и симпатрическими популяциями (объяснения <см. в тексте).

Рис. 15.1. Три типа географического распространения в группе видов, в которой возможно сравнивать относительный уровень репродуктивной изоля- цир между аллопатрическими и симпатрическими популяциями (объяснения <см. в тексте).

ВИДОВ (см. (199, 200] и приведенную в этих работах библиографию).

Другим источником данных послужили сравнения между видами в целом в группах видов, которые состоят из нескольких симпатрических видов, занимающих центральную часть ареала, и находящегося на периферии географически изолированного вида (рис. 15.1,5).

Сравнения степени этологической изоляции в группах видов с распространением подобного типа проводились у разных животных. Приведем в качестве примеров группы видов Drosophila guarani [439], D. willistoni [172], Erebia tyndarus [518] и Gam- busia affinis [385]. В каждой из этих групп видов этологическая изоляция была выражена относительно сильно между симпатрическими видами и слабее между периферическим видом и одним из центральных видов.

В подобной ситуации (рис. 15.1,5) по крайней мере один вид в каждой паре видов оказывался в условиях симпатрии, а следовательно, подвергался отбору на усиление изоляции. Это осложняет картину. Более четкие данные можно получить, сравнивая эффективность барьеров между двумя или несколькими симпатрическими видами с барьерами между двумя или несколькими аллопатрическими видами (рис. 15.1,5). Такие сравнительные исследования мощности барьеров несовместимости проводились на облиствеиностебельных гилиях, о чем пойдет речь в следующем разделе.

Барьеры несовместимости у Gilia

У растений барьеры несовместимости могут возникнуть и возникают как побочные эффекты эволюционной дивергенции. На это указывает наличие у многих видов явной, хотя и слабо выраженной несовместимости между расами. Данные о том, что такая перекрестная несовместимость у видов облиственностебельных гилий является побочным эффектом дивергенции, были приведены в гл. 13. Но перекрестная несовместимость может создаваться также как механизм, усиливающий изоляцию

Облиственностебельные гилии — естественная группа однолетних растений, произрастающих на тихоокеанском побережьеСеверной Америки и в умеренном поясе Южной Америки (см. гл- 11). Девять из десяти видов, составляющих эту группу, изучались с цитотаксономической, генетической, а также экологической точек зрения. Все полученные межвидовые гибриды высокостерильны, и мейоз у них нарушен. Имеются косвенные данные, указывающие на то, что все девять видов окажутся интерстерильными во всех возможных комбинациях. Между некоторы- 12»

эли- видами существуют достаточно мощные барьеры несовцести- кости; между другими эти барьеры менее эффективны* [274, ЭД: .

Облиственностебельные гилии представляют собой однолетние травянистые растения, которые цветут весной, а в конце весны или начале лета, образовав семена, отмирают. Поэтому -снижение продукции семян в результате возникновения стерильных гибридов крайне невыгодно этим растениям' в селективном отношении. В некоторых популяциях Gilia обнаружен полимор- «физм по скрещиваемости с чужим видом, что создает возможность для действия отбора [290].

Девять видов облиственностебельных гилий, изученных генетически, можно разделить на две подгруппы на основе их географического распространения.

Пять видов — Gilia capitata, G. tricolor и другие — встречаются в предгорьях и долинах Калифорнии и прилежащих районах. Ареалы этих видов сильно перекрываются (рис. 4.1). Особи, принадлежащие к двум или нескольким видам этой подгруппы, растут и цветут в тесном соседстве во многих естественных местообитаниях (рис. 15.2).

ПРЕДГОРНЫЕ И ДОЛИННЫЕ ВИДЫ

ПРИМОРСКИЕ виды

Фис. 15.2. Пары видов облиственностебельных гилий, растущие в природе в тесном соседстве [290].

Остальные четыре вида — Gitla millefoliata, G. nevinii и другие— встречаются на морском берегу в четырех далеко отстоящих одна от другой местностях в Северной и Южной Америке, Эти приморские виды полностью аллопатричны по отношению друг к другу. Два из них имеют редкие симпатрические контакты с некоторыми предгорными и долинными видами, а ареалы двух других целиком лежат за пределами области распространения видов первой подгруппы (рис. 15.2).

Эти две географические подгруппы облиственностебельных гилий заметно различаются по эффективности барьеров несовместимости. Эффективность барьера несовместимости можно оцепить количественно по среднему числу гибридных семян, производимых па один цветок при перекрестном опылении чужим видом в контролируемых условиях.

Симпатрические предгорные и долинные виды разделены очень мощными барьерами несовместимости. У этих видов продукция гибридных семян па один цветок колебалась от 0,0 до 1,2 при средней 0,2 для многочисленных скрещиваний между разными видами В отличие от этого приморские виды легко скрещиваются между собой. Скрещивания между разными приморскими видами давали от 7,7 до 24,8 гибридных семян на один цветок, а средняя для межвидовых скрещиваний во всех комбинациях составила 18,1 семян на цветок [290].

Как отмечалось выше, в качестве побочного эффекта дивергенции следует ожидать некоторой несовместимости при скрещиваниях Но уровень дивергенции между видами в обеих географических подгруппах этих гилий примерно одинаков. Различия в скрещиваемости, наблюдаемые между двумя географическими подгруппами видов, нельзя объяснить на основе одной лишь эволюционной дивергенции. Высокую степень несовместимости при скрещиваниях между симпатрическими видами предгорий и долин наиболее разумно отнести за счет отбора, направленного на создание изоляции [290].

Подтверждение этому дает изучение гилий, принадлежащих к секции Arachnion В этой группе нельзя проводить сравнения третьего типа (рис. 15.1,В), так как в ней нет подгруппы аллопатрических видов, но сравнения второго типа (рис. 15.1,5) провести можно. В результате многочисленных скрещиваний между симпатрическими видами в этой группе была выявлена ■сильная несовместимость, выразившаяся в том, что среднее число гибридных семян на цветок составило 3,4. Однако при скрещиваниях между центральными и периферическими видами несовместимость слабее и среднее число гибридных семян на цветок равно 7,6 [290].

Опознавательные знаки цветков

Пчелы и различные другие насекомые-опылители обладают инстинктом постоянства, в силу которого они всякий раз посещают преимущественно цветки растений одного вида. Этот инстинкт, как уже было сказано в гл. 9, лежит в основе этологической изоляции между разными видами растений, которые опыляются пчелами или другими насекомыми.

Классическими экспериментами Фриша было показано, что медоносные пчелы способны распознавать определенные цвета, формы и запахи, по которым различаются цветки разных видов во многих группах растений [221, 222]. Такие же способности обнаружены у других пчел и насекомых, посещающих цветки [206, 253]. Облетая цветки и постоянно выбирая цветки одного вида, насекомое руководствуется их отличительной окраской (в частности, ее узором), формой и (или) запахом.

Несколько лет назад был проведен обзор многочисленных родов покрытосеменных с целью оценить относительное значение признаков цветков в систематике растений с различной системой опыления. Оказалось, что 38% признаков, используемых систематиками для различения близких видов растений, опыляемых пчелами, относятся к лепесткам и другим внутренним частям цветка. Примерно такой же процент признаков цветка используется в систематике тех видов растений, которые опыляются другими насекомыми, также неизменно посещающими одни и те же цветки. Что же касается тех растений, которые беспорядочно опыляются многими видами неспециализированных насекомых, то у них лишь 15% признаков, используемых для различения близких видов, относятся к цветку [265].

При этих подсчетах межвидовые различия по тем признакам цветка, которые связаны с механической изоляцией, не отделяли от различий по признакам, связанным с этологической изоляцией. Тем не менее можно с достаточной уверенностью допустить, что какая-то часть этой внушительной массы признаков цветка у покрытосеменных, постоянно опыляемых одними и теми же видами насекомых, служат опознавательными знаками для опылителей. В подтверждение такого допущения можно привести результаты, полученные при более подробном изучении некоторых частных случаев.

Так, например, Gilia capitula capitaia и G. с. chamissonis различаются помимо прочих признаков по форме лепестков и по запаху цветков. На экспериментальном участке, где высеяны вперемешку эти две формы гилии и где их посещают пчелы, отдельные насекомые обычно сохраняют верность одной или другой форме. Такое поведение пчел позволяет считать, что при вы-

«боре цветков они руководствуются формой лепестков, запахом цветков или одновременно обоими этими признаками [265, 267].

Дополнительные данные, свидетельствующие о возможном адаптивном значении опознавательных знаков цветков для создания этологической изоляции, были получены позднее Левином и Керстером [478], а также Левином и Шаалем [484] на флоксах. Распространение этих видов соответствовало типу, изображенному на рис. 15.1, Л.

В восточной части США ареалы Phlox pilosa и Р. glaberrima перекрываются, и во многих местах эти виды биотически сим- патричны. Эти два вида несовместимы, но между ними нет достаточно надежной механической или сезонной изоляции. Их опыляют одни и те же виды чешуекрылых, что приводит в смешанных колониях к довольно значительному опылению одного вида другим [478, 479].

И у Phlox pilosa, и у Р. glaberrima цветки обычно розовые. У Р. pilosa встречаются также формы с белыми цветками в качестве полиморфных вариантов. В большинстве полиморфных популяций Р. pilosa форма с белыми цветками встречается редко, но в некоторых популяциях она преобладает.

Географическое распространение популяций Phlox pilosa с .преимущественно белыми цветками представляет большой интерес. Эти популяции всегда симпатричны с популяциями Р. glaberrima, 'у которого цветки розовые. Такая корреляция позволяет •считать, что белая окраска цветков в смешанных колониях помогает бабочкам-опылителям распознавать разные виды этого растения [478].

Бабочки, перелетающие от Phlox glaberrima к Р. pilosa в ■смешанных колониях, явно предпочитают Р. pilosa с розовыми цветками и избегают форму с белыми цветками. Подсчет пыльцевых зерен Р. glaberrima на рыльцах Р. pilosa показывает, что -опылители переносят в пять раз больше пыльцевых зерен этого вида на розовые цветки Р. pilosa, чем на такое же число белых цветков Р. pilosa [479]. Таким образом, в смешанных колониях форма Р. pilosa с белыми цветками, очевидно, обладает селективным преимуществом по сравнению с формой с розовыми цветками. Этим, по-видимому, объясняется высокая частота, достигаемая формой Р. pilosa с белыми цветками в области перекрывания с Р. glaberrima [479].

У нескольких групп растений, произрастающих в Скалистых горах в штате Колорадо и опыляемых одними и теми же насекомыми, наибольшая дивергенция по признаку высоты соцветия наблюдается в условиях симпатрии. Высота, на которой находится соцветие, оказывает влияние на постоянство посещения опылителей. Дивергенция по высоте соцветия представляет собой, возможно, результат отбора на изоляцию [862].

Исторические аспекты

Первые высказывания по теории отбора, направленного на создание изоляции, в новейший период эволюционных исследований принадлежат Фишеру [213], Добржанскому [167] и Хаксли [392]. Их формулировки были краткими, но весьма многозначительными и послужили стимулом для последующих исследований.

Одна из задач, возникших вслед за этим, состояла в более точном указании условий, в которых можно ожидать действия предполагаемого процесса отбора. Другая задача заключалась в получении убедительных доказательств того, что процесс этот действительно происходит в природе. В шестидесятых годах нашего века эти задачи были выполнены. Дальнейшие исследования, проводившиеся в семидесятых годах, еще больше укрепили представление о роли отбора в усилении изолирующих механизмов, и в настоящее время оно завоевало всеобщее признание.

С исторической точки зрения интересно отметить, что и Дарвин, и Уоллес еще в XIX в. рассматривали возможность отбора на создание репродуктивной изоляции. Дарвин [153] писал:

«Можно допустить..., что зарождающемуся виду было бы выгодно, если бы он оказался в какой-то небольшой степени бесплодным при скрещивании с родительской формой или с какой-либо другой разновидностью, потому что таким образом возникло бы меньше метисных и ухудшенных потомков, могущих затем примешивать свою кровь к новому виду, находящемуся в процессе формирования. Но тот, кто даст себе труд поразмыслить над теми стадиями, проходя через которые эта начальная степень бесплодия может усиливаться под действием естественного отбора,.. убедится в чрезвычайной сложности этой проблемы. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло быть достигнуто путем естественного отбора».

Подобный же взгляд Дарвин высказал в «Происхождении видов» [1541.

Уоллес [873], однако, считал, что естественный отбор мог создавать преграды скрещиванию между дивергирующими симпатрическими видами. В статье, озаглавленной «Влияние естественного отбора на стерильность и плодовитость», Уоллес [873] писал:

«Многим может показаться, что поскольку бесплодие должно быть выгодно зарождающимся видам, когда они занимают одну и ту же или соседние области, так как оно нейтрализует эффекты межвидовых скрещиваний, то оно должно усиливаться под действием естественного отбора; и это покажется еще более вероятным, если допустить, и на то, как мы убедились, есть основания, что плодовитость бывает подвержена изменчивости, пожалуй, столь же часто, как и другие признаки... Особенно следует отметить, что подобный эффект возникнет не в результате сохранения бесплодных вариантов по причине их бесплодия, но в результате неполноценности гибридных потомков, которые более малочисленны, менее способны обеспе-

чить продолжение существования свой расы и менее приспособлены к данным условиям среды, чем любая из чистых форм Именно эта неполноценность гибридных потомков и ecib главное; и поскольку число таких гибридов будет всегда ниже там, где бесплодие будет наибольшим, постольку те части двух форм, в которых бесплодие достигнет наибольшей степени, будут обладать преимуществом и в конечном счете выживут в борьбе за существование».

Уоллес считал также, что различным симпатрическим видам растений, опыляемых насекомыми, постоянно посещающими цветки одного и того же вида, выгодно иметь на цветках разные опознавательные знаки, так как подобные знаки снижают частоту опыления пыльцой чужого вида. Приведем еще одну цитату [873].

«Быть может, именно для того, чтобы помочь насекомым посещать всякий раз лишь один цветок, что чрезвычайно важно для сохранения данного вида, у растений, зацветающих в одно и то же время в смешанных колониях, цветки обычно сильно различаются по форме и окраске Эту особенность локального распределения окраски цветков можно сравнить в отношении ее назначения с опознавательной окраской у животных Точно так же как окраска у этих последних дает возможность особям разного пола узнавать друг друга и тем самым избегать стерильных союзов между разными видами, форма и окраска цветков у каждого вида растений, отличающая их от цветков других видов, обычно растущих вокруг, помогает насекомым-опылителям избегать переноса пыльцы одного цветка на рыльца чужого вида»

Взгляды Уоллеса опередили его время, поэтому его идея не привлекла внимания, а затем была забыта В основном та же мысль, по сформулированная в генетических терминах, была вновь высказана Фишером и другими в начале современного периода изучения эволюции, о чем уже говорилось выше. Я считал уместным выразить запоздалое признание гипотезе Уоллеса, назвав отбор, направленный на создание репродуктивной изоляции, эффектом Уоллеса [290].

После того как я в 1966 г. поставил вопрос относительно обоснованности модели Уоллеса о происхождении стерильности, возникли некоторые проблемы. Отбор на создание репродуктивной изоляции не может оказывать влияние на гибридную стерильность. Все зависит от истолкования того, какой смысл вкладывал Уоллес в термин стерильность. Уоллес и Дарвин применяли этот термин не в современном его смысле, т. е. для них он означал не только стерильность гибридов, но и то, что мы теперь называем несовместимостью. Так, Дарвин [152, гл. 9], рассматривая бесплодие, проводит различие между «бесплодием Двух видов при первом скрещивании» и «бесплодием происшедших от них гибридов»; Уоллес [873] также проводил это различие

Я расцениваю весь этот абзац Уоллеса [873, с. 173—186] следующим образом Уоллес иногда имел в виду гибридную сте-

рильность, и в этих случаях он был неправ, но иногда он имел’ в виду несовместимость при скрещиваниях, и в таких случаях он- был на верном пути. Я склонен делать упор на этих последних: случаях, пренебрегая первыми, и отдавать должное Уоллесу за> его первые шаги в этой трудной и сложной проблеме.

Эффект Уоллеса и смещение признаков

Эффект Уоллеса и смещение признаков создают сходную картину изменчивости в группах видов с географическим распространением типа А (рис. 15.1), а именно — максимальную дифференциацию признаков в зоне симпатрии. В связи с этим высказывались мнения, что эффект Уоллеса «может быть включен в более широкую концепцию смещения признаков» [474].

Однако здесь возможны различные толкования. Я рассматриваю эффект Уоллеса и смещение признаков не как концепции, одна из которых включает в себя другую, а как две параллельные концепции. Эффект Уоллеса возникает в результате репродуктивных взаимодействий между видами, а смещение приз* наков — в результате экологических взаимодействий. Эффект Уоллеса — продукт отбора, направленного на снижение межвидовой гибридизации, смещение признаков — результат отбора, направленного на снижение межвидовой конкуренции.

В классической работе Брауна и Уилсона [73] о смещении признаков все внимание сосредоточено почти исключительно на различиях в признаках, не имеющих отношения к размножению,, и на экологических взаимодействиях. Авторы лишь вкратце касаются различий по признакам, участвующим в создании репродуктивной изоляции. Концепция отбора, направленного на создание репродуктивной изоляции, возникла в результате рас- суждений в совершенно ином направлении, нежели то, которое развивается в качестве основной темы в статье Брауна и Уилсона.

Недавно термин смещение репродуктивных признаков был использован Валеном [886] в связи с некоторыми примерами, относящимися к растениям. Это как бы перекинуло мостик между концепциями эффекта Уоллеса и смещения признаков. Выше я отметил, что эти две концепции параллельны, однако можно также сказать, что в некоторых случаях они сливаются.

Один из примеров Валена [886] касается величины цветков у пар видов Solarium в Мексике. Цветки S. tumholtzianum и 5. gray! имеют одинаковую величину в аллопатрических частях своих ареалов, но в симпатрических областях они заметно различаются по величине. То же самое наблюдается у другой пары видов ^S. citruUifolium и S. rostratum. Величина цветков у этих растений коррелирует с размерами опыляющих их пчел. Это

\ Гл. 15. Отбор на репродуктивную изоляцию 187 смещение признаков объясняют тем, что в областях симпатрии оно снижает конкуренцию за пчел, относящихся к одному виду. Такая дифференциация, по-видимому, ведет к развитию механической изоляции между видами [886].

Я согласен с тем, что это — пример смещения признаков и что он удачно назван смещением репродуктивных признаков, поскольку дифференциация, очевидно, возникает в результате конкуренции за жизненно важный фактор, в данном случае — за опылителей. Репродуктивная изоляция при этом, несомненно, возникает, однако она, по-видимому, не является продуктом отбора на создание изоляции как таковой.

Параллельный случай, относящийся к окраске цветков и другим их признакам, описан для пары видов Fuchsia parviflora и F. encllandra [87]. Здесь также различия в признаках цветков, наблюдаемые между двумя видами в области симпатрии, связаны. с более выраженными различиями между их опылителями в этой области, чем в аллопатрических областях.

Во многих реальных случаях, касающихся цветковых растений и их опылителей, два селективных процесса — отбор на снижение конкуренции за опылителей и отбор на изоляцию цветков, — вероятно, переплетаются друг с другом.

Часть пятая

Естественная гибридизация и ее результаты

16 Естественная гибридизация

Проблема естественной гибридизации в животном и растительном царствах всегда привлекала особое внимание человека. Греческая мифология изобилует самыми причудливыми и неве- роятными примерами гибридов между животными; составители средневековых травников описали несколько подлинных гибридов в европейской флоре. Возникновение научного подхода к вопросам гибридизации датируется серединой XVIII в.

Появление трудов, принадлежащих школам ^ёльрейтера и Линнея, которые придерживались противоположных взглядов, следует считать началом научного исследования проблемы гибридизации у растений. «Vorlaufige Nachricht» Кёльрейтера [444] публиковалась с 1761 по 1766 г. Труд Линнея «Disquisitio de se- xu plantarum» [513] впервые увидел свет в 1760 г. В 1751 г. один из учеников Линнея, придерживавшийся его взглядов, — Хаарт- ман [321]—опубликовал свой труд «Plantae Hybridae».

После Кёльрейтера и Линнея вопрос о гибридизации растений в природе обсуждался многими авторами на всем протяжении XIX и XX вв., что привело к накоплению обширнейшей литературы по данному вопросу. Объем литературы столь велик, что дать ее полный обзор не представляется возможным; поэтому мы и не пытаемся это сделать.

Большая часть литературы по гибридизации в природе носит описательный характер и состоит из сообщений о гибридах, обнаруженных в той или иной группе растений. Подобного рода специальные сведения занимают надлежащее им место в архивах систематики. Биолога-эволюциониста больше интересуют общие выводы, подкрепляемые частными данными. В соответствии с этим в нашем изложении основное внимание уделяется общим принципам.

На протяжении длительной истории изучения естественной гибридизации у растений рассматривались ^ве общие проблемы: 1) являются ли естественные гибриды уродцами или представляют собой нормальное явление и какова частота их появления

в разных группах растений или флорах? 2) приводит ли естественная гибридизация к каким-либо значительным эволюционным последствиям? Иными словами, возникают ли иногда из- естественных гибридов новые расы или новые виды? Эти проблемы обсуждались многими авторами, принадлежавшими к разным поколениям, причем нередко разные авторы, основываясь- на одних и тех же данных, приходили к различным выводам. В этой и в последующих главах мы попытаемся разобрать две* сформулированные здесь обширные проблемы.

В настоящей главе рассматривается образование спонтанных гибридов в природе. Гл. 17 посвящена эволюционным продуктам таких гибридов, вплоть до расового уровня. В гл. 19 обсуждается возникновение новых видов в результате гибридизации.

Многим читателям будет полезно, если мы перечислим здесь- некоторые из наиболее значительных обзоров. Очень ценным справочным изданием может служить книга Робертса «Гибридизация растений до Менделя» [688], в которой собраны выдержки из трудов ранних исследователей — от Линнея и Кёльрейтера до Фокке. Современные обзоры по естественной гибридизации у~ растений с соответствующими литературными ссылками принадлежат Хейзеру [365, 372], Андерсону [15, 16], Стеббинсу [780, 786], Бейкеру [39], Стейсу [767] и Левину [476]. Сводки по естественной гибридизации у животных опубликованы в числе- прочих Майром [569, 570] и Ремингтоном [672].

Гибридизация как процесс, обратный дивергенции

Образование двух или нескольких репродуктивно изолированных популяций из общей предковой скрещивающейся популяции — процесс чрезвычайно длительный. Дивергенция между отдельными линиями может в конце концов достигнуть уровня полной репродуктивной изоляции, когда скрещивание между ними становится уже совершенно невозможным. У высших растений такая стадия абсолютной репродуктивной изоляции, вероятно, почти во всех случаях бывает обусловлена развитием полной несовместимости между линиями, поскольку всегда существуют способы обойти полную стерильность гибридов, а внешние изолирующие механизмы бывают совершенными лишь в редких случаях, а быть может, и никогда.

Между начальной и конечной стадиями видообразования происходит неуклонное снижение интенсивности скрещивания Дивергирующих популяций и, напротив, прогрессивное развитие- изоляции, создаваемой средовыми факторами, и репродуктивной изоляции. Спонтанное скрещивание между популяциями, которые в прошлом дивергировали до уровня дизъюнктивных рас*.

полувидов или видов и которые разделены частичной экологиче- -ской или репродуктивной изоляцией или как той, так и другой, представляет собой естественную гибридизацию.

Термин гибрид используется чрезвычайно широко, в том чис- .ле для обозначения продуктов скрещивания между особями с различными генотипами, принадлежащими к одной и той же популяции, и продуктов прививок, в которых привои и подвои принадлежат к разным видам или родам. Для того чтобы можно -было плодотворно обсуждать естественную гибридизацию с эволюционной точки зрения, необходимо несколько ограничить применение этого термина. Стеббинс [780] определяет гибридизацию как «скрещивание между индивидуумами, принадлежащими к -отдельным популяциям, которые обладают различными адаптивными нормами». В определении Стеббинса подразумевается имевшая место в прошлом эволюционная дивергенция, а в определении, которое мы сформулировали выше, о ней говорится прямо.

Гибридизация в этом смысле представляет собой процесс, «обратный эволюционной дивергенции. Процесс этот может быть локальным или распространиться более широко в зависимости от того, сколь велика охватываемая гибридизацией географическая область. Гибридизация может происходить между симпатрическими видами или между расами, которые были прежде разобщены и дискретны, но затем восстановили контакт по какому-либо новому географическому фронту. В последнем случае результатом будет полоса изменчивых промежуточных типов, известная под названием зоны вторичной интерградации, или гибридной зоны (см. [672]). В конечном счете результаты есте- -ственной гибридизации могут быть очень кратковременными или, как мы увидим в дальнейшем, длительными.

Гибриды и скопления гибридов

Встречающиеся в природе межвидовые гибриды (по-видимому, i гибриды первого поколения) обнаружены во всех крупных группах растений и во всех хорошо изученных флорах. Хаартман [321] в своей книге «Plantae Hybridae», опубликованной в 1751 г., «описал ряд естественных гибридов, а также спонтанные гибриды, возникшие в садах. Одним из них был естественный гибрид между Trifolium repens и Т. pratense, встречающийся в разных частях Швеции (см. [688]).

К 1891 г. Кернер [431] имел возможность привести список евстречающихся в природе гибридов европейской флоры, в который вошло свыше 1000 межвидовых гибридов, относящихся ко многим группам растений — от мхов, папоротников и хвощей до двойных и сережкоцветных деревьев и травянистых покрытосе-

менных. Более новые списки естественных гибридов опубликованы Алленом [4], Хейзером [365] и Стейсом [767].

Ботаники уделяют особенно большое внимание деревьям и. кустарникам того или иного региона, а поэтому у крупных древесных растений гибридные индивидуумы, даже если это единичные экземпляры, обычно бывают выявлены, и сообщения о- них публикуются довольно часто. Кернер [431] обнаружил на Дунае гибридную иву, вероятно имевшую конституцию Salix: incanaxdapknoides, в 1852 г., т. е. в то время, когда существование естественных гибридов все еще оспаривалось ботаниками. Конечно, и после 1852 г. в природе было обнаружено множество гибридных ив, возникших в результате самых разнообразных межвидовых комбинаций (ср. [736]).

Многие авторы описали естественные гибриды дубов, происходящие от разных родительских видов (см., например, [57, 122„ 343, 633, 839, 866, 903]). В Калифорнии изредка встречаются гибриды между Pinas coulteri и Р. jeffreyi, а в шт. Миннесота — между Picea mar tana и Р. glauca [516, 917]. У Ceanotkus довольно обычны внутрисекционные гибриды; кроме того, в природе встречаются отдельные межсекционные гибриды [537, 614]. Список естественных гибридов древесных и травянистых растений можно продолжать бесконечно.

Гибрид Fi может быть плодовитым, частично плодовитым, высокостерильным или полностью стерильным. Во всех случаях, за исключением последнего, он производит некоторое количество потомков последующих поколений Различие между высокой степенью гибридной стерильности и полной стерильностью может быть очень невелико, составляя доли процента, по, по мнению многих ученых, имеет при этом важное биологическое значение.

Стеббинс [786] приводит один численный пример, который тем но менее достаточно реалистичен Допустим, что у нас есть гибрид многолетнего травянистого растения, образующего корневища, например Elymus, и что этот гибрид высокостерилен — фертильность его семян равна всего 0,001% Со временем такой гибридный индивидуум может дать начало клону, выбрасывающему ежегодно по 1000 цветоносных побегов с 200 цветков на каждом. Это составит в общей сложности 200 000 цветков, а следовательно, 200 000 потенциальных семязачатков в год А постулированная 0,001 %-ная фертильность семян означает, что этот гибридный клон может дать два семени в год или 200 семян за столетие [786].

Частично плодовитые гибриды Fi способны размножаться- половым путем в результате самоопыления, родственных скрещиваний с сестринскими гибридными растениями или возвратных скрещиваний с одним или обоими родительскими видами.

•Получающиеся при этом потомки F2 могут затем продолжать скрещиваться друг с другом или с исходными, родительскими растениями. В результате образуется скопление' гибридов — •крайне изменчивая смесь видов, гибридов, беккроссов и рекомбинантов, возникающих в более поздних поколениях.

Скопления гибридов известны во многих группах растений. Для наших целей достаточно перечислить несколько типичных примеров. У древесных растений скопления гибридов описаны .в числе прочих у Juniperus [209, 697], Quercus (59, 343], Aescu- lus [341, 342], Eucalyptus [115] и Opuntia [304]. Среди травянистых покрытосеменных аналогичными примерами служат Carex 1179], Viola [66, 700], Geum [230, 557], Aquilegia [94, 270], Mi- ♦mulus секция Diplacus [54], Epilobium [666] и Melianthus [366]. Среди папоротников скопления гибридов можно обнаружить у .Pteris, исследованного Уокером [870].

Полный список естественных гибридов и скоплений гибридов у растений начинался бы с Achillea и кончался бы Zinnia. Случайная или спорадическая естественная гибридизация — нормальное явление в царстве растений, возникающее в тех случаях, когда два или несколько родственных видов приходят в .контакт. Но явление это не универсально. Привлекают внимание те исключительные случаи, в которых два или несколько близ- •ких видов произрастают на одной и той же территории, не гибридизируя (насколько об этом можно судить по данным поле- ■вых исследований).

Gilia tricolor не гибридизирует со своими симпатрическими .родичами в Калифорнии [269]. В Великобритании Ranunculus -ас г is, R. repens и #. bulbosus часто встречаются вместе, однако гибриды между ними неизвестны [350]. Papaver dubium и Р. 1е- coquii также сосуществуют на Британских островах, не гибри- Лизируя [539]. Lotus corniculatus и близкие ему виды сохраняют обособленность в Калифорнии и на севере Европы, но, по-види- змому, гибридизируют в Средиземноморской области [306]. Семь .видов Leavenworthia симпатричны на юго-востоке США, но не образуют гибриды [692]. У Sedum в центральных районах Мексики и у Silene на западе Северной Америки гибриды очень редки [116, 451]. Juniperus virginiana и J. ashei не гибридизируют в различных зонах симпатрического контакта на плато Озарк на юге центральной части США, хотя в более ранних работах я сообщалось о существовании гибридов между ними [1, 215].

Внутренний контроль над гибридизацией

Самая важная причина отсутствия гибридизации между родственными симпатрическими видами — это несовместимость в широком смысле, т. е. наличие не только внутренних барьеров, дей-

ствующих до оплодотворения, но также барьеров, действующих на ранних стадиях после оплодотворения.

Если говорить о перечисленных в предыдущем разделе случаях отсутствия гибридизации, то имеются экспериментальные данные, указывающие на существование очень мощных барьеров несовместимости между видами групп Gilia tricolor, Ranunculus acris, Lotus corniculatus и Leavenworthia [269, 306, 350, 692].

Естественные гибриды между членами разных секций редки у Ceanothus и не известны у Quercus. Кроме того, как показали экспериментальные скрещивания, у этих родов существуют очень мощные барьеры несовместимости между видами, принадлежащими к разным секциям, о чем уже говорилось в гл. И (см. [614])

Однако барьеры несовместимости — это лишь часть проблемы Papaver dubium и Р. lecoquii легко скрещиваются на экспериментальных участках, по, как мы уже отмечали, в Великобритании в естественных условиях они не гибридизируют [638]. Крукенбергу [451] удалось добиться успеха почти во всех скрещиваниях, которые он пытался произвести между 28 западноамсри- канскими видами Silene, по в природе эти виды сохраняют обособленность и лишь в редких случаях образуют гибриды.

Внешний контроль над гибридизацией

Известно много примеров, когда данная пара родственных видов растений или животных не гибридизирует в природе, но легко образует гибриды в ботаническом саду или зоопарке Кельрей- тер писал об этом еще в 1761 г. [444, 688]:

«[Маловероято, чтобы] при том упорядоченном устройстве растительного царства, которое создала природа, могло возникнуть гибридное растение Природа которая всегда, даже в случаях кажущегося величайшего беспорядка, привержена к самому великолепному порядку, заранее исключила эту путаницу [Однако] в ботанических садах, где в тесном пространстве собраны всевозможные растения со всех частей земного шара, гибридные растения могут возникнуть, особенно если разместить их в соответствии с их систематическим положением, а следовательно, поместить рядом растения, обладающие наибольшим сходством По крайней мере здесь человек в известном смысле предоставляет растениям ту возможность, которую он дает своим животным, привезенным из очень удаленных одна от другой частей земного шара, которых он вопреки природе держит в плену в зоопарке или в еще более ограниченном пространстве».

Позднее Кернер [431] сформулировал положение о роли местообитания в ограничении естественной гибридизации более конкретно.

«Если данный вид в какой-либо местноеги благоденствует, представлен большим числом индивидуальных растений и возобновляется в потомках, которые в основном не изменены, то можно допустить, что организация этого вида соответствует почве и климату данной местности В отсутствие га- 13—44

кой гармоничной связи не может быть и речи о процветании вида; напротив, он рано или поздно должен вымереть. Это соответствие климата и почвы организации растения, проявляющееся в его внешней форме, должно существовать также и для вновь возникшего гибрида, с тем чтобы те несколько растений, которые появляются в каком-либо месте, могли выжить в своих первоначальных местообитаниях и дать начало многочисленным потомкам. Иногда такое соответствие существует, а иногда его нет. В последнем случае гибрид исчезает, едва появившись на свет. Цо если даже его организация адаптирована к почве и климату того места, где он возник, ему предстоит еще выдержать борьбу с теми видами, которые уже обосновались в этой местности, а в особенности со своими собственными родительскими видами. Если эти последние пышно растут в данной местности и численность их велика, то новой форме нелегко завладеть территорией».

Кернер приходит к выводу, что гибридные растения могут обосноваться в местообитании своих предков только в том случае, если они в адаптивном смысле превосходят родительские виды или если они могут найти подходящее свободное местообитание, не занятое этими последними. Подобные условия встречаются редко. Кернер [431] приводит в качестве примеров Rhododendron, Salvia и Nuphar, гибридные формы которых успешно заселили новые местообитания, отличные от местообитаний родительских видов.

В начале современного периода изучения естественной гибридизации важное значение факторов среды в предотвращении или допущении естественной гибридизации подчеркивали Дю Рие [181], Виганд [895], Эплинг *[202], Андерсон [14, 15], Хейзер [365], Стеббинс [780] и многие другие исследователи.

Виганд [895] указывал на то, что естественная гибридизация между разными видами растений нередко бывает ограничена определенными местностями, в которых среда была нарушена в результате вмешательства человека. На Ньюфаундленде и в шт. Мэн, например, гибридные формы Amelanchier и Rubus встречаются в нарушенных местообитаниях вдоль железнодорожных путей, тогда как в нетронутых лесах или в лесах, граничащих с этими путями, произрастают родительские виды в чистом виде [895].

Это наблюдение было распространено на многие другие группы растений. У ирисов естественная межвидовая гибридизация происходит главным образом в местообитаниях, нарушенных в результате деятельности человека — земледелия, постройки дорог, лесных разработок и т. п., — как в дельте Миссисипи, так и на тихоокеанском побережье [15, 462, 655, 686, 860]. Sal via apiana и S. mellifera, которые симпатричны на обширной территории в южной части Калифорнии, остаются обособленными там, где их полынно-кустарничковое сообщество находится в своем естественном состоянии, но в тех местах, где среда была искусственно нарушена, между ними наблюдается локальная гибридизация [17, 202, 264].

В 1891 г Кернер дал объяснение корреляции между гибридизацией и разрушением местообитаний, которое в несколько расширенном виде сейчас принимается большинством исследователей. В замкнутом стабильном сообществе для образующихся время от времени гибридных зигот подходящих местообитаний пет. Стабилизирующий отбор элиминирует их почти сразу же после их появления. Но в тех местах, где естественное сообщество нарушается в результате строительства дороги, пере- выпаса и т. п , что приводит к созданию новых свободных местообитаний, гибриды могут утвердиться и это действительно происходит. Иными словами, изоляция, создаваемая средой, подавляет гибридизацию между совместимыми друг с другом видами в стабильном замкнутом сообществе, но в открытом местообитании она частично утрачивает свою эффективность.

Гибридизация местообитания

Андерсон [14, 15] расширил концепцию контроля над гибридизацией со стороны среды, распространив ее на второе и последующие поколения гибридов. Он указывал на существование такого же расщепления по физиологическим различиям, как и по различиям морфологическим. Если Fi носит промежуточный характер и обладает единообразием в отношении экологических предпочтений, то Г2 и последующие поколения отличаются большим разнообразием рекомбинантов по физиологическим признакам. Если родительские виды различаются по нескольким независимым физиологическим признакам, то последующим поколениям их гибридных потомков потребуются десятки или сотни экологических ниш. Андерсон [14, 15] приходит к выводу, что потомки Fi могут удовольствоваться промежуточным местообитанием, но что для выживания сколько-нибудь представительной выборки поколения F2 потребуется разнообразный набор экологических ниш — своего рода «гибридизация местообитания».

Как писал Андерсон [15, гл. 17].

«Хорошо известно, что гибридам, для того чтобы выжить, необходимы промежуточнье местообитания Не учитывалось, однако, то, что для сохранения не только первого гибридного поколения, но и дальнейших поколений необходимы нс просто промежуточные местообитания, а местообитания, предоставляющие также все возможные сочетания контрастирующих различий первоначальных местообитаний Только путем гибридизации местообитания могут сохраниться в природе гибридные рекомбинации»

Промежуточные местообитания встречаются в природе не слишком редко. Но местообитания, которые в достаточной степени гибридизированы, чтобы допустить относигслыю свободное

воспроизведение межвидового растительного гибрида, гораздо менее обычны. И такие гибридизированные местообитания создаются в современном мире главным образом в результате деятельности человека, например строительства дорог, сельскохозяйственных работ и лесоразработок [15].

Замечу мимоходом, что необходимо проводить различие между гибридизированными и свободными местообитаниями. Второе и последующие поколения межвидовых гибридов могут выжить как в тех, так и в других местообитаниях, но по разным причинам: в открытом местообитании — вследствие ослабления межвидовой конкуренции и стабилизирующего отбора, а в гибридизированном местообитании — вследствие разнообразного набора новых ниш. Можно представить себе скопление гибридов, произрастающих либо в однородном открытом местообитании, либо в смешанном, но более или менее замкнутом местообитании. Следовательно, гибридизация местообитания представляет собой не единственное условие, которое создает возможность для обоснования расщепляющихся гибридных потомков.

Основной эффект деятельности человека, упоминавшейся выше, состоит в частичном удалении природной растительности и создании тем самым открытых местообитаний. Часто эти действия сопровождаются искусственной гибридизацией местообитания вследствие смешения почвы разных типов, создания новых градиентов затененности или влажности и т. п. А в тех местах, где такая гибридизация происходит, создаваемые ею возможности для воспроизведения гибридов играют, вероятно, второстепенную роль по сравнению с теми, которые создает наличие свободных участков.

Открытые местообитания наряду с гибридизацией местообитаний или без нее —обычный результат деятельности человека в современном мире. Но на протяжении всей истории земли, вплоть до современности и включая ее, многократно происходили разрушения биотических сообществ и возникновение новых местообитаний под действием чисто природных факторов. Обвалы, наводнения, извержения вулканов и пожары, вызванные ударом молнии, создавали новые открытые местообитания локального масштаба. Процессы горообразования, поднятия суши из моря, ледниковые периоды и периоды засухи оказывали на природные сообщества воздействия крупного масштаба. Далеко идущие последствия имели также биотические факторы, подобные иммиграции новых крупных растительноядных организмов или новых -возбудителей заболеваний.

Климатические и геологические изменения обусловливают миграции растений, приводящие к новым симпатрическим контактам между видами. В то же самое время, как полагают Андерсон (14, 16] и другие авторы, эти физические изменения

или изменившиеся биотические факторы или тс и другие могут открыть новые незанятые местообитания, которые будут служить местом размножения для естественных гибридов

Сопоставление высших растений с высшими животными

Естественные гибриды обнаружены в разных крупных группах высших животных Соответствующие списки для птиц составлены Кокремом [116] и Грэем [308], а для млекопитающих — Грэем [307]. Ценные обзоры естественной гибридизации у животных принадлежат Хэббсу [386], Майру [569, 570] и Моору [584].

Подробное обсуждение сложной проблемы гибридизации у животных и освещение различных связанных с ней частных вопросов читатель найдет в этих сводках и в приведенных в них обширных библиографиях Здесь же нас интересует нс гибридизация у животных как таковая, а широкое сравнение между животными и растениями в отношении частоты гибридизации и ее эволюционной роли Эти два царства действительно различаются по указанным параметрам

Установлено, что естественная гибридизация оказывает влияние на характер изменчивости в отдельных группах животных, в частности у некоторых бабочек, цикадок, рыб и птиц [383, 386, 387, 672, 696, 722, 723]. Перечень примеров можно было бы продолжить. Вместе с тем во многих других группах животных, таких, как двукрылые или млекопитающие, естественная межвидовая гибридизация, очевидно, встречается редко и не влечет за собой никаких последствий.

Но увеличение числа тех или других примеров не поможет нам глубже понять роль гибридизации в эволюции животных. Как было показано в этой главе, естественная гибридизация наблюдается в одних группах растений, по отсутствует в других Широкие сравнения между царствами растений и животных в отношении важности гибридизации пока еще нельзя проводить на удовлетворительной количественной основе, и поэтому приходится искать другие подходы к этой проблеме

Несколько поколений ботаников считали, что гибридизация играет важную роль в эволюции растений (см., например, [14, 16, 163, 181, 205, 317, 365, 431, 519, 609, 780]). А несколько поколений зоологов пришли к выводу, что гибридизация не играет важной общей роли в эволюции животных (см., например, [165, 214, 564, 569, 882, 889])

Я привожу здесь высказывания различных авторов не для того, чтобы решить научный вопрос подсчетом голосов или апелляцией к авторитетам Суть дела состоит в том, что авторы-ботаники и авторы-зоологи выражают свои взгляды, основываясь

на большом запасе знаний, который не следует легко отбрасывать.

С этим связан другой вопрос, мнения по которому также довольно единодушны, а именно вопрос об относительной частоте хороших биологических видов в царстве животных и царстве растений. Как отмечалось в гл. 6, отклонения от идеального стандарта дискретных биологических видов очень обычны у высших растений, но гораздо менее обычны у высших животных. Эти отклонения от организации биологического вида в случае высших растений обычно сопровождаются естественной гибридизацией.

Другой подход состоит в сравнении частоты полиплоидии в двух царствах. Хорошо известно, что примерно половина видов высших растений — полиплоиды, тогда как среди животных полиплоидия известна лишь в нескольких группах. Кроме того, большинство встречающихся в природе полиплоидных растений— аллополиплоиды {102]. Это служит явным указанием на важное значение гибридизации в эволюции растений; аналогичные указания в отношении царства животных отсутствуют.

Этологические барьеры, препятствующие гибридизации, у высших животных развиты гораздо сильнее, чем у растений. У животных эти барьеры, препятствующие скрещиванию, играют главную роль и высоко эффективны, если не считать тех случаев, когда создаются аномальные условия. В большинстве групп растений подобные этологические барьеры совершенно отсутствуют. А в тех группах, в которых они существуют, — в эволюционно наиболее продвинутых семействах цветковых растений— они носят вторичный характер, находясь в зависимости от поведения посещающих цветки насекомых, и поэтому менее эффективны, чем непосредственные предпочтения при выборе брачного партнера, существующие у животных.

Хэббс [386] и Майр [569] отмечают, что среди животных гибридизация обычна главным образом в группах с наружным оплодотворением, в частности у рыб и у некоторых амфибий, но не у рептилий, птиц, млекопитающих и насекомых, для которых характерно внутреннее оплодотворение. Правда, и здесь не обходится без редких исключений. Царство растений в целом сравнимо с той частью царства животных, которой свойственно наружное оплодотворение, поскольку у всех растений перекрестное оплодотворение обеспечивается внешними агентами. С этим коррелирует также сходство в отношении частоты гибридизации у растений и у животных с наружным оплодотворением/

17 Интрогрессия

Воспроизведение естественных гибридов в очень многих случаях следует по определенному пути, известному под названием интрогрессии Интрогрессивная гибридизация, по рпределению Андерсонаэто цовторлые-^эзвдадны е JcKp ещив дни я. _ есТбст- венн^о-хибридато одной или обеими родительскими популяциями” (5на приводит к переносу генов от одного вида или полувида к другому, что сопровождается преодолением барьеров, препятствующих скрещиванию fl5, 16, 191.

Ранние работы Дю Рие [181]'и Марсден-Джонса [557] помогли понять явление интрогрессии, хотя эти авторы и не использовали данный термин [293, 365]. Марсден-Джонс [557] провел генетическое и полевое исследование Geum urbanum, G. rivale и их гибрида, G. intermedium, в Англии. Родительские виды широко распространены в Англии и экологически разделены; гибриды также часто встречаются в некоторых местообитаниях. Марсден-Джонс [557] обнаружил два места, в которых формы, получающиеся в результате возвратных скрещиваний G. rivalex XG. intermedium, замещали чистых G rivale Он утверждает, что это «пример возникновения дикой популяции нового типа в результате межвидовой гибридизации» [557].

Дю Рие провел популяционные исследования групп видов у Dracophyllum, Coprosma и Salix в новозеландской и скандинавской флорах. По его данным, члены какой-либо пары видов гибридизируют в определенных местах, а кроме того, у популяций тех же родительских видов наблюдается конвергенция по морфологическим признакам в зонах симпатрического перекрывания Дю Рис объяснял эту конвергенцию гибридизацией, за которой следуют возвратные скрещивания. В результате такого процесса один вид, как он выразился, «засоряется» определенными генами другого вида [181].

Факторы, способствующие интрогрессии

Рассмотрим колонию, состоящую из одного или двух видов и их гибридов Fi. В такой колонии действуют генетические и экологические факторы, которые способствуют возвратным скрещиваниям, а тем самым направляют воспроизведение гибридов по пути интрогрессии. Рассмотрим сначала популяционно-генетические факторы.

Естественный гибрид обычно бывает представлен одним или несколькими растениями, находящимися в окружении обширной популяции одного или обоих родительских видов Далее, гибри-

ды Fi обычно бывают по крайней мере полустерильными, а часто и высокостерильными. В таких условиях они вносят в гамет- ный фонд колонии очень небольшое число жизнеспособных гамет по сравнению с вкладом родительских видов. Вследствие этого в очень большой части случаев эффективных оплодотворений, в которых участвует какой-либо гибрид, вторым партнером окажется растение одного из родительских видов, что приведет к появлению потомков от возвратных скрещиваний, т. е беккрос- сов [780].

Экологические факторы, способствующие интрогрессии, представляют собой естественный результат условий в местообитаниях, которые были описаны в гл. 16. Каждый родительский вид хорошо адаптирован к той экологической нише, которую он обычно занимает. В открытом или промежуточном местообитании могут поселиться гибриды Ft и некоторые потомки F2 промежуточного типа. Открытое местообитание или местообитание, до некоторой степени гибридизированное, может дать приют некоторым рекомбинантам, возникшим к результате естественной гибридизации. Однако большую часть возможностей для закрепления гибридных потомков в обычном месте встречи между двумя видами или полувидами получают те генотипы, которые по своим физиологическим признакам приближаются к одной или другой родительской форме. Необходимыми экологическими предпочтениями скорее всего будут обладать потомки от возвратных скрещиваний, для которых существующие в этом месте условия среды, по всей вероятности, окажутся благоприятными [15, 19].

Бэтке и Олстон [38] проанализировали состав одной гибридной колонии Baptista в Техасе. В качестве критериев они использовали морфологические и биохимические признаки. На основе этих критериев они установили, что колония имеет следующий состав:

BaptIsla leucophaea

470 растений

Baptista sphaerocarpa

561 растение

Гибриды Fi

83 растения

Продукты возвратных скрещиваний с В leucophaea

37 растений

Продукты возвратных скрещиваний с В. sphaero

19 растений

carpa

Таким образом, в естественных условиях растения, происходящие от гибридов, распадаются на два класса реципрокных бек- кроссов [38].

Описанные выше популяционно-генетические и экологические факторы продолжают действовать в последующих поколениях гибридов и ведут к повторным возвратным скрещиваниям. В ре-

зульгате некоторые гены или хромосомные участки одного вида проникают в генофонд другого вида-. А вследствие этого получившие их популяции вида-реципиента конвергируют в направлении вида-донора по разным морфологическим, биохимическим и физиологическим признакам [15, 16, 19, 181]. .

Методы

Два самых старых и наиболее широко распространенных метода изучения интрогрессии основаны на использовании гибридного индекса и «многомерных» диаграмм разброса (pictorialized scatter diagrams). Получающиеся при этом графики двух типов дают наглядное представление о том, что происходит в интрогрессивных популяциях; таким образом, эти графики служат как для анализа, так и для описания процесса интрогрессии. Вначале Андерсон и его сотрудники пользовались гибридным индексом. А1ногомерные диаграммы разброса — существенное усовершенствование, введенное ими позднее [15, 18].

Основная причина, обусловившая использование этих стандартных методов и их последующее усовершенствование, связана с многофакторным сцеплением. Как уже говорилось в гл 8, оно представляет собой частичное и переплетающееся сцепление между различными количественными признаками. Многофакторное сцепление ведет к слабой ассоциации признаков, или связности признаков, у расщепляющихся гибридных потомков. Андерсон [13, 15, 16] показал, что многофакторное сцепление и связность признаков создают основу для обнаружения и количественной оценки результатов интрогрессии.

Следует ожидать, что в результате возвратных скрещиваний и интрогрессии возникнет изменчивая популяция, приближающаяся по своим фенотипическим признакам к одному из родительских видов. Гипотезу о том, что такое сочетание изменчивости и конвергенции фактически обусловлено интрогрессией, можно проверить, использовав критерий ассоциации признаков. Этот критерий применим в случае признаков, не связанных между собой морфогенетически, как, например, опушенность стебля и окраска цветков; он неприменим к таким плейотропным признакам, как форма листьев и форма чашелистиков.

Если какие-либо гены, определяющие один признак, ввести от вида-донора в интрогрессивную популяцию другого вида, то тогда в результате многофакторного сцепления рекуррентная родительская форма получит вместе с ними другие генные системы и детерминируемые ими признаки Поэтому интрогрессивная популяция будет походить на рекуррентную родительскую форму, но будет варьировать в направлении вида-донора не

только по одному количественному признаку, а по многим или по всем таким признакам [15, 16].

Метод гибридного индекса предполагает рассмотрение определенного числа, например десяти, отдельных признаков, различающихся у двух предполагаемых родительских видов. Припишем экстремальному состоянию каждого признака, обнаруженного у вида А, по произвольной шкале оценку 0, противоположному его состоянию у вида Б — оценку 2, а промежуточному состоянию у известных или предполагаемых гибридов Fi — оценку 1. Или же некоторым морфологическим признакам придается относительно больший вес, чем другим, для того чтобы отразить их относительную полезность в качестве показателей лежащих в их основе генетических детерминант. В первом случае общая оценка, или гибридный индекс, отдельного растения, принадлежащего к виду А и измеренного по десяти признакам, будет равна нулю, а значение гибридного индекса для растения, принадлежащего к виду Б, будет равно 20. Эти противоположные оценки служат эталоном для определения промежуточности и изменчивости гибридной, популяции.

Далее следует определить значения гибридного индекса для каждого отдельного растения в выборке, взятой из гибридной колонии, и представить распределение значений индекса по частоте в виде гистограммы. Колония, состоящая из родительских видов и гибридов Fi, представлена на гистограмме рядом пиков в экстремальных и промежуточных областях. В отличие от этого популяция, подверженная сильной интрогрессии, представлена значениями гибридного индекса в диапазоне от значений, характерных для гибридов Fi, до значений, характерных для одной из родительских форм. Наконец, у популяции, подверженной слабой интрогрессии, выявляется заметный сдвиг моды от одного из экстремальных состояний к промежуточному, сопровождаемый усилением индивидуальной изменчивости.

В следующем разделе будет описано применение метода гибридных индексов к реальным примерам интрогрессии у Iris и Melianthus (рис. 17.2 и 17.5).

Метод с использованием гибридного индекса объединяет результаты измерения отдельных признаков. Два растения могут иметь одинаковые промежуточные оценки вследствие разных, но компенсаторных отклонений от некой экстремальной комбинации признаков, в связи с чем с помощью этого метода анализа сведений относительно корреляции признаков получить почти не удается. Напротив, при использовании метода многомерных диаграмм разброса эти сведения сохраняются, так что во многих случаях предпочтение отдают последнему методу.

Обычная диаграмма разброса, в которой два количественных признака представлены осями координат, а каждое отдельное

растение — точкой, отражает изменчивость данной популяции по двум признакам. В многомерной диаграмме разброса дополнительные признаки представлены длиной усиков, отходящих от этих точек. Подобная диаграмма почти с одного взгляда позволяет охватить всю картину изменчивости в популяции, варьирующей одновременно по трем или большему числу признаков

Затем можно перейти к построению ряда многомерных диаграмм разброса для разных популяций предполагаемых родительских видов и популяций, происходящих от них в результате интрогрессии. Такие ряды дают возможность непосредственно сравнивать несколько популяций по диапазону и коррелирован- ности их изменчивости В следующем разделе это показано на примере Iris. Использование коэффициентов корреляции для пар изменчивых признаков в гибридных популяциях, казалось бы, должно давать определенное преимущество, поскольку эти коэффициенты количественно оценивают меру связности признаков. Я пользовался этим методом [270], однако он так и не получил широкого распространения

Сравнительно недавно несколько исследователей, хорошо знакомых со статистикой или математикой, внесли ряд усовершенствований в метод гибридных индексов, используя классифицирующие функции [216, 608], различные метрические методы [608, 882], метод главных компонент [608, 629], многомерный статистический анализ [629] и кластерный анализ [126]. Все эти методы довольно сложны. Более подробное их описание можно найти в перечисленных здесь работах.

В ранних работах по исследованию интрогрессии использовались морфологические признаки Еще одно относительно недавнее новшество— использование биохимических признаков, выявляемых методами электрофореза, хроматографии и другими. Включение биохимических признаков, конечно, позволило расширить ту фактическую основу, на которую опирается изучение интрогрессии.

Среди ранних исследований, использующих биохимические данные, следует назвать работы Тернера и его сотрудников на Baptista (Leguminosae) [9, 38, 845]. Вслед за этими работами были опубликованы первые общие обзоры по этой проблеме [8, 9]. В настоящее время использование биохимических признаков вошло в повседневную практику. В следующем разделе мы опишем исследование интрогрессии у Juniperus; в этом исследовании были использованы как биохимические, так и другие сложнейшие методы анализа.

Примеры

Из многочисленных хороших примеров интрогрессии мы рассмотрим здесь только четыре. Выбранные нами примеры иллюстрируют различные аспекты этого процесса и разные подходы к его изучению.

Iris

Ирисы, растущие в дельте Миссисипи в южной части шт. Луизиана, изучали Райли [686] и другие. В ненарушенных прирЬд- ных местообитаниях в этой области Iris fulua и /. hexagona giganiicaerulea симпатричны и не гибридизируют. I. hexagona gi- ganticaerulea (=1. giganiicaerulea) растет на заболоченных почвах, а /. fulua — на более сухих соседних участках и в лесах. Там, где природные местообитания разрушаются человеком и вместо них возникают пастбища и канавы, между двумя этими ирисами происходит гибридизация и появляются интрогрессивные популяции [686].

Райли выбрал четыре колонии и подробно изучил их. Колония G— это чистая популяция Iris hexagona giganiicaerulea, растущая на нетронутых болотах. Колонии Н-1 и Н-2— более или менее гибридизированные популяции, растущие на пастбище в 150 м от колонии G. Колония F— чистая популяция /. fulua, растущая в дубовом лесу в нескольких километрах от колонии G. Незасоренные популяции (G и F) служат эталонами для сопоставления гибридизированных популяций (Н-1 и Н-2).

Из каждой колонии Райли собрал по 23 растения; для каждого растения были проведены измерения по 7 признакам, относящимся к цветку (рис. 17.4). Затем результаты измерений были оценены по произвольной шкале, по которой экстремальное ftzZua-подобное состояние получает оценку 0, a giganticaerulea- подобное состояние — оценки 2, 3 или 4. Оценки по всем семи признакам для каждого растения объединяли затем в значения гибридного индекса, колебавшиеся от 0 до 17. Распределения значений индекса по частоте для каждой колонии представляли в виде гистограмм (рис. 17.2).

Как показывают эти гистограммы, колония Н-2 по своим морфологическим признакам в значительной мере сходна с Iris giganticaerulea, но содержит несколько гибридных растений. Колония Н-1, однако, представляет собой интрогрессивную популяцию, и ее диапазон изменчивости в значительной степени

Рис. 17 1 Цветки и чашелистики (увеличены) Iris fuloa (А) и I hexagona giganticaerulea (Б) [15]

заполняет разрыв в морфологических признаках между I. giganticaerulea и I fulva [686].

Позднее Андерсон [15] представил эти же данные Райли [686] в виде многомерных диаграмм разброса (рис. 17.3 и 17.4), эти диаграммы выявляют корреляцию признаков в родительских ti гибридных популяциях.

Спустя еще некоторое время Рэндолф и его сотрудники [655] вновь изучили этот случай. Проведя исчерпывающий анализ изменчивости по 13 признакам у многочисленных аллопатрических и симпатрических популяций этих двух видов, они пришли к выводу, что эффекты интрогрессии локализованы в нарушенных местообитаниях в пределах зоны симпатрии. Насколько можно было установить, каждый из видов Iris в значительной части своего ареала не испытывал воздействия генов другого вида.

Рис. 17.2. Распределение по частоте значений гибридных индексов для 23 растений в каждой из четырех колоний ирисов в южной части Луизианы [686].

F — Iris fulva. G. — L hexagona gigatitlcaerulea. Я-/— популяция, подвергшаяся сильной интрогрессии. Н-2— популяция, подвергшаяся слабой интрогрессии.

Helianthus

Наш следующий пример — виды подсолнечника Helianthus annuus и Н. bolanderi, изученные Хейзером [366J. Масличный подсолнечник (Я. annuus^ растет как сорняк по всему умеренному поясу Северной Америки В Калифорнии Н. annuus не является одним из элементов местной растительности; вероятно, он сравнительно недавно был интродуцирован индейцами. Н. bolanderi встречается в Калифорнии и Орегоне как в естественных местообитаниях, так и в зарослях сорняков. Местная раса Н. bolanderi растет в этих двух штатах на выходах сер-

Рис. 17 3 Многомерные диаграммы разброса Iris Julva, I hexagona gigan ticaerulea и двух гибридных колоний (из [15], по данным [686]).

Те же самые популяции, что и на рис. 17.2

ТрубкаТрубкаX *•

Трубка

Трубка

ЖелтаяЗеленоватаяЗеленая

Форма лепестков •-•-'• Обратно- Промежуточные Лопатчатые яйцевидные, без ноготков

Тычинкиф•

Выступающие Почти равные Включенныеветвям столбика

Ветви столбика -•-•♦

МаленькиеСредниеБольшие

Гребень"Ф>•

Отсутствует Слабо развит Хорошо развит

Размерьк лепестков►

Рис. 17.4. Объяснение символов, использованных на рис. 17.3.

пентинитов в предгорьях, тогда как сорная раса распространена в центральной долине Калифорнии [366].

Эти два вида подсолнечника различаются по многим морфологическим признакам. Helianthus annuus — высокое растение с овальными листьями, а Н. bolanderi— растения от низкой до средней высоты с ланцетовидными листьями. Кроме того, они различаются также по опушенности, обертке соцветия,> центральной части цветоложа, язычковым цветкам и. семянкам. Такие морфологические различия служат маркерами, позволяющими производить оценку отдельных растений и анализировать популяции методом гибридных индексов [366].

Как показали эксперименты по гибридизации, Helianthus annuus и Н. bolanderi легко скрещиваются между собой в обоих направлениях. Гибриды Fi промежуточны по морфологическим признакам, конъюгация хромосом в мейозе у них нарушена, а пыльца и семена высокостерильны [366].

Helianthus annuus и Н. bolanderi приходят в контакт в разных районах Калифорнии. Периоды цветения у них перекрываются, и в ряде мест они гибридизируют. На рис. 17.5, Д, показана картина изменчивости в одном скоплении гибридов в долине р. Сакраменто в Калифорнии На основе морфологических

Рис. 17.5. Частота распределения значений гибридного индекса в пяти популяциях Helianthus annuus и И. bolanderi [365].

А. Раса Н. bolanderi с серпентинитовых почв предгорий в Калифорнии. Б. Раса Н. annuus из штата Миссури. В Сорная раса Н. bolanderi из долин Калифорнии Г И. annuus из долины Сан-Хоакин Д. Скопление гибридов из долины реки Сакраменто.

признаков и коррелированной с ними фертильности пыльцы был сделан вывод, что эта гибридная колония состоит из двух родительских видов, нескольких гибридов Fi и двух типов реципрокных беккроссов [366].

Признаки неинтрогрессированных популяций Helianthus из Сент-Луиса (шт. Миссури) и Н. bolanderi, произрастающих на выходах серпентинитов в северной части Калифорнии, показаны на рис. 17.5, А й Б. На рис. 17.5, Г и Д изображены для сравнения популяции тех же двух видов из центральной долины Калифорнии, где они растут как сорняки. Можно видеть, что в каждой из двух последних популяций изменчивость направлена в сторону другой. Диапазоны изменчивости этих популяций находятся в пределах изменчивости беккроссов из скоплений гибридов; поэтому был сделан логический вывод, что они представляют собой продукты интрогрессивной гибридизации [366].

Распространение расы Melianthus bolanderi, экстремальной по морфологическим признакам, ограничено серпентинитовыми почвами предгорий, тогда как интрогрессивная раса того же вида встречается как сорняк в центральной долине вместе с Н. annuus. Такое экогеографическое распространение с достаточным основанием позволяет предположить, что вслед за интродукцией, вероятно индейцами, Н. annuus в Калифорнию началась гибридизация между этой формой и местной дикорастущей формой Н. bolanderi [366]. Интрогрессия от Н. annuus к Н. bolanderi привела затем к образованию долинной расы Н. bolanderi, которая смогла распространиться по всем возникшим в это же время сорным местообитаниям. По всей вероятности, Н. annuus в центральных районах Калифорнии испытал в свою очередь воздействие интрогрессии со стороны Н. bolanderi Возможно, что возраст интрогрессивной долинной расы Н. bolanderi составляет всего несколько сотен «лет [366].

Оливьери и Джейн [629] еще раз проанализировали этот случай, использовав более обширный набор признаков, в том числе и биохимических, и проведя более сложный статистический анализ имеющихся данных. Полученные ими гистограммы, как и следовало ожидать, слегка отличаются от гистограмм Хейзера (рис. 17.5), но, по-видимому, соответствуют его первоначальной интерпретации. '

Helianthus annuus перекрывается и гибридизирует с другими однолетними видами подсолнечника в других районах США, например с Н. debilis и Н. argophyllus в Техасе и с Н. petiolaris на Великих равнинах и на юго-западе.' И. annuus дал начало интрогрессивным расам, изменчивость которых направлена в сторону Н. debilis в Техасе и Н. petiolaris — в центральных районах США. Н. petiolaris существует также в качестве интрогрессивной расы (364, 368—371, 373].

Juniperus

Juniperus virginiana широко распространен на востоке США, а J. scopulorum — на западе Их ареалы в основном аллопатричны и переходят один в другой с несколькими небольшими участками контакта на границах (рис 17 6). Фассет [209] сообщает о скоплениях гибридов, выявленных им на основе изучения морфологических признаков

Сравнительно недавно несколькими исследователями [216] был проведен анализ популяции этих можжевельников на длинной трансекте от восточной части Миссури до западной части Монтаны (рис 17.6) с использованием биохимических признаков— 43 содержащихся в листьях соединений, входящих в состав летучих масел. Полученные данные были подвергнуты дискриминантному анализу

На основе оценок, полученных в результате такого анализа, авторы этой работы построили шкалу гибридности, которую можно было использовать для пострения гистограмм Характер изменчивости в ряде гистограмм — по одной для каждой популяции на трансекте от Л до Z — показывает, что интрогрессия происходит от Juniperus scopulorum к J. virginiana в северо- западной части области, занимаемой этим последним [216]. Четыре такие гистограммы представлены на рис. 17.7.

Pinus

Интересный пример интрогрессии в рамках исторического времени, основанный на палеоботанических данных, описан Мейсоном [558]. Этот пример относится к двум видам сосны, Pinus remorata и Р. muricata, произраставшим в прибрежной части Калифорнии в период от плейстоцена до современной эпохи.

В плейстоцене популяции Pinus remorata на острове Санта- Крус морфологически сильно отличались от родственной Р. muricata, которая в то время была распространена на материке в Калифорнии. В позднем плейстоцене или в постплейстоцено- вос время Р. muricata мигрировала на остров Санта-Крус. тМеж- ду этими двумя видами происходила естественная гибридизация, продолжавшаяся и в современную эпоху, что привело к изменению признаков у некоторых популяций Р. remorata. Ископаемые данные, собранные в Калифорнии, свидетельствуют о происходившей в плейстоцене интрогрессии в обратном направлении— от Р remorata к Р. muricata; этот процесс продолжается и в настоящее время [457].

Рис. 17.6. Географическое распространение Jutuperus virginiana и J scopulorum [216]. Буквами показано местонахождение изучавшихся популяций.Рис. 17.6. Географическое распространение Jutuperus virginiana и J scopulorum [216]. Буквами показано местонахождение изучавшихся популяций.

Рис. 17.6. Географическое распространение Jutuperus virginiana и J scopulorum [216]. Буквами показано местонахождение изучавшихся популяций.

Рис. 17.6. Географическое распространение Jutuperus virginiana и J scopulorum [216]. Буквами показано местонахождение изучавшихся популяций.

Рис. 17.7. Гистограммы гибридных шкал для популяций Juniperus иа трансекте, идущей от шт. Миссури до шт Монтана |[216]

Величины для построения гибридной шкалы получены в результате дискриминантного анализа 43 летучих масел, содержащихся в листьях и стеблях. В, С и D — популяции J. virginiana из Миссури и юго-восточной части Небраски X—популяция J. scopulorum из Моитаны. Н и U7 — две интрогрессивные популяции из пограничной зоны между этими двумя видами Положение на карте этих и других популяций на данной трансекте показано на рис. 17 б.

ь Связность признаков как критерий гибридности

Андерсон [13, 15, 16] рассматривал связность признаков — слабую ассоциацию между разными.признаками в изменчивой популяции — как диагностический признак гибридности, о чем уже говорилось выше. Это заключение было основано как на теоретических, так и на эмпирических данных. Связность признаков— ожидаемый результат многофакторного сцепления в любой расщепляющейся гибридной популяции. Это было подтверждено экспериментально на искусственных гибридных популяциях.

Обычно связность признаков наблюдается также в природных гибридных популяциях.

Заключение Андерсона на протяжении многих лет пользовалось широким признанием. Однако недавно было показано, что такое слишком широкое обобщение неоправданно [297].

Рассмотрим сначала эмпирические данные, относящиеся к природным гибридным популяциям. Эти данные касаются почти исключительно многолетних растений, обычно, травянистых. У таких растений особи одного или обоих родительских растений сохраняются достаточно долго, чтобы иметь возможность смешиваться с гибридами Fi и последующими поколениями. Если они попадают в выборки из популяций, как это часто бывало в ранних исследованиях, то они искажают результаты в пользу связности признаков.

При повторном анализе данных по нескольким старым примерам— Iris Aquilegia, Oxytropis и другим группам растений, у которых была описана связность признаков, — в каждой выборке были обнаружены особи родительского типа. После исключения этих особей из выборки и проведения нового анализа одной только гибридной субпопуляции связность признаков заметно снижалась [297].

Уровень связности признаков можно измерить по коэффициентам корреляции для разных пар признаков. А степень снижения связности признаков в гибридной субпопуляции по сравнению с популяцией в целом можно измерить по различию между коэффициентами корреляции для одной и той же пары признаков в выборках из той и другой.

Дальнейшими исследованиями в том же направлении было установлено, что в разных случаях степень снижения'связности сильно варьирует. Так, например, в одной гибридной популяции Opuntia при анализе популяции в целом наблюдалась статистически значимая корреляция между признаками почти во всех попарных комбинациях, однако в гибридной субпопуляции такая корреляция была обнаружена лишь для одной пары признаков. Данные о связности признаков в этой гибридной популяции — артефакт, обусловленный способом взятия выборки. В отличие от этого в гибридной популяции Iris уровень статистически выявляемой связности признаков хотя и ниже, чем предполагалось прежде, но все же достаточно высок [297].

Итак, связность признаков — обычная, но не всеобщая черта, характеризующая природные гибридные популяции растений. Она проявляется, например, у некоторых гибридных популяций Iris и Aquilegia при правильном взятии выборок, но не наблюдается у некоторых гибридных популяций Opuntia, Oxytropis и Cilia [297]. Первоначальное обобщение претендовало на слишком большую универсальность.

Для того чтобы понять это, нам придется вновь вернуться к теоретическим допущениям, на которых было основано прежнее обобщение Некоторые из этих допущений относятся к внешним факторам, определяющим связность признаков, а другие — к внутренним.

Самый важный внешний фактор — естественный отбор. Предполагалось, что отбор в природных гибридных популяциях всегда будет благоприятствовать генотипам, приближающимся к родительским типам Это допущение, несомненно, состоятельно во многих или даже в большинстве случаев. Но нет никаких причин, по которым можно было бы считать, что оно всегда справедливо. В тех случаях, когда имеются новые и разнообразные среды, доступные для заселения, отбор будет благоприятствовать также новым рекомбинантным типам.

Что касается внутренних факторов, то реальной силой следует считать многофакторное сцепление, и оно способствует связности признаков; но рекомбинация генов — также реальная сила, которая действует в противоположном направлении, вызывая рекомбинации признаков. В результате любая данная гибридная популяция представляет собой некое равновесие между этими противоположными тенденциями Положение точки равновесия в каждом отдельном случае в значительной мерс зависит от рекомбинационной системы данного растения (см. гл. 1). В общем следует ожидать, что у растений с высоким основным числом хромосом связность признаков в гибридных популяциях будет слабее, чем у растений с низким основным числом; кроме того, у однолетних растений связность слабее, чем у многолетних

Экологическая сегрегация морфологических типов'

В гибридных популяциях происходит расщепление не только по морфологическим и биохимическим признакам, но также и по физиологическим признакам, определяющим экологические предпочтения Однако в отличие от первых двух точно оценить физиологические признаки трудно и сведения о них публикуются редко. Тем не менее полевые наблюдения свидетельствуют о том, что в гибридных популяциях происходит сегрегация по экологическим предпочтениям.

Интрогрессивная популяция, или скопление гибридов, часто ’ растет в неоднородных или до некоторой степени гибридизиро- - ванных местообитаниях, расположенных между местообитания- ’ ми популяций родительских видов. В таких случаях микрогеог- рафическое распределение беккроссов разных типов бывает не-

случайным. Напротив, как и следовало ожидать, особи, приближающиеся по своим морфологическим признакам к одному из родительских видов, обычно имеют тенденцию скапливаться в тех участках гибридного местообитания, которые больше всего сходны с нормальной для этого вида средой. И наоборот, гибридные выщепенцы противоположного типа и беккроссы занимают главным образом ниши, приближающиеся к местообитаниям другого родительского вида. Я наблюдал такую экологическую сегрегацию различных морфологических форм в гибридных популяциях Aquilegia, Mimulus sect. Diplacus, Ipomopsis и Gilia. Несомненно, другие ботаники наблюдали то же самое и у других растений. Это явление было описано Бенсоном, Филлипсом и Уайлдером [59] в гибридной популяции Quercus.

В этом случае родительскими полувидами были Quercus douglasii и Q. turbinella subsp. californica. Q. douglasii — листопадное дерево с сизо-голубоватыми листьями, растущее в предгорьях центральной и северной Калифорнии на противоположной от моря стороне. Quercus turbinella subsp. californica— вечнозеленый кустарник, растущий на пустынных и полупустынных горных склонах в центральной и южной Калифорнии. Эти два полувида встречаются вместе и гибридизируют в разных местах в предгорьях южной и центральной Калифорнии. Популяция, подробно проанализированная Бенсоном, Филлипсом и Уайлдером [59], произрастает в этой зоне контакта, на перевале Техон.

Техонская популяция занимает экологически разнообразную область, где склоны холмов обращены к разным сторонам света. Жаркие сухие склоны, обращенные на юг и юго-восток, больше всего соответствуют обычному местообитанию Quercus tur- binella subsp. californica. Склоны, обращенные на север и северо-восток, также сухие, но получают меньше солнечных лучей и приближаются по -своим условиям к обычной среде более северного вида Q. douglasii.

Бенсон, Филлипс и Уайлдер [59] провели измерения по 11 вегетативным признакам в выборке из техонской популяции и оценили их по методу гибридных индексов. При этом оказалось, что гибридная популяция в целом содержит большое число бек- кроссов, приближающихся к Quercus douglasii, а также бек- кроссов, приближающихся к Q. turbinella subsp. californica, причем относительные количества тех и других примерно одинаковы. Однако при повторном анализе данных с учетом микрогеог- рафического местоположения отдельных растений выявилась другая картина. На склонах, обращенных на север и на северо- восток, растения морфологически напоминали Q. douglasii. ' В отличие от этого на склонах, обращенных на юг и юго-восток, было много растений, приближавшихся по своим гибридным индексам к Q. turbinella subsp. californica [59].

Сцепление М—V в связи с интрогрессией

Гены, детерминирующие у высших растений, различные морфологические признаки, в том числе те, которые раньше других выявляются у цветков, плодов или на поздних стадиях вегетативного развития, обычно сцеплены с генами, воздействующими на рост и мощность на ранних стадиях развития. Близкие виды растений часто несут аллели сцепленных друг с другом морфологических генов и генов жизнеспособности. Примером такого сцепления служит сцепление М—V, которое мы вкратце обсуждали в гл 8 Кроме того, имеются данные о существовании систем сцепления М—V в перестроенных участках, по которым различаются хромосомы видов растений, стерильных при скрещиваниях, а также в гомологичных участках у рас или видов, плодовитых при скрещиваниях (см. гл 8).

Сцепление М—V, несомненно, широко распространенное, а быть может, и универсальное явление в мире растений Здесь мы обсудим отношение этого широко распространенного типа сцепления к анализу интрогрессии. Допустим, что мы обнаружили популяцию растений, характеризующуюся следующими чертами: 1) популяция подвержена изменчивости; 2) растения по комбинации морфологических признаков приближаются к некоему виду А, но изменчивы в направлении другого вида Б; 3) они приближаются также к виду А по своим экологическим предпочтениям; 4) они плодовиты при скрещивании с видом А, но их гибриды с видом Б обладают хромосомной стерильностью.

Используя стандартные методы анализа интрогрессии, мы пришли бы к выводу, что наша гипотетическая популяция представляет собой продукт интрогрессии определенных генов от вида Б к виду А Мы постулировали бы имевшую место в прошлом гибридизацию АхБ, за которой следовали возвратные скрещивания с родительским видом А, сопровождавшиеся отбором бсккроссов, хорошо соответствовавших среде вида А

Интрогрессивная гибридизация, несомненно, будет приводить к описанным выше эффектам Однако следует указать, что такие же конечные результаты могут быть получены при другом способе гибридизации Если гены, определяющие морфологические признаки, обычно сцеплены с генами жизнеспособности и если виды растений различаются по аллелям генов, входящих в эти системы сцепления М—V, то межвидовая гибридизация, за которой следуют непрерывный инбридинг и отбор инбредных продуктов, приведет к комбинации признаков, перечисленных в одном из предыдущих абзацев. Следовательно, такую комбинацию признаков нельзя считать абсолютным критерием интрогрессии [292].

Я наблюдал в эксперименте с GUia проявление эффектов, подобных тем, которые возникают при интрогрессии, но в отсутствие последней. Родительскими видами служили GUia modocensis и G. malior. Они представляют собой автогамные тетрапло- идные виды, принадлежащие к комплексу G. inconspicua, с которым мы уже познакомились в гл. 11. Здесь пас интересуют некоторые инбредные линии, происходящие от гибридов Fb полученных при скрещивании G. malior и modocensis, в частности линии, обозначенные на рис. 17.8 как Ветвь II [288, 292].

Гибриды Fi от скрещивания между GUia malior и G. modocensis высоко, но не полностью стерильны, а конъюгация хромосом у них очень сильно нарушена. Помимо нарушения конъюгации у гибридов, имеются и другие цитогенетические данные, указывающие на то, что родительские виды различаются по многочисленным независимым перестройкам в разных участках [285, 289].

Эти гибриды Fi дали некоторое число потомков без изменения плоидности, которых размножали путем инбридинга на протяжении ряда поколений. Полученные таким образом инбредные линии подвергли отбору на плодовитость и мощность в среде, благоприятной для типов, сходных с GUia modocensis. Морфологические признаки как таковые при отборе не учитывались.

Рис 17 8 Два интерстерильных вида GUia и один из гибридов между ними [292]

Этот гибрид был получен в результате инбридинга и отбора па жизнеспособность По морфологии и плодовитости при скрещиваниях он близок к одному из родительских видов.

Растения, получившиеся после отбора в ряде поколений, были плодовитыми и мощными [288, 289].

Одна группа родственных линий, происходивших от одной и той же родительской особи из Fa и названная Ветвью II, оказалась морфологически очень близкой к Gilia modocensis (рис 17 8) В ней, однако, наблюдалась изменчивость в сторону G. malior

Плодовитые растения из Ветви II использовали для возвратных скрещиваний с обоими родительскими видами. Гибриды, полученные от скрещивания между гибридом из Ветви II и Gilia modocensis, были плодовиты, и все их хромосомы конъюгировали с образованием бивалентов, тогда как при возвратном скрещивании с G. malior получались высокостерильные гибриды с нарушенной конъюгацией [288].

Допустим теперь, то растения Ветви II были бы обнаружены в природе и изучены с морфологической, экологической и цитогенетической точек зрения Очевидно, их определили бы как отклоняющуюся расу Gilia modocensis, получившую некоторые гены от G malior в результате интрогрессии и обладающую поэтому соответствующими этим генам морфологическими признаками. Однако в данном случае нам известна вся родословная Ветви II, и мы можем утверждать, что никакого возвратного скрещивания у ее предков не происходило [289, 292].

Таким образом, как из экспериментальных исследований, так и из теоретических рассуждений следует, что эффекты, не отличимые от эффектов интрогрессии, могут возникать и иным путем Существующие методы анализа интрогрессии не дают возможности различать: а) возвратное скрещивание и отбор и б) отбор во взаимодействии со сцеплением М—V [292].

Учитывая все это, становится необходимым пересмотреть критерии, на основе которых определяют интрогрессию, а также некоторые примеры, идентифицированные при помощи этих критериев Быть может, наилучшим критерием на данном уровне наших знаний служит система скрещивания растений, о которых идет речь. У преимущественно автогамных растений размножение гибрида путем возвратных скрещиваний крайне маловероятно Относить наблюдаемую у таких растений изменчивость, сходную с интрогрессией, за счет интрогрессии недопустимо

У некоторых гибридизирующих автогамных растений, в частности у группы Elymus glaucus и группы Aegilops variabilis [751, 781, 919], изменчивость, сходная с наблюдаемой при интрогрессии, в самом деле была истолкована как интрогрессия Однако в свете того, что нам известно о сцеплении М—V, принятые в этих случаях интерпретации следует, возможно, пересмотреть

В отличие от этого в группах растений, размножающихся при помощи ауткроссинга, наиболее вероятный способ размножения гибридов — возвратные скрещивания. Это прежде всего следствие самой системы размножения. Кроме того, это обусловлено соотношением числа гамет, поставляемых в гаметный фонд многочисленными плодовитыми растениями родительских видов и редкими стерильными гибридными растениями, соответственно, о чем уже говорилось выше в этой главе.

Если, обнаружив у свободноопыляющихся растений картину изменчивости, сходную с интрогрессией, сделать вывод о наличии у них интрогрессии, то такой вывод скорее всего окажется правильным, соответствуя точке зрения Андерсона [15, 16], Стеббинса [780] и других авторов. Все примеры интрогрессии, выбранные в качестве иллюстраций для данной главы (Iris, Не- llanthus, Juniperus и т. п.), относятся к перекрестноопыляющим- ся растениям.

Следует ожидать, что в группах растений с системой размножения, промежуточной между ауткроссингом и инбридингом, размножение гибридов происходит разнообразными смешанными способами. Судя по данным Пази и Цохари [636], так, возможно, обстоит дело в некоторых частях группы Aegilops varia- bilis.

Трансгрессия барьеров хромосомной стерильности

Интрогрессия между видами растений, различающимися по структурным особенностям кариотипов, должна быть связана с прохождением генов через барьер хромосомной стерильности. В этом разделе нам предстоит рассмотреть механизм, с помощью которого происходит трансгрессия барьеров хромосомной стерильности. Мы изложим здесь в пересмотренном и расширенном виде материалы, публиковавшиеся ранее [280, 282].

Начнем с рассмотрения некоторых предварительных условий. Представим себе некую гибридную популяцию, состоящую из особей двух видов и гибридов между ними. Растения размножаются при помощи ауткроссинга. Хромосомы родительских видов различаются по структурным перестройкам, ведущим к снижению конъюгации или несбалансированности гамет у гибридов или же одновременно к тому и другому, в результате чего у гибридов наблюдается частичная или полная хромосомная стерильность. Некоторые гены, которые у одного из родительских видов были локализованы в этих хромосомах, попав в генотип другого родительского вида, образуют рекомбинанты, более адаптированные к среде этого другого вида. Изложенные

здесь условия, по всей вероятности, часто встречаются в природе.

Процесс трансгрессии стерильности, происходящий, согласно ожиданиям, при этих условиях, сложен. Он слагается из нескольких отдельных субпроцессов, действующих одновременно. Во- первых, растения, составляющие гибридную популяцию, размножаются при помощи ауткроссинга Во-вторых, гомсологичпые хромосомы структурных гетерозигот образуют биваленты, и по крайней мере в некоторых из материнских клеток пыльцы и материнских клеток мегаспор наблюдается кроссинговср Отбор гамег происходит так, чтобы элиминировать образовавшиеся при мейозс клетки с нехватками или дупликациями и сохранить генетически сбалансированные гаметофиты. В то же время естественный отбор среди членов данной популяции благоприятствует сохранению некоторых межвидовых рекомбинационных генотипов в среде одного из родительских видов

Мы рассмотрим сначала процесс трансгрессии стерильности применительно к одной определенной модели В этой модели имеются вид-реципиент (7?) и вид-донор (D), вводящий некоторые из своих генов в первый вид путем интрогрессии. Рекомбинационные генотипы, содержащие некоторые гоны вида D на генетическом фоне вида R, имею, высокую адаптивную ценность в среде вида R Адаптивная цет юсть таких межвидовых рекомбинационных типов в этой среде выше, чем ценность комбинации соответствующих аллелей у ноинтрогрессировантюго вида R.

Гены, входящие в обладающую адаптивной ценностью комбинацию, находятся в хромосомах, различающихся у этих двух видов по структурным перестройкам

Для того чтобы упростить обсуждение, мы сосредоточим внимание па одной хромосоме (/), присутствующей у родительских видов в двух разных структурных формах (7, и 7^) Хромосомы 7Г и Id отличаются по одной транспозиции, показанной на рис 17 9, А. В процессе филогенетической истории хромосомы к один из участков в левом плече поменялся местами с одним из участков в правом плече, но в хромосоме I, эта перестройка не имела места, в результате чего хромосомы этих двух типов различаются по своей структуре, как это показано па рис 17.9, А.

Центральные, или интерстициальные, участки хромосом L и Id гомологичны (рис 17 9, А) Мы постулируем, что гены вида D, образующие с генами вида R ценную в адаптивном смысле рекомбинацию, локализованы в этих интерстициальных участках хромосомы Id. Гены вида R, входящие в ту же самую ценную комбинацию генов находятся в соответствующих гомологичных участках хромосомы 7Г или же в этой, а также и в других хромосомах данного набора

ЖМММ lr lr

Зигота Fj

Конъюгация

Гаметы

Б

Рис. 17.9. Цитогенетическое поведение пары хромосом, различающихся по своей структуре, в гибридной популяции.

Родительские виды R и D несут и вводят в данную популяцию две частично гомологичные формы этой хромосомы (обозначенные соответственно Л и Id), различающиеся по одной транспозиции. А. Родительские формы. Б. Продукты мейоза в Fx или у гибридов, полученных при возвратных скрещиваниях, с кроссинговером между плечами. В. Продукты мейоза в Fi или у гибридов, полученных при возвратных скрещиваниях, с двойным кроссинговером между участками, подвергшимися перестройке

У гибридов RxD конъюгация хромосом / может быть нарушена в различной степени вследствие отсутствия полной гомологии между ними Следует ожидать, что у^биваленгов LU в тех случаях, когда они образуются, будет довольно регулярно происходить кроссинговер в гомологичных интерстициальных участках (рис. 17 9,5). При таком кроссинговсре половина клеток, образующихся в результате мейоза, несет нехваши и дупликации по смещенным участкам (рис. 17.9,5), и из них развиваются нежизнеспособные гаметофиты, что обусловливает полусгсриль- ность гибридов Иными словами, когда в результате кроссинго- вера смещенный участок попадает в гомологичную хромосому, он, создавая нехватку и дупликацию, выступает в роли фактора стерильности.

Хромосомы с нехватками и дупликациями будут выпадать из фонда гамет в каждом поколении. То же самое будет происходить с генами вида D, локализованными в иптерсищиалытых участках этих хромосом

Функциональными окажутся лишь те гаметы, которые несут некроссоверные хромосомы L или U (рис 17 9,5). Следовательно, гибрид Fi после скрещивания со своими сибсами дает потомков F2, расщепляющихся на два родительских и один гибридный класс ^LL, UU, LU), а при возвратном скрещивании с видом R происходит расщепление на один родительский и один гибридный классы ^LL, Lid) Генотипы LU полустсрильны в Рг, 51 и 5г, так же как и в Fi В отличие от этого среди потомков последующих поколении плодовиты лишь те, которые обладают родительскими генотипами — LL и UU-

Таким образом, при обычном кроссинговере в хромосоме / (рис 17.9,5) гибридная популяция расщепляется по морфологическим и физиологическим признакам, которые определяются генами, локализованными в эти хромосоме, на родительские типы и тип Fi Интрот рсссня генов, лежащих в хромосоме I, от вида D к виду R блокирована, так как эти гены сцеплены с факторами стерилыюс1и, находящимися в этой же самой хромосоме

Если, однако, кроссинговер в структурной гстерозиготе происходит в точках, отделяющих смещенные участки от гомологичных интерстициальных участков, то генетические результаты гибридизации окажутся совершенно иными. Двойной кроссинговер, который приведет к такому отделению, схематически изображен на рис 17.9,5. Такого рода кроссинговер может происходить или не происходить в поколении Fr, если он не произойдет в Fi, то он может произойти в любой структурной гетерозиготе в любом последующем поколении от возвратного скрещивания.

В результате такого двойного кроссинговера возникнут кроссоверные хромосомы типа La (рис. 17.9, В) Эти хромосомы ге-

нетически сбалансированы, в связи с чем содержащие их гаметы жизнеспособны. По своей структуре они гомологичны хромосомам 7„ поэтому способны образовать фертильные гетерозиготы ijrd и тем самым включиться в хромосомный фонд вида R

Сбалансированные хромосомы 7^. несут также в своих центральных интерстициальных участках обширные блоки генов вида D. Поэтому хромосомы Ld, которые внутренне сбалансированы и одновременно гомологичны хромосомам L, могут служить мостиком для перехода генов вида D к виду R. Вслед за этим в результате естественного отбора может произойти увеличение частоты новых хромосом bd или их частей в среде вида R.

Мы рассмотрели процесс трансгрессии стерильности на примере упрощенной модели с одной транспозицией. Можно показать, что этот процесс будет происходить таким же образом при наличии перестроек других типов, в частности транслокаций и реинверсий, и соответствующих кроссинговеров. Кроме того, что весьма примечательно, этот процесс будет действовать при наличии большего числа перестроек в отдельных хромосомах или плечах хромосом, с тем чтобы обходить как мощные, так и слабые барьеры хромосомной стерильности.

Естественный отбор, благоприятствующий сохранению новой межвидовой комбинации генов, протаскивает важные гены вида-донора через барьер стерильности, состоящий из хромосомных перестроек, число и типы которых могут быть различны. Такой отбор может привести к созданию новой расы, сходной по своим морфологическим и физиологическим признакам с видом-донором, но в отношении плодовитости принадлежащей к группе вида-реципиента.

Остается рассмотреть роль генов, локализованных в перестроенных участках, в процессе интрогрессии через барьер хромосомной стерильности. Эти гены ограничивают упомянутую выше конвергенцию.

Те определяющие морфологические признаки гены, которые локализованы в перестроенных участках вида D, будут элиминированы вместе с самими этими участками в результате отбора гамет в гибридной популяции. Если гены морфологических признаков вида D сцеплены с генами жизнеспособности этого вида в тех же участках, то они будут элиминироваться также и естественным отбором в среде вида R. Сцепления двух типов — сцепление между морфологическими генами и генами хромосомной стерильности и сцепление генов М—V в перестроенных участках — препятствуют слишком сильному сближению интрогрессивной расы с видом-донором по морфологическим признакам. Иными словами, перестроенные участки ограничивают интрогрессию чужих генов и играют роль тормозов в процессе конвергенции морфологических и физиологических признаков.

Интрогрессия и расообразование

Во многих группах видов путем интрогрессии образуются отдельные расы Показательным примером служит группа Helianthus annuus, о которой мы уже говорили.

Расы интрогрессивного происхождения описаны в числе прочих у следующих родов Dracophyllum [181], Coprosma [181]; Abies [563] (обзор см [780]); Tradescantia [119]; Cistus [137]; Helianthus [366]; Gilia -{266, 300]; Pinus [334] и Purshia [786]. Во многих случаях расы интрогрессивного происхождения сим- патричны, по крайней мере частично, с видом- или полувидом- донором.

Образование рас путем интрогрессии весьма часто происходит у южнокалифорнийских диплоидных гилий с крупными цветками, принадлежащих к секции Arachnion. Виды и полувиды этих гилий встречаются симпатрически во многих разных комбинациях, занимая образовавшиеся недавно аридные и по- луаридные местообитания. Расы интрогрессивного происхождения, по-видимому, хорошо адаптируются к некоторым из этих местообитаний. Судя по морфологическим, экологическим и цитогенетическим данным [300], перечисленные ниже географические расы, получившие подвидовые названия, происходят от следующих родительских форм*

G tail flora davyiG leptantha transverse,G сапа speciosaG ochroleuca vividaG tail flora davyiG leptantha transverse,G сапа speciosaG ochroleuca vividaG latiflora интрогрессия от G. tenuiflora

G tail flora davyi

G leptantha transverse,

G сапа speciosa

G ochroleuca vivida

G tail flora davyi

G leptantha transverse,

G сапа speciosa

G ochroleuca vivida

G leptantha leptantha интрогрессия от G. latiflora

G сапа интрогрессия от G. leptantha pur-

G ochroleuca bizonata интрогрессия от G. leptantha leptantha

Интрогрессивная гибридизация — фактор, вызывающий конвергенцию по морфологическим признакам и экологическим предпочтениям в зоне симпатрического контакта между видами или полувидами. Другие факторы действуют в противоположном направлении

При наличии подходящих условий симпатрические контакты могут также привести к отбору на репродуктивную изоляцию и (или) смещение признаков, как было отмечено в гл 15. В таких случаях в симпатрической зоне усиливается дивергенция между видами Симпатрия— эго состояние, вызывающее разнообразные реакции

Смещение признаков, хорошо известное у животных, у растений описано лишь в отдельных случаях По мнению некоторых ботаников, растения в этом отношении не изучались достаточно 15-45

тщательно. Возможно, что это отчасти справедливо. Мне, однако, хотелось бы подчеркнуть роль интрогрессии: конвергенция по морфологическим и физиологическим признакам, обусловленная интрогрессией, встречается у растений часто и, возможно, преобладает над смещением признаков во многих или даже в большинстве случаев.

ВЫВОДЫ

Естественная гибридизация между симпатрическими видами или полувидами растений происходит довольно часто при наличии подходящих экологических условий. Имеется много описательных, но не количественных данных, свидетельствующих о том, что естественная гибридизация чаще встречается у растений, чем у высших животных с внутренним оплодотворением.

Гибридизация у растений недостаточно коррелирует с эффективностью внутренних репродуктивных барьеров между родительскими видами, вплоть до предельной точки, т. е. абсолютной перекрестной несовместимости. Вместе с тем наблюдается тесная корреляция между гибридизацией и наличием открытых местообитаний, в которых могли бы обосноваться гибриды и их потомки. В современном мире такие открытые местообитания создаются в широких масштабах в результате деятельности человека, но они возникали также на протяжении всей геологической истории в результате различных природных процессов.

Воспроизведение естественных гибридов в группах растений, размножающихся при помощи ауткроссинга, обычно происходит путем возвратных скрещиваний и интрогрессии. Инфильтрация генов от вида-донора к виду-реципиенту гораздо сильнее ограничена в тех случаях, когда родительские виды различаются по хромосомным перестройкам, а не несут совершенно гомологичные хромосомы.

В группах автогамных растений гибридизация может привести к конечным результатам, очень сходным с теми, которые обычно считают указанием на интрогрессию. Альтернативный путь слагается из инбридинга (а не возвратного скрещивания), расщепления и отбора.

Интрогрессивная гибридизация играет ключевую роль в формировании рас у многих преимущественно свободноопыляющих- ся групп растений. Расы интрогрессивного происхождения обнаружены в группах видов, принадлежащих к родам Pinus, Abies, Quercus, Parshin, Cistus, Coprosma, Dracophyllum, Helian- thus, Gitin, Tradescnntia и другим.

18 Сингамеон

Локализованная естественная гибридизация и ограниченный обмен генами между полувидами, которые обычно бывают репродуктивно изолированы, приводят к объединению этих полувидов в более объемлющую (inclusive) скрещивающуюся единицу. Эта более крупная единица представляет собой сингамеон.

Подобная ситуация была описана Лотси [520, 521] для одной из групп рода Betula На европейском континенте произрастает много форм Betula различного и к тому же спорного таксономического ранга, и все эти формы гибридизируют в широких масштабах. Лотси [520] пришел к выводу, что «Betula представляет собой очень большое скрещивающееся сообщество — единый сингамеон»

Дю Рие [181] дал обзор многочисленных аналогичных случаев у Nothofagus на Новой Зеландии, Geum — в Европе, Ме- landrium— в Швеции, Salix — в северной части Европы и т. п. Все эти группы, по его мнению, представляют собой «большие и высокополиморфные «гибрид»-сингамеоны, в которых виды более или менее утратили свою самостоятельность..» (с. 384).

Позднее рядом исследователей была разработана концепция сингамеона [53, 134, 279]. В Современных терминах сингамеон можно определить как «общую сумму видов или полувидов, которые связаны между собой частой или эпизодической гибридизацией, происходящей в природе; [таким образом] это любая гибридизирующая группа видов...» [279, с. 67].

Сингамеон — самая «объемлющая» скрещивающаяся единица в гибридизирующей группе видов. Он может иметь относительно простую внутреннюю структуру и состоять из двух-трех полувидов, но иногда он бывает и очень сложным. Образовавшиеся в некоторых группах растений сингамеоны представляют собой обширные сети полувидов, состоящие из многочисленных таксономических видов и занимающие ареалы, сравнимые по своей протяженности с целыми континентами.

По внешнему виду и по репродуктивным взаимодействиям с другими популяционными системами сингамеон сходен с биологическим видом, т е. он является репродуктивно изолированной единицей; вместе с тем он отличается от биологического вида своей более сложной внутренней структурой Следует отметить, что основные составные части сипгамеонов в формальной систематике рассматриваются как виды, и это совершенно правильно; они обычно действительно представляют собой хорошие таксономические виды.

Сингамеоны существуют во многих родах растений. Выше уже были перечислены некоторые давно известные примеры из флоры Европы и Новой Зеландии. В западной части Северной Америки много сингамеонов обнаружено у Pinus, Juniperus, Quercus, Mimulus. sect. Diplacus, Iris, Aquilegia, Gilia sect. Arachnion и у других родов. В предшествующих главах уже были описаны некоторые аспекты этих сингамеонов. Здесь мы рассмотрим структуру сингамеонов в целом на примере двух групп растений.

Тихоокеанские ирисы

Самый сложный сингамеон, тщательно изученный одним исследователем,— это, вероятно, ирисы, произрастающие на тихоокеанском побережье Северной Америки ([462].

Ряд Californicae секции Apogon рода Iris представляет собой естественную группу, состоящую из 11 таксономических видов, которые распространены от южной Калифорнии до шт, Вашингтон. Их взаимоотношения по плодовитости обсуждались в гл. И. Между ними не существует сильной внутренней изоляции.

Рис. 18.1. Структура сингамеона у ирисов тихоокеанского побережья [462]. Толстые линии, соединяющие разные виды, означают высокую степень гибридизации; тонкие линии — умеренную гибридизацию; прерывистые линии — незначительную гибридизацию. Буквы в кружках — сокращенные названия разных видов и полувидов рода Iris. BRA — I. bracteaia; CHR— /. chrysophyl- la; DOU — /, douglasiana; FER — /. fernaldii; HAR — I. hartwegii; INN — /. innominata; MAC — /. macrosiphon; МШ — L munzii; PUR — /, purdyi; TEN — /, tenax; TMA — L tenuissima; XTH —/. thompsonli=L douglasiana X I. innominata.

Эти виды или полувиды занимают разнообразные экологиче ские зоны в пределах их общего ареала. Так, Iris douglasiana встречается вдоль берега, I macrosiphon — в предгорьях п т. д. Местообитания этих и других полувидов часто переходят одно в другое, создавая возможность для маргинальных или смежно- симпатрических контактов. Кроме того, во многих местах экологические барьеры разрушаются в результате лесных разработок, прокладки дорог и других нарушений среды, вызванных деятельностью человека. Как следствие этого между полувидами начинается естественная гибридизация в многочисленных комбинациях [461, 462].

Все эти таксономические виды, за исключением I munzii, связаны между собой в результате происходящей между ними естественной гибридизации. Иными словами, из 11 таксономических видов лишь один — /. munzii—представляет собой изолированный вид, а 10 остальных — это связанные друг с другом полувиды, образующие сингамеоны, как показано па рис. 18.1 [462].

Некоторые полувиды, как, например, / douglasiana, занимают в сингамеоне центральное положение, будучи связаны со многими другими полувидами, тогда как другие, подобно / hart- wegii, являются периферическими и связаны лишь с одним полувидом. Некоторые пары полувидов гибридизируют в очень значительной степени, другие — в умеренной, а третьи — в очень слабой (рис. 18 1).

Белые дубы

В обоих подродах дуба — Quercus (белые дубы) и Егу- throbalanus (черные дубы)—сингамеоны образовались независимо Между этими двумя сингамеонами существует сильная репродуктивная изоляция Сингамеон белых дубов наиболее обширен как географически, так и таксономически.

Белые дубы в США изучались многими ботаниками. Литература по естественной гибридизации этих д>бов очень велика и разбросана по разным изданиям Пальмер [633] собрал сведения по всем известным для Северной Америки гибридным комбинациям, однако после выхода его обзора (1948 г.) появилось много новых статей на эту тему, а других общих обзоров сделано нс было. Я попытаюсь обрисовать здесь в основных чертах сингамеон белых дубов в США При этом будут приве лены ссылки на ключевые работы, поскольку дать полный обзор литературы не представляется возможным.

Для удобства изложения разделим сингамеон белых дубов на региональные группы Мы начнем наш обзор с калифорний-

О. ganyanaО. ganyanaО lobataО lobataQ. durataQ. durataQ. dumosaQ. dumosaturbmeliaturbmeliaQ comeHus-mulleriQ comeHus-mulleriРис. 18.2. Структура сиигамеона белых дубов (подрод Quetcus^ в Калифорнии.Рис. 18.2. Структура сиигамеона белых дубов (подрод Quetcus^ в Калифорнии.

О. ganyana

О. ganyana

О lobata

О lobata

Q. durata

Q. durata

Q. dumosa

Q. dumosa

turbmelia

turbmelia

Q comeHus-mulleri

Q comeHus-mulleri

Рис. 18.2. Структура сиигамеона белых дубов (подрод Quetcus^ в Калифорнии.

Рис. 18.2. Структура сиигамеона белых дубов (подрод Quetcus^ в Калифорнии.

ской группы, а затем проследуем через всю страну к восточным штатам.

Ареалы семи видов белых дубов, встречающихся в Калифорнии, перекрываются в различных комбинациях. В некоторых частях перекрывающихся областей, где экологическая изоляция нарушена, они гибридизируют. На рис. 18.2 эти полувиды расположены в порядке, примерно соответствующем их географическому распространению с севера на юг, а соединяющие их линии отражают степень гибридизации между ними.

Калифорнийская группа этого сингамеона интересна тем, что она объединяет дубы, резко различающиеся по своим морфологическим и экологическим признакам. Quercus garryana — лесное дерево с большими рассеченными листьями, распространенное в северо-западной части тихоокеанского побережья США Q. dumosa и Q. turbinella — низкорослые кустарники с мелкими колючими листьями, растущие соответственно в чапаральных и пустынных фитоценозах. Несмотря на такие резкие различия, эти формы связаны либо прямо, гибридизируя друг с другом, либо косвенно, через промежуточные популяции.

В определенных местах на севере Калифорнии лесное дерево Q. garryana гибридизирует с формой засушливых предгорий, Q. douglasll [780], и с видами кустарниковых зарослей.

Q. dumosa и Q. durata [837]. На юге Калифорнии Q. douglasii гибридизирует с чапаральным Q. dumosa, a Q. dumosa — с пустынным Q. turbinella [57, 836]. Эти и другие комбинации показаны на рис. 18.2.

Судя по морфологическим признакам, одной из родительских форм единственного гибридного дуба, растущего на пустынных горах в южной Калифорнии, был Quercus lobata [838]. Q. lobata, распространенный в предгорных долинах, в настоящее время не встречается вблизи того места, где растет гибрид; возможно, однако, что он встречался там во время одной из плювиальных фаз плейстоцена. Раньше считалось, что другой родительской формой был обильный в этой местности Q. turbinella [838]. Правда, основываясь на данных более поздних исследований, можно думать, что другой родительской формой был новый юго-западный вид, названный Q. cornelius-mulleri (К. Nixon, личное сообщение; см. также Madrono).

Область распространения сингамеона белых дубов тянется дальше на юго-запад, от Аризоны и Юты до западной части Техаса, где он представлен формами, показанными на рис. 18.3. Эти полувиды расположены на схеме также в соответствии с их географическим распространением. Гибридизация между пустынной формой Q. turbinella и растущей в Скалистых горах формой Q. gambelii в настоящее время происходит на севере Аризоны и происходила в Юте в прошлом, о чем свидетельствуют старые изолированные гибридные клоны [125]

Рис. 18.3. Структура сингамеона белых дубов (подрод Quercus) в югозападной части США

Хотя в^настоящее время Quercus gambelii Скалистых гор и крупноплодный дуб (Q. macrocarpa^ восточной части США географически изолированы, в прошлом, вероятно в плейстоцене, они были связаны гибридизацией, о чем свидетельствует наличие промежуточных признаков у некоторых аберрантных популяций [573].

На юго-западе Quercus turbinella гибридизирует также с Q. grisea, который в свою очередь гибридизирует с Q. mohriana, а этот последний — с Q. havardi [589] (рис. 18.3).

В Техасе Quercus stellata занимает центральное положение в сингамеоне белых дубов. Здесь он гибридизирует с Q. havardi, Q. mohriana, Q. virginiana, Q. minima, Q. oleoides, Q. margaretta, Q. alba, Q. lyrata, Q. macrocarpa, Q. prinus и Q. sinuata. Некоторые из этих полувидов гибридизируют также друг с другом, например Q. virginiana с Q. minima (589, 593].

Кроме того, на востоке США Quercus stellata гибридизирует с этими же полувидами, а также с другими, например с Q. bicolor и Q. prinoides [343, 632].

В восточной части Северной Америки белый дуб Quercus alba занимает центральное положение в сингамеоне, гибридизируя * *н ft

° albaГибридыQ bicolor

* W/ w

Q. alba ГибридыQ prinus

Рис 18 4. Листья Quercus alba и его двух гибридов [343].

Рис 18 5 Структура сингамеона белых дубов (подрод Quercus') в восточной части США [343]

здесь с 11 другими полувидами: Q. mlchauxli, Q. muehlenbergii, Q. prinoides, Q. lyrata, Q. macrocarpa, Q. stellata, Q. bicolor, Q. austrina, Q. prinus, Q. margaretta, и Q. robur {343]. Форма листьев и ее изменчивость у двух из этих гибридных комбинаций показаны на рис. 18.4.

Хардин [343] провел прекрасное исследование сингамеона белых дубов в восточной части Северной Америки, уделив особое внимание Quercus alba. Многие растущие здесь виды имеют широкое распространение, причем области их распространения в значительной степени перекрываются с областями распространения других видов В зонах симпатрии время от времени происходит естественная гибридизация. Структура образовавшегося в результате сингамеона схематически показана на рис. 18.5.

234 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты

Как можно видеть, 14 из 16 различных видов — члены этого сингамеона [343].

Черешчатый дуб ^Quercus rob иг) выращивают в восточной части Северной Америки, где он спонтанно гибридизирует в нескольких местах с Q. alba [343]. На Британских островах, на своей родине, Q. robur гибридизирует с Q. petraea [126, 767]. Таким образом, сингамеон белых дубов перекидывает мост через Атлантический океан и продолжается в Европе.

19 Гибридное видообразование

К числу важнейших проблем эволюции растений относится проблема, связанная с ролью гибридизации в видообразовании, которую обсуждало не одно поколение исследователей. Служит ли естественная гибридизация одним из механизмов возникновения новых видов растений?

Некоторые исследователи раннего периода отвечали на этот вопрос утвердительно. Однако, как мы увидим далее, эти же самые авторы упускали из виду некоторые аспекты проблемы, в особенности расщепление в гибридном потомстве, и их утвердительные ответы были поэтому преждевременными и в значительной мере основывались на интуиции. Тем не менее эти первые обсуждения поддерживали интерес к проблеме до тех пор, пока у современных исследователей не появилась возможность подойти к ней с позиций генетики.

В одной из первых глав было показано, что новые расы возникают иногда в результате естественной гибридизации Это процесс гибридного образования рас, но необязательно —процесс гибридного видообразования Новая раса, образовавшаяся в результате процессов, включающих гибридизацию, может в дальнейшем продолжать дивергировать до видового уровня в условиях географической изоляции от исходной предковой расы. Это особый случай географического видообразования, при котором гибридизация создала необходимую изменчивость на одной из промежуточных стадий. Дальнейшее обсуждение этого случая пас здесь не интересует

Под гибридным видообразованием мы имеем в виду возникновение нового вида непосредственно из какого-либо естественного гибрида Такое определение сразу выдвигает на первый план самую суть проблемы, ясно, что тот самый половой процесс, который привел к образованию естественного гибрида, вызовет также разрушение содержащейся в нем комбинации генов в результате расщепления в последующих поколениях. Следовательно, существенную часть механизма гибридного видообразования составляет стабилизация репродуктивного поведения гибридов

Стабилизация воспроизведения гибридов

Расщепление в Fi или в любом из последующих поколений, возникших в результате межвидового скрещивания, может быть полностью подавлено или сильно ограничено Известно много

разных механизмов, с помощью которых это достигается: 1) вегетативное размножение; 2) агамоспермия, 3) перманентная гетерозиготность по транслокациям; 4) перманентная нечетная полиплоидия; 5) амфиплоидия; 6) рекомбинационное видообразование; 7) выщепление нового типа, изолированного внешними барьерами.

Способы 1 и 2, объединяемые под общим названием апомиксиса, вкратце описаны в одном из последующих разделов этой главы и более подробно рассматриваются в части восьмой. Способы 3 и 4 также рассматриваются в части восьмой на примере генетических систем группы Oenothera biennis и группы Rosa canina соответственно. Способ 5, амфиплоидия или аллополи- плоидия, описан в общих чертах в этой главе, а затем подробно разбирается в части шестой.

Способы 6 и 7 в отличие от способа 5 связаны с рекомбинацией на гомоплоидном уровне. Способ 6, названный рекомбинационным видообразованием, заключается в образовании нового рекомбинанта, гомозиготного по факторам хромосомной стерильности. Общее представление о нем дается в этой главе, а в гл. 20 он рассмотрен более подробно. Способ 7 заключается в образовании нового рекомбинанта, изолированного внешними барьерами. Мы называем этот способ гибридным видообразованием при наличии внешних барьеров и вкратце рассмотрим его в одном из последующих разделов данной главы.

Все перечисленные здесь способы создают возможность для размножения любого данного генотипа гибридного происхождения. Это может быть генотип либо самого гибрида Fi, либо одного из происходящих от него последующих поколений, и он может быть гетерозиготным или гомозиготным. -^

При способах 6 и 7 рекомбинант гибридного происхождений достигает состояния, при котором он размножается в чистоте, благодаря тому что он, по крайней мере на время и по крайней мере частично, становится гомозиготным. При способах 1—4 генотип гибридного происхождения размножается в чистоте, сохраняя свое высокогетерозиготное состояние. Способ 5 представ-* ляет собой некое компромиссное решение, приводящее к комбинации признаков, присущих гомозиготности, с признаками гетерозиготности. При этом способе форма гибридного происхождения гомозиготна в том, что касается мейоза, и поэтому размножается в чистоте, но сохраняет противоположные генные системы двух родительских видов.

В любом случае конкретная генная комбинация гибридного происхождения, если она обладает адаптивной ценностью в ка- кои-либо доступной для нее среде, способна увеличить свою численность и образовать собственную популяцию в местности соответствующей этой благоприятной среде. Такая производная

популяция может представлять собой новый вид или микровид гибридного происхождения

Способ стабилизации воспроизведения гибрида определяет тип вида, возникающий в результате гибридизации. Вегетативное размножение и агамоспермия — бесполые способы воспроизведения В результате этих способов унипарентального размножения может возникнуть клональный или агамоспермный микровид. Перманентная структурная или нумерическая гиб- ридность (способы 3 и 4) также приводят к возникновению уни- парентальных микровидов В отличие от этого амфиплоидия, рекомбинационное видообразование и гибридное видообразование при наличии внешних барьеров представляют собой способы стабилизации, действующие в условиях полового размножения. Следовательно, они приводят к образованию новых биологических видов

Согласно концепциям, рассмотренным в гл. 7, новые виды, возникающие от гибридов или от форм гибридного происхождения,— это во всех случаях эволюционные виды Но лишь в том случае, если половое размножение и свободное неродственное скрещивание сохраняются на всем протяжении критических стадий формирования, можно говорить о гибридном происхождении новых биологических видов. Трудности гибридного видообразования достигают наивысшей степени в этом последнем случае, где половое размножение остается в силе. Возникновение нового биологического вида в результате гибридизации — теоретически самый сложный, но вместе с тем и самый интересный процесс

История вопроса

В доменделевский период возможность гибридного происхождения новых видов растений обсуждали Линней в 1744 и 1760 гг, Уильям Герберт в 1820 г, Шарль Нодэн — в 1863 г. и Антон Кернер в 1891 г. В начале послеменделевского периода эту линию рассуждений продолжили Лотси, Хайата и другие. Взгляды перечисленных исследователей нашли отражение в их работах- Линней [514], Герберт [376], Нодэн [609], Кернер [431], Лотси [519] и Хайата [355], обзор см. Дю Рие [181].

Линней и его ученик Рудберг впервые высказали мысль о гибридном происхождении новых видов растений в 1744 г в связи с Peloria— одной из форм Linaria, характеризующейся радиально-симметричными цветками В «.Disquisitio de Sexu Plantarum» [514] Линней вновь говорит о гибридном видообразовании «Невозможно сомневаться в том, что существуют новые виды, возникшие в результате гибридизации».

Кернер [431] основывал свои рассуждения на известных фактах о том, что скрещивание порождает новые формы и что во

238 Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты многих группах растений встречаются естественные межвидовые гибриды; из этого он делал вывод, что «гибриды могут давать начало новым видам». Конечно, в природе образуется много гибридов, но лишь немногим из них удается стать новыми видами. По мнению Кернера, важным ограничивающим фактором в данном случае является среда.

Только в тех местах, где имеется подходящее и открытое местообитание, не занятое родительскими видами, гибридные растения могут закрепиться и увеличить свою численность. Однако такие открытые местообитания встречаются в природе повсюду, так же, как и виды гибридного происхождения. В качестве примеров Кернер приводит Rhododendron, Salvia и Nuphar в Европе.

Так, Rhododendron intermedium представляет собой продукт гибридизации между R. ferrugineum и R. hirsutum. В некоторых местах в Альпах R. intermedium изредка встречается вместе с родительскими видами, но в других местах он образует обширные собственные популяции и значительно превосходит по численности родительские типы. В таких местах R. intermedium достигает статуса хорошего вида [431].

Линней и Кернер были выдающимися ранними сторонниками идеи о том, что естественные гибриды могут служить отправными точками для возникновения новых видов. Анализ их рас- суждений показывает, что оба они не уделяли должного внимания двум важным аспектам этой проблемы, без учета которых невозможно создать удовлетворительную гипотезу гибридного видообразования, а именно — стерильности и расщеплению

Линнею и Кернеру не было известно явление расщепления. Кернер, собственно, постулирует, что «гибриды передают свою форму потомкам в неизменном виде... при условии исключения пыльцы от других видов». Линней проводил мало экспериментальных исследований по гибридизации растений, а экспериментальные исследования Кернера касались других аспектов размножения растений. Поэтому ни тот, ни другой не могли себе представить, что при переходе от естественного гибрида к дочернему виду в случае плодовитых межвидовых скрещиваний возникают какие-то проблемы, связанные с передачей наследственных признаков.

^Список первых авторов, занимавшихся гибридизацией растений, которые знали о существовании явления расщепления, ноне обсуждали формирование видов в результате гибридизации, достаточно велик: от Кёльрейтера |[444] до Менделя, Дарвина и Фокке [217].

Большой интерес представляет статья Нодэна [609], поскольку в ней обсуждается и расщепление, и гибридное видообразование. Нодэн рассматривал первое как установленный факт, а

второе — как некую возможность Он понимал, что явление расщепления создает трудности для теории гибридного видообразования Тем не менее он допускал возможность исключительных случаев, в которых гибридные признаки закреплялись в последующих поколениях, и считал, что такие случаи могут привести к возникновению новых видов {609].

Осложнение, создаваемое стерильностью, в ранний период изучения гибридного видообразования также отбрасывалось Было известно, что некоторые пары видов при скрещиваниях дают стерильных гибридов, а другие — плодовитых; поэтому считалось, чго гибридное видообразование возможно лишь в тех случаях, когда гибриды плодовиты [431]. Таким образом, внимание было сосредоточено только на одном особом аспекте всей проблемы, а проблема гибридного видообразования в целом казалась проще, чем она есть на самом деле.

Создание теории современной генетики в первые десятилетия нашего века дало, наконец, возможность правильно поставить старую проблему гибридного видообразования, учитывая при этом не только морфологические и физиологические признаки, но также барьеры, создаваемые стерильностью гибридов, и расщепление. Для того чтобы решить эту проблему, необходимо было найти некий механизм, с помощью которого из межвидового гибрида мог бы возникнуть новый, внутренне изолированный константный вид без утраты способности к половому размножению

Первым крупным достижением в этом направлении была гипотеза Винге [898, 899], касающаяся амфиплоидии (сам этот термин появился гораздо позднее). Согласно этой гипотезе, новый константный вид может возникнуть от гибрида между двумя существовавшими ранее видами в результате удвоения у него числа хромосом. Гипотеза Винге была вскоре подтверждена экспериментальными данными, полученными другими исследователями для Nicotiana, Raphanus-Bt assica, Galeopsis и других растений [105, 417, 596, 597].

Амфиплоидия — это способ видообразования, связанный с однонаправленным увеличением числа хромосомных наборов, гогда как эволюция многих видов растений происходила, очевидно, на диплоидном уровне, и поэтому оставался неясным вопрос о том, возможно ли гибридное видообразование без изменения плоидности

Сам Винге вернулся к этому вопросу в своих более поздних работах, проводившихся па Tragopogon и Erophila [900, 901], а Лампрехт [458] — в работе на Phaseolus Эксперименты на Tragopogon, Erophila и Phaseolus проводились со специальной целью: установить, возможно ли возникновение новых плодовитых видов или микровидов в результате гибридизации, не со-

провождающейся амфиплоидным удвоением. Эти эксперименты проложили путь другим ученым, исследовавшим иной, отличный от амфиплоидии процесс гибридного видообразования, известный теперь под названием рекомбинационного видообразования.

Введение в амфиплоидию

Хромосомная стерильность создается в результате структурных перестроек между родительскими геномами, что приводит к нарушениям, видимым или невидимым, течения мейоза у гибрида: гомеологичные хромосомы либо не конъюгируют нормально с образованием бивалентов и не расходятся, как положено, к полюсам в анафазе, либо конъюгируют, но расщепляются, образуя при этом дочерние ядра, несущие нехватки и дупликации. В любом случае какая-то часть продуктов мейоза оказывается несбалансированной и не дает полноценные споры и гаметы Эта часть нежизнеспособных спор, а тем самым и степень стерильности, быстро возрастает с увеличением числа гетерозиготных перестроек (см. гл. 8 и 9).

Допустим, что у гибридов, обладающих хромосомной стерильностью, произошло удвоение числа хромосом. В таком случае, если отвлечься на время от других возможных осложняющих факторов, мейоз у этих гибридов будет протекать нормально, с образованием фертильных гамет.

Такое восстановление фертильности на новом полиплоидном уровне наиболее ясно выражено в первом из указанных выше случаев, в котором хромосомы диплоидного гибрида не образуют нормальных бивалентов Обозначим хорошо различающиеся по своей структуре геномы родительских видов буквами А и В. Два диплоидных вида имеют при этом конституцию АА и ВВ, а гибрид между ними — конституцию АВ. У хромосом, принадлежащих к набору А, нет гомологичных партнеров, с которыми они могли бы конъюгировать при мейозе у гибрида, нет гомологичных партнеров и у хромосом из набора В Однако у образующегося при этом аллотетраплоидного гибрида (или ам- фидиплоида) с геномом ААВВ положение совершенно иное. У него имеется по гомологичному партнеру для каждой хромосомы каждого генома, поэтому мейоз и образование гамет могут протекать нормально.

Во втором из приведенных выше случаев гомеологичные хромосомы гибрида образуют биваленты, но расщепляются и дают генетически несбалансированные продукты мейоза. Диплоидные родительские виды содержат различные субгеномы—Д5 и At. Происходящий от них гибрид Ft имеет конституцию AsAt и характеризуется хромосомной стерильностью при явно нормальном мейозе. В этом случае также у тетраплоидного производного

Д5Д$Л;Д^ плодовитость по всей вероятности, восстановится, по крайней мере частично, в результате того, что Дарлингтон [138J назвал дифференциальным сродством (differential affinity). Каждая Дs-хромосома и каждая А,-хромосома у этого тотра- плоида имеет полностью гомологичного партнера Такие гомологичные хромосомы предпочтительно конъюгируют друг с другом и расходятся к противоположным полюсам, образуя структурно и генетически сбалансированные продукты мейоза.

Тетраплоидная форма, происходящая от гибрида, обладающего хромосомной стерильностью, независимо от того, имеет ли. она геном ААВВ или AsAsAtA<, не только плодовита, но и репродуктивно изолирована от своих диплоидных родительских видов Скрещиванию между тетраплоидными и диплоидными растениями нередко препятствуют барьеры несовместимости, и гибриды, если они образуются, представляют собой триплоиды, а поэтому обычно стерильны.

Классические примеры Primula kewensis, Raphanobrassica и Galeopsis tetrahit иллюстрируют различного типа геномы, встречающиеся у экспериментальных амфиплоидов

Гибрид F] от скрещивания между Primula floribunda (2п=18) и Р. verticillata (2n= 18), широко известный под названием Р kewensis, — диплоидное многолетнее травянистое растение, подобно своим родительским видам У этого гибрида происходила конъюгация с образованием нормальных бивалентов,, но он был высокостерилен. В три разных года это в остальном стерильное гибридное растение спонтанно выбрасывало фертильные побеги, которые, как показало цитологическое исследование, представляют собой тетранлоиды (2п = 36) и при конъюгации хромосом у них образуются преимущественно биваленты.

Очевидно, у этих тетраплоидных побегов предпочтительно конъюгировали полностью гомологичные хромосомы Эти фертильные побеги возникали в результате удвоения хромосом в сомашчсских клетках почки или какой-либо части почки. Они давали семена, из которых развивались плодовитые и вполне однородные потомки F2[612 849]

Противоположная ситуация была обнаружена у Raphanobrassica— амфиплоида, полученного в результате скрещивания Raphanus sativus и Brassica oleracea. Оба родительских вида — диплоиды с 2м = 18 хромосом. У гибридов Fi конъюгация хромосом полностью нарушена, и они высоко стерильны Эти гибриды дали некоторое количество нередуцировапных диплоидных гамет От слияния таких гамет были получены теграплоидные (2п = 36) растения F2, у которых мейоз протекал без нарушений с образованием нормальных бивалентов и которые по большей части были вполне плодовитыми, давая морфологически одно- 16-45

родное поколение F3. Эта новая плодовитая размножающаяся в чистоте линия изолирована барьером стерильности от диплоидных родительских видов [417].

Galeopsis tetrahit (2л=32) в отличие от Primula kewensis и Raphanobrassica представляет собой тетраплоидный вид, встречающийся в природных условиях в северной части Европы и в Азии. Мюнтцинг [596, 597] показал, что это однолетнее травянистое растение является амфиплоидом, возникшим в Европе от других родственных диплоидных видов: G. pubescens (2п= 16) и G. speciosa (2л=16).

У гибридов Fb полученных в результате искусственного скрещивания между Galeopsis pubescens и G. speciosa, мейоз нарушен, и они высоко стерильны; фертильная пыльца составляет у них всего 8%, а число образующихся бивалентов — от 5 до 8. От гибридов Fi, несмотря на их высокую стерильность, было получено поколение Fs, состоявшее из нескольких стерильных диплоидов и одного стерильного триплоида. Последний возник в результате слияния одной нередуцированной и одной редуцированной гаметы Fb Этот триплоид при возвратном скрещивании с G. pubescens образовал одно семя, из которого в Е3 развилось тетраплоидное растение. Вероятно, оно возникло в результате оплодотворения нередуцированной Зл-яйцеклетки нормальным 1л-спермием. У этого тетраплоидного растения Fs в метафазе мейоза образовалось 16 бивалентов, а фертильная пыльца составила 70%. Оно дало плодовитое тетраплоидное потомство Р4 [596, 597].

Этот искусственный аллотетраплоид сходен с возникшим в природе Galeopsis tetrahit как по морфологическим признакам, так и по числу хромосом. Кроме того, подобно дикорастущему G. tetrahit, он изолирован от G. pubescens и G. speciosa барьером несовместимости. Его можно было бы рассматривать как синтетическую форму G. tetrahit. Чтобы проверить это предположение, Мюнтцинг скрестил искусственный тетраплоид с природным G. tetrahit. Скрещивание прошло без затруднений, а растения Fi были плодовиты, и конъюгация хромосом протекала у них нормально. Это был первый пример экспериментального создания существующего в природе амфиплоидного вида [596, 597].

Введение в рекомбинационное видообразование Рекомбинационное видообразование — термин, принятый для обозначения одной из наименее известных форм гибридного видообразования [291]. Этот процесс происходит в рамках системы полового воспроизведения и ведет к образованию дочернего вида, изолированного от родительских видов, как и при амфи-

плоидии, барьером хромосомной стерильности. Однако в этом случае в отличие от амфиплоидии дочерний вид остается на том же уровне плоидности, что и родительские формы.

Такой результат достигается благодаря возникновению и закреплению в последующих поколениях гибридов новой рекомбинационной формы, гомозиготной по разным независимым хромосомным перестройкам, по которым различались родительские виды Такая новая гомозиготная рекомбинационная форма плодовита при скрещиваниях внутри себя, по стерильна при скрещиваниях с любым из родительских видов.

Процесс рекомбинационного видообразования может привести к созданию дочерних видов, окруженных барьерами стерильности, различающимися по своей эффективности. Степень изоляции дочернего вида прямо пропорциональна степени стерильности при скрещиваниях между родительскими видами.

Основную идею, на которой построена гипотеза рекомбинационного видообразования, высказал Мюнтцинг [595, 598, 601]. Согласно предложенной им концепции, отдельные пары факторов, обусловливающих хромосомную стерильность, могут рекомбинироваться, в результате чего образуется новая плодовитая форма; однако дальнейшей разработкой этой концепции Мюнт- ципг не занимался. Герасимова [237] подтвердила правильность концепции Мюнтцинга в экспериментальных работах по транслокациям у Crepis. Стеббинс [776, 777, 780] рассматривал в общем плане рекомбинацию факторов стерильности в связи с гибридным видообразованием. Позднее Стеббинс [782] и Грант [280] предложили конкретную генетическую модель рекомбинационного видообразования. Еще позднее, в 1963 г, я опубликовал обзор по этой проблеме, собрав все имевшиеся к тому времени фактические данные [282].

Итак, мы вкратце ознакомили читателя с рекомбинационным видообразованием, с тем чтобы сопоставить этот способ с другими способами гибридного видообразования В следующей главе оно будет рассмотрено более подробно

Отметим мимоходом, что процесс рекомбинации способен создавать новые барьеры генной стерильности из пред существовавших барьеров совершенно с тем же успехом, с каким он создает барьеры хромосомной стерильности. Имеются некоторые данные, указывающие на образование путем рекомбинации новых барьеров генной стерильности у Phaseolus и новых контролируемых генами барьеров несовместимости у Gilia [273, 458]. Об этой стороне проблемы известно, однако, слишком мало, чтобы она заслуживала специального обсуждения в этой книге. В общем этот процесс в значительной мере сходен с процессом, в котором участвуют факторы хромосомной стерильности и который будет описан в дальнейшем.

Гибридное видообразование при наличии внешних барьеров

Гибридизация между двумя плодовитыми при скрещивании видами растений может привести к образованию разнообразных рекомбинантов с разными комбинациями морфологических и физиологических признаков, по которым различались родительские формы. Некоторые из этих новых комбинаций признаков могут обусловить создание внешней изоляции того или иного типа между гибридным потомством и родительскими видами. Если такие рекомбинанты, изолированные внешними барьерами, хорошо адаптированы в какой-либо доступной им среде, то они могут затем увеличивать свою численность на территории, занимаемой родительскими видами.

В одном из первых разделов этой главы мы уже приводили исторический пример возможного гибридного видообразования у Rhododendron, изучавшийся Кернером [431]. Кернер постулировал, что R. intermedium произошел от гибрида между R. fer- rugineum и R. hirsutum и сумел обосноваться в некоторых местах в Альпах. Этот дочерний вид гибридного происхождения отличается от родительских видов по окраске цветков и до некоторой степени — по предпочитаемым им почвам. На основе того, как излагает этот пример Кернер, следует считать, что R. intermedium частично изолирован от R. ferrugineum и R. hirsutum поведением опыляющих эти растения пчел, а, возможно, также и эдафическими факторами. Более новое описание гибрида R. intermedium и его родительских видов дал Хеги [359].

Delphinium recurvatum, D. hesperium и D. gypsophilum составляют группу плодовитых при скрещивании друг с другом диплоидных видов, распространенных в предгорьях и долинах Калифорнии. Судя по морфологическим и экологическим признакам, D. gypsophilum возник в результате выщепления из скопления гибридов от скрещивания между D. recurvatum и D. hesperium. По экологическим предпочтениям и морфологическим признакам D. gypsophilum занимает промежуточное положение между этими предполагаемыми родительскими видами. Среди потомков Р2, полученных при искусственном скрещивании между D. recurvatum и D. hesperium, некоторые экземпляры морфологически сходны с D. gypsophilum. В природе D. gypsophilum сохраняет обособленность от двух других видов главным образом благодаря экологической изоляции [495].

В Калифорнии обитают три родственных диплоидных (2п=16) вида Penstemon (Р. centranthifolius, Р. grinnellii и Р. spectabilis), до некоторой степени плодовитые при скрещиваниях друг с другом. Они различаются по строению цветков, спо-

собам олы.юпия и экологическим особенностям Сопоставление морфологических признаков этих трех видов, данные экологических исследований в природных условиях и признаки естественных гибридов между ними позволяют считать, что Р. specta- bilis возник в результате гибридизации между Р. centrantijolius и Р grinnellii Нельзя, однако, исключить возможность того, что вид Р. spectabilis возник в процессе первичного видообразования. В природе эти три вида изолированы друг ог друга механическими, этологическими и экологическими барьерами [808, 809J.

Стеббинс и Ферлан [791] постулировали гибридное происхождение Ophrys murbeckii от скрещивания между О. fusca и О. lutea в Средиземноморской области. В этом случае обособленность предполагаемых дочернего и родительских видов поддерживается главным образом этологическими и экологическими изолирующими факторами [791].

Такер и Сауэр [839] описали ряд диплоидных популяций Amaranthus в дельте р. Сакраменто в Калифорнии, где в настоящее время, возможно, происходит гибридное образование диплоидных видов. В этом регионе обнаружено несколько хорошо выраженных видов (Л. powellii, A. caudatus, A retroflexus) и одновременно несколько отклоняющихся локальных популяций, у которых наблюдаются в разных комбинациях признаки названных выше видов. Эти отклоняющиеся популяции или некоторые из них, по-видимому, представляют собой различные диплоидные гибридные производные уже существующих видов Amaranthus [839].

На Аляске Carex rostraia обычно встречается в пресноводных озерах, а С rotundata — na торфяных болотах. В переходных зонах между этими двумя местообитаниями обнаружены скопления гибридов, образовавшихся в результате скрещиваний между названными выше видами В некоторых местах из скоплений гибридов выщепляется новая, морфологически отличающаяся плодовитая популяция, и численность ее по сравнению с численностью родительских видов возрастает Эта новая форма рассматривается как дочерний вид гибридного происхождения и получила название С. paludtvagans [179]

Новая Зеландия — один из центров видообразования для рода Epilobium с 37 местными видами, занимающими широкий спектр местообитаний Это многолетние травы, для которых характерны вегетативное размножение, мелкие цветки и преимущественно автогамная система размножения Epilobium — гомо- плоиды с 2п = 36 Продукты скрещивания между разными видами плодовиты в большинстве комбинаций Симпатрия представляет собой обычное явление; при этом репродуктивная изоляция

обеспечивается автогамией, а также экологической дифференциацией [666].

Однако иногда репродуктивные барьеры разрушаются, так что гибриды и скопления гибридов хорошо известны. Обнаружено также несколько однородных популяций гибридного происхождения. Некоторые из них находятся на расовом, а другие — на видовом уровне. Так, предполагается, что Epilobium purpura- tum на острове Южный — результат скрещивания между Е. cras- sum и Е. porphyrium. Трудно сказать что-либо определенное относительно этого и некоторых других случаев, но в общем представляется вероятным, что разнообразие видов Epilobium на Новой Зеландии увеличилось путем гибридного видообразования [666].

Недавно был описан интересный пример гибридного видообразования у древовидных папоротников (Cyatheaceae) в Пуэрто- Рико [118]. Виды Alsophila bryophila, A. dryopieroides и Nephe- lea portoricensis (у всех 2n«69 II) гибридизируют во всех возможных комбинациях. Образующиеся при этом гибриды плодовиты и дают в Fa гомоплоидных выщепенцев, часть которых сохраняется в природе.

Одно из гомоплоидных гибридных производных от скрещивания между Alsophila dryopieroides и Nephelea portoricensis образует однородную популяцию, превосходящую по численности популяции родительских видов в той же местности. Эта гибридная популяция размножается половым путем. Никаких данных о вегетативном размножении нет [118].

Размножение в чистоте у этой формы гибридного происхождения обеспечивается, по-видимому, следующей системой воспроизведения. Гибридный папоротник Fi производит рекомбинантные споры, из которых развиваются обоеполые гаметофиты. Мужские и женские гаметы развиваются на гаметофите в результате митотических делений, а поэтому они генетически идентичны. В результате самооплодотворения внутри гаметофита образуется гомозиготный спорофит, несущий такую же генную комбинацию, как и та рекомбинантная спора, из которой этот гаметофит развился. Такой спорофит дает начало спорам, из которых развиваются новые гаметофиты, так что в конце концов возникает колония идентичных индивидуумов данного нового типа ДИ8].

Изолированность такой популяции гибридного происхождения обеспечивается внешними экологическими барьерами и самооплодотворением (118].

Введение в апомиктическое видообразование

Иногда оказывается, что один из межвидовых гибридов в F, или в каком-либо из последующих ранних поколений обладает исключительной адаптивной ценностью Его высокогетерозигот- ный генотип в таком случае может быть наделен гетерозисным эффектом или гомеостазом или одновременно и тем и другим. Подобный гибрид потенциально заслуживает воспроизведения и увеличения численности Но размножение межвидового гибрида, превосходящего по своей адаптивной ценности родительские виды, сопряжено с двумя очевидными затруднениями. Первое из них — гибридная стерильность, второе — неспособность размножаться в чистоте. Существует, однако, несколько способов, позволяющих обойти эти затруднения, на что уже давно указал Дарлингтон [138, гл 16].

Любая гетсрозигота, произошедшая в результате межвидового скрещивания, может преодолеть внутренне присущие ей стерильность и расщепление, затрудняющие воспроизведение, и обеспечить размножение своего особого гетерозиготного генотипа при помощи нескольких способов стабилизации, перечисленных в начале этой главы (способы 1—5). Здесь в связи с гибридным видообразованием мы упомянем о двух первых способах, объединяемых под общим названием апомиксис В этом разделе дается лишь общее предъявление об апомиктическом видообразовании, а более подробно оно будет рассматриваться в части восьмой

Opuntia fulgida и О spinosior — два различных вида кактусов, растущих в пустынях на юго-западе США и в Мексике. Они время от времени скрещиваются, давая гибриды с высоко стерильными семенами. Несмотря на стерильность семян, гибридные растения достигли большого обилия вдоль реки Хила в Аризоне благодаря своей способности к вегетативному размножению опавшими члениками стебля [304].

Европейские ежевики, принадлежащие к секции Moriferus рода Rubus, образуют большой комплекс гибридизирующих видов, размножающихся половым путем, и их апомиктических производных. Их гибриды размножаются как путем агамоспермии, так и вегетативно. Гибриды каждого типа могут размножаться и распространяться при помощи семян, образующихся бесполым путем, или в результате укоренения опавших кусочков стебля, многие микровиды возникли именно такими способами [315].

Гибрид, обладающий хорошо выраженными морфологическими признаками и экологическими предпочтениями, может таким образом распространиться апомиктически и создать свою соб-

ственную популяцию. Такая популяция, состоящая из одинаковых гибридных индивидуумов апомиктического происхождения, если она недостаточно хорошо обособлена морфологически или узко эндемична, или же характеризуется одновременно и тем и другим, представляет собой клональный или агамоспермный вид. Если же гибридные производные обладают комбинацией признаков, легко распознаваемой в обычной таксономической практике, и если этой комбинации признаков удалось распространиться путем апомиксиса по определенной географической области, то образовавшаяся в результате популяция достигает статуса таксономического вида.

Выводы

Полезно кратко охарактеризовать известные способы гибридного видообразования у растений.

Гибридное видообразование в сочетании с половым воспроизведением; новый биологический вид возникает непосредственно из межвидового гибрида.

Гибридное видообразование при наличии внешних барьеров; формирование нового рекомбинационного типа в потомстве гибрида, отделенного от родительских видов внешними изолирующими механизмами.

Рекомбинационное видообразование; гибрид, характеризующийся хромосомной стерильностью или полустерильностью, дает начало гомоплоидным или неудвоившим- ся производным, обладающим новой гомозиготной рекомбинацией различных независимых хромосомных перестроек, по которым различаются родительские виды; новая плодовитая линия характеризуется собственной комбинацией признаков и стерильна при скрещиваниях с родительскими видами.

Амфиплоидия; гибрид, обладающий хромосомной стерильностью, путем удвоения числа хромосомных наборов .дает начало плодовитой полиплоидной форме, которая изолирована от родительских видов барьером, создаваемым хромосомной стерильностью.

Гибридное видообразование в сочетании с бесполым или почти бесполым размножением; размножение гибрида при помощи механизмов, обходящих нормальный половой или хромосомный цикл, и распространение возникшей гибридной формы по определенной географической области, так что по величине и составу популяции она достигает уровня унипарентальногоГ мик^ ровида илисдида. , -- *

Апомиктическое видообразование; новый клональный или агамоспермный микровид развивается соответственно из межвидового гибрида путем вегетативного размножения или агамоспермного образования семян (часть восьмая).

Перманентная структурная или нумерическая гибрид- ность; какая-либо гетерозигота по транслокации размножается по генетической системе типа Oenothera biennis или численность какого-либо нечетного полиплоида увеличивается по генетической системе Rosa canina, в результате чего образуется популяция, соответствующая по величине гетерогамному микровиду (часть восьмая).

20 Рекомбинационное видообразование

Рекомбинационное видообразование — это формирование и закрепление в потомстве гибрида, характеризующегося хромосомной стерильностью или полустерильностью, нового гомозиготного рекомбинанта по двум или нескольким независимым перестройкам, которыми различаются родительские виды.

В результате процесса рекомбинационного видообразования могут возникнуть дочерние виды, изолированные слабыми или сильными барьерами стерильности. Дать объяснение гибридному происхождению новой гомоплоидной линии, которая сама плодовита, но высокостерильна при скрещиваниях с другими представителями своего рода, несомненно, труднее. Однако, если мы сможем найти удовлетворительное объяснение этому случаю, у нас окажется все необходимое, для того чтобы понять теоретически более простые случаи, в которых функционируют слабые барьеры стерильности.

В этой главе мы опишем гипотетический механизм рекомбинационного видообразования, дадим обзор соответствующих экспериментальных данных и попытаемся понять возможную роль этого процесса в природе.

Гипотеза

Довольно четкую модель, описывающую интересный с теоретической точки зрения случай рекомбинационного видообразования с возникновением сильных барьеров стерильности, предложили Стеббинс [782] и Грант [280]. Эта модель предусматривает возникновение барьера хромосомной стерильности между двумя гибридизирующими родительскими видами в результате независимых друг от друга структурных перестроек. Модель основана на более ранних работах Мюнтцинга и других авторов, о чем говорилось при вводном обсуждении этой проблемы в гл. 19.

Допустим, что два родительских вида изолированы друг от друга барьером хромосомной стерильности, создаваемым двумя или несколькими независимыми хромосомными перестройками. Гибрид между этими двумя видами, обладающий хромосомной стерильностью, хотя и неполной, может дать начало одному или большему числу новых гомозиготных рекомбинантов по структурным перестройкам. Сами эти новые формы плодовиты, но проявляют хромосомную стерильность при скрещивании друг с другом и с родительскими видами [280, 282, 780, 782].

Такой процесс рекомбинации можно проиллюстрировать на простом примере. Допустим, что два родительских вида разли-

АА

ВВ

СС

DD

Pt

а

Г

с

d

АЬАЬ

вв8в

cdcd

D.D,

Р2

Ь

а

"d

c

ААЬ

вво

ccd

DDC

ь

d

fl

ь

~d

c

Гаметы F1

Несбалансированные

Сбалансированные

ABCD.

AbBCD

ABCD

ABCdD

AbBCD.

ABCdD.

AB„CD

AbBCdD

AbBaCD

AB.CD.

AbBCdD.

AbBoCdD.

AB„CdD

AbB„ CD.

AB„CdDe

AbBaCdD

Гомозиготы F2

АА ВВ СС DD АА ВВ CdCd DeDc АЬАЬ В„В„ СС DD АЬАЬ ВаВ„ CdCd DcDe

Рис. 20.1. Поведение при скрещивании гибрида, гетерозиготного по двум не* зависимым транслокациям.

Первая транслокация затрагивает участки а и b в хромосомах А и В, а вторая— участки с и d в хромосомах С и D. У родительского вида Pi последовательность участков стандартная во всех четырех хромосомах, тогда как вид Р2 несет обе транслокации. Гибриды Ft образуют гаметы 16 классов. У гамет 12 классов имеются нехватки и дупликации по участкам а — Ь, участкам с — d или обеим парам участков. Гаметы четырех других классов сбалансированы и жизнеспособны. Эти четыре класса функциональных гамет продуцируют в F2 различные типы гетерозигот по транслокациям (на схеме не показаны) и четыре типа структурных гомозигот (показаны). Дальнейшие объяснения см. в тексте.

чаются по двум транслокациям в четырех хромосомах. Они содержат хромосомные наборы ЛА В В CCDD и AbAbBoBoCdCdDcDc соответственно (см. рис. 20.1). Гибрид Fi от скрещивания между ними имеет конституцию AAbBBaCCdDDc, гетерозиготен

по двум независимым транслокациям, и поэтому 25% его гамет, как и следовало ожидать, фертильны (см. рис. 20.1).

В число функционирующих гамет входят гаметы двух родительских типов, которые нас здесь не интересуют, и гаметы двух рекомбинационных типов (ABCdDc и AbBaCD^ которые интересуют нас, поскольку они могут дать в F2 начало новым гомозиготным типам АА ВВ CdQd DCDC и AbAbBQBaCCDD (рис. 20.1). Эти новые гомозиготные рекомбинанты полностью плодовиты при скрещиваниях внутри себя, но частично стерильны при скрещиваниях друг с другом и с родительскими видами.

Разумеется, если число независимых транслокаций больше, то они создают более мощный барьер хромосомной стерильности. Так, следует ожидать, что гетерозигота по шести независимым транслокациям даст всего 1,56% фертильных гамет. Межвидовые гибриды растений, производящие примерно такие количества фертильной пыльцы, считаются высокостерильными. В общем доля фертильных гамет, производимых гетерозиготами по транслокациям, составляет 1/2*, где п — число независимых транслокаций.

Кроме того, по мере усиления барьера, создаваемого хромосомной стерильностью, число новых фертильных типов гомозигот, которые могут возникнуть в Рз или в последующих поколениях, также возрастает. И эти новые, гомозиготные по структурным перестройкам рекомбинанты или большинство из них будут изолированы от родительских видов мощными барьерами стерильности.

Вернемся вновь к примеру гибрида, гетерозиготного по шести независимым транслокациям. Этот гибрид может дать в последующих поколениях 62 новых плодовитых гомозиготных рекомбинанта. Такие рекомбинанты при возвратных скрещиваниях с родительскими видами дадут гибридов, производящих от 3 до- 50 % фертильных гамет. При этом гибриды, полученные от возвратных скрещиваний рекомбинанта, отличающегося самой высокой частотой, с любым из родительских видов, дадут 12,5% фертильных гамет.

Структурные перестройки иных типов помимо транслокаций, в частности транспозиции и реинверсии, также создают возможность для усиления барьеров хромосомной стерильности путем рекомбинации. Транспозицией называют обмен участками в пределах одной хромосомы, как это показано на рис. 8.2. Реинверсия представляет собой результат двух последовательных инверсий в одной и той же области хромосомы, причем одна из инверсий заключена в другой. Если ABCDEF — последовательность генов в стандартной хромосоме, то в хромосоме с реинверсией она имеет вид AECDBF. У структурных гетерозигот крос- синговер между транспозициями или в пределах реинверсии при-

водит к образованию хромосом с нехватками и дупликациями. Поэтому множественные независимые транспозиции или реип- версии в гетерозиготном состоянии могут создать высокую cie- пепь хромосомной стерильности при условии, что кроссипговер всегда происходит между транспозициями или ^внутри реипвер- сий Функциональные гаметы представляют собой нскроссовер- ные типы по транспозициям или реинверсиям

Среди функциональных гамет будет несколько таких, у которых отдельные транспозиции или реинверсии, затронувшие разные хромосомы, рекомбинированы. Эти гаметы могут дать в F2 или в более поздних поколениях новые плодовитые типы структурных гомозигот, которые будут изолированы от родительских видов барьерами стерильности Транспозиции и реипверсии, подобно транслокациям, могут рекомбинироваться, давая новые плодовитые изолированные линии.

В процессе рекомбинационного видообразования важную роль играет сисгема скрещивания участвующих в нем растений. Система скрещивания, существующая в гибридной популяции, будь то свободное неродственное скрещивание или самооплодотворение, оказывает решающее влияние на образование этой гибридной популяцией новых плодовитых видов, изолированных внутренними барьерами Инбридинг способствует рекомбинационному видообразованию [280].

Непосредственный конечный результат рекомбинационного видообразования — возникновение структурной гомозиготы нового типа Структурная гомозиготность достигается быстрее всего потомками какой-либо структурной гетерозиготы в условиях инбридинга Новая гомозиготная форма, коль скоро она образовалась, также лучше всего закрепляется и сохраняется системой инбридинга. Свободное неродственное скрещивание в гибридной популяции, напротив, сильно снижает вероятность как возникновения новой структурно-гомозиготной формы, так и последующего сохранения такой формы в качестве самостоятельной линии, размножающейся в чистоте [280, 282].

Поучительно сопоставить легкость закрепления новой структурной гомозиготы в простом гипотетическом случае при противоположных системах скрещивания Допустим, что родительские виды различаются по двум независимым перестройкам, как на рис 20 1 В результате гибридизации между этими видами возникнет смешанная колония, состоящая, например, из двух растений Fi и четырех растений Pi. Допустим далее, что воспроизведение гибридов даст ряд форм Ег, которые будут одинаково жизнеспособны и одинаково плодовиты Какова же будет частота одной определенной повой структурной гомозиготы (т е ЛЛ В В CdCd DcDc па рис 20 1) в гибридном поколении Е3 при самооплодотворении и при случайном скрещивании?

При самооплодотворении эта гомозиготная форма составит 11% поколения F3. Если, однако, растения размножаются путем свободного скрещивания и если гибриды Fi случайно скрещиваются друг с другом и с растениями Pi в гибридной колонии, то результаты будут совершенно иные. В этих условиях частота той же самой новой гомозигорд среди гибридов F3 составит от О до 5% (в зависимости от того, какие гибриды Р2 будут воспроизводиться) , с модой в левой части этого диапазона.

При свободном скрещивании в типичной гибридной колонии, состоящей из смеси растений Fi и растений родительских типов, возникновение определенной новой структурной гомозиготы возможно. Но вероятность появления такого генотипа невелика, а кроме того, если он и возникнет, то он не будет размножаться в чистоте. В гибридной колонии такого же состава самооплодотворение во много раз более эффективно в смысле создания и закрепления нового вида.

Нам осталось вкратце обсудить судьбу различий по фенотипическим признакам между родительскими видами в процессе рекомбинационного видообразования.

При рекомбинации участков хромосом рекомбинируют также локализованные в них гены. И когда новая рекомбинация хромосомных перестроек закрепляется в гомозиготном состоянии, то закрепляются и входящие в нее гены. В результате дочерний вид может унаследовать новую комбинацию морфологических и физиологических признаков родительских видов, и эта новая комбинация признаков будет размножаться в чистоте.

Экспериментальный подход

Гипотеза рекомбинационного видообразования создавалась на протяжении 30 лет. В течение этого времени на представителях ряда групп растений проводились эксперименты, относящиеся к рекомбинационному видообразованию. Самые первые эксперименты принадлежали Герасимовой [237], Винге [901] и Лампрех- ту [458].

Эти первые эксперименты ставились не для проверки отдельных аспектов гипотезы рекомбинационного видообразования, которые были разработаны позднее. По сути дела, некоторые из этих первых фактических данных были получены в экспериментах, которые и не были настоящими экспериментами в том, что касается гипотезы рекомбинации. Взаимоотношения между теорией рекомбинационного видообразования и экспериментом не всегда складывались так, как это должно было быть, если исходить из той картины развития науки, какую обычно описывают в учебниках. Тем не менее со временем накопилось довольно много экспериментальных данных, если понимать термин экспе-

римент в широком смысле и если учитывать как первоначальные- фактические данные различных исследователей, так и выведенные ими заключения

Экспериментальные данные по рекомбинационному видообразованию были получены в исследованиях на Crepis [237]г Erophila [901], Nicotiana {742, 744], Elymus [782], Collinsia [162, 233] и Cilia [291]. Все эти данные подтверждают правильность по крайней мере одного аспекта гипотезы рекомбинационного видообразования. К числу более полных экспериментов, в которых исследовалось одновременно несколько аспектов гипотезы, относятся эксперименты на Nicotiana, Elymus и Cilia. Большинство проведенных исследований имело дело со слабыми барьерами стерильности. Только в экспериментах с Elymus и Cilia были предприняты попытки проверить гипотезу рекомбинационного- видообразования в условиях очень мощных барьеров хромосомной стерильности.

Ранние эксперименты

Герасимова [237] проводила свои исследования на четырех линиях Crepis tectorum (2п = 8), различавшихся по гомозиготным транслокациям в одной или в обеих парах хромосом. Нормальная линия С tectorum характеризуется стандартной последовательностью участков во всех четырех хромосомах- А, В, С. D. У мутантной линии I имеется гомозиготная транслокация, затрагивающая хромосомы А и D, а у мутантной линии II — хромосомы В и С. Эти две липни, плодовитые сами по себе, оказались частично стерильными при скрещиваниях друг с другом, чего и следовало ожидать. Полустерильный гибрид Fj от скрещивания между линиями I и II, которые были гетерозиготны по двум независимым транслокациям, дал поколение F2, содержавшее целый ряд гетерозигот и гомозигот по транслокациям

Одно из растений F2, названное линией nova, содержало обе транслокации в гомозиготном состоянии и было плодовитым. Линия nova отличается от линий I и II одной транслокацией, поэтому можно было предположить, что при скрещивании со- своими непосредственными родительскими формами она даст частично стерильных гибридов. От нормальной линии Crepis tectorum. линия nova отличается двумя независимыми транслокациями, а поэтому следует ожидать, что скрещивания между этими линиями будут еще более стерильными. Герасимова [237J подтвердила это, получив гибрид F] между линиями tectorum и nova, который оказался полустерильным; мейоз у него был нарушен, а фертильные семена составляли 30%.

Это был первый случай экспериментального получения новой изолированной плодовитой формы путем рекомбинации независимых факторов, создающих хромосомную стерильность. Барьер -стерильности в этом случае 'был слабым и фенотипически линии не различались. '

Группа Erophila verna (х=7) представляет собой комплекс -автогамных однолетних видов-двойников с различным, полиплоидным или анеуплоидным, числом хромосом (901J, о чем уже говорилось в гл. 11. Винге скрещивал две следующие формы E.uerna: Е. confertifolia (п=15) и Е. violacea-petiolata (п=32). У гибридов конъюгация хромосом была сильно нарушена и' отмечалась высокая стерильность как пыльцы, так и семян; фертильность семян составляла всего 3% нормальной [901].

Поколение F2 состояло из 451 растения, среди которых наблюдалось расщепление по морфологическим признакам, плодовитости и числу хромосом. Четыре растения F2 послужили основателями для четырех семей F3 и их инбредных потомков вплоть до поколения Fg. Линии продолжали расщепляться, достигая •единообразия в разное время — от поколения Fs до Fg. Восемь линий, которые были подвергнуты цитологическому анализу, достигли в F7—Fg стабильности по числу хромосом, которое во всех случаях отличалось от исходного и было различным в разных линиях. От скрещивания (п= 15) X (п=32) произошли линии с п=22, 23, 25, 29, 31 и 34. Эти линии были плодовитыми, морфологически единообразными и представляли собой новые анеуплоидные типы [901].

Эксперименты Винге показали, что гибридизация между родительскими видами, находящимися на разных уровнях плоид- ности, может привести к возникновению новых плодовитых константных анеуплоидных типов. Предполагается, хотя соответствующих возвратных скрещиваний не производилось, что гибриды от скрещиваний этих анеуплоидов с родительскими видами будут до некоторой степени стерильны. Этот эксперимент оставляет открытым вопрос о том, может ли гибридизация давать также начало новым микровидам на гомоплоидном уровне.

Последующие эксперименты при существовании слабых барьеров стерильности

‘Следующая группа экспериментов, которую нам предстоит рассмотреть, проводилась на Nicotiana, Collinsia, Elymus и Gilia; они отличаются от первых экспериментов тем, что ко времени их проведения формулировка гипотезы рекомбинационного видо- юбразоваиия уже стала вырисовываться более четко Это позволяло планировать эксперименты таким образом, чтобы с их помощью можно было действительно подвергнуть проверке гипо-

тезу пли ее наиболее существенные части. В этом разделе мы рассмотрим эксперименты, проводившиеся с Nicotiana и СоШп- sia в условиях существования слабых барьеров стерильности

Смит и его сотрудники [742, 744] провели длительный селекционный эксперимент на гомоплоидных инбредных линиях, происходящих ог скрещивания между разными видами Nicotiana. Оба родительских вида, N. langsdorfii и N sanderae,— диплои- ды с 2п=18. Они различаются по величине цветков (у N. langsdorfii трубка венчика короткая, а у N sanderae — длинная), а также по вегетативным и другим признакам.

У гибрида Fi пыльца была полустерильная (число фертильных пыльцевых зерен составляло в среднем 55%), а семена — довольно фертильными Мейоз был несколько нарушен. Большая часть хромосом конъюгировала, образуя биваленты, по некоторые из них соединялись в цепочку или оставались одиночными; у таких хромосом наблюдалось отставание в анафазе [744]. Снижение фертильности пыльцы, вероятно, обусловлено главным образом этими нарушениями конъюгации

В Р2 были заложены три селекционные линии, которые продолжали вести путем самоопыления отдельных родительских растений вплоть до Рю Искусственный отбор производили по длине трубки венчика В одной линии вели отбор на длинную трубку, как у родительского вида Nicotiana sanderae, в другой — на короткую трубку, как у N. langsdorfii, а в третьей — на трубку промежуточной длины Все три линии реагировали на отбор ио величине цветков, но при этом стали различаться также но другим признакам цветка и вегетативным признакам, не подвергавшимся отбору. Они стали отличаться морфологически как друг от друта, так и от родительских видов [744].

Отобранные таким образом линии оставались диплоидными, подобно родительским видам Наибольший интерес для нас представляют диплоидные производные с короткими венчиками и другими связанными с этим признаками, так как у них в поколениях F6 — F9 фертильность пыльцы повысилась почти до нормального уровня, тогда как две другие линии в поздних по- копсниях оставались или становились полустер ильным и [744].

Формы с мелкими цветками при скрещивании с обеими родительскими линиями давали полустерильных гибридов. Фертильность пыльцы у тибридов, полученных при возвратном скрещивании с Nicotiana langsdorfii, составляла 46—58%, а при возвратном скрещивании с A-', sanderae — 60—61%. Как у тех, так и У -трут их гибридов отмечались некоторые отклонения в мейо- зе Таким образом, линия с мелкими цветками была стерильна при скрещивании с пюбой из родительских линий, так же как и эти липни при скрещивании одна с другой [742, 744].

Г-

Гарбер и его сотрудники изучали гибридов и гибридных потомков от скрещиваний Collinsia corymbosaxC. tinctoria и С. corymbosaxC. multicolor [162, 233]. Оба родительских вида диплоидны (2п=14) и различаются по ряду морфологических признаков.

Межвидовые гибриды F] содержали транслокационные кольца из 6 хромосом и характеризовались высокой плодовитостью. У растений Fa и Рз мейоз протекал нормально, с образованием бивалентов. Большинство растений, составлявших поколения Fa и Рз, имели геномы родительских типов. Однако в этих поколениях были три линии, представляющие каждое из двух первоначальных скрещиваний, которые обладали новыми рекомбинационными геномами, отличавшимися от родительских по транслокациям. Кроме того, эти линии отличались новыми комбинациями морфологических признаков [162, 233].

Более поздние эксперименты при существовании мощных барьеров стерильности

Первый эксперимент по рекомбинационному видообразованию при наличии очень мощного барьера хромосомной стерильности был проведен на гибридном травянистом растении из комплекса Elymus glaucus. Родительскими видами этого гибрида были Elymus glaucus и Sitanion jubatum; у обоих видов число хромосом 2п=28. Этот эксперимент, поставленный Стеббинсом, описан в его кратком сообщении [783].

У этого межвидового гибрида происходит конъюгация хромосом с образованием 11—14 бивалентов, но он высоко стерилен: количество фертильной пыльцы не достигает 1%, а число семян равно примерно 1 на 10 000 цветков. Цитогенетический анализ искусственных аллополиплоидов, происходящих от этого гибрида, показывает, что стерильность его имеет частично хромосомную природу и обусловлена мелкими перестройками, не очень сильно нарушающими образование бивалентов, а частично— генного характера [783, 786].

Гибриды Fb происходящие от указанных выше родительских видов, получали несколько раз от скрещиваний между разными микровидами группы Elymus glaucus и разными линиями Sitanion jubatum или родственного ему S. histryx. Затем проводили возвратные скрещивания растений Fi, полученных от различных гибридных комбинаций, с Е. glaucus; доля семян и растений Bt была при этом очень невелика: в результате нескольких скрещиваний было получено в общей сложности 173000 цветков, которые принесли всего 15 семян Bi и 11 неудвоенных беккроссов. Растения Bi в большинстве случаев представляли собой по мор-

Оологии и плодовитости реверсии к Е. glaucus, а поэюму они нас здесь не интересуют [783].

Одно из растений Bi обладало, однако, морфологическими признаками как гибрида Fi, так и Elymus glaucus, послужившего отцовским растением, и было полустсрильным. При самоопылении оно дало в поколениях I] и Ь мощное и полностью плодовитое потомство. Эти инбредные семьи характеризовались расщеплением по морфологическим признакам с некоторой изменчивостью в направлении Silanion jubatum [783].

Одно растение из поколения 1г скрестили затем с исходной родительской линией Elymus glaucus, чтобы выяснить их взаимоотношения по фертильности Гибриды F], полученные в результате такого тссшрующего скрещивания, оказались высоко стерильными, дав всего 0—3% фертильной пыльцы [783].

Работа, проведенная па Elymus, продвинула еще на один шаг экспериментальное доказательство рекомбинационного видообразования. Она подтверждает эту гипотезу на важном примере с очень мощным барьером стерильности, имеющим, по крайней мере частично, хромосомную природу. Изолированное гомоплоидное производное было получено, однако, путем возвратного скрещивания в поколении Fi, а не путем прямого инбридинга. При такой постановке эксперимента снижается его применимость к тем реально существующим в природе ситуациям, в которых скорее всего можно ожидать рекомбинационного видообразования

Следующий эксперимент, который нам предстоит рассмотреть, был поставлен с парой видов из 1р>ппы Gilia inconspicua и их гибридными производными [291]. Родительские виды G. та- Иог и G. modocensis— автогамные однолетние растения с числом хромосом 2п = 36. Гибриды Fi от скрещивания между ними высокостерильны фертильная пыльца у них составляет всего 2%, а всхожесть семян — менее 1% Конъюгация хромосом у гибрида сводится к образованию 1 — 10 бивалентов Имеются независимые данные, свидетельствующие о том, что такое нарушение конъюгации в значительной степени обусловлено структурными перестройками между родительскими видами, так что гибридная стерильность имеет главным образом хромосомную природу [289, 291].

Этот гибрид, несмотря на свою с1ерильпость, дал некоторое число потомков F2 и последующих поколений на гомоплоидном уровне Значительно больше половины растений в поколениях Р2 и F6 характеризовались пониженной жизнеспособностью или стерильностью пли же одновременно и тем и другим. Растения F2 были использованы для закладки ряда пнбредных линий, в которых на протяжении последующих поколений проводился отбор на мощность и плодовитость в сочетании с нормальным те- 17*

чением мейоза. Этот отбор оказался успешным в нескольких линиях, которые в конечном итоге достигли в последующих поколениях полной мощности и плодовитости при нормальном течении мейоза и без изменения плоидности [289, 291].

Плодовитые гомоплоидные растения, полученные от стерильных межвидовых гибридов, скрещивали затем с родительскими видами и между собой, для того чтобы выяснить их генетические взаимоотношения. Одна группа линий, известная под названием «Ветвь II», оказалась как бы восстановленной формой Gilia modocensis, соответствуя ей как по своим фенотипическим признакам, так и по плодовитости при скрещиваниях. Ветвь II не служит подтверждением гипотезы рекомбинационного видообразования. *

Другое плодовитое гомоплоидное производное, названное «Ветвь III», унаследовало морфологические признаки родительских видов в новой комбинации. Ветвь III была сходна с Gilia modocensis по четырем признакам, с G. malior— по трем и с промежуточной, подобно гибридам F| — по четырем другим признакам [291]. Характер ветвления и форма листьев у этой группы линий и родительских видов показаны на рис. 20.2.

При скрещиваниях Ветви III с Gilia malior, G. modocensis и Ветвью II наблюдалась хромосомная стерильность. У гибридов FT от скрещиваний G. malior с Ветвью III, например, конъюгация хромосом была нарушена (в среднем образовывалось 13 бивалентов), а фертильная пыльца составляла 4—18%. Всхожесть семян была ниже 1%. Таким образом Ветвь III изолирована от родительских и сестринских форм мощным барьером стерильности [291].

Поведение Ветви III по всем существенным аспектам соответствует тому, чего следовало ожидать на основании гипотезы рекомбинационного видообразования. Она была получена от межвидового гибрида с высокой хромосомной стерильностью путем чистого инбридинга. Шаг за шагом в результате отбора в ряде последовательных поколений опа достигла полной плодовитости в сочетании с нормальным мейозом и без изменения плоидности. При скрещиваниях с родительскими видами Ветвь III дает стерильных гибридов. Она обладает собственным особым сочетанием морфологических признаков родительских видов, а также их факторов хромосомной стерильности.

Аналогичные экспериментальные исследования проводятся в настоящее время на видах рода Oryza. У О sativa и у О. glaber- rima число хромосом 2п=24. Гибриды F] между ними высокостерильны. Путем возвратных скрещиваний этих гибридов с родительскими видами можно получить дальнейшие поколения потомков. Среди инбредпых потомков от этих последующих скрещиваний было несколько форм с новыми рекомбинациями

Рис 20.2 Характер ветвления и форма листьев у двух иптерстерильных видов Gilia и у Ветви III — плодовитой изолированной гомоплоидной формы, происходящей от гибрида между ними [291].

См также рис 17 8, относящийся к тем же родительским видам и происходящей от них Ветви II.

признаков родительских видов. Это позволяет предполагать рекомбинационное видообразование Особенности этих новых лц- ний в отношении плодовитости пока еще не выяснены [708].

Роль блочного наследования в рекомбинационном видообразовании

Некоторые экспериментальные данные, относящиеся к Gossy- pium, Clarkia и Gilia, позволяют предположить, что перестроенные участки хромосом у близких видов несут различные аллели генов, оказывающих влияние на рост и мощность. У пар видов, принадлежащих к этим и другим родам, в перестроенных участках хромосом можно установить локализацию генов, детермини-

рующих морфологические признаки. Фактические данные, касающиеся блочного наследования систем генов М—V, были изложены в другой моей работе [283], а краткий обзор этих данных приведен в гл. 8.

Здесь нам предстоит рассмотреть влияние на рекомбинационное видообразование генов М—У, локализованных в перестроенных участках, по которым различаются родительские виды. Допустим, что между двумя видами, которые различаются по блокам генов M—V, имеющим такую же протяженность, как и структурные перестройки, происходит естественная гибридизация. Допустим далее, что гибридное потомство растет и размножается в местообитании одного из родительских видов (Pi), но не в отличающемся по экологическим условиям местообитании другого вида (Р2).

Очевидно, что в такой ситуации отбор под действием среды будет благоприятствовать гибридным выщепенцам, несущим аллели жизнеспособности вида Рь Но, кроме того, можно ожидать, что в этой гибридной популяции действие отбора будет направлено на сохранение целых блоков генов или, что то же самое, перестроенных участков хромосом вида Pi в ущерб соответствующим участкам вида Р2. Таким образом, можно ожидать, что в данном случае гомоплоидные гибридные производные по своей зависящей от хромосом плодовитости, критическим экологическим предпочтениям и связанным с ними морфологическим признакам будут ревертировать к генотипу одного из родительских видов (Pi).

Именно такой результат наблюдался при контролируемых экспериментальных условиях в потомстве гибрида от скрещивания -Gillet malior и G. modocensis, обладавшего хромосомной стерильностью. Мы имеем в виду гомоплоидные линии, названные Ветвью II. Эти линии в условиях среды, типичной для G. modocensis, подвергали отбору на мощность, но не на морфологическое сходство с G. modocensis или плодовитость при скрещиваниях с последним. Тем не менее в результате такого отбора была получена форма, гомологичная по своим хромосомам G. modocensis, плодовитая при скрещивании с этим родительским видом и морфологически очень сходная с ним [288]. Пример с Ветвью II был рассмотрен в гл. 17 и проиллюстрирован на рис. 17.8.

Из всего сказанного можно сделать вывод, что гены, определяющие жизнеспособность и локализованные в участках, затронутых перестройками, потенциально способны тормозить или сдерживать процесс рекомбинационного видообразования. Этот потенциальный тормоз может начать действовать, если гибридная популяция растет в местообитании одного из родительских видов

Наиболее подходящим местом для рекомбинационного видообразования служит, вероятно, какое-нибудь повое, измененное или «рекомбинационное», местообитание, находящееся поблизости от гибридной популяции Такая среда может оказаться необходимой в качестве местообитания для индивидуумов с новой комбинацией перестроенных участков и может послужить фактором отбора, способствующим сохранению этих участков, если они несут блоки генов, обладающие адаптивными свойсшами. Таким образом, следует ожидать, что рекомбинационное видообразование будет происходить главным образом в тех местообитаниях, которые по своим экологическим характеристикам отличаются от местообитаний родительских видов.

О роли рекомбинационного видообразования в природе

Конечная цель проведения экспериментов по рекомбинационному видообразованию заключается в том, чтобы установить осуществимость этого процесса и его роль в эволюции растений Попытаемся теперь выяснить роль рекомбинационного видообразования в природе в свете имеющихся экспериментальных данных.

Теоретически рекомбинационное видообразование можно сравнить с явлением амфиплоидии, о котором известно гораздо больше Эти два процесса представляют собой два альтернативных пути от гибрида с хромосомной стерильностью к новому птодовигому изолированному дочернему виду Как показывают многочисленные экспериментальные и цитотаксономические данные, амфиплоидный путь наблюдается в эволюции растений очень часто. Логично предположить, что рекомбинационное видообразование также представляет собой один из обычных процессов, происходящих в природе; оно, быть может примерно столь же обычно, как и амфиплоидия, но в отличие от последней пс оставляет следов, которые можно было бы выявить путем цитотаксономических исследований.

Эксперименты, проводившиеся на Gilia,— единственные, в которых формы, происходящие от высокостерильного гибрида, были получены путем чистого инбридинга, — могут преподать нам урок в этом отношении. В первых поколениях потомков от скрещивания G. malior и G rnodocensis наблюдалось значительное разрушение гибридов Эти линии едва удавалось сохранить в благоприятных искусственных условиях; что же касается их выживания в естественных условиях, то оно еще менее вероятно [289]. У некоторых из этих линий, которым удалось преодолеть барьер, создаваемый разрушением гибридов, происходил, кроме того, возврат к одному из родительских видов [288|. В отличие

от них единственный новый дочерний вид, которому удалось возникнуть, на протяжении своей долгой истории в условиях экспериментальной среды оставался конституционно слабым [291]. Эксперименты с Gilia показали, что при гибридизации между высоко интерстерильными и хорошо дифференцированными видами преодолеть барьер, создаваемый разрушением гибридов, крайне трудно.

В прежних формулировках гипотезы рекомбинационного видообразования эффективность барьера, обусловленного разрушением гибридов, не учитывалась. В теоретических и экспериментальных исследованиях этого способа видообразования все внимание было сосредоточено на одном аспекте проблемы — гибридной стерильности. Амфиплоидия представляет собой один из способов, позволяющих избежать хромосомной стерильности у межвидового гибрида, а рекомбинационное видообразование можно рассматривать как альтернативный выход из того же тупика. Однако при этом оставалось недостаточно ясным, почему амфиплоидия дает также возможность преодолеть и барьер, создаваемый разрушением гибридов, тогда как рекомбинационное видообразование такой возможности лишено.

Наиболее подходящий вывод, к которому мы можем прийти, исходя из имеющихся в нашем распоряжении экспериментальных данных, состоит в том, что рекомбинационное видообразование— гораздо менее обычный способ видообразования у растений, чем амфиплоидия.

Экспериментальные исследования показали, однако, что в искусственных условиях рекомбинационное видообразование имеет место. Это в свою очередь позволяет допустить, что такой процесс может иногда происходить и в природе.

Примером естественного вида, который, вероятно, возник в результате рекомбинационного видообразования, служит Gilia achilleifolia' (2п=18). Этот диплоидный вид встречается в Калифорнии, в южной части Берегового хребта. Считается, что он возник в результате гибридизации между какими-то древними представителями групп диплоидных видов G. capitata и G. angelensis [273].

В пользу этой филогенетической гипотезы имеются достаточно убедительные данные. Прежде всего растения Gilia achilleifolia по морфологическим признакам, относящимся ко всем их частям, занимают промежуточное положение между двумя родительскими видами; кроме того, они крайне изменчивы по своим признакам, и такая изменчивость выражается в форме дифференциации на локальные расы. Некоторые расы G achilleifolia морфологически близки к G. capitata, тогда как другие близки к G. angelensis; систематики иногда даже путали первых с G. capitata, а вторых с G. angelensis [273].

Два предполагаемых родительских вида в настоящее время гибридизируют в природе в некоторых районах на юге Калифорнии Весьма важно, что возникшие в результате этой гибридизации интрогрессивные формы морфологически сходны с Gilia achillelfolia [273].

Известно, что часть хромосом Gilia achillelfolia гомологична, а часть негомологична хромосомам членов групп видов G capitata и G. angelensis [274]. Соотношение геномов всех этих форм совместимо с гипотезой рекомбинационного происхождения G. achilleifolia. Кроме того, G. achilleifolia самосовместима, а некоторые се расы преимущественно автогамны. Таким образом, система размножения этой формы благоприятствует закреплению нового генома рекомбинационного типа.

Необходимо провести дополнительные генетико-таксономические исследования с целью увеличить число вероятных примеров. Необходимы также более чистые экспериментальные исследования по рекомбинационному видообразованию. Мы еще очень далеки от того, чтобы оценить, сколь велика роль рекомбинационного видообразования в эволюции растений.

21 Гибридные комплексы

У многих групп видов, принадлежащих к разным родам и разным семействам растений, наблюдается сходный характер изменчивости. Этому общему типу изменчивости присущи следующие черты. Группа видов содержит многочисленные и разнообразные формы, интерградирующие по морфологическим признакам и экологическим предпочтениям. Ввиду такой интерградации эти разные формы можно было бы считать членами одного политипического вида, но диапазон морфологической и экологической изменчивости группы в целом сильно превышает ее диапазоны у обычных политипических видов, относящихся к тому же роду. Кроме того, некоторые из этих форм в тех или иных эонах симпатрического контакта остаются более или менее обособленными. Интерградация между ними не похожа на интерградацию между расами.

Таксономически такая группа является «критической» и «трудной». Ни одна система классификации, созданная на основе общепринятых гербарных и полевых методов, не дает возможности удовлетворительно произвести обычное определение. Если же проанализировать данную группу с применением тех же рутинных морфологических и географических методов, но не с таксономической, а с популяционно-биологической точки зрения, то выясняется, что она представляет собой комплекс относительно слабо выраженных видов, полувидов и (или) микровидов. Генетико-таксономические данные, если их удается получить, нередко подтверждают концепцию о группе взаимосвязанных видов, поскольку при этом обнаруживается существование барьеров стерильности или других репродуктивных барьеров между некоторыми морфологически различными и симпатрическими формами.

У групп растений, обладающих такой характерной изменчивостью, нет ни одной общей для всех генетической системы. Они могут состоять из диплоидных или полиплоидных популяций или же одновременно из тех и других. Размножение может быть половым, почти половым (субсексуальным) или бесполым. Различные группы растений, создающие затруднения для систематиков, сходны в общих чертах по характеру изменчивости, но отнюдь не все они сходны по типу своих генетических систем.

Существует, однако, и другой фактор, общий для всех групп растений, обладающих описанным выше типом изменчивости. Этот фактор — широко распространенная естественная гибридизация в пределах данной группы и закрепление значительного числа форм гибридного происхождения. В соответствии с этим такие группы можно объединить под общим названием гибрид-

ных комплексов. Гибридный комплекс — это группа видов, состоящая из трех или большего числа исходных предковых видов и их гибридов или потомков этих гибридов, в которой в результате естественной гибридизации морфологическая прерывистость между исходными формами оказалась стертой [272].

Классификация

Гибридные комплексы можно классифицировать в зависимости от способа стабилизации воспроизведения естественных гибридов или их потомков [272]. В одной из предыдущих глав мы перечислили известные способы гибридного видообразования; здесь мы вновь приведем этот перечень, с тем чтобы на него было удобнее ссылаться.

Известны следующие способы стабилизирующего размножения гибридов’ 1) вегетативное размножение, 2) агамоспермия; 3) перманентная гетерозиготность по транслокациям; 4) перманентная нечетная полиплоидия; 5) амфиплоидия 6) рекомбинационное видообразование; 7) гибридное видообразование при наличии внешних барьеров. Эти способы создают возможность для размножения в чистоте высокогегерозиготного генотипа (1 — 5) или гомозиготного выщспенца (6—7) в условиях бесполою (1—2) или полового (3—7) размножения.

Если процесс гибридного видообразования независимо повторяется в разных линиях, так что из трех или более исходных видов образуется два или более гибридных вида, то возникает гибридный комплекс. Тип гибридного комплекса соответствует способу стабилизации воспроизведения гибридов.

Гомогамный комплекс Формы гибридного происхождения размножаются половым путем с нормальным течением мейоти- ческого цикла. Дочерние виды гибридного происхождения диплоидны или по меньшей мере неудвоившиеся и гомоплоидные по отношению к исходным родительским видам _

Полиплоидный комплекс. Формы, возникшие в результате естественной гибридизации, представляют собой четные полиплоиды (обычно амфиплоиды), размножающиеся половым путем. ' —

Агамный комплекс Увеличение численности гибридов или форм гибридного происхождения полностью или частично осуществляется при помощи неоплодотворенных семян. Эту концепцию можно расширить, с тем чтобы включить в нее бесполые папоротники у которых гибриды размножаются путем апога- метии.

Клональный комплекс. Численность гибридов или форм гибридного происхождения увеличивается бесполым путем, при помощи различных способов вегетативного размножения.

Гетерогамный комплекс. Гибриды или формы гибридного происхождения представляют собой перманентные гетерозиготы по транслокациям или перманентные нечетные полиплоиды.

В гомогамных комплексах дочерние виды возникают от родительских видов в результате рекомбинационного видообразования или гибридного видообразования при наличии внешних барьеров. В соответствии с этим гомогамный комплекс может состоять из видов, разделенных барьером хромосомной стерильности, или же из видов, плодовитых при скрещиваниях между собой.

У двух генетических систем — перманентной гетерозиготности по транслокациям и перманентной нечетной полиплоидии — имеется несколько общих черт, а именно продолжающаяся гетерозиготность по хромосомам, комплементарные геномы в мужских и женских гаметах и половое размножение, нередко самооплодотворение. Структурная или нумерическая гибридность поддерживается благодаря половому размножению, нередко самооплодотворению, из поколения в поколение. Эти две генетические системы также дают начало гибридным комплексам сходных типов. Вследствие такого сходства по ряду признаков для обозначения создаваемых этими системами эволюционных продуктов (гетерогамный микровид и гетерогамный комплекс) можно использовать общую терминологию. Тем не менее гетерогамные комплексы делятся на два подтипа: комплексы, содержащие диплоидные гетерозиготы по транслокациям, и комплексы, состоящие из нечетных полиплоидов.

Приведенная выше классификация гибридных комплексов носит аналитический характер. Реальные гибридные комплексы, развивающиеся в той или иной группе растений, могут содержать смесь разных типов. Многие высокие и некоторые низкие полиплоиды являются агамоспермными. Поэтому агамные комплексы нередко накладываются на полиплоидные комплексы, комбинируясь с ними. Подобным же образом в разных ветвях одной и той же группы растений может иметь место как рекомбинационное видообразование, так и амфиплоидия. В таких случаях возникает частично гомогамный, а частично полиплоидный гибридный комплекс. В реально существующих клональных комплексах наряду с полиплоидией, агамоспермией или половым размножением гибридов нередко встречается вегетативное размножение.

Роль системы размножения

Естественные гибриды образуются между видами растений, обладающими любой системой размножения. Однако результат естественной гибридизации в очень сильной степени зависит от

системы размножения участвующих в ней растений, и влияние этой системы может сказаться на типе развивающегося в конечном итоге гибридного комплекса

У однолетних растений, гибриды которых располагают лишь коротким периодом времени для размножения, гибридизация в условиях свободного скрещивания приводит к интрогрессии, а в условиях самооплодотворения — к амфиплоидии [275]. Эти ожидаемые результаты очень четко подтверждаются у однолетних гилий, у которых формы с перекрестным оплодотворением характеризуются сильно выраженной интрогрессией, тогда как автогамные формы дают амфиилоидов. Таким образом в гибридизирующих группах однолетних растений автогамная система размножения способствует образованию полиплоидных комплексов.

У многолетних цветковых растений, способных к вшетатив- ному размножению, полиплоидия, как мы увидим в части шестой. встречается относительно часто, и, разумеется, такие растения также образуют дочерние клоны Поэтому следует ожидать, что широкая гибридизация в группе многолетних растений, размножающихся вегетативным способом, приведет к образованию полиплоидных и клональных комплексов

У папоротников, которые являкися многолетними растениями, полиплоидия гораздо чаще встречается в равноспоровых группах, чем в разноспоровых [442]. По-видимому, у равноспоровых значительное место занимает самооплодотворение [442]. Таким образом, следует ожидать, что равноспоровость и самооплодотворение способствуют развитию полиплоидных комплексов в гибридизирующих группах папоротников.

Как было отмечено в предыдущей главе, самооплодотворение у однолетних и у многолетних растений служит фактором, способствующим рекомбинационному видообразованию. Таким образом, следует ожидать, что гомогамные комплексы, состоящие из видов и микровидов, характеризующихся хромосомной стерильностью, при наличии подходящих местообитаний будут развиваться в гибридизирующие группы преимущественно*автогамных растений.

У большинства агамоспермпых растений их предковые формы, размножающиеся половым путем, бывают двудомными, однодомными или самонесовместимыми [317, 318]. Гущафсон [317, 318] отметил, что растения, обладающие той или" иной из этих систем размножения, в особенности гибридные растения, будут иметь очень небольшие шансы продолжить свое существование путем полового размножения в изолированных насаждениях, тогда как агамоспермия и вегетативное размножение — относительно легкие пути, позволяющие выйти из тупика стерильности. Облигатное перекрестное опыление у гибридов представляет со-

бой, таким образом, фактор, благоприятствующий развитию агамных и клональных комплексов.

Автогамия преобладает у перманентных гетерозигот по транслокациям группы Oenothera biennis и, по-видимому, у перманентных нечетных полиплоидов группы Rosa canina. Каждая из этих групп возникла от предковых форм, для которых были характерны нормальный мейоз и свободное опыление. В каждой группе самооплодотворение составляет один из компонентов генетической системы, обеспечивающей поддержание перманентной гибридности. В экологическом отношении формы гибридного происхождения особенно успешно развиваются в сорных или окультуренных местообитаниях; так обстоит дело, в частности» в группе Oenothera.

Не исключено, что предковые популяции обладали совершенно необходимыми им гетерозисными свойствами и поддерживали эти свойства при помощи непрерывного перекрестного опыления. В таком случае при заселении нового местообитания, где не было подходящих опылителей, у них развилась в качестве компенсации система перманентной гетерозиготности, основанная на самооплодотворении при участии неодинаковых гамет [144, 146]. Согласно этой гипотезе, главным стимулом, вызвавшим эволюцию по крайней мере некоторых гетерогамных комплексов, была продолжавшаяся зависимость популяций от гетерозиса на фоне обеднения среды опылителями; происходившее одновременно изменение системы размножения —от свободного опыления к самооплодотворению— явилось частью механизма, обеспечивающего подгонку всей генетической системы к новым условиям существования.

Гомогамный комплекс

Гомогамный комплекс представляет собой гибридный комплекс, в котором новые производные виды возникли в результате процессов гибридного видообразования, не сопряженных с резкими изменениями в генетической системе. Нам уже известны процессы рекомбинационного видообразования при наличии барьеров хромосомной стерильности и гибридного видообразования при наличии внешних барьеров. Третий возможный процесс, которым следует заняться в будущих исследованиях, — формирование новых, контролируемых генами барьеров стерильности и несовместимости в результате рекомбинации. В зависимости от того, какой из этих различных процессов ответствен за видообразование, возникающие виды могут быть изолированы один от другого и от родительских видов барьерами хромосомной стерильности, внешними барьерами, генной стерильностью и несов-

местимостью или же одновременно и внутренними и внешними барьерами.

В любом случае производные виды остаются на том же уровне плоидности, что и предковые виды. Кроме того, у гибридных производных сохраняются нормальный половой цикл и нормальное течение мейоза Если родительские виды представляют собой диплоидов, размножающихся половым путем, то их дочерние виды — также диплоиды с половым размножением.

В гибридных комплексах всех других типов производные виды можно отличать от родительских но их цитогене 1ическим признакам или системе размножения. Однако в гомогамных комплексах это невозможно, поскольку гибридные производные сохраняют исходную генетическую систему предковых видов. Вследствие этого анализировать гомогамные комплексы очень трудно, хотя и возможно. Гомогамный комплекс легко может остаться незамеченным, и многие из них, вероятно, так и нс были распознаны. Этим, вероятно, и объясняется немногочисленность известных примеров.

Гомогамный комплекс облиственностебельных гилий

Облиственностебельные гилии (секция Gilia рода Gilia) группа стерильных при скрещиваниях друг с другом однолетних травянистых растений, широко изучавшихся как таксономически, так и цитогенетически Большинство видов этой группы диплои дны (2п=18), а некоторые —тетраплоидны (2« = 36) Все виды размножаются половым путем, а системы размножения варьируют от облигатного перекрестного опыления до преобладающего инбридинга [272, 274].

Взаимоотношения между Gilia capitata и G tricolor в этой группе были описаны в гл 4 как пример пары хороших биологических видов. В гл. 9 был дан обзор плодовитости при скрещиваниях в пределах этой секции в целом, чтобы проиллюстрировать некий общий тип взаимоотношений, обычных для однолетних растений, — тип Madia. Здесь будет описана сетчатая филогения этой группы как пример гомогамного комплекса

Мы рассмотрим виды облиственностебельных гилий, произрастающих в Калифорнии — центре распространения и вероятном центре происхождения этой секции, а точнее виды, произрастающие в материковой Калифорнии, без близлежащих островов Эти виды перечислены на рис 21.1 Вес они диплоидны, за исключением G clivorum (2/г = 4х = 36)

Облиствепностебельные гилии делятся на три группы видов, различающиеся по морфологическим признакам и экологическим предпочтениям: 1) группа Gilia tricolor, в которую входят G. tri-

1

Рис. 21 1 Филогения облиственностебельных гилий в Калифорнии [272].

Сплошными линиями показаны основные направления дивергенции; прерывистыми—виды и популяции гибридного происхождения. Все эти формы — диплоиды, за исключением тетраплоидного G. cliuorum.

color и G. angelensis; 2) группа G. millefoliata и родственные формы; 3) группа G. capitata. Эти три группы видов отражают главные ветви в филогении рассматриваемой секции (рис. 21.1). Крайние члены группы — G. capitata и G. tricolor, противоположные признаки которых были описаны в гл 4 (см. рис. 4.2 и 4.3).

Gilia capitata представляет собой сложный политипический вид, состоящий из необычайно разнообразных и многочисленных форм, которые распадаются на две крайние группы и гибридов между ними, занимающих промежуточное положение. Крайние формы G. capitata дивергировали в прошлом до видового уровня и все еще сохраняют, подобно видам, способность оставаться обособленными в некоторых зонах симпатрического контакта. В других областях, однако, крайние формы связаны между собой расами гибридного происхождения [266, 268].

Gilia achilleifolia по морфологическим и экологическим признакам занимает промежуточное положение между определенными ветвями групп G. capitata и G. tricolor. Кроме того, у этого вида наблюдается необычайно сильная изменчивость в направлении обеих предполагаемых родительских групп. Некоторые из

таких вариантов соответствуют естественным гибридам, известным между этими двумя группами видов. Все имеющиеся данные свидетельствуют о гибридном происхождении G achilleifo- Ua, показанном на рис. 21.1 [274].

Цитогенетические и морфологические данные с достаточным основанием позволяют предположить, что Gillet clivorum (2п= = 36)—амфиплоид, происходящий от G. achiUeifolia и G. mil- lefoliata, как это показано на рис. 21.1 [271, 274].

Популяции, промежуточные по морфологическим признакам между Gilia capitata и G. angetensis, встречаются в каньоне Санта-Ана, на юге Калифорнии, а популяции, морфологически промежуточные между G. capitata и G. millefoliata,— на мысе А^ендосипо, на севере Калифорнии. Таксономический статус этих популяций неясен, и на рис. 21.1 они просто зафиксированы как таковые.

Рис. 21.1 позволяет понять, как в результате гибридизации ветвящаяся филогенетическая схема превращается в сетчатую, без изменения генетических систем у.форм гибридного происхождения. На ней показаны также последовательные уровни гибридизации: виды, которые сами возникли в результате гибридизации, становятся предками более позднего поколения видов и популяций гибридного происхождения.

Еще неизученные гомогамные комплексы, несомненно, существуют у Pinus, Quercus и у многих других групп растений, в которых имеются диплоидные или гомоплоидные виды, иногда гибридизирующие друг с другом. Филогенетический анализ других примеров таких комплексов заслуживает внимания в качестве предмета дальнейших исследований.

Часть шестая

Полиплоидия

22 Полиплоидия: распространение и частота

Исторический очерк

Полиплоидией называют особое арифметическое соотношение между числом хромосом у родственных организмов, различающихся по этому числу. В простейшем случае у полиплоидного организма число хромосом вдвое больше, чем у какой-либо родственной .формы. В других случаях число хромосом у полиплоида увеличено не вдвое по сравнению с гаплоидным их числом у одной из родственных форм, а в большее число раз, например в 3 или 6 (Зх или 6х). Или, наконец, число хромосом у полиплоида равно сумме их чисел у двух родственных форм, обладающих меньшим числом хромосом, как в ряде 2п=10, 12, 22. Во всех этих случаях у полиплоидного организма наблюдается «более высокое число хромосом в результате прибавления добавочных целых хромосомных наборов, имеющихся у одного или нескольких предковых организмов. Короче говоря, полиплоидия— это наличие у одного организма трех или большего числа хромосомных наборов.

Явление полиплоидии было открыто в начале нашего века, когда цитогенетика и цитотаксономия растений находились на стадии первых ранних поисков. Главную роль в его открытии сыграли Винклер [902], предложивший термин полиплоидия, и Винге [898], частично объяснивший сущность этого явления.

Винклер [902] изучал вегетативные прививки и химеры у Solatium. Он обнаружил, что из каллуса, развивающегося на стебле на поверхности разреза, может регенерировать новый побег, причем из стеблей диплоидных S. nigrum развивались таким образом тетраплоидные растения. Винклер предположил, что такие тетраплоидные растения возникают в результате соматического удвоения в первоначально диплоидной ткани.

Винге [898] сравнивал родственные виды, принадлежащие к -одному и тому же роду, по числу хромосом. Он использовал результаты собственных подсчетов хромосом у Chenopodium, а также опубликованные ранее данные подсчетов Тахары [820] на Chrysanthemum. При этом Винге обнаружил, что число хромо-

сом у разных видов образует упорядоченные ряды. У разных видов Chenopodium 2я=18 и 36, а у разных видов Chrysanthemum 2п=18, 36, 54, 72 и 90. Таким образом, у близких видов число хромосом оказалось кратным некоторому общему основному числу.

Для объяснения этих наблюдений Винге [898J предложил оказавшуюся крайне плодотворной гипотезу удвоения числа хромосом у межвидовых гибридов. По его мнению, полиплоидный, ряд возникает в результате следующей последовательности событий. Межвидовая гибридизация дает начало гибридным растениям, которые стерильны вследствие нарушения у них конъюгации хромосом. Иногда у гибрида или у его потомков происходит спонтанное удвоение числа хромосом, и они шановятся плодовитыми Затем такие плодовитые полиплоидные растения могут размножиться и превратиться в новый константный вид. Таким образом, два диплоидных вида путем гибридизации могут дать начало новому теграплоидному виду; в результате гибридизации между диплоидом и тетраплоидом может возникнуть гексаплоидный вид, а при гибридизации между другими формами — полиплоиды с более высокой плоидиостыо [898].

Гипотеза Винге вскоре была подтверждена экспериментально путем искусственной межвидовой гибридизации у Nicoliana, Raphanobrassica и Galeopsis [105. 427, 596]. Классические примеры Raphanobrassica и Galeopsis были описаны в гл 19

Совершенно очевидно, что между явлениями полиплоидии, с коюрыми имел дело Винклер и которыми занимались Винге и его последователи, имеются существенные различия В нервом случае это внутривидовая негибридная полиплоидия, а во втором — полиплоидия, связанная с межвидовой гибридизацией Полиплоидия первого типа возникает в результате умножения одного и того же набора хромосом, а полиплоидия второго типа— в результате удвоения структурно несходных хромосомных наборов у межвидового гибрида Эти различия стали яснее благодаря терминам автополиплоидия и аллополиплоидия, введенным Кихарой и Оно [438]. Термин амфиплоидия— удобный синоним термина аллополиплоидия [102].

Масштабы проблемы и ее суть

Изучение полиплоидии необычайно расширилось со времени первых исследований, и это обусловило появление огромного количества литературы Анализ плоидности играет важную роль в таких разнообразных областях исследований, как цитогенетика, физиология, селекция растений, цитотаксономия и биогеография Совершенно очевидно, что рассмотреть здесь проблему полиплоидии в ее полном обьеме невозможно

is*

Хорошие обзоры различных аспектов полиплоидии составили Мюнтцинг (599, 600, 602], Дарлингтон [139, 148], Клаузен, Кек и Хиси [102], Лёве А. и Лёве Д. [528, 532], Стеббинс [780, 787], Тышлер (831], Ригер [684], Готтшалк [258] и Люис [505].

В этой книге основное внимание уделено эволюционным аспектам полиплоидии у высших растений. Для того чтобы выполнить эту задачу, необходимы лишь некоторые данные, относящиеся к различным областям науки, в которых занимаются полиплоидией. Поэтому мы изложим здесь выборочные цитотак- сономические, цитогенетические и биогеографические данные. При отборе этих данных мы руководствовались их важностью для стоящего перед нами вопроса.

В ближайших разделах этой главы мы рассмотрим данные, •которые показывают, что полиплоидия действительно играла очень важную роль в эволюции высших растений, особенно покрытосеменных и папоротников. В пользу такого заключения свидетельствуют две группы фактов: значительная часть видов высших растений —полиплоиды; различные роды достигают высоких уровней плоидности. Совершенно очевидно, что в связи с этим возникает вопрос: чем объяснить наблюдаемые факты? В чем причины такого успеха полиплоидного состояния в эволюции растений? Мы попытаемся выяснить этот вопрос в последующих главах.

Полиплоидные ряды

В целях иллюстрации мы перечислим несколько хорошо известных примеров полиплоидии у покрытосеменных. Примеры эти «сгруппированы по типу полиплоидных рядов.

Простейший случай —род, секция или группа видов, в которую входят диплоиды и тетраплоиды. Классическими примерами служат Dahlia, Gossypium и группа Nicotiana tabacum.

У нескольких диплоидных видов Dahlia 2я=32, тогда как садовая, или изменчивая, георгина (D. variabilis) — тетраплоид (2п=64) (подробности и библиографию см. [151]). Многочисленные дикорастущие виды Gossypium и выращиваемые в Старом Свете G. arboreum и G. herbaceum— диплоиды, тогда как выращиваемые в Новом Свете хлопчатники, принадлежащие к видам G. hirsutum и G. barbadense, — тетраплоиды. Число хромосом равно у них соответственно 2п=26 и 2п = 52, а основное число х=13 [391]. Группа Nicotiana tabacum (х=12) содержит ряд диплоидных видов (2п=24), в том числе N. glutinosa, а также тетраплоидный (2п=48) настоящий табак, N. tabacum [250].

Следующий тип — просто продолжение предыдущего. У членов полиплоидных рядов этого типа основное число хромосом

Рис 22 1. Полиплоидные ряды у Chrysanthemum (я-9) [602]

Первая метафаза мейоза в материнских клетках пыльцы Л — С manklnol (2х, и=9). Б — С. indicum (4х, п=18) В — С japonense (6х, л=27). Г — С ornatum (8х, п=36) Д— С. yezoensis (Юх, и = 45). Е — С. pacificum (Юх, п=45).

увеличивается в четное число раз, т. е. равно 2х, 4х, 6х, 8х. Примером такого ряда, достигающего гексаплоидного уровня, служат виды рода TriHcum с числом хромосом 2п= 14, 28 и 42 при основном числе х=Ч. Более длинный полиплоидный ряд обнаружен у Chrysanthemum (х=9), что уже отмечалось ранее. В этом роде встречаются формы с числами хромосом, равными 2х, 4х, 6х, 8х и Юх (рис. 22.1), и даже более высокими. Еще длиннее полиплоидный ряд у Potentilla (х = 7), содержащий формы с числами хромосом, кратными всем четным числам — от 2х до 16х (фактические данные и библиографию см. [151]).

Полиплоидные ряды, в которые входят формы с числами хромосом, кратными как четным, так и нечетным числам, можно проиллюстрировать па примерах Rosa и Crepis. У диплоидных роз 2п=14. В группе Rosa canina есть, кроме того, тетраплоид- ные, пентаплоидные и гексаплоидные формы с числом хромосом 2п = 28, 35 и 42 (см [151]). В группе Crepis occidentalis (х=11) полиплоидный ряд длиннее: в него входят формы 2х, Зх, 4х, 5х, 7х и 8х [36]. Нечетные полиплоидные виды в этих и

других подобных группах размножаются бесполым или субсек- суальными способами.

У дибазических полиплоидов число хромосом равно сумме двух анеуплоидных диплоидных чисел [144]. Примером, относящимся к роду Brassica, служит тетраплоидный вид В. napus (2п=38), происходящий от В. oleracea (2п=18) и В. campestris (2п=20) [102, 848]. Другой дибазический полиплоидный ряд обнаружен в одной из групп рода Clarkia с гаметным числом хромосом п=8, 9, 17 и 26. С. prostrata (2п=6х=52), вероятно, произошел от С. davyi (2п=4х=34) и С. speciosa (2п=2х=18); С. davyi в свою очередь — тетраплоидное производное двух диплоидных видов с 2п=16 и 2п =18 соответственно [496].

Ядра полиплоидов содержат много дуплицированного генетического материала, поэтому они часто могут выдержать потерю одной или нескольких пар хромосом. В результате получаются модифицированные полиплоидные ряды, приводящие в конечном итоге к тому, что Дарлингтон назвал полиплоидным сбросом (polyploid drop). Такого рода измененный ряд обнаружен у Hesperis (Cruciferae), где у разных видов гаметное число п=7, 14, 13 и 12 [144, 148, 151].

У папоротников встречаются полиплоидные ряды, в которых основное число хромосом х=37, 41 или другим столь же высоким числам. Например, в группе Polypodium vulgar в (х=37) есть диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные формы с 2п = 74, 148 и 222. В основе другого полиплоидного ряда у Polys- tichum лежит х=41. В таких случаях может оказаться, что основное число, выведенное из существующего полиплоидного ряда, на самом деле не соответствует истинному основному числу в филогенетическом смысле. Существующие в настоящее время диплоидные члены ряда представляют собой, возможно, давно возникшие полиплоиды из какого-либо более раннего эволюционного цикла [554].

Аналогичные рассуждения справедливы и в отношении некоторых сравнительно высоких основных чисел, обнаруженных у других покрытосеменных. В трибе Pomoideae1 сем. Rosaceae основное число л: =17. В других трибах этого семейства основные числа хромосом не выходят за пределы, обычные для дип- лоидов: Rosoideae (^=7), Prunoideae (х=8) и Spiraeoideae (х=9). На основе этих данных Дарлингтон высказал предположение, что триба Pomoideae представляет собой модифицированное тетраплоидное производное более примитивных представителей Rosaceae с 7 парами хромосом [138]. Позднее Стеббинс [780], исходя из морфологических и цитологических признаков, предположил, что Pomoideae (х= 17)— это, вполне возможно, ал-

Правильнее Maloideae. — Прим. ред.

лотетраплоиды, возникшие в результате гибридизации Prunoi- deae (х = 8) и Spiraeoideae (х —9).

Возможно, что число хромосом х=13 у Gossypium— вторичное основное число, первоначальным основным числом у этого рода было х = 7. Такое основное число характерно и для многих других родов Malvaceae. От него в результате удвоения и полиплоидного сброса могли произойти состоящие из 13 пар хромосомные наборы ныне существующих диплоидных видов Gossypium [832].

Распространение полиплоидии в разных таксономических группах

Полиплоидия широко распространена среди покрытосеменных. Она часто встречается у представителей Rosaceae, Compositac, Rubiaceae, Iridaceae, Gramineae, и многих других семейств. Определенно, хотя и относительно редко, она встречается в таких семействах, как Caesalpinaceae, Passifloraceae и Polemonia- сеае. В ряде других семейств, например у Fagaceae и Berberida- сеае, полиплоидные формы существуют, но они редки.

Стеббинс [780] обратил внимание на межродовые различия частоты полиплоидии в нескольких семействах покрытосеменных. Так, в сем. Salicaceae полиплоидия обычна у Salix, но редко встречается у Populus. В сем Betulaceae полиплоидные формы обычны у Betula, но относительно редки у Alnus Полиплоидия часто встречается у Thalictrum, но редко — у Aquilegla (сем. Ranunctilaceae), часто — у Tulipa, но редко — у Lilium (Lilia- ceae) [780].

У голосеменных полиплоидия возникает редко и спорадически [433, 831]. У гинкго и саговников она неизвестна. Сообщалось о тетраплоидии у Gnetum и Welwitschia, но в настоящее время эти сообщения считаются сомнительными [159]. У Ephedra, однако, тетраплоидия встречается часто.

Среди хвойных один из очень немногих подлинных естественных полиплоидов — это Sequoia sempervirens (Taxodiaceae) (2п = 6х=66); близкий к нему род Metasequoia — диплоид (2п = 22) Другой пример—Fiizroya cupressoides (Cupressaccae) с 2п = 4л = 44 [326]. У Juniperic известны триплоидные и тетра- плоидные культивары (см. гл. 34).

У Pteridophyta в отличие от голосеменных полиплоидия распространена очень широко и достигает самых высоких уровней,

известных в царстве растений. Большинство Polypodiaceae—высокие полиплоиды. Полиплоидия обнаружена у обоих родов Psi- lotales — Psilotum и Tmesipteris. Виды Equisetum гомоплоидны с очень высоким числом хромосом (2п«216), что свидетельствует о давно возникшей полиплоидии. Среди Lycopodiales высокий уровень плоидности встречается у Lycopodium и Isoetes, но Selaginella сохраняет низкое диплоидное число хромосом (2п=18), Хорошие сводки данных по числу хромосом у Ptery- dophyta составили Ментон [554] и Лёве и др. [533].

Среди Bryophyta полиплоидия очень часто встречается у мхов, но довольно редко — у печеночников. Полиплоидия также хорошо известна у зеленых водорослей и харовых, но необычна у бурых и красных водорослей [505].

В царстве грибов и в царстве животных полиплоиды крайне редки. Обзор данных по грибам содержится в работе Люиса [505]. Обзоры по полиплоидии у животных см. Бунгенберг [75], Уайт (893, 894] и Люис [505].

Среди беспозвоночных возможные случаи полиплоидии обнаружены у Lumbricius и других дождевых червей {75, 588]. Наиболее хорошо известные примеры относятся к членистоногим: Artemia salina (Crustacea), Trichoniscus elizabethae (Isopoda), Otiorrhynchus spp. (Curculionidae, Coleoptera), Solenobia triquet- rella (Psychidae, Lepidoptera) и Ochthiphila polystigma (Cha- maemyiidae, Diptera) [75, 517, 769].

Среди позвоночных полиплоидия обнаружена у некоторых рыб (713, 714]. Что касается полиплоидии у других групп рыб, например Salmonidae, то единого мнения по этому вопросу не существует [713, 714, 888]. Несколько случаев полиплоидии известно у амфибий и ящериц, в частности у ящериц рода Chemi- dophoras [63].

Таким образом, полиплоидия спорадически встречается в царствах животных и грибов, но характерна она для царства растений.

Диапазон хромосомных чисел

Число хромосом у покрытосеменных колеблется от 2м=4 до 2п«500. И то и другое крайние значения обнаружены у двудольных: низкое число у Haplopappus gracilis (2п=4), а высокое—у одного из видов Kalanchoe (2п«500) (40, 395]. Другой высокий полиплоид среди двудольных — Buddleja colvilei, вид,

у которого 2n«30G (см. [151]). У однодольных* число хромосом колеблется от 2/1=6 до 2п=226.

Часто!а распределения видов покрытосеменных с разным гаплоидным числом хромосом показана на рис. 22 2 Приведенные на этом рисунке кривые построены на основе выборки из 17 138 видов, перечисленных в «Хромосомном атласе» [149, 151]. Анализ этой выборки и сведение полученных данных в таблицы было проведено д-ром Хауордом Латимером и мною в 1951 г. В настоящее время эти таблицы можно было бы значительно расширить за счет многочисленных новых подсчетов хромосом, проведенных начиная с середины пятидесятых годов и собранных воедино в сводках Федорова [210] и Мура [583]. Однако выборка, по которой построены кривые на рис 22 2, достаiочно велика и репрезентативна, так что этот рисунок хорошо отражает главные статистические особенности числа хромосом у цветковых растений.

Как показывает рис. 22.2, существуют тысячи видов покрытосеменных с 14—15 и более парами хромосом. Более высокие числа образуют почти непрерывный анеуплоидный ряд от п=14 до ц=85, это! ряд тянется далее с многочисленными разрывами до п=154, а затем наблюдается скачок к п = 250. У небольшого числа видов, как и можно было ожидать, обнаружены еще более высокие хромосомные числа.

Наивысшее число хромосом в царстве растений характерно для папоротников и близких к ним форм [521, 522, 533, 554]. Соматические клетки Tmesipteris tannensis содержат свыше 400 хромосом [554]. Еще выше число хромосом у Ophioglossum Полиплоидный ряд у этого рода начинается с'2ц = 240, характерного для 7 видов У О uulgatum и О thermale 2/1=480; у О. azo- ricum 2ц=720 (рис.22 3). У О. nipponicum 2ц = 960, а наивысшее число хромосом, 2/г=1260, обнаружено у О reticulatum (результаты некоторых новых подсчетов и ссылки на прежние публикации по Ophioglossum см [521, 522])

Диапазон уровней плоидности

Обращаясь от обсуждения диапазона по хромосомным числам к обсуждению диапазона по уровням плоидности, мы нередко сталкиваемся с определенным осложнением. Хромосомы можно сосчитать. Что же касается уровня плоидности, то во многих группах растений его можно точно определить методом сравне-

С ne in о подобных найме 5 ’се число хромосом (2/;-^4) обнаружено у Ztngena biebersieimana (Цвсчев Н Н, Бопховских 3 В, Ботанич журн , 50, А» 9, 1965) и у Colpodiithi vers^olor (Соколсвсхая А П , Пробатова Н С., Ьотанпч журн , 62, № 2 1977) —

ния, однако во многих других группах его нельзя определить непосредственно, а можно лишь оценить, исходя из некоего гипотетического основного числа [139, 832].

Если род состоит из видов с числом хромосом 2п=14, 28, 42 и 56, то нетрудно установить, что он содержит тетраплоиды, гек- саплоиды и октоплоиды. Сомнения возникают в том случае, если род содержит только формы с 2м=28 и 2я=56. Казалось бы, носителей такого числа хромосом следует считать соответственно диплоидами и тетраплоидами, но подобное заключение может быть ошибочным; более вероятно, что это тетраплоиды и окгоплоиды, но и такой вывод остается всего лишь гипотезой.

Гаплоидное число хромосом

Тем не менее в качестве основы для определения уровня плоидности или частоты полиплоидов в данной группе растений гипотеза, которая, возможно, верна, лучше, чем факт, который, возможно, неверен.

По данным Ментон [554], в<?с 13 видов Equisetum, принадлежащие к двум секциям этого рода, имеют 2м»216. Решив на основе одного этого факта, что у Equisetum полиплоидия отсутствует, мы допустили бы ошибку. На самом деле все виды Equisetum находятся, по-видимому, на одном и том же высоком уровне плоидности. Надеяться на то, что когда-нибудь будет установлено основное число хромосом у этого таксономически изолированного и гомоплоидного рода, мы не можем и, следовательно, не можем оценить этот уровень плоидности [554].

Каких уровней достигает полиплоидия у покрытосеменных? Начнем рассмотрение этого вопроса с перечисления некоторых родов покрытосеменных, содержащих высокие полиплоиды, у которых основное число хромосом известно по непосредственным цитотаксономическим данным, и поэтому верхний уровень плоидности можно определить с достаточной степенью достоверности.

50- 40

Число ВИДОВ

40- В

30-

Гаплоидное число хромосом

Рис. 22 2 Частота распределения 17 134 видов двудольных по гаплоидному числу хромосом [282]

Л и 5 Распределение в диапазоне от п=2 до п=61 В и Г Распределение в диапазоне от п=37 до и=120 Еще у четырех видов, которые на графиках не показаны, число хромосом лежит в пределах от /г= 132 до п = 250 Д и В — однодольные, Б и Г — двудольные

Рис 22 3 Материнская клетка споры Ophioglossum azoricum примерно с 360 бивалентами [522]

Полиплоидный ряд у Potentilla (х = 7) имеет диапазон от 2п=14 до 2n=112 Potentilla haematochroa, у которой 2п=112, представляет собой 16-плоид. Полиплоидный ряд Chrysanthemum (х=9) содержит формы с числом хромосом, кратным всем четным числам от 2х до Юх, а затем, после некоторого разрыва,— формы с такими высокими числами, как 2п=160 и 198. Ch. lacustre, у которого 2п=198, по-видимому, представляет собой 22-плоид. В одной из групп рода Senecio с основным числом хромосом х=5 имеются виды, находящиеся на нижнем и среднем уровнях плоидпости—от 2х до 16х. У 5. roberti-friesii, относящегося к этой группе, 2п«180, т. е. он представляет собой примерно 36-плоид (фактические данные и библиографию см. [1511).

По сообщению Хэйра и Бейценберга [328], у Роа litorosa из Новой Зеландии 2п=263—265 Известно, что у Роа основное число х=7. Следовательно, Р. litorosa — 38-плоид, у которого

произошел полиплоидный сброс Это наивысший уровень плоид- носги, известный у однодольных [328].

Buddleia (Loganiaceac) и Kalanchoe (Crassulaceae) служат примерами родов покрытосеменных с очень высоким числом хромосом, у которых основное число, а следовательно, и уровень плоидности можно определить лишь косвенным путем, В роде Buddleja есть виды с числом хромосом 2х, 4х и 6х, если считать основным числом х=19. В таком случае В coluilei с 2п^300 — примерно 16-плоид. Возможно, однако, что х=19 у Buddleja и близких к нем} родов представляет собой вторичное основное число давнего тетраплоидного происхождения. Тогда В. coluilei уже не 16-плоид, а 32-нлоид. У представителей рода Kalanchoe (Crassulaceae) преобладающее основное число х = 17. При этом виды Kalanchoe с 2и^500 следует считать примерно 30-плоида- ми с анеуплондными отклонениями. Но если, что представляется вероятным, х=17 получено от одной из старых тстраплоидных форм, то приведенную оценку уровня плоидности следует удвоить, Kalanchoe, по-видимому, достигает наивысшего уровня плоидности — примерно 60х (фактические данные и библиографию см. [151]).

У папоротников и близких к ним групп фактические или известные основные числа как уже отмечалось, в общем высокие. Бентон [554] приводит следующие основные числа для чешрех родов Polypodiaceae* Asplenium (х = 36), Polypodium (х=37), Dryopteris (х = 41), Polystichum (х = 41). В каждом из этих родов есть полиплоидный ряд с указанным основным числом. Так, например, в группе Polypodium vulgare (х = 37) имеются диплоиды, тетраплоиды и гсксаплоиды; у последних 2п = 222 Однако нынешние основные числа почти наверное соответствуют полиплоидным числам далекого прошлого Исходные, или первоначальные, основные числа у этих родов папоротников остаются неизвестными Можно, однако, без большого риска допустить, что современные полиплоидные папоротники находятся на достаточно высоких уровнях плоидности [554].

Ophioglossum (Ophiog ossaceae) образует полиплоидный ряд, начинающийся с 2х = 2/т = 240 и доходящий через 4х, 6х и 8х до более чем Юх у О reticulatum, у которого 2п= 1260 Было высказано правдоподобное предположение, что у Ophioglossum исходное, или первоначальное, основное число х=15. Из эюго следует, что современные «диплоидные» виды—16-плоиды, а О reticulatum — 84-плоид [521, 613].

Леван [467] изучат жизнеспособность различных искусственных полиплоидных форм Phleum pratense (х = 7) Он установил, что 11-плоидпыс формы тимофеевки, содержащие 77 хромосом, жизнеспособны, тогда как у 12-плоидов с 84 хромосомами жизнеспособность сильно понижена В этом случае пороговое для

жизнеспособности число хромосом лежит в пределах между 77 и 84. У растений с 12х и 13х митоз был нарушен; это позволяет предположить, что течение митоза играет важную роль в определении этого порога [467].

Со сходными цитологическими и физиологическими затруднениями встречаются, вероятно, высокие полиплоиды, возникающие в природе. Но все же уровни полиплоидии, обнаруженные в природе, значительно превосходят верхние пределы, достигаемые в экспериментальных условиях. Несомненно, что высокие полиплоиды, существующие в природе в настоящее время, — сохраненная отбором выборка из древних линий, которые успешно и постепенно преодолевали разнообразные физиологические затруднения.

В большинстве случаев полиплоидии, известных у животных, она остается на низких уровнях плоидности, лишь изредка достигая умеренно высоких уровней. Так, полиплоидные формы у Cnemidophorus и у других ящериц — триплоиды; у амфибий — по большей части триплоиды и тетраплоиды, хотя у трех видов известны гексаплоиды и октоплоиды [63]. У долгоносиков (Cur- culionidae) большинство полиплоидов также триплоиды, хотя известно несколько тетра-, пента- и гексаплоидов. Такой же диапазон уровней плоидности характерен для других семейств насекомых, в которых встречаются полиплоиды [517].

Частота

Наша следующая задача состоит в том, чтобы оценить долю полиплоидных видов среди высших растений. Дать точную оценку частоты полиплоидии так же трудно, как и оценить ее уровни и по тем же причинам. Если, желая оставаться на твердой почве фактических данных, вычислять процент полиплоидных форм по данным цитотаксономического анализа полиплоидных рядов, то мы неизбежно упустим из виду многочисленные древние полиплоидные виды и тем самым серьезно занизим частоту полиплоидии. Единственный способ избежать такого искажения— принять некоторые допущения относительно исходных, или первоначальных, основных чисел.

Среди ранних оценок частоты полиплоидии у покрытосеменных укажем на оценки, приведенные Мюнтцингом, Дарлингтоном и Стеббинсом. Мюнтцинг [599, 600] и Дарлингтон [139] привели численные данные, свидетельствующие о том, что примерно половина видов покрытосеменных — полиплоиды. По приближенной оценке Стеббинса [780], полиплоиды составляют 30—35% всех видов покрытосеменных.

Позднее я попытался подойти к этой проблеме, сопоставив имеющиеся данные по частоте распределения видов покрытосе-

Гл 22 Полиплоидия: распространение и частота 287 менных с различным числом хромосом (рис. 22.2) с правдоподобным и широко распространенным допущением о том, что для этой группы первичное основное число х = 7, 8 и (или) 9 [282]. В таком случае гаплоидное число хромосом п=14 может служить удобным пограничным пунктом* виды с 14 парами хромосом и более при всех статистических расчетах относят к полиплоидам, а виды с меньшим числом пар хромосом — к дипло- идам.

Такой подход также нс свободен от ошибок, что связано с осложнениями, создаваемыми анеуплоидией. Среди покрытосеменных имеется несколько тетраплоидных видов, у которых 2п=12, 10 или даже меньшему числу пар; эти виды происходят от нисходящего анеуплоидного ряда Некоторые другие виды с 2п=14 или большим числом пар, напротив, представляют собой диплоидные продукты восходящей анеуплоидии. Мы не знаем, сколько видов в нашей выборке принадлежат к каждой из этих категорий. Следует, однако, отметить, что эти два источника ошибок компенсируют друг друга.

При помощи вычислений, произведенных описанным выше методом, были получены следующие оценки относительной частоты полиплоидных видов у покрытосеменных [282]*

Дзудоть^ые 43% Однодольные 58% Покрытосеменные в целом 47%

Недавно Голдблат [246] вновь вычислил частоту полиплоидов у однодольных, воспользовавшись более полными данными, приведенными в сводках Федорова [210] и Мура [583], и получил оценку 55% (вместо 58%).

Голдблат [246] считает, что я провожу пограничную линию слишком высоко (между н=13 и 14) и поэтому моя оценка частоты полиплоидии слишком занижена. На самом деле при первом анализе этого вопроса я провел эту границу ниже и получил другие оценки, но публиковать их не стал. Если постулировать, что формы, у коюрых п=13 или выше, — полиплоиды, то на основе тех же самых фактических данных получаются следующие оценки относительной доли полиплоидных видов:

Двудольные 49%

Однодольные 60%

Покрытосеменные в целом 52%

Я не решился бы однако, провести границу ниже, чем на уровне п=13, так как считаю, что восходящая анеуплоидия играс! важную роль вплоть до п=12, а на уровнях п=13, 14 и т. д встречается с довольно значительной частотой Быть может, ис

тинная частота полиплоидных видов у покрытосеменных находится приблизительно посередине между двумя приведенными выше оценками.

В отличие от покрытосеменных у хвойных только 1,5% полиплоидных видов, а у саговниковых не обнаружено ни одного полиплоидного вида [433].

Для Pteridophyta подходящей выборкой может служить перечень хромосомных чисел, составленный Ментон [554]. В этом перечне таксономические виды, содержащие формы двух или нескольких уровней плоидности, рассматриваются для интересующих нас здесь целей как два или несколько видов, а гибриды в расчет не принимаются. Составленный таким образом перечень содержит 103 вида, и в нем представлены все крупные труппы Pteridophyta. Только пять из этих видов, в том числе три вида Selagtnella с 2п=18,— первичные диплоиды. Полученная при этом оценка частоты полиплоидов у Pteridophyta равна 95%-

23 Типы полиплоидов

Разработка классификации

Между автополиплоидами и аллополиплоидами (или амфиплои- дами) существует фундаментальное различие. Кихара и Оно [438] первоначально определили это различие в общем виде: авгополиплоидия в отличие от аллополиплоидии является результатом удвоения одного и того же набора хромосом.

В первом издании «Современных успехов цитологии» Дарлингтон [138] сформулировал это несколько иначе: автополиплоид представляет собой полиплоид, возникший путем удвоения или сложения хромосомных наборов какой-либо структурной гомозиготы; следовательно, это организм, содержащий три или большее число наборов гомологичных хромосом В отличие от этого аллогюлиплоид возникает в результате удвоения числа хромосом у межвидового гибрида; следовательно, это полиплоид, содержащий отдельные наборы негомологичных хромосом 1138].

Тем, кто начинал изучение этой проблемы, было ясно, что между гомологичными и негомологичными хромосомами, между структурными гомозиготами и структурными гетерозиготами и между гомозиготными индивидуумами и межвидовыми гибридами существует полная интерградация Таким образом, автополиплоидия и аллополиплоидия, согласно приведенному выше определению, — крайние звенья непрерывного ряда, члены которого постепенно переходят друг в друга. Во многих случаях может оказаться полезным дальнейшее подразделение этих противоположных классов и выделение некоторых промежуточных типов.

Мюнтцинг [599], рассмотрев различные определения автополиплоидов, предложил следующую концепцию. Автополиплоиды содержат множественные хромосомные наборы, которые идентичны в структурном отношении, но могут различаться по генному составу. В дальнейшем Клаузен, Кек и Хиси [102] выделили два основных типа автополиплоидов: 1) автополиплоиды, образующиеся из плодовитых межрасовых гибридов, и 2) автополиплоиды, образующиеся из обычных негибридных индивидуумов

Дарлингтон [138] различает три основных типа аллотстраплои- дии в зависимости о г степени структурной дифференциации между входящими в их состав геномами Примерами этих трех типов служат Raphanobrassica, Primula kewensis и Crepis rubra- foetida

Наиболее важные данные относительно Raphanobrassica и Primula kewensis были приведены в гл. 19, в которой читатель найдет интересующие его подробности.

В экстремальном случае, как у Raphanobrassica, структурные различия между геномами очень велики, поэтому у диплоидного гибрида хромосомы не конъюгируют, однако у тетраплоидов, происходящих от этих гибридов, они образуют биваленты. Для промежуточного состояния, примером которого служит Primula kewensis, характерна несколько менее сильная структурная дифференциация хромосом, так что они конъюгируют и образуют биваленты и у диплоидного гибрида, и у его тетраплоидного производного. Слабая структурная дифференциация между родительскими геномами, такая, как между Crepis rubra и С. foe- tida, делает возможным образование бивалентов у диплоидного гибрида и усиленное образование квадривалентов у происходящего от него тетраплоида. Следовательно, аллополиплоиды этого третьего типа по своим цитогенетическим признакам приближаются к автопол ипиоидам [138].

Последующие авторы продолжали разработку этой общей темы. Клаузен, Кек и Хиси [102] классифицируют амфиплоиды на основе двух взаимосвязанных признаков, а именно эффективности барьера стерильности между родительскими видами и степени конъюгации между геномами родительских форм. По их системе Raphanobrassica представляет собой интерценоспецифичный амфиплоид с неконъюгирующими геномами; Primula kewensis — интерэкоспецифичный амфиплоид с конъюгацией между геномами. Между этими двумя типами существуют различные промежуточные комбинации. Для обозначения амфипло- идов типа Р. kewensis и Raphanobrassica соответственно Стеббинс [778, 780] ввел полезные термины сегментный аллополи- плоид и геномный аллополиплоид.

На гексаплоидном, октоплоидном или более высоких уровнях плоидности растение может быть одновременно и авто- и аллополиплоидом. Полиплоиды такого типа были удачно названы автоаллополиплоидами. Они возникают от гибридов между двумя родительскими формами, принадлежащими к разным видам и имеющими различные геномы, одна из которых или обе — автополиплоиды. Так, в результате гибридизации между авто- тетраплоидом и отличающимся от него по геному диплоидом образуется триплоидный гибрид, который при удвоении дает гек- саплоид, содержащий четыре генома одного вида и два генома другого вида.

В заключение этого раздела перечислим главные типы полиплоидов с указанием их генетической конституции. В соответствии с принятой практикой каждый геном обозначен одной из букв алфавита. Между геномами Л, В и т. д. существуют большие структурные различия, поэтому у межвидовых гибридов конъюгация хромосом обычно бывает нарушена. Геномы или субгеномы Л3, At и т. д. по своей структурной дифференциации

занимают промежуточное положение, вследствие чего как у диплоидного гибрида, так и у его амфиплоидного производного наблюдается частичная или полная конъюгация хромосом. Диплоидные виды, которые самостоятельно или в комбинации друг с другом образуют разного рода полиплоиды, имеют геномы АА, AtAt, ВВ и т. д.

Автополиплоиды

Истинный автополиплоид АААА

Межрасовый автополиплоид АААА

Амфиплоиды

Сегментный аллополиплоид AbAsA<Af

Геномный аллополиплоид ААВВ

Автоаллополиплоид ААААВВ

Обратите внимание па то, что типы 2, 3, 4 и 5 являются гибридными полиплоидами и только тип 1 негибридного происхождения

Цитологические критерии

Основными критериями, по которым различаются автополиплоиды и амфиплоиды, служат поведение хромосом, плодовитость, соотношения при расщеплении и морфология. В отдельных случаях все эти критерии могут оказаться несостоятельными. Несомненные амфиплоиды часто проявляют цитогенетические свойства автополиплоидов и наоборот

Наиболее очевидная особенность поведения хромосом, по которой, как следует ожидать, должны различаться автополиплоиды и амфиплоиды, — это наличие или отсутствие мультивален- юв при мейозе.

Образование мультивалентов ограничивается, однако, частотой хиазм, которая в свою очередь зависит от величины хромосом и генетических условий. Вследствие этих ограничивающих факторов у автотетраплоидов число квадривалентов почти всегда бывает ниже максимально возможного. Так, у автотетрапло- идной ржи (Secale cereale, х = 7) образуется от 0 до 6 квадривалентов на клетку, тогда как максимальное их число равно 7 IV, а средняя частота квадривалентов варьирует от 2 до 4 IV у разных линий [397, 604].

Вместе с тем у сегментных аллополиплоидов возможно и часто наблюдается образование некоторого числа мультивалентов. Например, тетраплоид Primula kewensis, как уже говорилось выше, обычно образует биваленты, но время от времени у него появляются квадриваленты. Возникновения квадривалентов у этого и других сегментных аллополиплоидов следует ожидать, поскольку между хромосомами, принадлежащими к различным субгеномам, существует частичная гомология.

Если эти гомеологичные хромосомы могут конъюгировать у диплоидного гибрида, то они могут иногда конъюгировать и у его амфиплоидного производного. Иными словами, избирательная конъюгация может оказаться не вполне эффективной. Такая межгеномная (или так называемая гетерогенетическая) конъюгация может просто привести к образованию бивалентов. Но если гетерогенетическая конъюгация сочетается с нормальной гомогенетической конъюгацией с участием тех же партнеров, то образуются ассоциации более высокого порядка — триваленты и квадриваленты. У сегментного аллотетраплоида, имеющего геном AsAsAtAt, четыре хромосомы, принадлежащие к любому данному хромосомному типу I, могут время от времени конъюгировать, образуя квадривалент М3-1Л$-1Д^-М#.

Генетические критерии

Что касается плодовитости, то Дарлингтон [138] сформулировал следующее общее правило* между плодовитостью диплоидного гибрида и плодовитостью его тетраплоидного производного существует отрицательная корреляция. Плодовитые гибриды дают стерильных тетраплоидов, стерильные гибриды — плодовитых тетраплоидов, а гибриды, обладающие промежуточной плодовитостью, дают тетраплоидов с промежуточной плодовитостью. В таком случае автополиплоидов можно отличить от амфиплои- дов по стерильности первых и плодовитости вторых.

Это обобщение логически вытекает из ожидаемых различий в поведении хромосом между автополиплоидами и амфиплоида- ми, о чем говорилось в предыдущих разделах. У автополиплоида неравномерное расщепление по гомологичным хромосомам, полученным от мультивалента, ведет к стерильности гамет. В противоположность этому у амфиплоидов гомологичные хромосомы, полученные от бивалентов, расщепляются равномерно, в результате чего образуются фертильные гаметы.

Мы видели, однако, что на самом деле поведение хромосом у полиплоидов нередко отклоняется от ожидаемого. Автополиплоиды, у которых конъюгация бивалентов генетически детерминирована, могут быть высокоплодовитыми, а амфиплоиды могут быть стерильными по разным причинам. У амфиплоида, образующего мультиваленты, может происходить неравномерное расщепление хромосом, как у типичного автополиплоида, что приводит к формированию несбалансированных и нежизнеспособных гамет. Или же у амфиплоида наблюдается нормальная — в цитологическом отношении — конъюгация, но образующиеся биваленты гетерогенетичпы; иными словами, конъюгировавшие хромосомы расщепляются равномерно в количественном отношении,

но образуют генетически несбалансированные продукты рекомбинации. Амфиплоид снова дает стерильные гаметы. Или. наконец, генетическая стерильность может сочетаться у диплоидного гибрида с хромосомной стерильностью и передаваться его амфиплоидным потомкам.

Экспериментальные данные по плодовитости полиплоидов разных типов согласуются с реальным положением вещей. Общее правило о наличии отрицательной корреляции по плодовитости справедливо во многих случаях, однако из него имеются также многочисленные исключения. Несомненно, известно много примеров автотетраплоидов с пониженной плодовитостью и аллотетраплоидов с повышенной плодовитостью Но существует также и много противоположных примеров.

Сирс [716] создал ряд диплоидных гибридов и производных аллотетраплоидов между десятью диплоидными видами ТгШ- cum, Aegilops и Haynaldia (п = 7) В 18 гибридных комбинациях ему удалось сравнить соответствующие Fi и аллотетраплоиды в отношении конъюгации хромосом и плодовитости. У разных диплоидных гибридов уровень образования бивалентов варьировал от высокого до низкого. У аллотетраплоидов плодовитость колебалась от 100 до 0% Однако никакой постоянной зависимости между степенью конъюгации у диплоидов Fi и степенью плодовитости их тетра плоидных производных обнаружено не было Гибриды Fi с низким уровнем конъюгации в некоторых случаях производят плодовитых амфиплоидов, а в других — стерильных в зависимое!и от прочих факторов [716].

Ожидаемое различие между автополиплоидами и амфиплои- дами по поведению при скрещиваниях также выводится из различных экстремальных типов поведения хромосом, описанных выше У любого автотетраплоида следует ожидать тстрасомною наследования тех признаков, по которым он гетерозиготен, тогда как амфиплоид должен сохранять постоянство и размножаться в чистоте.

Теоретически выделенные для полиплоидов соотношения при расщеплении сильно отличаются от соотношений у диплоидов Рассмотрим гетерозиготный автотстраплоид с генетической конституцией TTtt по гену Т, локализованному вблизи центромеры в четырех хромосомах которые распределяются по гаметам случайным образом. Следует ожидать, что соотношение зигот в F2 от этой гетсрозиготы составит 17777:34 гетерозиготы • \tttt Если ген 7 находится на расстоянии 50 единиц хромосомной карты от центромеры, то теоретическое соотношение зигот в F2 должно быть 17777*19,8 гетерозиготы * \tttt Соотношения, наблюдаемые в экспериментах, лежат между этими двумя теоретическими оценками [511, 580]. В любом случае частота класса гомозигот по рецессивному гену в F2 гораздо ниже при тетра-

сомном наследовании (между 1/22 и 1/36), чем при дисомном наследовании (1/4).

В отличие от автополиплоидов у аллотетр аплоида, несущего гены ТТ в одной паре хромосом в геноме А и гены tt в другой паре хромосом в геноме В, вообще не следует ожидать расщепления по гену Т.

Тетрасомное наследование, однако, не всегда происходит у всех автотетраплоидов и не обязательно отсутствует у алло- тетраплоидов. Оно может наблюдаться у сегментного аллотетра- плоида в случае образования у него мультивалентов. В свою очередь у автотетраплоида, в особенности если он образовался давно, могла произойти генетическая дивергенция, в результате которой прежде гомологичные аллели превратились в отдельные пары дупликатных генов.

У амфиплоида может происходить некоторое расщепление, но не в таких соотношениях, как при тетрасомии. Допустим, что у нас есть сегментный аллотетраплоид, несущий пару аллелей ТТ в одной паре хромосом одного субгенома и пару аллелей tt в другом субгеноме. Такой сегментный аллотетраплоид обычно образует гаметы Tt и зиготы TTtt. Однако иногда у него образуются гетерогенетические пары (T/t и 7/0 с последующим независимым распределением аллелей t; в результате возникает некоторое число гамет tt, которые, объединяясь, дают некоторое число зигот tttt. Таким образом, сегментный аллотетраплоид из* редка дает выщепенцев, соответствующих диплоидной родительской форме it.

Герстель и Филлипс [240] провели ряд остроумных экспериментов с синтетическими амфиплоидами Gossypium и Nicotiana, которые дали им возможность установить корреляцию между соотношениями при расщеплении и близостью геномов. У некоторых амфиплоидов, происходящих от видов, не связанных близким родством, расщепления не наблюдается. У других амфиплоидов, происходящих от близкородственных видов, как, например, Gossypium arboreum и G. herbaceum, наблюдается расщепление в соотношениях, характерных для тетрасомиков. Третьи амфи- плоиды, различающиеся не полностью, но в достаточной степени, изредка расщепляются по некоторым генам-маркерам [240].

Морфологические критерии

Часто считают, что по морфологическим признакам автополиплоид должен походить на диплоидный родительский вид, тогда как амфиплоид должен быть сходен с межвидовым гибридом. Однако экспериментальные автополиплоиды не всегда сходны с диплоидными родительскими видами. Ясно, кроме того, что если какой-либо сегментный аллополиплоид может расщепляться в

Таблица 23 1. Амфиплоиды, которых путали с одной или с обеими родительскими формами [102]

Амфиплоид

Принимали за

Spartina townsendii

Phleum pratense

Роа annua

Iris versicolor

Eriogonum fasciculatum ssp. foliolo- sunt

Rumex acetosella

Brassica napus

Galeopsis tetrahit

Penstemon neotericus

Madia citrigracilis

Artemisia douglasiana

S. alterniflora и S stricta

P nodosum

P. exilis и P. supina

I virginica

E f typicum и E. f. polifolium

R angiocarpus и R tenuifolius

В olei acea и В. campestris

G speciosa и G. pubescens

P laeius и P. azureus

M gracilis

Л suksdorjii и A. ludoviciana

направлении одного диплоидного родительского вида по одному гену, то он может таким же образом расщепляться и по другим генам и в конечном счете окажется очень сходным с диплоидным видом как морфологически, так и экологически. Автоалло- полиплоиды также часто проявляют морфологическое сходство с определенным диплоидным видом.

У природных амфиплоидных видов и в самом деле обычно наблюдается изменчивость в сторону одного или обоих диплоидных родительских видов. Клаузен, Кек и Хиси в 1945 г. [102] составили список амфиплоидов, которых систематики ошибочно принимали за одну из родительских форм или как за одну, так и за другую; мы приводим этот список в табл. 23.1. Позднее было обнаружено много других аналогичных примеров, и можно считать, что изменчивость подобного рода достаточно обычна (см. [283]). Это показывает, что сильное морфологическое сходство между данным полиплоидом и данным диплоидом не может служить надежным критерием автополиплоидии

Относительная частота автополиплоидов и амфиплоидов в природе

Определить, что данный природный полиплоид представляет собой автополиплоид или амфиплоид,— отнюдь не легкая задача, поскольку различные критерии, которыми мы располагаем, в пограничных случаях оказываются ненадежными. Сегментные аллополиплоиды и автоаллополиплоиды по морфологическим признакам и по поведению хромосом могут быть похожи на автополиплоидов. Даже после проведения значительного числа

экспериментов и цитогенетических исследований не всегда удается дать окончательный ответ на этот вопрос. Тем не менее проблему эту не следует считать неразрешимой. Если при изучении данного полиплоида принять во внимание все критерии и ресинтезировать его экспериментально из его предполагаемых родительских форм, то можно определить природу и происхождение этого полиплоида достаточно удовлетворительно.

Сейчас, оглядываясь назад, можно сказать, что в первых работах по естественной полиплоидии проблему эту чрезмерно упрощали. И Дарлингтон [138, 139], и Мюнтцинг [599] считали, что автополиплоиды часто встречаются в природе и играют важную роль в эволюции растений. Такое заключение было основано главным образом на широком распространении у многих таксономических видов растений морфологически сходных диплоидных и полиплоидных форм [138, 139, 599]. В его пользу свидетельствовало также образование мультивалентов у многих из тех же полиплоидных форм [599]. Однако в настоящее время эти две группы данных нельзя рассматривать как достаточно веские аргументы в пользу подобного заключения.

Клаузен, Кек и Хиси [102] опубликовали критический обзор данных примерно по 28 тщательно изученным группам растений, содержащим природные полиплоиды. Здесь мы изложим их заключения [102, гл. 6—8] в обобщенном и упрощенном виде. Из 28 примеров природных полиплоидов только три признаны несомненными и три других — возможными автополиплоидами. Несомненные автополиплоиды — это Galax aphylla, Biscutella laevigata и Zea perennis; возможные автополиплоиды — Vactinium uliginosum, Eragrostis pallescens, Galium mollugo и G. ve- rum. Таким образом, преобладающее большинство природных полиплоидов в этой выборке хорошо изученных и подвергнутых повторному критическому анализу случаев являются амфиплои- дами [102].

Позднее Стеббинс [778] еще раз проанализировал все эти примеры и перевел некоторые из возможных случаев в категорию сомнительных. Единственным несомненным автополиплоидом Стеббинс считает Galax aphylla.

По данным Ментон [554], у папоротников и близких к ним групп широко распространены гибридизация и амфиплоидия. Однако, по ее мнению, естественная автополиплоидия у Pterido- phyta отсутствует, за одним возможным исключением — Psilo- tum.

Справедливости ради следует добавить, что некоторые из более поздних авторов все еще продолжают считать, что автополиплоидия играет или могла бы играть более важную роль в природе, чем это вытекает из рассмотренных выше исследований [143, 146, 543]. За последние годы перечень известных амфипло-

Гл. 23. Типы полиплоидов 297 идов сильно увеличился, тогда как список возможных природных автополиплоидов увеличился лишь незначительно.

Наиболее обоснованный вывод, который можно сделать из имеющихся фактических данных по сосудистым растениям, состоит, в том, что амфиплоидия встречается гораздо чаще и распространена гораздо шире, чем автополиплоидия. Кроме того, из немногочисленных твердо установленных природных автополиплоидов по крайней мере некоторые представляют собой межрасовых автоплоидов, как, например, Biscutella laevigata и Solatium tuberosum. Таким образом, в полиплоидии у растений тем или иным способом бывает обычно замешана гибридизация.

24 Факторы, способствующие возникновению полиплоидии

Вопрос о том, почему полиплоидия играет столь важную роль в эволюции растений, очень сложен. Его многочисленные и разнообразные аспекты широко обсуждались многими авторами. Были попытки установить корреляции между полиплоидией и климатом, географической широтой, высотой над уровнем моря, типом местообитания, жизненной формой, системой размножения, гибридным происхождением, величиной клеток, величиной хромосом, их структурой, характером и поведением половых хромосом, генотипом и другими факторами. Некоторые из этих факторов рассматриваются в настоящей главе.

По-видимому, не существует какой-то одной причины, определяющей эволюционный успех полиплоидии. Вместе с тем различные факторы, способствующие полиплоидии, не равноценны по своему значению.

В предпринятых мною попытках дать здесь анализ явления полиплоидии в эволюционном плане оказалось полезным разделить регулирующие его факторы на три категории: 1) первостепенные, или фундаментальные, факторы; 2) второстепенные, или факторы, играющие значительную роль; 3) третьестепенные, или относительно маловажные факторы. Именно в этом порядке в последующих разделах этой главы рассматриваются условия, благоприятствующие полиплоидии. Такой подход к проблеме позволяет сформулировать ряд объяснений.

Преимущества, внутренне присущие амфиплоидному состоянию

Хорошо известно, что гибриды между вполне дифференцированными расами или видами часто обладают повышенной мощностью или жизнеспособностью или же повышенным физиологическим гомеостазом. Генетические механизмы, лежащие в основе гетерозиса, усиленно изучались и обсуждались. Предполагалось, что у гибридов диапазон ферментативной активности шире, чем у их родительских форм, и что они более разнообразны в биохимическом отношении. Нас здесь интересуют, однако, не генетические причины, а фенотипические результаты гибридпо- сти. Гетерозис и физиологический гомеостаз — признаки, которые можно наблюдать у многих гибридов в царствах животных и грибов, а также и в растительном царстве. Гетерозисные и гомеостатические свойства многих гибридов, по всей вероятности, имеют адаптивную ценность для своих носителей.

При нормальном половом размножении гибриды не могут воспроизводить в чистоте свое гетерозиготное состояние. Если гибрид стерилен, то он вообще не способен к половому размножению. Если же он плодовит, то в последующих половых поколениях он утрачивает свои ценные свойства — гетерозис и гомеостаз. Однако амфиплоидия представляет собой такую генетическую систему, которая позволяет выйти из тупика [138]. Амфиплоид восстанавливает утраченную плодовитость и может размножаться половым путем, сохраняя способность воспроизводить в чистоте свой высокогетерозиготный генотип. Он обладает преимуществами гибридности в сочетании с преимуществами, которые дает размножение в чистоте.

Поэтому в тех случаях, когда данный природный гибрид обладает гетерозисными и гомеостатическими свойствами, амфиплоидия дает возможность воспроизводить эти ценные в адаптивном отношении свойства в ряду последующих половых поколений. Кроме того, амфиплоидия не препятствует полностью расщеплению и рекомбинации, если не считать случаев крайне резко выраженных геномных аллополиплоидов, но допускает появление некоторых новых вариантов, создавая тем самым возможность для возникновения более тонких адаптивных признаков и их закрепления в последующих поколениях

Высокая частота полиплоидных видов у высших растений, преобладающее большинство которых—амфиплоиды, а остальные— главным образом мсжрасовые автополиплоиды, свидетельствует о том, что данная генетическая система успешно справляется с воспроизведением адаптивных гибридных генотипов в рамках полового размножения.

Другая черта полиплоидов, которая может оказаться выгодной во многих ситуациях, — это большая забуференность их генотипов по сравнению с диплоидами, обеспечиваемая наличием многочисленных дупликаций Полиплоидный индивидуум лучше забуферен в физиологическом отношении, чем соответствующий диплоид И он забуферен лучше, чем диплоид в отношении размножения, так как благодаря тетрасомному наследованию он медленнее расходует имеющиеся у него запасы изменчивости. Такими буферными свойствами обладают как автополиплоиды, так и амфиплоиды.

Способы образования

Существует два основных способа возникновения полиплоидов: соматическое удвоение при митозе и отсутствие редукции хромосом при мейозе [362].

При соматическом удвоении хромосомы во время митоза делятся, но не расходятся к полюсам и оказываются все в одном дочернем ядре. В результате соматическая клетка с числом хромосом 2п дает начало дочерней клетке с числом хромосом 4п. Это соматическое удвоение может затронуть некоторые вегетативные ткани, не имеющие отношения к развитию цветков, например корневые клубеньки; такие случаи нас здесь не интересуют. Но если удвоение произойдет в зиготе или в зародыше, находящемся на ранних стадиях развития, то оно приведет к изменению всего растения. Или же оно может произойти в одной из почек и, следовательно, оказать влияние на одну из ветвей растения. Тетраплоид Primula kewensis, о котором мы уже говорили в гл. 19, возник в результате соматического удвоения, происшедшего у некоторых цветоносных ветвей диплоидного гибридного растения.

Отсутствие редукции связано с тем, что при мейозе не происходит образования клеточной стенки. Если это имеет место в диплоидных материнских клетках пыльцы и материнских клетках зародышевого мешка, то образуются диплоидные споры и гаметы. В таком случае после слияния двух нередуцированных гамет могут сразу образоваться тетраплоидные зиготы. Именно так возникла Raphanobrassica, как было отмечено в гл. 19.

Иногда отсутствие редукции может затронуть лишь одну линию половых клеток, что приведет к развитию либо диплоидных пыльцевых зерен, либо диплоидных яйцеклеток. В таких случаях образование нового тетраплоидного индивидуума происходит в два этапа. На первом этапе в результате слияния 2п- и ln-гамет образуется Зп-зигота, а в следующем поколении — на втором этапе — нередуцированная Зп-гамета, сливаясь с нормальной ln-гаметой, дает тетраплоид. Искусственный аллотетра- плоид Galeopsis tetrahit был получен именно в результате таких последовательных этапов (см. гл. 19).

Менее обычный способ возникновения полиплоидии связан с полиспермией, т. е. оплодотворением яйцеклетки двумя мужскими ядрами. Этот процесс описан у Listera ovata и у некоторых других орхидей [324].

Амфиплоиды обычно образуются из диплоидных гибридов, как в случаях Primula kewensis и Raphanobrassica. Высказывались также предположения, что в некоторых группах, в частности у Zauschneria и Galium, амфиплоиды возникли в результате гибридизации между автополиплоидами, принадлежащими к разным видам [102]. Если эта интерпретация верна, то в подобных случаях сначала происходил процесс удвоения, а гибридизация имела место позднее.

Полиплоидия и жизненная форма

Мюнтцинг [599] провел анализ числа хромосом у 48 родов травянистых растений, относящихся к покрытосеменным, среди которых были как многолетние, так и однолетние виды Он установил наличие корреляции между числом хромосом и характером роста Как правило, у многолетних видов данного рода число хромосом выше, чем у однолетних его представителей. Во многих случаях более высокое число хромосом у многолетних видов служит явным свидетельством полиплоидного происхождения. Так, в родах Helianthus, Euchlaezea, Sorghum и других имеются многолетние полиплоиды и однолетние диплоиды [599].

Стеббинс [775] подтвердил заключения Мюнтцинга и дополнил его обзор, добавив к нему 202 рода двудольных Он составил таблицы числа хромосом для растений, относящихся к каждому из трех классов жизненных форм, а именно к древесным растениям, многолетним травянистым растениям и однолетним или двулетним травянистым растениям. Высокая частота полиплоидных видов обнаружена у 52% родов травянистых и у 36% древесных родов растений Таким образом тенденция к полиплоидии сильнее выражена у травянистых двудольных Если же выборку травянистых родов разбить на подгруппы многолетних и однолетних, то станет ясно, что полиплоидия чаще встречается у многолетних родов [775].

Густафсон также установил, что на севере Европы частота полиплоидии статистически выше у многолетних Gramineae, Ra- nunculaceae, Cruciferae, Leguminosae и Compositae, чем у однолетних представителей этих семейств [317]. Следует отметить, что Pteridophyta, у которых Ментон [554] обнаружила такую высокую частоту полиплоидии, — преимущественно многолетние травянистые растения

Мюнтпинг [599] пытался объяснить корреляцию, наблюдаемую между попиплопдией и многолетним образом жизни, допустив, что полиплоидпость оказывает влияние на жизненную форму. Он указал, что у экспериментальных автополиплоидов скорость роста в общем ниже, чем у диплоидных родительских форм. Такое замедление роста могло бы во многих случаях привести к превращению однолетнего растения в многолетнее при удвоении числа хромосом [559, 654].

Более поздние авюры предпочли представить эту зависимость, поменяв местами причину и следствие. По их мнению, многолетний образ жизни с его возможностями для вегетативного размножения благоприятствует полиплоидии [143, 146, 317, 318, 775]. Веским доводом в пользу такой шиерпретации фактических данных служит корреляция, подмеченная Дарлингтоном Один из оиень немногих полиплоидов среди хвойных, Sequoia,

sempervirens, представляет собой также один из крайне редких видов хвойных, способных регенерировать из корневых отпрысков [143].

Каким образом вегетативное размножение благоприятствует полиплоидии? На этот вопрос разные авторы отвечают по-разному. По мнению Дарлингтона [146], вегетативное размножение благоприятствует выживанию уже возникших полиплоидов. По мнению же Густафсона [317], клональное размножение снижает нормальную рекомбинацию, но облегчает функционирование нередуцированных гамет.

Более простое и, по-видимому, более общее объяснение состоит в том, что большая продолжительность жизни многолетних трав, а в особенности тех, которые способны к вегетативному размножению, сильно повышает вероятность возникновения соматического удвоения у гибридного растения [276, 775]. Многолетний травянистый гибрид Primula kewensis в первый год своего существования не образует фертильных тетраплоидных ветвей, однако в последующие годы это наблюдалось в трех отдельных случаях; следовательно, мы вправе допустить, что этот гибрид, возможно, никогда не дал бы начала плодовитым амфиплоидам, если бы продолжительность его жизни была короткой.

Факторы, имеющие первостепенное значение

Относительно природы и распространения полиплоидии сделано три важных обобщения. Во-первых, полиплоидия представляет собой характерную особенность царства растений и только этого царства, причем и здесь она встречается главным образом у многолетних растений с большой продолжительностью жизни. Во-вторых, полиплоидия у растений обычно носит форму амфи- плоидии. И в-третьих, амфиплоидия представляет собой генетическую систему, дающую возможность воспроизводить при помощи полового размножения гибридный генотип, обладающий ценными адаптивными свойствами. В сущности, это, вероятно, наилучшая генетическая система для выполнения столь сложной задачи. Теперь, руководствуясь этими обобщениями, можно определить основные факторы, способствующие возникновению полиплоидии.

Полиплоидии способствует сочетание трех основных факторов: 1) большая продолжительность жизни и наличие возможностей к вегетативному размножению; 2) первичное видообразование, сопровождающееся хромосомными перестройками; 3) высокая частота естественной межвидовой гибридизации. В предыдущих главах книги эти три фактора рассматривались как самостоятельные явления вне связи с полиплоидией.

Важно понимать, что полиплоидия, как весьма частое и широко распространенное эволюционное событие, зависит от совместного действия всех трех факторов. Отсутствие любого из этих факторов в данной группе организмов сильно задерживает или полностью исключает формирование полиплоидных видов. Второй и третий факторы играют особо важную роль. Первый фактор важен, но не столь необходим; как мы увидим ниже, у однолетних травянистых растений его отсутствие может компенсироваться другими второстепенными факторами.

Перечисленные три основных фактора особенно характерны для высших растений И именно у высших растений часто возникают полиплоидные виды, достигающие пышного развития. В царстве животных, где полиплоидия — явление чрезвычайно редкое, эти три фактора обычно отсутствуют или же встречаются как исключения. Таким образом, как это указывает Густафсон [317], глубокие различия, существующие между высшими растениями и высшими животными, привели к глубоким различиям в характере их эволюции, и одно из этих различий — явление полиплоидии.

В царстве растений полиплоидия распространена неравномерно, и во многих случаях ее наличие или отсутствие коррелирует с наличием или отсутствием одного из основных факторов.

В тех группах растений, у которых видообразование происходит по типу Ceanothus, полиплоидия в основном отсутствует. В гл. 11 были описаны примеры, относящиеся к Quercus, Ribes, Ceanothus и другим родам покрытосеменных. Кхошу [433] указывал на многочисленность неполиплоидных видов среди хвойных. Все это — древесные растения с большой продолжительностью жизни отдельных индивидуумов, у которых часто наблюдаются вегетативное размножение и естественная гибридизация. Но близкие гибридизирующие виды не различаются по хромосомным перестройкам |[33]. Короче говоря, факторы 1 и 3 налицо, но фактор 2 отсутствует.

Мюнтцинг [599] показал, что частота полиплоидии определенно ниже у однолетних травянистых растений по сравнению с многолетними, принадлежащими к тому же роду. Хейзер [367] установил, что полиплоидия наблюдается относительно редко среди сорной флоры штата Индиана, и показал, что это коррелирует с преобладанием среди процветающих сорняков растений с однолетним жизненным циклом. Густафсон [317, 318] также обращает внимание на то, что среди однолетних растений вообще и в сорняковой флоре, состоящей главным образом из однолетних видов, в частности процент полиплоидных видов низок

Межд) однолетними травяниешми растениями, относящимися к род\ Madia, с\щесгв\ют межвидовые различия по структу-

ре хромосом-. Естественная гибридизация происходит у них часто, но индивидуальная продолжительность жизни невелика и возможности для вегетативного размножения отсутствуют. Таким образом, у них наличествуют факторы 2 и 3, но нет фактора 1.

Широта и высота местности

Давно известно, что частота полиплоидии у высших растений коррелирует с географической широтой. Процент полиплоидных видов во флоре данной области закономерно возрастает в направлении от низких широт к высоким. Такая тенденция впервые была замечена Хагерупом [323] и Тышлером [830]. В ранних данных по этому вопросу имелись разного рода ошибки, которые были устранены в более поздних исследованиях, однако общие выводы оставались прежними [833].

Новые исследования оказались также значительно более обширными по сравнению с ранними обзорами. Региональные флоры, упоминавшиеся в этих ранних работах, подверглись более полному повторному изучению, а, кроме того, к их числу добавились новые флоры. Оригинальные исследования слишком многочисленны, чтобы их можно было здесь перечислить; обзоры, содержащие обширные библиографии, опубликовали Лёве А. и Лёве Д. [528, 530] и Ханельт [336]. Более новые данные подтверждают сделанные ранее обобщения.

В табл. 24.1 приведен процент полиплоидных покрытосеменных во флорах ряда областей, лежащих от 36 до 84° с.ш. в Евразии и Арктике. Данные взяты из работ Лёве А. и Лёве Д. [530], а также Ханельта [336] и несколько обобщены; для выяснения дальнейших подробностей читатель может обратиться к этим обзорам. Все перечисленые в табл. 24.1 региональные флоры были подвергнуты исчерпывающему цитотаксономическому изучению и расположены в порядке возрастания широты местности. Можно видеть, что частота полиплоидных видов возрастает с 37% в Средиземноморской области до 74% на Шпицбергене и что она вообще выше в арктической и субарктической зонах [336, 524, 528, 530, 8331.

Одна из последних оценок частоты полиплоидных видов среди сосудистых растений арктического региона в целом составляет 60% в низких и 70% в высоких северных широтах [532].

На тихоокеанском побережье Северной Америки частота полиплоидов также увеличивается с возрастанием широты от Калифорнии до Аляски [387]. Имеется ряд данных, указывающих на то, что подобная же тенденция к увеличению доли полиплоидов в высоких широтах наблюдается также в Южном полушарии [325, 336].

Таблица 24.1. Частота полиплоидных видов покрытосеменных в разных широтных зонах в Евразии и Арктике (обобщено по данным Лёве А. и Лёве Д. [530] и Ханельта [336])

Область

Град с. ш.

Полиплоиды, %

Сицилия

36—38

37,0

Румыния

44—47

46,8

Венгрия

46—49

48,6

Пардубице (ЧССР)

50

52,3

Центральная Европа

46—55

50,7

Шлезвиг-Гольштейн

54—55

54,5

Дания

54—58

53,5

Англия

50—61

52,8

Юго-западная часть Гренландии

60—62

74,0

Фарерские о ва

62

71,0

Исландия

63—66

71,2

Швеция

55—69

56,9

Финляндия

60—70

57,3

Норвегия

58—71

57,6

Северо-западная часть Аляски

68

59,3

О-в Девон

75

76,0

Шпицбер! ен

77—81

74,0

Земля Франца-Иосифа

80—82

75,0

Земля Пири

82-84

85,9

Частота полиплоидных видов относительно велика в высоких горах. По данным Ханельта [336], процент полиплоидов во флорах различных высоких гор Евразии, Америки и Новой Гвинеи составляет от 45 до 85. Иногда частота полиплоидов бывает выше на высоких горах, чем на близлежащих низменностях, но это случается не всегда [336].

Лёве А. и Лёве Д. [531] сравнивали частоту полиплоидии в соседних альпийских и лесных флорах на г Вашингтон и в горах Уайт-Маунтинс в шт. Нью-Гэмпшир. В альпийской зоне, выше верхней границы лесной растительности, 63,6% таксонов сосудистых растений — полиплоиды, тогда как среди соседней лесной растительности полиплоиды составляют только 45%. Таким образом, частота полиплоидии в альпийской зоне существенно выше [531].

Эти факты достаточно определенны. Но что они означают? Им давали различные интерпретации. Чтобы показать все разнообразие этих интерпретаций, я вкратце изложу их здесь. Подробно они обсуждаются Лёве А. и Лёве Д. [528, 531], Стеббинсом [780. 787], Джонсоном, Пэкером и Ризе [410], а также Ханельтом [336.

В суровом холодном климате полиплоиды образуются под действием температурных шоков [323].

Полиплоиды лучше адаптированы к холодному климату и к другим связанным с этим климатом условиям среды, чем диплоиды {524, 528, 531].

Корреляция между полиплоидией и широтой местности или высотой над уровнем моря носит косвенный характер. Полиплоидия чаще всего встречается у многолетних травянистых растений, размножающихся вегетативным путем, и эта жизненная форма преобладает в арктических и альпийских флорах {317, 318].

Изменения климата в плейстоцене, в том числе продвижение и отступление ледяных щитов и ледников, вызывали изменения в распространении существующих видов. Возникали новые контакты, происходила естественная гибридизация и образовывались гибридные полиплоиды [554].

Изменения климата и рельефа местности в плейстоцене способствовали естественной гибридизации в новых комбинациях, как было сказано выше. С отступлением льдов открылись новые местообитания, которые можно было заселять. Амфиплои- ды особенно хорошо подходят для заселения этих новых свободных местообитаний [192, 780, 787].

Первое из этих объяснений теперь уже считается несостоятельным. Решающей стадией является не образование полиплоидов, а их закрепление в статистически значимых соотношениях, выявляемое при сравнении флор в целом. Третье объяснение также можно отбросить. Корреляция между полиплоидией и географической широтой действует в пределах группы многолетних травянистых растений в разных флорах [528].

' Все остальные объяснения достаточно правдоподобны, однако на основе тех статистических и флористических данных, которыми мы располагаем в настоящее время, им нельзя дать окончательную оценку. Необходимы более подробные исследования.

Экологические факторы

Один из подходов к очерченной выше проблеме состоит в том, чтобы изучить частоту полиплоидов в различных экологических группах данной северной флоры.

Джонсон и Пэкер [409] собрали данные о частоте полиплоидных покрытосеменных в разных частях одной из долин в северной части Аляски на 68° с. ш. Частота полиплоидов в пределах этой долины сильно различалась в разных местообитаниях, повышаясь в нарушенных местообитаниях с влажной почвой и неглубоким залеганием вечной мерзлоты и понижаясь в более стабильных местообитаниях с более сухой почвой и более глубоким залеганием мерзлоты.

Эрендорфер [193] проанализировал различные растительные сообщества во флоре низменных районов Австрии с точки зрения частоты полиплоидов. Самый высокий процент полиплоидов был обнаружен на лугах, недавно созданных в этой области человеком, тогда как в лесных сообществах частота полиплоидов была ниже.

Другой подход к этой проблеме состоит в том, чтобы подробно изучить географическое и экологическое распространение родственных диплоидных и полиплоидных видов в отдельных группах растений.

Как у покрытосеменных, так и у папоротников наблюдается следующая общая картина* полиплоидные представители данной группы имеют широкое распространение, тогда как их диплоидные родичи распространены менее широко [554, 780]. У папоротников, относящихся к родам Cystopteris, Polypodium, Dryopteris и Asplenium, полиплоиды многочисленны, а диплоиды либо редки, либо представляют собой реликтовые или вымершие формы [554]. Подобное же различие между диплоидами и полиплоидами наблюдается в группе Biscutella laevigata (Cruciferac) [552, 553].

В комплекс Gilia inconspicua (Polemoniaceae) входят многочисленные диплоидные и тетраплоидные виды, произрастающие в пустынях и горах западной части Северной Америки В этой группе и географическое, и экологическое распространение диплоидных видов в общем ограничено по сравнению с их амфи- плоидными производными. Многие из диплоидных видов определенно представляют собой релик1ы. В огличис от диплоидов полиплоиды имеют широкое распространение и очень обильны на обширных и разнообразных по своим условиям территориях [283]. Тетраплоидные гилии при выращивании их на экспериментальных участках отличаются также от своих диплоидных родичей более высокой мощностью.

Данные, полученные при использовании описанных здесь двух подходов, свидетельствуют в пользу объяснений 4 и 5. Однако эти данные нельзя считать решающими, и проблема все еще остается открытой.

По моему мнению, подтверждаемому результатами моих собственных исследований на нескольких группах полиплоидов и диплоидов как в природе, так и на экспериментальных участках, амфиплоиды и в самом деле часто характеризуются более высокой мощностью, гомеостатическими буферными свойствами и способностью к адаптации по сравнению со своими диплоидными родичами. Вследствие этого амфиплоиды в природе нередко обладают адаптивным превосходством над предковыми диплоидными формами. Появление на территории предковых видов новых пригодных для заселения местообитаний, возникаю-

щих в результате изменений климата, разрушений, причиняемых деятельностью человека, или других нарушений среды, создает те экологические предпосылки, при которых амфиплоиды могут воспользоваться своими преимуществами.

Полиплоидия и система размножения

Амфиплоиды у однолетних растений возникают главным образом в результате отсутствия редукции и последующего слияния нередуцированных гамет [102]. Если однолетнее гибридное растение размножается при помощи ауткроссинга, то вероятность соединения двух нередуцированных гамет очень невелика. Такой гибрид может начать интрогрессию, но вряд ли он за свою короткую жизнь сумеет произвести амфиплоида.* Однако если однолетнее гибридное растение размножается при помощи автогамии, то вероятность соединения двух нередуцированных гамет значительно повышается [278].

Две однолетние секции рода Gilia — Gilia и Arachnion (я=9) —насчитывают вместе 39 видов; все эти виды, за исключением одного, были изучены цитотаксономически и генетически. Что касается плоидности, то среди 38 цитологически изученных видов обнаружено 23 диплоида, 14 тетраплоидов и 1 окто- плоид [281, 283, 286]. В отношении размножения у этих же видов наблюдается весь диапазон систем — от облигатного ауткроссинга до автогамного инбридинга. Весьма примечательно, что все 15 полиплоидных видов автогамные [278]. У одного в целом автогамного тетраплоидного вида имеется раса, размножающаяся при помощи ауткроссинга.

На ряде примеров была прослежена родословная однолетних амфиплоидных видов Gilia и установлено их происхождение от определенных автогамных диплоидных видов. Оказалось, что от автогамных диплоидных видов Gilia происходит относительно больше амфиплоидов, чем от диплоидных Gilia с перекрестным оплодотворением.

Такая же корреляция между автогамией и возникновением полиплоидов обнаружена и у других родов, в секциях, состоящих из однолетних видов. Большинство полиплоидных видов среди однолетних представителей родов Galeopsis, Madia, Mic- roseris, Clarkia, Mentzelia, Amsinckia и Eschscholtzia — автогамные формы [278]. Наблюдаемая корреляция согласуется с представлением о том, что автогамия является одним из второстепенных факторов, способствующих возникновению полиплоидии, который в известной степени компенсирует короткую продолжительность жизни каждого индивидуального растения у однолетних видов.

Многолетние травянистые растения, у которых полиплоидии широко распространена, обычно размножаются при помощи перекрестного опыления и часто бывают самонссовмсстимыми Корреляцию между тремя факторами — характером роста, полиплоидией и системой размножения — можно в этом случае объяснить несколькими разными способами

Густафсон [317] вслед за Люисом [489] счшает, что у само- несовместимых диплоидов в столбике создаются условия, которые благоприятствуют функционированию нередуцированных пыльцевых зерен, образуемых этим же самым растением; это приводит к формированию тетраплоидных или по меньшей мере триплоидных зигот По моему мнению, совершенно достаточно более простое и более прямое объяснение. Многолетние гибридные растения располагают достаточным временем, а следовательно, и большими возможностями, чтобы претерпеть полиплоидное удвоение, обычно путем соматического удвоения, но иногда также путем соединения нередуцированных гамет. Таким образом, по Густафсону, причинная связь сущее 1вует между само- несовместимостью и полиплоидией, а многодетность — коррелированный с ними фактор, тогда как, с моей точки зрения причинная связь существует между многодетности? и полиплоидией, а коррелированный фактор — свободное скрещивание.

На эту проблему можно взглянуть и под иным углом зрения У растений, обладающих системой самонесовместимости гамето- фитного типа или типа Nicotiana, полиплоидизация превращает самонесовместимый диплоид в самосовместимый тетраплоид [488 494] У Solatium, и Nicotiana (сом Solanaceac) и у некоторых представителей сем. Scrophulariaccac и Leguminosae диплоидные виды обычно самонссовместимы, а природные полиплоидные виды самосовместимы [494].

Мёллер [594] высказал мнение, что установление полиплоидного состояния должно быть особенно затруднено у раздельнополых организмов. Предполагалось, что главная причина этого заключается в нарушении механизма определения пола у тетра- плоидов с половыми хромосомами XXVY Меллер ]594] сделал такое предположение, надеясь, что оно послужит объяснением редкости полиплоидии у живо1ных, в большинстве своем раздельнополых, и се широкого распространения у растений, которые по большей части гермафродитпы.

Полученные в дальнейшем фактические данные частично подтверждают, а частично противоречат гипотезе Меллера. Твердо установленные примеры полиплоидии у животных действительно обнаружены либо в группах, размножающихся партено- генетичсски (Artemia salina, равноногие раки, чехлоноски, турецкий скосарь, Ochthiphila), либо у гермафродитов (дождевые черви) [75, 769]. Вместе с тем полиплоидия возникла и у некото-

рых двудомных растений как в природе (Salix, Rumex, Galium), так и в экспериментальных условиях (Melandrium) [161, 522, 780, 885]

Влияние величины хромосом

Дарлингтон давно высказал предположение, что механика деления хромосом и механика клеточного деления, возможно, играют роль факторов, ограничивающих полиплоидию. Между величиной клеток, величиной хромосом и полиплоидным числом хромосом существуют реципрокные зависимости [138].

Известно, что скорость роста у автополиплоидов часто бывает ниже, чем у родственных им диплоидов; это обусловлено, по крайней мере частично, задержкой клеточного деления [599]. На некотором уровне плоидности, различном для разных групп растений, искусственный полиплоид переступает некий порог жизнеспособности, который опять-таки частично определяется особенностями митоза (см. гл. 22).

Клетки, образующие питательные ткани в зародышевых мешках и пыльниках, часто или обычно содержат эндополиплоидные ядра. Такая клетка — продукт многократных эндомитозов; она не претерпевает клеточных делений. Эти эндополиплоидные клетки достигают гораздо более высоких уровней плоидности, чем растения в целом. У некоторых представителей Ranuncula- ceae, Papaveraceae и Compositae находящиеся в зародышевом мешке клетки-антиподы могут достигать 64-плоидности [602]. Наивысшая степень плоидности обнаружена у Phaseolus cocci- neus (=Р. multiflorus), зародышевый мешок которых содержит 4096-плоидные ядра (147].

Отдельные клетки, которые не должны делиться, явно могут функционировать при гораздо более высоких уровнях плоидности, чем целые растения, рост которых осуществляется путем клеточных делений. Это различие между терминальными членами клеточных линий и растущими растительными организмами в смысле толерантности к высоким уровням плоидности согласуется с гипотезой Дарлингтона.

Отсутствие или редкость полиплоидии у некоторых Liliaceae и у некоторых древесных растений объясняются, возможно, требованиями, предъявляемыми клеточной механикой. У Lilium, Fritillaria и у некоторых других родов лилейных с крупными хромосомами полиплоиды либо не достигают высоких уровней плоидности, либо отсутствуют вообще. Быть может, в таких случаях хромосомы просто слишком велики, так что при высокой плоидности клеточное деление становится невозможным [138, 139].

У древесных двудольных камбиальные клетки узкие, и это, по-видимому, ограничивает как число хромосом, так и их величину. Относительно низкая частота полиплоидии у древесных двудольных по сравнению с многолетними травянистыми двудольными и полное ее отсутствие в некоторых родах и семействах двудольных, возможно, обусловлены именно этой особенностью камбиальных клеток [139, 775].

Влияние генотипа

Нарушение конъюгации хромосом у межвидового гибрида создает необходимые условия, делающие возможным отсутствие редукции и образование амфиплоидов. Нарушение конъюгации— результат различий между родительскими геномами по хромосомным перестройкам. Однако, как показали многочисленные исследования [139, 502, 670, 687, 868], поведение хромосом во время мейоза регулируется также определенными генами. Отсюда следует, что на частоту отсутствия редукции, а тем самым и на возникновение полиплоидов у ряда гибридов с хромосомной стерильностью, могут оказывать влияние генотипические различия по тем или иным генам, контролирующим мейоз [286, 816, 817].

Гены, детерминирующие различные отклонения в мейозе, па» пример асинапсис или формирование аномального веретена, известны у кукурузы, дрозофилы и других генетически хорошо изученных организмов. Нас здесь особенно интересуют те из генов, регулирующих мейоз, которые вызывают нарушение второго мейотического деления, в результате чего образуются нередуцированные гаметы; такие гены были обнаружены у Datura stramonium и Zea mays [25, 679, 709].

У Datura stramonium имеется рецессивный мутантный ген, известный под названием dyad, который вызывает образование к концу мейоза диад нередуцироваппых спор как в мужской, так и в женской линиях. Диплоидное растение Datura, гомозиготное по гену dyad, при самооплодотворении дало начало некоторому числу тетраплоидных потомков [25, 709]. Растения Zea mays, несущие рецессивный аллель гена elongate в гомозиготном состоянии, дают некоторое число нередуцированных яйцеклеток, по нормальную гаплоидную пыльцу. Поэтому первое поколение потомков растений elongate состоит главным образом из трипло- идов. В последующих поколениях эти триплоиды могут давать тетраплоидов и более высоких полиплоидов [679].

У диплоидных гибридов Fi от скрещивания Rumex thyrsiflo- rus и R acetosa наблюдается индивидуальная изменчивость в

отношении мейоза. У некоторых растений Ft мейоз протекает нормально, и они образуют тетрады; у других второе мейоти- ческое деление отсутствует, и они образуют диады нередуцированных гамет. Выщепление форм, образующих диады, происходит также в поколениях F2 и Вь Потомки F2 от гибридных индивидуумов с нормальным мейозом представляют собой диплоидов (2п=14). Но потомки F2 от гибридных растений, образующих диады, — тетраплоиды или почти тетраплоиды (2п«25) [816', 817].

Восемь видов секции Gilia рода Gilia скрещивали искусственно в различных комбинациях; было получено 15 гибридов, достигших стадии цветения. У четырех из этих 15 типов межвидовых гибридов произошло спонтанное удвоение числа хромосом путем соединения нередуцированных гамет, в результате чего было получено плодовитое или полу плодовитое амфиплоид- ное поколение F2. Все эти четыре гибрида, давшие амфиплоид- ных потомков, имели в качестве одного или обоих родительских видов Gilia millefoliata и (или) G. valdiviensis. G. millefoliata и G. valdiviensis — два близкородственных диплоидных (2п=18) вида, принадлежащих к одной и той же геномной группе. Таким образом, выборка искусственных спонтанных амфиплоидов секции Gilia рода Gilia отличается необычно высокой концентрацией геномов millefoliata [286].

У одного из гибридов между Gilia millefoliata и G. achilleifo- lia, выращиваемых на экспериментальных участках, заложенных в трех повторностях, наблюдалось удвоение хромосом. В отличие от этого на участках, которые также были заложены в нескольких повторностях, но на которых были высеяны гибриды, не имевшие в качестве родительских форм ни G. millefoliata, ни G. valdiviensis, амфиплоиды не появлялись [286]. В свете этих данных представляется знаменательным, что из трех известных природных тетраплоидных видов, относящихся к секции Gilia рода Gilia, два несут геном millefoliata [286].

Левин {470] обнаружил аналогичное явление у рода Phlox в восточной части Северной Америки В этой области встречаются пять аллотетраплоидных видов Phlox. Четыре из этих пяти тетраплоидов несут геном диплоидного вида Phlox pilosa [470].

Таким образом, создается впечатление, что родительские виды генотипически различаются по способности производить ам- фиплоидных потомков как в природе, так и на экспериментальных участках при более или менее одинаковых прочих условиях. Возможно, что гены, входящие в состав различных геномов, представляют собой один из третьестепенных факторов, воздействующих на распределение полиплоидов в пределах данного рода или секции, в состав которых входят разные симпатрические виды.

Общие выводы

Полиплоидия представляет собой генетическую систему, часто встречающуюся и широко распространенную среди высших растений. В разных таксономических группах сосудистых растений полиплоидия распределена неравномерно, и распространение ее зависит от Климата, жизненной формы растения, его системы размножения, структуры хромосом, их величины и от других факторов. Причины эволюционного успеха полиплоидии у высших растений кроются в этих разнообразных корреляциях, и их можно выявить, проведя соответствующий анализ.

Огромное большинство встречающихся в природе полиплоидных видов растений, подвергнутых генетико-таксономическому анализу, оказались амфиплоидами. Амфиплоидия представляет собой определенного типа перманентную гибридность. Эта генетическая система дает возможность межвидовому гибриду преодолеть барьер стерильности и воспроизводить в чистоте свою гибридную конституцию. Кроме того, она позволяет растениям использовать преимущества, присущие высокогетерозиготному генотипу, в частности гетерозис и физиологический гомеостаз, в многочисленных гибридных комбинациях, которые содержат эти выгодные свойства.

Способность какой-либо группы растений использовать в своем эволюционном развитии преимущества, предоставляемые амфиплоидной генетической системой, зависит от разнообразных факторов, различающихся также по своему значению. Одни факторы оказывают влияние на возникновение нового полиплоида, а другие — на последующее создание им природной популяции. Как в возникновении, так и в закреплении нового полиплоида участвуют разного рода внутренние и внешние факторы

Первостепенное и фундаментальное значение имеет сочетание трех условий Первое — наличие диплоидных видов, несущих различные геномы или субгеномы. Второе — естественная гибридизация между этими видами Третье—большая продолжительность жизни многолетних растений, повышающая вероятность соматического удвоения, или, в качестве частичной компенсации у короткоживущих однолетних видов, — автогамная система размножения, повышающая вероятность соединения нерс- дуцироваппых гамет. В случае отсутствия у данной группы растений любого из этих трех условий следует ожидать, что полиплоидов в ней нет или они редки Изучение распространения полиплоидии в зависимости от хромосомных перестроек, гибрид- ности и многолетнего образа жизни (или автогамии, заменяющей его у однолетников) показало, что полиплоидия и в самом деле часто встречается только в тех группах растений, которые обладают этими признаками.

Не во всех группах растений, отвечающих этим -трем главным условиям, полиплоидия распространена одинаково равномерно или встречается одинаково часто. Неравномерное распространение полиплоидии среди разных групп растений, сравнимых в отношении факторов первостепенного значения, свидетельствует о существовании второстепенных и третьестепенных факторов. •

Нарушение местообитания и стрессовые условия среды, часто в холодном климате, принадлежат к числу внешних факторов второстепенного значения, благоприятствующих возникновению полиплоидии. К второстепенным внутренним факторам, препятствующим возникновению полиплоидии, относятся в числе прочих хромосомы, имеющие слишком крупные по сравнению с клеткой размеры, и клетки, величина которых мала по сравнению с размерами и числом содержащихся в них хромосом. Наличие или отсутствие генов, вызывающих нарушение второго деления мейо- за, а следовательно обусловливающих образование нередуцированных гамет, — третьестепенный фактор, который, возможно, позволяет объяснить относительно неравномерное участие различных диплоидных видов в создании амфиплоидов в некоторых родах.

25 Полиплоидный комплекс

Нередко те самые факторы, которые способствуют образованию одного нового тетраплоидного вида, способствуют также возникновению других новых тетраплоидов из других диплоидов, относящихся к этой же группе видов. Эти же факторы могут затем привести к образованию тетраплоидами гексаплоидов и октоплоидов. В результате такой непрерывной полиплоидизации по разным ветвящимся направлениям получается полиплоидный комплекс.

Одна из простейших возможных структур полиплоидного комплекса представлена на рис. 25 1. Изображенный на этом рисунке комплекс состоит из трех диплоидных видов, из двух возможных аллотетраплоидпых производных и одного аллогекса плопда. Вместе они представляют собой шесть видов-двой- ников, изолированных барьерами хромосомной стерильности, а возможно, и другими, связанными с последними, барьерами; однако эти виды содержат много одинакового генетического материала, и поэтому диапазоны изменчивости по морфологическим признакам и экологическим предпочтениям у них перекрываются.

Другие возможные типы этого простого полиплоидного комплекса могут состоять из автотетраплоидов и аллотстраплоидов, автоаллогексаплоидов и геномных аилогексаплоидов или алло- октоплоидов и гексаплоидов. При наличии достаточно обширного ряда диплоидных видов в качестве основного фонда эволюция путем полиплоидии может создать очень большой полиплоидный комплекс, содержащий многочисленные тетраплоидные и гекса- плоидные виды, а некоторые потомки этих последних достигают в нем еще более высоких уровней плоидности

Методы анализа

Полиплоидный комплекс можно идентифицировать при помощи цитотаксономических методов Филогенетические взаимоотношения между входящими в него видами-двойпиками можно установить при помощи цитогенетических и генетико-таксономических методов. Филогенетический анализ полиплоидного комплекса можно довести до любой степени полноты. Для наших целей полезно разбить анализ полиплоидного комплекса на четыре главные стадии.

Первая стадия — это идентификация полиплоидного комплекса как такового. Перед нами большая и таксономически трудная группа растительных видов Судя по морфологическим

Диапазон изменчивости морфологических признаков

Рис. 25.1. Структура простого полиплоидного комплекса.

признакам и по географическому распространению, их можно считать видами-двойниками, но таксономические границы этих видов, их ареалы и генетическая природа неизвестны, поэтому следует применить цитотаксономические методы. Проведение ряда предварительных подсчетов числа хромосом может выявить наличие в этой группе растений полиплоидного ряда, что послужит первым указанием на то, что она представляет собой полиплоидный комплекс.

Расширение цитотаксономических исследований позволит нам далее выяснить многие детали и завершить картину. Затем следует перейти ко второй стадии анализа, на которой иногда можно обнаружить, что разные растения, обладающие сходными морфологическими признаками и встречающиеся вместе в одной и той же местности, имеют различные четные числа хромосом. Эти данные позволяют предположить, что между видами-двойниками, находящимися на разных уровнях плоидности, существует тесная филогенетическая связь. Или же можно обнаружить ряд форм с разными и неинтерградирующими морфологическими признаками, находящихся на одном и том же основном уровне плоидности и составляющих, таким образом, вероятную основу изучаемого полиплоидного комплекса. По мере накопления данных по подсчету хромосом в природных популяциях можно начать устанавливать корреляции между тем или иным уровнем плоидности и определенными морфологическими признаками, биохимическими компонентами или величиной пыльцевых зерен и устьиц. Установив такие корреляции, можно путем экстраполяции в известных пределах предсказывать таксономические и географические границы некоторых видов-двойников. Теперь на основе обширных цитотаксономических данных можно описать в общих чертах наш полиплоидный комплекс.

Для третьей стадии необходимо прибегнуть к экспериментальным методам, хотя и в несколько предварительном плане.

Для этого проводятся скрещивания между некоторыми видами- двойниками и определяется плодовитость полученных гибридов. Эта третья, или биосистсматическая, стадия анализа необходима для того, чтобы убедиться в правильности некоторых родственных отношений, предсказанных ранее на основе цитотаксоно- мических данных Биосистсматические методы дают возможность определить некоторые филогенетические связи внутри полиплоидного комплекса.

Четвертая стадия состоит в приложении экспериментальных генетико-таксономических методов ко всем членам изучаемого комплекса. При помоши обычных методов искусственной гибридизации, анализа геномов и в тех случаях, когда это возможно, — ресинтеза прослеживался родословная одного тстраплоид- ного вида от его диплоидных предков Используя те же методы, следует далее усыновить родословные других тетраплоидных членов комплекса Наконец, этими же методами устанавливаются родословные тех его членов, которые обладают более высокой плоидпостыо. Теперь становится возможным проследить филогенетическое происхождение определенных полиплоидных видов от определенных диплоидных видов. Постулированную таким образом филогению можно подкрепить данными цитогенетического анализа искусственных межвидовых гибридов, полученных при скрещиваниях друг с другом разных полиплоидных видов Филогенетический анализ полиплоидного комплекса завершен

Здесь полезно провести аналогию с химическими методами анализа Мы можем сказать, что тайное неизвестное соединение представляв! собой белок, установив, что в его состав входят такие элементы, как азог и сера. Затем, применяя более тонкие аналитические методы, можно определить его химическую формулу. При помощи еще более сложных и трудоемких методов можно вывести его структурную формулу, отражающую химические связи между составляющими его атомами Химические формулы известны для многих белков, однако лишь для очень немногих из них полностью установлена структурная формула.

Так обстоит дело и с изучением полиплоидного комплекса Идентифицировать ту или иную группу растений как полиплоидный комплекс (стадия 1) относительно легко Достаточно серьезный цитотаксономический анализ (стадия 2) провести значительно труднее, и он требует многих лет работы. Еще более трудную задачу представляет биосистематический анализ (стадия 3), который едва ли можно осуществить в одиночку. Излишне говорить, что полный генетико-таксономический анализ одного полиплоидного комплекса (стадия 4) —чрезвычайно трудоемкая задача, поглощающая массу времени.

Заслуживают упоминания некоторые часто допускаемые методологические ошибки. Специалисты по цитотаксономии иногда переоценивают надежность описательных цитотаксономиче- ских методов в применении к полиплоидному комплексу, недооценивая в то же самое время важность генетико-таксономического подхода. Разница между цито- и генетико-таксономическими методами по затрате труда и времени очень велика; однако для сколько-нибудь надежного филогенетического анализа полиплоидного комплекса дополнительные усилия, связанные с применением экспериментального генетико-таксономического подхода, абсолютно необходимы.

Многие цитотаксономисты неверно интерпретируют полученные ими результаты, рассматривая их в свете таксономической, а не биологической или эволюционной концепции вида. Цитотак- сономист обнаруживает группу диплоидов и тетраплоидов со сходными морфологическими признаками; он рассматривает их как различные «хромосомные расы» одного и того же вида Другая группа диплоидов и тетраплоидов, сходных между собой, но отличающихся по морфологии от первой группы, рассматривается как другой вид, состоящий из двух «хромосомных рас». В результате получается таксономическая система, в которой часто бывают смешаны естественные родственные связи и взаимоотношения по плодовитости. Морфологически различные тетра- плоидные типы могут быть на самом деле противоположными выщепенцами одного и того же сегментного аллотетраплоида (Л5Д5Л#Д#) и в качестве таковых должны рассматриваться как относящиеся к одному и тому же виду. В таких случаях пограничную черту, разделяющую разные виды, следует проводить не в середине комплекса А5А$АА, а между этим комплексом в целом и диплоидными видами Л5Л5 и AtAt.

Многие группы растений были идентифицированы как полиплоидные комплексы. Довольно большое число полиплоидных комплексов уже подверглось детальному цитотаксономическому анализу, а некоторые из них—и предварительному биосистема- тическому анализу. И лишь для нескольких полиплоидных комплексов был проведен обширный, хотя и неполный генетико-таксономический анализ.

В двух следующих разделах рассматриваются главные особенности некоторых полиплоидных комплексов, изученных цитотаксономически и биосистематически. Далее будут рассмотрены полиплоидные комплексы Triticum—Aegilops, Bromus и Gilia, по которым были проведены обширные генетико-таксономиче- -ские исследования.

Цитотаксономические примеры

Эрепдорфер и его сотрудники провели цитотаксономпческпй анализ полиплоидных комплексов в нескольких ветвях рода Galium fRubiaceae). Такие полиппоидные комплексы описаны в группе G pumilum в Европе [184], в группе G. anisophyllum также в Европе [191], в группе G. incanum в Турции и соседних с ней областях [185] и в группе G. multiflorum в западной части Северной Америки [161, 189].

Грхппа Galium pumilum (х=11) в Европе содержит полиплоидный ряд от диплоидов до октоплоидов Диплоидный член комплекса, G austriacum, встречается как реликт ледникового времени в разобщенных районах Альп, где входящие в этот комплекс полиплоиды занимают обширные и непрерывные ареалы 1184].

Полиплоидный комплекс в группе Galium anisophyllum в Европе содержит все четные полиплоиды от 2х до Юх Здесь снова липлоиды встречаются в ряде убежищ, разбросанных по горам Европы, а тетраплоиды занимают непрерывный и обширный ареал. Распространение видов с высоким уровнем плоид- ности показано па рис. 25 2 [191].

Sanicula crassicaulis и родственные ей формы (Umbelliferae) образуют еще один полиплоидный комплекс с основным числом хромосом х^8 [551 В таксономический вид S crassicaulis входят тетраплоиды. гексаплоиды и октоплоиды, занимающие обширную область вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки и Чили Полагают, что диплоидные виды S. laciniala и S hoffmannii, встречающиеся в прибрежных районах Калифорнии, служат вероятными предками тетраплоидного S. crassicaulis Другой диплоидный вид, S bipinnatifida, судя по его морфологическим признакам, возможно, был одной из предковых форм некоторых октоплоидпых членов этого комплекса [55].

Группа папоротников, принадлежащих к роду Asplenium (Polypodiaccac) и распространенных в восточной части Северной Америки, образует еще один полиплоидный комплекс при основном числе хромосом х^Зб [8641. В этом комплексе есть диплоидные виды, обладающие крайними морфологическими признаками, — A. montanum, A. platyneuron и A. rhizophyllum ^=7^ В некоторых случаях промежуточные по морфологическим признакам формы являются стерильными диплоидными или триплоидными гибридами. Другие — плодовитые — промежуточные формы представляют собой тетраплоиды (2п=144) Таким образом, тетраплоид A. pinnatifidum занимает по морфологическим признакам промежуточное положение между A montanum и A. rhizophyllum и, вероятно, является амфиплоидным производным этих двух диплоидных видов [864].

i e,^

Рис. 252. Географическое распространение диплоидов и полиплоидов, принадлежащих к группе Galium anisophgllum [191].

Родственные взаимоотношения в этой группе Asplenium, установленные Вагнером [864] при помощи цитотаксономических методов, были затем проверены с применением хемотаксономи- ческих методов [740]. Методом хроматографии на бумаге было исследовано содержание определенных химических соединений у разных видов. Оказалось, что естественные гибриды и алло- тетраплоиды содержат в разных комбинациях вещества, имеющиеся у их предполагаемых диплоидных родительских видов [740]. Хемотаксономические данные подтвердили филоюнию, разработанную на основе цитотаксономических данных.

Другие полиплоидные комплексы, изученные циготаксономи- ческими методами, — это группа Polypodium, uulgare (Polypo- diaceae) в Европе и Северной Америке и группа Trillium camsch- tatcense (Liliaceae) в Японии [454, 554—556]. Среди многочисленных полиплоидных комплексов в сем Gramineae, исследованных цитотаксономичсскими методами, укажем группу Огу- zopsis-Slipa в Северном полушарии, циркумполярную группу Роа alpina и группу Bouteloua curtipendula североамериканских равнин [262, 411, 627].

Биосистематические примеры

Группа Phacelia heterophylla состоит из свободно скрещивающихся многолетних и двулетних травянистых растений, широко распространенных по всей западной части Северной Америки и южной части Южной Америки. Эта группа сложна в таксономическом отношении, так как содержит много разных, но интер- градирующих морфологических форм. Хекард [358] установил, что данная группа предсгавляет собой полиплоидный комплекс (х= 11), состоящий из шести известных диплоидных видов, многочисленных тетраплоидов и нескольких гексаплоидов

Как показывают результаты искусственной гибридизации, между диплоидными видами существуют хорошо развитые барьеры, препятствующие скрещиванию, и барьеры, создаваемые стерильностью гибридов. В отличие от диплоидов различные тетраплоидные формы в большинстве случаев довольно легко скрещиваются друг с другом, давая полуплодовитых или плодовитых гибридов. Эти различия в степени внутренней изоляции коррелируют с различиями в характере изменчивости На диплоидном уровне таксоны обычно разделены разрывами в морфологических признаках, тогда как на тетраплоидном уровне таксоны часто образуют непрерывный ряд благодаря интерградации по этим признакам [358].

Полиплоидные представители группы Phacelia heterophylla, вероятно, представляют собой амфиплоидов, возникших в результате гибридизации между диплоидными видами в различ-

ных комбинациях; такое толкование послужило бы дальнейшим объяснением их интерградации по морфологическим признакам. У нас пока нет никаких данных относительно происхождения различных тетраплоидных и гексаплоидных форм.

Хекард [358] объединил морфологически близкие диплоидные и тетраплоидные формы в один вид. Следовательно, единицы, которым были даны видовые названия, являлись во многих случаях таксономическими видами, но отнюдь не биологическими или эволюционными видами. Полученные Хекардом генетические данные иногда не согласуются с морфологическими данными, чего и следовало ожидать Так, диплоидный вид Phacelia nemorails не удалось искусственно скрестить с тетраплоидным Ph. пе- moralis, однако тетраплоидный Ph. nemoralis скрещивается с тетраплоидным Ph. californica, образуя высокоплодовитые гибриды. Дальнейшие этапы анализа этого интересного полиплоидного комплекса должны состоять в том, чтобы выделить вчерне биологические виды на тетраплоидном и гексаплоидном уровнях и установить их родословную.

Род Clarkia (Onagraceae) в западной части Северной Америки и в умеренной зоне Южной Америки содержит более обширный полиплоидный комплекс [496]. У диплоидных видов 2п=10, 14, 16 и 18 хромосомам при первоначальном основном числе х=7. Эти диплоидные виды распадаются на несколько ясно выраженных групп видов, которые по праву возведены в ранг отдельных родов: Godetia, Euchardium и Clarkia sensu stricto. Однако те филогенетические линии, которые на диплоидном уровне дивергируют, на тетраплоидном и гексаплоидном уровнях сливаются в различных комбинациях. Такие анастомозы служат основанием для того, чтобы рассматривать всю эту совокупность как один род Clarkia sensu lato (496].

Постулированная сетчатая филогения рода Clarkia так, как ее представляли в 1955 г., схематически показана на рис. 25.3. После 1955 г. Люис и его сотрудники получили много дополнительных данных. На рис. 25.3 изображена вероятная родословная различных полиплоидных видов Clarkia, построенная на основе морфологических и цитологических данных [496].

Группа Achiilea millefolium (Compositae)—полиплоидный комплекс (х=9), широко распространенный в Северном полушарии [102, 188]. Собственно A. millefolium в Старом Свете и A. borealis в Новом Свете являются гексаплоидами; A. collina и A. virescens в Старом Свете и североамериканский A. lanulo- sa— тетраплоидами. В Европе встречаются два европейских диплоидных вида —A. asplenifolia (на влажных лугах) и A. se- tacea (в сухих степях) (102, 189].

Ареалы диплоидных видов Achillea asplenifolia и A. setacea перекрываются, и, несмотря на сильные внутренние изолирую-

Рис. 25 3. Филогенетические взаимоотношения в полиплоидном комплексе рода Clarkia [496].

Прописными буквами обозначены секции; цифры в скобках рядом с видовыми названиями указывают нормальное число хромосом в гаметах у данного вида.

щие барьеры, эти виды гибридизируют в природе, хотя и в ограниченной степени. В Альпах происходит интрогрессия от Л. setacea к A. asplenifolia на диплоидном уровне. Тетраплоид A. collina— амфиплоид, происходящий от этих двух диплоидов. Затем A. collina гибридизирует с другим тетраплоидным видом A. virescens. В некоторых сочетаниях естественная гибридизация происходит также между тетраплоидными и амфиплоидными видами: A. collina (4я)ХА. millefolium, (6х) и A. lanulosa (4х)Х ХА. borealis (6х); при этом образуются анеуплоидные потомки, что еще больше осложняет характер изменчивости всей этой группы [189].

Цохари и Фельдман [918] обнаружили сходную ситуацию в полиплоидном комплексе, в который входят Triticum и Aegilops (Gramineae). Здесь так же, как и у Achillea, разные аллотетра- плоидные виды с различной геномной конституцией гибридизируют в природе, что еще больше усложняет и без того сложную изменчивость этой группы [918].

Комплекс Gilia inconspicua

Группа Gilia inconspicua (х=9)—это часть секции Arachnion рода Gilia, которая состоит из. автогамных однолетников. Эта группа широко распространена в западной части Северной Америки и на юге Южной Америки. В Северной Америке известно 23 вида этого комплекса, а в Южной — 2 вида; есть веские основания считать, что в каждой из этих областей существуют и другие еще неизвестные виды. Из 23 североамериканских видов 13 диплоидны (2п=18) и 19 тетраплоидны (2п=36). Эти тетра- плоиды представляют собой амфиплоидов, и в большинстве случаев их предки установлены.

В гл. 11 группа Gilia inconspicua была приведена в качестве примера одного из типов межвидовых взаимоотношений, обычных среди автогамных однолетних растений. Часть этой группы, к которой относятся G. transmontana и родственные ей виды, уже рассматривалась в гл. 4 в связи с проблемой видов-двойников (см. рис. 4.5). Здесь мы вновь рассмотрим эту группу как полиплоидный комплекс, который подвергся широкому генетико-таксономическому изучению, но все еще не проанализирован до конца.

Диплоидные виды этой группы распадаются на 5 геномных групп. Родственные виды, принадлежащие к одной и той же геномной группе, обычно различаются по субгеномам [300]. ,

Гибриды Fb полученные от 17 скрещиваний между тетраплоидными видами в разных комбинациях, были подвергнуты цитогенетическому анализу. У большей части этих гибридов конъюгация хромосом в мейозе протекала на среднем уровне.

Так, в Fi от скрещивания Gilia malior и G. transmontana наблюдалось в среднем по 9 бивалентов при диапазоне от 7 до 15 II, тогда как при полной конъюгации образуется 18 бивалентов. Уровень конъюгации хромосом у этого и у сходных с ним гибридов позволяет предположить, что два участвовавших в гибридизации тетраплоидных вида имеют один общий геном, но различаются по второму геному [285].

Для некоторых пар тетраплоидных видов это предположение подтвердилось; общий диплоидный геном идентифицировали, получив соответствующие триплоидные гибриды и установив, что конъюгация хромосом происходит, как и предполагалось, по типу Drosera. Следовало ожидать, что у триплоидных гибридов, полученных в результате скрещиваний между тетраплоидпыми и диплоидными видами, принадлежащими к одной из линий предков — потомков, конъюгация будет происходить по типу >9П+<181.

Именно такой тип конъюгации и был обнаружен у триплоид- вых гибридов Gilia sinuata (4x) X G. latiflora (2x) и G. modocen- sis (Ax^xG latiflora (2x) [285]. Следовательно, геном G latiflora, или геном T, имеется как у G. sinuata, так и у G modo* censis. Па основе морфологических и экологических данных можно сделать вывод, что именно G latiflora, а не какой либо другой член Т-геномной группы послужил одним из диплоидных родительских видов и для G. sinuata, и для G. modocensis. Что же касается видов, сыгравших роль второй родительской формы для этих двух тетраплоидных видов, то они различаются как по своим геномам, так и морфологически.

Дэй [158] провела подробное таксономическое исследование двух тетраплоидных видов и их предполагаемых диплоидных родительских видов в подгруппе Gilia transmontana. Морфологические, экологические, цитологические и цитогенетические данные свидетельствовали о том, что родословная этих двух тетра- плоидов, G transmontana и G. malior, носи г сетчатый характер и что они происходят от трех диплоидных видов, как эго показано на рис. 25 4. Дэй затем подтвердила правильность такой филогении, искусственно ресинтезнровав G transmontana и G malior из их диплоидных родительских форм и показав, что каждый искусственный амфиплоид дает плодовитых потомков при скрещивании с соответствующим природным тетраплоид- ным видом [158].

Сходные данные были получены для родословной тетрапло- идного вида, известного под названием Gilia ophthalmoides III. Считалось, что этот вид происходит от скрещивания между G. clokeyi (2х) и G. mexicana ^ХУ Спон1анные тетраплоидные потомки, полученные от этого диплоидного межвидового гибрида, оказались хорошими G. ophthalmoides, что подтвердило пред-

2х aliqu'anta АА2х aliqu'anta ААG. clokeyiCOG. clokeyiCOG sinuateG sinuateG ophthal- moides UICCOOG ophthal- moides UICCOOG interiorG interiorGmexicana00Gmexicana00G. tetrabrecciaBB—G. tetrabrecciaBB—G.diegensisG.diegensisG iatiftoraG iatiftorabrecciarumBBbrecciarumBB

2х aliqu'anta АА

2х aliqu'anta АА

G. clokeyiCO

G. clokeyiCO

G sinuate

G sinuate

G ophthal- moides UI

CCOO

G ophthal- moides UI

CCOO

G interior

G interior

Gmexicana00

Gmexicana00

G. tetrabrecciaBB—

G. tetrabrecciaBB—

G.diegensis

G.diegensis

G iatiftora

G iatiftora

brecciarumBB

brecciarumBB

По морфологическимданным

Рис. 25.4. Филогения двух частей полиплоидного комплекса в группе Gilia inconspicua (по данным [158, 283, 300])

полагавшуюся филогению ('[300], а также неопубликованные данные V. и A. Grant). Имеются и другие данные, указывающие на частично общую, а частично отличающуюся родословную близкого к G. ophthalmold.es III тетр апл оидного вида—G. opht- halmoides I.

Эту сетчатую систему родственных связей можно расширить, включив в нее Gilia sinuata, G. modocensis и другие тетр апл оид- ные виды. Сетчатая родословная двух частей этого полиплоидного комплекса изображена на рис. 25.4.

Triticum и Aegilops •

Хорошо известный полиплоидный ряд пшеницы составляет часть более крупного полиплоидного комплекса, в который входит Aegilops. Triticum и Aegilops связаны между собой на полиплоидном уровне. Разграничение старых родовых единиц — пшеницы и эгилопса, — основанное на различиях в признаках колоса и колосков, оказывается, таким образом, несостоятельным. Очевидно, Triticum и Aegilops составляют один род, и специалисты по генетике пшеницы склонны перенести виды, относившиеся до сих пор к Aegilops, в род Triticum. Однако эта таксономическая и номенклатурная реорганизация еще не закончена, и пока что

Таблица 25 1 Система классификации и геномная конституцияпшениц VTriticum^ (основана па данных Фельдмана [211];данные о распространении по Харлану и Цохари {348], а такжепо Цохари и др. [919])

Т monococcum Однозернянка. 2х. АА

Дикорастущая раса Т. m boeoticum

Ближним Восток ог Турции до Ирана и южная часть Балканского полуострова1

Культурная раса Т m monococcum

Т turgidum Культурная двузернянка и твердая пшеница 4х ААВВ

Дикорастущая раса Т t dicoccoid.es

Ближний Восток ог Турции и Израиля до Ирана

Культурная пленчатая раса Г t dicoccum

Культурные голозерные расы. Т t durum, turgidum, polonicum, carthlicum

T iimopheevii 4x AX GO

Дикорастущаяа paca I. t. araraticum

На юге СССР, в Грузии и Армении2

Культурная раса

Т aestivum V=T. oulgareV Мягкая, или обыкновенная, пшеница, бх. AABBDD

Культурные пленчатые расы Т ае spelta, macha, vavilovii

Культурные голозерные расы I. ае. aestivum, compactum, sphaero- coccum

T boeoticum. встречается также в Южном Крыму, в южней части Западного Закавказья и в Южном и Восточном Закавказье Близкий вид, Т urartu, встречается в Армении и в северо-восточной части Турции (Цвелев Н Н юс cit i — Прим ред

Т araraticum встречается также в северо-восточной чаши Турции и в Северном Иране — Прим ред

мы имеем дело с двумя перекрывающимися наборами родовых и видовых названий.

Triticum—Aegilops — группа однолетних злаков, принадлежащих к подтрибе Triticinae трибы Hordeae1 Как у Triticum— Aegilops, так и у трибы в целом основное число хромосом х = 7.

В отношении рода Triticum в прежнем узком смысле в последние годы наблюдается тенденция к низведению многих групп, прежде считавшихся видами, до ранга подвидов, или культиваров, что упрощает систематику пшениц. В табл. 25.1 представлена система пшениц, основанная на работе Фельдмана [211].

Геномный анализ пшениц проводили Кихара [436, 437], Сирс [718, 719] и многие другие. Полиплоидная пшеница получила геном А от диплоидного вида Triticum monococcum Источник генома В у тетраплоидной Т. turgidum неизвестен; мы вновь вернемся к этому вопросу чуть ниже. Геном D у гексаплоидной 7. aestivum происходит от диплоидного вида Aegilops squarro-

Согласно правилу приоритета, эту трибу следует называть Triticeae (см Цвелев Н. Н, Злаки СССР, Изд-во «Наука», 1976, с. 105). — Прим ред.

sa( = T. tauschity, занимающего обширный ареал в западной части Азии и на юге Средней Азии.

Геном В имеется как у Triticum turgidum, так и у Г. aesti- vum. Попытки найти диплоидный вид с конституцией ВВ оказались безуспешными. Одно время полагали, что Aegilops speltoides (=Triticum speltoides) является носителем генома В, однако цитогенетические и электрофоретические данные противоречат этой гипотезе, и в настоящее время она в своей первоначальной форме отвергнута. Теперь считается, что Ае. speltoides содержит геном SS. Что касается необнаруженного диплоида ВВ, то возможно, что он вымер. Другая возможность состоит в том, что диплоида В В никогда и не существовало. Геном В, имеющийся у Т. turgidum, мог возникнуть у тетраплоидной Т. turgidum в результате дивергенции от какого-нибудь другого родственного генома, возможно S [211].

Филогению полиплоидного ряда, ведущего к мягкой пшенице, можно представить следующим образом: 1) гибридизация между дикорастущей однозернянкой (АД) и неидентифициро- ванным диплоидом, несущим геном В, или каким-то предшественником В, с образованием амфиплоидной дикорастущей двузернянки (ААВВу 2) превращение дикорастущей двузернянки в культурную пленчатую, а затем в культурную твердую пшеницу в результате изменений, вызванных селекцией в условиях доместикации; 3) гибридизация между культурной двузернянкой и Aegilops squarrosa' (DD) с образованием амфиплоидной мягкой пшеницы (AABBDD); 4) селективные изменения при культивировании, приведшие к превращению пленчатой пшеницы в голозерную мягкую пшеницу.

Эти изменения происходили в западных и юго-западных районах Азии. При археологических раскопках в этих районах в ряде мест найдены карбонизированные зерна Triticum mono- coccum, Т. turgidum и Т. aestivum. Возраст древнейших найденных зерен этих трех видов соответствует 9000 лет до н.э. [211].

Дикорастущая двузернянка встречается в настоящее время на Ближнем Востоке от Израиля и Ливана до реки Тигр и Каспийского моря 1[348]. Твердые пшеницы выращивают главным образом в Средиземноморской области, где климат относительно мягкий [919]. Aegilops squarrosa распространен от прикаспийского региона до среднеазиатских степей и доходит на востоке до Ташкента и Алма-Аты [919]. Этот вид, очевидно, представлен рядом экотипов, в том числе экотипами, адаптированными к

1 Н Н. Цвелев (loc cit) считает Aegilops squarrosa синонимом A triuncialis subsp triuncialis распространенного от Средиземноморья до Средней Азии, а Ае. tauschii он признает самостоятельным видом и даже относит к другой секции рода Aegilops —Прим, ред

резко континентальному климату. Экологические адаптации Ае squarrosa составляют самый важный вклад этого вида в формирование мягких пшениц. Наличием у гексаплоидной мягкой пшеницы генома D объясняется ее широкое экологическое разнообразие и ее способность расти в холодном и сухом степном климате ([919]; Харлан, личное сообщение)

Интересно отметить, что этот процесс продолжается у искусственно синтезированного аллооктоплоида Trilicale— амфипло- идного производного Triticum aesiivum (Bx^xSecale cereale (2x), который можно выращивать в северных широтах и в горных районах

Triticum timopheevii обладает геномом AAGG (табл. 25.1) и представляет собой, таким образом, еще одно тетраплоидное производное Т. monococcum. Другой диплоидной родительской формой мог быть Aegilops speltoides (SS) или такой близкий к нему вид, как Ае. bicornis (SbSb). Геном S близок к геному G. Эта филогенетическая гипотеза допускает, что геном S превратился в геном G у тетраплоида Т. timopheevii [211]

Среди большого числа видов, относимых к старому роду Aegilops, встречаются диплоиды, тетраплоиды и гексаплоиды. У Aegilops различают пять геномов и еще большее число субгеномов Пять геномных групп, имеющихся у диплоидных видов, по большей части совпадают с таксономическими секциями этого рода. Главные геномы, субгеномы и их диплоидные носители перечислены в табл 25 2 Некоторые субгеномы (Мсг, D2,SU и т п), известные только у полиплоидов, в табл. 25.2 не включены.

Геномы полиплоидных видов Aegilops приведены в табл. 25.3, из которой видно перекрещивание филогений этих видов. Так,

Таблица 25.2. Геномы и их диплоидные носители у Aegilops [437, 918]

Геном

Суигеном

Диплоидный вид

Mt

Ае muttco 1

S

Sb

Ае bicornis

5-

Ае sharonensis, longissima

5

Ае speltoides, ligustica

D

Ае squarrosa

С

С

Ае caudata

О

Ае. umbellata

м

м

Ае comosa

М“

Ае uniaristata

’) Aegilops mutvea в настоящее время выделяется в отдельный монотипный род Amblyopyrum (см Цвелев И Н op cit , с 154) — Прим ред.

Полиплоидный видГеномАе. crassa (4х)DDMe,MCfАе. crassa (6х)DDD2DWrMcrАе. juoenalisDDC“CUM1M!Ае. ventricosaDDM-M*Ае cylindricaDDCCАе oariabilis и Ае. kotschylC“CttSDS°Ае. triuncialisCUC“CCАе. columnarisС"С"МвМеАе. biuncialisC“C“MbMbАе trlaristata (4х)OCWАе trlaristata (6х)СиС“МгМ1МиМиАс ооataѓѓ̻̻Полиплоидный видГеномАе. crassa (4х)DDMe,MCfАе. crassa (6х)DDD2DWrMcrАе. juoenalisDDC“CUM1M!Ае. ventricosaDDM-M*Ае cylindricaDDCCАе oariabilis и Ае. kotschylC“CttSDS°Ае. triuncialisCUC“CCАе. columnarisС"С"МвМеАе. biuncialisC“C“MbMbАе trlaristata (4х)OCWАе trlaristata (6х)СиС“МгМ1МиМиАс ооataѓѓ̻̻Таблица 25.3. Геномная конституция полиплоидных видов Aegilops (918]Таблица 25.3. Геномная конституция полиплоидных видов Aegilops (918]

Полиплоидный вид

Геном

Ае. crassa (4х)

DDMe,MCf

Ае. crassa (6х)

DDD2DWrMcr

Ае. juoenalis

DDC“CUM1M!

Ае. ventricosa

DDM-M*

Ае cylindrica

DDCC

Ае oariabilis и Ае. kotschyl

C“CttSDS°

Ае. triuncialis

CUC“CC

Ае. columnaris

С"С"МвМе

Ае. biuncialis

C“C“MbMb

Ае trlaristata (4х)

OCW

Ае trlaristata (6х)

СиС“МгМ1МиМи

Ас ооata

ѓѓ̻̻

Полиплоидный вид

Геном

Ае. crassa (4х)

DDMe,MCf

Ае. crassa (6х)

DDD2DWrMcr

Ае. juoenalis

DDC“CUM1M!

Ае. ventricosa

DDM-M*

Ае cylindrica

DDCC

Ае oariabilis и Ае. kotschyl

C“CttSDS°

Ае. triuncialis

CUC“CC

Ае. columnaris

С"С"МвМе

Ае. biuncialis

C“C“MbMb

Ае trlaristata (4х)

OCW

Ае trlaristata (6х)

СиС“МгМ1МиМи

Ас ооata

ѓѓ̻̻

Таблица 25.3. Геномная конституция полиплоидных видов Aegilops (918]

Таблица 25.3. Геномная конституция полиплоидных видов Aegilops (918]

два диплоидных вида, несущих геномы DD и ММ, дали начало тетраплоидам с конституцией DDMM. Один из этих диплоидов (DD) и другой диплоид (СС) дали тетраплоид DDCC и т. д. Разные тетраплоидные виды нередко имеют по одному общему диплоидному предку и различаются по другому. Процесс рекомбинации геномов продолжается на уровне гексаплоидов.

. Сетчатый характер взаимоотношений в группе Triticum— Aegilops представлен здесь как сложение различных геномов в результате амфиплоидии. Однако это лишь часть проблемы. Имеются данные, как прямые, так и косвенные, свидетельствующие о естественной гибридизации и интрогрессии между некоторыми участвующими во всех описанных выше процессах видами. В результате такой гибридизации изменялись морфологические признаки, а, возможно, и геномы этих видов I[i211, 636, 918, 919].

Старые полиплоидные комплексы

С течением времени диплоидные виды, входящие в данный полиплоидный комплекс, могут вымереть. Могут вымереть также и низкие полиплоиды, так что единственными живыми представителями комплекса останутся формы с более высокой пло- идностью.

Группа Bromus earinatis (Gramineae) служит примером полиплоидного комплекса, далеко продвинувшегося в' своем развитии. В этой группе есть формы, достигшие высоких уровней пло- идности, например В. arizonicus (12я), однако многие ее диплоидные и тетраплоидные представители вымерли. Стеббинс и его сотрудники (779, 781, 794, 795] установили филогению 12х- и 8х-видов этой группы. '

Комплекс Bromus carinatus принадлежит к секции Cerato- chloa рода Bromus, но входящие в него виды содержат геномы двух близких секций, Bromopsis и Neobromus. Все эти растения — многолетние злаки, нередко рыхлокустовые, произрастающие в Северной и Южной Америке. Основное число хромосом х = 7.

В секции Ceratochloa рода Bromus^ диплоидные или тетра- плоидные виды неизвестны. В. catharticus и его родичи, произрастающие в Южной Америке, — аллогексаплоиды, несущие геномы, происходящие от диплоидных видов, которые вымерли (рис 25 5).

Bromus carinatus и В. marginatus, растущие в Северной Америке, — аллооктоплоиды. Три из имеющихся у них четырех геномов гомологичны геномам южноамериканских гексаплойдов. Четвертый геном L, судя по цитологическим и морфологическим данным, происходит от какого-то североамериканского диплоидного вида, относящегося к секции Bromopsis (рис. 25.5). Эти октоплоиды амфиплоидного происхождения возникли, вероятно, в западной части Северной Америки в конце третичного периода, возможно в плиоцене. Приходится допустить, что в прошлом в Северной Америке существовали какие-то гсксаплоидные виды, гомологичные современным южноамериканским гексапло- идам [779, 794].

Bromus arizonicus — амфинлоид с числом хромосом 12х. Он также гомологичен южноамериканским гексаплоидам по трем из своих шести геномов (рис 25 5). Остальные три генома В. arizonicus происходят, по-видимому, от какого-то аллогекса- плоида, принадлежащего к родственной секции Neobromus (рис 25.5) [795].

Двенадцатиплоидный вид Bromus arizonicus — обычный и агрессивный сорняк на большей части своего ареала в Аризоне и Калифорнии. Его диплоидные и тетраплоидные предковые формы вымерли Его гексаплоидный предок, относившийся к секции Ceratochloa, в Северной Америке вымер, возможно в период неблагоприятных климатических изменений в плиоцене — плейстоцене, по дожил до наших дней в более умеренных климатических условиях Южной Америки Между тем 12-плоидное производное этих вымерших диплоидов и низких полиплоидов — агрессивный вид, процветающий в настоящее время и демонстрирующий, как непрерывное амфиплоидпое удвоение может вдохнуть новую жизнь в старый полиплоидный комплекс [779, 781].

Некоторые систематики, в том числе Н Н Цвелев (loc cit, стр 207), считают секцию Ceratochloa рода Bromus самостоятельным родом Ceratochloa — Прим ред

12х-8412х-84A| A, А3А3В 16(626283836464

12х-84

12х-84

8. arizonlcus

8л-568л-566х = 426х = 424х=284х=282х = 142х = 14B.ciliatusBi8t *1*1B.anomalus А1А1 В3В3B.orcuttlanusB.ciliatusBi8t *1*1B.anomalus А1А1 В3В3B.orcuttlanus838384848383848483В3848483В38484

8л-56

8л-56

6х = 42

6х = 42

4х=28

4х=28

2х = 14

2х = 14

B.ciliatusBi8t *1*1

B.anomalus А1А1 В3В3

B.orcuttlanus

B.ciliatusBi8t *1*1

B.anomalus А1А1 В3В3

B.orcuttlanus

83838484

83838484

83В38484

83В38484

BROMOPSIS CERATOCHLOA NEOBROMUS

Взаимоотношения между геномами

Рис. 25.5. Филогенетические взаимоотношения высокополиплоидных видов Bromus [781J.

Диплоидные или тетраплоидные носители некоторых исходных геномов неизвестны.

Остатки древних полиплоидных комплексов

Стеббинс [787, 789] отметил наличие обратной корреляции между степенью морфологической специализации и уровнем плоид- ности в разных семействах покрытосеменных. Оказалось, что в пределах данного семейства растений для морфологически более примитивных родов характерно полиплоидное основное число

хромосом. Напротив, у родов с более специализированными морфологическими признаками основные числа — диплоидные

Приведем несколько примеров [789]:

Морфологически примитивные виды, полиплоидные основные числа

Морфологически специализированные ви- ды, диплоидные основные числа

Liliaceae

Tojieldia

Trillium, Scilla

"Wintcraceae

Drimys

Tasmannia

Polemoniaceae

Cantua, Cobaea

Gilia, Phlox

Hydrophyllaceae

Wigandia

Nemophila

Compositae

Heliantheae

Cichorieae

Эволюционно продвинутые роды в этих семействах сохранили диплоидность своих предков Сохранение диплоидности играло, возможно, важную роль в их способности достигнуть высоких ступеней эволюционного прогресса. Вместе с тем принадлежащие к тем же семействам роды с высокими хромосомными числами — давние полиплоиды, нередко остатки старых полиплоидных комплексов, сохранившиеся в неизменном состоянии [787, 789].

В некоторых семействах древесных двудольных все представители отличаются высоким основным числом хромосом, некоторые авторы [780, 787, 832] рассматривают это как сохранение давнего полиплоидного состояния, что кажется правдоподобным.

Magnoliaceaeх=19

Trochodendraceaeх=19

Cercidiphyllaceaeх=19

Salicaceaeх=19

Hippocastanaceaeх=20

Platanaceaeх=21

У большинства главных групп Pteridophyta основные хромосомные числа лежат в полиплоидном диапазоне, а у некоторых групп — в верхней его части [533, 554]. Например:

Polypodium, etc (Polypodiaceae)х=37

Psilotum (Psilotaceae)x=50, 52

Tmesipterus (Psilotaceae)x=l04

Equisetum (Equisetaceae)x=108

Ophloglossum (Ophioglossaceae)x= 120

Наиболее вероятный вывод, к которому можно прийти на основе этих данных, состоит в том, что многие виды современных Pteridophyta— дожившие до наших дней остатки геологически древних полиплоидных комплексов [554].

Необратимость ’

Эволюция, направленная от диплоида к тетраплоиду и полиплоиду более высокого уровня, в основном необратима. Она может частично повернуть в обратную сторону в результате полиплоидного сброса (см. гл. 22 и 27). Так, у Hesperis, у которого х=1, число хромосом в гаметах тетраплоидных видов п=14, 13 и 12.

Некоторые исследователи высказывали мнение о возможности резкого и полного возврата из тетраплоидного в диплоидное состояние посредством образования полигаплоидов [160, 667]. Гаплоидные или полигаплоидные потомки от тетраплоидных родительских форм, безусловно, будут диплоидными. Такие полигаплоиды иногда действительно возникают в полиплоидных популяциях растений. Однако полигаплоид, происходящий от аллотетраплоида, и по определению, и по результатам наблюдений представляет собой диплоидный гибрид, характеризующийся хромосомной стерильностью, и его главная возможность размножаться половым путем — это вторичное удвоение. Полигаплоиды вряд ли могут повернуть вспять эволюцию, направленную в сторону полиплоидизации.

Подавление изменчивости

Полиплоидное состояние по сравнению с диплоидным несколько ограничивает возникнрвение мутационной и рекомбинационной изменчивости, и эти ограничения становятся более жесткими с повышением уровня плоидности. Дупликацйя генов и полисом- ное наследование подавляют выражение новых мутаций. Эти факторы, а также избирательное спаривание ограничивают образование новых рекомбинантов.

Тышлер [831] отмечает, что мутантные проростки, обычные у Triticum monococcum (2х), у Т. durum (4х) встречаются реже, а у Г. aestiuum (6х) крайне редки.

Полиплоидное состояние ограничивает возникновение изменчивости, но не исключает ее полностью. Сегментные аллополи- плоиды могут расщепляться до некоторой степени по межвидовым генным различиям У полиплоидов изредка происходит выщепление мутантов в полисомных соотношениях. Тем не менее у полиплоидов по сравнению с диплоидами создающий из-

мепчивость механизм, связанный с половым процессом, подавлен.

Следует таким образом ожидать, что у полиплоидных видов способность реагировать на изменяющиеся условия среды выражена слабее, чем у диплоидных видов Безусловно, новые полиплоиды часто развиваются очень успешно, более успешно, чем их диплоидные родичи, в местообитаниях разных типов (см. гл. 24). Их успех объясняется наличием у них генетической системы, допускающей размножение определенного 1ибридного генотипа в чистоте. Но эта генетическая система одновременно налагает ограничения на образование новых вариаций и тем самым устанавливает пределы потенциальным эволюционным возможностям данной полиплоидной линии.

По мере того как данная филетическая линия достигает (в основном необратимо) высших уровней плоидности, эти ограничения эволюционного потенциала возрастают. Полиплоидная система, как утверждает Стеббинс [780], способна создавать многочисленные родственные виды или даже роды, обладающие в общем сходными признаками, однако она, очевидно, не принимала никакого участия в возникновении новых семейств или порядков.

Диплоидизация

Давно возникшие полиплоиды обычно больше похожи на дип- лоидов, чем вновь образовавшиеся. Это явление известно под названием диплоидизации. Диплоидизация влияет как на цитологические признаки полиплоидов, так и па их генетическую конституцию.

Полагают, что для вновь образовавшегося, или «сырого», полиплоида, если это автополиплоид, должна быть характерна высокая частота мультивалентов, а если это сегментный алло- полиплоид, то образование некоторого их числа. Мультиваленты снижают плодовитость полиплоида Естественный или искусственный отбор на плодовитость будет благоприятствовать генам (если такие гены имеются в генофонде), способствующим образованию бивалентов за счет мульгивалентов

Джайлс и Рэндолф [243] сравнивали частоту мультивалентов в одной автотстраплоидной линии кукурузы (Zea mays, х=10) в начале и в конце 10-летнего периода отбора на плодовитость У вновь образовавшихся автотетраплоидных растений 8—10 IV содержались в 89% материнских клеток пыльцы, а у их потомков 10-го поколения — только в 52% этих клеток Частота образования бивалентов возрастала по мере снижения частоты квадривалентов. Искусственный отбор на плодовитость, вызвавший это изменение, возможно, сопровождался бессозна-

тельным отбором на генетические факторы, влияющие на способ конъюгации хромосом при мейозе.

Отбор генов, оказывающих влияние на мейоз, вероятно, сыграл важную роль в эволюции многих естественных амфиплои- дов. У гексаплоидной пшеницы Triticum aestivum наблюдается значительная гомология между разными геномами. Однако го- меологичные хромосомы обычно не конъюгируют, а образуют биваленты, состоящие из гомологичных хромосом. Такое поведение в мейозе обусловлено одним геном, локализованным в длинном плече пятой хромосомы пшеницы. При отсутствии этого гена образуются мультиваленты. Если этот ген (ген 5В) имеется, то он подавляет образование мультивалентов и способствует конъюгации гомологичных бивалентов [686].

Дупликатные факторы достаточно часто встречаются у новых амфиплоидов и обычны у старых. Дупликатные локусы являются следствием сложения родственных геномов. Дупликатные факторы могут оказаться ненужными для функционирования организма; в таком случае функция одного из локусов может отклониться от первоначальной функции. Если такой дивергиро- вавший ген начнет выполнять какую-либо другую близкую функцию, выгодную для данного организма, то он будет сохраняться отбором.

Интересный пример дивергенции между факторами, которые прежде были дупликатными, обнаружен у аллотетраплоидных хлопчатников Gossypium hirsutum и G. barbadense. Их геномы имеют конституцию AADD. Диплоиды АА — хлопчатники, выращиваемые в Старом Свете, а диплоиды DD — дикорастущие американские виды.

Группа сцепления, в которую входит ген R, детерминирующий пигмент антоциан, и ген С1, детерминирующий скученность соцветия, содержится как в геномах А и D, так и в геноме АА тетраплоидов. У диплоидов АА и DD ген R представлен в одном локусе, но у тетраплоидов AADD — в двух локусах (/?i и R^. Подобным же образом ген С/ представлен в одном локусе у диплоидов АА, а возможно, и у диплоидов DD, но у тетраплоидов AADD— в двух локусах \С1Х и С/г). В геноме тетраплоидов эти гены располагаются следующим образом: R2—C12 — в геноме A, a 7?i — С1Х — в геноме D [802, 803].

При возникновении тетраплоидного хлопчатника гены Rx и R2 и С1х и С/г были, несомненно, дупликатными факторами. Однако у современного тетраплоидного хлопчатника они уже не являются дупликатными; гены /?1 и R2 взаимодействуют как пара комплементарных факторов; то же самое можно сказать и относительно генов С1Х и С12 [802, 803].

Эволюция в направлении более высоких уровней плоидности усложняет мейоз и создает более жесткие ограничения при рас-

щеплении и рекомбинации. Процесс диплоидизации противодействует этим тенденциям, давая возможность формам с высокой или средней плоидностью вести себя в генетическом отношении как более или менее настоящие диплоиды.

Можно только предполагать, что диплоидизация — это фактор, дающий возможность некоторым полиплоидным комплексам эволюционировать до высоких уровней плоидности. Кроме- того, этот фактор, вероятно, обусловливает способность некоторых родов с высокими основными числами (например, ЕрНо- bium, х=18; Equisetum, х=108) к усиленному видообразованию на старых уровнях плоидности. Короче говоря, диплоидизация: может вдохнуть в давно возникшие полиплоиды новую жизнь.

26 Природные автополиплоиды

Основными критериями, по которым у растений в природе можно отличать автополиплоидов от амфиплоидов, служат, как уже было отмечено в гл. 23, следующие: образование мультивалентов, стерильность, тетрасомное наследование и морфологическое сходство с родственными диплоидами. Эти критерии полезны, но их нельзя считать диагностическими, и в отдельных случаях они легко могут привести к ошибочным заключениям.

Было время, когда на основе этих критериев считали, что автополиплоидия широко распространена у растений в природе Критическая переоценка фактических данных, предпринятая Клаузеном, Кеком и Хиси [102], заставила изменить это заключение. По сравнению с амфиплоидией автополиплоидия в природе— явление, необычное у высших растений, однако оно встречается в ряде групп.

Тем не менее в литературе продолжают появляться сообщения об автополиплоидии. Слишком часто такие сообщения бывают основаны на недостаточных данных. Например, утверждение об автополиплоидном происхождении тетраплоидных представителей группы Epilobium anguslifolium основано на цитогенетических данных, весьма обширных и наводящих на размышления, но не вполне убедительных [586, 587].

К наиболее хорошо документированным примерам природной автополиплоидии у растений относятся те, в которых можно с достаточной уверенностью назвать родительские виды полиплоидов и в которых известны также плодовитость при скрещиваниях и взаимоотношения между диплоидными родительскими популяциями. Для получения таких данных необходимо, конечно, комбинировать полевые и экспериментальные методы, по своей разрешающей способности значительно превосходящие обычные цитотаксономические методы.

В этой главе мы рассмотрим три подлинных случая природной автополиплоидии и вкратце упомянем еще о двух примерах. Недостаток места не дает нам возможности рассмотреть различные недавние сообщения, в которых заключение об автополиплоидии делается без достаточных на то оснований.

Группа Biscutella laevigata

Biscutella laevigata и близкие к ней виды (Cruciferae) — это группа многолетних травянистых растений, встречающихся в гористых местностях Европы. Классическими исследованиями

Ментон [5.52, 553] было установлено, что среди них есть формы с числом хромосом 2х, 4х и 6х (х=9) Гексаплоиды известны только из одной местности в Испании. То, что нами известно на сегодняшний день об этой группе, относится главным образом к диплоидам и тетраплоидам.

Тетраплоидная форма Biscutella laevigata sensu stricto имеет непрерывный ареал, встречаясь в Альпах на всем их протяжении. Диплоиды, известные под общим названием В coronopijo- lia, образуют ряд разобщенных популяций на низменностях к северу и к востоку от Альп. В виде исключения один диплоидный вид встречается в горах в окрестностях Вены.

Диплоиды из отдельных районов различаются морфологически, и прежде их описывали как разные виды. Однако Ментон [553], скрестив их между собой, обнаружила, что гибриды Fi плодовиты и что у них происходит нормальная конъюгация хромосом Следовательно, эти диплоиды, по-видимому, представляют собой расы, принадлежащие к одному виду, а их тетрапло- идное производное, В. laevigata, — межрасовый автотетраплоид.

У Biscutella laevigata иногда встречаются квадриваленты, что наводит на мысль об автотстраплоидии, но не может служить решающим доказательством Более убедительным доводом представляется обнаружение тривалентов у искусственных три- плоидных гибридов, полученных при скрещивании В laevigata с различными диплоидными расами [553].

Географическое и экологическое распространение этих ди- плоидов и тстраплоидов в сочетании с тем, что нам известно о геологической истории области, где они встречаются, позволяет считать, что диплоидные популяции низменностей являются реликтами межледниковой флоры. Что же касается альпийского тетраплоида Biscutella laevigata, то он распространен в области, которая во время последнего оледенения находилась подо льдом, и поэтом} он, вероятно, имигрировал сюда в послеледниковый период 1552, 553]

Межрасовые комбинации генов оказались, по видимому, ценными в адаптивном отношении для этого автотетраплоида В связи с этим можно предположить, что диплоидная раса, встречающаяся в горах вблизи Вены, участвовала в качестве одной из родительских форм в межрасовом скрещивании или скрещиваниях, давших начало удачному альпийскому автотетра- плоиду [102, 552, 553].

Группа Solatium tuberosum

Сложная группа Solatium tuberosum очень тщательно изучена рядом исследователей и представляет собой наиболее хорошо проанализированный пример природной автополиплоидии 22*

Начнем с того, что обрисуем таксономическое 7оложение этой группы. Секция Tuberarium рода Solarium представляет собой большую секцию, состоящую из 32 рядов, распространенных в Северной и Южной Америке [123]. К ряду Tuberosa относятся 6 видов, в том числе S tuberosum sensu lato, встречающийся в Перу, Чили и Аргентине. Пять из этих видов — дикорастущие растения, а шестой, S. tuberosum, содержит дикорастущие расы из Патагонии и Чили, а также многочисленные культурные расы, выращиваемые в районе Анд. (по [123]; другой таксономический подход к ряду Tuberosa- см. [354]).

Это свободно скрещивающиеся многолетние травянистые растения, образующие клубни. Диплоидные формы самонесовмес- тимы и перекрестно опыляются шмелями и другими пчелиными; помимо размножения семенами у них происходит вегетативное размножение при помощи клубней [175]. У полиплоидов, выращиваемых в культуре, и пыльца, и семена обычно стерильны, и их размножают вегетативно [354, 812, 814].

Solarium tuberosum sensu lato —сложный таксономический вид. Он содержит не только ряд дикорастущих и культурных форм, о чем уже упоминалось, но также полиплоидный ряд, состоящий из форм 2х, Зх, 4х и 5х при х= 12 [814].

В соответствии с классификацией культурного картофеля, созданной Доддсом [174], существует семь главных форм Sola- num tuberosum sensu lato, различающихся по морфологии, распространению и плоидности. Для этих таксонов Доддс использует неформальную категорию «группа»; его группы соответствуют культурным расам по другим классификациям Ниже перечислены эти семь групп с указанием их плоидности и некоторых других черт.

Stenotomum. 2х. Высокие плато в Андах.

Phureja. 2х. Долины в Андах.

Andigena. 4х. Картофель, выращиваемый в Андах.

Tuberosum (=S. tuberosum sensu stricto). 4x Обычный культурный картофель, Европа и Северная Америка..

Chaucha. Зх. Стерильные семена.

Juzepczukii. Зх. Стерильные семена

Curtilobum. 5х. Стерильные семена.

Филогенетические взаимоотношения между этими таксонами схематически изображены на рис. 26.1 (по данным [174, 175]). Кроме них на этой схеме указан вид Solanum acaule, принадлежащий к ряду Acaulia. Выращиваемый в Андах картофель andigena считается тетраплоидным производным межрасовых скрещиваний между stenotomum (2х) и phureja (2х). Тетраплоид, очевидно, возник спонтанно в условиях первобытного земледелия. Следовательно, обыкновенный культурный картофель, так-

же тетраплоидный, представлеят собой продукт селекции этого более примитивного андийского картофеля.

Обыкновенный картофель, на основе достаточно веских цитогенетических данных, давно считали автотетраплоидом. У него наблюдается высокая частота квадривалентов при мейозе. Наибольшей частоты — 9 IV на клетку —они достигают у подразновидности (subvariety) Chippewa [812]. У некоторых подразновидностей средняя частота квадривалентов составляет 4,4 IV [384]. Такому цитологическому признаку соответствует тетрасомия по некоторым генам, наблюдаемая у культурных рас картофеля [78].

Данные из других источников окончательно решают вопрос в пользу автотетраплоидии. Искусственный триплоид, полученный в результате гибридизации между тетраплоидной расой tuberosum и диплоидной stenotomum, содержит в среднем 8,2 III на клетку. Такая высокая частота тривалентов свидетельствует

о том, что культурный картофель — автотетраплоид, содержащий хромосомы stenotomum [384].

Дальнейшие доказательства дает редуцированная или поли- гаплоидная форма Solarium tuberosum sensu stricto, у которой 2п=24 вместо нормальных 2п=48. У некоторых полигаплоидов наблюдается 12 II, т. е., иными словами, полная конъюгация в большинстве клеток и высокая фертильность пыльцы. Кроме того, эти полигаплоиды при скрещивании с некоторыми диплоидными культиварами дают плодовитых гибридов [384, 812].

Наконец, диплоидные расы очень близки генетически. Между ними нет никаких барьеров, препятствующих скрещиванию. У межрасовых гибридов Fi происходит нормальная конъюгация с образованием бивалентов. В одних сочетаниях возникают плодовитые гибриды, тогда как в других сочетаниях образующиеся гибриды имеют стерильную пыльцу [175,815].

В этом разделе внимание было сосредоточенд на автотетра- плоидии в группе Solatium tuberosum. Чтобы завершить картину, следует отметить, что среди дикорастущих • видов секции Tuberarium амфиплоидия довольно обычна. Так, Solatium acaule (ряд Acaulia) — аллотетраплоид, a S. demissum (ряд Demis- sa) — аллогексаплоид [384, 812],

Группа Dactylis glomerata

Ежа сборная — Dactylis glomerata (Gramineae), 2n =14 и 28,— самонесовместимое свободноопыляющееся растение, способное также к вегетативному размножению. Эта группа широко распространена в Евразии, и к ней относится обширный ряд морфологических и экологических вариантов на двух уровнях пло- идности [797].

На диплоидном уровне Стеббинс и Цохари [797] различают 11 подвидов; 4 из них представляют собой крайние варианты в отношении морфологии. Они встречаются среди растительности старых типов и имеют прерывистые ареалы, тянущиеся от Гималаев до Канарских островов и островов Зеленого Мыса. Эти 4 географические расы, по-видимому, образовались в результате Давней первичной дивергенции на диплоидном уровне.

Остальные 7 подвидов занимают промежуточное положение между четырьмя крайними типами и связаны с более современными типами растительности, в том числе с пастбищными субклимаксами и сорными местами. Они, возможно, представляют собой результат скрещиваний и интерградации между первичными расами [797].

Диплоидные расы интерфертильны. Фертильность пыльцы у гибридов Fi колеблется от полустерильной до полностью фертильной, а семена фертильны [797].

Тетраплоиды по сравнению с диплоидами встречаются чаще, распространены более широко и крайне изменчивы Морфологические и экологические данные позволяют считать, что тетраплоиды возникли от различных межрасовых гибридов Таким образом, они являются межрасовыми амфиплоидами [797].

Скрещивания между тетраплоидной и диплоидной расами ежи сборной удаются с трудом, а их гибриды Fi высокостерильны [797]. Dactylis glomerala в настоящее время представляет собой, таким образом, таксономический вид, состоящий из двух биологических видов.

Барьер стерильности между диплоидами и тстраплоидами эффективен, по не является абсолютным. Триплоидные гибриды при опылении пыльцой тетраплоидов завязывают некоторое количество семян. Наиболее мощные потомки от возвратных скрещиваний — тетраплоиды. Поэтому возможна интрогрессия от диплоидов к тетраплоидпым популяциям через промежуточных триплоидов. Такая интрогрессия — еще один фактор, вносящий вклад в изменчивость тетраплоидной популяционной системы [797].

Другие примеры

Мы приведем здесь еще два примера природных автополипло- идов с указаниями па литературу, в которой можно найти дальнейшие подробности.

Medicago saliva, 2ц =16 и 32 Диплоидная форма Л1 saliva ( = M coerulea')—дикорастущее растение, распространенное от Турции до Ирана и Каспийского моря. Тетраплоидная форма (Л4. saliva sensu stricto) — культурное растение, возникшее, по- видимому, спонтанно в области распространения диплоида, а впоследствии распространившееся в качестве культурной формы в Европе [465].

Galax aphylla (Diapensiaceae), 2п=12 и 24. Единственный таксономический вид монотипического рода, распространенный в юго-восточной части США. Во многих местах по всему ареалу этого таксономического вида можно встретить растущие рядом диплоидные и тетраплоидныс индивидуумы [41]. Такая картина сильно склоняет к предположению об автотетраплоидии [102, 778, 779, 789].

Часть седьмая Анеуплоидия

27 Анеуплоидия

Различия между индивидуумами или популяциями (или клетками) по числу хромосом выражаются в трех основных формах: полиплоидия, анеуплоидия и агматоплоидия. Если полиплоидия представляет собой различия по числу целых хромосомных наборов, то анеуплоидией называют различия по числу отдельных хромосом, а агматоплоидией —различия по числу хромосомных участков.

К анеуплоидной изменчивости относится очень разнородная группа явлений. Отклонения от стандартного числа хромосом могут быть как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Эти численные отклонения могут затрагивать одну хромосому (полисомия, моносомия), одну пару хромосом или несколько их пар. Такие лишние хромосомы могут быть гомологами членов нормального комплемента или не иметь к ним отношения (добавочные, сверхкомплектные, или В-хромосомы). Кроме того, анеуплоидия может возникать на диплоидном или полиплоидном уровнях.

Анеуплоидия на полиплоидном уровне включает несколько* различных явлений. Различные попарные комбинации разных диплоидных основных чисел создают анеуплоидную изменчивость среди аллотетраплоидных производных. Так, два вида с 8 парами хромосом каждый дают аллотетраплоид с 16 парами хромосом, тогда как скрещивание между видом с 8 и видом с 9 парами дает аллотетраплоид с 17 парами хромосом. У многих полиплоидов в результате нарушений мейоза возникают сверхкомплектные пары хромосом. Кроме того, у полиплоидов возможен полиплоидный сброс, т. е. нисходящая (descending) анеуплоидия.

У одного и того же отдельного растения или в одной и той же популяции можно встретить одновременно различные типы анеуплоидной изменчивости. В данной группе растений может наблюдаться анеуплоидия и на диплоидном, и на полиплоидном уровнях. В одной и той же группе растений анеуплоидия может также встречаться одновременно с агматополиплоидией.

В этой главе мы рассмотрим несколько примеров обычной анеуплоидии на полиплоидном и диплоидном уровнях. Полисо- мии и В-хромосом мы здесь касаться не будем (см. [434]).

Нисходящая анеуплоидия на диплоидном уровне

Нисходящие ансуилоидные ряды на диплоидном уровне известны у довольно большого числа групп растений Стеббинс [780] перечислил 25 таких групп. В гл. 14 мы привели несколько примеров нисходящей анеуплоидии наряду с другими относящимися к этому явлению сведениями Ниже представлено несколько других примеров; цифры в этом списке соответствуют гаплоидному числу хромосом (п), а скобками ( ) обозначены необнаруженные промежуточные числа Crepis (Compositae), 6-5-4-3 [33] Youngia (Compositae), 8-( )-5 [36] Eriophyllum и Pseadobahia (Compositae), 8-7 ( )-4-3 [82] Nicotiana (Solanaceae), 12-( )-10-9 [250] Phacelia (Hydrophy llaccae), 11-10-9-8-7 [90, 91] Clarkia (Onagraceae), 7-6-5 [492] Knautia (Dipsacaceae), 10-( )-8 [191] Cephalaria (Dipsacaceae) 9-( )-5 [191] Lesquerella (Cruciferae), 8-7-6-5 [693]

Persoonia и родственные роды (Proteaceae) 7-( )-5 [413. 414] Fritillaria (Liliaceac) 12-( )-9[144, 148]

Иногда нисходящие анеуплоидные ряды бывают образованы родами, принадлежащими к какому-либо одному семейству или трибе Ограничимся двумя примерами В трибе Polemonieae сем Polemoniaceae наблюдается ряд 9-8-7-6, а в сем Loranthaceae— ряд 12-11-10-9-8 [42, 281].

Среди покрытосеменных у 783 видов диплоидное число хромосом низкое — от л = 2 до л = 6 Распределение видов по числу хромосом выглядит следующим образом [282]:

л = 6л = 44 = 3и = 2л = 6л = 44 = 3и = 2у 408 видов

л = 6

л = 4

4 = 3

и = 2

л = 6

л = 4

4 = 3

и = 2

» 225 »

»1 вида»1 вида» 134 »

»1 вида

»1 вида

Все эти виды представляют собой результат редукции основного числа хромосом в процессе филогенеза

Механизм анеуплоидпой редукции на диплоидном уровне связан с неравными реципрокными транслокациями [33, 610, 834]. В предковом хромосомном наборе хромосомы А и В обме-

ниваются участками, очень неравными по длине, так что весь генетически активный материал хромосомы А переносится в хромосому В, тогда как центромера хромосомы А получает в обмен лишь небольшой инертный участок. Затем ставшая инертной хромосома А утрачивается в процессе одного из клеточных делений. В результате получается хромосомный набор, содержащий на одну пару хромосом меньше.

Классическое описание этого механизма дал Тогби [834] на основе цитологического анализа Crepis neglecta (2п=8) и С. fu- liginosa (2п=6). Последний вид с редуцированным числом хромосом происходит от предкового вида, близкого к С. neglecta. Отдельные хромосомы у этих видов можно идентифицировать в соматических и в мейотических клетках по величине и морфологии. Четыре хромосомы в наборе С. neglecta ^обозначены А, В, С, D, а три хромосомы С. fuliginosa— А, В, D (рис. 27.1).

ББААРис. 27.1. Хромосомные наборы двух видов Crepis и гибрида между ними [834].А. Гаплоидный набор соматических хромосом С. neglecta.Б. Гаплоидный набор соматических хромосом С. fuliginosa.В Диплоидный набор соматических хромосом гибрида FbГ Конъюгация мейотических хромосом в метафазе I у гибрида Fi.Рис. 27.1. Хромосомные наборы двух видов Crepis и гибрида между ними [834].А. Гаплоидный набор соматических хромосом С. neglecta.Б. Гаплоидный набор соматических хромосом С. fuliginosa.В Диплоидный набор соматических хромосом гибрида FbГ Конъюгация мейотических хромосом в метафазе I у гибрида Fi.

Б

Б

А

А

Рис. 27.1. Хромосомные наборы двух видов Crepis и гибрида между ними [834].

А. Гаплоидный набор соматических хромосом С. neglecta.

Б. Гаплоидный набор соматических хромосом С. fuliginosa.

В Диплоидный набор соматических хромосом гибрида Fb

Г Конъюгация мейотических хромосом в метафазе I у гибрида Fi.

Рис. 27.1. Хромосомные наборы двух видов Crepis и гибрида между ними [834].

А. Гаплоидный набор соматических хромосом С. neglecta.

Б. Гаплоидный набор соматических хромосом С. fuliginosa.

В Диплоидный набор соматических хромосом гибрида Fb

Г Конъюгация мейотических хромосом в метафазе I у гибрида Fi.

Конфигурации пар, получающихся при конъюгации хромосом у межвидовых гибридов, показывают, что эти два вида различаются по трем инверсиям, по одной транслокации в хромосомах А и D и по другой транслокации в хромосомах В и С. Особенно существенна эта вторая транслокация- одна часть хромосомы В вида С. fuliginosa конъюгирует с хромосомой В вида С neglecta, а другая ее часть — с хромосомой С этого последнего (рис 27 1) Это показывает, что хромосома В вида С. fuliginosa содержит участки, гомологичные хромосоме С вида С neglecta.

В наборе С. fuliginosa нет хромосомы С как таковой, и соответственно основное число хромосом у этого вида меньше; однако генетический материал, имевшийся у предковых форм хромосомы С, содержится у С. fuliginosa в хромосоме В Это произошло в процессе филогенеза в результате неравной реципрокной транслокации между предковыми хромосомами В и С, которая привела к образованию новой составной хромосомы В у С. fuliginosa [834].

Восходящая анеуплоидия па диплоидном уровне

У ряда групп растений обнаружена также восходящая анеуплоидия на диплоидном уровне. Ниже перечислено несколько примеров; как и в предыдущем перечне, цифры соответствуют числам п, а недостающие числа обозначены скобками ( ).

Fritillaria (Liliaceae), 12-13 [144, 148]

Narcissus (Amaryllidaceae), 7-( )-10-ll [212]

Crocus (Iridaceae), 12-13-14-15 [69]

Phacelia (Hydrophyllaceae), 11-12-13 [90, 91, 119]

Clarkia (Onagraceae), 7-8-9 [492]

Cephalaria и Succisia (Dipsacaceae), 9-10 [191]

Неудивительно, что существуют анеуплоидные ряды, которые одни исследователи считают восходящими, а другие — нисходящими. У Podocarpus (Podocarpaccae) с гаплоидными числами 10-11-12-13-( )-17-18-19, по мнению Кхошу [433], в процессе филогенеза имела место восходящая анеуплоидия, а по мнению Хейра и Бейценберга [327], — нисходящая анеуплоидия. В трибе Astereae (Compositae) есть формы с гаплоидными числами 4-5-6-( )-8-9 Согласно одной школе исследователей, основное число хромосом у предковых форм х=5 (или 4) [844, 846]; согласно другой школе, исходное основное число х = 9 [720, 760].

Одним из способов возникновения анеуплоидного увеличения числа хромосом можег быть неправильное разделение центромеры. Будучи сложной структурой, центромера редко делится по-

I2 34

С. bllobaiи।

I4I4I234

I4

I4

с. ungulate eeoeei ।-»।

Рис. 27.2. Гомологии некоторых хромосом Clarkia blloba и С. Ungulata и конфигурация, образующаяся при их конъюгации [499].Рис. 27.2. Гомологии некоторых хромосом Clarkia blloba и С. Ungulata и конфигурация, образующаяся при их конъюгации [499].

Рис. 27.2. Гомологии некоторых хромосом Clarkia blloba и С. Ungulata и конфигурация, образующаяся при их конъюгации [499].

Рис. 27.2. Гомологии некоторых хромосом Clarkia blloba и С. Ungulata и конфигурация, образующаяся при их конъюгации [499].

перечно с образованием двух половинок, каждая из которых сохраняет способность к координации с веретеном. В таких случаях одна метацентрическая (или субметацентрическая) хромосома дает начало двум телоцентрическим (или субтелоцентрическим) хромосомам [144, 148].

У Fritillaria основное число х=12 и хромосомный набор состоит из 10 телоцентрических и 2 метацентрических хромосом. Fritillaria pudica, у которой п =13, содержит 12 телоцентрических и 1 метацентрическую хромосому. Следовательно, анеупло- идное увеличение от п=12 до п=13 произошло, вероятно, в результате превращения одной метацентрической хромосомы в две телоцентрические [144, 148]. Подобным же увеличением числа телоцентрических хромосом обусловлено анеуплоидное увеличение у Narcissus и Crocus [69, 212].

. Другой механизм анеуплоидного увеличения числа хромосом сострит во включении в нормальный хромосомный набор сверхкомплектной пары хромосом в результате отставания во время клеточного деления; это приводит к образованию тетрасомика (2п+2). Сверхкомплектные или тетрабомные хромосомы могут затем дивергировать от своих гомологов путем взаимообменов с другими негомологичными хромосомами и в результате дивергенций в функциях генов.

Исходное основное число у Clarkia (Onagraceae) х=7, а виды с 8 и 9 парами хромосом возникли позднее (492]. Анеуплоидное увеличение у Clarkia, по крайней мере в некоторых случаях,

произошло путем включения в набор тетрасомных хромосом, претерпевших транслокации.

Люис и Робертс [499] провели подробное цитогенетическое исследование пары близкородственных видов — Clarhla biloba (ft=8) и С. Ungulata {п=Щ. Эти авторы установили, что второйг из указанных видов произошел от первого Конъюгация хромосом у гибрида между этими видами свидетельствует о том, что их геномы различаются по двум транслокациям и одной инверсии, но в остальном гомологичны. Одна из транслокаций находится в девятой хромосоме С Ungulata

Девятая хромосома С. Ungulata вместе с двумя другими хромосомами этого вида и двумя хромосомами С biloba образует у гибрида цепь из 5 хромосом Конфигурация этой цепи и ее состав представлены на рис 27.2. Очевидно, девятая хромосома возникла в результате обмена плечами между двумя хромосомами С. biloba с терминальными участками 1-2 и 3-4, что привело к образованию новой хромосомы 1-4 Затем две исходные и одна новая хромосома закрепились у предка С. Ungulata Таким образом, в наборе этого последнего па одну пару хромосом больше, чем у предкового С. biloba [499].

Полиплоидный сброс

Анеуплоидная редукция па полиплоидном уровне была удачно названа Дарлингтоном полиплоидным сбросом (polyploid drop [144, 146, 148]). Полиплоид часто может выдержать утрату одной или нескольких пар хромосом ввиду наличия у пего дупли- катных факторов в гомологичных или гомеологичпых хромосомах.

Дарлингтон [148] приводит примеры полиплоидного сброса у представителей 20 групп растений. Некоторые из них перечислены ниже; числа п даны в следующем порядке: диплоиды, полиплоиды и редуцированные апсуплоиды.

Iles peris (Cruciferae), 7-14-13-12

Linum (Linaceae), (8, постулировано)-16-15

Veronica (Scrophulariaceae), 7-21-20

Maydeae (Gramineae), 5-10-9

У Proteaceae анцестральное основное число x = 7; полиплоидное удвоение до х=14 произошло в ранний период истории этого семейства (в примитивном подсемействе Persoonioideae) Это давнишнее тстраллоидное число хромосом встречается также в производных подсемействах Protcoideac и Grevilleoideae, В подсемействе Proteoideae имеется, кроме юго, нисходящий ряд х = 14-13-12-11-10, a v Grevilleoideae — ряд х= 14-13-11-10’ [414].'

Анеуплоидное увеличение у полиплоидных гибридов

Межвидовые гибриды с унивалентными хромосомами, не имеющими гомолога при мейозе, представляют собой источник анеу- плоидной изменчивости в экспериментальных условиях и в меньшей степени — в природных популяциях. Анеуплоидия обычно бывает возрастающей, поскольку приобретение сверхкомплектной хромосомы переносится легче, чем утрата членов основного набора. Эту форму анеуплоидии чаще можно обнаружить на полиплоидном уровне, чем на диплоидном, вследствие более высоких буферных свойств полиплоидных генотипов.

Хорошим примером служит скрещивание между гибридом и •его потомками в группе Erophila verna (Cruciferae) [901]. Этот пример уже был рассмотрен в гл. 20; здесь мы упомянем о нем лишь вкратце в связи с анеуплоидией.

Гибрид был получен в результате скрещивания между формой с 15 парами и формой с 32 парами хромосом. У гибридов р! наблюдались многочисленные неконъюгировавшие хромосомы. В Р2 произошло расщепление по числу хромосом и по другим признакам.

В последующих инбредных поколениях выщепенцы выделились в различные стабильные линии. Как показал цитологический анализ восьми таких стабильных линий, они содержали -следующие анеуплоидные наборы хромосом: п=22, 23, 25, 29, 31 и 34. Анеуплоидия встречается также в природных популяциях труппы Erophila verna в Европе, и вполне возможно, что она возникла у них таким же образом (901].

Два тетраплоидных вида Gilia (G. malior и G. modocensis^ •с одинаковым числом хромосом (2м=36) дали при скрещивании гибрид Fb у которого при мейозе наблюдалось много неконъю- тировавших хромосом. Этот гибрид в свою очередь дал несколько гомоплоидов, а также один стабильный анеуплоид с 2п= = 50 [287].

Анеуплоидные числа хромосом гибридного происхождения у полиплоидов иногда закрепляются благодаря агамоспермии. Например, анеуплоидная изменчивость в группе Bouteloua curtipen- dula (Gramineae) обусловлена сочетанием полиплоидии, гибридизации и агамоспермии [261, 262]. Эти и другие сходные примеры будут рассмотрены в главах, посвященных агамоспермии (см. часть восьмую).

Carex

Род Carex привлекает внимание своим длинным и почти непрерывным анеуплоидным рядом — от п=6 до и=56, — который содержит подряд все гаметные числа от п=12 до п=43 (156, 361,

380] Короткие последовательные анеуплоидные ряды (sensu 1а- to) обнаружены в нескольких секциях Carex. Примерами служат Distantes (п=28—37), Extensae (я = 30—35), Acutae (/1 = 34—42) и группа Carex cariophyllea (п=31—34) [156].

У Carex известны основные числа х=6, 7, 8 и 9; предполагается, что у этого рода встречается также х = 5, которое, возможно, было первоначальным основным числом [371, 534, 867].

Кроме того, у Carex существуют полиплоиды с основным числом х = 5 и другими вторичными основными числами Так, в группе С. siderosticta есть формы с п = 6 и п=12, в секции Capil- lares (л:=9) есть диплоидные, тетраплоидные и гексаплоидные виды, а в группе С stenaniha — формы с п=17 и п = 34. У Carex описаны полиплоидные ряды, основанные па % = 5, 6, 7, 8 и 9 [534, 867]. Таким образом, часть наблюдаемой у Carex апеу- плоидпой изменчивости можно отнести за счет различных побочных эффектов полиплоидии [534, 867]. Монобазическая полиплоидия с различными основными числами даст сходные, но разные производные числа, а дибазическая полиплоидия заполнит разрывы Так, диплоиды с 7 и 8 парами хромосом в разных комбинациях дадут ряд тетраплоидов с п=14, 15 и 16. Этот ряд может продолжаться в обоих направлениях за счет полиплоидных сбросов и приобретений

Кроме того, у рода Carex происходит естественная гибридизация Друри [179] сообщает, что па Аляске почти все виды секции Vesicariae участвуют в гибридизации. В природе известны гибриды между Carex rostrata, с одной стороны, и С. rotundata, С. membranacea и С physocarpa — с другой Из скопления гибридов, возникшего в результате скрещиваний между С rostrata и С. rotundata в одной из частей Аляски, выщеплястся новая константная и плодовитая форма, численность которой возрастает и которая развивается в новый вид гибридного происхождения, получивший название С. paludivagans [179].

Большая часть апеуплоидной изменчивости у Carex обусловлена гибридизацией и полиплоидией, однако у Carex, по-видимо- му, встречается также агматоплоидия, о чем будет сказано в гл. 28.

Claytonia virginica

Claytonia virginica (Portulacaceae) — небольшое многолетнее травянистое клубнелуковичнос растение, широко распространенное в центральных и восточных областях Северной Америки. В этой группе имеется обширный ансуплоидный ряд. Ротуэлл [698] и Люис [503] обнаружили в ней формы со следующими значениями 2п: 12, 14, 16, 17, 18, 19, 20, 22, 24, 26, 28, 30, 31, 32,

milt

Ч й*

W

2/7 = 12

2/7 =14

2/7 = 16

N't

2п = 17

2л = 18

2п=19

2л=20

2/7=26

2л=28

WmМ*WmМ*2л = 302л=322л = 302л=32Рис. 27.3 Анеуплоидиая изменчивость у Claytonia virginica (по {698] с изменениями).Хромосомы по большей части находятся в метафазе I мейоза Неконъюгировавшие хромосомы белые, мультиваленты выделены точками.Рис. 27.3 Анеуплоидиая изменчивость у Claytonia virginica (по {698] с изменениями).Хромосомы по большей части находятся в метафазе I мейоза Неконъюгировавшие хромосомы белые, мультиваленты выделены точками.2л=34

WmМ*

WmМ*

2л = 302л=32

2л = 302л=32

Рис. 27.3 Анеуплоидиая изменчивость у Claytonia virginica (по {698] с изменениями).

Хромосомы по большей части находятся в метафазе I мейоза Неконъюгировавшие хромосомы белые, мультиваленты выделены точками.

Рис. 27.3 Анеуплоидиая изменчивость у Claytonia virginica (по {698] с изменениями).

Хромосомы по большей части находятся в метафазе I мейоза Неконъюгировавшие хромосомы белые, мультиваленты выделены точками.

36, 41, 48, 72. Некоторые из соответствующих этим числам хромосомных наборов изображены на рис. 27.3.

Первоначальным основным числом в этой группе было, вероятно, х=8 [698]. Изменчивость по числу хромосом можно свести к нескольким компонентам диплоидной и полиплоидной -анеуплоидии. Прежде всего в ней имеется нисходящая анеуплоидия на диплоидной основе: от х=8 к 7 и кб. Затем в результате разных попарных комбинаций этих диплоидов возникает ряд тетраплоидов с числами п, равными 16, 15, 14 и, возможно, 12. Число п, равное 12, обнаружено также у триплоидов (х=8, 2п=3х=24), а форма с п=11—также триплоид. Большие чис-

ла соответствуют полиплоидам более высокого уровня, 48-хро- мосомная форма — это 6х, а 72-хромосомная— это, вероятно, 9х Наконец, наблюдается некоторая анеуплоидная изменчивость вблизи четных полиплоидных уровней; примером служит п=17 и 18 [698].

Анеуплоидная изменчивость иногда наблюдается в пределах разных популяций В одной из популяций в Картидже (шт Техас) число хромосом колебалось от 2л = 24 до 2п=41; чаше всего встречались числа 2п=24—26 и 28—32. Оказалось, что в этой популяции модальные числа различны в разные годы, а в популяции Септ-Луиса — ранней весной и летом [503, 504]. Иногда наблюдаются различия в числе хромосом в разных частях одного и того же растения. Например, у одного индивидуума в популяции Картиджа в клетках стебля и в материнских клетках пыльцы 2п = 30, а в клетках корня 2ц = 28 [506].

В восточной части Северной Америки широко распространены диплоиды (х=8), тетраплоиды (х = 14, 15, 16) и триплоиды (х=11, 12), причем они в значительной мере симпатричны Диплоиды, у которых х = 7 и 6, имеют более ограниченное распространение [507]. Эти формы рассматриваются как «цитотипы» и «расы» одного вида [507]. С эволюционной точки зрения, однако, Claytonia virginica следует рассматривать как нспроанализи- рованую полиплоидную группу видов, на которую наложилась ансуплоидия.

Высокие основные числа у покрытосеменных

У многих родов и некоторых семейств древесных покрытосеменных основные числа высокие и лежат в интервале от х=12 до х = 21. Вопрос о происхождении таких высоких основных чисел обсуждается чрезвычайно широко В качестве одного из возможных объяснений нередко предлагали давно возникшую полиплоидию.

Чтобы облегчить анализ этой проблемы, удобно разбить высокие основные числа на две подгруппы Довольно высокие числа (х=19—21) встречаются у Magnoliaceae, Trochodendraceae, Hippocastanaccae, Platanaceae и др Умеренно высокие числа (х=12—16) обнаружены в некоторых других семействах древесных растений, например у Fagaceac (х=12), Асегасеас (х=13), Betulaceae (х=14), Ulmaceae (х=14), Juglandaceae (х= 16) и др.

По мнению ряда авторов [144, 780, 832], очень высокие основные числа первой подгруппы (х = 19—21) — результат древней полиплоидии. Я согласен* что в данном случае это наиболее вероятное заключение (см. гл. 22 и 25).

Рассмотрим далее подгруппу с умеренно высокими основными числами (а:= 12—16). Стеббинс [775, 778, 780, 787] считает, что это также древние полиплоидные числа. Альтернативное объяснение, которым пренебрегают, состоит в том, что такие числа — результат восходящей анеуплоидии [293]. -

Это подводит нас к вопросу о первоначальном основном числе у покрытосеменных Высказывалось предположение [191, 282, 283], что оно лежит в пределах х=7—9. У многих семейств покрытосеменных, в том числе у некоторых примитивных, таких,, как Аппопасеае [869], встречаются одновременно гаплоидные числа и = 7, 8 и 9, которые, по-видимому, и представляют собой основные числа для этого класса.

Многие исследователи [143, 150, 191, 194, 325, 659, 664, 665, 869] считают, что х=7 является первоначальным основным числом. Я, однако, не вижу никаких серьезных причин, по которым, следовало бы выбрать именно х=7. Сколько-нибудь надежным заключением, вытекающим из имеющихся данных, представляется все же допущение о неком первоначальном основном числе в пределах х=7—9*\ ,

Приняв х=7—9 в качестве исходной точки, можно легко представить себе, что такие умеренно высокие числа, как х= 12, 13 и 14, могли быть древнего тетраплоидного происхождения в результате полиплоидного сброса или без него. Но их с равным успехом можно считать и продуктами восходящей анеуплоидии.

Существует ряд причин, по которым следует ожидать, что восходящая анеуплоидия имеет место во многих группах лесных деревьев и кустарников. Высокое диплоидное число хромосом— один из способов максимизировать генерацию рекомбинационной изменчивости в популяции растений, а экологические условия, существующие в стабильных лесных сообществах, благоприятствуют открытым рекомбинационным системам. Поэтому доминантные и субдоминантные лесные виды часто подвергаются отбору на анеуплоидное увеличение. Следовательно, можно ожидать, что многие древесные растения с высокими числами хромосом — настоящие диплоиды.

о А. Тахтаджяном (Происхождение и расселение цветковых растений, «Наука», 1970, с 35) было высказано предположение, что наиболее вероятное основное число хромосом у ранних цветковых растений было 6. По Стеббинсу (Stebbins G. L, Flowering plants, evolution above the species level, 1974, Harvard University Press, Cambridge. Massachusetts, p 206) первоначальные основные числа могли быть 6, 7 или 8 — Прим. ред.

28 Агматоплоидия

Анеуплоидия (sensu stricto) означает изменение числа целых хромосом. В отличие от этого агматоплоидией называют различия по числу независимо образующихся пар хромосомных фрагментов в данной группе [534, 550].

Эти два типа изменения числа хромосом коррелируют с типом центромеры. У большинства растений и животных плечи хромосом прикреплены к локализованным центромерам, воспроизводящим себя и свои хромосомы на протяжении ряда клеточных поколений. Приобретение или утрата одной или нескольких пар хромосом данным набором зависит от приобретения или утраты соответствующих центромер Точно так же плечи или фрагменты хромосом могут сохраниться в данной клеточной линии или популяции только в том случае, если они прикреплены к центромере Изменения числа хромосом бывают анеуплоид- пыми (sensu stricto) или полиплоидными

У небольшого числа групп растений и животных центромеры диффузные. Активность таких центромер не локализована в каком-то одном участке, а распространяется по всей длине данной хромосомы Хромосомы, содержащие диффузные центромеры, получили название полицентрических [61, 509]. Фрагменты, образующиеся при поперечных делениях полицентрической хромосомы, могут воспроизводиться на протяжении ряда клеточных делений, если их разорванные концы заживляются; таким образом, они могут стать постоянными компонентами данной популяции. Диффузные центромеры создают возможность для возникновения агматоплоидии [509, 534].

Агматоплоидныс ряды нельзя отличить от собственно анеу- плоидных рядов, если располагать лишь простым перечнем хромосомных чисел Как в том, так и в другом случае можно встретить 2п = 10, 12, 14

Таким образом, термин анеуплоидия в его общем значении все еще остается полезным в описательных целях, когда мы имеем дело с изменчивостью числа хромосом, не связанной с полиплоидией. Явление, известное ныне под названием агматоплоидии, прежде относили к анеуплоидии, однако после установления его природы и его особых черт оно было выделено как самостоятельное явление [550]. В результате такого терминологического выделения анеуплоидия, сохраняя свое первоначальное широкое значение, приобрела вместе с тем и более узкий смысл В этой главе нам придется использовать термин анеуплоидия как в узком, ыкп в общем его значении, указывая всякий раз. что именно имеется в виду 23*

Из всего того, что будет сказано в этой главе, станет ясно, что наши представления об агматоплоидии пока еще находятся на стадии первых поисков. Цитогенетические данные во многих случаях остаются спорными. Связь между агматоплоидией и видообразованием неясна. Мы не знаем, как достигается репродуктивная изоляция между разными агматоплоидными популяциями. И нам непонятно, в чем заключается адаптивная ценность агматоплоидных изменений.

Полицентрические хромосомы

В царстве животных'хромосомы с диффузными центромерами обнаружены у некоторых Hemiptera, или клопов, у Coccidae, Aphidae и Heteroptera, а также у клещей [509]. Среди высших растений диффузные центромеры встречаются у Juncaceae (Lu- 2«Za) и Сурегасеае (Eleocharis, Scirpus, Carex); предполагают, что они имеются также у Zingiberaceae и Musaceae (обзор и литературу см. [534]).

Полицентрические хромосомы, содержащие диффузные центромеры, отличаются по морфологии и поведению от хромосом обычного типа с локализованной центромерой. Вспомним, что у обычных хромосом в метафазе митоза наблюдается ясно выраженная центромерная перетяжка и что эти центромеры выстраиваются на метафазяой пластинке, а плечи хромосом свободно располагаются в разных положениях. У полицентрических хромосом таких перетяжек нет, а вдошь метафазной пластинки выстраиваются целые хромосомы. Когда в анафазе обычные хромосомы перемещаются к полюсам, то впереди находится центромера, которая тянет за собой плечи хромосомы. Полицентрические хромосомы, напротив, при перемещении к полюсу бывают расположены примерно в одной плоскости, а иногда их концы даже опережают среднюю часть |[534].

На рис. 28.1 можно видеть упомянутые выше особенности полицентрических хромосом на примере делящихся клеток Luzula campestris (Juncaceae) [72].

Возникал вопрос о том, распределяется ли активность центромеры по длине полицентрической хромосомы непрерывно или прерывисто? Иными словами, является ли диффузность центромеры полной или неполной? Данные по Luzula purpurea свидетельствуют в пользу второй возможности. Хромосомы этого вида, по-видимому, содержат многочисленные центромерные участки [61].

Хорошо известно, что ацентрические фрагменты обычных хромосом имеют тенденцию к отставанию во время клеточного деления и рано или поздно утрачиваются жизнеспособными клеточными линиями. У организмов с диффузными центромерами можно ожидать, однако, что фрагменты хромосом завершат нор-

малыше метафазные и анафазные движения. Хоканссоп индуцировал у Eleocharis patustris (Сурсгасеае) разрывы хромосом при помощи рентгеновских лучей. Он обнаружил, как и ожидалось, что в метафазе фрагменты хромосом, даже мелкие, располагались по экваториальной пластинке, а в анафазе направлялись к полюсам [330, 331].

Рис 28.1. Митоз у Luzula campestris (2n=12) [72]

Вил сбоку; видно расположение хромосом в метафазе и ранней анафазе.

Спонтанные разрывы хромосом у организмов с полицентрическими хромосомами могут, следовательно, привести к возникновению восходящих агматоплоидных рядов. У данной группы видов может наблюдаться значительная изменчивость по числу хромосомных пар, а наборы, состоящие из большого числа хромосом, будут содержать по крайней мере несколько более мелких членов [330, 534].'

Это не означает, что агматоплоидия является неизбежным результатом фрагментации полицентрических хромосом В ее возникновении, несомненно, участвуют и другие факторы, как цитологические, так и селективные. Уайт [889, 890J обратил внимание на один, возможно важный, цитологический фактор, а именно на роль теломеры, или терминального участка, хромосомы. Если хромосомные фрагменты не имеют нормально заживленных концов, то они не могут долго оставаться жизнеспособными |[889, 890].

Фактически анеуплоидия (sensu lato) встречается не во всех группах организмов, обладающих полицентрическими хромосо-

мами. Среди Heteroptera с диффузными центромерами у некоторых семейств (Pefttatomidae и Corixidae) число хромосом отличается большим постоянством, тогда как в других семействах оно колеблется в довольно широких пределах [889]. Разные виды Luzula, Eleocharis и Carex сохранили низкое основное число хромосом [889]. У Eleocharis анеуплоидия (sensu lato) встречается относительно редко.

Carex

У рода Carex, как уже отмечалось в гл. 27, анеуплоидия (sensu stricto) распространена достаточно широко, однако есть данные о том, что у этого рода встречается также и агматоплоидия.

В хромосомах Carex нет ясно различимой локализованной центромеры. Судя по морфологии хромосом, они, по-видимому, обладают диффузной центромерой. Кроме* того, в анафазе при движении к полюсам эти хромосомы часто бывают направлены концами вперед. Все это указывает на полицентричность хромосом и позволяет предполагать, что наблюдаемую изменчивость по числу хромосом, возможно, частично обусловливает фрагментация (156, 534]. -

Хейльборн [360, 361] сравнивал Carex pilulifera и С. ericeto- rum в отношении общей длины и числа соматических хромосом. Он обнаружил, что у вида с более высоким числом хромосом — С. ericetorum (п=15) —хромосомы короче, чем у вида с более низким их числом — С. pilulifera (п=9). Число длинных хромосом в наборе снижается по мере увеличения общего числа хромосом [360, 361]. Более поздние исследователи подтвердили это наблюдение на других видах группы Carex. У видов с более высокими числами хромосом хромосомы обычно короче, чем у близких им видов с низким числом хромосом [156, 534].

Обратная зависимость между числом хромосом и их длиной может быть обусловлена помимо фрагментации и рядом других факторов. Следовательно, эта группа данных не может служить доказательством того, что фрагментация и агматоплоидия участвовали в наблюдаемой у Сатех изменчивости числа хромосом. Однако зависимость между величиной и числом хромосом в сочетании с наличием полицентрических хромосом и необычайно широким развитием анеуплоидии (sensu lato) сильно склоняет к мнению о том, что в видообразовании у рода Carex участвовала агматоплоидия.

Luzula

Как показали Малейрос и др. [549], Норденшельд [619, 622] и Браун [72], хромосомы Luzula (Juncaceae) обладают диффузными центромерами. Эти и другие авторы обсуждали возмож-

ность того, что фрагментация хромосом участвовала в создании различий по числу хромосом у этого рода

Число хромосом у Luzula колеблется от 2л = 6 у L purpurea до 2п = 66 и 72 у L. pilosa Число 2п=12 обнаружено у многих видов и представляет собой основное число для данного рода. У этого рода есть обыкновенный полиплоидный ряд, основанный на х = 6, достигающий октоплоидпого уровня [619].

У Luzula наблюдается также ансуплоидия (sensu lato). Так, у L. spicata обнаружены смежные числа п = 6 и 7, а у L orest- га— п=10 и 11 В каждом случае набор с более высоким числом хромосом содержит две маленькие хромосомы, соответствующие одной большой хромосоме в наборе с меньшим числом хромосом Таким образом, анеуплоидпое увеличение, вероятно, обусловлено фрагментацией и агматонлоидией [619, 620].

Кроме того, Норденшельд [619] обнаружил у этой группы полиплоидные ряды особого типа, в которых общая длина всех хромосом остается примерно постоянной Отдельные хромосомы данного тетраплоида примерно вдвое меньше хромосом диплои- дов, а хромосомы октоплоида примерно вдвое меньше, чем у те- траплоидов. Такие соотношения наблюдаются в группах L сат- pestris и spicata. Норденшельд объясняет эти одновременные изменения числа и величины фрагментацией всех хромосом предкового набора. Численные соотношения между видами носят полиплоидный характер, однако удвоение происходит, возможно, путем фрагментации, а не умножения, и возникающие при этом ряды представляют собой агматоплоидию особого типа [618—621].

Эта гипотеза относительно агматоплоидии подтверждается поведением крупных и мелких хромосом при их конъюгации друг с другом у межвидовых гибридов, полученных при скрещивании видов, различающихся по уровню плоидности. Luzula сат- pestris и L pallescens содержат по 6 пар больших хромосом, а у L. sudetica— 24 нары мелких хромосом; следовательно, по числу хромосом этот вид формально можно считать октопло- идом. При мейозе у межвидовых гибридов каждая из шести больших хромосом, принадлежащих диплоидному родительскому виду, конъюгирует с несколькими мелкими хромосомами, принадлежащими L sudetica (2rz = 24) [619—621].

Сурсгасеаеи Juncaceae

Сем. Сурегасоае характеризуется несколькими необычными и хорошо выраженными цитологическими и эмбриологическими особенностями. На эти особенности указывали Хейльборп [360, 361] и многие более поздние исследователи.

Во-первых, у некоторых родов Сурегасеае имеются полицентрические хромосомы. Как уже было сказано, у Eleocharis и Carex центромеры диффузные. В отличие от этого у FimbristyUs и у некоторых видов Cyperus центромеры локализованные. У Bulbostylis, по-видимому, встречаются центромеры как одного, так и другого типа [534].

Во-вторых, у Сурегасеае в качестве коррелированного состояния встречается также агматополиплоидия. Довольно обширные и непрерывные анеуплоидные ряды (sensu lato) наблюдаются у Carex. Некоторая анеуплоидия обнаружена у Eleocharis. Однако виды FimbristyUs образуют четный или почти четный полиплоидный ряд.

В-третьих, у различных представителей Сурегасеае два мейо- тических деления происходят в порядке, противоположном тому, в котором они происходят у других растений. Конъюгировавшие хромосомы расходятся не при первом, а при втором делении мейоза. В отличие от обычной последовательности первое деление эквационное, а второе — редукционное [156, 867].

Девис [156] отмечает, что у покрытосеменных и у насекомых постредукционный мейоз тесно коррелирует с диффузным состоянием центромер Причины такой корреляции неясны.

В-четвертых, для Сурегасеае характерен особый способ образования пыльцы. В каждой тетраде микроспор три дегенерируют и только одна развивается в функциональное пыльцевое зерно [156, 361, 867].

Интересно, что большинство этих необычных цитологических и эмбриологических признаков проявляются вновь в сем. Jun- сасеае.

Диффузные центромеры обнаружены у Luzula, как уже говорилось ранее в этой главе, но они, по-видимому, не встречаются у Juncus. В соответствии с этим у Luzula наблюдается значительная анеуплоидия (sensu lato), включая некоторую агма- топлоидию, тогда как у Juncus анеуплоидия почти отсутствует. Согласно Норденшельду [622], у Juncaceae происходит постредукционный мейоз; у них образуются все четыре микроспоры, но они остаются связанными в тетраде, что напоминает картину, наблюдаемую у Сурегасеае [544, 914].

Перечисленные выше черты сходства по цитологическим и цитогенетическим признакам между Juncaceae и Сурегасеае вместе со сходством по различным морфологическим и анатомическим признакам указывают на значительно более тесное родство между этими двумя семействами, чем допускалось в старых системах классификации, в которых Juncaceae считали родственными лилиям, а Сурегасеае — злакам (130, 330, 544, 914].

Часть восьмая

Специализированные генетические системы

29 Перманентная гетерозиготность по транслокациям

Перманентная гетерозиготность по транслокациям представляет собой своеобразную и высокоспециализированную генетическую систему, в основе которой лежат последовательные транслокации и которая выражается в образовании больших хромосомных колец. Во многих группах растений довольно обычны реципрокные транслокации. В природных популяциях таких групп небольшие кольца (состоящие из 4 или 6 хромосом) встречаются как полиморфные варианты наряду с соответствующими структурными гомозиготами, образующими биваленты В некоторых случаях растения, для которых характерны небольшие кольца, достигают в популяциях большой частоты вследствие какого-либо селективного преимущества гетерозигот. В нескольких случаях благодаря преимуществу гетерозигот в популяциях сохраняется высокая частота растений, у которых образуются большие кольца (обзор см. [294]). Эти случаи близки к состоянию перманентной гетерозиготности по транслокациям, но не соответствуют ему полностью

Перманентные гетерозиготы по транслокациям гетерозиготны по последовательным транслокациям, в которых участвуют по меньшей мере несколько, а обычно большая часть или все хромосомы данного набора В соответствии с этим у них при мейозе образуются большие или полные хромосомные кольца. Генотипически это — диплоиды, состоящие из двух геномов особого типа, известных под названием комплексов Реннера.

Перманентные гетерозиготы по транслокациям при половом размножении воспроизводят в чистоте свою структурную гетерозиготность с выщеплепием либо небольшого числа гомозиготных индивидуумов, либо вообще без выщепления. Обычно это достигается путем передачи одного комплекса Реннера через яйцеклетки, а другого — через пыльцу Односторонняя передача осуществляется при помощи системы сбалансированных деталей. При оплодотворении (как правило, при самооплодотворении) два комплекса Реннера воссоединяются, и, таким образом.

данное гетерозиготное состояние передается от одного полового поколения следующему.

Итак, парманентная гетерозиготность по транслокациям — это генетическая система, для которой характерно'' сочетание следующих признаков: последовательные транслокации, хромосомные кольца от средних до больших, системы сбалансированных деталей, половое размножение, обычно путем самооплодотворения, и воспроизведение в чистоте определенного состояния структурной гетерозиготности.

Перманентная гетерозигота по транслокациям, Обладающая ценной в адаптивном отношении генетической конституцией, может создать популяцию идентичных индивидуумов и распространиться по территории с благоприятными условиями. Она может превратиться в гетерогамный микровид. .1 •

В свою очередь гетерогамный микровид в результате дальнейшего развития может стать составной частью более крупной совокупности — гетерогамного комплекса. Гетерогамный комплекс представляет собой гибридный комплекс, состоящий из гетерогамных микровидов и их предковых видов или полувидов, у которых мейоз протекает нормально с образованием бивалентов.

Генетическая система у Oenothera

Многочисленные гетерогамные микровиды, принадлежащие к группе Oenothera biennis в Северной Америке и Европе, — травянистые диплоиды (2п=14), размножающиеся преимущественно при помощи самоопыления. Они являются перманентными гетерозиготами по транслокациям, причем у многих микровидов образуются полные кольца из всех 14 хромосом, а у некоторых—более мелкие кольца. Растение Oenothera, образующее кольца, после Самооплодотворения дает исключительно кольцеобразующих потомков; классы структурных гомозигот, которых Следовало бы ожидать, среди этих потомков отсутствуют. Гете- розйготы по транслокациям воспроизводят свою гибридную конституцию в чистоте при помощи полового размножения.

Цитогенетика Oenothera разрабатывалась рядом исследователей. Классическими считаются работы де Фриза, открывшего аномальное поведение этих растений при скрещиваниях, и работы Реннера, давшего объяснение такому поведению. Затем на протяжении более 40 лет анализом этой проблемы усиленно занимались Клеланд и его ученики. Хорошие обзоры ранних Исследований составили Клеланд [109] и Дарлингтон [139]. Большое количество фактических данных собрано в монографии Клеланда с соавторами, опубликованной в 1950 г. Обзор со ссылками на многочисленные литературные источники'дал

Клеланд [112]. Краткий обзор современного состояния проблемы принадлежит Гранту [294].

В целях удобства мы опишем здесь генетическую систему перманентных гетерозигот по транслокациям, используя термины, относящиеся к классическому объекту, па котором было изучено это явление, тек Oenothera latnarckiana (рис 291). Этот вид широко распространен в Европе и Северной Америке [604, 606], при конъюгации в мейозе у него образуются кольцо из 12 хромосом и 1 бивалент (рис 29 2). Эгот вид, 1аким образом, гетерозиготен по последовательным транслокациям в 12 из имеющихся у него 14 хромосом.

Взаиморасположение терминальных участков хромосом Oenothera lamarckiana можно описать, сопоставляя его с их расположением у близкого структурно-гомозиготного вида Ое. hooker I, произвольно принятого за стандартное. В табл. 29.1 указаны последовательные номера, присвоенные 14 плечам 7 хромосом стандартной расы Ое. hookeri. У большинства индивидуумов Ое. hookeri два гаплоидных набора хромосом структурно гомологичны, поэтому при мейозе они образуют нормальные биваленты. Гаплоидные наборы Ое. lamarckiana отличаются от аналогичных наборов стандартной, или дефризовской, расы Ое. hookeri по нескольким транслокациям (табл. 29.1). Кроме того, два набора у Ое. lamarckiana отличаются один от другого по последовательным транслокациям во всех хромосомах, за исключением хромосом с терминальными участками 1—2 (табл. 29.1). Таким образом, наблюдаемую кольцеобразную фигуру из 12 хромосом и 1 бивалент можно объяснить конъюгацией гомологичных плеч при мейозе (рис. 29.2, Б).

В метафазе I хромосомы, образующие кольцо, выстраиваются на веретене зигзагообразно, чтобы затем разойтись к разным полюсам (рис. 29.2, Б). В анафазе I соседние хромосомы кольца отходят к противоположным полюсам; иными словами, хромосомы, лежащие в кольце через одну, отходят к одному и тому же полюсу. Таким образом, к концу мейоза два дифференцированных генома вновь воссоединяются в интактном виде [109, 112].

Геномы особого типа, обнаруженные у Oenothera, известны под общим названием комплексов Реннера, и каждый из них имеет собственное название. Два комплекса Реннера, имеющиеся у Ое. lamarckiana, носят названия velans и gaudens (табл. 29.1). Следовательно, Ое. lamarckiana имеет гетерозиготную геномную конституцию velans/gaudens. Описанный выше тип расхождения в мейозе кольцеобразующих хромосом приво-

Таблица 29.1. Сравнение стандартного расположения терминальных участков хромосом в комплексах Реннера с расположением этих участков у Oenothera lamarckiana [111, 114]

Вид

Комплекс Реннера

Расположение терминальных участков у 7 хромосом в 1аплоидном наборе

Ое. hookeri, раса де Фри-

standard hookeri

1—2

3—4

5-6

7—8

9—10.

11—12 13—14

Ое. lamarckia

velans

1—2

5-8

7—6

9—10

11—12,13—14

na

gaudens

1—2

3—12

5—6

7-11

9-4

8—14 13—10

Рис 29 2 Конъюгация и расхождение хромосом v Oenothera lamarckiana (2n=14) [200] *

Этот вид представляет собой гетерозиготу velansigaudens 4 Дпакенез, видно кольцо из 12 хромосом и 1 бивалент Б Метафаза 1, кольцо расположено па веретене таким образом, чтобы п анафазе хромосомы могли расходиться к раяшм полюсам через одну (чередующееся расхождение)

дит к тому, что в одно дочернее ядро переходит целиком комплекс velans, а в друюе— комплекс gaudens (рис. 29 2, Б). Иными словами, гетерозигота uelansigaudens обычно образует лишь два класса гамет velans и gaudens, если иметь в виду только последовательность участков в хромосомах

Следовало бы ожидать, чго при самооплодотворении пли при скрещивании сибсов Oenothera lamarckiana даст потомков трех типов- velans/velans, velans/gaudens и gaudens/gaudens в мендслевском соотношении 1:2:1. Вместо этого, как уже говорилось, образуются только гетерозиготы. Отсутствие ожидавшихся классов структурных гомозигот обусловлено действием системы сбалансированных деталей [109, 112, 673].

Такая генная система считается из комплементарных летальных факторов, сбалансированных в гегерозиютном состоянии Двойная гетерозигота [^дг-j жизнеспособна, гомозиготные рекомбинации (J^j и (^-^ нежизнеспособны Каждый набор комплементарных летальных факторов сцеплен с одним комплексом Реннера. С учетом сбалансированных деталей геном Oenothera lamarckiana можно записать в видеуц.

gaudens /х+ пы velans/velans и gaudensIgaudens гомозиготны по летальным факторам и гибнут на стадии зиготы

С различными комплексами Реннера сцеплены не только летальные факторы, но также гены, детерминирующие те или иные фенотипические признаки (см. (109, 112], а также сжатый обзор Гранта [294]). Кроме того, гены, находящиеся в разных хромосомах, принадлежащих к одному и тому же комплексу Реннера, передаются в составе одной группы сцепления. Поэтому гибриды по транслокациям воспроизводят в чистоте не только свое особое состояние структурной гетерозиготности, но также, и притом одновременно, особую совокупность фенотипических признаков.

Несколько компонентов генетической системы перманентной гетерозиготности по транслокациям варьируют в зависимости от вида в пределах группы Oenothera lamarckiana. Один из таких изменчивых компонентов — величина кольца. Кольцо из 12 хромосом, имеющееся у Ое. lamarckiana, не типично для группы в целом. У одной популяции Ое. irrigua ( = Ое. hookeri hewet- tii) в Нью-Мексико постоянно образуется кольцо из 8 хромосом -f- 3 бивалента. Чаще всего, однако, у микровидов, населяющих всю центральную и восточную части США, образуется кольцо из 14 хромосом [111, 114].

Система сбалансированных деталей также подвержена изменчивости. У представителей рассматриваемой группы, обитающих на западе США, эти летали отсутствуют или встречаются спорадически. Сбалансированные летали характерны, однако, для гетерогамных микровидов, распространенных в центральных и восточных областях Северной Америки и в Европе. Существуют системы сбалансированных деталей двух типов (рис. 29 3). В системах первого типа, примером которых служит Oenothera lamarckiana, действие деталей проявляется на стадии зиготы; в системах второго типа, широко распространенных в Северной Америке, оно сказывается на гаметофитах. Соответственно растения энотеры с зиготными деталями производят полустерильные семена, а растения с гаметофитными деталями— полустерильную пыльцу [109, 111, 112, 114]. Еще одно след-

Рис 29 3 Два типа систем сбалансированных деталей у Oenothera [113] Слева. Система с участием зиготных деталей. Справа Система с участием гаметофитных деталей [113].

сгвне системы гаметофитных деталей состоит в том, что данный гетерогамный микровид постоянно передает один из своих комплексов Реннера через пыльцу, а другой — через яйцеклетки.

Источники изменчивости

Причины наследственной изменчивости у кольцеобразующих энотер разнообразны. Одним из важных источников новых форм служит происходящий время от времени ауткроссинг между микровидами. у которых обычно наблюдается инбридинг. Другие процессы создают новые вариации внутри самой инбредной линии Хотя Oenothera lamarckiana и родственные ей формы после самоопыления обычно производят единообразное потомство, тем не менее у них возникают с некоторой низкой частотой новые формы, в том числе дефризовские мутации.

Прежде чем обсуждать частоту мутаций у энотеры, необходимо уяснить себе, что некоторые гены сцеплены в кольцеобразующей гетерозиготе с комплексом Реннера, а другие нс сцеплены с ним. Последние расщепляются обычным образом У такой неполной гетерозиготы по транслокациям, как Oenothera lamarckiana, расщепление по хромосомам, образующим биваленты, происходит независимо от расщепления по хромосомам, образующим кольцо, поэтому гены, локализованные в бивалентных хромосомах, не входят в комплексы Роннера. Гены, находящиеся в терминальных конъюгирующих участках кольцеобразующих хромосом, могут более или менее свободно переходить у комплексных гетерозигот из одного комплекса Реннера в другой. Такие гены также не зависят от какого-то одного из этих комплексов (см. [112]). Разумеется, эти свободно рекомбинирующиеся гены не дают начала новым «мутантам» у Oenothera

Гены, которые детерминируют характерные фенотипические признаки, наследуемые в виде единого блока через любой данный комплекс Реннера и передаваемые своим потомкам любой данной комплексной гетерозит отой, должны располагаться на неконъюгирующих дифференциальных участках хромосом с транслокациями [112, 139]. Эти участки хромосом являются проксимальными и находятся по соседству с транслокационными разрывами, участвующие в этом хромосомные механизмы рассмотрены Грантом [294]. Сбалансированные легальные факторы должны быть также локализованы в этих дифференциальных участках Таким образом, гетерозиготы но транслокациям воспроизводят в чистоте определенную гетерозиготную комбинацию генов в этой части генома при помощи генетической системы, описанной в нэсдыдущем разделе

Однако изредка, хотя и с равномерными интервалами, происходят цитогенетические события, которые отделяют один или

несколько генов, локализованных в дифференциальных участках, от соответствующих комплексов Реннера и дают им возможность проявиться в новых гомозиготных сочетаниях. Одно из таких событий — происходящий изредка кроссинговер и обмен генами между комплексами Реннера. При этом какой-либо ген может иногда оказаться в противоположном комплексе Реннера. Затем в результате самоопыления возникает несколько потомков, которые гомозиготны по этому гену и появляются в качестве новых стабильных мутантных типов.

Другое событие —возникновение новых реципрокных транслокаций в данном комплексе Реннера. Такие транслокации могут разорвать большое кольцо комплексной гетерозиготы на меньшие кольца и биваленты. Затем после самоопыления целые хромосомы и блоки генов могут образовать гомозиготных выще- пенцев. Возникающие при помощи описанных выше и других способов редкие гомозиготные выщепенцы представляют собой диплоидных мутантов энотеры (см. [112, 114, 674]).

У хромосом, образующих кольца, при разделении в анафазе I наблюдаются разного рода нарушения. Время от времени возникает нерасхождение, в результате чего образуется некоторое число гамет с 8 хромосомами. Такие гаметы в свою очередь дают несколько трисомиков с измененными фенотипами. Большинство мутантов у Oenothera lamarckiana оказались трисоми- ками с 2п= 15 [112, 114].

Второй главный источник новых вариаций у энотеры —гибридизация между различными комплексными гетерозиготами. Два гетерогамных микровида, каждый из которых при самооплодотворении дает обычно потомков одного типа, нередко дают в первом гибридном поколении четыре класса потомков. Так, при скрещивании Oenothera lamarckiana (velanslgaudens) и Ое. strigosa (deprimensjstr ingens) получаются все четыре возможные диплоидные комбинации: velans/deprimens, velanslstr ingens, gaudens/deprimens, gaudens/str ingens [112, 139].

Многие из этих новых комбинаций геномов, возникающих при указанном выше и других гибридных скрещиваниях, содержат больше бивалентов или мелких колец, чем любой из родительских видов [112, 139]. Некоторые пары генов, сцепленные у родительских микровидов с комплексами Реннера и сохраняющиеся у этих микровидов в состоянии перманентной гетерозиготности, у межмикровидовых гибридов будут распределяться независимо. В последующих поколениях такие гены могут начать выщепляться в качестве новых гомозиготных типов. Если эти гомозиготы окажутся жизнеспособными, то новые выщепенцы станут постоянным добавлением к фонду изменчивости данного гибридного комплекса.

У некоторых гибридов первого поколения, полученных от скрещивания между двумя гетерогамными микровидами, имеются полные или почти полные кольца, ассоциированные с новой комбинацией сбалансированных летальных факторов Такие гибриды будут размножаться в чистоте. Они представляют собой потенциальные зачатки новых гибридных микровидов, происходящих непосредственно от скрещиваний между существующими гибридными микровидами [112].

Гетерогамный комплекс в группе

Oenothera hoohe г i-b tennis

Североамериканские виды подрода Oenothera рода Oenothera— высокие многолетние или однолетние травянистые растения, часто сорные, с желтыми цветками, распускающимися вечером. Все они — диплоиды с 2п=14. Эта группа усиленно изучалась с цитогенетической точки зрения Клеландом и его школой [ПО—114] и в таксономическом плане — Мюнцем [604— 606]. Североамериканские энотеры — таксономически трудная группа вследствие характерного для них широкого диапазона изменчивости и отсутствия ясно выраженных границ между видами.

При ревизии этой группы Мюнц [606] выделил десять таксономических видов, многие из которых политипические, с одним или несколькими подвидами. Клеланд [112—114] различает сходный ряд таксономических видов или «групп рас», как он их называет Системы Мюнца и Клеланда, хотя они и не идентичны, сходны и хорошо согласуются одна с другой (табл 29 2)

После того как была написана эта глава, Рсйвн, Дитрих и Штуббе [662] опубликовали новую работу по таксономии подрода Oenothera. Принятая ими система существенно отличается от системы Мюнца Все эти три системы представлены и сопоставлены в табл 29 2.

В большинстве генетических исследований используется номенклатура Клеланда Во избежание путаницы мы также будем придерживаться этой номенклатуры в пашем обсуждении Таксономические эквиваленты единиц, различаемых Клеландом, можно найти в табл 29 2

Вид Oenothera lamarckiana родом из Европы был случайно завезен в Северную Америку Нас здесь интересуют главным образом остальные девять видов, возникшие в Северной Америке и составляющие группу Ое hookeri-biennis

Географическое распространение девяти местных видов показано на рис. 29.4 и 29 5. Ни Клеланд, ни Мюнц не опубликовали хороших карт географического распространения этих ви-

Таблица 29.2. Североамериканские таксоны Qeturthera подрода Oenothera, различаемые Мюнцем [606], Клеландом {114] и Рей- вном и др. [662]

Система Мюнца

Названия по Клеланду

Названия по Рейвну и др.

Ое. hookeri (9 подвидов)

Ое. hookeri

Ое. elata (hookeri включен в elata)

Ое. longissima (2 подвида)

Ое. jamesii

Ое hookeri

Ое longissima

Ое hookeri

Ое jamestr

Ое elata

Ое elata

Ое. elata (более широкая концепция)

—

—

Ое. wolfii (выделен из hookeri) ,

Ое. argillicola

Ое. argillicola .

Ое. argillicola

Ое. grandiflora L’Heri- tier (не de Vries)

Oe. parviflora

Ое. grandiflora' ,'

Ое. grandiflora

subsp. parviflora

Ое. parviflora II

Ое oakesiana

subsp angustissima £)e. biennis-

Ое. parviflora I

Ое. parviflora

subsp caeciarum

Ое. biennis II

Ое. biennis

subsp. centralis

Ое. biennis I

Ое biennis

subsp. austromon- tana

Oe. strigosa (3 подвида)

Ое biennis III

Ое. austromontana

Ое. strigosa

Ое. villosa

Oe. erythrosepeda (акклиматизирован в Северной Америке)

Ое lamarckiana de Vries

Ое. glazioviana

дов. Поэтому ареалы, изображенные на наших картах, лишь приблизительные, хотя и основаны на опубликованных-этими авторами сведениях. Как указывал Клеланд (111—114], рассматриваемые таксономические виды распадаются на два ряда по типу генетической системы. Одна подгруппа обладает нормальной диплоидной генетической системой. У входящих в нее растений крупные, свободно опыляющиеся цветки; при мейозе у них образуются (за некоторыми исключениями) биваленты, и они не содержат сбалансированных деталей. Другая подгруппа •состоит из перманентных гетерозигот по транслокациям. У входящих в нее растений образуются крупные хромосомные кольца (по большей части из 14 хромосом), они размножаются при помощи самоопыления и содержат сбалансированные летали.

Биваленты образуются у следующих видов: Oenothera hoo- heri, Ое. argillicola, Ое. grandiflora и Ое. elata. От них происходят кольцеобразующие виды: Ое. parviflora, Ое. biennis, Ое. strigosa. и Ое. lamarchiana. В некоторых популяциях Ое. hookeri, Ое. jam.es и и Ое. longissima образуются крльца небольших или

Рис 29 4. Географическое распространение в Северной Америке видов Oenothera подрода Oenothera; образующих биваленты (по данным Мюнца [606] и Клеланда [114]). '

Рис. 29.5. Географическое распространение в Северной Америке местных кольцеобразующих видов Oenothera подрода Oenothera (по данным Мюнца ]606] и Клеланда [114]).

средних размеров; иногда эти популяции несут также сбалансированные летали, занимая, таким образом, промежуточное положение между двумя основными подгруппами [112, 114, 604, 606]. *

Филогенетические корни видов, у которых образуются кольца, явно следует искать среди видов, формирующих биваленты Последние, несомненно, обладают нормальной половой генетической системой. Они предпочитают умеренно влажный климат, что считается в данной группе растений примитивным признаком. Некоторые из видов, образующих биваленты, разобщены и носят реликтовый характер, что указывает па их достаточно древний возраст В противоположность этому кольцеобразующие виды с их производной генетической системой агрессивны и часто являются сорняками Они заселяют распаханные поля на Среднем Западе и проникают в северные области, недавно находившиеся подо льдом

Очень знаменательно поэтому, что один комплекс Реннера, известный как hookeri Johansen, обычен и широко распространен у Oenothera, hookeri и встречается также у Ое grandiflora и Ое. argillicola. В комплексе hookeri Johansen терминальные участки располагаются следующим образом 1—2 3—4 5—6 7—10 9—8 11 —12 13—14. Этот комплекс Реннера — не единственный, обнаруженный у Ое hookeri, но он встречается чаще других Кроме того, отдельные хромосомы из комплекса hookeri Johansen часто встречаются в других комплексах По эшм причинам комплекс hookeri Johansen считается комплексом с предковым расположением терминальных участков в данной группе [114, 606, 798, 799]. *

Три или четыре таксономических вида кольцеобразующих Oenothera плохо различимы и очень изменчивы как фенотипически, так и генотипически. Фенотипически они варьируют от мезофитов с широкими тонкими листьями до ксерофитов с узкими толстыми листьями. Что касается геномов, ю у Oenothera paruijlora, Ое biennis и Ое strigosa известно примерно 130 комплексов Реннера (это число получено в результате подсчета различных комплексов, перечисленных Клеландом [114; см приложение]) Эти комплексы, соединяясь попарно, образуют бесчисленное множество локальных или широко распространенных гетерогамных микровидов.

Вследствие этого филогенетические взаимоотношения между производными кольцеобразующими видами и предковыми видами, образующими биваленты, весьма сложны и до сих пор не выяснены. Некоторые филогенетические связи можно представить себе в общих чертах, однако еще остаются большие пробелы. В целом можно сказать, что филогения этой группы носит сетчатый характер, так как кольцеобразующне таксономические

Рис? 296. Постулированная филогения местных североамериканских видов подрода Oenothera (из [113, 114] с небольшими изменениями).

виды и микровиды представляют собой продукты гибридизации между разными парами родительских видов. .

Реконструкция филогении, созданная Клеландом [113, 114], основана на данных по морфологии, географии, распределению концевых участков хромосом, пластидам и S-факторам, или факторам самонесовместимости, которые обусловливают появление пыльцевых леталей в системах сбалансированных леталей. Данные, полученные в разных областях исследования, не всегда совпадают, и это вызывает сомнения в правильности некоторых частей филогенетической схемы. Суть филогенетической гипотезы Клеланда отражена в сжатом виде на рис. 29.6 и в нижеследующих дополнительных замечаниях.

По мнению Клеланда, центр возникновения группы Ое. hoo- keri-biennis находится в Мексике и Центральной Америке. Из этого центра примитивные формы мигрировали в умеренные области Северной Америки; пять последовательных волн миграции дали начало пяти видам или полувидам, получившим соответственно названия популяций I, II, III, IV и V. Популяция I —■ Непосредственный предок Ое. argillicola, популяция II — Ое. grandiflora, а популяции III и IV — Ое. hookeri. Популяции III и IV — гипотетические. Популяции I—IV являются предками кольцеобразующих Oenothera. Как показано на рис. 29.6, они. гибридизировали в разных комбинациях, дав начало кольцеоб-

разующим типам. Кроме того, с течением времени в разных пиниях накапливались транслокации.

Принятые в этой гипотезе допущения относительно центра происхождения и волн миграции необязательны. Кроме того, собственно Ое hookeri, согласно этим допущениям, не участвовала в создании производных типов, что представляется, однако, маловероятным, если принять во внимание обширность области, в которой она симпатричпа с Ое. strigosa. Следовательно, было бы, возможно, лучше отказаться от некоторых из этих допущений и просто постулировать, что в Северной Америке произошла дивергенция на несколько предковых видов, из которых одни известны, а другие неизвестны. Теперь мы можем перейти к рассмотрению взаимоотношений кольцеобразующих типов, по кою- рым имеется больше данных Верхняя часть филогенетической сети (рис 29 6) известна лучше, чем ее основание

У комплекса Oenothera biennis, передаваемого через яйцеклетку (или у так называемого альфа-комплекса), расположение терминальных участков в двух известных популяциях относится к типу hookeri Johanson; во многих других популяциях, занимающих обширную территорию, наблюдается иной тип расположения отличающийся от hookeri Johanson на одну транслокацию, наряду с другими типами, различающимися сильнее

Oenothera biennis I и II очень сходны фенотипически, их предковые линии параллельны и происходят от одних и тех же двух родительских видов Одним из этих видов был Ое grandi- flora, от которого Ое. biennis 1 (но не Ое biennis II) получила комплекс hookeri Johansen. С другой стороны, Ое biennis I и II имеют общих предков с Ое strigosa Но s/r/g-ostz-подобпыс признаки локализованы в передаваемом через пыльцу (бета) комплексе у Ое. biennis I и в женском (альфа) комплексе у Ое. biennis II У Ое. biennis I и II альфа- и бета-комплексы ревертиро- ваны. Ое biennis III происходит от скрещивания между Ое biennis 19 и Ое biennis 11 о {114] (рис 29 6)

Комплексы Реньера у Oenothera parviflora, Ое strigosa и Ое. biennis (за исключением упомянутого выше альфа-комплекса Ое. biennis I) сильно отличаются о г предкового комплекса hookeri Johansen, будучи удалены от него па три или более транслокации. Два комплекса Реннера у Ое parviflora I, очень далеки от комплексов их предполагаемых предков — Ое argiliicola и Ое. grandiflora. Ое. parviflora II также далек от своего предполагаемого предка— Ое argiliicola — по своему геному

Oenothera parviflora I имеет общих предков с Ое. biennis но своим альфа-комплексам Ое parviflora II в отличие от Ое parviflora I несет в своих альфа-комплексах згп^озп-подобныс признаки и, по-видимому, имеет общую родословную с Ое strigosa (рис. 29 6). ’ '

Гетерогамные микровиды в группе •

Oenothera biennis ■

У кольцеобразующих видов существует ряд разнообразных комплексов Реннера, передаваемых как через яйцеклетку, так и через пыльцу. Число альфа- и бета-комплексов, перечисленных Клеландом [114, см. приложение], указано в табл. 29.3, а в табл. 29.4 приведены некоторые примеры. Возможное число диплоидных комбинаций этих альфа- и бета-комплексов в каждом кольцеобразующем таксоне достигает нескольких десятков или сотен.

Таблица 29.3. Число известных комплексов Реннера у Oenothera parviflora и Ое. strigo- sa (по данным о числе комплексов, приведенным Клеландом [114])

Таксон

Число альфа- комплексов

Число бета- компд^ксов

Ое. parviflora I

9

2

Ое. parviflora II

6

4

Ое. biennis I

14

27

Ое. biennis II

12

7

Ое. biennis III

8

4

Ое. strigosa

27

11

Любая конкретная диплоидная комбинация двух комплексов Реннера определяет конкретный гетерогамный микровид. Гетерогамные микровиды представляют собой основные популяционные единицы гетерогамных комплексов, оправдывающие существование генетической системы энотеры, поскольку они являются размножающимися в чистоте гибридами, гетерозиготными по группе последовательных транслокаций и по генам, локализованным в хромосомах с транслокациями. Гетерозигота по тому или иному гену, если она обладает адаптивной ценностью, может размножать свою гетерозиготную конституцию при помощи генетической системы, свойственной энотере, и распространиться в качестве гетерогамного вида в локальном или региональном масштабе.

Клеланд не составил списка комплексных гетерозигот или гетерогамных микровидов как таковых, однако их можно реконструировать на основе его данных, скомбинировав альфа- и бета-комплексы, зарегистрированные по отдельности в одной и той же местности [114; см. приложение]. Каждый кольцеобразующий вид насчитывает следующее число микровидов: Oenot-

Таблица 29.4. Избранные комплексы Реннера в группе Oenothera hookeri-b tennis [114]

Вия

Расположение терминальных участков

Название комплекса или местность

Oe. hookeri

1—2

3—4

5-6

7—10

9-8

11—12

13—14

Hookeri Johansen

Oe. hookeri

1—2

3-4

5-6

7-8

9—10-

11—12

13—14

Hookeri de Vries

Oe. elata

1—4

3-2

5-6

7—10

9-14

11-12

13-8

Чапультепек, Мексика

Oe. parviflora /

1—13

3-7

5-14

4-10

9-8

11—12

2-6

Клифтон-Форж, Виргиния

Oe. biennis I

1—2

3-4

5-14

7—10

9-8

11—12

13-6

Средний Запад

Oe. biennis I

1—9

3-10

5-14

7—4

2-8

11-12

13—6

Ричмонд, Виргиния

Oe. slngcsa

1—7

3-4

5-8

2—10

9—11

6—12

13—14

Колорадо-Спрингс, Колорадо

Oe. strigosa

1—7

3-4

5-9

6-8

10—2

11—12

13—14

Сатерленд, Небраска

Таблица 29.5. Хромосомная конституция пяти гетерогамных микровидов в группе Oenothera biennis (на основе данных Клеланда

Вид

Местность

Комплекс

Расположение терминальных участков

Ое. strigosa

Минтерн, Колорадо

альфа

1—10

3—2

5-14

5-8 ■

7—8

7—12

9-10 9-6

11—12

11—12

13-6

13-14

Ое. strigosa

Кларкс, Небраска

альфа

1—13

3—2

3—4

5—10 .

5-6

7—6

7—8

9-8

9—11

11—12

10-12

13—14

2-14

Ое. biennis I

Варшава, Индиана

альфа

1—2

3-9

5-2

5-6

7—8

7—10

6—12

9—13

11-10

11—12

13—14

8—14

Ое. biennis II

Северо-восток

альфа

1-2 1—6

3—12 3-2

5-6

5-7

7—10 4—Ю

9-4

9—8

11—13

11-12

8—14

13—14

Ое. paruiflora 1

Клифтон-Форж, Вирги-

альфа

1—13

3-2

3-7

5—12

5-14

7-10

4—10

9—6

9—8

11—8

11—12

13—14 2—6

hera parviflora— 4 микровида; Ое. biennis — 90 микровидов и Ое strigosa — 41 микровид.

В табл. 29.5 показана в целях иллюстрации геномная конституция нескольких гетерогамных микровидов Хотя протяженность ареалов этих и большинства других микровидов в данной группе неизвестна, многие из них, вероятно, имеют локальное распространение; некоторые же виды распространены широко. Например, микровид Oenothera biennis II, обозначенный в табл. 29 5 как северовосточный, обнаружен в ряде мест в шт. Пенсильвания, Ныо-Р1орк, пров Онтарио, Нью-Брансуик и Квебек; этот микровид, очевидно, представляет собой удачную гетерозиготную комбинацию

За последние годы Левин и его сотрудники стали применять для анализа микровидов группы Oenothera biennis методы электрофореза

На одном из полей в шт. Коннектикут популяция Oenothera biennis была исследована по 19 ферментным локусам Пять из этих 19 локусов были гетерозиготными, т. е средний уровень гетерозитотности был очень высок составляя 26% (5/19). Кроме того, у всех индивидуумов в этой популяции оказался один и тот же гетерозиготный генотип по этим ферментным локусам. Иными словами, уровень полиморфизма у них низок Эту популяцию, а возможно, и ряд популяций на всем протяжении одной обширной территории в шт. Коннектикут характеризует один определенный гетерогамный микровид |[472].

Левин [472] исследовал 44 популяции Oenothera biennis I в шт Иллинойс по 20 ферментным локусам Средняя гетерозиготность составляла 4,5% локусов Уровни полиморфизма в этих популяциях были следующими

генотип у 59% популяций

генотипа у 27% » “

3—5 генотипов у 16% »

Основным типом изменчивости в данном случае является не вн\трипотляцчонная, а межпопуляционная изменчивость

Средняя гетерозиготность по ферментным локусам в более обширном ряде популяций группы Oenothera biennis составляет* 9,5% у собственно Ое biennis, 14,9% у Ое parviflora и 2,8% у Ое strigosa Эти данные сравнимы с данными по образующей биваленты Ое argillicola, у которой уровень гетсрозиготности составляет 8 0% [483, 487].

Утверждалось, что генная гетерозиготность в труппе Ое. biennis ниже, чем можно было бы ожидать у перманентных гетерозигот [472]. Возможно, однако, что функция генетической системы Oenothera состоит не в поддержании высоких уровней геге- розиготности, а в том, чтобы обеспечивать репликацию определенной гетерозиготной комбинации генов.

Гетерогамные микровиды и комплексы в других группах растений

Подрод Oenothera рода Oenothera не является уроженцем Европы; он был завезен сюда из Северной Америки, акклиматизировался и эволюционировал на протяжении двух или трех веков. Различные линии энотеры, завезенные в Европу (обычно на кораблях, в балласте), гибридизировали с образованием ряда новых местных гетерогамных микровидов. Реннер [675] различал в Европе 18 кольцеобразующих микровидов подрода Oenothera.

Некоторые из них, например европейский вид Oenothera biennis, по-видимому, возникли в Северной Америке, но большинство из этих 18 европейских видов возникло de novo в результате гибридизации, происходившей в Европе. Самый известный из них — Ое. lamarckiana {velans/gaudens). Комлекс velans близок к Ое. hookeri, а комплекс gaudens лежит в пределах диапазона изменчивости Ое. biennis. Гибридизация между Ое. biennis и Ое. hookeri происходила в Европе, и продукт этой гибридизации, Ое. lamarckiana, распространился по всей Европе, а позднее проник в Северную Америку. К Другим хорошо известным европейским. видам относятся Ое. suaveolens {albicans/flavens), Ое. mollis (simulansfplanans) и Oe. rubricaulis {tingensfrubens) [П4].

В Южной Америке Oenothera (подрод Oenothera) представлен секцией или подсекцией Mumia, параллельной собственно энотерам Северной Америки. Изучение Oenothera-Munzia, предпринятое недавно Дитрихом [164], показало, что эта группа состоит из 57 таксонов, из которых 20 образуют биваленты, а 37 — кольца. Среди кольцеобразующих таксонов встречаются растения с большими кольцами (из 14 и 12 хромосом) и растения с мелкими кольцами. Таким образом, Oenothera-Munzia представляет собой еще один хорошо развитый гетерогамный комплекс [164].

Кольца из 14 хромосом обнаружены у представителей других подродов Oenothera и у других родов сем. Onagraceae, родственных Oenothera. Ниже перечислены такие таксоны; все они — обитатели Северной Америки.

Oenothera подрод Raimannia [356]

Oenothera подрод Hartmannia [322]

Oenothera подрод Lauauxia [322]

Oenothera подрод Kneiffia; Oe. perennis (807]

Gayophytum heterozygum [497, 500] Gaura biennis и G. triangulata [663] Calylophus serrulatus [835]

Мелкие транслокационные кольца часто встречаются в более обширной группе родов, родственных Oenothera, а именно в большой трибе Onagreae, а также в маленькой трибе Наиуеае. Кариотип у представителей этих родов характеризуется двумя существенными особенностями — хромосомами более или менее одинаковой длины с медианными центромерами и равными плечами. Кроме того, по крайней мере у подрода Oenothera (рода Oenothera') проксимальные участки вблизи центромеры гетеро- хроматичпы Эти особенности облегчают возникновение и успешное функционирование реципрокных транслокаций. Затем на основе полиморфизма по мелким кольцам могут образоваться полные гетерозиготы по транслокациям [114, 459].

Центральноамериканский вид Rhoeo spathacea (2n=12, Com- melinaceae), прежде известный под названием R discolor, является полной гетерозиготой по транслокациям с кольцом из 12 хромосом и, возможно, с зиготными деталями. У близкой к нему формы в Британском Гондурасе, R. spathacea concolor (2n=12), происходит нормальное образование бивалентов. Геном R. s. con- color гомологичен одному из двух геномов кольцеобразующего R spathacea spathacea-, источник другого генома этого последнего вида неизвестен [20, 711, 725, 897].

Некоторые из указанных выше гетерогамных групп имеют простую (Rhoeo spathacea?) или относительно простую (Gayop- hytum heterozygum) таксономическую структуру, тогда как у других она сложная (Oenothera-Munzia). Таксономическая сложность той или иной гетерогамной группы, вероятно, частично определяется числом способных гибридизировать предковых видов, а частично — диапазоном доступных для заселения экологических местообитаний. Такая группа, как североамериканские виды подрода Oenothera рода Oenothera имеющая примерно четыре предковых вида и занимающая обширную и разнообразную территорию, в процессе последовательных циклов гибридизации может дать начало многочисленным и разнообразным: микровидам.

30 Перманентная нечетная полиплоидия

Термин перманентная нечетная полиплоидия (permanent odd polyploidy) используется здесь для обозначения генетической системы особого типа, а не в буквальном значении входящих в него слов. Пентаплоидное агамоспермное растение Crepis или триплоидное живородящее растение Allium — это в буквальном смысле «перманентные нечетные полиплоиды», однако они выходят за рамки этой концепции в принятом нами определении. Под перманентной нечетной полиплоидией мы имеем в виду явление, когда растение воспроизводит в чистоте некое состояние нечетной эуплоидности при помощи полового размножения. Это осуществляется путем передачи одного генома через пыльцу и двух или нескольких геномов через яйцеклетки.

Такая генетическая система обнаружена в группе Rosa canina (Rosaceae) и Leucopogon juniperinus (Epacridaceae); к ней приближается генетическая система группы Cardamine атага (Cruciferae).

Таксономическая изменчивость в одной известной группе перманентных нечетных полиплоидов принимает форму ряда гетерогамных микровидов, связанных в один гетерогамный комплекс.

Генетическая система Rosa canina

Большая часть микровидов группы Rosa canina в Европе — пен- таплоиды (#=7, 2п=35); в этой группе имеется также несколько тетраплоидных и гексаплоидных форм. Мы рассмотрим репродуктивный цикл типичной пентаплоидной формы.

При мейозе у пентаплоидной розы собачьей 14 из ее 35 хромосом конъюгируют с образованием 7 бивалентов, а остальные (21 хромосома) представляют собой униваленты. То же самое наблюдается при конъюгации хромосом в материнских клетках пыльцы и материнских клетках зародышевого мешка (7114-211). Но распределение хромосом в этих двух клеточных линиях происходит совершенно по-разному [139, 819]. Схематически это показано на рис. 30.1.

В метафазе I в материнских клетках зародышевого мешка хромосомы 7114-211 распределяются по двум группам: 7 бивалентов выстраиваются по экваториальной пластинке, а 21 неконъюгировавшая хромосома собирается на микропилярном конце. Хромосомы, образующие биваленты, разделяются и во время анафазы I расходятся к противоположным полюсам веретена. В телофазе 7 конъюгировавших хромосом соединяются с

Рис 30 1 Процесс мейэза и слияние гамет комплементарных типов в группе Rosa canina' [207].

Коньки ирующис хромосомы черные, а унивалентныс — белые Показаны только 2 бивалентные и 6 унпвалентных хромосом.

21 неконъюгировавшей хромосомой. Таким образом, к концу первого мейотического деления 28 хромосом обычно бывают расположены на микропилярном конце клетки, а 7 — на другом ее конце. Второе мейотическое деление протекает нормально и приводит к образованию линейной тетрады, состоящей из двух больших и дв>х маленьких ядер. Одно из крупных 28-хромосом- ных ядер, находящихся па микропилярном конце, превращается в функциональный зародышевый мешок (рис. 30 1) [139, 390, 819].

В материнских клетках пыльцы униваленты и биваленты располагаются в экваториальной плоскости. Во время первого деления хромосомы, образующие биваленты, разделяются и первыми направляются к полюсам, а затем делятся и следуют за ними к полюсам унивалентные хромосомы. Во время второго деления конъюгирующие хромосомы делятся и расходятся к новым полюсам Некоиъюгирующие хромосомы при втором делении также разделяются, хотя и с опозданием, и дочерние хромосомы начинают перемещаться к полюсам^ но большая их часть до полюсов не доходит [139, 819].

В результате мейоза в мужской линии образуются дочерние ядра, содержащие основной комплемент из 7 конъюгирующих хромосом и варьирующего числа неконъюгирующих хромосом. В одной выборке из 63 микроспор, в которых подсчитывали число хромосом, 9 клеток содержали по 7 хромосом, а остальные 54'—от 8 до 22 хромосом. Микроспоры различались по величине и форме и в своем большинстве были абортивными. Функциональными были пыльцевые зерна с набором из 7 хромосом из конъюгирующего генома (рис. 30.1) [139, 207, 819].

У тетраплоидов при конъюгации образуется 711+141, а у гексаплоидов —711+281. Эти типы, таким образом, сходны с пентаплоидами, содержащими 711+211, в том отношении, что они содержат как конъюгирующие, так и неконъюгирующие геномы Кроме того, подобно пентаплоидам, они передают унива- лентные хромосомы через яйцеклетки [819].

Большая часть микровидов группы Rosa canina несет, как отмечалось выше, 2п=5х=35 хромосом (149, 151, 819]. Сначала полагали, что у розы собачьей это постоянное пентаплоидное состояние поддерживается при помощи агамоспермии [390, 819], однако позднее было показано, что они размножаются половым путем [207, 316]. Ряд авторов утверждает, что эти растения в значительной мере самоопыляются [139, 146, 502, 780], но помимо этого у них в некоторой степени происходят также ауткрос- синг и гибридизация. Желательно получить дополнительные количественные данные о частоте инбридинга и ауткроссинга у этих растений.

При самооплодотворении у пентаплоидного растения Rosa canina происходит слияние женской гаметы с 28 хромосомами и мужской гаметы с 7 хромосомами. В результате этого события восстанавливается пентаплоидное состояние (2п=35), а кроме того, образуется потомство, сходное с родительским растением по своему геному (711+211). Перекрестное опыление между сестринскими пентаплоидными растениями приводит к таким же результатам. Следовательно, роза собачья воспроизводит в чистоте состояние нечетной полиплоидии при половом размножении.

Гетерогамный комплекс в группе Rosa canina

Группа Rosa canina составляет отдельную секцию (секция Cani- пае) рода Rosa. К этой секции относятся дикорастущие колючие кустарники с цветками от мелких до средних или, в редких случаях, крупных размеров (рис. 30.2); встречаются они в мелколесье и на полях по всей Европе и в соседних с ней частях северной Африки и на Ближнем Востоке.

К секции Caninae относятся многочисленные микровиды, из которых одни распространены широко, а другие — локально,

Рис 30 2 Микровиды в группе Rosa canina (по данным [359]).

А— R. dumeiorum (5л). Б—R. tomentella (5л) В—R. agrestis (^xY Г — R micrantha (5.t) Д — R. гиЬгЦоИа (4л).

причем между ними происходит довольно сложная иптерграда- ция. Вследствие этого разные авторы представляют себе таксономию этой группы по-разному, как это обычно бывает с гибридными комплексами Тэкхолм [819] различает 34 таксономических вида, объединяя их в 5 групп видов. Хеги [359] низводит некоторые из этих таксономических видов до ранга подвидов, но различает в каждой видовой или подвидовой единице многочис-

ленные разновидности и формы. Так, Rosa canina sensu stricto и R. dumetorum он считает подвидами R. canina sensu lato. Ho R. canina sensu stricto имеет при этом 7 разновидностей и 12 форм, a R. dumetorum — 5 разновидностей и 10 форм [359]. В связи с этим принято считать, что рассматриваемая группа таксономически разнообразна и сложна.

На основе морфологических признаков секцию Caninae можно считать тесно спаянной единицей, хорошо отделенной от других секций рода Rosa (рис. 30 2), поскольку, с одной стороны,. Caninae морфологически достаточно ясно отличается от других секций [819], а с другой — входящие в эту секцию микровиды интер градируют в многочисленных комбинациях. Так, R. canina sensu stricto интерградирует с R. dumetorum, R. stylosa, R. рои- zini и R. chavini, R. dumetorum в свою очередь интерградирует с R. stylosa, а кроме того, — с R. coriifolia и R. tomentella [359].

Основное число хромосом в группе Rosa canina х=7, как и в других секциях этого рода. Однако в секции Caninae не известно ни одного диплоида. Большинство входящих в нее микровидов — пентаплоиды; есть также несколько тетраплоидов или гексаплоидов [819].

Для рассмотрения частоты распределения разных уровней плоидности в группе Rosa canina мы примем за основу составленный Тэкхолмом [819] список таксономических видов и снабдим его данными о числе хромосом в соответствии со сведениями, опубликованными самим Тэкхолмом [819] и последующими авторами (библиографию см. [149]). Из 34 таксономических видов 15 — пентаплоиды, 3 — тетраплоиды, 3 — гексаплоиды, 4 содержат как пентаплоидные, так и гексаплоидные формы, а по 9 видам подсчетов не производилось.

К пентаплоидам (2п=35) относятся: Rosa canina sensu stricto, R. dumetorum, R. micrantha, R. tomentosa и R. stylosa (частично). К тетраплоидам (2л=28)—R. rubrifolia, R. pomifera и R. mollis. К гексаплоидам (2n=42)—R. iunzilUl, R. pouzini, R. chavini и R. stylosa (частично).

Представления Тэкхолма о геномной конституции пентапло- идного микровида, основанные на наблюдениях за конъюгацией хромосом, можно выразить формулой AABCD. Исходя из характера поведения при мейозе некоторых искусственных гибридов между микровидами, он полагал, что у разных микровидов, из группы Rosa canina один геном общий, а по другому геному они различаются. Так, три пентаплоидных микровида могут иметь формулы AABCD, AACDE и AADEF соответственно. Тэкхолм [819] считал пентаплоидные микровиды непосредственными продуктами гибридизации между одним предковым диплоидным видом и различными октоплоидными видами. Поль-

зуясь геномными формулами, микровид, образующийся в результате скрещивания между Л Л и AABBCCDD, можно обозначить AABCD; скрещивание ААxAACCDDEE даст микровид AACDE и т. д.

Последующие цитогенетические исследования заставили модифицировать эти заключения в некоторых важных отношениях. Густафсон и Хёканссон [319] скрещивали три микровида Rosa canina (5х и 6х) с диплоидным видом R. rugosa (2м = 7П), принадлежащим к другой секции. У этих искусственных гибридов при мейозе образовывалось по 14 бивалентов. Это свидетельствует о том, что полиплоидные R. canina гомологичны не по двум, а по трем геномам. Они автотриплоидны по одному из своих 5 или 6 хромосомных наборов [316, 319]. Фагерлинд {208] пошел дальше, указывая на некоторую гомологию между всеми геномами полиплоидных R. canina.

На основе цитогенетических данных, полученных Густафсоном и Хёканссоном [319], Густафсон [316] предложил следующие формулы геномов: для Rosa canina sensu stricto— AsAsAtCD, а для родственного микровида R. rubiginosa— BBBCF. Геном C обнаружен у R. rugosa, относящейся к другой секции, и, возможно, распространен у данного рода более широко [139]. Основываясь на этих и ряде дополнительных данных, Фагерлинд [208] низвел бы некоторые из обозначенных буквами геномов до субгеномов (см. также [62, 915]). Во всяком случае, микровиды R. canina, по-видимому, представляют собой автоаллополипло- иды, геномы которых в разной степени различаются по своей структуре

Геномная конституция полиплоидных Rosa canina имеет важное значение для проблемы происхождения новых микровидов. Классическая точка зрения Тэкхолма, считавшего, что различные микровиды R. canina — строгие аллополиплоиды и поэтому размножаются в чистоте, привела к заключению, что эти микровиды— прямые продукты гибридизации между разными комбинациями родительских видов [819]. Согласно этой точке зрения, ряд потенциально возможных микровидов ограничивается числом гибридизирующих предковых видов.

Если же исходить из того, что микровиды Rosa canina по своей конституции являются автоаллополиплоидами, то тогда один высокогетерозиготный микровид может непосредственно дать начало ряду новых микровидов в результате расщепления по генным различиям между геномами. Так, у пентаплоида с конституцией AsAsAfCD хромосомы At, которые обычно образуют униваленты, могут иногда включаться в конъюгирующие наборы, и тогда они будут в дальнейшем передавать свои гены следующему поколению как через мужские, так и через женские гаметы [319].

Короче говоря, один автоаллополиплоидный микровид, который обычно размножается в чистоте, может иногда выщепить один или несколько новых микровидов, размножающихся в чистоте. Этот процесс позволяет объяснить возникновение очень большого числа микровидов Rosa canina, реально существующих в природе [319].

Правдоподобную картину филогенеза комплекса Rosa canina воссоздал Тэкхолм [819]. Нам неизвестно ни одного диплоидного вида и ни одного полиплоида с нормально протекающим мейо- зом, который обладал бы морфологическими признаками, характерными для секции Caninae. Все современные формы обладают производной генетической системой. Следовательно, эта группа, вероятно, довольно древняя. Кроме того, современные производные микровиды занимают в Европе территории, на которые оказал сильное воздействие ледниковый период. Диплоидные предки группы Rosa canina, по-видимому, вымерли в плейстоцене, а существующие в наши дни гибридные комплексы возникли в плейстоценовое и постплейстоценовое время [819].

Leucopogon juniperinus

Перманентная нечетная полиплоидия была обнаружена также у Leucopogon juniperinus (Epacridaceae) в Австралии [745]. Этот вид — триплоид, размножающийся половым путем, с числом хромосом 2п=3х=12. В процессе мейоза два гаплоидных набора образуют биваленты, тогда как третий гаплоидный набор не проявляет никакой тенденции к конъюгации Это растение ведет

Рис. 30.3 Формирование гамет комплементарных типов в мужской и женской линиях у Leucopogon juniperinus (4II+4I) '[747].

Зародышевый мешок содержит четыре унивалента, но в пыльцевых зернах

себя, таким образом, как аллотриплоид с геномной конституцией ААВ [745, 746].

В первой метафазе материнские клетки как зародышевого мешка, так и пыльцы конъюгируют с образованием 411+41. В анафазе I в материнских клетках обоих типов все униваленты отходят к одному полюсу В материнских клетках зародышевого мешка этот полюс — функциональный, а в материнских клетках пыльцы — нефункциональный. В результате ядра зародышевого мешка и яйцеклетки несут по 8 хромосом, принадлежащих к геномам А и В, тогда как функциональные пыльцевые зерна несут по четыре хромосомы генома А (рис. 30.3). При оплодотворении восстанавливаются соматическое число хромосом 2/1=12 и геномная конституция ААВ [745, 746].

Одно из условий, облегчающих возникновение сбалансированной системы элиминации комплементарных гамет у Leucopogon juniperinus,— своеобразный способ развития пыльцы у этих растений У Leucopogon, как и у других представителей трибы Styphelicae сем Epacridaceae, три микроспоры в каждой тетраде абортивные и только одна развивается в зрелое пыльцевое зерно Это функционирующее пыльцевое зерно представляет собой одно из двух 4-хромосомных продуктов мейоза у L. juniperinus (рис. 30 3). У этого вида возможно существование системы элиминации гамет с мужской стороны без всякого сокращения общего выхода фертильной пыльцы [746, 747].

Leucopogon juniperinus морфологически и цитологически единообразен па всем протяжении обширной территории, занимаемой им в Австралии. Это единый аллотриплоидный вид [746] В этой группе растений не произошло образования гетерогамного комплекса

Cardamine insueta

Между Cardamine amara и С riuularis (Cruciferae) в Швейцарии изредка происходит естественная гибридизация. Оба родительских вида — диплоиды (2/г=16), а их естественные гибриды—триплоиды (2п=3х=24). Добавочный хромосомный набор они получают от С riuularis и имеют геномную конституцию RRA [852]. '

Гибриды высокостерильпы и дают всего 2—3% фертильной пыльцы Тем не менее они хорошо воспроизводятся и распространились локально по площади 16 га, где они преобладают над родительскими видами. Размножаются они как вегетативным, так и половым путем Гибридные растения, получившие название С. insueta, размножаются половым путем, представляющим собой некую модификацию схемы размножения Rosa canina [852, 853].

Триплоидные растения Cardamine insueta испытывались по потомству в трех сериях при разных условиях. Потомство три- плоида, выращивавшегося в открытом поле, состояло из 21 растения; все они были триплоидами (Зх=24). Потомство трипло- йда в контролируемых сестринских скрещиваниях состояло из 5 растений; 4 из них были триплоидами, а один — тетраплоидом с геномом RRRA. Потомство от возвратных скрещиваний трипло- ида с С. rivularis состояло из форм 2х, Зх, 4х и 5х. Таким образом, насколько это известно, в природных условиях триплоидные растения производят исключительно триплоидные растения, а при искусственных близкородственных скрещиваниях дают преимущественно, но не исключительно триплоидное потомство (8521.

Обычная конфигурация, получающаяся при конъюгации в метафазе I у природного триплоида, — 8 П+8 I; предположительный геном этих форм RR II + А I. Расхождение хромосом в анафазе I варьирует в различных клетках. Часто встречается соотношение 8:16, обнаруженное у 29% проанализированных клеток. Таким образом, в этом случае выявляется тенденция к поляризованному расхождению хромосом. У 7% клеток были обнаружены реституционные ядра с 24 хромосомами. Нередко наблюдается также неравномерное распределение хромосом, что приводит к образованию анеуплоидных продуктов мейоза [8521. . '

Cardamine insueta производит функциональные 8- и 16-хро- мосомные яйцеклетки и 8- и 16-хромосомные пыльцевые зерна. Он отличается в этом отношении от Rosa canina, у которой женские гаметы полиплоидные, а мужские гаплоидные.

Следовало ожидать, что у Cardamine insueta при соединении 8- и 16-хромосомных пыльцевых зерен с 8- и 16-хромосоиными яйцеклетками образуется потомство, принадлежащее к полиплоидным классам 2х, Зх и 4х. Кроме того, следовало бы ожидать, что нередуцированные гаметы из 24-хромосомных реституционных ядер дадут начало некоторому числу потомков 5х (а также индивидуумам других уровней плоидности). И в самом деле, такие полиплоиды (2х—5х) были обнаружены в потомстве С. insueta при искусственных возвратных скрещиваниях, о чем уже говорилось выше. Однако потомки С. insueta, произраставшие в открытом поле, не образовывали полный ряд таких полиплоидных форм; здесь обнаружены только триплоиды, о чем уже говорилось ранее [852].

* Можно было также ожидать, что среди этих потомков будет некоторое число анеуплоидных форм, однако их не было ни в природных, ни в экспериментальных популяциях. У Cardamine insueta проявляется определенная тенденция к воспроизведению в чистоте своей триплоидной конституции в природных уело-

виях. Механизмы, обусловливающие такой характер размножения, еще не вполне понятны [852].

Cardamine amara и С. rivularis дали также плодовитый авто- аллогексаплоид (2n = 48, RRRRAA^, известный под названием- c. schulzii [852]. Здесь мы имеем дело со случаем, когда одна пара диплоидных родительских видов дает начало формам, находящимся на двух различных уровнях плоидности и размножающимся в чистоте. Урбанска продолжает свои интересные исследования на С. insueta и С. schulzii, и, по-видимому, в будущем нам станет более понятной биология размножения этих видов.

Эволюционный потенциал гетерогамных комплексов

Дарлингтон [139] обратил внимание на некоторые интересные сходные черты в цитогенетике размножающихся в чистоте нечетных полиплоидов группы Rosa canina и размножающихся в чистоте гетерозигот по транслокациям группы Oenothera biennis. У каждой группы есть несколько регулярно конъюгирующих хромосом или участков хромосом: это 7 бивалентов у Rosa canina и терминальные конъюгирующие участки у Oenothera biennis. У каждой группы есть также несколько неконъюгирующих хромосом или участков — униваленты у Rosa и дифференциальные участки у Oenothera [139] (см. также [780]) В хромосомном наборе каждой группы наблюдается разделение функций между конъюгирующими и неконъюгирующими участками Некоторые хромосомы или их участки, регулярно совершающие конъюгацию и подвергающиеся кроссипговеру, обеспечивают изменчивость. Другие хромосомы или участки хромосом, которые не конъюгируют, несут гены, детерминирующие постоянные признаки разных микровидов [139].

Гибридизация между диплоидными видами, образующими биваленты, дает в каждом случае ряд нумерических или структурных гибридов. Эти гибриды передают одну часть своего хромосомного набора через пыльцу, а другую — через яйцеклетки, и гаметы двух комплементарных типов часто соединяются в результате самооплодотворения. Таким образом, численность гибридов увеличивается, и они развиваются в гетерогамные микровиды. Гибридные микровиды заполняют разрывы между предковыми видами и дают начало гетерогамному комплексу в его первичной стадии. Затем микровиды гибридизируют друг с другом, давая начало новым вторичным микровидам, которые еще больше обогащают изменчивость гетерогамного комплекса на его поздних стадиях.

Как у Rosa canina, так и у Oenothera biennis значительные части генотипа «заперты» (locked пр) в состоянии перманентной гетерозиготности в неконъюгирующих участках хромосом, поэтому эти растения обычно размножаются в чистоте по таким гетерозиготным комбинациям генов. Однако происходящие в виде исключений в этих же участках конъюгации или кроссинговеры приводят время от времени к выщеплению новых константных типов. Таких редких выщепенцев можно рассматривать как запоздалые продукты гибридизации родительских видов, которые обычно размножаются в чистоте, но высокогетерозиготны. Эти константные гибридные выщепенцы, если они окажутся ценными в адаптивном отношении, могут превратиться в новые микровиды и тем самым еще больше увеличить общую изменчивость гетерогамного комплекса.

Гетерогамный комплекс в стадии зрелости содержит десятки или сотни микровидов, происхождение которых прямо или косвенно связано с гибридизацией и которые заселили территории, сравнимые по площади с материками. Такие гетерогамные комплексы, примером которых служат группы Rosa canina и Oenothera biennis, несомненно, эволюционируют очень успешно.

И все же остается фактом, что у гетерогамных микровидов значительные части генотипа «заперты». Рекомбинация у них очень сильно ограничена тем же самым хромосомным механизмом, который обеспечивает кратковременный эволюционный успех. Можно ожидать, что в конечном итоге эти ограничения сильно препятствуют появлению новых вариаций и загоняют гетерогамный комплекс в эволюционный тупик [141, 780].

31 Агамоспермия

Агамоспермией называют образование семян без оплодотворения Это одна из основных форм апомиксиса, или размножения без оплодотворения, у высших растений Само агамоспермное размножение включает в себя очень разнообразные и сложные явления, которые будут описаны в дальнейшем Агамоспермия широко распространена у цветковых растений, о чем свидетельствует перечень, представленный в табл. 31 1 В этой главе дается обзор эмбриологических и цитогенетических явлений как необходимой основы для понимания происхождения изменчивости у агамоспермных растений Опираясь на эти данные, мы сможем затем перейти в следующей главе к рассмотрению эволюционного развития агамных комплексов.

Более подробное изложение этих проблем читатель найдет в классической монографии Густафсона «Апомиксис у высших растений» [317]. Многие дополнительные данные, полученные позднее, содержатся в обзорах Стеббинса [780], Нюгрена [625], Фрикселла [223], Батталья [48] и Рутисхаузера [701].

Эмбриологические пути

Различные пути эмбрионального развития, ведущие к агамо- спермному образованию семян, показаны па рис 31.1 В этой схеме использованы классификация и терминология Густафсона [317] и сложные явления представлены в несколько упрощенной форме, с тем чтобы сделать возможными широкие сопоставления.

Нормальный жизненный цикл семенного растения, являющийся предковым для разного типа агамоспермных жизненных циклов, слагается, как известно, из чередования диплоидного спорофитного и гаплоидного гаметофитного поколений; эти поколения разделены такими событиями, как мейоз и оплодотворение, которые соответственно сокращают и восстанавливают соматическое число хромосом (рис. 31.1, А). При агамоспермных жизненных циклах, которые обеспечивают сохранение более или менее постоянного числа хромосом у ряда поколений растений, развивающихся из семян, образование зародыша происходит без мейоза и без оплодотворения.

Этот результат достигается двумя способами, соответствующими двум основным типам агамоспермии — гаметофитному апомиксису и адвентивной эмбрионии При гаметофнтном апомиксисе гаметофит как морфологическое образование существует, но редукции хромосом не происходит (рис. 31.1,5). В от-

А НОРМАЛЬНЫЙ ЦИКЛ ПОЛОВОГО РАЗМНОЖЕНИЯ

Б. ГАМЕТОФИТНЫЙ АПОМИКСИС

В АДВЕНТИВНАЯ СМБРИОНИЯ

Рис. 311. Способы агамоспермного размножения (для сравнения приведен жизненный цикл растения с нормальным половым размножением).

Рис 312 Апоспория у Crepis occidentalis (по [792] с изменениями).

А. Делящаяся материнская клетка зародышевого мешка (1), а под ней увеличивающаяся соматическая клетка (2) Б Линейная тетрада (3), а под ней соматическая клетка, развивающаяся в апоспорический зародышевый мешок (4). В Материнская клетка зародышевого мешка (1), дегенерирующая при первом делении, а под ней одноклеточный апоспорический зародышевый мешок (4).

Рис. 31 3 Диплоспория у Antennar.a porsildii, материнская клетка зародышевого мешка из которой развивается нсредуцирспанный зародышевый мешок [850].Рис. 31 3 Диплоспория у Antennar.a porsildii, материнская клетка зародышевого мешка из которой развивается нсредуцирспанный зародышевый мешок [850].

Рис. 31 3 Диплоспория у Antennar.a porsildii, материнская клетка зародышевого мешка из которой развивается нсредуцирспанный зародышевый мешок [850].

Рис. 31 3 Диплоспория у Antennar.a porsildii, материнская клетка зародышевого мешка из которой развивается нсредуцирспанный зародышевый мешок [850].

личие от этого при адвентивной эмбрионии гаметофита нет, и соответственно выпадает чередование поколений (рис 31.1, В).

Как показано на рис. 31.1,5, при гаметофитном апомиксисе возможны два альтернативных пути, ведущие от материнского спорофита к нередупированному гаметофиту, и еще два пути,.

ведущие от этого гаметофита к новому зародышу. При апоспории женский гаметофит образуется из соматических клеток ну- целлуса или халазы семязачатка (рис. 31.2). При диплоспории женский гаметофит образуется непосредственно из одной материнской клетки зародышевого мешка, не претерпевшей мейоза (рис. 31.3).

В любом случае женский гаметофит содержит яйцеклетку с нередуцированным числом хромосом и разного рода дополнительные клетки. При диплоидном партеногенезе из такой яйцеклетки без оплодотворения развивается новый зародыш. При апогаметии какая-либо другая (не яйцеклетка) клетка женского гаметофита образует зародыш (рис. 31.1,5).

Апогамное развитие зародышей описано у ряда покрытосеменных. Густафсон приводит примеры развития зародышей из синергид у Taraxacum, Hieracium, Alchemilla, Ainas и Роа и примеры развития их из антиподов у Hieracium, Elatostema и Allium [317]. Но, как отмечает Густафсон, в природе это явление, вероятно, не имеет большого значения для покрытосеменных.

Остальные процессы, сочетаясь друг с другом, образуют две полные линии развития, которые можно назвать диплоспория— партеногенез и апоспория—партеногенез. Оба эти последовательности встречаются в четко выраженной форме у цветковых растений (табл. 31.1). Они встречаются также в смешанной форме у некоторых покрытосеменных, у которых развиваются и диплоспОровые, и апоспоровые зародышевые мешки (табл. 31.1).

Наконец, при адвентивной эмбрионии новый зародыш развивается непосредственно из нуцеллуса или интегумента семязачатка на материнском растении и, таким образом, совершенно обходит зародышевый мешок. Адвентивная эмбриония представляет собой тот тип агамоспермии, который в наибольшей степени приближается к живорождению как одной из форм вегетативного размножения (или к ложному живорождению, согласно ван дер Пэйлу [639]). В обоих случаях новый индивидуум образуется бесполым путем в соцветии материнского растения. Но при адвентивной эмбрионии дочернее растение начинает развиваться как зародыш, находящийся в семени, тогда как при псевдоживорождении оно развивается из воздушной луковички, возникающей внутри цветка или на его месте.

У некоторых агамоспермных покрытосеменных для апомиктического развития семени необходимо опыление. Такое стимулирующее воздействие опыления, необходимое апомиктическому цветковому растению в качестве предпосылки для образования семени, известно под названием псевдогамии; при этом опыление служит либо общим стимулом, инициирующим развитие заро-

дыша, либо, что более обычно, за опылением следует слияние ядра спермия с ядрами эндосперма. Этот процесс оплодотворения инициирует развитие эндосперма, необходимого для нормального роста зародыша. Сам зародыш, однако, не получает никакого генетического материала от растения, поставляющего пыльцу, и по своему генотипу полностью сходен с материнской формой.

Агамоспермное растение может производить семена исключительно бесполым путем или же может время от времени давать потомков в результате полового процесса В первом случае имеет место облигатный, а во втором — факультативный апомиксис.

Одно и то же факультативно агамоспермное растение может в разные годы давать в разных соотношениях семена, образующиеся половым и бесполым путем, или даже давать те и другие семена в урожае данного года Иными словами, половой путь развития зародыша, схематически представленный на рис. 31 1,А, может действовать в одной линии развития семян, тогда как в другое время или в другом месте на том же самом растении развитие семян может происходить альтернативным агамосперм- ным путем (рис. 31.1, Б и В).

Hieracium aurantiacurn в Карпатах (Польша) образует жизнеспособные семязачатки двух типов в одних и тех же соцветиях. Некоторые семязачатки содержат редуцированные зародышевые мешки, образовавшиеся в результате нормальною мейоза, тогда как другие содержат нередуцированные зародышевые мешки, возникшие в результате апоспории. В последних зародыш и эндосперм развиваются автономно, тогда как в первых им необходимо оплодотворение как предпосылка к дальнейшему развитию. Вследствие этого в одном соцветии семянки образуются как половым, так и бесполым путем. Соотношение семянок этих двух типов различно у разных растений [73].

У папоротников, где агамоспермия, разумеется, отсутствует по определению аналогичную роль играет апогаметия, представляющая собой преобладающий способ бесполого образования зародышей у этой группы. У апогамных папоротников последовательность событий начинается с образования в спорангиях материнского растения нерсдуцированпых спор. Эти споры дают начало гаметофитам, несущим нсрсдуцироваппое число хромосом. Затем из вегетативных клеток гаметофита без оплодотворения развивается новый спорофит [554]

Таксономическое распределение

В табл 31.1 представлен список агамоспермных цветковых растений Этот перечень составлен на основе работ Густафсона <317] и Нюгрена [625], в которых можно найти ссылки на ориги-

нальные исследования. Следует помнить, что многие таксономические виды, перечисленные в табл. 31.1, содержат как половые, так И агамоспермные формы. Виды сгруппированы в этой таблице, во-первых, по типу агамоспермии и, во-вторых, по принадлежности к тому или иному семейству растений.

Этот список неполон, но дает достаточно хорошее представление о распространении агамоспермии у покрытосеменных. Можно видеть, что каждая из основных форм агамоспермии встречается у представителей многих семейств. Так, дипдоспо- рия — партеногенез встречается у многочисленных представителей сложноцветных, а также во многих других семействах. Апоспория— партеногенез встречается у разных представителей розоцветных и в других семействах. Адвентивная эмбриония наблюдается довольно часто у представителей семейств лилейных, рутовых и других.

Для Parthenlum argentatum характерны одновременно и дип- лоспория—партеногенез, и апоспория—партеногенез; такая ситуация, когда обе системы агамоспермного размножения встречаются вместе у одного и того же вида, обнаружена и у некоторых других растений (табл. 31.1). Эти две близкие формы гаметофитного апомиксиса наблюдаются у разных видов Роа и в разных породах Hieracium.

Псевдогамия широко распространена у агамоспермных покрытосеменных, в том числе у видов Роа, Rubus, Potentllla, Ranunculus, Hypericum, Parthenlum, Citrus и Allium. К группам, у которых псевдогамия не наблюдается, относятся Hieracium, Taraxacum, Antennaria, Crepis и Calamagrostis [317].

Если рассматривать представленный в табл. 31.1 список видов с точки зрения их географического и климатического распространения, то можно выявить некоторые тенденции. Многие примеры адвентивной эмбрионии относятся к тропическим и субтропическим растениям, тогда как гаметофитный апомиксис чаще встречается у растений северных регионов с более холодным климатом.

Что касается числа хромосом, то в выборке агамоспермных цветковых растений очень велика доля полиплоидов [317]. Многие из них — высокие полиплоиды, как, например, Antennaria alpina с 2л=84. Другие — нечетные полиплоиды, как триплоиды Crepis и Malus. У третьих наблюдается широкий диапазон анеу- плоидных чисел хромосом, варьирующих вблизи некоторой полиплоидной моды. Таким образом, полиплоидия в той или иной форме обычно бывает связана с агамоспермией. Тем не менее в родах Citrus, Nothoscordum, Potentllla и других имеется некоторое число агамоспермных диплоидов.

Густафсон [317] и Стеббинс [780] указывают, что беспол ые- диплоиды встречаются чаще в группах с адвентивной эмбрио-

Таблица 31.1. Избранные примеры агамоспермных покрытосе-менных (по [317] и [625]; данные по Clusia [543])

I Диплоспория—партеногенез

Dicotyledoneae

Balanophoraceae '

Balanophora japonica (2л=94—112); В. globosa (большое число) Compositae

Antennaria alpina (2л=84) и 13 других видов

Chondrilla acantholepls (2л=15) и 8 других видов (2л=15, 20) Erigeron annuus (2п=27) и 2 других вида (2л=27; 32—36) Eupatorium glandulosum (2л=51) Hieracium подрод Euhieracium, многочисленные виды (2л= 18, 27, 36)

Ixeris dentala (2л=21)

Rudbeckia caUfornica (2л=76) и 5 других видов (2л=76) Taraxacum, многочисленные виды (2л=24, 32, 40, 48)

Cruciferae

Arabis holboellii (2н=14, 21)

Plumbaginaceae

Statice olaeefolta confusa (2 л=27)

Saururaceae

Houttuynia cordata (2n=94—104)

Thymeliaeaceae

Wikstroemia viridifolia (2n=27)

Urticaceae

Elatostema eurhynchum (2n=52) и 3 других вида (2м=60, 80) Monocotyledoneae

Amaryllidaceae

Cooperia pedunculata (2 л=48)

Zephyranthes texana l^n=^

Burmanniaceae

Burmannia coeiestis (2n=64—72)

■Gramineae

Calamagrostis canadensis (2n=42—68) и 6 других видов (2л=42— 112)

Роа glauca (2n=42—70) и 4 других вида

И. Апоспория—партеногенез

Dicotyledoneae

Compositae

Crepis acuminata (2n=33, 44) и 8 других видов (2n=22—88) Hieracium подрод Pilosella, многочисленные виды (2л=27, 36, 42, 45)

Guttiferae

Hypericum perforatum (2n = 32)

Polygonaceae

Atraphaxis frutescens (2n=88?)

RanuncLlaceae

Ranunculus auricomus (2n= 16, 32, 40, 48)

Rosaceae

Alchemilla aruensis (2м«=48) и 2 других вида

Malus hupehensis (2n=51)

Potentilla argentea (2n=14, 28, 35, 42, 56); P praecox (2n=42)

Rubus секция Moriferus, многочисленные виды (2л=21—49) Sorbus chamaemespilus (2л=68); S hybrida (2n=68) illrticaceae

Elatostema acuminatum 12п=Ъ0у, E latifolium (2л=60).

Monocotyledoneae

Gramineae

Paspalum dilatatum (2л—40)

Poa ampla (2л=63) и 5 других видов

. Диплоспория—партеногенез и апоспория—партеногенез

Compositae

Antennaria carpatica (2л=40—42)

Parthenium ar gent at ит (2л—54—144); P. incanum (2 л=54—90)

Rosaceae

Potentilla verna (2n=42, 49, 84)

Адвентивная эмбриония

Dicotyledoneae

Anacardiaceae

Mangifera indica (2n=40, «52)

Betulaceae

Alnus rugosa (2л=28)

Buxaceae

Sarcococca pruniformis (2л=28) и другие виды

Cactaceae

Opuntia ficus-indica (2л=88) и другие виды

Capparidaceae

Capparis frondosa

Celastraceae

Celastrus scandens (2n=46)

Euongmus latifolius и другие виды

Clusiaceae

Clusia rosea: C. minor

Euphorbiaceae

Euphorbia dulcis (2n=12, 28)

Guttiferae

Gare ini a mangostana (2л«76)

Malphigiaceae

Hiptage madablota

Myrtaceae

Eugenia malaccensis (2л=22) и другие виды

Ochnaceae

Ochna serrulata (2л=35)

Rutaceae

Citrus, многочисленные виды (2л—18, 27, 36)

Triphasia auranlloia

Xanthoxylum bungei

Monocotyledoneae

Araceae

Spathiphyllum patinii (2n=18)

Liliaceae

Allium odorum (2л =16, 32)

Hosta coerulea (2л=60)

Nothoscordum fragrans (2n= 16—19, 24)

Smilacina racemosa

Tulipa gesneriana (2n=24, 36)

Orchidaceae

Nigritella nigra (2л=64)

Zeuxine sulcata (2n=44)

Zygopelalum mackayi (2л=40)

пией, подобно Nothoscordium fragrans и многим видам Citrus, чем в группах с гаметофитным апомиксисом. Единственными известными диплоидами с гаметофитным апомиксисом являются, по-видимому, некоторые члены комплексов Potentilla argentea. Ranunculus auricomus, Hieracium umbellatum и Arabis holboel- lii [317, 625, 780].

Мне не известно ни одного документированного случая агамоспермии у голосеменных. Не содержится таких примеров и в сводном обзоре Фрикселла [223].

Ментон [554] перечисляет следующие примеры апогамных папоротников (Polypodiaceae) с указанием в тех случаях, когда это известно, уровней полиплоидии

Drqoptervs borreri (2х, Зх, 4х, 5х). D remota (Зх), D atrata (Зх) Phcgopteris polypodvoides

Cyrtomium falcatum (Зх). C fortune! (Зх), С caryotideum (Зх) Asptenium monantbes (Зх) Pellaea atropurpurea (Зх) Pieris cretica (2x, 3x, 4x)

У всех этих апогамных папоротников высокие хромосомные числа — от 2п = 58 у одной формы Pteris cretica до 2п = 205 у одной из форм Dryopteris borreri. Следует заметить, что большинство из них — нечетные полиплоиды, главным образом триплоиды, хотя иногда встречаются и пентанлоиды [554]. О многих случаях апогаметии у Pteris сообщил также Уокер [871]

Клековски {441] отмечает, что у папоротников генетическая система коррелирует с продолжительностью жизни гаметофитно- го поколения. Большая продолжительность жизни гаметофитно- го поколения обычно сочетается с половым размножением и ауткроссингом. Апогаметия же часто наблюдается у растений с короткой продолжительностью жизни гаметофитного поколения.

Система размножения

Густафсон [317] исследовал 35 родов цветковых растений, у которых имеются как агамоспермные виды, так и виды, размножающиеся половым путем. Цель этого исследования состояла в том, чтобы определить тип системы размножения у половых родичей агамоспермных растений. Полученные результаты можно сгруппировать следующим образом В 10 из частично агамоспермных родов половые виды двудомные и(ийи) однодомные. У 16 родов половые формы самонесовместимы. У 7 из этих родов механизм цветка способствует ауткроссингу. Лишь у одного или, возможно, у двух из 35 родов, входящих в эту выборку, обнаружены самооплодотворяющиеся цветки [317].

Примеры агамоспермных растений с двудомными или однодомными родичами имеются в родах Elatostema, Balanophora, Wikstroemia, Antennaria, Euphorbia и Alnus. Самонесовместимые родичи агамоспермных растений встречаются у Calamagrostis, Zephyranthes, Rubus, Parthenium, Taraxacum и Hieracium. Bur- mannia— один из исключительных родов, содержащих самооп- лодотворяющиеся виды, родственные агамоспермным видам

(]амонесовместимость оказалась наиболее обычной системой размножения в выборке частично агамоспермных родов. Двудомность и однодомность, которые сравнительно редки у покрытосеменных в целом, у частично агамоспермных родов встречаются с непропорционально высокой частотой. Из этого вытекает чрезвычайно интересное общее заключение, что ауткроссинг, осуществляемый при помощи той или иной системы размножения, преобладает у половых родичей почти всех агамоспермных дветковых растений [317]. .

Гибридность и агамоспермия

Тесная связь между агамоспермией и гибридизацией отмечалась многими исследователями, занимавшимися этой проблемой после Эрнста [205]. Все агамоспермные цветковые растения, которые изучались генетически, оказались высокогетерозиготными. Большинство из них — межвидовые гибриды или потомки гибридов. Более ранние обзоры относящихся к этой проблеме данных принадлежат Густафсону [317] и Стеббинсу [780].

Первая группа данных, приведшая к этому заключению, как указывали Эрнст [205] и последующие авторы, вытекает из картины изменчивости большинства групп агамоспермных видов. Такие группы часто содержат очень большое число слабо выраженных микровидов. Различные микровиды столь многочисленны и столь взаимосвязаны морфологически, что удовлетворительная таксономическая трактовка этих групп становится фактически невозможной. Подобная группа в целом по характеру .изменчивости сходна с сильно увеличенным скоплением гибридов.

Эта характерная картина изменчивости уже давно известна у комплексов агамоспермных видов Hieracium, Taraxacum, Antennaria, Crepis, Rubus, Crataegus, Poteniilla, Alchemilla, Poa, ^Calamagrostis и Citrus.

Для нескольких комплексов видов, в которые входят как половые, так и агамоспермные популяции, было отмечено, что агамоспермные формы содержат различные комбинации и рекомбинации морфологических признаков, имеющихся у двух или нескольких половых видов. Такие данные, свидетельствующие

о гибридном происхождении агамоспермных видов, получены для Antennaria [773, 774], для группы Crepis occidentalis [36]^ подрода Eubatus рода Rub us [315], Potentilla (см. [317]), Part- henium [689] и Calamagrostis [626].

Прямые данные, свидетельствующие о естественной гибридизации, получены для Antennaria [773, 774], Parthenium [689] и Hypericum (см. [317]). Искусственные гибриды соответствуют некоторым природным агамоспермным формам у Antennaria, Potentilla и Rubus.

Как отмечалось ранее и как показывает табл. 31.1, преобладающее большинство агамоспермных цветковых растений — полиплоиды В одной из предыдущих глав мы узнали, что у высших растений большая часть встречающихся в природе полиплоидов — амфиплоиды. Цитогенетические и морфологические данные, свидетельствующие об амфиплоидности, получены для следующих агамоспермных полиплоидов* Hieracium, Crepis, Rubus, Potentilla, Роа и Calamagrostls (см. [317]).

Многие агамоспермные формы подобны межвидовым гибридам: пыльца у них стерильная или полустерильная, мейоз нарушен или пыльники абортивны Агамоспермные формы с мужской стерильностью встречаются, например, у Taraxacum, Crepis, Hieracium, Ranunculus, Hipericum, Crataegus, Potentilla, Rubus. и Alnus [317].

Данные о мужской стерильности у пепсевдогампых апомик- тов, подобных Taraxacum и Crepis, у которых пыльца не принимает участия в агамоспсрмном образовании семени, можно интерпретировать по-разному. Стабилизирующий отбор на мужскую фертильность у этих форм оолаблсн, а следовательно, отсутствие фертильной пыльцы не обязательно свидетельствует о гибридном происхождении [139, 317]. Однако у таких псевдогам- ных апомиктов, как Potentilla, у которых для формирования семян необходимо некоторое количество фертильной пыльцы, продуцирование большого количества стерильной пыльцы после нарушенного мейоза, несомненно, служит веским доказательством гибридности.

Факультативные апомикты, у которых эпизодически происходит половое размножение, иногда дают в Fi очень широкий спектр выщеленцев (см. рис. 31.4). Масштабы расщепления в потомстве Fi факультативного апомикта можно сравнить с расщеплением в поколении F2 1ибрида, возникшего в результате межвидового скрещивания в той же группе растений Такого рода широкое растепление, наблюдаемое у Potentilla, Rubus, Sorbus и Citrus, вскрывает гибридную конституцию факультативно aiaMocncpMiioio материнского растения Короче говоря агамоспермпое растение ведет себя при размножении как межвидовой 1ибрид.

Образование зародыша бесполым путем связано с гибрид- ностью также и у папоротников. Почти все апогамные папоротники, изученные Ментон [554], имели гибридное происхождение.

Возникновение гаметофитного апомиксиса

Эмбриологические пути при гаметофитном апомиксисе проходят вблизи тех мест, где обычно протекают мейоз и оплодотворение, но обходят оба этих процесса. Всякая постоянная и устойчивая агамоспермная линия должна обходиться и без мейоза, и без оплодотворения. Между тем эти два процесса не зависят один от другого. Интересно поэтому найти такие случаи, в которых имеет место только одна из этих двух последовательных фаз гаметофитного апомиксиса.

Примеры одной только апоспории обнаружены у Leontodon hispidus, Pieris hieracioides и у некоторых других видов сложноцветных, размножающихся половым путем. Зародышевые мешки с ясно выраженными яйцеклетками или без них возникают у этих видов из соматических клеток семязачатка. Однако эти зародышевые мешки не дают начала зародышам. За апоспорией не следует партеногенетического развития яйцеклетки или апо- гамного развития ее клеток-спутников [60, 317]. Подобным же образом в одной линии Parthenium argentatum нередуцированные яйцеклетки образуются в результате апоспории или дип- лоспории, но затем эти клетки не претерпевают партеногенетического развития {644].

Комплементарную ситуацию представляет собой гаплоидный партеногенез, или развитие из редуцированного и неоплодотво- ренного яйца гаплоидного зародыша. Это наблюдал Хагеруп [324] у нескольких датских видов орхидей. Хагеруп [324] приводит иллюстрации партеногенетических гаплоидных зародышей Listera ovata (n=17), Orchis strictifolius (n=20), Platanthera chlorantha (n=21), Cephalanthera longifolia (n=16) и C. dama- sonium (/г=16). Эти гаплоидные индивидуумы должны быть стерильными, и по этой, а также по другим причинам должны представлять некое преходящее состояние в природе.

В царстве животных и у некоторых растений гаплоидный партеногенез хорошо известен как лабораторное явление; но у животных в отличие от высших растений он стал нормальным процессом размножения в нескольких группах. Например, у всех Hymenoptera и у некоторых Coleoptera, Hemiptera и Acarina самцы развиваются в результате гаплоидного партеногенеза [764, 887, 893].

Как указал Густафсон [317], наличия лишь одной фазы из двухфазного процесса гаметофитного апомиксиса недостаточно для того, чтобы агамоспермное размножение могло стать перма-

нентным процессам. Однако существование каждой из этих изолированных фаз по отдельности свидетельствует о тенденции в направлении агамоспермии [317]. Агамоспермная система размножения может возникнуть в том случае, когда две комплементарные тенденции — выпадение мейоза и диплоидный партеногенез— встречаются одновременно у одною и того же организма

Что касается детерминации на генном уровне, то можно допустить, что эти две тенденции — развитие в обход мейоза и диплоидный партеногенез — контролируются отдельными генами или генными системами. В таком случае гамстофитный апомиксис можно рассматривать как выражение комплементарного взаимодействия между этими отдельными генами

Аллели отдельных генов или генных систем, контролирующих апомиксис, присутствовали, возможно, в предковых половых популяциях в виде рецессивных факторов Случайное скрещивание между носителями противоположных факторов могло привести к образованию рецессивного комплементарного генотипа, который вел себя как агамоспермная форма. Сбалансированная комбинация генов, детерминирующих агамоспермное воспроизведение такого генотипа, можег, однако, легко разрушиться в потомстве этого нового агамоспермного растения в случае ауткроссннга [317, 644].

При адвентивной эмбрионии, когда новый зародыш развивается из соматических клеток семязачатка, одного-единственпого изменения в эмбриологическом пути оказывается достаточно, чтобы обойти и мейоз, и оплодотворение. Следовательно, возникновение адвентивной эмбрионии из предкового полового цикла в эмбриологическом, а возможно, и в генетическом аспекте проще, чем возникновение гаметофитного апомиксиса.

Поведение при скрещиваниях

Наследование гаметофитного апомиксиса можно изучать на потомках от скрещиваний между агамоспермными формами. Такие скрещивания производились в ряде групп растений. Большая часть опубликованных данных носит предварительный характер, и они неубедительны. Результаты некоторых экспериментов по гибридизации, проведенных на Potentilla, Роа, Calamagrostis и Rubus, представляют, однако, значительный интерес и будут изложены в этом разделе

У Potentilla можно сравнить результаты внутривидовых скрещиваний между агамоспермными формами с результатами межвидовых скрещиваний. Внутривидовые скрещивания Potentilla vernaxP. verna и Р. tabernaemontanaXP. tabernaemontana дают гибридов Fi, которые агамоспермны подобно двум своим роди-

тельским формам. В отличие от этого при межвидовых скрещиваниях между Р. recta и Р. adscharica, а также Р. canescens в Р. verna поколение Fi состоит главным образом или целиком из: половых гибридов. Следовательно, у Potentilla агамоспермное состояние разрушается при межвидовой, но не при внутривидовой гибридизации (ср. [317]).

Клаузен и др. [104] скрещивали шесть агамоспермных видов Роа в восьми различных сочетаниях. Агамоспермными родительскими формами были Р. pratensls, Р. ampla, Р. compressa,. Р. canbyi, Р. scabrella и Р. arida. Потомства разных индивидуумов из Fi выращивали по отдельности и получили семьи F2. Некоторые из индивидуумов F2 были отобраны в качестве родительских особей для получения отдельных семей F3. Семьи F2 и F3 обследовали для выяснения наличия или отсутствия расщепления. Семьи, в которых наблюдалось расщепление, расценивались как результат полового размножения родительских индивидуумов, тогда как семьи, все члены которых были однородными и походили на материнское растение, расценивались как результат агамоспермного размножения [104].

От скрещивания Роа ampla с Р. pratensls было получено 35 растений Fi, каждое из которых анализировали по потомству, получив 35 семей F2. Из этих семей F2 20 были признаны агамоспермными, а 15 — половыми. Затем от ряда растений F2, взятых из семей обеих категорий, было получено в F3 13 агамо- слермных и 9 половых семей. Другие межвидовые гибридные комбинации агамоспермных Роа подобным же образом расщеплялись в F2 и F3 на агамоспермные и половые потомства [104].

В сущности, многие из агамоспермных семей не были совершенно однородными и матроклинными, но содержали некоторое число половых выщепенцев. Доля половых индивидуумов в семьях F2, в остальном агамоспермных, колебалась от 10 до 90%. Отсюда следует, что некоторые агамоспермные индивидуумы F] высокоагамоспермны, тогда как другие агамоспермны лишь в слабой степени [104].

Самый же главный момент состоит в том, что расщепление по агамоспермии у гибридов между агамоспермными видами Роа носит сложный характер. В F2 и в F3 иногда происходят реверсии от агамоспермии к половому размножению. И наоборот, некоторые половые особи F2 дают начало агамоспермным F3.

Ряд скрещиваний между агамоспермами был описан у ежевики. Скрещивание между Rubas plicatus и R. caesius дало крайне изменчивое поколение Fi. У гибрида Fi от скрещивания Rubus polyanthemus с R. insularis пыльца была фертильной, и от него было получено поколение F2, которое очень сильно расщеплялось. Подобная же изменчивость наблюдалась в Fi и Fj от скрещиваний между другими агамоспермными видами Rubus.

И в данном случае гибридизация приводит к разрушению агамоспермии и частичному восстановлению полового размножения £315] "

У Calamagrostis скрещивание между двумя половыми видами, С. epigeios и С. arandinacea, даст гибридов Ft и F2, которые образуют некоторое число диплоспоровых зародышевых мешков [624, 626]. Гены, детерминирующие агамоспермию, содержатся, следовательно, у полового вида и могут соединиться при гибридизации. Это важный факт, поскольку он показывает, каким образом такой агамоспермный вид Calamagrostis, как С purpurea, о котором известно, что он представляет собой гибридное производное С. epigeios и другого полового вида, может возникнуть в природе [624, 626].

Экспериментальные данные свидетельствуют о том, что га- метофитный апомиксис наследуется, как и следовало ожидать, сложным образом. Гибридизация между половыми видами может иногда привести к сборке генной комбинации, детерминирующей агамоспермию. И наоборот, гибридизация между двумя агамоспермными видами или же между одним агамоспермным и одним половым родительским видом может разрушить эту же самую генную комбинацию и восстановить половое размножение у части потомства. Эти половые типы могут затем воспроизводить новый набор агамоспермных форм в следующем поколении.

Расщепление

В половом потомстве факультативных агамоспермных форм обычно наблюдается высокая степень индивидуальной изменчивости. Особенно заметно расщепление по морфологическим признакам, оно затрагивает также число хромосом и физиологическую мощность.

На рис. 31.4 показана индивидуальная изменчивость признаков плода у полового потомства Fi грейпфрута Citrus paradisi; родительским растением, давшим пыльцу, был лимон (С. limon).

Факультативно агамоспермные формы секции Moriferus рода Rubus после ауткроссинга во многих гибридных комбинациях давали очень изменчивое потомство. Некоторые из этих комбинаций, такие, как Rubas plicatusxR. caesius, дающие расщепляющееся поколение Fi, упоминались в предыдущем разделе. Ауткроссипги между R plicatus или другими агамоспермными видами, с одной стороны, и половым диплоидом R. tomentosus— с другой, дают поколения Ft, которые по морфологии и плодовитости сходны с расщепляющимся поколением F2 [315].

Го\ппа Rubas acutus представляет собой сложную совокупное^ агамоспермных микровидов на Скандинавском полуостро-

А Б В Г Д Е

Рис 31.4 Расщепление по признакам плода в половом потомстве факультативно агамоспермного растения Citrus (из Frost по [717]).

А Женское родительское растение — грейпфрут С paradisi Б. Мужское родительское растение — лимон С Umon. В—Е. Четыре разных индивидуума Ft.

ве. Многие из этих микровидов — гибриды (либо гибриды Fb либо выщепенцы Fa), образовавшиеся в результате скрещиваний между R. caesius (4х) и различными предсуществовавшими видами группы R. acutus. Эти микровиды различаются по признакам, характеризующим листья, стебель, колючки, опушенность и т. п.

Лидфорсс (см. [315]) обнаружил в Скании (Швеция) гибридное растение, которое он счел гибридом Ft от скрещивания Rubus gothicus и R. caesius (R. gothicus— один из микровидов группы R. acutus'). Пыльца этого растения была полностью фертильной. Его пересадили в Ботанический сад в Лунде, где оно дало многочисленное поколение F2, а затем несколько потомков F3 и F4.

Поколение F2 от скрещивания Rubus gothicus и R. caesius представляло большой интерес, поскольку оно содержало ряд выщепенцев, сходных с различными, имеющими собственные названия микровидами группы R. acutus. Так, некоторые индивидуумы были сходны с R. pruinosus— у них были такие же листья с семью прилистниками и прямые колючки. Другие растения F2 походили на R. acutus, R. permixtus, R. wahlbergii, R. gothicus, R. polycarpus, R. ruedensis или R. caesius. Как и следовало ожидать, в F2 были и такие растения, которые не походили ни на один из именованных микровидов, встречающихся в природе [315].

Нарушения мейоза у факультативно агамоспермного вида могут привести к образованию функциональных гамет с различным числом хромосом В таких случаях возникают зиготы с числами хромосом, образующими анеуплоидный ряд. Такая анеу- плоидпая изменчивость наблюдалась у потомков Роа и других злаковых

Гран [310] определял число хромосом у отдельных растений в поколениях Fi от нескольких межвидовых скрещиваний между факультативно агамоспермными представителями Роа. Одно из таких скрещиваний tP. scabrellaXP pratensis), в котором число хромосом у родительских растений было 2п = 83 и 68 соответственно дало в Fi потомков, которые по числу хромосом образовали следующий ряд. 2ц = 65, 66, 67, 68, 68, 70, 70, 71, 71, 71, 74, 75, 75. 79 При другом скрещивании между Р ampla (2п = 64) и Р pratensis (2л = 68) число хромосом у гибридов Fi варьировало от 2л = 60 до 2м=117. Подобная апеуплоидная изменчивость была обнаружена в поколениях Fi от скрещиваний разных форм Роа примерно в 16 гибридных комбинациях [310]

Клаузен и его сотрудники изучали физиологическую мощность потомков от межвидовых скрещиваний между агамоспермными Роа. В общем гибриды Fi были жизнеспособными, так же как и большая часть их агамоспермных потомков F2. Однако среди половых потомков Fo, полученных от тех же самых межвидовых скрещиваний, наряду с мощными растениями было много слабых и нежизнеспособных индивидуумов Такое расщепление и рекомбинация по мощности среди половых потомков гибридов Роа представляет собой обычное разрушение гибридов Агамо- спермные потомки тех же самых гибридов в значительной мере избегают этого [104]

Характер изменчивости

Основным источником новых вариаций в группе агамоспермных растений служит гибридизация. Самыми обычными гибридными комбинациями являются* половая форма X факультативно ага- моспсрмная форма и факультативно агамоспермная форма X Хфакультативно агамоспермная форма. В гибридизации в качестве отцовской формы могут участвовать даже облигатные агамоспермы. при условии, что они способны продуцировать хотя бы незначительное количество фертильной пыльцы. Гибридизирующие родительские растения могут находиться на любом уровне генетической дифференциации — от малых биотипов до видов, связанных лишь отдаленным родством.

Вторым источником изменчивости служит автосегрегация. Автосегрегацией называют спонтанные изменения в генотипе

яйцеклеток, развивающихся без оплодотворения. Так, у Taraxacum мейоз в материнской клетке зародышевого мешка может быть нарушен, что приводит к образованию яйцеклетки, у которой число хромосом больше или меньше, чем у материнского растения. Или же гетерогенетическая конъюгация и кроссинго- вер в материнской клетке зародышевого мешка могут привести к образованию генотипически измененной яйцеклетки. Такие яйцеклетки, развиваясь партеногенетически, могут дать растения, отклоняющиеся по фенотипу. Автосегрегация может происходить как у облигатно, так и у факультативно агамоспермных форм [317].

Третьим источником изменчивости служат почковые мутации, приводящие к развитию фенотипически измененных побегов. Такие вегетативные спорты были обнаружены несколько раз у агамоспермной ежевики [315, 317].

Отклоняющиеся индивидуумы, независимо от способа своего возникновения, могут затем размножаться бесполым путем. Агамоспермная система обеспечивает создание изменчивости различными способами и чередующееся с этими вспышками изменчивости точное воспроизведение любых благоприятных новых вариантов путем бесполого размножения.

В предыдущем разделе было описано, как одно-единствен- ное гибридное растение из группы Rubus acutus произвело половых потомков F2, сходных с различными встречающимися в природе агамоспермными микровидами, относящимися к той же самой группе видов. Разных выщепенцев F2 можно было отнести к R. acutus sensu stricto, R. pruinosus, R. polycarpus и т. д. Природные микровиды, вероятно, возникли таким же образом, т. е. как половые выщепенцы гибридов, а затем достигли статуса микровидов в результате увеличения численности путем агамоспермии и расширения занимаемой области [315].

В предыдущем разделе было также показано, что в группе Роа pratensis у половых потомков гибридов существует анеупло- идная изменчивость. И в этом случае было обнаружено аналогичное состояние анеуплоидии в природе.

Лёве [523] подсчитал число хромосом у отдельных растений одного из членов группы Рао pratensis, известного под названием Р. irrigata и растущего на участке диаметром 10 м В! Исландии. На этой небольшой площади Лёве нашел растения с 2п=82, 84, 87, 91, 95, 98, 105, 108, 111, 112, 113 и 119 [523]. Таксономический вид Р. pratensis в целом на протяжении обширной занимаемой им циркумбореальной области образует почти непрерывный анеупЛоидный ряд от 2п=22 до 2л =147 [98, 310, 523].

Преимущества агамоспермии

Агамоспермия — это одна из генетических систем, которая основана на гибридности и которая делает возможным воспроизведение гибридного генотипа. Уместно спросить: в чем же состоят особые адаптивные преимущества агамоспермной генетической системы? В 30-х годах Дарлингтон высказал (но не развил) две точки зрения, послужившие отправными в рассуждениях последующих авторов. В первом издании «Современных успехов цитологии» [138] Дарлингтон рассматривал агамоспермию под рубрикой «стабилизации гибридности». В последующих работах Дарлингтона [140, 141, 145] концепция стабилизации гибридности уже не выдвигается. Вместо этого в «Эволюции генетических систем» [141, 145] агамоспермия представляется как «из- •бегание стерильности».

Необходимо заметить в скобках, что Дарлингтон в названных выше работах на самом деле пользуется термином апомиксис. Однако в данной книге термин апомиксис используется в том смысле, какой в него вкладывал Густафсон [317], т. е. для обозначения более широкого круга процессов бесполого размножения, чем апомиксис Дарлингтона. Апомиксис в понимании Дарлингтона — это по существу то же самое, что в данной книге обозначается термином агамоспермия.

Представление об агамоспермии как о способе размножения, позволяющем избежать стерильности, имеет широкое применение. Многие агамоспермные формы в различных родах растений— стерильные или полустерильные гибриды, как отмечалось ранее в этой главе. Нечетные полиплоиды, в особенности три- плоиды, обычно бывают стерильными и часто встречаются среди агамоспермных растений.

Существуют, однако, плодовитые агамоспермные гибриды. К ним относятся гибриды между видами рота Citrus' мейоз у них протекает нормально, и они плодовиты [677, 880]. Но при этом многие гибридные формы Citrus размножаются путем адвентивной эмбриопин. В данном случае агамоспермия не позволяет избежать стерильности.

Таким образом, концепция стабилизации гибридности приложима к известным случаям агамоспермии более широко и в более общей форме, чем концепция избегания стерильности.

Представим себе, что в результате естественной гибридизации возникает некий высокогстерозш отный генотип, обладающий цепными в адаптивном отношении гетерозисными свойствами Эки хепотип может представлять собой гибрид Fi или относиться к одному из более поздних поколений, он может быть стерильным или плодовитым. В любом случае данный гетерозиготный генотип этого гибрида будет разрушен в результате

нормального полового размножения. Однако агамоспермия дает возможность этому самому гибриду воспроизводиться в чистоте при помощи семян. Агамоспермный гибрид может воспроизводить точные копии своего ценного в адаптивном отношении генотипа в многочисленных растениях, развившихся из продуцируемых им семян.

Тот же самый процесс копирования, который мы только что описали применительно к агамоспермии, может осуществляться, и иногда осуществляется, путем вегетативного размножения. Однако для семян обычно характерны некоторые адаптивные свойства, а именно состояние покоя, устойчивость к различным воздействиям и в особенности способность к распространению, которыми не наделены в такой же степени органы вегетативного размножения растений того же вида. Агамоспермия как генетическая система унаследовала эти особые преимущества, присущие размножению семенами.

Амфиплоидия — другая генетическая система, которая может создавать и часто создает копии гибридного генотипа. В природе возникают, однако, определенные типы нумерических гибридов, которые не могут сохраняться при помощи амфиплои- дии, но могут поддерживаться при помощи агамоспермии.

Нечетные полиплоиды — триплоиды, пентаплоиды и т. д.»— если они обладают собственной адаптивной ценностью, могут сохраняться при помощи последовательных поколений растений, развившихся из семян, которые образовались в результате агамоспермии, но не в результате амфиплоидии. Естественные гибриды между родительскими видами с высокими полиплоидными числами хромосом могут оказаться не способными удваивать число своих хромосом, не выходя за пределы, являющиеся пороговыми для упорядоченного клеточного деления В этом случае опять-таки агамоспермный механизм размножения позволяет выйти из тупика. Наблюдаемую среди агамоспермных растений высокую частоту полиплоидов двух типов — нечетных полиплоидов и высоких полиплоидов — можно интерпретировать как аргумент в пользу представления о том, что агамоспермия способна привести к успеху в тех ситуациях, в которых амфиплоидия терпит поражение.

Как подчеркивают Густафсон [317] и другие авторы, агамоспермия не обязательно означает полный отказ от полового размножения. В агамоспермных линиях время от времени может происходить половое размножение, давая начало новым гибридным генотипам. Новые гибриды, образовавшиеся таким образом, могут затем размножаться в процессе еще одного цикла агамоспермии. В результате внутри данной агамоспермной группы могут время от времени возникать новые адаптивные гетерозиготы, которые затем воспроизводятся в свою очередь в массовых количествах при помощи агамоспермного механизма.

Агамоспермия, следовательно, обладает известными собственными преимуществами по сравнению с другими конкретными генетическими системами. Агамоспермия делает возможным размножение редкого гомоплоидного гетерозиготного выщепен- ца в гибридной популяции растений, размножающихся при помощи ауткроссинга, тогда как половое размножение обеспечить этого не может. Она сохраняет нечетные полиплоиды и высокие вторичные анеуплоиды, что невозможно при амфиплоидии. Она делает возможным размножение гибридов с высокими полиплоидными числами хромосом, когда дальнейшее удвоение числа хромосом и амфиплоидия были бы безрезультатными. Она обеспечивает бесполое размножение семенами, на что неспособно вегетативное размножение.

52 Агамный комплекс

"Сочетание процессов естественной гибридизации и агамосперм- ного размножения привело с течением времени к возникновению ряда микровидов, несущих в различных рекомбинациях признаки родительских видов. Образующаяся в результате структура представляет собой агамный комплекс, в котором агамосперм- яые гибридные производные в процессе филогенеза наложились ва первоначальные половые виды.

Структура простого агамного комплекса схематически показана на рис. 32.1. На этом рисунке можно видеть многочисленные агамоспермные производные, заполняющие разрывы и маскирующие прерывистости в морфологических признаках между диплоидными половыми видами. Изменчивость в агамных комп- . лексах —это наиболее сложные картины изменчивости, известные у растений. Для форм, входящих в агамные комплексы Rubus и Hieracium, были опубликованы тысячи латинских названий видового или инфравидового ранга.

Проблема вида в том или ином агамном комплексе частично разрешима. Диплоидные половые виды, если они сохранились ЛО настоящего времени, можно обнаружить, дать им названия и нанести на карту их ареалы. Отдельные агамоспермные производные, если они обладают достаточно однородной и ясно выраженной комбинацией признаков в пределах данной географической области, также следует признать таксономическими вилами и дать им названия.

Однако в некоторых частях агамного комплекса проблема вида неразрешима. Между диплоидными половыми видами и достигшими наибольшего успеха и более широко распространившимися агамоспермными видами находится множество ага- моспермных вариантов более низкого ранга — от малых биотипов до локализованных агамоспермных микровидов. Какие из них следует выделять таксономически и в каком таксономическом ранге, зависит от точки зрения и соображений удобства, а на этот счет мнения исследователей часто расходятся.

Филогенетический анализ данного агамного комплекса сопряжен, кроме того, со многими трудностями, вытекающими из большой сложности этой проблемы. Стадии анализа, обрисованные выше применительно к полиплоидным комплексам, вполне приложимы к агамным комплексам. Некоторые агамные комплексы, такие, как группа Crepis occidentalis, подвергались детальному цитотаксономическому анализу, а другие, подобно секции Moriferus рода Rubus, — детальному биосистематическому -анализу, но ни один большой агамный комплекс не был исчерпы- евающим образом изучен в генетико-таксономическом плане.

Комплекс Crepis occidentalis

Группа Crepis occidentalis (х=11)—совокупность однолетних травянистых'растений, растущих в западных областях Северной Америки. Эти растения встречаются на сухих склонах гор; центр их распространения находится на Колумбийском плато, а ареал тянется от Тихоокеанского побережья до Скалистых гор. В эту группу входят половые диплоиды и многочисленные агамосперм- ные полиплоиды [36].

Бэбкок и Стеббинс [36] проанализировали группу Crepis occidentalis на основе гербарных материалов, полевых исследований, цитотаксономических исследований и наблюдений за живыми растениями, пересаженными из природных местообитаний. Гибридизацию в экспериментальных условиях провести не удалось, поэтому прямые данные относительно генетических взаимоотношений между видами отсутствуют.

Бэбкок и Стеббинс разбили вариации в группе Crepis occidentalis на 9 таксономических видов: С. acuminata, С. bake ri*

С. barbigera, С. exilis, С. intermedia, С. modocensis, С. monticola, С. occidentalis и С. pleurocarpa. В большинстве случаев эти таксономические виды содержат диплоидную половую популяцию и различные агамоспермные формы, которые морфологически более или менее сходны с диплоидом. Агамоспермные формы, если они вообще имеют названия, рассматриваются как триноминальные категории forma apomictica. Таким образом, в группе С. occidentalis именованные таксономические виды представляют собой сложные и искусственные единицы.

В эту группу входят семь известных половых диплоидных видов. У следующих таксономических видов — Crepis acuminata, С. bokeri, С. exilis, С. modocensis, С. monticola, С. occidentalis и С. pleurocarpa — они рассматриваются как инфравидовые единицы. В группе С. occidentalis половые диплоидные популяции составляют основные биологические виды. Эти семь диплоидных видов хорошо различаются по морфологическим признакам Лишь один из них (С. acuminata 2х) имеет широкое географическое распространение; ареалы остальных шести видов относительно ограничены и перекрываются симпатрически в различных местах на северо-западе Тихоокеанского побережья [36].

Все агамоспермные члены группы Crepis occidentalis — полиплоиды (основное число х=11), достигающие октоплоидного уровня. Среди них есть все возможные нечетные полиплоиды (Зх, 5х, 7х). Морфологически некоторые из агамоспермных типов очень сходны с каким-либо одним диплоидным видом, но у большинства из них комбинируются признаки двух или нескольких диплоидных видов. Именно в этой суперструктуре полиплоидных агамоспермных форм можно обнаружить интерградацию между различными крайними комбинациями морфологических (^изнаков [36].

Агамоспермные популяции отличаются друг от друга по признакам листьев, стеблей, соцветий, цветков и семянок. Некоторые из них имеют локальное, а другие широкое географическое распространение. Те популяции, которые распространили свою отличительную совокупность признаков по сколько-нибудь значительной географической области, получили неформальное таксономическое признание. Им присвоены триноминальные латинские названия неформальной категории forma apomictica (apm), как уже упоминалось выше. На рис. 32.2 изображены соцветия (корзинки) девяти получивших названия агамосперм- ных микровидов из группы Crepis occidentalis. Примером хорошо выраженного агамоспермпого микровида служит С. pleurocarpa apm. grayi, форма встречающаяся в северо-восточной части Калифорнии/ Это, возможно, пентаплоид. На основе морфологических признаков его считают гибридным производным половых диплоидных форм С. pleurocarpa и С. occidentalis Другой

ЛБЛБВВ

ЛБ

ЛБ

В

В

ЖзИ

Рис 32 2. Соцветия девяти агамоспермных микровидов Crepis occidentals (по 1(36]).

А — С. о. apm. humilior, Калифорния. Б — С. о. арт. nuttallu, Вашингтон. В — С.о. арт. calyculata, Колорадо. Г —С.о. арт. grayi, Юта. Д — С.о. арт. eillptica, северная часть Калифорнии. Е— С.о, арт. deltoidea, Альберта. Ж — Со. арт rydbergii, Монтана. З — С.о. арт. hamUtonensis, северная часть Калифорнии. И —Со арт. crassa, Вашингтон.

27-45

агамоспермный вид, распространенный в горах северо-восточной части Калифорнии, — С. acuminata apm. sierrae, вероятно представляющий собой триплоид.

Всего в монографии Бэбкока и Стеббинса приводится 113 таких форм, получивших название апомиктических. Это лишь небольшая доля всего множества обособленных агамоспермных поцуляций Crepis в западной части Северной Америки.

Число агамоспермных микровидов относителньо велико в областях, находящихся вблизи центра распространения половых популяций. Половые и факультативно апомиктические популяции являются непрерывным источником возникновения новых агамоспермных микровидов в центральных частях ареала. По периферии области распространения всего комплекса, напротив, число микровидов меньше, но каждый из них имеет более обширный ареал. Здесь некоторым отдельным агамоспермным формам, очевидно, благоприятствовал естественный отбор, поскольку они были лучше приспособлены к региональным условиям среды, и эти формы размножились, заселив обширные территории [36].

Филогенетическую историю комплекса Crepis occidentalis можно воспроизвести в общих чертах по косвенным данным. Современное географическое распространение каждого из половых диплоидных видов коррелирует с распространением определенных климатических и эдафических провинций, сложившихся в плиоцене и в раннем плейстоцене. Следовательно, ареалы диплоидных видов, вероятно, установились в этот же период, от раннего плиоцена до раннего плейстоцена, в ответ на установление более сухого климата и излияния лав [36].

Диплоидный вид, после того как он обосновался, гибридизировал в различных комбинациях, давая аллотетр аплойдных производных. Процесс гибридизации продолжался, возможно, до недавнего времени и привел к возникновению агамоспермных микровидов, представляющих собой вторичных и третичных гибридов, так как некоторые из этих микровидов имеют высокие полиплоидные числа хромосом и связаны сложными родственными взаимоотношениями. Позднее, в течение плейстоцена, полиплоидные агамоспермные формы широко распространились, вытеснив диплоидные половые формы, которые оказались ограниченными двумя центрами распространения в северо-западной части тихоокеанского побережья Северной Америки.

Европейские ежевики

Обширный род Rubas (х=7) делится на четыре подрода; самый сложный из них —подрод Rubas, к которому относятся ежевики. Подрод Rubus образовал разнообразные совокупности видов и

микровидов в ряде умеренных областей земного шара1 в Европе, Азии, Средиземноморской области, в восточной части Северной Америки, па тихоокеанском побережье Северной Америки и в районе Кордильер в Центральной и Южной Америке.

Ежевики Евразии и восточной части Северной Америки образуют одну подгруппу Rubus, формально выделяемую как секция Morii eras Флора европейских ежевик— наиболее хорошо изученная часть этой секции, и служит основным предметом обсуждения в данном разделе Она делится па две естественные ветви, известные под названиями Moriferi Veri и Rubi Corylifo- Hi. Однако европейские ежевики не представляют собой самостоятельной естественной единицы, обособленной от членов секции Moriferus, произрастающих в восточной части Северной Америки и в Азии и некоторые виды ежевики из двух последних областей, несомненно, филогенетически связаны со своими европейскими родичами [314, 315, 317]

Ежевики (подрод Rubas) и европейские ежевики в частности (часть секции Moriferus) изучались рядом систематиков и I светиков — Фоккс, Лидфорссом, Густафсоном и другими Побудительной причиной таких исследований, как таксономических, так и генетических, была «почти неисчерпаемая изменчивость этих ежевик» [317] Пытаясь отразить эту изменчивость в таксономическом плане, различные авторы па протяжении ряда лет опубликовали около 4—5 тыс. латинских названий Эти названия относятся к единицам самого разного уровня — от широко распространенных видов до узко локализованных форм.

Для того ч™обы проиллюстрировать масштабы изменчивости у европейских ежевик Гус1афсон изложил вкратце систему* их классификации созданную более ранним исследователем этой I руппы, Судре. Судре различает в группе Moriferi Veri 691 микровид; все эти микровиды он объединяет в 109 таксономических видов В одной лишь Европе существует около 1930 именованных вариететов Moriferi Veri [317] Другая основная ветвь европейских ежевик, Rubi Corylifolii, содержит один таксономический вид (Rubas caesius), по бесчисленное множество микровидов [315]

Европейские ежевики образуют полиплоидный ряд (х = 7). В нем представлены следующие уровни плоидности- 2%, Зх, 4х, 5х, 6х и, возможно, 7х. Кроме того, в этой группе имеется несколько вторичных анеуплоидов с числом хромосом, отклоняющимся от полиплоидного. Большая часть этих микровидов — тетраплоиды. Несколько триплоидных и пентаплоидных микровидов занимают обширные ареалы [315, 317]

Ежевики восточной части Северной Америки также образуют полиплоидный ряд с основным числом хромосом х=7; среди них есть трийлОиды/пентаплоиды и гексаплоиды, а также несколько

диплоидных видов [315]. В отличие от этого все формы, произрастающие на тихоокеанском побережье, — высокие полиплоиды С уровнем плоидности от 6х до 12х [71, 102].

Полиплоидные европейские ежевики являются по большей части факультативно агамоспермными формами. Установлено, что многие из них — гибриды или гибридные производные, о чем свидетельствуют в разных случаях морфологические признаки, стерильность пыльцы, состояние нечетной полиплоидности и (или) высокий уровень расщепления при возврате к половому размножению. Было также обнаружено, что и у восточноамериканских ежевик существует агамоспермия. Помимо образования агамо- спермных семян ежевика распространяется, как это хорошо известно, при помощи вегетативного размножения [315, 317].

В Европе большинство агамоспермных форм образуют географически локализованные микровиды. Некоторые из этих локальных микровидов достаточно обособлены; другие же гибридизируют и интерградиру ют с родственными микровидами. Среди европейских агамоспермных форм некоторые образовали географически широко распространенные популяции, превратившись, таким образом, в агамоспермные виды.

Филогенетическую основу агамного комплекса у европейских ежевик образуют диплоидные половые виды. В западной части Евразии известно пять диплоидных видов; Rubus bollei, R. inca- nescens, R. moschus, R. tomentosus и R. ulmifolius (2n=14). Полагают, что и некоторые другие виды, такие, как R. alnicola, — диплоиды. Возможно также, что в эволюционном развитии европейского агамного комплекса сыграли некую роль и другие половые диплоиды, произрастающие в восточной части Северной Америки, например R. allegheniensis [315, 317].

Все диплоидные половые виды европейских ежевик принадлежат к группе Moriferi Vert. Они хорошо отличаются от агамоспермных микровидов и видов, а также друг от друга. Некоторые из них имеют широкое, а другие — ограниченное распространение.

Rubus tomentosus и R. ulmifoliusхарактеризуются обширными ареалами, тянущимися от южной части Европы до Малой Азии; R. moschus встречается в горах Кавказа; R. incanescens— на западе Средиземноморской области, a R. bollei — на Канарских островах. Возможный диплоид R. alnicola распространен в Пиренеях и горах Юры. В тех местах, где эти виды встречаются в природе, они часто гибридизируют с образованием стерильных гибридов. Многие из агамоспермных микровидов Moriferi Veri— давнишние или недавние производные таких гибридов [315, 317].

В целом диапазон изменчивости агамоспермных Moriferi Veri в Европе сильно выходит за пределы крайних отклонений в морфологических признаках, наблюдаемых у европейских ди-

плоидов. Но некоторые европейские агамоспермы морфологически очень близки к некоторым восточноамерикапским дипло- идам, таким, как Rubas allegheniensis. Из этого можно сделать вывод, что среди диплоидных половых предков агамного комплекса Европы были виды, распространение которых в настоящее время ограничено восточной частью Северной Америки, а также различными хребтами в западной части Евразии (315, 317]

В группе Rabi Corylifolii диплоиды неизвестны. В эту группу входит, однако, сизая ежевика (Rubus caesius, 2п=28)~ алло- тетраплоид, происходящий от диплоидных видов, которые, вероятно, уже вымерли. R caesius представляет собой факультативно агамоспермный вид. Он свободно гибридизирует с другими видами и микровидами ежевики, но изолирован от них такими барьерами, как стерильность и нежизнеспособность гибридов. Подобно диплоидам в группе Moriferi VerC он образует обособленный естественный вид [315. 317].

Rubus caesius 1ибридизирует с диплоидами R. ulmifolius и R tomentosus, а также с другими диплоидными и полиплоидными видами ежевики Mhoi очисленные агамоспермные микровиды Rabi Corylifolii образовались в результате расщепления среди потомков от происходивших ранее гибридизаций между Rubus caesius и различными представителями Moriferi Veri. Другие агамоспермные Rabi Corylifolii — продукты вторичных возвратных скрещиваний между Rubus caesius и другими членами группы Rubi Corylifolii Так, естественные гибриды между R caesius и R gothicus (Corylifolii) в результате расщепления дают начало формам, сходным с другими именованными микровидами Rubi Corylifolii, такими, как R acutus, R wahlbergii и R pruino- sus [314, 315, 317].

Обыкновенная малина Rubus idaeus (2п=14), принадлежащая к другому подроду, Idaeobatus, гибридизирует с R caesius (2п = 28). Триплоидные гибриды стерильны. Однако иногда из нередуцированных гамет образуются плодовитые или пол}плодовитые тетраплоидные и гексаплоидные гибриды Эти гибриды в результате возвратных скрещиваний с R caesius вносят в группу R caesius отдельные гены малины Некоторые агамоспермные формы Rubi Corylifolii, по-видимому, представляют собой продукты гибридизации R idaeus и R caesius Таким образом. обогащению изменчивости в комплексе европейских ежовик способствовал также один диплоидный вид, не принадлежащий к подроду Rubus [317]

Диплоидные половые виды ежевики в Европе в настоящее время встречаются в виде реликтов на юге Средиземноморской области. Некоторые из них изолированы географически. В наши дни американские диплоиды. конечно, изолированы от европейских диплоидов. Возможно, однако, что в доледниковое или

межледниковое время (или же как в то, так и в другое) эти диплоидные виды имели более обширные ареалы и сильнее перекрывались друг с другом. Быть может, именно тогда и возникла первая волна аллотетраплоидов и агамоспермных производных [314].

Эта межледниковая флора ежевик вынуждена была отступить во время последнего оледенения, но в послеледниковое время с улучшением климатических условий она, вероятно, вновь распространилась и дала новые поколения агамоспермных гибридных производных. В настоящее время агамоспермные ежевики в отличие от своих диплоидных половых предков занимают обширный ареал по всей северной и восточной Европе. Агамоспермные микровиды гибридного происхождения успешно заселили холодные области этого материка, которые еще недавно находились подо льдом [314, 315].

Taraxacum

Широко распространенный род Taraxacum встречается как в Старом, так и в Новом Свете, как в Северном, так и в Южном полушариях. Центр его распространения находится в Евразии, где он на востоке доходит до Японии, а на севере проникает в Заполярье. Многочисленные варианты сгруппированы в 32 секции. Основное число хромосом х=8. Известны формы 2х, Зх, 4х, 5х и 6х, а также несколько анеуплоидов.

У этого рода различают 28 половых диплоидных видов. Хорошо известным примером служит Taraxacum kok-saghyz ^п= = 16) из Средней Азии. В Австрии обнаружена диплоидная половая форма Т. officinale [224]. Большинство половых дипло- идов самонесовместимы. Многие из них относятся к нескольким примитивным секциям этого рода [681]. Некоторые — узко эндемичные или реликтовые формы. Так, Т. pieninicum— реликт ледникового времени, встречающийся в горах в Польше, а Т. cylleneum эндемичен для одной горы в Греции [225, 227, 545].

Искусственные гибриды между диплоидными пойовыми видами высокостерильны при одних комбинациях родительских форм [224, 317, 547] и плодовиты при других [681].

Полиплоидные представители Taraxacum являются агамо- спермами, в большинстве случаев облигатными, но иногда факультативными. Агамоспермные таксоны заходят в своем распространении в арктическую область, а в других флорах нередко растут как сорняки [148, 317, 681, 763]. Фюрнкранц [226] обнаружил, что в Австрии полиплоиды обычно встречаются в смешанных популяциях с диплоидами.

Наиболее обычный уровень плоидности у этого рода — три- ллоидия, наблюдаемая в 114 из 218 таксонов, в которых производились подсчеты [681] Например, одуванчик лекарственный (Taraxacum, officinale)—это, как правило, агамоспермный три- плоид (2п = 24). хотя у этого вида известна и диплоидная форма Часто встречаются тетраплоидные формы Taraxacum (60 таксонов); известны также пентаплоидные формы (15 таксонов) и одна гсксаплопдная форма [681].

Для полиплоидных агамоспермных форм характерен нарушенный мейоз с низким уровнем конъюгации. Некоторые из них дают стерильную пыльц}, а другие не образуют ее вовсе. При ai амоспермном размножении материнская клетка зародышевого мешка делится с образованием диады Нередуцированная хала- зальная клетка этой диады образует зародышевый мешок. Затем из нередуцированной яйцеклетки партеногенетически развивается зародыш [546, 681].

У агамоспермных Taraxacum имеется множество микровидов. По данным Густафсона [317], в Скандинавии насчитывается 450 микровидов. Олгард [630] недавно описал 26 новых «видов» (читай «микровидов») в одной только Дании. Согласно Ричардсу [681], у этого рода в целом описано почти 2000 агамоспермных мпкровидов. Микровиды распадаются на скопления, которые соответствуют примерно 26 таксономическим секциям [681].

Эти микровиды довольно однородны, хотя даже в отдельных популяциях существует некоторая индивидуальная генетическая изменчивость, как это было показано для Taraxacum officinale [757]

Taraxacum произрастает в основном в умеренном поясе, с центром распространения в центральных и западных районах Евразии Ричардс [681] считает, что это — древний род, происходящий из западных частей Гималаев; оттуда наиболее продвинутые формы распространились в Европу, в арктические и друше регионы Р1зменения климата в плейстоцене способствовали контактам между разными видами, гибридизации и образованию в этот период многочисленных агамоспермных микровидов.

Филогения этою рода сложна и не вполне понятна Ричардс [681] полаюет, что при гибридизациях, в результате которых возникли многие из нынешних агамоспермных микровидов, одним из родительских видов были представители секций Сега- tophora и Arclica Так, секция Vulgaria представляет собой результат скрещивания CeratophoraX (^, а секция Alpina — результат скрещивания ArcticaXTaraxacum ( = секция Vulgaria). Для того чтобы подтвердить это предположение, необходимо, однако, провести более подробные исследования.

Агамные комплексы типа Rubus Moriferus

Агамные комплексы Rubus, Crepis и Taraxacum принадлежат к определенному типу, наблюдаемому также у ряда других групп растений северной умеренной области. Этот достаточно часто встречающийся тип удобно назвать типом Rubus Moriferus, поскольку он наиболее подробно изучен на примере этой группы.

Наиболее существенные черты агамных комплексов типа Rubus Moriferus сводятся к следующим. Эти комплексы насчитывают сотни или тысячи взаимосвязанных агамоспермных микровидов. Все эти микровиды гибридного происхождения. Они продуцируют семена путем гаметофитного апомиксиса и нередко также до некоторой степени — половым путем. Агамоспермные формы являются полиплоидами, четными или нечетными, причем нечетные более обычны. Полиплоидные агамоспермные формы филогенетически и таксономически представляют собой надстройку над рядом ясно выраженнйх половых диплоидных видов, существующих в настоящее время. Половые диплоиды, однако, в большинстве случаев имеют ограниченные или даже реликтовые ареалы, тогда как их агамоспермные производные более агрессивны и имеют более широкое распространение.

Помимо комплексов Rubus, Crepis и Taraxacum к типу Rubus Moriferus относятся некоторые другие агамные комплексы, перечисленные ниже; обзоры по большей части этих комплексов можно найти у Густафсона [317], а комплексы Cotoneaster, Townsendia и Hieracium pilosella рассмотрены Саксом [710], Би- меном [52] и Скалинска [735].

Hieracium подрод Pilosella (я=7) в Евразии

Hieracium подрод Hieracium (я=7) в Северном полушарии

Alchemilla подрод Alchemilla (х=8) в Северном полушарии

Alchemilla подрод Alchemilla (^=8) в Евразии, Новом Свете и Австралии

Townsendia (х=9) в западных районах Северной Америки

Hypericum (х=8) в Евразии

Parthenium (х=9) в южных районах Северной Америки Sorbus (х=17) в Евразии

Cotoneaster (х=17) в Евразии

Antennaria (х=7) в Северном полушарии

Catamagrostis (х=7) в Евразии

Все эти примеры, разумеется, различаются в деталях. Так, подрод Hieracium содержит много диплоидных половых видов,

Рис 32 3. Распространение Bouteloua curtipendula [262]

Три приведенные здесь разновидности содержат следующее число хромосом Вс curtipendula— 2п=40, 41—64; В. с caespitosa— 2л=58—103; В с tenuis — 2п = 20, 40—42.

а у Alchemilla они редки. У Sorbus и у Cotoneaster также хорошо представлены половые диплоиды, но здесь это старые дип- лоидизированные аллотетраплоиды (хг=17). У Antennaria (х = 7), Parthenium (х = 9) и Calamagrostis (х=7) предковые половые виды были, по-видимому, тетраплоидами

Интересно, что большинство перечисленных здесь агамных комплексов типа Rubus Mor if er us относится к сем. Compositae и Rosaceae, очень успешно развивающимся в Северном полушарии. К сложноцветным принадлежат Crepis, Taraxacum, Hiera- cium, Townsendia, Parthenium и Antennaria; к розоцветным — Rubus, Alchemilla, Sorbus и Cotoneaster Кроме того, среди приведенных примеров есть один представитель сем. Gramineae — Calamagrostis и один представитель сем Hypericaceae — Hypericum.

Комплекс Bouteloua curtipendula

Грамовы травы, образующие комплекс Bouteloua curtipendula, широко распространены в грасслендах Северной Америки—от Канады до Мексики, а также встречаются в других разобщенных областях Центральной и Южной Америки. Гулд и Кападиа [262], произведя ревизию этой группы, выделили в ней 12 видов. Один из них, собственно В. curtipendula, имеет очень обширный ареал, пересекающий всю центральную часть США и Мексики в виде широкого пояса (рис. 32.3). Остальные 11 видов имеют более ограниченное распространение (рис. 32.4) [262].

Число хромосом у этих видов варьирует от 2п=20 до 2п=103 (табл. 32.1) при основном числе х=10. Среди них есть дипло- иды, тетраплоиды, гексаплоиды и более высокие полиплоиды вплоть до Юх, а также многочисленные анеуплоиды [261, 262].

Таблица 32.1. Число хромосом у разных членов комплекса Bouteloua curtipendula (х=Ю) 1[260—262]

Вид

Ареал

Число 2п

В. iriaena

Южная Мексика

20

В. media

От центральной части Мексики до Гондураса

20

В. uniflora

От Юты до северных районов центральной части Мексики

20 (30 у одного гибрида)

В. warnockil

От западного Техаса до Нью- Мексико

21, 22, 23, 25, 28, 38, 40

В. reflexa

От Калифорнийского залива до Соноры

Центральная Мексика

20

В. pediclUata

Вероятно, диплоид (судя по величине пыльцевых зерен)

В. disticha

От тропической Мексики до Острова Карибского бассейна

То же

В. vaneedenii

>>

В. juncea

То же

Не известно; возможно, днплоид

В. distans

Оахака

То же

В. purpurea

Центральная Мексика

40

В. curtipendula var. tenuis

Мексика

20, 40, 42

var. curtipendula

От -южной части Канады до Техаса

40, 41, 42, 43, 44, 45, 46,

48, 50, 51, 52, 53, 54,

55, 56, 58, 59, 60, 62, 64

var. caespitosa

От юго-западной части США до южной части Мексики, а также в Южной Америке

58, 60, 62, 64, 69, 72, 77, 78, 80, 82, 84, 85. 86, 87, 88, 90, 91, 92, 94, 96, 98, 100, 102, ЮЗ

Высокие полиплоиды и анеуплоиды группы Bouteloua curti- pendula представляют собой агамоспермные формы, размножающиеся путем апоспории и псевдогамии; у них часто наблюдаются нарушенный мейоз и низкая степень конъюгации хромосом. Половые гексаплоиды или половые анеуплоиды близкие к гексаплоидному уровню, в этой группе не известны. Диплоиды, тетраплоиды и анеуплоиды невысокого уровня размножаются, насколько это известно, половым путем. Мейоз протекает нормально у диплоидов и некоторых тетраплоидов, а у других те- траплоидов и анеуплоидов с низким числом хромосом — с умеренными нарушениями [220, 259, 346, 581].

Произведя подсчет хромосом в одной из выборок, Фрстср и Браун [220] обнаружили, что граница между половым размножением и агамоспермией проходит в этой iруппе па уровне 2д = 52 Все растения, у которых число хромосом выше 52, размножаются при помощи агамоспермии, а те, у которых оно равно 52 или ниже, во всех известных случаях размножаются половым путем. Возможно, однако, что в дальнейшем будут обнаружены агамоспермные формы с низким числом хромосом [220, 259].

Диплоидные половые виды, такие, как Bouteloua uniflora, В triaena, В. media и другие, встречаются главным образом от субтропических до тропических широт и имеют относительно ограниченные ареалы. То же самое относится к половым тетра- плоидам В purpurea и частично —к В warnockii (рис. 32.4). Половые диплоидные и тетраплоидные формы В. curlipendula tenuis также встречаются в Мексике (рис. 32.3).

В отличие от диплоидов представители этой группы с высокими хромосомными числами, а именно Bouteloua curlipendula curlipendula (2n = 40—64) и В. с. caespitosa (2n = 58—103), имеют очень обширные ареалы, расположенные севернее п тянущиеся через равнины до южных частей Канады (рис. 32 3) Как отмечалось ранее, растения с более высокими числами хромосом— в Д1 апазоне примерно ох—1 Од —являются агамосперм- ными. На карте, представленной на рис 32.5, можно видеть, что эти агамоспермные формы В curlipendula занимают обширную область на юго-западе США и на севере Мексики [259].

Еще одна черта, характерная для видов Bouteloua с высокими хромосомными числами, — наличие у них обширных апсупло- идных рядов. В табл. 32.1 можно видеть почти непрерывные анеуплоидные ряды лишь с несколькими очень небольшими разрывами, как, например, у В curlipendula curlipendula (2/г = от40 до 64) и В с caespitosa (2гг = от 58 до 103) При подсчетах хромосом в выборках эуплоидные числа встречаются чаще всего, а различные анеуплоидные числа представляют собой отклонения от этих эуплоидных узлов [261, 262]

Рис. 32.4. Распространение 9 половых видов (диплоидных и тетраплоидных) комплекса Bouteloua curtipendula [262]. На карте показаны только южная часть ареала В. uniflora и северная часть ареала В. dlsticha.

Рис. 32 5 Распространение половых и агамоспермных форм Bouteloua сиг- tipendula [259].

Такой обширный анеуплоидный ряд возникает в результате комбинации процессов естественной гибридизации, нарушенного мейоза и агамоспсрмного размножения.

Естественная гибридизация между популяциями с разным числом хромосом ведет к выщеплению анеуплоидных форм в последующих поколениях. Вероятно, в этом — причина возникновения простых анеуплоидных рядов, наблюдаемых у полового вида Bouteloua warnockii (см. табл. 32.1). В. warnockii (2х, 4х) гибридизирует в западной части Техаса с В. curtipendula caespi- tosa— видом, характеризующимся высоким хромосомным числом {262]. Полагают, что наиболее обширный анеуплоидный ряд в пределах самого вида В. curtipendula возник в результате более сложных гибридизаций внутри этого таксономического вида, а также между ним и различными другими видами данной группы [261, 426]. ,

Рис 32 6. Первая анафаза в делящейся материнской клетке пыльцы одного растения Bouteloua curtipendula caespitosa с высоким числом хромосом; обратите внимание на очень неравномерную сегрегацию хромосом /[262]

У растений вида Bouteloua curtipendula с высокими хромосомными числами мейоз часто бывает нарушен, о чем уже говорилось выше. Наиболее интересная для нас особенность мейоза заключается в очень неравномерном расщеплении в анафазе I: большая часть хромосом направляется к одному полюсу и лишь несколько — к другому (рис. 32.6). Клетки, получившие большое число хромосом, по-видимому, дают жизнеспособные пыльцевые зерна, которые в свою очередь могут дать анеуплоидных потомков. Различные анеуплоидные формы, после того как они образовались, могут затем воспроизводиться при помощи агамоспермии {261, 262].

Подводя итоги, можно сказать, что группа Bouteloua curtipendula представляет собой половой полиплоидный комплекс на тетраплоидном уровне, происходящий от В. uniflora, В. curtipendula 2х и различных других диплоидных видов. От этого полового полиплоидного комплекса возник агамный комплекс с диапазоном плоидности от Sx до Юх А эти эуплоидные агамосперм- ные формы в свою очередь дали начало обширному и почти непрерывному ряду вторичных анеуплоидов.

Циркумбореальные группы Роа pratensis и Р. palustris — агамные комплексы, сходные в общих чертах с группой Bouteloua curtipendula. В группе Роа половые формы — низкие полип-

лоиды или, что реже, они диплоидны (х = 7). Формы более высокой плоидпости являются агамоспермными или живородящими Эуплоидные узлы соединены почти непрерывным рядом вторичных анеуплоидов. В гл. 31, посвященной агамоспермии, уже говорилось о том, что у таксономического вида Р. pratensis число хромосом варьирует от 2п=22 до 2n = U7.

У агамоспермного комплекса Potentilla gracilis (я = 7) на западе Северной Америки также преобладает вторичная анеупло- идия. Число хромосом у этого комплекса варьирует от 2п«56 до 2м^ 109 [100].

Тип агамоспермных комплексов, характерный для Bouteloua, Роа и Potentilla, можно рассматривать как один из вариантов более обычного типа Rubas Moriferus, у которого вторичная анеуплоидия развивалась в широких масштабах.

Citrus

Род Citrus принадлежит к подтрибе Citrinae трибы Citreae подсемейства Aurantioideae, сем. Rutaceae. Подтриба Citrinae — группа из 13 родов вечнозеленых или — в редких случаях — листопадных деревьев и кустарников, приносящих плоды с сочной мякотью. Большинство представителей Citrinae — уроженцы Юго-Восточной Азии Малайзии и Австралии; некоторые члены группы встречаются в Африке [818].

Citrus принадлежит к группе из шести родов Citrinae. связанных близким родством; все они приносят плоды типа апельсинов или лимонов. Помимо самого Citrus в эту группу входят роды Fortunella, Eremocitrus, Poncirus, Clymenia и Microcitrus. Представители всех этих родов могут скрещиваться между собой. Они произрастают в Индии и Китае и по цепи островов в Тихом океане доходят до Австралии [818].

Самый большой и наиболее широко распространенный род в этой группе — Citrus с 16 видами и двумя подродами. В табл. 32.2 представлена в сжатом виде система рода Citrus по Свинглю [818]

К подроду Papeda относятся дикорастущие виды с мелкими цветками и несъедобными плодами. Соковые мешочки мякоти плодов у Papeda содержат капельки едкого масла. Для подрода Citrus, напротив, характерны крупные душистые цветки и съедобные плоды, соковые мешочки мякоти которых не содержат едкого масла. С. indica и С. tachibana, по-видимому, дикорастущие виды. Остальные виды подрода Citrus (виды 9—16 в табл. 32.2) культивируются, и большинство из них, в частности С. sinensis и С. paradisi, в дикорастущем состоянии неизвестны.

Таблица 32.2 Система рода Citrus (по [818])

I. Подрод PapedaС. ichangensisС. latipesС micranthaС. celebicaС macropteraС. hystrlxII Подрод CitrusС indicusС. tachibanaС. medicaС. НпгопС. aurantitoliaС aurantiumС. sinensisС. reticulataС. grandisО parodistI. Подрод PapedaС. ichangensisС. latipesС micranthaС. celebicaС macropteraС. hystrlxII Подрод CitrusС indicusС. tachibanaС. medicaС. НпгопС. aurantitoliaС aurantiumС. sinensisС. reticulataС. grandisО parodist— ичанг папеда. Китай

I. Подрод Papeda

С. ichangensis

С. latipes

С micrantha

С. celebica

С macroptera

С. hystrlx

II Подрод Citrus

С indicus

С. tachibana

С. medica

С. Нпгоп

С. aurantitolia

С aurantium

С. sinensis

С. reticulata

С. grandis

О parodist

I. Подрод Papeda

С. ichangensis

С. latipes

С micrantha

С. celebica

С macroptera

С. hystrlx

II Подрод Citrus

С indicus

С. tachibana

С. medica

С. Нпгоп

С. aurantitolia

С aurantium

С. sinensis

С. reticulata

С. grandis

О parodist

— кхаси папеда. Индия и Бирма

— мелкоцветковая папеда Филиппины

— Целебесская папеда. Сулавеси и Филиппины

— меланезийская папеда Юго-Восточная Азия и Полинезия

— маврикийская папеда. Юго-Восточная Азия и Малайзия

— индийский дикий апельсин. Восточная часть Гималаев

— тачибанский апельсин. Япония

— цитрон. Восточная часть Азии; в настоящее время широко выращивается в культуре

лимон. Юго-Восточная Азия; широко выращивается в культуре

лайм Юго-Восточная Азия и Малайзия; широко выращивается в культуре

померанец. Юго-Восточная Азия, широко выращивается в культуре

сладкий апельсин. Китай н Индокитай; широко выращивается в культуре

мандарин Юго-Восточная Азия и Филиппины; широко выращивается в культуре

помело, или шеддок Юго-Восточная Азия; широко выращивается в культуре

грейпфрут. Острова Карибскопо моря; широко выращивается в культуре

Вероятная первоначальная родина каждого из выращиваемых видов указана в табл. 32.2.

Важно понять, что таксономия рода Citrus, и в особенности его культурных форм, отнюдь не так проста, как это может показаться из табл. 32.2. Признание культурных форм отдельными видами (виды 9—16) неизбежно делает эту классификацию типологической. Тем не менее такая система полезна в качестве предварительной схемы, и поэтому мы ее здесь приводим, однако она не дает точной картины характера изменчивости в этой группе.

Для изменчивости, с которой столкнулись исследователи культурных древесных форм Citrus с начала XIX в. и которая озадачила их, характерно отсутствие четко выраженных видов. Вместо этого в данной группе можно видеть ряд различных разновидностей, многие из которых — гибриды, происходящие от той или иной комбинации родительских форм и соединяющие именованные виды в один обширный сингамеон. Именованные виды 9—16 из табл. 32.2 служат удобными узловыми точками в этом переплетении форм.

Ряд именованных видов, перечисленных в табл. 32.2, — не единственная система, которую можно создать для Citrus В сущности, уже на протяжении полутора веков в равной мере компетентные исследователи плодовых деревьев рода Citrus делятся на крайних «видообъединителей» и крайних «видодроби- телей»

Эш две противоположные тенденции иллюстрируются системами Танаки [822, 823] и Свингля [818] Танака давал видовые названия каждой морфологической форме и каждому гибридному типу. В результате в роде Citrus в целом Танака [823] различает 157 видов, тогда как Свингль— только 16 [818]. В свою очередь Свингль различает только наиболее ярко выраженные разновидности и гибриды и рассматривает их как инфравидовые единицы, относящиеся к различным таксономическим видам [818]

При бо!лее детальном сопоставлении альтернативных систем Свингля и Танаки можно обнаружить, что эти две системы достаточно хорошо совпадают в отношении дикорастущих видов подрода Papeda. Расхождения между системами наиболее велики в том, что касается культивируемых древесных форм Citrus Знаменательно что именно в этой части рода таксономическая путаница достигает максимума

Основное число хромосом у Citrinae, так же как и у других Aurantioidae. обычно равно х = 9. Почти все виды Citrus и родственных родов — диплоиды (2н=18). Тетраплоиды и трипло- иды встречаются как отклоняющиеся типы у ряда культурных древесных форм Citrus [151, 677].

Виды рода Citrus можно скрещивать искусственно, и они спонтанно гибридизируют во многих комбинациях. Виды Citrus скрещиваются также с представителями Poncirus, Fortunella, Microcitrus и Eremocitrus. Многие межвидовые и даже некоторые межродовые гибриды плодовиты при половых скрещиваниях. Другие гибриды Citrus стерильны при половых скрещиваниях, но продуцируют семена бесполым путем [677, 818]. В смысле взаимоотношений по плодовитости группа Citrus принадлежит к модели Ceanothus.

Большинство культивируемых разновидностей Citrus представляет собой факультативно агамоспермные или псевдогам- ные формы. Наблюдаемый у них тип агамоспермии — это адвентивная эмбриония с развитием зародышей из клеток нуцеллуса. После опыления наряду с зародышами, развивающимися из зиготы, могут развиваться и нуцеллярные зародыши. В результате семя содержит два или несколько зародышей — явление, известное под названием полиэмбрионии; зародыши могут быть половыми и (или) бесполыми в различных соотношениях. Опыление может приводить к расщеплению среди потомков или к

образованию потомков только материнского типа в зависимости от родительских форм [317, 677, 880].

В одной серии испытаний от лимона сорта Эврика после опыления было получено 233 растения, из которых 33% были ага- моспермными и 67%—половыми. При испытаниях, проведенных на других цитрусовых, процент всех растений, возникших путем нуцеллярной змбрионии, составил: у апельсинов сорта Навель Вашингтонский 97%; у апельсинов сорта Валенсия 85%; у грейпфрута сорта Марш 96%; у американских лаймов 78% и у мандаринов сорта Денси 100% |[677].

Культурный Poncirus tri^ollata также является факультативно агамоспермным видом. Нуцеллярная эмбриония обнаружена и у выращиваемых в культуре Fortunella. Наряду с этим при

Citrus sinensis

Citrus reticulata

Citrus aurantium

Citrus grandis

Citrus tachibana

Citrus iimon

Citrus celebica

Citrus hustnx

Poncirus

trifoliata

macroptera

aurantl folia

Fortunetla

marganta

Fortunella

aponica

ichangensis

Рис. 32.7. Спонтанные гибриды плодовых деревьев Citrus, возникшие в садах на Дальнем Востоке (по [818]).

Родственные связи установлены на основе морфологических данных и полевых исследований..

испытаниях по потомству одной линии дикорастущего вида Citrus ichagensis и нескольких культиваров С. grandis до сих пор не выявлено никаких признаков агамоспермии [677].

Для рассматриваемых нами проблем весьма важно, что некоторые искусственные межвидовые гибриды Citrus размножаются исключительно при помощи нуцсллярной эмбрионии. Так обстоит дело у гибридов Fj от скрещивания С. paradisi и С. reticulata (танжело), а также С. sinensis и Poncirus trifoliata (цит- ранж) Эти гибриды размножаются в чистоте при помощи семян, и иногда для получения больших насаждений их разводят семенами [818].

Гибридные древесные формы Citrus обычны в приусадебных садах и в деревенских рощах по всему Дальнему Востоку. Среди них есть самые разнообразные гибриды (рис 32 7). Некоторые из них встречаются лишь спорадически и локально, а другие широко распространились благодаря культивированию. Эти последние, по-видимому, возникли спонтанно в смешанных насаждениях старых разновидностей Citrus, а затем их сохраняли, а иногда и разводили, если они обладали желаемыми признаками [818].

На рис. 32.7, созданном по данным Свингля [818], показана многочисленность спонтанных гибридных комбинаций, обнаруженных в восточных районах Азии и Тихоокеанском регионе. Заключения о родительских формах этих гибридов, возникших в садах, делались в большинстве случаев па основе морфологических данных и полевых наблюдений, а в нескольких случаях подтверждены результатами искусственных скрещиваний, проводившихся в контролируемых условиях Спонтанное возникновение некоторых из этих гибридов, а также нескольких новых, как, например, Eremocitrus glaucaXCitrus sinensis, наблюдалось также в цитрусовых насаждениях в Северной Америке [818].

Юзу — гибрид, возникший, вероятно, в результате скрещивания между Citrus reticulata и С. ichangensis, он выращивается повсеместно в Китае и Японии. Как свидетельствуют китайские травники, юзу выращивали еще в древнем Китае начиная по меньшей мере с 1108 г. п. э., а возможно, и с 237 г. до н. э. [818] Юзу представляет собой высокоагамоспермное растение, до 95% потомков которого возникает из семян, развивающихся в результате нуцеллярной эмбрионии [677]. Таким образом, он может воспроизводить свою гибридную конституцию бесполым путем в ряде последовательных поколений.

Грейпфрут (Citrus paradisi) неизвестен в естественном или пол у естественном состоянии на Дальнем Востоке, где находится центр распространения рода Citrus, он возник, по-видимому, в Вест-Индии. Судя по морфологическим признакам, грейпфрут, возможно, представляет собой гибрид от скрещивания С. gran-

dis и С. sinensis [818]. Если это правдоподобное, но недоказанное предположение справедливо, то грейпфрут мог возникнуть в результате спонтанной гибридизации между помело и сладким апельсином, которые выращивались на этих островах в ранний период заселения их европейцами. Как уже отмечалось выше, грейпфрут — высокоагамоспермная форма и поэтому, очевидно, воспроизводит свой гибридный генотип, размножаясь семенами.

Источники изменчивости групп Citrus многообразны. О гибридизации между ранее существовавшими видами, полувидами или разновидностями уже говорилось. Гибриды при половом размножении могут давать расщепляющихся потомков (рис. 31.4). Часто возникают почковые мутации; у апельсинов Навель Вашингтонский и других форм они привели к появлению новых разновидностей. Большая часть культивируемых разновидностей Citrus дает некоторую определенную долю автотетра- плоидных растений ;[677].

Новые варианты, независимо от их природы и происхождения, могут затем размножаться в чистоте при помощи семян, образующихся в результате нуцеллярной эмбрионии, и тем самым увеличивать общее число агамоспермных микровидов в группе Citrus. Бессознательный отбор, издавна производившийся человеком, а в более недавнее время — целенаправленный искусственный отбор превратили некоторые из мелких микровидов в широко распространенные разновидности и агамоспермные виды. В результате этих процессов дикорастущие виды Citrus с несъедобными плодами дали начало разнообразным культурным плодовым цитрусовым деревьям, которые теперь выращивают во всех областях земного шара с субтропическим и теплым умеренным климатом.

Citrus служит примером агамных комплексов третьего типа У этого типа в отличие от типов Rubus Moriferus и Bouteloua агамоспермные формы размножаются при помощи адвентивной эмбрионии и остаются преимущественно на диплоидном уровне.

Pteris ,

Апогаметия широко распространена среди папоротников, она встречается у Adiantum, Asplenium, Dryopteris, Polystichum, Pteris и у других родов. Особенно часто она наблюдается у обширного, распространенного по всему земному шару рода Pteris, у которого 34% таксономических видов апогамные (871, 872].

У рода Pteris имеется несколько различных агамных комплексов. Некоторые из них состоят из смеси апогамных и поло- иых форм, к другим относятся преимущественно или исключительно облигатно агамоспермные папоротники. Наличие или отсутствие гибридизирующих половых форм коррелирует, как и

следовало ожидать, с величиной и разнообразием агамного комплекса [871].

Группа Pteris quadriaurita— очень большая и сложная группа, содержащая как половые, так и апогамные формы. Две половые формы, Pteris quadriaurita sensu stricto (2n = 58) и P. multiaurita (2n = 58), гибридизируют на Шри Ланке; кроме того, эти виды или их гибриды гибридизируют также с третьим членом этой группы — апогамным Р. confusa (2?г = 58). Все это переплетение гибридизаций выходит за пределы центральной группы Р. quadriaurita, так что в него вовлекаются члены других групп видов, относящихся к роду Pteris i[870, 871].

Группа Pteris quadriaurita, распространенная в восточной Азии, состоит, насколько это известно, целиком из облигатных апогамных форм. Большинство из них — «диплоиды» (2п = 58), а некоторые — триплоиды (2м = 87) Они образуют ряд размножающихся в чистоте микровидов, отличающихся один от другого по второстепенным признакам строения спор и молодых листьев. Эти морфологические вариации сгруппированы в один обособленный таксономический вид. Простота таксономической структуры агамного комплекса Р. biaurita связана с отсутствием в этой группе полового размножения и естественной гибридизации или их редкостью [871]

Pteris служит примером агамных комплексов четвертого типа, довольно широко распространенных среди Polypodiaceae.

Для этого типа характерно бесполое размножение при помощи апогаметии, обычно облигатной. Апогамные папоротники могут быть диплоидными или полиплоидными, но число хромосом у них всегда высокое. В их агамные комплексы часто входят как половые, так и апогамные члены, а иногда они состоят исключительно из апогамных форм.

Стадии развития

Относительную стадию развития данного агамного комплекса можно определить по степени его таксономической сложности, широте географического распространения и наличию или отсутствию диплоидных половых предковых форм. На основе этих четырех критериев различают четыре главные стадии развития комплекса. юность, раннюю зрелость, позднюю зрелость и старость.

Parthenium служит примером агамного комплекса, находящегося на относительно юной стадии развития Наблюдаемые у него морфологические вариации можно сгруппировать всего в два таксономических вида — Р. argentatum и Р incanum Этот комплекс встречается только в одной географической провинции, занимающей область от Техаса до Аризоны и заходящей в

прилежащие части Мексики. Половые предковые формы этого комплекса — тетрап'лоидные формы Р. argentatum и Р. inca- num — существуют в настоящее время, хотя и имеют несколько ограниченное распространение [689—691].

Агамный комплекс, содержащий сотни или тысячи агамо- спермных микровидов, распространенных по обширной географической области, находится на стадии развития, которую можно назвать зрелостью. Зрелые агамные комплексы можно подразделить на комплексы, у которых сохранились многие или ббльшая часть диплоидных предковых видов, и комплексы, у которых многие или большинство диплоидных половых предковых видов вымерло. Считается, что первые находятся на стадии ранней зрелости, а вторые —на стадии поздней зрелости.

В предыдущих разделах этой главы мы рассмотрели несколько примеров агамных комплексов, находящихся на стадии ранней зрелости. У родов Crepis, Rubus, Taraxacum, Hieracium и Citrus достаточно хорошо представлены диплоидные половые виды вместе с очень разнообразным рядом агамоспермных производных.

У агамного комплекса, находящегося На стадии поздней зрелости, число диплоидов и половых полиплоидов сокращается, и они исчезают, но агамоспермная суперструктура достигает полного развития. Примеры этой стадии развития можно видеть у Alchemilla, Potentilla и Роа.

Агамный комплекс подрода Aphanes рода Alchemilla содержит один диплоидный половой вид A. microcarpa (2п=16) и много агамоспермных полиплоидов. У подрода Alchemilla рода Alchemilla половое размножение встречается очень редко, а агамоспермные полиплоиды многочисленны [317]. В группах Роа pratensis и Р. polustrls половые диплоиды неизвестны; эти группы состоят главным образом из агамоспермных и живородящих форм с полиплоидным и вторично анеуплоидным числом хромосом [317]. Точно так же Potentilla gracilis (х=7) в западной части Северной Америки содержит по крайней мере один половой полиплоид, Р. pectinisecta (6х), а возможно, и другие; однако в этой группе не известно ни одного полового диплоида, но встречается много агамоспермных полиплоидных форм [101].

Старый агамный комплекс обеднен не только половыми ди- плоидами и половыми полиплоидами, но также и числом агамоспермных микровидов. В таксономическом аспекте он представляется нам изолированным агамоспермным видом, не имеющим известных половых родичей.

Houttuynia cordata (Saururaceae) в Восточной Азии —единственный вид данного рода. Он является высоким полиплоидом (2п=94—98), размножающимся при помощи агамоспермии и не имеющим известных половых родичей. Вполне возможно.

что он представляет собой остатки какого-то агамного комплекса, который в прошлом был более многочисленным и разнообразным, а в настоящее время оказался крайне обедненным [36].

Эволюционный потенциал

В число агамных комплексов входят некоторые из наиболее процветающих в настоящее время групп растений. Комплексы Ru- bus, Hieracuim, Роа и подобные им роды заселили обширные и разнообразные континентальные области с неблагоприятными климатическими условиями; они сумели осуществить это благодаря необычайно широкой изменчивости, воплощенной во многих десятках видов и сотнях или тысячах микровидов. Следует, однако, отчетливо представлять себе, что агамные комплексы, находящиеся на поздних стадиях развития, утратили большую часть своего прежнего набора видов и микровидов, в значительной степени утратили способность порождать новые вариации, а следовательно, почти полностью или полностью лишились способности успешно справляться с разного рода изменениями, которые могут возникнуть в среде в будущем.

Из этих противоположных аспектов агамных комплексов вытекают противоположные суждения об их эволюционном потенциале Дарлингтон и Стеббинс считают, что эволюционный потенциал агамных комплексов сильно ограничен, тогда как Густафсон подчеркивает, сколь высокого эволюционного успеха они могут достигнуть и достигают в благоприятных случаях.

В «Эволюции генетических систем» [141] Дарлингтон пишет:

«Таким образом, мы видим, что апомиксис спасает то, что можно спасти в тех случаях, когда плодовитость 1 при половом разм.-.ожении оказывается утраченной Половое размножение благодаря сопровождающей его рекомбинации обеспечивает всем последующим поколениям основу для адаптации. Апомиксис обеспечивает в этом смысле лишь поколение непосредственных потомков. Он сохраняет у некоторых видов кое какие остатки по ловот системы, что дает им возможность отсрочить вымирание и даже приводит к кратковременному расцвету новых форм Однако с утратой половой рекомбинации для апомикта так же как и для перманентного гибрида, путь к длительному существова.-ию отрезан Апомиксис дает возможность избежать стерильности, но при этом он заводит в эволюционный тупик».

Итак, пи мнению Дарлингтона, агамоспермия — это «эволюционный тупик», Стеббинс же считает [780], что это «эволюционный оппортунизм, доведенный до предела». Кроме того (Бэбкок и Стеббинс [36]):

«Конечную судьбу агам-ого комглсчса половые преткн которого оказались ограниченными в своем распространении или вымерли, можно предсказать до тех пор пока преобладают условия, существовавшие в период его формирования, он будет процветать, ио он окажется неспособным справ-

литься с какими-либо новыми изменениями среды! и поэтому с течением времени будет все больше и больше сокращаться, пока в конце концов не исчезнет».

Но, как считает Густафсон [317], мнение о том, что агамоспермия кладет конец изменчивости, справедливо лишь отчасти. А если агамный комплекс обречен на истощение изменчивости и вымирание, то «не типично ли это для всех видов и родов? Подобно отдельным индивидуумам, виды и роды рождаются, достигают расцвета и умирают» [317].

Рассмотрим эти противоположные точки зрения, связав их с основной биологической функцией полового размножения. Пол— это генетическая система, обеспечивающая рекомбинацию генов, которая в свою очередь служит главным источником наследственной изменчивости в популяции (см. гл. 1). Полный отказ от полового процесса и переход к облигатному апомиксису лишает данную популяционную систему ее главного источника новых вариаций. А промежуточные формы бесполого размножения, как при факультативном апомиксисе, ограничивают возникновение изменчивости до некоторого промежуточного объема.

В сущности, механизм полового размножения представляет собой главный источник новых вариаций как в группе, размножающейся исключительно половым путем, так и в агамном комплексе. Агамный комплекс, состоящий, подобно Rubas Mariner us, из факультативных агамоспермных форм и половых ди- плоидов, может обладать высоким уровнем изменчивости и большим эволюционным потенциалом. Однако не все агамные комплексы обладают этими чертами. У такого изолированного комплекса облигатно апогамных папоротников, как Pieris biau- rita, наблюдается относительно стереотипная картина изменчивости [871]. У комплекса Crepis occidentalis, который в областях, занимаемых половыми популяциями, и вблизи от этих областей содержит, помимо факультативно агамоспермных форм и половых диплоидов, облигатных агамоспермов, изменчивость очень велика; однако в тех' областях, где обитают исключительно облигатные агамоспермы, она сводится к одному или нескольким типам [36].

Судя по данным фитогеографии, некоторые агамоспермные типы остаются неизменными на протяжении длительных периодов времени. Taraxacum reichenbachii и Т. dovrense — два почти идентичных агамоспермных микровида, встречающихся как реликты ледникового времени в Альпах и Норвегии соответственно. Со времени последнего межледниковья они дивергировали очень незначительно. Древние агамоспермные микровиды обнаружены также у Hieracium и Alchemilla. Возраст некоторых агамоспермных форм, судя по данным фитогеографии, должен достигать по крайней мере 75 или 100 тыс. лет [37].

Как уже говорилось, многие „агамоспермные растения являются полиплоидами. В таких случаях к ограниченности рекомбинаций, обусловленной агамоспермией как таковой, следует добавить ограничения, налагаемые полиплоидностью.

Сохранение данной группой растений способности к половому размножению не гарантирует ей длительного эволюционного успеха. Как верно отмечает Густафсон, группы видов, размножающиеся половым путем, приходят в упадок и гибнут подобно апомиктическим группам, тогда как частично бесполые группы могут успешно развиваться в течение долгого времени. Кроме того, полная утрата данной группой способности к половому размножению не обязательно означает, что она погибнет в ближайшем будущем. Между тем переход к облигатному апомиксису, очевидно, влечет за собой в конечном счете вымирание.

Приведем в заключение точку зрения Стеббинса [780] по этому вопросу:

«Нет никаких данных о том, что апомикты когда-либо были способны создать в процессе эволюции новый род или хотя бы подрод. В этом смысле все агамные комплексы—закрытые системы и эволюционные «тупики»... И если половые виды могут в период своего существования давать начало совершенно новым типам при помощи мутационного процесса и рекомбинации генов, то агамным комплексам суждено создавать только новые вариации на старую тему».

33 Вегетативное размножение гибридов

Среди многолетних растений широко распространены разнообразные способы вегетативного размножения. Многим или, возможно, большинству групп многолетних растений, способных к естественной гибридизации, присущ тот или иной способ вегетативного размножения.

Вегетативное размножение — свойство, выгодное для гибридизирующей группы растений. Оно обеспечивае-д сохранение и размножение гибридного генотипа, обладающего адаптивной ценностью. Данный гибрид может быть плодовитым, и в этом случае его ценная в адаптивном отношении комбинация генов будет утрачена его половыми потомками, или же он может быть стерильным, и в таком случае вегетативное размножение — главная надежда на выживание.

Гибрид, размножающийся вегетативным путем, если он хорошо адаптирован, может увеличивать свою численность и расширять занимаемую им область, проходя через последовательные стадии гибридного клона и клонального микровида. Никаких объективных различий между этими стадиями не существует, они различаются только по относительным размерам популяций. В этой главе будут приведены примеры каждой из этих стадий.

В тех случаях, когда в разных линиях данной группы растений независимо проходит образование гибридов, так что от трех или большего числа исходных родительских видов возникают два или большее число вегетативно размножающихся гибридных видов, эта группа развивается как клональный комплекс. Гибридные комплексы такого типа менее известны, чем агамные и полиплоидные комплексы. Тем не менее в этой главе в дальнейшем можно будет привести несколько примеров таких комплексов.

Гибридные клоны

Многие культурные разновидности цветковых растений производят стерильные семена, и поэтому их размножают вегетативным путем. Хорошо известными примерами служат десертный банан, картофель и батат — среди плодов и овощей, а среди декоративных растений — некоторые розы и тигровые лилии. Так, большая часть выращиваемых съедобных бананов — бессемянные триплоидные (2п=3х=33) разновидности Musa acuminata, а также гибриды М. acuminata и М. balbisiana, которые разводят корневищами и луковицами [727, 728].

Гибриды, размножающиеся вегетативным способом, обнаружены во многих группах дикорастущих растений, хотя у них это явление встречается несколько реже, чем у культурных растений.

Elymus triticoid.es и Е. condensalus (Gramineae) — хорошо дифференцированные виды дикорастущего многолетнего злака, распространенного в Калифорнии. Искусственный гибрид между этими видами жизнеспособен, но высокостерилен. В некоторых местах встречаются также естественные гибриды между ними; гибриды эти также высокостерильпы, но благодаря образованию корневищ они смогли распространиться локально. Некоторые из таких клонов морфологически сходны с искусственно полученными Fi и представляют собой естественные Еь однако другие, судя по их морфологическим признакам, — выщепенцы из более поздних поколений, возникших из тех редких семян, которые образуются у стерильных индивидуумов Fj [171, 786]

Holcus mollis в Польше — другое высокостерильное травянистое растение (возможно, гибрид), размножающееся корневищами [877]. Естественные гибриды IrisfulvaxE hexagona gigan- ticaerulea в дельте Миссисипи размножаются вегетативно при помощи корневищ и образуют локальные клоны [686, 861].

Интересный пример гибридных клонов, часть которых, вероятно, возникла очень давно, обнаружен у Quercus в Юте и Аризоне Гибриды между Q gambelii и Q. turbinella встречаются в местах, разбросанных по северной части Аризоны, южной части Юты и северной ее части, вблизи Соленого озера. Эти растения не образуют желудей. Они образуют большие гибридные колонии шириной от 25 до 60 м. Кроме того, эти колонии морфологически однородны, что дает основание считать их клопами, образованными при помощи подземных побегов. Такое представление подтверждается результатами эксперимента с распространением радиоактивного индикатора в одной из этих колоний. Клоны эти достаточно обширны, кроме того, они возникли давно, по крайней мере некоторые из них [125]

Quercus gambelii — дерево, распространенное в южной части Скалистых гор, тогда как Q turbinella — кустарник, растущий в юго-западных районах США. Гибридные клопы на севере Аризоны и на юге Юты находятся в пределах зоны симпатрическою перекрывания ареалов этих двух родительских видов, однако местность на севере Юты, где они также встречаются, лежит более чем на 400 км севернее современной северной границы Q turbinella*. следовательно, в прошлом юго-западный вид Q turbinella заходил дальше на север. По всей вероятности, Q. turbinella доходил до северных районов Юты в период между 7500 и 4000 гг. до н. э., когда климат был теплее и суше, чем впоследствии Если эта хронология верна, то возраст северных

444 Часть восьмая. Специализированные генетические системы гибридных клонов равен 4000 лет, а может быть, и больше [1251.

Осины группы Populus tremuloides размножаются в природе вегетативно — корневыми побегами, отходящими от корневой шейки, и образуют хорошо известные клоны; эту свою способность они передали и естественным гибридам. Гибрид между Populus tremuloides и Р. grandidentata ( = P.Xbarnesii) занимает обширную территорию от Миннесоты до Новой Англии и часто образует большие клоны [45, 865]. Гибридные клоны с такими же признаками встречаются также в северной части Айдахо. Р. grandidentata в настоящее время в данной области не встречается, но этот вид или его близкий родич был, вероятно, распространен здесь прежде [44].

Клональные микровиды

Гибридизация между Iris fuloa и /. hexagona giganticaerulea^ в районе дельты Миссисипи дает не только гибридов Рь но также ряд выщепенцев из последующих поколений и продукты возвратных скрещиваний. Все они часто образуют Илоны. Некоторые из них достигли уровня клональных микровидов, занимающих различные микроместообитания в районе дельты [15, 861].

Вариации среди популяций Iris настолько резко выделяются, что многие из них были описаны прежде в качестве новых таксономических видов. Смолл и Александер [738] различали в группе Iris fuloa—hexagona в этой области 84 вида. Как показал Виоска [861], все они, за исключением трех, представляют собой различные продукты гибридизации между I. fuloa и /. hexagona giganticaerulea. Число получивших названия таксономических видов — хороший показатель разнообразия клональных микровидов в этой группе.

Межклональная изменчивость хорошо выражена также в группе Populus tremuloides—grandidentata. В этом случае она привела к выделению нескольких новых именованных видов (например, Р. аигеа^ а также многочисленных разновидностей и форм Р. tremuloides и Р. grandidentata [45].

Solanum chacoense подвид chacoense— дикорастущий клубнеобразующий представитель секции Tuberarium рода Solanum, распространенный на юге Южной Америки. Эта группа очень изменчива, и многие ее члены были описаны в литературе в ранге видов, подвидов или форм с соответствующими латинскими названиями. Хоке и Иертинг [354] свели 32 таких названия в

1 Iris fulva и 1. giganticaerulea обычно рассматриваются как два самостоятельных вида. —• Прим. ред.

синонимику подвида S. chacoense chacoense; в этой группе они различают также 13 микровидов.

Solanum chacoense часто гибридизирует с S. microdontum и реже — с некоторыми другими видами. В результате этой гибридизации у S. chacoense создается высокий уровень изменчивости, причем некоторые вариации становятся клональными микровидами [354].

Известно, что кустарниковые кактусы Opuntia fulgida и О. spinosior гибридизируют в двух местностях в Аризоне с образованием высоко, но не полностью стерильных гибридов. У этих растений имеет место вегетативное размножение при помощи отчленяющихся частей стебля, которые укореняются и дают побеги. В начальной стадии гибридизации образуются гибридные клоны. Затем в результате ограниченного полового размножения гибридов в более поздних поколениях появляются различные выщепенцы, которые также размножаются вегетативно и образуют ^тональные микровиды. Индивидуумы, составляющие эти микровиды, морфологически очень однородны [302].

Микровиды, как правило, характеризуются небольшими размерами и локальным распространением, но один обширный микровид гибридного происхождения <микровид W) занимает участок пустыни длиной 32 и шириной около 42 км. Гибриды от скрещивания между Opuntia fulgida и О. spinosior образуют отличительный элемент флоры Аризоны; поэтому они были выделены в таксономический вид О. kelvinensis [302].

В Техасе Opuntia Undheimeri гибридизирует с О. phaeacantha major и О. edwardsii. Гибриды Fi и выщепенцы из последующих поколений размножаются вегетативно при помощи отчленяющихся частей стебля, как это свойственно опунциям вообще. Гибридные клоны весьма обычны. Для изменчивости в этой группе характерно также наличие клональных микровидов со своими отличительными комбинациями признаков и микрогеог- рафическими областями распространения. У О. Undheimeri имеются десятки или сотни таких микровидов. Как и в других рассмотренных выше примерах, систематики прежних лет описывали многие из этих микровидов как новые таксономические виды [304, 305].

Клональные комплексы, размножающиеся ответвлениями стебля

Очень немногие клональные комплексы проанализированы филогенетически. В главе по автополиплоидии был описан клональный комплекс в группе Solanum tuberosum. Это, однако, не просто клональный комплекс; данная группа характеризуется также сочетанием некоторой степени межрасовой автополипло-

446 Часть восьмая. Специализированные генетические системы, идии и вегетативного размножения. Кроме того, исходные родительские формы связаны очень близким родством.

Клональный комплекс существует также у кустарниковых кактусов подрода Cylindropuntia рода Opuntia, распространенных на юго-западе США. У этих растений происходит половое размножение семенами и вегетативное размножение отчленяющимися частями стебля. Соотношение полового и вегетативного размножения различно у разных видов. Половое размножение преобладает у О. spinosior, О. versicolor, О. acanthocarpa и О. echinocarpa, а вегетативное размножение— у О. fulgida и О. bigelovii ([302, 303], а также неопубликованные данные). Пинкава и его сотрудники [641—643] показали, что все эти виды являются диплоидами с числом хромосом 2п=22.

В пустынях Аризоны и Калифорнии эти виды гибридизируют в природе в различных комбинациях и образующиеся гибриды размножаются вегетативным путем. Структура возникающего при этом клонального комплекса изображена на рис. 33.1. Гибрид Opuntia spinosior и О. fulgida дал начало О. kelvinensis со стерильными семенами и регетативным размножением, о чем уже говорилось в предыдущем разделе. Однако в результате гибридизации между О. spinosior и О. versicolor образуются скопления гибридов, размножающихся половым путем [302, 303].

Opuntia bigelovii — очень близкий родич О. fulgida, — возможно, гибридизирует с О. acanthocarpa и О. echinocarpa на юге Калифорнии. Бенсон [58] сообщает о наличии в этой области двух различных таксонов, промежуточных по морфологическим признакам между О. bigelovii и либо О. acanthocarpa, либо О. echinocarpa; эти таксоны продуцируют стерильные семена и размножаются вегетативно. Вполне возможно, что они представляют собой гибриды, происходящие от родительских форм, указанных на рис. 33.1. Такие предполагаемые гибридные формы требуют, по мнению Бенсона [58], дальнейшего изучения.

Группа Potentilla anserina (х=7) содержит таксоны тетра- плоидного и гексаплоидного уровней. Тетраплоидные популяции этой группы размножаются половым путем и распадаются по крайней мере на два интерстерильных вида. Но у гексаплоид- ных форм мейоз нарушен, и они'образуют стерильную пыльцу и стерильные семена. Эти гексаплоиды усиленно размножаются ползучими побегами. При помощи такого способа размножения они образовали ряд клональных микровидов, происходящих от различных тетраплоидных популяций и соответственно родственных последним [699].

Группа Stellaria longipes (Caryophyllaceae), к которой относится несколько именованных видов, широко распространена по всему Северному полушарию. Собственно Stellaria longipes (2п=52) образует фертильные семена. Но S. crassipes — пред-

ПРЕДПОЛАГАЕМЫЕ

Рис 33.1. Филогения клонального комплекса у кустарниковых кактусов Opuntia (подрод CyUndropuntiay

ставитель этой группы, произрастающий в Арктике и содержащий большое число хромосом (2л = 104), — образует высокостерильные семена и размножается при помощи ползучих подземных побегов. Высокая плоидность представителей вида S. crassipes позволяет предполагать, что он произошел от какого-то низкоплоидного вида данной группы и, возможно, представляет собой амфиплоид. Современное широкое его распространение в арктической области наводит на мысль, что этот вид возник довольно давно и распространился при помощи вегетативного размножения [317, 388].

448448Часть восьмая. Специализированные генетические системы

448

448

Клональные комплексы, размножающиеся при помощи ложного живорождения

Большинство видов Allium размножаются половым путем и производят фертильные семена. Однако у этого большого рода широко распространено живорождение или, вернее, ложное живорождение [639]. Разные виды Allium размножаются при помощи луковичек, образующихся в соцветиях вместо семян. Степень ложного живорождения варьирует в разных случаях от частичной до полной, и соответственно варьирует редукция образования семян, вплоть до полного их отсутствия у таких видов, как A. sativum и A. paradoxum. Мы рассмотрим здесь вкратце ситуацию в двух группах видов — в группах A. paniculatum и A. canadense.

Группа Allium paniculatum (^=8) в Евразии содержит виды A. paniculatum, A. pulchellum, A. flavum, A. oleraceum и A. carinatum. Из них A. paniculatum, A. pulchellum и A. flavum — диплоидные половые виды (2п=16). Они распространены на юге Европы [466]. Ложноживородящие виды — A. carinatum и A. oleraceum — встречаются в северной части Европы, и их плоидность варьирует от 2х до 5х. Ложноживородящий вид A. carinatum, произрастающий в Альпах, диплоиден, а произрастающий на севере Европы — триплоиден. Он морфологически близок к половым видам A. pulchellum и A. flavum. Ложноживородящий вид A. oleraceum с тетраплоидным или пентапло- идным числом хромосом (2п=32, 40) морфологически близок к половому виду A. paniculatum [151, 317, 466].

В восточных областях Северной Америки распространен другой клональный комплекс — группа Allium canadense (х=7),— содержащий несколько половых форм (2х и 4х) и несколько ложноживородящих производных (Зх и 4х). Родственный комплекс A. geyeri (х=7), распространенный в западных областях Северной Америки, также содержит несколько половых дипло- идов и половых тетраплоидов, а кроме того, — ряд живородящих полиплоидных производных (4х, 5х, 6х) [632].

Группа Saxifraga stellaris — другой большой комплекс, распространенный в Северном полушарии. S. stellaris sensu stricto (2п=28) и S. ferruginea — половые виды, произрастающие в зоне с умеренно холодным климатом. S. foliolosa (2п=56, «64)— ложноживородящий вид. Это бесполое полиплоидное производное имеет циркумполярный ареал, который расположен севернее, чем ареалы его половых родичей, и заходит в арктическую область [317].

Густафсон [317] приводит несколько примеров ложноживородящих видов, которые обладают высокой плоидностью и распространены в северных или арктических областях, и близкие по-

ловые родичи которых неизвестны. К числу таких таксономически изолированных ложпоживородящих видов принадлежат. Polygonum uiuiparum (2rz = 83—ПО), Cardamine bulbijera (2n^96) и Saxifraga cernua (2fi«66)

Ложное живорождение обнаружено у нескольких родов злаков, в частности, у Agrostis, Deschampsia, Eleucine, Festuca и Роа В одной из предыдущих глав уже говорилось о том, чю агамоспермия часто встречается также у Gramineac. У Роа в некоторых группах видов одновременно наблюдается и aiawo- спермия, и ложное живорождение.

Циркумбореальная группа Роа alpina (х=7) содержит половые, агамоспермные и ложноживородящие формы. Формы всех этих трех типов существуют у самого таксономического вида Роа alpina, у которого имеются диплоидные половые популяции (2п=14), полиплоиды вплоть до гексаплоидного уровня и различные происходящие от них ложноживородящие и агамоспермные популяции. Р. bulbosa, принадлежащий к этой группе, представлен на юге Европы половыми формами с низкой плоид- ностью, а на севере Европы — производными Ложноживородящими формами с тетраплоидным или гсксаплоидным числом хромосом [317].

Группа Deschampsia caespitosa (х = 7) представляет собой еще один обширный клональный комплекс, распространенный но всему Северному полушарию и доходящий в некоторых местах до Южного полушария Половые тетраплоидные виды или полувиды— D caespitosa, D. arctica, D. boitnica и другие — широко распространены и связаны между собой гибридизацией. Местами среди половых популяций встречаются ложкоживородящие. Близкий к ним вид D alpina. обитающий в арктической зоне, содержит несколько высоких полиплоидов и вторичных апеуп- лоидов (2rz = 39. 41, 49 56), и все его популяции почти исключительно ложноживородящие [317]

Эволюционный потенциал

Комбинация полового и вегетативного размножения выгодна естественным гибридам и их потомкам. Она создает возможность дня возникновения целого ряда новых типов и сохранения тех из них, которые обладают ценными адаптивными признаками. Комбинация этих двух способов размножения характеона в числе прочих для гибридов Iris fuloaxl hexagona giganticae- rulea Populus tremuloidesxP grandidenlala, Solatium chacoen- sexS microdontum и Opuntia fulgidaxO. spinosior

Гибриды или потомки гибридов, обладающие адаптивной ценностью, развиваясь, превращаются в кюнальные микрсвиды и распространяются по всему местообитанию, к которому они

адаптированы. Ряд стадий — от мелких локальных до больших широко распространенных микровидов — обнаружен в двух группах видов опунции, изученных в этом плане [302, 305].

Если подобный процесс повторяется в различных линиях одной и той же группы видов, то возникает клональный комплекс, и нам известно несколько примеров таких комплексов. Но это не «чистые» клональные комплексы. В большинстве случаев вегетативное размножение сочетается у них с другими генетическими системами: с межрасовой автополиплоидией — в группе Solatium tuberosum, с половым размножением — в группе Орип- tia fulgida — splnosior, с амфиплоидией —в группе Potentilla anserina и с агамоспермией — в группе Роа alpina.

^ агамоспермных групп растений и у групп с вегетативным размножением существует некоторое равновесие между половым и бесполым размножением. Уместно сравнить эти две системы. Преимущество вегетативного размножения состоит в том, что оно обычно легко доступно гибридным растениям во многих группах. В отличие от этого агамоспермия — высокоспециализированная генетическая система, которая обычно должна возникнуть de novo у гибридов или гибридных производных.

Вместе с тем семена в общем обеспечивают более эффективное распространение, чем вегетативные органы. Бесполые формы данного агамного комплекса используют для распространения адаптации, присущие семенам и плоидам, и благодаря этому их микровидам удается во многих случаях заселить области средних или больших размеров. Потенциальные возможности сильно варьируют: так, воздушные луковички, или детки, могут обеспечить распространение почти на такие же далекие расстояния, как желуди, а ползучие побеги пригодны для расселения лишь на небольшие расстояния. Таким образом, следует ожидать, что некоторые клональные микровиды, обладающие эффективными способами расселения, достигнут широкого распространения; однако существуют и многие другие клональные комплексы, состоящие из растений, лишенных возможности распространяться на далекие расстояния при помощи вегетативных органов расселения. У таких комплексов варианты, возникшие в результате гибридизации, могут никогда не выйти за пределы той локальной местности, в которой они возникли.

Другим фактором, способным ограничить развитие многих клональных комплексов, служит старение клонов. Старение клонов обсуждалось с разных точек зрения Молишем [582], Бринком [70] и Камероном и Фростом [80]. Это явление все еще остается не вполне понятным. Несомненно, многие виды растений могут на протяжении сотен и тысяч лет размножаться вегетативно без заметного понижения жизнеспособности. Несколько примеров этого было приведено в гл. I, и к ним можно доба-

вить много других. Но так бывает не всегда [582]. Некоторые группы растений (например, Citrus, картофель, сахарный тростник) после длительного вегетативного размножения проявляют симптомы старения или дегенерации [80, 562]. Наблюдаемое старение клонов, возможно, обусловлено главным образом накоплением в цитоплазме клеток растений патогенных вирусов [80, 562. 625]. Возможно также, что одним из факторов такого старения служат регулярные направленные изменения генов в соматических клетках — некая форма парамутирования.

У Citrus агамоспермные растения, развившиеся из семян, бывают более мощными, чем растения, выращенные из отводков. Образовавшиеся бесполым путем семена, по-видимому, свободны от вирусов, которыми заражены ткани стебля того же самого растения [80, 625]. Это наблюдение представляет большой интерес для вопроса, который мы сейчас обсуждаем. Оно позволяет предполагать, что агамные комплексы, избегая старения клонов благодаря размножению семенами, часто способны развиваться дольше во времени и шире в пространстве, чем клональные комплексы.

Клональные комплексы имеют, в общем, более простую таксономическую структуру, чем агамные комплексы. Они обычно содержат меньше микровидов Число микровидов в данном гибридном комплексе, находящемся в стадии зрелости, может служить мерой его эволюционного потенциала. Более низкий эволюционный потенциал клональных комплексов по сравнению с эволюционным потенциалом агамных комплексов может быть частично обусловлен такими факторами, как старение клонов, а нередко также пониженной способностью к распространению органов вегетативного размножения

В предшествующих плавах было показано, что эволюционный потенциал агамных комплексов, хотя он, несомненно, велик, ограничен по сравнению с эволюционным потенциалом групп, размножающихся половым путем. Теперь мы видим, что эволюционный потенциал клональных комплексов еще более ограничен.

34 Естественные триплоиды

В очень многих группах растений встречаются спонтанные три- плоидные индивидуумы и спонтанные триплоидные клоны, причем как среди дикорастущих (например, Зх-формы Populus tre- mula и Claytonia virginica), так и среди культурных видов (Зя-формы Pyrus communis и Juniperus virginiana). Как и следовало ожидать, спонтанные триплоиды редки среди дикорастущих, но не слишком редки среди культурных растений. Некоторые примеры приведены в табл. 34.1.

Нас здесь интересуют два вопроса относительно спонтанных триплоидных растений: как они возникают и как они воспроизводятся? В этой главе мы попытаемся рассмотреть эти вопросы на основе данных, имеющихся как по дикорастущим, так и по культурным видам.

В природе пентаплоидные и гептаплоидные растения встречаются редко. Естественные пентаплоидные формы обнаружены у Lemna minor и L. gibba (2n=50) (851] и у Hotcus mollis (2л=35) [877], а также в группах Rosa canina и Solanum tuberosum, рассматривавшихся выше. Естественные гептаплоиды обнаружены у Lemna gibba (2n=70) [851] и у гибридов Opuntia ficus-indica [536].

Проблемы образования и сохранения этих форм с более высоким нечетным уровнем плоидности мало чем отличаются от тех же проблем у триплоидов, поэтому эти формы рассматриваются здесь вместе.

Проблема сохранения решается у триплоидов и у других нечетных полиплоидов несколькими различными способами. В этом участвуют несколько генетических систем, каждая из которых рассматривалась в одной из глав части седьмой.

Возникновение

Существует два основных способа возникновения триплоидных растений. Один из них — гибридизация между тетраплоидом и диплоидом. Другой — отсутствие редукции у одной из диплоидных родительских форм: при этом обычно происходит образование нередуцированных яйцеклеток и последующее их слияние с нормальными редуцированными пы!льцевыми зернами.

Как показали эксперименты, проведенные с 121 диплоидной линией Zea mays, в 18 из этих линий нередуцированные (2л) яйцеклетки возникают спонтанно с определенной низкой частотой. Средняя частота нередуцированных яйцеклеток в этих 18 линиях составляла 59 на 10 000 яйцеклеток (0,59%), а общая

Таблица 34.1. Некоторые неагамоспермные виды1^ у которых имеются спонтанные триплоидные индивидуумы и триплоидные клоны (по данным Дарлингтона иУайли [151], Готтшока [258} и другим источникам)

Семейство

Вид

Число хромосом у триплоидиой фор

Состояние

I

и.

III

Хвойные Cupressaceae

Двудольные Ranunculaceae Cruciferae

Portulacaceae Cactaceae Rosaceae

Sabcaceae Epacridaceae Compositae

Primulaceae Solanaceae

Scrophularia-

Однодольные Musaceae Cannaceae Liliaceae

•Juniperus virginiana Thuja plicata excelsa

Delphinium, moerheimii Nasturtium officinale Cardamine insueta Claytonia virginica Opuntia basilaris treleasei Prunus serrulata

Matus sylvestris и другие виды

Pyrus communis Populus tremula Leucopogon juniperinus Helianthus multiflorus Inula brittanica Primula sieboldii

Solanum juzepczukii и другие виды

Limosella subulata X X aquatica

Musa acuminata Canna indica Hyacinthus orientalis Urginea indica Allium сера civiparum Allium rubellum и A ca- rinatum

Lilium lancifolium

Tulipa gesneriana и другие виды

Paris verticillata

х—11, 2л=33 х=11, 2п=33

№8, 2л = 24 №8, 2/1=24 х=8, 2л=24 №8, 2/1=24 х=П, 2л = 33 х=В. 2л=24 №17, 2п=51

х=17, 2п=51 х=19, 2/1=57

х=4, 2/1=12 х = 17, 2п=51

Х—В, 2/1=24 №12, 2п = 36 х=12, 2п=36

х=10, 2л=30

х=11, 2п=33 х=9, 2п=27 х=8, 2п=24

х = 5, 2л=15 х = 8, 2п=24 х=8, 2/1=24

х=12, 2п=36 х=12, 2/1=36

х=5, 2п=15

Дикор

Дикор Дикор.

Культ.

Ди кор и культ.

Дикор.

Дикор Культ. Дикор.

Культ и дикор - Культ.

Ди кор.

Amaryllidaceae

Iridaceae

Агасеае

Lemnaceae Gramineae

Lycoris radial a

Narcissus tazetta

Hemerocallis fulva и H disticha

Crocus salivas и другие виды

Freesia hybrida

Gladiolus formosus и

другие виды

A cor us calamus Colocasla antiquorum

Lemna minor

Phleum nodosum

х=11, 2п=33 х=10, 2л=30 х—11, 2л=33

х=8, 2л-24

х=11, 2л = 33 х=15, 2п=45

№12, 2п=36 х=12, 2л=36 №10, 2л=30 х=7, 2п=21

Культ.

Дикор

J) У всех перечисленных видов (за исключением Leucopogon) также имеются диплоидные формы, у большинства из них имеются близкородственные тетраплоидные- формы, а у некоторых видов или групп видов — анеуплоиды или высокие полиплоиды

средняя частота для всех 121 линий составила 8,78 на 1000Q яйцеклеток, т. е. 0,088% [3].

Сандфер (706] получил оценки частоты спонтанных триплоид- ных проростков среди потомков диплоидных растений Для двух культиваров ячменя; она составила 0,04% для одного сорта и 2,6% —для другого.

Частоты, лодобные обнаруженным у кукурузы и ячменя, достаточны для того, чтобы обеспечить спонтанное возникновение триплоидных растений во многих больших природных популяциях.

Естественным триплоидом, возникшим, вероятно, таким образом, а именно в результате одностороннего отсутствия редукции, является форма gigas вида Populus tremula в Швеции (575, 600]. Если говорить о культурных растениях, то некоторые три- плоидные формы Musa acuminata также представляют собой автотриплоиды, непосредственно происходящие от диплоидов [726, 727].

Во многих других случаях Как среди дикорастущих, так и среди культурных видов триплоидные формы возникли, по-види- мому, в результате гибридизации между диплоидами и тетра- плоидами. Большинство триплоидных растений встречается у видов или у групп видов, содержащих и диплоидные, и тетра- плоидные формы (см. табл. 34.1). Во многих реальных случаях, как мы увидим далее, на основе морфологических, цитологических и другого рода данных установлено, что триплоиды представляют собой гибриды.

Сохранение

При половом размножении триплоиды стерильны и нестабильны. Как же в таком случае они сохраняются?

Первое условие, необходимое триплоиду для достижения успеха,— наличие какого-либо способа вегетативного размножения. Все растения, перечисленные в табл. 34.1, —многолетники, в большинстве своем мно"голетние травы, но среди них есть и несколько древесных форм; многие из этих растений усиленно размножаются вегетативным способом. Надежные способы вегетативного размножения лежат в основе комбинированного клонально-полиплоидного комплекса в группе Solarium, tuberosum, которая содержит несколько триплоидных и пентаплоидных микровидов, о чем уже говорилось в одной из предыдущих глав.

Второй хороший способ поддержания триплоидного состояния или нечетной полиплоидии более высокого уровня — это агамоспермия. Среди агамоспермных членов группы Crepis occi- dentalis имеются микровиды с числом хромосом Зх, 5х и 7х (см.

гл 32). Триплоиды встречаются также у агамоспермного вида Taraxacum officinale

Генетическая система Rosa canina представляет собой специализированный способ воспроизведения состояния нечетной полиплоидии. В группе Rosa canina эта система связана с псн- таплоидией, у Leucopogon juniperinus— с триплоидией, а у Cardamine insueta — также с триплоидией, но в модифицированной форме (гл. 30).

Избранные примеры

Обычная форма Populus tremula — диплоид (2п = 38). В отдельных местностях как в южной, так и в северной частях Швеции встречается форма gigas с 2п = ±57, представляющая собой ав- тотриплоид, у которого при мейозе образуются многочисленные тривалснты Он продуцирует полустерильную пыльцу и в своих природных местообитаниях распространяется при помощи вегетативного размножения. Эти триплоиды, вероятно, возникли в результате соединения нередуцировапной и редуцированной гамет [575, 600].

Opuntia basilaris в пустынях на юго-западе Северной Америки представлена диплоидной формой (х=11). В одчой из местностей в Калифорнии недавно было обнаружено триплоидное растение. Этот триплоид возник, по-видимому. в результате отсутствия редукции у одной из родительских форм, поскольку в остальном — это диплоидный вид и ни одной тетраплоидной формы у него не известно [643]

Культурные съедобные бананы в большинстве случаев являются триплоидами (х=11). Опи происходят от дикорастущих диплоидных видов Musa acuminata и AL balbisiana, плоды которых содержат семена. Бессемянные триплоидные сорта размножаются вегетативно клубнелуковицами и корневищами. Некоторые триплоидные культивары, такие, как Грос Михель,—автотрип лоиды, происходящие от М acuminata, тогда как другие — аллотриплоиды, возникшие в результате скрещивания между AL acuminata и М. balbisiana [726, 727]

Lilium lancifolium (х=12) встречается в Китае и Японии. Диплоидная форма, по-видимому, широко распространена Некоторые культурные клоны — триплоиды; в отдельных местах в Японии триплоиды встречаются также в природе. Триплоидные растения продуцируют стерильную пыльцу и размножаются вегетативно воздушными луковичками и луковицами. Прежде полагали, что они представляют собой автотриплоиды, но теперь

их считают сегментными аллотриплоидами. Эти триплоиды, вероятно, происходят от гибридов между L. lancifolium flaviflorum (2х) и L. maximowiczii (2х). Один из родительских видов, по- видимому, внес нередуцированную гамету, что и привело к возникновению триплоидности. Триплоиды, очевидно, независимо возникали в Японии несколько раз и распространились локально в разных местах вегетативными способами [93, 617].

Melianthus multiftorus — декоративное многолетнее травянистое растение, выращиваемое в Европе. Это триплоид (2п=51) со стерильными семенами, и его размножают вегетативными органами. Он был получен в результате гибридизации между тетраплоидом Н. decapetalus (2п=34 II) и диплоидом Н. annuus (2n=17 II). Н. multiftorus является аллотетраплоидом, образующим при мейозе 17 11+17 I [573, 575].

Представители Juniperus — преимущественно диплоиды (х=11). У видов L oirginiana и J. chinensis имеются триплоид- ные культивары [333, 805]. У J. chinensis и других видов встречаются также тетраплоидные культивары [333]. Установлено, что триплоидные культивары — это гибриды между J. chinensis (4х) и /. virginiana (2х) [333].

Lemna minor, L. gibba и L. perpusllla (x=10) содержат формы, находящиеся на различных уровнях плоидности, в том числе и нечетные полиплоиды. У L. minor известны полиплоидные формы 2х, Зх, 4х, 5х, 8х; у L. gibba — 4х, 5х, 7х, 8х, у L. регри- silla—2х, 4х, 5х, 6х, 8х [851]. Lemna размножается вегетативным путем и образует клоны, так что нечетные полиплоиды могут поддерживаться именно таким способом.

Триплоидные формы папоротников отличаются, как и следовало ожидать, высокими хромосомными числами. Например, группа Pityrogramma triangularis (Pteridaceae) (х=30) в Калифорнии состоит главным образом из диплоидов и тетрапло- идов. В нескольких местностях обнаружены естественные триплоиды с 2п«90. Триплоидные растения стерильны, и мейоз у. них нарушен. Установлено, что они являются гибридами, возникшими в результате различных скрещиваний между тетра- плоидами и диплоидами [12, 739]. Сохранение и распространение этих стерильных гибридных растений обеспечивается ползучими подземными побегами.

Часть девятая Заключение

35 Вид и макроэволюция

Сетчатая эволюция

Филогения многих или большинства групп высших растений, которые были тщательно исследованы в природе и в лаборатории, представляется сетчатой, а не исключительно дихотомической и ветвящейся. Модель филогенетического древа нельзя переносить из зоологии в ботанику, так как во многих случаях это приведет к искажению истинных взаимоотношений между гру п- пами. Во всех крупных группах высших растений нам приходится иметь дело не с филогенетическими деревьями, а с филогенетическими сетями.

Формулировкой и разработкой концепции сетчатой эволюции в царстве растений занималось несколько поколений ботаников. Первыми авторами, высказавшими мнение о важной роли гибридизации в эволюции растений и сформулировавшими этот тезис в виде научно обоснованного обобщения, были Кернер [431] и Лотси [519], Их ранние формулировки страдали недостатками, присущими всем первым шагам в любой области. Так, например, Лотси вновь определил виды как чистые линии и поэтому был склонен приравнивать гибридизацию главным образом, хотя по исключительно, к обычному скрещиванию Работы Кернера относятся, разумеется, к доменделевской эпохе, а кроме то- 10, он воздерживался от слишком катеюричных или слишком определенных высказываний относительно эволюционных изменений более крупных масштабов, чем видообразование Тем не менее Кернер и Лотси поставили эту проблему достаточно четко.

В первой половине нашего века ряд специалистов по генетике растений— Винге, Тэкхолм, Реннер. Мюнтцинг, Густафсон, Ментон и другие, — подойдя к изучению проблемы гибридизации и эволюции с применением экспериментальных и индуктивных методов, стали получать для вес большего числа групп растений данные в пользу сетчатой филогении Среди систематиков этого периода, также разделявших мнение о сетчатом характере филогении у растений, были Дильс, Хайата и Дю Рие.

Несколько позднее в результате слияния генетических и таксономических подходов возникла современная школа биосистематики. К числу представителей этой школы, внесших важный вклад в понимание сетчатой эволюции, принадлежат Андерсон, 'Стеббинс, Хейзер," X. Люис, Эрендорфер, Л. Бенсон, Рейвн и многие другие.

Для описания одного из аспектов сетчатой эволюции Эрендорфер предложил полезную концепцию циклов дифференциации—гибридизации. Он подчеркивает, что во многих группах растений процесс эволюции представляет собой циклическое чередование двух фаз — дивергенции и гибридизации [187, 188].

Эволюционный потенциал гибридных комплексов

В предшествующих главах было показано, что для гибридных комплексов большинства типов — полиплоидных, агамных, кло- яальных и гетерогамных — характерен период расцвета, за которым следует период упадка. Эти последовательные стадии эволюционного продвижения и эволюционного отступления коррелируют с генетическими системами, в которых гены замкнуты в определенных гетерозиготных комбинациях.

Амфиплоидия, агамоспермия, вегетативное размножение, перманентная гетерозиготность по транслокациям и перманентная нечетная полиплоидия — способы воспроизведения определенных благоприятных гетерозиготных комбинаций генов, возникших в результате гибридизации. Такое воспроизведение достигается путем строгого ограничения рекомбинации генов, а его результаты выгодны перманентным гибридам в период расцвета гибридного комплекса. Но в конечном счете перманентным гибридам приходится расплачиваться за свой оппортунизм, ибо, когда в среде наступают, наконец, глубокие изменения, гибриды порой оказываются не способными создавать новые генные комбинации, адаптированные к новым условиям среды. Гибридный комплекс вступает в период упадка.

Гомогамные комплексы отличаются от гибридных комплексов всех других типов тем, что входящие в них гибридные производные обладают такой же неограниченной способностью к рекомбинации, как и исходные родительские виды. Гомогамный комплекс может пользоваться всеми преимуществами, предоставляемыми гибридизацией, не жертвуя при этом не менее выгодной способностью к свободной рекомбинации генов. Отсюда следует, что эволюционный потенциал гомогамного комплекса не имеет никаких особых ограничений, а может, напротив, прогрессивно развиваться на протяжении очень длительного времени, давая начало новым крупным ветвям (272].

Когда в агамном, клональном или гетерогамном и — в меньшей степени — полиплоидном комплексе предковые диплоидные половые виды вымирают, их гибридные производные лишаются важного источника новых вариаций. Весьма вероятно, что такая утрата нанесет урон последующей эволюции данного тибридного комплекса. В отличие от этого в гомо!амном комплексе исходные виды могут вымереть, не подвергая опасности эволюционный потенциал производных видов. В сущности, вполне возможно, что предковые виды одного гомогамного комплекса представляют собой конечные продукты какого-либо предыдущего гомогамною комплекса [272]

На рис. 21.1 показаны различные «слои» (strata) гибридного видообразования в гомогамном комплексе. Нет никаких оснований полагать, что в филетической истории данной группы существовали юлько эти известные нам «слои» гибридизации Напротив, по всей вероятности, эволюция этой и многих других групп растений представляла собой последовательную смену гомогамных комплексов [272]

Короче говоря, если для агамных, клональных и гетерогамных комплексов типична закрытая система эволюции, а для полиплоидных комплексов — ограниченная система, то можно сказать, что гомогамные комплексы обладают открытой эволюционной системой, т. е. системой, которая может существовать в течение неопределенно долгого времени

Эволюция покрытосеменных — это макроэволюция: кроме того, это эволюция сетчатая. Происходившие на протяжении длительного времени прогрессивные эволюционные изменения в различных основных филстических линиях покрытосеменных могли сочетаться с сетчатым характером филогенетических связей в том и только в том случае, если эти филетическис линии развивались как последовательные гомогамные комплексы [272], потому что гомогамный комплекс — единственный тип гибридного комплекса с открытой эволюционной системой

Значение сетчатого характера эволюции для филогении покрытосеменных

В этой кише рассматривается эволюция растений па уровне видов и групп видов Эволюция растений на этом уровне в значительной степени определяется относительно простой организацией растения, открытой системой его роста, относительной простотой генных систем, контролирующих многие признаки, легкостью естественной гибридизации и тенденцией к унипаренталь- ному размножению. Факторы эволюции и ее различные типы, выявляемые в результате генетического и таксономического изучения групп видов, позволят, быть может, пролить свет на про-

блемы, связанные с филогенетической классификацией высших категорий.

Филогенетическая система классификации многих порядков и надпорядков (или подклассов) покрытосеменных после таксономического изучения на протяжении нескольких столетий все еще остается неясной. В настоящее время в этой области ведется много успешных исследований представителями нескольких научных школ, которые понимают трудности, связанные с созданием такой системы, и не скрывают этого [130, 135, 788, 821, 828].

Трудность и неопределенность классификации покрытосеменных на уровне порядков проистекает из сетчатого характера фе- нетического сходства между разными группами. Рассмотрим четыре родственные группы, обозначив их Л, В, С и D. Группы А и В имеют несколько общих морфологических признаков; другой набор признаков является общим для групп В и С; и еще один набор — для групп С и D. Для всей этой совокупности групп разные ученые могут и будут предлагать различные системы классификации— в зависимости от того, каким признакам каждый из них придает первостепенное значение. Так, в соответствии с одной системой, таксонами одного ранга могут считаться группы А, В—С и В, в соответствии с другой — группы А—В и С—D.

Такого рода трудности и частично удовлетворительное их разрешение характерны для поисков естественной системы порядков в различных крупных группах покрытосеменных. Трудности, возникающие в реальных случаях, больше, чем в нашей простой гипотетической модели, так как переплетение фенети- ческих взаимосвязей обычно захватывает дополнительные группы Е, F, G и т. д. Эта картина хорошо описана Кронквистом для ряда реально существующих надпорядков и порядков в его «Эволюции и классификации цветковых растений» [130].

Весьма важно, что описанная выше переплетающаяся таксономическая структура, несмотря на ее широкое распространение у покрытосеменных, не универсальна. Некоторые крупные группы покрытосеменных представляют собой ясно выраженные филетические единицы и уже давно признаны таковыми. Хорошим примером служат очень обширное семейство Compositae и порядок Asterales, к которому оно относится. Деление покрытосеменных на две основные группы —на однодольных и двудольных— признается всеми со времен Джона Рэя. Дихотомическая филогения высших животных — другой пример системы, резко контрастирующей с сетчатой системой, характерной для многих групп покрытосеменных.

Итак, во многих обширных группах покрытосеменных мы наблюдаем сетчатую модель сходства по морфологическим признакам; это подлинный факт, а не артефакт, обусловленный

недостатками наших методов исследования, поскольку эти же самые методы позволяют выявить дихотомическую в своей основе филогению там, где опа действительно существует, даже в больших и разнообразных группах

Сетчатый характер морфологических взаимосвязей, наблюдаемый на уровне порядков у покрытосеменных, можно также наблюдать во mhoihx семействах тех же покрытосеменных на промежуточном уровне родов и триб. Эта сетчатая модель фенотипического сходства на всех уровнях заставляет вспомнить сетчатую модель генетических взаимосвязей, обнаруженную в комплексах видов у растений. Такая общая модель побуждает нас начать поиски лежащих в ее основе общих причин, присущих как самим растениям, так и формам их эволюции

Одной из причин того, что как макро-, так и микроэволюция растений носит сетчатый характер, является конвергенция, т. с. приближение одной филетической линии к другой по нескольким или многим признакам

Вернемся к нашему гипотетическому примеру. Вспомним, что у групп .4, В, С. D обнаружено сходство по морфологическим признакам в комбинациях А и В, В и С, С и D. Мы часто обнаруживаем то или иное приближение к следующей общей ситуации Родственные группы А и В различаются по признакам, ко- юрые у группы А находятся на более примитивной, а у группы В — на более продвинутой стадиях эволюции Сходным образом у группы С наблюдается прогресс по ряду признаков по срав нению с родственной, но более примитивной группой D В отличие от этого сходство между группами В и С касается продвинутых или специализированных признаков. Иными словами, эти сходные признаки — результат конвергентной эволюции.

Конвергентная эволюция может быть обусловлена отбором без гибридизации или же совместным действием гибридизации и отбора В любом случае полагают, что отдельные линии подвергаются отбору, благоприятствующему сходным адаптивным реакциям па одни и те же или сходные условия среды. Оба типа конвергентной эволюции часто встречаются у растений.

Легкость, с которой разные группы растений переходят из одной экологической ниши в другую, что приводит к конвергенциям по целым наборам признаков, можно продемонстрировать на сотнях примеров. Многие отдельные роды многолетних трав в Средиземноморской области дали начало однолетникам; различные группы мезофитов в пустыне конвергентно дали начало ксерофитам; там, где живут колибри, у родов, опыляющихся пчелами, неоднократно возникали виды, цветки которых приспособлены к опылению колибри, и т д

Тот факт, что линии растений сравнительно свободно переходят из одной адаптивной зоны в другую, коррелирует с отно-

сительной простотой участвующих в этом генных систем. На расовом уровне дивергенции в некоторых случаях можно обнаружить комбинации контрастирующих признаков, адаптированные к различным экологическим нишам. Поэтому переключения, или квантовые сдвиги, которые велики на экологическом уровне, но относительно малы в генетическом плане, могут возникать неоднократно в разных филетических линиях под направляющим влиянием одного лишь параллельного отбора.

В пределах скрещиваемости, которые во многих группах растений достаточно широки, дальнейшей конвергенции способствует гибридизация; в этом заключается вторая важная причина сетчатого характера фенетических взаимосвязей у покрытосеменных.

Вид как единица макроэволюции

Некоторые молекулярные биологи, пытавшиеся изучать эволюцию органического мира, по сути дела, сводили, это явление к равнодействующей между всего лишь двумя силами — мутационным процессом и отбором (см., например, [22, 51] и в меньшей степени [23]). К тому же представители этой школы не принимали во внимание существование видов как неких единиц и существование видообразования как эволюционного процесса. Между тем, поскольку множество видов действительно возникло в процессе эволюции, любое рассмотрение этого предмета, не учитывающее формирование видов, не может внушать доверия.

Комбинацией мутационного процесса и отбора можно объяснить биохимическую эволюцию, самые первые этапы биологической эволюции и некоторые очень простые эволюционные изменения у высших организмов. Но мутационно-селективная теория не дает удовлетворительного объяснения эволюции более сложных органических структур и функций. В результате одних лишь мутаций и отбора на нашей планете вряд ли могло произойти развитие растений и животных в течение того времени, которое для этого имелось.

Признаки, при помощи которых организмы адаптируются к условиям окружающей их среды, во всех случаях, за исключением самых простых, детерминируются не отдельными генами,, а их комбинациями, обычно довольно сложными. На сравнительно ранних этапах эволюционной истории, еще у одноклеточных форм, возник половой процесс, представляющий собой механизм, который создает комбинации и рекомбинации различных генов. В то же самое время в ответ на различные комплексы условий среды в пределах одной общей области обитания стали возникать дивергентные специализации. Воспользоваться

преимуществами, которые предоставляет половое размножение, сохраняя при этом дивергентные специализации, можно было* только путем создания барьеров, препятствующих гибридизации, как было показано ранее в этой книге.

Короче юворя, в поисках адекватного объяснения органической эволюции мы никак не можем ограничиваться одними лишь мутациями и отбором. Для развития сложных адаптаций необходимо было половое размножение, а это в свою очередь потребовало формирования репродуктивно изолированных видов

С тех пор как Дарвин дал своей книге название «О происхождении видов», профессиональные эволюционисты признают, что вид занимает центральное место в процессе эволюции Большинство биологов-эволюционистов разделяет представление о том, что разнообразие видов на земном шаре — это система, обеспечивающая непрерывное сохранение различных специализированных образов жизни. Чго же касается соотношения между видами и филетической эволюцией, то по этому вопросу было высказано несколько точек зрения

Хаксли [392] рассматривал видообразование как процесс, порождающий разнообразие, но не имеющий никакого отношения к прогрессивным эволюционным направлениям. Позднее Майр [569] пришел к выводу, что если большинство видов — это в сущности эволюционные тупики, то небольшому, но все же достаточному их числу досталась такая комбинация благоприятных признаков и экологических возможностей, которая позволила им стать основателями новых доминантных групп. Правильность такой точки зрения отрицать невозможно. В дополнение к ней я высказал предположение [282, 296], что видообразование неразрывно связано с некоторыми случаями филетической эволюции, в которых прогрессивное развитие происходит путем ряда последовательных этапов видообразования.

За последние годы получает все большее признание так называемое прерывистое представление о макроэволюции. Согласно этому представлению, виды и видообразование играют главную роль в эволюционных взрывах, характеризующих модель прерывистой макроэволюции. Недавно Стенли [771, 772] разработал и очень хорошо сформулировал взгляд на видообразование как на основной процесс в макроэволюции.

Литература

Adams R. P., Turner В. L. Chemosystematic and numerical studies of natural populations of Juniperus ashei Buch, Taxon, 19, 728—751 (1970).

Addison G., Tavares R. Hybridization and grafting in species of Theobroma which occur in Amazonia, Evolution, 6,380—386 (1952).

Alexander D. E., Beckett J. B. Spontaneous triploidy and tetraploidy in maize, J. Hered., 54, 103—106 (1963).

Allan H. H. Wild species-hybrids in the phanerogams, Bot. Rev, 15, 77— 105 (1969).

Allard R. W., Jain S. K. Population studies in predominantly self-pollinated species. II. Analysis of quantitative genetic changes in a bulk-hybrid population of barley, Evolution, 16, 90—101 (1962).

Allard R. W., Kahler A. L. Allozyme polymorphisms in plant populations, Stadler Symposia (Univ. Missouri), 3, 9—24 (1971).

Allard R. w., Workman P. L. Population studies in predominantly selfpollinated species. IV. Seasonal fluctuations in estimated values of genetic parameters in lima bean populations, Evolution, 17, 470—480 (1963).

Alston R. E.. Mabry T. J., Turner B. L. Perspectives in chematoxonomy, Science, 142, 545—552 (1963).

Alston R. E., Turner B. L. New techniques in analysis of complex natural hybridization, Proc. Nat. Acad. Sci., 48, 130—137 (1962).

Alston R. E., Turner B. L Biochemical Systematics, Prentice-Hall, Englewood Cliffs, N J., 1963.

Alston R. E., Turner B. L. Natural hybridization among four species of Bap- tisia (Leguminosae), Amer. J. Bot, 50, 159—173 (1963).

Alt K. A, Grant V. Cytotaxonomic observations on the goldback fern, Brit- tonia, 12, 153—170 (1960)

Anderson E Recombination in species crosses, Genetics, 24, 668—698 (1939).

Anderson E. Hybridization of the habitat, Evolution, 2, 1—9 (1948).

Anderson E, Introgressive Hybridization, Wiley, New York, 1949.

Anderson E. Introgressive hybridization, Biol. Reviews, 28, 280—307 (1953).

Anderson E., Anderson B. R. Introgression of Salvia apiana and Salvia mellifera, Ann. Missouri Bot. Gard., 41, 329—338 (1954).

Anderson E., Gage A. Introgressive hybridization in Phlox bifida, Amer. J. Bot., 39, 399—404 (1952).

Anderson E., Hubricht L. Hybridization in Tradescaniia. III. The evidence for introgressive hybridization, Amer. J. Bot., 25, 396—402 (1938).

Anderson E., Sax К A cytological monograph of the American species of Tradescaniia, Bot. Gaz., 97, 433—476 (1936).

Anderson E., Schafer B. Species hybrids in Aquilegia, Ann. Bot, 45, 639^- 646 (1931).

Anfinsen С. B. The Molecular Basis of Evolution, Wiley, New York, 1959. [Имеется перевод: Анфинсен К. Молекулярные основы эволюции. — М.: ИЛ, 1962.]

Antonovics I. The effects of a heterogeneous environment on the genetics of natural populations, Amer. Sci., 5ft, 593—599 (1971).

Antonovics J.» Bradshaw A. D. Evolution in closely adjacent plant populations, VIII. Clinal patterns at a mine boundary. Heredity, 25, 349—362 (1970).

Avery A. G., Satina S., Rietsema J. Blakeslee: The Genus Datura, Ronald Press, New York, 1959.

26

27

28

29

30

31

32.

33

34

35

36

37.

38

39.

40

41.

42

43

44

45

46

47

48

49

50

Avery Р Cytogenetic evidences of Nicotiana phylesis in the a/ato-group, Univ Calif Publ. Bot, 18, 153—194 (1938).

Avishai M, Zoharи D Genetic affinities among the Oncocyclus Irises, Bot. Gaz. 141, 107—115 (1980)

Ayala F J, ed. Molecular Evolution, Sinauer Associates, Sunderland, Mass, 1976

Ayala F J, Valentine J W Evolving The Theory and Processes of Organic Evolution, Benjamin-Cummings, Menlo Park, Calif, 1979

Axelrod D I Evolution of the California closed cone pine forest, Proc Symp. Biol Calif Islands (Santa Barbara, Botanical Garden), 93—149 (1967)

Axelrod D 1 History of the coniferous forests, California and Nevada, Univ Calif Publ Bot. 70/1—62 (1976)

Babbel G R . Wain R P Genetic structure of Hordeum jubatum I Outcrossing rates and heterozygosity levels, Canad J Genet Cytol, 19, 143— 152 (1977)

Bobcock E В The genus Crepis, Univ. Calif Publ Bot Vols, 21, 22 (1947) Babcock E B, Jenkins J. A Chromosomes and phylogeny in Crepis III The relationships of one hundred and thirteen species, Univ. Calif. Publ Bot, 18, 241—292 (1943)

Babcock E В, Stebbins G L The genus Youngia, Carnegie Inst Washington Publ no. 484, 1937.

Babcock E В, Stebbins G. L The American species of Crepis. Their interrelationships and distribution as affected by polyploidy and apomixis, Car negie Inst Washington Publ no 504, 1938

Babcock E B, Stebbins G. L, Jenkins J A Chromosomes and phylogeny in some genera of the Crepidinae, Cytologia, Fujii Jubilee Vol 188—210 (1937)

Baetcke К P, Alston R E. The composition of a hybridizing population of Baptista spfiaerocarpa and Baptista leucophaea, Evolution, 22, 157—165 (1968)

Baker H. G Hybridization and natural gene-flow between higher plants, Biol Rev, 26, 302—337 (1951)

Baldwin J T. Kalanchoe. the genus and its chromosomes, Amer J Bot, 25, 572—579 (1938).

Baldwin J T Galax* the genus and its chromosomes, J Hered, 32, 249— 254 (1941)

Barlow В 4, Wiens D The cytogeography of the loranthaceous mistletoes, Taxon, 20. 291—312 (1971)

Barnes В. V. The clonal growth habit of American aspens, Ecology, 47, 439—447 (1967).

Barnes В V. Indications of possible mid-Cenozoic hybridization in the aspens of the Columbia plateau, Rhodora, 69, 70—81 (1967)

Barnes В. V Natural variation and delineation of clones of Populatus tre- muloides and P grandidentata in northern Lower Mich'gan. Silvae Gene- tica, 18, 130—142 (1969)

Bateman A J Genetical aspects of seed-growing. Nature, 157, 752—755 (1946)

Bateman A. J Cryptic self-incompatibility in the wallflower Cheiranthus cheiri L„ Heredity, 10, 257—261 (1956)

Battaglia E Apomixis In Recent Advances in the Embryology of Angiosperms, ed P. Maheshwari, Internal Soc Plant Morph, Delhi, 1963 Baur E Einfuhrung in die experimented Ve-erbungslehre, 2nd ed , Born- traeger, Berlin. 1914.

Baur E Artumgrenzung und Artbildung in de- Gattung Antirrhinum, Sck- tion Antirrhinasirum, Zeitschr ind Abstammungs- u Vcrerbungslehre, 63, 256—302 (1932)

Beadle G. W. Genetics and Modern Biology, American Philosophical Society, Philadelphia, Pa, 1963.

Beaman J. H The systematics and evolution of Townsendia (Compositae), Contrib. Gray Herbarium (Harvard), No. 133, 1957.

Beaudry J. R. The species concept: its evolution and present status. Revue Canadienne de Biologie, 19, 219—240 (1960).

54. Beeks R. M. Variation and hybridization in southern California populations of Diplacus (Scrophulariaceae), Aliso, 5, 83—122 (1962).

Bell C. R. The Sanlcula crassicaulis complex (Umbelliferae); a study of variation and polyploidy, Univ. Calif. Publ. Bot., 27, 133—230 (1954).

Bennett E. Historical perspectives in genecology Scottish Plant Breeding Station Record, 49—115 (1964).

Benson L. Plant Taxonomy, Ronald Press, New York, 1962.

Benson L. The Native Cacti of California, Stanford University Press, Stanford, 1969.

Benson L., Phillips E. A., Wilder P. A Evolutionary sorting of characters in a hybrid swarm. I. Direction of slope, Amer. J. Bot, 54, 1017—1026 (1967).

Bergman B. Zytologische Studien fiber die Fortpflanzung bei den Gattun- gen Leontodon und Pieris. Svensk Bot. Tidskrift, 29, 155—301 (1935).

Bernardini J. V., Lima-de-Faria A. Asynchrony of DNA replication in the chromosomes of Luzula, Chromosoma, 22, 91—100 (1967).

Blackhurst H T. Cytogenetic studies on Rosa rubiginosa L. and its hybrids, Proc. Amer. Hort. Sci, 52, 510—516 (1948).

Bogart J. P. Evolutionary implications of polyploidy in amphibians and reptiles In* Polyploidy; Biological Relevance, ed. W. H. Lewis, Plenum Press, New York and London, 1980

Bradner N. R., Frakes R. V, Stephen W. P. Effects of bee species and isolation distance on possible varietal contamination in alfalfa, Agron J., 57, 247—248 (1965).

Bradshaw A. D. Population differentiation in Agrostis tenuis Sibth. I. Morphological differentiation. New Phytol., 58, 208—227 (1959).

Brainerd E Some natural violet hybrids of North America. Vermont Agric., Exp. Sta. Bull. No. 239, 1924.

Breedlove D E. The systematics of Fuchsia section Encliandra (Onagra- ceae), Univ. Calif Publ Bot, 53, 1—69 (1969).

Bridges С. B. The origin of variations in sexual and sex-limited characters, Amer. Nat, 56, 51—63 (1922)

Bright C. A. Telocentric chromosomes in Corsican Crocus L. (Iridaceae), Plant Syst. Evol., 129, 299—314 (1978).

Brink R. A Physe change in higher plants and somatic cell heredity, Quart. Rev. Biol., 37, 1—22 (1962).

Brown S. The origin and nature of variability in the Pacific coast blackberries (Rubus ursinus Cham, and Schlecht. and R. lemurum sp. nov.), Amer. J. Bot, 30, 686—697 (1943).

Brown S Mitosis and meiosis in Luzula campestrls DC, Univ. Calif Publ. Bot, 27, 231—278 (1954)

Brown W. L.. Wilson E. O. Character displacement, Systematic Zool, 5, 49—64 (1956).

Buffon C. de. Histoire Naturelie, vol. 2, Paris, 1749.

Bungenberg de Jong С. M. Polyploidy in animals, Bibliographia Genetica, 17, 111—228 (1957).

Burma В. H. Reality, existence, and classification: a discussion of the species problem, Madrono, 12, 193—209 (1954).

Bush G L Modes of animal speciation, Ann. Rev. Ecol. Syst., 6, 339—364 (1975).

Cadman С H Autotetraploid inheritance in the potato; some new evidence, J. Genetics, 44, 33—52 (1942).

Cain A J Animal Species and Their Evolution. Hutchinson, London and Harper and Row, New York, 1954

Cameron J W, Frost H В Genetics, breeding, and nucellar embryony In The Citrus Industry, 2d ed , vol 2, eds W Reuther, L D Batchelor and H J Webber, University of California Press, Berkeley and Los Angeles, 1968

Camp 117 H, Gtlly C L The structure and origin of species, Brittonia, 4, 323-385 (1943).

Carlquist S On the genetic limits of Eriophyllum (Compositae) and related genet a, Madrono, 13, 226—239 (1956)

Carson H L The genetic characteristics of marginal populations of Drosophila, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol, 20, 276—287 (1955)

Carson H L Genetic conditions which promote or retared the formation of species, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol, 24, 87—105 (1959)

Carson H 1 Chromosome tracers of the origin of species, Science, 168, 1414—1418 (1970)

Carson H L Speciation and the founder principle, Stadler Genet Symposia (Univ Missouri), 3, 51—70 (1971).

Carson H L The genetics of speciation at the diploid level, Amer. Nat, 109. 83—92 (1975)

Carson H L, Heed W В St-uctural homozygosity in marginal populations of nearctic and neotropical species of Drosophila in Florida, Proc. Nat Acad Sci, 52, 427—430 (1964)

Caspari E Cvtoplasmic inheritance, Advances in Genetics, 2, 1—66 (1948)"

Cave Л1. S, Constance L Chromosome numbers in the Hvdrophyllaceae III, Univ. Calif Publ. Bot, 18, 449-465 (1947)*

Cave M 5, Constance L Chromosome numbers in the Hydrophyllaceae IV, Univ Calif Publ Bot, 23, 363—382 (1950).

Chambers К L. A biosvstematic study of the annual species of Microseris Contrib Dudley Herbarium (Stanford), 4, 207—312 (1955).

Chandler C, Porterfield W M, Stout A В Microsporogenesis in diploid and triploid types of Lihum tigrinum with special reference to abortions, Cytologia, Fujii Jub, vol 2, 756—784 (1937)

Chase V C, Raven P H Evolutionary and ecological relationships between Aquilegla formosa and A pubescens (Ranunculaceae), two perennial plants, Evolution, 29, 474—486 (1975)

Clausen J. Genetical and cytological investigations on Viola tricolor L. and V arvensis Murr, Hereditas, 8. 1—156 (1926)

Clausen J Stages in the Evolution of Plant Species, Cornell University Press, Ithaca, N Y, 1951.

Clausen I Population studies of alpine and subalpine races of conifers and willows in the California high Sierra Nevada, Evolution, 19, 56—68 (1965)

Clausen J, Hieseu W м Experimental studies on the nature of species IV Genetic structure of ecological races. Carnigie Inst Washington Publ, 615, 1958

Clausen /, Hiesey U7 M The balance between coherence and variation in evolution, Proc Nat Acad Sci, 46, 494—506 (1960)

Clausen J, Keck D D, Hieseu W M The concept of species based on experiment. Amer. J Bot, 26, 103—106 (1939)

Clausen J, Keck D D. Hiesey W M Experimental studies on the nature of species I Effec* of varied environments on western American plants, Carnegie Inst. Washingion Publ, 520, 1940

Clausen J, Keck D D. Hiese*,’ W M Experimental studies on the nature of species II Plan: evolution through amphioloidy and autoploidy, with examples from the Madiinae, Carnegie Inst Washington Publ., 564, 1945

ЮЗ. Clausen L, Keck D. D., Hlesey W. M. Experimental studies on the nature of species. III. Environmental responses of climatic races of Achillea, Carnegie Inst. Washington Publ., 581, 1948.

Clausen J... Keck D. D., Hlesey W. M., Grun P. Experimental taxonomy, Carnegie Inst. Washington Yearbook, 48, 95—106 (1949).

Clausen R. E., Goodspeed T. H. Interspecific hybridization in Nicotiana. II. A tetrapioid glutinosa-tabacum hybrid, and experimental verification of Winge’s hypothesis, Genetics, 10, 279—284 (1925).

Clausen R. T. Sedum of the Trans-Mexican Volcanic Belt, Cornell University Press, Ithaca, N. Y., 1959.

Clayton E. E Male-sterile tobacco, J Heredity, 41, 171—175 (1950)

Clegg M. T, Allard R. W. Viability versus fecundity selection in the slender wild oat, Avena barbate L, Science, 181, 667—668 (1973).

Cleland R E Some aspects of the cyto-genetics of Oenothera, Bot. Rev., 2,316-348 (1936).

Cleland R E. Phylogenetic relationships in Oenothera, Hereditas, Suppl. Vol., 173—188, 1949.

Cleland R. E. Studies in Oenothera cytogenetics and phylogeny, Indiana Univ. Publ., Science Series, No. 16 (1950).

Cleland R. E. The cytogenetics of Oenothera, Advances in Genetics, 11, 147—237 (1962).

Cleland R. E. The evolutionary history of the North American evening primroses of the «biennis group», Proc. Amer. Phil. Soc., 108, 88—98 (1964).

Cleland R. E. Oenothera: Cytogenetics and Evolution, Academic Press, New York, 1972.

Clifford H. T. Analysis of suspected hybrid swarms in the genus Eucalyptus, Heredity, 8, 259—269 (1954).

Cockrum E. L. A check-list and bibliography of hybrid birds in North America north pf Mexico, Wilson Bull., 64, 140—159 (1952).

Colwell R. N. The use of radioactive isotopes in determining spore distribution patterns, Amer. J. Bot., 38, 511—523 (1951).

Conant D. <$., Cooper-Driver G Autogamous allohomoploidy in Alsophila and Nephelea (Cyatheaceae): a new hypothesis for speciation in homoploid homosporous ferns, Amer J. Bot., 67, 1269—1288 (1980).

Constance L. Chromosome number and classification in Hydrophyllaceae, Brittonia, 15, 273—285 (1963).

Cook R. E. Patterns of juvenile mortality and recruitment in plants In: Topics in Plant Population Biology, ed. O. Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979.

Cook S. A. Genetic system, variation and adaptation in Eschscholzia cali- fornica. Evolution, 16, 278—299 (1962).

Cooperrider M. Introgressive hybridization in Quercus marilandica, Amer. J Bot., 44, 804-810 (1957).

Correll D S The Potato and its Wild Relatives, Section Tuberarium of the Genus Solanum, Texas Research Foundation, Renner, Texas, 1962.

Cottam W P Prevernal leafing of aspen in Utah mountains, J. Arnold Arboretum, 35, 239^248 (1954).

Cottam W P, Tucker I. M., Drobnick R. Some clues to Great Basin post- pluvial climates provided by oak destributions, Ecology, 40, 361—377 (1959).

Cousens J. E. Variation of some diagnostic characters of the sessile and pedunculate oaks and their hybrids in Scotland, Watsonia, 5, 273—286 (1963).-

Cousens J. E. The status of the pedunculate and sessile oaks in Britain, Watsonia, 6. 161—176 (1965).

Crane М В, Mather К The natural cross-pollination oi crop plants with particular reference to the radish, Ann Appl Biol, 30, 301—308 (1943).

Crttchjield W7 В Interspecific hybridization in Pinus a summary review, Proc 14th Meeting Canadian Tree Improvement Assoc, 2, 99—105 (1975).

Cronquist A The Evolution and Classification oi Flowering Plants, Houghton, Boston, Mass, 1968

Cronquist A Once again, what is a species’ Beltsville Symp Agric Research, 2, 3—20 (1978)

Gruden R W Pollen-ovule ratios- a conservative indicator of breeding systems in flowering plants, Evolution, 31, 32—46 (1977)

Crumpacker D. \X7, Williams J S Density, dispersion, and population struc- tuie in Drosophila pseudoobscura, Ecol. Monogr, 43, 499—538 (1973).

Cuenot L L'Evolution biologique, Masson, Paris, 1951

Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstrate the distribution of characters, Botaniska Notiser, 128, 119— 147 (1975)

Denser В H Uber die Begnffe Komparium, Kommiskuum und Konvivium und iiber die Entstehungswcise der Konvivicn, Genetica, II, 399—450 (1929)

Dansereau P M Etudes sur les hybrides de Cistes VI. Introgression dans la section Ladanum, Canad. J. Res, C, 19, 59—67 (1941).

Darlington C D Recent Advances in Cytology, 1st ed, Churchill, London, 1932

Darlington C. D Recent Advances in Cytology, 2nd cd. Churchill, London, 1937

Darlington C D The earlv hybridisers and the origins of genetics, Herber- tia 4 63—69 (1937)

Darlington C D The Evolution of Genetic Systems, 1st ed, Cambridge University Press. Cambridge, 1939

Darlington C D Taxonomic species and genetic systems In The New Systematics, ed J Huxley, Clarendon Press, Oxford, 1940

Darlington C D Natural populations and the breakdown of classical genetics, P-oc. Roy Soc. В 145, 350—364 (1956)

Darlington C D. Chromosome Botany, 1st ed , George Allen and Unwin, London 1956

Darlington C D The Evolution of Genetic Systems. 2d ed , Basic Books, New York 1958

Darlington C D Chromosome Botany and the Origins of Cultivated Plants, 2d ed , Hafner, New York, 1963

Darlington C D Cytology, Churchill, London. 1965

Darlington C D Chromosome Botany and the Origin oi Cultivated Plants, 3d cd, Hainer, New York, 1973

Darlington C D, Janaki Ammal E К Chromosome Atlas of Cultivated Plants, 1st cd, George Allen and Unwin, London 1945

Darlington C D, Mather К The Elements of Genetics George Allen and Unwin, London, 1949

Darlington C D, Wylie A P Chromosome Atlas of Flowering Plants, 2nd ed. George Allen and Unwin, London, 1955

Darwin C. On the Origin of Species, 1st ed., John Murray, London, 1859 Reprinted by Watts and Co, London, 1950; and by Harvard University Press, Cambridge, Mass. 1964

Darwin C The Variation of Animals and Plants under Domestication, 2 vols. John Murray, London, 1868

Darwin C On the Orig.n of Species, 6th ed, John Murray, London, 1862, various modern reprints

Dauidson J F A dephlogisticated species concept, Madrono, 12, 246—-251 (1954).

Davies Е. Cytology, evolution and origin of the aneuploid series in the genus Carex, Hereditas, 42, 349—365 (1956).

Davis P. H„ Heywood. V H Principles of Angiosperm Taxonomy Van Nostrand, Princeton, N. J., 1963,

Day A The evolution of a pair of sibling allotetraploid species of Cobwebby Gilias (Polemoniaceae), Aliso, 6, 25—75 (1965).

Delevoryas T. Polyploidy in gymnosperms. In: Polyploidy; Biological Relevance, ed. W. H. Lewis, Plenum Press, New York and London, 1980

De Wet J. M. J. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin of variability in Dichanthium agamospecies, Evolution, 22, 394—397 (1968).

Dempster L T„ Ehrendorfer F. Evolution of the Galium multiflorum complex in western North America. II. Critical taxonomic revision, Brittonia, 17, 289-334 (1965).

Dhillon T. S., Garber E. D. The genus Collinsia XIX. «New» genomes from two fertile interspecific hybrids, Cytologia, 27, 189—203 (1962).

Diels L. Die Methoden der Phytographie und der Systematik der Pflanzen. In: Abderhaldens Handbuch der biologischen Arbeitsmethoden, Abt. 11, Berlin, 1921.

Dietrich W. The South American species of Oenothera sect, Oenothera (Raimannia, Renneria; Onagraceae), Annals Missouri Bot. Gard., 64, 425— 626 (1977).

Dobzhansky Th. Genetic nature of species differences, Amer. Nat, 71, 404— 420 (1937).

Dobzhansky Th. Genetics and the Origin of Species, 1st, 2d and 3d eds., Columbia University Press, New York, 1937, 1941, 1951:

Dobzhansky Th. Speciation as a stage in evolutionary divergence, Amer. Nat., 74, 312—321 (1940).

Dobzhansky Th. Mendelian populations and their evolution, Amer. Nat, 84, 401—418 (1950)

Dobzhansky Th. Species after Darwin. In. A Century of Darwin, ed. S. A. Barnett, Heinemann, London, 1958.

Dobzhansky Th. Genetics of the Evolutionary Process, Columbia University Press, New York, 1970.

Dobzhansky Th, Ayala F J, Stebbins G. L., Valentine J. W. Evolution, W H. Freeman, San Francisco,

Dobzhansky Th, Ehrman L, Pavlovsky О Drosophila insularis, a new sibling species of the willistoni group, Studies in the genetics of Drosophila (Univ, of Texas), 9, 39-47 (1957).

Dobzhansky Th., Epling C. Contributions to the genetics, taxonomy, and ecology of Drosophila pseudoobscura and its relatives, Carnegie Inst. Washington Publ, 554, 1944.

Dodds К S. Classification of cultivated potatoes. In- The Potato and Its Wild Relatives, by D. S. Correll, Texas Research Foundation, Renner, Texas, 1962.

Dodds K. S., Paxman G. J. The genetic system of cultivated diploid potatoes, Evolution, 16, 154—167 (1962)

Dodson С. H. Cytological studies in the genus Oncidium, Ph. D. thesis, Claremont Graduate School, Claremont, Calif, 1956.

Dodson С. H. Fry mire G. P. Preliminary studies in the genus Stanhopea (Orchidaceae), Ann. Missouri Bot. Gard, 48, 137—172 (1961).

Doll R. Revision der sect Erythrosperma Dahlst emend Lindb f der Gat- tung Taraxacum Zinn, Feddes Repertorium, 83, 673—740; 84, 1—180 (1973).

Drury W H The ecology of the natural origin of a species of Carex by hybridization, Rhodora, 58, 51—72 (1956).

Duffield J. W Relationships and species hybridization in the genus Pinus, Zeitschr. Forstgenetik u. Forstpflanzenzucht, 1, 93—97 (1952).

DuRietz G E The fundamental units of biological taxonomy, Svensk Bot. Tidskr, 24, 333—428 (1930)

East E M Studies on size inheritance in Nicotiana, Genetics, 1, 164—17& (1916)

Edwardson / R. Cytoplasmic male-sterility, Bot. Rev, 22, 696—738 (1956)

Ehrendorfer F. Zur Phylogenie der Gattung Galium L, I Polyploidie und geographisch-okologische Einheiten in der Gruppe des Galium pumilum Mur-ay (Sekt Lcptogahum Lange sensu Rouy) im osterreichischcn Alpen- raum, Osterr Bot Zeitschr, 96, 109—138 (1949).

Ehrendorfer F Zur Phylogenie der Gattung Galium II Rassengliederung, VariabdLatszentrcn und gcographische Merkmalsprogressionen als Aus- druck der raum-zeitlichen Entfaltung des Formenkreises Galium incanum S S Osterr Bot Zeitschr, 98, 427—490 (1951)

Ehrendorfer F Okologisch-geographische Mikro-Differenzierung einer Population von Galium pumilum Mrr s str Osterr, Bot Zeitschr, 100, 616— 638 (1953)

Ehrendorfer F Zur Phylogenie der Gattung Galium VI En Variabilitas- zentrum als «fossiler» Hybrid Komplex* der ost-mediterranc Galium grae- cum L —G canum Req Formenkreis, Osterr, Bot Zeitschr, 105, 229—279 (1958).

Ehrendorfer F Differentiation-hybridization cycles and polyploidy in Achillea, Cold Spring Harbor Symp. Quant Biol, 24, 141—152 (1959)

Ehrendorfer F Evolution of the Galium multiflorum complex in western North Amer ca I. Diploids and polvploids in this dioecious group, Madrono, 16, 109—140 (1961)'

Ehrendorfer F Beitrage zur Phylogenie der Gattung RnaaUa (Dipsacaceae). I Cytologische Grundlagen und allgemeine Hinweise, Osterr, Bot Zeitschr, 109, 276—343 (1962)

Ehrendorfer F Cytologie, Taxonomie and Evolution bei Samenpflanzen, Vistas in Botany, 4, 99—186 (1964)

Ehrendorfer F Dispersal mechanisms, genetic systems and colonizing abilities in some 'lowering plant families In The Genetics of Colonizing Species, eds H G. Baker and G L Stebbins, Academic Press, New York, 1965

Ehrendorfer F Polyploidy and distribution In Polyploidy, Biological Relevance, ed W H. Lewis, Plenum Press, New York and London, 1980.

Ehrendorfer F, Krendl F, Habeler E, Sauer W Chromosome numbers and evolution in orimitive angiosperms, Taxon, 17, 337—353 (1968)

Ehrlich, P R, Holm R IF Patterns and populations, Science, 137, 652— 657 (1962)

Ehriich P R, Raven P H Differentiation of populat ons, Science, 165, 1228—1232 (1969)

Ehrlich P R, Wnite R R Colorado checkerspot butterflies isolation, neutrality, and the biospccies. Amer. Nat, 115, 328—341 (1980)

Ehrman L Hybrid sterility as an isolating mechanism in the genus Drosophila, Qnart Rev Biol, 37, 279—302 (1962)

Ehrman. L Direct observation of sexual isolation between allopatric and between sympatric strains of the different Drosophila paulistorum races, Evolution. 19. 459-464 (1965)

Emerson S H The genetic nature of De Vries’s mutations in Oenothera lamarchiana, Amer Nat, 69, 545—559 (1935).

Endler J A Geographic variation Speciation, and Clines, Princeton University Press, Princeton, N. J, 1977

Epling C Natural hybridization of Salvia apiana and S mellifera. Evolution, 1, 69—78 (1947).

Epling С., Dobzhansky Th. Genetics of natural populations, VI. Microgeographic races in Linanthus parryae, Genetics, 27, 317—332 (1942).

Epling C., Lewis H„ Ball F. M. The breeding group and seed storage: a study in population dynamics, Evolution, 14, 238—255 (1960).

Ernst A. Bastardierung als Ursache der Apogamie im Pflanzenreich, Gustav Fischer, Jena, 1918.

Faegri K. van der Fiji L. The Principles of Pollination Ecology, 1st and 3d eds., Pergamon Press, Oxford, 1966; 1979.

Fagerling F. Sind die canina-Rosen agamospermische Bastarde? Svensk Bot. Tidskr., 34, 334—354 (1940).

Fagerlind F. Die Bastarde der canina-Rosen, ihre Syndese- und Formbil- dungsverhaltnisse, Acta Horti Bergiani (Uppsala), 14, 7—37 (1945).

Fassett N. С. J uniper us virginiana, J. horizontalis and J. scopulorum II. Hybrid swarms of J. virginiana and J. scopulorum. Bull. Torrey Bot. Club., 71, 475—483 (1944)

Федоров А. А. ред. Хромосомные числа цветковых растений. Изд-во АН СССР, Л, 1969.

Feldman М. Wheats. In: Evolution of Crop Plants, ed. N. W. Simmonds, Longman, London and New York, 1976.

Fernandes A Sur la phylog6nie des especes du genre Narcissus L., Both Soc. Broteriana, 25, 113—190 (1951).

Fisher R. A The Genetical Theory of Natural Selection, Clarendon Press, Oxford, 1930

Fisher R A Retrospect of the criticisms of the theory of natural selection. In Evolution as a Process, ed. J. Huxley, George Allen and Unvin, London, 1954.

Flake R. H., von Rudloff E„ Turner B. L. Quantitative study of clinal variation in Juniperus virginiana using terpenoid data, Proc. Nat. Acad. Sci., 64, 487—494 (1969).

Flake R. H„ Urbatsch L„ Turner В L. Chemical documentation of allopatric introgression in Juniperus. Syst. Bot, 3, 129—144 (1978).

Focke W. О Die Pflanzenmischlinge, Borntraeger, Berlin, 1881

Ford E B. Ecological Genetics, 1st and 3d ed, Methuen and Co., and Chapman and Hall, London, 1964; 1971.

Frankel O., Munday A The evolution of wheat. In: The Evolution of Living Organisms, Symposium, Royal Society, Victoria, Australia, 1962.

Freter L. E.. Brown W V. A cytotaxonomic study of Bouteloua curtipendula and В uniflora, Bull. Torrey Bot. Club, 82, 121—130 (1955).

Frisch К Der Farbensinn und Formensinn der Biene, Zool. Jahrb., 35, 1— 182 (1914).

Frisch К Ober den Geruchsinn der Biene und seine blutenbiologische Be- deutung, Zool. Jahrb., 37, 1—238 (1919)

Fryxell P. A. Mode of reproduction in higher plants, Bot. Rev, 23, 135— 233 (1957).

FUrnkranz D. Cytogenetische Untersuchungen an Taraxacum in Raume von Wien, Osterr, Bot. Zeitschr., 107, 310-350 (I960).

FUrnkranz D. Taraxacum apenninum — ein altes Element mediterraner Ge- birge, Osterr. Bot. Zeitschr., Ill, 231—239 (1964).

FUrnkranz D. Untersuchungen an Populationen des Taraxacum-officinale Komplexes im Kontakgebiet der diploiden und polyploiden Biotypen, Osterr. Bot Zeitschr, 113, 427—447 (1966)

FUrnkranz D Eine neue mediterrane Reliktart der Gattung Taraxacum, Osterr. Bot. Zeitschr, 116, 149—156 (1969).

Gaiewski W Cytogenetic investigations on the genus Geum L, Hereditas, Suppl. Vol., 578—579 (1949)

Gaiewski W. A fertile amphipolyploid hybrid of Geum rivale with G macro- phyllum, Acta Soc. Bot. Polon, 22, 411-439 (1953).

Gajewski IF A cytogenetic study on the genus Geum L. Monographiae Botanicue (Warsaw), vol. 4 (1957).

231 Gajeuski №. Evolution in the genus Geum, Evolution, 13, 378—388 (1959)

232 Garber E D. The genus Collinsia 111 The significance of chiasmata frequencies as a cytotaxonomic tool, Madrono, 14, 172— 176 (1957).

Garber E D The genus Collinsia IX Speciation and chromosome repatterning, Cy:ologia, 25, 233—243 (1960).

. Garber E D Collinsia Handbook of Genetics, 2, 333—361, ed R C. King, Plenum Press, New York, 1974

Garber E D, Gorsic J The genus Collinsia II. Interspecific hybrids involving C heterophylla, C concolor and C sparsiflora, Bot Gaz, 118, 73—77 (1956)

Gates R R The taxonomic units in relation to cytogenetics and gene ecology, Amer. Nat, 85, 31—50 (1951)

Gerassimova II Chromosome alterations as a factor of divergence of forms.

New experimentally produced strains of C tectorum which are physiolog cally isolated from the original foims owing to reciprocal translocation, Compt Rend Acad Sci URSS, 25, 148—244 (1939)

238 Gerstel D U Chromosomal translocations in interspecific hybrids of the genus Gossypium, Evolution, 7, 234—244 (1953).

. Gerstel D U A new lethal combination in interspecific cotton hybrids, Genetics, 39, 628—639 (1954).

Gerstel D U, Phillips L L Segregation of synthetic amphiploids in Gossypium and Nicoliana. Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol., 23, 225—237 (1958)

241 Gerstel D U, Sarvella P A Additional observations on chromosomal translocations in cotton hybrids, Evolution, 10 408—414 (1956)

242 Gibson J B, Thoday J M Effects of disruptive selection, IX Low selection intensity, Heredity, 19, 125-130 (1964).

Gilles A , Randolph L F Reduction in quadrivalent frequency in autotetra- ploid maize during a period of 10 years, Amer J Bot, 38, 12—16 (1951).

Gilmour J S L, Heslop-Harrison J The deme terminology and the units of micro-evolutionary change, Gcnctica, 27, 147—161 (1954).

Glass В The germination of the idea of biological species In Forerunners of Darwin, 1745—1859, eds В Glass, О Temkin and W L Straus, John Hopkins University Press. Baltimore, 1959

Goldblatt P Polyploidy in angiosperms monocotyledons In Polyploidy; Biological Relevance, ed W H Lewis, Plenum Piess, New York and London, 1980

Goldschmidt R В Physiological Genetics, McGraw-Hill, New York, 1938

Goldschmidt R В The Material Basis of Evolution, ’Yale University Press, New Haven Conn, 1940

Goldschmidt R В Theoretical Genetics, University of California Press, Berkeley, Calif, 1955

Goodspeed T H The Genus Nicotiana, Chronica Botanica, Waltham, Mass, 1954

Gottlieb L D Evolutionary relationships in the outcrossing diploid annual species of Stephanomeria (Compositae), Evolution, 25, 312—329 (1971).

Gottlieb L D Genetic differentiation, sympatric speciation and the origin of a diploid species of Stephanomeria, Amer J Bot, 60, 545—553 (1973)

Gottlieb L D Enzyme differentiation and phylogeny in Clarkia franciscana, C rubicunda and C amoena, Evolution, 27, 205—214 (1973)

Gottlieb L D Genetic confirmation of the origin of Clarkia Ungulata, Evo- lubon 28, 244—250 (1974)

Gottlich L D Electrophoretic evidence and plant systematics, Annals Missouri Bot Gard, 64, 161 —180 (1977)

Gottlieb L. D. Phenotypic variation in Stephanamerla exigua ssp. coronaria (Compositae) and its recent derivative species «malheurensis», Amer. J. Bot., 64, 873—880 (1977).

Gottlieb L. D. Stephanomeria malheurensis (Compositae), a new species from Oregon, Madrono, 25, 44—46 (1978).

Gottschalk W Die Bedeutung der Polyploidie fur die Evolution der Pflan- zen, Gustav Fischer, Stuttgart, 1976.

Gould F. V Notes on apomixis in sideoats grama, J. Range Management, 12, 25—28 (1959).

Gould F. W. Chromosome numbers of some Mexican grasses, Canad. J. Bot., 44, 1683—1696 (1966).

Gould F. V., Kapadia Z. J. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendula complex. I. The aneuploid rhizomatous B. curlipendula of Texas, Amer. J. Bot, 49, 887—892 (1962).

Gould F. W., Kapadia Z. J. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendula complex. II Taxonomy, Brittonia, 16, 182—207 (1964).\

Grant A., Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. VIII. The Cobwebby Gilias, Aliso, 3, 203—287 (1956).

Grant K. A.. Grant V. Mechanical isolation of Saliva apiano and Salvia mellifera (Labiatae), Evolution, 18, 196—212 (1964).

Grant V. Pollination systems as isolating mechanisms in flowering plants, Evolution, 3, 82—97 (1949).

Grant V Genetic and taxonomic studies in Gilia. I. Gilia capitata, Aliso, 2, 239—316 (1950).

Grant V. The flower constancy of bees, Bot. Rev., 16, 379—398 (1950).

Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. II. Gilia capitata abro- tanifolia, Aliso, 2, 361—373 (1952).

Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. III. The Gilia tricolor complex, Aliso, 2, 375—388 (1952).

Grant V. Isolation and hybridization between Aquilegia formosa and A pubescens, Aliso, 2, 341—360 (1952).

Grant V. Cytogenetics of the hybrid Gilia millefoliataXachilleafolia. I. Variations in meiosis and polyploidy rate as affected by nutritional and genetic conditions. Chromosoma, 5. 372—390 (1952).

Grant V. The role of hybridization in the evolution of the Leafystemmed Gilias, Evolution, 7, 51—64 (1953).

Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. IV. Gilia achillea folia, Aliso, 3, 1—18 (1954).

Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. VI. Interspecific relationships in the Leafy-stemmed Gilias, Aliso, 3, 35—49 (1954).

Grant V. Genetic and taxonomic studies in Gilia. V. Gilia clivorum, Aliso, 3, 19—34 (1954).

Grant V. The genetic structure of races and species in Gilia, Advances in Genetics, 8, 55—87 (1956).

Grant V. Chromosome repatterning and adaptation, Advances in Genetics, 8. 89—107 (1956).

Grant V The influence of breeding habit on the outcome of natural hybridization in plants, Amer. Nat, 90, 319—322 (1956).

Grant V. The plant species in theory and practice. In: The Species Problem, ed E. Mayr, Amer. Assoc. Adv. Scu, Washington, D. C., 1957.

Grant V. The regulation of recombination in plants, Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol., 23, 337—363 (1958).

Grant V. Natural History of the Phlox Family, M. Nijhoff, The Hauge, 1959.

Grant V. The Origin of Adaptation, Columbia University Press, New York, 1963.

Grant V The biological composition of a taxonomic species in Gilia, Advances in Genetics» 12, 281—328 (1964).

Grant V The Architecture of the Germplasm, John Wiley, New York, 1904

985 Grant V Genetic and taxonomic studies in Gilia XII. Fertility relationships of the polyploid Cobwebby Gilias, Aliso, 5, 479—507 (1964).

Grunt К Species hybrids and spontaneous amphiploids in the Gilia laci- niata group, Heredity, 20, 537—550 (1965)

Grant И Block inheritance of viability genes in plant species, Amer. Nat, 100, 591—601 (1966).

Grant V Linkage between viability and fertility in a species cross in Gilia, Genetics, 54, 867—880 (1966)

Grant V Selection for vigor and fertility in the progeny of a highly sterile species hybrid in Gilia, Genetics, 53, 757—775 (1966)

Grant к The selective origin of incompatibility barriers in the plant genus Gilia, Amer Nat, 100, 99—118 (1966)

Grunt V. Ihe origin of a new species of Gilia in a hybridization experiment, Genetics, 54, 1189—1199 (1966)

Grant К Linkage between morphology and viability in plant species, Amer. Nat, 101, 125—139 (1967)

Grant V Plant Speciation, 1st ed, Columbia University Press, New York,

Grant V. Genetics of Flowering Plants, Columbia Univ Press, New York, 1975

Grant V Isolation between Aquilegia formosa and A pubescens. a reply and reconsideration, Evolution, 30, 625—628 (1976)

Grant V Population structure in relation to macroevolution, Biol. Zentral- _ blat\ 96, 129—139 (1977)

Grant V Character coherence in natuial hybrid population in plants, Bot. Gaz, 140, 443—448 (1979)

Grant У Gene flow and the homogeneity of species populations, Biol Zen- tralblatt, 99, 157—169 (1980)

Grant V, Grant A Genetic and taxonomic species in Gilia VII The Woodland Giiias, Aliso, 3, 59—91 (1954).

Grant V , Grant A Genetic and taxonomic studies in Gilia. XI. Fertility relationships of the diploid Cobwebby Gilias, Aliso, 4, 435—481 (1960)

Grant V . Grant К A Flower Pollination in the Phlox Family, Columbia University Press, New York, 1965

Grant V, Grant К A Dynamics of clonal microspecies in cholla cactus, Evolution, 25, 144—155 (1971)

Grant V. Grant К A Natural hybridization between the cholla cactus species Opuntia spinosior and О versicolor, Proe Nat Acad Sci, 68, 1993—1995 (1971)

Grant V, Grant К A Hybridization and \ arialion in the Opuntia phaeacan- tha group in Central Texas, Bot. Gaz, 140, 208—215 (1979)

Grant V . Gram К A Clonal microspecies of hybrid origin in the Opuntia lindhetnieri group, Bot Gaz 141, 101—106 (1980)

Grant IF F Bullen Af R, Nettancourt D The cytogenetics of Lotus. "' I Embryo-cultured interspecific diploid hybrids closely related to L corni- culaius L, Canad J Genetics and Cytol 4, 105—128 (1962)

Gray A P. Mammalian Hybrids Commonwealth Agricultural Bureaux, Farnham Royal, England, 1954

Gray A P. Bird Hybrids Commonwealth Abricultural Bureaux, Farnham Royal England, 1958

Greenleaf W. H. Sterile and fertile amphidiploids their possible relation to the origin of Nicotiana tabacum, Genetics, 26, 301—324 (1941).

Gran Р. Cytogenetics studies of Роа. I. Chromosome numbers and morphology of interspecific hybrids, Amer. J. Bot4 41, 671—678 (1954).

Grun P Early stages jn the formation of internal barriers to gene exchange between diploid species of Solanum, Amer. J. Bot, 48, 79—89 (1961).

Grun P, Aubertin M, Radlow A. Multiple differentiation of plasmons of diploid species of Solanum, Genetics, 47, 1321—1333 (1962).

Gulick L T. Evolution, racial and habitudinal, Carnegie Inst, Washington Publ, 25 (1905).

Gustafsson Л. The origin and properties of the European (blackberry flora, Hereditas, 28, 249—277 (1942)।

Gustafsson A. The genesis of the European blackberry flora. Lunds Univer- sitets Arsskrift 39(6), 1—200 (1943).

Gustafsson A. The constitution of the Rosa canina complex, Hereditas, 30, 405—428 (1944).

Gustafsson A Apomixis in higher plants. Lunds Universitets Arsskrift, 42—43, 1-370 (1946, 1947).

Gustafsson A. Polyploidy, life form and vegetative reproduction, Hereditas, 34, 1—22 (1948)

Gustafsson A., Hakansson A. Meiosis in some Rosa-hybrids, Botaniska No- tiser, 1942, 331—343 (1942).

Gustafsson M. Evolutionary trends in the Atriplex. triangularis group of Scandinavia. I. Hybrid sterility and chromosomal differentiation, Botaniska Notiser, 126, 345—392 (1973)

Haartman L Plantae Hybridae, Uppsala, 1751; Amoenitates Academicae, Holm, 1764

Hagen C. W. A contribution to the cytogenetics of the genus Oenothera with special reference to certain forms from South America, Indiana Univ. Publ, Science Series, 16,305—348 (I960).

Hagerup O. Uber Polyploidie in Beziehung zu Klima, Okologie und Phylo- genie, Hereditas, 16,19—40 (1932).

Hagerup O. The spontaneous formation of haploid, polyploid and aneuploid embryos in some orchids, Biologiske Meddelelser, 20, 1—22 (1947).

Hair J. В Biosystematics of the New Zealand flora 1945—1964, New. Zea-, land J. Bot, 4, 559—595 (1966).

Hair J. B. The chromosomes of the Cupressaceae. I. Tetraclineae and Acti- nostrobeae (Callitroideae), New Zealand J. Bot., 6, 277—284 (1968).

Hair 1. В. Beuzenberg E I. Chromosomal evolution in the Podocarpaceae, Nature, 181, 1584—1586 (1958).

Hair I. В, Beuzenberg E J High polyploidy in a New Zealand Poa, Nature, 189, 160 (1961).

Hakansson A. Contributions to a cytological analysis of the species differences of Godetia amoena and G. whitneyi, Hereditas, 33, 235—260 (1947).

H&kansson A. Meiosis and pollen mitosis in X-rayed and untreated spikelets of Eleocharis palustris, Hereditas, 40, 325—345 (1954).

H&kansson A. Holocentric chromosomes in Eleocharis, Hereditas, 44, 531— 540 (1958).

Hall В M Genetic analysis of interspecific hybrids in the genus Bromus, section Ceratochloa, Genetics, 40, 175—192 (1955)

Hall M T., Mukherjee A., Crowley W. R. Chromosome numbers of cultivated junipers, Bot. Gaz„ 140, 364—370 (1979)

Haller I R. Variation and hybridization in ponderosa and Jeffrey pines, Univ. Calif. Publ. Bot, 34, 123-166 (1962).

Hamrick J L. Genetic variation and longevity. In: Topics in Plant Population Biology, ed. O. Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979.

Hanelt P. Polyploidie-Frequenz und geographische Verbreitung bei hdheren Pflanzen, Biol. Rundschau, 4, 183—196 (1966).

337 Hanelt Р., Metlin D. Cytosystematische Untcrsuchungcn in der Arten- gruppe um Vicia saliva L II Die Kulturpflanze (Berlin), 14, 137—161 (1966)

Har herd D J Observations on population structure and longevity of Festu- ca rubra L, New Phytol., 60, 184—206 (1961)

339 Harberd D J. Some observations on natural clones in Festuca ovina, New Phytol, 61, 85—100 (1962)

340 Hardin G The competitive exclusion principle, Science, 131, 1292—1297 (1960).

Hardin J. W. Studies in the Hippocastanaceae III. A hybrid swarm in the buckeyes, Rhodora, 59, 45—51 (1957).

Hardin J W Studies in the Hippocastanaceae. IV. Hybridization in Aescu- lus, Rhodora, 59, 185—203 (1957)

Hardin J U/. Hybridization and introgression in Quercus alba, J. Arnold Arb, 56, 336—363 (1975).

344 Harding J., Allard R. W, Smeltzer D G. Population studies in predominantly self pollinated species IX Frequency-dependent selection in Phaseolus lunaius, Proc Nat. Acad Sci, 56, 99—104 (1966)

Harlan J R Natural breeding structure in the Bromus carinatus complex as determined by population analysis, Amer. J. Bot, 32, 142—148 (1945)

Hadan J R Apomixis in side-oats grama, Amer. J. Bot, 36, 495—499 (1949).

Harlan J R, de Wet J M J Toward a rational classification of cultivated plants, Taxon 20, 509—517 (1971)

348 Harlan J R, Zohary D Distribution of wild wheats and barley, Science, 153, 1074—1080 (1966).

Harland S C The genetical conception of the species, Biol Rev, 11, 83— 112 (1936)

Harper J L Biological flora of the British Isles Ranunculus acris L, Ranunculus repens L„ Ranunculdus bulbosus L, J Ecol, 45, 289—342 (1957)

Harper J L. Population Biology of Plants, Academic Press, New York, 1977

Harper J L, White J. The demography of plants, Ann Rev Ecol Syst, 5, 419—463 (1974).

353 Haselton S C. Ep phyllum Handbook, Abbey Garden Press, Pasadena, Calif, 1951.

354 Hawkes J G, H’erting J P The Potatoes of Argentina, Brazil, Paraguay and Uruguay. A Biosystematic Study, Clarendon Press, Oxford, 1969

Hayata В The natural classification of plants according to the dynamic system, Icon. Plant. Formos., 10, 97—234 (1921)

356 Hayman В J, Mather K, The progress of inbreeding when homozygotes are at a disadvantage, Heredity, 7, 165—183 (1953)

Hecht A Cytogenetic studies of Oenothera subgenus Raimannla, Indiana Univ Publ, Science Series, 16, 255—304 (1950)

358 Heckard L R Taxonomic studies in the Phacelia magellanica polyploid complex with special reference to the California members, Univ. Calif. Publ Bot, 32. 1—126 (I960)

359 Hegi G Illustrierte Flora von Mittel-Europa, 7 vols Carl Hanser, Munich, 1909-1931.

360 Heilborn О Chromosome numbers and dimensions, species formation and phylogeny in the genus Carex, He.editas, 5, 129—216 (1924)

Heilborn О Aneuploidy and polyploidy in Carex, Svensk Bot Tidskr, 26, 137—146 (1932).

362 Heilborn О On the origin and preservation of polyploidy, Hereditas, 19, 233—242 (1934)

Heilborn О. Chromosome studies in Cyperaceae. Ill—IV, Hereditas, 25, 224—240 (1939).

Heiser С. B. Hybridization between the sunflower species Heliant has annuus and H. petlolarls, Evolution, 1, 249—262 (1947).

Heiser С. B. Natural hybridization with particular reference to introgression, Bot. Rev., 16, 645—687 (1949).

Heiser С. B. Study in the evolution of the sunflower species Helianthus annuus and H. bolanderi, Univ Calif. Publ. Bot, 23, 157—208 (1949).

Heiser С. B. A comparison of the flora as a whole and the weed flora of Indiana as to polyploidy and growth habits, Proc. Indiana Acad. Set, 59. 64-70 (1950).

Heiser С. B. Hybridization in the annual sunflowers* Helianthus annuusX XH. debilis var. cucumerifolius, Evolution, 5, 42—51 (1951).

Heiser С. B. Hybridization in the annual sunflowers. Helianthus annuusX XH. argophyllus, Amer. Nat, 85, 65—72 (1951).

Heiser С В Variation and subspeciation in the common sunflower, Helianthus annuus, Amer. Midland Nat, 51, 287—305 (1954).

371 Heiser С. В The North American sunflowers (Helianthus), Memoirs Torrey Bot. Club, 22(3), 1-218 (1969).

Heiser С. B. Introgression re-examined, Bot. Rev, 39, 347—366 (1973).

Heiser С. B. The Sunflower, University of Oklahoma Press, Norman, Okla, 1976.

Heiser С. B, Martin IF. C., Smith D M Species crosses in Helianthus. I. Diploid Species, Brittonia, 14, 137—147 (1962).

Heiser С. B., Smith D M. The origin of Helianthus multiflorus, Amer. J. Bot, 47, 860—865 (1960).

Herbert W. On the production of hybrid vegetables, with the result of many experiments made in the investigation of the subject, Trans. Hort. Soc. London, 4, 15—50 (1820).

Hiesey IF. M., Nobs M. A., Bjorkman O. Experimental studies on the nature of species. V. Biosystematics, genetics and physiological ecology of the Erythranthe section of Mimulus, Carnegie Inst. Wash. Publ., 628, 1971.

Hiorth G. Eine Serie multipled Allele fur Blutenzeichnungen bei Godetia amoena, Hereditas, 26, 441—453 (1940)

Hiorth G Zur Genetik und Systematik der amoena-Gruppe der Gattung Godetia. Zeitschr. ind. Abstammungs- u Vererbengslehre, 80, 289—349 (1942).

Holler H. C., Abrahamson IF. G. Seed and vegetative reproduction in re5- lation to density in Fragaria virginiana (Rosapeae), Amer. J. Bot., 64, 1003—1007 (1977).

Hollingshead L. A lethal factor in Crepis effective only in an interspecific hybrid, Genetics, 15, 114—140 (1930).

Hopper S. D., Burbidge A. H. Assortative pollination by red wattlebirds in a hybrid population of Anigozanthos Labill. (Haemodoraceae), Austral. J. Bot, 26, 335—350 (1978).

Houanitz IF. Increased variability in populations following natural hybridization. In: Genetics, Paleontology and Evolution, ed. G. L Jepsen, Priceton University Press, Princeton, N. J., 1949.

Howard H. IF. Potato cytology and genetics, Bibliographia Genetica, 19, 87—216 (1952—1959).

Hubbs C., Delco E A. Mate preference in males of four species of gambu- siine fishes. Evolution, 14, 145—152 (I960).

Hubbs C. L. Hybridization between fish species in nature, Systematic Zool., 4, 1—20 (1955).

Hubbs C. L, Miller R. R Mass hybridization between two genera of cypri- nid fishes in the Mohave Desert, California, Papers Michigan Acad. ScL Arts and Latters, 28, 343—378 (1943).

388 Hulten Е Stellarla longipes Goldie and its allies, Botaniska Notiser, 251— 270 (1943)

389 Hulten E The Cerastium alpinum complex A case of world-wide in tro- gressive hybrid zation, Svensk Bot. Tidskr., 50, 411—495 (1956)

Hurst С C Embryo sac formation in diploid and plvploid species of Ro- seae. Proc. Roy. Soc„ B, 109, 126—148 (1931)*

Hutchinson J. B, Stephens S G. The Evolution of Gossypium, Oxford University Press, London, 1947.

Huxley J S Evolution. The Modern Synthesis, George Allen and Unwin, London, 1942

Huziwara Y. Chromosomal evolution in the subtribe Asterinae, Evolution, 13, 188—193 (1959).

Iman A. G, Allard R. W Population studies in predominantly self-pollinated species. VI. Genetic variability between and within natural populations of wild oats from differing habitats in California, Genetics, 51, 49—62 (1965).

Jackson R C New low chromosome number for plants, Science, 128, 1115—1116 (1957).

396 Jain S К Male sterility in flowering plants, Bibliographia Genetica, 18, 101—166 (1959)'

Jain S. K. Cytogenetics of rye (Secale spp ) Bibliographia Genetica, 19, 1—86 (1960).

398 Jain S К Population structure and the effects of breeding system In Crop Genetic Resources for Today and Tomorrow, ed О. H Frankel and J G Hawkes, Cambridge University Press, New York, 1975

399 Jain S К Adaptive strategies polymorphism, plasticity and homeostasis. In Topics in Plant Population Biology, ed О Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979

400 Jain S К, Allard R. IF. Population studies in predominantly self-pollinated species. I Evidence for hctcrozygote advantage in a closed population of barley, Proc. Nat. Acad. Sci. 46, 1371—1377 (1960)

Jain S K, Allard R W The nature and stability of equilibria under optimizing selection. Proc. Nat Acad Sci, 54, 1436—1443 (1965)

. Iain S К, Bradshaw A D Evolutionary divergence among adjacent plant populations I The evidence and its theoretical analysis, Heredity, 21, 407-441 (1956).

Jain S K, Jain К В L The progress of inbreeding in a pedigree-bred population of barley, Euphytica, 11, 229—232 (1962)

404 Jain S К, Marshall D. R Population studies in predominantly self-pollinated species. X. Variation in natural populations of Avena fatua and A bar- bata, Amer. Nat, 101, 19—33 (1967).

405 Jepson 07 L The Trees of California. Associated Students Store, Berkeley, Calif., 1923

John В, Lewis К R. Genetic speciation in the grasshopper Eyprepocnemis plorans, Chromosoma. 16. 308—344 (1965)

407 John В , Lewis K. R The Meiotic System, Protoplasmatologia, Springcr- Verlag. New York, 1965

408 John В, Lewis K. R. Chromosome variability and geographic distribution in insects, Science, 152, 711—721 (1966)

Johnson A W, Packer J G Polyploidy and environment in arctic Alaska, Science, 148, 237—239 (1965).

Johnson A IF, Packer J G, Reese G. Polyploidy, distribution and environment In* The Quaternary of the United States, ed H E. Wright and D. G. Frey, Princeton University Press, Princeton, N. J, 1965.

Johnson B. L. Cyto-taxonomic studies in Oryzopsis, Bot Gaz„ 107, 1—32 (1945).

412 Johnson G. В Enzyme polymorphism- genetic variation in the physiological

phenotype In- Topics-in Plant Population Biology, ed. O. Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979.

Johnson L. A S., Briggs B. G. Evolution in the Proteaceae, Australian J. Bot, 11,21—61 (1963).

Johnson L. A. S. On the Proteaeceae — the evolution and classification of a southern family, Bot. J. Linnean Soc. (London), 70, 83—182 (1976).

Johnston J. S., Heed W. B. Dispersal of desert-adapted Drosophila*, the saguaro-breeding D nigrospiracula, Amer. Nat, 110, 629—651 (1976).

Jones D. F. Genic and cytoplasmic control of pollen abortion in maize, Brookhaven Symp. Biol., 9, 101—112 (1956).

Jones E. E. Pollinator constancy as a prejiollination isolating mechanism between sympatric species of Cercidium, Evolution, 32, 189—198 (1978).

Jones S В Cytogenetics and affinities of Veronia (Compositae) from the Mexican highlands and eastern North America, Evolution, 30, 455—462 (1976).

Jonsell B. Linnaeus’s views on plant classification and evolution. Botaniska Notiser, 131, 523—530 (1978).

Jordan D. S. The origin of species through isolation, Science, 22, 545—562 (1905).'-

Jordan K- On mechanical selection and other problems, Novit. Zoot, 3, 426—525 (1896).

Jowett D Population studies on lead-tolerant Agrostis tenuis. Evolution, 18, 70—81 (1964).

Kamemoto H., Shindo К. Meiosis in interspecific and intergeneric hybrids of Vanda, Bot. Gaz., 125, 132—138 (1964)Kannenberg L. W.. Allard R W Population studies in predominantly selfpollinated species. VIII. Genetic variability in the Festuca microstachys complex, Evolution, 21, 227—240 (1967);Kapadia Z J, Gould F. W. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendtda complex IV. Dynamics of variation in B. curtipendula var. caespi- tosa, Bull. Torrey Bot. Club, 91, 465—478 (1964).Карпиченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphamus L.X Brassica olera- cea L. Труды бюро прикл. бот., генет. и селекции, 17, 305—410 (1927). Keck D. D. Trends in systematic botany, Survey of Biol Progress, 3, 47—Kamemoto H., Shindo К. Meiosis in interspecific and intergeneric hybrids of Vanda, Bot. Gaz., 125, 132—138 (1964)Kannenberg L. W.. Allard R W Population studies in predominantly selfpollinated species. VIII. Genetic variability in the Festuca microstachys complex, Evolution, 21, 227—240 (1967);Kapadia Z J, Gould F. W. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendtda complex IV. Dynamics of variation in B. curtipendula var. caespi- tosa, Bull. Torrey Bot. Club, 91, 465—478 (1964).Карпиченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphamus L.X Brassica olera- cea L. Труды бюро прикл. бот., генет. и селекции, 17, 305—410 (1927). Keck D. D. Trends in systematic botany, Survey of Biol Progress, 3, 47—426426427.427.428.428.Jukes T. H. Molecules and Evolution, Columbia University Press, New York, 1966.

Kamemoto H., Shindo К. Meiosis in interspecific and intergeneric hybrids of Vanda, Bot. Gaz., 125, 132—138 (1964)

Kannenberg L. W.. Allard R W Population studies in predominantly selfpollinated species. VIII. Genetic variability in the Festuca microstachys complex, Evolution, 21, 227—240 (1967);

Kapadia Z J, Gould F. W. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendtda complex IV. Dynamics of variation in B. curtipendula var. caespi- tosa, Bull. Torrey Bot. Club, 91, 465—478 (1964).

Карпиченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphamus L.X Brassica olera- cea L. Труды бюро прикл. бот., генет. и селекции, 17, 305—410 (1927). Keck D. D. Trends in systematic botany, Survey of Biol Progress, 3, 47—

Kamemoto H., Shindo К. Meiosis in interspecific and intergeneric hybrids of Vanda, Bot. Gaz., 125, 132—138 (1964)

Kannenberg L. W.. Allard R W Population studies in predominantly selfpollinated species. VIII. Genetic variability in the Festuca microstachys complex, Evolution, 21, 227—240 (1967);

Kapadia Z J, Gould F. W. Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendtda complex IV. Dynamics of variation in B. curtipendula var. caespi- tosa, Bull. Torrey Bot. Club, 91, 465—478 (1964).

Карпиченко Г. Д. Полиплоидные гибриды Raphamus L.X Brassica olera- cea L. Труды бюро прикл. бот., генет. и селекции, 17, 305—410 (1927). Keck D. D. Trends in systematic botany, Survey of Biol Progress, 3, 47—

426

426

427.

427.

428.

428.

107 (1957).

Keep E. Interspecific hybridization in Ribes, Genetica, 33, 1—23 (1962).

Kemperman J. A., Barnes В. V. Clone size in american aspens, Canadian J. Bot, 54, 2603—2607 (1976).

Kerner A. The Natural History of Plants, 2 vols. Translation, Blackie and Son, London, 1894—1895.

■[Имеется перевод: Кернер А. «Форма и жизнь растения», т. I, т-во «Просвещение», Санкт-Петербург, 1899; «История растений», т II, 1902]

Genetica, 60, 577—587 (1968)Khoshoo T. N. Polyploidy in gymnosperms, Evolution, 13, 24—39 (1959).Khush G. S. Cytogenetics of Aneuploidy, Academic Press, New York, 1973.Kiang Y. T. Floral structure, hybridization and evolutionary relationships of two species of Mimulus, Rhodora, 75, 225—238 (1973).Kihara H Cytologische und gcnetische Studien bei wichigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Ste-Genetica, 60, 577—587 (1968)Khoshoo T. N. Polyploidy in gymnosperms, Evolution, 13, 24—39 (1959).Khush G. S. Cytogenetics of Aneuploidy, Academic Press, New York, 1973.Kiang Y. T. Floral structure, hybridization and evolutionary relationships of two species of Mimulus, Rhodora, 75, 225—238 (1973).Kihara H Cytologische und gcnetische Studien bei wichigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Ste-436436Kerster Н. W., Levin D. A. Neighborhood size in Lithospermum caroliniense,

Genetica, 60, 577—587 (1968)

Khoshoo T. N. Polyploidy in gymnosperms, Evolution, 13, 24—39 (1959).

Khush G. S. Cytogenetics of Aneuploidy, Academic Press, New York, 1973.

Kiang Y. T. Floral structure, hybridization and evolutionary relationships of two species of Mimulus, Rhodora, 75, 225—238 (1973).

Kihara H Cytologische und gcnetische Studien bei wichigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Ste-

Genetica, 60, 577—587 (1968)

Khoshoo T. N. Polyploidy in gymnosperms, Evolution, 13, 24—39 (1959).

Khush G. S. Cytogenetics of Aneuploidy, Academic Press, New York, 1973.

Kiang Y. T. Floral structure, hybridization and evolutionary relationships of two species of Mimulus, Rhodora, 75, 225—238 (1973).

Kihara H Cytologische und gcnetische Studien bei wichigen Getreidearten mit besonderer Rucksicht auf das Verhalten der Chromosomen und die Ste-

436

436

rilitat in den Bastarden, Mem Coll Sci. Kyoto Univ, B. 1, 1—200 (1924).

437437Kihara H Considerations on the evolution and distribution of Aegilqps species based on the analyzer-method, Cytologia, 19, 336—357 (1954).‘

437

437

438 Kihara H, Ono T. Chromosomenzahlen und systematische Gruppierung der Rumex-Krten, Zeitschr. Zellforsch. u mikr. Anatomie, 4, 475—481 (1926).

439

440.

441

442

443

444.

445

446

447.

448

449.

450

451

452

453

454

455

456

457

458

459

460

461

462

463

464.

465.

King J. C Interspecific relationships within the guarani group of Drosophila. Evolution, 1, 143—153 (1947).

King M. Wilson А. C Evolution at two levels in humans and chimpanzees,. Science, 188, 107—116 (1975).

Klekowski E J Reproductive biology of the Pteridophyta II Theoretical considerations, Bot. J. Linnean Soc , 62, 347—359 (1969)

Klekowski E J, Baker H G Evolutionary significance oi polyploidy in the Plermdophyta, Science, 153, 305—307 (1966).

Knight G R, Robertson A , Waddington С H Selection for sexual isolation within a species, Evolution, 10, 14—22 (1956).

Kolreuter J G Vorlaufige Nachricht von einigen das Geschlecht der Pflan- zen betreffenden Versuchen und Bcobachtungen. Reprint, 1893 In Ostwald’s Klassiker, Leipzig, 1761—1766.

Koopman K. F Natural selection for reproductive isolation between Drosophila pseudoobscura and Drosophila persimilis, Evolution, 4, 135—148 (1950).

Kruckeberg A R Intraspecific variability in the response oi certain natixe plant species to serpentine soil, Amer. J. Bot, 38, 408—419 (1951)

Kruckeberg A. R. Chromosome numbers in Silene (Carvophvllaceae) I.

Madrono, 12, 238—246 (1954).'

Kruckeberg A. R. Interspecific hybridization of Silene, Amer J Bot, 42, 373—378 (1955).

Kruckeberg A R Variation in fertility of hybrids between populations of the serpentine species, Streptanthus glandulosus Hook, Evolution, 11, 185— 211 (1957)

Kruckeberg A. R Chromosome numbers in Silene (Caryophylaccae) II Madrono, 15, 205—215 (1960)

Kruckeberg .4 R Art ficial crosses of western North American Silenes, Brit- tonia, 13, 305—333 (1961).

Kruckeberg .4 R. The implications of ecology for plant systematics, Taxon, 18, 92—120 (1969)

Kugler H Bliitcnokologic, 2nd ed, Gustav Fischer, Stuttgart, 1970 Kurabayashi M Evolution and variation in Japanese species of Trillium, Evolution, 12, 286—310 (1958)

Kurabayashi M, Lewis II, Raven P H A comparative study of mitosis in the Onag-aceae Amer J Bot, 49, 1003—1026 (1962).

Kwak M Af Poll.nation, hybridization and ethological isolation of Rhinan- thus minor and R serotinus (Rhinanthoidcae Scrophulariaceae) by bumblebees (Bombus Latr), Taxon, 27, 145—158 (1978).

Ladiges P. У. Variation in drought resistance in adjacent edaphic populations of Eucalyptus viminahs Labill, Austral J Ecol, 1, 67—76 (1976) Lamprechl H Die Artgrenze zwischen Phaseolus vulgaris L und multi} torus Lam, Ilc-cditas, 27, 51 —175 (1941)

Lamprechl H Die genisch plasmatische Grtindlagc der Artbarriere, Agr Hort Genet, 2, 75—142 (1944)

Latimer H A study of the breeding barrier between Gilia australis and Gilia splendens, Ph D thesis, Claremont Graduate School, Claremont, Calif, 1958

Lem L W A revision of the Pacific coast irises, Aliso, 4, 1—72 (1958). / enz L U7 Hybridization and speciation in the Pacific coast irises, Aliso, 4. 237—309 (1959).

Lenz L W Iris tenuis S Wats, a new transfer to the subsection Evansia, Aliso, 4, 311—319 (1959)

Lenz L W, Wimber D E Hybridization and inheritance in orchids In- The Orchids, ed C Withne-, Ronald Press, New York, 1959

Lesins К Alfalfa, lucerne In Evolution of Crop Plants, ed. N W Simmonds, Longman, London and New York, 1976

Levan A. Cytological studies in the Allium paniculatum group, Hereditas, 23, 317—370 (1937).

Levan A. Polyploidy in flax, sugar beets and timothy, Hereditas, Suppl. Vol, 46-47 (1949).

Levin D. A. Chromatographic evidence of hybridization and evolution in Phlox maculata, Amer. J. Bot, 53, 238—245 (1966).

Levin D A Hybridization between annual species of Phlox: population structure, Amer. J. Bot, 54, 1122—1130 (1967).

470 Levin D A. The genome constitutions of eastern North American Phlox amphiploids, Evolution, 22, 612—632 (1968).

471. Levin D. A. Assortative pollination in Lythrum. Amer. J. Bot, 57, 1—5 (1970)

472 Levin D. A. Pest pressure and recombination system in plants, Amer. Nat, 109, 437—451 (1975)

473 Levin D. A. Genic heterozygosity and protein polymorphism among local populations of Oenothera biennis, Genetics, 79, 477—491 (1975).

474 Levin D. A. The origin of isolating mechanisms in flowering plants, Evol. Biot, 11, 185—317 (1978).

475. Levin D A The nature of plant species. Science, 204, 381—384 (1979).

476 Levin D. A, ed. Hybridization. An Evolutionary Perspective, Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsburg, Pa, 1979.

Levin D A, Howland. G., Steiner E Protein polymorphism and genic heterozygosity in a population of the permanent translocation heterozygote, Oenothera biennis. Proc. Nat Acad. Sci, 69, 1475—1477 (1972).

478 Levin D. A., Kerster H. IF. An analysis of interspecific pollen exchange in Phlox, Amer. Nat., 101, 387—400 (1967).

Levin D. A., Kerster H. W. Natural selection for reproductive isolation in Phlox, Evolution, 21, 679—687 (1967).

Levin D. A., Kerster H. W. Local gene dispersal in Phlox, Evolution, 22, 130—139 (1968).

Levin D A, Kerster H. IF. Density-dependent gene dispersal in Liairis, Amer. Nat., 103, 61—74 (1969).

Levin D. A, Kerster H W. Gene flow in seed plants. Evol Biol., 7, 139<— 220 (1974).

Levin D. A., Ritter K-. Ellsirand N. C. Protein polymorghism in the narrow endemic Oenothera organensis, Evolution, 33, 534—542 (1979).

Levin D. A., Schaal B. A. Corolla color as an inhibitor of interspecific hybridization in Phlox, Amer. Nat, 104, 273—283 (1970).

Levin D. A., Wilson A. C. Rates of evolution in seed plants: net increase in diversity of chromosome numbers and species numbers through time, Proc. Natl. Acad. Sci, 73, 2086—2090 (1976).

Levins R. Evolution in Changing Environments. Princeton University Press, Princeton, N J., 1968.

Levy M, Levin D. A. Genic heterozygosity and variation in permanent translocation heterozygotes of the Oenothera biennis complex, Genetics, 79, 493—512 (1975).

488 Lewis D. Physiology of incompatibility in plants. III. Autopolyploids, J. Genetics, 45, 171—185 (1943).

Lewis D. The incompatibility sieve for producing polyploid, J. Genetics, 45, 261—264 (1943).

Lewis D. The genetic integration of the breeding system. In: Reproductive Biology and Taxonomy of Vascular Plants, ed. J. G. Hawkes, Pergamon Press, Oxford, 1966.

Lewis H. The mechanism of evolution in the genus Clarkia, Evolution, 7, 1—20 (1953).

Lewis H. Chromosome phylogeny and habitat preference of Clarkia, Evolution, 7, 102—109 (1953).

493 Lewis Н Catastophic selection as a factor in speciation, Evolution, 16, 257—271 (1962).

494 Lewis H Speciation in flowering plants, Science, 152, 167—172 (1966).

Lewis H. Epling C Delphinium gypsopfiilum, a diploid species of hybrid origin, Evolution, 13, 311—525 (1959).

496 Lewis H, Lewis M. The genus Clarkia. Univ Calif Publ Bot, 20, 241 — 392 (1955).

. Lewis H, Raven P. H. Rapid evolution in Clarkia, Evolution, 12, 319— 336 (1958).

Lewis H, Raven P H, Venkatesh. C S, Wedberg И L Obseivations of meiotic chromosomes in the Onagraceae, Aliso, 4, 73—86 (1958)

499 Lewis H, Roberts Л1. R, The origin of Clarkia Ungulata, Evolution, 10, 126—138 (1956).

500 Lewis H, Szweykowski J The genus Gayophyium (Onagraceae), Brittonia, 16, 343—391 (1964).

Lewis K. R. John B. Hybridisation in a wild population of Eleocharis pa- lustris, Chromosoma. 12, 433—448 (1961).

502 Lewis К R, John В Chromosome Marker, Little, Brown and Co, Boston, Mass., 1963

503 Lewis TV H Chromosomal drift, a new phenomenon in plants, Science, 168, 1115—1116 (1970).

504 Lewis W. H Temporal adaptation correlated with ploidy in Claytonia virginica, Systematic Bot, 1 340—347 (1976)

Lewis IV. H. ed Polyploidy; Biological Relevance, Plenum Press, New York and London, 1980

Lewis TV. H, Oliver R L, Luikart T J. Multiple genotypes in individuals of Claytonia virginica, Science. 172, 564—565 (1971)

Lewis TV. H, Semple J. C Geography of Claytonia virginica cvtotvpes, Amer J Bot, 64, 1078—1082 (1977).

508 Lewontin R C The Genetic Bas s of Evolutionary Change, Columbia University Press, New York, 1974 [Имеется перевод Левонтин P. Генетиче ские основы эволюции. —М «Мир», 1978 ]

509 Lima-de-Faria A Genetics, origin and evolution of kinetochores, Hereditas, 35, 422—444 (1949)

510 Lindsay D TV. Vickery R К Comparatke evolution in Mlmulus guttaius of the Bonneville basin. Evolution, 21, 439—456 (1967)

511 Lindsfoin E W Genetics of polyploidy, Bot Rev, 2, 197—215 (1936)

512 Linnaeus C Critica Botanica, Leiden, 1737

513 Linnaeus C Philosophia Botanica Stockholm, 1751

514 Linnaeus C Disquisitio de Scxu Plantarum St Petersburg, 1760, Amoenita- tes Academicae. Erlangen, 1790

515 IJnnaeus C Genera Plantarum. 6th ed . Vienna 1767

Little E L , Pauley S S A natural hybrid between black and white spruce in Minnesota, Amer Midland Nat, 60, 202—211 (1958)

. Lokki J., Saura A Polyploidy in insect evolution In- Polyploidy, Biological Relevance, ed W H Lewis, Plenum Press New York, London, 1980

Lorkotic Z Some peculiarities of spa dally and sexually restricted gene exchange in the Erebta tyndarus g'oup, Cold Spring Harbor Svmp Quant Biol. 2 3. 319—325 (1958)

Lotsy J P. Evolution bv Means of Habridization, M Nijhoff, The Hague, 1916

520 Lotsy J P Species or Linneon, Genetica, 6, 487—506 (1925)

521 Lotsy J P On the species of the taxonomist in its relation to evolution, Genetica, 13, 1—16 (1931)

522 Love A Cvtogenetic studies on Rumex, subg Acetosella, Hereditas, 30, 1 — 136 (1944)"

523 Love A Preparatory studies lor breeding Icelandic Poa irrigata, Hereditas, 38, 11—32 (1952).

524. Love A. Subarctic polyploidy, Hereditas, 39, 113—124 (1953).

525 Love A. The biological species concept and its evolutionary structure, Taxon, 13, 33-45 (1964).

526 Love A„ Kapoor В. M An alloploid Ophioglossum, The Nucleus, 9, 132— 138 (1966)

Love A, Kapoor В. M The highest plant chromosome number in Europe Svensk Bot, Tidskrift, 61, 29—32 (1967).

Love A, Love D. The geobotanical significance of polyploidy. I. Polyploidy and latitude, Portugalae Acta Biologica, Suppl, vol. 273—352 (1949).

Love A. Love D The geo-botanical significance of polyploidy Proc. 6th Interna t. Grasslands Congress, 240—246 (1953).

530 Love A, Love D. Arctic polyploidy, Proc. Genetics Soc. Canada, 2, 23—27 (1957).

Love A., Love D. Polyploidy and altitude: Mt Washington, Biol. Zentral- blatt. Suppl. vol, 307—312 (1967).

Love A., Love D. Cytotaxonomical Atlas of the Arctic Flora, J. Cramer, Vaduz, 1975.

Ldve A., L6ve D, Pichi Sermolli R. E. G. Cytotaxonomical Atlas of the Pteriodophyta, J. Cramer, Vaduz, 1977.

Love A., Love D, Raymond. M. Cytotaxonomy of Carex section Capillares, Canad. J. Bot., 35, 715—761 (1957).

535 MacKey J Neutron and X-ray experiments in wheat and a revision of the speltoid problem, Hereditas, 40, 65—180 (1954)

McLeod M G. A new hybrid fleshy-fruited prickly-pear in California, Madrono, 23, 96-98 (1975).

McMinn H. E. The importance of field hybrids in determining species in the genus Ceanothus, Proc. Calif. Acad. Sci., 25, 323—356 (1944).

McNaughton L H„ Harper J. L. The comparative biology of closely related species living in the same area II. Aberrant morphology and a virus-like syndrome in hybrids between Papaver rhoeas L and P. dubium L., New Phytol., 59, 27—41 (1960).

McNaughton I. H, Harper J. L The comparative biology of closely related species living in the same area. III. The nature of barriers isolating sympatric populations of Papaver dibium and P lecoquii. New Phytol., 59, 129-137 (1960).

McNeilly T., Antonovics J. Evolution in closely adjacent plant populations. IV. Barriers to gene flow, Heredity, 23, 205—218 (1968).

Macior L W The pollination ecology of Pedicularis (Scrophulariaceae) in the Sierra Nevada of California, Bull. Torrey Bot. Club, 104, 148—154 (1977).

542 Magoon M L, Cooper D. C., Hougas R. W. Cytogenetic studies of some diploid Solanums section Tuberarium, Amer. J. Bot, 45, 207—221 (1958).

Maguire В Apomixis in the genus Clusia (Clusiaceae) — a preliminary report, Taxon, 25, 241—244 (1976).

Maheshwari P. The male gametophyte of angiosperms, Bot. Rev., 15, 1— 75 (1949).

Malecka J. Studies in the mode of reproduction of the diploid endemic species, Taraxacum pieninicum Pawl, Acta Biological Cracoviensia, 4, 25—41 (1961).

Malecka J. Processes of degeneration in the anthers* tapetum of two male- sterile species of Taraxacum, Acta Biol. Cracoviensia, Bot., 14, 1—10 (1971).

Malecka J. Cyto-taxonomical and embryological investigations on a natural hybrid between Taraxacum kok-saghz Robin and T. officinale Web. and their putative parent species, Acta Biol. Cracoviensia, Bot, 14, 179—197 (1971).

548 Malecka J Problems of the mode of reproduction in microspecies of Гага-

xacum palusiria Dahlstedt Acta Biol Cracovicnsia, scr Bot, 16, 37—84 (1973)

549 Malheiros N, De Castro D, Camara A Chromosomas sem centromero lo- calizado О caso da Luzula purpurea Link, Agronomid Lusitana, 9, 51—71 (1947)

550 Malheiros Garde N. Garde A Agmatoploidia no genero Luzula DC, Gene- tica Ibcrica, 3, 155—176 (1951)

551 Manglesdorf P C The mutagenic effect ot hybridizing ma ze and teosinte, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol, 23, 409—421 (1958)

Manton. I The problem of Biscutella laevigata L. Zeitschr ind Abstamm, Vererbungslehre, 67, 41—57 (1934)

553 Manton I The problem of Bisculella lue.ngata L II The evidence from meiosis, Ann Bot, n s, 1, 439—462 (1937)

Manton I Problems of Cytology and Evolution in the Pieridophyta, Cambridge University Press. Cambridge, 1950

555 Manton 1 Cyto ogy of Polypodium, in America, Nature, 167, 37 (1951)

556 Manton i The concept oi the aggregate species In Systemahcs of Today, cd О Hedberg, Uppsala, 1958

557 Marsden-Jones E Л1 The genetics of Geum intermedium Willd hand Elnh and its back-crosses J Genetics, 23, 377—395 (1930)

558 Mason H L Evidence for the genetic submergence of Pinus remoru'a In Genetics, Paleontology and EvoJut on, ed G L Jepsen, Princeton University Press, Princeton, N J , 1949

559 Mason H L Taxonomy, systematics botany and biosystemahes, Madrono, _10, 193-208 (1950)''

560 Mather К Species crosses in Antirrhinum I Genetic isolation of the species majus, glutinosum and orontium, Heredity, 1, 175—186 (1947)

Mather К Polvmorph'sm as an outcome of disruptive selection, Evolution, 9,52—61 (1955)

Maiher К B-eeding systens and response to selection In Reproductive Biology and Taxonomy o' Vasctlar Plants, ed J G Hawkes, Pergamon Press, Oxford 1966

563 Mattfeld J Uber hvbridogene Sippen dec Tannen, Bibliotheca Botamca, vol 25, 1960

564 Mayr E Systematics and the Origin of Species, Columbia University Press New York, 1942

565 Mayr E Change of genetic environment and evolution In Evolution as a Process, ed J Huxlev, George Allen and Unvin, London, 1954

Mayr E The species as a systematic and as a biological problem In: Biology Colloquium iOregon State College, Corvallis, Oregon), 1955

567 Mayr E Karl Jordan’s contribution to current concepts in systematics and evolution, T-ans Royal Entmol. Soc (London), 1955, 45—66 (1955).

568 Maur F Species concepts and definitions In The Species Problem, ed E Mayr, Amer Assoc Adv Sci, Washington, 1957

569 Maur E Animal Species and Evolution, Harvard University Press, Cambridge, Mass , 1963

570 Mayr E Populations, Species and Evolution, Harvard Unw Press, Cambridge, Mass, 1970. [Имеется перевод Майр Э. Популяции, виды и эволюция — М «Мир» 1974 ]

571 Mayr Е Evolution and the Diversity of Life Selected Essays, Harvard University Pres< Cambridge, Mass , 1976

572 Maynard Smith J Sympatric speciation, Amer Nat, 100, 637—650 (1966).

573 Maze J Past hybridization between Quercus macrocarpa and Quercus gam- belii, Brittonia, 20, 321—333 (1968)

574 Meglttsch P A On the nature of the species, Systematic Zool, 3, 49—65 (1954).

Melander Y. A new giant Populas tremula in Norrbotten, Hereditas, 24, 189-194 (1938).

Mettin D., Hanelt P. Uber Speziationsvorgange in der Gatting Vicia L, Kulturpflanze, 21, 25—54 (1973).

Michaelis P. Entwicklungsgeschichtlich-genetische Untersuchungen an Epilobium. II. Die Bedeutung des Plasmas ftir die Pollenfertilitat des Epito* bium luteum-hirsutum Bastardes, Zeitschr. ind. Abstammungs- u. Verer- bungslehre, 65, 1—71; 353—411 (1933).

Millicent E., Thoday L M. Effects of disruptive selection. IV. Gene flow and divergence, Heredity, 16,199—217 (1961).

Mirov N. T. The Genus Pinus, Ronald Press, New York, 1967.

Moens P. В Chiasma distribution and the segregation of markers in chromosome 2 of the tetrapioid tomato, Genetics, 49, 123—133 (1964).

Mohamed A. Н.» Gould F. W Biosystematic studies in the Bouteloua curti- pendula complex. V. Megasporogenesis and embryo sac development, Amer. J. Bot, 53, 166—169 (1966).

Molisch H. The Longevity of Plants, Translation, E. H. Fulling, New York, 1938

Moore R. J., ed. Index to Plant Chromosome Numbers 1967—1971. Internal. Bureau Plant Taxon, Utrecht, 1973.

Moore IF. S. An evaluation of narrow hybrid zones in vertebrates. Quart Rev. Biol., 52, 263—277 (1977).

Mosquin T. Toward a more useful taxonomy for chromosomal races, Brit- tonia, 18, 203—214 (1966).

Mosquin T Evidence for autopolyploidy in Epilobium angusttfolium (Ona- graceae), Evolution, 21, 713—719 (1967).

Mosquin T., Small E. An example of parallel evolution in Epilobium (Ona- graceae). Evolution, 25, 678-682 (1971).

Muldal S. The chromosomes of the earthworms I The evolution of polyploidy, Heredity, 6, 55—76 (1952).

Muller С. H. The oaks of Texas, Contrib. Texas Research Foundation, 1(3), 21—323 (1951)

Muller С. H. The significance of vegetative reproduction in Quercus, Madrono, 11, 120—137 (1951).

Muller С H. Ecological control of hybridization in Quercus1. a factor in the mechanism of evolution, Evolution, 6, 147—161 (1952).

Muller С. H. The foie of chemical inhibition (allelopathy in vegetational composition, Bull. Torrey Bot Club, 93, 332—351 (1966).

Muller С. H., Quercus L In Manual of the Vascular Plants of Texas. D. S. Correll and M. C. Johnston. Texas Research Foundation, Renner, Texas, 1970.

Muller H. I. Why polyploidy is rarer in animals than in plants, Amer. Nat., 59, 346—353 (1925).

MUntzing A. Outlines to a genetic monograph of the genus Galeopsis, Hereditas, 13, 185—341 (1930).

MUntzing A. Uber Chromosomenvermehrung in GaZeopsZs-Kreuzungen und ihre phylogenetische Bedeutung, Hereditas, 14, 153—172 (1930).

MUntzing Л. Cyto-genetic investigations on synthetic Galeopsis tetrahit, Hereditas, 16, 105—154 (1932).

MUntzing A. Chromosome fragmentation in a Crepis hybrid, Hereditas, 19,284—301 (1934).

MUntzing A. The evolutionary significance of autopolyploidy, Hereditas, 21, 263-378 (1936).

600 MUntzing A The chromosomes of a giant Populus tremula, Hereditas, 21, 383-393 (1936).

MUntzing A Sterility and chromosome pairing in intraspecific Galeopsis. hybrids, Hereditas, 24, 117—188 (1938).

€02. Miuilzlng A Genetics Basic and Applied, 2nd ed , LTs Forlag, Stockholm,

■603 Muntz..ng A, Prakken R Chromosomal aberrations in rje populations, Hereditas, 27, 273—308 (1941)

€04. Munz P A The Oenothera hookeri group, Aliso, 2, 1—47 (1949)

€05. Munz PAA California Flora, Unhcisity of California Press, Berkeley, Caln , 1959

€06 Munz P 4 Onagraceae Noith Amei , Flora, 5, 1—278 (1965)

€07 Munz PAA Hora of Southern California, University of California Press, Berkeley, 1974'

608 Namkoong G Statistical analysis of mtiegression, Biometrics, 22, 488— 502 (1966)

€09. Naudin C Nouvelles recherches sur Fh^bridite dans les vegetaux, Ann Sci Nat, Ser Botan (Paris), 19 180—203 (1863)

€10 Nau ashin Л1 S The d slocation hypothesis of evolution of chromosome numbers, Zeitschr ind Abstammungs- u Vererbungslehie, 63, 224—231 (1932).

611 Neva E /\daptive convergence and divergence of subterranean mammals, Ann Rev Ecol Sjst, 10,269-308 (1979)

612 Newton W C F, PeUew C Primula kewensis and its denvatives, J Genetics. 20, 405—467 (1929).

Ninon C A Studies on the cytology and phylogeny of the Pteridophytes VI Observations on the Ophioglossaceae, Cytologia, 23, 291—316 (1958)

614 Nobs M A Experimental studies on species relationships in Ceanothus, Carnegie Inst Wash Publ, 623 (1963)

€15. Nobs M A , Hiesey U7 M Studies on differential selection in Mimulus Carnegie Inst Washington Yearbook, 56, 291—292 (1957)

616 Nobs M A, Hiesey № Af Perioimance of Mimulus races and their hyb rds in contrasting environments Carnegie Inst, Washington Yearbook, 57, 270—272 (1958)

617. Noda S Cytogenetic relationships between Lilium iigrinurn and related species and the hybrid origin of Lihum tigrinum, Lilv Yearbook, 27, 98— 111 (1974).'

618 Nordenskiold H The somatic chromosomes of some Luzula species, Botani- ska Notise-, 1949, 81—92 (1949)

619 Nordenskiod H Cvtot'xonomical studies in the genus Luzula I. Heredi- tas, 37, 325—355 (1951)

€20 Nordenskiold H Cyto taxonomical studies in the genus Luzula II Hybridization experiments in the campestris-mulliflora complex, Heredias, 42, 7— 73 (1956)

€21 Nordenskiold H Tetrad analysis and the course of meiosis in three hybrids of Luzula campestris, Hereditas, 47, 203—238 (1961)

622 Nordenskiold H Studies oi meiosis in Luzula purpurea, Hereditas, 48, 503— 519 (1962)

623 Nygren A The genesis of some Scandinavian species of Calamagrostis, Hereditas, 32, 131—262 (1946)

Nygren A Fo-m and biotype formation in Calamagrostis purpurea. Here ditas, 37, 519—532 (1951)

625 Nygren A Apomixis in the angiosperms, II Bot Rev, 20, 577—649 (1954).

626 Nygren A Artificial and natural hybridization in European Calamagrostis, Symbolae Botanicae Upsalienses, 17, 1—105 (1962)

627 Nygren 4 On Poa badensis, Poa concinna, Poa pumila, Poa xerophila and the possible origin of Poa alpina, Annales Academiae Regiae Scicntiarum Upsaliensis, 1962(6), 1—29 (1962)..

628 Oehlkers F Bastardierungsversuche in der Gattung Streptocarpus Lindley. Ill Neue Ergebnisse iiber die Gcnetik von Wuchsgestalt und Geschlechts- bestimmung, Ber Deutsch Bot. Ges , 58, 76—91 (1940).

Olivieri А. М, Jain S К Variation in the Helianthus exilis—bolanderi complex: a reexamination, Madrono, 24, 177—189 (1977).

Ollgaard H. New species of Taraxacum from Denmark, Bot Not, 131, 497-521 (1978).

63 L Ornduff R. Concepts of species. (Book review.), Syst. Bot, 1, 347 (1976).

Ownbey M„ Aase H. C. Cytotaxonomic studies in Allum. I. The Allium canadense alliance. Research, Studies State College of Washington, Monograph Suppl., 1, 1—106, 1955.

Palmer E J. Hybrid oaks of North America, J. Arnold Arboretum. 29. 1— 48 (1948).

Paterniani E. Selection for reproductive isolation between two populations of maize, Zea mays L. Evolution, 23, 534—547 (1969)

Paterniani E„ Start A. C. Effective maize pollen dispersal in the field, Euphy- tica, 23, 129—134 (1974).

Pazy B., Zahary D The process of introgression between Aegilops poly- 5>loids: natural hybridization between A. variabilis, A. ovata, and A. biuncia- is, Evolution, 19, 385—394 (1965).

Peterson P. A. Cytoplasmically inherited male sterility in Capsicum, Amer. Nat, 92, 111—119 (1958).

Pianka E R. On r- and К-selection, Amer. Nat, 104, 592—597 (1970).

639 Fiji L. van der. Principles of Dispersal in Higher Plants, 2d ed, SpringerVerlag, Berlin and New York, 1972

Pimentel D., Smith G. J., Scans J. A population model of sympatric speciation, Amer. Nat, 101, 493—504 (1967).

Pinkava D. J., McLeod M. G. Chromosome numbers in some cacti of western North America, Brittonia, 23, 171—176 (1971).

Pinkava D. J.. McLeod M. G., McGill L. A., Brown R. C. Chromosome numbers in some cacti of western North America. II Brittonia, 25, 2—9 (1973).

Pinkava D. J., McGill L. A., Reeves T, McLeod M. G Chromosome numbers in some cacti of western North America. III. Bull. Torrey Bot. Club., 104, 105—110 (1977)

644 Powers L. Fertilization without reduction in guayule (Parthenium argenta- tum Gray) and a hypothesis as to the evolution of apomixis and polyploidy, Genetics, 30, 323—346 (1945).

Prager E. M., Fowler D. P., Wilson A. C. Rates of evolution in conifers (Pinaceae), Evolution, 30, 637—649 (1976).

Prazmo W. Genetic studies on the genus Aquilegia L. I. Crosses between Aquilegia vulgaris L. and Aquilegia ecalcarata Maxim, Acta Soc. Bot. Polon., 29, 57—77 (1960).

647 Prazmo W. Genetic studies on the genus Aquilegia L II Crosses between Aquilegia ecalcarata Maxim, and Aquilegia chrysantha Gray,* Acta Soc. Bot. Polon, 30, 423—442 (1961).

Prazmo W Cytogenetic studies on the genus Aquilegia III Inheritance of the traits distinguishing different complexes in the genus Aquilegia, Acta Soc Botan Polon, 34, 403-437 (1965)

Prazmo W. Cytogenetic studies on the genus Aquilegia. IV/Fertility relationships among the Aquilegia species, Acta Soc. Bot. Polon., 34, 667— 685 (1965).

Pryor L. D. Species distribution and association in Eucalyptus. In: Biogeography and Ecology in Australia, Monographiae Biologicae, 8, 461—471 (1959).

Puirament A. Some observations on male sterility in Geranium sylvaticum L. var alpestre Schur. Acta Soc. Bot. Polon., 31, 723—736 (1962)

Rajhathy I., Thomas H. Cytogenetics of oats (Avena L.), Genetics Soc. Canada Mise. Publ., 2 (1974).

Ramsbottom J. Linnaeus and the species concept, Proc. Linnean Soc. London, 150, 192—219 (1938).

654 Randolph L. F Cytogenetics of tetrapioid maize, J Agr Research, 50, 591 — 605 (1935)

655 Randolph L F, Nelson I S, Plaisted R L Negative evidence of introgression affecting the stability of Louisiana Iris species, Cornell Univ. Agr. Exp. Station Memoir, 398 (1967)

656 Ratter J A Cytogenetics studies in Spergularia IX Summary and conclusions, Notes from Royal Bot Gard (Edinburgh), 34 411—428 (1976).

657 Raven P H Interspecific hybridization as an evolutionary stimulus in Oenothera, Proc Linnean Soc London, 173, 92—98 (1962).

Raven PHA. revision of the genus Camissonia (Onagraccac), Contrib US Nat Herbarium, 37, 159-396 (1969)

659 Raven P H The bases of angiosperm phvlogeny cytologv, Ann Missouri Bot Gard, 62, 724—764 (1975)

Raven P H Systematics and plant population biology, Syst Bot, 1, 284— 316 (1976).‘

Raven P. II Future directions in plant population biology In Topics in Plant Population Biology, ed О T Solbrig, Columbia University Press, New York, 1979

Raven P H, Dietrich W, Stubbe W An outline of the systematics of Oenothera subsect Euoenothera (On'agraceac), Svst Bot, 4, 242—252 (1979—1980). (Fall 1979 issue, publ April, 1980)

663 Raven P H, Gregory D P Observations of meiotic chromosomes in Gaura (Onagraceae), Brittonia, 24, 71 -86 (1972)

Raven P H., Ryhos D IF New evidence concerning the original basic number of angiosperms, Evolution, 19, 244—248 (1965)

Raven P H , Ryhos D W, Cave M S Chromosome numbers and relationships in Annonillorae Taxon 20, 479—483 (1971)

Raven P H, Raven T E The Genus Fpilobium in Australasia. Dept Sci Indust Research. Christchurch, New Zealand, 1976

667 Raven P H Thompson II J Haploidy and angiosperm evolution, Amer Nat, 98, 251—252 (1964)

668 Ray J Historia Plan*arum, London, 1686

669 Reddy M M , Garber E D Genetic studies of variant enzymes HI Comparative electrophoretic studies of esterases and peroxidases for species, hyb rids and amphiploids in the genus Nicotiana, Bot Gaz, 132, 158—166 (1971)

670 Rees H Genotypic control of chromosome foim and behavior, Bot Rev, 27, 288-318 (1961)

Rehfeldt G E Ecotypic diffci entiation in populations of Pinus monticola in north Idaho-myth’or reality? Amer Nat, 114, 627—636 (1979)

672 Remington C L Suture-zones of hybrid interaction between recently joined biotas, Evolutionary Biol. 2, 321—428 (1968)

Renner О Untersuchungen uber die faktoricllc Konstitution einiger komple- xheterozygotischer Oeno^heren, Bibliotheca Genetica, 9, 1—168 (1925)

674 Renner О Uber die Entstehung homozvgotische- Formen aus komplcxhctcro- zygotischen Oenotheren, F ora, 35, 201—238 (1941)

Renner О Europaischc Wildarten von Oenothera, Ber Deutsch Bot Ges, 60 448—466 (19421

Rensch В Das Pi inzip geographischer Rassenkieise und das Problem der Artbildung, Bo ntraeger, Berlin, 1929

677 Reuther IF, Batchelor L D, Webber II I. eds The Ctrus Industry, vol II Anatomy Physiology, Genetics and Reproduction 2d ed University of California Pt ess, Berkeley and Los Angeles, Calif, 1968

678 Reuther IF, Webber H I, Batchelor L D, eds The Citrus Industry, vol I. History, World Distribution Botany and Varieties 2d ed University of California Press, Berkeley and Los Angeles, Calif, 1967

Rhoades М. М, Dempsey Е. Induction of chromosome doubling at meiosis by the elongate gene in maize. Genetics, 54, 505—522 (1966).

Rhyne C. L Linkage studies in Gossypium. I. Altered recombination in allo- tetraploid G. hirsutum L. following linkage group transference from related diploid species,Genetics, 43, 822—834 (1958).

Richards A. J. The origin of Taraxacum agamospecies, Bot. J. Linn. Soc., 66, 189—211 (1973).

Richardson M M. Structural hybridity in Lllium martagon albumxL. han* sonii, J. Genetics, 32, 411—450 (1936).

Rick С. M. Differential zygotic lethality in a tomato species hybrid, Genetics, 48, 1497—1507 (1963).

Rieger R. Die Genommutationen, Veb Gustav Fischer, Jena, 1963.

Righter F. k, Duffield J. IF. Interspecies hybrids in pines, J. Heredity, 42, 75—80 (1951).

Riley H. P. A character analysis of colonies of Iris fuloa, Iris hexagona van. giganticaerulea and natural hybrids, Amer. J. Bot, 25, 727—738 (1938).

Riley R. The diploidisation of polyploid wheat, Heredity, 15, 407—429 (1960).

Roberts Hk F. Plant Hybridization before Mendel, Reprint 1965, Hafner, New York, 1929, 1965.

Rollins R. C. Evidence for natural hybridity between guayule (Parthenium. argentatum) and mariola (Parthenium incanum), Amer. J. Bot., 31, 93— 99 (1944)

Rollins R. C. Interspecific hybridization in Parthenium L Crosses between guayule (P. argentatum) and mariola (P. incanum), Amer. J. Bot, 32, 395— 404 (1945).

Rollins R. C. Interspecific hybridization in Parthenium. II. Crosses involving P. argentatum, P. incanum, P. stramonium, P. tomentosum and P. hysterophorus, Amer. J. Bot., 33, 21—30 (1946).

Rollins R. C. The evolution and systematics of Leavenworthia (Cruciferae), Contrib. Gray Herbarium (Harvard), No. 192 (1963).

Rollins R C., Shaw E A The Genus Lesquerella (Cruciferae) in North America, Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1973.

Roose M. L., GottUeb L. D Genetic and biochemical consequences of polyploidy in Tragopogon, Evolution, 30, 818—830 (1976).

Ross H. H. Principles of natural coexistence indicated by leafhopper populations, Evolution, 11, 113—129 (1957).

Ross H. H. Evidence suggesting a hybrid origin for certain leafhopper species, Evolution, 12,337—346 (1958).

Ross J. G., Duncan R. E. Cytological evidences of hybridization between Juniperus virginiana and J., horizontalis, Bull. Torrey Bot. Club., 76, 414— 429 (1949).

Rothwell N. V. Aneuploidy in Claytonia virginica, Amer. J. Bot, 46, 353— 360 (1959).

Rousi A. Biosystematic studies on the species aggregate Potentilla anseri- na L., Annales Botanic! Fennici, 2, 47—112 (1965).

Russell N. H, Three field studies of hybridization in the stemless white violets, Amer. J. Bot, 41, 679—686 (1954)

Rutishauser A.. Embryologic und Fortpflanzungsbiologie der Angiospermen, Springer Verlag, Vienna, 1969.

Sachs J. History of Botany, Translation, Oxford University Press, Oxford, 1906.'

Salisbury E. J. Reproductive Capacity of Plants, G. Bell and Sons, London, 1942.

Salisbury E J. Weeds and Aliens, Collins, London, 1961.

Salisbury E. J A note on shade tolerance and vegetative propagation of woodland species, Proc. Royal Soc. London, B, 192,257—258 (1976)

Sandfaer J High frequency of spontaneous triploids in barlev, Hereditas, 64, 131—134 (1970)'

Sano У, Kita F Genes for reproductive isolation located on rearranged chromosomes, Heredity, 41, 377—383 (1978)

708 Sano У, Chu Y, Oka H. Genetic studies of speciation in cultivated rice II Character variations in backross derivaties between Oryza sativa and O. glaberrima M V linkage and key characters, J. J. Genetics, 55, 19—39 (1980)

709 Satina S. Blakeslee A F Cytological effects of a gene in Datura which causes dyad formation in sporogenesis Bot Gaz, 96, 521—523 (1935).

710 Sax H J Polyploidy and apomixis in Cotoneaster, J Arnold Arboretum, 35, 334—365 (1954).

711 Sax К Chromosome ring format.on in Rhoeo discolor, Cytologia, 3, 36— 53 (1931)

712 Schaal В A, Levin D A Morphological differentiation and neighborhood size in Liatris cylindracea, Amer J Bot, 65, 923—928 (1978)

Schultz R. J Hybridization, unisexuality and polyploidy in the teleost Poectliopsis (Poeciliidae) and other vertebrates, Amer Nat, 103, 605—619 (1969).

Schultz R J Role of polyploidy in the evolution of fishes In Polyploidy, Biological Relevance, ed W H Lewis, Plenum Press, New York and London, 1980

715 Schwanitz F Spornbildung bei cincm Bastard zwischen drei Digitalis-Ar- ten, Biol Zentralblatt, 76, 226—231 (1957).

Sears E R Chromosome pairing and fertility in hybrids and amphiploids in the Triticinae, Univ Missouri Agr Exp Station Bull, No 337 (1941)

Sears E R Cytogenetic studies with polyploid species of wheat. II Additional chromosomal aberrations in Triticum vulgare, Genetics, 29, 232— 246 (1944)

718 Sears £ R The cytology and genetics of the wheats and their relatives, Advances in Genetics, 2, 239—270 (1948)

719 Sears E R The systematics, cytology and genetics of wheat, Handbuch der Pflanzenziichtung, 2, 164—187 (1959)

720 Semple J C. Brouillet L Chromosome numbers and satellite chromosome morphology in Aster and Lasallea, Amer J Bot, 67, 1027—1039 (1980)

721 Shindo K, Kamemoto H Chiomosorne numbers and genome relationships of some species in the Nigrohirsutae Section of Dendrobium, Cytologia, 28, 68—75 (1963)

722 Sibley C G Species formation in the red-eyed towhees of Mexico, Univ. Calif Publ Zool. 50, 109 (1950)

723 Sibley C G Hybridization in the red-eyed towhees of Mexico, Evolution, 8, 252—290 (1954)

724 Silander J A. Microevolution and clone structure in Spartina patens. Science, 203, 658—660 (1979)

Simmonds N. IF Meiosis in tropical Rhoeo discolor, Natuic, 155, 731 (1945)

726 Simmonds M IF The Evolution of the Banana Longmans Green, London, 1962

727 Simmonds N W Bananas, 2d ed , Longmans Green. London, 1966

728 Simmonds N IF, cd Evolution of Crop Plants, Longman Group Ltd, London, 1976

Simpson В В, ed Mesquite Its Biology in Two Desert Scrub Ecosystems, Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsburg, Pennsylvania, 1977

Simpson G G Tempo and Mode in Evolution, Columbia University Press, New York, 1944 [Имеется перевод Симпсон Дж Темпы и формы эволюции — М ИЛ, 1948 ]

731 Simpson G G The species concept, Evolution, 5, 285—298 (1951)

Simpson G G. Principles of Animal Taxonomy, Columbia University Press, New York, 1961.’

- Sinskaja E. N. The study of species in their dynamics and interrelation with different types of vegetation, Bull. Appl. Bot. Genetics Plant Breeding (Leningrad), 25, 1-97 (1931)

Skalinska M. Seed development after crosses of Aquilegia with Isopyrum, Studies in Plant Physiol (Prague), 213—221, 1958

Skalinska M. Cytological analysis of some Hieracium species, subg. Pilo- sella from mountains of southern Poland, Acta Biologica Cracoviensia, Bo- tanica, 10, 127—141 (1967).

Скворцов А К- Ивы СССР. Таксономический и географический обзор. — М.: «Наука», 1968.

Slobodchikoff С N., ed. Concepts of Species, Dowden, Hutchinson and Ross, Stroudsnurg, Pennsylvania, 1976.

Small J. K., Alexander E. J Botanical interpretation of the iridaceous plants of the Gulf states, Contrib. New York Bot. Card., No. 327 (1931).

Smith D. M„ Craig S.. Santarosa J Cytological and chemical variation in Pityrogramma triangularis, Amer. J. Bot., 58, 292—299 (1971).

Smith D. M., Levin D. A. A chromatographic study of reticulate evolution in the Appalachian Asplenium complex, Amer. J. Bot, 50, 952—958 (1963).

Smith F. H. Clarkson Q D Cytological studies of interspecific hybridization in Iris, subsection Californicae, Amer. J. Bot., 43, 582—588 (1956)

Smith H. H. Development of morphologically distinct and genetically isolated populations by interspecific hybridization and selection, Caryologia, Suppl Vol, 867—870, 1954.

Smith H. H Genetic plant tumors in Nicotiana, Annals New York Acad. Sci, 71, 1163—1177 (1958).

Smith H. H, Daly K. Discrete populations derived by interspecific hybridization and selection in Nicotiana, Evolution, 13, 476—487 (1959).

Smith-While S Polarised segregation in the pollen mother cells of a stable triploid. Heredity, 2, 119—129 (1948)

Smith-White S. The life history and genetic system of Leucopogon junipe- rinus, Heredity, 9, 79—91 (1955).

Smith-White S Cytological evolution in the Australian flora, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol., 24, 273—289 (1959).

Smith-White S. Pollen development patterns in the Epacridaceae, Proc. Linnean Soc. New South Wales, 84, 8—35 (1959).

Snogerup S. Studies in the Aegean flora. IX. Erysimum sect. Cheiranthus. B. Variation and evolution in the small-population system, Opera Botani- ca, 14, 1—86 (1967).

Snyder L. A. Morphological variability and hybrid development in Elymus glaucus, Amer. J. Bot., 37, 628—636 (1950).

Snyder L A Cytology of inter-strain hybrids and the probable origin of variability in Elymus glaucus. Amer. J. Bot., 38, 195—202 (1951).

Soans A. B., Pimentel D., Soans J. S. Evolution of reproductive isolation in allopatric and sympatric populations, Amer. Nat., 108, 117—124 (1974)

Sokal R. R. The species problem reconsidered, Syst. Zool., 22, 360—374 (1973)

Sokal R R, Crovello T J The biological species concept: a critical evaluation, Amer. Nat, 104, 127—153 (1970).

Solbrig О. T. Cytotaxonomic and evolutionary studies in the North American species of Guttierrezia (Compositae), Contrib Gray Herbarium (Harvard Univ), 188, 1-63 (1960).

Solbrig О T. Principles and Methods of Plant Biosystematics, MacMillan, New York, 1970.

Solbrig О. T. The population biology of dandelions, Amer. Sci., 59, 686— 694 (1971)

758 Solbrig О Т On the iclative advantages of cross and self-fertilization, Ann Missouri Bot Gard, 63, 262—276 (1976)

Solbrig О T \ cost benefit analysis of recombination in plants In Topics in Plant Population Biology, ed О. T. Solbrig, Columbia University Press, Neu ^ork, 1979

Solbrig О T., Anderson L C, Kyhos D W. Raven P H, Ruedenberg L Chromosome numbers in Compositae V Astereae II, Amer J Bot, 51, 513-519 (1964).

761 Solbrig О T, Jain S, Johnson G B, Raven P IL, eds Topics in Plant Population Biology, Columbia University Press, New York, 1979

762 Sonneborn T M Breeding systems, reproductive methods, and species problems in Protozoa In The Species Problem, ed E Mayr, Amer Assoc Adv Sci, Vwashington, D C , 1957

763 Sarensen T, Gudjonsson G Spontaneous chromosomc-abberrants in apomictic Taraxaca Morphological and cytogenetical investigations, К Dan ske Vidensk Selskab Biol, 4, 1—48 (1946)

764 Soumalainen E Parttcnogencs s in animals, Advances in Genetics. 3, 193— _253 (1950)

765 Sprague E Pollination and evolution in Pedicularis (Scrophulanaceae), Aliso, 5. 181—209 (1962)

766 Squillace A E, Bingham R T Localized ecotypic variation in western uhite pine, Forest Sci, 4, 20—34 (1958)

767 Stace C A Hybridization and the Flora of the British Isles, Academic Prose, London, 1975

768 Stafleu F A Linnaeus and the Linnaeans A Oosthoek, Utrecht, 1971

769 Stalker H D A case of polyploidv in Diptera Proc Nat Acad Sci, 42, 194-199 (1956).'

770 Stalker H D The phvtogcnetic relationships of the species in the Drosophila melanica group, Genetics 53 327—342 (1966)

771 Stanley S M A theory of evolution above the species level, Proc Nat. _ Acad Sci. 72, 646—650 "(1975)

772 Stanley S M Macroevo'ution, Pattern and Process, W H Freeman, San Francisco, 1979

773 Stebbins G L Cytology of Antennaria I No-mal species, Bot Gaz, 94, 134—151 (1932)'

774 Stebbins G L A neu species of Antennaria from the Appalachian region, Rhodora, 37, 229—237 (1935)

775 Stebbins G L Cytological characteristics associated with the different growth habits in the dicotyledons Amer J Bot, 25, 189—198 (1938)

. Stebbins G L The role of isolation in the diffcrention of plant species, Biol Symp, 6, 217—233 (1942)

Stebbins G L The cytological analysis of species hybrids, II, Bot. Rev, 11,463-486 (1945) ‘

778 Stebbins G L Types of polyploids their classification and significance. Advances in Genetics, 1, 403—429 (1947)

779 Stebbins G L The origin ot the complex of Bromus carinatus and its phytogeographic implications, Contrib Grav Hcrbaiium (Harvard), 165, 42— 55 (1947)'

780 Stebbins G L Variation and Evolution in Plants, Calumbia University Press, New Yorx, 1950

781 Stebbins G L Cytogenetics and evolution of the grass family, Amer J Bot, 43, 890—905"(19 56)

782 Stebbins G L Self fertilizat.on and population variability in the higher plants, Amer Nat, 91, 337—354 (1957)

783 Stebbins G L The hybrid origin of microspecies in the Elymus glaucus complex, Cytologia, Suppl vol, 336—340, 1957.

Stebbins G. L The inviability, weakness and sterility of interspecific hybrids, Advances in Genetics, 9, 147—215 (1958).

Stebbins G. L. Longevity, habitat, and release of genetic variability in the higher plants, Cold Spring Harbor Symp Quant. Biol, 23, 365—378 (1958)

Stebbins G. L. The role of hybridization in evolution, Proc. Amer. Phil. Soc., 103, 231—251 (1959).

Stebbins G L Chromosomal Evolution in Higher Plants, Edward Arnold, London, 1971.

Stebbins G. L. Flowering Plants. Evolution Above the Species Level, Harvard University Press, Cambridge, Mass., 1974.

Stebbins G. L Polyploidy in plants- unsolved problems and prospects. In- Polyploidy:Biological Relevance, ed. W. H. Lewis, Plenum Press, New York and London, 1980.

Stebbins G. L., Daly K. Changes in the variation pattern of a hybrid population over an eight-year period, Evolution, 15, 60—71 (1961).

Stebbins G. L, Ferlan L Population variability, hybridization, and introgression in some species of Ophrys, Evolution, 10, 32—46 (1956)

792 Stebbins G L, Jenkins J A Aposporic development in the North American species of Crepis, Genetica, 21, 191—224 (1939).

Stebbins G L., Jenkins J A, Walters M. S Chromosomes and phylogeny in the Compositae, tribe Cichorieae, Univ. Calif. Publ. Bot., 26, 401—429 (1953).

Stebbins G L„ Tob^y H. A. The cytogenetics of hybrids in Bromus I Hybrids within the section Ceratochloa, Amer. J. Bot., 31, 1—11 (1944).

Stebbins G. L, Tobgy H A, Harlan J R The cytogenetics of hybrids in Bromus. II. Bromus carinatus and Bromus arizonicus, Proc. Calif. Acad. Sci,25, 307—322 (1944).

Stebbins G. L, Vaarama A Artificial and natural hybrids in the Gramineae tribe Hordeae. VIL Hybrids and alloploids between Elymus glaucus and Sitanion spp. Genetics, 39, 378—395 (1954).

Stebbins G. L., Zohary D Cytogenetic and evolutionary studies in the genus Dactylis. I Morphology, distribution and interrelationships of the diploid subspecies, Univ. Calif. Publ Bot, 31, 1—40 (1959).

Steiner E Phylogenetic relationship of certain races of Euoenothera from Mexico and Guatemala, Evolution, 5, 265—272 (1951).

Steiner E Phytogenetic studies in Euoenothera, -Evolution, 6, 69—80 (1952).

•800. Stephens S. G The cytogenetics of speciation in Gossypium. I. Selective elimination of the donor parent genotype in interspecific backcrosses, Genetics, 34,627—637 (1949).

'801. Stephens S. G. The internal mechanism of speciation In Gossypium, Bot Rev., 16, 115—149 (1950).

•802. Stephens S. G. Possible significance of duplication in evolution, Advances in Genetics, 4, 247—265 (1661).

Stephens S. G. «Homologous» genetic loci in Gossypium, Cold Spring Harbor Symposia Quant. Biol., 16, 131—141 (1951).

Stephens S. G, Finkner M. D. Natural crossing in cotton, Economic Bot, 7, 257—269 (1953).

Stiff M. L. A naturally-occurring triploid juniper, Virginia J. Sci. N. S, 2, 317 (1951).

Stinson H. T. Cytogenetics and phylogeny of Oenothera argillicola Mackenz, Genetics, 38, 389—406 (1953).

Straley G B. Systematics of Oenothera sect, Kneiffia (Onagraceae), Annals Missouri Bot. Gard., 64, 381—424 (1977).

Straw R M. Hybridization, homogamy, and sympatric speciation, Evolution, 9, 441—444 (1955).

Straw R M. Floral isolation in Penstemon, Ather. Nat., 90, 47—53 (1956).

810 Streams F. A, Pimentel D Effects of immigration on the evolution of populations, Amer Nat, 95, 201—210 (1961)

811 Strid A Studies in the Aegean flora XVI Biosystematics of the Nigella artensts complex with special reference to the problem of nonadaptive radiation, Opera Botanica, 28, 1—169 (1970)

812 Swaminathan M S Microsporogenesis in some commercial potato varieties, J Heredity, 45, 265-272 (1954)

813 Swaminathan M S, Hougas R W Cytogenetic studies in Solatium verruco- sum variety spectabilis, Amer. J Bot, 41, 645—651 (1954)

814 Swaminathan M S, Howard II W The cytology and genetics of the potato ^Solatium tuberosum) and related species, Bibliographia Genetica, 16. 1-192 (1953)

815 Swaminathan M S, Magnon M L Origin and cytogenetics oi the commercial potato. Advances in Genetics, 10, 217—256 (1961).

816 Switlinska Z Spontaneous polvploidization in Rumex hybrids, Acta Soc. Botan Polon, 29, 79—98 (I960)'

817 Swiethnska Z, Zuk J Further observations on spontaneous polyploidization. in Rumex hybrids, Acta Soc Botan Polon , 34, 439—450 (1965)

818 Swingle W T The botany of Citrus and its wild relatives In The Citrus Industry, 2d ed , vol 1, eds W Reuther, H J Webber and L D Batchelor, University of California Press, Berkeley and Los Angeles, Calif, 1967

819 Taikholm G Zytologische Studien uber die Gattung Rosa. Acta Horti Ber- giani (Uppsala), 7 97—381 (1922).

820 luhara M Cvtological studies on Chrysanthemum II Bot Mag Tokyo, 29, 48—50 (1915)

821 Takhta^an .4 Flowering Plants Origin and Dispersal Translation, Oliver and Boyd, Edinburgh, 1969

822 Tanaka I Species Problem in Citrus Japanese Society for the Promotion of Science, Leno, Tokvo, Japan, 1954

823 Tanaka T Citrologia Citrologia Supporting Foundation, Osaka, Japan (Summarized in Sw.ngle, 1967), 1961

824 Tedin О Ve^crbung, Variation und Svstematik in dcr Gattung Camelina, Herod itas, 6, 275—386 (1^25)'

825 Thodaq J M, Beam T В Eifects of disruptive selection II. Polymorphism and divergence without isolation, Heredity, 13 205—218 (1959)

826 Thodaq J M . Gibson J В Isolation by disruptive selection, Nature, 193, 1164—1166 (1962)

827 Thoday J .4 , Gibson J В The probability of isolation by disruptive selection, Amer Nat 104,219—230 (1970)

828 Thorne R T Synopsis of a putatively phylogenetic classification of the flowering plants, Aliso, 6, 57—66 (1968)

829 Ting Y C Common inversions in maize and teosinte, Amer Nat, 101, 87— 89 (1967).

830 Tischler G D e Bedevtung der Polyploidie fur die Verbrcitung dcr Angio- spermen, Bot Jahrb, 67, 1—36 (1935)

831 Tischler G Allgcmcine Pilanzenkaryologie III Angewandte Pflanzenkaryo- logie, Handbuch dcr Pflanzenanatomie, Berlin, 1953

832 Tischler G Das Problem der Basis-Chromosomenzahlen bei den Angiosper- men-Gattungen und -Familien, Cytologia, 19, 1 — 10 (1954)

833 Tischler G Der Grad der Polyploidie bei den Angiospermen in verschiede- nen Grossarealen, Cyto'og.a, 20 101—118 (1955)

834 Tobgy H A A cytological study of Crepis fuliginosa, C neglecta, and" their Fi hybrid, and its bearing on the mechanism of phylogenetic reduction in chromosome number, J Genetics, 45, 67—111 (1943)

Towner H F The biosystematics of Calylophus (Onagraceae), Annals Missouri Bot Gard, 64, 48—120 (1977)

Tucker J. M. Taxonomic interrelationships in the Quercus dumosa complex, Madrono, 11, 234—251 (1952).

Tucker I. M. Two new oak hybrids from California, Madrono, 12, 119— 127 (1953).

Tucker J. M. Identity of the oak tree Live Oak Tanks Joshua Tree National Monument, California, Madrono, 19, 256—266 (1968).

Tucker I M, Sauer J Aberrant Amaranthus populations of the Sacramento- San Joaquin delta, California, Madrono, 14, 252—261 (1958).

Turesson G The genotypical response of the plant species to the habitat, Hereditas, 3, 211—350 (1922).

Turesson G. The plant species in relation to habitat and climate, Hereditas,

147—236 (1925)

Turesson G. Zur Natur und Begrenzung der Arteinheiten, Hereditas, 12, 323—334 (1929)

Turesson G. The selective effect of climate upon the plant species, Hereditas, 14, 99—152 (1930).

Turner В L Summary of the biology of the Compositae. In- The Biology and Chemistry of the Compositae, ed. V. H. Heywood, J. B. Harborne and В L. Turner, Academic Press, London and New York, 1978.

Turner B. L, Alston R. Segregation and recombination of chemical constituents in a hybrid swarm of Baptista laevicaulisXB. viridis and their taxonomic implications, Amer. J. Bot, 46, 678—686 (1959).

Turner В L, Horne D. Taxonomy of Machaeranthera sect. Psilactis (Com- positae-Asterae), Brittonia, 16, 316—331 (1964)

Turner B. L., Powell A. M. Deserts, gypsum and endemism. In: Arid Land Plant Resources, ed. J R. Goodin and D. K. Northington, Texas Tech University, Lubbock, 1979.

848 U N Genome-analysis in Brassica with special reference to the experimental formation of B. napus and peculiar mode of fertilization, Japanese J Bot., 7, 389—452 (1935).

649 Upcott M. The nature of tetraploidy in Primula kewensis, J. Genetics, 39, 79—100 (1939).

850 Urbanska-Worytkiewicz K. L’agamospermie, systeme de reproduction important dans la speciation des angiospermes, Bull. Soc. Bot. France, 121, 329—346 (1974).

Urbanska-Worytkiewicz К Cytological variation within Lemna L. Aquatic Botany, 1, 377—394 (1975).

Urbanska-Worytkiewicz K. Reproduction in natural triploid hybrids (2n= =24) between Cardamine rivularis Schur and C amara L. Ser. Geobot. Inst ETH, Stiftung Rubel (Zurich), 44, 42—85 (1977)

Urbanska-Worytkiewicz K. An autoallohexaploid in Cardamine L., new to the Swiss flora, Ber Geobot Inst ETH, Stiftung Rflbel (Zflrich), 44, 86- ЮЗ (1977).

Urbanska-Worytkiewicz K. Segregation polarisee chez les hybrides naturels triploides (2n—24) entre Cardamine rivularis Schur (2n=16) et C amara L. (2n=16), Bull. Soc. Botan. France, 125, 91—93 (1978).

Valentine D. H, Love A Taxonomic and biosystematic categories, Britto- nia, 10, 153—166 (1958).

856 Vasek F. C Outcrossing in natural populations. I. The Breckenridge Mountain population of Clarkia exilis, Evolution, 18, 213—218 (1964).

Vasek F C Outcrossing in natural populations II. Clarkia unguiculala. Evolution, 19, 152—156 (1965).

Vasek F C. Outcrossing in natural populations III. The Deer Creek population of Clarkia exilis. Evolution, 21, 241—248 (1967).

$59. Vasek F. C. The relationships of two ecologically marginal, sympatric Clarkia populations, Amer. Nat., 102, 25—40 (1968).

860 Vickery R К Case studies in the evolution of species complexes in NHta- lus, Evol Biol, 11,405—507 (1978)

861 Viosca P The ir ses of southeastern Louisiana, Bull Amer. Iris Soc, No 57 (1935)

862 Waddington К D Divergence in inflorescence height, an evolutionary response to pollinator, Oecologia 40, 43—50 (1979)

863 Wagner Л1 Die Entstehung der Arten durch raumliche Sonderung, Benno Schwalbe, Basel, 1889}

864 Wagner W H Reticulate evolution in Appalachian Aspleniums, Evolution, 8, 103—118 (1954).

865 Wagner W. H The Barnes hybrid aspen, PopulusXbarnesii, hyb nov. A nomenclatural case n point, Mich Botanist, 9, 53—54 (1970).'

866 Wagner W H, Schoen D J Shingle oak (Quercus imbricaria) and its hybrids in Michigan. Michigan Bot, 15, 141—155 (1976).

867 Wahl H A Chromosome numbers and meiosis in the genus Carex Amer J Bot, 27, 458—470 (1940)

868 Waines J G A model for the origin of diploidizing mechanisms in polyploid species, Amer. Nat, 110 415—430 (1976)’

869 Walker J W Chromosome numbers, phylogeny, phytogcography of the Annonaccae and their bearing on the (original) basic chromosome number of angiosperms, Taxon, 21, 57—65 (1972)

870 Walker T G Hybridization in some species of Pieris L. Evolution, 12, 82— 92 (1958)

871 Walker T G Cvtology and evolution in the fern genus Pieris L , Evolution, 16, 27-43 (1962)

872 Walker T G Apomix.s and vegetative reproduction in ferns In Repro- ductixe Biology and Taxonomy of Vascular Plants, ed J G Hawkes, Pergamon Press Oxford, 1966

873 Wallace 4 R Darwinism An Exposition of the Thco-y of Natural Selection, Macmillan, London, 1889

874 Wallace В Genetic divergence of isolated populations of Drosophila mela- nogaster, Caryologia, Supp1 vol, 761—764 (1954)

875 Wallace В Influence of genetic systems on geographical distribution, Cold Spring Harbor Symp Quant Biol , 24, 193—204 (1959)

876 Waller D M The relative costs of seT- and cross-fertilized seeds in Impa- tients capensis (Balsaminaceael, Amer J Bot, 66, 313—320 (1979)

877 Walter R Holcus mollis L in Poland II Studies in the origin of polyploid hpes. Acta Biol Cracovicnsia, 20, 113—131 (1977)’

878 Walters M S Studies of spontaneous chromosome brekage in interspecific hybrids of Bromus, Univ. Calif Publ Bot, 28, 335—447 (1957).

879 Walters M S Rates of meiosis, spindle irregularities and microsporocyte division in Bromus IrinnXB carinatus Chromosoma, 11, 167—204 (1960)

880 Webber II J, Batchelor L D The Citrus Industry, vol I History, Botany and Breeding, 1st ed University of California Press, Berkeley and Los An gcles, Calif, 1943'

881 Weil J , Allard R W The mating system and genetic variability in natural populations of CoUinsia heterophylla, Evolution. 18, 515—525 (1964)

882 Weismann A Vortrage ube- Deszendenztheorie, 3rd cd, Fischer, Jena, 1913

883 Wells H \ distance coefficient as a hybridization index an example using Mimulus longiflorus and M flemingii (Scrophulariaceae) from Santa Cruz Island California, Taxon, 29, 53—65 (1980).

tfW X В. Garber E D Genet c studies of variant enzymes IT The inheritance of esterases and leucine aminopeptidases in Phaseolus vulgarisX XP coccineus Canad J Genet Cytol, 9, 646—655 (1967)

Westergaard M Studies on cytology and sex determination in polyploid forms of Molandrium album Dansk Bot Arkiv, 10, 1 —131 (1940)

Whalen М. D. Reproductive character displacement and floral diversity in Solanum section Androceras. Syst. Bot., 3, 77—86 (1978).

White M. J. D. Evolution of cytogenetic mechanisms in animals. In: Genetics in the Twentieth Century, ed. L. C. Dunn, Macmillan, New York, 1951.

White M. J. D. Animal Cytology and Evolution, 2d ed. Cambridge University Press, Cambridge, 1954.

White M. J. D. Cytogenetics and systematic entomology, Ann. Rev. Ento- mol„ 2, 71—90 (1957).

890,-White M. J. D Some general problems of chromosomal evolution and speciation in animals, Survey of Biol. Progress, 3, 109—147 (1957).

White M. J. D. Speciation in animals, Australian J. Sci„ 22, 32—39 (1957).

White M. J. D. Principles of karyotype evolution in animals. In: Genetics Today, Pergamon Press, Oxford, 1964.

White M. J. D. Animal Cytology and Evolution, 3rd ed., Cambridge University Press, Cambridge, 1973.

White M. J. D. Modes of Speciation, W. H. Freeman, San Francisco, 1978.

Wiegand К. М.» 1935. A taxonomist’s experience with hybrids in the wild. Science, 81, 161—166 (1935).

Wilson A. C Evolutionary importance of gene regulation, Stadler Symposia (Univ. Missouri), 7, 117—134 1975.

Wimber D. E. The nuclear cytology of bivalent and ring-forming Rhoeos and their hybrids, Amer. J. Bot, 55, 572—574 (1968).

Winge 0. The chromosome: their number and general importance, Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, 13, 131—275 (1917).

Winge 0. Contributions to the knowledge of chromosome numbers in plants, La Cellule, 35, 303—324 (1924).

Winge O. Inheritance of species characters in Tragopogon, Compt. Rend. Trav. Lab. Carlsberg, Series Physiol., 22, 155—194 (1938).

Winge O. Taxonomic and evolutionary studies in Erophila based on cytogenetic investigations, Compt Rend. Trav. Lab. Carlsberg, Series Physiol., 23, 41—74 (1940).

Winkler H. Uber die experimentelle Erzeugung von Pflanzen mit abwei- chenden Chromosomenzahlen, Zeitschr. f. Bot, 8, 417—531 (1916)

Wolf С. B. The Gander oak, a new hybrid oak from San Diego County, California, Proc. Calif. Acad. Sci., 25, 117—188 (1944).

Wolf С. B. Taxonomic and distributional studies of the New World cypresses, Aliso, 1, 1—250 (1948).

Wright J. W. Species crossability in spruce in relation to distribution and taxonomy. Forest Sci, 1, 319-349 (1955).

Wright J. W. Genetics of eastern white pine. Forest Service Research Paper US. Rent. Agriculture, 1970.

Wright J W.. Gabriel W. J. Species hybridization in the hard pines, series Sylvesttres, Silvae Genetica, 7, 109—115 (1958).

908 Wright S. Evolution in Mendelian populations, Genetics, 16,97—159

(1931).

Wright S Isolation by distance, Genetics, 28, 114—138 (1943).

Wright S. An analysis of local variability of flower color in Linanthus pur- ryae. Genetics, 28, 139—156 (1943).

Wright S. Isolation by distance under diverse systems of mating Genetics, 31, 39—59 (1946).

Wright S Adaptation and selection. In: Genetics, Paleontology and Evolution, ed. G. L. Jepsen, Princeton University and Evolution, ed. G. L. Jepsen, Princeton University Press, Princeton, N. J., 1949.

Wright S. Evolution and the Genetics of Population, vol 4. Variability Within and Among Natural Populations, University of Chicago Press, Chicago, 1978.

Wulff H. D. Die Pollenentwicklung der Juncaceen nebst einer Auswertung

der enbryologischen Befunde hinsichtlich der Verwandtschaft der Junca* ceen und Cyperaceen, Jahrb. Wiss. Botanik, 87,533—556 (1939).

Wulff H. D. Ober das spontane Auftreten einer Caninae-Meiosis bei der Mikrosporogenese der diploiden, Rosa ruga LindL Osterr. Bot. Zeitschr., 101, 539—557 (1954).

Yarnell S. H. Cytogenetics of the vegetable crops. II. Crucifers, Bot Rev., 22, 81—166 (1956).

Zobel B. The natural hybrid between Coulter and Jeffrey pines. Evolution, 5, 405—413 (1951).

Zohary D., Feldman M. Hybridization between amphidiploids and the evolution of polyploids in the wheat VAegilops-Triticumf group, Evolution, 16, 44-61 (1962).

Zohary D., Harlan J. R.» Vardi A. The wild diploid progenitors of wheat and their breeding value, Euphytica, 18, 58—65 (1969).

Указатель авторов

Айала (Ayala) 153

Александер (Alexander) 444

Аллен (Allan) 191

Андерсон (Anderson) 128, 189, 194—

196, 201, 205, 213, 214, 220

Батталья (Battaglia) 393

Бейкер (Baker) 189

Бейценберг (Beuzenberg) 284, 347

Беннет (Bennett) 94

Бенсон (Benson) 216, 446, 458

Бимен (Beaman) 424

Бинхем (Bingham) 36

Бодри (Beaudry) 85

Браун (Brown) 186, 427

Бреднер (Bradner) 30

Бринк (Brink) 450

Бунгенберг (Bungenberg) 280

Бурма (Burma) 94, 95

Буш (Bush) 148

Бэбкок (Babcock) 415

Бэтке (Baetcke) 200

Бюффон (Buffon) 91

Вагнер (Wagner) 150

Вален (Whalen) 186

Валентайн (Valentine) 153

Вет де (de Wet) 89, 90

Виганд (Wiegand) 194

Викери (Vickery) 135

Винге (Winge) 141, 239, 254, 256,

274, 275

Винклер (Winkler) 274

Виоска (Viosca) 444

Гольдшмидт (Goldschmidt) 168, 169

Готлиб (Gottlieb) 160

Готтшалк (Gottschalk) 276, 453

Гран (Grun) 409

Грант (Grant) 24, 106, 109, 114, 151, 153, 167, 170, 243, 250, 363, 366, 367

Грэй (Gray) 197

Гулд (Gould) 426

Густафсон (Gustafsson) 17, 79, 81, 301—303, 309, 393, 396—398, 401, 404, 412, 419, 423, 424, 440, 441, 448

Дарвин (Darvin) 84, 163, 184, 185, 238

Дарлингтон (Darlington) 391, 411, 439, 453

Девис (Davis) 360

Джайлс (Gilles) 355

Джейн (Jain) 210

Джон (John) 167

Джонсон (Johnson) 17, 305, 306

Джордан (Jordan) 150

Дильс (Diels) 457

Дитрих (Dietrich) 369, 380

Добржанский (Dobzhansky) 51, 55, 56, 150, 153, 160, 167, 170, 184, 247, 276, 278, 286, 289, 292, 296, 301, 302, 310, 349, 362

Доддс (Dodds) 340

Друри (Drury) 351

Дю Рие (Du Rietz) 51, 199, 227, 237, 457

Дэвидсон (Davidson) 94, 95

Дэй (Day) 65, 66, 325

Гарбер (Garber) 258

Гейтс (Gates) 94, 95

Герасимова (Gerassimova) 243, 254,

255

Герберт (Gerbert) 237

Герстель (Gerstel) 294

Голдблат (Goldblatt) 287

Йертинг (Hierting) 444

Иордан (Jordan) 150

Камерон (Cameron) 450

Кападиа (Kapadia) 426

Карсон (Carson) 155

Кек (Keck) 48, 276, 289, 290, 295, 296, 338

Кернер (Kerner) 190, 191. 193—195, 237, 238, 244, 457

Ксрстср (Kerster) 183

Кёльрейтер (Kolreuter) 188, 189, 193, 238

Кип (Keep) 127

Кихара (Kihara) 275, 289, 327

Кларксон (Clarkson) 134, 135

Клаузен (Clausen) 48, 107, 134, 135, 138, 276, 289, 290, 295, 296, 338, 406

Клеланд (Cleland) 362, 364, 369—374, 376, 378

Кокрем (Cockrum) 197

Кровелло (Crovello) 94 95

Кронквист (Cronquist) 84, 94

Крукеберг (Kruckeberg) 48, 135, 165, 193

Кхошу (Khoshoo) 303, 347

Кэйн (Cain) 55, 82

Лампрехт (Lamprecht) 239, 254

Латимер (Latimer) 281

Левин (Levin) 27, 94, 115, 183, 189, 285, 312, 379

Леве (Levy) 276, 280, 304, 305, 410

Лснп (Lenz) 134

Линней (Linnaeus) 50, 51, 91, 92, 188, 189, 237,238, 408, 419

Лотси (Lotsv) 227, 237, 457

Люис (Lewis) 155 156, 167, 169, 276, 280,309,349,351 458

Мазер (Maser) 160, 170

Майр (Mayr) 51, 60, 151, 152, 154, 155, 160, 161, 189, 197, 463

Малсйрос (Malheiros) 358

Марсден Джонс (Marsden Jones) 199

Меглич (Mcglitsch) 70

Мейсон (Mason) 94, 95, 211

Мендель (Mendel) 57, 189, 238

Ментон (Manton) 280, 283, 283, 285, 288, 296, 301.339, 401,404

Мёллер (Muller) 309

Молиш (Molisch) 450

Моор (Moore) 197

Москуин (Mosquin) 94

Мур (Moore) 281, 287

Мюнц (Muhz) 369—372

Мюнтцинг (Muntzing) 242, 243, 276, 286, 289, 296, 301, 303

Нобс (Nobs) 108, 123, 125, 126

Нодэн (Naudin) 237, 238

Норденшельд (Nordenskiold) 358, 359, 360

Нюгрен (Nygren) 393, 397

Олгард (011gard) 423

Оливьери (Olivieri) 210

Олстон (Alston) 200

Оно (Ono) 275, 289

Пази (Pazy) 220

Пальмер (Palmer) 229

Патерниапи (Paterniani) 177

Пинкава (Pinkava) 446

Празмо (Prazmo) 129

Прайор (Pryor) 128

Пэйл ван дер (Fiji) 396

Пэкер (Packer) 306

Радлоф (Radloff) 39

Райли (Riley) 204, 205

Райт (Wright) 33, 148, 154, 164

Рейвн (Raven) 60, 94, 95, 369, 458

Ремингтон (Remington) 189

Роннер (Renner) 361, 364, 367, 368, 376, 377, 380

Реши (Rensch) 51, 150

Риган (Regan) 84

Ригер (Rieger) 276

Ризе (Reese) 305

Ричардс (Richards) 423

Ричардсон (Richardson) 104

Робертс (Roberts) 156, 189, 349

Рудберг (Rudberg) 237

Рутисхаузер (Rutishauser) 393

Рэй (Ray) 50, 91, 460

Рэндолф (Randolph) 205, 335

Сакс (Sachs) 424

Сандфер (Sandfacr) 454

Сауэр (Sauer) 245

Свипгл (Swingle) 431, 433, 435

Симпсон (Simpson) 82, 83, 87, 154

Сннская (Sinskaja) 48

Сирс (Sears) 293

Скалинска (Skalinska) 129, 424

Скуиллас (Squillace) 36

Смит (Smith) 134, 135, 257

Смолл (Small) 444

Сокал (Sokal) 94, 95

Солбриг (Solbrig) 24, 25, 27, 157

Солсбери (Salsbury) 28

Стеббинс (Stebbins)167,170,171,

190,191,194,220,243,245,

258,276,278,286,290,296,

305,332,335,342,393,398,

402, 415, 439, 441, 458

Стейс (Stace) 189,191

Стенли (Stanley) 463

Такер (Tucker) 245

Танака (Tanaka) 433

Тахара (Tahara) 274

Тернер (Turner) 39

Тогби (Togby) 346

Тодэй (Thoday) 160, 161

Турессон (Turesson) 47

Тышлер (Tischler) 276, 304, 334

Тэкхолм (Tackholm) 385—388

Уайлдер (Wilder) 216

Уайли (Wylie) 453

Уайт (White) 148, 153, 167, 280, 357

Уилсон (Wilson) 169,186

Уокер (Walker) 192, 401

Уоллес (Wallace) 184—186

Фассет (Fassett) 211

Федоров (Fedorov) 281, 287

Фельдман (Feldman) 324, 327

Ферлан (Ferlan) 245

Филлипс (Phillips) 216, 294

Фишер (Fischer) 184, 185

Флейк (Flake) 39

Фокке (Focke) 238, 419

Форд (Ford) 161, 162

Фретер (Freter) 427

Фрикселл (Fryxell) 393

Фриш (Frisch) 182

Фрост (Frost) 450

Фюрнкранц (Ffirnkranz) 422

Хаартман (Haartman) 188, 190

Хагеруп (Hagerup) 304, 404

ХайаТа (Hayata) 237,457

Хаксли (Huxley) 184, 463

Ханельт (Hanelt) 304, 305

Хардин (Hardin) 233

Харлан (Harlan) 89, 90, 327, 329

Хеги (Hegi) 244, 385

Хейзер (Heiser) 189, 191, 194, 210,

303, 458

Хейльборн (Heilborn) 358, 359

Хейр (Heir) 284, 347

Хекард (Heckard) 321, 322

Хёканссон (Hakansson) 387

Хиси (Hiesey) 48, 107, 108, 276, 289,

290, 295, 296, 338

Хоке (Hawkes) 444

Холм (Xolm) 94, 95

Хэббс (Hubbs) 197

Цохари (Zohary) 324, 327, 342

Чезальпино (Cesalpino) 50

Шааль (Schaal) 183

Шафер (Shafer) 128,129

Штуббе (Stubbe) 369

Эвери (Avery) 104

Эплинг (Epling) 194

Эрендорфер (Ehrendorfer) 307, 319, 458

Эрлих (Ehrlich) 60, 94, 95

Эрман (Ehrman) 176

Эрнст (Ernst) 402

Указатель латинских названий

Abies 225, 226

— alvordensis 87

— amabilis 87

— concolor 87

— concolorouies 87

— grandis 87

— klamathensis 87

— laticarpus 87

— magnified 87

— recurvata 87

— shastensis 87

— sonomensis 87

— toxirivus 87

Aceraceae 353

Achillea 47, 192, 323

— asplenifolia 322, 324

— borealis 48, 322

— collina 322, 324

— lanulosa 322

— millefolium 48, 322, 324

— setacea 322, 324

— virescens 322, 324

Acor us calamus 453

Adiantum 436

Aegilops 293, 318, 324, 326, 329

— bicornis 329

— caudata 329

— columnaris 330

— comosa 329

— crassa 330

— cylindrica 330

— juvenalis 330

— kotschyl 330

— mutica 329

— ovata 330

— sharonensis 329

— speltoides 328, 329

— squarrosa 327—329

— triaristata 330

— triuncicdis 330

— umbellata 329

— uniaristata 329

— variabilis 219, 220, 330

— ventricosa 330

Agropuron 90

Agrostis 38 — tenuis 36, 37, 48 Alchemilla 396, 402, 425 — aruensis 399 — microcarpa 438 Allium 79, 382, 448 — canadense 448 — carlnatum 448, 453 — сера viviparum 453 — jlav urn 448 — odorum 400 — oleraceum 448 — paniculatum 448 — paradoxum 448 — pulchellum 448 — rubellum 453 — sativum 448

Alnus 279, 396, 402

— rugosa 400

Alpina 423

Alsophila bryophila 246

— dryopteroides 246

Amaranthus 245

— caudatus 245

— powellii 245

— retroflexus 245

Amaryllidaceae 347, 399

Amelanchier 194

Amsinckia 308

Anacardiaceae 400

Anigozanthos 114

Annonaceae 354

Antennari a 398, 402, 403, 425

— alpina 399

— carpatica 400

— porsildii 395

Anthophora 130, 163

Anthoxanthum odoratum 36

Antirrhinastrum 130

Antirrhinum 101, 130, 141, 166

— glutinosum 101

— majus 101 — orontium 130 Apogon 134, 166, 228

Aquilegia 98, 99, 128, 141, 166, 173, 192, 214, 216, 228, 279

— aiplna 99, 128

— canadensis 128

— chrusantha 11, 99, 128, 129

— eciucarata 99, 128, 129

— formosa 78

— pubescens 78

— vulgaris 99, 128, 129

Arabis holboellii 399, 401

Araceae 400, 453

Arachnion 136, 151, 164, 181, 225, 308, 324

Arbutus arizonica 76

— menziesii 76

Artemia salina 280, 309

Asarina 131

Asclepiadaceae 114

Asclepias 114

Asplenium 285, 319, 436

— monanthes 401

— montanum 319

— pinnatifidum 319

— platyneuron 319

— rhyzophillum 319

Astereae 460

Atraphaxis frutescens 399

Atriplex 139, 142

— litorale 47

— praecox 47

— sarcophyllum 47

— triangularis 139

Aurantioideae 431

Avena 139, 142

— barbata 22, 23

— faiua 22, 23

— disticha 426

— juncea 426

— media 426, 427

— pedicillata 426

— purpurea 426, 427

— reflexa 426

— trlaena 426, 427

— uniflora 426

— vaneedenii 426

— warnockii 426, 427

Brassica 106, 138, 142, 278

— campestris 48, 278

— napus 278

— nigra 48

— oleracea 241, 278

— rapa 31

Bromopsis 331

Bromus 116, 139, 142, 318, 331

— anomalus 332

— arizonicus 330, 331, 332

— carinatus 330, 331, 332

— catharticus 332

— clliaius 332

— haenkeanus 332

— marginatus 331, 332

— mollis 22

— orcuttianus 332

— pitensis 332

— stamineus 332

— trinii 332

Buddle fa 285

— colvilei 280

Bulbosiylis 360

Burmannia 402

— coelestis 399

Burmanniaceae 399

Buxaceae 400

Balanophora 402

— globosa 399

— japonica 399

Balanophoraceae 399

Baptisia 78, 203

— leucophaea 200

— sphaerocarpa 200

Bembix 30

Berber! daceae 279

Betula 227, 279

Betulaceae 353, 400

Biscutella coronopifolia 296, 297, 339

— laevigata 307, 338, 339

Bombus 30, 130

Bombylius 49

Boraginaceae 33

Bouteloua 426

— curtipendula 321, 350, 426—431

— distans 426

Cactaceae 400, 453

Caesalpinaceae 279

Calamagrostis 398, 402, 403, 424, 425

— arundinacea 407

— canadensis 399

— epigeios 407

— purpurea 407

Calif ortuca 228

Calockortus 121

Caltha 47

— palustris 48

Calylophus serrulatus 380

Camelina saliva 48

Camissonia micrantha 141, 142

Campanula rotundifolia 48

Canna indlca 453

Cannaceae 453

Cantua 333

Capparidaceae 400

Capparis frondosa 400

Capsicum 116

Cardamine amara 382, 389, 391

— bulbifera 449

— insueta 389—391, 452

— rivularis 389, 391

— schulzii 391

Cat ex 192, 350, 358, 360

— caryophyllea 351

— ericetorum 358

— membranacea 351

— paludivagans 351

— physocarpa 351

— pilulifera 245, 358

— rostrata 245, 351

— rotundata 245, 351

— siderosticta 351

— slenantha 351

Caryophyllaceae 135, 446

Catalpa bignonioides 6, 76

— ouata 6, 76

CatUeya 129

Ceanothus 79, 123, 125, 141, 165, 166,

178, 191, 302, 433

— cuneatus 124

— jepsonii 124

— masonii 124

— pumilus 124

Cclastraceae 400

Celastrus scandens 400

Cephalanthera damasonium 404

— longifolia 404

Cephalaria 345, 347

Cerastes 123—125

Ceratochloa 331

Ceratophora 139, 423

Cercidiphyllaceae 333

Cercidium 114

Chamaemyiidae 280

Cheiranthus cheiri 21, 38

Chenopodiaceae 139

Chenopodium 274, 275

Chloralictus 163

Chondrilla acantholepsis 399

Chrysanthemum 274, 275, 277, 283

— indicum 277

— japonense 277

— lacustre 283

— mankinoi 277

— ornatum 277

pacificum 277

yezoensis 277

Cichorieae 333

Cistus 225, 226

Citrus 21, 398, 400, 411

aurantifolia 432

— aurantium 432

— celebica 432

— grandis 432, 435

— hystrix 432

— ichangensis 432

— indica 431

— latipes 432

— Umon 432

— macroptera 432

— medica 432

— micrantha 432

— paradisi 431, 432, 435

— reticulata 432, 435

— sinensis 431, 432, 435

— tachibana 431, 432, 435

Clarkia 106, 109, 122, 138, 142, 143, 155, 156, 172, 278, 322, 345, 348

— biloba 102, 155—158, 349

— davyi 278

— exilis 155

— franciscana 102, 155, 159

— Ungulata 102, 155—158, 349

— rmldrediae 155

— prostrata 278

— rubicunda 102, 155, 159

— speciosa 278

— stollata 155

— unguiculata 22, 155

— virgala 155

— xantiana 36

Claytonia virginica 351, 352, 452, 453

Clusiaceae 400

Clusia minor 400

— rosea 400

Clymenia 431

Cnemidophoras 286

Cobaea 333

Cochliodeae 129

Coleoptera 280

Collinsia 139, 142, 255—257

— corymbosa 258

— heterophylla 36

— multicolor 258

— tinctoria 258

Colocasia antiquorum 453

Coluria 132

Comparetticae 129

Compositae 33, 136, 139, 144, 157, 160, 279, 301, 322, 333, 346, 399

Cooperia pedunculata 399

Coprosma 199, 225, 226

Cordia 114

Corixidae 358

Corylaceae 174

Cotoneaster 424, 425* *

Crassulaceae 285' *

Crataegus 402

Crepis 21, 79, 106, 144, 243, 255, 382, 398

— acuminata 399, 415

— baceri 415

— barbigera 416

— capillaris 115

— exilis 416

— foetida 290

— fulginosa 346, 347

— intermedia 416

— modocensis 416

— monticola 416

— neglecta 346, 347

— occidentalis 277, 395, 403, 415— 417, 439

— pleurocarpa 416

— rubra 290

— rubra-foetida 289

— tectorum 115, 255

Crocus 347, 348

— satious 453

Cruciferae 21, 48, 138, 165, 301, 307, 345, 349, 350, 382, 389

Crustacea 280

Cupressaceae 279, 453

Си press us 38

Curculionidae 280

Cyatheaceae 246

Cylindropuntia 446, 447

Cyperaceae 356, 357, 359

Cyrtomium caryotideum 401

— falcatum 401

— fortunei 401

Cystopteris 307

Dactylis glomeraia 342

Dahlia 276

— variabilis 276

Datura 115

— meteloides 115, 311

— stramonium 244

Delphinium gypsophilum 244

— hesperium 244

— moerheimii 453

— recuroatum 244

Dendrobium 130

Deschampsia 449

— alpina 449

— arctica 449

— bottnica 449

— caespitosa 449

Diapensiaceae 343

Dlcrurus hottentottus 155

Digitalis 101

Diplacus 40, 79, 192, 216, 228

— longlftorus 36

Diploxilon 134'

Dipsacaceae 345, 347

Diptera 280

Draba verna 140

Dracophyllum 199, 225, 226

Drimys 333

Drosera 325

Drosophila 80

— guarani 179

— melanogaster 161

— nigrospiracula 32

— persimilis 64, 65, 177

— pseudoobscura 32, 61, 64, 65, 177

— willistoni 179

Dryopteris 307, 436

— atrata 401

— borreri 401

— remota 401

Elatostema 396, 402

— acuminatum 399

— eurhynchum 399

— latlfolium

Eleocharis 356, 358, 360

— palustris 357

Eleucine 449

Elodea canadensis 20

Elymus 90, 106, 191, 255, 256

— condensatus 443

— glaucus 141, 142, 219, 257, 259

— triticoides 443

Epacridaceae 382, 453

Ephedra 279

Epidendrum 129

Epilobium 116, 143, 192, 245, 337

— angustifolium 338

— crassum 246

— porphyrlum 246

— purpuratum 246

Epiphyllum 130, 131, 141

Equisetaceae 333

Equisetum 280, 283, 333, 337

Eragrostis pallescens 296

Erebia tyndarus 179

Eremocitrus 431, 433

— glauca 434

Eriastrum densifolium 49

Erigeron annuus 399

Eriophyllum 345

Erophila 72, 140, 239, 255

— confertifolia 256

— oerna 71, 140—142, 256, 350

— oiolacea-petlolata 256

Erysimum 38

Erythrobalanus 126, 127, 129

Erythroneura 122

Eschscholtzia 308

— calif arnica 36

Eucalyptus 127, 141, 192

— viminalis 36

Euchridium 322

Euchlaena 301

Eugenia malaccensis 400

Eulonchus 49

Euonymus lalifolius 400

Eupatorium glandulosum. 399

Euphorbia 401

— dulcis 400

Euphorbiaceae 400

Fagaceae 174, 353

Fagus grandiflora 26

Festuca 79, 449

— microstachys 22

— ovina 20

— rubra 19, 20

Fimbristylis 360

Fitzroya cuprssoides 279

Fortunella 431, 433, 434

- japonica 434

— margarita 434

Fragaria vesca 48

Freesia 453

— hybrida 453

Fritillaria 310, 345, 347, 348

— pudica 348

Fuchsia encliandra 187

— part) if lor a 187

Galax aphylla 296, 343

Galeopsis 106, 239, 275, 308

— pubescens 242

— speciosa 242

— tetrahit 241, 242, 300

Galium 300, 310, 318

— anisophyllum 319, 320

— austriacum 319

— incanum 319

— mollugo 296

— multiflorum 319

— pumilum 36, 319

— ver urn 196

Gambusia affinis 179

Garcinia mangostana 400

Gaura biennis 380

— triangulata 380

Gayophytum heterozlgum 380, 381

Geum 47, 79, 116, 131, 141, 142, 166,

173, 192

— aleppicum 133

— canadense 132

— coccineum 132

— hispidum 132, 133

— intermedium 199

— macrophyllum 132, 133

— molle 132, 133

— montanum 132, 133

— reptans 132, 133

— rivale 48, 78, 132, 133, 199

— rivularis 132, 133

— urbanum 78, 132, 133, 199

Gilia 106, 1009, 115, 116, 122, 142, 143, 151, 173, 179, 180, 214, 216, 226, 228, 243, 255

— achilleifolia 38, 45, 46, 49, 264.

265, 272, 273, 312

— aliquanta 65—68, 140

— angelensis 264, 265, 272, 273

— austrooccidentalis 140, 158

— brecciarum 140

— сапа 225

— capitata 21, 36, 48, 52—55, 136, 180, 182, 264, 265, 271, 273

— clivorum 271, 273

clokeyi 65—68, 140, 325

crassifolia 140

- diegensis 140

— inconspicua 139, 140, 142, 173, 218, 259, 307, 324

— interior 140

— jacens 140, 158, 159

— laiiflora 44, 45, 151, 153, 225, 325

— leptantha 44, 45, 151, 153, 225

— lomensis 180

— malior 67, 68, 109, 111, 117, 140, 218, 219, 259, 260, 262, 325, 350

— mexicana 140, 153

— millefoliata 180, 272, 273, 312

— minor 65—67, 140

— modocensts 109—111, 117, 140, 218, 219, 259—261, 325, 326, 350

— nevinii 181

— ochroleuca 140, 153, 164, 225

— ophthahnoides 140, 325, 326

— sinuata 140, 325, 326

— splendens 49

— tenuiflora 153, 158, 159

— tetrabreccia 140

- transmontana 65, 67, 68, 140, 325 — tricolor 53—55, 136, 180, 192, 193, 271, 272

— tweedyi 140

— valdiviensis 312

Gladiolus formosus 453

Gnetum 279

Godetia 322

Gossypium 106, 109, 115, 261, 276, 279, 294

— arboreum 29, 111, 276, 294

— barbadense 101, 276, 294, 336

— herbaceum 276

Gramineae 22, 279, 301, 330, 349, 350,

399, 400

Grevilleoideae 349

Gutierrezia 157

Guttiferae 157

Haemodoraceae 114

Halpopappus gracilis 280

Haploxylon 127

Hartmannia 380

Haynaldia 90, 293

Heliantheae 333

Helianthus 139, 142, 144, 192, 202, 206,-225, 226, 301

— annuus 36, 144, 206, 208, 209, 456

— argophyllus 210

— bolanderi 36, 206, 208—210

— debilis 210

— decapetalus 456

— giganteus 144

— multiflorus 453, 455

— petiolaris 210

Hemerocallis disticha 453

— fulua 453

Hesperis 334, 349

Heteroptera 358

Hieracium 8, 21, 37, 70, 79, 396, 398

— aurantiacum 397

— umbellatum 36, 401

Hippocastanaceae 333

Hiptage madablota 400

Hokas mollis 443, 452

Hordeum jubatum 22

— vol gare 22

Hosta coerulea 400

Hostia 144

Houttuynia cordata 399, 438

Hyacinthus orientaiis 453

Hydrophyllaceae 333, 345, 347

Hydrocharitaceae 20

Hypericaceae 425

Hypericum 398, 425

— perforatum 399

Impailens capensis 25

Inula brittanica 453

Ipomopsis 79, 216

— aggregate 77

Iridaceae 279, 347, 353

Iris 115, 130, 134, 141, 166, 202, 203,

214, 220,228

— bracteata 228

— chrysophylla 228

— douglasiana 184, 228, 229

— fernaldii 228

- fulua 78, 204, 205, 207, 443, 449

— giganticaerulea 204, 205

— hartwegii 228

— hexagona giganticaerulea 78, 204, 207, 443, 449

— innominata 228

— macrosiphon 134, 228, 229

— munzii 228, 229

— purdyi 228

- tenax 115, 134, 135, 228

— tenuis 115, 134, 135

— tennuissima 228

— thompsonii 228

Isoetes 280

Isopoda 280

Isopyrum 128, 129

— thcdiciroides 129

Ixeris dentata 399

Juglandaceae 353

Juncaceae 356, 358—360

Juncus 360

Junlperus 192, 203, 213, 220, 228, 279

— ashei 192

— chinensis 456

— scopulorum 211, 213

— virginiana 39, 192, 211—213, 452, 453

Kalanchoe 280, 285

Knautia 144, 345

Kneiffia 380

Labiatae 114

Laelia 129

Laelieae 129

Lauauxia 380

Layla 106, 136, 142

— gaillardioides 117, 138

— glandulosa 138

— heterotricha 138

— hieracioides 117, 138

— pentacheta 138

— platyglossa 138

Leaoenworthia 192, 193

Leguminosae 78, 128, 141, 159, 203, 301

Lemna gibba 452, 456

— minor 452, 453, 456

— perpusilla 456

Lemnaceae 453

Leontodon hispidus 404

Lepidobalanus 231

Lepidoptera 229, 280

Lepidoseris 144

Lesquerella 345

Leucopogon juniperus 382, 388, 463

Liatris as per a 33, 61

— cylidracea 33, 34

Liliaceae 321, 333, 345, 347, 453

Lilium 279, 310

— hansonii 104

— lancifolium 453, 455

— mart agon 104

— maximowiczii 456

Limosella 453

Linaceae 349, 400

Linanthus parryae 34

Linaria 237

Linum 349

Listera ovata 300, 403

Lithospermum caroliniense 33, 34

Loasaceae 141

Loganiaceae 285

Lotus corniculatus 192, 193

Lumbrictus 280

Luzula 358

— campestris 356, 357

— orestra 359

— pallescens 359

— pilosa 359

— purpurea 356, 359

— spicata 359

— sudetica 359

Lycopersicon 109

Lycopodiales 280

Lycopodium 280

Lycoris radiata 453

Lythrum 114

Madia 106, 138, 142, 143, 166, 173,

271, 303, 308

Magnoliaceae 333, 353

Malphigiaceae 400

Matus 398

— hupehensis 399

— sylvestris 453

Malvaceae 279

Man gif era indica 400

Maydeae 349

Medicago coerulea 343

— saliva 30, 31, 343

Melandrium 227, 310

Melilotus 109

Meliphagidae 114

Mentzelia 308

— albicaulis 141, 142

Metasequoia 279

Microcitrus 431, 433

Microseris 139, 142, 308

Mimulus 114, 135, 142, 159, 192, 216,

228. j

— cardinalis 107

— glabratus 135

— guttatus 49, 135, 160

— lewisii 107

— longiflorus 40—44, 77

— nasutus 160

— puniceus 40—43, 77

Moryferus 71, 72, 247,419

Musa acuminata 442, 453, 454

— balbisiana 442, 454

Musaceae 356, 453

Musca domestica 161

Myrtaceae 127, 400

Narcissus 347, 348 — tazetta 453 Nasturtium officinale 453 Nemauchenes 144 Nemophila 333

Nephelea portoricensis 246

Nicotiana 104, 106, 115, 116, 139, 142, 167, 239, 256, 257, 275, 294, 345 — alata 104 — bonariensis 104 — gluiinosa 276 — langsdorffii 104, 115, 257 — longiflora 99 — sanderae 257 — labacum 276 Nigella degenii 38 Nigritella nigra 400 Nothofagus 227 Nothoscordum 398 — fragrans 400, 401 Nuphar 194, 238

Ochnaceae 400

Ochna serrulata 400

Ochthiphila 309

— polystigma 280

Oenothera 270, 362, 369—381

— argillicola 370, 374

— austromontana 370

— biennis 72, 236, 270, 362, 369, 370, 373, 375—377

— brevipes 113

— clavaeformis 113

— elata 370

— erythrosepala 370

— glazioviana 370

— grandiflora 370, 373, 374

— hooheri 364, 369, 370, 373, 375, 376

— irrigua 366

— jamesii 370

— lamarchiana 363—369, 380

— longissima 370

— oakesiana 370

— parviflora 370, 376

— perenms 380

— strigosa 368, 370, 373, 375, 376

— villosa 370

— wolfii 370

Onagraceae 113, 141, 143, 172, 322,

345, 347, 348

Onagreae 138, 381

Oncidieae 129

Oncocyclus 130, 141

Ophioglossaceae 285, 333

Ophioglossum 281, 285, 333

— azoricum 281

— nipponicum 281

— reticulatum 281

— thermale 281

— vulgatum 281

Ophrys 130

— fusca 245

— lutea 245

— murbeckii 245

Opuntia 192, 214, 446

— acanthocarpa 446

— basilaris 453,455

— bigelovii 446

— echinocarpa 446

— edwardsli 445

— ficus-indica 400, 452

— fulgida 247, 445, 446, 449

— kelvinensis 446

— lindheimeri 445

— munzii 446

— phaecantha major 445

— spinosior 247, 445—448

— versicolor 446

Orchidaceae 114, 400

Orchis strictifolius 404

Oreogeum 131, 133

Or у га 109, 260

— glaberrima 260

— sativa 260

Orysopsls 321

Otiorrhynchus 280

Oxitropis 214

Papaver 115

— dublum 192, 193

— lecoquii 192, 193

Papaveraceae 310

Papilionaceae 114

Paris verticillata 453

Parthenium 402, 403, 424, 425, 437

— argentatum 398, 400, 404, 437

— incanum 437, 438

Paspalum dilatatum 400

Passifloraceae 279

Pedicularis 114

— attollens 114

— groenlandica 114

Peloria 237

Peltanthera 130

Penstemon 114, 130, 131, 141, 244

— centranthifolius 131, 244, 245

— grinnellii 131, 244, 245

— spectabilis 131, 244

Pentatomidae 358

Persoonia 345

Persoonioideae 349

Phacelia 345, 347

— californica 322

— heterophylla 321

— nemoralis 322

Phaseolus 109, 239, 243

— coccineus 102, 310

— lunatus 23

multiflor us 310

vulgaris 102

Phleum nodosum 453

pratense 285

Phlox 113, 114, 312

— glaberrima 183

— pilosa 33, 183, 312

Phytodesia 144

Picea 164, 165

— breweriana 87

— engelmannii 87

— glauca 191

— lahontense 87

— mariana 191

— sonomensis 87

— hieracioides 404

Pilosella 399

Pinaceae 87

Pinus 113, 121, 127, 143, 165, 211, 225, 228, 273

— albicaulis 36, 37

— alvordensis 87

— contorta 87

— coulteri 191

— florissanti 87

— jeffreyi 191

— monticola 36, 87

— muricata 211

— murrayana 36

— ponderosa 77, 87, 127

— quinquifolia 87

— radiata 127

— remorata 211

Pityrogramma triangularis 456

Platanaceae 333

Platanthera chlorantha 404

Platanus occidentalis 6, 112

— orientalis 6, 112

— racemosa 76

— wrightii 76

Plumbaginaceae 399

Poa 21, 79, 284, 396, 398, 438

— aplina 321, 449

— ampla 400, 406, 409

— arida 406

— canbyi 406

— contpressa 406

— glauca 399

— irrigata 410

— liiorosa 284

— palustris 438

— scabrella 406, 409

Podocarpaceae 347

Podocarpus 142, 347

Polemoniaceae 22, 44, 45, 52, 53, 135, 273

Polemonieae 33, 307, 333

Polemonium 121

— micranihum 22

Polygonaceae 399

Polygonum viviparum 449

Polypodiaceae 280, 319, 333

Polypodium 285, 307, 333

— uulgare 278, 285, 321

Polystichum 278, 285, 436

Pomoideae 278

Poncirus 431, 433

— trifoliata 433

Populus 279

— aurea 444,

— barnesli 444

— grandidentata 17, 444, 449

— tremula 452—454

— trcmuloides 17, 19, 444, 449

Portulacaceae 351, 453

Potentilla 79, 277, 284, 398, 438

— adscharica 406

— anserina 446, 450

— ar gentea 399, 401

— canescens 406

— glandulosa 36, 48, 101, 109

— gracilis 438

— haematochroa 284

— praecox 399

— recta 406

— tabernaemontana 405

— perna 400

Primula floribunda 241

— kewensis 241, 242, 289—291, 300, 302

— sieboldii 453

— verticillata 241

Primulaceae 453

Prosopis 127, 128, 141

Proteaceae 142

Proteoideae 349

Prunoideae 279

Prunus serrulata 453

Pseudobahia 345

Pseudotsuga menziesii 87

— sonomensis 87

Psilotaceae 333

Psilotales 333

Psilotum 280, 296, 333 r

Psychidae 280

Pteridaceae 456

Pteridophita 279, 280, 288, 296, 301

Pieris 436

— biaurita 437

— confusa 437

— cretica 401

— multlaurita 437

— quadriaurlta 437

Purshia 225, 226

Pyrus communis 452, 453

Quercus 79, 121, 126, 141, 143, 165, 192, 193, 226-229, 273, 301

— ajoensis 231

— alba 232—234

— arizonica 231

— austrina 233

— bicolor 233

— chapmanii 233

— cornelius mulleri 231

— douglasii 126, 216, 230, 231

— dumosa 126, 127, 230, 231

— durandii 233

— durata 126, 231

— engelmannii 230

— gambelii 232, 443

— garryana 126, 127, 230

— grisea 126

— kauardii 126, 232

— lobata 126, 231

— lyrata 232, 233

— macrocarpa 232, 233

— margaretta 232, 233

— michouxii 233

— minima 232

— mohriana 126

— muehlenbergii 233

— ogleihorpensis 233

— oleoides 232

— petraea 234

— prinoides 232, 233

— prinus 232, 233

— robur 233, 234

— rugosa 231

— sinuata 232

— stellata 232, 233

— turbinella 216, 230—232, 443

— virginiana 17, 18, 232

Raimannia 380

Ranunculaceae 128, 399, 453

Ranunculus 79, 398

— acris 192, 193

— auricomus 399, 401

— bulbosus 192

— repens 192

Raphanobrassica 241, 242, 275, 289, 290, 300

Raphanus sativus 31, 241

Rhamnaceae 123

Rhinanthus 101, 114

Rhododendron 194, 238, 244

— ferrugineum 238, 244

— hlrsutum 238, 244

— intermedium 238, 244

Rhoeo discolor 381

— spathacea 381

Ribes 127, 141, 303

Rosa 384

— agrestis 385

— canlna 7, 236, 249, 270, 277, 382,

— chavini 386

— coriifolia 386

— dumetorum 385, 386

— junzlllii 386

— micrantha 385, 386

— mollis 386

— pomifera 386

— pouzini 386

— rubiginosa 387

— rubrifolia 385, 386

— stylosa 386

— tomentella 385, 386

— tomentosa 386

Rosaceae 131, 279, 382, 399, 453

Rubi Corillfolii 420, 421

Rubiaceae 279, 319

Rubus 70—72, 79, 194, 308, 399, 402, 418

— acutus 407, 408, 410

— allegheniensis 420, 421

— alnicola 420

— bollei 420

— caesius 406—408, 421

— gothicus 408*

— idaeus 421

— incanescens 420

— insularis 406

— moschus 420

— pllcatus 406, 407

— polyanthemus 406

— polycarpus 408, 410

— prutnosus 410

— ruedensis 408

— tomentosus 420

— ulmifolius 420

— leahlbergii 421

Rudbeckia californica 399

Rumex 310

— acetosa 311

— thyrsifloros 311

Rutaceae 400, 431

Salicaceae 279

Salix 199, 227, 279, 310

— daphnoides 191

— incana 191

Salmonidae 280

Saloia 113, 114, 194, 238

— apiana 112, 117, 163, 194

— mellifera 112, 117, 163, 194

Sanicula bipinnatifida 319

— crassicaulis 319

— hoffmannii 319

— laciniata 319

Sarcococca pruniformis 400

Saururaceae 399, 438

Saxifraga cernua 449

— ferruginea 448

— foliolosa 448

— stellaris 448

Saxifragaceae 127

Scllla 333

Scirpus 356

Scrophulariaceae 40, 77, 114, 131, 135, 160, 349, 453

Secale 90

— cereale 23, 291, 329

Sedum 192

Selaginella 288

Senecio 284

— jacobaea 28

— robertifriesii 284

Sequoia sempervirens 279, 301—302

Silene 135, 141, 192, 193

Slmiolus 135, 142

Sitanion hystrix. 258 , — fubatum 258, 259 Smilacina racemnsa 400 Solanaceae 133,309, 345, 453

Solanum 116, 133,-142, 186, 274, 309

— acaule 340, 341, 342 ,

— chacoense 444, 445, 449

— citrulli folium 186

— demissum 342

— grayi 186

— lumholtzianum 186

— microdontum 449

— nigrum 274

— roslratum 186

— stenotomum 341, 342

— tuberosum 297, 339—342, 445, 450

Solenobia triquetrella 280

Sorbus 403

— chamaemespilus 399

— hybrida 399

Sorghum 301

Spartina patens 20

Spathiphyllum patinii 400

Spergularia 142

Spiraeoidea 279

Stanhopea 114

Statice olaeefolia confusa 399

Stellaria crassipes 446

— longipes 446

Stephanomeria 139, 142, 160

— exigua coronaria 160

— malheurensis 160

Sterculiaceae 142

Stipa 321

Streptanthus glandulosus 48, 165

Streptocarpus 116

Styphelieae 389

Succisia 347

Tanysipiera galatea 60, 155 — hydrocharis,

Taraxacum 8, 21, 79, 396, 398, 402, 410, 422

— dourense 439, 440

— kok-saghyz 422

— officinale 422, 423, 455

— pieninicum 422

— reichenbachii 439, 440

Tasmannia 333

Taxodiaceae 279

Thalictrum 279

Theobroma 142

Thuja plicata excelsa 453

Thymeliaeceae 399

Tmesipteris 280, 333

— tannensis 281

Tofleldia 333

Townsendla 425

Tradescantia 225, 226

Tragopogon 239

— dubius 102

— porrijolius 102

— pratensis 102

Trichera 144

Tricheroides 144

Trichocentreae 129

Trichoniscus elizabethae 280

frifolium pratense 190

— repens 190

Trillium 333

— kamtschatcense 321

Triphasia aurantiola 400

Triticale 329

Triticum 109, 167, 277, 293, 318, 32^

327

— aestivum 90, 327—329, 336

— durum 334

— monococcum 90, 327, 329, 334

— speltoides 328

— tauschii 328

— timopheevii 90, 327, 329

— turgidum 90, 327, 328

— vulgare 327

Trichodendraceae 333

Tsuga heterophylla 87

— mertensiana 87

— mertensioides 87

— sonomensis 87

Tulipa 279

— gesneriana 400, 453

Ulmaccac 353

Umbelliferae 319

Urginea indica 453

Urticaceae 399

Vactinium uliginosum 296

Vanda 130

Verbascum thapsus 28

Vernonia 135, 142

Veronica 349

Viola 159

— sati.ua 141, 142

Vinca major 14

Viola 100, 167, 192

— aruensis 100

— tricolor 100

Wetoitschia 279

Wigandia 333

Wikstroemia 402 — viridifolia 399* Winteraceae 333 Woronowia 132

33-45

Xanlhoxylum bungci 400

Xylocopu 130, 131. 163

Youngia 345

Zausrhneria 300 Zea 109, 110,

— mays 177. 311, 335

— perennis 296

Zephyraruhes 402

— texana 399

Zeuxine sulcata 400

Zingiberaceae 356

Zumia 192

Zugopelalum machayl 400

Предметный указатель

33*33*

33*

33*

Аберрантные признаки в периферических популяциях 154

Автогамия 15, 16, 21—24, 139—141, 159-160, 270

Автополиплоидия 275, 299, 338—343

Автосегрегация 410

Агамный комплекс 267, 415—441 стадии развития 437—439 филогенетический анализ 414, 418

эволюционный потенциал 439— 441

Агамоспермия 15—16, 20—21, 247, 248, 269, 392-413, 454, 455, 458 — облигатная 21 — факультативная 21

Агматоплоидия 344, 354—360

Адаптивные генные комбинации, распад 117

Адвентивная эмбриония 20, 393— 396, 405, 433—436

Аддитивность 102, 103

Аллопатрия 118, 119

Аллополиплоид геномный 290, 291 — сегментный 290, 291, 295, 296 Аллоплоидия см Амфиплоидия Амфибии 280, 286

Амфиплоидия 236, 240—242, 267, 275, 298-299

Анеуплоидия 344—354См. также

Агматоплоидия

— восходящая 347—349

— вторичная 431

— нисходящая 344—347

полиплоидный уровень 347—349, 410, 413, 427—431

Анеуплоидный ряд 287 Апельсин 431—436 Апогаметия 395, 397, 436, 437 Апомиксис 247, 248 См также Агамоспермия, Вегетативное размножение

геметофитный 393—397, 404—405, 424

— облигатный 397

— факультативный 397

Апоспория 394—397, 404

Асинапсис 311

Ассортативное скрещивание 147, 148^

161, 162

Ауткроссинг облигатный 308

Банан 455, 456

Барвинок 14

Барьеры несовместимости 177, 179— 181

— этологические 177

Биотипы малые 414

Биосистематические категории 82, 88,

Блоки генов 262, 367, 368

Бук 26

В-хромосомы 344

Вегетативные спорты 410

— химеры 274

Взаимоотношения по плодовитости

123, 141—145

модели 141—143

Видовая популяция, гомогенность 59—63, 73—74

Видообразование 146—149,150—

166, 268—269

— аллопатрическое 157, 160

— апомиктическое 247—248

— ^биотически-симпатрическое 160—

— географическое 147, 150—153

— гибридное 235—240, 244—246, 248, 249

— квантовое 147-149, 155—157

— парапатрическое 148

— первичное 151—155

— рекомбинационное 242—244, 248, 250—265

— симпатрическое 147, 148, 160—163 — способы 146—149

— стасипатрическое 148—149

Виды аллопатрические 85, 86

— биологические 45, 50—68, 82, 85, 86, 91—97

— генофонд 59

— двойники 64—68, 92—94, 315, 316

— морфологические 82

— последовательные 82, 86—87

— симпатрические 85, 86, 119, 121, 122

— таксономические 82—86, 91—94

— эволюционные 83, 87, 88

Вицинизм 15

Водоросли 280

Выщепенцы гомологичные 246

Гаметный фонд 200

Гаметофитный апомиксис 393, 397, 404, 405, 424

Генетическая идентичность, показатель 102

Генетические системы, специализированные 361—364

Oenothera, 362—367

Генетический дрейф 38

сочетание с отбором 38

Генетическое равновесие ПО, 111

Генная регуляция 169

Генные системы 98—102, 106, ПО— 111

— — сериальные 98—102

Генотип интегрированный ПО, 111

Генофонд 59, 89—90

вторичный 90

первичный 89

— третичный 90

Гены, блоки 367, 368

— жизнеспособности 17—110

— множественные 98, 99

— модификаторы 98—101

— морфологические 107—110

— мутаторы 169

— оппозиционные 98—102, 103

— поток 28—30, 33-36, 59—63, 74, 156—157

— регуляторы 103, 104, 169

Гетерогамный комплекс 268, 362, 369—375, 380—382, 384—388, 391, 392

эволюционный потенциал 391, 392

Гетерозиготность структурная 253, 254, 267, 268

Гетерозис 298—300, 4И, 412

Гибридизация 72—79, 188—198, 225— 226

— ^естественная 188—190, 227

— и агамоспермия 402—404

— и микровиды 72, 73

— интрогрессивная 225, 226

— и полувиды 77—79

— местообитания 195, 196

Гибридная мощность 298—300 — несовместимость 179—181 Гибридность нумерическая 237, 249 — структурная 237, 249

Гибридные полувиды 79—80

Гибридный индекс 201—203 — комплекс 267—273 Гибрид-сипгамеоны 227 Гибриды, нежизнеспособность 116 — разрушение 263—265 — скопления 78, 190—192 — спонтанные 190—192 — стабилизация воспроизведения 235—237

— стерильность 116, 117

Гинкго 279

Гомеологичные хромосомы 240, 292, 336, 349

Гомеостаз физиологический 298

Гомогамный комплекс 267, 268, 270— 273, 458—459

Гомозиготпость структурная 253, 254

Гомоплоидные выщепенцы 246

— гибриды 262

— линии 250, 262

Грейпфрут 407—408, 432—436

Грибы 280

Делеция 104

— интерстициальная 105

Дивергенция 85, 86, 163—165, 458, 462

— эволюционная 117

— экологическая 122

Днплоиднзация 335—337

Диплоспория 394—397, 404

Дисгармония генная 138

Дисперсность (зернистость) среды 35

Дифференциальное сродство 240, 241

Дифференциация расовая 33, 34 — микрогеографическая 36—38 — экологическая 119, 120

Дождевые черви 280

Дрейф генетический 38

Дронго 155

Дубы белые 229—234

— черные 229

Дупликация 105, 240, 299

Ежевика 247, 418—422,

— микровиды 418, 419

— уровни плоидности 419, 420 Естественная гибридизация 77—79 — система классификации 93

Живорождение ложное 16, 396, 448, 449

Жизненная форма 143—145, 301. 302

Жорданон 71

Жужжала 49

Закрытое сообщество 26, 27

Замещение видов 121

Зимородок ракетохвостый 155

Зона вторичной интерградацни 190

Идентичность генетическая 102

Иерархия таксономических категорий 83—86

Изменчивость анеуплоидная 351, 352

— географическая 39—44

— клинальная 39

— подавление 334, 335

— электрофоретическая 102,103,

203, 379

Изолирмощие механизмы 51, 89, 112—117, 163—166, 204—210

классификация 113

пространственные 112—113

репродуктивные 112—117

средовые 112—ИЗ

Изоляция пространственная 151 — репродуктивная 69, 151, 163—166 — сезонная 163

Изоферменты 20, 102, 103, 203

Инверсии 104—105, 170, 347, 349

Индекс гибридный 201—203, 208

Интерградация 43

Интрогрессивная гибридизация 199

Интрогрессия 199—226

Ирисы 134-135,194, 204—206,

228-229

Искусственная система классификации 93

Искусственный отбор 177—178

Кактусы 247, 445

— кустарниковые 446—447

Картофель 340—342, 451. См также Solatium.

Классификация полиплоидов 289— 291

Клещи 356

Клины 39—44

Клональные комплексы 267, 442, 445—449

Клоны 17—20, 442—444

Клопы 356

Колибри 129, 131

Кольца хромосомные 361—369

Комары 122

Компариум 89

Комплексы агамные 393

— гетерогамные 268, 362, 369—375, 380—388, 391—392

— гибридные 267—273, 442—444, 458—459

— гомогамные 267—268, 270—273, 458—459

— клональные 267, 442, 445—449

— полиплоидные 315—344

Конвергенция 461—462

Конкурентное исключение 121

Конкуренция межвидовая 119—121

Концепция вида, биологическая 94— 97

дуализм 93

номиналистическая 95

— генетических революций 154

— стабилизации гибридности 411—

Конъюгация гетрогенетическая 292

— юмогенетическая 292

— меж1еномная 392

— нарушения 311

Критерий ассоциации признаков 201

Кроссинговер 223—224

Кукуруза 31, 311, 454

Культивары 90, 327, 342, 435, 454— 456

Культурные растения, единицы клас- сьфикации 89—90

/(-отбор 27

Лайм 432—434

Летали гаметофитные 366

— зиготные 366

— сбалансированные 362, 365—366 370

Лимоны 407—408, 431—436

Локальные расы 28—38, 150

Люперна 30—31

Макрорекомбинация 101—102

Макроэволюция 457—463

Малина 421

Мандарин 432—436

Межвидовая конкуренция 119—121

Межсекционные гибриды 125

Мейоз постредукционный 360

Местообитание открытое 25—27, 196, 200

— гибридизация 195—196 Микровиды 71—73, 418—419 — автогамные 71—73 — агамоспермные 21, 72, 79, 237,

411-412, 421, 424

— гетерогамные 71—72, 362, 376— 382

— гибридные 72—73

— клональные 71—72, 237, 442—444

— локальные 420

Моносомия 345

Мутации почковые 410

Мхи 280

Наследование блочное 261—263 — тетрасомное 293—294 Нежизнеспособность гибридов 116 Нехватки 240

Ниша пищевая 122 — экологическая 118, 461—462

Обмен генами, блокирование 112 Оплодотворение перекрестное 15—16 Опознавательные знаки цветков 182— 184

Опунция 445, 450

Опыление 29—31, 49, 113—115, 128— 131, 185-187

Орхидеи 129—130, 166, 404

Отбор дизруптивный 37, 148, 161, 162

— катастрофический 156 — межвидовой 119—123 — стабилизирующий 69, 195 — типы г- и К- 27'

Открытая система роста 80—81 Открытое местообитание 25—27 — сообщество 26—27

Осина 17—19, 444 Осы-псевдомазориды 131

Палеонтологическая летопись 86—87

Панмиксия 15—16

Панмиктическая единица 31—33

Папоротники 192, 246, 269, 285, 296, 307, 319, 397—401, 404, 436—437, 440

— апогамные 401, 437, 440

Парапатрия 118—119

Партеногенез 20, 394—400, 404—405

Перекрестное оплодотворение 15—16

Перепончатокрылые 30

Перестройки независимые 218 Перетяжка центромерная 356 Перманентная гетерозиготность по транслокациям 249, 267—270, 361— 381

— гибридность 249, 267

— нечетная полиплоидия 249, 267, 383—392, 456

Печеночники 280

Подсолнечник 206—210 Полигаплоиды 334, 342

Полиморфизм 39—44, 56, 150, 160—

— по ферментам 102—103 Полиплоидизация непрерывная 315 Полиплоидия 271—276, 298, 301, 398 — дибазическая 351 — и жизненная форма 301—302 — монобазическая 351 — негибридная 275 — нечетная 458

— распространение 279, 280 — частота 286—288 Полиплоидный ряд 340 пшеницы 328 — сброс 278, 284—285, 334, 344 Полиплоидные комплексы 267, 315, 430

генетико-таксономический анализ 317—318

идентификация 315—316 методы анализа 315—318 остатки древних 332—334

старые 330—332

структура 316

филогенетический анализ 317

цитотаксономический анализ 316-321

Полиплоиды дибазические 278 — подавление изменчивости 334—335 — способы образования 299—300 — типы 289—297 Полисомня 344 Полиспермия 300

Полицентрические хромосомы 356— 358, 360

Полиэмбриония 433

Половое размножение 13—15, 55— 58

Полувиды 75—78, 151—152, 227—228 Померанец 432—434

Популяции дизъюнктивные 76 — периферические 153—155 - природные 178—179 — производные 236—237 — степени интеграции 70—71

Поток генов 28—31, 33—36, 59—63, 74, 156-157

Почковые мутации 410, 436

Предпочтительная конъюгация 241

Прерывистая эволюция 463

Прививки 274—275

Признаки, связность 201—203 — смещение 120, 186—187, 225—226

Принцип основателя 154

Природные автополнплоиды 338—343

Псевдогамия 20, 396

Пчелиные 130

Пчелы 113, 117, 163, 182-183

— каменщицы 131, 163

Пшеницы 326—330

— геномная конституция 327

— геномный анализ 327—328

— система классификации 327

— филогения 328—329

Равновесие генетическое 110—111

Размножение бипаренталь ое 16, 6972, 75

— вегетативное 14—20, 247, 267— 268, 442—443_

— половое 13—15, 55—58

— унипарентальное 16, 69—72 Разрушение гибридов 112—113 Расообразование 225—226 — гибридное 235 Расселение 28—31, 61—63 Расы биотические 48

— географические 38—49, 76

— дизъюнктивные 44—45, 189—190

— интрогрессивные 225

— локальные 28—38, 86, )50

— перекрывающиеся 77

— эдафические 37

— экогеографические 76 — экологические 45—47 Регуляция 103—104 Редукция числа хромосом 345—317 отсутствие 445

Редька 31

Рсинверсии 252—253

Рекомбинационная система 24—27

— - закрытая 25—26

открытая 26

экология 25—27

Реннера комплекс 361—369 Репродуктивная изоляция 89 внешняя 113—115 внутренняя 115—117 Ресинтез полиплоидов 317, 325

Реципрокные транслокации 361 Рожь 291

Роза собачья 382—388

Рыбы 280

Ряд анеуплоидный 350—353

— полиплоидный 276—279, 359

г-Отбор 27

Саговники 279

Самонесовместимость 308—309

Самоопыление 158

Сахарный тростник 451

Сбалансированные летали 362, 365— 366, 370

Связность генетическая 106—107, 213—215

— признаков 201—203, 213—215

Сетчатая филогения 457—458, 459— 461

— эволюция 457—459

Симпатрия 118—119, 121—122

— биотическая 119, 122

— смежная 119

Сингамеон 79, 86, 153, 227—234, 432

Синтетические амфиплоиды 294

Система(ы)генная 98—102, 106—107

— классификации 93

искусственная 93

филогенетическая 460

— размножения 13—27, 308—310

— рекомбинационная 24—27

— роста открытая 80—86, 459, 460

— скрещивания 15—16, 21, 143—147, 223—224, 235—236, 268—270, 401— 402

,— эволюции закрытая 459

открытая 459

Системные мутации 168—169

Скопления гибридов 78, 190—192, 402

Скосарь турецкий 309

Скрещивание ассортативное 147—148, 161—162

— случайное 15—16

Смещение признаков 120, 186—187» 225—226

Соматическое удвоение 299—300

Сообщество закрытое 26—27

— открытое 26—27

Соседства 31—34

Сосна 29, 211 См также Pinas

Сосуществование 118—119, 120—121

Спаривание избирательное 334

Специфичный кариотип 167

Среда, дисперсность 35

Стабилизация воспроизведения гибридов 235—237

— гибридности 411—412

Старение клонов 450, 451 Стерильность гибридов 115—117 Структурные гомозиготы 171—172 Сцепление 106—110, 170—171, 201— 203, 213—215, 217—220, 262—263 — многофакторное 106—107 — M—V 107—110, 217—220, 260— 262

Тетрасомия 341

Тетрасомные хромосомы 348

Тимофеевка 285—286

Трансгрессия барьеров стерильности 220—224

Транслокации 104—105, 170, 250— 252, 258, 347—349 — плеча хромосомы 105 — последовательные 362 — реципрокные

Транспозиции 105, 252—253

Триплоиды 389—391, 452—456 — возникновение 452—454 Трисомики 368

Удвоение вторичное 334 — соматическое 299—300 Уоллеса эффект 185—187 Уровни плоидности 281—286

Факторы отбора 47—49

Фил ада 143

Филетическая эволюция 461—462

Филогенетическая сеть 374—375

— схема 273

Флоксы 183

Фрагменты ацентрические 356—357

Хвойные 279

Хемотаксономические методы 321

Химеры 274

Хлопчатник 336

Хроматография на бумаге 321

Хромосомные кольца 361—369

— перестройки 104—106, 116—117, 167—173, 220—224, 240—242, 250— 254

— числа, диапазон 280—281

направления 170, 360

основные 276—279, 280—281, 333, 345—349

у агамоспермных растений 399—401, 415-418

Хромосомы, величина 310—311

— гомологичные 240, 292, 336, 349

— добавочные 344

— основное число высокое 353—354

низкое 357—358

первоначальное 354

редукция 345—347 — полицентрические 356—358, 366

фрагментация 356—360

— структурные изменения 167—174

— тетрасомные 348

— терминальные участки 364, 373

Ценовиды 82, 88—89

Центромера диффузная 355—358, 359—360

Цнкадки 122

Цикл дифференциации — гибридизации 458

Цитоплазматические факторы 98

Цитрон 432

Чехлоноски 309

Чешуекрылые 122

Число хромосом основное 276—281, 333, 345—349

удвоение 274—275

соматическое 275

спонтанное

Шмели 129, 340

Эволюционная дивергенция 117 Эволюция конвергентная 461—462 — филетическая 461—462

Эгилопс 326

Эковиды 82, 88—89

Экология рекомбинационных систем 25—27

Экологическая ниша 118, 461—462

Экологические адаптации 328—329

Экотип 88, 328—329

Электрофорез 203

Электрофоретическая изменчивость 102—103, 203, 379

Эмбриония адвентивная 433—436 — нуцеллярная 435—436

Эндомитоз 310

Эффект положения 167—170

— последовательности участков 168— 174

— Уоллесах 185—187

Ячмень 454

Ящерицы 280

Оглавление

Предисловие редактора перевода5

Предисловие к русскому изданиюЮ

ПредисловиеИ

Часть первая. Популяции и расы

Глава 1. Размножение растений13

Отклонения от случайного перекрестного оплодотворения 15

Вегетативное размножение16

Агамоспермия20

Автогамия21

Рекомбинационные системы21

Экология рекомбинационных систем ...25

Глава 2. Локальные расы28

Расселение и поток генов28

Панмиктические единицы и соседства .31

Поток генов и расовая дифференциация...33

Взаимодействие между Потоком генов иотбором34

Микрогеографическая расовая дифференциация36

Сочетание отбора с генетическим дрейфом..38

Глава 3. Географические расы39

Непрерывная географическая изменчивость.,39

Дизъюнктивные географическиерасы...44

Экологические расы45

Факторы отбора, участвующие в формировании рас 47

Часть вторая. Природа видов

Глава 4. Биологический вид50

Пример53

Биологический вид как естественное следствие полового размножения в биотическом сообществе . 55

Концепция генофонда вида Поток генов и гомогенность видовых популяций Виды-двойники

Глава 5. Видовые единицы у унипарентальных растений’

Системы унипарентальных популяций ....

Степени интеграции Микровиды Гибридность и микровиды Пересмотр вопроса о гомогенности вида ...

Глава 6. Вопрос о виде у растений Полувиды как результат постепенного видообразования - Полувиды как результат естественной гибридизации

Масштабы проблемы вида Причины и следствия, вытекающие из концепции вида у растений

Глава 7. Разные типы видов Типы видов Таксономический вид Биологический вид как одна из стадий процесса дивергенции Последовательные виды Эволюционный вид Биосистематические категории Единицы классификации культурных растений Биологический вид или таксономический вид?

Критика биологической концепции вида ...

Часть третья. Генетические и экологические аспекты вида

Глава 8. Генетическая основа различий между видами Генные системы Гены, кодирующие ферменты Замечания относительно регуляции ....

Хромосомные перестройки Системы сцепления Многофакторное сцепление, . .

Сцепление М—V' . .

Интегрированный генотип

Глава 9. Изолирующие механизмы112

Основные формы изоляции112

Внешняя репродуктивная изоляция ....113

Внутренняя репродуктивная изоляция...115

Выводы .... 117

Глава 10. Экологические взаимодействия ...118

СосуществованиеИЗ

Эффекты межвидового отбора .....119

Сосуществование без межвидового отбора или замещение видов .120

Эффекты экологических требований ...121

Глава 11. Формы взаимоотношений по плодовитости 123

Древесные растения123

Многолетние травянистые растения с резко выраженными различиями в механизме цветка..128

Многолетние травянистые растения с ярко выраженными межвидовыми различиями в механизме цветка131

Однолетние травянистые растения135

Автогамные однолетники139

Общие модели141

Общие корреляции143

Выводы 145

Часть четвертая. Эволюционная дивергенция

Глава 12. Способы видообразования146

Силы и поля146

Способы видообразования ....147

Обсуждение148

Глава 13. Первичное видообразование150

Географическое видообразование ....150

Квантовое видообразование.153

Квантовое видообразование у Clarkia..155

Аллопатрическое видообразование, связанное с самооплодотворением 157

Биотически-симпатрическое видообразование .. 160

Репродуктивная изоляция как побочный продукт дивергенции163

Выводы 165

Глава 14. Структурные изменения хромосом при видообразовании167

Теория эффекта последовательности участков в хромосомах . . 168

Теория, основанная на сцеплении генов... 170

Закрепление новых структурных гомозигот..171

Выводы173

Глава 15. Отбор на репродуктивную изоляцию Особые условия175

Эксперименты по искусственному отбору..177

Данные по природным популяциям .178

Барьеры несовместимости у Gilla179

Опознавательные знаки цветков182

Исторические аспекты184

Эффект Уоллеса и смещение признаков...186

Часть пятая. Естественная гибридизация и ее результаты

Глава 16. Естественная гибридизация ....188

Гибридизация как процесс, обратный дивергенции 189 Гибриды и скопления гибридов 190

Внутренний контроль над гибридизацией...192

Внешний контроль над гибридизацией...193

* Гибридизация местообитания195

* Сопоставление высших растений с высшими живот

ными 197

Глава 17. Интрогрессия 199

Факторы, способствующие интрогрессии ,..199

Методы .. . . 201

Примеры204

Связность признаков как критерий гибридности 213

Экологическая сегрегация морфологических типов 215

Сцепление М—V в связи с интрогрессией ..217

Трансгрессия барьеров хромосомной стерильности 220

Интрогрессия и расообразование225

Выводы*226

Глава 18. Сингамёон227

Тихоокеанские ирисы-.. 228

Белые дубы229

Глава 19. Гибридное видообразование... 235

Стабилизация воспроизведения гибридов... 235

История вопроса 237

Введение в амфиплоидию240

Введениев рекомбинационноевидообразование242

Гибридноевидообразованиепри наличиивнешних

барьеров244

Введение в апомиктическое видообразование . 247 Выводы248

Глава 20. Рекомбинационное видообразование 250

Гипотеза .250

Экспериментальный подход254

Ранние эксперименты . 255

Последующие эксперименты при существовании слабых барьеров стерильности256

Более поздние эксперименты при существовании мощных барьеров стерильности258

Роль блочного наследования в рекомбинационном видообразовании .. 261

О роли рекомбинационного видообразования в природе 263

Глава 21. Гибридные комплексы268

Классификация267

Роль системы размножения268

Гомогамный комплекс 270

Гомогамный комплекс облиственностебельных гилий271

Часть шестая. Полиплоидия

Глава 22. Полиплоидия: распространение и частота 274

Исторический очерк274

Масштабы проблемы и ее суть275

Полиплоидные ряды 276

Распространение полиплоидии в разных таксономических группах279

Диапазон хромосомных чисел280

Диапазон уровней плоидности281

Частота286

Глава 23. Типы полиплоидов289

Разработка классификации289

Цитологические критерии291

Генетические критерии292

Морфологические критерии294

Относительная частота автополиплоидов и амфи- плоидов в природе

Глава 24 Факторы, способствующие возникновению полиплоидии - Преимущества, внутренне присущие амфиплоидно- му состоянию ...

Способы образования Полиплоидия и жизненная форма Факторы, имеющие первостепенное значение ..

Широта и высота местности Экологические факторы Полиплоидия и система размножения ....

Влияние величины хромосом Влияние генотипа Общие выводы

Глава 25. Полиплоидный комплекс ....

Методы анализа Цитотаксоном ические примеры Биосистематические примеры Комплекс Cilia inconspicua Trit team и Aegilops ......... Старые полиплоидные комплексы Остатки древних полиплоидных комплексов ..

Необратимость Подавление изменчивости Диплоидизация

Глава 26. Природные автополиплоиды .. .

Группа Biscutella laevigata Группа Solarium tuberosum. Группа Dactylis glomerata Другие примеры

Часть седьмая. Анеуплоидия

Глава 27. Анеуплоидия

Нисходящая анеуплоидия на диплоидном уровне Восходящая анеуплоидия на диплоидном уровне Полиплоидный сброс Анеуплоидное увеличение у полиплоидных гибридов Carex ........... . Claytonia virginica ......... Высокие основные числа у покрытосеменных ..

Глава 28. Агматоплоидия’ 355

Полицентрические хромосомы ..... 355

Carex .. 358

Luzula358

Сурегасеае и Juncaceae 359

Часть восьмая. Специализированные генетические системы

Глава 29. Перманентная гетерозиготность по транслокациям 361

Генетическая система у Oenothera 362’

Источники изменчивости367

Гетерогамный комплекс в группе Oenothera hookeri- biennis36$

Гетерогамные микровиды в группе Oenothera biennis 375

Гетерогамные микровиды и комплексы в других группах растений 380=

Глава 30. Перманентная нечетная полиплоидия 382

Генетическая система Rosa canina382

Гетерогамный комплекс в группе Rosa canina 384

Leucopogon I uniperinus388

Cardamine insueta38$

Эволюционный потенциал гетерогамных комплексов 391

Глава 31. Агамоспермия393

Эмбриологические путы393

Таксономическое распределение397

Система размножения401

Гибридность и агамоспермия .. ..402

Возникновение гаметофитногоапомиксиса .. 404

Поведение при скрещиваниях^405

Расщепление407

Характер изменчивости409

Преимущества агамоспермии411

Глава 32. Агамный комплекс .. ... 414

Комплекс Crepis occidentals415

Европейские ежевики418

Taraxacum422

Агамные комплексы типа Rubas Moriferus .. 424

Комплекс Bouteloua curtipendula426

Citrus•431

Pieris436

Стадии развития437

Эволюционный потенциал439

Глава 33. Вегетативное размножение гибридов 442

Гибридные клоны442

Клональные микровиды444

Клональные комплексы, размножающиеся ответвлениями стебля ....,445

Клональные комплексы, размножающиеся при помощи ложного живорождения448

Эволюционный потенциал449

Глава 34. Естественные триплоиды ... . 452

Возникновение 452

Сохранение454

Избранные примеры455

Часть девятая. Заключение

Глава 35. Вид и макроэволюция457

Сетчатая эволюция457

Эволюционный потенциал гибридных комплексов 458

Значение сетчатого характера эволюции для филогении покрытосеменных459

Вид как единица макроэволюции462

Литература464

Указатель авторов 500

Указатель латинских названий503

Предметный указатель515

В. Грант. Видообразование у растений

Plant Speciation

Verne Grant

Second Edition

Columbia University Press New York 1981

В. Грант

Видообразование у растений

Перевод с английского

Н. О. Фоминой под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

Москва «Мир» 1984

ББК 28.5+28.57 Г 77

УДК 581.5

Грант В.

Г 77 Видообразование у растений: Пер. с англ. — М.: Мир, 1984.—528 с., ил.

Автор монографии — известный америкавский ученый, уже знакомый советским читателям по книге «Эволюция организмов» (М: Мир, 1980) Настоящая книга посвящена новейшим достижениям в области зволюцноиной ботаники с широким привлечением данных смежных областей. Рассмотрено значение внутривидовой изменчивости, изменчивости популяций и географических рас, зваченне гибридизации, вегетативного размножения, размножения с помощью семян, а также других факторов в видообразовании у растений. В качестве примеров приведены данные по более чем 1000 видам растений

ББК 28.5 + 28.5758 + 581.4ББК 28.5 + 28.5758 + 581.4Предназначена для ботаников, специалистов в области эволюции и систематики растений, для генетиков.

ББК 28.5 + 28.57

58 + 581.4

ББК 28.5 + 28.57

58 + 581.4

2004000000-454 1дл_81 ., !

041(01)—84*

Верн ГрантВидообразование у растений

Научный редактор М. Б. Николаева. Мл иаучн редактор 3. В СоллертинскаяХудожник В. А. Медников. Художественный редактор А. Я МусинТехнический редактор В П Сизова Корректор В. И Киселева

ИБ № 3817

Сдано в набор 16.04.84. Подписано к печати 03 10 84. Формат бОХЭО'Дб

Бумага типографская № 1. Гарнитура литературная Печать высокая Объем 16 50 бум л. Усл. кр.-отт. 33. Усл. печ. л. 33. Уч.-изд. л. 35. Изд. № 4/2855. Тираж 4000 экз Зак. 45.

Цена 5 руб 60 коп.

ИЗДАТЕЛЬСТВО «МИР». 129820, Москва, И-110, ГСП, 1-й Рижский пер , 2

Московская типография № 11 Союзполиграфпрома при Государственном комитете СССРпо делам издательств, полиграфии и книжной торговли.

Москва, 113105. Нагатинская ул., д. 1.

Редакция литературы по биологии

© 1971, 1981 Columbia University Press © Перевод на русский язык, «Мир», 1984

Предисловие

редактора перевода

Предлагаемая вниманию читателя книга «Видообразование у растений» принадлежит перу видного американского ботаника, профессора Техасского университета в городе Остине и члена Национальной академии США Верна Гранта. Грант —автор восьми книг, в том числе «Естественная история семейства поле- мониевых» (1959 г.), «Происхождение адаптаций» (1963 г.), «Архитектура зародышевой плазмы» (1964 г.), «Колибри и опыляемые ими цветки» (1968 г., совместно с Карен Грант), «Генетика цветковых растений» (1975 г.) и «Эволюция организмов» (1977 г.), вышедшая в 1980 г. в русском переводе. Многие его работы посвящены генетическому и таксономическому изучению большого американского рода Gilia из семейства Polemo- niaceae.

Книга Гранта посвящена видообразованию у высших растений, преимущественно цветковых. Хотя Грант касается почти всех аспектов видообразования, главное внимание он уделяет генетике (особенно цитогенетике) и репродуктивной биологии. В книге Гранта читатель найдет детальное и достаточно современное освещение таких вопросов, как генетические и экологические различия видовых особенностей, роль хромосомных перестроек в эволюции, роль гибридизации (в том числе интрогрессии) в видообразовании, эволюционная роль полиплоидии и анеуплоидии и, наконец, роль различных специализированных генетических систем, включая апомиксис. Все эти разделы содержат много интересных и часто свежих данных и представляют собой очень ценный обзор проблемы видообразования у высших растений.

Естественно, что в книге под таким названием автор не мог обойти общую теорию вида, или эйдологию. Но именно в этой части книга Гранта является наиболее спорной. Как и в прежних своих работах Грант придерживается концепции так называемого «биологического вида». Как известно, эта концепция формировалась в 40-х годах, главным образом под влиянием

популяционно-генетических идей Ф. Г. Добржанского, изложенных в первом издании его классической книги «Генетика и происхождение видов» (New York, 1937). Она стала чуть ли не неотъемлемой составной частью синтетической теории эволюции и особенно пропагандировалась Эрнстом Майром. Концепцию «биологического вида» приняли многие зоологи (в основном специалисты по наземным позвоночным и энтомологи) и часть ботаников. В ботанике она имела некоторый успех лишь в 40-х и отчасти в 50-х годах (в ее пользу высказывался и автор этих строк). Но постепенно стали выявляться все изъяны этой концепции и против нее выступил ряд крупных биологов (преимущественно ботаников) как советских, так и зарубежных. В русской литературе очень убедительную ее критику дал К- М. Завадский в своей книге «Вид и видообразование» (Л.: Наука, 1968). Среди зарубежных ученых, выступивших против концепции «биологического вида», следует упомянуть таких крупных ботаников, как П. Рейвн (1976) и А. Кронквист (1978).

Против концепции «биологического вида», определяемого как репродуктивно изолированные скрещивающиеся между собой популяции, можно сделать следующие основные возражения. Прежде всего, в отличие от таксономической категории вида, категория биологического вида не универсальна и применима только к «бипарентальным видам» (термин, употребляемый Грантом), что признает и Грант. Но она не универсальна даже для бипарентальных видов. Основной критерий «биологического вида» — репродуктивная изоляция, нескрещиваемость с другими' даже близкими видами, — в той или иной мере применим только к симпатрическим видам. Что же касается аллопатрических видов, то здесь репродуктивная изоляция не имеет строго облигатного характера. Общеизвестно, что во многих случаях «хорошие» виды растений, разделенные в течение длительного времени, исчисляемого миллионами лет, непреодолимыми географическими барьерами, при совместном произрастании в культуре успешно скрещиваются. Таких примеров очень много. Так, два географически очень удаленных вида платана— Platanus orientalis (Восточное Средиземноморье и Западная Азия) и Р. occidentalis (восточные районы США) — при совместном произрастании легко гибридизируют и дают вполне плодовитый гибрид с нормально протекающим мейозом. Однако, несмотря на легкую скрещиваемость этих двух платанов, ни один систематик не согласится объединить их в один вид. Подобным же образом легко скрещиваются китайский вид Catalpa ovata и восточно-североамериканский вид С. bignonioi- des. Как и гибрид платана, гибрид катальпы вполне плодовит и широко культивируется. С такой же легкостью скрещиваются многие аллопатрические виды многих других растений, что хо-

рошо известно садоводам Таким образом, последовательное применение критерия нескрещиваемости должно привести к объединению многих бесспорных аллопатрических видов.

Ограничивая применение концепции «биологического вида» только бипарентальными («двуродительскими») организмами, Грант применяет совершенно иные критерии к унипаренталь- ным («однородительским») группам. К ним он применяет понятие «микровида» (жорданона), принципиально отличное от понятия «биологического вида». Под микровидами Грант понимает однотипные популяции в преимущественно унипаренталь- ных группах растений, слегка отличающиеся морфологически друг от друга. Он различает клональные микровиды (размножающиеся вегетативно), агамоспермные микровиды, гибридные по конституции гетерогамные микровиды (например, Rosa cant- па) и, наконец, автогамные микровиды. Грант прав в том, что с таксономической точки зрения эти группы растений известны своей сложностью, и он, конечно, прав, что концепция биологического вида к ним неприменима. Он считает, что эти группы представляют собой «смесь», состоящую обычно из нескольких первоначальных «биологических видов» и многочисленных производных «микровидов» По его мнению, эта «смесь» не может быть разложена на составляющие ее элементы «обычными таксономическими методами». Такое утверждение — следствие неправильного представления автора как о принятой в современной -систематике концепции вида, так и о современных методах систематики

Грант определяет таксономический вид как «группу морфологически сходных индивидуумов» и считает его (в отличие от «биологического вида») «искусственной категорией». Мало кто из современных систематиков согласится с определением таксономического вида как группы, сходной лишь морфологически. Прежде всего современный систематик старается не ограничиваться лишь внешней морфологией, но все чаще использует данные внутренней морфологии, включая ультраструктуру, например ультраструктуру экзины пыльцевых зерен. Но, кроме того, для современной систематики характерно возрастающее стремление опираться также на данные биохимии, генетики, цитогенетики и даже молекулярной биологии. Наконец, для современной систематики вид есть отнюдь не чисто морфологическое, но прежде всего морфолого-эколого-географичесьое понятие. Таксономический вид— совершенно реальная категория, без которой не, может обойтись ни одна область теоретической и прикладной биологии, сельского хозяйства, лесоводства и т. д., а также охрана природы. Совершенно очевидно, что любой био- *“гический объект, с которым имеет дело исследователь или рактик, должен быть определен до вида.

Вид—это основная категория таксономической иерархии и одна из самых фундаментальных категорий биологии. Его можно определить как обособившуюся в процессе эволюции систему клонов или популяций, объединенную общими признаками .(Морфологическими, экологическими, биохимическими, генетическими, цитологическими и другими), общим происхождением и общим географическим ареалом и достаточно четко отделенную от близких видов -как совокупностью своих признаков, так и различными (у разных видов разными) изолирующими барьерами. Это самое общее определение вида, применимое как к бипарен- тальным, так и к унипарентальным организмам, как к популяционным, так и к клональным образованиям. Для систематики такие категории, как «биологический вид», «микровид» (жорданон) или «полувид» излишни и в таксономической иерархии им нет места. Следует также помнить, что такие понятия, как «сингамеон», «экотип», «климатип», «биотип», «изореагент» и прочие, используемые в генетических и генэкологических исследованиях, также нельзя считать таксономическими категориями.

Несмотря на хорошо известную неравноценность видов у разных групп организмов, их разную структуру и разные способы размножения, категория вида в современной биологии является универсальной. Наибольшие сомнения вызывают виды у облигатно-самоопыляющихся и агамных растений. Всем известны неимоверные трудности, с которыми сталкиваются систематики, изучающие виды ястребинки (Hieracium) или одуванчика (TaraxacumY Но трудности здесь скорее технические, чем принципиальные. Используя различные современные методы систематики, включая молекулярно-биологические, и изучая объекты в природе и на экспериментальных делянках, опытный систематик почти всегда установит естественные границы вида, его объем и связи с родственными видами. Поэтому, вопреки мнению Гранта (и многих других авторов), здесь вполне возможно объединить близкородственные «жорданоны» в настоящие линнеевские виды.

Несколько слов об употреблении Грантом таксономической номенклатуры. Он не учитывает одного важного различия двух международных кодексов номенклатуры — ботанического и зоологического. Последний регламентирует название только одной категории таксонов рангом ниже вида — название подвида, состоящее из трех слов. При этом триноминальное название пишется без предшествующего третьему члену слова, обозначающего ранг (например, подвид домовой мыши — Mus musculus domesticusY В ботанической номенклатуре признается несколько таксономических категорий рангом ниже вида (подвид, разновидность, форма, подформа), требующих указания их ранга. Грант не следует этому обязательному правилу и постоянно

употребляет триноминальные названия без указания ранга внутривидового таксона (например, Gilia сапа speciosa). Неясно, каков таксономический ранг третьего члена.

Последняя глава книги Гранта «Вид и макроэволюция» содержит ряд положений, с которыми я не могу полностью согласиться. Но так как предисловие — не самое подходящее место для полемики, то я позволю себе отослать читателя, интересующегося этими вопросами, к моей статье о макроэволюции в мире растений, опубликованной в 1983 г. («Макроэволюционные процессы в истории растительного мира». — Бот. журн., 1983, т. 68, № 12, с. 1593—1603).

В заключение я хотел бы сказать несколько слов о почти полном отсутствии ссылок на русскую литературу в книге Гранта. Давно прошли те времена, когда западному ученому можно было более или менее обойтись без ссылок на русскую литературу. Положение резко изменилось уже в первые десятилетия нашего века, а в настоящее время любой ученый просто обязан знать важнейшие советские работы по своей специальности. Некоторые видные западные ученые, например крупнейшие американские ботаники Л. Дж. Стеббинс и А. Кронквист, давно это поняли и успешно пользуются русской литературой, добросовестно ссылаясь на важнейшие работы. В этом отношении может служить примером последняя книга А. Кронквиста «Интегрированная система классификации цветковых растений» (A. Crohquist, An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press, New York, 1981), в которой после каждого раздела приводится обширный список русской литературы, набранный кириллицей. Поэтому вызывает некоторое удивление отсутствие у Гранта ссылок на книгу В. Л. Комарова «Учение о виде у растений» (М. — Л., 1940), статью Н. И. Вавилова «Линнеевский вид как система» (1931), книгу М. А. Розановой «Экспериментальные основы систематики растений» (М. — Л., 1946) и книгу К. М. Завадского «Вид и видообразование» (Л.: Наука, 1968), классическую работу А. С. Семе- нова-Тяньшанского «Таксономические границы вида и его подразделения» (Зап. Имп. Акад, наук, 1910, т. 25, 1, с. 1—29), изданную в том же году на немецком языке в Германии. Не упоминаются также цитогенетические работы Г. А. Левитского.

И все же, несмотря на эти, а возможно, и некоторые другие недостатки, выход в свет книги Гранта представляет собой крупное событие в ботанической литературе. Я уверен, что публикация на русском языке насыщенной фактами и оригинальном по построению книги Гранта принесет большую пользу ботаникам-систематикам, экологам, цитогенетикам, а также растениеводам и селекционерам и стимулирует исследования в этих направлениях.

А. Л. Тахтаджян

Предисловие

к русскому изданию

Первое английское издание «Видообразования у растений» вышло в свет в 1971 г., а переработанное второе издание — в 1981 г. Я очень рад, что моя книга выходит в русском переводе и что тем самым содержащийся в ней материал станет доступным более широкому кругу читателей в Советском Союзе.

В «Видообразовании у растений» рассматривается эволюция рас, видов и групп видов у наземных растений и в особенности у цветковых растений. Обсуждается природа этих биологических единиц и порождающие их эволюционные процессы.

Вид представляет собой основную единицу органической эволюции, но, к сожалению, об этом иногда забывают. Некоторые биологи пытаются объяснить эволюцию как результат всего двух процессов — мутационного процесса и отбора, не принимая во внимание вид и видообразование. Разумеется, сочетанием мутационного процесса и отбора действительно можно объяснить молекулярную эволюцию, в значительной степени — эволюцию бактерий и простые изменения, происходящие в процессе эволюции эукариотических организмов. Однако этими двумя процессами нельзя адекватно объяснить эволюцию самых сложных эукариотических организмов. Эволюционные изменения, происходящие в сложных организмах, должны быть пропущены через вид. Как показано в этой книге, это не только теоретическая необходимость, но и факт, установленный наблюдениями.

Связь между видом и эволюцией была незыблемо закреплена Дарвином в заглавии его классического труда «О происхождении видов» и многократно подчеркивалась многими эволюционистами на всем протяжении нынешнего века.

* Высшие растения — это, безусловно, сложные эукариотические организмы, и в процессе эволюции они проходят через ряды последовательно сменяющих друг друга видов. Многие законы эволюции, установленные на дрозофиле, птицах и млекопитающих, вполне приложимы к высшим растениям. Но в ре-

продуктивном поведении и видовой организации высших растений есть также некоторые особенности, присущие им одним, что и определяет характер их эволюционного развития, отличный от эволюции большинства животных. Эти особые черты эволюции растений описаны в моей книге.

Переходя ог общих принципов и широко распространенных моделей к отдельным примерам, нельзя не заметить, что довольно многие приводимые в книге примеры относятся к флоре западных районов Северной Америки. Такой выбор отражает особенности научной биографии автора. Западная часть Северной Америки — это, во-первых, огромная лаборатория, предоставленная нам самой природой для изучения эволюции растений, а во-вторых, это лаборатория, в которой я жил и в которой протекала большая часть моей научно-исследовательской, работы

Я очень хорошо понимаю, что русская ботаническая и биологическая литература отражена в настоящей книге крайне недостаточно. В этом повинен языковый барьер Большое значение переводов с русского на английский и с английского на русский, состоит в том, что они позволяют преодолевать этот барьер

Я хочу воспользоваться предоставившейся мне возможностью высказать свою признательность акад. А. Л Тахтаджяну и проф. А. В. Яблокову, рекомендовавшим «Видообразование у растений» к переводу, Н. О. Фоминой, сделавшей перевод, и. акад. А. Л. Тахтаджяну, отредактировавшему его, а также издательству «Мир». Книге очень повезло, что редактором русского издания оказался акад. Тахтаджян.

Остин, Техас, США Верн Грант