Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ВВЕДЕНИЕ
Лечебные свойства лекарственной валерианы известны человеку с древнейших времен. Начиная с XVIII в. она включена в фармакопеи всех европейских стран. В настоящее время валериана не только не утратила своего значения как ценное лекарственное средство, но и завоевывает все большую популярность. Ресурсы дикорастущей валерианы не имеют серьезного практического значения. Она введена в культуру и выращивается в специализированных совхозах на значительных площадях, однако потребности в сырье валерианы удовлетворяются менее чем наполовину. В культуре часто используются виды, обладающие низкой продуктивностью подземных органов и слабыми лекарственными свойствами. В связи с этим приобретает большое значение выявление в природной флоре дру-- гих видов, за счет которых можно расширить сырьевую базу валерианы лекарственной.
Единственная монография рода Valeriana L., опубликованная Ф. Хеком (F. Hoeck) в 1882 г., безнадежно устарела. Естественная система рода отсутствует, неясен его объем, что связано со слабой изученностью морфологии его представителей. По оценкам разных систематиков, число видов валерианы во флоре бывшего СССР колеблется от 27 до 40 и более.
Разностороннее сравнительное исследование всех видов рода флоры бывшего СССР позволяет с иных позиций подойти к решению спорных систематических вопросов, а также дает возможность оценить потенциал рода с хозяйственной точки зрения, выявить виды, перспективные для использования в медицинской практике.
Основной целью нашей работы было проведение сравнительного анализа видов Valeriana флоры бывшего СССР в разных аспектах, уточнение объема и системы этого рода, выделение перспективных в лекарственном отношении видов и углубленное их изучение.
При этом принимались во внимание: 1) морфолого-анатомические признаки вегетативных и генеративных органов, их таксономическая значимость; 2) числа хромосом и роль полиплоидии в формировании и эволюции видов; 3) качественный состав фенольных соединений в листьях и соцветиях и валепотриатов в подземных органах; 4) содержание действующих веществ в подземных органах.
Исследования биологических и химических особенностей видов рода Valeriana L. флоры бывшего СССР проводились нами в течение 25 лет (1975-2000 гг.). Сбор семян и посадочного материала, а также материала для биохимических, морфологических и анатомических исследований проводили в экспедиционных поездках в различные районы европейской части бывшего СССР (Московская, Калужская, Калининская, Смоленская, Курская, Ленинградская области, Белоруссия, Эстония, Литва, Латвия, Молдавия, Украина), Кавказа, Забайкалья и Приморского края.
Неоценимую помощь при фитохимическом изучении видов валерианы нам оказали проф. Н.С. Фурса, проф, К.С. Рыбалко], кандидаты химических наук В.А. Стихии и О.А. Коновалова, за что мы приносим им искреннюю благодарность.
ИСТОРИЯ ТАКСОНОМИЧЕСКОГО ИЗУЧЕНИЯРОДА VALERIANA L.
Семейство Valerianaceae, концепция рода
Валериана как лекарственное растение известна человеку с древнейших времен. Первые упоминания об употреблении валерианы в медицине относятся к I в. н.э. Под названием Phu (фу) валериана фигурирует в трудах Диоскорида (De Materia Medica, 77 г.) и Плиния Старшего (Historia Naturalis) [Гаммерман, 1967; Туцаков, 1965]. Под этим именем в древности подразумевали, по-видимому, не один определенный вид валерианы, а два или несколько. Во всяком случае с достаточной степенью достоверности установлено, что это название применялось к Valeriana phu L. и V. officinalis L.s.l. В X в. впервые в литературе встречается упоминание о том, что фу - это валериана. В своем сочинении “De diaetis universalibus et particularibus” Исаак Иудеус пишет: “Fu id est valeriana... quae venit de Armenia” (цит. no [Tschirch, 1917]). Интересно указание в этой цитате на происхождение валерианы из Армении и, вероятнее всего, в данном случае речь идет о V. phu L.
История ботанического изучения рода коррелирует с медицинским использованием валерианы. Уже в некоторых наиболее ранних иконографиях встречаются рисунки валерианы. Так, по свидетельству Ф. Мейера [Meyer, 1951], стилизованное черно-белое изображение валерианы встречается в книге “Herbarius Latinus”, изданной в Майнце в 1484 г., и раскрашенный от руки рисунок этого растения - в иконографии “Gait der Gesundneit”, изданной в 1487 г. в Аусбурге X. Шенспергом. В средние века к фу относят как V. officinalis , так и V. phu, а также V. dioica L. [Brunfels, 1532-1536; Fuchs, 1542; Matthioli, 1554; Lobel, 1576; Gerarde, 1597].
Рисунки валерианы помещаются во всех травниках с начала XVI в. Итальянский врач Цезальпино в своем труде “De plantis”, изданном в 1583 г., поместил валериану среди растений, имеющих односеменные плоды. Следует отметить, что авторы книг этого периода переписывали сведения о растениях друг у друга и сравнительно мало вносили новых знаний. Поистине революционной на их фоне выглядит работа Турнефора [Toumefort, 1700], в которой автор предлагает
на основе обобщения известных в то время знаний о растениях собственную систему. Валериана вместе с вновь установленным родом Valerianella помещена им в качестве самостоятельного рода в класс II секции III, характеризовавшийся сростнолепестными воронковидными и колосовидными цветками и чашечкой, развертывающейся при плоде. Понимание Турнефором объема рода было значительным прогрессом и даже классификация Линнея в некотором смысле оказалась шагом назад. К. Линней в “Species Plantarum” в 1753 г. дает описание Valeriana и приводит 16 видов этого рода, включая в этот список и виды, ранее выделяемые разными авторами в качестве самостоятельных родов Valerianella , Fedia и Centranthus. Валериана относится им к сем. Valerianaceae, которое, в свою очередь, размещается в группе Triandria Monogina. Во втором издании книги Линнея, вышедшем в 1762 г. число видов Valeriana увеличилось до 18.
А.Л. Жуссье [Jussieu, 1789], принимая линнеевскую концепцию рода Valeriana, включает его в описанное им сем. Dipsacaceae. С. Не- кер (Necker, 1791, цит. по [Крейер, 1929-1930]) первым провел дифференциацию Valerianaceae, выделив 5 родов: Valeriana, Centranthus, Mitrophora, Odontocarpon и Mouffetta.
О.П. Декандолль [De Candolle, 1830] в своей первой мировой сводке сем. Valerianaceae перечисляет уже 11 родов: Patrinia, Nardostachys, Dufresnia, Valerianella, Triplostegia, Betckea, Astrephia, Fedia, Plectritis, Centranthus, Valeriana, причем он насчитывает 82 вида валерианы. Сем. Valerianaceae помещается Декандоллем между Rubiaceae и Dipsacaceae, что позже было принято монографом семейства Ф. Хеком [Hoeck, 1902]. У Эндлихера [Endlicher, 1836] обработка p.Valeriana отсутствует, а сем. Valerianaceae помещено между Plumbaginaceae и Dipsacaceae.
В 1882 г. вышла в свет наиболее полная и остающаяся до настоящего времени последней монография Ф. Хека [Hoeck, 1882], посвященная обработке сем. Valerianaceae в мировом масштабе. Эта сводка не потеряла своего значения и в наше время. Автор признает 8 родов валериановых: Patrinia Juss., Nardostachys DC., Plectritis DC., Valerianella Moench., Astrephia Dufr., Fedia Moench., Centranthus DC. и Valeriana L. (табл. 1). В основу характеристики родов положены такие признаки, как число тычинок, число гнезд в плоде, особенности структуры чашечки и трубки венчика.
П. Гребнер [Graebner, 1906] предложил новую, значительно переработанную систему семейства. Он насчитывает 14 родов (табл. 2), которые группируются в 3 трибы. Триба Valerianeae, в свою очередь, подразделяется на 5 подтриб. К подтрибе Valerianine, помимо р. Valeriana, отнесены еще пять родов: Phyllactis Pers., Aretiastrum DC., Belonanthus Graebn., Phuodendron Graebn. и Stangea Graebn. Система П. Гребнера является последней и в целом общепризнанной. Последующие работы, в том числе и недавние исследования по специальным вопросам структуры соцветия [Weberling, '
Таблица 1
Система семейства Valerianaceae Batsch., предложенная F. Hoeck [1882]
Род
Секция
Серия
Число видов
Patrinia Juss.
Centrotrinia Maxim.
—
2
Palaeopatrinia Hoeck
Rupestris
4
Scabiosifoliae
5
Ovatae
1
Nardostachys DC.
-
-
2
Plectritis DC.
Euplectritis Hoeck
—
3
Betckea DC.
—
2
Fedia Moench
—
—
1
Astrephia Dufr.
-
-
1
Centranthus DC.
Macrocentron Lge.
Rupri
7
Nervosi
1
Calicitrapa Lge.
-
3
Valeriana L.
Euvaleriana Hoeck
Tuberosae
2
Dioicae
16
Officinales
15
Montanae
11
Ciliatae
2
Lapatifoliae
2
Carnosae
б
Polemonioides
4
Radicalis
4
Laxiflorae
16
Microphyllae
6
Scandentis
10
Mexicanae
14
Sorbifoliae
4
Cefatophyllae
3
Hybocarpos Hoeck
-
14
Pseudoastrephia Hoeck
-
4
Valeranopsis Wedd.
Macrorhizae
б
Connatae
4
Polystachye
5
Phyllactis Pers.
Densae
2
Rigidae
8
Porteria Hoeck
-
4
Aretiastrum DC.
—
22
Valerianella Moench*
—
—
* Род Valerianella лишь упоминается Ф. Хеком в монографии. Из-за недостатка материала он не смог провести его монографическую обработку.
Таблица 2
Система сем. Valerianaceae Batsch., предложенная Р. Graebner [1906]
Триба
Подтриба
Род
Географическое распространение
Patrinieae Hoeck
—
Patrinia Juss
Азия
Nardostachys DC.
1!
Triplostegieae Hoeck
—
Triplostegia Wall, ex DC.
11
Valerianeae
Plectridineae Graebn.
Plectritis DC.
Сев. Америка
Valerianella Hall.
Европа, Азия
Fediinae Graebn.
Fedia Moench
Европа
Valerianinae
Valeriana L.
Азия, Европа, Америка
Phyllactis Pers.
Сев. Америка
Aretiastrum DC.
Южн. Америка
Belonanthus Graebn.
11
Philodendron Graebn.
11
Stangea Graebn.
11
Centranthineae
Graebn
Centranthus DC.
Европа
Astrephinae Graebn.
Astrephia Dufr.
Южн. Америка
1961], анатомии [Lorcher, Weberling, 1982; 1985; Wagenitz, Lang, 1984], палинологии [Blankenhom, 1978; Clarke, 1978] и химии [Schild, Seitz, 1971], в целом подтверждают естественность данной системы. Большинство уточнений и сомнений связано с таксономией подтрибы Valerianinae. Фактически каждый автор по-своему интерпретирует необходимость выделения того или иного рода, соответственно выделяя его или включая в состав р. Valeriana. В связи с этим общей точки зрения на границы и объем р. Valeriana в настоящее время не существует.
Для понимания таксономического значения тех или иных признаков в пределах р. Valeriana необходимо хотя бы кратко рассмотреть вариабильность отдельных признаков в границах семейства и выделить те из них, которые имеют вес на родовом уровне (табл. 3).
Семейство Valerianaceae представляет собой очень естественную группу, насчитывающую 13-14 родов и около 420 видов, широко распространенных в умеренных областях Евразии, Африки и Америки. А. Уилкинсон [Wilkinson, 1948] показал, что сем. Valerianaceae очень близко к Caprifoliaceae, особенно к трибе Linnaeae, к которой тесно примыкает самый архаичный в семействе китайско-гималайский р. Nardostachys, снабженный развитой ча-
щечкой, а по морфологии и васкулярной анатомии цветка он практически не отличается от р. Abelia. По мнению Уилкинсона, сходство между Valerianaceae и Linnaeae настолько велико, что оно не может быть объяснено параллельным развитием, и две группы явно близкородственны. Четко выраженная среди Caprifoliaceae олигомеризация гинецея и андроцея достигает своего предела в сем. Valerianaceae, где из 3 плодолистиков фертилен только 1, а число тычинок у большинства родов 3, а у некоторых, как у Centranthus, тычинка только 1. Зигоморфизм же цветка, прогрессируя, переходит в асимметрию [Wernham, 1913]. Семена, в отличие от Caprifoliaceae, без эндосперма или почти без эндосперма. Центр происхождения Valerianaceae до настоящего времени не установлен. Таким центром могла быть Азия, где до сих пор сосредоточены ареалы большинства представителей наиболее примитивных родов: Nardostachys, Patrinia и Triplostegia [Hoeck, 1882; Meyer, 1951]. Роды Centranthus, Fedia и Valerianella имеют средиземноморское происхождение. Однако наибольшее число видов семейства сосредоточено в Южной Америке - в области горной системы Анд, которая оказалась наиболее благоприятной для адаптивной иррадиации Valeriana и близких к ней родов.
Семейство валериановых характеризуется следующими основными признаками: 1) тиреоидным соцветием; 2) сростнолепестным зигоморфным венчиком; 3) верхней, исходно трехгнездной завязью; 4) одним фертильным плодолистиком с аксиллярной плацентацией и единственной семяпочкой; 5) одним пестиком; 6) плодом-орешком, в случае Valeriana L., точнее, - аггедулой; 7) отсутствием эндосперма в зрелом семени (за исключением Triplostegia) [Hoeck, 1882; Meyer, 1951; Ferguson, 1965; Тахтаджян, 1966, 1987].
Для таксономической дифференциации семейства используются в основном признаки цветка и плода (табл. 3).
Чашечка имеется (листовидная, редуцированная до зубцов или ^трансформированная в паппус) либо полностью отсутствует. "Структура чашечки однотипна в пределах родов. Полная ее редукция наблюдается у разных родов как результат параллельной эволюции. У р. Triplostegia имеются дополнительные листовидные образования в виде двойного подчашия, что в числе других признаков (например, наличие эндосперма) сближает его с сем. Dipsacaceae. Поэтому некоторые авторы [Hutchinson, 1959; Burtt, 1977; Thorne, 1983] помещали этот род в сем. Dipsacaceae, другие выделяли в отдельное семейство - Triplostegiaceae [Airy Shaw, 1965; Dahlgren, 1975; 1983; Тахтаджян, 1970, 1987]. Тем не менее большинство авторов относят его к сем. Valerianaceae [Lindley, 1853; Wagenitz, 1964; Cronquist, 1981; и др.].
Венчик у валериановых обычно пятилопастный. Уменьшение числа долей до 3-4 встречается у южноамериканских представите- Лси, но иногда число долей может варьировать даже в пределах од-
Таблица 3
Морфологические признаки, используемые для характеристики родов сем. Valerianaceae Batsch. (в понимании Р. Graebner [1906])
Род
Признаки
Число тычинок
Дополнительные листовидные образования
Характер дифференциации чашечки
Степень развития стерильных гнезд плода
Форма вместилища нектара
Цвет венчика
Основное число хромосом, X
Число хромосом, 2п
Triplostegia Wall, ex DC.
4
Двойное надчашие
Отсутствует
Редуцированы
Мешковидная
Белый до розового
9
18
Patrinia Juss.
1-5
Крылья при плоде
Крупные
Желтый, белый или розовый
11
22,44, 88
Nardostachys DC.
4
Отсутствуют
Листовидная
Белый до пурпурного
13
26
Fedia Moench
2
Отсутствует или в виде зубцов
Белый до розового
8
32
Centranthus DC.
1
••
Паппус
Редуцированы
Шпорец
Розовый до пурпурного
7,8
32
Valerianella Hall.
3
Листовидная или в виде зубцов
Крупные
Мешковидная
Белый до бледно-голубого
7, 8,9
14,16,18, з:
Plectritis DC.
3
Отсутствует
Редуцированы или крупные
Шпорец или мешковидная
Белый до розового
8
32
Valeriana L.
3
"Паппус или
отсутствует
Редуцированы
Мешковидная
Белый до пурпурного или желтый
7,8
14,16, 23,32,56
Astrephia Dufr.
3
••
Отсутствует
tt
it
Белый
8
32
Aretiastrum DC.
3
"
Желтый
8
32
Phyllactis Pers.
3
it
•I
Белый до розового
8
32
Belonanthus Graebn.
3
ft
ft
Белый
8
32
Stangea Graebn.
3
Имеются
Паппус
ft
Белый до розового
8
32
Phuodendron Graebn.
3
Отсутствуют
ft
ft
ft
Белый
Неизвестно
-
Рис. 1. Изменчивость формы венчика в семействе Valerianaceae Batsch.
А - Triplostegia Wall, ex DC., В - Patrinia Juss., C - Nardostachys DC., D - Plectritis DC., E - Valerianella Hall., F - Fedia Moench, G - Centranthus DC., H - Valeriana L.: 1-3 - различные фазы распускания цветка V. alpestris Stev.
ного вида. Сильно зигоморфные венчики наблюдаются у некоторых видов родов Valeriana, Fedia и Plectritis (рис. 1). Виды последнего рода адаптированы к опылению пчелами и имеют почти двухлопастные венчики (рис. 1, D). Цвет венчика красный, белый, голубой или желтый, часто наблюдаются все переходы между красной и белой окраской. Разные по полу цветки у одного вида часто отличаются
интенсивностью окраски. Желтые венчики характерны для видов родов Patrinia и Aretiastrum, а голубые - для Valerianella.
Цветки валериановых обычно снабжены нектарниками, располагающимися в мешковидном или шпорцевидном выросте основания трубки венчика [Wagenitz, Lang, 1984]. Структура нектарных вместилищ связана со стратегией опыления. Цветки со шпорцами у Centranthus и Plectritis адаптированы к опылению бабочками и пчелами соответственно. Цветки с мешковидными нектарниками опыляются обычно мелкими разнообразными насекомыми, такими как мухи и комары, и, следовательно, относительно слабо специализированы.
Число тычинок варьирует от 5 до 1. В пределах триб и подтриб это число постоянно, за исключением р. Patrinia (триба Patrinieae), у видов которого число тычинок колеблется от 1 до 4 (редко 5).
Плод. Морфологические признаки плодов играют большую роль в систематике Valerianaceae, особенно широко используется степень редукции стерильных гнезд. Nardostachys, Patrinia и некоторые виды Valerianella имеют крупные стерильные гнезда, заметные на поверхности плода в виде выступов (рис. 2). У р. Fedia и остальных видов Valerianella стерильные гнезда также хорошо развиты, но они не выделяются на поверхности плода и он в сечении овальный (рис. 2, £). Плоды представителей р. Astrephia в сечении округлые, хотя они бывают двух- и трехгнездные, с заполненными губчатой тканью стерильными гнездами [De Candolle, 1830; Kunth, 1843; Weberling, I960; Gutlein, Weberling, 1982]. У видов Valeriana встречаются все переходы от хорошо развитых до почти совершенно редуцированных стерильных гнезд [Asplund, 1920; Borsini, 1966].
Степень редукции и характер развития стерильных гнезд корел- лирует с типами приспособлений для распространения плодов, довольно разнообразных в пределах семейства. Значительное развитие стерильных гнезд может увеличивать поверхность плодов, что способствует распространению их ветром или водой. Различные модификации чашечки, в частности развитие паппуса и крыловидные выросты плодов разной природы (разрастание стерильных гнезд, срастание прицветников друг с другом и с плодом и другие листовидные образования), являются приспособлениями к анемохории [Nielsen, 1949].
Числа хромосом. В целом сем. Valerianaceae кариологически слабо изучено, тем не менее имеющиеся данные о числах хромосом позволяют обрисовать общую цитологическую картину семейства [Love, 1976, 1980, 1983, 1984; More, 1973; Goldblatt, 1981, 1984; Хромосомные числа..., 1969; и др.]. Числа хромосом, обнаруженные у видов Patrinia (х = 11) [Asplund, 1920] и Nardosatachys (х = 13) [Seitz, 1969], выделяют эти роды среди других представителей семейства, в пределах которого доминируют основные числа х = 7 и х = 8. Число х = 9, обнаруженное у р. Triplostegia, является очень редким и встре-
Рис. 2. Типы плодов семейства Valerianaceae Batsch.
А - Triplostegia Wall, ex DC., В - Patrinia Juss., C - Nardostachys De., D - Plectritis DC., E - Valerinella Hall., F — Centranthus DC., G - Valeriana L.: 1 - V. ajanensis (Regel et Til.) Kom., 2 -V. amurensis P. Smim. ex Kom.
чается также у некоторых видов Valerianella. Виды Valeriana и Valerianella характеризуются значительным разнообразием хромосомных чисел и наличием полиплоидных серий, основанных на х = 7 и х = 8. У южноамериканских видов родов Valeriana, Astrephia, Belonanthus, Phyllactis, Phuodendron и Stangea, как правило, обнаруживается 2п = 32. Это число характерно также для видов Centranthus, Fedia и Plectritis. Совершенно неожиданные числа хромосом приводятся К. Фаварже [Favarger, 1978] для некоторых видов Valeriana флоры Альп. По его данным, V. saxatilis L., V. pancicii Halacay et
Baldacci и V. celtica L. образуют полиплоидный ряд с х = 11, а у V. elongata Jacg. 2м = 24, причем х = 12. Эти результаты требуют проверки и подтверждения.
Морфология пыльцы имеет ограниченное таксономическое значение в сем. Valerianaceae, палинологически оно довольно однообразно [Clarke, 1978]. Все роды, за исключением Triplostegia, имеют пыльцевые зерна с прерывающейся в области пор некзиной. Пыльца слабо варьирует в пределах семейства по форме, размерам и имеет одинаковое число аппертур. Отмечена изменчивость по структуре экзины и спородермы, однако сформированные по этим признакам группы не совпадают с границами родов и подродовых таксонов [Wagenitz, 1956; Blankenhorn, 1978; Clarke, 1978]. Одна группа родов, включающая Centranthus, Valerianella, Fedia и Plectritis, характеризуется наличием в экзине дифференцированных столбиков с тонкими стенками в области полюсов. Другая группа, в которую входят все остальные представители семейства, обладает пыльцевыми зернами, в экзине которых наблюдаются лишь простые столбики с равномерно утолщенными стенками. Как считает Г. Кларке [Clarke, 1978], эти результаты свидетельствуют о происхождении перечисленных выше четырех родов от р. Valeriana, что, на наш взгляд, сомнительно, особенно в отношении р. Centranthus. В этой, по Г. Кларке, эволюционно подвинутой группе родов р. Fedia выделяется треугольной формой пыльцы, а аппертура пыльцевых зерен Plectritis имеет уникальную для сем. валериановых форму. Что касается скульптуры спородермы, все выделенные по ее признакам типы обнаруживаются в пределах одного рода Valeriana. Лишь у некоторых видов Patrinia отмечены выросты спородермы, по величине превышающие аналогичные структуры у всех исследованных Valeriana.
Кроме рассмотренных выше признаков, в систематике семейства используются и другие характеристики, прежде всего для выделения родов. Так, все виды Valerianella объединяются акротонной структурой соцветия, хотя акротония отмечена также для р. Fedia и в редких случаях у видов Valeriana [Weberling, 1961]. Декандолль [De Candolle, 1830] при описании секции Aretiastrum (рассматриваемой в ранге рода [Spach, 1841]) особо отмечает, что цветки у ее представителей скрыты среди кожистых, черепитчато-расположенных листь- ев. Однако структура соцветия имеет и здесь характерный для валериановых общий план строения по типу тирса [Weberling, 1961; Weberling, Uhlarz, 1977].
Род Phyllactis отличается от Valeriana в основном спиральным Расположением листьев и наличием обертки при парциальных соцветиях из сближенных и разросшихся прицветников. Спиральное листорасположение отмечено также у видов Stangea, Belonanthus и некоторых валериан с розеточным листорасположением [Rauh, Weberling, 1959; Weberling, 1981]. Обертки при парциальных соцве- тиях имеются у некоторых южноамериканских видов Valeriana
[Larsen, 1986]. П. Гребнер [Graebner, 1906] в качестве основных признаков, выделяющих р. Belonanthus, указывает наличие узкой, “игловидной” трубки венчика и прицветников, мало отличающихся по морфологии от стеблевых листьев. Род Stangea выделяется прежде всего характерной жизненной формой, приспособленной к суровым, высокогорным условиям (низкорослость, мощный каудекс, плотное соцветие), в то время как р. Phuodendron отличается морфологией вегетативных органов “очень сходной с видами р. Rhododendron” [Graebner, 1906].
Таким образом, азиатские, европейские и североамериканские роды семейства Valerianaceae характеризуются прежде всего числом тычинок, признаками плода, числами хромосом, а также химическими признаками [Stahl, Schild, 1971; Hegnauer, 1973] и легко различимы с помощью 2-3 явно консервативных, константных признаков.
Несколько южноамериканских родов, родственных р. Valeriana, представляют собой относительно молодую, бурно дивергировав- шую группу, каждый из этих родов характеризуется комплексом признаков. Ф. Веберлинг [Weberling, 1960,1961] полагал, что некоторые из этих родов (Astrephia, Aretiastrum, Phuodendron) могут быть включены в р. Valeriana, а О. Борзини [Borsini, 1944,1956,1962,1966] придерживалась такой точки зрения относительно р. Astrephia. Б. Эриксен [Eriksen, 1989] считает, что признаки, характеризующие южноамериканские роды, имеют низкое таксономическое значение и для того, чтобы “поддержать определенное однообразие родового уровня в семействе, все 6 родов - Aretiastrum, Astrephia, Belonanthus, Phuodendron, Phyllactis и Stangea - должны рассматриваться в качестве секций Valeriana”. Нам представляется, что такой формальный подход к таксономии этой группы недопустим. Б. Ларсеном [Larsen, 1986] при таксономической ревизии р. Phyllactis, на наш взгляд, убедительно доказана самостоятельность этого рода и наличие родственных связей его с описанной автором секцией Bracteata р. Valeriana. Исследование структуры соцветий [Weberling, 1961], анатомии плодов [Gutlein, Weberling, 1982] и вегетативных органов [Lorcher, Weberling, 1982, 1985] выявило новые признаки, разграничивающие южноамериканские роды. По-видимому, их следует все- таки рассматривать в качестве самостоятельных родов, характеризующихся комплексом морфологических признаков. Исключение может быть сделано для р. Astrephia, который допустимо рассматривать в рамках р. Valeriana.
Интересным морфологическим признаком, позволяющим пролить свет на происхождение и расселение южноамериканских представителей семейства, является число гнезд пыльников, на которое обратил внимание Ф. Мейер [Meyer, 1951]. Исходным является четырехгнездный тип, который встречается у всех видов, кроме азиатских, европейских, африканских и североамериканских. В Южной Америке у всех таксонов, кроме р. Astrephia и венесуэльской секции
Porteria p. Valeriana, пыльники двухгнездные. В Центральной Америке и Вест-Индии встречаются как таксоны с двухгнездными, так и с четырехгнездными пыльниками (Meyer, 1951]. Исходя из этих фактов, можно предположить, что южноамериканские таксоны представляют собой самостоятельную эволюционную линию семейства. По нашей гипотезе, они, вероятнее всего, ведут свое происхождение от видов Valeriana с четырехгнездным пыльником, проникших в Южную Америку с севера и нашедших здесь исключительно благоприятные условия для расселения и интенсивной адаптивной радиации. Одна ветвь эволюционировала с сохранением четырехгнездных пыльников (р. Astrephia, секция Porteria р. Valeriana), тогда как в другой ветви на начальных этапах развития произошла редукция числа пыльников до двух (все остальные южноамериканские валериановые). Таким образом, Южная Америка может рассматриваться как центр разнообразия семейства Valerianaceae, но не как центр его происхождения. Значительным подкреплением этой гипотезы может служить и тот факт, что все изученные до сих пор южноамериканские таксоны имеют одинаковый набор хромосом 2м = 32, исходно, по-видимому, тетраплоидный и эволюционно вторичный.
В качестве основного итога анализа имеющейся по морфологии валериановых литературы нами составлено уточненное описание семейства.
Valerianaceae Batsch. 13 родов и около 450 видов. Распространены в умеренных областях северного полушария (главным образом в Средиземноморской области и Западной Азии) и в Андах Южной Америки; отсутствуют в Австралии, Новой Зеландии и большей части Африки. Многолетние и однолетние растения, редко полукустарники и кустарники. Листья супротивные, редко очередные, сидячие или на черешках, цельные, раздельные или рассеченные. Цветки мелкие, в закрытых монотельных тиреоидных соцветиях, обоеполые или однополые, асимметричные или почти актиноморфные, 5-членные, редко 3-4-членные. Чашечка имеется или отсутствует, в первом случае разрастается при плоде в виде зубцов, сегментов или паппуса. Венчик трубчатый или воронковидный, обычно пятилопастной, у основания со шпорцем или мешковидным выростом, белый, розовый, красный, голубой или желтый. Тычинок от 4 до 1 (чаще всего 3), они 2- или 4-гнездные. Завязь нижняя, с 1 висячей анатропной семяпочкой. Из 3 плодолистиков лишь 1 фертильный. Столбик простой, с головчатым или 2-3-раздельным рыльцем. Плод - аггеду- ла (нижний, тримерный, сухой с одревесневающим эндокарпием). Зародыш прямой, полностью заполняющий семя. Семена без эндосперма. х = 7,8,9, И, 12, 13.
Центром происхождения семейства является, вероятнее всего, Юго-Восточная Азия, где до сих пор распространены наиболее примитивные представители семейства.
Виды рода Valeriana L. флоры Россиии сопредельных государств
Ф. Хек [Hoeck, 1882] в своей монографии приводит 164 вида валерианы, которые группируются в 7 секций (табл. 1). В основу выделения секций им положены следующие главные признаки: тип жизненной формы, характер листорасположения, морфологические особенности листовой пластинки, соцветия и плода. Как было сказано выше, в настоящее время все эти семь секций рассматриваются большинством авторов в качестве самостоятельных родов и объем р. Valeriana фактически сужен до объема секции Euvaleriana. Эта секция подразделена Хеком на 15 серий, которые выделяются по типу подземных органов, форме листьев и плодов, морфологии венчика. Система рода, предложенная Ф. Хеком, в значительной степени искусственна, носит формально-морфологический характер. Многие близкородственные виды оказались помещенными в разные серии и, наоборот, совершенно неродственные таксоны объединены рамками одной серии. Из многих таких примеров приведем два. V. sisymbriifolia вместе с V. ficariifolia и V. heterophila отнесена к серии Officinales, а очень близкая к ней V. phu помещена в совершенно другой серии вместе с V. dioica. В то же время V. heterophila должна, без сомнения, сближаться не с V. ficariifolia, а с V. capitata (серия Montanae). Справедливости ради, необходимо отметить, что трудно ожидать построения естественной системы рода при первой же попытке его монографического изучения.
В монографию Ф. Хека было включено 18 видов валерианы, встречающихся на территории бывшего СССР. Они отнесены автором к четырем сериям: 1. Tuberosae: V. tuberosa, V. leucophaea; 2. Dioicae: V. saxicola, V. dioica, V. simplicifolia, V. daghestanica; 3. Officinalis: V. petrophila, V. ficariifolia, V. heterophila, V. sambucifolia, V. officinalis, V. exaltata, V. dubia, V. sisymbriifolia; 4. Montanae: V. alliariifolia, V. tripteris, V. alpestris, V. capitata.
После опубликования работы Ф. Хека с начала прошлого века до середины его для флоры бывшего СССР был описан ряд новых видов (без учета цикла V. officinalis): V. fedschenkoi (Coincy, 1895; цит. по: Грубов [1958]), V. martjanovii (Крылов, 1903; цит. по: Грубов [1958]), V. tiliifolia [Троицкий, 1917-1978]; V. colchica [Уткин, 19216], V. chionophila [Попов, 1922], V. eriophylla [Уткин, 1923], V. ajanensis [Комаров, 1932], V. amurensis [Комаров, 1932], V. irystonica [Буш, 1936], V. jelenevskyi [Смирнов, 1946], V. kluchorica [Кемулярия-На- тадзе, 1949].
В 1950 г. вышла из печати работа И.И. Карягина, сыгравшая значительную роль в прояснении запутанных вопросов систематики кавказских видов валерианы. Автор показал, что V. cardamines, описанная в 1805 г. Маршаллом Биберштейном (Bieberstein, 1808-1819), начиная с работы К. Ледебура [Ledebour, 1844], попадает в синони-
Mbi V. sisymbriifolia. Однако этот вид хорошо отличается от второго у^е прицветниками, которые у него короткие и обычно широко- или треугольно-ланцетные, тогда как у V. sisymbriifolia они длинные, узколинейные. Имеются у этих видов отличия и по форме пластинки листа, размерам цветков, форме плодов, географическому распространению. И.И. Карягин подтверждает правильность выделения Н. Троицким V. tiliifolia из V. alliariifolia, в чем до него выражали сомнение многие ботаники. Он уточнил диагностические признаки, предложенные для разделения этих видов Н.А. Троицким и отметил несколько новых, дополнительных. Автор показал, что V. irystonica, описанная Е. Буш [1935] из Осетии, представляет собой сильно уклонившуюся от типа вследствие необычного ветвления форму V. tiliifolia и должна быть отнесена к синонимам последней. Им была установлена также идентичность V. alpestris Stev. и V. alpina Adams.
Длительное время в литературе указывалось, что популярное в древности и ранее широко культивировавшееся в Европе лекарственное растение V. phu L. в диком виде встречается на Кавказе [Hoeck, 1882; Уткин, 1923, 1927]. В 1923 г. Л.А. Уткин по сборам из Армении описал новый вид V. eriophylla, близкий к V. phu, причем он считал, что оба эти вида встречаются на Кавказе. И.И. Карягину удалось с достоверностью показать, что на Кавказе растет лишь V. eriophylla, в то время как V. phu распространена в культуре и одичавшем состоянии только в Европе.
После опубликования обработки рода во “Флоре СССР” был описан ряд новых таксонов р. Valeriana. А.Л. Харадзе [1959] описал вид V. kassarica с Большого Кавказа, отличающийся от V. cardamines более мелкими листьями, наличием утолщенного корня и розовыми цветками. Затем было описано два новых вида с Дальнего Востока - V. fasciculata Worosch. et Gorovoi [Ворошилов, Горовой, 1969] и V. gotvanskyi Worosch. et Schloth. [Ворошилов, Шлотгауэр, 1984]. Первый вид отличается от V. ajanensis тонкими листьями со значительно более узкими долями, рыхлым соцветием и размерами плодов. V. gotvanskyi обнаруживает сходство с V. capitata, от которой отличается прежде всего цельными, черешковыми (в числе одной пары) стеблевыми листьями. Б.А. Шариповой [1985, 1993] из Средней Азии описано два новых вида: V. kamelinii В. Scharipova, V. schachrys- tanica R. Kam. et B. Scharipova и V. albiflora (B. Scharipova) Scharipova, родственные V. fedschenkoi и отличающиеся от него особенностями подземных органов, формой листьев, формой, размерами и цветом цветков. К сожалению, в нашем распоряжении было слишком мало материала по этим видам, их статус остается неясным и требует дополнительных исследований. Поэтому мы не включили эти таксоны в данную работу. По этой же причине остался за рамками монографии и еще один вид - V. minuta Wendelbo, указываемый Б. Шариповой для Памиро-Алая [Шарипова, 1993].
Систематика цикла видов V. officinalis L.s.l.
Линнеевский таксон V. officinalis, начиная с первой половины XIX в., был признан сборным и в дальнейшем он подвергался исключительно сильному дроблению, в результате чего даже список названий таксонов, выделенных из него, трудно обозрим. Мы не будем описывать здесь полностью весьма объемную историю изучения этой группы, так как до 1937 г. она с достаточной полнотой освещена в работах Г.К. Крейера [1924, 1929-1930, 1936] и Г.П. Сумневича [1935, 1936а, б, 1941]. Выделим лишь работы, внесшие основной вклад в познание этой систематически сложной группы, появившиеся в последующие годы.
Упомянутые выше работы Г.К. Крейера и Г.П. Сумневича не внесли ясности в систематику лекарственной валерианы, а скорее еще больше запутали ее. Г.К. Крейер слишком увлекся законом гомологических рядов и подошел к решению задачи крайне формально. Поэтому, как отмечает В.Н. Ворошилов [1958. С. 4], «некоторые виды он “притягивал за уши”, если нужно было заполнить пустовавшую клетку в его таблице, и, наоборот, если эта клетка была уже “занята” каким-нибудь видом, то другой вид в ней уже не мог поместиться». Г.П. Сумневич не страдал узостью общего подхода к теме, но сугубо морфологический подход к понятию вида приводил к тому, что любые отклоняющиеся по морфологическим признакам формы описывались им как виды, часто по одному случайному экземпляру. В работах Г.К. Крейера [1924, 1929-1930, 1936] описано 20 видов валерианы, а у Г.П. Сумневича [1935, 1936, 1941] - 46. В сумме это составляет 66 видов, но из них 2 вида - общие для работ этих авторов, а 4 - не относятся непосредственно к циклу лекарственной валерианы. Таким образом, по результатам этих работ этот цикл лекарственной валерианы должен включать 60 видов. Подобный формальный подход к изучению этой группы был допущен и А. Мейллефером [Maillefer, 1946], описавшим большое число видов лекарственной валерианы для Европы.
Другой крайней точкой зрения является сведение всего разнообразия форм лекарственной валерианы к одному виду - V. officinalis, как это было сделано В.И. Грубовым в обработке для “Флоры СССР” [Грубов, 1958] и позже во “Флоре Европы” [Ockendon, 1976]. В.И. Грубов [1958. С. 629] пишет, что знакомство с работами по систематике этой группы привело его к выводу, что признаки лекарственной валерианы “варьируют в очень значительной степени и совершенно независимо друг от друга, образуя самые различные сочетания... Нельзя найти и пары признаков, которые были бы коррелятивно связаны в своей изменчивости и на которые можно было бы опереться при установлении разновидностей. Нет возможности принять для внутривидовой классификации форм и какой-либо из признаков в качестве ведущего, абсолютного... ибо все они равнознач-
уы и текучи, любой из них связан постепенными переходами с противоположным”. Такой подход к систематике V. officinalis также следует отнести к разряду формальных, так как a priori можно сказать, что такой хаотической изменчивости, как описано выше, в природе не существует. Это с достаточной степенью объективности было показано в более поздних и более тщательных исследованиях этой группы.
Несомненно краеугольной, послужившей основой для всех последующих работ по изучению лекарственной валерианы Западной Европы, является работа Э. Вальтера [Walter, 1949], выполненная с помощью вполне современных методов сбора и обработки материала по изменчивости таксонов и опирающаяся на большой фактический материал. Она внесла значительную ясность в запутанную номенклатуру и таксономию среднеевропейских видов. Автор приходит к признанию для Средней Европы следующих видов из цикла V. officinalis L.s.l.: V. sambucifolia Mikan fil., V. procurrens Walk., V. collina Walk., V. exaltata Mikan fil. (= V. officinalis L.s.str.) и V. pratensis Dierbach.
Аналогичное значение для познания систематики лекарственной валерианы на территории бывшего СССР имеет монография В.Н. Ворошилова [1959]. Изучение накопленного к этому времени гербарного материала, а также анализ диагностических признаков на живых растениях в собранной им в Главном ботаническом саду АН СССР коллекции позволили ему очертить естественную систему этого цикла и навести порядок в его номенклатуре. Ценность этой работы несколько снижается из-за изрядной доли субъективизма, допускаемого автором в трактовку вида. В.Н. Ворошилов разделяет виды валерианы на две категории - “крупные” и “мелкие”, причем, если первые выделяются на основании морфолого-географического критерия, то определение вторых не вполне ясно, так как основной принцип их выделения - географический. Искусственность и неопределенность этого подразделения чувствует и сам автор, когда вдруг отмечает (стр. 69), что “для некоторых целей могут оказаться вполне достаточными виды только первой категории и тогда виды второй категории можно не принимать во внимание”. В монографии приводится для территории бывшего СССР 9 “крупных” и 16 “мелких” видов лекарственной валерианы. В более поздней работе В.Н. Ворошилов [1975] преодолевает этот недостаток и, отказавшись от “мелких” видов, приводит для нашей страны 9 видов из цикла лекарственной валерианы: V. officinalis, V. wolgensis Kasak., V. dubia Bunge, V. pratensis, V. armena P. Smirn., V. alternifolia Ledeb., transjenisensis Kreyer, V. coreana Briq. и V. sambucifolia.
Заслуживают серьезной критики и воззрения В.Н. Ворошилова на эволюционные связи видов лекарственной валерианы и на пути их расселения. Тем не менее его работы внесли неоценимый, во мно- г°м определяющий вклад в познание этой группы. Для очерчивания
границ видов валерианы им использован комплекс диагностических признаков: морфология подземных органов (наличие столонов, их природа, толщина и цвет корней), стебля (высота, характер опушения нижних междоузлий и узлов), листьев (степень рассеченности, число пар долей; форма, зубчатость и опушение долей; величина, форма и опушение прицветников).
Существенный вклад в систематику цикла видов лекарственной валерианы внесли и другие работы [Skalinska, 1945, 1947, 1950а, Ь; Sarkany, Baranyai, 1958; Hegnauer, Meijers, 1958; Weberling, 1970; Keller, 1973; Sebald, 1977].
Серию статей этой группе посвятил В. Тиц с соавторами [Titz, 1969, 1982, 1984; Titz, Timischl, Titz, 1983; Titz E., Titz W., 1980, 1981, 1982]. В процессе экспериментального изучения цикла видов лекарственной валерианы в Европе эти авторы применяли целый арсенал методов: морфолого-географический, биометрический, кариосисте- матический и фитохимический. Исходя из полученных результатов, сделан вывод, что V. officinalis L.s.l. в Западной Европе представляет собой сложный полиплоидный комплекс, находящийся в стадии активного эволюционного развития. В пределах этого комплекса для этого региона выделено 4 “основных морфологических типа”, внутри которых, в свою очередь, выделяются “типы”, между которыми в природе наблюдаются различные переходы [Titz Е., Titz W., 1982]. Авторы не решаются придать выделенным типам определенный таксономический ранг. Морфотип “exaltata” реализуется в форме типа “exaltata” на диплоидном уровне в основном в Центральной Европе, а на тетраплоидном уровне - в виде типа “nitida” - в Восточной Европе. Морфотип “collina” имеет, по-видимому, средиземноморские корни и представлен в форме диплоидного типа “illyrica”, широко распространенного в Южной и Центральной Европе, тетра- плоидного типа “collina” и нескольких переходных типов. Морфоти- пы “procurrens” (Западная Европа) и “sambucifolia” (Восточная и Северная Европа) реализуются в виде октоплоидных типов с аналогичными названиями и гибридизируют в зоне контакта их ареалов.
Необходимо отметить, что ясность в таксономии лекарственной валерианы представляет не только чисто ботанический интерес, но имеет и важное практическое значение. Разные виды имеют неодинаковую лекарственную ценность [Крейер, 1929-30; Ворошилов, 1959; Коновалова и др., 1978, 1984; и др.]. Одиннадцатое издание Государственной фармакопеи СССР допускает к применению в фармацевтической и медицинской практике корневище с корнями валерианы, а в качестве производящего растения указывает “Valeriana officinalis L.(s.l.)”, что без перечисления входящих сюда таксонов создает множество трудностей для заготовителей и селекционеров [Ворошилов, 1975].
В заключение отметим, что естественная система рода Valeriana в настоящее время отсутствует вследствие недостаточной изученно-
сти морфологии его представителей. Это касается и классификации видов валерианы флоры бывшего СССР. Таксономически наиболее трудной является группа видов, близких к V. officinalis. В последнее время намечены лишь основные начертания таксонов этой группы. В своих исследованиях и при обсуждении полученных результатов нами за основу была принята система В.И. Грубова [1958] с дополнениями и изменениями В.Н. Ворошилова [1959, 1975] и рассматривались следующие виды.
Подрод 1. Valeriana
Секция 1. Tuberosae (Hoeck) Grub.
V. tuberosa L.
V. leucophaea DC.
V. chionophila M. Pop. et Kult.
Секция 2. Rhizophorae Grub.
Ряд 1. Alliariifoliae Grub.
V. alliariifolia Adams
V. tiliifolia Troitzk.
Ряд 2. Alpestres Grub.
V. alpestris Stev.
V. saxicola C.A. Mey.
V. jelenevskyi P. Smirn.
Ряд 3. Montanae Grub.
V. tripteris L.
Ряд 4. Dioicae Grub.
V. dioica L.
И. V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath
Ряд 5. Capitatae Grub.
V. altaica Sumn.
V. capitata Pall, ex Link
V. gotvanskyi Worosch. et Schlothg.
Ряд 6. Sisymbriifoliae Grub.
V. sisymbriifolia Vahl
V. ficariifolia Boiss.
Ряд 7. Cardaminoides Grub.
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
V. cardamines Bieb.
V. kassarica Charadze et Kapell.
V. daghestanica Rupr. ex Boiss.
Ряд 8. Officinales Grub.
V. officinalis L.
V. wolgensis Kazak.
V. dubia Bunge
V. collina Walk.
V. armena P. Smim.
V. alternifolia Ledeb.
V. fauriei Briq.
V. sambucifolia Mikan fil.
V. colchica Utkin
V. amurensis P. Smirn. ex Kom.
V. ajanensis (Regel et Til.) Kom.
V. fasciculata Worosch. et Gorovoi Ряд 9. Petrophilae Grub.
V. petrophila Bunge
V. martjanovii Kryl.
Ряд 10. Caespitosae Grub.
V. fedchenkoi Coincy
Часть 1
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ,СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА VALERIANA L.ФЛОРЫ БЫВШЕГО СССР
Глава 1
ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Наиболее часто в таксономии видов валерианы используются признаки морфологии листа: степень расчлененности листовой пластинки, ее форма, число и форма долей и сегментов, форма края листа и др. [Meyer, 1951; Грубов, 1958; Ворошилов, 1959; и др.]. Однако вследствие высокой вариабельности этих признаков они имеют значение лишь на видовом уровне или для некоторых групп видов и обладают ограниченной ценностью для более высоких таксономических категорий [Meyer, 1951]. В то же время, как показывает опыт исследований в других группах покрытосеменных растений, к весьма важным в таксономическом и филогенетическом отношении относятся признаки, характеризующие систему побегообразования, а также особенности анатомической структуры черешка. Именно этим признакам мы уделили особое внимание, тем более что сведения о них практически отсутствуют в литературе.
Жизненные формы
Жизненные формы сем. Valerianaceae до сих пор остаются слабо ИзУченными. Морфологические особенности подземных и надзем- НЬ1Х органов некоторых среднеевропейских видов валерианы рассмотрены в работе Т. Ирмиша (Irmisch, 1854). Им были описаны у • tuberosa клубни, сходные с теми, которые имеются у представите- и сем. Orchidaceae, а также отмечены различия в структуре под- емных органов V. montana, V. tripteris и V. phu.
т Тонограф семейства Ф. Хек [Hoeck, 1882] предпослал система- оскому обзору краткую характеристику морфологических осо-
бенностей представителей валериановых, в которой он отвел небольшое место и краткому описанию форм роста. Автор отмечает, что в семействе представлены почти все жизненные формы, за исключением деревьев, - кустарники, полукустарники, травянистые многолетники и однолетние растения. Ф. Хек отмечает большое значение типов жизненных форм для систематики семейства. Большинство родов характеризуется наличием одного типа жизненной формы. Так, роды Valerianella, Plectritis и Fedia включают только однолетние виды, a Nardostachys и Patrinia - только травянистые многолетние виды. К роду Phyllactis относятся кустарники, полукустарники и многолетние травы. Наибольшим разнообразием жизненных форм характеризуется р. Valeriana, в пределах которого встречаются все типы, отмеченные для семейства в целом. (Напомним, что р. Valeriana Ф. Хек понимал очень широко.)
Кустарниковые и полукустарниковые виды Valeriana произрастают только в Южной Америке. Ф. Мейер [Meyer, 1951] при изучении видов валерианы Северной Америки разделил виды этого рода на две группы: многолетние и однолетние. Среди многолетних видов он выделяет вечнозеленые лианы (V. clematitis, V. scandens), виды с клубнем, стеблекорнем и корневищем.
Этими работами фактически исчерпывается познание жизненных форм валериановых. Сведения о подземных органах евроазиатских видов валерианы весьма фрагментарны и часто противоречивы. Несколько лучше изучена структура подземных органов и их развитие в онтогенезе у видов цикла валерианы лекарственной [Бассарская, 1926; Куренцова, 1950; Енин и др., 1953; Sarkany, Baranyai, 1958; Селе- нинаи др., 1960; Борисова-Гуленкова, 1967; Szentpetery, Sarkany, 1961, 1962, 1964; и др.]. Тип подземных органов послужил основой для разделения видов валерианы флоры СССР на две секции, что отражено даже в их названии - Tuberosae и Rhizophorae [Грубов, 1958].
Нами проведены изучение и классификация жизненных форм видов валерианы флоры бывшего СССР согласно системе, разработанной И.Г. Серебряковым [1952], а также изучено становление 3 типов жизненных форм в онтогенезе [Горбунов, 1979а, б]. Полученные нами данные свидетельствуют о значительном разнообразии жизненных форм в пределах рода. Все виды валерианы нашей страны относятся к классу травянистых поликарпиков несуккулентного типа, их побеги - полурозеточные, ди-, полициклические.
Хорошо известно, что формирование жизненной формы происходит под действием тех условий, в которых обитает данный вид [Серебряков, 1962]. Не вдаваясь в подробное описание экологических особенностей каждого вида, отметим, что виды валерианы флоры СССР по их экологической приуроченности можно разделить на несколько групп. Часть из них - мезофильные лугово-лесные растения равнин и нижних горных поясов до субальпийской зоны (виды рядов Alliariifoliae, Montanae, Dioicae, часть видов ряда
Officinales и др.). Довольно обширную группу образуют виды, приуроченные к каменистым и скальным местообитаниям преимущественно в альпийском и субнивальном поясах гор: V. saxicola, у. jelenevskyi, V. kassarica, V. daghestanica, V. ajanenais.
Некоторые виды валерианы предпочитают относительно сухие местообитания: степные сообщества, сухие скальные и каменистые склоны и т.п. (V. tuberosa, V. chionophila, тетраплоидные виды цикла V. officinalis). Однако большинство видов флоры СССР относится, согласно классификации И.Н. Бейдеман [1954], к группе трихогид- рофитов, использующих конденсационную и капиллярно поднимающуюся почвенную воду. Они часто встречаются по берегам рек и ручьев, около родников, в местах постоянного подтока грунтовых или талых вод. Большинство видов валерианы олиготрофны, растут среди трещин скал, на известняковых осыпях, в заболоченных местообитаниях, однако среди них есть и эутрофные виды.
V. tuberosa, V. leucophaea и V. chionophila относятся к подклассу клубнеобразующих травянистых многолетников, причем клубни у этих видов имеют различную природу. У V. tuberosa клубни возникают на придаточных корнях (рис. 3,7). На корневых клубнях образуются, в свою очередь, всасывающие корни. V. chionophila имеет клубни двух типов. Основной клубень - стеблевого происхождения, в его формировании принимает участие гипокотиль. В то же время на придаточных корнях формируются “дочерние”, корневые клубни. Клубень V. leucophaea - исключительно стеблевого происхождения (рис. 3, 2) и мало отличается от укороченных корневищ, это отличие состоит лишь в небольшом утолщении базальной его части.
V. tiliifolia и V. alliariifolia относятся к подклассу стержнекорневых травянистых поликарпиков. Подземные органы V. alliariifolia обладают признаками, характерными для подгруппы длинностержневых многоглавых многолетников, у которых выше корня развивается несколько (часто много) наклонных, укороченных побегов (разветвленный каудекс), переходящих в надземные ортотропные стебли. Главный корень толстый, достигает в длину часто несколько метров и сохраняется вплоть до сенильного состояния. Для V. tiliifolia свойствен менее развитый стержневой корень, Нередко отмирающий у взрослых растений и заменяющийся систе- м°й придаточных корней, следовательно, этот вид можно рассматривать в составе подгруппы короткостержнекорневых многогла- ВЬ1Х многолетников. Большинство видов валерианы нашей флоры °тносится ко второму подклассу - “Кистекорневые и короткокорНевищные травянистые многолетники” системы И.Г. Серебрякова ^^62]. Для группы кистекорневых многолетников характерно Раннее отмирание главного корня, который во взрослом состоянии заменяется системой придаточных корней. Надземные побеги Придаточные корни отходят от подземного корневища с корот- ими годичными приростами, живущими каждый не более
Рис. 3. Подземные органы видов Valeriana L.
1 - V. tuberosa L., 2 - V. leucophaea DC., 3 -V. ficariifolia Boiss., 4 - V. simpUcifolia (Reichenb.) Kabath.
2„з лет. Из имеющихся почек возобновления ежегодно раскрывается одна, реже 2-3. К видам с почти невыраженным корневищем относится большинство видов лекарственной валерианы: V. altemifolia, V. armena, V. collina, V. dubia, V. officinalis, V. fauriei, a также V. ajanensis, V. ficariifolia (рис. 3, 5), V. martjanovii, V. amurensis и V. petrophila. У V. collina, V. altemifolia и V. fauriei вСтречаются формы, способные к образованию столонов. В отличие от этих видов у V. sambucifolia, V. wolgensis, V. grossheimii и V. colchica наблюдается более или менее развитое корневище (до 3 см у V. colchica), причем V. sambucifolia и V. wolgensis способны к образованию столонов.
К группе короткокорневищных растений, имеющих хорошо выраженное, слабо ветвящееся корневище, годичные приросты которого сохраняются в живом состоянии до 10-15 лет, относятся V. alpestris, V. daghestanica, V. eriophylla, V. sisymbriifolia и V. altaica. Следует отметить, что почти все виды этой группы при произрастании в условиях рыхлого грунта способны образовывать жизненные формы, близкие к представителям следующего подкласса - к группе рыхлокустовых дерновых многолетников.
Растения, относящиеся к подклассу дерновых многолетников, отличаются от предыдущего подкласса большим числом ежегодно развивающихся почек возобновления, в результате чего образуются “кусты” или “куртинки”. К группе плотнокустовых дерновых многолетников относятся V. jelenevskyi, V. fedschenkoi, V. cardamines и V. kassarica. У растений V. cardamines, растущих в расщелинах скал, мы наблюдали формы роста, близкие к короткостержневым многоглавым однолетникам. Особенно часто встречается эта жизненная форма у близкого к V. cardamines вида - V. kassarica.
V. capitata, V. saxicola, V. tripteris (рис. 4, /) и V. simplicifolia (рис. 3,4), имеющие длинное, тонкое, разветвленное корневище, мы относим к группе длиннокорневищных дерновых многолетников. У V. saxicola в скальных условиях обитания иногда встречаются формы, близкие к видам предыдущей группы.
Таким образом, в пределах некоторых рядов p.Valeriana флоры СССР отмечен лишь один тип жизненной формы (Tuberosae, Alliariifoliae), однако для большинства рядов характерно наличие 2-3 типов. В настоящее время можно считать доказанным, что ос- новным направлением эволюции жизненных форм является уменьшение длительности жизненного цикла по схеме: деревья - кустар- ники - поликарпические травянистые многолетники - монокарпиче- ские травянистые многолетники - однолетники [Сенянинова-Корча- ^ина, 1949; Серебряков, 1952; Тахтаджян, 1948, 1964; Хржановский, Хохряков, 1975]. Для эволюции трав отмечены также более Частные направления: стержнекорневые - кистекорневые; дерно- iQ^HbIe - рыхлокустовые - длиннокорневищные [Зозулин, 1961, 68; Серебрякова, 1971]. Указанные ряды отражают общие тенден-
Рис. 4. Подземные органы видов Valeriana L.
1 - V. tripteris L., 2 - V. alpestris Stev., 3 - V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
ции в эволюции жизненных форм и могут быть в отдельных своих частях обратимыми.
У видов валерианы переход к кистекорневым видам осуществлялся, по-видимому, в большинстве случаев через короткокорневищные формы. По И.Г. Серебрякову [1952], клубни, которые характерны для представителей секции Tuberosae, относятся к филогенетически молодым органам и характерны для высокоспециализированных видов. К числу наиболее примитивных среди жизненных форм видов валерианы флоры бывшего СССР относятся стержнекорневые V. tiliifolia и V. alliariifolia.
Петиолярная анатомия и таксономия
Признаки анатомии черешка в последнее время находят все более широкое применение в систематике. Хорошо известно значение этих признаков в таксономии семейства Apiaceae [Пименов, 1970; Пименов, Сдобника, 1975; Тюрина, 1973; Сацыперова, Филинкова, 1978; Сацыперова, 1984]. Показана ценность петиолярных признаков и в ряде других семейств, например Berberidaceae, Bignoniaceae, Hypericaceae, Malvaceae, Lamiaceae и других [Чернакова, 1956; Schefield, 1967; Архарова, Зубкова, 1969; Дариев, Абдуллаев, 1974; Trivedi et al., 1976]. Большое значение анатомии черешка как источнику диагностических и таксономических признаков придавал Н.А. Анели [1962].
X. Неубауэр [Neubauer, 1978] изучал нодальную структуру узла У представителей сем. Dipsacaceae и некоторых видов сем. Valerianaceae. Этот автор обнаружил у всех изученных им видов рода Valeriana L. трехлакунные узлы, а в их черешках - 3, 5 или
7 пучков. В связи с этим интересно отметить, что нами при изучении подальной анатомии V. alliariifolia и V. tiliifolia были обнаружены у них 5- и 7-лакунные узлы [Горбунов, 1986]. Если иметь в виду, что числу листовых узлов придается большое эволюционное и система- тйческое значение, при этом в процессе эволюции, как правило, происходило уменьшение числа листовых следов (Тахтаджян, 1948), наличие у отмеченных двух видов многолакунных узлов следует счи- тать примитивным признаком.
Данные об анатомической структуре черешка видов валерианы в литературе отсутствуют. Поэтому нами проведено изучение анатомии черешка всех видов валерианы флоры бывшего СССР. Особое внимание было уделено изучению видов ряда Officinales Grub, с целью поиска диагностических признаков для определения видовой принадлежности сырья. При сборе сырья валерианы лекарственной допускается сбор подземных органов вместе с коротким отрезком стебля и остатками черешков прикорневых листьев, следовательно, черешки почти всегда присутствуют в сырье. Изучение образцов одного вида из различных точек ареала показывает константность структуры черешка в пределах вида.
Черешок изученных видов р. Valeriana имеет разнообразную форму с более или менее развитыми крыльями, он голый или опушенный разной длины простыми, одноклеточными волосками. Эпидермис одно- или двурядный, под ним располагаются 2-5 рядов хлоренхимы и отдельные участки колленхимы (в крыльях и на абаксильной стороне). Число пучков - 3, 5, 7, 9 или 11. Экстраксиллярная склеренхима и колленхима вблизи пучков имеется или отсутствует. Пучки окружены 1-2-рядной эндодермой, стенки клеток которой иногда пропитываются лигнином или суберином, или эндодерма не дифференцирована. Ксилемная склеренхима развита в различной степени.
Ряд Tuberosae. Черешок с хорошо развитыми крыльями, эпидермис однорядный, эндодерма не выражена, склеренхима в пучках слабо развита; клетки ее тонкостенные. Черешок V. chionophila и V. leucophaea с 9-11 пучками, опушен короткими простыми волосками. Черешок V. tuberosa голый, с 5 пучками. В ксилеме пучков у V. chionophila склеренхима отсутствует.
Ряд Alliariifoliae. V. alliariifolia и V. tiliifolia имеют черешки с не- Дифференцированными крыльями, с полостью внутри, у V. tiliifolia черешок в очертании округлый, с крупной полостью (рис. 5,1а), а у • alliariifolia - выемчатый, на адаксиальной стороне с небольшой Полостью (рис. 5,2 а). Эпидермис у обоих видов двухрядный, ксилем- Ная склеренхима мощно развита, элементы ее толстостенные. Для Чсрешка V. tiliifolia характерно наличие мелких дополнительных Учков и колпачков экстраксиллярной склеренхимы, прилегающих пучку со стороны флоэмы (рис. 5,16).
э ^ЯД Alpestres. Черешок с развитыми крыльями, с 5 пучками; идермис двухрядный, над пучками располагаются участки кол-
Рис. 5. Структура черешка видов Valeriana L.
1 - V. tiliifolia Troitzk.: а - поперечный срез черешка, б - сосудисто-волокнистый пучок; 2 - V. alliariifolia Adams: а - поперечный срез черешка, б - сосудисто-волокнистый пучок; 3 - V. alternifolia Ledeb., 4 - V.ficariifolia Boiss.
ленхимы; ксилемная склеренхима представлена лишь единичными элементами. Черешки V. jelenevskyi и V. saxicola голые, а у V. alpestris - опушены длинными, простыми волосками. Черешок V. jelenevskyi с 3 пучками и отличается также сильным развитием хлоренхимы.
Ряд Dioicae. Черешки V. dioica и V. simplicifolia отличаются от V. tripteris наличием хорошо развитой склеренхимы в ксилеме пучков и отсутствием колпачков колленхимы над ними. Вместо последней над пучками располагаются крупные клетки паренхимы, вытянутые в тангентальном направлении, что характерно только для этих двух видов.
Ряд Capitatae. Черешок V. altaica опушен короткими одноклеточными простыми волосками, с 5 пучками. Эпидермис однорядный, эндодерма не дифференцирована, склеренхима в ксилеме сильно развита, толстостенная. Черешок V. capitata отличается лишь отсутствием опушения.
Ряд Sisymbriifoliae. Черешок V. ficariifolia и V. sisymbriifolia - с хорошо дифференцированными крыльями, опушен простыми, длинными волосками. Эпидермис 1-рядный. Второй вид имеет структуру черешка, очень сходную с видами ряда Cardaminoides.
V. ficariifolia отличается от всех изученных видов валерианы мелкими пучками черешка и слабо выраженным вторичным ростом. Флоэма в этих пучках полностью окружает ксилему, т.е. пучки у этого вида концентрические, амфикрибальные, в то время как у всех других видов они коллатеральные (рис. 5,4).
Ряд Cardaminoides. Структура черешков видов этого ряда очень сходна. Они характеризуются хорошо дифференцированными крыльями, однорядным эпидермисом, наличием 7 пучков, недифференцированной эндодермой и слабым развитием ксилемной склеренхимы, клетки которой имеют относительно тонкие стенки.
Ряд Officinales. Нами были изучены черешки 9 видов из цикла V. officinalis: V. alternifolia, V. dubia, V. armena, V. fauriei, V. wolgensis, V. officinalis, V. collina, V. grossheimii, V. sambucifolia . Черешок этих видов имеет хорошо развитые крылья (V. officinalis, V. wolgensis, V. fauriei, V. armena, V. alternifolia) или крылья развиты слабо. Он голый (V. sambucifolia, V. officinalis, V. fauriei) или опушенный длинными (V. alternifolia), короткими (V. dubia, V. collina) или сосочковидными (V. armena) волосками. У V. alternifolia, V. fauriei и V. sambucifolia клетки эндодермы с одревесневшими стенками (рис. 5, 3), у остальных видов она не выражена. Ксилемная склеренхима у всех видов хорошо развита.
Из ряда Officinales нами были изучены также черешки V. colchica, V. amurensis и V. ajanensis. V. colchica по структуре черешка сходна с V. sambucifolia и V. grossheimii, а V. amurensis - с V. alternifolia и V. fauriei. Структура черешка V. ajanensis резко отличается от всех изученных видов ряда наличием групп экстраксиллярной скле-
ренхимы, прилегающей к пучкам со стороны ксилемы и изнутри к эпидермису на адаксиальной стороне.
Ряд Petrophilae. Черешок с хорошо развитыми крыльями, голый, с 3-5 пучками. Эпидермис однорядный, эндодерма не дифференцирована. В ксилеме пучков у V. petrophila склеренхима отсутствует, в то время как в пучках черешка V. martjanovii она хорошо развита.
Ряд Caespitosae. Черешок V. fedtschenkoi голый, имеет хорошо дифференцированные крылья, однорядный эпидермис и 5 пучков с хорошо развитой склеренхимой в ксилеме. Эндодерма не выражена.
Исследование анатомической структуры черешка видов валерианы показывает, что петиолярные признаки могут использоваться в систематике рода валериана прежде всего для диагностики видов, в том числе для фармакопейных. Резко выделяются по анатомической структуре черешка V. alliariifolia и V. tiliifolia, а также V. ficari- ifolia и V. ajanensis. Наблюдается определенное сходство в структуре черешка V. sisymbriifolia и видов ряда Cardaminoides, а также представителей рядов Alpestres, Montanae и Dioicae. Очень разнообразную петиолярную анатомию имеют виды ряда Officinales. Систематическое и диагностическое значение имеют следующие признаки: форма черешка, опушение, число рядов эпидермиса, характер стенок клеток эндодермы, наличие и степень развития ксилемной и эк- страксиллярной склеренхимы, а также колленхимы.
Анализ данных, полученных при изучении признаков системы побегообразования и анатомической структуры черешка, показывает, что эти признаки недостаточно используются в таксономии р. Valeriana и имеют определенную ценность для систематики рода. В первую очередь этот вывод относится к признакам первой группы. Петиолярная анатомия оказалась менее информативной, чем ожидалось, на надвидовом уровне. По морфологическим особенностям вегетативных органов резко выделяются виды ряда Alliariifoliae - V. tiliifolia и V. alliariifolia, а также подтверждается изолированное положение в системе рода видов V. tuberosa, V. leucophaea и V. chionophila.
Глава 2
ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ
Цветки у представителей p.Valeriana зигоморфные. Венчик спайнолепестный, трубчатый, с 5-надрезным отгибом. В основании трубки венчика имеется мешковидный вырост, в котором располагаются нектарники трихоматозного типа [Smets, 1986]. Морфология цветка в пределах рода довольно постоянна, поэтому признаки цветка почти не используются в его систематике. Определенное значение могут иметь размеры цветка, которые в значительной степени зависят от уровня плоидности вида и пола цветка. У видов р. Valeriana встречаются как гермафродитные, так и однополые цветки. Однополые цветки, как правило, имеют уменьшенные размеры трубки венчика (не менее чем в 2 раза по сравнению с обоеполыми цветками) [Meyer, 1951]. Половой полиморфизм проявляется у видов валерианы в различных формах - растения могут иметь только гермафродитные цветки или быть полигамными, двудомными или полигамно-двудомными. Большинство видов флоры бывшего СССР имеют обоеполые цветки. Раздельнополость отмечается для цветков V. dioica, V. simpli- cifolia, V. capitata, V. tuberosa и V. tripteris [Грубов, 1958].
Цветок снабжен двумя прицветниками. Признакам прицветников большое таксономическое значение придавал В.И. Грубов [1955, 1958], широко использовал их и В.Н. Ворошилов при обработке видов лекарственной валерианы. Проведенный нами анализ морфологии прицветников показал, что их признаки имеют ограниченное таксономическое значение - они могут использоваться лишь Для диагностики видов и весьма изменчивы. Диагностическое значе- №е имеют форма, величина, цвет и опушение прицветников.
Пыльцевые зерна у представителей р. Valeriana округлые или овальные, 34-67 мкм в диаметре, с 3-борозднопоровой оболочкой. Сэкзина обычно толще нэкзины, как правило, с шиловидными или Иг°льчатыми выростами. Пыльца растений видов валерианы обнаружена в постгляциальных и интергляциальных отложениях [Lang, !952; Muller, 1953; Rabien, 1953; Iversen, 1954; и др.].
Г. Вагениз [Wageniz, 1956] изучал морфологию пыльцы средне- евР°нейских видов валерианы с целью выявления диагностических
признаков, которые можно было бы использовать для определения ископаемой пыльцы. Однако в результате проведенных исследований автор пришел к выводу, что пыльца у изученных видов имеет сходную структуру и вряд ли может иметь значение для систематики и классификации. Различия между видами носят в основном количественный характер, что зависит в первую очередь от уровня их плоидности. Это было показано на примере видов цикла V. officinalis разной плоидности (V. exaltata, V. collina, V. sambucifolia). К сходным выводам приходит и Б. Бланкенхорн [Blankenhorn, 1978], изучивший пыльцу 225 видов из 11 родов сем. Valerianaceae. В пределах семейства им выделено 4 основных типа и 4 промежуточные формы пыльцевых зерен. У видов р. Valeriana встречаются все выделенные типы, они не накладываются на существующие классификации рода, причем у одного вида могут встречаться пыльцевые зерна разного типа. Судя по этим результатам, палинологические признаки имеют ограниченное значение для систематики рода.
При определении видов валерианы в качестве диагностических признаков используются размеры генеративных побегов и характер их опушения [Грубов, 1958]. Широко использовал признаки опушения стебля для характеристики видов лекарственной валерианы В.Н. Ворошилов [1959, 1975]. У большинства видов валерианы флоры бывшего СССР стебли голые. Опушенный стебель характерен для V. eriophylla и V. cardamines (ряд Cardaminoides) и большинства видов ряда Officinales, а также иногда встречается у V. alpestris и V. jelenevskyi (ряд Alpestres). У V. altaica и V. capitata стебель опушен только в узлах, а у V. amurensis верхние междоузлия и соцветие же- лезистоопушенные. Диагностическое значение в комплексе лекарственной валерианы имеет степень опушенности основания и узлов генеративного побега и тип волосков (размеры, форма, наличие железистых волосков).
Соцветие
Соцветие видов валерианы верхушечное, во время цветения чаще всего плотное, головчатое или щитковидное (рис. 6), но в период плодоношения его междоузлия вытягиваются и оно становится рыхлым. Разные авторы применяют различные термины для характеристики соцветия валерианы, имеющего сложную структуру. В.И. Грубов [1958, с. 594] пишет, что цветки валерианы собраны в “щитковидные или головчатые, реже кистевидные соцветия”. Очень часто оно характеризуется как дихазиальное [Hoeck, 1882; Asplund, 1920; Тахтаджян, 1966; и др.], что не совсем верно. Дело в том, что соцветие валерианы является симподиальным только в области парциальных соцветий, в то время как по главной, а иногда и по нижним боковым осям оно моноподиальное (см. рис. 6). По
la
Рис. 6. Соцветия видов Valeriana L.
1 - V. eriophylla (Ledeb.) Utkin: a - внешний вид, б - схема соцветия; 2 - V. alliariifolia Adams, схема соцветия; 3 -V. officinalis L., схема соцветия
Эйхлеру [Eichler, 1875-78], соцветие валериановых “метелка с бо- трически построенными главными ответвлениями, которые через Дихазии переходят в двойной завиток”.
Для целей описания растения во “Флорах” и “Определителях” не имеет особого значения, какую терминологию используют ав- т°ры, при этом необходимо только дать отчетливое описание, по
которому можно отличить данное растение от других. Для точного же сравнительного изучения, что требуется при решении вопросов систематики, необходимо рассматривать только гомологичные части, т.е. принимать во внимание только идентичные структурные элементы и использовать строгую терминологию. В связи с этим в дальнейшем изложении мы будем придерживаться в основном классификации соцветий в терминологии В. Тролля [Troll, 1964, 1969], как наиболее разработанной и получившей широкое признание в ботанике.
Тролль считает, что “характеристика форм соцветий должна осуществляться в первую очередь по способу ветвления. Внешний вид, последовательность зацветания и т.п. могут привлекаться к рассмотрению лишь попутно” [Troll, 1964]. По характеру верхней части все соцветия делятся им на монотельные, у которых главная ось заканчивается цветком, и полительные, у которых конечный участок главной оси представлен открытым соцветием, способным к дальнейшему нарастанию. Различаются простые и комплексные соцветия. Простые соцветия (кисть, колос, початок и др.) имеют ботриче- ский (моноподиальный) тип ветвления с просто построенными разветвлениями не более второго порядка. У комплексных соцветий боковые цветки кисти заменены на частные соцветия. Эти соцветия могут иметь моноподиальное ветвление - тогда это метелка или плейоботрий (двойная или тройная кисть, двойной зонтик и т.п.) либо симподиальное ветвление - тогда это тирс, ботриод, цимоид. Под тирсом В. Тролль понимает комплексное соцветие с ботрическим ветвлением главной оси и цимозными частными соцветиями - цима- ми. При обеднении тирс может редуцироваться до ботриоида или ци- моида (у последнего число цим тирсы уменьшается до 1-2, ближайших к верхушечному цветку).
Для комплексных соцветий В. Тролль вводит понятие “синфло- ренция” - общее соцветие, представляющее собой систему ветвления, охватывающую всю область цветения; в ней он выделяет “главное соцветие” - верхушечный тирс, у которого частные соцветия являются цимами и паракладии - боковые побеги, повторяющие строение главного побега. Иногда ветвление паракладиев сложнее, чем у главного соцветия, например базальные паракладии могут представлять собой двойной тирс. В таких случаях говорят о паракладиях второго порядка (Pc II), расположенных на паракладиях первого порядка (Pc I). Вся зона паракладиев называется “зоной обогащения”. Говоря о листьях в пределах соцветий, Тролль различает олиствен- ные “фрондозные” соцветия, у которых кроющие листья напоминают по внешнему виду верховые листья и “брактеозные” соцветия, имеющие кроющие листья в виде брактей. По характеру ветвления и степени развития паракладиев в разных частях соцветия различают базитонное развитие, при котором наибольшее развитие получают базальные паракладии; мезотонное, при котором наиболее раз-
виты паракладии в средней части соцветия и акротонное - с максимальным развитием дистальных паракладиев.
Подробное изучение соцветий валериановых провел Ф. Вебер- линг [Weberling, 1961]. Он показал, что морфология соцветий может использоваться для классификации и систематики семейства и его подразделений вплоть до рода. Данные, полученные Ф. Веберлин- гом, использовал в своей монографии В. Тролль [Troll, 1964]. Соцветия валериановых относятся к группе монотельных комплексных соцветий. Они моноподиальны по главной оси с симподиально ветвящимися боковыми осями и относятся к типу брактеозной тирсы обычно с базитонным или мезобазитонным развитием. Особое внимание обращается В. Троллем и Ф. Веберлингом на отсутствие на главной оси соцветия верхушечного цветка, которое может наблюдаться и у главных осей базальных паракладиев. Редукция верхушечного цветка в соцветии V. officinalis отмечалась уже В. Филипсо- ном [Philipson, 1947], изучавшим развитие этого соцветия в онтогенезе. Этот автор пишет о дистальных ветвях соцветия: “Они появляются настолько рано и на их формирование тратится так много апикальной меристемы, что между ними не остается меристемы, способной продолжить главную ось”. Таким образом, на образование верхушечного цветка в соцветии валериановых не остается пластического материала и оно является закрытым. Лишь в исключительных случаях на верхушке обнаруживается недоразвитый цветок [Weberling, 1961].
Принципиальная схема соцветия V. officinalis представлена на рис. 6, 3. Базальные паракладии характеризуются моноподиальным ветвлением по главной оси, а иногда и по осям второго порядка, т.е. они, в свою очередь, представляют собой тирсы. Парциальные соцветия дихазиального типа появляются на осях З^Ф-го порядков. Следовательно, соцветие видов лекарственной валерианы представляет собой плейотирс, чаще всего двойной тирс. Схема, представленная на рис. 6, 3, является в известной степени идеальной, парциальные соцветия здесь показаны в виде дихазиев. Однако в действительности, вследствие того, что длина междоузлий быстро уменьшается в акропетальной последовательности, цветки в области конеч- ных разветвлений оказываются сильно скученными и претерпевают сильную редукцию. Поэтому здесь часто обнаруживаются моноха- зиальные структуры типа завитка.
Ф. Веберлинг [Weberling, 1961] показал, что мощно развитое соцветие типа V. officinalis редко встречается у представителей семейства в целом и у большинства видов валерианы. Чаще всего обнаруживаются менее разветвленные соцветия типа простой тирс, которые моноподиальны только по главной оси.
Соцветие плейотирс обнаружено нами у всех видов ряда Officinales, Cardaminoides (за исключением V. cardamines) и ctrophilae, а также у V. capitata и V. alpestris. Если этот признак у
V. capitata может свидетельствовать о близости этого вида к таксонам перечисленных трех рядов, то у V. alpestris он, по-видимому, может служить примером параллельной эволюции. У разных видов наблюдается различная степень разветвленности нижних паракладиев до парциальных соцветий. Сильно разветвленные паракладии (3—4 порядка ветвления) отмечены в плейотирсах V. colchica, V. col- lina, V. sambucifolia, V. grossheimii, V. fauriei и V. eriophylla, а слабо разветвленные (1-2 порядка) - у V. ajanensis, V. fasciculata, V. alterni- folia и V. daghestanica. Плейотирсы остальных видов занимают промежуточное положение между этими двумя группами. У большинства видов соцветия типа плейотирс сильно разрастаются после цветения, за исключение головчатых соцветий V. alpestris и V. capitata.
Соцветием простой тирс характеризуются виды рядов Tuberosae, Alpestres (за исключением V. alpestris), Montanae, Dioicae, Capitatae (кроме V. capitata) и Sisymbriifoliae. Сильноразветвленные паракладии (3—4 порядка ветвления) наблюдаются у V. ficariifolia и V. sisym- briifolia, а слаборазветвленные (1-2 порядка) - в тирсах V. chionophi- la, V. jelenevskyi, V. petrophila, V. martjanovii и V. saxicola. Тирсы большинства видов этой группы сильно разрастаются в период плодоношения. К относительно слаборазрастающимс^соцветиям относятся простые тирсы V. petrophila, V. saxicola, V. tripteris, V. altaica и V. car- damines.
В. Тролль [Troll, 1964] и Ф. Веберлинг [Weberling, 1961] обратили особое внимание на структуру соцветия V. alliariifolia, необычную для соцветий валерианы и семейства в целом. Для этого вида характерно резко выраженное акротонное развитие 1-2 дистальных ветвей, и соцветие в целом имеет дихазиальную структуру (рис. 6, 2). Акротония распространяется и на разветвления боковых осей вплоть до осей 3^4-го порядков. Интересным фактом является отсутствие верхушечного цветка у осей 1^4--г о порядков. Соцветие V. alliariifolia можно отнести к типу цимоид. Цимоидные соцветия отмечены также у некоторых центральноамериканских видов валерианы - V. palmatiloba Mey., V. cucurbitifolia Standi., V. deltoidea Mey. и др. [Weberling, 1961]. Акротонный характер развития соцветия V. alliariifolia представляет значительный интерес в качестве морфологического феномена, в то же время он имеет, по-видимому, ограниченное значение для систематики, так как в одной и той же популяции этого вида могут встречаться растения с цимоидным типом соцветия и с соцветием, построенным по типу простого тирса. У близкородственного вида V. tiliifolia простой тирс является правилом.
В целом следует отметить, что признаки структуры соцветия необходимо учитывать при решении вопросов классификации и систематики видов. Близкие виды могут отличаться особенностями структуры соцветия и, наоборот, целые группы видов могут характеризоваться однотипным соцветием.
Морфология и анатомия плодов
Морфология плодов представителей сем. Valerianaceae изучена очень слабо, несмотря на то что некоторые авторы отмечали больше значение карпологических признаков для систематики этого семейства [Hoeck, 1882; Nielsen, 1949; Meyer, 1951]. Плод у валериановых развивается из нижней синкарпной завязи, состоящей из трех плодолистиков. В пределах семейства наблюдается различная степень редукции двух из трех гнезд завязи, что наряду со структурой чашечки при плоде имеет важное значение для его подразделения на трибы и роды.
Признаки морфологии плодов почти не используются в диагнозах и ключах для определения видов, лишь в редких случаях принимаются во внимание форма плода, его размеры и опушение. Исключение составляют работы О. Борзини [Borsini, 1944, 1966] по систематике валериановых Южной Америки, в которых для всех видов приводятся не только рисунки внешнего вида плодов, но и схемы их поперечного сечения.
Нами проведено изучение морфологии и анатомии плодов всех видов р. Valeriana флоры бывшего СССР с целью выявления новых признаков, полезных для систематики, а также для выяснения вопроса о типе плода валериановых. В завязи валерианы два гнезда недоразвиты, а в фертильном гнезде закладывается одна висячая, анатропная семяпочка. “Синкарпная зона” остается в зрелом плоде лишь в верхней части и стерильные, недоразвитые плодолистики заметны на абаксиальной стороне в виде двух бугорков около верхушки [Szentpetery, Sarkany 1962; Gutlein, Weberling, 1982]. В процессе развития стенки плода клетки внутренних слоев околоплодника одревесневают и образуют эндокарпий зрелого плода, в то время как остальные слои клеток остаются неодревесневшими. Провести границу между экзокарпием и мезокарпием затруднительно. Семя заполняет всю полость плода, в качестве запасных веществ содержит гетерогенный алейрон и жирное масло, которое сосредоточено главным образом в семядолях. Интересно, что зародыш часто содержит хлорофилл и приобретает зеленоватую окраску. У плода валерианы отсутствуют специальные приспособления для вскрывания, и корешок зародыша пробивает околоплодник в месте срастания фертильного плодолистика с одним из стерильных. У не вполне 3Релых плодов лучи хохолка загнуты внутрь, при полном созревании плода они расправляются. От сросшейся пленчатой части хохол- Ка - короны - отходят лучи, покрытые длинными, мягкими, белыми полосками. Число лучей варьирует не только у разных видов, но и в пределах видов и даже популяций. По короне проходят продольные ^илки, которые затем входят в лучи и, следовательно, их число со- °тветствует числу лучей. На абаксиальной стороне плода проходят тРи продольные жилки: медианная и две латеральные, а на адакси-
альной - одна. Плод валерианы уплощенный и по бокам его в большей или меньшей степени развивается кайма, представляющая собой вырост, заполненный паренхимной тканью с проходящим продольно сосудистым пучком.
В литературе по морфологии и систематике нет единого мнения о типе плода Valerianaceae. Встречаются самые разнообразные наименования: “орех”, “костянка” [Артюшенко, Коновалов, 1951], “семянка” [Hoeck, 1882; Meyer, 1951; Nielsen, 1949; Грубов, 1958; Szentpetery, Sarkany, 1962], “семянка (орешек)” [Комарницкий и др., 1962], “ореховидный” [Тахтаджян, 1966], “аггедула” [Каден, 1965]. Однако почти все эти названия неприменимы к плоду валерианы. Его нельзя назвать “орехом”, так как у плодов этого типа одревесневает весь перикарпий, в то время как у валерианы одревеснению подвергается лишь его внутренний слой. Плод представителей рода Valeriana трехчленный и синкарпный, а не двучленный и паракарп- ный, как у семянок сложноцветных. Не подходит и название “костянка” вследствие того, что никакой косточки в процессе развития плода у валерианы не образуется. Что касается термина “орешек”, то им обычно обозначают апокарпный плод либо плодик полимерного апокарпного плода. Плод валерианы настолько морфологически своеобразен, что заслуживает специального названия. Нам представляется, что на данном этапе ботанических знаний наиболее приемлемым для плода валериановых является термин “аггедула”, предложенный Н.Н. Каденом [1965].
Морфологическое изучение плодов видов валерианы флоры бывшего СССР показало, что они обладают достаточными видовыми отличиями, которые могут быть использованы при определении видовой принадлежности изучаемого образца. Ниже приводим составленный нами ключ для определения видов и описания плодов.
Ключ для определения видов Valeriana L.флоры бывшего СССР по плодам
Плод опушенный 2
+ Плод голый или с редкими железками 15
Плод с хорошо развитой каймой не менее 0,2 мм шириной 3
+ Плод со слабо развитой каймой менее 0,2 мм шириной 11
Плод со вздутой каймой по краю 4
+ Кайма по краю плода не вздутая 6
Плод более крупный 5,3-6,0 мм длиной10. V. chionophila
+ Плод более мелкий 3,0-4,8 мм длиной 5
Плод эллиптический, с сильно развитой каймой 0,7-2,5 мм шириной, на верхней стороне с параллельными жилками, опушенный прямыми, короткими (0,1 мм длиной) волосками. Хохолок с
18-26 лучами13.V daghestanica
+ Плод яйцевидный или продолговато-яйцевидный, с менее развитой каймой (0,2-0,5 мм шириной), с дуговидно изогнутыми боковыми жилками, опушенный изогнутыми и слегка прижатыми, длинными (0,2-0,4 мм) волосками. Хохолок с 8-11 лучами 33. V. tuberosa
Плод более крупный, 3,9-7,5 мм длиной 7
+ Плод более мелкий, 2,6-3,8 мм длиной 9
Плод с короной 0,5-0,7 мм длиной, темно-желтый до светло-коричневого, не пятнистый, на верхней стороне часто голый 21.V. kassarica
+ Плод с короной 1,2-2,0 мм длиной, пятнистый, с обеих сторон опушенный 8
Плод яйцевидный или треугольно-яйцевидный, коричневый, с темно-бурыми пятнами или серовато-соломенно-желтый с охряными пятнами, опушенный жесткими, прямыми, короткими (0,1-0,2 мм) волосками. Хохолок с 12-16 лучами 9. V. cardamines
+ Плод колбовидный, темно-желтый с рыжеватыми пятнами, опушенный мягкими, изогнутыми, длинными (0,2-0,4 мм) волосками. Хохолок с 11-13 лучами15.V. eriophylla
Плод яйцевидно-овальный, с каймой 0,4-0,5 мм шири
ной 1.V. ajanensis
+ Плод продолговато-яйцевидный или яйцевидный, с каймой 0,2-0,3 мм шириной 10
Плод не пятнистый, на верхней стороне часто голый, снизу опушенный мягкими, извилистыми волосками 0,2-0,35 мм длиной26. V. rossica
+ Плод с рыжеватыми или темно-коричневыми пятнами, с обеих сторон густо опушенный жесткими, прямыми или изогнутыми волосками 0,1—0,2 мм длиной, лишь редко на верхней стороне слабо- опушенный или голый5.V. alternifolia
Плод опушен длинными волосками (0,3-0,4 мм), корона
1,1-1,6 мм длиной18.V. ficariifolia
+ Плод опушен более короткими волосками, менее 0,3 мм длиной, корона 0,4-1,0 мм длиной 12
Плод колбовидный - резко суживающийся в верхней части или треугольно-яйцевидный, с толстыми (0,1 мм), резко выступающими на верхней стороне жилками 13
+ Плод яйцевидно-продолговатый или продолговатый, с тонкими (около 0,05 мм), слабовыступающими жилками 14
Хохолок с 12-15 лучами, с волосками 1-2 мм длиной. Плод опушен мягкими изогнутыми волосками30. V. sisymbriifolia
+ Хохолок с 7-11 лучами, с волосками 0,8-0,9 мм. Плод опушен
Жесткими, прямыми волосками22.V. leucophaea
Плод в области короны с железистыми волосками. Хохолок с 15-17 лучами6.V. amurensis
+ Железистые волоски в опушении плода отсутствуют. Хохолок
с 8-13 лучами19. V. grossheimii, 24. V. officinalis, 12. V. collina, 16.V. fauriei, 34.V. wolgensis, 7.V. armena
Кайма развита, не менее 0,2 мм шириной 16
+ Кайма развита слабо или не выражена, не более 0,1 мм шириной 19
Плод пятнистый, с линейным рубчиком 0,4-0,5 х 0,1 мм 17
+ Плод без пятен, с округлым или овальным рубчиком 0,1-0,Зх0,1 мм 18
Плод с короной 0,7-1,0 мм длиной, с дуговидно изогнутыми на верхней стороне жилками, матовый17 .V. fedtschenkoi
+ Плод с короной 0,4-0,6 мм длиной, со слабо изогнутыми, почти параллельными жилками, блестящий23. V. martjanovii
Плод более крупный 4,3-5,4 х 1,9-2,5 мм .... 25. V. petrophila + Плод более мелкий 2,2-3,2 х 1,2-1,6 мм29. V. simplicifolia 19. Плод с крупным, 0,3x0,4 мм, овальным рубчиком. Хохолок с 16-20 лучами. Жилки на верхней стороне относительно толстые, 0,1-0,2 мм толщиной31. V. tiliifolia
+ Плоды с более мелкими рубчиками, 0,1-0,3 х 0,1-0,2 мм. Хохолок обычно с 9-15 лучами. Жилки на верхней стороне плода не толще 0,1 мм 20
Плод неравномерно окрашенный, частью желтовато-коричневый или светло-коричневый, частью с фиолетовым окрашиванием, корона фиолетовая8.V.capitata
+ Плод обычно одноцветный, корона всегда зеленоватая 21
Корона 0,7-1,1 мм длиной11. V. colchica
+ Корона 0,3-0,6 мм длиной 22
Плод яйцевидно-овальный, мелкий, 2,4-3,3 мм длиной 14.V. dioica
+ Плод яйцевидно-продолговатый, более крупный 23
Плод на верхней стороне с относительно толстыми (0,1 мм толщиной), резко выступающими, дуговидно изогнутыми жилками 24
+ Плод на верхней стороне с тонкими (менее 0,1 мм толщиной), слабо выступающими, извилистыми или прямыми, сближенными, почти параллельными жилками 25
Плод яйцевидно-треугольный, в основании сердцевидный, светло-коричневый или коричневый. Рубчик 0,1-0,2 х 0,050,1 мм4. V. altaica
+ Плод продолговато-эллиптический, в основании округлый, темно-коричневый, с беловатыми или светло-коричневыми пятнами. Рубчик 0,2-0,3 х 0,1-0,2 мм20. V. jelenevskyi
Плод более крупный, 4,2(4,0-5,3) мм длиной, с извилистыми
жилками3. V. alpestris
+ Плод более мелкий, 3,7(2,6-4,7) мм длиной, с прямыми жилка
ми 26
Плод беловатый или соломенно-желтый, часто с фиолето-
вым оттенком. Хохолок с 14-18 лучами28. V. saxicola
+ Плод коричневый, темно-коричневый или желтовато-коричневый. Хохолок с 9-15 лучами 27
Волоски хохолка более длинные, 0,9-1,5 мм .... 32. V. tripteris + Волоски хохолка более короткие, 0,5-0,8 мм 28
Плод желтовато-коричневый или светло-коричневый, блестящий. Хохолок с 9-13 лучами. Рубчик 0,2 х х 0,1 мм27. V. sambucifolia
+ Плод темно-коричневый или коричневый, иногда с нижней стороны с фиолетовым оттенком. Хохолок с 11-15 лучами. Рубчик 0,3 х 0,1 мм2. V. alliariifolia
Описание плодов видов Valeriana L.флоры бывшего СССР
V. ajanensis (Regel et Til.) Кош. - Хохолок с 10-14 лучами, волоски 0,9(0,7-1,2) мм длиной. Корона 0,4(0,2-0,5) мм длиной. Плод - 2,7(2,5-2,9) х 2,1(1,8-2,5) х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-овальный, в основании закругленный, прямой, с хорошо развитой каймой, 0,4-0,5 мм шириной; со слабо выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне слабо изогнутыми, почти параллельными жилками; точечно-бугорчатый; желтовато-светло-коричневый, с коричневыми, мелкими, округлыми пятнами; матовый; опушенный с обеих сторон жесткими, прямыми, 0,1 мм длиной волосками. Рубчик - 0,1 х 0,05-0,08 мм, овальный, беловатый (рис. 2, G,7).
V. alliariifolia Adams - Хохолок 4,6(3,3-7,3) мм длиной, с 11-15 лучами. Плод - 3,6(2,6-4,7) х 1,1(0,9-1,5) х 0,6(0,4-0,7) мм, продолговатый, реже продолговато-яйцевидный, прямой или изогнутый, в основании округлый, с узкой (0,1 мм шириной) каймой; с резко выступающими, тонкими (до 0,1 мм), на верхней стороне слабо изогнутыми, почти параллельными боковыми жилками; гладкий, реже в основании слабожилковатый; темно-коричневый или коричневый, редко с нижней стороны с фиолетовым оттенком; голый. Рубчик - 0,3 х 0,1 мм, овальный, беловатый (рис. 7, 7).
V. alpestris Stev. - Хохолок 5,6(4,3-8,2) мм длиной, с 11-13 лучами, с волосками 0,5-1,1 мм длиной. Корона 0,5 (0,3-0,7) мм длиной. Плод - 4,2(4,0-5,3) х 1,4(1,0-2,0) х 0,6(0,5-0,8) мм, продолговатый, продолговато-эллиптический, редко продолговато-яйцевидный, с округлым основанием, со слабо выраженной каймой; с тонки- Ми (до 0,1 мм толщиной), извилистыми, на верхней стороне сближенными жилками; жилковатый или складчато-бугорчатый; корич- невато-темно-фиолетовый, со светло-желтыми или беловатыми, крупными, неопределенной формы пятнами, желто-коричневый с Фиолетовым оттенком или беловатый; блестящий; голый. Рубчик - »2 х 0,1 мм, округлый или овальный, беловатый (рис. 7, 2).
V. altaica Sumn. - Хохолок 4,2(3,1-5,0) мм длиной, с 11-14 лучами, волоски 1,3(1,0-1,5) мм длиной. Корона 0,7(0,6-0,9) мм длиной. Плод - 3,8(3,5-4,2) х 1,8(1,5-2,0) х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-треугольный, в основании сердцевидный, со слабо развитой каймой около 0,1 мм шириной; с резко выступающими, на верхней стороне дуговидно изогнутыми, 0,1 мм толщиной жилками; гладкий, иногда складчатый; коричневый или светло-коричневый; слабоблестящий; голый. Рубчик - 0,1-0,2 х 0,05-0,1 мм, овальный, беловатый.
V. alternifolia Ledeb. - Хохолок 4,5(3,1-5,5) мм длиной, с 10-14 лучами, волоски 0,7(0,6-0,9) мм длиной. Корона 0,8(0,7-1,0) мм длиной. Плод - 3,1(2,8-3,8) х 1,7(1,2-2,2) х х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидный или продолговато-яйцевидный, в основании закругленный или слабосердцевидный, с каймой 0,2-0,3 мм шириной; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидно изогнутыми жилками; гладкий; коричневый или желтовато-коричневый, часто с темно-коричневыми, мелкими, округлыми или овальными пятнами; матовый или слабоблестящий; с обеих сторон густоопушенный жесткими, прямыми или изогнутыми, 0,1-0,2 мм длиной волосками, иногда на верхней стороне редко опушенный, почти голый. Рубчик -0,1 мм, овальный, беловатый (рис. 7, 3).
V. amurensis P.Smirn. ex Кош. - Хохолок 4,0(3,5-4,9) мм длиной, с 14-17 лучами, волоски 0,6(0,5-0,9) мм длиной. Корона 0,7(0,5-0,8) мм длиной. Плод - 3,0(2,7-3,5) х 1,3(1,0-1,4) х х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-продолговатый, в основании закругленный, со слабо выступающими, тонкими (около 0,05 мм толщиной), на верхней стороне сближенными, почти параллельными жилками; гладкий; светло-коричневый, в области рубчика бурый; слабоблестящий; опушен мягкими, прямыми, 0,2 мм длиной волосками, по короне с железистыми волосками. Рубчик 0,2-0,3 х 0,05-0,1, треугольный, коричневый (рис. 2, GJ)
V. armena Р. Smirn. - Хохолок с 10-13 лучами. Корона 0,5(0,3-0,7) мм длиной. Плод - 2,5(2,3-3,4) х 1,2(1,0-1,4) х х 0,7(0,5-0,9) мм, яйцевидный или эллиптический, с округлым основанием, с нижней стороны вогнутый, с верхней - выпуклый, с узкой (0,05-0,1 мм шириной), загнутой вниз каймой; с тонкими (0,05 мм толщиной), на верхней стороне дуговидно изогнутыми жилками; гладкий или в основании жилковатый; светло-коричневый, коричневый или темно-коричневый; матовый; опушенный редкими, рассеянными, короткими (0,1 мм длиной), жесткими, изогнутыми волосками, иногда с верхней стороны голый. Рубчик - 0,1-0,2 х 0,1 мм, овальный или округлый, буроватый (рис. 7, 4).
V. capitata Pall, ex Link - Хохолок 8,1(7,5-10,0) мм длиной, с 10-13 лучами, волоски 0,9(0,7-1,2) мм длиной. Корона 0,8(0,6-1,1) мм длиной. Плод - 4,9(4,1-5,5) х 1,8(1,6-1,9) X х 0,5(0,4-0,6) мм, яйцевидно-продолговатый или продолговатый, р
Рис. 7. Плоды видов Valeriana L.
1 -V. alliariifolia Adams, 2 -V. alpestris Stev., 3 -V. alternifolia Ledeb., 4 - V. armena P- Smirn., 5 - V. capitata Pall, ex Link
основании округлый, с узкой (0,1-0,15 мм шириной) каймой; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне слабо изогнутыми жилками; гладкий или складчатый, в нижней части часто жил- к°ватый; неравномерно окрашенный: частью желтовато-коричневый, частью с фиолетовым оттенком, в области короны фиолето- ВЬ1й; слабоблестящий; голый. Рубчик 0,1 х 0,2 мм, овальный, бело- Ватый (рис. 7,5).
V. cardamines Bieb. - Хохолок 5,3(4,3-7,0) мм длиной, с лучами, с волосками 1,5(1,0-2,0) мм длиной. Корона хо’5'0’^ ММ длин°й- Плод - 4,8(4,0-6,5) х 2,3(1,9-2,7) х и>8(0,7-0,9) мм, яйцевидный или треугольно-яйцевидный, с сердце- Дным основанием или без него, с хорошо заметной, часто изогну-
той каймой (0,1-0,3 мм шириной); с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидно изогнутыми боковыми жилками; гладкий; коричневый, с темно-бурыми, округлыми, мелкими пятнами; матовый или слабоблестящий; густоопушенный равномерно или располагающимися в продольные ряды между жилками и по бокам от них, жесткими, прямыми, беловатыми волосками (0,1-0,2 мм длиной). Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1-0,2 мм, овальный и буроватый (рис. 8,7).
V. chionophila М. Pop. et Kult. - Хохолок 10,2(7,5-14,0) мм длиной, с 12-16 лучами, волоски 0,4(0,3-0,5) мм длиной. Корона 0,6(0,5-0,7) мм длиной. Плод - 5,6(5,3-6,0) х 3,1(2,9-3,3) х х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-эллиптический или широкояйцевидный, в основании слабосердцевидный, с хорошо развитой каймой 0,5-0,8 мм шириной; с тонкими (0,05 мм толщиной), на верхней стороне прямыми, параллельными жилками; гладкий; темно-коричневый или коричневый; шерстисто опушенный длинными (0,3-0,5 мм длиной), прямыми или изогнутыми волосками. Рубчик - 0,5 х 0,1 мм, овально-линейный, беловатый.
V. colchica Utkin - Хохолок 5,8(4,4-8,3) мм длиной, с 11-15 лучами, с волосками 1,0-1,5 мм длиной. Корона 0,9(0,7-1,1) мм длиной. Плод - 4,0(3,1-5,2) х 1,4(1,0-1,7) х 0,6(0,4-0,8) мм, треугольно-яйцевидный или продолговатый, в основании более или менее резко расширяющийся, с хорошо заметной, узкой каймой (0,1 мм); с очень тонкими (до 0,05 мм толщины), на верхней стороне сближенными и параллельными жилками; гладкий, редко в основании с несколькими дополнительными, тонкими, извилистыми, короткими и быстро прерывающимися жилками; светло-коричневый или желтовато-коричневый; матовый; голый. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1-0,2 мм, овальный или округлый, беловатый (рис. 8, 2).
V. collina Walk. - Хохолок 3,7(2,5-4,5) мм длиной, с 9-11 лучами, волоски 0,7(0,6-0,8) мм длиной. Корона 0,6(0,5-0,8) мм длиной. Плод - 2,3(2,0-2,7) х 1,3(1,2-1,4) х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидный или яйцевидно-продолговатый, в основании округлый, с узкой (0,1-0,15 мм шириной) каймой; с тонкими (0,05 мм толщиной), на верхней стороне дуговидно изогнутыми жилками; гладкий; коричневый, иногда рыжеватый; матовый; опушенный короткими (до 0,2 мм длиной), мягкими, прямыми волосками. Рубчик - 0,1 х 0,2 мм, овальный, беловатый.
V. daghestanica Rupr. ex Boiss. - Хохолок с 18-26 лучами. Плод 3,6(3,0-4,8) х 2,7(1,7-3,1) х 0,6(0,5-0,8) мм, эллиптический, в основании закругленный, прямой, реже - изогнутый, с сильно выступающей, вздутой, широкой каймой, 1,5(0,7-2,5) мм шириной; со слабо выступающими, тонкими (0,05 мм толщиной), на верхней стороне параллельными жилками; гладкий; темно-коричневый; матовый или слабоблестящий; рассеянно опушенный жесткими, прямыми, короткими волосками (0,1 мм длиной). Рубчик " 0,3-0,4 х 0,2-0,3 мм, овальный, черно-бурый (рис. 8, 3).
Рис. 8. Плоды видов Valeriana L.
1 ~V. cardamines Bieb., 2 - V. colchica Utkin, 3 -V. daghestanica Rupr. ex Boiss., 4 -V. eriophylla (Ledeb.) Utkin, 5 - V. jelenevskyi P. Smirn.
V. dioica L. - Хохолок c 10-15 лучами, волоски 0,9(0,7-1,2) мм Длиной. Корона 0,8(0,6-0,9) мм длиной. Плод - 2,8(2,6-3,1) х * ®»5(0,4-0,7) мм, яйцевидно-овальный, в основании округлый, с уз- к°й (0,1 мм длиной) каймой; с тонкими (0,06-0,08 мм толщиной), на Верхней стороне параллельными или слабо изогнутыми жилками;
гладкий; светло-коричневый или темно-желтый; слабоблестящий; голый. Рубчик - 0,1-0,2 х 0,08-0,1 мм, полулунный, коричневый.
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin - Хохолок 4,7(4,0-6,2) мм длиной, с 11-13 лучами, с волосками 1,6(1,2-2,0) мм длиной. Корона 0,7 (0,5-0,9) мм длиной. Плод - 6,7(5,3-7,5) х 2,5(1,1-3,0) х 0,9 (0,7-1,3) мм, продолговато-колбовидный, с сердцевидным основанием, с хорошо заметной каймой (0,1-0,3 мм шириной); с резко выступающими (0,1 мм толщиной), на верхней стороне слабо изогнутыми, иногда почти параллельными боковыми жилками; гладкий, в нижней части иногда с дополнительными, тонкими, извилистыми, доходящими до 1/3 длины плода и прерывающимися жилками; темножелтый, с рыжеватыми, мелкими, округлыми, рассеянными пятнами; матовый; опушенный редкими расположенными в ряды, мягкими, изогнутыми волосками (0,2-0,3 мм длиной). Рубчик 0,2-0,3 х 0,1-0,2 мм, черно-бурый (рис. 8,4).
V. fauriei Briq. - Хохолок 5,1(4,5-5,5) мм длиной, с 10-13 лучами, волоски 0,8(0,7-0,9) мм длиной. Корона 0,7(0,6-0,8) мм длиной. Плод - 2,9(2,7-3,2) х 1,2(1,0-1,4) х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидный или яйцевидно-продолговатый с сердцевидным основанием, с узкой (0,1-0,15 мм шириной) каймой; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидно изогнутыми жилками; гладкий; желтовато-коричневый до темно-коричневого; матовый или слабоблестящий; опушенный короткими (0,1 мм длиной), прямыми или изогнутыми волосками, на верхней стороне иногда голый, в области короны с железистыми волосками или без них. Рубчик - 0,1 х 0,05 мм, овальный или треугольный, беловатый.
V. fedschenkoi Coincy - Хохолок 4,1(3,8^4,8) мм длиной, с 8-11 лучами, волоски 0,6(0,5-0,7) мм длиной. Корона 0,8(0,7-1,0) мм длиной. Плод 3,7(3,2^4,5) х 1,5(1,2-1,8) х 0,6(0,5-Ю,7) мм, яйцевиднопродолговатый, в основании округлый, с развитой (0,2-0,3 мм шириной) каймой, с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне почти параллельными жилками; гладкий; светло-коричневый до темно-коричневого, с более темными, мелкими, округлыми пятнами; матовый; голый. Рубчик - 0,4 х 0,1 мм, линейный, коричневый.
V. ficariifolia Boiss. - Хохолок 4,5(3,94,9) мм длиной, с 11-13 лучами, волоски 0,6(0,4-1,0) мм длиной. Корона 1,2(1,1-1,6) мм длиной. Плод 3,8(3,3—4,2) х 1,5(1,4-1,7) х х 0,7(0,5-0,8) мм, продолговатый или яйцевидно-продолговатый, в основании сердцевидный, с узкой (0,1-0,2 мм шириной) каймой; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми, почти параллельными жилками; мелкобугорчатый; темно-коричневый или коричневый; с фиолетовой короной; матовый; густо опушенный длинными (0,3-0,4 мм длиной), мягкими, изогнутыми волосками, часто встречаются сидячие железки. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,05-0,1 мм, линейный, беловатый.
V. grossheimii Worosch. - Хохолок 3,8(3,4-4,3) мм длиной, с 8-12 лучами, волоски 0,8(0,6-0,9) мм длиной. Корона 0,9(0,7-1,0) мм длиной. Плод - 4,1(2,9-5,3) х 1,6(1,4-1,9) х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-продолговатый, в основании округлый, с узкой (0,1 мм шириной) каймой, с тонкими (около 0,05 мм толщиной), слабо выступающими, на верхней стороне слабо изогнутыми жилками; гладкий; желтый или коричневый; матовый; опушенный короткими (0,05-0,2 мм длиной), мягкими, прямыми волосками, с верхней стороны редко опушенный или голый. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1 мм, овальный, беловатый.
V. jelenevskyi Р. Smirn. - Хохолок 4,8(4,3-5,1) мм длиной, с 10-11 лучами, с волосками 0,9-1,1 мм длиной. Корона 0,4(0,3-0,6) мм длиной. Плод - 3,8(3,5^4,0) х 1,3(0,9-1,8) х 0,6(0,4-0,7) мм, продолговато-эллиптический, прямой, в основании округлый, с хорошо заметной каймой (0,1 мм шириной); с резко выступающими (0,1 мм толщиной), на верхней стороне дуговидно изогнутыми жилками; гладкий; редко в нижней части слегка жилковатый; темно-коричневый, с беловатыми пятнами или светло-коричневый; блестящий; голый. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1-0,2 мм, овальный или округлый, беловатый (рис. 8, 5).
V. kassarica Charadze et Kapell. - Хохолок 4,1(3,8-^4,9) мм длиной, с 14-17 лучами, волоски 0,7(0,5-0,8) мм длиной. Корона 0,6(0,5-0,7) мм длиной. Плод - 4,1(3,9^1,4) х 1,6(1,2-1,8) х 0,7 (0,6-0,8) мм, яйцевидно-продолговатый, с сердцевидным основанием, с каймой 0,2-0,3 мм шириной; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидными жилками; гладкий, с сидячими железками; темно-желтый до светло-коричневого, корона часто с фиолетовым оттенком; матовый; опушенный мягкими, изогнутыми, короткими (0,1-0,2 мм длиной) волосками, на верхней стороне опушен только между жилок или голый. Рубчик - 0,2 х 0,1-0,2 мм, овальный или округлый, темно-коричневый.
V. leucophaea DC. - Хохолок 4,6(3,8-6,5) мм длиной, с 7-11 лучами, с волосками 0,8-0,9 мм длиной. Корона 0,4(0,3-0,6) мм длиной. Плод - 4,0(3,1^4,5) х 1,9(1,3-2,3) х 0,7(0,4-0,9) мм, треугольно-яйцевидный, реже - колбовидный, с округлым, редко - слабосердцевидным основанием; с узкой (0,1 мм шириной) каймой по краю; с резко выступающими, до 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидно изогнутыми боковыми жилками; гладкий; коричневато-желтый; опушенный довольно редкими, иногда густыми, расположенными в ряды, жесткими, прижатыми или слегка оттопыренными волосками (0,2-0,3 мм длиной). Рубчик - 0,2-0,4 х 0,1-0,2 мм, овальный, буроватый (рис. 9, 7).
V. martjanovii Kryl. - Хохолок 4,8(4,5-5,5) мм длиной, с Ю-12 лучами, волоски 0,5(0,4-0,7) мм длиной. Корона 0,5(0,4-0,6) мм длиной. Плод - 3,6(3,4-3,9) х 1,5(1,3-1,7) х * 0,6(0,4-0,7) мм, продолговатый или яйцевидно-продолговатый, с сердцевидным основанием, с развитой (0,2-0,35 мм шириной) кай-
Рис. 9. Плоды видов Valeriana L.
1 - V. leucophaea DC., 2 - V. saxicola C.A. Mey., 3 -V. sisymbriifolia Vahl, 4 -V. tiliifolia Troitzk., 5 - V. tuberosa L.
^ой; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми, иногда почти параллельными жилками; гладкий; светло-коричневый, с оливковым оттенком, с коричневыми, округлыми, мелкими пятнами; слабоблестящий; голый. Рубчик - 0,4-0,5 х 0,1 мм, линейный, беловатый.
V. officinalis L.s.str. - Хохолок 3,5(2,5^1,3) мм длиной, с 10-14 лучами, волоски 1,0(0,9-1,2) мм длиной. Корона 0,5(0,4-0,6) мм длиной. Плод 2,3(2,1-2,6) х 1,1(0,9-1,3) х х 0,6(0,5-0,7) мм, яйцевидно-продолговатый, в основании округлый, с узкой (0,1 мм шириной) каймой; с тонкими (0,03-0,05 мм толщиной), на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми жилками; гладкий, часто с сидячими железками; коричневый или желтоватокоричневый, редко темно-коричневый; матовый; с верхней стороны голый, с нижней - опушен редкими, прямыми волосками 0,1-0,2 мм длиной. Рубчик - 0,2 х 0,05-0,1 мм, линейный, беловатый.
V. petrophila Bunge - Хохолок с 12-15 лучами. Корона 0,5(0,4-0,7) мм длиной, волоски 0,7(0,5-0,8) мм длиной. Плод - 4,9(4,3-5,4) х 2,2(1,9-2,5) х 0,6(0,4-0,7) мм, яйцевидный, в основании округлый или сердцевидный, с каймой 0,2-0,3 мм шириной; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми или почти параллельными жилками; гладкий, иногда крупноскладчатый; светло-коричневый, часто с фиолетовым оттенком, почти всегда с темно-фиолетовой короной; голый. Рубчик - 0,1 х 0,2 мм, овальный, беловатый.
V. rossica Р. Smirn. - Хохолок 4,3(4,0-5,1) мм длиной, с 9-13 лучами, волоски 0,9(0,7-1,3) мм длиной. Корона 0,7(0,6-0,9) мм длиной. Плод - 3,4(3,0-3,8) х 1,7(1,4-1,9) х 0,5(0,4-0,6) мм, яйцевидно-продолговатый, в основании округлый, с развитой (0,25-0,35 мм шириной) каймой; с тонкими (около 0,05 мм толщиной), на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми жилками; гладкий, иногда жилковатый; коричневый или рыжевато-коричневый, иногда с фиолетовым оттенком; на верхней стороне голый или редко опушенный, снизу всегда опушенный мягкими, длинными (0,2-0,25 мм длиной) извилистыми волосками. Рубчик 0,2-0,3 х 0,2 мм, овальный, беловатый.
V. sambucifolia Mikan fil. - Хохолок с 9-13 лучами, волоски 0>7(0,5-0,8) мм длиной. Корона 0,5(0,4-0,6) мм длиной. Плод - 3,7(3,2-4,3) х 1,3(1,0-1,5) х 0,5(0,4-0,6) мм, продолговатый, с округлым основанием, с очень узкой (менее 0,1 мм шириной) каймой; с тонкими (около 0,05 мм толщиной), слабо выступающими, извилистыми, на верхней стороне почти параллельными жилками; гладкий, иногда тонко жилковатый; желтовато-коричневый или светлокоричневый; матовый; голый. Рубчик - 0,1 х 0,2 мм, овальный, беловатый.
V. saxicola С.А. Меу. - Хохолок 5,9(4,7-7,5) мм длиной, с 14—18 лучами, с волосками 0,9-1,0 мм длиной. Корона 0,5(0,3-0,7) мм
длиной. Плод - 3,8(3,2^,3) х 1,3(0,9-1,7) х 0,6(0,4-0,8) мм, продолговато-яйцевидный, реже - продолговато-эллиптический, в основании округлый, со слабозаметной каймой по краю или без нее; с резко выступающими, тонкими (до 0,1 мм толщиной), на верхней стороне сближенными и параллельными жилками; складчато-морщинистый, слабо- или сильножилковатый; беловатый или соломенно-желтый, часто с фиолетовым оттенком; блестящий; голый. Рубчик 0,2-0,3 х 0,1 мм, овальный, беловатый (рис. 9, 2).
V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath - Хохолок 2,0(1,7-3,5) мм длиной, с 10-14 лучами, с волосками 1,4(1,2-1,8) мм длиной. Корона 0,7(0,5-0,8) мм длиной. Плод - 2,8(2,2-3,3) х 1,4(1,2-1,6) х 0,5 (0,4—0,6) мм, яйцевидный, в основании сердцевидный, реже округлый с каймой 0,2 мм шириной; с тонкими (менее 0,1 мм толщиной), на верхней стороне дуговидными жилками; гладкий, иногда крупноскладчатый; светло-коричневый; блестящий или слабоблестящий; голый. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1 мм, линейный или овальный, беловатый.
V. sisymbriifolia Vahl - Хохолок 5,7(4,6-7,2) мм длиной, с 12-15 лучами, с волосками 1-2 мм длиной. Корона 0,7(0,6-0,9) мм длиной. Плод - 4,6(4,1-5,2) х 2,0(1,8-2,4) х 0,6(0,5-0,8) мм, колбовидный - в верхней части резко суживающийся, реже яйцевидный, в основании округлый или слабосердцевидный, с узкой каймой (0,1 мм шириной); на верхней стороне с дуговидно изогнутыми боковыми, резко выступающими, тонкими (до 0,1 мм толщиной), жилками; желтовато-коричневый; матовый или слабоблестящий; равномерно и густо опушенный тонкими, мягкими, изогнутыми, прижатыми или оттопыренными (0,1-0,2 мм длиной) волосками. Рубчик 0,3-0,4 х х 0,1 мм, овальный, буроватый (рис. 9, 3\
V. tiliifolia Troitzk. - Хохолок 5,7(4,5-8,3) мм длиной, с 16-20 лучами, с волосками 0,8-0,9 мм длиной. Корона 0,6(0,3-0,9) мм длиной. Плод - 4,7(3,7-6,3) х 1,5(1,4-1,9) х 0,7(0,6-0,9) мм, продолговато-яйцевидный, редко - продолговато-линейный, прямой, реже - изогнутый, в основании часто слабосердцевидный, с узкой (0,1-0,2 мм шириной) каймой; с резко выступающими, толстыми жилками (0,1-0,2 мм); гладкий; иногда в основании жилковатый; светло-коричневатый или коричневый, реже - с красноватым или фиолетовым оттенком; матовый; голый. Рубчик - 0,3 х 0,4 мм, овальный, коричневатый или беловатый (рис. 9, 4).
V. tripteris L. - Хохолок 5,1(4,0-5,3) мм длиной, с 10-13 лучами, с волосками 1,1 (0,9-1,5) мм длиной. Корона 0,5(0,4-0,7) мм длиной. Плод - 3,5(3,1-3,7) х 1,3(1,2-1,5) х 0,6(0,5-0,7) мм, продолговатый или яйцевидно-продолговатый, с округлым, реже сердцевидным основанием, с узкой (0,1 мм шириной) каймой; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне почти параллельными жилками; гладкий, в нижней части часто жилковатый; коричневый или темно-коричневый; матовый или слабоблестящий; голый. Рубчик - 0,1 х 0,2 мм, овальный, беловатый.
V. tuberosa L. - Хохолок 7,7(6,1-10,0) мм длиной, с 8-11 лучами, волоски 1,4(1,1-1,7) мм длиной. Корона 0,6(0,4-0,7) мм длиной, волоски 1,4(1,1-1,7) мм длиной. Плод - 3,9(3,4-4,6) х 2,1(1,6-2,6) х X 0,7(0,5-0,9) мм, яйцевидный или продолговато-яйцевидный, часто со слабосердцевидным основанием, с хорошо развитой каймой, 0,4(0,2-0,5) мм шириной; с резко выступающими, 0,1 мм толщиной, на верхней стороне дуговидно изогнутыми боковыми жилками; точечно-бугорчатый; светло-коричневый или коричневый; матовый; густо или более или менее редко опушенный расположенными в ряды между жилками и по бокам от них изогнутыми вверх и слегка прижатыми, длинными 0,3(0,2-0,4) мм, жесткими волосками. Рубчик - 0,2-0,3 х 0,1 мм, овальный, беловатый (рис. 9, 5).
V. wolgensis Kazak. - Хохолок 3,5(3,0-4,5) мм длиной, с 8-12 лучами, волоски 0,9(0,7-1,3) мм длиной Корона 0,5(0,4-0,6) мм длиной. Плод - 2,9(2,5-3,3) х 1,3(0,9-1,6) х 0,5(0,4-0,6) мм, продолговатый или яйцевидно-продолговатый, с округлым основанием, с узкой (0,1 мм шириной) каймой; с тонкими (0,05 мм толщиной) на верхней стороне слабо дуговидно изогнутыми, почти параллельными жилками; гладкий; коричневый до темно-коричневого; матовый; на верхней стороне голый, с нижней стороны опушен жесткими, короткими (0,1-0,2 мм длиной), прямыми или изогнутыми волосками. Рубчик - 0,1-0,2 х 0,05 мм, линейный, беловатый.
Изучение морфологии плодов видов валерианы флоры бывшего СССР показало, что их признаки имеют таксономическое значение. В качестве признаков, которые можно использовать в качестве дополнительных для характеристики рядов, можно выделить наличие опушения плода и степень развития каймы по краю. Опушенные плоды характерны для таксонов рядов Tuberosae, Cardaminoides, Sisymbriifoliae и большинства видов ряда Officinales. Хорошо развитая кайма по краю плода (более 0,2 мм) характерна для рядов Tuberosae (кроме V. leucophaea), Caespitosae, Petrophilae, Cardaminoides и некоторых видов ряда Officinales и является дополнительным свидетельством родственных связей этих таксонов. Очень сильное развитие каймы (до 2,5 мм) характерно для V. daghestanica. Диагностическое значение на уровне видов, кроме отмеченных выше признаков, имеют Цвет, размеры и форма плода, число лучей хохолка и др. Таксоны с голыми плодами образуют две группы с очень сходной морфологией плодов. К первой группе относятся виды рядов Capitatae, Dioicae, Alpestres, Alliariifoliae и Montanae, а ко второй - Caespitosae и Petrophilae. Морфология плода у видов в пределах рядов очень однообразна, за исключением Officinales, где встречаются фактически все типы плодов, в связи с чем карпологические признаки в пределах этоГо ряда имеют ограниченное значение. Выделяются только V. sambu- cifolia и V. colchica, имеющие голые плоды, а также V. alternifolia, V. rossica и V. ajanensis, характеризующиеся плодами с развитой каймой по краю. Признаки плодов остальных видов этого ряда перекры-
ваются и могут использоваться для их идентификации лишь в качестве дополнительных признаков. Величина плодов в этой группе коррелирует с уровнем плоидности вида.
Сведения по анатомии плодов валериановых встречаются в литературе редко. Д. Эрнет [Ernet, 1977] провел подробное изучение анатомии плодов видов родов Valerianella и Fedia. Специально посвящена анатомии плода сем. Valerianaceae, в том числе и некоторых видов валерианы, работа Р. Гутлейна и Ф. Веберлинга [Gutlein, Weberling, 1982]. Данные этих авторов свидетельствуют о том, что анатомические признаки плодов могут иметь систематическое значение. Отдельные сведения по морфологии и анатомии плодов содержатся в работе Видаля [Vidal, 1903].
Изучение анатомической структуры плодов р. Valeriana флоры бывшего СССР показало, что наибольшие различия между видами наблюдаются в структуре тканей в области стерильных гнезд зрелых плодов. В средней части структура перикарпия менее разнообразна и обладает меньшим постоянством. Эти данные согласуются с результатами, полученными Р. Гутлейном и Ф. Веберлингом [Gutlein, Weberling, 1982]. На поперечном срезе верхней части плода, где он трехгнездный, наблюдаются семь основных сосудистых пучков: три из них - медианных, три - проходят вдоль швов между плодолистиками, а седьмой, центральный (плацентарный), пучок - дистально разветвляется на 4 пучка, один из которых входит в семеза- чаток, а три других идут в завязь [Vidal, 1903]. В средней части плода центральный пучок уже не обнаруживается.
Стерильные гнезда в плодах изученных видов имеют небольшие по сравнению с фертильным гнездом размеры и у большинства из них заканчиваются на уровне фуникулюса фертильного семезачат- ка. Лишь у V. saliunka АП. зафиксированы стерильные гнезда почти такой же величины, как и фертильное [Gutlein, Weberling, 1982]. Среди видов флоры бывшего СССР наиболее крупные стерильные гнезда нами были обнаружены у V. alliariifolla и V. tiliifolia (рис. 10, 7, 2, 4).
Стерильные гнезда почти не изменяют своих размеров в ходе созревания плода. В центральной части плода оба стерильных или все три гнезда посредством более или менее широкого канала соединяются друг с другом [Gutlein, Weberling, 1982] (рис. 10, 2). По данным Е. Асплунда [Asplund, 1920], в стерильных гнездах закладываются один или два рудиментарных семезачатка, однако они в зрелых плодах настолько деформированы, что установить их число не представляется возможным.
Структура эндокарпия зрелого плода у всех видов рода Valeriana одинакова (рис. И, 4; 12, 2). Он состоит из двух сильно склерифици- рованных рядов клеток, наружный из которых имеет U-образные утолщения стенок клеток, и в каждой из них содержится кристалл оксалата кальция. Мезокарпий является паренхимным, за исключе-
Рис. 10. Поперечные срезы плодов видов Valeriana L.
1 - V. alliariifolia Adams, стерильное гнездо; 2 - V. alliariifolia Adams, каналы между стерильными и фертильными гнездами; 3 - V. tripteris L., стерильное гнездо; 4 - V. tiliifo- Иа Troitzk., стерильное гнездо. ФГ - фертильное гнездо, СГ- стерильное гнездо, ЭС - эндокарпий стерильного гнезда.
нием области крыльев, где между эндокарпием и латеральным пучками могут обнаруживаться в различной степени склерифицирован- ные клетки. Здесь и, особенно часто, в области стерильных гнезд плода встречаются клетки особого типа, которые Видаль [Vidal, 1903] называл “сетчатыми клетками” (Netzzellen), а Гутлейн и Ве-
Рис. 11. Поперечные срезы плодов видов Valeriana L.
1 — V. martijanovii Kryl., 2 -V. petrophila Bunge, 3 -V. alpestris Stev., 4 - V. Jicariifolia Boiss., крыло в средней части плода.
Усл. обозн. см. рис. 10, ЭФ - эндокарпий фертильного гнезда
берлинг [Gutlein, Weberling, 1982] - “окончатыми клетками” (Fensterzellen). Речь идет о сильно склерифицированных клетках, стенки которых неравномерно утолщены, причем остаются многочисленные слабо утолщенные участки - “окна” (рис. 12, 4\ Мы, вслед за последними авторами, принимаем для этих клеток название “окончатые клетки”. При сравнении анатомической структуры плодов разных видов особое внимание придавалось следующим признакам: относительному размеру стерильных гнезд плода; степени диф-
Рис. 12. Поперечные срезы плодов видов Valeriana L.
1 - V. sisymbriifolia Vahl, стерильное гнездо, 2 -V. sisymbriifolia Vahl, средняя часть плода, 3 - V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath; 4 - V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath, стерильное гнездо.
Усл. обозн. см. рис. 10
ференциации эндокарпия стерильных гнезд; характеру клеток между стерильными гнездами и латеральными пучками; степени развития латеральных пучков и характеру их обкладок; степени развития крыльев и особенности их анатомической структуры в средней части плода. Ниже мы приводим краткие описания с указанием наиболее характерных признаков структуры плодов видов валерианы флоры бывшего СССР.
Секция Tuberosae (Hoeck) Grub.
Эндокарпий стерильного гнезда образован одним рядом относительно тонкостенных, неодревесневших клеток. Клетки, расположенные между эндокарпием стерильного гнезда и латеральным пучком также имеют неодревесневшие или слабо одревесневшие оболочки. Для всех трех видов этой секции характерно сильное развитие склеренхимной обкладки пучков. У плодов V. tuberosa и V. chionophila сильно развиты крылья, в которых наблюдаются одревесневшие “окончатые клетки”. У V. leucophaea крылья относительно слабо развиты и сдвинуты на адаксиальную сторону плода. У V. tuberosa и V. leucophaea клетки эпидермиса вытянуты и он принимает “сосочковидный” характер.
Секция Rhizophorae Grub.
РЯД ALLIARIIFOLIAE GRUB.
Для видов этого ряда - V. tiliifolia и V. alliariifolia - характерно сильное развитие стерильных гнезд в зрелом плоде - они часто доходят до его середины, что можно рассматривать как примитивный признак. Анатомическая структура плода этих видов очень сходна (рис. 10,7,2,4). Эндокарпий стерильного гнезда образован двумя рядами одревесневших клеток. Клетки внутреннего ряда очень напоминают по структуре клетки внутреннего ряда эндокарпия фертильного гнезда, а наружный ряд образован “окончатыми клетками”. Между эндокарпием стерильного гнезда и латеральным пучком располагаются одревесневшие “окончатые клетки”. Латеральные пучки относительно слабо развиты, со склеренхимной обкладкой. Крылья плода слабо дифференцированы, “окончатые клетки” в них отсутствуют.
РЯД ALPESTRES GRUB.
Эндокарпий стерильных гнезд плода V. saxicola и V. jelenevskyi состоит из двух рядов, а у V. alpestris - из одного ряда “окончатых клеток” (рис. 11,3). Между стерильным гнездом и латеральным пучком располагается один-два ряда “окончатых клеток”. Латеральные пучки слабо дифференцированы, у V. saxicola и V. jelenevskyi - со
сКлерехимной обкладкой, у V. alpestris - без нее. Крылья плода видов этого ряда слабо развиты, в них между эндокарпием и пучком расположена склеренхима, “окончатых клеток” нет.
РЯД MONTANAE GRUB.
Эндокарпий стерильных гнезд плода V. tripteris образован одним рядом сильно одревесневших и утолщенных клеток, сходных с клетками внутреннего ряда эндокарпия фертильного гнезда. Между стерильным гнездом и латеральным пучком располагаются “окончатые клетки”. Латеральные пучки относительно слабо развиты, со склеренхимной обкладкой (рис. 10,3).
РЯД CAPITATAE GRUB.
Анатомическая структура плодов V. altaica, V. capitata и V. got- vanskyi очень сходна. Эндокарпий стерильного гнезда состоит из двух рядов одревесневших “окончатых” клеток. Между ним и латеральным пучком - два ряда клеток такого же типа. Латеральные пучки слабо дифференцированы, с однорядной склеренхимной обкладкой. В крыльях между эндокарпием фертильного гнезда и сосудистым пучком расположена склеренхима, отдельные клетки которой имеют утолщения по типу “окончатых клеток”.
РЯД SISYMBRIIFOLIAE GRUB.
Стерильные гнезда плодов V. sisymbriifolia и V. ficariifolia имеют относительно небольшой диаметр, их эндокарпий образован 1-2 рядами одревесневших клеток с сильными, U-образными или по типу каменистых, утолщениями оболочек (рис. 12, 7, 2). Латеральные пучки слабо развиты, со склеренхимной обкладкой, между ними и стерильными гнездами - “окончатые клетки”. Крылья плода у обоих видов сдвинуты на адаксиальную сторону, эпидермис “сосочковидный” (рис. И, 4\ “Окончатые клетки” в крыльях не встречаются, между пучком и эндокарпием фертильного гнезда расположены типичные склеренхимные клетки.
РЯД CARDAMINOIDES GRUB.
Помимо видов флоры бывшего СССР, относящихся к этому ряду, изучена анатомия плода V. phu. Интересно, что V. eriophylla и V. phu имеют идентичную структуру плодов, что подтверждает родство этих видов. Эндокарпий стерильных гнезд у всех видов состоит из одного ряда слабоодревесневших клеток. Между ним и латеральным пучком у V. eriophylla и V. phu клетки имеют неодревесневшие стенки, а у трех других видов имеют структуру “окончатых клеток”. У V. cardamines и V. daghestanica “окончатые клетки” имеются и в
крыльях - между пучком и фертильным гнездом, а у плодов V. erio- phylla, V. phu и V. kassarica таких клеток в этой области нет. Для V. cardamines и V. eriophylla является характерным также отсутствие замкнутой склеренхимной обкладки у латеральных пучков, склеренхима развита только со стороны ксилемы.
РЯД OFFICINALES GRUB.
Структура плодов видов этого ряда очень разнообразна. Необычным строением отличается эндокарпий стерильных гнезд плодов V. officinalis. Он однорядный и в основном состоит из паренхимных клеток с одревесневшими оболочками. Однако со стороны латерального пучка клетки эндокарпия более крупные и вытянуты в тангентальном направлении, с утолщениями по типу “окон- чатых клеток”. У V. armena клетки однорядного эндокарпия стерильного гнезда, прилегающие к центральной части плода, имеют сильно утолщенные и одревесневшие оболочки, в то время как остальные его клетки остаются неодревесневшими. Клетки эндокарпия стерильных гнезд плода V. collina слабоодревесневшие, а у остальных видов они имеют неутолщенные целлюлозные оболочки. Клетки, расположенные между латеральным пучком и стерильным гнездом, также различаются по характеру утолщений и степени лигнификации оболочек. Так, у V. officinalis эти клетки относятся к типу “окончатых”, у V. collina их оболочки равномерно утолщенные и слабоодревесневшие, а у всех других таксонов они имеют неодревесневшие оболочки. Латеральный пучок может иметь склеренхимную обкладку (V. officinalis, V. collina, V. wolgensis) либо склеренхимы вокруг него нет. Крылья у плодов большинства видов цикла V. officinalis s.L развиты относительно слабо, при этом “окончатые клетки” в них не обнаруживаются. У некоторых видов (V. grossheimii, V. officinalis, V. fauriei, V. collina, V. wolgensis) паренхимные клетки между эндокарпием и пучком в крыльях имеют равномерно утолщенные и одревесневшие оболочки. Анатомическая структура плода V. colchica практически идентична плодам V. grossheimii и V. sambucifolia. Для V. aja- nensis характерно сильное развитие крыльев, в которых имеются “окончатые клетки”. В области стерильных гнезд структура плода этого вида очень сходна с V. alternifolia и V. fauriei, с той лишь разницей, что обкладка латеральных пучков у V. ajanensis склеренхимная.
РЯД PETROPHILAE GRUB.
Стерильные гнезда плодов V. petrophila и V. martjanovii (рис. 11,1, 2) имеют относительно большой диаметр, их эндокарпий состоит из одного ряда слабоодревесневших и малоутолщенных клеток. Клетки между стерильными гнездами и эндокарпием имеют
сЛабоодревесневшие оболочки по типу “окончатых клеток”. Склеренхима в латеральных пучках V. petrophila слабо развита, примыкает к пучкам с внутренней стороны, а у V. martjanovii склеренхимная обкладка пучков сплошная.
РЯД CAESPITOSAE GRUB.
Стерильные гнезда в плоде V. fedschenkoi небольшого диаметра, их эндокарпий состоит из одного ряда клеток с сильно утолщенными одревесневшими оболочками. Между стерильными гнездами и латеральными пучками располагаются “окончатые клетки”. Латеральные пучки слабо развиты, с единичными элементами склеренхимы. Крылья сдвинуты на адаксиальную сторону, “окончатых клеток” в них нет. В целом структура плода V. fedschenkoi очень сходна с плодами видов ряда Sisymbriifoliae.
Анализ результатов, полученных при изучении анатомии плодов, показывает, что структурные карпологические признаки могут использоваться в систематике рода - при характеристике отдельных рядов и видов, а также для выяснения степени родства и для диагностики видов. Диагностическая ценность этих признаков особенно велика для группы видов, обладающих сходной внешней морфологией плодов (ряды Alliariifoliae, Montanae, Capitatae, Officinales).
В сем. Valerianaceae в процессе эволюции происходила постепенная редукция стерильных гнезд завязи. В связи с этим логично допустить, что в ходе эволюции происходила и редукция эндокарпия стерильных гнезд плода, т.е. наличие двурядного эндокарпия стерильных гнезд с сильно утолщенными и одревесневшими оболочками клеток (Alliariifoliae, Sisymbriifoliae) следует отнести к числу примитивных признаков. Переход от двухрядного к однорядному эндокарпию, уменьшение сходства структуры клеток эндокарпия стерильного гнезда с клетками эндокарпия фертильного гнезда и меньшая степень их лигнификации может рассматриваться как прогрессивное направление морфогении плода. Наличие “окончатых клеток” между латеральными пучками и стерильными гнездами, по-видимо- му, коррелирует со степенью одревесневания эндокарпия стерильных гнезд, а в крыльях - со степенью их развития (у плодов с развитыми крыльями в последних, как правило, наблюдаются “оконча- тые клетки”). Разнообразие структуры плода у видов ряда Officinales свидетельствует о возможных параллельных тенденциях в развитии анатомической структуры плода в процессе эволюции рода.
Полученные при изучении морфологии генеративных органов Данные показывают, что их признаки использовались в таксономии и систематике рода недостаточно, они способны пролить свет на родственные связи и пути эволюции видов валерианы. К числу наиболее ценных для систематики относятся признаки анатомии и морфологии плода (опушение, степень развития каймы, локализация
одревесневших тканей, размеры стерильных гнезд и др.), а также структуры соцветия (тип, степень разветвленности). Анализ морфологии генеративных органов свидетельствует об относительно изолированном положении рядов Tuberosae и Alliariifoliae и о значительном сходстве рядов Alpestres, Montanae и Dioicae, а также рядов Cardaminoides и Sisymbriifoliae. Ряд Officinales характеризуется исключительным разнообразием морфологии генеративных органов, по ряду признаков к нему примыкают виды рядов Cardaminoides, Capitatae, Petrophilae и Caespitosae.
Глава 3
КАРИОСИСТЕМАТИКА И ПРОБЛЕМА ЭВОЛЮЦИИПОЛИПЛОИДНЫХ КОМПЛЕКСОВ
В роде Valeriana, насчитывающем свыше 200 видов, числа хромосом в настоящее время известны лишь у 63 видов. Кариологиче- ски этот род остается до сих пор слабоизученным и имеющиеся данные позволяют наметить лишь самые общие пути его кариологиче- ской дифференциации. Минимальное из известных для рода хромосомных чисел - 2и = 14 обнаружено у видов V. officinalis и V. altaica, максимальное число хромосом приводится для V. capitata - 2и = 60. Наиболее распространенными в роде числами являются 2и = 16 и 32.
Из 63 изученных в кариологическом отношении видов 37 или 59% являются полиплоидами, что говорит о том, что полиплоидия играла значительную роль в эволюции рода. Подавляющее большинство изученных видов Южной Америки - полиплоиды с 2и = 32 [Diers, 1961; Seitz, 1969; Weberiing et al., 1975; Weberiing, 1982]. С одной стороны, этот факт свидетельствует о том, что дифференциация рода в этом регионе шла в основном на полиплоидном (точнее - на тетраплоидном) уровне, с другой - возникает вопрос о правомерности признания этого региона в качестве центра происхождения рода, скорее его следует классифицировать лишь как центр его разнообразия, о чем уже говорилось выше. В Евразии полиплоидных видов меньше, но тем не менее полиплоидия играла заметную роль и в эволюции евроазиатских видов.
Анализируя имеющиеся в нашем распоряжении данные, можно предположить, что р. Valeriana прошел первичную фазу дивергентной эволюции на диплоидном уровне в глубокой древности, когда Дифференцировались основные крупные линии его филогенетического развития. Затем в разных линиях развития рода происходили процессы гибридизации и полиплоидии. Широкая экспансия в Южную Америку происходила на тетраплоидном уровне. В Европе и Азии в разных линиях рода полиплоиды появлялись независимо друг от друга.
Известно, что полиплоидия оказывает значительное влияние на морфологические и физиологические особенности организма.
65653. Горбунов Ю.Н.
65
65
Одним из основных и наиболее известных следствий полиплоиди- зации является эффект увеличения общих размеров растения и отдельных его частей, особенно заметен этот эффект у органов с ограниченным ростом, например у цветков и семян [Stebbins, 1971; Грант, 1984]. Очень часто полиплоидия вызывает изменение формы и структуры органов, например листья и лепестки полиплоидов обычно толще и плотнее, чем у диплоидных предшественников. Листья обычно короче и шире. Замедление митотического цикла обычно приводит к более поздним срокам цветения полиплоидов по сравнению с диплоидными предками. Одним из важных следствий полиплоидии является понижение фертильности и продуктивности семян. Все эти эффекты можно наблюдать у полиплоидных представителей р. Valeriana, о них следует помнить при оценке таксономического значения признаков. Обычно полиплоиды оказываются более стойкими в неблагоприятных условиях обитания. Тетрапл оидные представители цикла V. officinalis являются более засухоустойчивыми, чем диплоидная V. officinalis L.s.str., и часто встречаются в местообитаниях со слабым увлажнением. Кроме того, именно полиплоиды занимают самые северные области ареала этого цикла и распространены в горах Европы и Азии.
Полиплоидия обычно тесно связана с гибридизацией, происходящей до или после плоидизации. Именно полиплоидия выступает основным механизмом стабилизации гибридов. Все полиплоиды в зависимости от участия в их формировании процесса гибридизации делят на два основных типа - автополиплоиды и аллополиплоиды, хотя следует отметить, что границы между этими типами часто оказываются условными. Так, например, на гексаплоидном или более высоком уровне плоидности растение может быть одновременно и авто- и аллополиплоидом, если оно представляет собой гибрид между двумя родительскими формами, принадлежащими к разным видам и имеющими различные геномы, один из которых или оба - автополи- плоидны [Грант, 1984]. Аллополиплоидия встречается у цветковых растений гораздо чаще и распространена гораздо шире, чем автополиплоидия [Stebbins, 1947].
Существенной чертой полиплоидов, которая может оказаться важной во многих ситуациях - это большая забуференность их геномов по сравнению с диплоидами, обусловленная тетрасомным типом наследования, благодаря которому они медленно расходуют имеющийся запас изменчивости. Полиплоиды характеризуются, как правило, большей мощностью, гомеостатическими буферными свойствами и большей способностью к адаптации по сравнению со своими диплоидными родичами. Вследствие этого в природе они нередко обладают адаптивным превосходством перед диплоидными формами. Появление на территории предковых видов новых пригодных для заселения местообитаний, возникающих в результате изменений
климата, антропогенного воздействия или других нарушений среды, создает экологические предпосылки для экспансии полиплоидов.
Многие авторы отмечают, что многолетний образ жизни в сочетании со способностью к вегетативному размножению благоприятствует полиплоидии, способствуя стабилизации спонтанно возникающих полиплоидов [Stebbins, 1938; Gustaffson, 1948; Darlington, 1956, 1973; и др.]. Другие склонны объяснять относительно высокий процент полиплоидов среди многолетников тем, что большая продолжительность жизни многолетних травянистых растений просто повышает вероятность соматического удвоения гибридных растений [Грант, 1984].
Большинство исследователей считают полиплоидию необратимым процессом, хотя имеются и другие точки зрения [Raven, Thompson, 1964; De Wet, 1968; Скворцов, 1982]. Эта необратимость обусловлена не принципиальной генетической невозможностью реверсии к диплоидному уровню, а пониженной жизнеспособностью получающихся при этом растений [Stebbins, 1971]. Л. Стеббинс отмечает, что в принципе природные автоплоиды могут дать начало диплоидным популяциям. Однако успешная реверсия такого рода возможна только у автоплоидных популяций относительно недавнего происхождения, которые сосуществуют симпатрически со своими диплоидными предшественниками. Более старые тетраплоиды, которые распространились за пределы ареала их диплоидных предков и уже имеют развитые и стабильные новые генотипы, либо вообще не способны образовывать жизнеспособное диплоидное потомство, либо ревертанты получатся слаборазвитыми и стерильными. В связи с этим в полиплоидных комплексах направление эволюции всегда принимается от диплоидного к более высоким уровням плоидности.
Нередко те же факторы, которые способствовали образованию одного тетраплоидного вида, могут благоприятствовать возникновению других новых тетраплоидов из других диплоидов, относящихся к одной группе родственных видов. Тетраплоиды, в свою очередь, могут принимать участие в образовании гексоплоидов и октоплои- Дов. В результате такой непрерывной полиплоидизации по разным направлениям возникает полиплоидный комплекс [Грант, 1984].
Процессы мутирования и генных рекомбинаций более эффективны в эволюции диплоидов, чем полиплоидов. В результате новые адаптивные признаки значительно легче и чаще появляются у диплоидов. В то же время большая экологическая амплитуда, которую приобретают полиплоиды, обусловливает их более высокую устойчивость к изменяющимся условиям внешней среды. Эти факторы приводят к совершенно различным закономерностям эволюции у полиплоидных членов комплекса по сравнению с диплоидными его представителями. По мере развития полиплоидного комплекса его Диплоидные члены становятся все более ограниченными в распространении и, в конце концов, исчезают. Исключение составляют те
з*
из них, которые приобретают радикально новые адаптивные признаки, позволяющие им распространиться за пределы границ комплекса или освоить совершенно новые местообитания. Полиплоидные представители, наоборот, расширяют границы своего географического распространения, захватывая ареалы близких диплоидных видов и их генотипы. Такая дифференциальная эволюция обусловливает наличие связи между возрастом полиплоидного комплекса и относительным обилием полиплоидов при сравнении с их диплоидными предками. Л. Стеббинс [Stebbins, 1971], исходя из этих предпосылок, выделяет следующие типы (или стадии) развития полиплоидных комплексов:
Инициальные полиплоидные комплексы состоят из одного или нескольких широкораспространенных диплоидных видов, в пределах ареалов которых обнаруживаются отдельные области, занятые полиплоидами.
Молодые полиплоидные комплексы характеризуются тем, что ареалы диплоидных представителей превышают по площади ареалы полиплоидов и они, хотя бы частично, перекрываются.
Зрелые полиплоидные комплексы. Этот тип включает большинство описанных в ботанической литературе комплексов. В них как морфологически, так и экологически крайние формы обычно представлены диплоидами. Последние имеют более ограниченные ареалы и менее вариабильны, чем полиплоиды. Диплоиды обычно аллопатричны друг с другом, так что гибридизация и полиплоидия с включением различных диплоидов становятся невозможными. У подавляющего большинства зрелых полиплоидных комплексов наиболее широко распространенным уровнем плоидности является тетрапл оидный. Гексаплоидные и октоплоидные таксоны немногочисленны и более ограничены в распространении. У большинства полиплоидных комплексов, в которых встречаются уровни плоидности выше тетраплоидного, по-видимому, проходят два или более циклов полиплоидизации на диплоидном уровне с более или менее длительными периодами дифференциации и иррадиации на диплоидном и тетраплоидном уровнях, предшествующими появлению полиплоидов более высокого порядка. Как зрелые комплексы можно классифицировать полиплоидный комплекс цикла видов V. officinalis L.s.L и группу видов, близких к V. cardamines (V. sisymbriifolia, V. eriophyl- la, V. kassarica, V. daghestanica).
Стареющие полиплоидные комплексы характеризуются наличием тетраплоидов или гексаплоидов, которые не имеют тесных связей ни с одним из ныне живущих диплоидов. По нашим данным, такая ситуация наблюдается во взаимоотношениях V. capitata и V. alteica. V. altaica - диплоидный вид, имеющий относительно небольшой ареал, V. capitate является, по-видимому, октоплоидом древнего происхождения (о чем говорит обширный циркумполярный арктоальпийский ареал), несомненно, связанный общим проис-
хождением с V. altaica. Промежуточные тетраплоидные звенья этого комплекса, по-видимому, вымерли.
Реликтовые полиплоиды. Этот тип является конечной стадией развития полиплоидного комплекса и представлен полиплоидом высокого уровня плоидности, который не обнаруживает родственных связей ни с одним из ныне живущих видов.
Для семейства Valerianaceae в целом известно 5 основных чисел хромосом: 13 (Nardostachys), 11 (Patrinia), 9 (Triplostegia), 8 (Astrephia, Centranthus, Fedia, Valeriana, Valerianella), 7 (Centranthus, Valeriana, Valerianella). В. Зейц (Seitz, 1969) рассматривает в качестве наиболее примитивного в семействе основное число х = 13, характерное для р. Nardostachys. В процессе эволюции, по его мнению, происходило постепенное анеуплоидное уменьшение основного числа по схеме: 13-11-9-8-7. Следует отметить, что к анеуплоидной изменчивости относится очень разнородная группа явлений [Грант, 1984]. Отклонения от стандартного числа хромосом могут быть как в сторону его увеличения, так и уменьшения. Эти численные отклонения могут затрагивать одиночные хромосомы (полисемия, моносомия), одну пару хромосом или несколько их пар. Анеуплоидия может происходить как на диплоидном, так и на полиплоидном уровне.
Нисходящие анеуплоидные ряды на диплоидном уровне известны у довольно большого числа групп растений [Stebbins, 1950; Грант, 1984]. Механизм анеуплоидной редукции на диплоидном уровне связан с неравными реципрокными транслокациями [Babcock, 1947]. При этом в предковом хромосомном наборе хромосомы А и В обмениваются участками, очень не равными по длине, таким образом, что весь генетически активный материал хромосомы А переносится в хромосому В, тогда как центромера хромосомы А получает в обмен лишь небольшой инертный участок и затем утрачивается в процессе одного из клеточных делений. В результате получается хромосомный набор, содержащий на одну пару хромосом меньше.
У ряда групп растений обнаружена также восходящая анеуплоидия на диплоидном уровне. В связи с этим неудивительно, что некоторые анеуплоидные ряды одни исследователи считают восходящими, другие - нисходящими. Анеуплоидное увеличение числа хромосом может произойти в результате неправильного разделения центромеры [Darlington, 1956,1973; Грант, 1984] либо в нормальный хромосомный набор включается сверхкомплектная пара хромосом вследствие ее отставания в ходе клеточного деления [Lewis, Roberts, 1956; Грант, 1984].
Значительно чаще явления восходящей и нисходящей анеуплои- Дии обнаруживаются у полиплоидов. Эти процессы на полиплоидном уровне облегчаются высокими буферными свойствами полиплоидных генотипов. При утрате одной или нескольких пар хромосом их функцию берут на себя дупликатные факторы гомологичных
Таблица 4
Литературные данные о числах хромосом видов Valeriana L. флоры бывшего СССР
Вид
Число хромосом, 2л
Литературный источник
V. alliariifolia Adams
22
Жукова, 1967
16
Seitz, 1969
V. alpestris Stev.
16
Соколовская, Стрелкова, 1948
V. altaica Sumn.
14
Крогулевич, 1971, 1976, 1978; Ростовцева, 1977
V. alternifolia Ledeb.
56
Беляева, Сипливинский, 1975; Крогулевич, 1978
V. capitata Pall, ex Link.
56
Соколовская, Стрелкова, 1941; Жукова, 1965,1966; Крогулевич, 1971
56,64
Соколовская, Стрелкова, 1960
60
Жукова и др., 1977
V. colchica Utkin
42
Жукова, 1965
V. collina Walk.
28
Пратасеня, 1930; Walter, 1949; Skalinska, 1950; Love, Love, 1956; Ворошилов, 1959; Titz, 1964,1969; Keller, 1973; Titz, Titz, 1981,1982
V. dioica L.
16
Meurman, 1924, 1925; Tishler, 1934;
Felfoldy, 1947; Gadella, Kliphuis, 1963; Соколовская, 1966; Taylor, Brockman, 1966; Vachova, Schwarzova, 1978
V. dubia Bunge
28
Senjaninova, 1927; Ворошилов, 1959
V. faurei Briq.
42, 56
Ворошилов, 1959
V. grossheimii Worosch.
42, 56
Ворошилов, 1959
V. officinalis L.s.str.
14
Senjaninova, 1927; Runquist, 1937; Walter, 1949; Skalinska, 1950, 1954; Love, Love, 1956; Ворошилов, 1959; Titz, 1964; Keller, 1973; Titz, Titz, 1981, 1982
V. sambucifolia Mikan fil.
56
Meurman, 1925; Runquist, 1937; Walter, 1949; Skalinska, 1950,1954; Hara, 1956; Love, Love, 1956; Ворошилов, 1959;
Skalinska et. al., 1959; Titz, 1969; Keller, 1973; Titz, Titz, 1980, 1982
V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath.
16
Skalinska, 1950; Vachova, 1978
V. sisymbriifolia Vahl
16
Хромосомные числа..., 1969
V. tiliifolia Troitzk.
28
Гагнидзе, Чхеидзе, 1974
V. tripteris L.
16
Skalinska, 1950; Larsen, 1954; Vachova, 1978; Vachova, Ferakova, 1977
V. tuberosa L.
16
Quinochet, Lageois, 1962
V. wolgensis Kazak.
28
Пратасеня, 1930; Крейер, 1936; Walter, 1949; Ворошилов, 1959
или гомеологичных хромосом. Дарлингтон [Darlington, 1956, 1973] обозначает анеуплоидную редукцию на полиплоидном уровне специальным термином - полиплоидный сброс (polyploid drop). Возрастающая анеуплоидия чаще встречается у полиплоидных гибридов.
Большинство изученных видов валерианы характеризуется основным числом хромосом х = 8 (табл. 4). У видов цикла V. officinalis, V. altaica, V. petrophila, V. capitata - x = 7. Анализ морфологических признаков свидетельствует о том, что эти виды представляют собой эволюционно молодые таксоны и при их возникновении произошло, по-видимому, анеуплоидное уменьшение основного числа хромосом. V. capitata является в типе октоплоидом с 2и = 56, но в некоторых популяциях этого вида отмечены растения с 2и = 60 [Жукова и др., 1977]. Последние представляют собой результат анеуплоидного возрастания числа хромосом на полиплоидном уровне.
К. Фаварже [Favarger, 1978] обнаружил у некоторых западноевропейских видов р. Valeriana необычные числа хромосом: у V. sax- atilis - 2п = 22; V. celtica - 2п = 44; 88; V. pancii - 2п = 22 и V. elonga- ta - 2п = 24. Им высказано предположение, что основное число хромосом у V. elongata - х = 12, а у остальных трех видов - х = 11, и предложена следующая гипотетическая схема эволюции основного числа в пределах р. Valeriana:
х = 6—>7—>8
12
11
С этими выводами автора трудно согласиться хотя бы потому, что, следуя этой схеме, необходимо принять, что таксоны цикла V. officinalis, V. altaica и V. petrophila с основным числом х = 7 являются исходными для большинства видов р. Valeriana. Слишком сложен и предложенный автором путь трансформации основного числа. Основное число х = 6 является гипотетическим и не встречается среди видов валерианы и в семействе в целом. Значительно логичнее, на наш взгляд, предположить, что числа х = 12 и х = 11 возникли в результате последовательного анеуплоидного уменьшения полиплоидного набора хромосом, основанного на х = 8 или х = 7.
Нами изучены числа хромосом у растений 38 популяций 27 видов валерианы флоры бывшего СССР (табл. 5, рис. 13 и 14). Впервые получены данные о числах хромосом 10 видов - V. amurensis, V. armena, V. cardamines, V. chionophila, V. eriophylla, V. ficariifolia, V. jelenevskyi, V. kassarica, V. petrophila и V. saxicola, уточнены числа хромосом для V. alliariifolia и V. tiliifolia. Параллельно проведено изучение размеров пыльцы и замыкающих клеток устьиц у видов
Таблица 5
Числа хромосом видов рода Valeriana L. флоры бывшего СССР
Вид
Место сбора образца
Число хромосом, 2л
V. alliariifolia Adams
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, субальпийский луг
16
Грузия, Аджария, Кинтришский заповедник, р. Кинтриши, пойменный луг
16
V. alpestris Stev.
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, субальпийский луг
16
Грузия, Казбегский р-н, с. Казбеги, г. Гергеты, верхняя граница леса
16
V. altaica Sumn.
РФ, Читинская обл., Яблоневый хребет, г. Сохондо, луговой склон
14
V. alternifolia Ledeb.
РФ, Якутия, Орджоникидзевский р-н, окрестности с. Тит-Ары, остров на р. Лена
28
РФ, Читинская обл., Кыринский р-н, 3 км от с. Тарбальджей, пойменный луг
28
РФ, Приморский край, Анучинский р-н, 2 км на запад от с. Виноградовка, луг
28
V. amurensis P. Smirn.
РФ, Хабаровский край, Вяземский р-н, 2 км на
28
ex Kom.
юго-восток от пос. Дермидонтовка, сырой вейниковый луг
V. armena P. Smirn.
Грузия, г. Тбилиси, территория Тбилисского ботанического сада, каменистый склон
28
Грузия, Казбегский р-н, окрестности с. Казбеги, галечниковая насыпь
28
V. cardamines Bieb.
Грузия, Казбегский р-н, окрестности с. Казбеги, г. Куро
32
V. chionophila M. Pop.
Казахстан, восточный склон Каратау, ущелье
16
et Kult.
р. Москумир к северу от Алабасского перевала, остепненный склон
V. colchica Utkin
Грузия, Абхазия, с. Красная Поляна, г. Аичхо, субальпийский луг
42
V. collina Walk.
Украина, Черновицкая обл., на границе с Молдавией по дороге в с. Бричаны, опушка леса
28
V. dubia Bunge
РФ, Курская обл., окрестности Старого Оскола, лесной луг
28
V. eriophylla (Ledeb.)
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро,
48
Utkin
субальпийский луг
Грузия, Аджария, Кинтришский заповедник, г. Сарбиела, субальпийский луг
48
V. faurei Briq.
РФ, Приморский край, 4 км от пос. Трудовое, берег ручья
42
V. ficariifolia Boiss.
Узбекистан, Джизанская обл., 12 км от с. Бахмал, остепненный горный склон
16
Таблица 5 (окончание)
Вид
Место сбора образца
Число хромосом, 2л
——
у grossheimii
Грузия, Боржомский р-н, долина р. Кции,
42
Worosch.
пойменный луг
Армения, Севанский р-н, Севанский перевал, субальпийский луг
42
у. jelenevskyi р. Smim.
Грузия, Абхазия, г. Арабико, на скалах
16
V. kassarica Charadze
РФ, Северная Осетия, левый берег р. Ардон,
16
et Kapell.
ниже с. Калаки, на скалах
V. officinalis L.s.str.
РФ, Московская обл., Домодедово, березовый лес
14
Литва, Ширвинтский р-н, окрестности с. Ширвин- тос, пойменный луг
14
РФ, Калужская обл., г. Обнинск, заболоченный луг
14
V. petrophila Bunge
РФ, Бурятия, Восточный Саян, хребет Пограничный, р. Буксон, щебнистая степь
14
V. sambucifolia Mikan.
Украина, Ивано-Франковская обл., Надворненс-
56
fil.
кий р-н, с. Осмолода, р. Молода, елово-буковый
лес
V. saxicola C.A. Mey.
Грузия, Казбегский р-н, окрестности с. Казбеги, г. Куро, каменистая осыпь
16
V. simplicifolia
Украина, Львовская обл., Сколевский р-н,
16
(Reichenb.) Kabath.
с. Новый Крапивник, болотистый луг
V. sisymbriifolia Vahl
Армения, Вединский р-н, р. Веди, на скалах
16
V. tiliifolia Troitzk.
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, буковый
16
лес
Грузия, Аджария, Кинтришский заповедник, р. Кинтриши, пойменный луг
16
V. tripteris L.
Украина, Закарпатская обл., Раховский р-н, Черногорский массив Карпатского заповедника,
16
на скалах
V. tuberosa L.
Украина, Крымская обл., Ленинский р-н, южнее с. Вулкановка, степь
16
V. wolgensis Kazak.
Украина, Киевская обл., Киевское море, Дикий остров, луг
28
РФ, г. Москва, Ботанический сад ВИЛР
28
валерианы флоры бывшего СССР (табл. 6). Рядом исследователей было показано, что эти количественные признаки имеют тенденцию к увеличению при возрастании уровня плоидности у видов валерианы, поэтому они могут использоваться для ориентировочного °иределения уровня плоидности разных видов [Skalinska, 1947; Крейер, 1936; Titz, Titz, 1980; Wagenitz, 1964; Meijers, 1960; и др.]. Ре-
Рис. 13. Хромосомы видов Valeriana L.
1 - V. sisymbriifolia Vahl, 2 -V. jelenevskyi P. Smirn., 3 - V. alpestris Stev., 4 -V. alliari' ifolia Adams
Рис. 14. Хромосомы видов Valeriana L.
1 -V. eriophylla (Ledeb.) Utkin, 2 - V. tiliifolia Troitzk., 3 - V. cardamines Bieb.
зультаты наших исследований подтверждают эти данные. Длина замыкающих клеток устьиц и особенно диаметр пыльцевых зерен при сравнении у близкородственных видов хорошо коррелирует с уровнем плоидности вида. По этим косвенным показателям можно предположить, что V. ajanensis, V. fasciculata, V. daghestanica, V. fedtschenkoi и V. martjanovii являются диплоидными видами.
В литературе для V. alliariifolia указывается два числа хромосом - 2и = 22 [Жукова, 1967] и 2п = 16 [Seitz, 1969]. Наши подсчеты чисел хромосом у растений двух разных популяций этого вида показали, что обе они являются диплоидными с 2м = 16, поэтому результат первого автора следует считать ошибочным, как и число 2п = 28, °публикованное для V. tiliifolia [Гагнидзе, Чхеидзе, 1974]. Последний
вид, по нашим данным, также имеет диплоидный набор хромосом с 2п = 16.
Анализ литературных данных и полученных нами результатов показывает, что исключительно диплоидами представлены виды флоры бывшего СССР, относящиеся к секции Tuberosae, и таксоны следующих рядов секции Rhizophorae: Alliariifoliae, Alpestres, Dioicae, Sisymbriifoliae, Caespitosae, Petrophilae.
V. tripteris - единственный представитель ряда Montanae во флоре бывшего СССР является диплоидной, в то время как западноевропейский вид V. montana из этого ряда имеет тетраплоидный, набор хромосом. Полиплоидия играла определенную роль также в формировании видов рядов Capitatae, Cardaminoides и, особенно, Officinales.
Как отмечалось выше, виды цикла V. officinalis образуют сложный полиплоидный комплекс, который является очень трудным для таксономии. В значительной степени широкая изменчивость видов этой группы обусловливается полиплоидией. Начало цитологическим исследованиям этого комплекса было положено О. Меурма- ном [Meurman, 1925, 1931], обнаружившим у V. officinalis L.s.l. 28 хромосом в соматических клетках. М. Сенянинова [Senjaninova, 1927] и Р. Пратасеня [1930] приводят числа хромосом для ряда видов цикла валерианы лекарственной европейской части бывшего СССР: V. officinalis L.s.str. - 2n = 14; V. collina - 2n = 28; V. wolgensis - 2n = 28; V. dubia - 2n = 28; V. sambucifolia - 2n = 56. Первый автор отметила также различия в кариотипах изученных видов. По ее данным, V. wolgensis и V. dubia, имеющие одинаковое число хромосом, резко отличаются друг от друга по морфологии хромосом, в то время как октоплоидная V. sambucifolia и тетраплоидная V. wolgensis имеют сходные кариотипы.
Т. Спрэгью (Sprague, 1949), изучив изменчивость форм в. лекарственной, произрастающих на севере Англии, показал, что они образуют скорее более или менее последовательные переходы в пределах одного вида и не являются самостоятельными видами, в качестве которых рассматривались ранее. К аналогичным выводам пришел и Б. Тодд [Todd 1942]. Оба исследователя имели в своем распоряжении материал V. sambucifolia из разных географических пунктов с 2п = 56. М. Скалинска [Skalinska, 1945], продолжив работы этих авторов, обнаружила на территории Англии тетраплоидные растения в. лекарственной и позже [Skalinska, 1947] провела тщательное сравнительное изучение географического распространения, экологических и морфологических особенностей двух цитотипов V. officinalis. При этом выявились значительные различия в ареалах и экологической приуроченности тетраплоидов и гексаплоидов в Англии. Тетраплоиды, представляющие собой более древний тип, имеют значительно меньшую область распространения, и занимают более сухие местообитания. М. Скалинска отмечает, что морфологические признаки не всегда позволяют с достаточной степенью досто-
верности установить цитотип растения. К аналогичным результатам она пришла и при изучении представителей цикла V. officinalis на территории Польши [Skalinska, 1950 а, б].
В дальнейшем западноевропейская часть полиплоидного комплекса в. лекарственной подвергалась интенсивному исследованию [Cervenka, 1955; Lawarree, 1952; Sarkany, Baranyai, 1958; Hegnauer, Meijers, 1958; Keller, 1973; Sebald, 1977; и др.]. Особенно следует выделить серию работ В. Тица и Е. Тиц [Titz, 1969; 1982; Titz W., Titz, E., 1980, 1981, 1982], посвященных сравнительно-цитологическому, морфологическому и географическому изучению видов цикла V. officinalis на территории Центральной и Южной Европы. На основании полученных результатов авторы выделяют для этого региона четыре основных морфологических типа V. officinalis s.L: “exaltata”, “collina”, “procurrens” и “sambucifolia”, не давая им таксономической интерпретации. Более подробно эти работы были рассмотрены нами выше.
Виды цикла V. officinalis на территории бывшего СССР цитологически изучены значительно слабее. Имеются лишь отдельные сведения о числах хромосом таксонов этой группы в работах М. Се- няниновой [Senjaninova, 1927], Р. Пратасени [1930], Г. Крейера [1927], В.Н. Ворошилова [1959] и др., однако попыток обобщения накопленных данных сделано не было. Следует отметить, что полиплоидия сыграла большую роль не только в эволюции, но и в дифференциации комплекса лекарственной валерианы. В качестве основных признаков для характеристики видов этого комплекса систематики используют размеры цветка, плода и прицветников, число листочков листа, характер и степень опушения растения [Walter, 1949; Ворошилов, 1959,1975; и др.]. Все эти признаки могут испытывать на себе в той или иной степени влияние полиплоидии, о чем мы говорили выше, рассматривая общие закономерности влияния этого процесса на изменчивость растений.
Конечно, на изменчивость видов влияет и трансформация генотипа путем накопления мутаций, перестроек хромосом и т.п., а также интрогрессивная гибридизация, которые могут затушевывать следствия полиплоидии, однако последняя играет в данном комплексе ведущую роль. В качестве подтверждения этого вывода можно привести интересные данные, которые были получены Е.В. Шугаевой [1972] при изучении экспериментальных октоплоидов V. wol- gensis и их потомства, которое вследствие нарушения хода микроспорогенеза было представлено особями разной плоидности. Выделенные растения с разными уровнями плоидности (тетра-, гекса-, ок- топлоиды) различались по морфологии и размерам цветков, листь- св и другим признакам. Гексаплоидные растения имели почти такие Же по величине или более крупные цветки по сравнению с тетрап- лоидными; степень разветвленности соцветия и число цветков в нем У гексаплоидов были меньше, чем у тетраплоидов; число долей лис-
та у первых также было на 2-3 пары меньше, но их размеры не различались у разных цитотипов. По мощности развития гексаплоиды превосходили тетраплоидов. Увеличение плоидности от тетрапло- идного до гексаплоидного сопровождалось заметным увеличением размеров пыльцы и составляло у тетраплоидов - 46 мкм, у гексапло- идов - 53 мкм и у октоплоидов - 56 мкм.
Нами получены данные о числах хромосом 9 видов цикла лекарственной валерианы флоры бывшего СССР (см. табл. 5). Эти результаты были использованы нами для изучения связи уровня плоидности и размеров пыльцы и замыкающих клеток устьиц, причем было показано, что между ними имеется определенная корреляция (табл. 6). У диплоидной V. officinalis средний диаметр пыльцевых зерен составляет 47,62 мкм, а длина замыкающих клеток устьиц - 29,16 мкм. Для тетраплоидов эти показатели составляют соответственно 48,35-52,43 и 28,30-32,50 мкм, за исключением V. аппепа, у которой длина замыкающих клеток устьиц составляет в среднем 24,74 мкм, а для октоплоидов соответственно 60,86-61,14 и 34,19-35,21 мкм. Гексаплоиды и октоплоиды по этим признакам почти не различаются, причем гексаплоидные V. fauriei и V. grossheimii имеют даже больший диаметр пыльцы. Тем не менее выявленная корреляция может использоваться при проведении широких сравнительных цитологических, морфологических и географических исследований комплекса V. officinalis на территории нашей страны.
В целом полученные нами результаты согласуются с литературными данными. Обобщая их, мы пришли к выводу, что единственным диплоидным видом комплекса лекарственной валерианы на территории нашей страны является V. officinalis L.s.str. Этот вид занимает обширный ареал на территории европейской части бывшего СССР и распространен также в Центральной Европе. Морфологически этот таксон очерчен довольно четко. Самой многочисленной и таксономически сложной в комплексе является группа тетрапло- идных видов. Число 2п = 28 было найдено у V. collina, V. wolgensis, V. dubia, V. аппепа и V. alternifolia. V. wolgensis резко отличается морфологическим своеобразием от других видов этой группы и в значительной степени сходна по внешнему облику с V. officinalis L.s.str. Эти два вида к тому же имеют ареалы, перекрывающиеся на большей части своего протяжения. Эти факты позволяют высказать предположение о том, что V. wolgensis ведет свое относительно недавнее происхождение от V. officinalis L.s.str. как результат автополиплоидии, обеспечившей надежный барьер репродуктивной изоляции между ними (так как триплоидные гибриды между тетра- и диплоидами стерильны).
Остальные тетраплоидные таксоны обладают сходной морфологией и перекрывающимися участками ареалов, в зонах контакта которых отмечаются гибридные особи. Выделенный В. ТиЦ
Величина замыкающих клеток устьиц и пыльцевых зерен видов Valeriana L.
Вид
Средняя длина замыкающих клеток устьиц, мкм
Средний максимальный диаметр пыльцевых зерен, мкм
у. ajanensis (Regel. et Til.)
26.13 ±0,65
39,90 ±0,94
Кош.
V. alliariifolia Adams.
26,14 ±0,38
44,90 ±1,21
V. alpestris Stev.
30,45 ± 0,71
51,42 ±1,13
V. altaica Sumn.
27,10 ±0,43
46,93 ±0,93
V. alternifolia Ledeb.
32,12 ± 0,61
48,25 ± 1,42
35,21 ± 0,78
61,14 ±2,13
V. amurensis P. Smirn. ex
28,59 ± 0,94
51.86 ±0,81
Kom.
V. armena P. Smirn.
24,74 ± 0,47
51,14 ±1,69
V. capitata Pall, ex Link.
38,36 ± 1,32
63,79 ± 2,24
V. cardamines Bieb.
37,13 ±1,14
59.80 ±1,22
V. chionophila M. Pop.et
38,45 ± 0,94
38,22 ±1,10
Kult.
V. colchica Utkin.
38,22 ± 0,72
62,66 ±1,87
V. collina Walk.
28.30 ±1,32
50,58 ± 1,43
V. daghestanica Rupr. ex
30,64 ± 0,64
48,89 ±1,14
Boiss.
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
41,60 ±0,94
65.47 ± 2,40
V. fasciculata Worosch. et
26,59 ± 0,65
40,15 ±1,08
Gorovoi
V. fauriei Briq.
34,84 ± 0,85
62,46 ± 2,19
V. fedschenkoi Coincy
32,66 ± 0,96
56,20 ±1,68
V. ficariifolia Boiss.
30,66 ± 0,72
52,10 ± 1.45
V. grossheimii Worosch.
35,58 ±1,12
62,10 ± 1,18
V. jelenevskyi P. Smirn.
36.76 ± 0,86
50,69± 1,40
V. kassarica Charadze et
34,83 ± 0,77
54,34 ± 0,97
Kapell.
V. leucophaea DC.
35,67 ± 0,66
62,38 ± 1,92
V. martjanovii Kryl.
28,22 ± 0,74
-
V. officinalis L.s.str.
29,16 ± 0,52
47.62 ± 0,89
V. rossica P. Smim.
32,50 ± 0,62
48,89 ±1,10
V. petrophila Bunge
29,47 ± 0,84
51,98 ± 1,12
V. sambucifolia Mikan fil.
34,19 ±1,09
60,86 ± 2,04
V. saxicola C.A. Mey.
31,69 ±0,83
51,14 ±0,93
V. simplicifolia (Reichenb.)
28,36 ±1,01
40,18 ±0,82
Kabath.
V. sisymbriifolia Vahl
30,95 ± 0,69
53,67 ± 1,54
V. tiliifolia Troitzk.
29,21 ± 0,70
51,70 ±1,33
V. tripteris L.
31,41 ±0,94
46,36 ± 1,25
V. tuberosa L.
34,42 ± 1,21
48,16 ±0,84
V. wolgensis Kazak.
31,16 ±0,54
52,43 ± 1,09
[Titz, 1982] морфотип “collina” имеет, по предположению автора, средиземноморское происхождение. И узко локальный диплоидный тип “illyrica”, и тетраплоидный тип “collina” широко распространены в Южной и Центральной Европе. V. collina растет на юге европейской части бывшего СССР и в восточной части ее ареал перекрывается с ареалом V. dubia. Последний вид занимает обширный ареал на юге бывшего СССР, простирающийся с запада на восток от Украины до Хакассии и Тувы, где встречается вместе с V. alternifolia. По нашим данным, V. alternifolia представлена двумя цитотипами. Растения из Читинской области и Якутии имели тетраплоидный набор - 2м = 28, а из Приморского края - октопло- идный - 2м = 56. При изучении длины замыкающих клеток устьиц и диаметра пыльцы этого вида также было установлено, что экземпляры этого вида из Приморского края имели более высокие числовые показатели - на уровне октоплоидов, в то время как растения из Читинской области - на уровне тетраплоидов (см. табл. 6). Возможно, в сибирской части ареала этот вид является тетраплоидным, а в Приморском крае распространена октоплоид- ная форма, возникшая в результате автополиплоидии. Для проверки этого предположения необходимо провести дополнительные кариологические исследования.
Последний тетраплоидный таксон - V. armena - не имеет общих частей ареала с другими тетраплоидами, однако особенности географического распространения (отдельные изолированные точки) и экологические особенности (вторичные местообитания) могут свидетельствовать о его заносном характере на Кавказе. По своей морфологии V. armena занимает промежуточное положение между V. collina и V. dubia. Исходя из полученных нами данных, по-видимо- му, правильнее всего рассматривать тетраплоидные V. collina, V. dubia, V. armena и V. alternifolia в качестве подвидов одного вида. Однако окончательное решение этого вопроса возможно лишь после проведения масштабных сравнительных цитологических и морфолого-географических исследований этих таксонов.
Гексаплоидный набор хромосом 2м = 42, обнаруженный нами у V. grossheimii и V. fauriei имеет гибридогенный характер (результат гибридизации между октоплоидами и тетраплоидами). Особенно заметен этот характер у V. fauriei, у которой образуется, по нашим наблюдениям, очень мало жизнеспособных семян. Судя по особенностям морфологии, V. fauriei связана происхождением с V. alternifolia, а V. grossheimii - с октоплоидной V. sambucifolia.
Непосредственно к комплексу V. officinalis по морфологическим признакам примыкают V. amurensis и V. colchica. По нашим данным, эти виды имеют основное число х = 7 и 2м, соответственно 28 и 42, эни могут быть включены в селекционный процесс с целью полугения новых сортов с высокими хозяйственно ценными признаками. Гакое же основное число - х = 7 характерно для V. altaica (2м = 14),
V. capitata (2м = 56) и V. petrophila (2м = 14), что наряду с другими признаками может свидетельствовать об отдаленном родстве этих видов с рассмотренной выше группой.
Еще одним полиплоидным комплексом валерианы во флоре бывшего СССР, но основанным на х = 8, является группа видов, близких к V. cardamines: V. sisymbriifolia, V. ficariifolia, V. daghestani- ca, V. kassarica и V. eriophylla. Дифференциация этого комплекса происходила на диплоидном уровне. V. sisymbriifolia, V. ficariifolia, V. kassarica и, судя по размерам пыльцы, V. daghestanica являются диплоидными видами с 2п = 16. Близкий к этой группе балкано-малоазиатский вид V. dioscoridis имеет такое же число хромосом [Seitz, 1969]. V. cardamines - тетраплоидный вид (2п = 32), морфологически близкий к V. sisymbriifolia и особенно к V. kassarica. V. eriophylla характеризуется гексаплоидным набором хромосом (2п = 48) и является, по-видимому, продуктом гибридизации относительно недавнего происхождения, о чем говорит небольшой ареал этого вида. Весьма вероятно, что именно V. eriophylla послужила исходным материалом для широко культивировавшейся в древности в качестве лекарственного растения V. phu L., также являющейся гексаплоидной [Vidal, 1903]. V. cardamines, которая также предполагалась в качестве возможного предка этого культурного вида [Карягин, 1950; Грубов, 1958], имеет другое число хромосом.
Полученные нами результаты свидетельствуют о перспективности кариосистематического метода при изучении эволюционных связей внутри р. Valeriana и его таксономических исследованиях. Особенно важное значение он имеет при анализе взаимоотношений таксонов в полиплоидных комплексах - видов, близких к V. officinalis и V. cardamines. Большая часть видов валерианы флоры бывшего СССР характеризуется основным числом х = 8, основное число х = 7 является, по-видимому производным и было обнаружено у относительно небольшого числа видов цикла V. officinalis, а также у V. altaica, V. capitata, V. amurensis, V. colchica и V. petrophila. Число хромосом может служить важным дополнительным признаком для характеристики таксонов.
Глава 4ХЕМОСИСТЕМАТИКА
Использование химического состава в решении проблем таксономии и филогении растений получило в последнее время широкое распространение. К химическому изучению отдельных таксономических групп часто прибегают при выяснении спорных вопросов, которые не удается решить с помощью традиционных методов систематики [Hegnauer, 1973; и др.]. Некоторые исследователи выделяют в качестве самостоятельного этапа развития систематики - биохимический, понимая под этим привлечение для целей классификации большого объема информации о химическом составе растений. Появился даже отдельный специальный термин “хемосистематика”, отмечающий особую роль химических признаков в систематике. Однако необходимо отметить, что химические признаки не имеют никаких преимуществ перед другими, традиционно используемыми в систематике - географическими, экологическими, морфологическими, анатомическими и др. Мы рассматриваем хемосистематику лишь как дополнительный источник признаков, которые наравне с другими могут использоваться в классификации и филогении растений. Главная и конечная цель систематики - построение естественной системы таксонов. Любая система тем ближе приближается к естественной, чем больше учитывается признаков при ее построении. Результаты исследований химической изменчивости растительных таксонов могут использоваться для двух различных целей в систематике: во-первых, для получения таксономических признаков, которые могут позволить уточнить и улучшить существующие классификации, т.е. для строго таксономических целей и, во-вторых, для получения дополнительных данных о филогенетическом родстве таксонов [Тихомиров, 1979; Скворцов, 1979].
Мы проводили химическое изучение видов валерианы флоры бывшего СССР с целью выяснения возможностей применения химических признаков для систематики р. Valeriana, а также для сопоставления ценности различных видов в плане применения их в медицинской практике.
Начиная с последней четверти XIX в., в центре внимания при химическом изучении валерианы лекарственной оказалось эфирное масло, которому придавалась исключительная роль в действии этого растения на организм животных и человека. Эфирному маслу валерианы посвящено огромное число работ. Его химический состав очень сложен, методом газо-жидкостной хроматографии в нем идентифицировано около 70 соединений (Hazelhoff et al., 1979).
Другой группой химических соединений, выявленных еще в конце прошлого столетия в подземных органах валерианы лекарственной 3. Валишевским (цит. по [Petricic, Lulic, 1979]), являются алкалоиды. Наличие алкалоидов в корнях и корневищах V. wolgensis было обнаружено А.И. Баньковским с соавторами [1947]. Первыми алколои- дами, выделенными из валерианы в индивидуальном состоянии, были хатинин и валерин, количественное содержание которых оказалось относительно низким. Было показано, что в подземных органах валерианы, выращенной на полях ВИЛАР, содержалось 0,008% хатинина и 0,053% валерина. Позже методом тонкослойной хроматографии у видов валерианы идентифицировано 12 алколоидов, одним из основных по содержанию является актинидии [Torssell, Wahlberg, 1967; Franck et al., 1970]. Биосинтетическими экспериментами с применением радиоактивных меток установлено, что предшественниками ски- тантиновой части алколоидов валерианы являются иридоиды, которые представляют собой производные гетероциклического монотерпенового пивацеталя, известного под названием иридоидаля, который, в свою очередь, получается из шевалоновой кислоты через ци- тронелаль [Holzl, 1975]. Высказывались предположения об участии алколоидов в терапевтическом действии валерианы, однако в настоящее время показано, что они к седативным свойствам валерианы отношения не имеют [Borkowskyi, Lutomski, 1961; Torsell, Wahlberg, 1967]. К числу летучих и нестойких компонентов валерианы относится а-метилпирилкетон, выделенный из свежих корневищ в начале нашего столетия 3. Шевалье (цит. по [Petricic, Lulic, 1979]).
Н.И. Никульшина [1969] выделила из растений валерианы лекарственной и установила химическую структуру одного из гликозидов тритерпенового ряда, названного валерозидом. Позже в подземных органах V. collina из разных местообитаний с применением хроматографии было выявлено от 1 до 9 веществ гликозидной природы тритерпенового ряда производных валерогенина и агликона неустановленной природы [Корниевский, 1973]. Как показано этим автором, в листьях V. wolgensis содержится 3590,4 мг/кг, а в листьях V. officinalis - 2992 мг/кг аскорбиновой кислоты. Кроме отмеченных выше веществ, в подземных органах валерианы обнаружены Р-ситостерин, сахароза, каталоза, оксидаза, пероксидаза, липаза, линамараза, смолы, воска, сахара, дубильные вещества, целлюлоза и другие соединения [Hegnauer, 1964; Муравьева, 1981; Турова, 1985; и др.].
В последние годы из валерианы лекарственной и других видов
этого рода изолировано свыше 15 веществ иридоидного характера, известных под названием валепотриаты, на которых, как и на фенольных соединениях, мы остановимся ниже.
Качественный состав флавоноидов
X. Грегер и Д. Эрнет [Greger, Ernet, 1971] первыми провели серьезное исследование фенольных соединений представителей сем. Valerianaceae. Были изучены флавоноиды-агликоны в листьях 35 видов из 7 родов, в том числе трех видов р. Valeriana: V. officinalis, V. elongata и V. alliariifolia. При этом было установлено, что данные о составе флавоноидов могут оказаться полезными для таксономии семейства. Полученные результаты, по мнению авторов, свидетельствовали о родственных связях родов Valeriana и Plectritis, в то время как считающиеся родственными Patrinia и Nardostachys имели совершенно разный набор флавоноидов. У видов рода валерианы были идентифицированы следующие агликоны: кверцетин, кемпферол (только у V. alliariifolia), лютеолин, диосметин, акацетин и апиге- нин. При этом основными компонентами у V. officinalis являлись кверцетин, лютеолин и диосметин, у V. elongata - лютеолин, диосметин и апигенин, а у V. alliariifolia - акацетин и апигенин.
В литературе встречаются отдельные данные о наличии флавоноидов в надземных органах видов валерианы нашей страны: V. collina [Корниевский, 1973], V. dubia [Медведева и др., 1972], V. alliariifolia и V. colchica [Алания и др., 1973; Картвелишвили, Зурабишвили, 1974].
Н.С. Фурсой с соавторами [Рыбальченко, Фурса, Литвиненко, 1976; Фурса, Фодор, Беляева, 1978; Фурса, 1979, 1980; Фурса, Литвиненко, 1981; Тржецинский и др., 1982; Фурса, Беляева, 1983; Фурса, 1984; и др.] проведена целая серия исследований состава флавоноидов видов р. Valeriana из различных районов европейской и азиатской частей бывшего СССР. В этих работах была показана возможность использования этих соединений в качестве диагностических признаков. С помощью метода хроматографии на бумаге в надземных органах разных видов выявлено 23 флавоноида и 12 фенолкарбоновых кислот. Показано, что флавоноидные гликозиды у видов валерианы представлены производными кемпферола, кверцетина, апигенина, лютеолина, диосметина и акацетина, а фенолкарбоно- вые кислоты - преимущественно производными кофейной кислоты [Корниевский и др., 1979; Рыбальченко и др., 1976, 1978; Фурса, 1979; Фурса и др., 1976; Фурса, Беляева, 1978]. Т. Плоувир [Plouvier, 1967] выделил рутинозид диосмин из листьев V. officinalis, V. phu и V. sambucifolia, количественное содержание которого составляло у этих видов соответственно 0,65, 0,32 и 0,40%.
Нами совместно с Н.С. Фурсой [Фурса, Горбунов, 1979] проведено изучение фенольных соединений в листьях и соцветиях 35 образцов 13 кавказских видов валерианы. Результаты проведенных исследований представлены в табл. 7-9.
В соцветиях V. tuberosa содержится наибольшее среди всех ис- сЛедованных видов число флавоноидных гликозидов (табл. 9). Кроме того, в них обнаружены в минорных количествах флавоноидные гликозиды (№ 20 и 21), не выявленные в образцах других таксонов. Различий в наборе фенолкарбоновых кислот в вегетативных и репродуктивных органах V. tuberosa и V. leucophaea (табл. 7) не обнаружено, в то время как имеются довольно четкие различия между набором и содержалием флавоноидных гликозидов и их агликонов. Листья V. leucophaea наиболее богаты гликозидами кверцетина.
Как видно из данных, приведенных в табл. 7 и 8, набор фенолкарбоновых кислот и флавоноидных агликонов в надземных органах V. alliariifolia и V. tiliifolia одинаков. Набор флавоноидных гликозидов (табл. 9) в листьях и соцветиях обоих видов весьма сходен, что свидетельствует об их значительной близости. При этом наблюдаются некоторые различия лишь в накоплении отдельных флавоноидных гликозидов. Результаты наших исследований подтверждают данные М.Д. Алания и др. [1973] о незначительном содержании флавоноидных соединений в надземных органах V. alliariifolia, а также данные X. Грегера и Д. Эрнета [Greger, Ernet, 1971] о том, что они представлены производными акацетина, лютеолина, диосметина, апигенина и кверцетина. Гликозиды кемпферола, отмеченные этими авторами, нами у этого вида обнаружены не были.
V. alpestris, V. jelenevski и V. saxicola по набору фенольных соединений (см. табл. 7-9) близки к предыдущим двум видам, но отличаются от них присутствием двух фенолкарбоновых кислот (вещества № 11 и 12, табл. 7), которые иногда в виде следов обнаруживаются в листьях V. tiliifolia. По набору флавоноидных гликозидов ближе всего к V. alliariifolia и V. tiliifolia стоят V. saxicola и V. jelenevskyi, причем последний вид является наиболее бедным по содержанию этих веществ среди исследованных видов (табл. 9). V. saxicola и V. jelenevskyi сходны по изученным соединениям, однако между ними имеются и некоторые различия. V. alpestris обнаруживает значительное сходство по составу фенольных соединений с V. montana [Фурса и др., 1978].
При изучении V. sisymbriifolia в надземных органах (особенно репродуктивных) обнаружено значительное количество кверцетина, лютеолина и апигенина (см. табл. 8). По содержанию этих соединений - это один из наиболее богатых кавказских видов. В наборе фенолкарбоновых кислот (см. табл. 7) специфических для этого вида особенностей выявлено не было. По их составу он ближе всего к V. tuberosa и V. leucophaea.
Набор фенолкарбоновых кислот (табл. 7) в надземных органах cardamines, V. eriophylla и V. daghestanica однотипный, хотя при этом обнаруживаются комбинации соединений, специфические для Каждого вида. На характеристике состава флавоноидных гликози-
Таблица 7
Распределение основных фенолкарбоновых кислот в надземных органах видов рода Valeriana L.
Номер вещества
Окраска в УФ-свете
Значения в системах Rf
до проявления
после
проявления *
I
П
——
V. tuberosa L.
листья
соцветия
1ГолубаяСалатная0,720,62++++++
2"”0,720,77++++++
3"Голубая0,800,11++
4""0,820,24++
5""0,830,34++
6"”0,840,47++
7""0,630,67++
8"”0,560,77++
9""0,670,78--
10""0,830,76++
ИФиолетовая Интенсивно0,510,03--
фиолетовая
12""0,680,03--
*Проявление проводилось 3%-ным раствором хлорокиси циркония и парами аммиака.
Примечание. Исследованные образцы собраны в период цветения растений; для исследования использовали листья нижнего яруса; системы растворителей: I - н. бутиловый спирт - уксусная кислота - вода (4:1:2), II - 2%-ная уксусная кислота (двумерная хроматография); +++ - значительные количества вещества (большое пятно с интенсивной флюоресценцией или окраской), ++ - заметные количества вещества (пятно с менее интенсивной, чем в первом случае, флюоресценцией или окраской); + - незначительные количества вещества, обнаруживаемые только после обработки хроматограмм 3%-ным метанольным раствором хлорокиси циркония с парами аммиака; (-) - соединение не обнаружено.
дов и их агликонов надземных органов каждого из этих видов следует остановиться более подробно.
В результате изучения набора флавоноидных соединений (табл. 8 и 9) установлено, что V. eriophylla содержит самый богатый набор и содержание этих веществ среди всех изученных видов. В репродуктивных органах этого вида отмечено 18 флавоноидных гликозидов, что значительно больше, чем у близкой к нему V. саг- damines. В свою очередь, последний вид, с одной стороны, близок по составу флавоноидных соединений к V. sisymbriifolia, а с другой - к V. daghestanica. Интересно также отметить, что набор флавоноидных фенолкарбоновых кислот V. cardamines (табл. 7) и V. sisymbriifolia одинаковый.
Для вегетативных и репродуктивных органов V. eriophylla характерно преобладание гликозидов лютеолина и значительное содержание гликозидов диосметина и апигенина. Соцветия V. саг-
V. leucophaea DC.
V. alliariifolia Adams
V. tiliifolia Troitzk.
V. alpestris Stev.
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
4-4-
+++
+++
++
+++
+++
+++
+++
+
++
+
++
++
++
+
++
4-
++
++
+
+
+
4-
+
+
+
+
+
+
4-
+
+
+
+
+
4-
?
damines - одни из самых богатых среди изученных образцов по содержанию гликозидов лютеолина. Общим химическим признаком V. cardamines и V. daghestanica является то, что в вегетативных органах обоих видов одними из основных флавоноидных компонентов являются гликозиды акацетина. По этому признаку они близки к Цельнолистным кавказским видам - V. saxicola, V. jelenevskyi, V. alliariifolia и V. tiliifolia.
V. eriophylla, V. cardamines и V. sisymbriifolia представляют определенный интерес для дальнейшего углубленного изучения с целью практического использования в качестве источников новых лекарственных препаратов. Продолжая изучение первых двух видов методом двумерной хроматографии на бумаге, мы обнаружили в надземных органах более 20 флавоноидных соединений, представленных флавоноловыми и флавоновыми агликонами, 7-моно- тликозидами, биозидами и другими типами более сложных соеди-
Таблица 7 (окончание)
Номер вещества
Вид, исследованный орган
V.saxicola С.А.Меу.
V.jelenevskyi P.Smim.
V.sisymbrifolia
Vahl
V.eriophylla (Ledeb.)Utkin
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
1
+++
+++
+++
+++
++
+++
+++
+++
2
+++
+++
++
++
++
++
++
++
3
++
++
+
++
++
+
++
++
4
+
++
+
++
+
+
+
+
5
++
+
+
++
+
+
+
+
6
+
+
+
+
+
+
+
+
7
+
+
+
+
+
+
+
+
8
—
—
—
—
+
+
+
+
9
+
+
—
—
—
—
+
+
10
+
+
+
+
+
+
+
+
11
++
++
+++
++
—
—
—
—
12
+
+
++
++
—
—
—
-
нений (Фурса и др., 1984). При сравнении с образцами веществ, выделенных из других видов валерианы, идентифицировали кемпферол, кверцетин, апигенин, лютеолин, диосметин и акацетин. С помощью колоночной хроматографии на полиамиде получили два индивидуальных вещества, которые в результате физико-химических исследований охарактеризовали как 7-0-Р-П-глюкозиды апи- генина и лютеолина.
Набор фенолкарбоновых кислот V. grossheimii такой же, как у V. colchica (табл. 7), в то время как по содержанию отдельных флавоноидных гликозидов они различаются (см. табл. 9). Основными флавоноидными соединениями этих видов являются гликозиды ди- осметина, апигенина и лютеолина. Результаты наших исследований подтверждают данные М.Д. Алании и др. [1973] о низком содержании флавоноидов в надземных органах V. colchica. Важно подчеркнуть, что, с одной стороны по набору флавоноидных гликозидов (особенно по их содержанию) V. colchica четко отличается от V. sam- bucifolia (Фурса и др., 1978), а с другой - по набору и содержанию флавоноидных соединений в вегетативных и репродуктивных органах V. grossheimii и V. wolgensis чрезвычайно близки [Рыбальченко и др., 1976].
Таким образом, результаты изучения качественного состава фенольных соединений 35 образцов вегетативных и репродуктивных органов 13 видов р. Valeriana показывают, что репродуктивные органы характеризуются более разнообразным набором и более высоким содержанием отдельных компонентов. В результате сравни-
V.cardamines Bieb.
V.daghestanica
Rupr.ex Boiss.
V.grossheimii Worosh.
V.colchica Utkin
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
листья
соцветия
-144-4-+++44-++++44-+++++++++
+++++++++++++
+++++++++
++++++++++++
++++++++
+++++++++
--++++++
тельного изучения набора фенольных соединений надземных органов выявлено более 30 веществ, из них 12 фенолкарбоновых кислот и более 20 флавоноидных гликозидов, исследование продуктов кислотного гидролиза которых позволило констатировать, что они представлены преимущественно производными кофейной кислоты, акацетина, лютеолина, диосметина, апигенина и кверцетина. Шесть фенолкарбоновых кислот, среди которых по содержанию преобладают две, встречающиеся во всех анализируемых образцах. Следует заметить, что по той методике, которую мы использовали, иногда в незначительных количествах обнаруживалось еще не менее 3-4 фенолкарбоновых кислот, близких по значению Rf к веществу 10 (см. табл. 7). Возможно, при усовершенствованной методике анализа будет выявлен более полный набор фенолкарбоновых кислот и их производных. Состав флавоноидных агликонов (табл. 8) у всех видов, за исключением V. grossheimii и V. colchica практически одинаков. С полной достоверностью ответить, содержатся или отсутствуют гликозиды акацетина в двух последних видах, можно лишь после дополнительного анализа образцов других популяций этих видов. Возможно, для этих видов гликозиды акацетина имеют важное значение в качестве диагностических признаков. Как правило, обнаруживаются лишь следы гликозидов кверцетина. Основными по соДержанию агликонами у исследованных видов являются акацетин, лЮтеолин, диосметин и апигенин. В наименьшем количестве гликозиды лютеолина содержатся в надземных органах V. jelenevskyi. При Изменении условий произрастания основные химические признаки,
Таблица 8
Распределение флавоноидных агликонов в надземных органах видов рода Valeriana L.
Номер
Вид
Исследован- ный орган
Вещество
кверцетин
люте- олин
диос- метин
апгенин
акаце- тин
1
V. tuberosa L.
Листья
+
++
+
+
+
Соцветия
++
++
+
+
+
2
V. leucophaea
Листья
++
+
+
+
+
DC.
Соцветия
+++
+
+
++
+
3
V. alliariifolia
Листья(1)
+
+
+
+
++
Adams
Листья(2)
+
+
+
+
+
Листья(З)
+
+
+
+
++
Соцветия(4)
+
+
++
+
++
4
V. tiliifolia
Листья(1)
+
+
+
+
++
Troitzk.
Соцветия(2)
+
+
+
+
+
Листья(З)
+
+
+
+
++
Соцветия(4)
+
+
++
+
++
5
V. alpestris
Листья(1)
+
+++
+++
+
+
Stev.
Соцветия(2)
+
++
+++
+
++
Листья(З)
+
++
++
+
+
6
V. saxicola
Листья
+
+
+
+
++
C.A. Mey.
Соцветия
+
+
++
+
++
7
V.j elenevskyi
Листья
+
+
+
+
++
P. Smirn.
Соцветия
+
+
+
+
++
8
V. sisymbriifo-
Листья
+
+
+++
+
+
lia Vahl
Соцветия
+++
+++
+
+++
+
9
V. eriophylla
Листья(1)*
+
++
++
++
+
(Ledeb.) Utkin
Листья(2)
+
++
++
++
++
Листья(З)
+
+++
+++
++
++
Соцветия(4)
+
+++
++
++
+
10
V. cardamines
Листья(1)
+
++
+
+
++
Bieb.
Листья(2)
+
++
+
+
++
Листья(З)
+
+
+
+
+++
Соцветия(4)
+
+++
+
++
+
11
V. daghestanica
Листья
+
+
+
++
++
Rupr. ex Boiss.
Соцветия
+
+
+
+++
+++
12
V. grossheimii
Листья
+
++
+++
+
-
Worosh.
Соцветия
+
++
+
+++
7
13
V. colchica
Листья
+
+
++
+
—
Utkin
Соцветия
+
++
++
++
7
* В скобках указан номер исследованного образца.
Таблица 9
Распределение флавоноидных гликозидов в надземных органах видов рода Valeriana L.
Номер вещества
Окраска в УФ-свете после проявления
Значения в системах Rf
Вид, исследованный орган
3%-ным раствором хло рокиси циркония
3%-ным раствором хлор-окиси циркония и парами аммиака
I
П
V. tuberosa L.
V. leucophaea DC.
V. alliariifolia Adams
Листья
Соцветия
Листья
Соцветия
Листья (1)
Листья
(2)
Листья
(3)
Соцветия
(4)
1
Желтая
0,51
0,13
+
++
+
+
+
+
+
+
2
0,41
0,24
+
++
—
+
—
—
—
—
3
0,49
0,33
+++
+++
++
+++
+
+
+
+
4
Коричнево-желтая
0,53
0,38
++
++
++
+
+
+
+
++
5
0,56
0,16
—
+
+
—
—
—
—
—
6
Желтая
Желто-зеленая
0,65
0,24
—
+
+
+
—
—
+
+
7
0,54
0,44
—
+++
+
++
+
+
+
+
8
Желто-оранжевая
0,56
0,59
++
++
+++
+++
—
—
+
++
9
Желто-зеленая
0,67
0,63
—
—
—
+
—
—
—
—
10
Желто-бурая
0,68
0,49
+++
+++
+
++
+
+
+++
+++
И
Желто-зеленая
0,49
0,70
+
+
—
—
—
—
12
Желтая
0,46
0,78
—
—
—
—
13
0,36
0,66
+
—
—
—
—
14
0,35
0,78
+
++
—
+
—
—
—
—
15
0,43
0,51
—
—
—
—
—
—
—
16
Желто-зеленая
0,46
0,57
+
+
+
—
+
+
17
0,35
0,43
+
+
—
+
—
—
—
—
18
Желтая
0,41
0,09
—
—
—
—
—
—
19
Желто-бурая
0,70
0,28
—
+
—
—
—
—
—
—
20
Желто-зеленая
0,70
0,64
+
—
—
—
—
—
21
11
0,40
0,82
—
+
—
—
—
—
—
—
Таблица 9 (продолжение)
Номер вещества
Вид, исследованный орган
V. sisimriifolia Vahl
V. eriophylla (Ledeb.)Utkin
V. cardamines Bieb.
V. daghesta-nica Rupr.ex Boiss.
V. grossheimii Worosch.
V. colchica Utkin
Листья
Соцветия
Листья (1)
Листья (2)
Листья (3)
Соцветия (4)
Листья (1)
Листья (2)
Листья (3)
Соцветия (4)
Листья
Соцветия
Листья
Соцветия
Листья
Соцветия
1
+
+
+
+
+
+
+
+++
++
++
+
+
+
+
2
+
+++
+
+
+
++
+
—
+
+
—
+
—
—
+
++
3
++
+++
++
+++
+++
+++
+
++
+++
+++
++
++
+
+++
+
++
4
+
+
++
++
++
++
+++
+++
+++
+
++
++
+++
+
++
+++
5
—
—
—
+
—
+
—
—
—
—
+
+
+
—
—
+
6
+
—
+
+
+
++
—
—
—
+
++
+
+
—
—
7
++
++
+
++
+++
++
+
+
++
++
+++
+++
+
+++
—
+
8
+
++
—
—
+
++
—
—
+
++
+
+
+
+
++
++
9
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
10
+
++
—
+++
++
++
+++
+++
+++
+
+++
+++
—
+
+
+
11
—
—
—
+
—
+
—
—
—
—
—
—
+
++
—
—
12
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
13
—
++
—
—
—
+
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
14
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
15
—
+
—
—
—
+
—
—
—
+
—
—
—
—
+
++
16
—
—
—
—
—
+
—
—
—
—
+
—
—
+++
+
++
17
—
+
—
—
+
+
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
18
+
+
—
—
+
+
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
19
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
20
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
21
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Таблица 9 (окончание)
Номер ве- щества
Вид, исследованный орган
V. tiliifolia Troitzk.
V. alpestris Stev.
V. saxicola С.А.Меу.
V. jelenevskyi P.Smirn.
Листья (1)
Листья (2)
Листья (3)
Соцветия
(4)
Листья (1)
Соцветия
(2)
Листья
(3)
Листья
Соцветия
Листья
Соцветия
1
+
+
+
+
+
+
—
+
+
+
+
2
—
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
3
++
++
+
4-4-
++
+
++
+4-
4-4-
—
—
4
++
+
++
+4-+
+++
+++
+
4-
4-4-
+
+
5
—
—
—
—
+
+
—
+
4-
+
+
6
+
+
+
+
—
+
—
4-
+
+
+
7
+
+
+
+
+
++
+
+
4-
—
—
8
—
—
—
++
—
+
—
+
4-
+
+
9
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
+
10
4-++
+
+++
++
+
+
+
4-4-4-
+4-4-
+++
+++
И
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
12
—
—
—
—
+
+
—
—
—
—
—
13
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
14
—
—
—
—
—
—
—
4-
+
—
—
15
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
+
16
+
+
+
+
-
-
—
—
-
+
+
17
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
18
—
—
—
—
—
—
—
—
+
—
—
19
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
20
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
21
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
—
Примечание: Условные обозначения те же, что и в табл. 7 и 8; системы растворителей: I - н-бутиловый спирт-уксусная кислота-вода (4:1:2); П - 15%-ная уксусная кислота (двумерная хроматография)
свойственные каждому из исследованных видов валерианы, сохраняются и внутривидовые различия касаются лишь количественного содержания отдельных веществ. Состав и содержание фенолкарбоновых кислот и флавоноидов имеют важное значение для диагностики видов.
Валепотриаты - новая перспективная группабиологически активных соединений
Одной из групп природных биологически активных соединений, которой исследователи нашей страны до сих пор уделяют недостаточно внимания, являются иридоиды, широкораспространенные в природе и известные науке с первой половины XIX в. (Фурса и др., 1982). Значительные успехи в изучении этих соединений связаны с развитием таких современных методов исследования, как УФ, ИЧ, ЯМР и масс-спектроскопия. Только при развитии этих методов появилась возможность открытия и изучения иридоидов у многих видов семейства валериановых. В последние 15-20 лет ни одна группа природных соединений, обнаруженных в растениях видов валерианы, не привлекала к себе такого внимания, как иридоиды. Наиболее фундаментальные исследования этой группы веществ среди валериановых проведены П. Тисом с соавторами [Thies, 1966, 1967, 1968, 1969, 1970, 1971, 1976, 1978; Thies, Funke, 1966; Thies et al., 1973; Inouye et al., 1974]. П. Тис совместно с С. Функом [Thies, Funke, 1966] впервые выделил эти вещества из подземных органов индийской в. Валлиха, позже они были выделены Е. Маннетштеттером с соавторами [Mannetstatter et al., 1968] из подземных органов другого вида валериановых - Centranthus ruber L., седативное действие которого не уступает действию лекарственной валерианы. Эти авторы попытались выделить из подземных органов этого вида эфирное масло, наличием которого в то время объяснялось седативное действие кентрантуса. Против ожидания, эфирное масло не было обнаружено ни в свежем, ни в высушенном сырье этого расстояния. В то же время экстракты из свежего корня проявляли более высокую фармакологическую активность, чем из сухого. В результате тщательных исследований было установлено, что в сырье кентрантуса содержатся соединения, которые дают с галогеноводородными кислотами цветные соединения. Эта реакция получила название галуцо- хромной, а выявленные соединения были названы галуцохромами, они довольно быстро разрушались под действием света как в изолированном виде, так и в сырье. Последующие исследования показали, что название, данное новым соединениям Е. Маннетштеттером с соавторами, не полностью отражает их свойства, некоторые вещества, близкие к галуцохромам, не дают цветных соединений с галогеноводородными кислотами. Поэтому позже, согласно своей химической
структуре, они получили наименование валепотриатов. Валепотриа- тЫ представляют собой сложные эфиры изовалериановой (Из в табл. Ю), Р-ацетоксиизовалериановой (Из.Ац.), 3-оксиизовалериа- новой (Из.ОН), изокапроновой (Ик), изовалероксиизовалериановой (Из.Из.) и уксусной (Ук.) кислот и терпеноидных третичных спиртов, подобных полигидроксициклопентану-(с)-пирану (рис. 15),
Рис. 15. Структурная формула полигидроксициклопентан-(с)-пирана
Эти соединения имеют пять гидроксильных групп, при этом часто два гидроксила в положении С-8 образуют цикличный простой эфир (эпоксид), а другие, как правило, этерифицируются остатками перечисленных выше кислот, что приводит в зависимости от места их расположения в молекуле к появлению различных соединений. Классификация валепотриатов нашла свое отражение в различных работах [Holzl, 1975; Thies, 1971; и др.]. Структурные формулы основных типов валепотриатов приведены в табл. 10. В зависимости от особенностей химической структуры они подразделяются на 4 группы: типа валтрата, дигидровалтрата, гидрированные формы валепотриатов и валтратгидрины.
Особенности структуры валепотриатов имеют важное значение Для их качественного определения. Специфической реакцией для валепотриатов является реакция с соляной кислотой, с которой они образуют окрашенные соединения. В зависимости от цвета получающегося соединения П. Тис [Thies, 1969] разделил валепотриаты на две группы: к первой относятся вещества с конъюгированными Двойными связями, ко второй - неконъюгированные диены и моно- ены. Вещества первой группы, в свою очередь, подразделяются на подгруппы А и В, а второй - на подгруппы С, D и Е.
При взаимодействии веществ подгруппы А с раствором соляной кислоты в ледяной уксусной кислоте сначала появляется желтоватозеленое соединение, которое постепенно переходит в интенсивно- синее, а у подгруппы В - сначала светло-синее, которое через не- сколько минут переходит в интенсивно-синее. Вещества подгруп- пьт D дают со смесью соляной и ледяной уксусной кислот после подогрева вещества светло-бурого цвета, в то время как продукты реакции вещества подгруппы С и Е в аналогичных условиях - темно-
R1r2R3RiИзИзОцИзИзИзОцОцИзИз.ОНОцИзR1r2R3RiИзИзОцИзИзИзОцОцИзИз.ОНОцИзCH2OR3CH2OR3
R1
r2
R3
Ri
Из
Из
Оц
Из
Из
Из
Оц
Оц
Из
Из.ОН
Оц
Из
R1
r2
R3
Ri
Из
Из
Оц
Из
Из
Из
Оц
Оц
Из
Из.ОН
Оц
Из
CH2OR3
CH2OR3
Таблица 10
Структурные формулы основных типов валепотриатов (по [H61zl, 1975])
Соединение
Структурная формула
Заместитель
Ri
r2
R3^
Валтрат
CH2OR3
Из
Из
оц
Изовалтрат
г—А
Из
Оц
Из
Гомовалтрат
Из
Ик
Оц
Ацевалтрат
о<| L
Из
Из.Ац.
Оц
Гомоацевалтрат
OR]
Из.Ац.
Ик
Оц
Дигидровалтрат
CH2OR3
Из
Оц
Из
Гомодидровалтрат
г—А
Ик
Оц
Из
Изодидровалтрат
Из
Из
Оц
Изовалероксигидроксидид-
03 ’
Из.Из
Из
Оц
ровалтрат
0R1
ch?or3
Гидратированные
। г 1
валепотриаты
RaO^X/^/0
N OR]
Гидринформы валепотриатов (валтратгидрины) Изовалероксивалтратгид- рин Ацетоксивалтратгидрин Изовалероксидазацил аце- валтратгидрин
При систематическом обследовании таксонов семейства валериановых было установлено, что валепотриаты встречаются лишь у представителей трибы Valerianeae и иногда у видов трибы Nardineae [Seitz, 1979]. В настоящее время эти соединения обнаружены у более 60 видов из родов Valeriana, Centranthus, Belonanthus, Phyllactis, Aretiastrum и др., встречающихся в Европе, Америке и Азии [HolzL 1975; Schild, Seitz, 1971; Seitz, 1975,1979]. Основными компонентами в подземных органах V. officinalis, С. ruber и V. mexicana являются валтрат и изовалтрат. Кроме них у этих видов обнаружены также дидровалтрат, изовалероксигидроксидидровалтрат и ряд неиденти- фицированных компонентов.
В. Шилд и В. Зейц [Schild, Seitz, 1971] провели хроматографическое изучение валепотриатов у 20 южноамериканских предста-
жителей валериановых, относящихся к родам: Valeriana, Astrephia, phyllactis, Belonanthus, Aretiastrum и Stangea. Для сравнения ими бы- л0 взяты три евроазиатских вида р. Valeriana - V. alliariifolia, V. montana и V. saxitilis. У всех исследованных таксонов были обнаружены валепотриаты, в том числе у 15 видов валерианы. В качестве одного из основных результатов данной работы является вы- вОд авторов о возможности использования валепотриатов для целей хемосистематики. Ими было показано, что южноамериканские представители трибы Valerianae в хемосистематическом отношении значительно отличаются от изученных евразиатских видов этой трибы. Так, например, у многих американских видов среди валепотриатов отсутствовал изовалероксидидровалтрат, у других - дидровалтрат и ацевалтрат.
Обычно валепотриаты накапливаются только в подземных органах, но у некоторых видов они содержатся и в надземных частях растения. Так, по данным Е. Функе и Г. Фридриха [Funke, Friedrich, 1974, 1975], валепотриаты отмечены в надземных органах V. alliariifolia, V. tiliifolia, V. tripteris, V. dioica, V. wallichii, в то время как у видов цикла V. officinalis и V. phu эти соединения в надземной части отсутствуют. Имеются сведения о выделении валепотриатов из листьев, цветков и стеблей V. kilimandscharica и V. wallichii [Dossaji, Becker, 1981; Holzl, Turcic, 1975]. Распределение валепотриатов в листьях и корневищах V. wallichii значительно варьирует. В листьях растений этого вида первого года жизни содержание валепотриатов достигает 1,3%, а в листьях двулетних растений - не превышает 0,3%. В подземных органах валепотриатов накапливается значительно больше - 2,3 и 2,8% соответственно. В подземных органах основным компонентом является дидровалтрат, содержание которого составляет 50% от общей суммы валепотриатов и валтрат (24%), в то время как в листьях их содержание составляет соответственно 20 и 18%. В листьях были отмечены валепотриаты, не выявленные в подземных органах.
В литературе имеются лишь отрывочные сведения о наличии валепотриатов в подземных органах видов валерианы флоры бывшего СССР. Е. Шталь и В. Шилд [Stahl, Shild, 1971] сообщают об обнаружении валепотриатов в корнях и корневищах V. officinalis, V. sambucifolia, V. fauriei, V. dioica, V. alliariifolia и V. tuberosa. Позже к этому списку были добавлены V. amurensis, V. chionophila, V. ficari- ifolia и V. fedtschenkoi [Фурса, 1979, 1984; Тржецинский и др.,1982].
Д. Хольцем с соавторами проведена серия исследований валепо- триатов V. alliariifolia и V. tiliifolia, характеризующихся высоким содержанием этих соединений (соответственно 2,8 и 4%) [Holzl, 1975; Holzl, Chari, Seligman, 1976; Holzl, Fink, 1984; .Holzl, Koch, 1984; Koch, Holzl, 1985]. При этом было установлено, что состав валепотриатов ЭТИХ видов уникален и ставит их в особое положение среди всех ис- следованных до сих пор видов валерианы.
Если у большинства видов Valeriana среди валепотриатов до содержанию в процентном отношении преобладает валтрат (за исключением V. wallichii, где, как отмечено выше, преобладает дидровалтрат), в подземных органах V. tiliifolia до 4,0% суммы валепотриатов выпадает на долю ацетоксивалтратгидрина, 16% _ валтрата, 15% - изовалероксивалтратгидрина, 11% - изовалеро- ксигидроксидидровалтрата и 8% - изовалероксидезоцилавалтрат- гидрина, иногда обнаруживаются также изовалтрат и дидровалтрат [Holzl, 1975].
Аналогичное соотношение различных типов валепотриатов наблюдается и у V. alliariifolia. Таким образом, преобладающей группой среди валепотриатов у этих двух видов являются валтратгидри- ны. Из подземных органов V. tiliifolia было выделено и идентифицировано три, а у V. alliariifolia - 6 новых валтратгидринов [Holzl et al., 1976; Koch, Holzl, 1985]. Кроме того, для второго вида описан новый валепотриат, названный 1-|3-ацевалтратом.
Нами было проведено хроматографическое изучение валепотриатов у 23 видов валерианы, результаты которого отображены на рис. 16, 17. Помимо видов флоры бывшего СССР в исследование были включены виды, состав валепотриатов которых хорошо изучен, - V. wailichii, V. montana и V. phu. Они служили контролем (как и чистый валтрат) и облегчили интерпретацию полученных ре
зультатов.
Все исследованные виды содержали валтрат (синие или синезеленые пятна с Rf 0,32). У большинства видов отмечено наличие в составе валепотриатов дидровалтрата (синие пятна с Rf 0,16), исключения составили V. eriophylla, V. phu, V. cardamines и V. chionophila . Наиболее сложный состав валепотриатов и высокое их содержание обнаруживается в подземных органах V. tiliifoi- ia и V. alliariifolia, на хроматограммах которых проявляется ряд крупных, интенсивно окрашенных пятен. Состав валепотриатов у этих двух видов очень сходен (рис. 16). Они содержат валтрат, го- мовалтрат, изовалтрат, дидровалтрат, 3 валтратгидрина и другие компоненты, причем основными составляющими суммы валепотриатов являются валтратгидрины, что, как отмечалось выше, ха
рактерно только для этих двух видов.
Любопытно, что V. alpestris имеет фактически идентичную хроматограмму с V. wallichii и в то же время по составу валепотриатов более сходна с V. tiliifolia и V. alliariifolia, чем с V. montana, обычно рассматриваемой как близкородственный вид [Грубов, 1958]. Похожими хроматограммами характеризуются также V. capitata и V. montana, отличия касаются лишь розовых пятен разной локализации (Rf соответственно 0,25 и 0,09). Эти виды по составу валепотриатов близки с видами ряда Officinales (рис. 18). V. tripteris отличается от всех изученных видов наличием зеленого пятна с Rf 0,26 и желтого пятна с Rf 0,09.
12345678
Рис. 16. Тонкослойная хроматограмма хлороформных экстрактов из подземных органов видов Valeriana L.
1 - валтрат, 2 - V. tiliifolia Troitzk., 3 -V. alliariifolia Adams, 4-V. montana L., 5 - V. cap- itata Pall, ex Link, 6 - V. alpestris Stev., 7 -V. tripteris L., 8 - V. wallichii DC.
a - синие, сине-зеленые и фиолетовые пятна валепотриатов; б - слабовыраженные пятна; в - розовые пятна неидентифицированных соединений; г - желтые пятна неидентифицированных соединений
Относительно бедным составом валепотриатов и небольшим их Удержанием обладают V. eriophylla и V. phu, содержащие только Два валепотриата, один из которых - валтрат. Идентичность хроматограмм подтверждает их близкое родство [Карягин, 1951]. У V. саг- damines содержание валепотриатов выше и состав их несколько богаче (рис. 18). Для этого вида отмечено наличие фиолетового пятна с Rf о,об, которое было обнаружено также у V. officinalis, и желтого пятна с Rf 0,28, характерного только для этого вида.
Самым бедным составом и низким содержанием валепотриатов обладают V. chionophila и V. tuberosa. У первого вида обнаружены только лишь следы одного компонента - валтрата, а у второго - сле- ^Bi валтрата и дидровалтрата (см. рис. 18).
Виды ряда Officinales характеризуются довольно сходным соста- в°м валепотриатов (см. рис. 18). Практически идентичные хромато- 4*
12345678
Рис. 17. Тонкослойная хроматограмма хлороформных экстрактов из подземных органов видов Valeriana L.
1 - валтрат, 2 - V. grossheimii Worosch., 3 - V. armena Р. Smirn., 4 - V. colchica Utkin, 5 - V. sambucifolia Mikan fit, 6 - V. alternifolia Ledeb., 7 - V.fauriei Briq., 8 - V. amurensis P. Smirn. ex Кош. Усл. обозн. см. рис. 16
граммы имеют V. wolgensis, V. grossheimii и V. armena. Близки к этой группе V. sambucifolia и V. colchica, отличающиеся наличием дополнительных пятен розового цвета с Rf соответственно 0,12 и 0,05. Другую группу с почти одинаковыми хроматограммами составляют V. alternifolia, V. faurei и V. amurensis. V. officinalis s.str. (V. palustris и V. exalta- ta) отличается от них наличием пятна фиолетового цвета с Rf 0,06.
Нами совместно с группой исследователей, было проведено дополнительное изучение трех дальневосточных видов - V. amurensis, V. alternifolia и V. faurei - с помощью другой методики - двумерной хроматографии [Фурса и др., 1985]. На полученных хроматограммах наблюдали пятна сине-зеленого (валтрат), синего, розового, желтого, бурого и фиолетового цвета (рис. 19, 20). Так, в подземных органах V. alternifolia выявлено 11 веществ розового цвета, 8 - синего, 3 - фиолетового, 2 - желтого и 1 - бурого цветов (см. рис. 19). В целом, полученные результаты, как и данные одномерной хроматографии, свидетельствуют о близости изученных трех видов по составу валепотриатов.
Проведенные хроматографические исследования валепотриатов видов валерианы показали, что этот метод изучения может служить для выявления перспективных в лекарственном отношении видов и как
Рис. 18. Тонкослойная хроматограмма хлороформных экстрактов из подземных органов видов Valeriana L.
1 - валтрат, 2 - V. eriophylla (Ledeb.) Utkin, 3 -V. cardamines Bieb., 4 - V. phu L., 5 - V. chionophila M. Popov et Kult, 6 - V. tuberosa L., 7, 8 -V. officinalis L. s.str. (7 - V. palustris Kreyer, 8 - V. exaltata Mikan fit), 9 - V. wolgensis Kazak. Усл. обозн. см. рис. 16
источник получения дополнительных данных для систематики. Результаты хроматографического изучения свидетельствуют о том, что использованный нами метод количественного определения валепотриа- тов (см. Часть 2) дает, по-видимому, завышенные данные о количественном содержании валепотриатов для V. eriophylla и V. cardamines и непригоден для изучения этих видов. Состав валепотриатов может служить диагностическим признаком для групп видов и отдельных видов.
Полученные нами по фитохимии результаты позволяют сделать вывод о значительной перспективности использования химических признаков в систематике р. Valeriana. Наличие валепотриатов являйся дополнительным признаком для характеристики триб семейства Valerianaceae. Состав фенольных соединений в надземной части растений и валепотриатов в подземных органах может служить Диагностическим признаков для родов, групп видов и отдельных ви- Д°в, а также дополнительным материалом для обсуждения родст-
ОД 0,30,50,70,9
Рис. 19. Схема одно- и двумерной хроматограмм хлористометиленовых экстрактов подземных органов Valeriana alternifolia Ledeb.
Л) Системы: / - толуолэтилацетат-метилэтилкетон (80 : 15 : 5), // - гексан-метил- этилкетон (7 : 3). б - бурый, ж - желтый, р - розовый, с - синий, с-з - сине-зеленый, ф - фиолетовый цвет пятен
венных связей между таксонами. Данные проведенных исследований позволяют предположить наличие родства между рядами Alpestres, Montanae и Dioicae, а также Capitatae и Officinales. Ряд Alpestres имеет много общих биохимических признаков с Alliariifoliae, однако совершенно особый состав валепотриатов у видов последнего ряда ставит его в изолированное положение .
Интересно, что состав и содержание фенольных соединений и валепотриатов имеют, если можно так выразиться, обратные эволюционные направления. Так, например, представители рядов Tuberosae и Cardaminoides характеризуются богатым составом и высоким содержанием фенольных соединений и бедным составом валепотриатов. Виды ряда Tuberosae относятся к числу высокоспециализированных, адаптированных к аридным условиям обитания, а ряд Cardaminoides - эволюционно молодая ксеро-мезофитная группа, т.е. оба ряда являются эволюционно вторичными таксонами. У относительно примитивных по многим признакам видов ряда Alliariifoliae наблюдается, наоборот, богатый набор валепотриатов и относительно бедный - фенольных соединений.
^ъ 20. Схемы одно- и двумерных хроматограмм хлористометиленовьп экстрактов подземных органов Valeriana L.
Б -V. fauriei Briq. и В - V. amurensis Р. Smirn. ex Кош.
Усл. обозн. см. рис. 19
Глава 5
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫФЛОРЫ БЫВШЕГО СССР
Таксономический анализ и система рода
В результате сравнительного изучения видов рода Valeriana разными методами нами получен значительный фактический материал, позволяющий оценить таксономическое значение различных признаков и способный оказать помощь в решении конкретной таксономической задачи - построения более естественной системы рода и уточнения систематического положения его представителей во флоре бывшего СССР.
Предваряя таксономический обзор рода, выскажем несколько замечаний общего теоретического характера. Нами принимается политипическая концепция вида, которую обосновали и развили С.И. Кор- жинский [1892], А. Семенов-Тянь-Шанский [1910], Э. Майр [1947], А.Л. Тахтаджян [1955] и др. Вслед за А.Г. Еленевским [1978] мы понимаем вид как таксономическую единицу, устанавливаемую на основании объективных критериев. Подвидом считаем сформированную расу, почти достигшую состояния молодого вида [Завадский, 1963].
Мы согласны с В.И. Грубовым [1958] и М.Д. Михеевым [1994] в том, что валерианы флоры бывшего СССР являются частью подрода Valeriana Grub, и принимаем эту таксономическую категорию. Однако при выделении рядов автор, по нашему мнению, придает слишком большое значение географическому распространению видов, что приводит к искусственному разделению родственных таксонов. Мы, как и М.Д. Михеев [1994], считаем более приемлемыми таксономическими категориями понятия “секция” и “подсекция”, рассматривая их как естественные таксоны, выделяемые на основании совокупности признаков входящих в них видов, связанных между собой рядом генотипических признаков [Сацыперова, 1984].
Анализ полученного экспериментального материала убеждает нас в необходимости уточнения системы видов валерианы флоры бывшего СССР. Эти виды разделяются нами на три естественные группы - секции Tuberosae, Alliariifoliae и Valeriana.
Секция Tuberosae остается в прежнем составе (система В.И. Грубова, 1958) и включает три вида, приуроченных к засушливым мес- Тообитаниям и характеризующихся наличием клубней и опушенными плодами с сильно развитой каймой по краю.
V. alliariifolia и V. tiliifolia выделяются нами в самостоятельную секцию Alliariifoliae. Эти виды обладают целым комплексом своеобразных черт (состав валепотриатов и фенольных соединений, петиолярная анатомия, жизненная форма, тип узла, морфология соцветия, анатомия плода и др.), по которому они резко выделяются среди всех других видов валерианы флоры бывшего СССР и являются, по-видимому, наиболее примитивными в эволюционном плане. V. alliariifolia и V. tiliifolia связаны друг с другом близким родством, некоторые авторы рассматривают их в качестве подвидов, или даже как сезонные формы одного вида [Аветисян, 1965, 1967]. Однако наши исследования этих видов в природе и культуре не оставляют сомнений в их видовой самостоятельности [Горбунов, 1979]. V. tiliifolia является более молодым видом и произошла от V. alliariifolia, вероятнее всего, в результате неотении - остановки развития на ранних стадиях онтогенеза [Тахтаджян, 1964]. На эту мысль наводит тот факт, что V. tiliifolia несет на себе явную печать “инфантилизма” (частично очередные листья, ранние сроки цветения, меньшая1 степень развития всех органов).
Секция Valeriana (Rhizophorae Grub.) в целом сохраняет свой состав (за исключением ряда Alliariifoliae) и подразделена нами на 4 подсекции.
Мы расширяем объем подсекции Alpestres Mikheev, включая в нее V. fedchenkoi (ряд Caespitosae Grub.). К этой подсекции относится, по-видимому, также гималайский вид V. minuta Wendebbo.
В рамках подсекции Altaicae объединены ряды Montanae Grub., Dioicae Grub, и Capitatae Grub., обладающие сходной морфологией подземных органов и плодов, петиолярной анатомией и раздельнополостью. V. gotvandskyi Worosch. et Schloth. рассматривается нами в ранге подвида V. capitata Pall, ex Link. К этой подсекции относятся также европейская V. montana L. и североамериканские V. sitchensis Bong, V. pauciflora Michx. и V. septentrionalis Rydb.
Subsect. Sisymbriifoliae мы принимаем в объеме, описанном А.Д. Михеевым [1994], рассматривая V. cardamines и V. kassarica в качестве самостоятельных видов. Сюда же, по-видимому, относятся 4 малоазиатских вида: V. diosicoridis Sibth. et Sm., V. asariifolia Dufr., V. pligantha Boiss. et Heldr., V. speluncaria Boiss.
Подсекцию Officinales образуют представители рядов Petrophilae и Officinales, характеризующиеся общей жизненной формой, сход- нрй морфологией плодов, листьев и другими признаками. V. tran- sJenissensis Kreyer рассматривается нами в качестве синонима
V. alternifolia Ledeb. V. armena P.Smirn. и V. grossheimii Worosch. являются, по-нашему мнению, и, вопреки автору второго вида (Ворошилов, 1975), вполне самостоятельными видами.
Обзор видов рода Valeriana L. флоры бывшего СССР
Valeriana L. - Валериана'
L. 1753, Sp. PL: 31; 1754, Gen. PL: 19; DC. 1754, Prod., 4:627; Hoeck., 1882, Engl. Bot. Jahrb., 3:1-73; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 594.
Травянистые многолетники или однолетники, корневищные, клубневые или стержнекорневые. Листья супротивные, цельные, раздельные или перистые, редко дважды перистые. Соцв. верхушечное, тиреоидное, брактеозное,' плотное или метельчатое; цветки обоеполые или раздельнополые. Вн. воронковидный, колокольчатый или трубчатый, в основании трубки с мешковидным выростом, с 5 равными или почти равными долями, белый, розовый или сиреневый. Тычинок 3, редко 4, пыльники 2-4-гнездные. Завязь нижняя, тримерная с 1 фертильным плодолистиком и 1 висячей анатропной семяпочкой. Пестик 1 с трехраздельным рыльцем. Чашечка в виде мелких завернутых внутрь зубцов, которые при плоде разрастаются в отстоящие, перистые ости, сросшиеся в основании в виде короны, и образуют хохолок. Пл. - аггедула - тримерный, нижний с сухим паренхимным экзо- и мезокарпием и сильно одревесневшим эндокарпием; х = 7,8.
Лектотип: V. officinalis L
Род включает свыше 200 видов, распространенных главным образом в Андах Южной Америки, в Евразии, умеренной зоне Сев. Америки и в Африке.
Subgen. 1. Valeriana Грубов, 1958. Фл. СССР, 23:600.
Многолетние корневищные, клубневые и стержнекорневые травы Евразии и умеренной зоны Сев. Америки с 4-гнездными пыльниками.
Тип: V. officinalis L. Включает около 70 видов, на территории бывшего СССР - 34 вида.
Sect. 1. Tuberosae (Hoeck)Grub. 1958, Фл. СССР, 23:600. - ser. Tuberosae Hoeck, 1882, .Engl. Bot. Jahrb., 3:38.
Растения с гипокотильными и корневыми клубнями, цельными прикорневыми листьями и голым стеблем. Соцветие плотное - простой тирс. Пл. густоопушенный с развитой каймой по краю (до 0,8 мм шир.). 2п = 16. Степные и горно-степные виды древнего Средиземноморья.
Тип: V. tuberosa L.
V. tuberosa L. 1753. Sp. PL: 33; Груб. 1958, Фл. СССР, 23:600; Зайцева 1965, Фл. Казах., 8: 247; Ockendon, 1976, Fl. Europ., 4:53; Во- рош., 1978, Фл. Евр.ч. СССР, 3:33, Шарипова 1993, Опр. раст. Ср- Азии, 10: 65; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 104 - В. клубневая.
Растения с корневыми клубнями. Ст. 15-40 см выс., голый; прикорневые л. цельные, стеблевые - лировидноперистые, с узколиней- НЬ1МИ боковыми долями. Соцв. - простой тирс, с нижними параклади- яМи, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, сильно разрастающийся в период плодоношения; прицвч. треугольноланцетные, короче пл., голые или с редкими ресничками по краю; р. полигамные или двудомные; венчики светло-розовые, 4-6 мм дл. Пл. 3,9 (3,4-4,6) мм дл., с 8-11-лучевым хохолком, с хорошо развитой (0,2-0,5 мм шир.) каймой по краю, опушенный с обеих сторон жесткими, оттопыренными волосками 0,2-0,4 мм. 2п = 16. Обитают на степных и солонцеватых лугах, в горах - не выше среднего горного пояса.
Европ.ч.; Ц.; 3. (Днепр.; Молд.; Причерн.); В.; К.; Кавказ*. Пред- кавк., Даг.; Зап. Сибирь*. Верх.-Тоб., Ирт.; Ср. Азия*. Арало-Касп. (сев.), Прибалх. (сев.).
Общ. распр.; Средиз., Балк.
Тип: Европа (“In Europa”).
Тип ареала: Средиземноморский.
V. leucophaea DC. 1830, Prodr., 4: 641; Груб. 1958, Фл. СССР, 23:601; Rechind. 1969, Fl. Iranica, 62/30,4:18; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 104. - В. пепельно-серая.
Растения с гипокотильным клубнем. Ст. 35-45 см выс., голый; прикорневые листья цельные, ланцетные; средние и верхние стеблевые перисторассеченные, с узколинейными боковыми долями. Соцв. простой тирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления - до парциальных соцветий, слабо разрастающийся в период плодоношения; прицвч. линейно-ланцетные, превышающие пл., голые; венчики желтоватые, 5-7 мм дл. Пл. 4,0 (3,1-4,5) мм дл., с 7-11-лучевым хохолком, с узкой (0,1 мм шир.) каймой по краю, опушенный жесткими, прижатыми волосками 0,2-0,3 мм дл. Обитает на альпийских и субальпийских лугах, на каменистых склонах, от верхнего лесного до альпийского пояса.
Кавказ; Зап.-, Вост.-(юг) и Южн. Закавк., Тал.
Общ. распр. Малоаз. (сев.-вост. ч.) Арм. - Курд.
Тип: Армения (“In Armenia”).
Тип ареала: Кавказско-малоазийский.
V. chionophila М. Pop. et Kult. 1922, Тр. Туркест. унив., 4: 65; ГРУ6. 1958, Фл. СССР, 23: 601; Введ. 1961, Фл. Узбек., 5: 588; Никит. 1962, Фл. КиргССР, 10: 321; Зайцева 1965, Фл. Казах., 8: 248; Шарипо- Ва 1988, Фл. ТаджССР, 9: 112; Шарипова 1993, Опр. раст. Ср. Азии, 10: 66. - В. снеголюбивая.
Растения с гипокотильным и корневыми клубнями. Ст. 10-30 см вЫс., голый или под соцветием и в узлах коротковолосистый; при- Корневые л. цельные, ланцетно-лопатчатые, до обратнояйцевид- нЫх, нижние стеблевые л. цельные, средние и верхние - надрезанно- зубчатые или перистолопастные. Соцв. - простой тирс со слабо раз- Ветвленными нижними паракладиями (1-2 порядка ветвления), силь-
но разрастающийся при пл., прицвч. треугольно-ланцетные, короче пл., голые или в основании короткощетинистые и железистые; венчики светло-розовые, 4,5-7 мм дл. Пл. 5,6 (5,3-6,0) мм дл., с 12—16- лучевым хохолком, с широкой (0,5-0,8 мм) каймой по краю, шерстисто опушенный отстоящими волосками 0,3-0,5 мм дл. 2п = 16. Обитает в степном поясе гор на глинистых и каменистых субстратах.
Ср. Азия; Сыр.-Дар., Пам.-Ал. (Сев. и Зап.), Тянь-Шан. Эндем.
Тип ареала: Центральноазиатский.
Sect. 2. Alliariifoliae (Mikheev)Gorbunov, comb, et stat. nov. - ser. Alliariifoliae Grub. 1958, Фл. СССР, 23: 602 - nom. non rite publ., descr. ross.; - subsect. Alliariifoliae Mikheev, Бот. ж., 79, 6: 105.
Растения с толстым стержневым корнем (до 4,5 см в основании). Каудекс многоглавый. Все л. цельные, прикорневые и нижние стеблевые овально-сердцевидные или округлые. Ст. голый. Соцв. - ци- моид или простой тирс. Пл. с обеих сторон голые, с узкой каймой по краю (до 0,2 мм шириной). 2п = 16. Горно-луговые виды, произрастающие на Кавказе и в Малой Азии. Тип: V. alliariifolia Adams.
1(4). V. alliariifolia Adams 1805, in Weber et Mohr. Beitr. z. Naturkunde, 1: 44 emend.Tpoиц. 1919, Вести. Тифл. ботан. сада, 13-14: 92; Груб. 1958, Фл. СССР, 23:602; Rechind. 1969, Fl. Iranica, 62/30, 4: 18; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 105 .- В. чесночниколистная.
Растения с мощным каудексом (корень в основании до 4,5 см в диам.) Ст. 50-170 см выс., голый, с укороченными нижними междоузлиями (0,5-6 см дл.), все л. цельные, сердцевидные или яйцевидносердцевидные, постепенно заостренные, по краю выемчато-острозубчатые. Чрш. в поперечном сечении овальный, на адаксиальной стороне с выемкой. Соцв. - цимоид с сильным акротонным развитием 1-2 дистальных ветвей, разрастающийся при пл.; прицвч. треугольно-яйцевидные, короче завязи, густоопушенные; венчики белые, 4,5-5,5 мм дл. Пл. 3,6 (2,6-4,7) мм дл., с 11-15-лучевым хохолком, с узкой (до 0,1 мм) каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на лесных лугах, в осветленных лесах, на субальпийских лугах, по берегам рек, от нижнего лесного до субальпийского пояса.
Кавказ : Предкавк. (зап. ч.). Даг., Зап.- и Вост.-Закавк., Тал. Обгц. распр. : Балк.- Малоаз. (Турция, Греция), Арм.-Курд. Тип: Осетия, р.Терек.
Тип ареала: Кавказско-балкано-малоазийский.
2(5). V. tiliifolia Troitzk. 1919, Вести. Тифл. ботан. сада, 13-14: 91; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 605. - V. alliariifolia Adams, aggr., Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 105. - В. липолистная.
Растения с крупным каудексом (корень в основании до 2,5 см толщ.). Ст. 30-110 см выс., голый с нижними междоузлиями 15-30 см дл.; все л. цельные, округло-сердцевидные, коротко заостренные, по краю выемчато-тупозубчатые. Чрш. в поперечном сечении округлый без выемки. Соцв. - простой тирс, слабо разрастающийся при пл.; прицвч. линейные или шиловидные, длиннее завязи, голые; вен-
чики белые или бледно-розовые, 7-9 мм дл. Пл. 4,7 (3,7-6,3) мм дл., с 16-20-лучевым хохолком, с узкой (0,1-0,2 мм) каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на лесных опушках и полянах, на высокотравных субальпийских лугах, на берегах рек от среднего лесного до нижнего альпийского пояса.
Кавказ*. Предкавк. [зап. до Терека], Даг., Зап.-, Вост.- и Южн,- Закавк. Эндем.
Тип: Грузия, Бакуриани.
Тип ареала: Общекавказская группа кавказского типа ареалов [Гагнидзе, 1974].
Sect. 3. Valeriana - ser. Rhizophorae Grub. 1958, Фл. СССР, 23:602 - nom. illegit; - sect. Valeriana, Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 105.
Растения короткорневищные, дерновинные или кистекорневые. Прикорневые л. цельные или перисторассеченные. Ст. голый или опушенный. Соцв. - плейотирс или простой тирс. Пл. голые или опушенные, х = 7 и 8. Преимущественно лесные и высокогорные виды, обитающие в Голарктике. Тип: V. officinalis L.
Subsect. 1. Alpestres Mikheev 1994. Бот. ж., 79, 6: 105. - serei Alpestri Grub., Cespitosae Grub. 1958, Фл. СССР, 23:607, 639 - nom. non rite publ.; descr. ross.
Растения низкорослые, плотно-дерновые или корневищные. Прикорневые л. цельные, ланцетовидные или овальные. Пл. с обеих сторон голые, с узкой каймой по краю. 2п = 16. Виды, обитающие на Кавказе и в Центральной Азии. Тип: V. alpestris Stev.
1(6). V. alpestris Stev. 1817, Mem. Soc. Nat. Mose. 5:342; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 607; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 105. - В. приалъпийская.
Растения с горизонтальным или восходящим, коротким, 3-8 см дл. и до 1 см толщ., слабо ветвящимся корневищем. Ст. 25-50 см выс., голый, в узлах иногда опушенный; все л. цельные, ланцетные, прикорневые до 10 см дл. и 4,5 см шир. Соцв. - плейотирс с нижними па- ракладиями, разветвленными до парциальных соцветий до осей 2-3 порядка, слабо разрастающийся в период плодоношения; прицвч. линейно-ланцетные, превышающие по длине пл., с редкими жилками и длинными волосками по краю; венчики белые или розовые, 5-7 мм Дл. Пл. 4,2 (4,0-5,3) мм дл., с 11-13-лучевым хохолком, с почти незаметной каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на лугах, по берегам Ручьев, на скалах в субальпийском и альпийском поясах.
Кавказ*, все районы (Б. и М. Кавказский хребет), кроме Тал. Общ. распр.*. Мал. Азия (Вост. Анатолия).
Тип: Грузия (“Iberia”).
Тип ареала: Общекавказская группа кавказского типа ареала.
2(7). V. saxicola С.А. Меу. 1831, Verzeichn. Pfl. Cauc.: 49; Груб. 1958, Фл. СССР, 23:608; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 105. - В. скальная.
Растения с длинным, тонким, ветвящимся корневищем. Ст. 5-17 см выс. голый; прикорневые л. цельные, овальные или яй-
цевидные, стеблевые трехлопастные и линейно-ланцетные. Соцв. простой тирс (слабо разветвленный, нижние паракладии имеют 1-2 порядка ветвления до парциальных соцв.), слабо разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, превышающие по длине пл., с редкими простыми волосками и железками по краю; венчики белые, 5-7 мм дл. Пл. 3,8 (3,2-4,2) мм дл. с 14-18-лучевым хохолком и почти незаметной каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на щебнистых и скальных субстратах в субальпийском и субнивальном, а также альпийском поясах.
Кавказ*. Предкавк., Даг., Зап. Закавк.
Объц. распр.*. Мал. Азия (Вост. Анатолия).
Тип: Б. Кавказ.
Тип ареала: Восточно-средиземногорный (Кавказско-балкано- малоазийская группа) [Гагнидзе, 1974].
3(8). V. jelenevskyi Р. Smirn. 1946, Б юл. МОИП, 51,2: 72; Груб. 1958, Фл. СССР. 23: 609; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 106. - В. Еле- невского.
Растения с вертикальным, интенсивно ветвящимся корневищем, формирующим плотные дерновинки. Ст. 12-25 см выс., голый; все л. цельные, прикорневые - ланцетно-эллиптические или овальные, до 1,2 см шир., стеблевые - линейные. Соцв. - простой тирс со слабо разветвленными нижними паракладиями (1-2 порядка до парциальных соцв.), сильно разрастающийся при пл.; прицвч. ланцетные, короче пл., голые; венчики белые, 6-8 мм дл. Пл. 3,8(3,5-4,0) мм дл. с 10-11-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на скалах, осыпях и лугах от верхнего лесного пояса до альпийского.
Кавказ*. Предкавк., Зап. Закавк. Эндем.
Тип: Кавказ : “Ргоре pag. Guseripl, non procul ab Statione metero- logica Abago... VII. 1941”.
Тип ареала: Колхидский (Ширококолхидская группа) [Гагнидзе, 1974].
4(9). V. fedschenkoi Coincy 1895, Ecloga alt. pl. Hispan: 15.; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 639; Введ. 1961, Фл. Узбек., 5: 589; Никит. 1962, Фл. КиргССР, 10: 325; Зацева 1965, Фл. Казах., 8: 250; Rechind. 1969, Fl. Iranica, 62/30, 4: 20; Шарипова 1988, Фл. ТаджССР, 9: 115; Шарипова 1993, Опр. раст. Ср. Азии, 10: 68. - В. Федченко.
Растения с тонким (0,4-0,5 мм), коротко ветвистым, восходящим или вертикальным корневищем, образующим плотные дерновинки. Ст. 5-35 см выс., голый; прикорневые л. цельные, яйцевидные или округлые, цельнокрайние; стеблевые - в числе 1-2 пар, лировидноперистые, с яйцевидной или ланцетной конечной и 1-2 парами боковых продолговатых долей. Соцв. - простой тирс, слабо разрастающийся при пл.; прицв. линейные, короче пл., голые; венчики бледнорозовые, 5-6 мм дл. Пл. 3,7(3,2-4,5) мм дл., с 8-11-лучевым хохол-
ком и хорошо развитой, 0,2-0,3 мм шир., каймой по краю, голый. Обитает на лугах, каменистых склонах и осыпях от верхнелесного до субнивального пояса.
Зап. Сибирь-. Алт. (Южн., Карымский хребет); Ср. Азия: Дж.- Тарб. (Джунг. Алатау), Пам.-Ал., Тянь-Шан.
Общ. распр.: Дж.-Кашг.
Тип: Тянь-Шань (оз. Сон-Куль и пер. Джиман-Дабан).
Тип ареала: Центральноазиатский.
Subsect. 2. Altaicae Gorbunov - subsect. nov. - serei Montanae Grub., Dioicae Grub., Capitatae Grub. 1958, Фл. СССР, 23 : 609, 615 - nom. non rite publ., descr. ross.
Plantae breviter vel longe rhizomatosa. Rhizoma tenuissimum (ad 0,5 mm crassa), horizontale. Folia radicalia indivisa, caulina triternatisectum vel pinnatisectum, raro indivisa. Flores plerumque unisexualis. Fructus plerumque untrinque glabri, ala lata margine angusta (ad 0,2 nun lati). X = 7, 8. Species pratensis, arctoalpinus, Eurasiae incolae. Typus: V. altaica Sumn.
Растения коротко- или длиннокорневищные. Корневище очень тонкое (до 0,5 мм толщиной), горизонтальное. Прикорневые л. цельные, стеблевые - тройчатые или перисторассеченные, редко цельные. Цв. б.ч. однополые. Пл. обычно с обеих сторон голые с узкой (до 0,2 мм) каймой по краю, х = 7, 8. Луговые арктоальпийские виды, обитающие в Евразии. Тип: V. altaica Sumn.
1(10). V. tripteris L. 1753, Sp. PL: 32; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 609; Ookendon, 1975, Fl. Europ., 4: 54; Ворош. 1978, Фл. Евр. ч. СССР, 3: 33. - В. трехкрылая.
Растения с длинным, тонким, ползучим, сильно ветвящимся корневищем. Ст. 20-75 см выс., голый, иногда в узлах опушенный; л. вегетативных побегов и прикорневые - цельные, яйцевидно-сердцевидные, по краю крупнозубчатые, стеблевые л. - тройчатые. Соцв. - простой тирс с нижними паракладиями, разветвленными до осей 2-3 порядка до парциальных соцветий, сильно разрастающийся при пл., прицвч. линейные, длиннее или равные пл., голые или по краю с редкими волосками; цв. раздельнополые, венчики белые или фиолетовые, 3-5 мм дл. Пл. 3,5(3,1-3,7) мм дл., с 10-13-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на сырых скалах и осыпях, по берегам ручьев в верхней части лесного и в субальпийском поясах.
Европ. ч.: 3. (Карп.).
Общ. распр.: Ср. Евр., Средиз.
Тип: Швейцария: “in alpibus Helvetiae”.
Тип ареала: Европейско-средиземноморский.
2(11). V. dioica L. 1753, Sp. PL: 31; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 611; Ockendon 1976, Fl. Europ., 4: 54; Ворош. 1978, Фл. Евр. ч. СССР, 3: 33. - В. двудомная.
Растения с тонким, горизонтальным корневищем до 15 см дл. Ст. 15-25 см выс., голый; прикорневые л. цельные, яйцевидные, стебле-
вые лировидно-перисторассеченные, с обратнояйцевидной конечной и ланцетными боковыми долями; соцв. - простой тирс, разрастающийся при пл.; прицвч. линейно-продолговатые, короче пл., голые или по краю с железками и редкими волосками; цв. раздельнополые, женские - белые, до 1,5 мм дл., мужские - бледно-розовые, 2,5-3 мм дл. Пл. 2,8(2,6-3,1) мм дл., с 10-15-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, голый. 2п = 16. Обитает на сырых лугах, по берегам рек.
Европ. чл П.; 3. (Днепр.).
Оби^. распрл Сканд. (юг), Ср. Евр., Атл. Евр., Средиз.(сев.-зап.) Тип: Европа: “In Europa”.
Тип ареала: Среднеевропейский.
3(12). V. simplicifolia (Reichenb.) Kabath. 1846, Fl. Umg. Gleiwitz: 37; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 612; Ворош. 1978, Фл. Евр ч. СССР, 3: 33. - V. dioica var. simplicifolia Reichenb. 1823, Iconogr. Bot. (Pl. Crit.), 7, 1: 48, T. 59. - V. dioica subsp. simplicifolia (Reichenb.) Nym. 1879, Consp.: 336; Ockendon 1976, Fl. Europ., 4: 54. - В. цельнолистная.
Растения с тонким, горизонтальным, разветвленным корневищем до 20 см. дл. Ст. 20-65 см выс., голый; все л. цельные, яйцевидные или овальные, цельнокрайние. Соцв. - простой тирс, разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, короче пл., голые или с редкими железками и простыми волосками по краю. Цв. раздельнополые, женские - белые, до 1 мм дл., мужские - бледно-розовые, 2-3 мм дл. Пл. 2,8(2,2-3,3) мм дл., с 10-14-лучевым хохолком, с каймой 0,2 мм шир., голый. 2п = 16. Обитает на сырых лугах, болотах, по берегам ручьев, в горах - в лесном поясе.
Европ. чл П.; 3. (Карп.).
Общ,, распрл Ср. Евр. (вост.).
Тип: Силезия (“in Silesia austriaca”).
Тип ареала: Среднеевропейский.
4(13). V. altaica Sumn. 1935, Сист. зам. герб. Томск, ун-та, 1-2: 5. - V. heterophylla Turcz. 1838, Bull. Soc. Nat. Mose., VII: 153. - V. Reverdattoana Sumn. 1935, Сист. зам. герб. Томск, ун-та, 1-2: 6. - V. rhizophora Sumn. 1936, Тр. Томск, биол. ин-та, 2: 52. -V. turczani- novii Grub. 1958, Фл. СССР, 23: 615 - В. алтайская.
Растения с укороченным, до 7 см дл., тонким (до 5 мм), слабо ветвящимся корневищем. Ст. 25-45 см выс., голый, только в узлах и в нижнем междоузлии опушенный. Прикорневые л. цельные или лировидно-перистые, л. вегетативных побегов и стеблевые - лировидно-перистые, с крупной конечной долей и 2-4 парами боковых, цельнокрайних, слабогородчатых или зубчатых (у верхних ст. л.) долей, самая верхняя пара л. - тройчатые. Соцв. - простой тирс с нижними паракладиями, разветвленными до осей 2-3 порядка, слабо разрастающийся в период плодоношения; прицвч. линейные, длинные, превышающие пл., темно-фиолетовые, голые; венчики светло-розовые, 4-4,5 мм дл. Пл. 3,8(3,5-4,2) мм дл., с 11—14-
лучевым хохолком и слабо развитой (ОД мм шир.) каймой по Краю, голый. 2п = 14. Обитает на лугах и скалах от верхнего лесного до альпийского пояса.
Вост. Сибирь*. Анг.-Саян. (Саяны, Байкальский хребет), Даур. (Хамар-Дабан, Яблоневый хребет).
Общ. распр.: Монг.
Тип: Прибайкалье (р. Ургудей).
Тип ареала: Ангарский.
5(14). V. capitata Pall, ex Link 1820, Jahrb. Gewachsk., 1, 3: 66, Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 616; Ockendon 1976, Fl. Europ., 4: 54, Ворот. 1978, Фл. Европ. ч. СССР, 3: 34; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 29. - В. головчатая.
A. Subsp. capitata
Растения с длинным, тонким (2-3 мм), горизонтальным корневищем. Ст. 15-45 см выс., голый, иногда в узлах опушенный; прикорневые л. цельные, овальные или яйцевидные, цельнокрайние; стеблевые л. тройчатые, с конечной долей в 2-4 раза превышающей боковые доли. Соцв. - плейотирс с нижними паракладиями, разветвленными до осей 2-3 порядка до парциальных соцветий, слабо разрастается в период плодоношения; прицвч. - линейные, длиннее пл., зеленые с фиолетовыми кончиками, в основании опушенные; венчики белые или лиловые, 6-8 мм дл. л. 4,9(4,1-5,5) мм дл., с 10-13-лучевым хохолком и узкой (0,10-0,15 мм) каймой по краю, голый. 2п = 56. Обитает в арктической тундре и альпийском поясе гор.
Европ. ч;. А. (H.-Зем.; Аркт.-Евр.); Зап. Сибирь : Аркт., Алт.; Вост. Сибирь*. Аркт., Лен.-Кол., Анг.-Саян., Даур.; Далън. Восток*. Камч., Охот. (сев. ч. - до Аяна); Уссур.
Общ. распр.: Монг., Беринг.
Тип: Саяны (“vom hochsten Gipfel. der Sajanischen Alpen”).
Тип ареала: Арктоальпийский.
Б. Subsp. gotvanskyi (Worosch. et Schloth.) Gorbunov, comb. nov. - V. gotvanskyi Worosch. et Schloth. 1984, Бюл. МОИП, отд. биол., 89, 4:119; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143 : 29.
Растение с тонким (0,5 мм), горизонтальным корневищем, 6-12 см выс. Ст. голый; все л. цельные, прикорневые - округлопочковидные, до овальных; стеблевые л. - овально-яйцевидные. Соцв. - простой тирс; венчики розовые, около 4 мм дл. Обитает на каменистых россыпях и задернованных участках в альпийском Поясе.
Дальн. Вост.; Вост. Амур. (хр. Ям-Алинь).
Тип: Хабаровский край (Хребет Ям-Алинь, гора “2001 м”).
Тип ареала: Охотский.
Subsect. 3. Sisymbriifoliae Mikheev 1994, Бот. ж., 79, 6: 106. - Ser- Cardaminoides Grub. 1958, Фл. СССР, 23 : 619 - nom. non rite PubL, descr. ross.
Растения плотнокустовые или короткокорневищные. Корневище толстое. Стеблевые л. лировидно-перисторассеченные. Пл. опушенные, с широкой каймой (более 0,2 мм) по краю. Растения, обитающие на Кавказе и в Малой Азии. Тип: V. sisymbriifolia Vahl.
1(15). V. cardamines Bieb. 1808, Fl. taur.-cauc., 1: 24; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 620; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 107. - В. сердечниковая.
Растения с мощным (до 1 см в диам.), вертикальным, интенсивно ветвящимся корневищем, образующим плотные дерновинки. Ст. 45-90 см выс., голый, редко в нижних междоузлиях коротковолосистый; все л. лировидно-перистые, с крупной овальной или эллиптической конечной долей и 3-4 парами эллиптических, цельнокрайних или зубчатых долей. Соцв. - простой тирс с нижними паракладиями, разветвленными до осей 3-4 порядка до парциальных соцветий, слабо разрастающийся в период плодоношения; прицвч. яйцевидноланцетные, короче пл., густоопушенные; венчики белые или светлорозовые, 7-10 мм дл. Пл. 4,8(4,0-6,5) мм дл., с 12-16-лучевым хохолком и хорошо развитой, до 0,3 мм шир., каймой по краю; густоопу- шенный прямыми, жесткими волосками 0,1-0,2 мм дл. 2п = 32. Обитает на лугах, каменистых осыпях и скалах от верхнего лесного до субальпийского пояса.
Кавказ*, весь Б. Кавказский хребет. Эндем.
Тип: Б. Кавказ (Курт-Булак).
Тип ареала: Евкавказский.
2(16). V. kassarica Charadze et Kapell. 1959, Зам. по сист. и геогр. раст. (Тбил. ботан. инет.), 21: 48. - V.chodatiana auct. non Alb.: Лип- ский Фл. Кавк.: 336; Somm. et Lev. 1900, Act. Hort. Petrop., 16: 49; Гроссг. 1934, Фл. Кавк., 4: 46. - V. cardamines Bieb., aggr., Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6:107- В. кассарская.
Растения с вертикальным, интенсивно ветвящимся корневищем и толстыми (до 1 см) придаточными корнями, берущими на себя функцию главного корня. Ст. 20-30 см выс., голый; все л. лировидно-перистые с крупной яйцевидной конечной долей и 1-2 парами овальных или эллиптических, цельнокрайних боковых долей. Соцв. - плейотирс со слабо разветвленными (до осей 1-2 порядка) нижними паракладиями, разрастающийся при пл.; прицвч. ланцетные, короче пл., короткоопушенные по краю; венчики розовые, 7-8 мм дл. Пл. 4,1(3,9-4,4) мм дл., с 14-17-лучевым хохолком и каймой 0,2-0,3 мм шир. по краю, опушенный мягкими, короткими волосками 0,2-0,3 мм дл., на верхней стороне - только между жилок или голый. 2п = 16. Обитает на скалах и щебнистых осыпях в субальпийском и альпийском поясах.
Кавказ; Вост, часть Центр. Кавказа. Эндем.
Тип: Северная Осетия (Ущелье р. Ардон близ с. Лисри).
Тип ареала: Евкавказский.
3(17). V. daghestanica Rupr. ex Boiss. 1875, Fl. or., 3: 87; Груб 1958, Фл. СССР, 23: 624; Михеев 1994, Бот. ж., 79,6: 107. - В. дагестанская.
Растения с толстым (до 1 см), коротковетвящимся корневищем, образующим плотные дернины. Ст. 5-20 см выс., голый; все л. лиро- ридно-перистые с 3-5, парами ланцетных боковых долек и более крупной яйцевидной конечной долей. Соцв. - плейотирс со слабо разветвленными (до осей 1-2 порядка) нижними паракладиями, сильно разрастающийся при пл.; прицвч. ланцетные, короче пл., гу- стоопушенные; венчики розовые, до 8 мм дл. Пл. эллиптический 3,6(3,0-4,8) мм дл., с 18-26 лучевым хохолком и сильно выступающей, вздутой, широкой (до 2,5 мм) каймой по краю, рассеянноопу- щенный прямыми, короткими (0,1 мм) волосками. Обитает на скалах и щебнистых осыпях в альпийском и субнивальном поясах.
Кавказ*. Даг. Эндем.
Тип: Дагестан (“Djulti-Dagh”).
Тип ареала: Евкавказский (Восточная группа) [Гагнидзе, 1974].
4(18). V. sisymbriifolia Vahl 1805, Enum., 2: 7; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 617; Rechind. 1969, Fl. Iranica, 62/30, 4: 18; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 106; Шарипова 1993, Опр. раст. Ср. Азии, 10: 67. - В. гулявниколистная.
Растения с коротким, толстым (до 1 см), косым или почти горизонтальным, ветвящимся корневищем. Ст. 20-65 см выс., голый; все л. лировидно-перистые с крупной яйцевидной или округло-яйцевидной конечной долей и 1-4 парами боковых, цельнокрайних листочков. Соцв. - простой тирс с сильно разветвленными (3-4 порядка до парциальных соцветий) нижними паракладиями, слабо разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, длиннее пл., короткоопушенные в основании; венчики желтоватые, 6-8 мм дл. Пл. 4,6(4,1-5,2) мм дл., с 12-15-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, равномерно опушенный прижатыми или оттопыренными волосками 0,1-0,2 мм дл. 2п = 16. Обитает на скалах и каменистых осыпях, на лугах от среднего до субнивального пояса.
Кавказ*. Вост. Закавказ. (южн. ч.), Южн.Закавк., Тал.; Ср. Азия*. Горн.-Туркм.
Общ. Распр;. Мал. Азия, Арм.-Курд., Иран.
Тип : Кавказ (“Hab. in Oriente”).
Тип ареала: Восточно-средиземногорный.
5(19). V. eriophylla (Ledeb.) Utkin 1923, Бот.мат. Герб. ГБС РСФСР, 4- 124; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 619; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: Юб. - В. шерстистолистная.
Растения с толстым (до 1,5 см), горизонтальным или восходящим, слабоветвящимся, до 20 см дл. корневищем и толстыми (до 0,5 см) придаточными корнями. Ст. 50-150 см выс., опушенный в нижних междоузлиях длинными, мягкими волосками; прикорневые листья цельные, продолговато-эллиптические, цельнокрайние и лопастные - с парой долей в основании; нижние и средние л. - лировид- но-перисторассеченные, верхние - перисторассеченные или тройча- Ть*е. Соцв. - плейотирс с сильно разветвленными (до осей 3-4 поряд-
ка) нижними паракладиями, разрастающийся при пл.; прицвч. линейно-ланцетные, короче пл., густоопушенные по краю и в основании; венчики белые или желтоватые, 6-8 мм дл. Пл. 6,7(5,3-7,5)мм дл., с 11-13-лучевым хохолком и хорошо заметной (до 0,3 мм) каймой по краю, опушенный мягкими, отстоящими волосками 0,2-0,3 мм дл. 2м = 48. Обитает на лугах в зарослях кустарников в верхнем лесном и субальпийском поясах.
Кавказ*. Зап.Закавк., Вост.Закавк., Южн.Закавк. (главным образом Аджаро-Имеретинский и Триалетский хребты). Эндем.
Тип: Аджария (гора Гирча).
Тип ареала: Колхидский (Ширококолхидская группа) (Гагнидзе, 1974).
Subsect. 4. Valeriana.. - serei Officinales Grub., Petrophilae Grub. 1958, Фл. СССР, 23: 625, 637 - nom. non rite publ. - subsect. Valeriana, Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 107.
Растения кистекорневые или короткокорневищные. Корневище очень короткое, до 3 см длиной. Все л. перисторассеченные. Пл. опушенные или голые, с узкой каймой по краю, х = 7, редко 8. Луговые, болотные и горные виды, обитающие в Евразии. Тип: V. officinalis L.
1(20) V. ficariifolia Boiss. 1875, Fl or., 3: 89; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 618; Введ. 1961, Фл. Узбек., 5: 588; Никит. 1962, Фл. КиргССР, 10: 321; Зайцева 1965, Фл. Казах., 8: 248; Rechind. 1969, Fl. Iranica, 62/30, 4: 19; Шарипова 1988, ФЛ. ТаджССР, 9: 113; Шарипова 1993, Опр. раст. Ср. Азии, 10: 66- В. чистяколистная.
Растения кистекорневые, с толстыми придаточными корнями. Ст. 15-45 см выс., голый; все л. лировидно-перисторассеченные, с очень крупной округлой или овальной, по краю крупногородчатой конечной долей и 1-3 парами мелких, овальных или эллиптических, цельнокрайних боковых долей. Соцв. - простой тирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцветий, сильно разрастающийся в период плодоношения; прицвч. ланцетные, короче пл., по краю в основании короткоопушенные; венчики белые, около 5 мм дл. Пл. 3,8(3,3-4,2) мм дл., с 11-13-лучевым хохолком и узкой (до 0,2 мм) каймой по краю, опушенный длинными (0,3-0,4 мм), отстоящими волосками. 2п = 16. Обитает на задернованных и каменистых луговых и степных склонах от среднего лесного пояса до субальпийского.
Ср. Азия*. Горн.-Туркм. (Копетдаг), Сыр.-Дар., Пам.-Ал., Тянь- Шан.
Обш,. распрл Иран, Дж.-Кашг.
Тип: Иран (“Persia boreo-orientalis: Siaret”).
Тип ареала: Центральноазиатский.
2(21). V. martjanovii Kryl. 1903, Тр. СПб. бот. сада, 31,1: 9; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 635; Зайцева 1965, Фл. Казах., 8: 250; Шарипова 1988, Фл. ТаджССР, 9: 114; Шарипова 1993, Опр. раст. Ср. Азии, 10: 67. - В. Мартьянова.
Растения кистекорневые, с немногочисленными корнями 1 5-2,0 мм толщ. Ст. 5-20 см выс., голый. Все л. лировидно-перистые, с крупной яйцевидной конечной и 1-3 парами яйцевидных, цельнокрайних боковых долей. Соцв. - плейотирс, сильно разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, короче пл., голые; венчики розовые, 3-4 мм дл. Пл. 3,6 (3,4-3,9) мм дл., с 10-12-лучевым хохолком и развитой (0,20-0,35 мм шир.) каймой, голый. Обитает на каменистых и щебнистых склонах, на скалах в альпийском и субнивальном поясах.
Зап. Сибирь: Алт. (Южн. и Вост.); Ср. Азия: Дж.-Тарб.
Обгц. распрл Иран. (Вост, верховья Курама).
Тип: Алтай.
Тип ареала: Центральноазиатский.
3(22). V. petrophila Bunge 1829, in Ledeb. Fl. alt., 1: 54; Груб. 1958, фл. СССР, 23: 637. - В. камнелюбивая.
Растения кистекорневые, с толстыми (до 4 мм), немногочисленными придаточными корнями. Ст. 5-20 см выс., голый, в нижней части одет пленчатыми влагалищами л. Л. только стеблевые, нижние три пары собраны в поднятую над основанием розетку, лировидноперистые, с крупной овальной или яйцевидной, цельнокрайней конечной долей и 3-4 парами боковых, продолговато-овальных листочков. Соцв. - плейотирс, разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, короче пл., голые; венчики розовые, 4-5 мм дл. Пл. 4,9(4,3-5,4) мм дл., с 12-15-лучевым хохолком и хорошо выраженной (0,2-0,3 мм шир.) каймой по краю, голый. 2п = 14. Обитает на скалах, осыпях, россыпях камней в альпийском поясе.
Зап. Сибирь: Алт. (Вост.); Вост. Сибирь: Анг.-Саян. (Вост. Саян. Гарганский пер.).
Общ,, распр.: Монг. (Алтай, Прикосоголье).
Тип: Алтай (устье Чегана на Чуе).
Тип ареала: Алтае-Саянский [Тахтаджян, 1978].
4(23). V. ajanensis (Regel et Til.) Korn. 1932, Изв. Вотан, сада АН СССР, 30: 216, Груб. 1958. Фл. СССР, 23: 637; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 30. - В. аякская.
Subsp. ajanensis
Тип: Охотское побережье (порт Аян).
Растение кистекорневое, иногда со столонами. Ст. 15-30 см выс., в нижних междоузлиях короткоопушенный или голый; все л. пери- стые, с 7-13 парами продолговатых, цельнокрайних долей. Соцв. - плейотирс со слабо разветвленными (1-2 порядка ветвления до парциальных соцветий) нижними паракладиями, мало разрастающийся При пл.; прицвч. линейные, длинее пл., голые; венчики белые, 5-6 мм дл. Пл. 2,7(2,5-2,9) мм дл., с 10-14-лучевым хохолком и хороню развитой (0,4-0,5 мм шир.) каймой по краю, опушенный прямы- Ми волосками 0,1 мм дл. Обитает на скалах.
Дальн. Восток: Охот, (порт Аян), Удек. Эндем.
Тип ареала: Охотский.
Subsp. fasciculata (Worosch. et Gorovoi )Worosch. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 30. - V. fasciculata Worosch. et Gorovoi 1968, Бюл ГБС АН СССР, 69: 77.
Растение кистекорневое, без столонов. Ст. 50-70 см выс., в нижних междоузлиях и в узлах короткоопушенный; все л. непарноперистые, с 8-10 парами узколинейных долей. Соцв. - плейотирс; прицвч. узколинейные, длиннее пл., голые; венчики белые 4,5-5,0 мм дл. Пл. 3,3(2,9-3,5) мм дл., опушенный прямыми волосками 0,1 мм дл., с хорошо развитой, 0,3-0,4 мм шир., каймой по краю. Обитает на скалах и осыпях.
Далън. Вост;. Амур.
Тип: Амурская обл. (Экимчан, р. Селемджа).
Тип ареала: Охотский.
5(24). V. colchica Utkin 1921, Ботан. мат. Герб. Гл. ботан. сада РСФСР, 2: 160; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 632; Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 107. - В. колхидская.
Растение с коротким, до 5 см дл., горизонтальным или восходящим корневищем со столонами. Ст. 55-150 см выс., в нижних междоузлиях и узлах опушенный; прикорневые л. и л. вегетативных побегов тройчатые, с крупными, округлыми, острозубчатыми долями; стеблевые л. непарноперистые, с более крупной конечной и 3-4 боковыми, яйцевидно-ланцетными или ланцетными, пильчато-зубчатыми долями. Соцв. - плейотирс с сильно разветвленными паракла- диями, почти не разрастающийся при пл.; прицвч. длинные, превышающие пл., пленчатые и блестящие, голые или по краю коротко- опушенные; венчики белые или желтоватые, 4-6 мм дл. Пл. 4,0(3,1-5,2) мм дл., с 11-15-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, голый. 2п = 42. Обитает на лугах, опушках, в зарослях кустарников от верхнего лесного до альпийского пояса.
Кавказ*. Предкавк. (на восток до Чегса, притока Теберды); Зап. Закавк. Эндем.
Тип: Гл. Кавк, хребет (г. Аибга).
Тип ареала: Колхидский (Ширококолхидская группа) [Гагнидзе, 1974].
6(25). V. amurensis Р. Smirn. ex Кош. 1932, Изв. ботан. сада АН СССР, 30: 214; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 635; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 29. - В. амурская.
Растение кистекорневое, с многочисленными тонкими придаточными корнями. Ст. 75-90 см выс., густо опушенный длинными, белыми волосками, в области соцв. - простыми и железистыми волосками; прикорневые л. обычно цельные, почти цельнокрайние; стеблевые - с 2-5 парами овальных до широколанцетных, грубо зубчатых, с резко проступающей снизу сетью жилок, долей; конечная доля в 1,5-2 раза крупнее боковых. Соцв. - плейотирс с нижними па- ракладиями, разветвленными до осей 2-3 порядка; сильно разраста-
^щийся в период плодоношения; прицвч. линейные, превышающие пл., опушенные железистыми волосками; венчики светло-фиолето- вьте, 5,0-5,5 мм дл. Пл. 3,0(2,7-3,5) мм дл., с 14-17-лучевым хохолком и слабо выраженной (менее 0,1 мм шир.) каймой по краю, опущенный мягкими, прямыми волосками 0,2 мм дл. 2п = 28. Обитает на сырых и заболоченных лугах, по берегам рек, в березовых и осиновых лесах.
Дальн. Вост. : Охот, (от Аяна на юг), Зее.-Бур., Удск., Уссур.
Общ. распрл Китай (Дунбей).
Тип: Приморье (залив Св. Ольги).
Тип ареала: Маньчжурский [Тахтаджян, 1978].
7(26). V. officinalis L. 1753, Sp. PL: 31; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625, p.p.; Ockendon 1976, Fl. Europ., 4: 5 3 p.p., quoad subsp. officinalis; Ворош. 1978, Фл. Европ. ч. СССР, 3: 34. - V. exaltata Mikan fil. 1809, in Pohl. Tent. Fl. Bohem. 1: 41. - V. palustris Kreyer 1924, Ботан. мат. (Ленинград), 5, 11-12: 192. - В. лекарственная.
Растение кистекорневое, без столонов, с тонкими корнями (до 1 мм в сухом состоянии). Ст. 55-115 см выс., голый, лишь в узлах опушен длинными волосками; л. непарноперистые, с 6-8 парами ланцетных, зубчатых долей. Соцв. - плейотирс с нижними паракла- диями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцв., сильно разрастающийся при пл.; прицвч. 3-4 мм дл., рассеянноопу- шенные; венчики белые или светло-лиловые, 3,5-5 мм дл. Пл. 2,3(2,1-2,6) мм дл., с 10-14-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, с верхней стороны голый, с нижней - опушен редкими, прямыми волосками 0,1-0,2 мм дл. 2п = 14. Обитает на лугах, болотах, по лесным опушкам.
Европ. чл С. (Дв.-Печ.: юг); П.; Ц.; 3. (Карп.; Днепр.; Молд.);
(Нижн.-Дон.; Заволж.).
Общ. распрл Сканд. (юг), Ср. Евр.
Тип: Европа (“in Europae nemoribus paludosis”).
Тип ареала: Среднеевропейский.
8(27). V. wolgensis Kazak. 1922, Журн. опытн. агроном. ЮгоВост., 1-2: 61; Ворош. 1978, Фл. Европ. ч. СССР, 3: 34. -V. nitida Kreyer 1924, Ботан. мат. (Ленинград), 5, 11-12: 192. -V. officinalis subsp. nitida (Kreyer) Soo 1958, Acta Bot. Acad. Sci. Hung., 4, 1-2: 195. V. officinalis auct. non L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625, p.p.; Ockendon 1976, Fl. Europ., 4: 53, p.p. - В. волжская.
Растение кистекорневое, без столонов, с корнями 0,5-1,0 мм толщ. Ст. 55-110 см выс., внизу с рассеянным опущением из мельчайших (0,05 мм дл.) конических волосков; л. непарноперистые, с 6-8 парами яйцевидно-овальных, грубозубчатых долей. Соцв. - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцв., разрастающийся после цветения; прицвч. ланцетные, 2,5-5 мм дл., опушенные длинными волосками или почти голые; венчики белые или светло-лиловые, 4,5-5,5 мм дл.
Пл. 2,9(2,5-3,3) мм дл., с 8-12-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, на верхней стороне голый, с нижней стороны опушен волосками 0,1-0,2 мм дл. 2п = 28. Обитает на суходольных и заливных лугах, в кустарниках и заболоченных лесах.
Европ. чл А. (Аркт.-Евр.); С. (Дв.-Печ.); Ц.(Верх.-Днепр.; Верх.» Волж.; Волж.-Кам.; Волж.-Дон.); 3. (Днепр.); В. Зап.-Сиб.
Тип: Юго-Вост, европейской части СССР (“Самар., Сарат., Царицын. и Астрахан. г.г.”).
Тип ареала: Восточноевропейский.
9(28). V. coIlina Wallr. 1841, Linnaea, 14: 537; Ворош. 1978, Фл Европ. ч. СССР, 3: 36. - V. pratensis Dierbach ex Walter 1949, Mitt Thur. Bot. Ges. Beih. 1; Dierbach 1825, Mag. Pharm., 3 Jahrg., 10: 7 nom. nud.; Ворош. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 41. - V. angustifolia Taush.’ 1823; Катина I960, Фл. УССР, 10: 328, non. Mill. 1768. - V. stolonifera Gzern. 1845, Bull. Soc. Nat. Mocou, 18, 2, 3: 133. - В. холмовая.
Растение кистекорневое, co столонами или без них, с толстыми (2,0-2,5 мм в сухом состоянии) корнями. Ст. 45-95 см выс., в нижних междоузлиях опушен длинными отстоящими волосками, реже голый; все л. непарноперистые, с 5-13 парами линейных или линейно-ланцетных, цельнокрайних боковых долей. Соцв. - плейотирс с сильно разветвленными нижними паракладиями (3-4 порядка ветвления до парциальных соцв.), разрастающийся при пл.; прицвч. яйцевидно-ланцетные, 3^4 мм дл., опушенные длинными простыми волосками; венчики белые, бледно-розовые или лиловые, 4,5-6 мм дл. Пл. 2,3(2,0-2,7) мм дл., с 9-11-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, опушен мягкими, прямыми волосками 0,1-0,2 мм дл. 2п = 28. Обитает в дубовых и сосновых лесах, на сухих лугах и склонах холмов.
Европ. ч.: 3.
Общ.распл Ср. Евр., Средиз.
Тип: Средняя Европа (“am Harze”).
Тип ареала: Европейско-средиземноморский.
Примечание. Последующие три тетраплоидных вида: V. dubia Bunge, V. alternifolia Ledeb. и V. armena P. Smirn. морфологически очень близки к предыдущему виду. Они имеют соприкасающиеся ареалы (за исключением V. armena) и гибридизируют в зоне контакта. Вероятнее всего, эти виды следует рассматривать в ранге подвидов V. collina, однако для окончательного определения статуса этих таксонов требуются дополнительные исследования.
10(29). V. dubia Bunge. 1829, in Ledeb. Fl. Alt., 1: 5 2; Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 630. - V. dubia subsp. rossica (P. Smirn.) Worosch. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 41. - V. rossica Р. Smirn. 1925, Работы Окск. биол. станции, 3, 2-3: 9. - V. sprygini Р. Smirn. 1927, Тр. Гос. музея Центр, пром, обл., 4: 7. - В. сомнительная.
Растения кистекорневые, с толстыми придаточными корнями (1,5-2,0 мм), без столонов, реже они имеются. Ст. 45-95 см выс., в нижних междоузлиях опушен очень мелкими (0,05-0,1 мм дл.) воло-
сками, в узлах короткоопушенный. Л. непарноперистые, часто лировидно-перистые, с 3-12 парами продолговатых или линейно-продолговатых, цельнокрайних боковых долей. Соцв. - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцв.; прицвч. 2,5-3,5 мм дл., ланцетные или яйцевидно-ланцетные, опушенные или почти голые; венчики белые или розовые, 3 0-5,5 мм дл. Пл. 3,4(3, 2 - 3,8) мм дл., с 9-13-лучевым хохолком и относительно широкой (0,25-0,35, мм) каймой по краю, на верхней стороне голый или с редкими волосками, снизу всегда опушенный мелкими, длинными (0,2-0,3 мм) волосками. 2п = 28. Обитает на степных и солончаковых лугах, на южных каменистых склонах, в дубовых и сосновых лесах, на субальпийских и альпийских лугах.
Европ. чл Ц.(Верх.-Волж.; Волж.-Кам.; Волж.-Дон.); 3. (Днепр.: Вост.); В. (Заволж.); Зап.-Сибл Верх.-Тоб., Ирт., Обск., Алт.; Вост. Сибл Анг.-Саян.; Ср. Азия*. Дж.-Тарб., Тянь-Шан.
Общ. распр.: Дж.-Кашг., Монг.
Тип: Алтай.
Тип ареала: Евразиатский.
11(30). V. alternifolia Ledeb. 1829, Fl. altaica, 1: 52; Ворош. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 41; Ворош. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 31. - V. officinalis auct. non L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625. - V. alternifolia subsp. stubendorfiana (Sumn.) Worosch. 1975: 42, 1978: 31, цит. соч. - V. alternifolia subsp. pseudocoreana Worosch. 1978: 31, цит. соч. - V. transjenissensis Kreyer, 1930, Tp. прикл. бот. ген. сел., 23, 1: 71; Ворош., 1975: 42, цит. соч. - В. очереднолистная.
Растения кистекорневые, без столонов, реже со столонами, с относительно толстыми, 1,5-3,0 мм толщ., придаточными корнями. Ст. 55-110 см выс., в нижних междоузлиях густо опушенный длинными, отстоящими волосками; все л. непарноперистые, с 5-9 парами ланцетных или линейно-ланцетных, цельнокрайних или слабозубчатых боковых долей. Соцв. - плейотирс со слабо разветвленными (1-2 порядка до парциальных соцв.) нижними паракладиями, мало разрастающийся при пл.; прицвч. линейные, 4-6 мм дл., короткореснитчатые по краю; венчики лиловые, 5-6 мм дл. Пл. 3,1(2,8-3,8)мм Дл., с 10-14-лучевым хохолком и развитой (0,2-0,3 мм шир.) каймой ПО краю, густоопушенный жесткими прямыми волосками 0,1-0,2 мм Дл. 2п = 28, 56. Обитает на сухих лугах, склонах и галечниках, на сыРых, заболоченных лугах, по берегам рек, по лесным опушкам.
Зап. Сибл Обск.(Вост.); Ирт.; Вост. Сибл Анг. Саян.; Енис.; Да- УР4 Лен.-Кол.; Дальн. Вост.*. Охот. (Южн.); Зее-Бур.; Удск.; Уссур.
Общ,, распрл Монг.; Дж.-Кашг.; Яп.-Кит.
Тип: Восточная Сибирь (окрестности Иркутска).
Тип ареала: Ангарский.
12(31). V. armena Р. Smirn. 1946, Бюл. МОИП, отд. биол., 51: 71; I °рош. 1959, Лекарственная валериана: 145. - V. officinalis auct. non ^•: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625 р.р. - V. armena subsp. armena
Worosch. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 41; Ворош. 1978, Фл. Евр. ч СССР, 3: 36. - V. officinalis L. aggr., Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 107. - В. армянская.
Растения кистекорневые, без столонов, с относительно толстыми, около 2 мм толщ, придаточными корнями. Ст. 60-75 см выс., в нижних междоузлиях короткоопушенные; все л. непарноперистые с 8-11 парами продолговато-линейных, цельнокрайних или редкозубчатых боковых долей. Соцв. - плейотирс с нижними паракладиями, имеющими 2-3 порядка ветвления до парциальных соцв., мало разрастающийся в период плодоношения; прицвч. яйцевидно-ланцетные, 2,5-3,5 мм дл.; коротко опушенные; венчики лиловые 4,5-5,5 мм дл. Пл. 2,5(2,3-3,4) мм дл., с 10-13-лучевым хохолком и узкой (до 0,1 мм) каймой по краю, опушенный редкими, короткими (0,1 мм дл.) волосками. 2п = 28. Обитает на щебнистых осыпях, среди камней вблизи жилья.
Кавказ: Южн. Зак. (к зап. от оз. Севан), Вост. Зак. Эндем.
Тип: Армения (западнее оз. Севан).
Тип ареала: Евкавказский.
13(32). V.grossheimii Worosch. 1953, Список семян ГБС АН СССР, 8: 12; Ворош. 1959, Лекарственная валериана: 144. - V.officinalis auct. non L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625 р.р. - V. armena subsp. grossheimii (Worosch.) Worosch. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 44; Ворош. 1978, Фл. Евр. ч. СССР, 3: 36. - V. officinalis L. aggr., Михеев 1994, Бот. ж., 79, 6: 107. - В. Гроссгейма.
Растения кистекорневые, без столонов, с относительно толстыми (1,5-2,5 мм толщ, в сухом состоянии) придаточными корнями. Ст. 90-120 см выс., в нижних междоузлиях короткоопушен- ный; все л. непарноперистые, с 7-10 парами ланцетных или яйцевидно-ланцетных остроредкозубчатых долей. Соцв. - плейотирс, с сильно разветвленными (3^4 порядка ветвления до парциальных соцв.) нижними паракладиями, сильно разрастающийся при пл.; прицвч. яйцевидно-ланцетные, 2,0-3,0 мм дл., по краю с редкими простыми волосками; венчики белые или светло-розовые, 4,5-5,5 мм дл. Пл. 4,1(2,9-5,3) мм дл., с 8-12-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм) каймой по краю, опушенный короткими, 0,1 мм дл., волосками. 2п = 42. Обитает в кустарниках, по каменистым склонам, на лугах от среднего лесного до субальпийского пояса.
Европ. чл Крым. Кавказ*. Все районы.
Общ. распрл Арм.-Курд. (сев. ч.).
Тип: Теберда.
Тип ареала: Общекавказский.
14(33). V. fauriei Briq. 1913-1914, Ann. Conserv. Jard. Bot. Geneve: 327. - V.coreana Briq. Lc.: 326; Ворош. 1975, Бюл. ГБС АН СССР, 98: 42. - V.coreana subsp. leiocarpa (Kitag.) Worosch. 1986, Бюл. ГБС АН СССР, 143: 31. - V.coreana subsp. sachalinensis
(Hara)Worosch. l.c.: 31. - V.officinalis auct. non L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625 p.p. - В. Фори.
Растения кистекорневые со столонами или без них, с толстыми (2-3 мм толщ, в сухом состоянии) придаточными корнями. Ст. 30-90 см выс., в нижних междоузлиях голые или опушенные; все л. непарноперистые с 2-5 парами ланцетных или яйцевидно-ланцетных, острозубчатых или выемчато-зубчатых долей, л. вегетативных побегов тройчатые, редко цельные. Соцв. - плейотирс с сильно разветвленными (3-4 порядка ветвления до парциальных соцв.) нижними паракладиями, разрастающийся при пл.; прицвч. линейные или ланцетные, 4—6 мм дл., почти голые или редкоопу- шенные; венчики лиловые, 4—6 мм дл. Пл. 2,9(2,7-3,2) мм дл., с 10-13-лучевым хохолком и узкой (0,1 мм шир.) каймой по краю, опушенный прямыми, короткими (0,1 мм дл.) волосками. 2п = 42. Обитает в кедрово-широколиственных лесах, на полянах среди кустарников, на галечниках.
Далън. Вост.: Удск., Сах., Уссур.
Общ. распр.: Яп.-Кит.
Тип: Корея (оз.Чечжудо).
Тип ареала: Маньчжурский.
15(34). V. sambucifolia Mikan fil. 1809, in Pohl, Tent. Fl. Bohem. 1: 41. - V. salina Pleijel, 1925, Acta Horti Berg. 8:80. - V. exelsa auct. non Poir.: Ворош. 1959, Лекарственная валериана: 94. - V. officinalis auct. non L.: Груб. 1958, Фл. СССР, 23: 625. - В. бузинолистная.
Растения кистекорневые или короткокорневищные (корневище до 3 см дл.), всегда со столонами, с многочисленными, относительно тонкими (1-1,5 мм толщ, в сухом состоянии) придаточными корнями. Ст. 40-75 см выс., голый; все л. непарноперистые с 3-5 парами крупных, широколанцетных, зубчатых боковых долей. Соцв. - плейотирс с сильно разветвленными (3-4 порядка ветвления до парциальных соцв.) нижними паракладиями, сильно разрастающийся после цветения; прицвч. линейно-ланцетные, по краю опушенные, 5-8 мм дл.; венчики лиловые, 6-7 мм дл. Пл. 3,7(3,2-4,3) мм дл., с 9-13-лучевым хохолком и очень узкой (менее 0,1 мм шир.) каймой по краю, голый. 2п = 56. Обитает в лесах, по берегам рек, на вырубках от среднего до верхнего лесного пояса в горах, а также на галечниках, по кустарникам по морскому побережью.
Европ. ч.: А. (Аркт.-Евр.); С. (Кар. Мурм.); П.; Ц.; (Лад.-Ильм.) 3. (Карп.).
Общ. распр.: Сканд., Ср. и Атл. Евр.
Тип: ЧССР (Изерские горы).
Тип ареала: Среднеевропейский.
Ключ для определения таксоноврода Valeriana L. флоры бывшего СССР
Р. с гипокотильными и корневыми клубнями
2.Sect I. Tuberosae
+ Р. корневищные, кистекорневые или с каудексом4
Р. с гипокотильным и парой корневых клубней, 10-30 см выс., пл. 5,6 (5,3-6,0) мм дл. с 12-16-лучевым хохолком...3. V. chionophila
+ Р. либо с гипокотильным, либо с корневыми клубнями, 20-45 см выс.; пл. 3,1-4,6 мм дл. с 7-11-лучевым хохолком3
Р. с гипокотильным клубнем, пл. с узкой, 0,1 мм шир., каймой по краю, прицвч. длиннее пл2.V. ieucophaea
+ Р. с корневыми клубнями, пл. с широкой, 0,2-0,4 мм, каймой по краю, прицвч. короче пл1. V. tuberosa
Р. стержнекорневые, с каудексом, нижние л. цельные, округло-сердцевидные, крупные, не менее 7 см дл. и шир 5. Sect. 2. Alliariifoliae
+ Р. корневищные или кистекорневые, нижние л. цельные или рассеченные, менее крупныеSect.3. Valeriana6
Каудекс увенчан волокнистыми остатками листовых черешков, нижние междоузлия ст. удлиненные и первая пара л. отходит на высоте 6-30 см от его основания. Соцв. по главной оси трихотомическое - простой тирс. Прицвч. линейные, превышающие завязь, острые и б.ч. голые, пл. 1,4-1,9 мм шир., продолговато-яйцевидные 5. V. tiliifolia
+ Каудекс только с рубцами от листовых черешков. Нижние междоузлия ст. сближены и первая пара л. отходит почти от самого его основания. Соцв. - цимоид, последовательно дихотомически ветвящееся. Прицвч. широкие, яйцевидно-ланцетные, не превышающие завязь и б.ч. густоопушенные; пл. продолговато-линейные, 0,9-1,5 мм шир.4. V. alliariifolia
Корневище ясно выраженное, вертикальное, восходящее или горизонтальное7
+ Корневище сильно укороченное, не более 3 см дл., р. кистекорневыеSubsect.4. Valeriana21
Прикорневые л. цельные, пл. голые с узкой каймой по краю (ок. 1 мм шир.) 8
+ Прикорневые л. перистые, пл. опушенные с хорошо развитой каймой по краюSubsect. 3. Sisymbriifoliae17
Корневище относительно тонкое (менее 5 мм в диам.), цветки б.ч. раздельнополые, р. европейской части РФ, Сибири и Дальнего Востока'.Subsect. 2. Altaicae9
+ Корневище более толстое, цветки обоеполые, растения Кавказа и Ср. АзииSubsect.I. AlpestresИ
Корневище деревянистое, стелющееся и сильно ветвящееся. Прикорневые л. сердцевидные, острые, обычно крупные, городча-
тОзубчатые, с парой хорошо развитых базальных жилок. Относи- т6льно крупное, дерновинное, длиннокорневищное р. 10. V. tripteris
+ Корневище иное. Прикорневые л. без сердцевидного основания, цельнокрайние или неяснозубчатые10
Р. однодомные; цв. обоеполые или однополые, венчики тех и других одинаковой длины (4-6 мм), белые или розовые; пл. 3,5-5,5 мм длИ
+ Р. двудомные; цв. однополые, разнородные, венчики пестичных цв. 1-1,5 мм дл., белые, тычиночных - около 3 мм дл., розовые, пл. 2,2-3,3 мм дл13
Корневище короткое (не более 7 см дл.), простое. Стеблевые л. лировидно-перистые, пл. 3,8 (3,5-4,2) мм дл., коричневый 13.V. altaica
+ Корневище более длинное, ветвящееся. Стеблевые л. тройчатые или цельные, пл. 4,9 (4,1-5,5) мм дл., неравномерно окрашенный: частью желтовато-коричневый, частью с фиолетовым оттенком12
Стеблевые л. сидячие, в числе 2-3(4) пар, нижние из них цельные, 2-6 см дл., 1-3 см шир., верхние - трехраздельные с острыми сегментами. Корневище 2-3 мм толщ. Ст. 15-40 см выс., 2-3 мм толщ. Венчик 6-8 мм дл., лиловый или беловатый 14. V. capitata subsp capitata
+ Стеблевые л. черешковые, в числе 1-2 пар, все цельные, 0,8-1,1 см дл., 0,7-1,2 см шир., на верхушке тупые до закругленных,черешки 5-12 мм дл. Корневище около 0,5 мм толщ. Ст. 6-12 см выс., до 1,5 мм толщ. Цв. розовые, около 4 мм дл 14.V. capitata subsp. gotvanskyi
Л. тонкие, нежные, все цельные, цельнокрайние, лишь самые верхние иногда по краю крупнозубчатые или лопастные; ст. 20-50 см выс12. V. simplicifolia
+ Л. плотные, стеблевые - непарно-перисторассеченные, с 2-3 парами боковых долей; ст. 10-25 см выс11.V. dioica
Р. 20-50 см выс. Прикорневые л. яйцевидные, до ланцетных, острые; стеблевые л. цельные6. V. alpestris
+ Р. 5-25 см выс. Прикорневые л. овальные, округлые или про- Долговатые, тупые; стеблевые л. лопастные или перистые, редко Цельные15
Прикорневые л. на тонких и длинных, в 2-4 раза превышающих пластинку черешках, яйцевидные, широкосердцевидные или округлые, иногда при основании с двумя мелкими ушками, а стеблевые - лировидно-перистые, с одной-двумя парами боковых долек.... 9. V. fedtschenkoi
+ Прикорневые л. обычно на черешках, не превышающих или Немного превышающих пластинку, от ланцетных и линейно-ланцет- Ных до округлых и яйцевидных, совершенно цельные, стеблевые - Цельные или трехлопастные16
Р., образующие довольно крупные, рыхлые дернинки Ст. при основании с многочисленными, грубо волокнистыми, серы, ми остатками черешков. Л. тонкие, ярко-зеленые, все цельные или цельнокрайние, изредка только средние стеблевые с одной-двумя мелкими и узкими лопастями при основании, ланцетные или ланцет- но-эллиптические, до 1 см шир., прикорневые - тонкие, на черешках, превышающих пластинку. Прицвч. ланцетные, острые, короче пл. Жилки на верхней стороне пл. дуговидно изогнутые 8.V. jelenevskyi
+ Р., образующее б.ч. мелкие и плотные дернинки. Ст. при основании с немногими пленчатыми, коричневыми или светло-серыми остатками отмерших л. или без таковых. Л. плотные, светло-зеленые, прикорневые - зеленые, обычно овальные до яйцевидных и яйцевидно-сердцевидных, тупые, иногда угловатые или слабозубчатые, на широких и коротких черешках, а нижние и средние стеблевые - трехлопастные. Прицвч. длинные, превышающие пл., продолговатые и тупые. Жилки на верхней стороне пл. сближенные, почти параллельные7. V. saxicola
Р. очень мелкое, 5-15 см выс. Пл. эллиптический, с сильно развитой, вздутой каймой по краю 0,7-2,5 мм шир 17.V. daghestanica
+ Р. более крупное, 15-100 см выс. Пл. иной формы, с более узкой каймой по краю 18
Нижние междоузлия ст. и л., особенно снизу, мягковолосистые до шерстистых. Прикорневые и побеговые л. цельные, овальные, цельнокрайние, крупные, достигающие 1/3 высоты ст. Ст. толстый 5-15 мм толщ., и 70-150 см выс. Л. плотные, грубоватые. Пл. темно-желтые, с рыжеватыми пятнами, опушенные мягкими, изогнутыми волосками 0,2-0,4 мм дл9. V. eriophylla
+ Ст. и л. голые, очень редко тонкоопушенные. Все л. тонкие, лировидно-перистые, с дольками на б.м. выраженных черешках, редко прикорневые - цельные, но тогда дольки стеблевых л. б.м. зубчатые. Менее высокие растения. Ст. 20-80 см выс. и 2-5 мм в диам. Пл. коричневый с темно-бурыми пятнами, либо темно-желтый, одноцветный, опушенный жесткими, прямыми волосками 0,1-0,2 мм дл19
Корневище наверху с соломистыми остатками отмерших стеблей и листовых черешков. Черешки стеблевых л. попарно сросшиеся расширенными основаниями в трубчатые влагалища. Прицвч. длинные, линейные, тупые, голые и блестящие. Пл. колбовидный, резко суживающийся наверху, редко яйцевидный, с узкой (0,1 мм) каймой по краю18.V. sisimbriifolia
+ Корневище без соломистых остатков стеблей и черешков. Черешки л. не сросшиеся во влагалище. Прицвч. короткие, яйцевидно- ланцетные или треугольные, острые, опушенные. Пл. яйцевидный или треугольно-яйцевидный, с более широкой (0,2-0,4 мм) каймой по краю20
Р. мелкое, 20-30 см выс. с толстым веретеновидным корнем. Цв. розовые. Пл. темно-желтый до светло-коричневого, корона ча- сТо с фиолетовым оттенком, на верхней стороне опушен только ме- ^у жилок или голый16. V. kassarica
+ Р. 45-90 см выс., редко меньше, с многочисленными, менее толстыми придаточными корнями. Цв. белые, желтоватые, редко светло-розовые. Пл. коричневый, с темно-бурыми, округлыми, мелкими пятнами, корона без фиолетового оттенка; густо опушенный, как между жилок, так и по бокам от них15.V. cardamines
Р. мелкие 5-20 см выс. Корни немногочисленные, но толстые, 1,5-3 мм в диам. Высокогорные р22
+ Р. более крупное 20-150 см выс. Корни многочисленные, б.ч. тонкие23
Нижние три пары стеблевых л. собраны в розетку, высоко поднятую над основанием ст., который до 1/3 своей высоты одет их длинными, пленчатыми влагалищами; все л. лировидно-перистые, с 3-4 парами продолговатых боковых долек и сидячей конечной. Пл. более крупный, 4,3-5,4 мм дл., с 12-15-лучевым хохолком 22. V. petrophila
+ Прикорневые л. имеются, иногда они цельные, стеблевые собраны в нижней части ст.; л. лировидно-перистые, с черешковой конечной долей и 1-2 (редко 3) парами мелких, яйцевидных боковых. Пл. более мелкий, 3,4-3,9 мм дл., с 10-12-лучевым хохолком 21.V. martjanovii
Корни немногочисленные, толстые, 2-5 мм в диам. Ст. толстый, 15-40, редко 70 см выс., при высыхании соломистый и блестящий. Прикорневые и нижние стеблевые л. с очень крупной, округло-почковидной или широко яйцевидно-сердцевидной нижней долей и одной-двумя, редко тремя парами мелких, округлых боковых. Пл. опушен длинными волосками 3-4 мм дл. Сосудистые пучки черешка закрытые, амфикрибальные20.V. ficariifolia
+ Корни обычно менее толстые. Ст. стройный, б.ч. более высокий, не соломистый и не блестящий при высыхании. Л. иной формы, с более многочисленными долями. Пл. опушен более короткими волосками. Сосудистые пучки черешка открытые, коллатеральные 24
Корневище цилиндрическое, 1-3, редко до 5 см дл. и до 1 см толщ. Нижние и средние стебл. л. с 3-4 парами яйцевидно-ланцетных, крупнозубчатых и грубо жилковатых долей. Прицвч. очень Длинные, превышающие пл., пленчатые, блестящие, линейные 24. V. colchica
+ Корневище б.ч. не выраженное. Л. иной формы. Прицвч. тра- нянистые, не блестящие25
Верхняя часть стебля, ветви соцв. и прицвч. обильно усеяны бурыми, железистыми волосками и длинными простыми волосками. Доли средних стеблевых л. овальные или яйцевидные, крупнозубчатые и грубо жилковатые, причем конечная в 1,5-2 раза крупнее бо-
ковых, сидячая, сближенная с первой парой боковых и нередко налегающая на них25. V. amurensis
4- Верхняя часть стебля и соцв. без железистого опушения. Л. иные 26
Пл. с широкой, 0,4-0,5 мм каймой по краю. Р. мелкое, 20-30 см выс. и менее. Прицвч. длинные, линейные, превышающие пл., фиолетовые27
+ Плоды с более узкой (менее 0,3 мм шир.) каймой по краю. Р. б.ч. более высокое. Прицвч. короче или длиннее плода, зеленые28
Л. с 4-7 парами боковых сегментов, последние продолговатые до линейных, мелкозубчатые до цельнокрайних, на верхушке обычно тупые. Венчик розово-лиловый, 5-6 мм дл. Пл. 4—4,5 мм дл., 2-2,5 мм шир23. V. ajanensis subsp. ajanensis
+ Л. с 6-10 парами боковых сегментов, последние линейно-лан- цетные, до узколинейных, острозубчатые или цельнокрайние, на верхушке острые. Венчик белый, редко розовый, 5 мм дл. Пл. 3-4 мм дл., около 2 мм шир23. V. ajanensis subsp. fasciculata
Пл. мелкие 2,5-2,6 мм дл., 0,9-1,3 мм шир., узкие (длина превышает ширину более чем в 2 раза), с верхней стороны голые. Ст., кроме узлов, всегда голые. Корни светло-бурые, тонкие, 0,5-1,0 мм толщ, (в высушенном состоянии). Столонов не бывает. Дольки стеблевых л. в числе 6-8 пар, обычно по краям зубчатые, снизу более или менее опушенные, реже (преимущественно на северо- и юго-западе ареала) более или менее цельнокрайние, снизу голые. Прицвч. 3-4 мм дл. Цв. 3-4 мм дл26.V. officinalis
Плоды более крупные, если мелкие, то широкие (длина превышает ширину в 2 раза и менее) и тогда с обеих сторон опушенные 29
Ст. внизу с рассеянным опущением из мельчайших конических волосков около 0,05 мм дл. Дольки стеблевых л. в числе 4-6 или на западе ареала - 6-8 пар, по краю грубозубчатые, снизу голые (лишь по жилкам слегка шероховатые). Корни 0,5-1 мм толщ., светло-бурые. Столонов не бывает. Пл. крупные, 3,5-^- мм дл., узкие, 1,3—1,5 мм шир., голые или с обеих сторон опушенные. Прицвч. 4-5 мм дл. Цв. около 5 мм дл27.V. wolgensis
Ст. внизу голые или с более длинным опушением, если с таким же коротким, как у предыдущего вида, то весьма густым, а дольки стеблевых л. тогда цельнокрайние30
Стебли внизу густо опушены очень мелкими (0,05-0,1 мм дл.) волосками, узлы короткоопушенные (“безбородые”). Боковые дольки стеблевых л. цельнокрайние (или почти цельнокрайние); нередко л. лировидные или нижние - цельные, снизу всегда голые. Пл. с обеих сторон опушенные. Корни относительно толстые (около 2 мм толщ, в сухом состоянии), черно-бурые. Столонов нет, но у растений с гор Алтая и Средней Азии они, как правило, имеются. Прицвч. 2-3 мм дл29. V. dubia
+ Опушение внизу ст. значительно более длинное или его нет, узлы с пучками довольно длинных волосков (“бородатые”)31
Боковые дольки стеблевых л. в числе 6-13 пар, цельнокрай- ние (или почти цельнокрайние), линейные или линейно-ланцетные, 2-5 мм шир., снизу опушенные или голые. Ст. стройные, до 6 мм толщ. Корни всегда толстые, до 3 мм толщ., черно-бурые. Столоны обычно есть, но иногда их нет. Пл. яйцевидный, 2,0-2,7 мм дл. и 1,2-1,5 мм шир., с обеих сторон опушенный. Прицвч. 2-4 мм дл 28.V. collina
+ Дольки стеблевых л. б.м. зубчатые, реже цельнокрайние, но тогда или более широкие, или прицвч. более длинные. Ст. обычно
более толстые32
Прицвч. короткие, широкие, 2-3,5 мм дл., 1-1,3 мм шир3
+ Прицвч. длинные, узкие, 5-7 мм дл., ок. 1 мм шир34
Ст. до 75 см выс., листочки стеблевых л. цельнокрайние или неясно зубчатые. Пл. 2,3-3,4 мм дл. и 1,0-1,4 мм шир. с короной 0,3-0,6 мм дл. 2п = 2831. V. armena
+ Ст. 90-120 см выс., листочки стеблевых л. зубчатые. Пл. 2,9-5,3 мм дл., 1,4-1,9 мм шир. с короной 0,7-1,0 мм дл. 2п = 42. 32.V. grossheimii
Дольки л. с анастомозирующими жилками, у стеблевых л. в числе 2-6 пар, яйцевидно-ланцетные или ланцетные, по краю зубчатые или цельнокрайние, снизу опушенные или голые. Корни довольно тонкие, светло-бурые. Столоны всегда хорошо выражены, во время цветения несут на конце розетки л. Пл. крупные и узкие, 3,2—4,3 мм дл. и 1,0-1,5 мм шир., голые. Цветки 5-7 мм дл 34.V. sambucifolia
+ Жилки л. не анастомозируют. Пл. мельче или более широкие, опушенные35
Л. розеток тройчатые, редко цельные, доли стеблевых л. в числе 3-5 пар, ланцетные, продолговатые, до яйцевидно-ланцетных, по краям зубчатые. Цв. 4—5 мм дл., пл. узкие, 1,0-1,4 мм шир. с очень узкой (0,1 мм) каймой по краю33. V. fauriei
+ Все л. лировидно-перистые с 4-9 парами линейно-ланцетных, по краям редкозубчатых или цельных боковых долей. Цв. 5-6 мм дл. Пл. более широкие, 1,2-2,2 мм шир. с развитой каймой по краю (0,2-0,3 мм шир.) 30. V. alternifolia
5. Горбунов Ю.Н.
Часть 2
ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВВАЛЕРИАНЫ ФЛОРЫ БЫВШЕГО СССРВ НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ
Глава 6ПРИМЕНЕНИЕ ВАЛЕРИАНЫ В МЕДИЦИНЕ
Общие сведения
Первые сведения о применении валерианы в качестве лекарственного растения относятся к I в. нашей эры. У Диоскорида и Плиния Старшего она упоминается под наименованием “фу” - как средство, применяемое в виде сухой травы и корней в чистом виде или в форме настоев на воде или вине от удушья, при грудных болезнях и в качестве мочегонного средства [Крейер, 1936; Ворошилов, 1959; Туцаков, 1965]. В средние века валериана широко применялась при разных заболеваниях, чаще всего как диуретическое средство и для профилактики инфекционных болезней. В конце XIX в. итальянский врач Фабио Коломна открыл у валерианы лекарственной про- тивоэпилептические свойства, излечившись от эпилепсии на собственном опыте. С тех пор валериана широко использовалась при лечении этого заболевания и несколько позднее получила широкую популярность как средство, успокаивающее нервную систему [Anderson, 1977; Bianchin, Corbetta, Pistoia, 1978]. В ХУШ в. валериана уже была включена в фармакопеи всех стран.
Валериана лекарственная входит в Государственную фармакопею РФ. В научной медицине в качестве сырья применяют корневища и корни. Из них готовят галеновые препараты: отвар, настой, настойку, густой экстрат. Кроме того валериана входит в состав камфарно-валериановых и ландышево-валериановых капель, валокор- мида, валедрина, валоседана, корвалола, кардиовалена, валокордина, валидола, капель Зеленина, ветрогонного, желудочного и успокоительного сборов и сбора Здренко [Гольдман и др., 1965; ВолкинД и др., 1976; Лекарственные препараты..., 1984; Машковский, 1986; Лекарственные растения..., 1985].
Препараты валерианы применяются в медицинской практике как седативное средство при нервном возбуждении, хронических функциональных расстройствах центральной нервной системы, истерии, эпилепсии, судорогах, острых возбуждениях на почве психической травмы, при легких формах неврастении и психастении, маниакально-депрессивных состояниях, мигрени, невралгии, нейродерматитах, неврозах сердечно-сосудистой системы, для лечения и профилактики в ранних стадиях стенокардии, гипертонической болезни, при пороках сердца, экстрасистолии, при хроническом нарушении коронарного кровообращения, спазмах органов желудочно-кишечного тракта; в стоматологии - как седативное, при превалировании нервного компонента в развитии пародонтоза, многоморфной экссудативной эритемы, в комплексной терапии заболеваний полости рта; входит в состав зубных капель; в косметике - для очистки кожи и уменьшения потоотделения. Препараты валерианы более эффективны при длительном применении, побочного действия обычно не наблюдается [Турова, Сапожникова. 1983; Данилевский, Зинченко, Кодола, 1984; Соколов, Замотаев, 1985; Лагерь, 1985; Ломагина, Данчул, 1990].
Препараты валерианы в качестве вспомогательного средства эффективны при лечении болезней органов желудочно-кишечного тракта, связанных с нарушением секреторной функции, дизентерии и тифо-паратифозных заболеваний; при функциональных нарушениях эндокринных желез, гиперфункции щитовидной железы, несахарном мочеизнурении, некоторых видах авитаминозов, пре- и климактерических расстройствах, они влияют на миометрий, на половую активность и сперматогенез [Флоринский, 1940; Пронин, Гоф- штадт, 1959; Акопов, 1981; Турова, Сапожникова, 1983; Лагерь, 1986; Соколов, Замотаев, 1985; Кит, Турчин, 1986].
Первые более или менее серьезные работы по изучению фармакологических свойств валерианы относятся ко второй половине XIX века, но и в наше время нельзя считать, что в этом отношении имеются исчерпывающие данные. Препараты валерианы в эксперименте в малых дозах оказывают слабое стимулирующее действие на Центральную нервную систему, а в больших дозах снижают рефлекторную деятельность, усиливают деятельность черепных нервов и спинальные рефлексы; восстанавливают условные реакции у обезьян, индуцируют у них перестройку двигательного компонента условной реакции; у кошек, львов, леопардов они вызывают сложную по- неденческую реакцию; ослабляют висцеральные рефлексы, увеличивают моторную хронаксию, оказывают умеренное положительное, инотронное и отрицательное хронотропное действие, предупреждают коронароспазм, обладают прессорным действием, флексорное сокращение конечности кролика возникает при большей силе тока. Они влияют на моче- и потоотделение, ускоряют общую свер- Ть1ваемость крови и уменьшают величину кровопотерь [Бам, 1939;
Гроссгейм, 1943; Ордынский, 1953;. Аслиддинов, 1956; Думенова, 1959; Пасечник, 1961; Поляков, 1962; Левичкина, Миронов, 1965; Полуяхтов, 1981; Турова, Сапожникова, 1983; Акопов, 1981, 1986; Ломагина, Данчул, 1990].
До сих пор остается неясным, какую группу химических соединений из числа содержащихся в подземных органах валерианы следует отнести к основным действующим веществам. Седативным и спазмолитическим действием обладают эфирные масла, валепотри- аты, валериановая кислота, валерин, хатинин, валерозид А (Ворошилов, 1959; Чиков, 1982; Тржецинский, Фурса, 1985; Фурса, 1987). Подробнее на действии некоторых из этих веществ мы остановимся в последующих главах.
Валериана лекарственная широко используется в традиционной и народной медицине, гомеопатии. В тибетской медицине она применяется при абсцессах и при туберкулезе легких, пневмонии, кро- вохарканьи, бронхитах, неврастении, гнойных ранах; в монгольской - как жаропонижающее и аналгезирующее средство; в корейской - при рыхлых деснах, зубной боли, для удаления веснушек [Варлаков, 1963; Хайдав, 1965; Положий, 1973]. В народной медицине отвар, настой и настойка валерианы применяются аналогично научной и, кроме того, как общеукрепляющее, при столбняке, астении, ишиасе, головокружении, обмороках, коллапсах, параличах, спазмофилии, хорее малой, скарлатине, слабости зрения, ревматизме, гастралгии, желудочных коликах у детей, для улучшения аппетита; при диарее, дизентерии, геморрое, икоте; как расслабляющее мышцы, обезболивающее - при раке, в частности прямой кишки и горла; при туберкулезе легких, гипоксии, малярии, лихорадке, сахарном диабете, как потогонное, диуретическое, противорвотное, антигельминтное, детоксикационное (при укусах бешеных животных) средство. Настой, отвар применяют наружно - в виде клизм при желудочных коликах, рвоте, судорогах у детей, моют им голову при головной боли, используют при диатезе, эпилепсии, застарелых язвах, для промывания глаз. Настой цветков применяли при тифе [Горецкий, Вильк, 1892-1893; Вержбицкий, 1899; Стуков, 1905; Червяков, 1949; Левицкий, 1952; Варлаков, 1963; Телятьев, 1971; Ковалева, 1971; Тризна, Белиловский, 1974; Куликов, 1975; Хархарова, 1981; Цицина, 1981; Акопов, 1986; Поляковска, 1986; Ломагина, Данчул. 1990].
Кроме видов цикла лекарственной валерианы, в народной медицине в качестве ее заменителей как седативные средства используются и другие виды валерианы флоры бывшего СССР: V. alliariifolia, V. capitata, V. colchica, V. tiliifolia, V. tripteris, V. dioica и V. tuberosa [Dragendorff, 1898; Петров, 1940; Колесников и др., 1944; Кичигин и др., 1966; Гаммерман, Громм, 1976; Чиков, 1982; Гусейнов, 1986]. Экспериментальные данные о биологической активности видов, не относящихся к циклу валерианы лекарственной, очень немногочисленны.
Из значительного числа видов валерианы флоры бывшего СССР, не относящихся к циклу V. officinalis, в лекарственном отношении изучались только 2 вида. V. colchica отмечалась как вид, в котором содержание биологически активных веществ в 2-3 раза превышает требования стандарта [Золотницкая, 1965]. В Азербайджане проведено фармакологическое и клиническое изучение V.tiliifolia [Гольберг, Алехина, 1944; Гусейнов, 1951; Гасанов, 1961]. Эти исследования оказались успешными, этот вид в течение нескольких лет был разрешен фармакологическим комитетом СССР к применению в медицинской практике наряду с V. officinalis. Между тем ряд авторов, исходя из теоретических предпосылок, указывают на возможность использования некоторых дикорастущих видов валерианы в лекарственных целях и вместе с тем на целесообразность и необходимость их изучения (V. alliariifolia, V. cardamines, V. eriophylla, V. alpestris) [Гроссгейм, 1949; Карягин, 1950; Грубов, 1958; Дмитриева, 1959].
Антимикробное действие видов валерианы
В литературе имеются отдельные сведения об антибактериальном и фитонцидном действии препаратов подземных органов валерианы лекарственной [Дроботько и др., 1958; Пронин, Гофштадт, 1959; Прошина, 1964;. Ханин и др., 1972; Герман, Катин, 1987]. Эфирные экстракты V. officinalis и V. sisymbriifolia обладают также антифунгальными свойствами [Антифунгальные свойства..., 1969]. Данные об экспериментальном изучении антимикробных свойств других видов валерианы в литературе отсутствуют.
Нами с группой исследователей проведено изучение антимикробной активности 9 видов валерианы флоры бывшего СССР (Вич- канова и др., 1989). Из них 4 вида относятся к ряду Officinales - V. alternifolia, V. wolgensis, V. amurensis и V. fauriei; 2 вида - к ряду Cardaminoides - V. eriophylla и V. cardamines; 2 - к ряду Alliariifoliae - V. aliiariifolia и V. tiliifolia. Кроме того, была изучена V. phu - вид, ранее широко культивировавшийся в странах Западной Европы и близкий к V. eriophylla. В качестве тест-микробов были взяты следующие штаммы микроорганизмов: Staphylococcus aureus 209Р, Escherichia coli M-17; Proteus vulgaris, Pseudomonas aeruginosa 165, Microsporum lanosum, Candida albicans 1755.
Анализ полученных данных свидетельствует, что для изученных видов валерианы характерно наличие антимикробной активности в отношении грамположительных бактерий. Фунгистатический эффект в отношении Molanosum выявлен почти у всех изученных образцов, при этом в наибольшей степени (разведение вытяжек 1:160 - 1:320) - у V. phu и V. alliariifolia. Антибактериальное действие проявляется в основном в отношении Staph, aureus, при этом наиболее высокой активностью (в разведении 1:80) обладали образцы V. alliari-
ifolia, V. fauriei, V. tiliifolia и V. phu. Бактериостатическое действие в отношении грамотрицательных бактерий встречается реже и слабее выражено.
Из 4 видов валерианы, показавших наличие антимикробной активности, наибольший интерес, на наш взгляд, представляет V. alliariifolia. Этот вид обладает также антифунгальной активностью и, как показано ниже, перспективен в качестве источника ва- лепотриатов. Антибактериальная активность обнаруживается как у подземных, так и надземных частей растений (листья, стебли, соцветия), при этом продуктивность как первых, так и последних у этого вида очень высокая, V. alliariifolia имеет обеспеченную сырьевую базу и перспективна для введения в культуру. Поэтому отходы растительного сырья после использования для производства препаратов седативного действия, в том числе и надземные части, могут быть реализованы как содержащие биологически активные вещества антимикробного действия.
Глава 7
СОДЕРЖАНИЕ ВАЛЕПОТРИАТОВ
В ПОДЗЕМНЫХ ОРГАНАХ ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫ
Сведения о химической характеристике валепотриатов и перечень таксонов, у которых они были обнаружены, изложены нами выше (Часть 1, гл. 4). Вскоре после открытия этих соединений были показаны их ярко выраженные седативные и спазмолитические свойства [Thies, Funke, 1966; Casinovi, 1968; Krueger, 1969; Eickstedt, 1969; Eickstedt, Rahman, 1969; Chapelle, Denoel, 1972; Szafranova et al., 1972, 1973; Thies et al., 1973; Adzet et al.,1975. 1976; Ruecker, 1979; Wagner, 1980; Bounthanh et al., 1983; Broncano et al., 1984; и др.]. Внимание исследователей было переключено с изучения эфирного масла, считавшегося основным действующим веществом валерианы, на валепотриаты.
Наибольшее содержание валепотриатов было обнаружено в подземных органах южноамериканских видов: V. mexicana DC. - до 12%, V. pilosa R. et P. и V. cephalantha Schlecht. - 10%, Belonanthus spathulus (A. et P.) Schmale - 9%. В корневищах индо-пакистанской V. wallichii содержится до 3,5% валепотриатов. Среди европейских видов максимальное содержание валепотриатов отмечено для V. alliariifolia (2,9%), V. tiliifolia (до 4%) й Centranthus ruber (до 5%), у остальных изученных видов оно не превышает 1%, за исключением видов цикла лекарственной валерианы, среди которых содержание валепотриатов колеблется от 0,8 до 2,5% [Schild, Seitz, 1971; Szafranova et al., 1972,1973; Marekov et al., 1975; Holzl et al., 1976; Tittel et al., 1978; Wagner, 1980; Becker, Schrall, 1980; Binek, 1980; Foerster et al., 1984; Iglesias, Vila, 1985].
Валепотриаты были обнаружены также в надземных органах некоторых валериановых. В листьях V. kilimandscharica содержится 5,89% валепотриатов, в цветках - 3,84%, в корневищах - 5,15%. Состав и содержание валепотриатов в подземных и надземных органах различны, причем эти показатели зависят от возраста растений [Funke, Friedrich , 1974, 1975; Holzl, Jurcic, 1975; Dossaji, Becker, 1981].
В процессе исследований были выявлены виды, преимущественно накапливающие валепотриаты одного типа. У V. pinnatifolia в
подземных органах содержится до 5% дидровалтрата, а V. pilosa и Belonanthus spathulatus отличаются исключительно высоким содержанием валтрата - до 8% [Schild, Seitz, 1971]. У V. wallichii основными компонентами выступает дидровалтрат (до 40% суммы валепот- риатов), причем описано две химические расы: дидровалтрат-раса с диплоидным набором хромосом (2п = 16) и тетраплоидная ацевал- трат-раса [Wagner, 1980]. V. alliariifolia и V. tiliifolia накапливают в основном валтратгидрины (до 80% суммы валепотриатов) [Holzl, 1975; Holzl, Chari, Seligman, 1976].
На основе валепотриатов за рубежом создана целая серия препаратов - валман, балдризедон, седовал, валдисперт, валсек, санокс, рустал, калма и др. [Van Meer, Labedie, 1977; Petricic, Lulic, 1979; Wagner, 1980; Янкулов, Стоева, Талева, 1982; Weiss, 1985]. Источниками сырья для производства этих препаратов являются V. officinalis, V. mexicana, V.wallichii и Centranthus ruber. Особого внимания заслуживает препарат успокаивающего действия валман, в таблетках которого строго фиксировано содержание различных валепотриатов. Из 50 г суммы валепотриатов, содержащихся в одной таблетке на долю валтрата приходится 15%, дидровалтрата - 60% и аце- валтрата -5%. Этому препарату посвящен целый ряд фармакологических и клинических исследований [Casinovi, 1968; Dziuba, 1968; Eickstedt, 1969; Eickstedt, Rahman, 1969; Boeteres, 1969; Hubler, 1969; и др.). Так, Л.Собоки с соавторами [Sobocky, Cernacek, Wagnerova, 1971] изучали влияние валмана на вегетативный тонус и возбудимость при вегетативных нарушениях невротического характера. После приема препарата наблюдалось улучшение как субъективных, так и объективных данных у больных.
Сведения о наличии валепотриатов у видов валерианы флоры бывшего СССР отрывочны и немногочисленны. Кроме V. tiliifolia и V. alliariifolia, имеются данные о содержании валепотриатов в подземных органах V. officinalis L.s.str. (0,92-1,22%), у V. sambucifolia (0,62-1,02%), V. fauriei (0,15%), V. dioica (0,25-0,45%) и V. tuberosa (0,35-0,60%) [Schild, Seitz, 1971].
Нами совместно с O.A. Коноваловой и К.С. Рыбалко проведено изучение валепотриатов в подземных органах 11 дикорастущих видов валерианы [Коновалова, Горбунов, Рыбалко, 1984; Горбунов, Коновалова, Рыбалко, 1984]. Среди них - 6 видов цикла лекарственной валерианы (V. armena, V. officinalis, V. grossheimii, V. dubia, V.fau- riei, V. alternifolia) и 5 кавказских видов валерианы, выделяющихся среди видов этого рода флоры бывшего СССР наиболее высокой продуктивностью подземных органов: V. alliariifolia, V. tiliifolia (ряд Alliariifoliae), V. cardamines, V. eriophylla (Cardaminoides), V. alpestris (Alpestres). Из видов с высокой продуктивностью подземных органов осталась неизученной лишь V. sisymbriifolia. Содержание суммы валепотриатов у исследованных видов колеблется от 0,49 до 8,54% (табл. 11). Среди видов в. лекарственной оно варьирует в пределах
Содержание валепотриатов в подземных органах некоторых видов Valeriana L.флоры бывшего СССР
Вид
Место сбора образца
Содержание суммы валепотриатов, % от массы возд.-сух. сырья
V. alliariifolia Adams
Аджария, Кинтришский заповедник, р. Кинтриши, пойменный луг
8,54
V. alpestris Stev.
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, субальпийский луг
3,80
V. alternifolia Ledeb.
РФ, Хабаровский край, Вяземский р-н, с. Дорми- донтовка, вейниково-разнотравный луг
1,87
V. armena P. Smirn.
Грузия, Казбегский р-н, с. Казбеги, каменистая осыпь
1,22
V. cardamines Bieb.
То же, скалы
2,72
V. dubia Bunge
Казахстан, Алма-Атинская обл., ущелье р. Каскелен, разнотравный луг
0,87
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, субальпийский луг
5,15
V. faurei Briq.
РФ, Приморский край, Дальнереченский р-н, с. Ариадное, берег ручья
0,49
V. grossheimii Worosch.
Грузия, Боржомский р-н, долина р. Кция, пойменный луг
1,60
V. officinalis L.s.str.
РФ, Московская обл., с. Домодедово, березовый лес
1,65
V. tiliifolia Troitzk.
Грузия, Боржомский р-н, с. Бакуриани, опушка букового леса
7,50
0,49-1,87%. У других видов, не относящихся к этому циклу, отмечено высокое содержание валепотриатов - от 2,72 до 8,54%. Особенно высокими показателями отличаются V. alliariifolia, V. tiliifolia и V. eriophylla, эти виды могут служить источниками для производства препаратов на основе валепотриатов.
Разработка препаратов седативного действия на основе валепотриатов весьма перспективна. Наиболее выраженным действием обладают валтрат, дидровалтрат и валтратгидрины. Особенности дей-
ствия и сила терапевтического эффекта препаратов, изготовленных из дикорастущих растений, зависят в значительной степени от содержания в них валепотриатов, в частности сырье в. лекарственной, заготовленное в разных географических зонах нашей страны, может сильно различаться по этому показателю. Поэтому мы считаем целесообразным введение признака содержания валепотриатов как показателя качества сырья валерианы.
При выделении и изучении валепотриатов необходимо учитывать, что они являются нестойкими веществами и при обычных условиях хранения быстро разрушаются. При этом происходит распад валепотриатов с образованием балдрианаля, гомобалдрианаля, изо- валтраля и других веществ бурого и желтого цвета со сниженным или полностью утраченным биологическим действием [Verzame, Pathes, Lemberkovilas, 1976]. Температура кипения валепотриатов находится в пределах от 50° С (у дезизовалероксигидрина) до 102-107° (у валерозидата и валтратизовалероксигидрина). Для предотвращения больших потерь этих веществ, сырье валерианы следует хранить при температуре не выше 5 °C и в условиях низкой влажности. Учитывая эти свойства валепотриатов, нами с коллективом авторов разработан способ получения всех валепотриатов из подземных органов V. alliariifolia путем экстракции хлороформом, упаривания и очистки упаренного хлороформного экстракта 96%-ным спиртом с последующим удалением растворителя в вакууме при температуре 35-40° [Коновалова и др., авторское свидетельство М179572 от 15.08.85 г.]. Полученные нами при изучении V. alliariilolia результаты стимулировали дальнейшие исследования этого вида. Было выявлено высокое седативное и спазмолитическое действие суммы валепотриатов из его подземных органов [Фурса, Тржецинский, 1987].
Глава 8
СОДЕРЖАНИЕ ЭФИРНОГО МАСЛАИ ЭКСТРАКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ
Эфирное масло в значительном количестве продуцируется клетками корня и корневища валерианы. Об эфирном масле опубликовано огромное число работ, долгое время седативное действие валерианы связывали исключительно с ним. После открытия валепотри- атов [Thies, 1966] интерес к эфирному маслу резко снизился. X. Хендрикс с соавторами [Hendriks et al., 1981] отмечают, что в последнее время выходит незаслуженно мало работ по его химическому изучению. Эти авторы [Hendriks et al., 1981, 1982] подтвердили важную роль эфирного масла и его отдельных компонентов (валеранон, ва- лереновая кислота) в лекарственном действии валерианы. К аналогичным выводам приходят и другие исследователи [Hazelhoff et al., 1979; Турова, Сапожникова, 1983].
О.А. Коновалова с соавторами [1978] провели изучение содержания эфирного масла у целого ряда видов и сортов лекарственной валерианы, выращенных в условиях Московской области, и показали, что методы количественного определения эфирного масла, принятые Государственной фармакопеей [1987], не вполне пригодны для оценки сырья этого растения, поскольку дают неточные результаты. Этот вывод подтверждается и другими авторами [Рыбальчен- ко и др., 1973; Рыбальченко, Фурса. 1978а, б].
При дистилляции с паром эфирное масло выделяется в смеси с летучими кислотами, отщепляющимися от иридоидных эфиров. Поэтому получаемое при этом масло содержит значительное количество изовалериановой кислоты и других кислот. Характерной частью эфирного масла являются также моно- и сесквитерпены. В настоящее время в химическом отношении лучше других изучено эфирное масло цикла видов V. officinalis, V. wallichii, Nardostachys jatamansii DC. и N. chinensis Batalin. [Hegnauer, 1973]. Содержание и состав эфирного масла зависит от экологических условий произрастания и возраста растения, времени заготовки, способов сушки и условий хранения сырья и других факторов, но прежде всего - от таксономической принадлежности [Eisenhut, 1956; Gstimer, 1958].
Тем не менее можно отметить некоторые общие черты состава эфирного масла валериановых [Hegnauer, 1973]. Масла представителей этого семейства содержат моно- и бициклические монотерпены, свободные и связанные в эфиры монотерпеновые спирты (гераниол, терпинеол, миртенол, борнеол), а также сесквитерпены (кессан и его производные: кессиловый спирт, кесса- нол, кессоминоль; валеранон, фауронон, какоконол, валереналь, валереновая кислота, валереноловая кислота, валерианол) [Wallis, Sanyal, 1947; Gatirner, Kind, 1951a, b; Mestenhausen, 1956; Mrozikiewich, I960; Buchi et al., I960; Hiroshi, Jasuco, 1965; Krepinsky et al., 1965; Furuya, Kojuma, 1967; Jommi et al., 1969]. Кессан и его производные долгое время считались характерными только для дальневосточных видов лекарственной валерианы, однако позже они были обнаружены и у европейских видов [Krepinsky et al., 1959, 1962; Witek, Krepinsky, 1966].
Эфирное масло в пределах сем. Valerianaceae обнаружено только у видов родов Nardostachys и Valeriana. Кроме перечисленных выше видов, в литературе имеются сведения о наличии эфирного масла у V. tuberosa L.,V. saliunca AIL, V. dioica L., V. leschenaultii DC. (0,09%), V. celtica L. (1,50-1,75%), V. phu L.(l%) [Крейер, 1936; Chopra et al., 1956; Золотницкая, 1965].
Виды флоры бывшего СССР слабо изучены в отношении содержания в их подземных органах эфирного масла. В основном исследования проводились с видами из цикла в. лекарственной [Крейер, 1936; Качухашвили, Церетели, 1939; Колесников, Коверга, 1944; Ку- ренцова, 1950; Рыбальченко и др., 1973; Коновалова и др., 1978, 1984]. Из результатов этих работ можно сделать вывод, что к видам с низким содержанием эфирного масла относятся V. wolgensis и V. sambucifolia (0,3-0,6%), со средним уровнем - V. fauriei и V. аппе- па (0,5-0,9%). Наиболее высоким содержанием эфирного масла отличаются V. officinalis L.s.str. (1-1,2%), V. dubia (1,5%) и, особенно. V. alternifolia (до 2%). Г.Э. Куренцова [1950] обнаружила в подземных органах V. amurensis - 3,5% эфирного масла, у V. alternifolia - 2,9%, V. fauriei - 1,8%. Однако к этим данным следует относиться критически, они явно завышены и нс подтверждаются результатами других работ и нашими исследованиями. В целом среди видов в. лекарственной содержание эфирного масла в подземных органах, по литературным данным, колеблется от 0,2 до 2%.
В литературе имеются также отдельные сведения о содержании эфирного масла в подземных органах V. cardamines (1,12-2,10%) [Основы..., 1959], V. colchica (1,06%) [Колесников, Коверга, 1944], V. eriophylla (0,27-0,39%) [Качухашвили, Церетели, 1939], V. fed- schenkoi (3,1%) и V. ficariifolia (1,16%) [Шарипова и др., 1986]. Остальные виды валерианы нашей флоры остаются неизученными. К тому же имеющиеся в литературе данные иногда противоречат друг другу. Поэтому нами проведено изучение содержания эфирно-
Содержание эфирного масла в подземных органах видоврода Valeriana L. флоры бывшего СССР
Вид
Место сбора образца
Содержание эфирного масла, % (в расчете на массу возд.-сух. сырья)
V. alliariifolia Adams
Грузия, Аджария, Кинтришский заповедник, р. Кинтриши, пойменный луг
0,03
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-Цкаро, буковый лес
0,07
Москва, ГБ С РАН
0,03
Москва, ВИЛАР
0,13
V. alpestris Stev.
Грузия, Божомский р-н, г. Цхра-Цкаро, субальпийский луг
0,03
Грузия, Казбегский р-н, г. Куро, субальпийский луг
0,09
Москва, ВИЛАР
0,03
Москва, ГБ С РАН
0,07
V. altaica Sumn.
Россия, Читинская обл., Яблоневый
0,62
хребет, г. Сохондо, луговой склон
V. alternifolia Ledeb.
Россия, Хабаровский р-н, Вяземский р-н, с. Дормидонтовка, вейниково- разнотравный луг
1,73
Россия, Читинская обл., Кыринский р-н, в 3 км от с. Верхний Стан, пойменный луг
1,84
Москва, ВИЛАР
1,42
V. amurensis
Россия, Приморский край, Анучинский р-н,
1,85
P.Smirn.ex Kom.
3 км от с. Староварваровки, заболоченный луг
V. armena P.Smirn.
Грузия, Казбегский р-н, окрестности с. Казбеги, галечниковая насыпь
0,93
Москва, ВИЛАР
0,60
V. capitata Pall, ex
Россия, Коми, г.Воркута, пос. Северный,
0,43
Link.
ерниково-моховая тундра
V. cardamines Bieb.
Грузия, Казбегский р-н, с.Казбеги, г.Гер- геты, на скалах
5,60
Грузия, Казбегский р-н, Дарьяльское ущелье, на скалах
4,80
Москва, ВИЛАР
2,68
V. chionophila M.Pop.
Кыргызстан, восточный склон Каратау,
0,10
et Kult.
ущелье р.Улькен-Арбатас, на задернованном склоне
V. colchica Utkin
Абхазия, с. Красная Поляна, г. Аичхо, субальпийский луг
1,33
Абхазия, Гульрипский р-н, г. Авадхара, субальпийский луг
0,63
Москва, ВИЛАР
1,03
Вид
Место сбора образца
Содержание эфирного масла, % (в расчете на массу возд.-сух. сырья)
V. collina Walk.
Украина, Закарпатская обл., Тячевский р-н, Карпатский заповедник, урочище Гребень, на известняках
0,62
V. dubia Bunge
Казахстан, Алма-Атинская обл., ущелье р. Каскелен, разнотравный луг
0,42
Кыргызстан, Тюнский р-н, ущелье р. Тюн, остепненный склон
0,31
V. eriophylla (Ledeb.)
Грузия, Божомский р-н, г. Цхра-Цкаро,
0,27
Utkin
субальпийский луг
Аджария, Кинтришский заповед-ник, г. Сарбиела, субальпийский луг
0,37
Грузия, Боржомский р-н, Бакурианский ботанический сад
0,36
Москва, ГБ С РАН
0,27
V. faurei Briq.
Россия, Приморский край, Дальнере- ченский р-н, с. Ариадное, берег ручья
1,56
V. fedschenkoi Coincy
Кыргызстан, Иссык-Кульская обл., ущелье Тургень, скалы
3,27
V. ficariifolia Boiss.
Кыргызстан, Панфиловский р-н, ущелье р. Чолок-Каинды, 1600 м над ур. моря,
0,83
задернованный луг
Кыргызстан, ущелье Кара-балты, 120 км от г. Фрунзе, в кустарнике
0,73
V. grossheimii
Грузия, Боржомский р-н, долина р. Кция,
1,44
Worosch.
пойменный луг
Армения, Севанский р-н, Севанский перевал, субальпийский луг
1,56
Москва, ВИЛАР
0,85
V. jelenevskyi
Абхазия, г. Арабико, на скалах
2,16
P. Smirn.
Грузия, Боржомский р-н, Бакурианский ботанический сад
1,62
V. kassarica Charadze.
Россия, Северная Осетия, левый берег р.
2,43
et Kapell.
Ардон, ниже с. Калаки, на скалах
V. leucophaea DC.
Дагестан, окрестности г. Махачкала, 200 м над ур. моря, в кустарнике
0,73
V. officinalis L.s.str.
Россия, Московская обл., с. Домодедово,
0,66
березовый лес
Литва, Ширвинтский р-н, окрестности
0,85
г. Ширвинтос, пойменный луг Россия, Калининская обл., Вышне
1,24
волоцкое водохранилище, луг Москва, ВИЛАР
0,60
Вид
Место сбора образца
Содержание эфирного масла, % (в расчете на массу возд.-сух. сырья)
Украина, Закарпатская обл., Хустский р-н, близ с. Киреши, "Долина нарциссов", заболоченный луг
0,82
РФ, Калужская обл., г. Обнинск, заболоченный луг
1,03
V. rossica Р. Smirn.
Москва, ВИЛАР
1,22
Москва, ГБ С РАН
1,08
Россия, Курская обл., окрестности Старого Оскола, лесной луг
0,95
V. sambucifolia
Украина, Ивано-Франковская обл., Над-
0,52
Mikan.fil.
ворнинский р-н, левый берег р. Молода, берег ручья
Москва, ГБ С РАН
0,45
V. saxicola C.A. Mey.
Грузия, Казбегский р-н, г. Куро, каменистая осыпь
1,23
V. simplicifolia
Украина, Закарпатская обл., Межгорский
0,24
(Reichenb.)Kabath.
р-н, близ с. Синевир, 1000 м над ур. моря, берег ручья
V. sisymbriifolia Vahl
Армения, Вединский р-н, р.Беди, на скалах
1,48
V. tiliifolia Troitzk.
Грузия, Боржомский р-н, с. Бакуриани, буковый лес
0,06
Грузия, Казбегский р-н, г.Гергеты, на скалах
0,13
Москва, ВИЛАР
0,06
Москва, ГБС РАН
0,03
Аджария, Кинтришский заповедник, р. Кинтриши, пойменный луг
0,14
Азербайджан, Белоканский р-н, стационар Ахкемал, долина р. Белоканчай
0,10
V. transjenissensis
Читинская обл., Кыринский р-н, берег
1,48
Kreyer
р. Мордой, в ивняке
V. tripteris L.
Украина, Закарпатская обл., Раховский р-н, уроч. Лавка, 1000 м над ур. моря, берег ручья
0,54
V. tuberosa L.
Украина, Крымская обл., Ленинский р-н, южнее с. Вулкановка, степь
0,55
V. wolgensis Kazak.
Украина, Киевская обл., Киевское море, Дикий остров, луг
0,46
Украина, Закарпатская обл., Межгорский р-н, близ с. Келегин, приток р. Рика, осыпь у подножия горы
0,48
го масла в подземных органах 31 вида валерианы флоры бывшего СССР. Полученные результаты отражены в табл. 12.
Анализ полученных данных показывает, что содержание эфирного масла в подземных органах изученных видов колеблется от 0,03 до 5,60%. Во всех изученных образцах V. alliariifolia, V. tiliifolia и V. alpestris эфирное масло содержится в очень небольших количествах (от 0,03 до 0,14%), что подтверждается и другими авторами [Качухашвили, Церетели, 1939; Горяев, 1952]. Результат, полученный Д.Я. Гуссейновым [1951а, б] (0,60% эфирного масла в подземных органах V. tiliifolia) следует считать ошибочным.
У видов цикла в. лекарственной эфирное масло содержится в количестве от 0,35 до 1,73% (см. табл. 12). Наибольшим его содержанием отличаются V. altemifolia, V. fauriei, V. grossheimii и V. officinalis. Мало эфирного масла содержат V. dubia и V. sambucifolia. Следует отмстить, что в подземных органах V. grossheimii обнаружено значительное количество валереновой кислоты, которая кристаллизируется уже в процессе отгонки эфирного масла [Коновалова, Горбунов, Рыбалко, 1984].
Из видов, не относящихся к этому циклу, выделяются высоким содержанием эфирного масла V. cardamines (2,68-5,6%), V. fed- schenkoi (2,85%), V. kassarica (2,43%), V. saxicola (1,23%), V. jelenevskyi (1,62-2,16%), V. sisymbriifolia (1,48%). Особый интерес представляет V. cardamines, обладающая высокой продуктивностью подземных органов и перспективная для выращивания в культуре [Горбунов, 1979]. При сравнении этого вида в условиях культуры в Московской области с V. wolgensis, на основе которой создано большинство отечественных сортов, было показано, что V. cardamines значительно опережает последний вид по урожайности и эфиронос- ности [Основы..., 1952]. При хроматографическом изучении нами было показано, что качественный состав эфирного масла V. cardamines мало отличается от такового в. лекарственной [Коновалова, Горбунов, Рыбалко, 1984].
Определенный интерес в практическом отношении представляют также V. colchica и V. amurensis, близкие к циклу V. officinalis и содержащие значительное количество эфирного масла (1,03-1,33 и 1,85% соответственно). Первый вид отличается также высокой про- дуктивностъю подземных органов [Крейер, 1936]. Остальные изученные виды содержат относительно мало эфирного масла (0,24-0,96%) и малоперспективны также в связи с небольшой продуктивностью подземных органов.
Важно отметить, что при выращивании растений в условиях культуры содержание эфирного масла в подземных органах падает, иногда очень значительно. Это явление наблюдается даже при интродукции растений в пределах их естественных ареалов, как, например, у V. cardamines и V. jelenevskyi (см. табл. 12). У дикорастущих растений V. cardamines содержание эфирного масла составляет
Сезонная динамика содержания эфирного масла
(в % от массы возд.-сух. сырья) в подземных органах видов Valeriana L.
Фаза развития
Вид
Весеннее отрастание
Бутонизация
Цветение
Плодоношение
Осенняя вегетация (или осенний покой)
V. alternifolia Ledeb.
1,58
0,94
0,83
1,23
1,42
V. grossheimii Worosch.
0,96
0,54
0,56
0,64
0,85
V. cardamines Bieb.
2,96
2,03
2,24
2,33
2,68
4,80-5,60%, а в условиях культуры - 2,53-2,68%. Тем не менее, уровень содержания эфирного масла даже у культивируемых растений этого вида достаточно высок.
В условиях интродукции в Москве нами изучена сезонная динамика содержания эфирного масла у трех видов валерианы: V. alternifolia, V. grossheimii и V. cardamines (табл. 13).
У всех видов максимум накопления эфирного масла отмечается в фазу весеннего отрастания. Затем наблюдалось понижение его содержания в фазу бутонизации и цветения и повышение его количества в фазы плодоношения и осенней вегетации (или осеннего покоя). Аналогичные результаты были получены при изучении динамики накопления эфирного масла у видов лекарственной валерианы и другими авторами [Verzame-Petri, Liptak, 1977].
Интересно сравнить показатели содержания действующих веществ у одних и тех же таксонов (см. табл. 11 и 12 ). У видов цикла в. лекарственной взаимосвязи между содержанием эфирного масла и валепотриатов не выявлено. Так, если V. alternifolia и V. grossheimii содержат значительное количество как валепотриатов, так и эфирного масла (1,87 и 1,60% валепотриатов и 1,42-1,73 и 1,44-1,56% эфирного масла соответственно), то у V. fauriei много эфирного масла, но мало валепотриатов (1,56% и 0,49%, соответственно), а у V. officinalis, наоборот. У видов, не относящихся к циклу в. лекарственной, наблюдается иная картина этого соотношения. В растениях с высоким содержанием валепотриатов - V. alliariifolia, V. tiliifolia, V. alpestris (3,80-8,54%) - эфирного масла лишь 0,03-0,14%; немного его, 0,27%, и у V. eriophylla, которая содержит 5,15% валепотриатов. Эти данные согласуются с литературными. Так, в подземных органах V. mexicana, содержащих до 12% валепотриатов, эфирное масло было получено только из погонных вод (после обработки сырья паром путем коагобации) в виде маслянистой жидкости, состоящей на
Таблица 14
Содержание экстрактивных веществ в подземных органах некоторых видов рода Valeriana L.
Вид
Место сбора образца
Содержание экстрактивных веществ (% от массы абс. сух. вещества)
V. alliariifolia Adams
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра-
Цкаро, буковый лес
Москва, ВИЛАР
34,3
40,6
V. cardamines Bieb.
Грузия, Казбегский р-н, г. Куро, скалы
Москва, ГБС РАН
Москва, ВИЛАР
45,8
42,5
40,5
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
Грузия, Боржомский р-н, г. Цхра- Цкаро, субальпийский луг Москва, ВИЛАР
42,5
38,2
V. jelenevskyi P. Smirn.
Грузия, Боржомский р-н, Бакури- анский ботанический сад
39,6
V. tiliifolia Troitzk.
Грузия, Боржомский р-н, г.Цхра-
Цкаро, буковый лес
Грузия, Казбегский р-н, г.Гергеты, скалы
Москва, ВИЛАР
39,6
39,3
47,1
89% из валериановой кислоты [Gildemeister, Hoffmann, 1956]. Практически отсутствует эфирное масло и в надземных органах Centranthus ruber, содержащего до 5% валепотриатов [Mannetstatter et at, 1968; Янкулов и др., 1982].
Как показано выше, на современном этапе научных исследований можно считать доказанным, что основными действующими веществами валерианы следует считать валепотриаты и эфирное масло. Именно по этим веществам ведется стандартизация сырья валерианы в странах Западной Европы (см., например, British Fharmacopaea 1980). Однако в нашей фармакопее [Государственная Фармакопея..., 1987] фактически единственным показателем качества сырья служит содержание экстрактивных веществ, извлекаемых 70-ным этиловым спиртом (не ниже 15%).
Поэтому мы провели определение содержания экстрактивных веществ в подземных органах перспективных для хозяйственного использования видов валерианы, не относящихся к циклу V. officinalis (табл. 14).
Все изученные образцы характеризуются высоким содержанием экстрактивных веществ (34,33-47,10%) и превышают по этому показателю в. лекарственную, у которой даже последние сорта отечественной селекции содержат 21,1-29,6% экстрактивных веществ в подземных органах [Конон, 1985].
Глава 9СЫРЬЕВАЯ ХАРАКТЕРИСТИКАИ БИОЛОГИЯ ПЕРСПЕКТИВНЫХВ ЛЕКАРСТВЕННОМ ОТНОШЕНИИ ВИДОВ
Продуктивность подземных органов
Анализ жизненных форм и связанное с ним изучение подземных органов видов валерианы позволяет выделить виды, обладающие высокой продуктивностью подземных органов и перспективные для хозяйственного использования. Для видов лекарственной валерианы эти вопросы достаточно подробно обсуждены Г.К. Крейером [1927] и В.Н. Ворошиловым [1959]. Из видов, близких к этому циклу, следует отметить V. colchica, имеющую развитое, до 3 см длиной, корневище. Этот вид необходимо включить в селекционный процесс с целью получения новых высокопродуктивных форм.
Из других видов отечественной флоры выделяются кавказские виды валерианы - V. alliariifolia, V. tiliifolia, V. eriophylla, V. alpestris и V. cardamines. Нами проведено изучение продуктивности и урожайности этих видов в естественных условиях обитания [Горбунов, Конон, 1980]. Все они произрастают в горах, в верхнем лесном, субальпийском и альпийском поясах.
V. tiliifolia и V. alliariifolia широко распространены на Кавказе. Сравнение ареалов этих двух близких видов показывает, что на большей их части они совпадают, хотя между ними имеются и существенные различия (рис. 21). V.alpestris также обадает обширным ареалом, она произрастает во всех районах Большого и Малого Кавказа и в Малой Азии. В Талыше этот вид валерианы не найден.
V. eriophylla - эндем Кавказа, распространена только в Закавказье, преимущественно по Аджаро-Имеретинскому и Триалетскому хребтам. V. cardamines встречается по всему Большому Кавказу и является эндемичным для него видом.
Изучение V. tiliifolia, V. eriophylla V. alliariifolia и V. alpestris было проведено в основном в окрестностях пос. Бакуриани. Разнообразие рельефа и почвенно-климатических условий предопределя-
1
2
Рис. 21. Ареалы распространения видов Valeriana L. на территории бывшего СССР
1 - V. tiliifolia Troitzk., 2 - V. alliariifolia Adams
ет своеобразие растительности этой местности. Здесь растут еловые и буковые леса, доходящие до высоты 1800-1900 м над ур. моря. Выше зоны букового леса, покрывающего северный склон хр. Цхра-Цкаро-Кодиани, расположен субальпийский пояс (до 2500-2600 м. над ур. моря), нижнюю границу которого образуют березняки и субальпийское высокотравье, особенно пышно развитое по западным склонам. Выше 2600 м над ур.моря располагается альпийский пояс. Склоны невысокого Бакурианского хребта покрыты еловыми лесами.
V. tiliifolia и V. alliariifolia произрастают в еловых и буковых лесах, часто в одних и тех же популяциях. Цветение и плодоношение первого вида отмечено на 1-2 недели раньше второго. Оба эти вида светолюбивы и не выносят сильного затенения, занимая преимущественно осветленные местообитания: окна и поляны на месте сведенного леса, окраины дорог, опушки леса и т.п., где они разрастаются очень обильно. Подземные части этих видов представлены мощным, сильно ветвящимся каудексом и длинным толстым стержневым корнем. Корень V. alliariifolia достигает 4,5 см в диаметре и проникает в почву на глубину 1-2 м. Масса подземных органов значительно варьирует и прежде всего в зависимости от возраста растения. У отдельных экземпляров она достигает 1 кг. У V. tiliifolia эти показатели несколько ниже: глубина проникновения главного корня до 1 м, диаметр корня не превышает 2,5 см, масса подземных органов - до 300 г. Оба вида в благоприятных условиях образуют мощные заросли, в которых численность особей колеблется в пределах 8-12 экз./м2.
В окрестностях Бакуриани V. eriophylla встречается в субальпийском поясе, в области мезофильного полидоминантного высо- котравья (2100-2200 м над ур. моря). Субальпийское высскотра- вье приурочено здесь к понижениям рельефа с мощными, хорошо увлажненными плодородными почвами. Задерненность отсутствует. Бакурианское высокотравье является вторичным и возникло в результате вырубки субальпийского леса (Джавахишвили. 1953). Характерной особенностью V. eriophylla является отмирание главного корня на ранних стадиях онтогенеза. У этого вида формируется горизонтальное корневище с большим количеством придаточных корней, нарастающее с одной стороны и отмирающее с Другой. Корневище расположено в непосредственной близости от поверхности почвы, а основная масса корней залегает на глубине 10—15 см. Боковые ответвления корневища длиной до 25 см и толщиной до 1,5-1,7 см. Максимальная масса подземных органов у одного экземпляра достигает 30 г.
V. alpestris произрастает несколько выше предыдущего вида (от 2200 м над ур. моря и выше) и в более сухих местообитаниях - на субальпийских лугах, расположенных на более возвышенных участках с меньшим увлажнением, а также на альпийских лугах.
Продуктивность и урожай подземных органов видов рода Valeriana L., произрастающих на Кавказе
Вид
Число растений на 1 га
Продуктивность подземных органов, г /1 растение
Урожайность, кг/га
V. tiliifolia Troitzk.
834 ± 62
59,0 ± 3,5
49,0 ±4,7
V. alliariifolia Adams
950 ± 74
235,0 ± 17,0
223,0 ± 24,0
V. eriophylla (Ledeb.) Utkin
595 ± 37
14,0 ± 1,3
8,3 ± 0,9
V. alpestris Stev.
291 ± 17
9,2 ±0,6
2,7 ± 0,2
Отмечено отмирание корня у этого вида, однако оно происходит на более поздних стадиях онтогенеза, чем у V. eriophylla. Корневище у этого вида ветвящееся, до 15 см длиной и 0,5-0,9 см в диаметре. Максимальная масса подземных органов составляет 25 г, залегание основной массы корневищ и корней в почве наблюдается на глубине 15-30 см.
Изучение V. cardamines производилось нами в окрестностях пос. Казбеги, расположенного на северном склоне Большого Кавказа. Растительность в этом районе субальпийская, по своему характеру вторичная, возникшая на месте полностью сведенного леса. Изучаемый вид встречается здесь в составе петрофильной растительности на высоте 1800-1900 м над ур. моря, на микросклонах северной экспозиции, поселяясь в расщелинах и на карнизах скал, в которых накапливается почва. Корневище V. cardamines плагиотропное, сильно ветвящееся, во взрослом состоянии растение образует “дернину”. От корневища отходят в большом числе мощные придаточные корни. Однако сбор сырья в естественных условиях сильно затруднен вследствие того, что популяции этого вида часто располагаются на отвесных скалах и наиболее мощные корни глубоко уходят в расщелины. Средняя масса подземных органов одного растения составляет 83,0 ± 6,0 г. Средняя численность равна 4,3 ± 0,2 расте- ний/м2, а урожайность корней и корневищ - 357,0 ±31,0 г/м2.
Изученные виды валерианы значительно различаются между собой по продуктивности и урожайности подземных органов в естественных условиях (табл. 15). Наибольшей продуктивностью обладают V. tiliifolia и V. alliariifolia. Их ресурсы на Кавказе очень велики.
По данным В.Н. Ворошилова [1959], максимальная величина сырой массы подземных органов видов, относящихся к циклу в. лекарственной, в условиях культуры не превышает 180 г, а чаще всего этот показатель колеблется в пределах от 30 до 60 г. Таким образом, большинство изученных видов не уступает по продуктивности в. лекарственной, а некоторые превышают ее по этому показателю.
Сопоставляя эти данные с результатами о содержании действующих веществ можно заключить, что наиболее перспективными для внедрения в медицинскую практику с целью расширения сырьевой базы в. лекарственной и разработки новых препаратов седативного и спазмолитического действия являются три вида валерианы: V. alliariifolia, V. tiliifolia и V. cardamines. Остальные виды валерианы флоры бывшего СССР характеризуются низкой продуктивностью подземных органов или низким содержанием действующих веществ и не перспективны в качестве источников лекарственного сырья.
В специальном исследовании нами была показана перспективность отмеченных трех видов валерианы для введения в культуру в условиях Московской области [Горбунов, 1978, 1979а]. Ниже мы приводим описание их онтоморфогенеза и анатомии подземных органов.
Онтогенез V. alliariifolia Adams, V. tiliifolia Troitzk.и V. cardamines Bieb.
В настоящее время можно считать доказанным, что схема основных возрастных состояний, разработанная Т.А. Работновым [1950], в принципе применима ко всем жизненным формам [Серебрякова, 1972]. В последующем отдельные возрастные группы были детализированы рядом авторов [Трулевич, 1960; Снагавская, 1965; и др.]. Нашей целью было проследить лишь общие закономерности онтогенеза, поэтому мы описываем эти группы с меньшей степенью детализации по сравнению с данными авторами, рассматривая в онтогенезе видов валерианы следующие периоды: латентный, вирги- нильный, генеративный и сенильный (рис. 22-24).
Латентный период. Морфологические и анатомические особенности плодов видов валерианы описаны выше (Часть I, гл. 2). В природе плоды у V. tiliifolia созревают в начале июля, у V. cardamines - в июле-августе, а у V. alliariifolia - в августе-сентябре. Попав в почву, семена прорастают лишь на следующий год - в мае-июне. Прорастание растянутое, проростки можно встретить в течение всего лета - до августа. При изучении лабораторной всхожести семян было установлено, что семена V. tiliifolia и V. alliariifolia отличаются замедленностью прорастания и низкой всхожестью [Горбунов, 1978, 1979], что, по-видимому, объясняется сильным одревеснением тканей в области стерильных гнезд плода.
Виргинильный период. Для всех трех видов характерен надземный тип прорастания. Корешок пробивает околоплодник в месте срастания фертильного плодолистика с одним из стерильных и выходит наружу. За ним появляется гипокотиль, который, вытягиваясь и выпрямляясь, выносит семядоли на поверхность почвы. Через 3-4 нед после прорастания из эпикотильной почки развиваются 1-2 настоящих листа. Продолжительность фазы проростков колеб-
лется от 1,5 до 2,5 мес. После отмирания семядолей растение переходит в ювенильное состояние. Главный корень проростка и ювенильного растения обладает свойством контрактильности, в результате этого гипокотиль, а также эпикотиль и последующие междоузлия оказываются рано заглубленными в почву. Таким образом, у изученных видов формируется эпигеогенное корневище [Серебряков, Серебрякова, 1965]. В пазухах семядолей и настоящих листьев закладываются почки, остающиеся спящими. Онтоморфогенез изученных трех видов имеет видовые особенности, поэтому далее мы рассматриваем его для каждого вида отдельно.
V. tiliifolia. Пластинки семядолей 7-8 мм длиной и 4-5 мм шириной, овально-яйцевидные (рис. 22, 7). Из двух листьев одного узла, характерных для рода валерианы, развивается только один и, следовательно, листорасположение на укороченном главном побеге очередное. Только как исключение у некоторых особей этого вида формируются попарно расположенные листья.
Первый настоящий лист 16,8-20,2 мм длиной и 17,4-21,0 мм шириной, округло-почковидный, с цельным, иногда редко зубчатым краем. В течение первого года жизни сеянца гипокотиль и основание главного корня утолщаются до 1 мм, покрываются перидермой и становятся коричневыми, граница между ними неразличима. Главный корень проникает на глубину 10-15 см и ветвится до корней третьего-четвертого порядков. В течение первого сезона формируется розеточный побег с 2-3 настоящими листьями. На второй и в последующие годы до перехода к генеративному состоянию верхушечная почка продолжает нарастать моноподиально, отчленяя листовые зачатки розетки. Редко, в силу случайных причин, верхушечная точка роста отмирает, и тогда развитие получает какая-нибудь из спящих почек, закладывающихся в пазухах розеточных листьев. При переходе от ювенильного состояния к взрослому вегетативному постепенно увеличиваются размеры листовых пластинок, степень зубчатости их края, толщина и длина главного корня и оси побега. Вследствие постепенности этих изменений четкой границы между имматурными и взрослыми вегетативными, а также между ювенильными и имматурными растениями обнаружить не удается. При отмирании листьев розетки жилки сохраняющихся оснований их после естественной мацерации образуют своеобразный чехол вокруг оси побега.
Пластинки листьев 2-3-летних растений 5-7 см длиной и 7-8 см шириной, крупнозубчатые (рис. 22, 2). Ось побега в этот период нарастает очень медленно и имеет общую длину 0,5-0,8 мм и 0,3-0,5 мм в толщину. У 4-5-летних растений появляются придаточные корни, постепенно утолщающиеся. Главный корень обычно сохраняется в течение почти всей жизни растения и лишь в редких случаях заменяется системой придаточных корней. Последние также являются долгоживущими. Вертикальное корневище 5-6-летних растений дости-
Рис. 22. Онтогенез Valeriana tiliifolia Troitzk.
1 - ювенильное растение, 2 - средневозрастное вегетативное растение, 3 - каудек< средневозрастного генеративного растения, 4 - сенильное растение
гает к генеративному периоду 1-1,5 см длины и 0,7-0,9 мм толщины. Главный корень, имея в основании такую же толщину, проникает в почву на глубину 30-50 см. Пластинка розеточных листьев заметно увеличивается в размерах, достигая 11-15 см ширины и 9-11 см длины, становится мелкозубчатой. Продолжительность виргинильного периода составляет 6-8 лет. Иногда, при развитии растения в неблагоприятных условиях, например под тенистым пологом букового леса, этот период может длиться до 10-15 лет.
V. alliariifolia. Возрастные изменения в виргинильном периоде сходны с предыдущим видом. Пластинки семядолей 2,3-4,5 мм длиной и 2,0-3,5 мм шириной, продолговатые (рис. 23,7). Первые настоящие листья заостренные или туповатые, округло-почковидные, по краю угловатые или редкозубчатые (рис. 23, 2). Отмирание семядолей начинается с появлением третьей пары листьев. В течение первого сезона у растения формируется 3-4 пары розеточных листьев, первая из которых отмирает к концу вегетации.
Придаточные корни в виргинильном периоде не образуются. Листья после отмирания отделяются целиком, поэтому “чехла” из волокнистых остатков черешков вокруг оси побега нет. Нарастание побега у этого вида в виргинильном периоде также идет медленно, достигая к началу генеративного периода 1-2 см длины и 0,7-1,2 см толщины. К этому времени пластинки розеточных листьев имеют 10-13 см в длину и 8-10 см в ширину (рис. 23,3). Растения находятся в виргинильном периоде 6-8 лет.
V. cardamines. Семядоли 5-7 х 5,2-6,0 мм, овальные, их отмирание обычно связано с появлением второй пары настоящих листьев. Листья первой пары простые, овальные, цельнокрайние, 9,0-12,5 х 7,8-11,3 мм (рис. 24, 7). С возрастом величина пластинки листьев увеличивается, достигая к концу ювенильной фазы 13-15 х 8-10 мм, форма ее - овальная или яйцевидная. Корневище ювенильных растений до 1 см длиной и 0,3-0,4 мм толщиной, вертикальное. Главный корень развит слабо и проникает в почву всего на 4-7 см, боковые корни постепенно догоняют его в развитии. Отмирание главного корня происходит на 2-3-м году жизни растения при переходе в имматурное состояние. Последнее отличается от ювенильного также появлением сложных непарноперистых листьев с одной парой листочков. Корневище имматурных особей остается вертикальным, моноподиально нарастающим, с годичным приростом 3-5 мм. Придаточные корни многочисленные. Имматурное состояние длится 1-2 года.
Во взрослом вегетативном состоянии начинается ветвление корневища, в рост трогаются 1-3 боковые почки. Большей частью ими являются пазушные почки розеточных листьев предыдущего года (рис. 24, 2). Их раскрытию предшествует отмирание верхушечной почки оси первого порядка, но иногда ветвление начинается и при сохранении ею жизнеспособности. Таким образом, ветвление корне-
^ис. 23. Онтогенез Valeriana alliariifolia Adams
1 - проросток, 2 - ювенильное растение, 3 - молодое вегетативное растение, 4 - ка- УДекс средневозрастного генеративного растения
Рис. 24. Онтогенез Valeriana cardamines Bieb.
1 - ювенильное растение, 2 - взрослое вегетативное растение, 3 - сенильное растение
нища обычно сопровождается сменой моноподиального нарастания на симподиальное. Оси корневища второго порядка, как и главная ось, нарастают в течение 2-3 лет моноподиально и затем либо переходят в генеративную фазу, либо их верхушка отмирает, находясь в вегетативном состоянии. В последнем случае побег имеет неполный цикл развития. Когда растения надолго задерживаются во взрослом вегетативном состоянии в связи с неблагоприятными условиями обитания, они имеют сильно разветвленное корневище и представляют собой куст диаметром 10—15 см. Толщина осей корневища в этот период составляет 5-6 мм, листья как простые, так и перистые, с 1-3 парами боковых листочков и крупным, 16-20 х 12-15 мм, конечным листочком. Придаточные корни функционируют 2-3 года, редко больше, имеют толщину 3-5 мм. Длительность взрослого вегетативного состояния колеблется от 2 до 10 лет, следовательно, продолжительность виргинильного периода составляет в естественных условиях 5-15 лет.
Генеративный период. Генеративный побег у изученных видов терминальный. В основании цветоносного побега находится 2-3 укороченных междоузлия с парами листьев, образующих прикорневую розетку, которая ко времени плодоношения отмирает. У V. tili- ifolia в отличие от других видов такая розетка отсутствует. Величина и степень расчлененности пластинок супротивных стеблевых листьев уменьшаются в акропетальной последовательности. После
плодоношения цветоносный побег отмирает и дальнейшее возобновление идет за счет почек, располагающихся на укороченной части монокарпического побега. Таким образом, происходит смена моно- подиального нарастания симподиальным.
V. tiliifolia. После отмирания генеративного побега в рост трогается одна, реже две боковые почки. Подземная укороченная часть побега остается живой и включается в общую скелетную систему растения. При этом она сильно утолщается, достигая 2,0-2,5 см в диаметре. Монокарпические побеги второго и последующего порядков вертикальные или косые, нарастают первые 2-3 года моноподи- ально, образуя ежегодно розетку ассимилирующих листьев, а затем переходят в генеративную фазу. Годичный прирост побегов составляет 0,9-1,3 см. Главный корень проникает на глубину 50-70 см, сильно утолщается, имея в основании диаметр 1,5-2 см (рис. 22, 3). С возрастом в корневой системе все большее значение приобретают боковые и придаточные корни. Продолжительность генеративного периода, по нашим наблюдениям, составляет 10-19 лет.
V. alliariifolia. Особенности генеративного периода у этого вида в целом аналогичны предыдущему. Главный корень утолщается до 2-4,5 см и глубоко проникает в почву (до 5-6 м на осыпях). Придаточные корни либо вовсе не образуются, либо развиты слабо (рис. 23,4). Ось побега первого порядка утолщается до 3-6 см в диаметре. Оси второго и последующего порядков также сильно утолщены, вертикальные и косые. Монокарпические побеги ди- или трициклические, редко находятся в вегетативной фазе более длительное время. Продолжительность генеративного периода может достигать 25-30 лет.
В отличие от типичных корневищ многолетние осевые органы двух рассмотренных видов не отмирают в базальной, более старой части, а вместе с системой главного корня остаются живыми в течение долгих лет (до сенильного периода). Такого рода органы, по мнению И.Г. Серебрякова и Т.П. Серебряковой [1965], удачно называют “каудексом”. Термин “каудекс” пример яется для обозначения многолетних стеблевых частей у стержнекорневых травянистых многолетников, полукустарников и кустарников [Нухимовский, 1968].
V. cardamines. В генеративном периоде усиливается ветвление корневища. Ежегодно трогается в рост от трех до пяти почек и более. Годичный прирост монокарпических побегов составляет 0,7-0,9 см, толщина их - 0,6-0,9 см. Придаточные корни многочисленные, 3-6 мм толщиной, длительность жизни большинства из них 2-3 года. В результате интенсивного ветвления растение приобретает вид плотного “куста” до 30-40 см в диаметре. Иногда отдельные корни получают сильное развитие, достигают в основании до 1 см толщины, проникают глубоко в скалы и становятся многолетними. С возрастом наиболее старые участки корневища начинают отми-
рать, что приводит к распаду первичного куста на отдельные парциальные кусты. Монокарпические побеги корневища находятся в вегетативной фазе 2-3 года и затем переходят к цветению. Однако часто встречаются побеги с неполным циклом развития, верхушечная почка которых отмирает в вегетативном состоянии (рис. 24, 2).
IV.Сенильный период. Вопрос о том, какие факторы вызывают старение растительного организма, до сих пор остается недостаточно ясным [Серебряков, 1962]. В каждом конкретном случае они, по- видимому, могут быть различными. Что касается V. cardamines, то, вероятно, одной из главных причин старения и отмирания растений этого вида является ухудшение условий обитания под влиянием жизнедеятельности самих растений вследствие ограниченности жизненного пространства в расщелинах и на карнизах скал. У V. cardamines в сенильном периоде отмирает большая часть корневища, живыми остаются только конечные его разветвления, медленно нарастающие моноподиально, листья по морфологии напоминают ювенильные (рис. 24,3).
У V. tiliifolia (рис. 22,4) и V. alliariifolia сенильный период наступает не ранее 15-20-летнего возраста и характеризуется отмиранием главного корня и распадением каудекса на отдельные участки.
Анатомические особенности подземных органов
Изучению анатомического строения подземных органов валерианы посвящено немалое количество работ, однако большинство из них касается анатомии корня и корневища V. officinalis и близких видов при изучении их как сырьевых растений.
При характеристике семейства Valerianaceae в целом отмечается, что наружные ряды клеток первичной коры корневища обычно колленхиматозные, лубяные волокна отсутствуют. Проводящие пучки отделены друг от друга благодаря большему или меньшему развитию паренхимы. В корне V. officinalis и V. phu пробка закладывается в наружных рядах клеток паренхимы первичной коры, а у Valerianella coronata (L.) DC. и Centranthus ruber (L.) DC. - в перицикле [Solereder, 1889]. К. Меткаф и 3. Чок [Metcalfe, Chalk, 1950] отмечают, что в осевых органах растений валериановых образуются очень короткие членики сосудов вторичной ксилемы и волокна ли- бриформа.
Г. Лерхер и Ф. Веберлинг [Lorcher, Weberling, 1982] обнаружили и описали у ряда высокогорных южноамериканских видов валериановых из родов Stangea, Belonanthus и Valeriana явление аномального вторичного утолщения многолетних побеговых частей. Большую роль в этом процессе играет вновь возникающий медуллярный камбий, в результате деятельности которого формируются дополнительные биполярные сосудистые пучки.
Структура корня и корневища видов лекарственной валерианы описывается в работах Л. Видаля [Vidal, 1903], А. Чирха [Tschirch, 1917], М.И. Савченко [1938], З.Ф. Катиной [1953], Г. Сентпетери и С. Шаркань [Szentpetery, Sarkany, 1964, 1966], Г. Сентпетери [Szentpetery, 1965] и др.
Особый интерес для нас представляют работы И.А. Абдулгами- дова [1968,1972,1982], изучавшего анатомию корней кавказских видов валерианы, в том числе V. tiliifolia и V. cardamines. Автор выявил характерные особенности строения корней в связи с произрастанием растений в разных экологических условиях - на скалах и на развитой почве, а также изучил динамику структуры корней в онтогенезе. Однако структура зрелых корней интересующих нас видов валерианы описана этим автором неполно, в описании тканей имеется много неточностей. Поэтому мы в настоящей работе приводим собственные данные по структуре корня и корневища трех наиболее перспективных для хозяйственного использования видов. Следует отметить, что анатомическое строение корня V.alliariifolia и корневища V. alliariifolia, V. tiliifolia и V. cardamines в литературе описано не было.
V. cardamines
Корень при первичном строении снаружи покрыт эпиблемой, клетки которой мелкие, вытянуты в тангентальном направлении. Клетки экзодермы изодиаметрические, их форма близка к шестиугольнику, оболочки опробковевшие. Паренхима первичной коры 5-7-рядная. Иногда ее клетки имеют утолщения в углах, но чаще они тонкостенные. Эндодерма состоит из округлых или овальных клеток с равномерно утолщенными, опробковевшими оболочками. Клетки однорядного перицикла приблизительно одинаковой с клетками эндодермы величины, многоугольные, в целом изодиаметрические, с тонкими целлюлозными оболочками. Ксилема ди- или три- архная. В центре корня проводящие элементы не развиваются и клетки прокамбия остаются паренхимными.
Феллоген в корне V. cardamines закладывается под экзодермой. После образования перидермы клетки эпиблемы и экзодермы разрушаются. Феллема сильно развита и состоит из 8-14 рядов клеток разнообразной формы (рис. 25,2). У большинства из них длина радиальной стенки превышает тангентальную. Феллодерма однорядная, клетки ее различной величины, овальные, с равномерно утолщенными целлюлозными оболочками. Паренхима первичной коры состоит из клеток разнообразной формы и величины с равномерно слабоутолщенными стенками.
Клетки эндодермы значительно меньше по величине клеток паренхимы коры, оболочки первых равномерно утолщены, с субериновой пластинкой (рис. 25, 3). Перицикл 1-2-рядный, состоит из
Рис. 25. Анатомическое строение подземных органов Valeriana cardamines Bieb.
1 - корневище, наружная часть, 2 - корень, наружная часть, 3 - корень, внутренняя часть, фм - феллема, эм - эфирное масло, фг - феллоген, фд - феллодерма, пк - первичная кора, энд - эндодерма, пц - перицикл
овальных или округлых клеток разной величины. В центральном цилиндре корня 3-6 коллатеральных пучков расположены по окружности, ксилема представлена сосудами, либриформом и лучевой паренхимой. Флоэма состоит из ситовидных трубок с сопровождающими клетками и большим числом клеток флоэмной паренхимы.
Коллекция видов валерианыво Всероссийском институтелекарственныхи ароматических растений(ВИЛАР)
Коллекция кавказских видов валерианы в Главном ботаническом садуим. Н.В. Цицина РАН (ГБС РАН)
Валериана шерстистолистная(V. eriophylla (Ledeb.) Utkin),субальпийский луг,Бакуриани, Грузия
Валериана шерстистолистная(V. eriophylla (Ledeb.) Utkin)в коллекции ГБС РАН
Валерианашерстистолистная(V. eriophylla (Ledeb.) Utkin),соцветие
Валериана волжская(V. wolgensis Kazak.)в коллекции ВИЛАР
Валериана сердечниковая (V. cardamines Bieb.)в коллекции ГБ С РАН
Валериана сердечниковая(V. cardamines Bieb.),соцветие
Валериана приальпийская (V. alpestris Stev.)в коллекции ГБ С РАН
Валериана приальпийская(V. alpestris Stev.),соцветие в конце цветения
Валериана чесночниколистная (V. alliariifolia Adams)в коллекции ГБС РАН
Валериана липолистная(V. tiliifolia Troitzk.)в коллекции ГБС РАН
Валериана Еленевского (V. jlenevskyi Р. Smirn.) в коллекции ГБ С РАН
Валерианачесночниколистная(У. alliariifolia Adams).Верхняя граница леса,Бакуриани, Грузия
Валериана колхидская (V. colchica Utkin) в коллекции ГБ С РАН
Валериана скальная (V. saxicola С.А. Меу.) на скалах,г. Куро, Грузия
В центре корня располагается крупноклетчатая осевая паренхима. Элементы первичной ксилемы рано разрушаются и во вторично утолщенном корне неразличимы.
Корневище однолетнего растения V. cardamines снаружи покрыто перидермой (рис. 25,1). Феллема состоит из 4-5 рядов квадратных и прямоугольных, вытянутых в радиальном направлении клеток. Клетки 1-2-рядной феллодермы овальные, тонкостенные. Первичная кора 5-7-рядная. Клетки эндодермы прямоугольные, тангентально вытянутые, с утолщенными, опробковевшими оболочками. Перицикл однорядный, сходен по форме клеток с эндодермой, но их стенки целлюлозные. Центральный цилиндр имеет пучковое строение. Пучки в числе 5-8 расположены кольцом и разделены 2-5-рядными сердцевидными лучами. В ксилеме имеется либриформ и древесинная паренхима. В центре корневища расположена осевая паренхима.
С возрастом растения число пучков в корневище увеличивается. Корневище 8-9-летнего растения имеет 4-8-рядную феллему. Радиальные стенки большинства ее клеток превышают тангентальные. Феллодерма 1-2-рядная. Клетки паренхимы первичной коры овальные, с равномерно утолщенными целлюлозными оболочками. Эндодерма состоит из более мелких клеток разнообразной формы с опробковевшими оболочками. Перицикл однорядный. Межпучковый камбий формирует широкие сердцевидные лучи шириной в 7-14 рядов клеток. Сердцевина хорошо развита.
V. alliariifolia
Корень. Первичное строение корня сходно с предыдущим видом. Эпиблема состоит из овальных, тангентально утолщенных клеток. Клетки экзодермы крупные, изодиаметрические, с опробковевшими оболочками. Перицикл однорядный, клетки его многогранные, изодиаметрические. Ксилема диархная. Главный кореш» этого вида функционирует долго - десятки лет, при этом он сильно утолщается и становится мясистым. Утолщение происходит за счет развития большого количества запасающей паренхимы, причем расположение тканей остается обычным, аномального утолщения не наблюдается. Подобным образом формируются мясистые органы Foeniculum и Daucus [Esau, 1940; Bruch, 1955]. Феллоген закладывается в перицикле, первичная кора, отрезанная образующейся перидермой, отмирает и облитерируется. Однако отделение отмерших тканей происходит не сразу, они сохраняются некоторое время на поверхности перидермы. Феллема 5-6-летнего корня состоит из 5-7 рядов вытянутых в тангентальном направлении клеток с извилистыми стенками (рис. 26,7). Клетки 3-5-рядной феллодермы овальные или округлые, с утолщенными в углах оболочками. Под фелло- Дермой располагаются 3-5 рядов овальных, большей частью вытя-
1
2
Рис. 26. Анатомическое строение корня Valeriana alliariifolia Adams
1 - наружная часть, 2 - ксилема, вп - капли валепотриатов, дп - древесинная парен хима, с - сосуды, л - либриформ, лп - лучевая паренхима, ост. обозн. см. рис. 25
нутых в тангентальном направлении, тонкостенных паренхимных клеток, возникших в результате деления клеток перицикла.
Основной объем утолщенного корня V. alliariifolia занимает проводящая ткань. Камбиальная зона хорошо выражена. Камбий отчленяет значительно больше элементов ксилемы, поэтому ксилема за-
нимает больший, чем флоэма, объем центрального цилиндра. Основную массу флоэмы составляют флоэмная и лучевая паренхима, ситовидных трубок формируется сравнительно мало. Оболочки ситовидных трубок, потерявших функцию проведения пластических веществ, и прилегающих к ним клеток флоэмной паренхимы утолщаются и образуют участки колленхиматозной ткани. С возрастом в корне появляются схизогенные полости. В ксилеме преобладают древесинная и лучевая паренхимы. Трахеальные элементы образуют механическую обкладку вокруг сосудов, располагающихся радиальными цепочками (рис. 26,2). Центр корня занят сосудами метаксилемы. Придаточные и боковые корни имеют аналогичное строение.
Каудекс однолетнего растения защищен с поверхности перидермой. Феллема 5-6-рядная, клетки ее прямоугольные, вытянутые в тангентальном направлении, опробковевшие. Оболочки отдельных клеток феллемы сильно утолщаются, одревесневают и превращаются в склереиды. Феллодерма - из 2-4 рядов овальных клеток с утолщенными, особенно в углах, целлюлозными оболочками. Паренхима первичной коры 5-7-рядная, клетки ее овальные, тонкостенные. Эндодерма и перицикл не обнаруживаются. Проводящая система имеет пучковое строение, 5-8 пучков расположены по окружности. Над флоэмой развиваются небольшие тяжи колленхиматозной ткани. Во флоэме сильно развиты флоэмная и лучевая паренхимы и относительно немного ситовидных трубок с сопровождающими клетками. В ксилеме также сильно развита паренхима. В центре органа располагается крупноклетная сердцевина.
Каудекс 5-6-летнего растения имеет следующее строение (рис. 27). Снаружи располагается слой отмерших и сплюснутых клеток феллемы (рис. 27, 2). Их полости заполнены бурым веществом, которое определяет окраску каудекса. Феллема 5-7-рядная, в ней часто встречаются склереиды. 2-3 наружных ряда клеток первичной коры имеют равномерно утолщенные оболочки, а остальные 3^1 ряда состоят из тонкостенных клеток. В перифи- рической части флоэмы располагаются тяжи колленхиматозной ткани. Число пучков колеблется от 6 до 9. Во флоэме преобладают паренхимные клетки, ситовидных трубок очень мало. Камбий формирует значительно больше элементов ксилемы, чем флоэмы. В ксилеме крупнопросветные сосуды располагаются в радиальные цепочки, вокруг них группируются клетки либриформа и одревесневшей древесинной паренхимы (рис. 27, 7). Оболочки клеток лучевой паренхимы также пропитываются лигнином. Одревесневшие тяжи лучевой паренхимы, смыкаясь с клетками древесинной паренхимы и трахеальными элементами, образуют почти сплошное кольцо, прерываемое лишь отдельными узкими участками неодревесневшей паренхимы. Центр каудекса занимает хорошо развитая сердцевина.
Рис, 27, Анатомическое строение каудекса Valeriana alliariifolia Adams
/ - ксилема, 2 - наружная часть, олп - одревесневшая лучевая паренхима, к - корка, ск - склереиды, кол - колленхима, ост. обозн. см. рис. 25 и 26
У. tiliifolia
Анатомическая структура многолетних осевых органов этого вида очень сходна с таковой V. alliariifolia. Поэтому мы отметим лишь основные отличительные признаки.
Корень. Первичное строение корня ничем существенно не отличается от V. alliariifolia. Феллодерма 3-6-летнего корня 1-2-рядная, с неравномерно утолщенными оболочками клеток. Прилегающий к ней ряд паренхимных клеток отличается сильно и равномерно утолщенными оболочками. В ксилеме корня этого вида отсутствует ли- бриформ.
Каудекс 8-9-летнего растения V.tiliifolia отличается следующими признаками. Феллема развита слабее и состоит из 1-2 рядов клеток. 1-2 ряда прилегающих к ней клеток первичной коры характеризуются равномерно утолщенными оболочками. Элементов либри- форма в ксилеме очень мало. Одревеснения оболочек клеток ксилемной паренхимы не наблюдается.
Локализация действующих веществв подземных органах
Как было показано выше, основными действующими веществами валерианы являются валепотриаты и эфирное масло. Анатомические исследования подземных органов в сочетании с гистохимическими реакциями на эфирные масла успешно применяются при изучении фармакопейных видов валерианы. Изучение локализации эфирного масла в тканях корня V. officinalis было начато А. Чирхом [Tschirch, 1917]. Он обнаружил, что капли эфирного масла в корне располагаются в экзодерме. М.И. Савченко [1938], изучив распределение эфирного масла в тканях ряда видов и форм лекарственной валерианы, разделила их на две группы. У видов первой группы масло обнаруживается в экзодерме, частично в эпидермисе, а также во всей коровой паренхиме. У видов второй - эфирное масло локализуется только в экзодерме и близлежащих рядах клеток коровой паренхимы. З.Ф. Катина [1953] изучала распределение эфирного масла не только в корне, но и в корневище. Она отмечает, что эфирное масло в корневище V. stolonifera Czern. (V. collina Walk.) сосредоточено в коровой и сердцевинной паренхиме.
Нами была изучена локализация эфирного масла в подземных органах пяти кавказских видов валерианы: V. tiliifolia, V. alliariifolia, V. cardamines, V. alpestris и V. eriophylla [Горбунов, 1979]. Были отмечены видовые различия в распределении эфирного масла по тканям.
Вопрос о локализации валепотриатов в подземных органах валерианы разработан значительно слабее. В литературе имеются лишь два тезисных сообщения венгерских ученых [Violon, Verernysse, 1981,1982], в которых отмечается, что валепотриаты со-
держатся в виде неких целостностей (“entites”) в гиподерме корня V. officinalis. Отсутствует и описание конкретной методики обнаружения валепотриатов в живых тканях. Поэтому нами было проведено изучение локализации этих соединений в корнях ряда видов и разработана методика их выявления в живых клетках. [Горбунов, Волкова, 1985]. Исходной точкой для разработки этой методики послужил тот факт, что валепотриаты дают с галогеноводородными кислотами окрашенные соединения. Реактив, состоящий из смеси соляной и уксусной кислот, используется для качественной реакции при обнаружении валепотриатов в сырье [British Pharmacopaeia, 1980]. Для изучения брали свежий материал 8 видов: V. tiliifolia, V. alliari- ifolia, V. alpestris, V. cardamines, V. eriophylla, V. grossheimii, V. armena и V. alternifolia. Срезы корней обрабатывали Суданом Ш, 30%-ной соляной кислотой и смесью 25%-ной соляной и ледяной уксусной кислот, взятых в соотношении 1:1.
У V. alliariifolia и V. tiliifolia при обработке срезов корней Суданом III в клетках паренхимы вторичной коры, феллодермы, флоэмной, ксилемной и лучевой паренхимы выявляются многочисленные, крупные, чаще одиночные капли, окра!пенные в соломенно-желтый цвет (рис. 28, 3, 4). У V. alpestris такие капли выявляются только в клетках феллодермы и наружных рядов коры. При обработке соляной кислотой эти капли у всех трех видов окрашиваются в голубой цвет. При воздействии на срезы смеси соляной и уксусной кислот капли исчезают, при этом у V. alpestris феллодерма и наружные ряды клеток коры окрашиваются в голубой цвет, а у V. aliiariifolia и V. tiliifolia весь срез корня приобретает интенсивное синее окрашивание. Как показано выше, в подземных органах этих трех видов эфирное масло практически отсутствует, при перегонке с паром выделяются лишь следы его. В то же время эти виды отличаются высоким содержанием валепотриатов (см. табл. И, 12). Судан III является классическим реактивом для выявления в тканях липидов. Действие его основано на избирательной растворимости липидов в различных растворителях [Пирс, 1962]. Валепотриаты очень плохо растворимы в воде, но хорошо растворимы в неполярных растворителях, таких как хлороформ, эфир, ацетон и другие [Фурса и др., 1983]. Следовательно, по своим физическим свойствам они близки к липидам и могут окрашиваться Суданом III. Все это позволяет заключить, что капли, выявляющиеся под действием Судана III в тканях корней V. tiii- ifolia, V. alliariifolia и V. alpestris, представляют собой капли валепотриатов, что подтверждается их способностью окрашиваться в голубой цвет под действием соляной кислоты. При обработке срезов смесью соляной и уксусной кислот валепотриаты образуют с ними соединения, растворимые в воде, в связи с чем окрашиваются в синий или голубой цвет ткани, в которых содержатся валепотриаты.
В корне V. eriophylla под действием Судана III выявляются крупные красновато-желтые капли в клетках экзодермы и фел-
Рис. 28. Локализация эфирного масла и валепотриатов в подземных органах видов Valeriana L.
1 - V. eriophylla (Ledeb.) Utkin, наружная часть корня; 2 - V. alternifolia Ledeb., наружная часть корня; 3 - V. alliariifolia Adams, центральная часть корня; 4 - V. alliariifolia Adams, наружная часть корня
лемы (рис. 28, 7). После обработки соляной кислотой эти капли приобретают зеленоватую окраску, а после воздействия смеси соляной и уксусной кислот они становятся интенсивно фиолетовыми. У V. cardamines капли красноватого цвета выявляются под действием Судана III в основном в клетках феллемы, которая у
/
2а
Рис. 29. Локализация эфирного масла и валепотриатов в подземных органах видов Valeriana L.
1 - V. armena Р. Smim., 2 - V. cardamines Bieb.: а - наружная часть корня, б - центральная часть корня
этого вида сильно развита. Отдельные мелкие капли встречаются также в клетках феллодермы и наружных рядов первичной коры (рис. 29,2). При обработке срезов соляной кислотой эти капли окрашиваются в голубой цвет, а смесью соляной и уксусной кислот - в интенсивно синий. Капли, обнаруженные в корнях по-
следних двух видов, представляют собой, по-видимому, смесь валепотриатов и эфирного масла.
В корнях V. armena и V. altemifolia под действием Судана Ш выявляются желтоватые капли, располагающиеся только в гиподерме (рис. 29, 7), а у V. grossheimii мелкие капли обнаруживаются также в клетках наружных рядов первичной коры. При обработке соляной кислотой и смесью соляной и уксусной кислот капли у всех трех видов приобретают голубой цвет. Интересно, что под действием смеси соляной и уксусной кислот капли, располагающиеся в клетках наружных рядов паренхимы коры корня V. grossheimii, исчезают и эта зона окрашивается в голубой цвет. По-видимому, эти капли содержат только валепотриаты, в то время как капли, локализующиеся в гиподерме всех трех видов, представляют собой смесь эфирного масла и валепотриатов.
Таким образом, на основании проведенных исследований можно заключить, что для выявления валепотриатов в тканях подземных органов валерианы можно использовать судан Ш, 30%-ную соляную кислоту и смесь 25%-ной соляной и ледяной уксусной кислот (в соотношении 1:1). Полученные срезы делят на три части и обрабатывают раздельно этими тремя реактивами, проводя сравнение полученных результатов. Валепотриаты оказались связанными с эфирными маслами по локализации в живых тканях корней, по-видимому, они связаны друг с другом общим происхождением и выполняемыми в живых тканях функциями. Локализация эфирного масла и валепотриатов имеет видовые особенности. В корнях большинства видов валерианы, в том числе и видов лекарственной валерианы, наиболее ценными по содержанию эфирного масла и валепотриатов являются ткани, расположенные снаружи органа, что следует учитывать при заготовке и обработке сырья. К аналогичным результатам пришли в своей работе Е. Михалик и И. Берназ [Mihalik, Bernath, 1986]. Изучив распределение валепотриатов в корнях V. officinalis, эти авторы пришли к выводу, что они локализуются, по-видимому, главным образом в наружной части корня. Этот вывод подтверждается также тем, что содержание активных веществ обнаруживает более тесную связь с величиной поверхности корня, чем с его массой. Исходя из этих результатов, селекцию лекарственной валерианы предпочтительней вести в направлении получения сортов с большим количеством тонких корней.
Глава 10
ДРУГИЕ ОБЛАСТИ ПРИМЕНЕНИЯВИДОВ ВАЛЕРИАНЫ
Виды лекарственной валерианы, помимо медицинского применения, широко используются в ветеринарии. Настой и отвар из корня и корневища рекомендуется как седативное средство при вегетативных неврозах, спазмолитическое - при спазмах гладких мышц сосудов сердца, кишечника, а также как противосудорожное, возбуждающее сердечную деятельность средство, при расширении коронарных сосудов, для понижения рефлекторной возбудимости; при дисфункции щитовидной железы, лихорадке, параличе, гиперфункции желудка, метеоризме у животных [Уткин, Шарапов, 1951; Шухардин, 1960; Царев, 1964; Червяков и др., 1977].
Сок из надземной части валерианы рекомендуется для применения в косметике. Считается, что он эффективен при раздражениях, покраснениях, предохраняет от непроизвольного сокращения лицевых и подкожных мышц, тонизирует и стимулирует кровообращение и питание эпидермального слоя, помогает при воспалении глаз, снимает красноту от сильных ожогов и обветривания кожи [Рева, 1981].
Некоторые виды валерианы имеют ограниченное применение в парфюмерии, а V. edulis Nutt, ex Топ. et Gray в течение длительного времени использовалась в пищу индейцами Северной Америки и не потеряла пищевого значения и в наше время [Meyer, 1951]. Экстракт из надземной части валерианы лекарственной входит в состав тонизирующего безалкогольного напитка “Олимпия” (Погорелова, 1981]. Имеются сведения о медоносном значении валерианы [Глухов, 1974), а также о ее использовании в качестве кормового растения [Ларин и др., 1956]. На Украине и Кавказе в настое цветков валерианы парили молочные кувшины для предупреждения скисания в них молока [Горницкий, 1887; Роллов, 1908].
По нашему мнению, недостаточно оценены до сих пор декоративные качества ряда видов валерианы флоры бывшего СССР. В европейских садах с давних пор как декоративное растение выращивается V. arizonica Gray. Отмечаются декоративные качества других
североамериканских видов: V.sitchensis Bong.n V. Columbiana Piper [Meyer, 1951], а также V. alliariifolia и V. officinalis [Weberling, 1970]. Б.В. Сердюков относит к числу декоративных растений V. alpestris, V. cardamines и V. tiliifolia. Им также изучена в условиях культуры в Тбилиси V. kassarica. Высоко оценивая декоративные качества этого растения, автор считает его прекрасным объектом для скального сада [Сердюков, 1958, 1970].
По нашим данным, полученным при изучении растений в условиях культуры в Москве, высокими декоративными свойствами обладают V. alliariifolia, V. cardamines и V. alpestris [Горбунов, 1979]. Они характеризуются длительным цветением и декоративной листвой. Высокие декоративные качества V. alliariifolia подтверждены и работой с этим видом в отделе декоративных растений ГБС РАН. Для выращивания в альпинариях и рокариях перспективными видами являются V. cardamines и V. jelenevskyi. Помимо прочего, заметим, что цветки V. officinalis и, особенно, V. alpestris, обладают исключительно тонким и приятным ароматом и представляют определенный интерес для парфюмерии.
ЛИТЕРАТУРА
Абдулгамидов Ч.А. Анатомические особенности подземных органов некоторых видов Valeriana L. из Северной Осетии. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1968. 15 с.
Абдулгамидов Ч.А. Некоторые видовые признаки корней валерианы // Сб. науч, сообщ. Дагест. отд. Всесоюз. ботан. о-ва. 1972. Вып. 3. С. 79-85.
Абдулгамидов ЧА. Анатомические особенности подземных органов некоторых видов Valeriana Дагестана Ц Растительный покров Дагестана. Махачкала, 1982. С. 50-54.
Аболъ Э.Я. Фармако-ботаническое исследование корня и корневища Valeriana chodatiana Alb. Ц Сб. Тр. фарм.-хим. ин-та. 1939. Кн. 2. С. 13-22.
Аветисян В.Е. Материалы к флоре Армении сем. Valerianaceae и сем. Gentianaceae Ц Изв. АН АрмССР. Биол. науки. 1965. Т. 18, № 10. С. 50-58.
Аветисян В.Е. Политипическая концепция вида на примере некоторых видов из флоры Армении Ц Совещ. по объему вида и внутривидовой систематике, 4-7 апреля 1967 г.: Тез. докл. Л., 1967. С. 25-26.
Акопов И.Э. Кровоостанавливающие растения. Ташкент, 1981. 296 с.
Акопов И.Э. Важнейшие отечественные лекарственные растения и их применение. Ташкент, 1986. 567 с.
Архарова К.Б., Зубкова И.Г. Анатомическое строение черешка в сем. Berberidaceae Juss. Ц Ботан. журн. 1962. Т. 54, № 1.
Аксенов Е.С. Новый метод окрашивания растительных тканей для приготовления постоянных препаратов // Биол. науки. 1967. № 11. С. 125-126.
Алания МЛ., Мониава И.И., Мургулия И.И., Кемертелидзе Э.П. Предварительные данные о некоторых флавоноидоносных растениях флоры Грузии. Сер. I. Тбилиси, 1973. № 12. С. 82.
Алиев Р.К. Изучение сердечно-сосудистых средств из лекарственной флоры Азербайджана Ц Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. М.: Медицина, 1964. С. 301-309.
Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Тбилиси, 1962. 16 с.
Антифунгальные свойства высших растений. Новосибирск, 1969. 252 с.
Антонов А.А. О врачебных растениях, дикорастущих в Витебской губернии. Витебск, 1888. 43 с.
Артюшенко З.Т., Коновалов И.Н. Морфология плодов типа орех и орешек И Тр. БИН АН СССР. Сер. VII, Морфология и анатомия растений. 1951. Вып. 2. С. 185-196.
Аслиддинов Ф.А. Сравнительное влияние седативных средств на спинальные рефлексы у лягушек // I Конф, физиологов, биохимиков, фармакологов Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. Ташкент, 1956. С. 25.
Бабич С.Е. К вопросу о химической оценке препаратов из корней валерианы Ц Фармация. 1938. № 4. С. 7-11.
Балицкий К.П., Воронцова АЛ. Лекарственные растения и рак. Киев, 1984. 376 с.
Бам Л.А. Некоторые данные к вопросу о действии валерианы на высшую нервную деятельность Ц Бюл. эксперим. биологии и медицины. 1939. Т. 7, вып. 2. С. 179-183.
Бам Л.А. Влияние валерианы на условнорефлекторную деятельность собак при нормальном состоянии коры больших полушарий // Тр. физиол. лаб. им. акад. И.П. Павлова. 1948. Т. 14. С. 149-158.
Баньковский А.И., Зарубина MIL, Сергеева Л Л. Исследование растений, применяемых в медицине, на содержание в них алкалоидов Ц Тр. Всесо- юз. НИИ лекарственных и ароматических растений. 1947. Вып. 9. С.119-179.
Бассарская Л.Д. К вопросу морфологии валерианы // Хим.-фарм. вести. 1926. № 1/2. С. 7-9.
Бейдеман И.Н. Методика фенологических наблюдений при геоботанических исследованиях. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954. 130 с.
Беляева В.А., Сипливинский В.Н. Хромосомные числа и таксономия некоторых видов байкальской флоры Ц Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 6. С. 864-872.
Борисова-Гуленкова М.А. Побего- и корнеобразование у валерианы русской (V. rossica Р. Smirn.) Ц Биол. науки. 1967. № 3. С. 125-128.
Булгаков С.В., Шугаева Е.В., Беляева Р.Г. Экспериментальное получение тетрапл оидных форм валерианы блестящей (Valeriana nitida Кгеуег) Ц Экспериментальная полиплоидия в селекции растений. Новосибирск, 1966. С. 306-309.
Буги Е.А. Valeriana irystonica sp. п. Ц Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1935. Вып. 3. С. 285.
Буги Е.А. Новая валериана с Кавказа // Флора и систематика высш, растений. Сер. I. 1936. Вып. 2. С. 285-287.
Валериана лекарственная (Valeriana officinalis) / Под ред. А.Д. Туровой. М.: Медгиз, 1953. 4 с.
Варлаков М.Н. Избранные труды / Под ред. А.Д. Туровой. М., 1963. 172 с.
Вержбицкий Т.Н. Некоторые лекарственные растения, употребляемые простым народом Курской губернии // Живая старина. 1889. Вып. 3/4. С. 409-420.
Вичканова С.А., Фатеева Т.В., Крутикова Н.М., Горбунов Ю.Н. Изучение антимикробной активности различных видов валерианы Ц Химическая и медико-биологическая оценка новых фитопрепаратов: Сб. науч. тр. / ВНИИ лекарственных растений. М., 1989. С. 77-78.
Волкинд И.В., Гуревич И.Я., Урюпов О.Ю. Рецептурный справочник для врачей и фармацевтов. Л., 1976. 647 с.
Ворошилов В.Н. Лекарственная валериана. М., 1959. 160 с.
Ворошилов В.Н. Официальные виды валерианы СССР И Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1975. Вып. 98. С. 39-44.
Ворошилов В.Н. Род Валериана - Valeriana L. // Флора европейской части СССР. Л.: Наука, 1978. Т. 3. С. 32-36.
Ворошилов В.Н. Валерианы советского Дальнего Востока И Бюл. Гл. бо- тан. сада АН СССР. 1986. Вып. 143. С. 29-32.
Ворошилов В.Н., Горовой П.Г. Новый вид валерианы с Дальнего Востока. //Там же. 1969. Вып. 69. С. 77-78.
Ворошилов В.Н., Солдатенко Е.П., Шретер А.И. Валериана лекарственная Ц Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976. Ворошилов В.Н., Шлотгауэр С.Д. Семь новых таксонов дальневосточной флоры Ц Бюл. МОИН. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 4. С. 117-120.
Гагнидзе Р.И. Ботанико-географический анализ флороценотического комплекса субальпийского высокотравья Кавказа. Тбилиси, 1974. 226 с.
Гагнидзе Р.И., Чхеидзе М.В. Числа хромосом некоторых видов флоры Кавказа // Сообщ. АН ГССР. 1975. Т. 79, № 2. С. 433-435.
Гаммерман А.Ф. Курс фармакогнозии. Л.: Медицина, 1967. 423 с.
Гаммерман А.Ф., Гром И.И. Дикорастущие лекарственные растения СССР. М., 1976. 288 с.
Гасанов М.Г. Клиническое испытание валерианы липолистной, произрастающей в Азербайджане Ц Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР: Тр. Всесоюз. науч, фармацевт, конф., г. Баку 30 мая - 3 июня, 1961. Баку: Медицина, 1964. С. 387-390.
Герман Э.В., Катин И.А. Растения и наше здоровье. Алма-Ата, 1987. 222 с.
Глухов М.М. Медоносные растения. 7-е изд. М., 1974. 304 с.
Голъберг И.К., Алехина А.П. Валериана липолистная, произрастающая в Азербайджане (V. tiliifolia) Ц Изв. Азерб. фил. АН СССР. 1944. № 5. С. 38-43.
Гольдман М.М., Хучков Н.Д., Сорокатный В.Н., Потапов В.М. Новые лекарственные препараты. Алма-Ата, 1965. 373 с.
Горбунов Ю.Н. Морфология плодов кавказских видов валерианы И Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1978. Вып. 108. С. 30-37.
Горбунов Ю.Н. О биоморфологии некоторых кавказских видов валерианы в связи с их интродукцией // Там же. 1979. Вып. 113. С. 26-33.
Горбунов Ю.Н. Сравнительное биоморфологическое изучение некоторых кавказских видов валерианы в связи с их интродукцией. М., 19796. 26 с. Деп. в ВИНИТИ, № 614-79 ДСП.
Горбунов Ю.Н. Структура черешка видов рода валериана // Тр. VII конф, молодых ученых / ВНИИ лекарственных растений. М., 1986. С. 61-67. Деп. в ВИНИТИ, № 3339-В-86.
Горбунов Ю.Н. Значение карпологических признаков для систематики рода Valeriana L. // Вторая респ. конф, по мед. ботанике.: Тез. докл. Киев, 1988. С. 16-17.
Горбунов Ю.Н. Морфологическая и химическая эволюция рода Valeriana L. И Актуальные вопросы ботаники в СССР: VII Делегатский съезд ВБО: Тез. докл. Алма-Ата: Наука, 1988. С. 16-17.
Горбунов Ю.Н., Волкова ОД. Гистохимическое изучение корней различных видов валерианы Ц Тр. VI Конф, молодых ученых / ВНИИ лекарственных растений. М., 1985. С. 18-27. Деп. в ВИНИТИ, № 381-85 Деп.
Горбунов Ю.Н., Коновалова О.А., Рыбалко К.С. О перспективах использования дикорастущих видов валерианы флоры СССР Ц Первая Респ, конф, по мед. ботанике: Тез. докл. Киев: Наукова думка, 1984. С. 36-37.
Горбунов Ю.Н., Конок Н.Т. Некоторые кавказские виды валерианы, перспективные в лекарственном отношении // Раст, ресурсы. 1980. Т. 16, вып. 1. С. 55-60.
Горецкий Ц.К., Вилък Н.И. Русский народный лечебный травник и цветник. Ч. 1.М., 1892-1893. 608 с.
Горницкий К.С. Заметки об употреблении в народном быту некоторых дикорастущих и разводимых растений украинской флоры. Харьков, 1887. 220 с.
Горяев М.И. Эфирные масла флоры СССР. Алма-Ата, 1952.
Государственная фармакопея СССР. 11-е изд. Вып. 1. М.: Медицина, 1987. 334 с.
Грант В. Эволюция организмов. М: Мир, 1980. 407 с.
Грант В. Видообразование у растений. М.: Мир, 1984. 528 с.
Гроссгейм А. А. Флора Кавказа. Т. 4. Баку, 1934.
Гроссгейм А.А. Лекарственные растения Кавказа. Баку, 1943. 79 с.
Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа. М., 1949. 632 с.
Грубов В.И. К вопросу об объеме вида на примере аптечной валерианы Ц Ботан. журн. 1955. Т. 40, № 6. С. 634-640.
Грубов В.И. Сем. Valerianaceae DC. Ц Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958. Т. 23. С. 585-642.
Грубов В.И. Некоторые уточнения к обработке рода Valeriana L. во флоре СССР Ц Ботан. материалы Гербария БИН АН СССР. 1963. Т. 22. С. 220-221.
Гусев Ю.Д. Растения Кавказа и Крыма в альпинарии БИН АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962.
Гусейнов Д.Я. Материалы к фармако-химической и фармакологической оценке валерианы липолистной (Valeriana tiliifolia), произрастающей в Азербайджанской ССР: Автореф. дис. ... канд. мед. наук. Баку, 1951а. 15 с.
Гусейнов Д.Я. Фармако-химическое и фармакологическое изучение валерианы липолистной (Valeriana tiliifolia), произрастающей в Азербайджане // Докл. АН АзССР. 19516. Т. 7, № 11. С. 523-527.
Гусейнов Д.Я. Некоторые итоги исследования лекарственных растений Азербайджана И Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. Алма-Ата, 1986. С. 363-366.
Дагите С.Ю. Некоторые биологические особенности семян валерианы лекарственной Ц Тр. АН ЛитССР. Сер. 8. 1968. Т. 2. С. 69-75.
Дагите С.Ю. Изучение биологии и продуктивности валерианы лекарственной Valeriana officinalis L. и мяты перечной Mentha piperata L. на суглинистых почвах Литовской ССР: Автореф. дис.... канд. биол. наук. Вильнюс, 1971. 16 с.
Дамиров И. А., Прилипко Л.И., Щукюров Д.С., Керимов Ю.Б. Лекарственные растения Азербайджана (используемые в научной, народной медицине и перспективные для детальных исследований). Баку: МА АРИФ, 1982.319 с.
Данилевский Н.Ф., Зинченко П.В., Кобола Н.А. Фитотерапия в стоматологии. Киев, 1984. 182 с.
Дариев А.С., Абдуллаев А.А. Анатомическое строение черешка листьев Gossypium L. и видов Thespesia Soland. et Corr. (Malvaceae) Ц Ботан. журн. 1974. T. 59, № 4. С. 564-572.
Дацковский Б.М. Растения и косметика. Пермь, 1986. 100 с.
Джавахишвили А.Н. Послелесные луга Бакурианского района Ц Тр. Тбил. ботан. ин-та. 1953. Т. 15. С. 285-308.
Дженсен У. Ботаническая гистохимия. М., 1965.
Дмитриева А.А. Определитель растений Аджарии. Тбилиси, 1959.
Доля В.С. Характеристика жирных масел трех родов сем. Valerianaceae // Раст, ресурсы. 1987. Т. 2 3, вып. 8. С. 440-449.
Дроботько В.Г., Рабша Е.Я., Айзенман Б.Е. Антибактериальная активность алкалоидов валерианы аптечной (Valeriana officinalis), чистотела (Chelidonium majus), кубышки желтой (Nuphar luteum), и копытня (Asarum europaeum) // Антибиотики. Киев, 1958. С. 46-53.
Думенова Е.М. Сравнительное действие пустырника, валерианы, бромидов и шлемника байкальского на моторную хронаксию Ц Новые лекарственные растения Сибири, их лечебные препараты и применение Томск, 1959. Вып. 5. С. 93-97.
Еленевский А.Г. Систематика и география вероник СССР и прилежащих стран. Л.: Наука, 1968. 258 с.
Енин Н.К., Лошкарев П.М., Сациперов Ф.А., Чукирева М.Н. Валериана лекарственная. М., 1953. 108 с.
Ефремов А.П., Горбунов Ю.Н., Ощенская С.Б. Валериана бузинолистная в Украинских Карпатах Ц Вторая респ. конф, по мед. ботанике: Тез. докл. Киев, 1988.
Жукова П.Г. Кариологическая характеристика некоторых видов растений острова Врангеля Ц Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 9. С. 1320-1322.
Жукова П.Г. Числа хромосом у некоторых видов растений Северо-Востока СССР//Там же. 1966. Т. 51, № 10. С. 1511-1516.
Жукова П.Г. Кариология некоторых растений, переселенных в Полярноальпийский ботанический сад Ц Переселение растений на полярный север. Л.: Наука, 1967. Ч. 2. С. 130-149.
Жукова П.Г., Коробков А.А., Тихонова АД. Числа хромосом некоторых видов растений восточной части Арктики Якутии И Ботан. журн. 1977. Т. 62, № 2. С. 229-234.
Завадский К.М. Вид и видообразование. Л.: Наука, 1963. 400 с.
Завратнов В.И., Китаева Р.И., Хмелев К.Ф. Лекарственные растения Центрального Черноземья. Воронеж, 1977. 488 с.
Заиконникова Т.П. Перечень сокращенных названий главнейшей ботанической литературы. 1. Периодика // Новости систематики высших растений Л.: Наука, 1988. С. 254-282.
Збуржинский В.К. Исследование седативного действия валерианы Ц Фармакология и токсикология. 1964. № 3. С. 301.
Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений Ц Ботан. журн. 1961. Т. 46, № 1. С. 3-20.
Зозулин Г.М. Схема основных направлений и путей эволюции жизненных форм семенных растений // Там же. 1968. Т. 53, № 2. С. 223-233.
Золотницкая С.Я. Лекарственные ресурсы флоры Армении. Т. 2. Ереван: Изд-во АН АрмССР, 1965. 534 с.
Каден Н.П. Типы плодов растений средней полосы европейской части СССР // Ботан. журн. 1965. Т. 50, № 6. С. 775-787.
Каден Н.Н., Смирнова С.А. К методике составления карпологических описаний Ц Составление определителей растений по плодам и семенам. Киев: Наук, думка, 1974. С. 54-67.
Казакевич Л.И. Виды и формы валериан на Юго-Востоке // Журн. опыт, агрономии Юго-Востока. 1922. Т. 1, вып. 2. С. 58-72.
Калашников В.П. Об эфирном масле кавказской валерианы (Valeriana officinalis var. sambucifolia ) Ц Журн. Рус. физ.-хим. о-ва. Ч. хим. - 1929. Т. 61, № 6. С. 986-987.
Камелина OIL, Малыдбекова К.С. Развитие пыльника и пыльцевого зерна у Valeriana phu (Valerianaceae ) Ц Вотан, журн. 1980. Т. 65, № 5. С. 640-645.
Капеллер О.А. Заметка о двух критических валерианах Кавказа // Сообщ. АН ГССР. 1947. Т. 8, № 1/2. С. 27-32.
Карлин ВТ. Урожайность валерианы лекарственной в пойменных лесах Дона и его притоков // Раст, ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 1. С. 82-86.
Картвелишвили М.С., Зурабишвили Т.О. Изучение алкалоидоносных и гликозидоносных растений Грузинской ССР // Тр. Тбил. гос. мед. ин-та. 1974. Т. 24. С. 174-177.
Карягин И.И. О некоторых кавказских видах рода Valeriana L. // Тр. Ин-та ботаники АН АзССР. 1950. Т. 15. С. 10-27.
Катина З.Ф. Анатомические данные о локализации эфирного масла у некоторых видов валерианы // Укр. ботан. журн. 1953. Т. 10, № 1. С. 81-85.
Катина З.Ф. Отдельные тератологические изменения у видов валерианы // Там же. 1957. Т. 14, № 1. С. 70-75.
Качухашвили Т.Н., Церетели М.П. О количественном содержании эфирных масел в эфироносах некоторых районов Восточной Грузии // Сборник трудов НИФХИ. Тбилиси, 1939. Кн. 11. С. 153-177.
Кемпинскас В.А. К вопросу о действии валерианы Ц Фармакология и токсикология. 1964. Т. 27, № 3. С. 305-309.
Кемулариа-НатадзеЛ.М. Новый вид рода Valeriana из Клухорского района //Заметки по систематике и географии растений. 1949. Вып. 15. С. 80-81.
Кирпичников М.А. Алфавитный перечень авторов, указанных при таксонах: Приложение к алфавитным указателям в томах 1-30 Ц Флора СССР. Л.: Наука, 1964. С. 229-259.
Кирьянов П.П., Лоскутникова К.А. Возделывание валерианы лекарственной. М.: М-во земледелия СССР, 1946. 2Гс. л
Кит С.М., Турчин И.С. Лекарственные растения в эндокринологии. Киев, 1986. 77 с.
Ъцчигин А.А., Рогачева Т.П., Сенькина К.С., Штро И.П. Дикорастущие полезные растения Коми АССР. Сыктывкар, 1966. 191 с.
Ковалева Н.Г. Лечение растениями. М., 1971. 351 с.
Колесников А.И., Коверга А.С. Ценные лекарственные растения Кавказа: скополия кавказская, валериана колхидская, наперстянка ржавичная Ц Тр. Гос. Никит, ботан. сада. 1944. Т. 23. 91 с.
Колесников А.И., Яброва-Колаковская В.С., Бедриковская Н.П. Дикорастущие растения Абхазии и северных районов Черноморского побережья Кавказа. Сухуми, 1944. 86 с.
Комарницкий Н.А., Кудряшов Л.В., Уранов А А. Систематика растений. М.: Учпедгиз. 1962. 726 с.
Комаров ВЛ. Новые виды растений Дальнего Востока // Изв. Ботан. сада АН СССР. 1932. Т. 30, вып. 1/2. С. 189-223.
Коновалова О.А., Горбунов Ю.Н., Рыбалко К.С. Содержание валепотриа- тов и эфирных масел в подземных органах некоторых дикорастущих видов Valeriana L. //Тает. ресурсы. 1984. Т. 20, вып. 3. С. 387-391.
Коновалова О А., Коион Н.Т., Рыбалко К.С. Оценка по хозяйственно-ценным признакам коллекции Valeriana officinalis, выращенной в Московской области Ц Там же. 1984. Т. 20, вып. 2. С. 200-205.
Коновалова О.А., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества подземных органов Valeriana officinalis L. s.l. 1 Ц Там же. 1991. Т. 27, вып. 1. С. 146-159.
Коновалова О А., Рыбалко К.С. Биологически активные вещества подземных органов Valeriana officinalis L. s.l. 2 Ц Там же. 1991. Т. 27, вып. 2. С. 54-58.
Коновалова О.А., Рыбалко К.С., Горбунов Ю.Н., Горбунов В.Д., Соколов С.Я., Покровская Г.В., Щавлинский А.Н. А. с. 1179572 СССР. Способ получения суммы валепотриатов из валерианы чесночниколистной. Заявл. 15.08.85.
Коновалова О А., Рыбалко К.С., Коион Н.Т. Содержание эфирного масла в корневищах с корнями валерианы лекарственной, культивируемой в Московской области Ц Раст, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 2. С. 231-233.
Коион Н.Т. Фенотипическая изменчивость и корреляция количественных признаков V. wolgensis Ц Там же. 1985. Т. 21, вып. 3. С. 294-300.
Коион Н.Т., Корнева Е.И. Межвидовая гибридизация валерианы Ц Там же. 1980. Т. 16, вып. 3. С. 396-403.
Ко рещук К.Е. Динамика накопления эфирного масла в корнях валерианы побегоносной (V. stolonifera) Ц Тр. Ленингр. хим.-фарм. ин-та. 1961. Вып. 1. С. 209-212.
Коржинский С.И. Флора Востока европейской России в ее систематическом и географическом отношениях. Т. 1 И Изв. Томск, ун-та. 1892. Вып. 5.
Корниевский Ю.И. Фармакогностическое изучение валерианы побегоносной. Автореф. дис.... канд. мед. наук. Ставрополь, 1973. 15 с.
Красноборов И.М., Ростовцева Т.С. Числа хромосом некоторых видов растений на юге Сибири Ц Боган, журн. 1975. Т. 60, № 6. С. 853-860.
Крастелевский В А. Некоторые данные о выходах эфирных масел в Сухуме //Тр. Науч, хим.-фарм. ин-та. 1925. Вып. 2. 167 с.
Крейер Г.К. Новые валерианы, выделенные из Valeriana officinalis Ц Ботан. материалы Гербария Главного ботан. сада. 1924. Т. 5, вып. 11/12. С. 181-192.
Крейер Г.К. Лекарственная валериана - Valeriana officinalis L. Европы и Кавказа: (Ботанико-систематический очерк) //Тр. по прикладной ботан., генетике и селекции. 1929-1930. Т. 23, вып. 1. С. 3-260.
Крейер Г.К. Расовая изменчивость у Valeriana officinalis в связи с общими вопросами изменчивости линнеевских видов и их дифференциации Ц Дневник Всесоюз. съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Л.: 1928. С. 81.
Крейер Г.К. Валериана лекарственная Ц Главнейшие возделываемые в СССР лекарственные растения. Л., 1936. Т. 2. С. 27-93.
Крогулевич Р.Е. Роль полиплоидии в генезисе альпийской флоры Станового Нагорья Ц Экология и флора БАМа. Иркутск, 1971. С. 115-214.
Крогулевич Р.Е. Хромосомные числа Тункинских гор (Восточный Саян) Ц Тр. СО АН СССР. Сер. биол. 1976. Т. 15, № 3. С. 46-52.
Крогулевич Р.Е. Кариологический анализ видов флоры Восточного Саяна И Флора Прибайкалья. Новосибирск, 1978. С. 19-48.
Куликов В.В. Лекарственные растения Алтайского края. Барнаул, 1975. 205 с.
Куликова ЛЛ. Лекарственные валерианы Башкирии Ц Тр. Башк. с.-х. ин-та. 1957. Т. 8, № 2. С. 5-16.
Куприянов И.М. Заметка по поводу кавказской валерианы Ц Вести, рус. флоры. 1916. Т. 2, вып. 4. С. 230-232.
Куренцова Г.Э. К вопросу биологии и культуры валерианы в Южном Приморье Ц Сообщ. Дальневост. фил. им. В.Л. Комарова АН СССР. 1950. Вып. 1. С. 15-20.
Кучеров Е.В. Перспективные для культуры виды лекарственных растений и их изучение в условиях Башкирии Ц Состояние и перспективы научных исследований по интродукции лекарственных растений. М., 1977. С. 41-45.
Кучеров Е.В. Ресурсы и интродукция полезных растений в Башкирии. М.: Наука, 1979. 249 с.
Лагерь А А. Фитотерапия заболеваний внутренних органов. Красноярск, 1986. 112 с.
Ларин И.В., Агабабян Ш.М., Работное ТА., Любская А.Ф., Ларина В.К., Касименко МА. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.; Л. 1956. Т. 3. 879 с.
Левицкий С.С. Лекарственные растения Курской области. Курск, 1952.76 с.
Левичкина С., Миронов В. Изменение процесса свертывания крови под влиянием валерианы и пустырника // Всерос. конф. студ. науч, кружков фарм. ин-тов: Тез. докл. Л., 1965. С. 47-48.
Лекарственные препараты, разрешенные к применению в СССР / Под ред. М.А. Клюева, Э.А. Бабаяна. М., 1984. 112 с.
Лекарственные растения: Каталог / Сост. Л.П. Сало. М., 1985. 225 с.
Литвиненко М.Н. Исследование блестящей валерианы. Автореф. дис. ... канд. фарм. наук. Харьков, 1955. 17 с.
Ломагина З.В., Данчул Т.Ю. Семейство Valerianaceae - Валериановые Ц Растительные ресурсы. Л.: Наука, 1990. Т. 5. С. 20-32.
Майр Э. Систематика и происхождение видов с точки зрения зоолога. М.: Изд-во Иностранная литература. 1947.
Марченко А.И., Баранюк А.И., Левицкая Е.В., Соколовская Е.П. Лекарственные растения в стоматологии. Кишинев, 1981. 197 с.
Мачаидзе НЛ., Муджири К.С., Никонов Т.К. Гесперидии из валерианы Ц Биологически активные вещества флоры Грузии. Тбилиси, 1976. С. 24-27. (Тр. Ин-та фармакохимии АН ГССР. Сер. 1, вып. 14).
Машковский МД. Лекарственные средства: В 2 ч. М., 1986. Ч. 1.624 с.; Ч. 2. 575 с.
Медведева Р.Г., Лушна О.У., Брызгалова Л.Д., Аталыкова Ф.М., Никанорова АЛ. Лекарственные растения Алма-Атинской области Ц Тр. Ин-та Ботаники АН КазССР. 1972. Т. 31.
Миняев НА., Разживина Е.Я. Valeriana sanibucifolia Mik. в Ленинградской области Ц Вести. ЛГУ. Биология. 1964. Вып. 1, № 3. С. 181-184.
Михеев АД. Конспект видов сем. Valerianaceae флоры Кавказа Ц Ботан. журн. 1994. Т. 79, № 6. С. 104-113.
Муравьева ДА. Фармакогнозия. М.: Медицина, 1981. 320 с.
Никонов Г.К., Дулкаирова КА. Сравнительное фитохимическое изучение двух видов валерианы Южного Казахстана Ц Науч. тр. ВНИИ фармацевтики. 1983. Т. 20. С. 116-122.
Никонов Г.К., Дулкаирова К.А. Фитохимическое изучение валерианы чистяколистной и снеголюбивой // Тез. докл. II Съезда фармацевтов Казахской ССР. Чимкент, 1981. С. 453^154.
Никульшина Н.И. Выделение и изучение новых гликозидов и кетонов валерианы лекарственной: Автореф. дис... канд. хим. наук. М., 1969. 16 с.
Нолле Я.Х. Зависимость силы действия препаратов валерианы от концентрации применяемого спирта // Науч.-практ. информ, центр, аптеч. НИИ. 1946. №1/2. С. 11-16.
Нолле Я.Х. Биологический метод оценки препаратов валерианы // Аптеч. дело. 1952. Т. 1, № 2. С. 19-22.
Нухимовский ЕЛ. О каудексе растений // Реф. докл. Всесоюз. межвуз. конф, по морфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1968. С. 207-209.
Нухимовский ЕЛ. Биоморфология и эмбриогенез V. officinalis // Раст, ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 1. С. 16-32.
Ордынский С.И. О влиянии валерианы на дыхание // Сб. науч. тр. / Ле- нингр. ин-т усовершенствования вет. врачей. 1953. Вып. 8. С. 143-147.
Основы сортоводно-семенного дела по лекарственным культурам. М.: Сельхозгиз, 1959. 126 с. (Тр. ВИЛР; Вып. 12).
Пасечник И.Х. Влияние некоторых лекарственных средств, обладающих выраженным действием на центральную нервную систему, на желчеотделительный процесс Ц Материалы IX Всесоюз. фармакол. конф. Свердловск, 1961. С. 185-186.
Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1970. 255 с.
Петров В.А. Этноботаника Нагорного Карабаха. Баку, 1940. 262 с.
Петрова М.Ф. Растения сем. Valerianaceae - Валериановые // Исследование флоры Северо-Западного Причерноморья. Одесса, 1975. Вып. 3. С. 46-50.
Пименов М.Г. Анатомическое строение черешка видов рода Angelica L. и возможность их использования в систематике рода // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. Т. 75, № 3. С. 66-76.
Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Особенность анатомического строения черешка листа у видов Seseli L. и их таксономическое значение // Ботан. журн. 1975. Т. 60, № 10. С. 1479-1490.
Погорелова О.В. Локализация эфирного масла в валериане лекарственной в онтогенезе // Хим.-фарм. журн. 1978. Т. 12, № 2. С. 107-113.
Погорелова О.В. Анатомическое строение надземных органов валерианы лекарственной // Раст, ресурсы. 1981. Т. 17, вып. 3. С. 396-406.
Положий А.В. Лекарственные и перспективные для медицины растения Хакассии. Томск, 1973. 160 с.
Полуяхтов К.К. Лекарственные растения. Горький, 1981. 143 с.
Поляков Н.Г. Исследование биологической активности настоек валерианы и пустырника на кроликах // Фармакология и токсикология. 1962. Т. 25, № 4. С. 423.
Поляковска М. Лесные лекарственные растения. Варшава, 1986. 252 с.
Попова М.Т. Хромосомные числа болгарских цветковых растений: Сем. Valerianaceae // Фитология. 1986. Кн. 31. С. 75.
Порошина Г.И. Влияние некоторых растительных антибиотиков на молочнокислые бактерии // Фитонциды в народном хозяйстве. Киев, 1964. С. 146-153.
Пратасеня Р.З. Исследование кариологических различий валериан, выделенных из линнеевского вида Valeriana officinalis (L.) s.l. // Пратцы ботан. габ. Менск. цэнтр. дасьлед. болотн. стан. Сшытак, 1930. С. 83-92.
Прозина М.И. Ботаническая микротехника. М., I960. 164 с.
Пронин И.В., Гофштадт Д.Ф. К изучению антибактериальных свойств некоторых растений флоры Западной Сибири Ц Тр. Том. науч.-исслед. ин-та вакцин и сывороток. 1959. Т. 10. С. 294-296.
Рабинович М.И. Лекарственные растения в ветеринарной практике. М., 1987. 288 с.
Работное Т.А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Ботан. журн. 1945. Т. 30, № 4.
Работное Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах Ц Тр. БИН АН СССР. Сер. 3, Геоботаника. 1950. Вып. 6. С. 7-197.
Работное Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1960. Т. 2.
Рева МЛ. Растения в быту. Донецк, 1981. 240 с.
Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. Тифлис, 1908. 599 с.
Рыбалъченко А.С, Корниевский Ю.И., Корещук К.Е. Количественное определение эфирного масла в корнях валерианы // Раст, ресурсы. 1973. Т. 9, вып. 4. С. 610-618.
Рыбалъченко А.С., Фурса Н.С. Сравнительное изучение качества сырья валерианы блестящей и валерианы высокой // Укр. фармацевт, журн. 1978а. № 2. С. 67-71.
Рыбалъченко А.С., Фурса Н.С. Изучение эфирного масла валерианы блестящей и валерианы высокой методом газо-жидкостной хроматографии. Там же. 19786. № 5. С. 82-83.
Рыбалъченко А.С., Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Состав флавоноидов - диагностический признак надземной части Valeriana exaltata Mikan. и V. niti- da Kreyer // Раст, ресурсы. 1976. T. 12, вып. 3. С. 397-403.
Рыбалъченко А.С., Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Обзор данных химикофармакологических исследований валерианы лекарственной // Укр. фармацевт, журн. 1980. № 4. С. 28-33.
Савченко М.И. Анатомические особенности различных форм Valeriana officinalis L. в связи с различной эфироносностью их Ц Сов. ботаника. 1938. № 4/5. С. 156-166.
Сацыперова И.Ф. Борщевики флоры СССР - новые кормовые растения. Л.: Наука. 1984. 223 с.
Сацыперова И.Ф., Филинкова Г.Р. Анатомическое строение черешка и его диагностическое значение у видов Heracleum L. флоры СССР Ц Раст, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 2. С. 169-184.
Селенина Л.В.» Гладков В.И., Зозуля Р.П. Культура валерьяны на Карельском перешейке //Вопр. фармакогнозии. 1960. Т. 12, вып. 1. С. 335-343.
Семенов-Тян-Шанский А.П. Таксономические границы вида и его подразделений Ц Записки Акад. наук. Отд. физ.-мат. Сер. 8. 1910. Т. 25, вып. 1. Сенянинова-Корчагина М.В. К вопросу классификации жизненных форм //
Учен. зап. ЛГУ. Сер. геогр. наук. 1949. Вып. 5. № 104. С. 54-102.
Сердюков Б.В. О нескольких декоративных растениях для скального сада // Вести. Тбил. ботан. сада. 1958. Вып. 65. С. 70-96.
Сердюков Б.В. Опыт интродукции декоративных травянистых растений кавказской флоры в некоторых ботанических садах СССР // Вопр. интродукции растений и зеленое строительство. 1970. Т. 73, № 4. С. 70-96.
Серебряков ИТ Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Высш. шк. 1952. 363 с.
Серебряков ИТ. Основные направления эволюции жизненных форм у покрытосеменных растений Ц Бюл. МОИП. Отд. биол. 1955. Т. 60, № 3. С. 71-91.
Серебряков ИТ. Экологическая морфология растений. М.: Высш. шк. 1962. 378 с.
Серебряков ИТ. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 164-205.
Серебряков ИТ., Серебрякова Т.Н. О двух типах формирования корневищ у травянистых многолетников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1965. Т. 70, вып. 2. С. 67-81.
Серебрякова Т.И. Некоторые аспекты проблемы эволюции жизненных форм цветковых растений // IV Моск, совещ. по филогении растений: Тез. докл. М., 1971. С. 39-43.
Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ. 1972. Т. 1. С. 84-169.
Синицина ВТ Биоморфологическая характеристика Valeriana ficariifolia Boiss. // Проблемы экологической морфологии растений. 1988. Вып. 1. С. 149-154.
Скворцов А.К. Что систематик ожидает от хемосистематики // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: Тез. докл. М., 1979. С. 74-78.
Скворцов А.К. Два пути уменьшения числа хромосом в ходе эволюции высших растений // Материалы VI Моск, совещ. по филогении растений. М.: МОИП, 1982. С. 119-123.
Скворцов А.К., Майнтулина Ю.К., Горбунов Ю.Н. О месте, времени и возможном механизме возникновения культурной черноплодной аронии // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1983. Т. 88, вып. 3. С. 88-95.
Смирнов ПЛ. Редкие и критические растения Московской губернии // Тр. Гос. музея Центр.-пром. обл. 1927. Вып. 4. С. 3-10.
Смирнов ПА. Descriptiones Valerianarum novarum Caucasicarum // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1946. Вып. 2. С. 71-73.
Снагавская М.С. Возрастные состояния желтой люцерны // Учен. зап. МГПИ им. В.И. Ленина. Химия, ботаника, зоология и гистология. 1965. № 212. С. 46-57.
Соколов С Я.» Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям. М., 1985.464 с.
Соколовская А.П. Географическое распространение полиплоидных видов растений: Исследование флоры Приморского края Ц Вести. ЛГУ. Биология. 1966. Т. 1, № 3. С. 92-106.
Соколовская А.П. Полиплоидия среди цветковых растений разных ландшафтов СССР // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. 1982. Т. 75, вып. 3. С. 1-125.
Соколовская А.П.» Стрелкова О.С. Полиплоидия и кариологические расы в условиях Арктики: Исследование острова Колгуева Ц Докл. АН СССР. 1960. Т. 3 2, № 2. С. 145-147.
Стеббинс ГЛ. Географическое распределение полиплоидов и значение полиплоидии // Полиплоидия. М.: Наука, 1956. С. 56-94.
Стуков ГА. Народные лекарственные травы Забайкалья // Зап. Чит. отд-ния. Приамур. отд. Рус. геогр. о-ва. 1905. Выл. 6. С. 1-50.
Сумневич ГП. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. в Западной Сибири // Системат. заметки по материалам Гербария Том. ун-та. 1935. Т. 11, № 1/2. С. 1-15.
Сумневич ГП. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Забайкалья // Там же. 1936а. Т. 11, № 5. С. 1-6.
Сумневич ГП. Обзор сборного вида Valeriana officinalis L. из Приенисейско- го края Ц Тр. Биол. НИИ Том. ун-та. 19366. Т. 2. С. 47-63.
Сумневич ГП. Фитогеографический анализ Valeriana officinalis L. азиатской части СССР: Дис.... канд. биол. наук. Ташкент, 1938. 298 с.
Сумневич ГП. Лекарственная валериана азиатской части СССР. Ташкент, 1941. 122 с.
Тахтаджян АЛ. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М.: Наука. 1948. 301 с.
Тахтаджян АЛ. Некоторые вопросы вида в систематике современных и ископаемых растений // Ботан. журн. 1955. Т. 40, № 6.
Тахтаджян АЛ. Основы эволюционной морфологии покрытосеменных. М.; Л.: Наука, 1964. 236 с.
Тахтаджян АЛ. Система и филогения цветковых растений. Л.: Наука, 1966.454 с.
Тахтаджян АЛ. Происхождение и расселение цветковых растений. Л.: Наука, 1970. 146 с.
Тахтаджян АЛ. Система магнолиофитов. Л.: Наука, 1987.439 с.
Телятьев В.В. Лекарственные растения Восточной Сибири. Иркутск, 1971. 396 с.
Тихомиров В.Н. О методологии современной систематики // Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: Всесоюз. совещ. по хемосистематике и эволюц. биохимии растений: Тез. докл. М.: 1979. С. 87-88.
Ткалбидзе Т.К. Сравнительная характеристика методов биологической оценки валерианы на лягушках Ц Изучение и использование лекарственных растительных ресурсов СССР. М.: Медицина. 1964. С. 425-427.
Тржецинский СД., Фурса Н.С. Фенольные соединения V. fasciculata Ц Химия природных соединений. 1983. № 2. С. 236-237.
Тржецинский СД., Фурса Н.С. Фармакологическое изучение валепотриа- тов некоторых видов валерианы Ц V Съезд фармакологов УССР: Тез. докл. Запорожье, 1985. С. 163.
Тржецинский СД., Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Валепотриаты некоторых видов рода Valeriana флоры СССР И Химия природных соединений. 1984. № 1. С. 111.
Тржецинский СД., Фурса Н.С., Литвиненко В.И., Постригаль И.Г., Зайцев ВТ. Фенольные соединения надземной части Valeriana. IV. Состав флавоноидов трех среднеазиатских видов рода Valeriana Ц Там же. 1982. № 2. С. 255.
Тризна А А., Белиловский Я.Е. Лекарственные растения нашего края. Тула, 1974. 288 с.
Троицкий Н.А. Результаты морфолого-биологического исследования кавказской Valeriana alliariifolia Vahl. // Вести. Тифлис. Ботан. сада. 1917/1918. Вып. 3/4. С. 1-26.
Троицкий Н.А. К флоре Центрального Закавказья Ц Вести. Тифлис, ботан. сада. Н. С. 1922/1923. Вып. 1. С. 16-23.
Трулевич Н.В. Строение куста и состав популяций полыни тянь-шаньской в ряду пастбищной дигрессии И Учен. зап. фак. естествознания МГПИ им. В.И. Ленина. 1960. Вып. 4. С. 107-129.
Тумаджанов И.И., Беридзе Р.К. К кариогеографическому изучению представителей верхнеальпийской флоры Большого Кавказа // Ботан. журн. 1968. Т. 5 3. № 1. С. 58-68.
Турова А.Д., Сапожникова Э.Н. Лекарственные растения СССР и их применение. М.: Медицина, 1983. 288 с.
Туцаков Е. Упоредна етномедицинка студиа одолена. Београд, 1965. 150 с.
Тюрина Е.В. Анатомическое строение черешка некоторых видов Peucedanum L. Ц Бюл. ГБС АН СССР. Вып. 89.
Уранов А А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1960. Т. 65, вып. 3. С. 77-92.
Уткин ЛА. Новый вид валерианы с Черноморского побережья и Западного Закавказья и о Valeriana sambucifolia Mikan. Ц Дневник I Всерос. съезда рус. ботаников. Пг., 1921а. № 3. С. 22-23.
Уткин ЛА. Valeriana colchica sp. nova и V. sambucifolia Mikan. И Ботан. материалы Гербария Гл. ботан. сада. 19216. Т. 2, вып. 4. С. 151-164.
Уткин Л.А. Valeriana eriophylla (Ledeb.) Utk. и V. phu L. // Там же. 1923. Вып. 4. С. 124-126.
Уткин Л.А. Лекарственная валериана (Valeriana officinalis L.) на Кавказе И Зап. науч.-прикл. отд. Тифлис, ботан. сада. 1924. Вып. 3. С. 55-64.
Уткин Л.А. Лечебные валерианы Закавказья и Черноморского побережья И Тр. I Всесоюзн. совещ. по лекарств, и техн, растениям в Москве. М., 1926. С. 294-295.
Уткин Л.А. Valeriana phu на Кавказе Ц Изв. Гл. ботан. сада СССР. 1927. Т. 26, вып. 5. С. 521-525.
Уткин Л.А. О валерианах Кавказа И Дневник Всесоюз. съезда ботаников в Ленинграде в январе 1928 г. Л.: Рус. ботан. о-во, 1928. С. 133-134.
Уткин Л.А., Шарапов Н.И. Лекарственные растения Челябинской области. Челябинск, 1958. 128 с.
Флоринский И.И. Опыт лечебного применения корня валерианы при расстройствах функции щитовидной железы Ц Тр. Сталингр. мед. ин-та. 1940. Т. 4. С. 212-220.
Фролов А.Ф., Мишенкова ЕЛ. Ингибирующее действие препаратов высших растений на размножение вируса гриппа in vitro и in vivo Ц Укр. микробиол. журн. 1970. Т. 32, № 5. С. 628-633.
Фурса Н.С. Фенольные соединения надземной части валерианы. II. Состав фенольных соединений Valeriana amurensis Ц Химия природ, соединений. 1979. № 3. С. 407.
Фурса Н.С. Исследование состава флавоноидов валерианы лекарственной азиатской части СССР И Укр. фармацевт, журн. 1980. № 3. С. 72-73.
Фурса Н.С. Фенольные соединения подземной и иридоиды надземной части валерианы. VII. Состав фенольных соединений, (3-ситостерин и валепот-
риаты Valeriana rossica Ц Химия природ, соединений. 1984. № 4. С. 525-526.
Фурса Н.С. Сравнительное фитохимическое изучение видов валерианы Европейской части СССР И Науч. тр. ВНИИ фармации. 1987. Т. 25. С. 148.
Фурса Н.С., Беляева Л.Ю. Состав флавоноидов вегетативных и репродуктивных органов Valeriana tuberosa L. Ц Укр. ботан. журн. 1983. Т. 10, № 4. С. 36-38.
Фурса Н.С., Горбунов ЮЛ. Хемосистематическое изучение видов рода Valeriana L. флоры Кавказа // Раст, ресурсы. 1979а. Т. 15, вып. 4. С. 500-506.
Фурса Н.С., Горбунов ЮЛ. Хемосистематическое изучение кавказских видов валерианы Ц Хемосистематика и эволюционная биохимия высших растений: I Всесоюзн. совещ. по хемосистематике растений: Тез. докл. М.: Наука, 19796. С. 92-93.
Фурса Н.С., Литвиненко В.И. Состав флавоноидов валерианы корейской // Укр. фармацевт, журн. 1981. № 3. С. 74.
Фурса Н.С., Литвиненко В.И., Пакалн Д.А. Валепотриаты - перспективная группа биологически активных соединений // Там же. 1983. № 2. С. 27-30.
Фурса Н.С., Литвиненко В.И., Рыбальченко А.С. Хемотаксономия растений крестоцветных, ластовневых и валериановых // III Всесоюз. симпоз. по фенольным соединениям: Тез. докл. Тбилиси, 1976. С. 125.
Фурса Н.С., Тржецинский С.Д. Валепотриаты видов рода валерианы флоры СССР и перспективы использования их в медицине Ц V Всерос. съезд фармацевтов: Тез. докл. Ярославль, 1987. С. 386-387.
Фурса Н.С., Тржецинский С.Д., Зайцев В.Т., Горбунов ЮЛ. Фенольные соединения надземной и иридоиды подземной части валерианы. VI. Флавоноиды и валепотриаты Valeriana eriophylla и V. cardamines // Химия природ. соединений. 1984. № 2. С. 249.
Фурса Н.С., Тржецинский С.Д., Комиссаренко М.Ф., Горбунов ЮЛ., Беляева Л.Ю., Ефремов АЛ. Валепотриаты трех дальневосточных видов валерианы Ц Фармацевт, журн. 1985. № 3. С. 75-76.
Фурса Н.С., Фодор С.С., Беляева Л.Е. Качественный состав флавоноидов видов Valeriana L. флоры Закарпатья // Раст, ресурсы. 1978. Т. 14, вып. 1. С. 69-72.
Хайдав Ц. Лекарственные растения, применяемые в монгольской народной медицине //41-я Итоговая науч. конф. Черновиц. мед. ин-та: Тез. докл. Черновцы, 1965. С. 41-45.
Ханин МЛ., Прокопчу к А.Ф., Николаева Л. А., Кривомазова Л.В., Сметанин Ю.И. Антимикробные свойства экстракта, извлеченного из корней валерианы сжиженным углекислым газом И Фитонциды: Результаты, перспективы и задачи исследований. Киев, 1972. С. 101-103.
Харадзе АЛ. Два новых вида с Кавказа И Заметки по систематике и географии растений / Тбил. ботан. ин-т. 1959. Вып. 21. С. 48-59.
Харкевич С.С. Полезные растения природной флоры Кавказа и их интродукция на Украине. Киев: Наук, думка, 1966. 348 с.
Хархарова С.Г. Лекарственные растения Дагестана и их рациональное применение. Махачкала, 1981. 84 с.
Хохряков АЛ. Закономерности эволюции растений. Новосибирск: Наука, 1975. 202 с.
Хржановский В.Г. Морфогенетика как основа филогении и таксономии покрытосеменных//Докл. ТСХА. 1966. Вып. 118. С. 127-133.
Хромосомные числа цветковых растений. Л.: Наука, 1969. 926 с.
Царев С.Г. Лекарственные растения в ветеринарии. М., 1964. 172 с.
Цицина С.И. Лекарственные растения. Алма-Ата, 1981. 145 с.
Червяков Д.К. Лекарственные растения Бурят-Монгольской АССР. Улан- Удэ, 1949. 96 с.
Червяков Д.К., ЕвдокимовП.Д., Вишкер А.С. Лекарственные средства в ветеринарии. М., 1977.496 с.
Черкес А.И. Справочник по фармакотерапии. М., 1945. 216 с.
Чернов Ю.В. Некоторые вопросы биологии валерианы лекарственной в условиях Западной Сибири Ц Сб. работ ВИЛР. 1975. Вып. 8. С. 66-67.
Чернакова Н.В. О значении анатомии черешков губоцветных для их систематики и сырьеведения // Тр. Воронеж, ун-та. 1956. Т. 36. С. 89-96.
Чиков П.С. Лекарственные растения. М., Медицина. 1982. 384 с.
Шарипова БА. Числа хромосом представителей сем. Valerianaceae из Таджикистана Ц Вотан, журн. 1984. Т. 69, № 8. С. 1119.
Шарипова БА. Новые виды рода Valeriana. L. из Таджикистана // Изв. АН ТаджССР. 1985. № 1. С. 16-20.
Шарипова БА. Семейство Valerianaceae Batsch. флоры Таджикистана (систематика, география, анатомия, цитология и хозяйственное значение) Ц Автореф. дис.... канд. биол. наук. Душанбе, 1985. 23 с.
Шарипова БА. Род Valeriana Ц Определитель растений Средней Азии: Критический конспект флоры. Ташкент: ФАН, 1993. С. 64-68.
Шарипова БА., Расулова М., Курбанов М.К., Куралиев Ю.Н. О химическом составе подземных органов Valeriana fedtchenkoi Coincy и V. ficariitolia Boiss. // Раст, ресурсы. 1986. Т. 22, вып. 2. С. 237-238.
Шахова ЗД. Васкулярный скелет венчиков в семействе ворсянковых и валериановых//Тр. Воронеж, гос. ун-та. 1945. Т. 131, вып. 1. С. 59.
Шверцелъ Т.В. Влияние освещения на накопление эфирных масел у валериан (V. officinalis L. и V. stolonifera Czern.) // Науч. зап. Киев, ун-та. 1952. Т. 2. вып. 8. С. 111-118.
Шретер А.И., Горбунов Ю.Н. Сем. валериановые - Valerianaceae DC. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л.: Наука, 1988. Т. 3. С. 163-169.
Шретер А.И., Крылова ИЛ. Методические указания по изучению запасов дикорастущих лекарственных растений. М.: ВИЛР. 1971. 15 с.
Штивелъбанд С.Б. Сравнительная оценка различных географических рас валерианы по количеству перилл-альфа-метил-кетона Ц Материалы III науч. конф. Днепропетр. гос. фармацевт, ин-та. Днепропетровск, 1941. С. 30-31
Шугаева Е.В. Нарушение микроспорогенеза у экспериментальных полиплоидов валерианы блестящей // Генетика. 1972. Т. 8, № 7. С. 37-46.
Шугаева Е.В. Мужская стерильность у валерианы лекарственной Ц Там же. 1979. Т. 15, №1. С. 138-143.
Шухардин В.Н. Дикорастущие лекарственные растения. Пермь, 1960.119 с.
Щербачев Д.М. Какая валериана предпочтительней: культурная или дикая //Практ. фармация. 1918. № 11/12. С. 140-142.
Щербачев Д.М. Японская валериана Ц Вести, фармации. 1927. № 12. С. 634-635.
Щербачев Д.М., Могилъский С.К. Исследование локализации эфирного масла валерианы // Укр. фармацевт, журн. 1933. № 1. С. 32-39.
Щербачев Д.М., Янъкова С. Исследование русской культурной валерианы Ц Вести, фармации. 1927. № 5. С. 227-230.
Янку лов И., Стоева Т., Талева Р. Нов български сорт “Мадара” от Centranthus ruber (L.) DC. Ц Нацнонална конференция по лечебни растения: Резюмета. София: ИБ БАН, 1982. С. 13.
Adzet Р.Т., Iglesias J.t San Martin R., Torrent M.T. Etude de certains esters de la racine de Centranthus ruber et action pharmacodynamique de quelques-unes de sespreparations galenigues Ц Planta med. 1975. Vol. 27. N. 2. P. 194-198.
Adzet P.T., Iglesias 1., San Martin R., Torrent M.S. Active de la teinture de Centranthus ruber par voie digestive Ц Ibid. 1976. Vol. 29. P. 305-309.
Anderson F J. An illustrated history of the herbals. N.Y.: Columbia Univ, press, 1977.
Arnal C. Differentiation basipete des faisceaux libero-liqneux stylaires de Centranthus angustifolius DC. Ц C. r. Acad. sci. 1946. T. 222. S. 674-676.
Asplund S. Studie uber die Enwicklungsgeschichte der Bluten einiger Valerianaceen Ц Kgl. sven. vetenskapsakad. handl. 1920. Bd. 61, N 3. S. 65.
Atal O.K., Khanha L. Pharmacognostic study of Valeriana pyrolaefolia Decaisne Ц J. Pharm. and Pharmacol. 1960. Vol. 12, N 12. P. 739-743.
BabcokEB. The genus Crepis Ц Univ. Calif. Publ. Bot. 1947. Vol. 21. P. 22-26.
Baranyai-Szentpetery GB., Sarkany S. Beobachtungen Hinsichtlich der Ontogenese und Organisation der einheinischen Arzneibaldriane Ц Ann. Univ. Soi. Budap. Sect. biol. 1963. Bd. 6. S. 13-41.
Battaglia E. Simultaneous and successive pretreatments in chromosome analysis Ц Caryologia. 1957. Vol. 8, N 2. P. 60-72.
Becker H., Chowadey S., Thies P.W., Pinner E. The structure of new valepotriates from tissue cultures of Valeriana wallichii // Planta med. 1984. Vol. 50, N 3. P. 245-248.
Becker H., Schrall R. Valepotriates in tissue cultures of nine different Valerianaceae species in comparison to literature data of the intact plants Ц J. Nat. Prod. 1980. Vol. 43, N 6. P. 534-546.
Benoist R. La phyllotaxie du Phyllactis rigida Pers. Ц Bull. Soc. bot. France. 1932. Vol. 79. P. 490-491.
Bentham G., Hooker J.D. Valerianeae I/Gen. Plant. 1874. T. 2, N 1. P. 151-156.
Bieberstein M. Flora taurico-caucasica. I-Ш. Charkoviae, 1808-1819.
Bianchini F., Corbetta F., Pistoia M. Der grosse Heipflanzenatlas. Munchen, 1978.
Binek E. The influence of fertilization on the root yeld of Centranthus ruber DC. and the valtrate content Ц Herba hung. 1980. T. 19, N 1. P. 201-204.
Blankenhorn B. Pollenmorphologisch-systematische Untersuhungen an Valerianaceae Ц Bot. Jb. Syst. 1978. Bd. 99. S. 108-139.
Boeters U. Behandlung vegetativer Regulationsstorungen mit Valepotriaten (Valman) //Munchen. Med. Wochenschr. 1969. Bd. 3, N 12. S. 1873-1876.
Borkowskyi B., Kowalska M., Kozlowsky I. Aktiwnosc biologiczna surowca Rhizoma Valerianae i zawartosc w nim dejky w drugim roku rozwoju roslin // Farm. pol. 1956. T. 12, N 8. S. 197-202.
Borkowskyi B., Lutomski J. Sktadniki warunkujace dziatanic sedatywne kozlka. Cz. I. Porownawoze badanic roznych preparatow surowoa Ц Biul. Panstw. inst. nauk. leczn. surow. rosl. w Poznani. 1958a. R. 4, N 2. S. 115-125.
Borkowskyi B., Lutomski J. Sktadniki warunkujace dziatanie sedatywne kozlca
Cz. II. Aktywnosc, biologiczna dejky, alkaloidow i pirolometylketonu // Ibid. 1958b. R. 4, N 2. S. 126-132.
Borkowsk^i B., Lutomski J. Die Gewinnung von Alkaloiden aus den getrockneten Wurzein und Wurzelstocken von Valeriana officinalis Ц Pharm. Zentralh. 1961. Bd. 100, NILS. 575-579.
Borsini O.E. Valerianaceae de Tucuman // Lilloa. 1942. Vol. 8. P. 353-377.
Borsini O.E. Valerianaceae // Descole K. Genera et species plantarum Agrentinarum. Buenos Aires, 1944. P. 275-372.
Borsini O.E. Addenda a las Valerianaceas Argentinas. II. Nuevos materiales con- sultados //Lilloa. 1946. Vol. 12. S. 67-85.
Borsini O.E. Valerianaceae//Inst. Paran. Catal. Gen. 1956. T.12, N 1/2. P. 111-121.
Borsini O.E. Revision de las Valerianaceas de Brasil Ц Lilloa. 1962. Vol. 31. P. 149-170.
Borsini O.E. Valerianaceas del estudo de Santa Catarina (Brasil) Ц Sellowia. 1963.Vol. 15. P. 123-136.
Borsini O.E. Valerianaceas de Chile Ц Lilloa. 1966a. Vol. 32. P. 375-476.
Borsini O.E. Sobre la identidad del genero Astrephia Dufr. con Valeriana L. (Valerianaceae) Ц Ibid. 1966b. Vol. 32. P. 369-374.
Bounthanh C., Bergmann C., Beok J.P., Haag-Berrurier M., Anton R. Valepotriates a new class of cytotoxic and anti-tumor agents Ц Planta med. 1981. Vol. 41. P. 21-28.
Bounthanh C., Rickert L., Beck J.P., Berrurier M.H., Anton R. The action of valepotriates on the synthesis of DNA and proteins of cultured hematoma cells // Ibid. 1983. Vol. 49, N 3. P. 138-142.
Broncano T., Fernandez M.J., Rebuelta M., Zazaro-Carrasoo MJ. Sedative effect of different extracts of Valeriana montana L. on CNS Ц Plant. Med. Phytother. 1984. Vol. 18. N3. P. 175-180.
Brunazska L. Analiza anatomiczno-histochemiczna korzenia oatrogowoa czer- wonego (Centranthus ruber DC.) Ц Herba pol. 1971. N 1/2. S. 134-139.
Brunfels O. Herbarium II. 1532-1536. 95 p.
Brutt B.L. Classification above the genus, as exemplified by Gesneriaceae, with parallels from other groups Ц Plant Syst. and E. Vol. 1977. Suppl. 1. P. 97-109.
Buchi Q., Popper T.L., Stauffacher D. Terpenes. XIV. The structure of valerenic acid Ц J. Amer. Chern. Soc. 1960. Vol. 82, N 5. P. 310-315.
Buckova A., Crznar K., Haladova M., Eesenreioliova E. Active principles in Valeriana officinalis L. Ц Cesk. farm. 1977. T. 26, N 7. P. 308-309.
Buchenau T.G.P. Uber die Bluthenentwickelung einiger Dipsaceen, Valerianeen und Compositen // Abh. Schenkenberg. Naturforsch. Ges. 1854. Bd. 55. S. 106-132.
Casinovi C.Q. Recenti acquisizioni sui componenti di aleune species di valeriana Ц Fitoterapia. 1968. Vol. 39, N 2. P. 45-53.
Cervenka V. Studie polyploidnich forem druky Valeriana officinalis v Cechach Ц Preslia. 1955. T. 27, N 3. S. 234-242.
Cervenka V., Vlastiinil T. Nektera nalezistek kozliku lekarskeho (Valeriana officinalis L.) v Cechach Ц Ibid. 1956. T.28, N 1. S. 85-86.
Chabert A. Le Valeriana tuberosa en Savoie Ц Bull. Herbier Boisser. Ser. 2. 1901. T. 1. S. 177-178.
Chapelle U.-P., Denoel A. Contribution a 1’etude des Valepotriates dans la racine de Valeriane of Cicinale Ц Planta med. 1972. Vol. 6, N 2. P. 91-105.
Chatin T. Etudes botaniques, chimiques et medicales sur les Valerianees. P., 1872. 148 p.
Chopra R.U., Nayar S.L., Chopra LC. Glossary of Indian medical plants. New Delhi, 1956. 328 p.
Cionga E., Popesco V., Contz 0., Boniforti L. The alcaloids from Valeriana officinalis: indentitication of actinidine // Adv. Mass Spectrom. Biochem. Med. 1976. Vol. 1. P. 299-302.
Clarke Q.C.S., Jones M.R. The northwest European pollen flora. 16.Valerianaceae H Rev. Palaeobot. and Palynol. 1977. Vol. 24, N 5. P. 115-118.
Clarke Q.C.S. Pollen morphology and generic relationships in the Valerianaceae // Grana. 1978. Vol. 17. P. 61-65.
Cleef AM. The phytogeographical position of the neotropical vascular Paramo flora with special reference to the Colombian Oriental // Tropical botany / Ed. K. Larsen, L.B. Holm-Nielsen. L.: Acad, press, 1979. P. 175-184.
Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. N.Y., 1981.
Czabajska W. Untersuchungen uber Baldrian in Pollen // Pharmazie. 1964. Jg. 19, H. 7. S. 468-470.
Czabajska W., Okoniewska J. Evaluation of development of Valeriana officinalis L. and the analysis of the oil content in the drug // Herba pol. 1971. Vol. 17. S. 367-387.
Dahlgren R. A system of classification of the angiosperms to be used to demonstration the distribution of characters Ц Bot. notis. 1975. Vol. 128. P. 119-197.
Dahlgren R. General aspects of angiosperm evolution and macrosystematics // Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3. P. 119-149.
Darlington C.D. Chromosome botany. L., 1956.156 p.
Darlington C.D. Chromosome botany and the origins of cultivated plants. N.Y., 1973. 257 p.
De Candolle A.P. Valerianeae // Prodr. Syst. Nat.Veget. 1830. T. 4. P. 623-642.
De Candolle A.P. Memoire sur la famille des Valerianees. P., 1832. 24 p.
Dempster L.T. Dimorphism in the fruits of Plectritis and its taxonomic implications //Brittonia. 1958. Vol. 10. P. 14-28.
Denee R., Bos R., Hazelhoff В. Isolation and structure elucidation of isovaltrat, a decomposition product of isovaltrat H Planta med. 1979. Vol. 37. P. 45- 48.
De Wet J.MJ. Diploid-tetraploid-haploid cycles and the origin of variability in Dichanthium agamospecies //Evolution. 1968. Vol. 22. P. 394-397.
Diers L. Der Anteil an Polyploiden in den Vegetations-gurtein der westkordillere Penis Ц Ztschr. Bot. 1961. Bd. 49, N 5. S. 437-Л88.
Dossaji S.F., Becker H. HPCL Separation and quantitative determination of valepo- . triates from Valeriana kilimandascharica H Planta med. 1981. Vol. 43.
P. 179-182.
Drabble E. Valeriana officinalis and its allies in Great Britain Ц Rep. Bot. Soc. G.E.O. 1933. Vol. 10. P. 249-257.
Drabble E., Upscher F.A.S. The botanical source of Derbyshire valerians Ц Pharm. J. 1904. N 1794. P. 701-702.
Dragendorf G. Die Heilptlanzen der Verschienden Volker und Zeiten. Stuttgart, 1898. 387 S.
Dresky G. Dissertatio inauguralis medica de Valeriana ofticinalis Linnei. Auct. Quilielmus Dresky. Erianda, 1776. 30 p.
Dufresne P. Histoire naturelie et medicale de la famille de Valerianees. Montpellier, 1811.61 p.
Dyal S.C. Studies in the family Valerianaceae Ц Abstr. Theses Cornell Univ. Wash. (D.C.), 1941. P. 333-336.
Dziuba K. Erfahrungen mit dem Aequilians Valmane in anbulanter Praxis // Med. Welt. 1968. Bd. 19. S. 1866-1868.
Eichler A.W. Blutendiagramme. I. Leipzig, 1875-1878. S. 278-284.
Eicksted K.-W. Die Beeinflussung der Alkohol-Wirkung durch Valepotriate Ц Arzneimittel-Forsch. 1969. Bd. 19, H. 8. S. 995-997.
EickstedtK.-W., Rahman S. Psychopharmakologische Wirkungen von Valepotriaten //Ibid. 1969. Bd. 19, H. 3. S. 316-319.
Eisenhuth F. Qualitatsforshung und Zeistungsfragen bei Valeriana officinalis // Arzneipflanz.-Urns. 1956. Bd. 5, F. 14. S. 177-192.
Elbanowska A., Gorecki P., Zdun K., Waszkiewicz C. Investigations of the proceses of valerian rhizome Radix Valerianae drying in a screen chamber. II. Analytical evaluation of the crude drug and determination of drying Ц Herba pol. 1975. T. 21. S. 377-384.
Elver Y. Chromosomenzahlen in der Gattung Valerianella nebst einigen systematis- chen Bemerkungen Ц Acta horti berg. 1932. Bd. 11. S. 81-87.
Elzenga G. Investigation of viability and germination rate of Atropa belladonna, Digitalis purpurea, Digitalis lanata, Valeriana officinalis and Viola tricolor in connection with different seed treatments // Herba. 1952. Vol. 2. P. 73-78.
Endlicher S.L. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. Jena, 1836. Engel K. Valerianaceae // Taxon. 1972. Vol. 21, N 4. P. 495.
Eriksen B. Notes on generic and infrageneric delimitation in the Valerianaceae // Nord. J. Bot. 1989. Vol. 9, N 2. P. 179-187.
Ernet D. Fruchtbau und Verbreitundsbiologie von Valerianella und Fedia // Plant Syst. und Evol. 1977a. Bd. 130. S. 85-120.
Ernet D. Blultenbau und Fortpflanzungsbiologie von Valerianella und Fedia (Valerianaceae) Ц Ibid. 1977b. Bd. 128, N 1/2. S. 122.
Fauconnet L. Contribution a 1’etude de la racine fraiche de Valeriane Ц Mem. Soc. Vaud. Sci. Natur. 1946. T. 5 7, N 8. P. 341-443.
Fauconnet L. Variations saisonnieres chez Valeriana officinalis L. Ц Bull. Soc. Bot. Suisse. 1947. Vol. 57. S. 122-131.
Favarger C. Notes de caryologie alpine. FV I I Bull. Neuchatel. Sci. Natur. Ser. 3. 1965. Vol. 88. P. 5-60.
Favarger C. Sur quelques Valeriana endemiques des Alpes ou des Dinarides Ц Candollea. 1978. T. 33. P. 11-21.
Felfoldy L.T. Chromosome numbers of certain Hungarian plants Ц Arch. Biol. Hung. Ser. 2. 1947. Vol. 17. P. 101-103.
Ferguson I.K. The genera of Valerianaceae and Dipsacaceae in the southeastern United States // T. Arnold Arboretum. 1965. Vol. 46, N 2. P. 218-231.
Fodor Q., Kichler A. Die Baldriandrogen des Deutschen Handels Ц Pharm. Monatsh. (Wien). 1932. Bd. 13, N 9/10. S. 344-353.
Foerster W., Becker H., Rodriguez E. HPLC analysis of valepotriates in the North American genera Plectritis and Valeriana H Planta med. 1984. Vol. 50, N 1. P. 7-9.
Fridvalsky L. Uber die mikroskopische Untersuchung der atherischen Ole in der wurzel von Valeriana officinalis L. Ц Acta biol. Acad. sci. hung. 1964. Vol. 3, № 4. P. 81-89.
Fuchs L. De historia stirpium. 1542. 857 p.
Funke E.-D., Friedrich H. Valepotriate in oberirdischen Organen weiterer Arten der Valerianaceen//Phytochemistry. 1974. Vol. 13, N 9. P. 2023-2024.
Funke E.-D., Friedrich H. Valepotriate in oberirdischen Organen weiterer Arten der Valerianaceen // Planta med. 1975. Vol. 28. S. 215-220.
Furuya K., Kojima H. Gas-liquid chromatography of Valerian sesquiterpenoides // J. Chromatogr. 1967. Vol. 29. P. 341-348.
Gadella T.W.T., Kliphuis E. Chromosome numbers of flowering plants in the Netherlands Ц Acta bot. neerl. 1963. Vol. 2. P. 195-230.
Gaymann W., Lorcher H. Transfer cells and lipid droplets of some Valerianaceae Ц Plant Syst. Ц Ibid. 1990. Vol. 170, N 1/2. P. 37-51.
Gerarde J. The herball or general Historic of plantes. 1597. 257 p.
Gentner G. Siniges liber den speik Jahrbuch des Vereins zum Sohutze der Alpenpflanzen //Jb. Alpenpflanzen 1932. Jb. 4. S. 63-64.
Gildenmeister E., Hoffman A. Die Aterischen Ole. B., 1956. S. 545-546.
Glazek T. Some rare species of vascular plants from the Caleiferous hills of the Checiny District Ц Farm. Florist. Geobot. 1976. Vol. 22. P. 291-293.
Goldblatt P. Index to plant chromosome numbers, 1975-1978 Ц Monogr. Sys. Bot. Missouri Bot. Garden. 1981. Vol. 5. P. 1-586.
Goldblatt P. Index to plant chromosome numbers, 1979-1981 // Ibid. 1984. Vol. 8. P. 1-542.
Gotcz L., Kordana S., Zatecki R. Potrzeby pokarmowe kozlka lekarskiego (Valeriana officinalis L.) Ц Herba pol. 1975. N 2. S. 159-179.
Gottlieb H. Die hoheren Pflanzen des Schutzgebietes Kipshagen Ц Naturwiss. Verein Bielef. 1933. S. 175-195.
Graebner P. Beitrage zur Kenntnis der sildund centralamerikaniscken Valerianaceae H Bot. Jb. 1899 . Bd. 26. S. 425-436.
Graebner P. Valerianaceae andinae Ц Ibid. 1906a. Bd. 37. S. 436-451.
Graebner P. Die Gattungen der naturlichen Familie der Valerianaceae // Ibid. 1906b. Bd. 37. S. 464-480.
Greger H., Ernet D. Flavonoide und Systematik der Valerianaceae Ц Naturwissenschaften. 1971. Bd. 58, N 8. S. 416-417.
Gregory R.P. The form of flowers in Valeriana dioica L. Ц J. Linn. Soc. Bot. 1909. Vol. 39. P. 91-104.
Grybauskas K. Paletrunas ozelinis (Valeriana officinalis L.) // Lietuv. Univ. bot. sodo. Vaist.augalu skyrius. 1926. N 4. S. 121-126.
Gstirner F. Dungungsversuche mit Atropa belladonna und Valeriana officinalis// Pharmazie. 1950. Jg. 5, H. 10. S. 498-501.
Gstirner F. Evaluation of valerian root // Planta med. 1958. Vol. 6. P. 81-85.
Gstirner F., Kind H. Uber die Stabilisierung der Baldrianwurzel // Pharmazie. 1951a. Jg. 6, H. 7. S. 346-352.
Gstirner F., Kind H. Chemische und physiologische Untersuchungen an Baldrian- . Zubereitungen Ц Ibid. 1951b. Bjg. 6, H. 2. S. 57-63.
Guingard M.L. Recherches sur le developpement de la graine et en particulier du tegument seminal Valerianacees // J. Bot. 1893. Vol. 7. P. 303-311.
Guinochet M., Logeois A. Premieres prospections caryologiques daus la flore des Alpes maritimes // Rev. cytol. et biol. veget. 1962. Bd. 25, N 3/4. P. 465-480.
Gutlein R., Weberling F. Fruchtanatomische Untersuchungen an Valerianaceae Ц Ber. Dt. bot. Ges. 1982. Bd. 95, N 1. S. 35^13.
Gustafsson A. Apomixis in higer plants // Lunds Universitets Arsskrift. 1947. V. 42-43. P. 1-370.
Gustafsson A. Polyploidy, life form and vegetative reproduction // Hereditas. 1948. Vol. 34. P. 1-22.
Haceius B. Weitere Untersuchungen zum Verstandnis der zerstreuten Blattstellungen bei den Dikotylen // Sitzungsber. Heidelberg. Akad. Wiss. Math.- Naturwiss. KI. 1950. Bd. 6. S. 341-349.
Handjieva N.V., Popov S.S., Marekov N.L. Mass spectrometry of Valepotriates // Planta med. 1979. Vol. 36, N 3. P. 293-294.
Handjieva N.V., Zaikin V.G. DIA - valtrate, a new valepotriate from Centranthus ruber (L.) DC // Ibid. 1978. Vol. 34. P. 203-206.
Hansen A., Pedersen A. Portulacaceernes og Valerianaceernes udbredelse i Danmark // Bot. tidskr. 1976. Bd. 71, H. 1/2. S. 57-74.
Hara H. Contribution to the study of variations in the Japanese plants related to those of Europe or North America. Pt. 2 // J. Pacif. Sci. Univ. Tokyo. Sect.3. 1956. N 7. P. 343-391.
Hazelnoff B. Vortrag auf der Tagung der Gesellschaft fur Arzneipflanzenforschung // Planta med. 1978. Vol. 33. P. 279.
HazelhoffB. The essential oil of Valeriana officinalis L.s.l // Pharm. Weekbl. 1979. Vol. 1, N 2. P. 443-449.
Hazelhoff B., Weert B., Denee R., Malingre Th.M. Isolation and analytical aspects of Valeriana compounds // Pharm. Weekbl. Sci. Ed. 1979. Vol. 12, N 4. P. 140-148.
Hedberg O. Afro-alpine vascular plants. A taxonomic revision Ц Symb. Bot. Upsal. 1957. T. 15, N l.P. 1^11.
Hedberg У., Hedberg O. Tropical-alpine life-forms of vascular plants // Oikos. 1979. Vol. 33. P. 297-307.
Hegnauer R. Chemotaxonomie der Pflanzen: Line Ubersicht tiber die Verbreitung und die Systematische Bedeutung der Pflanzenstoffe. Basel, 1973. Bd. 6. S. 638-657.
Hegnauer R. Biologische und systematische Bedeutung von chemischen Rassen // Planta med. 1975. Vol. 28, N 3. P. 230-243.
Hegnauer R., Meijers T. Valeriana officinalis L. in Holland // Ibid. 1958. Vol. 6. P. 349-372.
Helvig O. Uber die Frage der Heterorhizie bei Radix Valerianae officinalis // Ber. Dt. bot. Ges. 1928. Bd. 46. S. 595-609.
Hendriks H., Bos R., Allersma D.P. Pharmacological screening of valerenal and some other components of essential oil of Valeriana officinalis // Planta med. 1981. Vol. 42. P. 62-68.
Hendriks H., Bos R., Malingre ThM., De Vries J. Der Einfluss von Valerenal und Valerensauren aus Valeriana officinalis auf die Aktivitat von Ratten und den Dopamin-bletabolisinus im Rattangehim // Ibid. 1982. Vol. 45, N 3. P. 150.
Hendriks H., Bos R., Woerdenbag H.J., Koster A.S. Central nervous depressant activity of valerenic acid in the mouse // Ibid. 1985. NLP. 28-31.
Hendriks H., Gurtsma H.T., Allersma D., Bos R. Analytische und pharmakologische Aspekte des atherischen Oles von Valeriana officinalis Ц Ibid. 1981. Vol. 42, N2. P. 131.
Hiroshi H., Jasuco H. Constituents of wild Japanese valerian root // J. Pharm. Soc. Jap. 1965. Vol. 85, N 2. P. 179-180.
Hoeck F. Beitrage zur Morphologie, Gruppirung und geographischen Verbreitung
der Valerianaceen // Bot. Jb. Syst. Pflanz. und Pflanzengeorg. 1882. Bd. 131. S. 1-73.
Hoeck F. Valerianaceae // Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. Leipzig, 1891. T. 4. Abt. 4. S. 172-182.
Hoeck F. Verwandtschaftsbezehungen der Valerianaceen und Dipsacaceen // Bot. Jb. 1902. Bd. 31, H. 3. S. 405-411.
Hofineister W. Uber die zu Gallerte aufguellenden Zellen der Ausenflachte von Samen und Pericarpien // Ber. und Verb. Kgl. Sachs. Ges. Wiss. 1858. Bd. 10. S. 254-263.
Hohl J. Bedentung von chemischen Rassen, Herkunften, Cultivars und Arten fur die in vivo Preparation radioactiv markierter Naturstoffe, Dargestellt am Beispiel von Valeriana // Planta med. 1975. Vol. 28, N 3. P. 301-314.
Hohl J., Chari V.M., Seligmann О. Zur Structur von drei genuinen Valtrathydrinen aus Valeriana tiliaefolia // Tetrahedron Lett. 1976. N 15. P. 1171-1174.
Hohl J., Jurcic K. Valepotriate in den Blattern von Valeriana jatamansii Ц Planta med. 1975. Vol. 27, H. 2. S. 133-139.
Hohl J., Koch U. Uber die Inhaltsstoffe von Valeriana alliariifolia. Mitt.l. 1-p- Acevaltratum, ein neues Valepotriat Ц Ibid. 1984. Vol. 50, N 5. S. 458.
Hohnec-Lendbradl I. Beitrage zur Kenntnis der Histogenese von Baldrian Wurzeln unter besonderer Berucksichtigung der olfubrenden Gewebe // Beitr. Biol. Pflanz. 1963. Bd. 39, H. 3. S. 323-366.
Hubler B. Erfahrungen mit des Aequilans Valmane als Zusatztherapeutikum bei vertebragenen Erkrankugen // Ztschr. Allgemeinmedicin. 1969. Bd. 45. S. 1591-1594.
Hutchinson T. The families of flowering plants. L., 1959.
Huynk K.L. Contribution a Г etude caryologique et embryologique des Phanerogames du Perou // Schweiz. Naturforsch. Ges. Mem. Soc. Helv. Sci. Natur. 1965. Bd. 85. S. 1-178.
Iglesias J., Vila R. Etude de la teneur en valepotriates de Valeriana wallichii DC. cultivee Ц Plant, med. et phytother. 1985. Vol. 19, N 2. P. 84-88.
Inouye H., Ueda S., Uesato S., Shingu T., Thies P.W. Die absolute Konfiguration von Valerosidatum und von Didrovaltratum // Tetrahedron Lett. 1974. N. 30. S. 2317-2325.
Irmisch T. Beitrag zur Naturgeschichte der einheimischen Valeriana-Arten inbeson- dere der Valeriana officinalis und dioica // Abh. Natur. Ges. Halle. 1854. Bd. 1, H. 3. S. 19-44.
Iversen J.K. The late-glacial flora of Denmark and its relation to climate and soil // Danm. geol. unders. 1954. N 89. S. 87-119.
Janot M.M., Quilhem J., Contz O., Venera G., Ciong E. Contribution to the study of valerian alkaloids (Valeriana officinalis L.): actinidine and naphtyridyl- methylketone, a new alkaloid // Ann. Pharm. France. 1979. T. 37. P. 413- 420.
Jommi G., Krepinsky J., Herout V., Sorm P. On terpens CIC: The structure of valer- anol, a sesquiterpenic alcohol of eremophilane type from valerian oil // Coll. Czechosl. Chern. Commun. 1969. Vol. 34, N 2. P.593-600.
Jonczyk J. Ocena wartosci kozlka lekarskiego nodowa-nego w kraju Ц Farm. pol. 1971. T. 2. S. 127-130.
Jussieu A.E. Genera plantarum secundum ordines naturales disposita. P., 1789.
Keller L. Contribution a la cytogeographyc de Valeriana officinalis L. en Suisse Ц Bull. Soc. Neuchatel. Sci. Natur. 1973. Vol. 96. P. 67-79.
Killip E.P. Twelve new species of Valeriana from the Andes of South America // J. Wash. Acad. Sci. 1925. Vol. 15, N 20. P. 45(M56.
Killip E.P. Seven new species of Valeriana from Colombia and Peru Ц Ibid. 1928. Vol. 18, N 18. P. 498-501.
Killip E.P. Valerianaceae Ц Field Muz. Natur. Hist. Bot . 1937. Vol. 13, N 6. P. 287-321.
Kishore H. A note on the chromosome numbers of some plants Ц Ind. J. Genet, and Plant Breeding. 1951. Vol. 11, N 2. P. 217.
Koch U. Hohl T. Uber die Inhaltsstoffe von Valeriana alliariaefolia Mitt. 2. Valepotriathydrine Ц Planta med. 1985. N 2. P. 172-173.
Kohlmunzer S., Danek H. Phytochemical investigations of physiologically active principles of Centranthus ruber DC Ц Diss. Pharm. Pharmacol. 1972. Vol. 24. P. 485-489.
Krepinsky J., Herout V., Sorm F. Plant substances. VI. The isolation of neutral products from the root of Valeriana (Valeriana officinalis L.) Ц Coll. Czechosl. Chern. Commun. 1959. Vol. 24, N 6. P. 524-526.
Krepinsky J., Romanuk M., Herout V., Sorm F. On terpenes. 142. Structure of the sesquiterpenic ketone valeranone Ц Ibid. 1962. Vol. 27, N 11. P. 2638-2653.
Krepinsky J., Sykora V., Zvonkova E., Herout V. On terpenes 172 Ц Ibid. 1965. Vol. 30, N 2. P. 161-164.
Krok T.O.B.N. Valerianaceae Ц Vid. medd. Dan. Naturhist. foren. 1883. Bd. 34. S. 139-140.
Krueger GA.W. Die Therapie des psychovegetativen Sindroms mit Valmane // Therapie woche. 1969. Bd. 19. S. 2-89.
Kunth C.S. Eumeration plantarum. Stulgardiae; Tubingae, 1843. Vol. 4.
Kunholtz-Lordat G. Contribution a la biologie de Valeriana tripteris L Ц Feuille Natur. 1948. T. 2, N 3. S. 101-105.
Kupfer Р.» Favarger C. Premieres prospeotions carylogiques dans la flore orophile des Pyrenees et de la Sierra Nevada Ц C. r. Acad. sci. 1967. Vol. 264, N 21. P. 2463-2465.
Lang G.S. Spateiszcitliclie Pflanzenreste in Sudwestdeutschland Ц Beitr. naturk. Forsch. Sudwestdeutschland. 1952. Bd. 11. S. 89-110.
Larsen B. A taxonomic revision of Phyllactis and Valeriana sect. Bracteata (Valerianaceae) // Nord. J. Bot. 1986. Vol. 6, N 4. P. 427-446.
Larsen K. Chromosome numbers of some European flowering plants Ц Bot. tidsskr. 1954. Bd. 50, N.2. S. 163-174.
Larsen K. Experimental and cytological studies in Centranthus // Bot. Notic. 1958. Vol. lll.P. 301-305.
Lattanzi V. Valeriana officinalis L., substitutes and adulterations Ц Fitoterapia. 1955. Vol. 26. P. 590-605.
Laufer J.L., Seckel В J., Zwaving J.H. Onderzoek naar de samenstelling van dex werkzame bestanddein van verschillen de Valerian - en Kentranthus soorten // Pharm. Weekbl. 1970. Bd. 105. S. 609-625.
Lawalree A. Le groupe du Valeriana officinalis L. en Belgique Ц Bull. Jard. Bot. Bruxelles. 1952. Vol. 99. Fasc. 3/4. P. 193-200.
Ledebour C.F. Flora Rossica. Т.П. Stuttgart, 1844. 438 p.
Lewis H., Roberts M.R. The origin of Clarkia lingulata Ц Evolution. 1956. Vol. 10.
P. 126-138.
Lindley J. Nixus plantarum. L., 1833.
Linnaeus K. Species plantarum. Holmie, 1753.
Lobel M. Plantarum seu stirpium historia. 1576.411 p.
Lonicer A. Naturalis historiae opus novum. 1551. 324 S.
Lorcher H., Weberling F. Zur Achsenverdickung hochandiner Valerianaceen Ц Ber. Dt. bot. Ges. 1982. Bd. 95, H. 1. S. 57-74.
Lorcher H. Weberling F. Zur Achsenanatomie hochandiner Valeriana-Arten (V.micropterina Wedd. und V.thalictroides Graebn.) Ц Flora. 1985. Bd. 176. S. 197-212.
Love A. IOPB chromosome number reports. Lin Ц Taxon. 1976. Vol. 25. P.498.
Love A. IOPB chromosome number reports. LXVHI Ц Ibid. 1980. Vol. 29. P. 537-538.
Love A. IOPB chromosome number reports. LXXX Ц Ibid. 1983. Vol. 32. P. 504.
Love A. IOPB chromosome number reports. ЬХХХШ Ц Ibid. 1984. Vol. 3 3. P. 353.
Love A., Love D. Cytotaxonomical conspectus of the Icelandic flora Ц Acta Horti Gothob. 1956. Vol. 20, N 4. P.65-291.
Lutomski J., Elbanowska A., Okuiicz-Kozarynowa B. Wplyw syszenia na zawartosc walepotriatow w korzenue Kozlka (Radix Valerianae) Ц Herba pol. 1975. N 1. S. 31-38.
Maillefer A. Etude du Valeriana officinalis L. et des especes offines Ц Mem. Soc. Vandoise Sci. Natur. 1946. Vol. 8, N 6. P. 277-340.
Maizite J. Zur Kenntnis des lettlandischen Baldrians: Zauksaimnicibas izmeginaju- mi Ц Landwirtshaftliche Vers. 1944. N 3. S. 3-29.
Mannetstater S., Gerlach H., Poethke K. Uber die Inhaltsstotfe von Valerianaceen.
Mitt. 3. Beitrage zur Bestimmung des halazuchroms В in Valerianaceen- Drogen Ц Pharm. Zentralhalle. 1968. Bd. 107. S. 261-269.
Marekov N., Khandieva N„ Popov S., Jankulov T. Study of the valepotriate content of the roots of some Valeriana species in Bulgaria Ц Izw. khim. 1975. T. 8, N 4. S. 672-680.
Matsuura H., Suto T. Contributions to the idiogram study in phanerogamous plants. 1 Ц J. Fac. Sci. Hokkaido. Imp. Univ. Ser. 5. 1935. Vol. 5, N 5. P. 33-75.
Matthioli P.A. Commentarii in 6 libros Peudacii Dioscoridis Anazarbei de Medica materia. 1554. 34 p.
Mehra P.N., Sobti SJV. Cytology of Indian medical plants. П. Aconites, Valerians and Senna Ц Res. Bull. Penjab Univ. 1955. Vol. 80. P. 159-171.
Meijers T. Een onderzoek van het linneon Valeriana officinalis L. in Nederland. Gravenhage, 1957. 122 p.
Meijers T. Methods to determine different cytotypes of Valeriana officinalis L. s.lato // Pharm. Weekbl. 1960. Bd. 95, N 9. P. 269-278.
Melotte R. Evolution de la concentration des Valepotriates chez Valeriana procur- rens Wallr. Cultive en millien conditione Ц J. Pharm. Belg. 1973. Vol. 28, N 3.P. 373-383.
Mestenhausen A. Anbauertrage bei Valeriana officinalis Ц Arzneipflanz.-Ums. 1956. Bd. 5, F. 16. S. 205-206.
Metcalfe C.K., Chalk Z. Anatomy of the Dicotyledons. Vol. 2. Oxford: Clarendon press, 1950. P. 777-780.
Meurman O. Uber Chromosomenzahlen und Heterochromosomen bei diozischen Phanerogamen Ц Soc. Sci. Fen. Comm. Biol. 1924. Vol. 2, N 2. P. 1-4.
Meurman O. The chromosome behavior of some dioecious plants and their relatives with special reference to the sex chromosomes Ц Ibid. 1925. Vol. 3, N 3. P. 32-36.
Meurman О. Discussion on polyploidy // Rep. of Proc. V Intern. Bot. Congr. Cambridge, 1931. P. 235.
Meyer F.G. Valeriana in North America and the West Indies (Valerianaceae) Ц Ann. Miss. Bot. Garden. 1951. Vol. 38, N 4. P. 377-503.
Meyer F.G. The genus Valeriana in East Tropical and South Africa Ц J. Linn. Soc. Bot. 1958. Vol. 55 P. 761-771.
Meyer F.G. A new species of valeriana from Brazil Ц Madrono. 1960. Vol. 15, N 7. P. 197-199.
Meyer F.G. New species of valeriana from Colombia, Ecuador and Peru // Brittonia. 1965. Vol. 17, N 2. P. 112-120.
Mihailescu F.S. The leave epidermis of some species of the genus Valeriana // Zucr. grad. bot. Bucur. 1974. N 2. P. 65-76.
Mihailescu F.S., Contz O. Contributii la studiul chemotaxonomic al unor specii de Valeriana Ц Ibid. 1973. N 3. P. 69-78.
Mihalik E., Bernath J. Histochemical detection of valepotriates in the storage root of the valerian (Valeriana officinalis) // Acta biol. Szeged. 1986. Vol. 32, N 1/4. P. 213-215.
Moewus F. Uber morphologische Geschlechtsunterschiede bei Valeriana dioica // Ztschr. Naturforsch. 1947. Bd. 26, H. 7/8. S. 313-316.
Moore RJ. (ed.). Index to plant chromosome numbers 1967-1971 // Intern. Bur. Plant Tax. Nomenci. Reg. Veg. 1973. Vol. 90. P. 1-254.
Mrozikiewicz A. Ocena preparatow handlowych halewek Valeriana officinalis w jednostkach biologicznych Ц Sprawozd. Pozn. przyjaciol. nauk. 1960. N 1. S. 109-111
Muller H.P. Zur spat und nacheis-zeitlichen Vegetations geschichte des Mitteldeutschen Trockengebietes Ц Nova acta leopold. N.F. 1953. Bd 16, N 110. S. 35-46.
Netolitzky F. Anatomie der Angiospermensamen. B., 1926. 423 S. (Handbuch der Pflanzenanatomie; Abt. II, T. 2: Pteridophyten und Anthophyten, Bd. X).
Neubauer H.F. Uber Knotenbau und Vaskularisation von Blattgrund und Blattstiel bei einigen Cornaceae und einigen ihnen nahestehenden Arten, sowie uber Knotenbau im allgemeinen // Bot. Jb. 1978. Bd. 99. S. 410-424.
Nielsen S.D. Systematic studies in the Valerianaceae Ц Amer. Midland Natur. 1949. Vol. 42, N 2. P. 480-501.
Ohwi J. Flora of Japan. Wash. (D.C.): Smithsonian Inst, 1965. 453 p.
Paglia E. Sulla affinita tra Valerianaceae e Dipsacaceae seconde le idee del prof. Hoeck//Bull. Soc. Natur. Napoli. 1905. Vol. 19. P. 188-192.
Patel V.C., Skvarla T.T. Valerianaceae pollen morphology // Pollen et spores. 1979. Vol. 21, N 1/2. P. 81-103.
Pethes E., Versar-Petri G. Formation of valepotriates, free low fatty acids and essential oil during ontogeny in the undeground part of Valeriana officinalis L // Planta med. 1977. Vol. 32A, NLP. 49.
Petkov V.D. Pharmacological studies on a mixture of valepotriates isolated from Valeriana officinalis // Dokl. Bolg. Akad. Nauk. 1974. T. 27. S. 1007-1010.
Petricic J., Lulic B. Valeriana officinalis L. Vredovanje i stabilnost droge i pri- pavka Ц Farm. glas. 1979. Vol. 35. P. 287-291.
Philipson W.K. Studies in the development of the inflorescence. III. The thyrse of Valeriana officinalis Ц Ann. Bot. N.S. II. 1947. Vol. 11, N 44. P. 409-416.
Pittier H., Killip E.P. Venezuelan species of Valeriana, section Porteria // J. Wash. Acad Sci. 1926. Vol. 16. P. 422-428.
Pizzolongo P. Ricerche sulla caryologia del genere Centranthus e loro importanza tacsonomica//Delpinoa. 1959. Vol. 1. P. 149-164.
Plejel C. Nagra anteokningar om de norska samkonade Valeriana formerna // Nyt. Mag. Natur. 1928. T. 66. P. 97-102.
Plouver V. Recherche d’heterosides flavoniques chez quelques Fraxinus, Tilia et plantes diverses nouvelles especes a rhoifoline, linarine, diosmine, hesperi-dine, kaemfertrine // C.r. Acad. sci. 1967. Vol. 21. P. 1647-1656.
Polatschek A. Cytotaxonomische Beitrage zur Flora der Ostalpenlander. II // Osterreich. Bot. Ztschr. 1966. Bd. 113, N 1. S. 101-147.
Polya L. Chromosome numbers of some Hungarian plants Ц Acta geobot. hung. 1949. Vol. 6, N 2. P. 124-137.
Popov S., Handjieva N., Marekov N. A new valepotriate: 7-x eni-deacetylisovaltrate from Valeriana officinalis // Phytochemistry. 1974. Vol. 13. P. 2815-2818.
Porro Q. Sulla Valeriana officinalis L // Riv. ital. ecsenze profumi planti offic. oilii. veget., saponi, anna. 1961. T. 43, N 1. P. 7-10.
Poueques ML. Recherches caryologiques sur les Rubiales // Rev. Gen. Bot. 1949. Vol. 56. P. 97-138.
Quezel P., Contandriopoulus J. Contribution a l(etude de la flore de Pinde central et septentrional et de FOlyimpe de Thessalie // Candollea. 1965. Vol. 20. P. 51-90.
Rabien LR. Die Vegetationsentwicklung des Interglazials von Wallensen in der Hilsmulde // Eiszeitalter und Gegenwart. 1953. Bd. 3. S. 96-127.
Rauch W., Reznik K. Histogenese der Achsen kopfchenformiger Infloreszenzen // Beitr. Biol. Pflanz. 1953. Bd. 29, H. 3. S. 233-296.
Rauch W., Weberling F. Morphologische und anatomische Untersuchungen an der Valerianaceengattung Stangea Graebner // Abh. Akad. Wiss. Math.-naturwiss. KI. 1959. Bd. 10. S. 799-839.
Raven P.H., Thompson H.J. Haploidy and angiosperm evolution // Amer. Natur. 1964. Vol. 98. P. 251-252.
Rendle A.B. The classification of flowering plants. 2. Dicotyledons. L.; Cambridge, 1925. 636 p.
Richardson I.B.K. A revision of the genus Centranthus DC (Valerianaceae) // Bot. J. Linn. Soc. 1975. Vol. 71, N 3. P. 211-234.
Rosenthal Ch. Sind die Zugelassen Baldriansorten offizinell. Ein Beitrag zur Revision des DAB.6 Ц Pharmazie. 1950. Jg. 5, H. 6. S. 279-281.
Rostanski K. Rozmieszenie gatunkow rodzaju Valeriana L. w Polsce i na sasiednich terytoriach CSRR // Fragm. florist, et geobot. 1970. T. 16, N 2. S. 209 - 246.
Ruecker G. The active substance of Valeriana Ц Pharm. unserer Zeit. 1979. Bd. 8, H. 3. S. 78-86.
Runquist E. Cytologische und morphologische Valeriana-Untersuchungen Ц Hereditas. 1937. Bd. 23, H. 1/2. S. 279-286.
Russel N.H. Quantitative studies in angyosperm taxonomy. X. Valeriana Ц Castanea. 1964. Vol. 2 9, N 3. P. 138-150.
Sanyal P.K., Wallis T.E. Valeriana officinalis Linn., its polyploid forms and the structure of their rhizomes and roots Ц J. Pharm. and Pharmacol. 1957. Vol. 9, N 3. P. 169-175.
Sarkany S., Bar anyai G. Die untersuchung der Arzneibaldriane in Ungarn // Acta bot. Acad. sci. hung. 1958. T. 4, fasc. 3/4. P. 311-350.
Sarkany S., Szentpetery В. Einige Probleme der Valeriana-Forschung I I Agyogycz. 1958. Bd. 2. S. 183-186.
Sarkany S., Szentpetery K.G., Petri V.G., Kovacs AA Valeriana collina Walk.
illooloyanax teneyes elektromikroszkopos vizsgalata es kemiai osszetetell Ц Herba hung. 1969. T. 8, N 1 / 2. S. 43-45.
Schermerhorn J.V., Quimby M.W. Lynn. Index Monograph. (Valerianaceae). Boston, 1962. 67 p.
Schild W., Seitz W. Studien an Valerianaceen. n.Valepotriate in Sudamerikanischen Arten Ц Ber. Dt. bot. Ges. 1971. Bd. 8, H.5. S. 225-241.
Schmale F. Valerianaceae americanae novae Ц Repert. Spec. Nov. Reg. Veg. 1937. Vol. 41. P. 292-295.
Schmale F. Die Gattung Belonanthus Graeb Ц Notizbl. Bot. Garten und Muz. Berlin-Dahlem. 1938. Bd. 13. S. 23-26.
Schmizlein A. Beitrag zur Kentniss der Valerianaceen und Cuscuteen Ц Bot. Ztschr. 1848. Bd. 6, N 4. S. 61-64.
Schumacher A. Valeriana sambucifolia Mikan im Bergischen Lange Ц Nadir.-Br. Oberb. Arb. 1956. Bd. 2. S. 24-29.
Sebald O. Der Arznei - Baldrian (Valeriana officinalis agg.) in Wurttemberg Ц Jahresh. Ges. Naturk. Wurttemberg. 1977. Bd. 132. S. 152-168.
Seitz W. Zytotaxonomische Studien an Valerianaceae I Ц Ber. Dt. bot Ges. 1969 (1970). Bd. 82, H. 10/11. S. 651-655.
Seitz W. Valerianaceae in Love A. IOPB chromosome number reports Ц Taxon. 1972. Vol. 21, N 4. P. 500.
Seitz W. Studien an Valerianaceae. Ш.Valeriana merxmuelleri eine neue Baldrianart aus den peruanischen Anden nebst weiteren Ergebnissen Ц Ber. D. bot. Ges. 1975. Bd. 88. S. 411-418.
Seitz W. Chemosystematik Heutedargestellt an einigen Beispiein aus den Angiospermenfamilien Ranunculaceae, Onagraceae, Valerianaceae sowie der Gruppe Lichenes Ц Ibid. 1979. Bd. 92, N 2/3. S. 519-534.
Senjaninova M. Beitrag zur Vergleichend-karyologischen Untersuchung des Linneons Valeriana officinalis (sensu-lato) Ц Ztschr. Zellforsch. und mikrosk. Anat. 1927. Bd. 5, H. 5. S. 675-679.
Skalinska M. Polyploidy in Valeriana officinalis Linn, in relation to ecology and distribution Ц Proc. Linn. Soc. London. 1945. Vol. 157. P. 4.
Skalinska M. Polyploidy in Valeriana officinalis L. in relation to its ecology and distribution //J. Linn. Soc. London. 1947. Vol. 53, N 350. P. 159-186.
Skalinska M. Studies in chromosome numbers of Polish angiosperms Ц Acta Soc. bot. pol. 1950. T. 20, N 1. P. 45-68.
Skalinska M. Cyto-ecological studies on the Polish species of Valeriana L. Ц Cr. Acad. pol. Cl. sci. math, et natur. 1950a. N 8/10. P. 4-12.
Skalinska M. Studies in cyto-ecology, geographic distribution and evolution of Valeriana L Ц Bull. Intern. Acad. Pol. Sci. Cl. sci. math. 1950b. P. 149- 175.
Skalinska M. Meiosis in a polyhaploid twin plant and hexapioid hybrid of Valeriana sambucifolia Mikan Ц Acta Soc. bot. pol. 1954. Vol. 23, N 2. S. 359-374.
Skalinska M. Cytological studies in a chromosomal aberrant of Valeriana and its derivatives Ц Polsk. Akad. Nauk. Pol. Biol. 1962. Vol. 10. P. 155-168.
Skalinska M., Czapik R., Piotrowicz M. Further studies in chromosome numbers of Polish angiosperms Ц Acta Soc. bot. pol. 1959. Vol. 28, N 3. P. 487-529.
Smets S. Localization and systematic importance of the floral nectaries in the Magnoliatae (Dycotyledons) Ц Bull. Gard. bot. nat. Belg. 1986. Vol. 56, N 1/2. P. 51-76.
Sobocky L., Cernacek J., Wagnerova M. Wplyw Valmany (komplex troch
Alkaloidov z Radix Valerianae) na vegetativni tonus a excitability pri vegeta- tivnych disfunkciach neurotickeno povody Ц Cescosl. neur. 1971. Vol. 34, N 5. P. 240-244.
Sobotka-Wiezbowicz J. Ocena warosci klaczy i korzeni kozeka lekarskiego badania farmakognostyczne Ц Herba pol. 1972. T. 18, N 1. S. 3-10.
SolerederH. Systematiche Anatomic der Dicotyledon. Stuttgartt, 1889. S. 512-513.
Soueges R. Embryogenie des Valerianacees. Developpement de Tembryon chez les Centranthus Ц C. r. Acad. sci. 1941. Vol. 212. P. 718-720.
Spach E. Histoire naturelie des vegetaux. Phanerogames. 10. P., 1841.
Sprague F. Forms of Valeriana officinalis L Ц British flowering plants and modem systematic methods. L. 1949. P. 67-71.
Sprague F. The British forms of Valeriana officinalis L Ц Watsonia. 1952. Vol. 2. P. 145-147.
Stahl E., Schild W. Ein charakteristische Chromogenes Valepotriat ohne Dienstruktur in Valerianaceen Ц Tetrahedron Lett. 1969. N 13. P. 1053-1056.
Stahl E., Schild W. Uber die Verbeitung der Aeguilibrierend Wirkenden Valepotriate in der Familie der Valerianaceen Ц Phytochemistry. 1971. Vol. 10, N 1. P. 147-153.
Stahl E., Schulz E. Extraction labiler Naturstoffe mil uberkritischen Gasen. Mitt. 4. Extraction der Valepotriate aus Valeriana wallichii Ц Planta med. 1980. Vol. 40. P. 262-270.
Stebbins GL. Cytological characteristics associated with the different growth habits in the dicotyledons Ц Amer. J. Bot. 1938. Vol. 25. P. 189-198.
Stebbins GL. Types of polyploids: Their classification and significance Ц Adv. Genet. 1947. Vol. 1. P. 403-429.
Stebbins GL. Variation and evolution in plants. N.Y.: Columbia Univ, press, 1950. 532 p.
Stebbins GL. Chromosomal evolution in higher plants. L.: Edward Arnold, 1971. 346 p.
Stroh G. Valeriana L. Provisorische Lisle der alterweltlichen Arten Ц Repert. Sp. Nov. 1936. Bd. 40. S. 225-233.
Szafranova H., Danielak R., Borkowskyi B. Wartosc leozniozna ffakcji walepotria- tov z korzeni Centranthus ruber DC Ц Herba pol. 1973. T. 19, N 2. S. 127-130.
Szafranova H., Szmal Z., Sobotka-Wierzbowicz J. Ocena wartosci klaczy i korzeni kozlka lekarskiego//Ibid. 1972. N. 1. S. 11-17.
Szentpetery G.R. Hystogenetische Untersuchungen der sprossburtigen Wurzeln bei den Arten Valeriana officinalis L. und Valeriana collina Wallr. 1. Bildung der sprossburtigen Wurzel Ц Acta bot. Acad. sci. hung. 1965. Vol. 11, fasc. 3/4. P. 405-419.
Szentpetery G.R. Hystogenetische Untersuchungen der sprossburtigen Wurzeln bei den Arten Valeriana officinalis L. und Valeriana collina Wallr. 2. Entwicklung der Wurzelspitze nach Austritt aus dem Rhizom Ц Ibid. 1967. Vol. 13, fasc. 3/4. P. 311-324.
Szentpetery G.R. Histogenetische Untersuhungen der sprossburtigen Wurzeln von Valeriana officinalis L. und Valeriana collina Wallr. 3. Determination, Differenzierung und Stabilisation der Pleromgewebe Ц Ibid. 1968. Vol. 14, fasc. 1/2. P. 175-195.
Szentpetery G.R. Histogenetische Untersuchungen der sprossburtigen Wurzeln von Valeriana officinalis L. und Valeriana collina Wallr. 4. Entwicklung des Rhizodermis und der primaren Rinde in der Wurzeln Ц Ibid. 1969. Vol. 15, fasc. 1/2. S. 171-182.
Szentpetery GF., Nyomarkay K.M., Sarkany S., Horvath КБ. Untersuchung der
nichtfluchtigen Wirkstoffe der ungarischen Arzneibaldriane Ц Pharmazie. 1963. Bd. 18,N12. S. 816-818.
Szentpetery G.R., Sarkany S. Erfahrung uber die Einbeziehung der ungarischen Arzneibaldriane in Kulturen und uber ihre in verschiedender weise erfolgten Vermehrung // Acta pharmac. hung. 1961. N 5. P. 224-232.
Szentpetery G.R., Sarkany S. A hazai gyogyhatasi Valerianatajok edyedfejlodesi vizsgalata I. Vegetativaza-kasz Ц Herba hung. 1962. Vol. 1, N 2. S. 169-188.
Szentpetery G., Sarkany S. Hystological analysis of the fully developed root in some valeriana species // Ann. Univ. Sci. Budap. Sect. Biol. 1964. T. 7. P. 213-228.
Szentpetery G.R., Sarkany S. Initiierung und anfangliche Organisation des Wurzelvegetations-Kegels in den Wurzelgeweben. 1. Valeriana officinalis L. und V.collina Walk // Ibid. 1966. T. 8. P. 243-252.
Szentpetery G.R., Sarkany S., Fridvalsky L., Nagy T. Light-microscopic studies on volatile oil excretion in Valeriana collina Walk. 2. Histochemical investigations // Acta agron. Acad. sci. hung. 1968. T. 16, fasc. 1/2. P. 133-138.
Taylor R.L., Brockman R.P. Chromosome numbers of some western Canadian plants Ц Canad. J. Bot. 1966. Vol. 44, N 8. P. 1093-1103.
Thies P.W. Zur Konstitution der Isovalerianeaureester Valepotriat, Acetoxyvalepotriat und Dihydrovalepotriat // Tetrahedron. Lett. 1966. N 11. P. 1163-1170.
Thies P.W. Zur Chemie der Valepotriaten // Dt. Apoth. Ztg. 1967. Bd. 107. S. 1411-1412.
Thies P.W. Zum chromogenen Verhalten der Valepotriate. 5 Mitteilung uber Wirkstoffe des Baldrians //Arzneimitt.-Forsch. 1969. Bd. 19, H. 3. S. 319-322.
Thies P.W. Modification of natural products of modern drug synthesis // Plenary lecture at the Intern, congr. for res. med. plants. Munchen, 1976. P. 9-12.
Thies P.W. Pat. 1768092 (BRD). Vertfahren zur Gewinnung von Isovaltratung (Kali-Chemi). Publ. 13.07.78.
Thies P.W, Pinner E., Rosskopf F. Uber die Wirkstoffe des Baldrians. 10 Die Konfiguration des Valtratum und anderer Valepotriate Ц Tetrahedron Lett. 1973. Vol. 29. N 20. P. 4213-4226.
Thies P.W., Funke S. Uber die Wirkstoffe des Baldrians. Mitt.l: Extraktion und Isolierung von sedativ wirksamen Isovaleriansaurestern aus Wurzeln und Rhizomen von verschieden Valeriana und Kentranthus-Arten Ц Ibid. 1966. N. 8. P. 1155-1162.
Thorne R.F. Proposed new realignments in the angiosperms Ц Nord. J. Bot. 1983. Vol. 3.P. 85-117.
Tischler G. Die Bedeutung der Polyploidie fur die Verbreitung der Angiospermen, erlaufert an den Arten Schleswig-Holsteins, mit Ausblicken auf andere Florengebiete // Bot. Jb. 1934. Bd. 67. S. 1-36.
Tittel G., Chari V.M., Wagner H. HPLC-Analyse von Valeriana mexicana Extrakten Ц Planta med. 1978. Vol. 34. P. 305-310.
Titz E., Titz W. Die diploiden und tetraploiden Arznei-Baldriane der schweiz und angrenzender Regionen (Valerianaceae) //Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1981. Bd. 91. S. 169-188.
Titz E. Arzneibaldriane Deutschlands mit besoderer Btrucksichtigung Bayers Ц Ber. Bayer Bot. Ges. 1984. N 55. S. 25-48.
Titz W. Karyologische Anatomie und Chromosomenzahlen einiger Angiospermen // Osterreich. Bot. Ztschr. 1964. Bd. 111. H. 5. S. 618-620.
Titz W. Beitrag zur Kenntnis der osterreichischen sippen des Valeriana officinalis
Aggregates und ihrer Chromosomenzahlen // Ibid. 1969. Bd. 116, H. 1/5. S. 172-180.
Titz W. Uber die Anwendbarkeit biomathematischer und biostatischer Methoden in der Systematik (mit besonderer Berucksichtigung multivariater Verfahren) Ц Ber. Dt. bot. Ges. 1982. Bd. 95, H. 1. S. 149-154.
Titz W., Timischl W., Titz E. Morphemetrische Studien an Valeriana officinalis s.l. Auswahl, Analyse und Aufbereitung der Merkmale Ц Plant Syst. Evol. 1983. Bd. 141, N 3/4. S. 313-339.
Titz W., Titz E. “Valeriana versifolia” und undere oktoploide Arznei-Baldriane in den Schweizer Alpen und Angenzenden Regionen // Ber. Schweiz. Bot. Ges. 1980. Bd. 89. S. 251-277.
Titz W., Titz E. Die Arzneibaldriane Vorarlbergs und Liechtensteins // Jb. Des Vorarlbergen Zandesmuseums Vereins. Freunde der Landeskunde 1980/1981. Bregenz, 1982a. S. 203-213.
Titz W., Titz E. Analyse der Formen mannigfaltigneit der Valeriana officinalis Gruppe im Zentralen und Sudlichen Europa // Ber. Dt. bot. Ges. 1982b. Bd. 95. S. 155-164.
Trivedi ML., Shai Т.Н., Khanna V. Petiolar anatomy of certain members of Bignoniaceae // Proc. Indian Akad. Sci. 1976. P. 57-66.
Todd B.H. The cytology of the Valerianaceae with special reference to the status of the British forms V. officinalis // Vasaelum. 1942. Vol. 27.
Torssell K., Wahlberg K. Isolation structure and synthesis of alkaloides from Valeriana officinalis L. // Acta chem. scand. 1967. Vol. 21, N 1. P. 53-56.
Tournefort J.P. Institutiones rei herbariae. Vol. 1-3. Parisiis, 1700.
Troll W. Die Infloreszenzen. Jena, 1964. Bd. I. 615 S.; 1969. Bd. II. 630 S.
Tschirch A. Handbuch der Pharmakognosie. Bd. II. B., 1917. 463 S.
Turecek G., Titz E., Titz W. Eine neue diploide Valeriana officinalis - Sippe im illyrischen Raum. H Stud. Geobot. (Trieste). 1980. Bd. 1. S. 157-162.
Vachova M. Index of chromosome numbers of Slovacian flora. Pt 6 // Acta Fac. Rerum. Nat. Univ. Com. Bot. 1978. Vol. 25. P. 1-18.
Vachova M., Ferakova T. IOPB chromosome number reports. LVI Ц Taxon. 1977. Vol. 26. P. 257-274.
Vachova M., Schwarzova T. IOPB chromosome number reports. LXI // Ibid. 1978. Vol. 27. P. 375-392.
Van Meer I.H., Labedie R.P. Combined use of different techniques in the analysis of valepotriates // Planta med. 1977. Vol. 32A, N 1. P. 51-57.
Verzarne P.G., Pathes E., Lemberkovilas E. Iridoid jelleguveqyletek reted es gazkromatografias vizsgalata a Valeriana officinalis L // Herba hung. 1976. Vol. 15. N3. P. 79-91.
Verzarn-Petri G. Biosynthesis and localization of biologically active substances in Valeriana officinalis Ц Pharmazie. 1974. Bd. 29. S. 71-73.
Verzarn-Petri G., Liptak L. Critical survey and new possibilities in the analysis of Valerianpreparaten Ц Planta med. 1977. Vol. 32A, NLP. 50.
Vidal L. Contribution a Lnatomie des Valerianacees // Ann. Univ. Grenoble. 1903. Vol. 15. P. 561-605.
Violon C., Dengel D., Vercruysse A. Microscopical study of valepotriates in lipids droplets of various tissues from valeriana plants Ц Plant Cell Rep. 1983. Vol. 2. N 6. P. 300-303.
Violon C., Vercruysse A. Valepotriate content of different Valerianaceae callus- and suspension cultures // Planta med. 1981. Vol. 42. N 2. P. 132.
Violon C., Vercruysse A. Microscopical study of valeriana plants in vivo and in
vitro: Histochemical localizaition of valepotriates Ц Ibid. 1982. Vol. 45. N 3. P.149.
Volk OH., Schunk R. Zur Kultur und Systematic des frankischen Baldrians Ц D. Apoth. Ztschr. 1963. Bd. 103. S. 1319-1326.
Volk O.H., Schunk R. Beitrag zur Kenntnis von Radix Valerianae aus Franken // Ibid. 1964. Bd. 104. S. 167-174.
Wagenitz G. Pollenmorphologie der mitteleurapaischen Valerianaceen Ц Flora allg. Bot. Ztschr. 1956. Bd. 143. H. 3. S. 473-485.
Wagenitz G. Valerianaceae Ц Melhior H. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien. B., 1964. Bd. 2. S. 475-477.
Wagenitz G., Lang G.S. Die Nektarien der Dipsacales und ihre systematische Bedeutung Ц Bot. Jahrb. Syst. 1984. Bd. 104. S. 483-507.
Wagner H. Valepotriate - die Inhaltsstoffe des mexikanischen Baldrians und ihre Wirkund Ц Erfahrungsheikunde. 1980. Bd. 6. S. 460.
Wagner H., Jurcic K. In vitro- und in vivo-Metabolismus von 14C-Didrovaltrat // Planta med. 1980. Vol. 38. N 4. P. 366-376.
Wagner H., Jurcic K., Schaette R. Vergleichende Untersuchungen uber die sedierende Wirkung von Baldrianextrakten Valeropotriaten und ihren Abbauprodukten // Ibid. 1981. Vol. 39. P. 358-365.
Wagner H., Schaette R., Horhammer L., Holzl L. Valepotriate und atherrischer Olgehalt bei Valeriana officinalis L.s.l. in Abhangigkeit von verschiedenen Faktoren Ц Arzneimittel-Forsch. 1972. Bd. 22, H. 7. S. 1204-1210.
Wallis T.E., Sanyal P.K. Indian valerians - its structural characters Ц Quart. J. Pharm. and Pharmacol. 1948. Vol. 21. P. 333-343.
Wallis T.E., Sanyal P.K. Valerians, European and Indian: Volatile oil content and alcoholsoluble extractives Ц Ibid. 1947. Vol. 20. P. 272-281.
Walther K. Zur Morphologic und Systematik des Arzneibaldrianes in Mitteleuropa Ц Mitt. Thur. Bot. Ges. 1949. Bd. 1, H. 2. S. 144-167.
Walther K. Die Verbreitung des Arzneibaldrians in Ostwestfalen I I Mitt. Flor. sor. Arbeitsgem. 1960. H. 8. S. 78-80.
Weberling D., Schmid-Dorn C., Lorcher H., Necker C. Valerianaceae // Taxon. 1980. Vol. 29. P. 533-547.
Weberling D., Weberling F., Necker G. Valerianaceae //Ibid. 1976. Vol. 25. P. 483-500.
Weberling F. Morphologische und anatomische Untersuchungen an der Valerianaceengattung Stangea Graebner Ц Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.- naturwiss. KI. 1959. N 10. S.435.
Weberling F. Zur systematischen Stellung der Valerianaceengattung Astrephia Dufir Ц Bot. Jahrb. Syst. Pflanzengesch. und Pflanzengeorg. I960. Bd. 79, H. 3. S. 394-404.
Weberling F. Die Infloreszenzen der Valerianaceen und ihre systematische- Bedeutung Ц Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.-naturwiss. KI. 1961. N 5. S. 1-131.
Weberling F. Valerianaceae Ц Hegi G. Illustrierte Flora von Mitteleuropa. B.,1970. Bd. 6, H. 2. S. 131-172.
Weberling F. On the sistematic of Nardostachys (Valerianaceae) Ц Taxon. 1975. Vol. 24. N 4. P. 443-452.
Weberling F. Vergleichende und Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen Uber die Kaarforten der Dipsacales Ц Beitr. Biol. Pflanz. 1977. Bd. 53, H. 2. S. 61-89.
Weberling F. Eine neue Phyllactis-Art aus Peru Ц Ber. Dt. bot. Ges. 1981. Bd. 94, S. 303-309.
Weberling F. Stangea, Belonanthus und Phyllactis - ein Vergleich // Ibid. 1982. Bd. 95, H. 1. S. 165-179.
Weberling F., Endlich B., Engel K. Zur systematischen Stellung von Valeriana pan- cicii und V.bertiscea Pancic Ц Osterr. Bot. Ztschr. 1971. Bd. 119, H. 1/3. S. 94-101.
Weberling F., Engel K. Zur Morphologic und Entwicklungsweise von Nardostachys jatamansi (D. Don) DC. (Valerianaceae) // Flora. 1975. Bd. 164, N 4/5. S. 377-391.
Weberling F., Schmid-Dorn C., Lorcher H., Tecker C. Valerianaceae Ц Taxon. 1980. Vol. 29. P.533-547.
Weberling F., Uhlarz H. Morphologische, anatomische und palynologische Untersuchungen an der Gattung Aretiastrum (Valerianaceae) Ц Plant. Syst. Evol. 1977. Bd. 127. S. 217-242.
Weberling F., Weberling D., Necker C. Valerianaceae Ц Taxon. 1976. Vol. 25. P. 483-500.
Weiss R.F. Lehrbuch der Phytotherapie. Stuttgart: Hippokrates Verlag, 1985.442 S.
Werner R., Weberling F. Morphologische und anatomische Untersuchungen an der Valerianaceen Gattung Stangea Graebner Ц Abh. Akad. Wiss. und Lit. Math.- naturwiss. KI. 1977. Bd. 10. S. 799-839.
Wernham H.F. Floral evolution: with particular reference to the sympetalous dicotyledons Ц New Phytol.. 1913. Vol. 11. P. 373-397.
Wilkinson A.M. Floral anatomy and morphology of some species of the tribe Lonicereae of Caprifoliaceae Ц Amer. J. Bot. 1948. Vol. 35. P. 261-271.
Witek S„ Krepinsky T. On terpenes. CLXXVII. The composition of valerian oil (Valeriana officinalis L.) Ц Coll. Czechosl. Chern. Commun. 1966. Vol. 31, N 3. P. 1113-1123.
УКАЗАТЕЛЬлатинских названий таксонов
Abelia R. Вг. 9
Alliariifoliae (Mikheev) Gorbunov sect. 105, 125
Alliariifoliae Mikheev subsect. 108
Alliariifoliae Grub, series 23, 26, 29, 31, 34, 55, 60, 63, 64, 76, 103, 104, 108, 133, 136
Alpestres Mikheev subsect. 109, 124
Alpestres Grub, series 23, 31, 34, 36,40, 55, 60, 64, 76, 103, 109, 136
Altaicae Gorbunov subsect. 105, 111, 124
Apiaceae Lindl. 30
Aretiastrum DC. 6, 11, 13, 15, 16, 96, 97
Astrephia Dufr. 6, 7, 10-17, 69, 97
Belonanthus Graebn., 6, 11, 14-16, 96, 97
Belonanthus spatulas (A. et P.) Schmale 135,136
Berberidaceae Juss. 30
Betckea DC. 6
Bignoniaceae Juss. 30
Bracteata Larsen sect.
Caespitosae Grub, series 24, 34, 55, 63, 64, 76, 110
Capitatae Grub, series 23, 33,40,55, 61, 63, 64, 76
Caprifoliaceae Juss. 9
Cardaminoides Grub, series 23, 33, 34, 36, 39, 55, 61, 64, 76, 103, 114, 133, 136
Centranthus DC. 7-15, 69
Centranthus ruber L. 94, 96, 135, 136, 143
Dioicae Grub, series 23, 26, 33, 34, 50, 55,64, 76, 103, 105, 111
Dioicae Hoeck series 18
Dipsacaceae Juss. 6, 30
Dufresnia DC. 6
Euvaleriana Hoeck sect. 7, 18
Fedia Moench 7-15, 26, 56, 69
Hypericaceae Nakai 30
Lamiaceae Lindl. 30
Malvaceae Juss. 30
Montanae Grub, series 23,26, 34,55,61, 63,64, 103, 105, 111
Montanae Hoeck, series 18
Nardostachys DC. 7-14, 26, 69, 84, 141
Nardostachys jatamansii DC. 139
sitchensis Batalin 139
Officinales Grub, series 23, 27, 33, 34, 36, 39, 55, 62-64, 76, 100, 101, 103, 116, 133
Officinales Hoeck, series 18
Orchidaceae Juss. 25
Patrinia Juss. 7-14, 26, 69, 84
Petrophilae Grub, series 24, 34, 39, 55, 62, 64, 76, 116
Phuodendron Graebn. 6, 11, 14, 16
Phyllactis Pers. 6, 11, 14-16, 26, 96, 97
Plectritis DC. 6, 7, 12-15, 26, 84
Plumbaginaceae Juss. 6
Porteria Graeb. sect. 17
Rhizophorae Grub. sect. 23, 26, 60, 76, 105, 109
Rhododendron L. 16
Sisymbriifoliae Mikheev subsect. 113
Sisymbriifoliae Grub, series 23, 33, 40, 55,61,63, 64, 76, 124
Stangea Graebn., 6, 11, 14-16, 97
Triplostegia Wall, ex DC. 6-15, 69
Triplostegiaceae Airy Shaw 9,
Tuberosae (Hoeck) Grub. sect. 23, 26, 29-31, 40, 55, 60, 64, 76, 103-106, 125
Tuberosae Hoeck series 18
Valeriana subgenus 23, 106
Valeriana sect. 104, 105, 110, 124
Valeriana subsect. 117, 125
Valeriana ajanensis (Regel et Til.) Kom. 14, 18, 19, 24, 27, 29, 33, 34, 40, 43, 45, 55, 62, 75, 79, 117, 128
-subsp. ajanensis 117, 128
- -subsp. fasciculata (Worosch. et Gorovoi) Worosch. 119, 128
-albiflora (B. Scharipova) B. Scharipova 19
-alliariifolia Adams 18, 19, 23, 27, 30-32, 34, 37, 40, 42, 45, 47, 56, 57, 60, 70-72, 74, 75, 79, 83, 85, 87, 90, 91, 98, 99, 105, 108, 124, 133-138, 141, 144-167, 171
-alpestris Stev. 12,18, 19, 23,29, 30, 33, 36, 39, 40, 42, 44, 45, 58, 61, 70, 72, 74, 79, 85, 87, 90, 93, 98, 99, 109, 125, 133, 136, 137, 141, 144, 145, 147-150, 165, 166, 171
-alpina Adams 19
-altaica Sumn. 23, 29, 33, 36,40, 44, 46, 61, 65, 68, 70-72, 79, 80, 81, 116, 125, 141
-alternifolia Ledeb. 21, 23, 29, 32, 33, 40, 42, 43, 46, 55, 70, 72, 78-80, 100, 102, 106, 120, 121, 129, 133, 136, 137, 141, 144, 145, 166, 167, 169
-amurensis P. Smirn. ex Kom. 14, 18, 24, 29, 33, 36, 43, 46, 72, 79-81, 97, 99, 100, 103, 118, 128, 133, 140, 141, 144
-angustifolia Taush. 120
-arizonica Gray. 170
-armena P. Smirn. 21, 23, 29, 33, 42, 44, 46, 62, 71, 72, 78-80, 100, 106, 120, 122, 129, 136, 137, 141, 166, 168, 169
-subsp. armena Worosch. 123
-subsp. grossheimii (Worosch.) Worosch. 123
-asarifolia Dufr. 105
-capitata Pall, ex Link 18, 19, 23, 29, 33, 35, 36, 39, 40, 42, 44, 46, 61, 65, 68, 70, 71, 79-81, 98, 99, 105, 113, 133, 141
-subsp. capitata 114, 125
-subsp. gotvanskyi (Worosch. et Schloth.) Gorbunov 114
-cardamines Bieb. 18, 23, 29, 36, 39, 40, 43, 47, 49, 61, 62, 68, 71, 72, 75, 79,
81, 85-87, 89, 90, 92, 98, 101, 105, 114, 127, 133, 136, 137, 140, 141, 144-147, 151-168, 171
-celtica L. 15, 71, 140
-cephalantha Schlecht. 136
-chionophila M. Pop. et Kult. 18, 23, 27, 31, 34, 40, 42, 48, 60, 71, 72, 79, 98, 101, 107, 124, 141
-clematitis 26
-colchica Utkin 18, 24, 29, 33, 40, 44, 48, 49, 55, 62, 70, 72, 79, 80, 81, 84, 88-90, 92, 100, 118, 127, 132, 133, 140, 141, 144, 147
-collina Walk. 21, 23, 29, 33, 36,40,44, 48,62,70,72,76,78-80, 83, 84,120, 129, 142, 165
-columbiana Piper 171
-coreana Briq. 21, 122
- -subsp. leiocarpa Worosch. 123
- -subsp. sachalinensis (Hara) Worosch. 124
-cucurbitifolia Standi. 40
-daghestanica Rupr. ex Boiss. 18, 23,27, 29, 40, 43, 48, 49, 55, 61, 68, 75, 79, 81,85-87, 89, 90, 92, 114, 126
-deltoideae Mey. 40
-dioica L. 5, 18, 23, 33, 35, 44, 49, 70, 97, 111, 125, 133, 140
- -subsp. simplicifolia (Reichenb.) Nym. 113
- -var. simplicifolia Reichenb. 113
-deltoideae Mey. 40
-dioscoridis Sibth. 81, 105
-dubia Bunge 18, 21, 23, 29, 33, 70, 72, 76, 78, 80, 84, 120, 128, 136, 137, 140, 142, 144
—subsp. rossica (P. Smirn.) Worosch. 121
-edulis Nutt, ex Torr, et Gray 170
-elongata Jacg. 15, 71, 84
-eriophylla (Ledeb.) Utkin 18,19,23,29, 30, 36, 37, 40, 43, 49, 50, 61, 62, 68, 71, 72, 75, 79, 81, 85, 86, 88, 90, 92, 98,101,119,126,133,136,137,140, 144, 146-150, 165-167
-exaltata Mikan fil. 18, 21, 36, 100, 101, 120
-fasciculata Worosch. et Gorovoi 19, 24, 40, 75, 79, 119
-fauriei Briq. 23, 29, 33, 40, 44, 50, 62, 70, 72, 78-80, 100, 103, 122, 129, 133, 134, 136, 137, 140, 142, 144, 145
-fedchenkoi Coincy 18, 19, 24, 29, 34, 44, 50, 63, 75, 79, 97, 110, 125, 140, 142, 144
-ficariifolia Boiss. 18,23,27,29, 32-34, 40,43, 50, 58, 61, 71, 72, 79, 81, 97, 116, 127, 140, 142
-gotvanskyi Worosch. et Schloth. 19, 23, 61, 105, 114
-grossheimii Worosch. 29,33,40,44,51, 62, 70, 73, 79-80, 88-90, 92, 100, 106, 122, 129, 136, 137, 142, 144, 145, 166
-heterophila Turch. 18,113
-irystonica E. Busch 18, 19
-jelenevskyi P. Smirn. 18, 23, 27, 29, 33, 36,40, 44,49, 51, 60, 71, 73, 74, 79, 85, 87-90, 93, 110, 126, 142, 144, 146, 171
-kamelinii B. Scharipova 19
-kassarica Charadze et Kapell. 19, 23, 29,43,51,62,68,71,73,79,81,105, 114, 127, 142, 144
-kilimanscharica Mey. 136
-kluchorica Kem.-Nat. 18
-leschenaultii DC. 141
-leucophaea DC. 18, 23, 27, 28, 31, 34, 43, 51, 52, 55, 60, 79, 85, 87, 90, 91, 107, 124,142
-martjanovii Kryl. 18,24,29,34,40,44, 51,58,62,63, 75,79, 116, 127
-mexicana DC. 96, 135,136, 145
-minuta Wenelbo 19, 105
-montana L. 25, 85, 98, 99, 105
-nitida Kreyer 119
-officinalis L.s.l. 5,18,20-22,33,36,62, 65, 66, 68, 71, 76, 78, 80, 81, 84, 96, 99-101,119,133,136,139,143,165, 169,171
-officinalis L.s.str. 18,21,23,29, 33, 37, 39,44, 53, 62, 66, 70, 73, 76, 78, 79, 83, 99, 101, 106, 119, 128, 136, 137, 140, 142, 144, 145, 165
- -subsp. nitida (Kreyer) Soo
-palustris Kreyer 100,101, 120
-pancicii Halacay et Baldacii 14,71
-palmatiloba Mey. 40
-pauciflora Michx. 105
-petrophila Bunge 18, 24, 29, 34, 40, 44, 53,58,62,71,73,79,80,81,117,127
-phu L. 5, 18, 19, 25, 61, 62, 81, 84, 98, 99,101, 134, 140
-pilosa R. et P. 135, 136
-pinnatifida DC. 135
-pliganta Boiss. et Heldr. 105
-pratensis Dierbach ex Walter 21, 120
-procurrens Walk. 21
-reverdattoana Sumn. 112
-rhizophora Sumn. 112
-rossica P. Smirn. 43,53,55,79,120,143
-salina Pleijel 124
-saliunca All. 56, 140
-sambucifolia Mikan fil. 18, 21, 24, 29, 33, 36,40,45, 53, 55, 62, 70, 79, 80, 84, 88, 100, 123, 129, 136, 140, 143, 144
-saxatilis L. 14, 27, 71, 97
-saxicola C.A. Mey. 18, 23, 29, 33, 40, 45, 52, 53, 60, 71, 73, 79, 85, 87, 88, 90, 93, 109, 126, 143, 144
-scandens 26
-schachrystanica R. Kam. et
B. Scharipova 19
-septentrionalis Ridb. 105
-simplicifolia (Reichenb.) Kabath 18,23, 28, 29, 33, 35,44, 54, 59, 70, 73, 79, 112, 125, 143
-sitchensis Bong. 105, 171
-sisymbriifolia Vahl 18, 19, 23, 29, 33, 34,40,43, 52, 54, 59, 61, 66, 70, 73, 74, 79, 81, 85, 86, 88, 90, 92, 114, 126, 133, 136, 143, 144
-speluncaria Boiss. 105
sprygini P. Smirn. 121
-stolonifera Czern. 121, 165
-tiliifolia Troitzk. 18, 19, 23, 27, 30-32, 34,40, 44, 52, 54, 56, 57, 60, 70, 71, 73,75,79,85,87,90,93,98,99,105, 108, 124, 132-137, 143, 144-166, 171
-transjenisensis Kreyer 21,105,122,144 -tripteris L. 18,23,25,29,30,33,35,40, 45, 54, 57, 61, 70, 73, 76, 79, 97, 98, 99, 111, 125, 132, 143
-tuberosa L. 18, 23-25, 27, 28, 31, 34, 35,43, 52, 55, 60, 70, 73, 79, 85, 86, 90, 91, 99, 101, 106, 124, 132, 136, 140, 143
-wallichii DC. 98, 99, 135, 136, 139
-wolgensis Kazak. 21,23, 29, 33,44, 55, 62, 70, 73, 76, 78, 79, 83, 88, 100, 101, 119, 128, 133, 140, 143
Valerianaceae DC. fam. 5-17, 23, 30, 36,41,42, 63, 103
Valerianella Moench. 7-15, 26, 56, 69
Valerianeae tribus 96
Valerianinae subtribus 8
ОГЛАВЛЕНИЕ
Введение 3
История таксономического изучения рода Valeriana L 5
Семейство Valerianaceae, концепция рода 5
Виды рода Valeriana L. флоры России и сопредельных государств18
Систематика цикла видов V. officinalis L.s.l 20
Часть 1
ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ ПРИЗНАКОВ,СИСТЕМА И ЭВОЛЮЦИЯ РОДА VALERIANA L.ФЛОРЫ БЫВШЕГО СССР
Глава 1. Вегетативные органы 25
Жизненные формы 25
Петиолярная анатомия и таксономия 30
Глава 2. Генеративные органы 35
Соцветие 36
Морфология и анатомия плодов 41
Ключ для определения видов Valeriana L. флоры бывшего СССР по плодам 42
Описание плодов видов Valeriana L. флоры бывшего СССР 45
Глава 3. Кариосистематика и проблема эволюции полиплоидных комплексов 65
Глава 4. Хемосистематика 82
Качественный состав флавоноидов 84
Валепотриаты - новая перспективная группа биологически активных соединений 94
Глава 5. Систематический обзор видов валерианы флоры бывшего СССР 104
Таксономический анализ и система рода 104
Обзор видов рода Valeriana L. флоры бывшего СССР 106
Ключ для определения таксонов рода Valeriana L. флоры бывшего
СССР 124
Часть 2ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ ВАЛЕРИАНЫФЛОРЫ БЫВШЕГО СССР В НАРОДНОМ ХОЗЯЙСТВЕ
Глава 6. Применение валерианы в медицине 130
Общие сведения 130
Антимикробное действие видов валерианы 133
Глава 7. Содержание валепотриатов в подземных органах видов валерианы 135
Глава 8. Содержание эфирного масла и экстрактивных веществ 139
Глава 9. Сырьевая характеристика и биология перспективных в лекарственном отношении видов 147
Продуктивность подземных органов 147
Онтогенез V. alliariifolia Adams, V. tiliifolia Troitzk. и V. cardamines Bieb. 151
Анатомические особенности подземных органов 158
Локализация действующих веществ в подземных органах 165
Глава 10. Другие области применения видов валерианы 170
Литература 172
Научное издание
Горбунов Юрий Николаевич
ВАЛЕРИАНЫ ФЛОРЫ РОССИИИ СОПРЕДЕЛЬНЫХ ГОСУДАРСТВ
Морфология, систематика,перспективы использования
Утверждено к печати Ученым советомГлавного ботанического садаим. Н.В. ЦицинаРоссийской академии наук
Зав. редакцией Н.А. СтепановаРедактор Г.П. ПановаХудожник Е.А. БыковаХудожественный редактор В.Ю. ЯковлевТехнический редактор О.В. АредоваКорректоры Р.В. Молоканова, Т.П. Шеповалова
ЛР № 020297 от 23.06.1997
Подписано к печати 14.05.2002Формат 60 х 90 1/16. Гарнитура ТаймсПечать офсетная. Усл.печ.л. 13,0 + 0,5 вкл.
Усл.кр.-отт. 16,0. Уч.-изд.л. 15,2Тираж 400 экз. Тип. зак. 3324
Издательство “Наука”117997 ГСП-7, Москва В-485, Профсоюзная ул., 90
E-mail: secret@naukaran.ruInternet: www.naukaran.ru
Санкт-Петербургская типография “Наука”199034, Санкт-Петербург В-34, 9-я линия, 12
Ю. Н. ГОРБУНОВЮ. Н. ГОРБУНОВ«НАУКА»«НАУКА»
Ю. Н. ГОРБУНОВ
Ю. Н. ГОРБУНОВ
«НАУКА»
«НАУКА»
Ю. Н. ГОРБУНОВ
ГОРБУНОВ Юрий Николаевич — доктор биологических наук, заведующий отделом культурных растений Главного ботанического сада им. Н. В. Цицина РАН, морфолог, систематик, интродук- тор растений. Занимается изуче
нием лекарственных, эфирно-масличных и других растений. Опубликовал 2 книги, более 60 научных статей. 25 лет посвятил исследованию видов рода Валериана.
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУКГЛАВНЫЙ БОТАНИЧЕСКИЙ САД им. Н. В. ЦИЦИНА
Ю. Н. ГОРБУНОВ
(МШРГШ [рф'ЖШШ
С©Ш1РЭДШ11ЬШШШПЧИ^ЦДОРСТТВ
Морфология, систематика,перспективы использования
МОСКВА «НАУКА» 2002
УДК 58
ББК 28.5
Г 67
Ответственный редактордоктор биологических наук Б.Н. Головкин
Рецензенты:
доктор биологических наук Ю.К. Виноградова,доктор биологических наук А.И. Шретер
Горбунов Ю.Н.
Валерианы флоры России и сопредельных государств: Морфология, систематика, перспективы использования / Ю.Н. Горбунов; [Отв. ред. Б.Н. Головкин]. - М.: Наука, 2002. - 207 с.: ил.
ISBN 5-02-006414-9
В монографии обобщены данные по изучению 34 видов рода валериана, произрастающих на территории бывшего СССР. Представлены данные по морфологии генеративных и вегетативных органов, о хромосомных числах, о продуктивности подземных органов и содержании в них действующих веществ, предложена новая система рода, выделены виды, перспективные для использования в медицине.
Для морфологов, систематиков, ресурсоведов и ботаников широкого профиля, а также для интродукторов лекарственных растений и фармацевтов.
ISBN 5-02-006414-9ISBN 5-02-006414-9© Российская академия наук, 2002
ISBN 5-02-006414-9
ISBN 5-02-006414-9
© Издательство “Наука”
(художественное оформление), 2002