Книга
← К списку книгЗагрузка разделов…
активнаАктивные записи участвуют в каталоге и синках. Неактивная книга скрыта, но не удалена из базы.
Книга
ПРЕДИСЛОВИЕ
Дикие копытные животные составляют важнейшую часть нашего государственного охотничьего фонда и служат богатым источником получения ценной продукции — диетического мяса, добротных шкур, лекарственных препаратов.
В северо-западных областях России по свидетельству палеозоологических и археологических исследований копытные издавна имели широкое распространение.
Уже работа А. А. Иностранцева (1882) показала, что лось, северный олень и кабан были основными объектами охоты племен, населявших южное побережье Ладожского озера в неолите. Исследования, проведенные на Оленьем острове в Кольском заливе Баренцева моря, на Оленьем острове Онежского озера, в Восточной Прибалтике, на местах свайных поселений Псковской и Новгородской областей, изучение петроглифов в Карелии свидетельствуют о том, что и на этих территориях в мезолите и неолите лось, северный олень, кабан, реже благородный олень, косуля, лошадь, тур и зубр составляли обычную добычу древнего человека (Громова, 1930а, 19306; Равдоникас, 1936, 1938; Гурина, 1956; Паавер, 1965; Савватеев, 1966; Верещагин, 1967).
Современная группировка копытных животных Северо-Запада СССР представлена 6 видами — лось, северный олень, кабан, пятнистый олень, благородный олень и косуля. Наибольшее значение в охотничьем хозяйстве региона имеют лось, кабан и северный олень, так как по стоимости в заготовительных ценах продукция охоты на них теперь заметно превышает аналогичные показатели всех добываемых промысловых пушных видов вместе взятых (Русаков, 1967а; Русаков, Русакова, 1972).
Такое положение — следствие высокой плотности популяции копытных в этом районе. Поголовье лося в отдельные годы составляет, например, около 20% его общих ресурсов в РСФСР. Почти такими же относительными показателями характеризуются запасы кабана.
Следует заметить, что высокая численность кабана и лося обусловила их существенную вредоносность в сельском и лесном хозяйстве и создала множество трудных проблем, в том числе санитарно-эпидемиологических, решение которых связано с изучением экологии, динамики численности и особенностей распределения ресурсов этих животных.
Между тем, несмотря на важное и разностороннее значение копытных животных Северо-Запада СССР, их экология и возможности освоения ресурсов изучены еще недостаточно.
Среди литературных источников, посвящённых копытным региона, преобладают работы по лосю и северному оленю. Кроме частных статей и заметок (см. библиографию) отметим крупные публикации по экологии лося и северного оленя в Лапландском заповеднике О. И. Семенова-Тян-Шанского (1948а, 19486, 1977) и сводку Е. К. Тимофеевой (1974) по лосю Ленинградской области. Материалы по кабану, косуле и другим видам отрывочны, как и работы, освещающие весь комплекс копытных Северо-Запада СССР или отдельных его частей (Русаков, 1969в; Новиков и др.,. 1970; Тимофеева, Федотова, 1973). Ряд дополнительных сведений содержится в различных сводках, которые касаются преимущественно отдельных сторон экологии копытных животных. Территориальное распределение ресурсов, динамика численности и ареалов копытных в них либо не освещаются, либо характеризуются поверхностно. Между тем эти данные весьма изменчивы, примером чего могут служить наблюдающиеся теперь небывалое расселение кабана на север и необычно высокая плотность популяции лося, заставляющие пересмотреть многие черты их образа жизни и биоценотические связи.
Для Северо-Запада СССР отсутствуют также обобщающие материалы по всему современному комплексу копытных животных, что затрудняет решение многих практически важных вопросов, связанных с рациональным использованием ресурсов и охраной животных. Необходимость таких сведений обусловлена природными условиями региона — пестротой и мозаичностью его ландшафтов, интенсивным сельскохозяйственным и лесохозяйственным освоением (Цинзерлинг, 1932; Берг, 1955; Ниценко, 1964, и др.), при которых копытные обнаруживают особые адаптивные черты, нередко связанные также с их обитанием на пределе ареалов.
А. А. СтрелковуА. А. СтрелковуДанная работа состоит из двух самостоятельных разделов — исторического очерка формирования группировок копытных в четвертичном периоде (Н. К. Верещагин) и обзора современного состояния природных ресурсов копытных Северо-Запада СССР (О. С. Русаков), взаимно дополняющих друг друга. Во избежание повторений список литературы составлен общий. В книге представлены главным образом оригинальные материалы, однако большую и разнообразную помощь авторам оказали многие работники госохотинспекций, областных потребительских союзов, обществ охотников — егеря, охотники, охотоведы, а также коллеги — сотрудники Зоологического института АН СССР (ЗИН) и Западного отделения Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства (ВНИИОЗ). Всем им авторы искренне признательны за содействие в работе, выполнить которую без их участия было бы невозможно.
А. А. Стрелкову
А. А. Стрелкову
Особенно благодарны авторы проф. А. А. Стрелкову , П. И. Данилову и П. П. Стрелкову за весьма ценные советы при работе с рукописью книги. ■
Н. К. Верещагин
КОПЫТНЫЕ ЗВЕРИ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИИ В ЧЕТВЕРТИЧНОМ ПЕРИОДЕ
Зоологический институт АН СССР
ВВЕДЕНИЕ
История формирования териофауны, и в частности группировки копытных на Севере европейской части СССР, до недавнего времени обсуждалась лишь в общих чертах на основе палеозоологических экстраполяций и современных ареалов ныне живущих видов. В таком состоянии она была представлена, например, в очерке М. А. Мензбира (1934). Конкретные фрагменты этой истории относились лишь к неолитической эпохе по палеонтологическим находкам на южном берегу Ладожского озера (Иностранцев, 1882). В последние десятилетия появились новые материалы по позднеплейстоценовому этапу для восточной части региона — по северному Предуралыо (Кузьмина, 1971), а для послеледниковья по Восточной Прибалтике.
Для работы над данным очерком автор использовал палеозоологические находки геологов и археологов последних десятилетий, а в 1956 г. лично обследовал на моторной лодке прирусловые отложения Сухоны и Северной Двины — от Вологды до Архангельска. Небольшая коллекция костных остатков плейстоценовых млекопитающих, в том числе копытных, была собрана на песчано-гравийных отмелях названных рек. Тогда же были разобраны и определены коллекции остатков плейстоценовых копытных, накопившиеся в фондах краеведческих музеев Вологды, Тотьмы, Великого Устюга, Сольвычегодска и Архангельска. Эти сборы происходят из окрестностей названных городов, преимущественно из аллювия долин Сухоны и Северной Двины и их притоков.
Палеонтологические материалы по послеледниковой истории териофауны Северо-Запада России оказались теперь значительными. При раскопках стоянок и поселений эпох мезолита, неолита и металлов, производившихся археологами в 30-х и 50-х годах нашего столетия в Восточной Прибалтике, были собраны
обильные остатки костей диких и домашних животных и переданы автору на определение. В 60-х и 70-х годах новые тысячи фрагментов костей из древних поселений голоценовой эпохи были предоставлены автору археологами А. М. Микляевым из Псковской области, а из Карелии Ю. А. Савватеевым.
Большое значение для обсуждения видового состава, характера и масштабов освоения промысловых животных древним населением Северо-Запада имело детальное изучение петроглифов Карелии, произведенное в разное время В. И. Равдоникасом, Г. А. Пан- крушевым, А. М. Линевским, А. Я. Брюсовым, Ю. А. Савватеевым, Н. А. Гуриной и другими. Петроглифы, а также находки каменных и костяных орудий в слоях стоянок при сопоставлении с этнографическими сведениями дают возможность реконструкций некоторых способов охоты, в частности добывания мясных зверей — копытных.
Для полноты исторической картины были использованы также подробные статьи В. И. Цалкина (1956, 1962 и др.), а по голоценовой истории зверей Восточной Прибалтики большая сводка К. Л. Паавера (1965). Многолетние экологические и этологические наблюдения автора над ныне живущими копытными в разные сезоны года в пределах Псковской, Ленинградской областей, Карелии и Кольского полуострова позволяют объективно оценивать события давно минувших дней.
ФРАГМЕНТЫ ИСТОРИИ ЛАНДШАФТОВ И ЖИВОТНОГО МИРА
«Следы» наземных ландшафтов в пределах Европейского Севера России появляются впервые в позднепалеозойских — пермских отложениях. Наиболее известно местонахождение остатков тероморфных пресмыкающихся, открытое В. П. Амалицким в песчаной линзе правого берега Северной Двины между Великим Устюгом и Котласом. Приземистые и медлительные парейазавры, величиной с современных крокодилов, обитали, по-видимому, в долинах рек, где и кормились сочными растениями побережий. Их преследовали и пожирали хищные иностранцевии и горгоноп- сии, достигавшие величины тигра и леопарда (Быстров, 1935). По имеющимся представлениям, климатические условия и ландшафты суши, лежащей к югу от Белого моря, около 200 млн. лет тому назад были по крайней мере субтропическими.
В мезозое, палеогене и частью в неогене в пределах современного Северо-Запада преобладали морские ландшафты, и находки остатков крупных наземных позвоночных тех времен отсюда не известны. Наличие янтаря и заключенных в нем насекомых в районах Восточной Прибалтики лишь в малой степени позволяет реконструировать лесные субтропические ландшафты эоцена— олигоцена.
История наземной териофауны, и в частности группировок копытных Восточной Прибалтики и бассейнов рек Белого моря, полностью связывается теперь с историей ландшафтов этих пространств в четвертичном периоде, так как остатков неогеновых зверей — миоцена и плиоцена пока не обнаружено.
Фаунисты и зоогеографы до сих пор начинали обычно историю наземной фауны Европейского Севера с послеледниковья, т. е. с эпохи последнего освобождения здешних пространств от ледникового щита и морских вод. Между тем новые находки, сделанные геологами и палеогеографами в последние десятилетия, приводят к иным выводам.
Ископаемые остатки хоботных и копытных, встречающиеся в подморенных и межморенных отложениях в бассейнах Онеги, Северной Двины, Мезени, Печоры, а изредка даже в Карелии и на Кольском полуострове, свидетельствуют о богатой местной териофауне в доледниковую и межледниковые эпохи.
По современным представлениям, Северо-Запад по крайней мере 4 раза перекрывался ледниками и соответственно 4 раза освобождался от ледниковых щитов с образованием обширных пространств голого грунта и приледниковых разливов (Герасимов, Марков, 1939; Марков и др., 1968). Такие повторные формирования и сдвиги ландшафтных зон должны были обусловить своеобразный «тренинг» в расселениях и отступаниях экологических группировок животного населения в целом, вырабатывали у высокоподвижных копытных миграционные способности, а у птиц — сезонные перелеты.
По исследованиям и представлениям палеоботаников, преимущественно В. П. Гричука (1952, 1961), в эпоху мгинского межледниковья (днепровско-валдайской межледниковой эпохи — рисс- вюрма Западной Европы) Кольский полуостров был занят елово- сосновыми и березовыми лесами и лесостепью. Считается, что в Европе тундра и лесотундра в ту эпоху отсутствовали. Западная половина Карелии была занята горными лиственными и смешанными лесами, а большая часть Вологодской области покрыта хвойными и широколиственными лесами. Полуостров Канин, Малоземельская и Большеземельская тундры, восточная половина Карелии и Архангельской области были в то время под водами морской бореальной трансгрессии. По долине Северной Двины широкий рукав этой трансгрессии доходил до низовьев Вычегды.
К югу от Финского залива и Ладожского озера располагалась широкая зона хвойно-широколиственных лесов (Марков и др., 1968, с. 424, рис. 116). Считается, что климат Европейского Севера той эпохи был умеренным и влажным.
Очевидно, что мгинское межледниковье, соответствующее рисс- вюрму Западной Европы, было эпохой широкого расселения мамонтовой фауны к северу до побережий Баренцева и Карского морей. Такое расселение прослеживается поэтапно по находкам остатков крупных млекопитающих, особенно мамонта, волосатого
Рис. 1. Расположение групп мезолитических п позднейших поселений и па' леонтологических находок в четвертичных отложениях.
— стоянки и поселения эпохи нового каменного века, давшие костные материалы;
— палеонтологические находки в плейстоценовых отложениях; 3 — мустьерский остро-конечник; 4 — кость палеолитического человека.
Рис. 2. Фрагмент бедра человека плейстоценовой эпохи с 230-го километра Северной Двины.
носорога, лошади, северного оленя, лося, первобытного тура и бизона, овцебыка (рис. 1). На 230-м километре от устья Северной Двины автор нашел в 1956 г. и фрагмент бедренной кости человека этой эпохи (рис. 2) вместе с костями северного оленя и волосатого носорога.
В зоне бывшего Беломорско-Балтийского пролива «следов» этой эпохи в виде остатков костей наземных позвоночных и макроостатков растений пока не обнаружено. Преобладание озерноморских ландшафтов, очевидно, исключало возможность достаточно мощного развития наземной растительности и животного мира для образования захоронений остатков наземных позвоночных.
Фактические материалы по териофауне плейстоцена Северо-Запада относительно скудны. Скандинавский ледник перетирал, уничтожал и переоткладывал в моренах и осадках флювиогляциальных потоков первоначальные захоронения трупов и скелетов зверей мамонтовой фауны, обитавшей здесь в межледниковые эпохи. Тем
не менее в песчано-гравийных карьерах и гео
логических обнажениях флювиогляциальных холмов и грив,
морен и подморенных отложений изредка встречаются истертые кости и обломки черепов крупных животных — мамонтов, волосатых носорогов, лошадей, лосей, северных оленей, первобытных бизонов и овцебыков. К таким участкам относятся, например, песчано-гравийная гряда у пос. Шапки и ее карьер в Ленинградской области, где найдены остатки мамонта, лошади, бизона и тюленя (Громов, 1948). Остатки мамонта и бизона найдены также в моренных отложениях близ Петрокрепости и устья Мги на Неве. Известны также находки костей и зубов момонта в аллювии Невы под Ленинградом, Волхова и его притоков. В Южной Финляндии кости и зубы мамонтов обнаружены в трех пунктах (Никонов, Никонова, 1965), а на юге Кольского полуострова — в долине Варзуги (Стрелков, 1977). С восточного берега Онежского озера они известны из-под Пудожа. На смежных участках Вологодской и Архангельской областей кости и зубы мамонтов собраны в окрестностях Вологды, по долинам Онеги, Сухоны и ее притоков — в окрестностях Тотьмы, Великого Устюга, а по долине Северной Двины — в окрестностях Котласа, Соль- вычегодска и Архангельска. Меньше случаев находок остатков бизонов и овцебыков.
По исследованным автором материалам краеведческих музеев упомянутых городов к 60-м годам учтено такое распределение находок остатков мамонтов и копытных: Ленинград — 10 пунктов; Вологда — 20; Тотьма — 94; Великий Устюг — 34; Архангельск — 12. Все это представляет большой палеофаунистический интерес, так как позволяет экстраполировать ареалы типичных для мамонтовой фауны копытных — волосатого носорога, лошади, северного оленя, лося, бизона, обцебыка и грызунов — леммингов и узкочерепной полевки.
Судя по типу сохранности вещества костей мамонтов и их «спутников», а также по особенностям морфологии мамонтовых зубов, большинство этих находок датируется днепровско-валдайским (рисс-вюрмским) межледниковьем. Очевидно, именно в эту эпоху ареалы мамонта и плейстоценовых копытных были особенно велики, перекрывая с юга на север все пригодные пространства суши Северо-Запада. Табуны диких лошадей, стада северных оленей, овцебыков, бизонов паслись на лугах побережий древних озер и в долинах рек. Их преследовали стаи волков, бурые медведи и пещерные львы. Пещерные гиены и росомахи обгрызали остатки трупов и костяков, павших и убитых львами копытных. Численность особей копытных в эту эпоху была, вероятно, наивысшей.
Не совсем ясно развитие ареалов, изменение их размеров и очертаний в плейстоцене у кабана, благородного оленя, косули и первобытного тура, так как фактических находок их плейстоценовых остатков восточнее Чудского озера и севернее Валдайской возвышенности пока нет. Вероятно, эти виды следует считать позднейшими голоценовыми пришельцами на Северо-Запад.
Пункты находок остатков плейстоценовых хоботных и копытных указаны на рис. 1, 2.
Вымершие виды копытных четвертичного периода Северо- Запада представлены на рис. 3 работы художника В. Н. Ляхова.
Последовавшее около 60—50 тыс. лет тому назад последнее оледенение — валдайское (вюрмское) практически стерло с рассматриваемой территории растительный и животный мир. Вероятность переживания некоторыми видами животных и растений этой наиболее суровой ледниковой эпохи на свободных от льда «нунатаках» и в «оазисах» иного типа очень мала.
В конце валдайского оледенения, после отступления ледникового покрова из окрестностей Ленинграда (12 тыс. лет назад) и кратковременного потепления в аллерёдскую эпоху (11 тыс. лет назад), наступила последняя холодная фаза. Край ледникового щита находился в районе финских морен «сальпауселькя», и приледниковый холодный и сухой климат вновь обусловил развитие растительности тундрового типа.
Позднее, 10 тыс. лет назад, горный массив Кольского полуострова, освободившийся от ледникового щита, был занят, невидимому, горной тундрой и альпийскими лугами, а Карелия 10
Рис. 3. Вымершие видыРис. 3. Вымершие видыкопытных Северо-Запада.копытных Северо-Запада.1 — волосатый носорог; 2 — лесной тарпан; 3 — первобытный бизон; 4 — первобытный тур; 5 — овцебык.1 — волосатый носорог; 2 — лесной тарпан; 3 — первобытный бизон; 4 — первобытный тур; 5 — овцебык.
Рис. 3. Вымершие виды
Рис. 3. Вымершие виды
копытных Северо-Запада.
копытных Северо-Запада.
1 — волосатый носорог; 2 — лесной тарпан; 3 — первобытный бизон; 4 — первобытный тур; 5 — овцебык.
1 — волосатый носорог; 2 — лесной тарпан; 3 — первобытный бизон; 4 — первобытный тур; 5 — овцебык.
и юг Ленинградской области тундровыми формациями и редко-лесьями [см.: карты В. П. Гричука (Марков и др., 1968)]. На местеБалтики образовалось приледниковое озеро, которое в аллерёд-скую эпоху соединялось с Океаном, превратившись в Иольдиевоеморе. По находкам диатомей и морской фауны Н. И. Апухтин
рисовал обширную трансгрессию, захватившую Онегу и Прионежье, а также большую часть Финляндии.
В раннем голоцене (9800—7700 гг. до наших дней), южная граница темнохвойной тайги проходила по нижнему течению Онеги, затем спускалась к юго-востоку, поворачивала на север и пересекала Северную Двину (Нейштадт, 1957, с. 353).
Животный мир этих районов формировался в тесной связи с фитоландшафтами. Немногочисленные вымиравшие мамонты еще бродили местами у побережий Финского залива в пределах юга Финляндии, Карелии и Ленинградской области. Датировка обнаруженного в 60-х годах в слоях мезолитического поселения Кунда в Эстонии бивня мамонта по радиоуглероду (146С) дала цифру 9780+260 лет (ТА-12).
Мамонтовая фауна Северо-Запада между тем теряла один за другим свои индикаторные виды — мамонта, волосатого носорога, овцебыка, бизона, пещерную гиену и льва.
Около 9 тыс. лет назад ледниковый щит, еще покрывавший смежную часть Скандинавии, стремительно таял, и к VIII тысячелетию до наших дней Восточная Прибалтика и прилежащие части материка покрылись смешанными березовыми и сосновыми лесами.
Балтийская впадина в это время была занята Анциловым озером, вновь отрезанным в области обсохших Датских проливов от океана. Эти ландшафты, впрочем, не оставались постоянными, так как колебания климата, уровня Балтийского бассейна и новейшие тектонические движения обусловили их дальнейшую динамичность.
Таяние ледников планеты при полном исчезновении Скандинавского ледника около 7 тыс. лет тому назад подняло уровень Мирового океана почти на 90 м (!), и воды последнего хлынули через Датские проливы в Литориновое море, вновь широко зато- тив Балтийскую впадину. В течение относительно коротких климатических ритмов сменялись волны сухого, бореального, и субатлантического, влажного, климатов, во время которых соответственно формировались горизонты усыхавших и увлажнявшихся торфяников.
В Прибалтике, Карелии и Финляндии вслед за развитием зоны тайги расселялись бобры, лоси и бурые медведи.
Балтийское море, принявшее очертания, близкие к современным, населяли в то время усатые киты и дельфины. Ластоногие были представлены нерпой, серым, длинномордым и гренландским тюленями. Нерпа проникла в ряд крупных пресных озер — Сай- менское, Ладожское, Онежское и осела в них, образовав позднее пресноводные расы. Возможно, что в древнюю Балтику забредали по льдам с Северного и Белого морей белые медведи, остатки которых обнаружены в голоценовых отложениях побережий Датских проливов на юге Швеции.
В атлантическом периоде, около 4 тыс. лет назад, для Северо- Запада были характерны смешанные леса с дубом, орешником, сосной, липой, по которым происходило расселение на северо- восток кабана, благородного оленя, косули, первобытного тура, лесной кошки, орешниковой и садовой сонь, ежа и некоторых пресмыкающихся, сохранившихся местами позднее в виде реликтов.
В III тысячелетии до наших дней далеко на восток проникали буковые леса, а затем, на границе с нашей эпохой, новое похолодание почти уничтожило здесь широколиственные породы — орешник, граб, дуб, липу. Далее началось преобладание сосны, березы, ольхи и в связи с увеличивающимся влиянием человека леса принимали все более современный вид — смешанной тайги южного типа. Все описанные преобразования растительности происходили в средней зоне на широте Финского залива и южной Ладоги, а также Новгорода и Пскова, тогда как севернее — в Карелии и на Кольском полуострове растительность имела более холодовыносливый облик таежного типа.
ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО СОСТАВА ТЕРИОФАУНЫ В ГОЛОЦЕНЕ
В послеледниковую эпоху Северо-Запад был стремительно освоен продвинувшимися с юга и юго-запада мезолитическими, а затем неолитическими и позднейшими племенами. Основой существования этих племен были еще не тронутые ресурсы диких животных, и особенно копытных. Обильные костные материалы («кухонные отбросы») из слоев древних поселений позволяют проследить смену видового состава промысловых животных региона в голоцене. В сводных таблицах и графиках, естественно, уделено особое внимание копытным, но сохранение полных видовых наборов дало возможность более точной характеристики экологической обстановки в разных участках рассматриваемой территории.
Впервые ископаемые остатки животных голоцена эпохи неолита на Северо-Западе были обнаружены и собраны при прокладке Сясьского канала на южном берегу Ладожского озера. Они изучались и описаны Д. Н. Анучиным, А. П. и М. Н. Богдановыми, К. Ф. Кесслером по инициативе и поручениям А. А. Ино- странцева (1882), организовавшего всю палеонтологическую работу по каналу.
Наибольшее количество костных остатков животных и первобытного человека, а также каменных и костяных орудий было собрано в слое торфа на первых 3.5 километрах, от правого берега Волхова на восток к р. Сясь. Глубина залегания этих находок от поверхности — 3.5 м («1.53 сажен»). В толще слоистых песков, прикрывавших слои торфа, встречалось много стволов деревьев, ориентированных преимущественно по меридиану, т. е. перпен-
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) животных из слоев неолитических поселений на южном берегу
Ладожского озера (Иностранцев, 1882)
Вид
Число костей
Число костей
и особей
Вид
и особей
Млекопитающие:
серая цапля . . . .
1
собака
44 (15)
турухтан
1
волк
2 (2)
лебедь кликун . . .
3
лисица
1 (1)
гусь гуменник . . .
4
медведь
4(2)
кряква
соболь
23 (4)
широконоска . . . .
| 34
куница
1 (1)
турпан
выдра
нерпа
водяная полевка . .
4(2)
141 (20)
1 (1)
гагара
чайка
4
2
бобр
заяц-беляк . . . . .
44 (4)
18 (3)
крачка
ястреб-тетеревятник
1
1
лошадь
5 (2)
сарыч
1 А
кабан
100 (8)
ворон
1
1
косуля
1 (1)
тупик
лось
203 (10)
Рыбы:
северный олень . . .
17 (5)
первобытный тур . .
2(1)
сом
231 (18) (вес до
плосколобый тур . .
5(2)
6—8.5 пудов)
судак
530 (49)
Птицы;
налим
517 (48) (вес” до
беркут орлан-белохвост . . . глухарь
5
1
11
сиг
окунь
плотва
1 пуда) 92 (4) Ю (3)
9
тетерев
белая куропатка . .
6
2
берш
2
Примечание. Диагноз соболя до сих пор не подтвержден. Вероятно, это остатки куницы, характерные и для других неолитических стоянок Северо-Запада. Кости крупной лошади описаны лишь в 1.948 г. В. И. Громовой. Под названием плосколобого тура «Bos latifrons Bojanus» подразумевается, вероятно, лесной бизон (зубр). Вся коллекция передана теперь Ленинградским университетом в музей Старой Ладоги на Волхове. Копытные звери выделены полужирным.
дикулярно к линии канала и, следовательно, бывшего берега озера. Выемка канала, очевидно, перерезала слои нескольких неолитических, вероятно, свайных поселений, которые процветали около 4 тыс. лет тому назад в лагунах Ладожского озера в условиях атлантического климата. Позднее эти поселения были, вероятно, постепенно заброшены при вымирании здешних племен или в связи с заболачиванием побережья и колебаниями уровня озера.
Так как кости животных, обнаруженные в торфе, нередко несли следы обработки — насечки, заполированности, а также находились совместно с первобытными костяными и каменными орудиями, костями и черепами людей, исследователи имели полное основание предполагать, что в их руках были «кухонные»
и технические отбросы, относящиеся к той же самой неолитической эпохе.
Приводим список видов животных и определений костей в упомянутой классической работе — табл. 1.
Следует отметить еще полное отсутствие в быту древних поселенцев южной Ладоги домашних копытных: «торфяных» коз, свиней, коров, лошадей, а среди освоенных промысловых животных — норки, барсука, зайца-русака. В списке рыб вызывает изумление отсутствие щуки, карася, леща, столь обычных для озера в наши дни и широко использовавшихся в течение всей исторической эпохи.
В остальном приведенные сведения дают яркое представление о животных ресурсах южного побережья Ладожского озера как основном источнике существования первобытного человека.
Состав диких копытных послеледниковья здесь вполне определился: лошадь, кабан, благородный олень, косуля, лось, северный олень, первобытный тур и зубр становятся ландшафтными видами на широте южного побережья Онеги, Ладоги и Финского залива.
Вторым по значимости палеонтологическим памятником голоценовой эпохи в пределах Северо-Запада и Эстонии являются слои мезо- и неолитических поселений на левом берегу р. Нарвы (Наровы) к северу от г. Нарвы. При раскопках Н. Н. Гуриной в 1951—1953 гг. слоев поселений Нарвы I, II, III было собрано несколько тысяч костных фрагментов зверей, птиц и рыб, хранящихся в настоящее время в ЗИН АН СССР.
По радиоуглероду (146С) эти поселения датируются ранним и средним голоценом — VII—III тысячелетиями до н. э. Шаавер, 1965), причем Нарва II и III более древние.
Состав и число костных остатков животных из этих поселений, по определениям В. И. Бибиковой и автора, даны в табл. 2.
Прибрежноморское положение нарвских поселений обусловило возможность охоты на морского зверя — дельфинов и тюленей, остатки которых составляют заметную долю в числе собранных костей. В остальном же отчетливо вырисовывается большое значение в промысле бобра, кабана и особенно лося. Наличие остатков дикой лошади и первобытного тура при почти полном отсутствии зубра представляет важную черту эпохи этих поселений.
Из слоев Нарвы I собраны многочисленные — до 600 экз. от 40 особей — кости небольшой лайкообразной собаки. Кости овец и коз в числе нескольких десятков резко отличны по светлому цвету от основной массы костей этих поселений и явно относятся к позднему этапу неолитической эпохи. Остатки некрупных коров (до 1000 экз. от 25 особей) преобладают на стоянке Нарва I.
Несколько меньшие цифры остатков зверей приводил К. Л. Паа- вер (1965) по материалам из дальнейших раскопок тех же слоев нарвских поселений Л. Янитсом в 1954—1962 гг. Однако список
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) животных из поселений Нарва II, III, I
Вид
Нарва II, III
Нарва I
Млекопитающие
Дикие:
лисица
23 (6)
волк
—
1 (1)
бурый медведь
15 (2)
124 (12)
барсук
2(1)
1 (1)
куница
4(1)
93 (21)
хорек
—
1 (1)
норка
—
3(2)
выдра
1 (1)
Н (2)
росомаха
—
1 (1)
рысь
—
1 (1)
тюлени (3 вида)
211 (И)
872 (29)
дельфин
1 (1)
3(2)
заяц-беляк
—
9(3)
бобр
28 (4)
222 (17)
лошадь
—
1 (1)
кабан
135 (4)
1580 (43)
благородный олень
—
10 (2)
косуля
6(2)
26 (5)
лось
230 (8)
1849 (29)
северный олень
—
KD
первобытный тур
14 (4)
308 (И)
зубр
—
2(1)
фрагменты костей млекопитающих, ближе
не определенные
980
5 689
Птицы
Отряды гусиные, куриные, хищные . . . .
2303 (304)
192 (33)
Рыбы
Отряд костистые (щука, судак, сом, сиги и др.)
И (5)
290 (33)
видов и их численные соотношения в общем остались близкими к нашим, подтверждая сделанные выводы.
Особый интерес представляют мезо- и неолитические стоянки и поселения Псковской, Новгородской, Ленинградской и Вологодской областей, преимущественно свайного, т. е. озерного, типа.
Фрагменты костей в озерном торфе, сапропеле и сырых- песках сохраняются отлично, что позволяет делать точные определения и учитывать возрастной и половой состав добывавшихся животных. Такие поселения устраивались на озерах в подпруженных моренными грядами ложбинах стока, тяготевших к Западной Двине и сохранившихся до наших дней лишь частично. Большинство озер было постепенно спущено вследствие естественного понижения базиса эрозии и врезки русл вытекавших из озер потоков.
При понижении уровня озер и их заболачивании древние племена,, очевидно, забрасывали, как и на Ладоге, эти свайные поселения.
Процесс спуска озер происходил и позднее, в историческую эпоху, под своеобразным антропогенным воздействием. Так, в позднем средневековье по мере истребления бобров и разрушения бобровых плотин происходило сильное врезание русл впадавших и вытекавших из озер речек и ручьев и соответственно понижение уровня многих водоемов.
Раскопками экспедиций Государственного Эрмитажа, руководимых А. М. Микляевым, были вскрыты в 1965—1974 гг. слои свайных поселений в Усвятском районе Псковской области (у селений Усвяты, Наумово) и в Смоленской области (Сертея). Исследования археологов дали интересные материалы по хозяйственному укладу древних племен, их охотничьему и рыболовному промыслам. Собранные остеологические материалы были определены автором.
Стоянка Усвяты IV, открытая еще в 1963 г., трехслойная. Ее нижний культурный слой «Б» залегает ниже уровня современного озера и содержит остатки неолитических свайных сооружений. В этом слое песка, торфа и сапропеля обнаруживаются многочисленные археологические и палеонтологические материалы. Техника изготовления некоторых орудий из кости и рога, по мнению А. М. Микляева, роднит это поселение с мезолитическими памятниками Восточной Прибалтики типа Кунды и др. (см.: Паа- вер, 1965). Палеонтологическая датировка указывает между тем на середину и вторую половину атлантического периода. Остатков домашних животных среди материалов этого слоя не обнаружено. Датировка древесины и костей по М6С дала цифры 5530+90, 4570+70 и 3920+90 лет.
Над свайными сооружениями слоя «Б» в песчаной линзе залегает слой «А», отделенный стерильной прослойкой. Он датируется по керамике со «шнуровым» орнаментом рубежом III и II тысячелетий до н. э., а датировка по М6С дала цифры от 4000 до 3650 лет. Наконец, слой «а» залегает на склоне 1.15-метровой терраски несколько в стороне от слоев «Б» и «А». Он наиболее поздний и относится ко временам после 3650 лет абс. исчисления.
По нашим представлениям, свайные сооружения использовались для жилья летом. Смысл этого заключался в удобстве передвижений на лодках и рыбной ловле и в пассивной защите от враждебных соседей, так как, убирая мостик-настил, соединявший свайный поселок с берегом, можно было спать более или менее спокойно. На зиму население свайных поселков безусловно перебиралось в береговые землянки, так как жилье на сваях было холодным и натопить его было невозможно.
Костный материал из слоев стоянки Усвяты представлен характерными «кухонными» остатками — крупноразбитыми и раздробленными трубчатыми и плоскими костями, обломками черепов, зубами копытных и хищных зверей (рис. 4). Имеется масса неопре-
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) животных в "слоях свайной неолитической стоянки У святы
Слои
Вид
нижний «Б»
средний «А»
верхний «а»
(4000—4760 лет)
(3650—4000 лет)
(2000—3650 лет)
Млекопитающие
Дикие:
волк
9
3
—
лисица
9
3
—
песец
2(2)
—
—
барсук
25
5
—
выдра
18
3
—
куница
124
14
—
норка
7
—
—
черный хорек
4
—
—
медведь
197
114
12
заяц-беляк
84
—
—
бобр
40
7
4
лошадь
—
'—
4(1)
кабан
122 (12)
59 (6)
24(4)
благородный олень . . . .
3(1)
2(1)
лось
867 (62)
106 (7)
17 (3)
косуля .
.7(2)
-—
—
северный олень
2(2)
.—
—
тур и зубр (в слое «А») . .
25 (3)
И (2)
—
ближе не определенные об-
ломки костей крупных
зверей
436
633
68
Домашние:
собака
15
13
2
крупный рогатый скот
2
18
13
Птицы
Отряды гусиные и куриные
293
14
—
Рыбы,
Отряд костистые (щука,
окунь, сом и др.) . . . .
394
24
—
Примечание. В этой и последующих таблицах указан абсолютный возраст слоев — число лет до наших дней.
делимых остатков. Большинство крупных фаланг лося цело — нё разбито для добычи мозга, что говорит об обилии зверя. Цвет фрагментов темно-бурый, каштановый, реже густо-коричневый и светло-коричневый. Видовой состав животных из упомянутых слоев показан в табл. 3.
Судя по приведенным в табл. 3 данным, поселение процветало в IV тысячелетии до наших дней, а позднее постепенно угасло. Если это так, то, быть может, и не совсем правомерно заключение о том, что в ранний период, т. е. в IV тысячелетии до наших дней,
Рис. 4. «Кухонные» остатки копытных из нижнего слоя «Б» свайного поселения Усвяты.
1 — верхняя челюсть кабана; 2 — плюсневая кость косули; 3 — фаланга лося; 4 —'ниж-няя челюсть лося; 5 — пястная кость первобытного тура; 6 — нижняя челюсть перво-бытного тура.
численность барсука, выдры, куницы, медведя, зайца и бобра была наивысшей, а видовой состав копытных был более богат, включая, кроме обычных трех видов — кабана, благородного оленя, лося, также косулю, северного оленя и тура. Между тем, как и в нарвских поселениях, на первом месте в мясо-дичной добыче древних усвятцев стоял лось, а затем кабан и медведь. Присутствие остатков северного оленя лишь в нижнем слое, вероятно, указы-
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) животных на неолитической стоянке Наумово
Вид
Нижний слой «Б», сапропель (4020 лет)
Средний слой «А», песок (3850 лет)
Млекопитаюицге
Дикие:
ВОЛК —
лисица —
выдра —
куница 62(7)
медведь 26(3)
белка —
бобр 6(1)
кабан 6(1)
лось 178(12)
благородный олень —
тур или зубр —
ближе не определенные обломки костей крупных зверей . . .186
Домашние:
3(1) 3(1) 3(1) 14 (3) 38(4)
1(1) 17 (4) 26 (2) 72 (3)
2(1) 1(1)
25
собака —
коза —
Птицы
Отряды гусиные и куриные .57
Рыбы
Отряд костистые (щука, окунь, плотва и др.) 18
13 (1) 3(1)
9
96
вает на исчезновение древних боров-беломошников и замену их лиственными породами.
Несколько беднее оказался видовой состав костных остатков на другом свайном поселении юга Псковской области — Наумово (табл. 4).
Большее разнообразие в видовом составе наблюдается здесь в среднем слое «А» — в песке, соответствующем аналогичному слою Усвят. Верхний слой, аналогичный усвятскому «а», в Наумове отсутствует — очевидно, поселение угасло раньше, чем в Усвятах. Заслуживает внимания находка в Наумове кости белки, которая, конечно, добывалась и в Усвятах, но по ряду тафономических и иных причин осталась там не выявленной. Как и в Усвятах, здесь усердно добывалась куница, дававшая отличный легкий мех для одежды.
Наконец, начатые разведочные раскопки свайных поселений эпохи неолита в том же Усвятском районе вблизи с. Удвяты —
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) животных на неолитических стоянках Дяздица и Сертея I, И
ВидВидДяздицаСертея I, IIДяздицаСертея I, IIМлекопитающиеДикие:медведь барсук куница черный хорекбобркабанблагородный оленькосуля лось тур или зубрближе не определенные обломкикостей крупных зверей . . .Птицы, ближе не определенные Рыбы, ближе не определенныеМлекопитающиеДикие:медведь барсук куница черный хорекбобркабанблагородный оленькосуля лось тур или зубрближе не определенные обломкикостей крупных зверей . . .Птицы, ближе не определенные Рыбы, ближе не определенные38438479791_(1) ^З)79 (3)65161_(1) ^З)79 (3)6516
Вид
Вид
ДяздицаСертея I, II
ДяздицаСертея I, II
Млекопитающие
Дикие:медведь барсук куница черный хорекбобркабанблагородный оленькосуля лось тур или зубрближе не определенные обломкикостей крупных зверей . . .
Птицы, ближе не определенные Рыбы, ближе не определенные
Млекопитающие
Дикие:медведь барсук куница черный хорекбобркабанблагородный оленькосуля лось тур или зубрближе не определенные обломкикостей крупных зверей . . .
Птицы, ближе не определенные Рыбы, ближе не определенные
384
384
7
9
7
9
1_(1) ^З)
79 (3)
65
1
6
1_(1) ^З)
79 (3)
65
1
6
Дяздица и в Смоленской области к югу от г. Велижа — Сертея I, II дали пока лишь несколько сотен костных фрагментов с относительно бедным списком видов (табл. 5).
Общей характерной чертой видового состава костей по слоям мезо-неолитических стоянок юга Псковской области является преобладание в них остатков зверей европейских широколиственных лесов. Это была эпоха относительно теплого климата, благоприятного для процветания населения, занимавшегося охотой на крупного зверя и рыболовством. Среди копытных, добывавшихся древним населением псковских стоянок, преобладали лось и кабан. Благородный олень, косуля и первобытный тур добывались реже.
Обильные археологические и палеонтологические материалы были получены при раскопках многослойной палео-неолитической и железного века стоянки в черте города Бологое, производившихся археологом-любителем князем П. А. Путятиным в конце прошлого века. Большие серии кремневых наконечников стрел и дротиков в коллекции князя поражают ювелирной техникой. В сохранившемся остеологическом материале, переданном Государственным Эрмитажем в ЗИН АН СССР, присутствуют остатки плейстоценовых зверей — пещерной гиены, волка и голоценовых видов — куницы, барсука, черного хорька, косули, благородного оленя и домашней собаки. Археолог А. А. Спицын (1903), публикуя каталог кремневых изделий и керамики из коллекции П. А. Путятина, привел и список видов животных, остатки которых, обнаруженные в неолитическом слое, были определены
доктором Ж. Н. Вольджрихом и частично И. Д. Черским. Список выглядел следующим образом:
Каменная куница Белка Заяц-русак Заяц-беляк Бурый медведь Водяная полевка Серая полевка Соня-полчекКаменная куница Белка Заяц-русак Заяц-беляк Бурый медведь Водяная полевка Серая полевка Соня-полчекПервобытный тур
Каменная куница Белка Заяц-русак Заяц-беляк Бурый медведь Водяная полевка Серая полевка Соня-полчек
Каменная куница Белка Заяц-русак Заяц-беляк Бурый медведь Водяная полевка Серая полевка Соня-полчек
*Торфяниковый бык
*Торфяниковая свинья
*Ладожская собака
*Иностранцевская собака
Бобр
Выдра
Обыкновенная куница
Виды, отмеченные нами звездочкой,—очевидно, домашние животные. Наличие в слоях этой стоянки каменной куницы, зайца-русака и полчка нуждается в подтверждениях.
В пределах Архангельской и Вологодской областей археологи исследовали ряд неолитических стоянок, обильные палеонтологические находки из которых были не всегда надлежащим образом определены. Такие древние поселения раскапывались, например, М. Е. Фосс (1947) в Веретье на берегу р. Кинемы в полукилометре от впадения ее в оз. Лача (Архангельская обл.). Сама исследовательница датировала эти поселения в пределах IV—III тысячелетий до наших дней. Судя по обилию извлеченных великолепных наконечников стрел, гарпунов и дротиков, изготовленных преимущественно из пястных и плюсневых костей лося, древние поселенцы весьма интенсивно занимались охотой и рыболовством.
Список освоенных в смежном районе Вологодской области видов приводил А. Я. Брюсов (1951), копавший свайные поселения эпохи Ш-П тысячелетий до наших дней на р. Модлоне, впадающей в оз. Воже. По определениям Н. А. Сугробова, в обильных остеологических материалах оказались кости медведя минимум от 2 особей; барсука — от 1 особи; куницы — от 9 особей; бобра — от 118 особей; кабана — от 1 особи; косули — от 1 особи; лося — от 6 особей и северного оленя — от 15 особей. Многочисленные кости птиц принадлежали уткам, гусям, журавлям, а рыбьи — щуке, окуню, лещу, синцу, плотве, карасю, язю, ельцу, налиму, сому и стерляди.
Этот состав видов очень напоминает фаунистические списки по южным псковским стоянкам, но уже с северным оттенком за счет большого преобладания северного оленя. Кроме того, мод- лонские поселения являются крайним северо-восточным пунктом нахождения остатков кабана («часть челюсти») и косули. Из до-
машних животных Н. А. Сугробов констатировал лишь остатки 8 особей собак.
В Карелии и на Кольском полуострове наибольшее число поселений эпохи мезолита, неолита и эпохи бронзы обнаружено в районах северного Прионежья и побережий Белого моря. Это обусловлено необычайной привлекательностью ландшафта упомянутых участков для древнего населения. Изрезанные уютными бухтами и заливами берега, наличие островов и островков, обилие внутренних небольших озер среди сосновых боров создавало идеальные места для поселений, охоты и рыбной ловли. Здесь обнаружена по крайней мере треть всех древних стоянок Северо-Запада.
К особой группе палеозоологических памятников относятся в Карелии петроглифы, т. е. изображения на гладких каменных площадках берегов рек и озер, выполненные руками древних умельцев. Этим изображениям посвящены большие монографии и многочисленные статьи археологов, географов и этнографов, пытавшихся дать им убедительное толкование. Таковы работы А. Я. Брюсова, А. М. Линевского, В. И. Равдоникаса, К. А. Ла- ушкина, Г. А. Паикрушева, Н. Н. Гуриной, Ю. А. Савватеева и многих других. При этих исследованиях у археологов возникали бурные дискуссии по поводу значения разных групп петроглифов, видовой принадлежности изображенных животных и отдельных композиций. Долгое время петроглифные сюжеты не подтверждались конкретным палеонтологическим материалом — костными «кухонными» остатками с мест поселений — и вообще не обсуждались специалистами биологами и искусствоведами. Между тем «звериный стиль» и вообще анималистические сюжеты занимают по меньшей мере треть всех композиций в петроглифах Карелии.
Впервые такие костные материалы из слоев мезолитических, неолитических и позднейших стоянок и поселений Карелии были собраны Ю. А. Савватеевым и его сотрудниками в 60-х и 70-х годах. В ряде случаев пункты раскопок совпали с местами расположения петроглифов. Это дало основание для необходимых сопоставлений.
Автором было просмотрено и исследовано более 16 тыс. трудноопределимых или вообще неопределимых костных фрагментов из 29 пунктов стоянок эпохи мезолита, неолита и века бронзы. Расположение групп этих стоянок нанесено на карте — рис. 1, 1.
Обычно эти стоянки и поселения располагались в непосредственной близости от уреза воды на берегах озер, рек и Белого моря. Слои стоянок, накопившиеся на протяжении тысячелетий, представлены песчаными и мелкогравелистыми отложениями мощностью от 20 до 50 см и более. Как правило, они хорошо задернованы, а иногда даже покрыты крупным лесом и подстилаются обычно заполированной ледником и волнами гранитной плитой, на которой местами лежат крупные валуны. Костные остатки и
предметы материальной культуры обнаруживаются в основании слоя или непосредственно на гранитных плитах иногда в виде скоплений в понижениях ее рельефа, западинках, а также под защитой валунов и в расщелинах. Петроглифы обнаруживались на плитах после полной съемки культурного слоя. Таким образом, они оказывались в ряде случаев более древними, нежели слои поселений.
Костное вещество в маломощных почвенных слоях мезо- и неолитических поселений Карелии и Кольского полуострова сохранилось исключительно плохо. Обломки трубчатых и коротких костей часто рассыпаются в крошку либо на продолговатые кусочки от 2 до 50 мм длиной. Как правило, обломки костей с карельских почвенных стоянок палевой или грязновато-палевой окраски, иногда с примесью охристых или розоватых тонов и напоминают мелкую россыпь мергеля. Из нескольких тысяч таких фрагментов с отдельных стоянок удавалось определить до вида лишь несколько десятков. Такими сохранившими форму фрагментами оказались наиболее прочные участки фаланг, эпифизов пястных и плюсневых костей тюленей и копытных, проксимальные кусочки ребер бобров.
Тем не менее в сборах карельских археологов удалось выделить 14 видов диких млекопитающих, 2 вида домашних, 2 вида птиц и 3—4 вида костистых, в том числе и лососевых, рыб.
В табл. 6 даны результаты определений костных остатков по 29 участкам поселений юга Кольского полуострова и Карелии. Мезолитические стоянки датируются по радиоуглероду (146С) в пределах 7—5 тыс. лет; неолитические — 5—3.5 тыс. лет; энео- литические и века бронзы — 3.5—2.5 тыс. лет; века железа — от 2.5 тыс. лет и меньше по абсолютному счету.
Общее заключение по анализу костных остатков с древних стоянок и поселений Карелии и Кольского полуострова сводится к тому, что в приморских стоянках явно преобладают костные остатки морских зверей — мелкого тюленя, реже белух — в За- лавруге. В приречных и приозерных стоянках преобладают кости копытных — северного оленя и лося, бобра, изредка встречаются кости рыб и птиц. Достоверно определимых костей пушных видов, за исключением бобра, встречено исключительно мало. Они принадлежали волку, лисице, кунице, выдре, белке, зайцу-беляку, медведю. Последний может рассматриваться и в качестве мясного зверя. Важным мясным и сальным видом была нерпа, остатки которой преобладают на стоянке Залавруга и встречаются на прионежской стоянке Кладовец.
Среди копытных явно преобладают по числу фрагментов в большинстве стоянок кости северного оленя как стадного животного, более массового, чем лось, и, вероятно, легче добываемого в то время. Лось по числу костей на стоянках занимает второе место.
По сравнению с прибалтийскими, приладожскими и псковскими неолитическими стоянками здесь отсутствуют или не обна-
Видовой состав и число костей (в числителе) животных из слоев древних стоянок Карелии и юга Кольского полуострова (в знаменателе — число стоянок)
Вид
Мезолит
Неолит
Энеолит
Век бронзы
Век железа
Всего определимых фрагментов
Млекопитаюгцие
Дикие: лисица
23/2
23/2
волк
2/2
1/1
—
—
—•
3/3
медведь
3/1
21/3
—
—
—.
24/4
куница
—
—
2/2
—
—.
2/2
выдра
—
1/1
—
—
—
1/1
нерпа
—
392/11
331/3
2/1
725/15
гренландский тюлень
—
4/1
1/1
—
——
5/2
белуха
—
—
16/1
—
—■
16/1
заяц-беляк
30/1
1/1
3/1
—
—•
34/3
белка
—
—
3/1
—
—-
3/1
речной бобр
70/10
37/6
30/2
—
——
137/18
косуля
—
—
1/1
•—
—•
1/1
лось
126/17
41/3
—
—
167/20
северный олень . . . .
197/10
145/10
11/2
—
7/1
360/23
Домашние: собака
13/2
4/1
17/3
коза . ,
—
4/1
—
—
—
4/1
Птицы
2/2
—
—
—
—
2/2
Рыбы
Отряд костистые (лососевые и др.) . . , . . .
222/8
24/2
—
246/10
ружены (!) остатки лошадей, кабанов, зубров и туров. Нет и костей, возможно, переживших конец плейстоцена носорогов и мамонтов. Один фрагмент рога косули обнаружен в слоях стоянки Чудозерной в центре Карелии. Это, пожалуй, самое северное местонахождение ее остатков в неолитическую эпоху.
Из палеозоологических новостей отметим находку костей онежской нерпы в слоях стоянки Кладовец на восточном берегу Онеги южнее Пудожа. Возможно, что онежская нерпа вымерла уже в историческую эпоху.
Наконец из домашних животных обнаружены лишь фрагменты костей козы — на стоянке Колвица IV, по северному берегу Кандалакшской губы, к востоку от Кандалакши, и собаки — на стоянках Кладовец, Пегрема на севере Онеги. Приуроченность их к мезолитическим стоянкам, возможно, объясняется не совсем четкой стратификацией костных материалов при сборе.
Особое место в качестве палеонтологического памятника занимает могильное поле мезо- и неолитической эпох на Оленьем острове в северо-восточном участке Онежского озера.
В погребальном инвентаре Оленеостровского могильника присутствуют, кроме костяных наконечников стрел, дротиков и гарпунов, зубы трех видов животных — резцы лося, верхние клыки медведя и резцы бобра. Зубы зверей применялись либо в качестве украшений — ожерелий, подвесок (резцы лося), своеобразных накладок на шапки и нагрудники (резцы бобра), либо использовались в качестве амулетов (клыки медведя). Имеются также вырезанные из кости небольшие изображения лосиных голов.
Раскопками В. И. Равдоникаса и Н. Н. Гуриной (1956) в 170 погребениях обнаружено 127 верхних клыков медведей, 4466 резцов лосей и 1197 нижних резцов бобров.
Кроме костяных украшений и поделок в 50 погребениях были обнаружены костные остатки животных. По определениям В. В. Карачаровского и В. И. Бибиковой, здесь представлены остатки волка — в 7 погребениях; бурого медведя — в 4; бобра — в 9; лося (от 11 особей) — в 8 погребениях и северного оленя (от 11 особей) — в 7 погребениях. Кости из 16 погребений точнее определить не удалось. В 25 могилах оказались кости водоплавающих и куриных птиц.
Явное предпочтение лосю по сравнению с северным оленем говорит, по-видимому, о немаловажной роли первого в хозяйстве первобытных обитателей Карелии. Кроме того, на древних карель- цев большое впечатление производил, вероятно, режущий эффект резцов лося и бобра.
Если учесть, что от лосей использовались резцы вполне взрослых животных и при этом лишь зацепы и средние, т. е. по 6 зубов, а от бобров по 2 нижних резца — число забитых лосей составит 744 экз., а бобров до 600 экз. С учетом того, что Оленеостровское кладбище использовалось на протяжении нескольких сот лет и традиции украшательства при помощи резцов лося и бобра были древни и долговечны, эти цифры вовсе не так уж велики. Предполагается, что Олений остров служил местом для погребения умерших населению, которое обитало не только на полуостровах севера Онежского озера, но и на его восточном побережье. Возможно, что ритуальный комплекс петроглифов Пери-Носа был органически связан с противолежащим островным местом вечного покоя мезо-неолитических туземцев этого края.
Видовой состав, число костей и особей (в скобках) диких зверей в слоях городища Осыно
Вид
Слои
нижний (I тысячелетие до н. э.)
верхний (XIII в.)
Лисица
17 (2)
2(1)
Медведь
22 (4)
15 (2)
Куница
13 (5)
8(3)
Выдра
8(5)
6(2)
Заяц-беляк . .
2(1)
3(2)
Бобр
88 (12)
40(7)
Кабан
348 (16)
8(3)
Благородный олень . . . .
1(1)
—
Косуля
1 (1)
—.
Лось
50 (4)
22 (3)
В I тысячелетии до и. э., т. е. в позднем голоцене, на юге Псковской области в хозяйстве местного населения появляется ряд домашних животных: собака, лошадь, корова, овца, коза и свинья. Наряду с этим продолжается энергичная охота на бобра, кабана, медведя, лося и на ряд пушных видов зверей, особенно на лисицу, куницу, выдру, зайца-беляка.
Раскопки городища, произведенные экспедицией П. Н. Третьякова в Осыно (Себежский район Псковской обл.), вскрыли слои верхнего горизонта XIII в. н. э. и нижнего, датируемого I тысячелетием до н. э. Собранный костный материал определила Н. М. Ермолова^ 1976) (табл. 7).
Создается впечатление, что 3 тыс. лет назад основным видом мясного охотничьего зверя в этом районе был кабан, лось занимал второе место. Речной бобр использовался как мясной и пушной зверь. Об этом свидетельствуют раздробленные кости и косточки молодых особей, шкурки которых не представляли ценности.
Роль охотничьего промысла в питании местного населения оценивается по соотношению количества (в % от общего числа костей) остатков диких и домашних животных. По подсчетам Н. М. Ермоловой, это соотношение отклонялось для нижнего горизонта в пользу диких видов (59.1%), а для верхнего горизонта — в пользу домашних (77.7%).
Судя по археологическим материалам из смежных областей и по памятникам II тысячелетия, в I тысячелетии н. э. на Северо- Западе происходило широкое расселение племен со стадами домашних животных, развитие подсечного земледелия и увеличение промыслового пресса на диких животных, в первую очередь копытных. Между тем число памятников этого хронологического этапа пока ничтожно, что обусловило своеобразный перерыв в палеонтологической летописи.
Число костей и особей (в скобках) диких копытных в слоях древнего Пскова (по: Цалкин, 1956)
Вид
Слои
% от числа костей и особей домашних копытных
1-й половины I тысячелетия и. э.
2-й половины I тысячелетия н. э.
XI
XII вв.
памятник в целом
Кабан
3(2)
18 (10)
14 (6)
40 (20)
0.4 (3.0)
Косуля
•—
2(1)
1 (1)
3(1)
0.03 (0.1)
Лось
13 (3)
62 (10)
49(7)
160 (31)
1.9 (4.7)
Примечание. Общие подсчеты костей и особей по памятникам в таблицах 8 и 9 обычно превышают учеты по слоям.
К началу II тысячелетия н. э. на Северо-Западе хорошо выявилась общая тенденция уменьшения остатков диких видов копытных в слоях поселений при нарастании количества домашних.
Резко уменьшено количество остатков диких видов зверей в средневековых слоях Пскова, Новгорода и Старой Ладоги. В. И. Цалкин (1956) исследовал многотысячные сборы костей преимущественно домашних животных (табл. 8—10).
Охотничий промысел продолжал занимать у средневековых псковичей большое место в хозяйстве. Несмотря на то что кости пушных хищников, шкуру с которых нередко снимали на месте поимки зверьков, не всегда попадали в городские помойки, в тех же раскопках было обнаружено костей и особей (в скобках): лисицы — 4 (4); медведя — 12 (8); куницы — 2 (2); кошки дикой — 1 (1); рыси — 1 (1). Сходная картина наблюдалась и в средневековых слоях Новгорода (табл. 9). Кроме остатков копытных в тех же слоях древнего Новгорода обнаружено костей и особей (в скобках): лисицы — 8 (4); волка — 9 (2); медведя — 7 (4); барсука — 6 (4); куницы — 8 (4); зайца — 13(7); бобра — 32 (13). Северо-восточнее, в низовьях Волхова, состав диких копытных в средневековых слоях Старой Ладоги оказался обедненным
Таблица 9
Число костей и особей (в скобках) диких копытных в слоях древнего Новгорода (по: Цалкин, 1956)
Вид
Слои
% от числа костей и особей
домашних копытных
X—
XIII вв.
XIIIXV вв.
XV—XVII вв.
памятник в целом
Кабан
2(2)
1 (1)
6(2)
9(5)
0.024 (0.14)
Косуля
—
1 (1)
1 (1)
0.002 (0.02)
Лось
31 (9)
27 (12)
18 (10)
76 (31)
0.209 (0.87)
Тур
—
3(3)
—
3(3)
0.008 (0.08)
Число костей и особей (в скобках) диких копытных в слоях крепости Старая Ладога (по: Цалкин, 1956)
Вид
Слои
% от числа костей и особей домашних копытных
VII-IX вв.
IX-X вв.
памятник в целом
Благородный олень . .
—
6(2)
6(2)
0.04 (0.2)
Лось
19 (9)
10 (6)
29 (15)
0.2 (1.9)
(табл. 10). В низовьях Волхова и на Ладожском озере продолжали добывать в средние века и ряд других диких видов, в частности пушных зверей. В целом в слоях крепости Старая Ладога было учтено остатков: лисицы — 56 (18); волка — 3 (3); медведя — 7 (4); куницы — 4 (2); выдры — 2 (1); рыси — 1 (1); нерпы — 169 (16); зайца — 30 (14); бобра — 171 (46).
В материалах раскопок, которые велись В. И. Равдоникасом в 1957 г. на участке Старой Ладоги IX—X вв., дикие виды оказались представлены, по нашим учетам, нерпой — 1 (1); барсуком — 2 (1); бобром — 11 (3); зайцем — 2 (1); косулей — 1(1) и лосем — 15 (3). При наличии домашних животных — свиней, коров, овец, коз, лошадей, собак и кошек (от них имеется 1560 фрагментов костей) — значение диких зверей в пищевом рационе средневековых жителей Ладоги было, очевидно, невелико. Впрочем, в тех же материалах оказалось еще 125 костей птиц — курицы, тетерева, глухаря и уток, а также 116 костей рыб, преимущественно окуня, щуки и леща. Из слоя земляного городища той же Старой Ладоги XII—XV вв. были извлечены кости: медведя — 4 (1); бобра — 2 (2); зайца — 1 (1); кабана — 1 (1); лося — 5 (2). Кости птиц — 10 (4) — принадлежали глухарю, тетереву, уткам. При 350 обломках костей домашних животных доля костей диких видов оставалась и здесь на низком уровне.
На примере «кухонных» остатков из средневековых слоев этих трех старых русских городов прослеживаются прежние экологические тенденции, сложившиеся еще в неолите. Распространение кабана, косули и тура выклинивалось к северо-востоку, где-то на долготе долины Волхова. В целом же видовой состав голоценовой группировки копытных в средневековье постепенно беднел. Наконец, в раскопках древнерусского городища X—XI вв. у села Городище Великолукского района Псковской области, проводившихся К. Станкевич, были найдены (по нашим определениям) остатки следующих диких видов: лисицы — 1 (1); лося.— 48 (4); белки — 1 (1); птиц — 9 (4). Домашние животные и здесь были представлены лошадью, свиньей, овцой и козой, крупным рогатым скотом, всего в числе 1232 костей от 24 особей. В слое
Рис. 5. Изменения количества костей диких копытных в слоях поселений Восточной Прибалтики на протяжении голоцена. По цифрам К. Л. Паавера (1965).
Цифры в кружках — число поселений с костями данного вида. По оси абсцисс — возраст поселений, тыс. лет до наших дней; по оси ординат — число костей на 1 поселение.
Рис. 6. Изменение числа ископаемых особей диких копытных, приходящихся в среднем на 1 древнее поселение Восточной Прибалтики на протяжении голоцена. По цифрам К. Л. Паавера (1965).
По оси ординат — число особей на 1 поселение. Остальные обозначения, как на рис. 5.
поселения XIV—XVII вв. на о-ве Дятлинка того же района было обнаружено 13 (1) костей лося при 142 (6) остатках домашних животных.
Для характеристики эволюции состава, численности и динамики в природе и добыче охотников различных видов копытных голоцена следует еще использовать массовые костные материалы археологических раскопок мезо- и неолитических поселений в смежной с Северо-Западом Восточной Прибалтике — Литве, Латвии, Эстонии. Основная публикация таких материалов была осуществлена К. Л. Паавером (1965).
В мезолите и развитом неолите (VII—IV тысячелетия до наших дней) на первом месте по обилию костей в «кухонных» остатках был здесь лось, затем следовал кабан, тур, благородный олень,, косуля и лошадь. Сходная картина наблюдалась и в III тысячелетии до наших дней, но во II тысячелетии до наших дней она резко изменилась. Во-первых, число остатков диких видов быстро уменьшилось при столь же быстром увеличении числа обломков костей домашних животных примитивных пород — собаки, свиньи, козы, коровы. Во-вторых, совершенно исчезли остатки дикой лошади — «лесного тарпана», а остатки первобытного тура как бы заместились остатками зубра, при этом последние довольно
неожиданно достигли большого числа. На рис. 5 и 6 наглядно прослеживаются по числу костей и особей изменения в составе добычи и, очевидно, относительной численности популяций копытных.
Эти археолого-палеонтологические сведения интересны еще и с методической стороны, так как из их анализа видно, что при относительно низкой численности промыслового животного его остатки практически не выявляются в захоронениях. Из исторических сведений известно, например, что лесная дикая лошадь и первобытный тур дожили в Польше, Прибалтике и Белоруссии до позднего средневековья.
В большинстве прибалтийских стоянок отмечалось также малое число или даже полное отсутствие остатков северного оленя, который безусловно существовал местами в боровых участках на черничниках и ягельниках много южнее и юго-восточнее — на территории современной Новгородской, Вологодской, Калининской областей. В таежных стоянках эпохи мезолита и неолита Карелии остатки северного оленя преобладали над остальными видами копытных. •
Общие закономерности динамики фауны копытных, выявленные на материалах из Восточной Прибалтики, полностью подтверждаются и на данных по южной половине Северо-Запада России.
В слоях городищ нашей эры картина также резко менялась за счет необычайного увеличения числа остатков домашних животных. «Удельный вес» остатков диких видов копытных упал до десятых и тысячных долей процента от числа костей домашних копытных. Однако это отнюдь не значило, что промысловый и косвенный пресс на диких копытных уменьшился. При неуклонно растущей численности населения, развитии скотоводства и технических усовершенствованиях он неуклонно нарастал.
Обзор видов копытных
Волосатый носорог — Coelodonta iichorhinus Fisher
Костные остатки волосатого носорога появляются впервые довольно внезапно в отложениях конца днепровской ледниковой эпохи — рисса. Происхождение зверя неизвестно, но есть мнение, что это выходец из Юго-Восточной Азии, быстро и широко расселившийся по остепненным пространствам северной половины Евразии. Особенно часты находки его целых черепов в современной таежной зоне Сибири. Волосатый носорог — наиболее типичный «спутник» мамонта и индикаторный вид «верхнепалеолитического» фаунистического комплекса.
Нижняя челюсть этого носорога найдена под Ленинградом на р. Тигоде. Его остатки вполне обычны в пределах Вологодской 32
и Архангельской областей. В Вологодском музее хранятся 5 образцов — осевой череп, изолированные зубы и фрагменты трубчатых костей из долины рр. Вологды и Сухоны. В краеведческом музее Тотьмы имеется 13 образцов — осевой череп и обломки нижней челюсти, двух осевых черепов, лопатки, таза и трубчатых костей, изолированные зубы из долины Сухоны и ее притоков. В краеведческом музее Великого Устюга — 3 осевых черепа и правая плечевая кость.
На Северной Двине автор обнаружил несколько костей этого носорога на 540-м километре (от устья) в урочище Толоконный Яр.
Все эти остатки плейстоценового типа сохранности, бурого или коричневого цвета и сильно фоссилизованы. По геологическому возрасту они вряд ли моложе рисс-вюрма. Очевидно, волосатый носорог проникал в днепровско-валдайском межледниковье, подобно мамонтам, в пределы Карелии и на Кольский полуостров. Судя по отсутствию его остатков в голоценовых слоях, он вымер в конце валдайской ледниковой эпохи.
Лесная лошадь — Equus sp.?
caballus L. (s. 1.)
История дикой лошади на Северо-Западе России еще во многом неясна. В позднем плейстоцене по краевым участкам прилед- никовой области, по-видимому, жила широкопалая лошадь средних широт Русской равнины, т. е. Equus talipes Gromova. Остатки этой лошади чрезвычайно обильны в слоях поздних палеолитических стоянок долин Западной Двины, Прута, Днестра, Днепра, Дона. Эта лошадь отличалась крупным ростом — 140—152 см в холке, массивными метаподиями и фалангами, зубами с относительно толстой эмалью. Возможно, что остатки таких же лошадей встречаются наравне с костями мамонта и волосатого носорога в песчано-гравийных карьерах в пределах Вологодской и Архангельской областей. Восточнее — в северном Приуралье — в позднем плейстоцене обитала отличная от широкопалой некрупная лошадь с высотой в холке от 126 до 140 см (Кузьмина, 1971). Такого роста была и позднеплейстоценовая лошадь Черского на тундрово-степном северо-востоке Сибири.
3333Есть основание предполагать, что от широкопалой тундровостепной лошади в раннем голоцене произошла лесная форма — так называемый лесной тарпан. Его немногочисленные костные остатки известны из мезо- и неолитических слоев стоянок по южному и северному берегам Балтийского моря и даже на о-ве Готланд. В коллекции А. А. Иностранцева (1882), собранной при прокладке Сясьского канала по южному берегу Ладожского озера, оказалось 5 костей лошадей. Их описания не дано.
33
33
В. И. Громова (1949), исследовав эти остатки, считала, что в IV—III тысячелетиях до наших дней в лесах Приладожья обитала очень крупная лошадь «Equus caballus nq^.I». Основная длина черепа этой лошади, вычисленная по сохранившейся нижней челюсти, была около 530 мм, а рост до 153 см (!). Лошадь эта была «большеголовой, длинномордой, узколобой и мелкозубой с длинным протоконом, с относительно длинными и тонкими проксимальными (sic!) отделами ног и с короткими и широкими дистальными» (Громова, 1949, с. 195). Сама В. И. Громова провизорно производила эту приладожскую лошадь от крупной западноевропейской «ледниковой» лошади — Equus caballus germanicus Nehring.
Лесной образ жизни приладожской голоценовой лошади подтверждается экологией сопутствующей группы видов: лося, зайца- беляка, бобра, медведя, лесной куницы, кабана, глухаря и других связанных с лесом и болотами животных. По ряду морфологических признаков в зубах и костях скелета эта лошадь, по мнению В. И. Громовой, должна была резко отличаться от тарпана, в том числе и от «лесного», который, по представлениям Ветуляни (Vetulani, 1928), сохранил в основном черты своего «степного» предка. Вопрос о близости тарпана к лошади Пржевальского в настоящее время крайне запутан, особенно в связи со статьей В. Г. Гентнера (1955), который отнес описанную О. Антониусом (Antonius, 1912) Equus gmelini Antonius, 1912 в синонимы Equus przewalskii Poljakov, 1881.
Карту находок остатков диких лошадей в Швеции, Дании и СССР (Литве, Латвии и Ленинградской обл.) опубликовал К. Л. Паавер (1965, рис. 31). Наибольшее число остатков было обнаружено в восточноприбалтийских стоянках Кунда (VII—VI тысячелетие до н. э.) — 30 костей от 7 особей и Кяэпа (III тысячелетие до н. э.) — 282 кости от 21 особи. В остальных 7 стоянках — III и II тысячелетия до н. э. остатки диких лошадей буквально единичны, а в слоях I тысячелетия до н. э. отсутствуют. К. Л. Паавер предполагает, что численность диких лошадей в Прибалтике в атлантический период была наиболее высокой. Начиная с I тысячелетия до н. э. с появлением большого числа домашних животных численность остатков лошадей в исследованных памятниках Восточной Прибалтики резко возрастает, но их К. Л. Паавер (1965, с. 182) «без сомнения» относит к домашней форме.
Следует еще отметить, что в очень фрагментарном костном материале из 15 мезо- и неолитических стоянок Карелии достоверных остатков лошади обнаружить не удалось, а среди неолитических петроглифов Карелии изображения лошадей отсутствуют.
Предположительно к диким лошадям В. И. Цалкин (1962) относил остатки мелких лошадок из раскопок средневековых городищ в бассейне р. Лиелупе на северо-западе Латвии, а также 34
в Гродно — в Белоруссии. Буквально о латвийских городищах он писал (с. 140): «Не исключена поэтому возможность, что мелкие метаподии и другие кости лошадей из раскопок городищ Тервете, Мекотне, Талсы и, может быть, некоторых других памятников принадлежат не домашней, а дикой (или одичавшей) лошади. К сожалению, остеологические особенности „лесного тарпана” до сих пор совершенно неизвестны». Для принятия мнения В. И. Цалкина следует предположить, что крупные лошади, известные из неолита Приладожья и Прибалтики, должны были сильно измельчать за два с половиной тысячелетия. С эволюционной точки зрения такая возможность вполне допустима, так как к нашим дням мельчали и зубры, и медведи, а в Беловежской пуще и олени.
Итак, существование дикой лошади в пределах Северо-Запада России на протяжении двух последних тысячелетий палеонтологически точно не доказано; вернее, нет способа отличить кости дикой лошади от домашней. Между тем исторические сведения говорят о том, что дикие лошади водились в лесах Восточной Прибалтики и Белоруссии даже в позднем средневековье. Указания некоторых исследователей, начиная с Дж. Лёббока и Д. Н. Анучина, о том, что это могли быть одичавшие домашние лошади, столь же гадательны, как и противоположные.
Матвей Меховский писал о Литве в 1517 г.: «Так как леса там большие, то во множестве попадаются и ловятся крупные звери: буйволы и лесные быки, которых на своем языке зовут турами или зубрами (zumbrones), дикие ослы и лесные кони, олени, лани, газели, козы, кабаны, медведи, куницы, белки и другие породы зверей» (Меховский, 1936, с. 111).
«Лука Давид также (Reuss. Chronik. Bd II) упоминает о диких лошадях, водившихся около 1240 г. в России» (цит. по: Лёббок, 1876).
Не более определенны и сообщения Сигизмунда Герберштейна (1908, с. 173), который сведения о зверях явно заимствовал у Меховского. Герберштейн писал о лосе (Ellend — нем. и Alee — лат.), которого поляки считают «онагром, т. е. лесным ослом, но внешность тому не соответствует. Ибо у него раздвоены копыта; впрочем, находимы были и имеющие цельные копыта, но это очень редко».
В сочинении о Беловежской пуще Г. Карцов (1903) прямо указывал, что дикие лошади были вполне обыкновенны в лесах Литвы вплоть до XV столетия и на них охотились, как на зубров и на оленей, но это утверждение, вероятно, взято также из трактатов Меховского.
В заключение следует еще отметить, что ископаемая лесная лошадь Восточной Прибалтики и Приладожья сильно отличалась от монгольской дикой лошади Пржевальского — Equus przewal- skii Poljakov и поэтому не может быть сопоставима с последней. Выяснилось также, что нередкое провизорное отнесение зооло-
гами — В. Г. Гентнером с соавторами (1961) — к лошади Пржевальского позднечетвертичных лошадей Западной Европы ошибочно.
Полное вымирание «лесного тарпана» на Северо-Востоке России в позднем средневековье могло быть обусловлено «ухудшением климата»: многоснежьем и заменой здесь широколиственных лесов хвойными и смешанными. Преследования охотников, при увеличивающейся численности населения и расселении племещ усилили и докончили естественный процесс вымирания вида в XVII-XVIII столетиях.
С теоретической точки зрения некоторый интерес мог бы представить опыт круглогодичного обитания в угодьях Северо-Запада примитивной домашней лошади, подобно тому как это имеет место в Якутии. Известно, что там, в светлохвойной тайге, косяки лошадей успешно тебенюют при глубине снега до 80 см, но при условии отсутствия настов. В условиях Европейского Севера наличие современных мартовских и апрельских настов может быть основным препятствием для попыток «полувольного» содержания лошадей в дикой природе.
Кабан — Sus s егоfa (ferus) L.
В плейстоценовых отложениях Северо-Запада России остатков кабана пока не обнаружено. Он появился в южной половине данной территории в начале голоцена — около 9—8 тыс. лет назад, быстро став одним из самых важных промысловых животных у мезолитических племен. Такая же картина наблюдалась и по всей Восточной Прибалтике (Паавер, 1965). В широколиственных, особенно дубовых, лесах при вероятном малоснежье той эпохи кабан находил здесь оптимальные условия. По числу костных фрагментов в «кухонных» остатках он стоял на втором месте после лося. В развитом неолите — около 4 тысячелетий тому назад — его численность продолжала удерживаться на высоком уровне.
В мезо- и неолитических слоях поселений Нарвы III и I остатки кабанов составляют до 30% от общего числа костей всех наземных зверей. На юге Псковской и Смоленской областей, в слоях неолитических свайных поселений Усвяты, Наумово, Дяздица, Сертея, остатки кабана многочисленны в слое сапропеля, т. е. в нижнем слое донных осадков послеледниковых озер. По числу эти остатки занимают второе место после лосиных, иногда уступая его медвежьим. В восточном и северо-восточном направлении ареал и численность кабана в голоцене уменьшались — выклинивались. В слоях торфа и сапропеля Сясьского канала на южном берегу Ладожского озера остатки диких свиней были зарегистрированы еще Д. Н. Анучиным приблизительно в числе 100 экз. «от 8 особей», но в слоях поселений у берегов оз. Боже Вологодской области
обнаружена только одна «часть челюсти» на несколько тысяч костей других видов.
Не обнаружено пока достоверных остатков кабана и среди 16 тыс. фрагментарных косточек 29 мезо- и неолитических стоянок Карелии и Кольского полуострова. Отсутствие кабанов в мезолите и неолите Карелии до известной степени подтверждается и отсутствием его изображений в неоднократно обсуждавшихся археологами петроглифах берегов Онежского озера и Белого моря. Между тем известно, что кабан как охотничий зверь в век бронзы и в историческую эпоху всегда вызывал достаточное количество эмоций, чтобы быть увековеченным в предметах искусства и ритуалах. Свидетельством этому — горельефы Древнего Египта, Ассирии и Вавилона, «звериный стиль» скифов.
В позднем голоцене кабан был еще обычен на юге Псковщины, и в слоях 3000-летней давности городища Осыно вышел по числу костных фрагментов даже на первое место. Позднее — в средневековье нашей эры — его «удельный вес» падает, но все же среди 3—4 диких видов в средневековых слоях Пскова и Новгорода он удерживается еще на втором месте после лося. На нижнем Волхове, в средневековых слоях Старой Ладоги, среди обильных обломков костей беспородных домашних животных встречаются лишь единичные кости этого зверя.
В морфологическом смысле кабаны мезо-неолита Северо- Запада были крупными животными. Об этом говорят измеренные нами фрагменты их нижних челюстей и продольные диаметры задних коренных (табл. 11).
По современным аналогиям и косвенным свидетельствам кабанов добывали в мезолите и неолите ямами на тропах, били конь-
Таблица 11
3
Размеры (мм) коренных Ми нижней челюсти взрослых самцов кабанов из мезо- и неолитических стоянок Северо-Запада и современных
Промеры
Набаны свайных поселений
Усвяты, Наумово и др.
Современные кабаны Ленинградской обл.
Набаны VIII—XIII вв. среднего Дона, крепость Саркел
Современные кабаны северного Прикаспия
Передне-задний диа- 3
метр М -^
7 п = у
8
^lO
43.3(40—47)
36.6 (35—38)
—
■—
48.5(44—56)
42.4 (39—45)
44.3(41—50)
44.3(40-49)
Высота нижней челюсти в диастеме . . .
п = 3
64.3(60—68)
п = 2
55.5(54.5—
56.5)
—
п = 5
59.5(58-61)
ями и, возможно, стационарными луками. Не исключено было и применение самоловов типа кулемы с приманкой из тухлой рыбы. Современное расселение кабанов к северу и востоку на нашей территории происходит на иной основе, нежели в раннем и среднем голоцене. При отсутствии широколиственных лесов опорными очагами и руслами проникновения кабанов служат теперь уцелевшие массивы ельников, талые ольховые болота с вахтой трилистной, захламленные лесосеки. Обилие кормов на сельскохозяйственных угодьях и помойках привлекает только небольшую часть популяции. По сравнению с доисторической эпохой теперь, по-видимому, имеет место необычайная активизация жизненных ресурсов и поведенческих реакций вида.
Благородный олень — Cervas elapKus L.
На протяжении плейстоценовой эпохи благородный олень был широко распространен в средних и южных широтах Евразии, обнаруживая сравнительно большую эвритопность при большой специализации к листо- и травоядности. В основном же он тяготел к долинам рек, их приречным лесам, зарослям тростников, проникая по этим интразональным биотопам даже в зону пустынь. Тем не менее в пределах Северо-Запада его остатки плейстоценового возраста неизвестны.
В голоценовых осадках его кости немногочисленны и известны лишь из слоев мезо-неолитических поселений Восточной Прибалтики и южной половины территории Северо-Запада России.
К. Л. Паавер (1965) обнаружил кости благородного оленя в 2 раннеголоценовых поселениях Восточной Прибалтики, в 20 среднеголоценовых и в 30 позднеголоценовых, причем доля остатков этого зверя в общем числе костей диких копытных колебалась от 0.1% в ранних до 79.5% (!) в поздних поселениях (поселение Неменчине, 1-й слой). Средний голоцен, по мнению ряда авторов, был временем самого широкого распространения благородного оленя в Восточной Европе. В пределах южной половины Северо-Запада в голоцене проходила все же северовосточная граница распространения этого зверя. Единичные кости благородного оленя обнаружены лишь в слоях Нарвы I, в нижнем и среднем слое Усвят, среднем слое Наумово, Дяздицы и в слое 3000-летней давности городища Осыно на юге Псковской области. Далее на северо-восток кости благородного оленя встречены лишь 1 раз в средневековых слоях Старой Ладоги, да и то, возможно, это были лишь завозные рога.
Ни по сюжетам петроглифов, ни по палеонтологическому материалу нельзя пока заподозрить присутствие благородного оленя в центральной Карелии в мезо- и неолитическую эпохи. Картина формирования ареала этого зверя в голоцене была в общем близка
к современной. Ограничивающим фактором распространения зверя на северо-восток следует считать, как и в нашу эпоху, глубину снежного покрова более 70 см.
Косуля — Capreolus capveolus L.
В плейстоцене, особенно позднем, ареал этого небольшого лесного оленя в северной половине Евразии был невелик. В условиях преобладающих тундрово-степных ландшафтов — «гиперзоны» холодной тундро-степи ледниковых эпох — косуля, вероятно, ютилась по участкам долинных лесов и лесов горных ущелий. Экспансия ареала косули, как и лося, развилась в голоцене, причем часть Восточной Европы на запад до долготы Днепра была занята сибирским подвидом — С. с. pygargus Pall. Во всяком случае по долине Волги и Дона в голоценовых слоях и даже в средневековых городищах встречаются остатки именно этой крупной сибирской косули, например в слоях VIII—XIII вв. крепости Саркел на Дону. Исчерпывающий очерк распространения косули в восточноевропейской лесостепи дал В. И. Цалкин (1963).
В Восточной Прибалтике и на Северо-Западе России водился европейский подвид косули — С. с. capreolus L. К. Л. Паавер (1965) обнаружил остатки косули в 2 раннеголоценовых поселениях, в 19 среднеголоценовых и в 31 позднеголоценовом при колебаниях частоты встреч по отношению к остаткам диких копытных от 0.1% в ранних до 3.2 в средних и до 44.4% в поздних поселениях. Наглядно видно преобладание остатков косули в южных и юго-западных, районах Восточной Прибалтики и на картах К. Л. Паавера (1965, с. 222).
Малочисленные остатки косули отмечены в слоях Нарвы I—III, по южному берегу Ладоги — восточнее р. Волхов, в нижнем неолитическом слое Усвят и Дяздицы и в слое века железа поселения Осыно Псковской области. В средневековых слоях городищ единичные остатки косули попадались в Пскове, Новгороде и Старой Ладоге.
Проникала косуля в эпоху неолита по крайней мере до оз. Воже в Вологодской области и северного Прионежья, так как на стоянках по р. Модлоне и у Чудозера обнаружены ее единичные косточки. С этим довольно хорошо согласуются данные о ее обитании в прошлом веке на юге Финляндии и в Карелии (Кириков, 1960) и о новом проникновении косули в 40-х, послевоенных, годах на восток до долины Волхова.
Отечественные экологи А. Н. Формозов, В. А. Насимович, В. Г. Гептнер и другие считали, что ограничивающим фактором в распространении косули на север является глубина снежного покрова более 40—50 см. Однако дело не только в глубине, но и в изнуряющих настах. Сибирская косуля живет под Якутском и при глубине снега в 50—60 см, но снега рыхлого, не образующего настов.
Лось — Alces aloes L.
Наиболее древние ископаемые остатки лося Л. alces L. известны нам из слоев среднего плейстоцена — из так называемой хазарской (или миндель-рисской) фауны Русской равнины. Более древние остатки из слоев нижнего плейстоцена принадлежат обычно широколобому лосю — A. (Libralces) latifrons Jonston, прямые генетические связи с которым у ныне живущего вида проблематичны.
Была отмечена большая разнотипность географической изменчивости морфологических признаков лося плейстоцена на всем его огромном евразийском ареале и относительная редкость находок его остатков в отложениях ледниковых эпох. В слоях позднепалеолитических стоянок Русской равнины частота встреч костей лося колеблется от 0.2 до 5.0% от числа всех костных остатков крупных зверей (Верещагин, 1967). Более часты его остатки в слоях стоянок по средней Оби, например у Красного Яра к северу от Томска.
Исключительны по размерам и форме череп и рога лося, которые были обнаружены в четвертичных отложениях в 60 км от Москвы и описаны под именем «Alces savinus» Fischer. Они хранятся в Музее МГУ под номером З.М.589 и весьма сходны с таковыми современных гигантских колымских и аляскинских лосей. Другими словами, в плейстоцене географическая изменчивость лосиных популяций была иная, чем ныне.
История обитания лося на Северо-Западе также прослеживается со второй половины плейстоцена. Фрагменты черепов, рогов, трубчатых костей лосей изредка обнаруживаются здесь в аллювии речных долин, донных осадках древних озер, а также в торфе верховых болот. Особо интересна находка кости лося в «подморенных отложениях» Кольского полуострова (Громова, 1947). Если учитывать неоднократное перекрывание этой территории ледником, то обитание лося столь далеко на севере следует относить к одной из межледниковых эпох, вероятнее всего к днепровско-валдайской (рисс-вюрм). Южнее находки остатков плейстоценовых лосей известны из долины р. Сухоны и ее притоков. В Краеведческом музее Великого Устюга хранится черепная крышка лося-самца (№ 12803) с речки Кичьменги, найденная при рытье котлована ГЭС на глубине 7 м. При ширине лба между рогами 20 см и диаметрах среза пенька рога 5 и 8 см она принадлежала зверю средних размеров по современным масштабам. Более примечателен целый левый рог (№ 12727) того же музея из осыпи берега р. Кичуг у д. Онохино. Он сильно «изъеден» водой, явно плейстоценового типа сохранности, с неширокой лопатой и имеет 5 длинных отростков (рис. 7). Размах концов рогов у этого зверя достигал приблизительно 120 см. При длине свободной штанги в 10 см и наибольшем ее диаметре над венчиком в 18.5 см этот образец не выходит за размеры рогов 40
Рис. 7. Рог ископаемого лося. Краеведческий музей Великого Устюга, № 12727.
современных европейских лосей. В Краеведческом музее г. Тотьмы хранятся 2 фрагмента черепов самцов лося из плейстоценовых аллювиальных отложений (№ 10626 и № 10498) с рр. Ковда и Кунож. При ширине лба в орбитах в 22 и 24 см, межроговой в 18.5 и 18.5 см, диаметрах пенька отвалившихся рогов в 7 и 8 см эти черепа также близки по размерам к современным. Звери, вероятно, погибли после гона при переходе речек по непрочному льду.
В голоценовых осадках, не связанных с древними поселениями, остатки лосей встречаются редко. Череп лося из таких осадков с р. Кунож хранится в Краеведческом музее Тотьмы. Рога этого экземпляра со слабо развитой лопатой имеют по 6 отростков. Длина ряда его коренных 16 см, ширина лба в орбитах 25 и межроговая — 19 см. В целом этот голоценовый череп не более примечателен, нежели упомянутые плейстоценовые.
Чрезвычайно обильны фрагментарные кости лосей в слоях мезо- и неолитических поселений Восточной Прибалтики, Псковской, Ленинградской и Вологодской областей. В «кухонных отбросах» этих поселений они преобладают над всеми другими, составляя от 20 до 55% всех костных остатков (табл. 12). Несколько реже остатки лосей встречаются в слоях поселений эпохи мезолита—века раннего железа в Карелии. Тем не менее и там они встречены в 20 стоянках из 29 изученных, а по числу занимают третье место после нерпы и северного оленя. Быть может.
Рис. 8. Амулет из Оленеостровского могильника. Рассерженная лосиха.
несколько уменьшилось значение лося как мясного зверя в III тысячелетии до наших дней на юге Псковской области, когда на первое место среди добывавшихся диких животных стал выходить кабан и увеличилось поголовье домашних животных. На севере же — в Карелии — лось оставался по- прежнему основным промысловым зверем, наряду с северным оленем, и на протяжении всей нашей эры.
Уже упоминалось, что среди предметов одежды и украшений в погребениях на мезо-неолитическом кладбище Оленьего острова на Онежском озере резцы лося стоят по числу на первом месте. Присутствуют в Оленеостровском могильнике и изображения лося в мелкой скульптуре — резьбе по кости и рогу. Четыре фигурки найдены в могилах В. И. РавдоникасомиН. Н. Гуриной в виде лосиных голов с превосходно моделированной мордой, губами и ноздрями. Имеется также фигурка из кости в виде туловища лося с хорошо очерченным крупом, передней ногой и шеей. Ее длина около 15 см. Совершенно изумителен «жезл начальника или шамана», вырезанный из лосиного рога, длиной около 30 см. Здесь изображена голова рассерженной лосихи, натопорщившей шерсть загривка (рис. 8).
Судя по петроглифам берегов Белого моря и Онежского озера, лось занимал в изобразительном искусстве, в обрядах и тотемистических представлениях мезо-неолитических племен древней Карелии особое место. По подсчетам Ю. А. Савватеева, изображения лося на гранитных плитах Беломорья — Новой Залавруги
II — по частоте встречаемости стоят на пятом месте (14 случаев) после птиц, белух, северных оленей и медведей. Этот подсчет явно преуменьшен, так как изображения телят лосей и оленей трудно различить. Культ лося сказывался еще в том, что скульптурное изображение его головы — быть может, даже обтянутое шкурой — укреплялось на носу лодок, исполь-
Таблица 12
Встречаемость костей лося на некоторых мезо- и неолитических стоянках (по: Верещагин, 1967, с добавлениями)
Стоянки и поселения
Количество костей лося
Число видов зверей промысловой группы
абс.
% ко всем костям зверей промысловой группы
Нарва II, III, I (мезолит—неолит) .
1873
27.4
20
У святы (мезолит—неолит)
Ладожские стоянки (неолит, по А. А.
990
53.9
18
Иностранцеву) .
205
36.1
15
Таблица 13
Встречаемость костей лося в слоях некоторых поселений
Восточной Прибалтики и Северо-Запада России, датируемых средневековьем (по: Цалкин, 1956, 1962; Верещагин, 1967)
Поселения
Количество костей лося
Число видов зверей промысловой группы
абс.
% ко всем костям зверей промысловой группы
Дигная и др. (Латвия) — 5 поселений
средних веков-..
1693
42.9
16
Отепя (Эстония), средневековье . . .
28
43.1
9
Гродно (Белоруссия), XI—XV вв. .
532
5.2
13
Псков, XI—XII вв
160
28.5
9
Новгород, X—XVIII вв
76
44.2
11
Осыно (Псковская обл.), XIII в. . . Старая Ладога (Ленинградская обл.),
22
20.0
10
VII—X вв
29
6.0
И
зуемых для боя белух. Это было, вероятно, самым ранним обычаем украшать носы мореходных судов звериной головой.
В течение всей нашей эры лось оставался основным промысловым животным Северо-Запада. «Удельный вес» его костных остатков в слоях средневековых поселений показан в табл. 13.
В позднем средневековье и особенно в петровские времена лосиное поголовье в Восточной Прибалтике, Карелии и Финляндии использовалось по мере сил и возможностей войсками шведов и русских для снабжения армий мясом. Шкуры лосей находили тогда исключительно большое применение для выработки толстой замши на подкирасные жилеты, перчатки и брюки— лосины — для кирасир и гусар. Некоторые сведения о колебаниях численности и расселении лосей в последние два века имеются в описании С. В. Кирикова (1960), а также в капитальном сочинении В. Г. Гентнера с соавторами (1961).
Северный олень — Rangifer tdrandus L.
Происхождение и история северного оленя до сих пор во многом неясны. Одни авторы ведут его из Северной Америки, другие из Европы и Азии.
Наиболее древние ископаемые остатки этого оленя обнаружены в нижнеплейстоценовых песках севера Германской Демократической Республики, а обычными они становятся только в верхнеплейстоценовых осадках Русской равнины. В мустьерских стоянках предгорного Крыма (Чокурча, Староселье, Мамат-коба и др.) обнаружены кости, зубы преимущественно старых и взрослых особей, что дает обычно основание считать, что северные олени заходили так далеко на юг лишь во время зимних миграций. Постоянно встречаются кости северных оленей в позднепалеолитических стоянках Русской равнины и Сибири, особенно в долине Дона и Ангары. Странным образом кости этого зверя крайне малочисленны в слоях самых поздних стоянок палеолита Брянской области — Юдиново, Елисеевичи, — где обычны остатки песцов и других представителей типичной мамонтовой фауны.
История обитания северного оленя на Северо-Западе прослеживается еще более фрагментарно, так как из-за небольших размеров его кости не обращали на себя внимания краеведов и геологов и, как правило, среди музейных экспонатов они отсутствуют. На самом деле единичные обломки костей и рогов оленя плейстоценового типа сохранности изредка попадаются на отмелях по Сухоне, Онеге, Северной Двине, а по средней и нижней Печоре даже обычны во многих пунктах. Автором они обнаружены на бечевнике 230-го километра Северной Двины (лоцм. карта) вместе с бедренной костью палеолитического человека.
Послеледниковый этап истории северного оленя на Северо- Западе и прилежащих пространствах прослеживается более подробно. С отступлением Скандинавского ледника олень последовательно заселял Прибалтику, южную часть Скандинавии, Карелию и Кольский полуостров.
Поразительные адаптивные особенности северного оленя к холоду и снегу, унаследованные еще с позднего плейстоцена, и способность к широчайшим миграциям, в том числе и по морским льдам, позволили ему проникать и временно заселять отдаленные арктические острова: Новую Землю, Шпицберген и даже Землю Франца-Иосифа. На быстро поднимающихся островах последней его скелеты и рога обнаруживаются на поверхности высоких морских террас. В пределах собственно Северо-Запада России и Восточной Прибалтики фрагменты истории северного оленя связаны с его освоением мезо-неолитическими племенами.
В слоях свайных поселений Литвы, Латвии и Эстонии остатков северного оленя обнаруживалось так мало, что этот вид выпал из сводных таблиц К. Л. Паавера (1965). Однако этот автор насчитал до 29 точек находок черепов, скелетов и рогов северного оленя в голоценовых торфяниках и болотах Восточной Прибалтики. Такие находки он относил к раннему голоцену.
Единичные остатки северного оленя обнаружены в слоях неолитических поселений — Нарве I и в Усвятах. Волее часты они в слоях неолитических стоянок на южном берегу Ладожского озера — 17 костей от 5 особей, а еще восточнее — в Вологодской области в стоянках по р. Модлоне у оз. Воже — остатки от 15 особей заняли первое место среди осваиваемых промыслом копытных.
Вообще теплый атлантический период и развитие широколиственных лесов при отсутствии ягельников в южной половине Северо-Запада были, вероятно, малоблагоприятны для этого зверя.
Постоянная область обитания северного оленя в среднем голоцене была в пределах Карелии и Кольского полуострова.
Достоверно определенные фрагменты костей северного оленя числом до 360 обнаружены в 23 мезолитических и позднейших карельских стоянках из 29 изученных. Остатков северного оленя на этих стоянках почти вдвое больше, чем остатков лосей.
В петроглифах на гранитных плитах берегов Онежского озера и Белого моря рисунки оленей также встречаются несколько чаще, чем изображения лосей, и удовлетворительно отличаются от последних по более пропорциональной голове, фигуре и ветвистым рогам. Как стадное животное северного оленя и рисовали (в отличие от лося) большими группами. В петроглифах Кольского полуострова, в частности по р. Поною, изображены только северные олени. В хозяйственном укладе неолитических племен северный олень был полезен хорошим мясом и жиром, легкой и теплой шкурой. Его небольшие кости были, однако, менее пригодны для разного рода поделок, чем лосиные. Исключение составляли, быть может, лишь боковые метаподии, пригодные в качестве шильев и проколок. Использовались, конечно, и длинные сухожилия спины для изготовления лучных тетив и, возможно, гарпунных линей.
Популяция обитающего в настоящее время в Карелии дикого северного оленя не совсем ясного происхождения. Она сформировалась после второй мировой войны, по-видимому, из остатков стад исконно диких оленей и за счет одичавших домашних. Дело в том, что в таежной полосе северной половины Финляндии, на широте Кандалакши, содержится в полудиком состоянии (при вольном выпасе) до 250 тыс. северных оленей.1 Такое поголовье процветает там при весьма бережном отношении к борам-бело-
Автор знакомился в Финляндии с этим типом оленеводства на экскурсии
мошникам и самому ягельному покрову, который повсеместно «подстрижен» оленями до высоты 15—20 мм, что исключает опасность низовых пожаров.
В конце 50-х и 60-х годах в Сегежском и Муезерском районах Карелии всюду виднелись набитые тропки оленей, идущие частью по боровым гривам, частью параллельно им — по моховым болотам. Сами олени встречались постоянно небольшими группами и стадами до 50—70 голов на моховых болотах. К 70-м годам численность оленей здесь быстро падала вследствие уничтожения ягельников.
Пока на севере Карелии еще оставались боры-беломошники, оленей там было больше, чем лосей. Теперь, в 70-х годах, в связи с антропогенным обезлесением наблюдается иная картина. По зарастающим лиственными породами вырубкам и гарям расселяется и увеличивается в числе лось, а численность северного оленя продолжает деградировать. Большая часть поголовья оленей держится теперь там, где еще сохранились боры-беломошники, необходимые оленям в зимний период.
История стад диких оленей на Кольском полуострове изложена О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1948а, 1977).
Первобытный бизон — Bison
prisons Bojanus
Ископаемые остатки этого замечательного «спутника» мамонта встречаются в Евразии от берегов Атлантики до Тихого океана и от Новосибирских островов до границы пустынь Средней Азии и Монголии.
На Северо-Западе они обнаружены во многих пунктах Псковской, Ленинградской, Вологодской и Архангельской областей, а также за их пределами. Н. И. Бурчак-Абрамович (1957) описал два обломка черепов этого бизона из Краеведческого музея Риги, один — из музея Таллина и два — из музея Тарту. Происхождение их из районов Прибалтики, впрочем, не подтверждено, а между тем в музее Тартуского университета, по данным того же автора, хранится еще 12 различных костей этого зверя, происходящих из разных мест юга Русской равнины и из Западной Сибири.
В флювиогляциальных песках и галечниках, вскрытых карьерами близ д. Шапки и пос. Кировска на Неве, найдены кости этого бизона. На маршруте по р. Сухоне и Северной Двине фрагменты черепов первобытных бизонов обнаружены автором в фондах краеведческих музеев Вологды, Тотьмы и Великого Устюга. Три фрагмента черепов из музея Великого Устюга (№ 12710, 12719 и 12826) были найдены в русловом аллювии долины Сухоны. Далее на северо-восток к Уралу остатки первобытного бизона известны из ряда пунктов долины Печоры. Нет сомнения, что этот бык как особо типичный представитель «тундрово-степного комплекса» мамонтовой фауны проникал вслед
Таблица 14
Размеры (см) фрагментов черепов бизонов из долины Сухоны
Промеры
Экземпляры из музеев
Вологды (б/н)
Тотьмы (№ 10048)
Великого Устюга
№ 12719
№ 12826
№ 12710
Ширина:
лба заглазничная . . . .
33
34
29.5
36
между основаниями роговых стержней . . . .
38
35
34
40
затылка
21
21.5
16.5
—
22
Длина стержня по большой кривизне . .
54
47
36
32
46
Обхват пенька рога . . . .
34
33
30.5
32
33
Размах концов стержней
100
99
78
—
—
за мамонтом в днепровско-валдайском межледниковье так же далеко на север, как и сам мамонт. Датировка черепов бизонов из Вологодской области последним межледниковьем подтверждается и их крупными размерами (табл. 14).
В послеледниковье, около 10—9 тыс. лет тому назад, популяции первобытных зубров, в том числе и на Северо-Западе, испытали, вероятно, столь же большие потрясения, как и других индикаторных видов холодовыносливой мамонтовой фауны.
В свете современных исследований мерзлотоведов и палеоклиматологов последствия перестройки ландшафтов на границе плейстоцена и голоцена заключались в размораживании и заболачивании тундро-степей при усилении циклонических явлений и развитии зимнего многоснежья. Такая перестройка оказалась столь болезненной для бизонов, что они вымирали на огромных пространствах Арктики и Субарктики, уцелев местами по южной и западной окраинам своего плейстоценового ареала. В послеледниковых залесенных ландшафтах Восточной Прибалтики и Приладожья они появились уже в форме следующего вида — лесного бизона (зубра).
Зубр — Bison bonasus L.
Большинство современных палеозоологов считают, что европейский (беловежский и кавказский) лесной зубр, или лесной бизон, является прямым потомком первобытного бизона плейстоценовых тундро-степей. Предполагается, что разделение первобытной формы на лесную и степную произошло в раннем послеледниковье в связи с широчайшим развитием лесной зоны. Популяции, обитавшие в субарктической зоне, были вынуждены приспосабливаться к лесным условиям. Степные популяции измельчавших бизонов («зубров») продолжали между тем существовать местами в степях юга Русской равнины и в Восточной Сибири.
Самым поздним известным автору местонахождением остатков степного зубра являются слои крепости Саркел близ станицы Цимлянской на Дону — VIII—XIII вв.
В степях Прибайкалья такие зубры сохранились, например, до гуннских времен — V в., так как в слоях поселений той эпохи в долине Ангары обнаружены их остатки. Можно пока только предполагать, что степные евразийские бизоны (зубры) были в противоположность североамериканским постепенно уничтожены в средневековье в степях Южной Сибири военной конницей кочевых гуннов и монголов, чего не случилось в безлошадной Америке.
К. Л. Паавер (1965), уделивший много внимания истории зубра в Восточной Прибалтике, считает, что зубр в раннем и среднем голоцене был здесь редок, а многочисленным стал в I и II тысячелетиях н. э. Из данных этого автора (Паавер, 1965, табл. 80) явствует, что остатки зубра обнаружены в 36 археологических памятниках Восточной Прибалтики, причем в поселениях Тервете, Межотне, Пуня, Вильнюс и Тракай они были особенно многочисленны, составляя иногда более 30% от общего числа костных остатков диких видов копытных. К таким же выводам пришел ранее и В. И. Цалкин (1956, 1962). Самые поздние находки костных остатков зубров в Литве обнаружены в слоях XV—XVI вв. Об охоте на зубров — «бизонтов» — с копьями «метабуло» в лесах Великой Литвы и Мазовии (Польша) сообщали в 1556 г. Гербер- штейн (1908), в 1573 г. Блез де Виженер (Виженер, 1890) и другие, в общем более или менее повторяя друг друга.
Остатки средневековых зубров поражают своей величиной. В. И. Цалкин (1962) считал, что эти зубры были «близки по величине к позднеплейстоценовым бизонам Bison prisons deminntns». Эти данные подтвердил на более обширном материале и К. Л. Паавер (1965).
Зубры XX столетия, обитавшие в Беловежской пуще, сильно измельчали буквально за полтора столетия из-за малочисленности уцелевшей популяции и инбридинга и из-за перегрузки заповедных парков выпасом оленей, кабанов.
В пределах собственно Северо-Запада кости зубра «Bos lati- frons Boj.» указывались А. А. Иностранцевым (1882) для слоев неолитических стоянок южного берега Ладоги в числе 3 экз. от 2 особей. Возможно, что зубры и доходили на восток до долины Волхова в неолите. В южных районах Псковской области кости крупных быков родов Bos aut Bison отмечены для среднего слоя стоянки Усвяты — 11 экз. от 2 особей; в среднем слое стоянки Наумово — 1 экз. и Дяздица — 1 экз. Определение принадлежности их зубру или туру затруднительно.
Севернее Ладожского озера зубры, вероятно, уже не проникали, так как свидетельств их пребывания там нет ни в костном материале с мезо-неолитических стоянок Карелии, ни в карельских петроглифах.
Не обнаружено остатков зубров и в средневековых слоях Пскова, Новгорода и Старой Ладоги.
Причинами слабого проникновения зубров на северо-восток от их последнего убежища в Европе считают обычно многоснежье, развившееся в позднем голоцене.
Первобытный тур — Bos primigenius
Bojanus
В плейстоцене первобытный тур был широко распространен в пределах средних широт Европы, Кавказа, Малой Азии, южной части Сибири (на восток до Забайкалья). На Русской равнине он чаще встречался в южных районах, но везде уступал в численности первобытным бизонам (Верещагин, 1959).
Плейстоценовая история тура в Восточной Прибалтике и на Северо-Западе России недостаточно ясна, хотя очерки В. И. Громовой (19306, 1931), Н. И. Бурчак-Абрамовича (1957) и К.Л. Па- авера (1965) и отличаются большой детализацией.
В краеведческих музеях Тарту, Таллина, Риги, Вильнюса, Каунаса хранятся либо кости, либо более или менее целые черепа первобытных туров плейстоценового и голоценового типа сохранности. Обычно они кофейной или буроватой окраски и, следовательно, сильно прокрашены гуминовыми кислотами в торфяниках и илах.
Н. И. Бурчак-Абрамович (1957) описал из музеев Риги и Тарту 24 экз. черепов, их фрагментов и роговых стержней туров, найденных в торфяниках, песчаных карьерах и на дне озер и рек Восточной Прибалтики (Латвии, Эстонии). К сожалению, автор ни слова не говорит о геологическом возрасте этих экземпляров на основе их морфологических особенностей и типов сохранности костного вещества.
В целом создается впечатление, что туры обитали в пределах Восточной Прибалтики на протяжении ледниковой и всей послеледниковой эпохи.
По массовым материалам археологов,.обработанным К. Л. Па- авером, численность костных фрагментов тура наиболее велика в мезолитических поселениях возраста от 9000 до 5000 лет до наших дней (280 экз. в среднем на 1 поселение) и сильно падает в неолите — в стоянках 4000-летнего возраста (110 экз. на 1 поселение). В поселениях I тысячелетия до н. э. и более поздних кости туров не обнаруживаются и появляются вновь в ничтожном количестве лишь в средневековых слоях (800—600 лет до наших дней). Этот странный факт палеонтологического выпадения вида из голоценовой геологической летописи не нашел пока разумного объяснения у палеозоологов. Дело в том, что пока нет никаких оснований считать реальным резкое падение численности турьих популяций или их эмиграцию из Прибалтики именно на протяжении позднего голоцена — в III и II тысячелетиях до наших дней. Впрочем,
4 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков 49
К. Л. Паавер (1965, с. 320—323) приходит к выводу о временном отступлении и исчезновении восточноприбалтийской популяции тура под влиянием ухудшения условий обитания для этого вида при замене девственных светлохвойных, широколиственных и смешанных лесов еловыми лесами, а также при ухудшении условий зимовки в результате увеличения глубины снежного покрова. Известно, что фактор многоснежья сказывался на турах и в средневековье— в 1552 и 1558/59 гг. в Польше, когда туры гибли в Якторовском лесу (цит. по: Паавер, 1965).
Остатки туров обнаружены в слоях нарвских мезо-неолитических поселений, а также и в нижнем и среднем слоях неолитической стоянки Усвяты на юге Псковской области. Встречены его остатки также в неолитических слоях по южному берегу Ладожского озера и на стоянке Бологое.
В слоях 29 мезо- и неолитических стоянок северной Карелии, раскопанных Ю. А. Савватеевым, остатков туров не обнаружено. Нет его изображений и в петроглифах Онеги и Белого моря. Судя по отсутствию находок ископаемых остатков первобытного тура севернее 60-й параллели, создается впечатление, что по южным берегам Балтики, Ладоги и Онеги издавна проходила северная граница его ареала.
Однако туры доживали свой век в пределах Новгородской и Ленинградской областей в позднем средневековье, например в окрестностях оз. Ильмень.
При раскопках слоев средневекового Новгорода (XIII—XV вв.) среди 60 костей диких животных и 2400 костей домашних было обнаружено три роговых стержня трех особей туров. Отмечены крупные размеры стержней при длине по изгибу в 370 и 340 мм и обхвате у основания в 240 и 195 мм. Если они принадлежали самкам, как считал В. И. Цалкин, то следует признать, что туры бассейна оз. Ильмень оставались до конца угасания вида такими же крупными, как и в позднем плейстоцене.
Причинность угасания туров и природа реликтовости — дожи- вания туров именно в пределах Восточной Прибалтики (Польша), довольно загадочны. В. Г. Гептнер с соавторами (1961) связывали их гибель с большой вырубкой лесов.
Туры могли бы уцелеть несколько дольше, чем в Польше, в малонаселенных районах Приуралья или в верховьях Волги. Возможно, что так он и было, но отсутствие доброкачественных летописных сведений лишило их позднюю историю достаточной правдивости.
Овцебык — Ovibos moscKatus
Zimmerman .
Ареал овцебыка в Евразии на протяжении плейстоцена был велик. Кости, черепа овцебыков обнаружены во многих палеолитических стоянках Западной Европы, а в СССР известны из долин Днепра
под Киевом, Десны под Черниговом и Волги под Казанью, с Ямала, Таймыра, из многих пунктов Яно-Индигирской и Колымской низменностей Якутии и Магаданской области.
На Северо-Западе овцебыки, вероятно, жили в Карелии и на Кольском полуострове вместе с мамонтами и бизонами на протяжении днепровско-валдайского межледниковья и в конце валдайского оледенения при отступлении ледника, а позднее вымерли. Их черепа обнаружены в долине Сухоны и ее притоков.
В Краеведческом музее Тотьмы хранятся 6 неполных черепов взрослых овцебыков-самцов (№ 10047—10050, 10327, 10800), найденных в долинах местных речек и самой Сухоны. Костное вещество их прочное, прокрашено гуминовыми кислотами и режется ножом, давая запах сырой кости. По размерам эти черепа характерны для позднего плейстоцена. Лучше других сохранившийся череп № 10800 имеет длину зубного ряда 150 мм и ширину в М3 — 125 мм. Размеры фрагментов всей серии следующие. Длина (= ширина) роговой мозоли по средней линии: 210, 210, 200, 190, 175, 160 ($ ? subad.). Ширина черепа за орбитами: 140, 155, 150, 145, 140, 130. Три фрагмента черепов (№ 12706—12708) имеются и в Краеведческом музее Великого Устюга.
В послеледниковых отложениях и на неолитических стоянках Восточной Прибалтики и Северо-Запада России достоверных остатков овцебыков не обнаружено. Однако такие находки в Карелии и на Кольском полуострове в дальнейшем не исключены. Зверь, очевидно, вымирал здесь вместе с мамонтом. На севере Сибири, в частности на Таймыре, овцебык, может быть, дожил до исторической эпохи, так как оттуда имеются черепа, датированные по 146С 2900 и 3800 лет (Верещагин, 1971).
Среди копытных четвертичного периода этот замечательный зверь был одним из самых хорошо приспособленных к сухому холоду и малоснежью ледниковых эпох. В таких условиях он живет и сейчас на севере Гренландии. Вымирание овцебыка в раннем голоцене, около 10—9 тыс. лет назад, на больших площадях Евразии последовало из-за развития зимних циклонов и многоснежья в Арктике при ограниченных способностях этого зверя к миграциям, столь характерным теперь для северных оленей.
ОСВОЕНИЕ КОПЫТНЫХ
ПЕРВОБЫТНЫМ ЧЕЛОВЕКОМ
Добывание копытных на Северо-Западе России первобытными племенами началось с момента заселения этой территории мамонтовой фауной и палеолитическими ордами, т. е. с конца среднего плейстоцена. Уже упомянутая находка фрагмента бедра человека плейстоценовой эпохи на 230-м километре Северной Двины свидетельствует о том, что здесь, как и на Урале и на крайнем северо- востоке Сибири, первобытные охотники непосредственно следовали за стадами мамонтов и копытных при их продвижении на север.
О способах охоты и орудиях, применявшихся на Северо-Западе для охоты на мамонтов и копытных в эпоху палеолита, можно пока судить по аналогиям и материалам, известным с палеолитических стоянок западных склонов Урала и Русской равнины. Однако охотничий инвентарь западноуральских и припечорских палеолитических стоянок оказался очень беден, а с территории Северо- Запада России он практически неизвестен. Нет сомнения, однако, в том, что в позднемустьерскую эпоху и частью в верхнем палеолите каменные орудия достигали здесь не меньшего совершенства, нежели в быте племен более южных районов. Подтверждением этому может служить великолепный остроконечник мустьерского облика, найденный автором в 1956 г. у уреза воды на 120-м километре правого берега Сухоны (лоцм. карта), т. е. выше г. Тотьмы, напротив верхнего конца Глебова острова (рис. 9).
Продвижение первобытных племен на север происходило почти всегда по долинам рек и берегам озер. Оно было возможным, естественно, только в межледниковья, в частности в днепровско- валдайское (рисс-вюрмское), при этом лишь в начале эпохи до развития морской трансгрессии или в ее конце, т. е. при начинавшемся новом оледенении. Последнее оледенение — валдайское (вюрм I—II) почти стерло в пределах Северо-Запада следы существования палеолитических стоянок, и поэтому судить о характере и масштабе освоения запасов копытных в эпоху палеолита нет оснований.
В раннем голоцене, около 7 тыс. лет тому назад — в мезолите и неолите новые землепроходцы, технически лучше вооруженные, вновь проникли на обсушенные пространства Северо-Запада, покрытые теперь уже не тундрово-степными формациями и редколесьем, а широколиственными лесами на юге и смешанными на севере. Это новое заселение территорий и расселение первобытных племен было возможным, как и в палеолите, лишь при самом энергичном освоении запасов лесного зверя и птицы, а также морских и озерных млекопитающих и рыбы.
Как показали раскопки всех древних стоянок послеледниковья, основным источником белковой пищи были копытные: лось, северный олень и кабан; в меньшей степени хищные (медведь) и грызуны (бобр). До появления на Северо-Западе домашних животных (в III тысячелетии до наших дней) дикие копытные были основой существования мезолитических племен.
О масштабах промыслового изъятия копытных в мезолите и неолите можно судить лишь частично по косвенным материалам — по числу обнаруженных стоянок, обилию кухонных остатков в культурных слоях поселений и т. п. Исследованиями археологов найдена и вскрыта, впрочем, лишь ничтожная часть заселенных в голоцене участков. Отсутствуют пока и демографические расчеты для отдельных этапов голоцена.
К 50-м годам текущего столетия М. Е. Фосс (1952) насчитывала и картировала в пределах Северо-Запада и прилежащих территорий до 615 регистрированных стоянок эпох мезолита, неолита, 52
Рис. 9. Мустьерский остроконечник с бечевника 120-го километра Сухоны.
века бронзы и раннего железного века, но для всей серии эпох в 7 тыс. лет это, конечно, ничтожная часть реально существовавшего.
Кроме остеологических материалов о масштабах и способах охот и орудиях добывания копытных в эпоху мезолита и неолита можно судить по кремневым и костяным изделиям и уже неоднократно упоминавшимся петроглифам.
Превосходные коллекции костяных и каменных орудий эпох мезолита, неолита и века бронзы из слоев древних поселений Восточной Прибалтики и Северо-Запада России хранятся в краеведческих и академических музеях Вильнюса, Таллина, Риги, Тарту, Ленинграда, Петрозаводска и Москвы. Пожалуй, наиболее ценные из них имеются в Музее антропологии и этнографии АН СССР и в Государственном Эрмитаже в Ленинграде. Орудия собственно охотничьего назначения представлены сериями наконечников стрел, дротиков и тяжелых копий, изготовленных из кремня, окремнелых сланцев, реже — из кварца и кварцитов. Образцы наконечников из Псковской области и Карелии даны на рис. 10. При большом пробивном эффекте таких наконечников нет сомнения, что они были одноразового пользования, так как легко ломались при попадании в тушу и особенно в кости животных.
По актуалистическим аналогиям можно предполагать, что для древков стрел использовалась прямослойная древесина березы, орешника, сосны и ели. Для древков дротиков и копий могли с успехом применяться прямые деревца орешника, можжевельника, лиственницы, сосны. Сами луки, вероятно, готовились из березы или ясеня. Размеры луков, судя по рисункам на гранитах Карелии, были небольшие — 100—120 см длиной. Для тетивы использовались сухожилия оленей. М. Е. Фосс (1947) приводила даже рисунок явно игрушечного лука длиной 65 см (!), обнаруженного
в слоях стоянки Веретье Архангельской области, считая его «достаточным для лесных условий» (!?). Естественно, что убойная сила стрелы у такого лука была бы ничтожной. Пигмеи тропических лесов Западной Африки применяют, правда, свои маленькие, как бы детские, луки для охоты на антилоп и даже слонов, попользуются при этом сильным ядом, добываемым из личинок мух и из тропических растений. Использование же мезо-неолитическими охотниками Северо-Запада ядов для отравы стрел, например сока цикуты, не доказано, не известно.
Наряду с каменными наконечниками в большом ходу в мезолите и неолите были костяные наконечники. Большая серия длинных костяных наконечников стрел и дротиков, изготовленных ив метаподий — пястных и плюсневых костей лося, хранится в Рижском краеведческом музее и добыта из слоев свайных поселений обсохших торфяных озер Латвии. Аналогичная серия, но хуже сохранившихся в сухом грунте костяных наконечников, длиной в 20—22 см и диаметром 6—7 мм, добыта раскопками Н. Н. Гуриной (1967) в мезолитических и неолитических могилах Оленьего острова на Онежском озере. Сама Н. Н. Гурина описала шесть разных типов таких изделий, имеющих более или менее сильные бородки и шипы. Эти тонкие стержни одноразового пользования имели, возможно, лишь ритуальное значение либо использовались для боя рыбы и в военных целях. Применение стрел с такими наконечниками для охоты на копытных весьма сомнительно. Более солидные наконечники стрел, дротиков и копий, изготовленные также из метаподий лося, были собраны А. А. Иностранцевым (1882) при прокладке Сясьского канала. Часть рисунков таких изделий на основе старых фотографий приведена на рис. 10, 7, 2, 4—7.
Превосходные массивные наконечники тяжелых копий, сделанные из серого кремня, были обнаружены Н. Н. Гуриной в слоях стоянок эпохи бронзы на северо-восточном берегу Кольского полуострова.
Странно, что древние умельцы Северо-Запада почему-то не использовали вязкий и прочный костный материал штанги рогов северного оленя. В палеолите Восточной Сибири узкие наконечники дротиков шириной 15—20 мм, длиной 220 мм, изготовленные из оленьего рога, пробивали даже лопатки огромных первобытных бизонов (Верещагин, 1971). Позднее, в эскимосские времена, наконечники гарпунов для добывания тюленей делались из оленьего рога.
Луки и стрелы, дротики и копья как орудия активного боя применялись для охот на копытных на тропах из засад, на облавах и при охотах вдогон по глубокому снегу и непрочному насту. Реальные иллюстрации таких активных охот имеются в карельских петроглифах.
Известные всему миру петроглифы Карелии сосредоточены в двух участках: на восточном берегу Онежского озера, севернее 54 .
Рис. 10. Образцы наконечников дротиков, копий и стрел.
2, 4—7 — наконечники дротиков и копий: 1, 2, 4, 5 — костяные из южноладожскихстоянок, 6,7 — кремневые (6 — из Оленеостровского могильника, 7 — из свайного по-селения Дяздица Псковской области); 3, 8—10 — наконечники стрел: 3 — костяной изюжноладожских стоянок, 8 — кварцевый, 9, 10 — кремневые из Оленеостровского мо-гильника.
устья р. Водлы, ина южном берегу Белого моря у устья р. Выг. Вероятно, в дальнейшем они будут найдены и в других местах.
В карельских петроглифах есть несколько изображений момента поражения зверей стрелами и копьями и преследования раненых животных на лыжах. Исключительна по реализму и экспрессии сценка зимней охоты на лосей, открытая Ю. А. Савватее- вым на гранитных плитах Залавруги II (IV группа) (рис. 11). Три охотника преследуют на лыжах трех лосей. Несколько опередивший других лучник успел всадить в бок молодого самца три стрелы. По середине дистанции охотник поражает копьем самку лося. Несколько отставший лучник, вооруженный дротиком и луком, также всадил две стрелы во второго убегающего крупного телка. Это «полотно» Залавруги II в сущности наиболее насыщенно охотничьими сюжетами.
С точки зрения биолога, большинство карельских петроглифов представляют отражение конкретной действительности — впечатляющих событий в жизни первобытного человека. В мезолите и неолите в сущности продолжали жить и развиваться традиции и приемы реалистического искусства позднего палеолита — мадлена, — традиции настенной пещерной живописи. Только эта живопись оказалась трансформированной на горизонтальные плоскости полированных ледником и волнами гранитных скал. Зоолог может лишь подтвердить реалистические высказывания А. М. Линевского, А. Я. Брюсова и особенно Н. Н. Гуриной (1967, с. 17): «Художник сурового севера отражал то, что видел — оленя, лося, медведя, тюленя, гуся или лебедя, на которых охотился, лыжи, на которых скользил по замерзшей белоснежной глади озера, лодки, на которых пробирался по порожистым рекам, огромному озеру, а порой и морю».
Наибольшим подтверждением сказанному могут служить рисунки сцен охоты на белых дельфинов. Этот сюжет повторяется в разных вариантах по крайней мере 7 раз на открытых и расчищенных Ю. А. Савватеевым (1970) плитах Залавруги II у Беломорска. Изображена дважды сценка охоты с одиночной лодки с двумя или тремя бойцами, один из которых загарпунил белуху. Далее показана огромная лодка с 12 бойцами, один из которых только что забросил в тело белухи гарпун с размотанным линем. Наконец показана заключительная сценка коллективной охоты — с трех лодок к телу ныряющей белухи тянутся лини гарпунов. Нет сомнения, что именно такие волнующие сцены и эффектные образы, когда рвались лини и ломались древки гарпунов, переворачивались лодки и ловцы летели за борт в холодную воду, фиксировались в памяти и воплощались затем в рисунке на гранитных плитах. Поэтому вряд ли следует прибегать в толковании этих рисунков к различного рода фантастическим гипотезам «космического» происхождения сюжета и композиции.
Итак, в карельских петроглифах легко различаются сюжеты летних и зимних активных охот. Между тем основное количество 56
Рис. 11. Сцена охоты на лосей. Залавруга II у Беломорска.По фото Ю. А. Сав- ватеева.
добываемого мясного сухопутного зверя поступало, конечно, за счет применения пассивных способов — различного рода самоловов. Наиболее доступным и примитивным был способ добывания при помощи ям. На нем следует остановиться подробнее.
Описание добычи оленей и лосей с помощью ловчих ям скандинавскими саамами имеется у Э. Манкера (Manker, 1960, р. 406). Такая ловля была основным способом и практиковалась круглый год. Направляющие изгороди применялись на ровной местности, но чаще охотники использовали природные черты рельефа — ущелья, балки и в них-то и закладывались ямы. Вероятно, этот способ был унаследован еще с палеолита и во всяком случае процветал в мезолите, а затем просуществовал до XX в.
На Северном Урале для ловли оленей ямами и боя самострелами устраивали засеки в одну или две слеги и длиной нередко в 10—15 км (Чернецов, 1949, с. 21).
У манси, живших в юртах у ручья Тарьи, засеки тянулись на 12 км (Паллас, 1786, с. 327).
Для ловли кабанов было достаточно вырыть на тропе яму глубиной всего в 1.2—1.5 м, длиной в 2 м и шириной в 1 м. Для лося и оленя требовалась яма
глубиной в 2—2.5 м при длине в 3 м и ширине 1.5 м. Н. М. Пржевальский (1870) видел в Уссурийском крае китайские ямы на изюбрей и косуль глубиной в 2.5—3 м («10—14 футов»), а А. Черкасов (1867) в Восточной Сибири ямы на косуль глубиной до 1.8—2.1 м, длиной 2.1 м, шириной 0.7 м. Такие ямы устраивались в проходах через 100—200 м в изгородях — засеках, или «лудёвах», которые тянулись иногда на десятки километров. Для долговечности ям по их верхнему краю делался сруб из бревен, а стенки крепились- частоколом из вертикальных кольев. Кроме того, перед ямами на тропах устанавливались невысокие порожки из кольев, перепрыгивая через которые зверь проламывал маскировочное перекрытие. Вряд ли подобные усовершенствования применялись в мезо-неолите. При обилии зверя было достаточна изгороди-завала по обеим сторонам от тропы на 20—30 м, что можно была сделать из валежника и без металлического топора. Рытье таких ям в неолите при отсутствии вечной мерзлоты было делом несложным даже при помощи деревянных лопат или костяных, изготовленных из лопаток лося либо из рогов северного оленя, из ребер и остистых отростков грудных позвонков туров и зубров. .
Между тем подтверждения существования таких ям-ловушек в мезонеолите в карельских петроглифах почти нет. Некоторое подобие изгороди и ямы имеется, быть может, лишь среди петроглифов центральной площадки Старой Залавруги. По-видимому, этот процесс ловли попросту не вызывал достаточных эмоций, чтобы быть увековеченным в рисунке.
По свидетельству великих путешественников прошлого века, засеки и ямы хорошо действовали весной и осенью во время хода зверей, хуже зимой, когда их перекрытие засыпало глубоким снегом.
Кроме ям, древние обитатели Северо-Запада могли пользоваться для добывания копытных и хищных опадными самоловами типа кулемы или пасти и самострелами — стационарными луками.
Кулемами типа небольшой гильотины с приманкой из тухлой рыбы и теперь ловят медведей в Сибири, но в прошлом веке иной вариант кулемы — пасть — применялся там же для боя косуль.
В онежских петроглифах группы «Пери-Носа» имеется еще до 18 загадочных знаков, изображающих либо полный заштрихованный круг с двумя сближенными рукоятками, либо полулуние. Именно эти знаки вызывали ожесточенную дискуссию археологов. Одни из них считали их «космическими» — «солярными» и «лунар- ными» — знаками или изображениями античных зеркал (!), другие просто первобытными капканами — кляпцами, работающими силой скрученных сухожилий (Линевский, 1930). Второе соображение более реалистично, но тоже требует более обоснованных подтверждений.
Возможно, что таким знаком изображались ловчие ямы. В монографии Ю. А. Савватеева (1970) рис. 13 напоминает загородку со сходящимися под углом линиями и ямой или загоном посредине.
Ловля зверей при помощи ям применялась безусловно и в южных районах Северо-Запада, в частности на территории Псковской области. Лосей, благородных оленей, косуль и северных оленей могли ловить и при помощи ременных и сухожильных петель-удавок.
Лоси и северные олени были основой сюжетов карельских петроглифов.
По подсчетам В. И. Равдоникаса в шести пунктах петроглифов восточного берега Онежского озера изображения лосей встречаются 26 раз, а се58 •
верных оленей 19 раз. А. М. Линевский приводил иные цифры — 29 для .лосей и 1 для оленей.
В петроглифах «Бесовых следков» у Белого моря олени (по В. И. Рав- доникасу) изображены 7 раз, лоси 5. По А. М. Линевскому (1930), лоси присутствуют в 8 случаях, а олени в 46 (!). В целом по беломорским и онежским группам петроглифов тот же автор насчитывал для оленей и лосей 14% рисунков, а для прочих зверей 5%.
По подсчетам К). А. Савватеева (1970), консультировавшегося с зооло- тами, в петроглифах Новой Залавруги II у Белого моря фигуры лосей отмечены 14 раз, а северные олени 43. Лоси и северные олени вместе составляют 4.8%; медведи (23 раза) — 2%; морские животные (62 раза) — 5.3%; птицы .(71 раз) — 8% всех рисунков.
В петроглифах центральной плиты Старой Залавруги рисунки северных ■оленей явно преобладают. Судя по эстампам В. И. Равдоникаса, на верхней площадке изображены 3 большие фигуры важенок, идущих друг за другом, и затем 2 большие группы важенок с небольшими рогами (пантами), сходящиеся под прямым углом. В вертикальной цепочке насчитывается 5 маток ri 8 телят; в нижней 6 маток с 1 телком. Кроме того, в центральной части композиции имеются еще 4 небольших рисунка оленей с рогами. Все это, вероятно, изображает момент осенней миграции северных оленей, удобный для производства массовых охот.
Некоторое указание на способы, сезоны и размеры промысла копытных в мезолите и неолите может дать соотношение остатков молодых и взрослых зверей в слоях стоянок. На стоянке Усвяты юго-западнее Пскова, являющейся своего рода эталоном, обнаружено в нижнем слое «Б» 9.5% фрагментов костей молодых-сеголеток, 12.1% полувзрослых и 78.4% взрослых особей лосей, что свидетельствует об охотах на этого зверя в течение круглого года.
С появлением металлов и металлических рубящих орудий типа топора, на Северо-Западе и в Сибири открылись новые большие возможности охот на лесных копытных — лосей, косуль, кабанов при помощи древесных изгородей-засек, ловли в ямы и пасти, а также в удавочные ременные петли.
В пределах Европейского Севера засеки-лудёвы практически были уже неизвестны в течение последней сотни лет, но еще широко практиковались в конце прошлого и даже в начале нашего столетия в Сибири и на Дальнем Востоке.
Направляющие изгороди-засеки, комбинированные с массированными облавами на зверей широко применялись во многих странах мира — в Индии, Африке и известны по средневековым летописям даже на Кавказе и в Иране (Рашид-Ад-Дин, 1946). Такие охоты, требовавшие для загонов больших людских масс, иногда до 10 тыс. человек, были характерны для эпохи феодализма, т. е. в средние века нашей эры. В Центральной Азии при отсутствии дерева устраивались глинобитные стены или стены из кирпича, которые тянулись на сотни километров.
При возросшей численности лося применение многолетних прочных изгородей-засек на путях миграций этого зверя вполне оправдано и в наши дни,- так как позволяет вести выборочный отстрел зверя в специальных отводах-загонах. Опыт применения
таких усовершенствованных засек-изгородей и отводов был описан для Печорской тайги Ю. П. Язаном (19726).
Активные способы охоты на северных оленей в историческую эпоху были разнообразны. Применялся загон в петли, «покол» с лодок на переправах, подъезд на лошади или подход с оленем- манщиком и, наконец, догон на лыжах по непрочному насту.
По описанию Ф. Белявского (1833, с. 205, цит. по: Симченко, 1976), ненцы охотились на северных оленей в лесотундре большими артелями. На подветренной стороне от замеченного стада к деревьям подвешивались ременные петли и расставлялись лучники. Олени, подгоняемые загонщиками, направлялись на цепь стрелков и падали под ударами стрел, а частью путались рогами в петлях.
По мнению Ю. Б. Симченко (1976), индивидуальная охота с лодок могла практиковаться только в жаркие дни поздним летом, когда олени выходили к берегам рек из тайги, спасаясь от гнуса. Стрельба из лука при этом вряд, ли была добычлива.
Преследование оленей по насту было, вероятно, развито меньше, так как по сравнению с лосем олень более вынослив, а главное- мало вязнет. Зато на лосей охотились на лыжах вдогон не только по насту, но и по глубокому снегу.
В таежной и тундровой зоне охотились на северных оленей коллективно во время переправ зверей через реки и озера по всему северу Сибири, но у саамов этот способ якобы не был известен. Описание «поколки» с лодок во время переправ оленей на Колыме в начале прошлого века сделано Н. Кибером (1823), А. Аргенто- вым (1857), а на Алдане Г. Майделем (1894, цит. по: Симченко, 1976). Их описания однотипны.
Иногда в тундре и на тундровых озерах использовались при загонах и направляющие изгороди в виде 1.5-метровых колышков — вешек — с надетыми кусками дерна. Такие изгороди сходились под углом в воде, а загнанных в воду оленей кололи копьями с лодок, как и на обычных переправах.
Применение для ловли оленей кожаных плетеных сетей при загонных охотах практиковалось в Сибири. Имеются рисунки сетей и в петроглифах Карелии (Залавруга, петроглифы XI и XXIII групп).
К способам, возникшим позднее, относится охота на оленей с подхода с лошадью или с оленем-манщиком. При таком подходе олени убивались либо из луков, либо ловились за рога ременным маутом — подобием лассо. В качестве манщика применялся особо обученный олень, которым охотник управлял с помощью специального ремня. Чаще обученному оленю надевались на рога ременные петли, в которых запутывались рога дикого оленя при драках с манщиком.
Сведений об употреблении боласа при охоте и ловле оленей в пределах Северо-Востока Европы, по-видимому, не имеется.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
История ландшафтов и териофауны Восточной Прибалтики и Северо-Запада России до недавнего времени излагалась на основе концепции сплошного оледенения этого региона в плейстоцене и на зоогеографическом анализе современного состава животных (см. например: Мензбир, 1934).
При постепенном накоплении сведений о находках остатков плейстоценовых млекопитающих в Скандинавии, Финляндии и в пределах Европейского Севера России такой подход пришлось пересмотреть. Сильнее всего озадачивали палеогеографов и палеозоологов новые находки остатков мамонтов в подморенных и межморенных отложениях, сделанные геологами-четвертичниками в последние десятилетия под Ленинградом, в Карелии, на Кольском полуострове, в Малоземельской и Волыпеземельской тундрах. Соответственно возникали гипотезы о доледниковой и межледниковой экспансиях мамонтовой фауны и о внутриледниковых рефу- гиях. У ботаников рефугиальный вариант ледниковой истории флоры пользуется теперь наибольшим успехом.
Итоги проведенного обзора истории копытных Северо-Запада, основанного преимущественно на палеонтологических и археологических сведениях по четвертичному периоду, не позволяют присоединиться к указанной точке зрения и коротко сводятся к следующему. В эпоху, предшествующую последнему — валдайскому — оледенению, на Северо-Западе в составе мамонтовой фауны обитало 6 видов копытных — волосатый носорог, лошадь, северный олень, лось, первобытный бизон и овцебык. Их ареалы перекрывали в днепровско-валдайское межледниковье всю доступную территорию до берегов Баренцева моря. В южной половине региона, вероятно, обитали кроме перечисленных также первобытный тур и благородный олень. В конце последней ледниковой эпохи и в раннем голоцене — около 9 тыс. лет тому назад здесь вымерли вместе с мамонтом волосатый носорог, частично овцебык и первобытный бизон. В связи с развитием лесной зоны лошади и бизоны формировали соответственно лесные популяции.
В раннем и среднем голоцене — на протяжении от 9 до 4 тыс. лет до наших дней состав копытных включал в южной половине рассматриваемой территории 7 видов копытных — лошадь, кабана, благородного оленя, косулю, лося, северного оленя и первобытного тура. На рубеже 4-го и 3-го тысячелетий до наших дней резко сократилась численность лошади и тура, но зато вселился и быстро достиг высокой численности лесной бизон — зубр. Севернее Ладоги и Онеги преобладающими видами копытных в голоцене были лось и северный олень.
Энергичное освоение популяций копытных Северо-Запада первобытными племенами происходило как в плейстоцене — в последнее межледниковье, так и особенно на протяжении всего голоцена.
Преобладающими промысловыми видами копытных на протяжении мезолитической эпохи были в южной половине региона кабан, лось и первобытный тур, а в эпоху металлов — кабан, лось, благородный олень и зубр. В северной половине региона устойчиво осваивались лишь лось и северный олень. Масштабы освоения копытных Северо-Запада в новом каменном веке были безусловно большими, нежели об этом свидетельствуют материалы археологических раскопок. Охота на копытных доставляла продукты питания, одежду и другие предметы быта и была важным стимулом развития первобытного искусства, а также коллективных форм труда, как об этом повествуют петроглифы Карелии.
Из 11 видов копытных животных, обитавших когда-то на территории Северо-Запада, в настоящее время сохранилось лишь пять (лось, кабан, косуля, северный и благородный олени). Такое обеднение видового состава произошло в результате взаимодействия природных и антропогенных факторов.
Изложенный здесь вкратце процесс формирования группировок 11 видов копытных Северо-Запада и их освоения первобытным человеком представляет, конечно, не только исторический интерес. Изучение и анализ этих взаимосвязанных процессов выявляют особенности и причины обеднения видового состава при деградации природных биологических ресурсов в стихийных и неорганизованных условиях.
Наряду с этим исторические сведения дают возможность прогноза перспектив развития природного процесса и целенаправленных воздействий на фаунистические комплексы. Они также предупреждают еще раз о необходимости особо бережного освоения и разработки мер охраны биологических ресурсов в условиях эпохи техноцена.
О. С. Русаков
СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРИРОДНЫХ РЕСУРСОВ, ЭКОЛОГИЯ И ВОПРОСЫ ХОЗЯЙСТВЕННОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ копытных
СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
Западное отделение Всесоюзного научно-исследовательского института охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б. М. Житкова
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время копытные представлены на Северо-Западе СССР 6 видами: кабаном, пятнистым оленем, благородным оленем, косулей, лосем и северным оленем.
Плотность их популяций и степень благоприятности условий существования в значительной мере определяются природными особенностями. В этом отношении рассматриваемый регион представляет весьма неоднородную и своеобразную картину, что объясняется прежде всего его географическим положением на крайнем северо-западе нашей страны, значительной растянутостью по широте, пестротой и мозаичностью ландшафтных группировок (Цинзерлинг, 1932; Берг, 1955; Север европейской части СССР, 1966).
Территория Северо-Запада СССР (Мурманская, Ленинградская, Новгородская, Псковская области и Карельская АССР) занимает площадь около 52 млн. га и приурочена к различным природным зонам. На севере она омывается водами Северного Ледовитого океана, на юге располагается в подзоне смешанных хвойношироколиственных лесов. В природном и охотхозяйственном отношении регион отчетливо разделяется на 3 части. Северная часть представлена Кольским полуостровом и северными районами Карельской АССР. Она отличается суровыми климатическими условиями и принадлежностью растительности на севере к тундровой и лесотундровой зонам, а на юге к подзоне северной тайги. Средняя часть Северо-Запада СССР объединяет южную половину Карельской АССР и северные районы Ленинградской области. В ботаникогеографическом отношении эта часть принадлежит к подзоне средней тайги с преобладанием иллювиально-железистых подзолов и типичных подзолистых почв. И наконец, к южной части рассматриваемого региона могут быть отнесены центр и юг Ленинградской области, а также все районы Псковской и Новгородской об-
Таблица 1
Некоторые климатические показатели Северо-Запада СССР
Метеостанция, ее широта
Средняя температура воздуха, °C
Среднее годовое количество осадков, мм
Число дней со снежным покровом
Высота снежного покрова, мм
за январь
за июль
за год
Мурманская обл.
Ловозеро (68°05') .
—13.6
+12.6
-1.9
385
203
54
К АССР:
Ковда (66°49') . .
—11.0
+13.9
+0.2
396
192
68
Пудож (61°48') . .
—11.6
+17.1
+2.2
568
162
56
Ленинградская обл.: Приозерск (61°08')
—7.9
+15.6
+3.1
463
—
49
Луга (58°33')
-8.0
+16.8
+3.9
582
135
46
Новгородская обл.: Шелонь (58°12'). .
—7.8
+17.6
+4.3
560
121 *
30 *
Псковская обл.: Псков (5Т4В^ . .
-7.3
+17.3
+4.6
584
109 **
27 **
Великие Луки (56°02')
—7.6
+17.7
+4.9
564
119
30
Примечание. Звездочкой (*) отмечены данные по метеостанции Старая Русса, двумя звездочками (**) — данные по метеостанции Остров.
ластей, растительные сообщества которых характеризуются свойствами, типичными для подзон южной тайги и смешанных хвойношироколиственных лесов.
Неоднородность климатических особенностей выделенных частей Северо-Запада СССР отражена в табл. 1. Как видно из приведенных в табл. 1 данных, среднегодовая температура воздуха на севере и юге описываемой территории отличается почти на 7°. По мере движения на юг резко увеличивается количество осадков, а число дней со снежным покровом, играющим важнейшую роль в жизни копытных (Формозов, 1946; Насимович, 1955), на Кольском полуострове на 3 мес больше, чем на юге Псковской области. Средняя дата установления устойчивого снежного покрова в Ловозере — 1 ноября, а в Великих Луках — 9 декабря. Конец его таяния соответственно наступает 15 мая и 27 марта.
Климат и погодные условия региона крайне неустойчивы, что объясняется активной циклонической деятельностью и близостью Арктического и Атлантического бассейнов.
Распределение основных категорий земельного баланса в разных областях Северо-Запада СССР неодинаково, что заметно подчеркивает его разнообразие (табл. 2).
Специфическая черта региона, особенно его южной и средней части, — интенсивное лесохозяйственное и сельскохозяйственное освоение территории объясняется значительной населенностью (62.3 человек на 1 км2 в Ленинградской обл., 13.0—16.1 в Псков- 64
Таблица 2
Категории земель Северо-Запада СССР (тыс. га)
Наименование
Мурманская обл.
КАССР
Ленинградская
Области
Весь регион
Псковская
Новгородская
Общая площадь . . В том числе:
14490
17993
8530
5521
5450
51984
леса
сельскохозяйствен-
9974
9696
4710
2117
2984
29481
ные угодья . .
15
328
935
2124
1677
5079
болота
1215
3538
1002
781
656
7192
озера и реки . .
420
4429
1284
364
207
6704
ской и Новгородской) и наличием крупных административнохозяйственных центров. Высокая степень антропогенного воздействия еще в большей мере разнообразит и без того пеструю и мозаичную картину природы региона, создавая весьма специфические условия существования животных.
Вследствие природной неоднородности Северо-Запада СССР и разной степени освоения его территории видовой состав охотничьей фауны в различных частях этого региона неодинаков. На севере обитают представители тундры (песец, северный олень), в южной части встречаются виды, свойственные степной и лесостепной фауне, — серая куропатка, перепел и т. д. В целом фауна носит смешанный характер, однако большинство животных — типичные обитатели таежной зоны, занимающей большую часть Северо- Запада СССР.
Суровость климата и глубокий снежный покров обусловливают возможность обитания в северной части региона лишь 2 видов копытных — северного оленя и лося. Средняя многолетняя (1959— 1976 гг.) производительность угодий (число животных на 1000 га) по северному оленю составляла здесь 1.0 экз., по лосю 0.7 экз., а продуктивность угодий (число добытых животных с 1000 га) соответственно 0.02 и 0.03 экз.
В средней части региона распространены лось, кабан, косуля и пятнистый олень, однако существенное практическое значение имеет лишь лось, производительность угодий по которому в те же годы равнялась 1.3 экз., а продуктивность 0.06 экз. И наконец, в южной части региона видовой состав копытных наиболее разнообразен (лось, кабан, косуля, пятнистый и благородный олени), а плотность их популяций заметно выше (лось — 2.7 экз., кабан — 0.4 экз. и косуля — 0.1 экз. на 1000 га). К тому же здесь отмечается и самый высокий выход охотничьей продукции по этим видам, особенно по лосю, составивший в 1959—1976 гг. 0.2 экз. с 1000 га общей площади.
65655 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
65
65
В целом по региону в современных условиях копытные имеют весьма важное хозяйственное и рекреационное значение, что обусловливается не только их обилием, но и наличием большого числа охотников (около 150 тыс. членов охотничьих обществ).
Переходя к повидовому описанию копытных, это обстоятельство следует подчеркнуть особо, поскольку эксплуатация их запасов (прежде всего лося) в значительной мере определяет не только уровень развития, но и общее направление всего охотничьего хозяйства региона (Русаков, 1967а, 1969в, 1975а, 1975в; Русаков, Русакова, 1972).
Описание отдельных видов автор пытался делать по единому плану, однако это не всегда удавалось из-за разного объема имеющихся материалов и далеко не одинаковой численности и значимости изучаемых животных в охотничьем хозяйстве региона. Так, недостаточно полным оказался обзор экологии пятнистого и благородного оленей. Краткие сведения приводятся и по северному оленю, поскольку совсем недавно вышла монография О. И. Семенова-Тян-Шанского (1977) по этому виду, содержащая обширные материалы. Основное внимание уделено лосю — важнейшему охотничьему объекту Северо-Запада СССР и кабану, расширение ареала которого и неуклонный рост численности поистине удивительны.
В основе работы лежат многолетние полевые наблюдения, проведенные автором в различных точках Северо-Запада СССР. Наибольшее внимание уделялось изучению численности животных, поскольку именно она лежит в основе планирования и рационального использования копытных. Объем отдельных исследований и собранного материала характеризуется в тексте. Здесь лишь укажем, что систематические учеты копытных и сбор биологического материала проводились с 1957 г. на стационарах Западного отделения ВНИИОЗ и во время многочисленных экспедиций, охвативших в общей сложности около 1500 дней полевых работ. Наземными полевыми обследованиями охвачено более половины административных районов Северо-Запада СССР, аэровизуальными — почти все районы, причем многие из них многократно. В общей сложности автором лично обработано 210 экз. добытых на охоте копытных животных, краниологическая коллекция (140 черепов разных видов) хранится в Западном отделении ВНИИОЗ. Автор ежегодно принимал участие в учетных работах, проводимых областными госохотинспекциями и обществами охотников, в результате которых удалось накопить громадный фактический материал, составивший 500 тыс. км наземных учетных маршрутов и 150 тыс. км авиаучетов. Широко использовались сведения охотников-корреспондентов Западного отделения ВНИИОЗ (около 25 тыс. сообщений), наблюдения которых проводились в 600— 650 пунктах региона, в незначительной мере использованы ведомственные архивы.
Глава i
КАБАН — SUS SCROFA L.
Динамика численности и ареала, территориальное распределение ресурсов
Динамика ареала. Современный ареал кабана чрезвычайно обширен (Европа, Северная Африка, Средняя Азия, Дальний Восток); границы ареала, особенно северная, весьма изменчивы. Наблюдаемое в последние годы почти повсеместное и очень широкое расселение кабана на север представляет собой уникальное явление. Во многих местностях, где ранее кабан никогда вообще не встречался, сейчас он стал обычным видом и приобрел немаловажное хозяйственное значение. В полной мере это относится к северо-западным областям России, в которых движение границы ареала и колебание численности кабана всегда были особенно велики, поскольку в этом регионе проходит северный предел распространения вида в СССР. Как отмечали еще А. А. Слудский (1956) и В. Г. Гептнер (1960), а позднее Е. К. Тимофеева (Новиков и др., 1970), кабан, будучи по своему происхождению южным видом, на северном пределе своего распространения безусловно находится в пессимальных условиях обитания, вследствие чего временами может исчезать здесь на долгие годы.
Приведенные Н. К. Верещагиным выше материалы вполне подтверждают сказанное. Не повторяя их, все же подчеркнем, что даже на пределе ареала кабан иногда играл важную роль в жизни охотничьих племен, населявших южную часть рассматриваемого региона включительно до побережья Ладожского озера (Иностранцев, 1882).
Данные археологов позволили А. А. Слудскому (1956) провести северную границу былого распространения кабана на территории региона в далеком прошлом до юго-восточного берега Ладожского озера (рис. 1, 2). В другом варианте «восстановленного» ареала (т. е. границ былого распространения кабана) северная граница (рис. 1, 5) от юго-восточного угла Финского залива резко поворачивает на юг к Новгороду и затем уходит на восток (Гептнер, 1960). Позднее В. Г. Гептнер с соавторами (1961) проводили ее от югозападного побережья Ладоги к Новгороду и Калинину, считая Мгу самой северной точкой обитания кабана в СССР. Так или иначе, но имеющиеся данные позволяют утверждать, что территория Псковской, Новгородской и частично Ленинградской областей находится в пределах восстановленного ареала кабана и, таким образом, этот вид может считаться для нее аборигенным.
В XIII—XIV вв. в южной части региона кабан был еще обычным охотничьим объектом. С. В. Кириков (1966), проанализировавший старинные русские грамоты, приводит выдержки из документов от 1264, 1304—1305 и 1307—1308 гг., где упоминается о том,
Рис. 1. Изменение границ ареала кабана на Северо-Западе СССР.
1 —границы ареала в 1930—1975 гг. по дальним заходам; 2 — восстановленный ареал (по: Слудский, 1956); 3— то же (по: Гептпер, 1960).
что право бить кабанов на 60 верст вокруг Новгорода имел только новгородский князь, а в более отдаленных угодьях охота на вепря разрешалась всем. Однако такое положение наблюдалось не всегда. Известно, например, что в 1265 г. в договоре, заключенном между князем Ярославом Ярославовичем Тверским и Великим Новгородом, объединявшем тогда все северные племена, значилось: «а свиньи ти, княже бити за 60 верст от города».
Из этого, вероятно, можно сделать вывод о том, что в середине XIII в. кабанов под Новгородом было уже мало и новгородцы, которые вели большую торговлю мехами и другой продукцией охоты, охраняя свои промыслы, запретили князю охотиться на кабанов возле Новгорода. Возможно, что этот запрет объяснялся и неуемной
охотничьей страстью князя, вследствие которой в 1270 г. новгородцы «заратились» против него и потребовали: «. . .пойди, княже, от нас добром, а мы себе князе добудем» (Шевченко, 1959).
В XIV—XVIII вв. в Новгородчине кабанов, вероятно, не было. По крайней мере в летописях, относящихся к этому периоду, никаких упоминаний о них нет (Кириков, 1966).
Однако в это время кабан еще мог изредка встречаться в районах, пограничных с Эстонией и Латвией, где он продолжал оставаться сравнительно обычным зверем (Линг, 1955). Но в XVIIb. и здесь наблюдалось отступление кабана к югу, продолжавшееся в XVIII в., в результате чего северная граница его распространения отодвинулась на 300—400 км.
Одной из причин исчезновения кабана могло быть бурное развитие лесной промышленности, охватившее весь северо-западный
край. Уже с середины XVI в. начался экспорт ценного леса, особенно усилившийся в XIX в., когда пила с успехом заменила топор. В 1869 г. лесистость Псковской губернии определялась, например, в 64.6%, а в 1914 — только в 25.6%. Лесорубы осваивали громадные лесные пространства, началось сельскохозяйственное освоение территории, резко возросла ее населенность и соответственно усилилось преследование и без того немногочисленного кабана охотниками. Решающее значение антропогенному воздействию и, в частности, прямому уничтожению кабана человеком придают А. А. Слудский (1956) и В. Г. Гептнер (1960), тогда как К. Л. Паавер (1965) полагает, что в основе многовековых колебаний численности и границ ареалов животных лежат общие изменения климата и ландшафтов. Вероятно, значение имели все эти (и, возможно, другие) факторы, однако сейчас установить конкретные причины исчезновения кабана на Северо-Западе практически невозможно.
В период наибольшего сокращения численности и ареала кабана, который повсеместно приходится на 30-е годы XX в. (Гептнер и др., 1961), в пределах Северо-Запада СССР постоянное обитание кабана не отмечалось. Отдельные указания на его встречи возле Великих Лук и на границе Латвии, Белоруссии и Псковской области имеются в литературе (Слудский, 1956; Русаков, 1969в), однако это были лишь локальные заходы животных либо более или менее постоянные кочевки небольших гуртов со стороны Белоруссии и Латвии. Так, по данным А. А. Слудского (1956), в довоенное и послевоенное время кабан несколько раз появлялся в Бельско-Холмском полесье и Пеновском районе Великолукской области (ныне районы Новгородской и Калининской областей). Небольшие гурты кабанов в 30-е годы нашего столетия отмечались в смешанных хвойно-лиственных лесах и заболоченных массивах в юго-западных районах Псковской области на границе с прибалтийскими республиками и Белоруссией (Русаков, 1969в). Интересно, что в это время в пограничных районах Эстонии и Латвии кабанов не было. По свидетельству К. А. Сакса (1975), до 1941 г. севернее р. Даугавы кабаны практически не встречались, а их запасы, сосредоточенные на юго-западе Латвии, оценивались в 950 голов. Благодаря исключительно благоприятным климатическим условиям послевоенного периода численность кабанов быстро нарастала и к 1974 г. достигла в Латвии 13.6 тыс. экз., в Литве 17.0 и в Эстонии 6.1 тыс. экз. (Сакс, 1975). Быстрыми темпами в послевоенный период шло нарастание численности кабана и в Белорусской ССР, где в 1972 г. его запасы оценивались в 30 тыс. экз. (Козло, 1975). Увеличение численности кабанов в смежных республиках отчасти объясняет и их вселение на Северо- Запад РСФСР. Именно из этих республик в 1943—1946 гг. началось интенсивное расселение кабана в южные районы Северо-Запада, особенно в Псковскую область, причем на первом этапе оно проис-
ходило преимущественно за счет животных, Мигрирующих из северных районов Белоруссии (рис. 2).
Обработка около 15 тыс. анкет охотников-корреспондентов, поступивших в 1946—1975 гг. из 600—650 пунктов Северо-Запада СССР, и материалов учетов (около 150 тыс. км маршрута), а также некоторые ведомственные материалы охотхозяйственных организаций и литературные данные позволили составить следующее представление о динамике ареала кабана в интересующем нас регионе в 40—70-х годах нынешнего столетия.
Псковская область. Отдельные заходы кабана в южную часть области из Белорусской ССР регистрировались охотниками в 1943—Д944 гг. в Невельском (д. Туричино) и Усвят- ском (д. Шершни) районах. В зиму 1943/44 г. кабаны были отмечены также в окрестностях д. Ясная Поляна Пустошкинского района, а зимой 1944/45 г. — во многих точках Себежского (д. Кривцы, Трехалево, Яковлево и др.) и Куньинского районов (д. Усмынь, Кресты). Если говорить не об отдельных заходах, а о границе относительно постоянного обитания кабана (что может характеризоваться зимовками животных, нормально развивающимся приплодом и т. д.), то к 1945 г. северная граница обитания кабана в Псковской области проходила примерно по линии Дворище—Усть-Долыссы—Великие Луки—Усмынь. Им была заселена уже большая часть Себежского района, Невельский и значительная часть Великолукского и Куньинского районов. В связи с этим непонятным кажется утверждение Е. В. Фадеева (1975) о том, что кабаны якобы проникли в Псковскую и Ленинградскую области лишь в начале 50-х годов. На самом деле к 1950 г. в Псковской области границы постоянного обитания кабана продвинулись до линии Мозули—Луг—Дедовичи—Крутец (рис. 2). Кабаны заселили уже более трети области и заняли ее южные и юго-восточные районы. Позднее (в конце 50-х годов) миграции кабанов из Эстонии в Псковскую область стали проявляться отчетливее (что совпадает с материалами К. А. Сакса (1975)), и за их счет расширение ареала кабана в области пошло более широким фронтом. Все же к 1955 г. общий темп продвижения кабана на север Псковской области несколько снизился. По сравнению с предыдущим пятилетием (1945—1950), когда в ряде мест граница продвинулась более чем на 150 км, он оказался не столь значительным, однако важно подчеркнуть то обстоятельство, что к этому периоду начались широкие подкочевки животных из Латвии и Эстонии, отмечаемые многими наблюдателями. Они еще более усилились в следующем пятилетии, причем переселенцы двигались как севернее, так и южнее Псковско-Чудского озера, а в отдельных случаях пересекали его в самом узком месте: в проливе между Псковским и Чудским озерами. Интересно, что плывущие с эстонского берега на псковский звери неоднократно наблюдались и впоследствии. В частности, 20 мая 1973 г. 8 кабанов были замечены в озере почти в 1 км от берега у д.Козлов Берег,
Рис. 2. Изменение границ ареала кабана на Северо-Западе СССР.
1 — границы ареала в 1945—1975 гг. по местам регулярных зимовок и появлению приплода; 2 — основные направления первоначального расселения кабана из Белоруссии и Прибалтийских республик.
а 19 мая 1975 г. группа из 5 животных переплывала озеро у д. Белая.
К 1960 г. кабаны заселили все западные, южные и восточные районы, тогда как центральная и северо-восточная части Псковской области оставались пока необжитыми. Поэтому плотность популяции в целом по области оставалась еще низкой. При маршрутных учетах в феврале 1959 г., проведенных в различных районах
(1850 км), было отмечено всего 35 свежих следов кабана, а в феврале 1960 г. (1600 км) — 115 следов. Распределение кабана было мозаичным, а структура ареала относительно постоянного обитания кабана отличалась своеобразием. В это время кабаны уже постоянно обитали на территории Ленинградской области, а центральная часть Псковской области была ими еще не заселена (рис. 2). Скорее всего это объясняется повышенной снежностью данной территории. Ряд авторов (Формозов, 1946; Насимович, 1955) высказывали мнение о том, что основным фактором, сдерживающим распространение кабана на север, является большая глубина снежного покрова. Вместе с тем следует заметить, что незаселенными в этот момент оставались территории, относящиеся к Судомской и Бежаницкой возвышенностям, которые характеризуются особой длительностью сохранения снежного покрова (более 130 дней). При продвижении на север кабаны поначалу обходили эти водоразделы с запада и востока, продвигаясь главным образом в западной части по левобережью р. Великой и ее левым притокам (рр. Синяя, Утроя, Вяда), а в восточной части — долиной р. Ловать.
В 1960 г. северная граница обитания кабана в Псковской области имела весьма своеобразные очертания и проходила примерно по линии: Вейно—Карамышево—Пыталово—Белье—Новоржев— Павы. Кабан занимал в это время более двух третей территории области, а в следующем пятилетии почти полностью освоил ее. К 1965 г. незаселенным кабаном оставался лишь Плюс- ский район, в котором звери появились в 1967 г. Этот район отличается повышенной снежностью, число дней со снежным покровом здесь максимальное в области (более 130), а продолжительность безморозного периода минимальная (менее 120 дней).
Таблица 3
Плотность населения кабана в Псковской области в 1964 г. по результатам учета на егерских участках госохотинспекции
Период учета
Площадь, охваченная учетом, км2
Число учтенных животных
Плотность, зкз. на 1000 га
Февраль
110.0
36
3.2
Март
702.6
105
1.4
Апрель
287.0
62
2.2
Темпы расширения ареала кабана с 1960 по 1965 г. вновь заметно увеличились, причем заселение центральной части области шло, вероятно, не только с юга и запада, но и частично с востока. Проводимые регулярно учеты показали, что плотность популяции заметно возросла (табл. 3), однако во многих участках кабаны вели еще преимущественно кочевой образ жизни.
В год появления в той или иной местности они обычно не оставались на зимовку, а вскоре куда-то исчезали. Появившись вновь (иногда через год Или два), кабаны оседали уже, как правило, надолго, предпринимая лишь сравнительно небольшие сезонные кочевки. Поэтому плотность популяции кабана в это время достигала промысловой (табл. 3) и добыча зверя стала проводиться в более широких масштабах.
Как видно из приведенных данных, расширение ареала кабана в Псковской области имело непрерывный характер, хотя в разные пятилетия характеризовалось большей или меньшей интенсивностью (рис. 2). Наиболее заметно оно проявилось с 1945 по 1950 г. и с 1960 по 1965 г. В другие периоды расширение его границ было не столь значительным. Тем не менее за рассмотренный ряд лет вся область оказалась вновь заселенной этим видом.
Новгородская область. Одиночные заходы кабанов в южные и даже центральные районы области были впервые отмечены в 1946 г. В декабре 1946 г. охотник Ф. Г. Филиппов наблюдал кабанов невдалеке от д. Степаново Солецкого района, а В. М. Салынский — в долине Волхова, невдалеке от г. Чудово. В последующие годы присутствие кабанов неоднократно наблюдалось в юго-западных, соседних с Псковской областью районах — Холмском и Поддорском, чаще всего по долине р. Ловать и в Ловатской низменности. Продвигаясь вдоль рр. Ловать и Кунье, к 1950 г. кабаны освоили эти районы.
В 1955 г. граница относительно постоянного обитания кабана в Новгородской области проходила уже по линии Старая Русса— Крестцы—Валдай (рис. 2). Если первоначально расселение зверей шло только из Псковской области, то к середине—концу 50-х годов в юго-восточном углу Новгородской области стали появляться кабаны, пришедшие, видимо, из Калининской области. Несмотря на это, в 1955—1960 гг. продвижение кабана на север шло не столь быстрым темпом, как в предыдущие годы. Однако в последующем пятилетии (1960—1965), вероятно вследствие относительно теплых и малоснежных зим, освоение северных районов области вновь резко возросло и к 1965 г. кабаны заселили ее практически повсеместно.
При столь быстром естественном расширении границ ареала кабана на север и неуклонном росте его численности сомнительной (в плане акклиматизации и расширения ареала) кажется целесообразность завоза и выпуска в Новгородской области в 1971 г. 22 северокавказских кабанов. Выпуск был произведен в 107-м и 116-м кварталах Вишерского лесничества, невдалеке от пос. Плашкино, расположенного в нижнем течении р. Меты, примерно в 30 км от ее устья. Поскольку в это время кабаны довольно плотно заселяли не только всю Новгородскую область (в конце промыслового сезона 1970/71 г. запасы кабана определялись здесь в 2400 экз.), но уже освоили и более северную, Ленинградскую,
этот выпуск мог иметь, как справедливо отмечают М. П. Павлов, И. Б. Корсакова и Н. П. Лавров (1974), лишь местное значение.
Ленинградская область. Динамика ареала кабана в Ленинградской области неоднократно освещалась в литературе. Однако расселение кабана в 40—60-е годы шло такими быстрыми темпами, что все публикации, посвященные этому вопросу, не успев появиться, уже становились устаревшими (Иванов, 1962; Русаков, Русакова, 1968; Любченко, 1969; Русаков, 1969а, 19696, 1972; Иванов, Русаков, 1970; Новиков и др., 1970).
По литературным сведениям, первые кабаны в Ленинградской области появились в 1947—1948 гг. (Иванов, 1962). В это время их встречали в Лужском районе, как возле самой Луги, так и у пос. Оредеж.
Однако из наблюдений опытного охотника А. И. Соссора из Кингисеппского района следует, что одиночные заходы кабана в этом районе были отмечены уже в 1945 г. Аналогичными материалами располагает охотник-корреспондент Л. Е. Власов, наблюдавший появление крупного секача в Кингисеппском районе возле д. Домашово в 1945 г. Этот секач все время держался у деревень Домашово, Куты и Гур лево и в 1947 г. был сбит машиной на Нарвском шоссе у д. Куты. Несколько позднее, в начале 50-х годов, автор неоднократно наблюдал следы кабанов в 20—30 км севернее пос. Оредеж на обширном заболоченном массиве и в лесах у станции Полово. В 1950—1955 гг. кабан регулярно встречался в северной части Лужского района у д. Хилок, а весной 1950 г. небольшое стадо кабанов (7—8 зверей) было обнаружено под Новой Ладогой. В 1952 г. в зимнее время большой секач прошел по южному побережью Ладожского озера между деревнями Черное и Дубно (Иванов, 1962).
В конце 50-х годов кабаны постоянно обитали в Кингисеппском районе. Проведенные с марта 1959 г. по февраль 1960 г. учеты на пробных полосах (15 000 км) в 25 егерских участках, расположенных в разных частях области, позволили учесть всего 10 кабанов и только в Кингисеппском районе. Интересно, что звери отмечались здесь как в летнее время, так и зимой (январь — 5 экз.). В 1959—1963 гг. заходы кабанов отмечались в Лужском, Тосненском, Гатчинском районах, причем также не только в летнее время, но и зимой. В 1965 г. кабан был обнаружен севернее г. Всеволожска. С этого времени кабаны начали осваивать Карельский перешеек. Осенью 1967 г. они появились за р. Вуоксой (сообщение охотоведа-биолога Л. А. Алексеева), в том же году их отмечали в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве.
Наиболее интересным следует признать появление гурта кабанов зимой 1967/68 г. на Карельском перешейке в Приозерском районе по восточному берегу оз. Балахоновское. Пять животных из этого гурта в первую зиму погибли, однако в следующую зиму (1968/69 г.) здесь уже обитало 29 кабанов. С тех пор и до настоящего времени в этом месте кабаны живут постоянно. Неоднократно 74
они отмечались в других точках Карельского перешейка. Зимой 1968/69 г. 15—18 зверей благополучно перезимовали возле пос. Мельниково (Новиков и др., 1970), в эту же зиму кабанов опять встречали в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве, в центре Карельского перешейка и даже в Дымовском заказнике Гос- охотинспекции на границе с Карельской АССР. С 1970 г. кабаны постоянно обитают в Выборгском районе у д. Бородинское в 25 км северо-восточнее Каменногорска.
Интересно отметить тот факт, что уже в конце 60-х годов кабаны регулярно наблюдались зимой в восточной части Ленинградской области в Волховском, Тихвинском, Бокситогорском районах (Русаков, 1972).
В середине 60-х годов зимовки и заходы кабанов были зарегистрированы в нескольких точках Волховского района. В зиму 1966/67 г. 2 кабана появились уд. Надпорожье Лодейнопольского района (Любченко, 1969), неоднократно отмечались зимовки кабанов в устье р. Свирь (Загубье). По сведениям охотников- корреспондентов Западного отделения ВНИИОЗ, в 1969—1971гг. в Бокситогорском районе зимовки кабанов (группами до 10— 15 голов) имели место не менее чем в 10—12 точках. В частности, кабаны постоянно обитали в окрестностях д. Боброзеро Радо- гощинского сельсовета, у д. Орловский Шлюз, а также в бывшем Ефимовском районе (д. Трясно Абрамогорского сельсовета, д. Лиственно Серебрянского сельсовета и т. д.).
На крайнем северо-востоке области в различных участках Лодейнопольского и Подпорожского районов зимующие кабаны были обнаружены в 1970—1971 гг.
Таким образом, расширение ареала шло как в северном, так и северо-восточном направлениях. При этом в теплые и малоснежные зимы отмечались наиболее дальние заходы. Поэтому в 1971 — 1975 гг., отличавшихся именно такими зимами, кабаны не только широко расселились по области, но и вышли за ее пределами в Карельскую АССР и Вологодскую область.
Если судить о границе ареала не по отдельным заходам животных, а по относительно постоянному обитанию кабанов, то в 1950— 1970 гг. в Ленинградской области ее движение выглядело следующим образом (рис. 2). К 1950 г. кабаны заселили лишь небольшую территорию в Ломоносовском, Кингисеппском и Лужском районах. За пять последующих лет граница несколько расширилась к востоку, однако за линией Гатчина—Оредеж кабаны тогда не встречались (наблюдались лишь отдельные заходы зверей). Заметное продвижение на северо-восток произошло в 1960—1965 гг. В конце этого периода кабаны уже постоянно обитали не только в западной части области, но и в юго-восточных районах на границе с Новгородской областью, откуда все большее и большее число животных перемещалось к северу. Поэтому в 1965 г. граница ареала проходила по линии Красное Село—Тосно—Кириши— Бокситогорск, а в последующем пятилетии она еще больше про-
двинулась в северо-восточном направлении, и к 1970 г. кабан почти полностью заселил Ленинградскую область. Следует, однако, отметить, что многие ее участки, особенно на северо-востоке, еще и сейчас отличаются низкой численностью кабана либо он встречается на них непостоянно.
Карельская АССР. Кабаны продвигались в Карелию преимущественно из северо-восточных районов' Ленинградской области. Однако и со стороны Карельского перешейка заходы зверей в юго-западные районы Карелии также имели место. Появление первых кабанов на юго-западе КАССР, в районе станции Хиитола, было отмечено зимой 1968/69 г. В эту же зиму их неоднократно наблюдали в пограничном Приозерском районе Ленинградской области, в Дымовском заказнике Госохотин- спекции.
16 ноября 1970 г. кабана убили в окрестностях пос. Пай Прионежского района (Данилов, 1974). В течение всей зимы 1970/71 г. другой зверь держался возле с. Шелтозеро (западный берег Онежского озера) и погиб 7 апреля 1971 г.: находясь на дневке в стоге, зверь был задет трактором, на котором рабочие совхоза приехали за сеном.
Зимой 1971/72 г. кабаны были отмечены в 20 км северо-восточнее Пудожа, а весной 1972 г. на р. Водле были найдены 2 трупа утонувших зверей. Особенно много кочующих групп кабанов было обнаружено теплой и малоснежной зимой 1972/73 г. у г. Сортавала и в Прионежском районе Карелии, а летом 1974 г. трех зверей наблюдали уже в Беломорском районе возле пос. Золотец. Интересно, что единичные (вероятно, кочующие) животные в 1975 г. были обнаружены даже в самом северном — Лоух- ском районе (сообщение охотоведа Госохотинспекции А. А. Николаевского), а в южных районах стали регулярно находить самок с поросятами. В частности, летом 1974 г. в разных точках Лахденпохского и Прионежского районов были встречены 4 свиньи с приплодом, а в Пряжинском районе под машиной погиб сразу весь помет одной самки, состоявший из 7 поросят (6 $ и 18).
Можно считать, что с середины 70-х годов нашего столетия кабан стал обычным зверем в южных районах Карельской АССР. Проведенные Госохотинспекцией в I квартале 1975 г. учеты показали, что в это время он встречался во всех южных районах республики, причем его общая численность превышала 100 экз. (Лахденпохский р-н — 35 экз., Кондопожский — 10, Олонецкий— 10 экз). С 1975 г. начался лицензионный отстрел.
Резюмируя вышеизложенное, следует заметить, что дальние заходы кабанов в Лоухский и Беломорский районы вряд ли свидетельствуют о том, что со временем кабаны будут жить в северной части Карелии. Однако они весьма симптоматичны как показатели ярко выраженного стремления к расширению ареала. Вместе с этим следует отметить, что все встречи кабанов в Карельской АССР и частично в Ленинградской области отстоят далеко 76
от северной границы восстановленного ареала;, причем наиболее северные из них удалены от него не менее чем на 500 км. Это обстоятельство позволяет сделать два весьма важных предположения. Одно из них заключается в том, что границы восстановленного ареала определены неправильно и их следует проводить гораздо севернее, нежели это сделано в работах А. А. Слуд- ского (1956) и В. Г. Гентнера (1960). Если же эти границы считать достоверными, то тогда следует признать, что современные пределы распространения кабана к северу значительно превосходят прежние. Тогда наблюдаемое сейчас расширение границ кабана к северу представляет собой уникальное явление и поэтому безусловно заслуживает самого пристального внимания. С другой стороны, изучение материалов по изменению границ ареала кабана в северо-западных областях СССР за последние 40 лет показывает, что граница продвинулась здесь к северу более чем на 700 км (если судить о ней по относительно постоянному обитанию животных) и более чем на 1000 км по дальним заходам. Это безусловно свидетельствует о больших потенциальных возможностях кабана к расширению своего ареала и увеличению численности на больших территориях.
Интересно отметить тот факт, что в настоящее время кабан перешагнул через все климатические границы, считавшиеся ранее для него недоступными. В частности, он распространился далеко за пределы изолинии снежного покрова в 50 см, которая считалась для него критической (Формозов, 1946), и за пределы изолинии продолжительности снежного покрова в 160 сут, считавшейся также естественной границей его ареала (Фадеев, 1973). Возможные причины столь быстрого расширения ареала в северном направлении — общее потепление климата, сельскохозяйственное и лесохозяйственное освоение территории, а также охрана животных.
Известно, что продвижение кабана на север в последние два десятилетия отмечается по всему обширному ареалу этого вида. Однако столь стремительного расширения границ, какое наблюдается на Северо-Западе, нигде больше не зарегистрировано. Вероятно, этому способствуют характерные региональные особенности, благоприятствующие животным: исключительное разнообразие ландшафтов, повышенная заболоченность территории, обилие речных долин. Интересно, что подобную приуроченность перемещений кабана к долинам рек при расширении ареала отмечал в Казахстане А. А. Слудский (1956), а Е. В. Фадеев (1975) считает, что поймы рекевропейской части СССР служат главными экологическими руслами, по которым происходят переселения зверей. Наши материалы в значительной мере подтверждают это мнение, поскольку нередко пути расселения кабанов в северозападных областях СССР совпадают с направлением рек. Однако исключительное разнообразие, пестрота и мозаичность ландшафтных группировок региона наряду с его высокой заболочен-
Таблица 4
Динамика послепромысловой численности (экз.) кабана на Северо-Западе СССР в 1960—1976 гг.
Год
КАССР
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1960
0
180
120
550
850
1961
0
200
150
650
1000
1962
0
200
"150
750
1100
1963
0
250
180
500
930
1964
0
300
200
900
1400
1965
0
350
200
900
1450
1966
0
350
290
950
1590
1967
0
350
360
960
1670
1968
0
400
600
2000
3000
1969
р
500
1000
4400
5900
1970
?
650
1500
5400
7550
1971
?
850
2400
6100
9350
1972
10
1900
4600
6600
13110
1973
30
2300
4600
6680
13610
1974
50
2800
6970
8000
17820
1975
100
4980
5600
9000
19580
1976
100
6900
6700
15200
28900
ностью и широким сельскохозяйственным освоением территории создают зверям более широкие возможности расселения, не обязательно связанные с долинами рек. Очень часто пути расселения пролегают здесь по болотам, лиственным и смешанным низко- бонитетным лесам с элементами выраженной заболоченности. Больших массивов хвойных лесов звери явно избегают. Иногда ясно выраженными направляющими линиями передвижения следует считать крупные водоемы (северное и южное побережье ПсковскоЧудского озера), стыки лесных массивов и освоенных сельскохозяйственных территорий.
Динамика численности. По мере роста поголовья кабана на него стали обращать внимание при комплексных учетах охотничьих животных.
В дальнейшем для определения численности кабана госохотин- спекции, Западное отделение ВНИИОЗ и другие организации применяли разные методики, а в последние годы для этой цели пользовались преимущественно зимним маршрутным учетом (методика Окского заповедника) и некоторыми другими (Русаков, 1969в, 1972).
Полученные сведения (с общим объемом учетных маршрутов более 170 тыс. км) позволяют утверждать, что в 1960—1976 гг. на Северо-Западе СССР происходил непрерывный рост численности кабана (табл. 4). При этом за 17 последних лет общие запасы увеличились в 34 раза и достигли к 1976 г, почти 30 тыщ э^з»
Максимальный валовой прирост популяции (увеличение запасов за год) наблюдался в 1969 г. и составил около 200%, причем в Псковской области он был равен 220%.
Анализируя движение численности кабана на Северо-Западе СССР в 1945—1976 гг., можно условно выделить четыре основных периода: 1) 1945—1968 гг. — период быстрого расширения границ обитания и постепенного увеличения численности; 2) 1969—1971 гг. —- период дальнейшего увеличения ареала и бурного роста поголовья; 3) 1972—1973 гг. — период относительной стабилизации ареала и поголовья на высоком уровне; 4) 1974— 1976 гг. — период нового нарастания численности, вероятно, близкой к предельной.
В течение первого периода численность нарастала медленно и в отдельные суровые зимы резко сокращалась. Поэтому за 9-летний период (1960—1968 гг.) валовой прирост популяции составил немного более 300%, причем в 1963 г., например, численность была близкой к данным за 1960 г. (табл. 4). Среднегодовой валовой прирост в целом равнялся 33%, что для кабана считается невысоким показателем. Уместно подчеркнуть, что увеличение поголовья шло главным образом вследствие иммиграции животных (особенно в первые годы) и лишь затем за счет интенсивного размножения.
Второй период, напротив, характеризовался успешным размножением оседлых животных, в меньшей степени численность увеличивалась за счет мигрантов, что было характерным лишь для северной части региона. В течение 3 лет (1969—1971 гг.) прирост популяции шел такими темпами, что ежегодно она почти удваивалась и в 1971 г. по сравнению с 1968 г. увеличивалась на 312%.
Благоприятно складывались для кабанов условия в начале третьего периода. В конце зимы 1971/72 г. послепромысловые запасы достигли уже 13 тыс. экз. Однако погодные условия 1972 г. оказались крайне неблагоприятными, вследствие чего к 1973 г. численность животных увеличилась мало (табл. 4). Это произошло в связи с тем, что весна 1972 г. оказалась не только ранней, но и затяжной, с частыми возвратами сильных холодов, в результате чего наблюдался падеж маленьких поросят. Положение усугубилось летом, которое было аномально жарким и сухим (подобное наблюдалось лишь 200 лет тому назад). В результате многочисленных лесных пожаров погибло немало молодняка, а во многих случаях оказались непригодными для животных лучшие угодья. Такие последствия пожаров хорошо известны для Казахстана (Слудский, 1956) и Дальнего Востока (Бромлей, 1964). В довершение чрезвычайно неблагоприятной была зима 1972/73 г.— малоснежной, с глубоким промерзанием почвы, с оттепелями, гололедами и даже паводками, чередующимися с сильными морозами. Кабаны гибли прежде всего от недостатка корма, доступность которого вследствие глубокого промерзания почв катастро-
чески сократилась, а также при переправах через реки и озера, лед которых был ненадежным. Если от бескормицы вымирали главным образом молодые звери, то среди утонувших преобладали взрослые особи.
В последнем периоде (1974—1976 гг.) запасы кабанов вновь возросли, поскольку погодные условия этих лет благоприятствовали животным. Поэтому общая численность их на Северо- Западе СССР в послепромысловый период 1975 г., несмотря на все возрастающий отстрел, составила 19.6 тыс. экз. В 1974 г. темп прироста равнялся 31%, в 1975 г. — 10%, в 1976 г. — 32%.
Динамика численности в отдельных областях в общих чертах совпадала с таковой в регионе с той лишь разницей, что в Псковской области в абсолютных цифрах плотность популяции все время была самой высокой, а в Ленинградской и с 1972 г. в южных районах Карелии — наименьшей. К тому же следует добавить, что в отличие от остальной рассматриваемой территории в Новгородской области в 1975 г. поголовье сократилось по сравнению с предыдущим годом почти на 20%, В этом случае, очевидно, сказались наблюдавшиеся здесь летом 1974 г. лесные пожары и сильное промерзание почв в зиму 1974/75 г. Тем не менее в 1975 г. запасы кабана на Северо-Западе были высокими и составляли в Карельской АССР — 100 экз., в Ленинградской области — 4980, в Новгородской — 5600 и в Псковской области 9000 экз. В 1976 г. они возросли еще больше (табл. 4).
Неравномерное распределение кабанов в угодьях отмечалось с момента их появления в той или иной местности. На первом этапе расселения они занимали лишь лучшие угодья, оставляя незаселенными значительные территории. Поэтому размещение запасов кабана в прошлые годы было более мозаичным, нежели в настоящее время, когда, увеличиваясь в численности, кабаны стали осваивать угодья худших бонитетов.
В 1963 г., например, в Псковской области при учетах кабана последний был встречен лишь на 50% обследованных промысловых участков. В Новгородской области этот показатель равнялся 27%, в Ленинградской — 16%, а в целом по Северо-Западу СССР — 28%. Общая численность кабана в этот период не превышала 1.5 тыс. экз. (табл. 4). В следующем пятилетии (1966—1970 гг.) он был уже отмечен на промысловых участках охотников в 384 случаях из 641. При этом в Ленинградской области участки, на которых были зарегистрированы кабаны, составили 41 % от всего их количества, в Новгородской области — 56%, в Псковской — 84%, а общие запасы возросли к 1970 г. до 7.5 тыс. экз.
Самые высокие показатели были зарегистрированы в 1971 — 1975 гг., когда присутствие кабана было отмечено на 486 участках из 534. При этом в Ленинградской области участки, на которых наблюдались звери, составили 68%, в Новгородской 85, в Псковской 96%.
на характер территориальногона характер территориальногоРис. 3. Средняя многолетняя плотность населения кабана (экз. на 1000 га) на Северо-Западе СССР (1965—1975 гг.).Рис. 3. Средняя многолетняя плотность населения кабана (экз. на 1000 га) на Северо-Западе СССР (1965—1975 гг.).
на характер территориального
на характер территориального
Рис. 3. Средняя многолетняя плотность населения кабана (экз. на 1000 га) на Северо-Западе СССР (1965—1975 гг.).
Рис. 3. Средняя многолетняя плотность населения кабана (экз. на 1000 га) на Северо-Западе СССР (1965—1975 гг.).
Интересно, что к 1975 г., отличавшемуся наибольшими запасами кабана, в Ленинградской и Новгородской областях он встречался еще чаще (соответственно 79 и 92%), а в Псковской области в том или ином количестве он был зарегистрирован во всех обследованных угодьях. Редко кабан встречался лишь в Карельской АССР.
Территориальное распределение запасов. Природные особенности различных частей Северо-Запада СССР, не прекращающееся расселение кабана и дальнейший рост его численности наложили заметный отпечаток
А — в 1965—1968 гг.; Б — в 1969—1973 гг.; В — в 1974—1975 гг. 1 — менее 1; 2 —1.1—2.0; 3 — 2.1—3.0; 4 — 3.1—4.0; 5 — более 4.
81816 И. К. Верещагин и О. С. Русаков
81
81
Поэтому их размещение на разных этапах расселения и изменения численности было различным.
К концу первого из выделенных нами выше периодов (1945— 1968 гг.) численность популяции почти повсеместно была еще очень низкой. В 1965—1968 гг. на большей части занимаемой кабаном территории его плотность популяции не превышала 1.0 экз. на 1000 га (рис. 3, Л). При этом во многих районах она определялась в 0.1—0.2 экз. на 1000 га.
Несколько большими показателями (1.1—2.0 экз. на 1000 га) характеризовались юго-западные части Ленинградской и Новгородской областей, а также юго-восточные районы Псковской области. В это время очаги сравнительно высокой плотности популяции (более 2 экз. на 1000 га) располагались только по югозападной границе Псковской области (рис. 3, Л).
В 1969—1973 гг., которые охватывают периоды бурного роста поголовья и относительной стабилизации запасов, вместе с увеличением плотности популяции произошло ее заметное перераспределение. По-прежнему низкая численность (менее 1.0 экз. на 1000 га) была характерной для северо-восточной части заселенной кабанами территории (рис. 3, Б). Однако очаги с более высокой плотностью (1.1—2.0 экз. на 1000 га) и даже с повышенной численностью заняли уже значительную часть в центре региона. В частности, в Сланцевском, Струго-Красненском и Демянском районах плотность популяции определялась в 2.1—3.0 экз. на 1000 га, а в Батецком и Порховском в 3.1—4.0 экз. на 1000 га. Пестрая картина наблюдалась в юго-западной половине Псковской области. В Печорском, Островском, Красногородском, Новосокольническом, Великолукском и Невельском районах средний многолетний показатель оказался равным 2.1—3.0 экз. на 1000 га, в Палкинском, Пустошкинском и Куньинском 3.1 — 4.0, а в Пушкино-Горском, Себежском и Локнянском плотность популяции кабана превышала 4.0 экз. на 1000 га (рис. 3, Б).
Существенные изменения в распределении запасов произошли в 1974—1975 гг. Местообитания кабана с низкой плотностью популяции (до 1.0 экз. на 1000 га) теперь занимали южную часть Карелии, Карельский перешеек, северо-восточные районы Ленинградской и Новгородской областей. Центральная часть Ленинградской области характеризовалась невысокой плотностью (1:1 — 2.0 экз. на 1000 га). Такие же показатели отмечались в центральной части Псковской области и на юго-западе Новгородской области (рис. 3, В). Явно увеличилась численность животных в северных районах Псковской области, особенно в Гдовском и Струго-Красненском, а также в юго-западных районах Ленинградской и в центре Новгородской области (2.1—4.0 экз. на 1000 га). Гораздо больше стало кабанов в южной части Псковской области, причем в югозападных районах плотность популяции составила более 4 экз. на 1000 га, а в юго-восточных (за исключением Усвятского района) 3.1—4.0 экз.
Территориальное распределение кабана в разные годы в разных угодьях определяется множеством факторов. Изучение этого вопроса применительно к большим территориям исключительно трудоемко. Оно осложняется тем, что вследствие почти постоянного перемещения животных очень трудно определить их количество даже в каком-либо одном лесном массиве (Бромлей, 1964). Поэтому сведения по численности животных довольно ориентировочны и соответствуют только времени проводимого учета и конкретной ситуации.
Стациальное распределение, кочевки
Стациальное распределение. В различных частях своего обширного ареала кабан заселяет самые разнообразные биотопы (Логинов, 1936; Насимович, 1939; Слудский, 1956; Гентнер др., 1961; Бромлей, 1964; КозлО, 1975).
В Западной Европе кабан предпочитает богатые кормами буковые и дубовые леса, в Казахстане — тростниковые заросли, на Дальнем Востоке — кедрачи и т. д. На Северо-Западе СССР в связи с отсутствием явно доминирующих видов корма и пестрой ландшафтной обстановкой кабану свойственна значительная эвритопность. Однако самыми удобными стациями кабана в этом регионе зимой служат малоснежные, слабо промерзающие или не промерзающие вовсе участки, расположенные у водоемов и болот, а также в густых, преимущественно еловых, насаждениях (табл. 5). Зима — наиболее критический период в жизни животных, поэтому степень благоприятности угодий в это время заметным образом сказывается на размещении и плотности популяций животных.
Если судить о характере стадиального распределения кабана по результатам учета круглогодичных встреч животных в угодьях (табл. 5), то оно в разных областях Северо-Запада СССР выглядело следующим образом.
Чаще всего кабанов можно было обнаружить в лесных угодьях (36.5% всех встреч). При этом их преимущественно привлекали ельники, смешанные и лиственные древостои. Реже они встречались в ольховниках и сосняках, а в орешниках и дубняках небольшое количество встреч кабана объясняется лишь тем, что эти угодья имеют на рассматриваемой территории очень малое распространение. Обычен кабан в кустарниках и на зарастающих вырубках. Благоприятным биотопом служат пустоши и сенокосы, где кабаны жируют главным образом в летний период, а также различные сельскохозяйственные угодья: картофельные, овсяные, гороховые и другие поля, которым животные нередко приносят значительный вред и где кормятся главным образом в летне-осенний период и реже зимой, ’
Таблица 5
Стадиальное распределение кабана по результатам круглогодичного учета встреч животных в угодьях различных частей Северо-Запада СССР
Угодья
Число встреченных кабанов
в КАССР
в Ленинградской обл.
в Новгородской обл.
в Псковской обл.
во всем регионе
Ельники
3 (4.8)
15 (8.2)
18 (13.8)
55 (16.0)
91 (12.6)
Сосняки
2 (3.2)
5 (2.7)
4 (3.1)
6 (1.7)
17 (2.4)
Смешанные леса . . .
5 (8.1)
9 (4.9)
5 (3.8)
20 (5.8)
39 (5.4)
Лиственные леса:
ольховники
1 (1.6)
7 (3.8)
5 (3.8)
8 (2.3)
21 (2.9)
ивняки
3 (4.8)
3 (1.6)
—
7 (2.0)
13 (1.8)
орешник
—
—
2 (1.5)
4 (1.2)
6 (0.8)
дубняки
—
—
—
6 (1.7)
6 (0.8)
прочие лиственные
леса
4 (6.5)
8 (4.4)
4 (3.1)
18 (5.2)
34 (4.7)
Кустарники
1 (1.6)
14 (7.7)
3 (2.3)
18 (5.2)
36 (5.0)
Сенокосы и пустоши
5 (8.1)
8 (4.4)
4 (3.1)
41 (11.9)
58 (8.0)
Поля:
овсяные
1 (1.6)
3 (1.6)
3 (2.3)
18 (5.2)
35 (4.9)
пшеничные
—
—
—
9 (2.6)
9 (1.2)
ржаные
—
—
—
6 (1.7)
6 (0.8)
гороховые
—
—.
5 (3.8)
И (3.2)
16 (2.2)
клеверные
3 (4.8)
7 (3.8)
7 (5.4)
8 (2.3)
25 (3.5)
картофельные . . . .
6 (9.7)
18 (9.9)
7 (5.4)
15 (4.3)
46 (6.4)
Озими
—
4 (2.2)
—•
5 (1.4)
9 (1.2)
Болота:
моховые
3 (4.8)
4 (2.2)
3 (2.3)
24 (6.9)
34 (4.7)
разнотравные . . . .
6 (9.7)
8 (4.4)
5 (3.8)
17 (4.9)
38 (5.3)
тростниковые . . . .
3 (4.8)
7 (3.8)
6 (4.6)
32 (9.3)
48 (6.7)
Берега озер и рек
14 (22.6)
30 (16.5)
24 (18.5)
18 (5.2)
86 (11.9)
Прочие угодья . . . .
2 (3.2)
6 (3.3)
7 (5.4)
—
15 (2.1)
Итого
62 (100)
182 (100)
130 (100)
346 (100)
720 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреченных кабанов, % от общего числа.
Часто кабан встречался в тростниковых болотах, на разнотравных болотистых низинах, в мшарах и по берегам водоемов, которые обычно используются не только как жировочные биотопы, но и как места дневок. В целом встречаемость животных в биотопах с избыточным увлажнением почв (болота и берега водоемов) оказалась почти такой же, что и в лесных угодьях (34.4% против 36.5% в лесах). Однако общая площадь увлажненных биотопов в несколько раз меньше, чем лесных, вследствие чего приуроченность стаций кабана к увлажненным биотопам проявляется с большой убедительностью. По мнению Г. А. Новикова с соавторами (1970), наиболее типичными стациями кабана в Ленинградской области являются низменные, сырые берега лесных речек, за- 84
росли тростника, незамерзающие окраины болот. Как полагают эти исследователи, только поэтому кабан наиболее обычен по побережью Финского залива и Нарвского водохранилища.
В разных районах Северо-Запада СССР показатели встречаемости животных в основных стациях в общих чертах совпадали (табл. 5). Незначительные отличия (например, повышенная концентрация кабанов у берегов озер и рек в Карельской АССР) объясняются, видимо, некоторой случайностью и малочисленностью выборки. Таким образом, несмотря на пестроту ландшафтных группировок региона, выбор кабаном мест обитания более или менее стабилен. В этом можно убедиться и при анализе биотопического распределения обнаруженных мест дневок зверей (табл. 6). Из этих материалов видно, что чаще всего на дневку кабаны располагаются в сомкнутых ельниках, в тростниковых и моховых болотах, которые во все сезоны года служат лучшими стациями животных. Особенно важное значение они приобретают в зимний (снежный) период, когда возрастают трудности с добыванием корма. Зимой относительное количество обнаруженных дневок кабана в ельниках достигает 35.7% (против 14.2 в летнее время), а в моховых болотах 14.9% (против 9.3 летом). Звери прячутся в ельниках не только от холодных ветров и морозов, но и от преследования охотников.
Вместе с тем необходимо подчеркнуть тот факт, что почти все встречи кабанов и их дневок в ельниках и болотах приходятся на их окраинные части, граничащие с другими биотопами. Сплошных массивов еловых лесов и болот звери, как правило, избегают и далее чем на 2—3 км от опушек или окраин они в них не углубляются.
Такая приуроченность мест обитания к контактной полосе разнохарактерных биотопов позволяет зверю в случае необходимости в кратчайший срок сменить одно местообитание (например, ельник или болото) на другое (сельскохозяйственные угодья, сенокосы, кустарники), где в данный момент складывается более благоприятная для них кормовая (и другая) ситуация. В сомкнутых смешанных и лиственных лесах дневки кабанов как в снежный, так и в бесснежный периоды отмечаются сравнительно часто, однако их большее количество наблюдается здесь в холодное время. На зарастающих вырубках и гарях кабаны чаще устраиваются на дневку в бесснежный период, нежели в снежный (табл. 6).
Сезонная смена стаций прослеживается и применительно к другим угодьям. В частности, летом кабаны нередко посещают приру- чейниковые, преимущественно ольховые, леса, где устраивают свои купальни. Зимой же надобность в них отпадает и кабаны не так часто встречаются здесь (5.9% встреч против 25.0% в бесснежный период), хотя и продолжают использовать эти биотопы как кормовые. Предпочитаемость приручейниковых стаций в летний период объясняется также тем, что летом кабаны часто пьют воду, поэтому и держатся вблизи нее.
Таблица 6
Распределение обнаруженных мест дневок кабана по угодьям в различных частях Северо-Запада СССР
Угодья
Число обнаруженных дневок
в Ленинградской обл.
в Новгородской обл.
в бесснежный период
в снежный период
всего
в бесснежный период
в снежный период
всего
Сомкнутые ельники
3 (7.7)
28 (43.1)
31 (29.8)
7 (10.6)
19 (27.5)
26 (19.2)
Сомкнутые сосняки
2 (5.1)
5 (7.7)
7 (6.7)
4 (6.1)
4 (5.8)
8 (5.9)
Сомкнутые смешанные леса . . .
5 (12.8)
10 (15.4)
15 (14.4)
5 (7.6)
7 (10.1)
12 (8.9)
Сомкнутые лиственные леса . .
3 (7.7)
4 (6.2)
7 (6.7)
3 (4.5)
4 (5.8)
7 (5.2)
Приручейниковые леса, преимущественно ольховые
7 (17.9)
3 (4.6)
10 (9.6)
19 (28.8)
7 (10.1)
26 (19.2)
Тростниковые бо
лота
3 (7.7)
2 (3.1)
5 (4.8)
15 (22.7)
10 (14.5)
25 (18.5)
Моховые болота с сосняком . .
4 (10.2)
5 (7.7)
9 (8.6)
1 (1.5)
4 (5.8)
5 (3.7)
Вырубки, гари . .
7 (17.9)
2 (3.1)
9 (8.7)
5 (7.6)
2 (2.9)
7 (5.2)
Прочие угодья . . .
5 (13.0)
6 (9.1)
И (10.7)
7 (10.6)
12 (17.5)
19 (14.2)
Итого . . . .
39 (100)
65 (100)
104 (100)
66 (100)
69 (100)
135 (100)
Таблица 6 (продолжение)
Угодья
Число обнаруженных дневок
в Псковской обл.
во всех трех областях
в бесснежный период
в снежный период
всего
в бесснежный период
в снежный период
всего
Сомкнутые ельники
19 (17.9)
32 (36.0)
51 (26.1)
29 (14.2)
79 (35.7)
108 (25.4)
Сомкнутые сосняки
Сомкнутые сме-
5 (4.7)
3 (3.4)
8 (4.1)
11 (5.4)
12 (5.4)
23 (5.4)
шанные леса Сомкнутые лист-
4 (3.8)
3 (3.4)
7 (3.6)
14 (6.9)
20 (9.0)
34 (8.0)
венные леса . . Приручейниковые леса, преимущественно ольхо-
2 (1.9)
2 (2.2)
4 (2.0)
8 (3.9)
10 (4.5)
18 (4.2)
вые
Тростниковые бо-
25 (23.6)
3 (3.4)
28 (14.4)
51 (25.0)
13 (5.9)
64 (15.0)
лота
Моховые болота
18 (17.0)
11 (12.3)
29 (14.9)
36 (17.6)
23 (10.4)
59 (18.9)
с сосняком . .
14 (13.2)
24 (27.0)
38 (19.5)
19 (9.3)
33 (14.9)
52 (12.2)
Вырубки, гари . .
—
—
—
12 (5.9)
4 (1.8)
16 (3.8)
Прочие угодья. . .
12 (11.3)
9 (10.1)
21 (10.8)
24 (11.8)
27 (12.4)
51 (12.1)
Итого . . . .
106 (100)
89 (100) |195 (100)
204 (100)
221 (100)
425 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество обнаруженных, дневоц, %. ОТ общего числа,
Рис. 4. Кочевки кабана на Северо-Западе СССР.
1 — миграции в холодные зимы; 2 — осенне-зимние кочевки; 3 — весенние кочевки; 4, 5 — пути расселения: 4 — основные, 5 — второстепенные.
Полевые наблюдения свидетельствуют о том, что ранней весной кабаны, как правило, сосредоточиваются на окраинах болот, в ельниках и смешанных лесах. По мере появления зелени они смещаются в более открытые угодья, где быстрее вырастает свежая трава. В связи с этим в разгар весны кабанов чаще всего можно встретить в разреженных лиственных и смешанных лесах, на их опушках и полянах. Летом эти стации также остаются основными, однако часть животных начинает появляться в сельскохозяйственных угодьях: в закустаренных сенокосах, по клеверищам, на залежах и лугах. По мере созревания овса и картофеля кабаны усиленно пасутся на них. В период первых заморозков и выпадения снегов звери вновь сосредоточиваются в лесных массивах и по
окраинам болот, причем зимой они особенно плотно заселяют молодые ельники и лесные болота.
Из вышеизложенного видно, что одни стации почти круглогодично используются кабаном, другие имеют для него существенное значение лишь в отдельные сезоны года. Поскольку распределение животных зависит также от сезонной изменчивости запасов корма в угодьях (особенно в годы неурожая основных кормов и глубокого снежного покрова), у кабана в целом отмечается относительная мобильность популяции и склонность к широкой смене стаций.
Кочевки. Меняя места обитания, кабан всякий раз активно изыскивает такие условия, которые наиболее полно отвечают его жизненным требованиям. В отличие от описанных в литературе периодических и массовых миграций, связанных с урожаем ведущих кормов — желудей, кедровых и буковых орешков, селитрянки, зимнего хвоща и т. д. (Насимович, 1939, 1955; Слудский, 1956; Бромлей, 1964), кочевки на Северо-Западе СССР не бывают столь специфически выраженными, так как эти корма здесь отсутствуют. Тем не менее и в рассматриваемом регионе кабан «. . .кочевой зверь, места концентрации которого год от года и сезон от сезона сильно меняются в зависимости от урожая кормов» (Насимович, 1939). К этому следует добавить, что на Северо- Западе СССР в условиях довольно сурового климата кочевки связаны прежде всего с распределением снежного покрова и степенью промерзания почвы. Объясняется это тем, что в условиях пестроты и мозаичности ландшафтов этого региона среди набора основных кормов трудно выделить какой-либо ведущий. Поэтому урожай или неурожай отдельного вида корма решающим образом не сказывается на распределении животных, поскольку этот корм заменяется другими. Вместе с тем глубокий снежный покров или сильное промерзание почвы в угодьях почти полностью лишает животных возможности добыть корм и они вынуждены покидать их.
По изложенным выше причинам на Северо-Западе СССР наиболее заметны осенне-зимние перемещения кабана (рис. 4, 2). В холодные и многоснежные зимы кочевки кабана в южном направлении отмечаются во многих районах рассматриваемой территории (рис. 4, 7). Особенно они характерны для центральной, относительно безлесной части Псковской области, но вместе с тем отмечаются и в ее южных районах, а также в Ленинградской и Новгородской областях. Даже в обычные зимы привлекают внимание перемещения кабанов преимущественно в южном и юго-западном направлениях и весенние подкочевки в северном и северовосточном направлениях. Чаще всего такого рода сезонные кочевки наблюдаются по долинам рек, заболоченным участкам и другим низменным угодьям, где кабаны концентрируются в зимнее время. Таким образом, эти перемещения происходят по тем же экологическим руслам, что и расширение ареала.
В отличие от перемещений описанного выше типа в долине Волхова в пределах Ленинградской области характер сезонных миграций бывает несколько иным. Здесь почти повсеместно наблюдаются осенне-зимние кочевки кабанов на запад и весенние на восток. При этом звери в начале зимы переходят реки по льду, а весной пересекают их вплавь в наиболее узких местах (0.1— 0.2 км). Интересно отметить, что Волхов составляет естественную границу, отделяющую восточную более многоснежную часть Ленинградской области от западной, где климат несколько мягче, а снежный покров меньше.
Не следует думать, что в миграции вовлекаются все животные, обитающие на той или иной территории. Чаще всего наблюдается лишь частичный уход зверей. Некоторые из них ведут, вероятно, сравнительно оседлый образ жизни и при возникновении неблагоприятных условий (глубокий снег, промерзание почвы и т. д.) находят в пределах своего участка обитания доступные корма, чаще всего по окраинам «теплых» непромерзающих болот, по долинам рек и т. д. Несомненно, что во многих местах кабаны живут круглый год и их перемещения имеют очень небольшие масштабы. Многие охотники и охотоведы, по тем или иным признакам заметившие отдельных животных, утверждают, что наблюдают их в одних и тех же местах в течение нескольких лет. Вместе с тем подкочевки кабанов, отличающихся от местных по отдельным внешним признакам, также часто отмечаются охотниками, которые сообщают в таких случаях, например, что «появились крупные кабаны, каких у нас не было» или «пришло большое стадо кабанов», «видел секача с черным пятном на шее» и т. д.
Если из каких-то угодий часть кабанов мигрирует, то оставшиеся животные вследствие сокращения численности потребителей дефицитного корма оказываются в более благоприятных условиях. Поэтому стимул, вызвавший переселение части популяции в другие угодья, у оставшихся кабанов ослабевает. В связи с этим при последующих благоприятных изменениях условий среды обитания плотность популяции кабанов в угодьях приобретает большее или меньшее динамическое равновесие. При усилении неблагоприятных воздействий часть животных продолжает мигрировать, а при улучшении отмечается возвращение ранее откочевавших зверей.
Таким образом, оседлость кабанов, возможно, условная — признак более или менее благоприятного состояния мест обитания и их соответствия жизненным требованиям животных. Поэтому широкие кочевки отмечаются большей частью при неблагоприятных условиях, в частности при увеличении численности животных, создавшей конкурентные отношения в условиях недостаточной кормовой емкости угодий или малой доступности корма. Такой точки зрения придерживается, например, Клопфер (Klopfer, 1969), рассматривающий смену участков обитания как один
из факторов регуляции численности и эволюции многих видов животных.
В теоретическом плане миграции и кочевки следует рассматривать как важную особенность поведения кабана, направленную на поддержание его основных жизненных функций. Постоянное перемешивание различных популяций, возникающее в результате кочевок, безусловно ведет к обмену разнокачественными особями и возникновению гетерозиготности, что повышает жизнестойкость особей и обеспечивает общее процветание животных.
В практике охотничьего хозяйства миграции кабана совершенно необходимо учитывать при составлении плана эксплуатации поголовья. Отмеченные выше факты территориального перераспределения численности животных влекут за собой необходимость предпромысловой разведки и осенних учетов запасов кабана, на основании которых следует вносить соответствующие коррективы в планы эксплуатации, составленные по результатам зимних маршрутных учетов. Поскольку заметные территориальные перераспределения численности животных в результате кочевок могут возникать и в период проведения промысла, нормы добычи кабана в охотничьих хозяйствах должны быть динамичными, а их обоснование и отстрел животных следует базировать на основе межхозяйственного и межрайонного планирования.
Питание, роющая деятельность, суточная активность
Питание. Состав поедаемых кабаном кормов (и растительных, и животных) чрезвычайно разнообразен, что объясняется исключительной многоядностью зверя и его эвритопностью.
Общее представление о характере питания кабана на Северо- Западе СССР можно получить из табл. 7, в которой сведены данные по анализу вскрытых желудков (23экз.), поедей и остатков пищи на пробных площадках в местах пороев (20 пар, размером 50 X 50 см по методике Л. С. Лебедевой (1956)).
Судя по этим далеко не исчерпывающим материалам, основными пищевыми объектами кабана являются растения (72.7% всех встреч), почвенные насекомые и черви (соответственно 14.0%, 12.2%). Среди кормовых растений преобладают травы (55.8% встреч), в меньшей мере кабаны поедают листья и ветви деревьев (8.3%).
Соотношение добываемых подземных и надземных кормов повсеместно складывается в пользу первых (Лебедева, 1956; Гентнер и др., 1961). Такое же положение отмечается и в рассматриваемом регионе. Однако в связи с тем что в табл. 7 использованы преимущественно сведения, полученные при анализе поедей животных, встречаемость подземных объектов оказалась почти такой же, как и надземных. На самом деле, будучи коротконогим зверем, кабан большую часть своей пищи добывает непосредственно из земли,
Таблица 7
Сезонные аспекты питания кабана на Северо-Западе СССР
Корма
Число встреч корма в желудках и поедях кабана
весной (III—V)
летом (VI—VIII)
осенью (IX—XI)
зимой (XII—II)
за год
I. Растительные
444 (71.3)
817 (75.1)
895 (75.2)
764 (68.4)
2920 (72.7)
1. Подземные (корни, клубни) . .
151 (24.2)
131 (12.0)
251 (21.1)
439 (39.3)
973 (24.2)
а) травянистые
146 (23.4)
131 (12.0)
248 (20.8)
427 (38.3)
652 (16.2)
осоки
—
8 (0.7)
3 (0.3)
11 (0.3)
камыш
7 (1.1)
5 (0.4)
1 (0.1)
4 (0.4)
17 (0.4)
орляк
—
12 (1.1)
10 (0.8)
4 (0.4)
26 (0.6)
хвощи
2 (0.3)
8 (0.7)
23 (1.9)
48 (4.3)
81 (2.0)
злаки дикорастущие
10 (1.6)
—
4 (0.3)
5 (0.4)
19 (0.5)
тростник
15 (2.4)
8 (0.7)
14 (1.2)
12 (1.1)
49 (1.2)
белокрыльник
4 (0.6)
2 (0.2)
6 (0.5)
10 (0.9)
22 (0.5)
рогоз
9 (1.4)
5 (0.4)
8 (0.7)
14 (1.2)
36 (0.9)
калужница
18 (2.9)
1 (0.1)
3 (0.2)
29 (2.6)
51 (1.3)
осот
—
6 (0.5)
8 (0.7)
3 (0.4)
19 (0.5)
сныть
3 (0.5)
7 (0.6)
4 (0.3)
—
14 (0.3)
вахта
5 (0.8)
7 (0.6)
9 (0.8)
15 (1.3)
36 (0.9)
картофель
24 (3.8)
15 (1.4)
83 (7.0)
158 (14.2)
280 (7.0)
свекла
—
—
1 (0.1)
—
1 (0.02)
турнепс
4 (0.6)
2 (0.2)
7 (0.6)
20 (0.9)
23 (0.6)
неопределенные
45 (7.2)
53 (4.9)
59 (5.0)
110 (9.8)
267 (6.6)
б) древесные
5 (0.8)
——
3 (0.2)
12 (1.1)
20 (0.5)
осина
3 (0.5)
■
4 (0.4)
7 (0.2)
черемуха
—
■■■
—
2 (0.2)
2 (0.04)
неопределенные
2 (0.3)
—
3 (0.2)
‘ 6 (0.5)
11 (0.3)
Корма
Число встреч корма в желудках и поедях кабана
весной (III—V)
летом (VI—VIII)
осенью (IX—XI)
зимой (XII—II)
за год
2. Надземные (стебли, листья, плоды)
293 (47.0)
686 (63.0)
644 (54.1)
325 (29.1)
1948 (48.5)
а) травянистые
231 (37.1)
606 (55.7)
549 (46.1)
205 (18.4)
1591 (39.6)
осоки
5 (0.8)
8 (0.7)
4 (0.3)
10 (0.9)
27 (0.7)
пушица
42 (6.7)
14 (1.3)
3 (0.2)
6 (0.5)
65 (1.6)
хвощи
7 (1.1)
14 (1.3)
9 (0.8)
34 (3.0)
64 (1.6)
злаки дикорастущие
18 (2.9)
27 (2.5)
10 (0.8)
И (1.0)
66 (1.6)
овес
—
94 (8.6)
170 (14.3)
—
264 (6.6)
пшеница
—
68 (6.2)
80 (6.7)
—
148 (3.7)
ячмень
• —
47 (4.3)
18 (1.5)
—
65 (1.6)
рожь
—
19 (1.7)
17 (1.4)
—
36 (0.9)
вико-овсяная смесь
12 (1.9)
63 (5.8)
57 (4.8)
—
132 (3.3)
горох
—
18 (1.6)
24 (2.0)
—
42 (1.0)
тростник
10 (1.6)
4 (0.4)
5 (0.4)
16 (1.4)
35 (0.9)
крапива
45 (7.2)
24 (2.2)
7 (0.6)
—
76 (1.9)
щавель
—
7 (0.6)
14 (1.2)
—
21 (0.5)
клевер
—
41 (3.8)
17 (1.4)
—
58 (1.4)
ветреница
38 (6.1)
3 (0.3)
—
—
41 (1.0)
одуванчик
4 (0.6)
25 (2.3)
16 (1.3)
—
45 (1.1)
ястребинка
—
13 (2.8)
15 (1.2)
—
46 (1.1)
осот
3 (0.5)
8 (0.7)
15 (1.2)
—
26 (0.6)
сныть
8 (1.3)
47 (4.3)
16 (1.3)
—
71 (1.8)
брусника
—
—
15 (1.2)
—
15 (0.4)
черника
—
—
—
14 (1.2)
14 (0.3)
неопределенные
39 (6.3)
47 (4.3)
37 (3.1)
114 (10.2)
237 (5.9)
Корма
Число встреч корма в желудках и поедях кабана
весной (III—V)
летом (VI—VIII)
осенью (IX—XI)
зимой (XII—II)
за год
б) древесные
41 (6.6)
77 (7.1)
90 (7.6)
106 (9.5)
314 (7.8)
яблоня
—
38 (3.5)
26 (2.2)
—
64 (1.6)
береза
3 (0.5)
7 (0.6)
—
5 (0.5)
15 (0.4)
дуб
—
12 (1.1)
34 (2.8)
6 (0.5)
52 (1.3)
лещина
2 (0.3)
18 (1.6)
27 (2.3)
4 (0.4)
51 (1.3)
ель
28 (4.5)
—
—
34 (3.0)
62 (1.5)
вереск
7 (1.1)
—
—
53 (4.7)
60 (1.5)
неопределенные
1 (0.2)
2 (0.2)
3 (0.2)
4 (0.4)
10 (0.2)
в) грибы (трутовики), мхи, ли-
43 (1.1)
шайники
21 (3.4)
3 (0.3)
5 (0.4)
14 (1.2)
II. Животные
1. Черви дождевые
78 (12.5)
129 (11.8)
136 (11.4)
148 (13.3)
491 (12.2)
2. Насекомые
95 (15.2)
133 (12.2)
149 (12.5)
186 (16.7)
563 (14.0)
3. Позвоночные (грызуны, птицы)
3 (0.5)
5 (0.4)
4 (0.3)
8 (0.7)
20 (0.5)
4. Падаль
3 (0.5)
4 (0.4)
7 (0.6)
10 (0.9)
24 (0.6)
Всего
623 (100)
1088 (100)
1191 (100)
1116 (100)
4018 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч корма, % от общего числа.
а меньшую собирает на земле или откусывает растения невысоко над землей.
Состав кормов существенно меняется в зависимости от сезона года, и в этом отношении сведения, приведенные в табл. 7, реально отражают действительную картину.
Сезонные аспекты питания заключаются в следующем. Весной, как только вершины холмов освобождаются от снега и на пригорках появляется зелень, кабаны сразу же начинают питаться ею. Особое значение приобретают пушица и ветреница дубравная, которые рано дают зеленую массу, а также крапива. В весеннее время порой кабанов чаще всего встречаются на лугах, в кустарниках, на зарастающих кустарником сенокосах, где кабаны добывают подземные части орляка, сныти, клевера, ветреницы, кипрея, одуванчика, осоки и других трав. Зеленые корма в это время немногочисленны, однако летом они занимают уже большую долю в питании животных, часть рациона которых представлена животными кормами — дождевыми червями, личинками жуков (пластинчатоусых, щелкунов, долгоносиков), двукрылых и других насекомых.
По мнению ряда авторов, животные корма играют существенную роль в летнем питании, причем в Ленинградской области в бесснежный период они не менее важны, чем растительные (Новиков и др., 1970). Судя по нашим данным (табл. 7), доля животных кормов достаточно велика во все сезоны и существенными изменениями по временам года не отличается. Интересно отметить тот факт, что в свежих пороях кабана обычно остается незначительная часть крупных червей и насекомых (как правило, 30— 40%), а при содержании в неволе кабаны явно предпочитают животную пищу. Для уточнения роли беспозвоночных животных в питании кабана мы заложили летом 20 пар пробных площадок на его пороях и вне их, на которых провели учет дождевых червей и насекомых. Всякий раз парные пробы брались по принципу наименьшего различия сравниваемых пар, не отличающихся по характеру почвы, растительности и предполагаемого видового и количественного состава беспозвоночных. Результаты учетов показали, что количество беспозвоночных на участках пороев кабанов заметно уступает таковому вне пороев (табл. 8). Из общего числа крупных беспозвоночных в 205 экз. на 1 м2 кабаны съедают 117 экз. и оставляют в почве только 88 экз. (42.9%). Поскольку биомасса червей и насекомых на пороях снижается еще заметнее (до 30.9%), становится ясным, что кабаны потребляют преимущественно крупных беспозвоночных, а оставляют мелких. Редко, но все же круглогодично кабан поедает и позвоночных животных, чаще всего мышевидных грызунов и птиц. Очевидно, в летнее время он подбирает нелетных птенцов и поедает кладки птиц. Содержавшийся в неволе в одной из деревень Псковской области кабаненок съел несколько кур, случайно попавшихся в его загон, неоднократно пытался гоняться за курами по улице, а из пред ла- 94
Изменение численности дождевых червей и почвенных насекомых на пороях кабана в Псковской области
Группы животных
Численность, экз. на 1 м2
Биомасса, г/м2
вне пороев кабана
на пороях
вне пороев кабана
на пороях
Дождевые черви . . . .
120
56 (46.6)
48
12 (25.0)
Насекомые
85
32 (38.7)
23
10 (46.1)
Итого ......
205
88 (42.9)
71
22 (30.9)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество червей и насекомых, % от общего числа.
гаемых разнообразных кормов (в том числе орехов и желудей) в первую очередь выбирал мясо и кости, червей и насекомых, которых поедал с жадностью, и лишь затем брался за растительную пищу.
О большом пристрастии кабанов к животной пище, особенно к саранче, рыбе, и даже об их хищничестве (нападение на овец, других домашних животных, поедание зайцев, ондатр, фазанов) сообщает А. А. Слудский (1956). Аналогичные данные приводят многие другие исследователи. Поедая животные корма, кабаны удовлетворяют свои потребности в минеральном питании и, видимо, поэтому в отличие от других копытных не посещают солонцы (Бромлей, 1964).
Мнение П. Г. Козло (1975) о малой роли животной пищи в рационе кабана опровергается материалами самого же автора. По его данным, в бесснежный период биомасса беспозвоночных в кабаньих угодиях колеблется от 21.7 до 42.8 г/м2, а процент их поедания от 44 до 79. Таким образом, с каждого квадратного метра кабан берет от 10 до 30 г беспозвоночных животных. Поскольку в сутки, по сведениям П. Г. Козло (1975), один зверь перерывает около 120 м2 почвы, он собирает с этой площади 1.2—3.6 кг беспозвоночных. На наш взгляд, это нереально высокая цифра, но она тем не менее опровергает мнение цитируемого автора о малом значении животной пищи, так как суточная потребность в корме у кабана составляет всего 4—6 кг (Козло, 1975).
По сравнению с другими периодами года летние корма кабана наиболее разнообразны (табл. 7). К тому же они (особенно травянистые) обладают наибольшей сезонной питательностью. Летом в 1 кг абсолютно сухого вещества корма содержание переваримого белка следующее: злаки — 57.1 г, осоки — 72.7, разнотравье — 111.9, листва ив — 127.5 г, тогда как осенью: злаки — 40.2, осоки —60.4, ивы — 94.6, а зимой и ранней весной: злаки — 42.3, осоки — 34.8 г (Федорова, 1958). Летние корма богаты также мине-
ральными веществами и витаминами. В целом подземные части растений (клубни, корни и др.) летом играют меньшую роль в питании кабана (их встречаемость составляет 12%), чем зимой (39.3%), так как сочные листья, плоды и стебли в это время не только хорошо доступны, но и обильны (рис. 5). Поэтому летом и осенью кабаны роют несколько меньше, чем зимой и весной. Они охотно поедают плоды фруктовых деревьев на заброшенных хуторах, желуди в дубравах, орехи в орешниках и особенно часто посещают хлебные, гороховые и картофельные поля.
В течение всего бесснежного периода зеленые части растений лугового и болотного разнотравья продолжают играть существенную роль в питании кабана. Животные обкусывают стебли и листья осок, клевера, тростника, камыша, сныти, медуницы, крапивы, одуванчика и многих других трав, что характерно для большинства районов Северо-Запада. Интересно заметить, что здоровые, нормально упитанные кабаны не едят все растения подряд, даже если они покрывают землю сплошным покровом, а выбирают отдельные экземпляры или небольшие их части. Исключение, пожалуй, составляют лишь вико-овсяные смеси и хлеба, которые кабаны, особенно группами, травят сплошь и на значительных площадях.
Зимой в пище кабанов преобладают подземные части растений, преимущественно болотных и околоводных, произраставших в сравнительно мало промерзающих местах. В целом встречаемость надземных частей сокращается до 29.1%, а подземных увеличивается до 39.3% (табл. 7). Охотно поедает кабан хвощ топяной, нередко образующий чистые заросли по краям зарастающих водоемов. Этот вид корма богат протеинами (11.1—14.9%), кальцием, калием, фосфором, сахаром и крахмалом (Александрова и др., 1964). Корни и корневища хвоща, осоки, тростника, камыша и других водно-болотных трав имеют в это время основное значение в питании животных. Используются также и вегетативные части растений леса: черники, вереска, а также сухие стебли и листья разных трав. Определенное значение продолжают иметь почвенные беспозвоночные животные (черви и насекомые), калорийность которых гораздо выше, чем растений. Насекомые заглубляются зимой в почву меньше, чем черви, поэтому они более доступны для кабана. Летом, например, в верхнем горизонте почвы (0—20 см) сосредоточено 79% червей и 89% насекомых от всего их количества, а зимой соответственно 31 и 63% (Русаков, 1963). В теле дождевых червей содержится 28% сухого вещества у насекомых — 31, при этом протеин у червей составляет 8.0%, у насекомых — 21, а жир соответственно 1.2 и 3.8%.
В зимний, критический, период кабаны чаще поедают ветки ели, опавшие шишки, лесную ветошь, мхи. Особое значение в это время при резком сезонном снижении количества азотистых веществ, переваримого протеина и белка в растениях приобретают те виды,
Рис. 5. Пасущиеся па лесной поляне кабаны. (Фото О. Русакова).
А — самка в возрасте 2—3 лет; Б — самец-сеголетка.
которые хоть в какой-то мере сохраняют пх в своих зеленых частях: осоки, хвощи, злаки.
В обычные зимы в условиях рассматриваемой территории кабаны более или менее удовлетворяют свои потребности в пище. Однако в суровые зимы с глубокими снегами и сильным про-
97977 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
97
97
Динамика среднего убойного веса (кг) кабанов по месяцам (Псковская обл., 1972—1975 гг., 1446 экз.)
Пол
Срок добычи, месяц
Средний вес за все время
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
и
Самцы
63
56
48
79
74
63
54
57
60
Самки
45
46
58
65
66
60
53
49
55
Самцы и самки . . . .
57
52
53
74
71
61
53
54
58
Примечание. Убойный вес — вес обескровленной туши животного без головы, шкуры, внутренностей и нижней части ног. Снижение убойного веса самцов в августе и сентябре объясняется, вероятно, случайностью (малой выборкой материала).
мерзанием почвы доступность пищи падает настолько, что животные начинают голодать и даже гибнут из-за недостатка корма.
Вместе с тем следует заметить, что упитанность кабанов даже в обычные годы заметно падает уже в начале зимнего периода. Если судить о ней по изменению среднего веса туш, сданных на мясозаготовки животных (табл. 9), то можно видеть, что наибольшие показатели как для самцов, так и для самок отмечаются в октябре и ноябре. В октябре средний убойный вес самцов кабанов составляет 79 кг, в ноябре — 74, а в декабре и январе он сокращается соответственно до 63 и 54 кг. Это связано не только с резким сезонным снижением кормности угодий, но и с периодом гона, приходящимся преимущественно на ноябрь—декабрь. Так или иначе, но с октября до января каждая туша заготовленного самца становится легче на 25 кг, а самки с ноября по февраль на 17 кг, что в значительной мере объясняется снижением упитанности животных вследствие сезонного сокращения обилия и доступности корма.
Особенно сильное истощение кормовой базы кабана наблюдается ранней весной, до появления первой зелени. Поэтому в конце зимы—начале весны существенную роль в питании играют аварийные корма — трутовики, лишайники, ветки ели. Кабаны посещают картофельные поля, ищут там оставленные при осенней уборке клубни, иногда едят ветки березы, лещины, вереск. По-прежнему значительной остается доля подземных частей растений: корневищ, тростника, калужницы, злаков, а также поедаемых беспозвоночных. Звери в это время нередко голодают, особенно при возвратах холодов, когда земля покрывается ледяной коркой и доступность корма катастрофически уменьшается. Поэтому ранней весной гибель кабанов от недостатка пищи еще продолжается. Случается, что голодные звери гибнут и от того, что поедают слишком много пищи на подкормочных площадках. Так, 1 марта 1974 г. в Шеребугском охотничьем хозяйстве Новгородской области один из двух поросят-сеголеток, пришедших на площадку, объелся картошкой и яблоками-дичками и, отойдя от
f 2 3 4 5 6 7 8 МОf 2 3 4 5 6 7 8 МОРис. 6. Сезонная изменчивость потрав кабаном сельскохозяйственных культур.
f 2 3 4 5 6 7 8 МО
f 2 3 4 5 6 7 8 МО
Черные столбики — сильные повреждения; заштрихованные столбики — слабые потравы. 1 — картофель в буртах; 2 — посадки картофеля; 3 — овес; 4 — вико- овсяная смесь; 5 — пшеница; 6 — ячмень; 7 — рожь; 8 — горох; 9 — кукуруза; 10 — прочие сельскохозяйственные культуры. Ло оси ординат — месяцы.
выложенного егерем корма на 300 м, забрался в стог и погиб. При осмотре оказалось, что зверь оправлялся прямо на лежке (чего кабаны никогда не делают) и был очень худой.
Использование кабаном сельскохозяйственных культур в условиях Северо-Запада СССР также имеет отчетливый сезонный характер (рис. 6). Наблюдения показывают, что весной, после посадки картофеля (с середины мая), кабаны нередко жируют на картофельных полях, выбирая клубни и приводя эти поля в негодность. По мере созревания хлебов (пшеницы), овса, гороха, вико- овсяной смеси кабаны активно посещают их и зачастую уничтожают значительную долю урожая.
После уборки хлебов и бобовых культур животные вновь переключаются на картофельные поля, где собирают оставшиеся после уборки клубни, а с установлением снежного покрова разрывают бурты картофеля. При этом картофель гибнет от промерзания. Синантропные тенденции кабана в условиях Северо-Запада СССР — специфическая черта его экологии (Тимофеева, 1975; Шуев, 1975).
Следует отметить, что замерзший картофель может быть использован не всеми животными. Если взрослые особи с мощными челюстями свободно расправляются с мерзлыми клубнями, то сеголетки могут питаться лишь незамерзшими клубнями. В охотничьем хозяйстве «Борки» Псковской области, например, нами были обнаружены два трупа кабанов-сеголеток, которые погибли в марте 1971 г. от истощения прямо на буртах с замерзшим картофелем. Взрослые же животные продолжали ходить на эти бурты и ели мерзлые клубни.
Из данных, приведенных в табл. 7, видно, что потребление многих видов корма кабаном имеет явно сезонный характер, другие поедаются им круглогодично, иногда с разной частотой, в некоторых случаях почти равномерно в течение всего года. Круглогодично кабан поедает осоки, пушицу, хвощи, тростник, камыш, белокрыльник, калужницу, рогоз, вахту трилистную и другие водно-болотные травы, а также дикорастущие злаки, мхи, лишайники, дождевых червей, почвенных насекомых, позвоночных животных (мышевидных грызунов) и падаль. В любое время года он питается картофелем.
Степень повреждения сельскохозяйственных культур кабаном (по 342 сообщениям охотников-корреспондентов, в баллах)
Растение
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
Картофель
4.5
4.6
4.6
4.6
Овес
4.2
4.3
4.4
4.3
Вико-овсяная смесь , .
4.3
4.7
4.6
4.6
Пшеница
4.1
4.0
4.0
4.0
Ячмень
3.9
4.0
4.2
4.1
Рожь
3.5
3.2
3.9
3.7
Горох
3.4
3.2
3.1
3.3
Кукуруза
2.5
2.3
2.7
2.5
Клевер
3.1
3.0
3.4
3.2
Турнепс
1.2
2.5
2.7
2.3
Свекла
1.0
1.0
—
1.0
К наиболее важным сезонным нажировочным кормам могут быть отнесены вегетативные части растений лесного и лугового разнотравья, а также культурных растений — овса, пшеницы, вико-овсяной смеси и ячменя. Какого-либо одного или нескольких основных видов корма в условиях Северо-Запада СССР у кабана нет, и степень благополучия кормовой базы определяется, таким образом, урожаем и доступностью всего комплекса поедаемых растений и животных; видимо, по причине отсутствия здесь излюбленных высококалорийных и массовых кормов (буковых и кедровых орехов, желудей) кабаны особенно часто портят у нас сельскохозяйственные культуры: овес, пшеницу, картофель. Вред, который они приносят прямым уничтожением культурных растений, усугубляется их роющей деятельностью, приводящей в негодность поля и сенокосы или резко снижающей их продуктивность. Потравы и порой кабана затрудняют также механизированную уборку хлебов и трав и вызывают необходимость применения малопроизводительного ручного труда.
Потравы сельскохозяйственных культур на Северо-Западе СССР отмечаются довольно часто. На основании многочисленных сообщений охотников-корреспондентов из разных областей региона составлена табл. 10, в которой в баллах определена степень повреждений различных сельскохозяйственных культур (5 баллов — растение повреждается очень часто, 4 балла — часто, 3 —- нередко, 2 — редко, 1 балл — очень редко). Из приведенных в таблице данных видно, что охотнее всего кабаны жируют на вико-овсяных смесях и картофельных полях, а также на овсах, ячмене и пшенице. Весьма обычны повреждения ржи, гороха и клевера, редко повреждается кукуруза, турнепс и совсем редко свекла. Посещая небольшие поля, расположенные у леса, в тече-
Площадь пороев, м2Число встреч пороевМенее 0.154 (13)0.1—0.568 (17)0.6—1.075 (18)1.1—2.086 (21)2.1—5.038 (9)5.1—10.049 (12)10.1—20.023 (6)20.1—30.018 (4)Итого . . . .411 (100)Площадь пороев, м2Число встреч пороевМенее 0.154 (13)0.1—0.568 (17)0.6—1.075 (18)1.1—2.086 (21)2.1—5.038 (9)5.1—10.049 (12)10.1—20.023 (6)20.1—30.018 (4)Итого . . . .411 (100)Г а б л и ц а 11Распределение по площади свежих пороев кабана в лесных угодьях, на сенокосах и лугах (бесснежный период)Г а б л и ц а 11Распределение по площади свежих пороев кабана в лесных угодьях, на сенокосах и лугах (бесснежный период)Примечание. Цифры в скобках — относительное количество пороев, % от об-Примечание. Цифры в скобках — относительное количество пороев, % от об-
Площадь пороев, м2
Число встреч пороев
Менее 0.1
54 (13)
0.1—0.5
68 (17)
0.6—1.0
75 (18)
1.1—2.0
86 (21)
2.1—5.0
38 (9)
5.1—10.0
49 (12)
10.1—20.0
23 (6)
20.1—30.0
18 (4)
Итого . . . .
411 (100)
Площадь пороев, м2
Число встреч пороев
Менее 0.1
54 (13)
0.1—0.5
68 (17)
0.6—1.0
75 (18)
1.1—2.0
86 (21)
2.1—5.0
38 (9)
5.1—10.0
49 (12)
10.1—20.0
23 (6)
20.1—30.0
18 (4)
Итого . . . .
411 (100)
Г а б л и ц а 11
Распределение по площади свежих пороев кабана в лесных угодьях, на сенокосах и лугах (бесснежный период)
Г а б л и ц а 11
Распределение по площади свежих пороев кабана в лесных угодьях, на сенокосах и лугах (бесснежный период)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество пороев, % от об-
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество пороев, % от об-
ние 1—2 мес кабаны способны полностью потравить на них овес, пшеницу, ячмень или выкопать картофель. За одну ночь стадо кабанов в 5—7 голов стравливает овес, пшеницу, ячмень на площади до 0.1 га, при этом животные не столько поедают растения, сколько топчут их и ломают.
Роющая деятельность.
Жируя на картофельных полях, кабаны иногда почти сплошь перерывают их на значительной площади. Небольшое стадо кабанов из 5—7 животных перекапывает весной за ночь только что
посаженную картошку или щег0 числа- старые картофельные поля
в поисках оставшихся с осени неубранных клубней на площади до 200—300 м2. Поскольку такие жировки носят довольно регулярный характер, вред кабанов становится хозяйственно ощутимым. Порой кабанов на сенокосах, лугах, пустырях и залежах, так же как и в лесах, бывают не такими сплошными, как на посевах сельскохозяйственных культур. Обычно в этих угодьях кабаны роются на небольших площадках, часто переходя от одной к другой (рис. 7). Размеры пороев кабанов здесь варьируют от 0.5 до 2.0 м2, реже кабаны сплошь перекапывают площадки в 20—30 м2. Гораздо чаще покопки имеют как бы «точечный характер» и не превышают 0.1 м2 (табл. 11). В последних случаях кабан, видимо, причуивает какой-то определенно понравившийся ему корень или находящуюся под землей полевку и, вытащив их, продолжает двигаться
дальше.
Как правило, небольшие по площади порой характерны для сухих биотопов. Очень часто они встречаются в борах-беломошниках с песчаными почвами, а также на суходольных лугах. В стациях с повышенной влажностью порой гораздо обширнее. Самые большие из них характерны для болотистых и пойменных стаций. Здесь они достигают 50—60 м2, причем такие сплошь перерытые площадки располагаются иногда подряд и принадлежат не одиночным животным, а их группам. Однако даже большие гурты кабанов (20—30 экз.) редко роют землю подряд, и поэтому значительные площади сплошь перерытых участков отмечаются нечасто. Это случается, например, тогда, когда кабаны обнаруживают так называемые выкидки — отвалы земли при производстве
Таблица 12
Встречаемость пороев кабана в различных угодьях (бесснежный период)
Угодья
Число встреч пороев глубиной
Общее число! встреч пороев
до 5 см
6—10 см
11—15 см
16—20 см
21—25 см
более 25 см
Смешанные хвойно-лиственные леса
2 (6.3)
4 (12.5)
7 (21.9)
9 (28.1)
7 (21.9)
3 (9.3)
32
Лиственные молодняки . . . .
1 (2.6)
4 (10.3)
8 (20.5)
12 (30.7)
10 (25.6)
4 (10.3)
39
Ольховые леса ........
3 (4.2)
15 (20.8)
12 (16.7)
24 (33.3)
8 (11.1)
10 (13.9)
72
Сосняки-беломошники . . . .
5 (10.6)
22 (46.8)
10 (21.3)
7 (14.9)
3 (6.4)
47
Закустаренные сенокосы . . .
2 (7.4)
4 (14.8)
5 (8.5)
6 (22.2)
7 (26.0)
3 (11.1)
27
Луга суходольные
3 (11.5)
5 (19.2)
7 (27.0)
8 (30.8)
3 (11.5)
—
26
Окраины болот
—
7 (17.1)
5 (12.2)
15 (36.6)
12 (29.2)
2 (4.9)
41
ПОИМЫ . » е е . . • » е . •
1 (2.3)
8 (18.6)
8 (18.6)
17 (20.0)
5 (11.6)
4 (9.3)
43
Всего ..
17 (5.20)
69 (21.1)
62 (19.0)
98 (30.0)
55 (16.8)
26 (7.9)
327
П римечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч пороев, % от общего числа. Таблица 13
Характер зимних лежек кабана в разных районах Северо-Запада СССР
Область
Число обнаруженных лежек
Общее число лежек
в муравейниках
с подстилкой
с подстилкой, стенами, «крышей»
в стогах сена
без подстилки, открытые
прочие
Ленинградская .
5 (16.1)
7 (22.6)
5 (16.1)
3 (9.7)
7 (22.6)
4 (12.9)
31
Новгородская
7 (18.9)
12 (32.4)
6 (16.2)
3 (8.1)
4 (10.8)
5 (13.5)
37
Псковская
10 (21.3)
14 (29.8)
7 (14.9)
5 (10.6)
3 (6.4)
8 (17.0)
47
Всего
22 (19.1)
33 (28.7)
18 (15.6)
11 (9.6)
14 (12.2)
17 (14.8)
115
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лежек, % от общего числа.
Рис. 7. Порой кабанов возле деревни. (Фото О. Русакова).
мелиоративных работ. Такие «выкидки» иногда тянутся на несколько километров и очень привлекают животных, которые не только собирают здесь корм прямо с поверхности земли, но и тщательно перерывают ее, так как копаться в «выкидках» гораздо легче, чем в целине.
Глубина пороев кабана в избыточно увлажненных районах Северо-Запада СССР, как правило, невелика. Объясняется это прежде всего особенностями расположения основных кормовых объектов — корней, корневищ растений и почвенных беспозвоночных, которые в условиях повышенной влажности почв находятся в более верхних почвенных горизонтах. Поэтому обычная глубина пороев в различных угодьях на Северо-Западе СССР колеблется от 10 до 25 см, реже она характеризуется другими цифрами (табл. 12).
Тем не менее самые большие по площади и глубине порой кабанов встречаются во влажных и сырых местообитаниях, а самые маленькие и поверхностные — в сухих. Это обстоятельство явно подтверждает приуроченность основных жировок кабана к первым из названных стаций и меньшее значение как жировочной территории сухих биотопов, в которых кормовая база беднее, чем в первых.
Оценка роющей деятельности кабана не ограничивается учетом тех вредных последствий, о которых упоминалось выше. Влияние кабана на биоценозы многолико и весьма противоречиво. Поедая дождевых червей, способствующих почвообразованию, кабан приносит явный вред, однако, истребляя вредных для сельского и лесного хозяйства насекомых, он приносит несомненную пользу. На перерытых кабаном участках лесовозобновление протекает интенсивнее, часто на них появляется буйная поросль многих древесных пород, а во многих случаях кабан портит молодую поросль, выкапывает ее из земли и рвет корневую систему. Покопки кабана, особенно на увлажненной почве, улучшают ее дренаж, аэрацию и структуру, вместе с тем они ведут к образованию кочек, снижают продуктивность сенокосов и затрудняют уборку трав. Принося значительную пользу почвообразовательному процессу, кабан, возможно, компенсирует тот вред, который он приносит на окультуренных землях своей роющей деятельностью. Поэтому при общей оценке практического значения кабана данные обстоятельства наряду с его ролью в охотничьем хозяйстве следует принимать во внимание.
Суточная активность, убежища. В различных частях ареала пищедобывающая активность кабана заметно разнится по сезонам. На Кавказе, в условиях сравнительно мягкого климата, кабаны и летом, и зимой активны ночью, дни они проводят на лежках в укромных местах. На Дальнем Востоке, в Забайкалье и Казахстане летом кабаны питаются ночью, а суровой зимой — днем (Логинов, 1936; Слудский, 1956). Такое поведение помогает им избегать сильного переохлаждения, особенно опасного в холодные часы ночи, которые они проводят в теплых гнездах-джатаках и выходят на кормежку в наиболее теплую часть суток — днем (Слудский, 1956). На Северо-Западе СССР характер суточной активности несколько иной, несмотря на то что зимы здесь достаточно суровы, а морозы достигают —40°. В условиях рассматриваемого региона кабаны круглогодично наиболее активны в ночное время. Однако если в бесснежный период они проводят на кормежке почти всю ночь, а затем все светлое время суток лежат, то зимой, особенно в морозный период, у них наблюдается иногда два пика суточной активности: в утренние и вечерние (сумеречные) часы. В августе кабан выходит на жировку в 20—21 ч и пасется всю ночь до 6—7 ч, а в апреле жировка длится с 22—23 ч до 4—5 ч. В январе, в морозные дни, звери нередко выходят на кормежку затемно в 7—8 ч и заканчивают ее к 10—11 ч. Перед наступлением
сумерек они вновь кормятся (с 16—17 ч) и, заканчивая жировку в 20—23 ч, уходят на лежку. Строгой закономерности в таком распорядке суток все же нет. Часто животные и зимой жируют всю длинную ночь, а короткий день проводят на лежках. Наблюдаются и такие случаи, когда кабаны жируют в дневные часы, а спят ночью.
Протяженность суточного хода кабана в зимнее время весьма разнообразна и варьирует в пределах от 0.2 до 10 км. В глубокоснежье при наличии расположенных невдалеке от лежек доступных кормов суточный ход минимален, при кочевках, видимо, достигает 15—20 км. Проведенные в разные годы измерения суточного хода кабана при троплениях в январе—марте позволили определить, что его длина составляет от 0.2 до 8.5 км, в среднем 3.4 км (28 троплений при зимних маршрутных учетах кабанов). Если кабаны разрывают бурты картофеля, то, как правило, уходят от них в соседний лес или болото на дневку не дальше, чем на 1.0—1.5 км, а в следующую ночь вновь посещают разрытый бурт. В летнее время, стравливая овсы или ячмень, кабаны не уходят от них слишком далеко и ложатся на дневку также в 1.0—1.5 км от потрав.
Переходы на самих полях обычно невелики (не более 1 км за ночь, чаще 300—400 м). Кормится кабан очень шумно, громко чавкает, временами замолкает и прислушивается. Такая манера чередования периодов активного поиска пищи, ее пережевывания и прислушивания наблюдается уже у маленьких кабанят в возрасте 2 нед.
На дневку животные устраиваются в различных, преимущественно хорошо защищенных угодьях (табл. 6). В бесснежный период года дневки часто меняются и кабаны ложатся прямо на землю или разгребают небольшую ямку под раскидистой елкой. Иногда они сгребают в кучу листья или устилают лежку травой и ветвями. Нередко в качестве подстилки используются папоротники. Зимой места лежек более постоянны и представляют довольно сложные сооружения. Чаще всего снег расчищается до земли, в ней разрывается овальная яма глубиной 10—20 см, которая устилается сломанными вершинами молодых елей, тростником, ветвями (рис. 8, Л), сухими травами. На такой лежке устраиваются свинья с поросятами и подсвинками, иногда (всегда в центре) с ними ложится и секач. Чаще всего секачи устраиваются отдельно, в гнездах такого же устройства (рис. 8^5), но сделанных более искусно. Нередко они ложатся в разрытые муравейники. Муравейники разрываются с центра таким образом, чтобы их края возвышались над вырытой ямой, образуя как бы гигантское птичье гнездо, в которое и забирается зверь.
В хорошо сооруженных лежках семья (стадо) кабанов проводит (если их не беспокоят) несколько суток подряд, каждый раз возвращаясь к ним после кормежки. Иногда они живут в них даже по месяцу, причем все время подправляют лежки, увеличивают
Слой подстилки, устраивают своеобразные стены, защищающие их от ветра. Нередко такие коллективные лежки располагаются в завалах хвойного леса и имеют, таким образом, уже готовые и стены и крышу. Егерь В. И. Леонтьев в зиму 1973/74 г. в Крупен- ском охотничьем хозяйстве Сланцевского района Ленинградской области наблюдал, как группа кабанов (10 экз.) в течение всей зимы ежедневно возвращалась на лежку в один и тот же небольшой участок густого ельника (площадью 20x20 м). В этой еловой куртине под двенадцатью особо густыми деревьями со свисающими до земли ветвями кабаны настелили еловую подстилку толщиной 30—40 см и площадью по 5—6 м2 под каждым деревом и использовали эти лежки поочередно, меняя их в течение зимы несколько раз. Было замечено, что нередко выбор той или иной лежки в этой куртине определялся направлением ветра: кабаны преимущественно ложились так, чтобы куртина густых елей защищала их от ветра.
Лежки без подстилки в зимнее время встречаются нечасто (табл. 13) и главным образом в оттепели и в маломорозные дни. Из общего числа осмотренных лежек они составили 12.2%, остальные имели подстилку или были расположены в муравейниках и стогах сена. Муравейники, в которых кабаны устраивают свои лежки, чаще всего находятся под крупными, развесистыми елями и на сухих местах. Вероятно, часть муравейников, после того как их используют кабаны, может сильно промерзнуть и это обстоятельство, видимо, имеет неблагоприятные последствия для их обитателей.
Значительное количество зимних лежек кабана располагается в стогах сена в защищено, следовательно, со всех сторон. При этом следует заметить, что дневки в стогах характерны для одиночных животных, преимущественно некрупных самцов. Лежки с подстилкой, но без стен и крыши часто располагаются в местах с глубоким снегом, который в таких случаях защищает их от ветра и сокращает потери тепла у животных вследствие меньшей, чем у воздуха, теплопроводности. В общей сложности утепленные лежки кабана зимой составляют около 80% (среди прочих лежек, на которые приходится 14.8%, часть располагается в завалах леса, в кучах хвороста и тростника), а открытые и без подстилки не более 20%. Сооружая теплые лежки, кабан значительно ослабляет неблагоприятное воздействие низких температур, а, используя к тому же эффект коллективной терморегуляции, сберегает собственные энергетические ресурсы, столь необходимые в критические периоды. Эта особенность, подчеркиваемая А. А. Слудским (1956) для Казахстана, полностью и даже в большей мере подтверждается на Северо-Западе СССР.
Однако целиком оградить себя от неблагоприятных воздействий низких температур кабану не помогают ни эти приспособления, ни высокие термоизоляционные свойства его волосяного покрова, отличающиеся от такового других копытных. В связи с не- 106
Рис. 8. Зимние лежки кабана. (Фото О. Русакова).
А— лежка, устроенная из обломанных ветвей; Е— выстланная сухой травой.
постоянством погоды в условиях рассматриваемого региона гибель кабанов от переохлаждения нередко наблюдается тогда, когда после оттепелей внезапно наступают сильные морозы. Характерный случай произошел в январе 1974 г, в Зайцевском
хозяйстве Крестецкого района Новгородской области, где после оттепели неожиданно наступили сильные морозы (—30° С). Вышедшие в лес 13 января охотники вместе с егерем А. И. Мося- гиным обнаружили на утепленной лежке, откуда выскочила свинья с тремя поросятами, еще четырех погибших кабанят. При вскрытии их желудки оказались наполненными пищей, никаких внешних признаков заболеваний не было обнаружено.
Размножение, структура популяции, причины гибели
Размножение. Кабан моноцикличный, полигамный вид, со значительно растянутыми сроками размножения не только в различных частях ареала, но и в одной и той же местности. Почти повсеместно отмечается зависимость сроков размножения от состояния кормовой базы, упитанности животных, температуры воздуха в предшествующем гону периоде и от характера образования снежного покрова (Логинов, 1936; Донауров, Теплов, 1938; Насимович, 1939; Olaff, 1951; Слудский, 1956; Бромлей, 1964).
На Северном Кавказе гон, например, начинается раньше в годы с ранними заморозками и позже (почти на месяц) в теплую осень и зиму (Донауров, Теплов, 1938). На Дальнем Востоке сроки гона зависят от количества и калорийности естественных кормов, причем в годы урожая излюбленного корма (желудей, орешков кедра) гон начинается раньше, а в малокормные годы позже (Бромлей, 1964). Зависимость начала гона от состояния кормовой базы отмечается и в Казахстане, причем упитанные самки там отличаются ранней течкой, а худые и зажиревшие могут прохолостать (Слудский, 1956). Несмотря на отмеченные обстоятельства, почти повсеместно гон происходит чаще всего в ноябре—декабре. При этом в Западной Европе он приурочен к октябрю (Olaff, 1951), а на Дальнем Востоке, начинаясь с середины ноября, заканчивается в середине января (Бромлей, 1964).
На Северо-Западе СССР, судя по многолетним наблюдениям, гон также происходит главным образом в ноябре и декабре, хотя может наблюдаться уже с середины октября, а заканчиваться в середине января (табл. 14). В октябре секачи начинают усиленно разыскивать самок. На их тропах появляются пятна оранжевого цвета — выделения придаточных половых желез с сильным специфическим запахом. Добытые в это время, и особенно в ноябре— декабре, секачи неприятно пахнут, их живот часто бывает вымазан выделениями предстательной и препуциальной желез, а также мочой. Стойкий запах этих выделений долго остается на следах кабаньего гурта и служит верным признаком начала гона. Перед гоном у взрослых секачей развивается «калкан», предохраняющий их во время драк от опасных ранений. Звери чаще обычного трутся о крупные ели и, по выражению охотников, «смолят бока» (рис. 9). Из 115 отмеченных случаев гона 55 (47.8%) на Северо- 108
Таблица 14
Сроки гона, кабана на Северо-Западе СССР (многолетние данные).
Район исследования
Число отмеченных случаев по месяцам
Итого
X
XI
XII
I
КАССР
3 (37.5)
5 (62.5)
8
Области:
Ленинградская . .
2 (8.0)
10 (40.0)
И (44.0)
2 (8.0)
25
Новгородская . . .
3 (7.5)
12 (30.0)
21 (52.5)
4 (10.0)
40
Псковская . . . .
5 (4.0)
17 (39.5)
18 (41.9)
2 (4.6)
42
Весь регион . .
10 (8.7)
42 (36.5)
55 (47.8)
8 (7.0)
115
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество отмеченных случаев, % от общего числа.
Западе СССР пришлось на декабрь, 42 (36.5%) — на ноябрь, 10 (8.2%) — на октябрь и 8 (7.0%) — на январь. Интересно, что, несмотря на существенные климатические различия в пределах Северо-Запада, наибольшее количество гоняющихся кабанов повсеместно отмечается в декабре (табл. 14). Найдя самку, которая в это время держится с поросятами и подсвинками, секач отгоняет от нее всех соперников и кроет ее. Обычно один крупный секач покрывает нескольких самок разных возрастных групп, а поскольку разновозрастные родители дают наиболее сильное потомство, ограниченная полигамия кабана имеет важное значение в движении его численности.
В гоне участвуют не все животные, хотя физиологической половой зрелости кабаны могут достигать уже на первом году жизни. Самки, как правило, принимают участие в гоне не ранее чем на второй год жизни, а молодые самцы до 4-летнего возраста не допускаются к спариванию более сильными соперниками-секачами. Драки, возникающие между секачами из-за самок, бывают жестокими, однако смертельные исходы нам не известны.
У секачей, добытых в разгар гона, желудки бывают почти пустыми: в это время они мало кормятся и много бродят, формируя гаремы, состоящие из нескольких свиней и их детей (поросят и подсвинков). За время гона секачи очень худеют, а поскольку они почти непрестанно гоняют самок и мешают тем кормиться, отмечается и похудание самок.
Подавляющее большинство самок-производительниц впадает в половую охоту в конце ноября—декабре. В это время и происходит массовое спаривание кабанов. Раньше (начало ноября) и позже (январь) спаривание наблюдается редко. Взрослые секачи готовы
i спариванию уже в конце октября и их половая активность сохраняется дольше, чем у самок, у которых она определяется гораздо более короткими сроками. Перекрытие сроков половой активности самок таковой у самцов имеет важное биологическое значение, и делает возможным оплодотворение тех особей, которые по тем или иным причинам оказались в обычные сроки гона не подготовленными к спариванию. Судя по литературным данным, таких самок в популяциях кабана бывает немало и многие из них (до> 50%) вообще остаются яловыми (Донауров, Теплов, 1938; Слуд- ский, 1956). Одна из основных причин яловости — плохое состояние кормовой базы. По сведениям С. А. Северцова и Т. Б. Саблиной (1953), в Беловежской пуще в 1945—1946 гг., неурожайных на желуди, значительное число половозрелых самок не имело поросят, тогда как в урожайные годы самок без поросят почти не было.
На Северо-Западе СССР яловость кабанов также достаточно высока. Судя по материалам обработки лицензий из южной части региона, у 128 самок (41%) из 310, добытых в феврале, развитых эмбрионов не обнаружено. Нередко это были истощенные особи, а также преимущественно молодые самки-подсвинки (т. е. в возрасте 20—22 мес). Поскольку беременность продолжается немногим более 4 мес, в феврале размеры эмбрионов таковы (10—15 см длиной), что отличить беременную самку от яловой при вскрытии не представляет труда. Поэтому приведенные выше данные, вероятно, близки к действительности.
Дикие свиньи Северо-Запада СССР тем не менее отличаются повышенной плодовитостью. Среднее число эмбрионов, приходящееся на 1 беременную самку, здесь составляет 6.7 экз. (табл. 15). В Березинском заповеднике этот показатель равнялся 6.1, в Беловежской пуще — 5.7 (Козло, 1975), в Таджикистане — 4.3 (Иваненко, 1965), на Дальнем Востоке — 6.5 (Бромлей, 1964).
Довольно редкий случай наблюдался в феврале 1972 г. в Пуш- кино-Горском районе Псковской области, когда у добытой самки было извлечено 14 нормально развитых эмбрионов. Однако самки даже с 12 развитыми эмбрионами встречаются редко (менее 0.3%) и описанный случай безусловно феноменален.
В различные годы число эмбрионов у беременных самок значительно колеблется, причины чего пока еще не ясны. Чаще всего низкая плодовитость, как уже отмечалось, характерна для плохо упитанных особей. Поскольку в условиях Северо-Запада СССР связать плодовитость с урожаем или неурожаем каких-либо ведущих кормов трудно, основными причинами, определяющими упитанность и плодовитость, следует, видимо, признать погодные условия зимы: глубину снежного покрова и степень промерзания почвы,
0 различных областях региона плодовитость свиней неодинакова. Наименьшая она в наиболее суровой Ленинградской
ПО
Рис. 9. Ель, у которой терся кабан. (Фото О. Русакова).
области (по Карелии мы не располагаем достаточным материалом), выше — в Псковской и Новгородской областях (табл. 15). В действительности больших различий в плодовитости самок этих областей, видимо, нет, а полученные данные объясняются отчасти некоторой случайностью выборки и тем, что в расчеты плодовитости были включены данные за разные годы. Число эмбрионов у разных по возрасту самок также неодинаково. Поэтому отмеченные различия могут объясняться и несколько непропорциональным количеством в выборках самок разных возрастов. Наибольшей плодовитостью отличаются самки в возрасте 4—6 лет, меньшей молодые и старые животные (табл. 16). Наименьшее количество эмбрионов было обнаружено у самок в возрасте 2 лег, а самое большое в возрасте 6 лет. Как видно из приведенных в табл. 16 данных, у свиней до 6 лет наблюдается непрерывное увеличение плодовитости, затем она несколько сокращается, оставаясь в целом достаточно высокой даже у самок в 10 лет и старше.
Таблица 15
Плодовитость кабанов в различных частях Северо-Запада СССР
Область
Количество самок (экз.) с числом эмбрионов:
Число беременных самок
Всего эмбрионов
Среднее число эмбрионов на 1 самку
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
Ленинградская . . . .
2
1
7
9
12
13
13
8
3
2
—
70
401
5.7
Новгородская
—
—
2
4
7
4
8
12
9
4
2
1
—
—
53
388
7.3
Псковская
1
5
6
17
17
24
32
36
22
13
7
1
—
1
183
1272
7.0
Весь регион . . .
3
6
16
30
36
41
53
56
34
19
9
2
—
1
306
2061
6.7
Таблица 16
Возрастные особенности плодовитости кабанов на Северо-Западе СССР
Возраст самок, годы
Количество самок (экз.) с числом эмбрионов:
Число самок
Всего эмбрионов
Среднее число эмбрионов на 1 самку
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
и
12
13
14
2
2
2
6
5
5
5
4
1
—
—
30
165
5.5
3
—
4
6
5
5
8
5
3
1
—
—
—
—
37
224
6.0
4
1
1
1
5
5
8
7
8
4
4
2
1
—
47
322
6.8
5
—
—
1
2
6
6
6
3
4
3
—
—
—
1
32
223
7.0
6
1
—
—
1
1
2
5
3
3
2
2
1
—
21
162
7.7
7 и старше
—
1
—
1
2
1
2
5
1
——
—
—
—
—
13
85
6.5
Итого . . .
2
4
8
21
24
27
33
28
16
10
4
2
—
1
180
1181
6.7
Таблица 17
Возрастные особенности яловости кабанов на Северо-Западе СССР
Возраст самок, годы
Число просмотренных самок
общее
беременных
яловых
2
74
30 (40.5)
44 (59.5)
3
67
37 (55.3)
30 (44.7)
4
69
47 (67.9)
32 (32.1)
5
49
32 (65.3)
17 (34.7)
6
29
21 (72.4)
8 (27.6)
7 и старше
18
13 (72.2)
5 (27.8)
Итого . . .
306
180 (58.8)
126 (41.2)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество самок, % от общего числа.
Молодые самки по сравнению с другими чаще бывают яловыми, поэтому их роль в динамике численности кабана не столь велика, как более взрослых животных (табл. 17). Повышенной яловостью отличались и самки в возрасте 3 лет, а наибольшее число беременных самок отмечалось среди животных в возрасте 4 лет и старше. Так как эти животные к тому же более плодовиты (табл. 16), они, естественно, составляют наиболее ценную продуцирующую часть популяции и от их доли в ней определенно зависит успех размножения.
Судя по массовым срокам спаривания и опороса (см. табл. 14 и 19), беременность свиней длится около 4.5 мес. В Западной Европе ее продолжительность у молодых особей определяется в 114—130 дней, а у старых в 133—140 дней (Kenneth, 1943).
Перед опоросом самка устраивает гнездо, иногда представляющее простое углубление в почве или углубление с подстилкой, чаще всего под елями с хорошей кроной. Нередко гнездо имеет крышу из вершин и ветвей ели, хвороста, сухой травы. Такие гнезда большей частью устраиваются тогда, когда наблюдается ранний (март, апрель) опорос и поросята могут замерзнуть в открытом гнезде в то недолгое время, когда самка отлучается на кормежку и на водопой. Однако нередко утепленные гнезда строятся и при нормальных сроках опороса (май). Значительное количество утепленных родильных гнезд — характерная черта поведения кабана на Северо-Западе СССР, позволяющая создавать условия, наиболее способствующие большей выживаемости молодняка. Адаптивное значение утепленных родильных гнезд кабана в Канаде особенно подчеркивается Гейстом (Geist, 1974), связывающим это явление с эволюцией потенциала размножения данного вида, в течение которой у кабана выработались строи-
1131138 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
113
113
'Таблица 18
Места расположения родильных гнезд кабана в различных частях Северо-Запада СССР
Месторасположение, характер гнезда и подстилки
Число встреченных гнезд
в Ленинградской обл.
в Новгородской обл.
в Псковской обл.
во всех трех областях
1. Еловые леса .........
23 (37.1)
9 (23.7)
15 (31.9)
47 (32.0)
а) гнездо с крышей, лоток с подстилкой из сухих трав . . .
10 (16.1)
2 (5.3)
9 (19.1)
21 (14.3)
б) гнездо без крыши, лоток без подстилки
7 (11.3)
4 (10.5)
6 (12.8)
17 (11.6)
в) гнездо в муравейнике . . .
6 (9.7)
3 (7.9)
9 (6.1)
2. Сосновые леса сомкнутые . . .
5 (8.1)
4 (10.5)
3 (6.4)
12 (8.2)
а) гнездо с крышей, лоток с подстилкой из мха
2 (3.2)
1 (2.6)
1 (2.1)
4 (2.7)
б) гнездо без крыши, лоток без подстилки
3 (4.8)
2 (5.3)
2 (4.3)
7 (4.8)
в) гнездо в муравейнике . . .
—
1 (2.6)
—
1 (0.7)
3. Сомкнутые смешанные леса . .
5 (8.1)
3 (7.9)
2 (4.3)
10 (6.8)
а) гнездо с крышей, лоток с подстилкой из веток, сухих трав и мхов
3 (4.8)
4 (8.5)
7 (4.8)
б) гнездо без крыши, лоток с подстилкой из трав, сухих листьев, ветоши
1 (1.6)
2 (5.3)
1 (2.1)
4 (2.7)
в) гнездо в муравейнике . . .
1 (1.6)
1 (2.6)
2 (1.4)
4. Густые кустарники, малинники, гнездо с крышей и подстилкой из разных веток и трав
3 (4.8)
5 (13.2)
3 (6.4)
11 (7.5)
5. Тростниковые болота, гнезда с подстилкой из тростника, преимущественно с крышей . . . .
8 (12.9)
5 (13.2)
12 (25.5)
25 (17.0)
6. Небольшие острова леса среди болот, гнезда с разной подстилкой, чаще из мхов
4 (6.4)
2 (5.3)
6 (12.8)
12( 8.2)
7. Берега водоемов, верховье лесных ручьев, гнезда преимущественно в мелколесье, с крышами и без них, лотки с подстилкой и без нее
5 (8.1)
5 (10.5)
3 (6.4)
12 (8.2)
8. Прочие угодья, гнезда без крыш и подстилки
9 (14.5)
6 (15.7)
3 (6.4)
18 (12.1)
ИТОГО вееоевее»*
62 (100)
38 (100)
47 (100)
147 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреченных гнезд, Уо от общего числа.
Таблица 19
Сроки рождения кабанят в различных частях Северо-Запада СССР
Район исследования
Число отмеченных случаев по месяцам
Итого
III
IV
V
VI
КАССР
Области:
—
2 (22.2)
6 (66.6)
1 (11.2)
9
Ленинградская . . .
2 (3.2)
17 (27.4)
29 (46.8)
14 (22.6)
62
Новгородская . . . .
3 (4.6)
19 (29.2)
32 (49.2)
И (17.0)
65
Псковская
7 (6.1)
32 (28.1)
59 (51.8)
16 (14.0)
114
Весь регион . . .
12 (4.8)
70 (28.0)
126 (50.4)
42 (16.8)
250
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество отмеченных случаев, % от общего числа.
тельные инстинкты, направленные на сохранение большего количества народившегося молодняка в холодные весны.
Среди осмотренных на Северо-Западе СССР родильных гнезд, сведения по которым представлены в табл. 18, большая часть находилась в ельниках, в тростниковых болотах, в островах леса среди болот и по берегам водоемов, преимущественно в верховьях лесных ручьев. Приуроченность гнезд к стациям с водой объясняется тем , что самки очень часто пьют воду и поэтому стараются устроить родильное гнездо невдалеке от нее. Реже гнезда располагались в густых смешанных лесах и густых кустарниках, иногда в самых разнообразных угодьях (табл. 18). Лоток родильного гнезда кабана нередко прикрыт подстилкой из сухой травы, древесной трухи или остатков муравейников. Обычные размеры лотка среди осмотренных нами родильных гнезд таковы: длина 90—НО см, ширина 45—55, глубина 20—25 см. Крыша закрывает лоток либо полностью, либо частично. Ее площадь варьирует от 1 Х2 до 2.5 X 2.5 м, а высота достигает 1.2 м, чаще не более 1 м. Выход почти всегда ориентирован на юг и восток. В тех случаях когда крыша делается из молодых елок (диаметром до 3—4 см, длиной 2—2.5 м), они дополнительно переломаны пополам или на 3—4 части. Перед выходом из гнезда почти все растущие кусты и травы откусываются свиньей под основание, в результате чего образуется свободная площадь, на которой впоследствии гуляют поросята. С противоположной стороны и по бокам гнезда растущие кусты в большинстве своем оставляются в неприкосновенности. Таким образом, характер использования окружающей растительности для строительства гнезд на Северо-Западе СССР несколько иной, чем на Дальнем Востоке, где все растения в радиусе 3—4 м от гнезда обламываются самкой и сносятся на крышу ^Бромлей, 1964),
Массовый опорос наблюдается в мае, реже в апреле и июне, иногда поросята появляются на свет в конце марта (табл. 19). Наиболее благоприятный срок рождения поросят — конец апреля — начало мая. Именно в это время рождается около 50% животных. В случае ранних родов (март, начало апреля) поросята могут замерзнуть, так как возвраты зимних холодов в это время на рассматриваемой территории наблюдаются часто. Поздние роды (июнь) также неблагоприятны, так как молодняк до зимы не успевает достаточно развиться и в условиях суровой зимовки погибает. Таким образом, приуроченность массового опороса к концу апреля—началу мая создает наиболее оптимальные условия для развития молодняка и становится важным фактором, регулирующим численность животных.
Чрезвычайно редко рождение поросят наблюдается в июле. За все время нам известен всего один такой случай, наблюдавшийся в Бокситогорском районе Ленинградской области. Поздней осенью 1977 г. И. М. Фокин наблюдал свинью с крошечными поросятами в том же Бокситогорском районе. Подобные факты известны и для других частей ареала кабана (Карцов, 1903; Kissling, 1925; Козло, 1975), но какого-либо существенного значения в динамике численности они не имеют. Поздние поросята, как правило, гибнут уже в первую зиму. Рождают их большей частью больные, ослабленные свиньи, которые поздно приходят в состояние течки. Высказанные же предположения о наличии второго гона нуждаются в подтверждениях.
Вес новорожденных поросят, судя по взвешиванию 6 особей из двух разных выводков (2 <?, 4 $) варьирует от 1200 до 1400 г. Длина тела оказалась равна 36 см, высота в холке 22—23, в крестце 21—22, косая длина 19—-20, длина головы 13—14, высота уха — 4, охват пасти — 5 см. Тело покрыто жестким волосом, подпушь почти незаметна, окрас полосатый. Имеется по клыку на каждой челюсти и 1—2 резца, ушные раковины открыты.
По размерам и весу новорожденные кабанята на Северо-Западе СССР ближе всего к дальневосточным (Бромлей, 1964) и белорусским сородичам (Козло, 1975). На Дальнем Востоке в первую декаду поросята теряют 150—450 г своего первоначального веса (Бромлей, 1964). Вероятно, это свойственно и поросятам на Северо-Западе СССР, поскольку вес некоторых из них, найденных вне гнезда, был меньшим, чем у новорожденных (самцы и самки по 800 г).
Период лактации длится около 3 мес, однако уже на 10—12-й день поросята быстро бегают (рис. 10, Л), начинают самостоятельно скусывать зеленые части растений (рис. 10, Б), рыть землю и выбирать корм (рис. 10, В). С этого времени вместе с самкой они уже часто покидают гнездо, однако по крайней мере еще около месяца держаться поблизости и иногда возвращаются в него на дневку.
Рис. 10. Поросята в возрасте 10—12 дней. (Фото О. Русакова).
А —- бег, Б — скусыванис зеленых частей растений, В — выбирание корма из юмли.
Таблица 20Количество поросят-сеголеток в выводках кабана в летнее время в различных частях Северо-Запада СССРТаблица 20Количество поросят-сеголеток в выводках кабана в летнее время в различных частях Северо-Запада СССРКоличество выводков (экз.) с числом поросят:Количество выводков (экз.) с числом поросят:Районисследо-ванияРайонисследо-вания1 2 345678910 И 12 13 141 2 345678910 И 12 13 14ОКИОКИКАССР Области:ЛенинградскаяНовго-родскаяПсков-скаяКАССР Области:ЛенинградскаяНовго-родскаяПсков-ская36566511611365665116116.06.26.36.36.06.26.36.3ВесьрегионВесьрегион1 2751 275172417246.26.2
Таблица 20
Количество поросят-сеголеток в выводках кабана в летнее время в различных частях Северо-Запада СССР
Таблица 20
Количество поросят-сеголеток в выводках кабана в летнее время в различных частях Северо-Запада СССР
Количество выводков (экз.) с числом поросят:
Количество выводков (экз.) с числом поросят:
Районисследо-вания
Районисследо-вания
1 2 345678910 И 12 13 14
1 2 345678910 И 12 13 14
ОКИ
ОКИ
КАССР Области:
Ленинградская
Новго-родскаяПсков-ская
КАССР Области:
Ленинградская
Новго-родскаяПсков-ская
36
566
511
611
36
566
511
611
6.0
6.2
6.3
6.3
6.0
6.2
6.3
6.3
Весьрегион
Весьрегион
1 275
1 275
1724
1724
6.2
6.2
Маленькие поросята в возрасте до месяца питаются преимущественно молоком матери и надземными частями растений. Находившийся у нас под наблюдением поросенок охотно поедал листья и стебли различных трав, собирал корм с поверхности земли, реже добывал его, разрывая землю. Однако уже к 2-месячному возрасту он стал более активно рыться в земле и выбирать оттуда червей, насекомых, корни растений.
В помете свиней на Северо-Западе СССР чаще всего бывает 6—7 поросят. Средняя многолетняя плодовитость по встречам поросят-сеголеток в летнее время определяется в 6.2 экз. (табл. 20), что большей частью выше, чем в других районах. Для сравнения укажем, что в Западной Европе среднее число поросят в выводках равняется 5.5 экз. (Olaff, 1951), в Беловежской пуще —5.9 (Лебедева, 1956), в Кавказском заповеднике — 4.4, в Казахстане — 5.4, на Дальнем Востоке — 6.5 (Донауров, Теплов, 1938; Слуд- ский, 1956; Бромлей, 1964).
Среднее число встреченных поросят в выводках в разных областях Северо-Запада СССР почти совпадало, что, видимо, объясняется непрерывным ростом численности кабана во всем регионе. После благоприятного в кормовом отношении лета и мягкой зимовки количество поросят в выводках увеличивалось, а после суровых зимовок падало.
В весенне-летний период смертность поросят на Северо-Западе СССР была небольшой. Если сравнить сведения по средней плодовитости (числу эмбрионов, приходящемуся на 1 беременную самку) ц числу поросят в выводке в летнее время (табд. 16, 20), 118
можно видеть, что они отличаются всего на 7.5% (6.7 против 6.2). Вероятно, смертность поросят все же несколько выше, так как некоторые причины, возможно, завышают показатель среднего числа поросят в выводке. К ним относятся такие случаи (правда, редкие), когда поросята, оставшиеся без матери, присоединяются к другой детной самке и вливаются в ее выводок. Весной детные самки часто образуют гурты из 2—3 семей, которые держатся вместе и летом. Поэтому наблюдателю иногда трудно отличить детей разных выводков и учесть количество матерей в гурте, в связи с чем дети двух матерей могут быть учтены как потомство одной. Поэтому приведенные выше цифры, характеризующие смертность поросят, носят ориентировочный характер. Тем не менее, поскольку те же факторы действуют повсеместно, можно утверждать, что в рассматриваемом регионе в последние годы отход поросят был относительно небольшим не только в весеннелетний, но и в зимний период. Благодаря этому обстоятельству и высокой общей плодовитости наблюдается почти непрерывный рост численности животных (см. табл. 4) при все возрастающей эксплуатации поголовья. -
Судя по зимним учетам в январе-феврале, среднее число поросят в выводке равнялось на Северо-Западе 4.1 экз. (по 34 выводкам). Таким образом, отход к февралю составил 33.9%. На Кавказе он равен 40% (Динник, 1910), в Казахстане 48% (Слудский, 1956), а на Дальнем Востоке 61.5% (Бромлей, 1964).
Структура популяции, стадность. Сохранность молодняка, а следовательно, и его доля в популяции зависит от многих причин, вследствие чего возрастная структура популяции у кабана весьма изменчива. Между тем изучение состава популяции очень важно, поскольку он заметным образом определяет производительность кабаньего стада и служит надежным показателем состояния поголовья. На современном этапе развития охотничьего хозяйства изучению структуры популяции придается особое значение. Сейчас уже мало знать показатели численности животных при планировании норм их хозяйственного изъятия (отстрела). Необходимо учитывать, из каких животных (пол, возраст) состоит популяция, какие их соотношения в популяции обеспечивают наибольшую производительность стада, каким образом следует вести отстрел животных, чтобы не нарушить нормального соотношения полов и возрастных групп. Применительно к кабану это особенно важно, поскольку для него характерны разные у самцов и самок возрастные сроки первого спаривания, ограниченная полигамия самцов, разная плодовитость самок, отличающихся друг от друга по возрасту, и т. д.
, Имеющиеся в литературе данные свидетельствуют о том, что в пределах всего ареала у взрослых кабанов соотношение полов обычно равно 1:1. Среди же эмбрионов и новорожденных, как правило, больше самок. В Кавказском заповеднике самки составляли 69%, самцы 31 (Донауров, Теплов, 1938), в дельте
Таблица 21
Соотношения полов среди кабанов, добытых в разное время года на Северо-Западе СССР
Срок добычи, месяц
Число просмотренных кабанов, экз.
общее
самцов
самок
VII
16
11 (68.7)
5 (31.3)
VIII
44
25 (56.8)
19 (43.2)
IX
31
16 (51.6)
15 (48.4)
X
117
70 (59.8)
47 (40.2)
XI
301
177 (58.8)
124 (41.2)
I
537
306 (56.9)
231 (43.1)
II
285
178 (62.4)
107 (37.6)
Итого . .
1479
873 (59.0)
606 (41.0)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество кабанов определенного пола, % от общего числа.
Волги соответственно 66 и 34 (Лавровский, 1952), в Казахстане 63.2 и 36.8% (Слудский, 1956). На Северо-Западе СССР, судя по относительно небольшому материалу, среди эмбрионов также преобладали самки: из 48 эмбрионов, пол которых был определен, 32 оказались самками (66.7%) и только 16 (33.3%) самцами.
Вместе с тем в промысловой пробе, взятой в течение нескольких лет в разных областях Северо-Запада СССР, явно преобладали самцы (табл. 21). При этом в разные месяцы доля самцов варьировала незначительно и все время заметно превышала таковую самок. В данном случае, когда речь идет о промысловом изъятии, преобладание самцов иногда объясняют избирательностью промысла: охотники предпочитают стрелять более крупных зверей — самцов, особенно тогда, когда идет отстрел на мясозаготовки.
Однако, проанализировав материалы отстрела кабана на Северо-Западе за последние 10 лет, мы убедились, что во все эти годы среди добытых по лицензиям кабанов преобладали самцы. Такое устойчивое преобладание самцов над самками не может быть случайным или объяснимым только избирательностью промысла. Если бы оно не отражало близкую к действительности картину, то безусловно за такой длительный период привело бы к нарушению полового состава из-за усиленного отстрела самцов и соответственно показало бы снижение их доли и в составе охотничьей добычи, и в популяции. Однако этого не наблюдается. Поэтому можно полагать, что на Северо-Западе СССР самцы в настоящее время действительно несколько преобладают над самками и составляют, вероятно (с учетом возможной избирательности промысла), около 55% поголовья. Эти данные наиболее близки
к материалам из дельты Волги (Лавровский, 1952), где среди взрослых зверей 52. 5% составляли самцы и 47.5% самки. В Казахстане доля самцов оказалась несколько меньше — 49.1% (Слудский, 1956), а в Кавказском заповеднике еще меньше —• 48% (Донауров, Теплов, 1938). Вместе с тем в Беловежской пуще, по данным С. А. Северцова и Т. Б. Саблиной (1953), самцы (64%) явно преобладали над самками (36%).
В ряде теоретических работ утверждается, что повышенное число самцов свидетельствует якобы об ухудшении условий существования популяции. Одновременно обычно наблюдается и преобладание самцов среди новорожденных. Популяция как бы стремится снизить свою численность, накапливая непродуцирующую часть — самцов (Лобашев и др., 1970). При улучшении же условий обитания рождаемость самок увеличивается, и число их в популяции возрастает.
Объяснить с этих позиций многолетнее преобладание самцов над самками во взрослой части популяции кабанов Северо-Запада СССР и гораздо меньшую их долю среди эмбрионов невозможно. По нашему мнению, это положение, отмеченное, кстати сказать, и в других частях ареала кабана, объясняется, видимо, более высокой смертностью самок.
Сложившееся в последние годы соотношение полов в условиях рассматриваемого региона обеспечивает непрерывный рост численности кабана и может быть признано оптимальным. Поэтому в дальнейшем промысловое изъятие животных без ущерба для их воспроизводства можно продолжать в том же соотношении, которое имело место в последние годы. Иначе говоря, при определении норм отстрела кабанов следует планировать добычу животных разного пола в следующих соотношениях: самцов 55%, самок 45%. Если же возникает надобность в более резком снижении численности животных, то воспроизводящую часть популяции (самок) следует эксплуатировать в большем размере.
Гораздо сложнее обстоят дела с определением возрастной структуры популяции кабана, которая к тому же весьма подвижна. Полевые наблюдения могут дать возможность определить лишь 3 группы животных: поросят, подсвинков и взрослых,—причем не всегда с достаточной точностью и к тому же без различия пола у молодых животных — поросят и подсвинков. Анализ результатов промысла, в силу того что поросят и подсвинков охотники добывают реже, дает искаженный материал по этим группам и пригоден лишь для суждений о характере распределения возрастов среди взрослых животных. Таким образом, для решения этого сложного вопроса необходимо привлекать разнообразные методы, не забывая того обстоятельства, что даже ориентировочный характер его решения имеет важное практическое значение не только для более четкого понимания колебания численности кабана, но и для биологического обоснования норм пользования. Объясняется это тем, что разновозрастные животные играют раз-
ную роль в жизни популяции. Мы уже отмечали, что молодые самки кабана отличаются пониженной плодовитостью и склонностью к прохолостанию, вследствие чего их роль в размножении бывает меньше, чем роль средневозрастных животных. Применительно к кабану разную роль неодинаковых по возрасту особей можно иллюстрировать и на самцах. Молодые самцы до 4-лет- него возраста почти никогда не принимают участия в спаривании, так как их отгоняют более сильные звери, и поэтому они как производители практически выпадают из популяции или составляют ее резервный фонд, который используется в случае недостатка более мощных секачей. В то же время в природе кабаны, как правило, живут не более 7—8 лет, поэтому основными самцами- производителями в стаде кабанов становится сравнительно небольшая группа животных в возрасте 5—7 лет, составляющая незначительную (менее 10%) часть популяции, от которой, между тем, в огромной мере зависит качество потомства и темпы воспроизводства. Совершенно ясно, что если эта группа животных будет эксплуатироваться слишком интенсивно, качество потомства и темпы движения численности снизятся, вследствие того что в спаривании будут принимать участие более слабые, молодые или старые секачи.
Обобщенные по СССР материалы свидетельствуют о том, что обычная возрастная структура популяции у кабана такова: сеголетки 50—60%, подсвинки — 9—12% (Гептнер и др., 1961). Из этого следует, что взрослые животные, видимо, чаще всего составляют 28—41% популяции. В Беловежской пуще из 2859 встреченных за 3 года животных 20.2% (17.6—29.2) составили взрослые самцы, 11.9% (11.3—13.2) — взрослые самки, 59% (43.9— 63.8) — поросята и 8.9% (7.3—13.8) — подсвинки (Северцов,Саблина, 1953). В низовьях р. Или доля взрослых самцов равнялась 18.0%, самок—18.7, поросят — 49.8 и подсвинков — 13.5% (Слуд- ский, 1956). Имеющиеся в нашем распоряжении сведения по возрастному составу 32 гуртов, встреченных на Северо-Западе СССР (254 экз.), позволили определить долю разных животных в них следующим образом: поросята — 132 экз. (51.3%), подсвинки — 39 (15.4%), взрослые — 83 экз. (33.3%). При сравнении этих данных с материалами из Беловежской пущи бросаются в глаза почти одинаковые показатели по взрослой части популяции и заметно большая доля подсвинков на Северо-Западе СССР. Интересно, что показатели по этой группе животных в рассматриваемом регионе оказались самыми высокими, и это вполне согласуется с заметным ростом численности кабана, который возможен лишь при хорошей сохранности доли подсвинков в популяции.
К сожалению, определение возрастного состава по визуальным наблюдениям не раскрывает детальной картины структуры популяции. В известной мере эти сведения могут быть дополнены материалами отстрелов. Однако последние имеют определенную специфичность, поэтому при анализе данных, приведенных в табл.22, 123
Составленной в результате обработки лицензий, надо иметь в виду, что сеголетки при промысле отстреливаются сравнительно редко, следовательно, полученные по этой возрастной группе сведения явно занижены. Этим и объясняется небольшая доля сеголеток, составляющая всего 5.0%. В действительности же их было, вероятно, более 50%, что подтверждается приведенными ранее полевыми наблюдениями. Доля подсвинков почти совпадает с вычисленной по полевым материалам, и это объясняется прежде всего тем, что подсвинков в отличие от поросят охотники стреляют чаще, особенно на спортивных охотах, и к тому же определить их возраст почти всегда удается без ошибок. В отличие от них доля зверей в возрасте около 3 лет кажется несколько завышенной. Что же касается более старших кабанов, то их доля в популяции, вероятно, близка к данным, приведенным в табл. 22. В частности, не вызывает каких-либо сомнений тот факт, что животные в возрасте 7 лет составляют по этим данным 4.5%, а более старшие звери — всего 3.0% . Из литературы известно, что, хотя кабаны изредка доживают и до 20 лет (в неволе), в природе в различных частях ареала животные старше 6 лет встречаются очень редко. Например, в Таджикистане их не более 4.3% (Иваненко, 1956), а в Западной Европе — единицы (Гептнер и др., 1961). Таким образом, при некоторой неточности массовых лицензионных данных (табл. 22) они дают все же возможность хотя бы ориентировочно рассмотреть возрастную структуру поголовья и выделить по крайней мере 4 возрастные группы: сеголеток, подсвинков, средневозрастных зверей и старых зверей.
По сравнению с данными, представленными в табл. 22, в действительности доля сеголеток, определенная по результатам встреч кабанов в природе, составляет более 50%, а подсвинков— 15% (см. выше), этими сведениями можно заменить неверные материалы по данным двум возрастным группам, а все остальные группы соответственно сократить с учетом этой замены. Тогда примерная возрастная структура поголовья может быть представлена следующим образом: сеголетки — 50%, подсвинки — 15, средневозрастные звери (3—6 лет) — 30% и старые звери (7 лет и старше) — 5%. Эти данные, вероятно, близки к средним многолетним показателям возрастной структуры популяций кабана на Северо-Западе СССР.
В годы, когда сохранность приплода бывает высокой, возрастной состав стада кабанов резко омолаживается. В годы же с плохим размножением и суровыми зимовками он, напротив, заметно стареет. Вследствие этого всякое отклонение от обычных для популяции, хотя бы ориентировочных, средних показателей соотношения возрастных групп свидетельствует об изменениях ритма движения численности и служит надежным индикатором того или иного его состояния.
Довольно верным признаком высокой численности кабанов считается повышенная стадность (Донауров, Теп лов, 1938), хотя
Таблица 22
Возрастной состав кабанов, добытых в разное время года (1971—1975 гг., 1511 экз.) на Северо-Западе СССР
Возраст кабанов
Число добытых кабанов за месяцы
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
II
VII-II
Сеголетки
1+
2+
3+
4+
5+
7+ и старше
И (55.0) 3 (15.0) 4 (20.0) 2 (10.0)
2 (4.3)
7 (15.2)
18 (39.1)
9 (19.6)
6 (13.0)
4 (8.8)
4 (9.8)
6 (14.7)
7 (17.1)
8 (19.5)
6 (14.6)
8 (19.5)
2 (4.9)
3 (2.5)
12 (10.0)
22 (18.3)
32 (26.7)
19 (15.8)
11 (9.2)
9 (7.5)
12 (10.0)
5 (3.3)
12 (7.8)
29 (19.1)
37 (24.3)
34 (22.4)
15 (9.9)
16 (10.5)
4 (2.6)
12 (4.2)
28 (9.8)
53 (18.5)
70 (24.4)
52 (18.1)
51 (17.8)
10 (3.5)
11 (3.7)
29 (5.4) 105 (19.4) 105 (19.4) 117 (21.7)
99 (18.3)
53 (9.8)
20 (3.7)
12 (2.3)
20 (6.6)
52 (17.0)
74 (24.3)
61 (20.0)
48 (15.7)
33 (10.8)
11 (3.6)
6 (2.0)
75 (5.0)
222 (14.7)
319 (21.1)
337 (22.3)
268 (17.7)
177 (11.7)
68 (4.5)
45 (3.0)
Итого . .
20 (100)
46 (100)
41 (100)
120 (100)
152 (100)
287 (100)
540 (100)
305 (100)
1511 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество кабанов, % от общего числа.
Таблица 23
Показатели стадности кабана в различных частях Северо-Запада СССР
Район исследования
Количество стад с числом кабанов
Средний показатель стадности,, экз.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11-15
16-20
21-30
31-50
более 50
КАССР
7
1
2
1
4
3
2
1
3.8
Области:
Ленинградская . . .
69
21
20
18
25
27
23
12
12
10
21
4
2
2
—
5.5
Новгородская ....
47
4
5
7
12
15
17
16
10
8
15
5
5
—
—
6.5
Псковская
51
11
6
13
14
14
8
7
6
14
14
7
5
2
1
6.7
Весь регион . . .
148
37
33
39
55
59
50
36
28
32
50
16
12
4
1
6.3
больших гуртов кабаны, как правило, не образуют, поскольку таким группам было бы трудно прокормиться вместе. На Северо- Западе СССР средний показатель стадности, судя по круглогодичным встречам животных, составляет 6.3 экз. (табл. 23). Это несколько выше, чем в Кавказском заповеднике — 5.9 экз. (До- науров, Теплов, 1938), в Казахстане — 5.8 (Слудский, 1956), в Березинском заповеднике — 4.1 и Беловежской пуще — 3.9— 4.4 экз. (Лебедева, 1956; Козло, 1975).
По данным С. С. Донаурова и В. П. Теплова (1938), большая стадность наблюдается в стациях с высокой плотностью популяции кабана. На Северо-Западе СССР это обстоятельство подтверждается, поскольку показатели стадности здесь возрастают с севера (КАССР — 3.8 экз.) на юг (Псковская обл. — 6.7 экз.), что соответствует и характеру распределения плотности животных. В целом же повышенная степень стадности кабана на Северо-Западе СССР по сравнению с другими частями ареала объясняется, вероятно, еще и сравнительно глубоким снежным покровом, при котором маленьким стадам трудно было бы протоптать дорогу к зимним кормовым участкам и труднее обеспечить себя пищей.
Большая часть животных группируется здесь в стада из 4—8 особей (табл. 23). Большие гурты (20—50 кабанов) встречаются нечасто и преимущественно в осенне-зимний период. Как исключение был отмечен один случай в Псковской области, когда в стаде оказалось 57 зверей. Вместе с тем и одиночные звери, хотя и встречаются не слишком редко, все же составляют от общего числа животных явно незначительную часть. Обычно это бывают одиночки-секачи, которые то живут в стаде, то находятся поблизости от него.
Сезонная изменчивость стадности и состава стада у кабана проявляется весьма отчетливо. Повсеместно на Северо-Западе СССР наибольшая стадность отмечается во время гона (ноябрь—децабрь) и глубоких снегов, в середине—конце зимы, когда в гуртах находятся представители различных возрастных и половых групп: секачи, взрослые самки, подсвинки и поросята. После гона, обычно в январе, секачи вновь отделяются от стада и держатся невдалеке от него, а при глубоких снегах — вместе с ним. К весне, перед опоросом, взрослые самки предпочитают держаться отдельно от стада и в гуртах находятся преимущественно полувзрослые животные. Примерно через месяц после опороса, когда поросята уже достаточно бойко бегают за свиньей, к ним присоединяются подсвинки и прохолоставшие самки, поэтому стадность вновь резко возрастает. Осенью (до ноября) вместе с самками, имеющими поросят, бродят подсвинки, а иногда и секачи. Последние до октября—ноября находятся еще отдельно от стада, а с началом гона (в конце ноября) присоединяются к нему и нередко до весны держатся с ним или рядом.
Возрастной и половой состав отдельных гуртов очень разно- образен. Чаще всего встречаются семейные стада, состоящие из взрослой самки и ее детей этого и предыдущего года рождения. Поэтому в такой семейной группе редко бывает более 10 животных. В больших стадах структура усложняется, здесь возможны разные варианты. В качестве примера рассмотрим состав двух гуртов, наблюдавшихся осенью 1972 г. в Гдовском и Опочецком районах Псковской области. В первом гурте (18 экз.) был один секач, 2 крупные свиньи, 3 подсвинка и 12 поросят-сеголеток. Во втором (21 экз.) находилось 2 крупных секача (один из которых держался несколько отдельно от стада), одна крупная свинья, 3 полувзрослых самца (примерно в возрасте 2.5 года), 7 подсвинков и 8 поросят-сеголеток.
Причины гибели. Один из основных факторов смертности кабанов на Северо-Западе СССР — истощение, наступающее при глубоком снежном покрове или при сильном промерзании почвы, лишающих животных возможности добыть себе необходимый корм. Из 385 случаев гибели кабана, зарегистрированных в разные годы охотоведами, егерями и охотниками, 231 (60.0%) падает именно на эту причину (табл. 24). Массовая гибель кабанов в результате сильного промерзания почвы или глубоких снегов наблюдалась в 1954 г. в Себежском районе, в 1957 г. в Усвятском, Опочецком и Пустошкинском районах, в 1969 г. в Пушкино- Горском районе Псковской области. При этом регистрировалась гибель не только одиночных животных, но и больших групп по 8—10—25 особей в одном месте. В Ленинградской и Новгородской областях погибших, истощенных и голодных кабанов находили в суровые зимы: 1961/62 г., 1971/72 г. и др. Анализируя приведенные в табл. 24 данные, нетрудно заметить, что среди прочих причин гибели, равной этой по масштабам своего отрицательного воздействия на кабанов, больше нет. В условиях Северо-Запада СССР она является ведущей, что, вероятно, верно и для других территорий, лежащих не только на северном пределе распространения кабана, но и южнее (Логинов, 1936; Раков, 1956; Слудский, 1956; Бромлей, 1964, и др.).
В условиях крайне неустойчивого климата Северо-Запада СССР большое количество кабанов погибает при переходах через слабо- замерзающие реки и озера. Имеющиеся материалы (табл. 24) позволяют считать эту причину одной из основных на Северо- Западе СССР. На нее падает 15.8% всех погибших животных, причем если от холодов гибнут большей частью сеголетки и слабые животные, то тонут в основном крупные и сильные звери, под значительным весом которых ломается лед. Осмотр следов животных на месте подобных происшествий нередко убеждает наблюдателя в том, что мелкие звери переходят речку в таких случаях благополучно. Зимой 1974/75 г., отличавшейся частыми оттепелями и плохим ледоставом, погибло особенно много крупных кабанов. На стационаре Западного отделения ВНИИОЗ 126
Смертность кабанов на Северо-Западе СССР
Причина гибели
Число погибших кабанов
в НАССР
в Ленинградской обл.
в Новгородской обл.
в Псковской обл.
во всем регионе
Замерзли или погибли от истощения при высоких снегах и глубоком промерзании почвы
Стали добычей хищников:
7 (25.9)
19 (23.4)
14 (31.8)
191 (81.7)
231 (60.0)
волков
—
7 (8.6)
3 (6.8)
6 (2.5)
16 (4.2)
рысей
—-
—
—
2 (0.9)
2 (0.5)
медведей
—
2 (2.5)
—
—
2 (0.5)
Утонули при переходах по льду водоемов
8 (29.6)
17 (21.0)
14 (31.8)
22 (9.8)
61 (15.8)
Утонули летом
—
6 (7.4)
——
—
6 (1.5)
Отравились удобрениями
—
14 (17.3)
3 (6.8)
5 (2.1)
22 (5.7)
Сбиты автомашиной
6 (22.2)
1 (1.2)
—
1 (0.5)
8 (2.1)
Подранки
2 (7.4)
6 (7.4)
1 (2.3)
6 (2.5)
15 (3.9)
Болезни
—
2 (2.5)
5 (11.4)
——
7 (1.8)
Не выяснены
4 (14.9)
7 (8.7)
4 (9.1)
—
15 (4.0)
Итого
27 (100)
81 (100)
44 (100)
233 (100)
385 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество погибших кабанов, % от общего числа.
в Ложголовском охотхозяйстве (Сланцевский район Ленинградской обл.) на участке в 3 км по р. Долгой в разных местах утонуло в январе 1975 г. 5 крупных кабанов (2 секача и 3 самки), а на р. Тигоде в Тосненском районе — 7 животных. Осмотренные нами в апреле 1975 г., после того как они всплыли, звери оказались нормально упитанными и крупными (рис. 11). Вес секачей достигал 150 кг, самок — 110—120 кг, все желудки были заполнены пищей.
Нападение хищников, и прежде всего волков, на кабанов на Северо-Западе СССР отмечается редко (табл. 24). Это специфическая черта, поскольку почти повсеместно в пределах своего обширного ареала кабаны сильно страдают от волков, воздействие которых на популяцию кабана считается одним из главных факторов, регулирующих ее численность. На Северо-Западе СССР среди 385 случаев гибели кабанов лишь 16 (4.2%) были вызваны волками. Интересно, что в соседних, Прибалтийских, республиках, по данным X. И. Линга (1955), волки часто питаются кабанами, а в суровые зимы почти полностью уничтожают популяцию обессиленных животных. В Казахстане, как полагает А. А. Слудский (1956), взрослый волк в течение года уничтожает от 50 до 80 кабанов.
Если принять эти цифры в качестве расчетных и учесть, что на Северо-Западе СССР в последние годы поголовье волка определяется в 1.0—1.5 тыс. экз., то гибель кабанов от волка должна составлять 50—120 тыс. экз. в год, что явно нереально.
Редкость нападения волков на кабанов на Северо-Западе СССР связана с тем, что эти хищники в условиях данного региона предпочитают питаться лосями, зайцами и другими животными (см. рис. 34). Доля кабана за десятилетний период наблюдений на стационаре «Борки» Псковской области в пище волка оказалась небольшой (встречаемость 3.1%, объем 0.7%). Подобное явление объясняется, видимо, тем, что лось и заяц-беляк более привычная для волков пища, к добыче которой они давно и хорошо приспособились, тогда как кабан в течение нескольких веков выпадал здесь из объектов охоты волков и у последних, видимо, в какой-то мере утратились специфические навыки и повадки в охоте на кабана. Можно предположить, что в ближайшее время доля кабана в питании волка будет возрастать, особенно если снизится численность лося. В настоящий же период волк почти не лимитирует численность кабаньего стада и этот фактор в ее динамике пока остается незначительным. Очень редко на. кабанов нападают медведи и рыси (табл. 24). Однажды, 23 апреля 1972 г., на берегу р. Чернушки в Локнянском районе Псковской области И. Л. Туманов обнаружил в норе енотовидной собаки свежий труп маленького поросенка (вес 1.2 кг). Поросенок был умерщвлен укусом в загривок, часть головы была съедена.
Существенными причинами, вызывающими гибель кабанов и снижающими их численность почти повсеместно в пределах
Ри . 11. Всплывший воспой труп кабана, утонувшего зимой во время оттепели.(Фото О. Русакова).
ареала, бывают различные заболевания и паразиты. Следует, однако, отметить, что если природа многих заболеваний кабана выяснена уже достаточно хорошо, то их роль в снижении его численности пока зачастую остается неизвестной.
Тем не менее работы многих отечественных и зарубежных исследователей показали, что кабан весьма восприимчив ко многим инфекционным заболеваниям. Он часто болеет чумой свиней, ящуром, несколько реже — рожей, туляремией, пироплазмозом. Из заболеваний, вызываемых паразитическими червями, наибольшую опасность представляют метастронгилез, трихинеллез, финноз. Из накожных паразитов па кабанах встречаются клещи, вши и другие кровососы. В июне 1968 г. на Карельском перешейке у р. Вуоксы было обнаружено 5 трупов погибших кабанов. Ветврач диагностировал катаральный гастроэнтерит с подозрением на отравление минеральными удобрениями (сообщение охотоведа Л. А. Алексеева).
Можно предположить, что в условиях Северо-Запада СССР болезни и паразиты имеют некоторое значение в снижении числеи- пости кабана, однако массовых заболеваний, оканчивающихся гибелью животных, здесь еще не наблюдалось. Отчасти это, вероятно, объясняется отсутствием каких-либо больших природных очагов болезней на данной территории и сравнительно коротким еще сроком ее освоения кабаном, в течение которого инвазионные
1291299 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
129
129
Таблица 25
Распределение по месяцам случаев гибели кабанов на Северо-Западе СССР
Район исследования
I
II
Ш
IV
V
VI
Области: Ленинградская Новгородская Псковская . . .
8 (14.0)
18 (28.1)
21 (14.4)
5 (8.8)
8 (12.5)
34 (23.3)
12 (21.0) 5 (7.8)
62 (42.5)
12 (21.0)
9 (14.1)
9 (6.2)
3 (5.3)
4 (6.3)
2 (1.3)
4 (7.0)
1 (1.6)
1 (0.7)
Весь регион . . .
47 (17.6)
47 (17.6)
79 (29.6)
30 (11.2)
9 (3.4)
6 (2.2)
Таблица 25 (продолжение)
Район исследования
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Общее число кабанов, погибших за год
Области:
Ленинградская
2 (3.5)
4 (7.0)
7 (12.4)
57
Новгородская
2 (3.1)
—
—.
1 (1.6)
7 (10.9)
9 (14.0)
64
Псковская . . .
3 (2.1)
2 (1.3)
1 (0.7)
1 (0.7)
2 (1.3)
8 (5.5)
146
Весь регион . . .
5 (1.9)
4 (1.5)
1 (0.4)
2 (0.7)
13 (4.9)
24 (9.0)
267
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество погибших кабанов, % от общего числа.
контакты еще не успели окрепнуть. Из 385 случаев гибели кабанов, обнаруженных на Северо-Западе СССР, на долю болезней было отнесено лишь 7 (1.8%).
Таким образом, в целом гибель кабана от хищников, болезней и паразитов в рассматриваемом регионе в отличие от других территорий невелика и этот фактор пока не играет существенной роли в динамике численности кабана.
Зато заметно выше здесь степень антропогенного воздействия на популяцию, объясняющаяся прежде всего высокой населенностью этой части СССР. Наблюдаются случаи отравления кабанов удобрениями, особенно весной, когда на поля вывозятся удобрения, и животные после зимнего минерального голодания поедают их и гибнут. Определенное количество кабанов гибнет вследствие полученных во время охоты огнестрельных ранений, под колесами автомашин и т. д. (табл. 24).
Рассматривая хронологию гибели животных по зарегистрированным случаям (табл. 25), можно прийти к выводу о том, что большая часть кабанов погибает в зимний период и ранней весной. Чаще всего погибших кабанов находили в марте, январе
и феврале, и это естественно, поскольку в январе и феврале наблюдаются самые низкие температуры и глубокие снега, а март отличается самой низкой обеспеченностью кормами. С мая по ноябрь отход кабанов очень невелик и составляет ежемесячно 0.4—4.9% от всех отмеченных случаев.
Эти сезонные особенности объясняются еще и тем, что в снежный период года животные гибнут не только вследствие суровости зимовок, но и в результате-охотничьей деятельности человека. В это время учащается гибель подранков, а также ослабленных зверей и при переходах через плохо замерзшие водоемы. Они чаще становятся жертвами хищников.
Практическое значение, охотхозяйственное использование ресурсов, пути рационализации промысла
Практическое значение кабана весьма многообразно и при его оценке приходится сталкиваться с противоречивыми доводами. С одной стороны, кабан может приносить серьезный вред сельскому хозяйству, уничтожая посевы и приводя в негодность сенокосы и огороды. В других случаях его деятельность бывает как вредной, так и полезной. Он уничтожает значительное количество полезных дождевых червей и вместе с тем поедает некоторых вредных для леса и полей насекомых и грызунов. Роющая деятельность кабана чаще всего оказывает благотворное влияние на воздушный режим почвы и способствует лесовозобновлению, однако она приносит серьезный вред растительному покрову. При всем этом кабан — один из важнейших объектов спортивной и промысловой охоты, что имеет решающую роль в оценке этого животного.
В дореволюционной России основными очагами промысла кабана были Кавказ, Каспийское побережье и юг Дальнего Востока. Добыча животных составляла 50 тыс. экз. в год. В середине нашего столетия она несколько повысилась (60—70 тыс. экз.); особенно увеличился промысел кабана в Средней Азии, хотя по-прежнему много кабанов добывали на Кавказе и в Казахстане (Верещагин, 1959; Слудский, 1956; Гентнер и др., 1961). Положение резко изменилось в последние два десятилетия, особенно в начале 70-х годов; основными очагами промысла, дающими продукцию, стали западные районы страны: Прибалтийские республики, Украина, Белоруссия. В 1973 г. по СССР было отстреляно по лицензиям 39.2 тыс. кабанов. Из них в Эстонии 3.1 тыс., в Латвии 7.8, в Литве 2.8, в Белоруссии 3.9 ина Украине 7.5 тыс. голов, тогда как в Азербайджане всего 0.5 тыс., в Казахстане 0.1 тыс. экз. (Максимов, 1974). Среди областей РСФСР ведущеэ положение стала занимать Псковская. Вследствие непрекращающегося расселения кабана на северо-восток в Новгородской и Ленинградской областях также создались очаги промысловой численности и пока в неболь-
Добыча кабанов по лицензиям на Северо-Западе СССР в 1959—1977 гг. (экз.)
Годы (промысловый сезон)
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1959/60
13
1960/61
—
—
40
—
1961/62
—
—
131
—
1962/63
——
4
29
—.
1963/64
—
4
53
—
1965/66
—
16
107
—
1966/67
—
7
84
—
1967/68
—
20
96
—
1968/69
—
25
228
—
1969/70
48
31
431
510
1970/71
70
31
525
626
1971/72
132
70
748
950
1972/73
159
114
1189
1462
1973/74
243
439
1456
2138
1974/75
367
372
1696
2435
1975/76
440
566
1908
2914
1976/77
415
426
1865
2706
ших, но все возрастающих размерах открылся его промысел. Несмотря на то что в отдельных случаях добыча кабана на Северо- Западе СССР была разрешена уже с конца 50-х годов (в Ленинградской обл., например, с 1957 г.), существенное охотничье значение он приобрел здесь лишь в 70-е годы (табл. 26).
За 8 последних сезонов (1969—1977 гг.) общая добыча кабана на Северо-Западе СССР по лицензиям составила почти 15 тыс. кабанов, а в среднем за промысловый сезон — 1854 экз. В лучший сезон было добыто около 3 тыс. кабанов, причем более половины — в Псковской области (табл. 26). Занимая менее 1% территории РСФСР, эта область дает теперь ежегодно более 10% добычи кабана в РСФСР. Начиная с сезона 1972/73 г. продукция промысла кабана в заготовительных ценах стала превышать стоимость всей принятой здесь охотничьей пушнины. Несмотря на то что в Ленинградской и Новгородской областях добывается значительно меньшее, чем в Псковской области количество животных, и в них кабан стал одним из важных промысловых видов, а продукция его промысла в заготовках занимает уже видное место. При этом следует подчеркнуть тот факт, что, судя по динамике численности и добыче, в ближайшем будущем охотхозяйственное значение кабана в названных областях, вероятно, еще более возрастет, поскольку для этого имеются вполне реальные предпосылки. Поэтому в настоящее время Северо-Запад стал одним из основных очагов промысла кабана в СССР.
Подавляющее большинство кабанов здесь отстреливается в целях мясозаготовок (обычно до 70%), которые в лучшие сезоны составляют около 100 т, а общий выход товарного мяса достигает 130 т.
Общая стоимость товарного мяса оценивается в лучшие годы в 185 тыс. р., а заготавливаемого — в 140 тыс. р. К этому еще следует прибавить стоимость заготовленных кабаньих шкур.
Особенно успешно охота на кабанов ведется в южных районах Псковской области — Себежском, Опочецком, Невельском, Пу- стошкинском и Великолукском, где за сезон нередко добывается до 200 зверей в каждом районе. Средней добычей характеризуется ее центральная часть, где в отдельных районах отстреливается до 100 кабанов за сезон, а низкой — Гдовский, Плюсский и Струго-Красненский районы, лежащие на севере области, в которых добыча обычно составляет несколько десятков кабанов в год. Такое положение объясняется прежде всего территориальными особенностями распределения численности и вполне закономерно.
По этой же причине в Ленинградской области больше всего кабанов отстреливают в юго-западной части, на границе с Псковской областью, главным образом в Лужском, Ломоносовском, Кингисеппском и Гатчинском районах (по 50—70 экз. в год), по 2—3 десятка животных ежегодно добывается в других западных и центральных районах (Сланцевский, Тосненский, Воло- совский), а также в Волховском районе, В северо-восточных районах кабанов стреляют редко (5—10 экз. в год).
В Новгородской области распределение наиболее богатых угодий характеризуется большей разобщенностью. Здесь кабанов больше всего стреляют в Старорусском, Новгородском, Крестец- ком, Валдайском и Боровичском районах (по нескольку десятков в год).
Говоря о существующих способах охоты на кабана в условиях Северо-Запада СССР, необходимо подчеркнуть тот факт, что в связи с длительным отсутствием кабана в данном регионе, опыт охот на этого зверя у здешних охотников оказался утраченным. Поэтому до сих пор отстрел кабана ежегодно бывает заметно меньше намечаемого и составляет не более 60—70% плана. Однако если в первые годы у нас отстреливалось всего несколько десятков кабанов, то теперь счет идет уже на тысячи (табл. 26). Это объясняется тем, что по мере накопления опыта охота становится эффективнее и ее продуктивность возрастает.
В настоящее время охота на кабанов проводится главным образом тремя способами: загоном, на засидках и с собаками. При этом на засидках или загоном охотятся - преимущественно в тех случаях, когда нет надежных собак или возникает необходимость отстрела животных в определенных местах.
Наибольшей добычливостью отличается охота с собакой. В зависимости от плотности популяции кабана и других местных
условий производительность различных методов охоты заметно меняется.
В северных районах Псковской области (Гдовский, Струго- Красненский) при охоте на засидках на добычу 1 кабана тратится в среднем 30—35 человеко-дней в летнее время и до 50 человекодней зимой. Охота с собакой в этих же условиях дает более чем втрое высокую производительность (8—15 человеко-дней).
В центральных районах (Дновский, Новоржевский) на добычу 1 кабана при засидках затрачивается 20—25 человеко-дней, при загонах — 15—20 человеко-дней, а добычливость охоты с собакой составляет 8—12 человеко-дней.
Несколько иные результаты отмечаются в южных, наиболее плотно заселенных кабаном, районах (Себежский, Опочецкий). Здесь при охотах на засидках на добычу 1 кабана тратится в среднем 10 человеко-дней, загонный способ дает примерно такую же производительность, а охота с собакой, довольно распространенная в этих районах, наиболее добычлива — 6—8 человеко-дней на 1 кабана.
Из приведенных данных видно, что при разных уровнях численности кабана наибольшей эффективностью отличается охота с собаками. Это лишний раз свидетельствует о том, что для повышения производительности труда в охотничьем хозяйстве, и в частности для увеличения добычи кабана в условиях Северо- Запада СССР, следует рекомендовать усилить работу по охотничьему собаководству и принять необходимые меры по разведению и увеличению поголовья зверовых собак.
Интересно, что, по мнению Г. Ф. Бромлея (1964), на Дальнем Востоке охота с собаками является крайне вредной и нерентабельной. Автор объясняет это тем, что с собаками в основном отстреливают самок, преимущественно молодых, и еще чаще поросят, не достигших полных товарных достоинств (высокого веса, хорошей кожи и т. д.). Преследуемые собаками животные вынуждены уходить с мест зимних кормежек и позднее гибнут от истощения. Ссылаясь на Ю. А. Салмина, Г. Ф. Бромлей (1964) утверждает, что охотники без собак якобы заготавливают мяса вдвое больше, чем с собаками, и считает необходимым запретить охоту на кабана с собаками как исключительно вредную и нерентабельную. Применительно к Северо-Западу СССР подобное мнение не выдерживает критики, поскольку охота с собаками здесь наиболее продуктивна.
Чаще всего на кабаньих охотах используются гончие, лайки и беспородные собаки, при этом в Псковской области среди работающих по кабану собак преобладают широко распространен" ные в ней русские гончие, а в Ленинградской и Новгородской областях собаки всех названных групп применяются более или менее равномерно (Русаков, 1976г).
Тушу убитого кабана чаще всего разделывают сразу же после отстрела. Очень немногие охотники перед этим устраняют у се134
Изменение среднего веса туш кабанов (кг), поступивших в мясозаготовки в зависимости от сроков добычи (1446 экз.) на Северо-Западе СССР
Группа животных
Средний вес по месяцам
Средний вес за все время
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
II
Поросята: самцы
12
15
18
20
21
22
23
23
21
самки
12
15
18
19
22
21
21
22
21
Подсвинки: самцы
40
41
43
44
46
45
42
43
43
самки
39
39
42
45
42
43
41
42
42
Взрослые: самцы
62
61
76
82
74
67
61
61
72
самки
58
54
71
76
73
64
64
58
66
Итого . . . .
57
52
53
74
71
61
61
54
58
качей дивертикул препуциального мешка, который служит источником неприятного запаха (Петской и др., 1974). Некоторые из охотников считают достаточным удалить семенники и бывают удивлены, что после такой операции мясо секача все равно имеет неприятный запах. Разделка туши и съемка шкуры в полевых условиях занимают у 2—3 опытных охотников в зависимости от размеров зверя 20—30 мин. Неопытные охотники затрачивают на это 2—3 ч.
Рекордный убойный вес кабанов-секачей зарегистрирован в последние годы в южных районах Псковской области (Себежский, Великолукский) и составляет 150 кг. Меньшие по весу туши секачей поступали из Опочецкого (143 кг) и Усвятского (140 кг) районов. В северных районах этой области предельный убойный вес заметно ниже и составляет 100 (Струго-Красненский район), 120 кг (Гдовский район). У наиболее крупных самок он достигал только 100—110 кг. Однако как самцы, так и самки столь крупных размеров встречаются редко. Наиболее часто убойный вес животных колеблется всего от 40 до 70 кг (табл. 27), что очень близко к аналогичным показателям в Западной Европе и в Казахстане.
При этом вес поросят на протяжении всего периода добычи постепенно увеличивается от 12 до 23 кг (табл. 27). У подсвинков он меняется не слишком заметно, однако в октябре—декабре все же достигает наивысших показателей. Еще в большей мере меняется убойный вес взрослых особей: самцы достигают наибольшего убойного веса в октябре. Сходные изменения отмечаются и у самок (табл. 27). В связи с этим можно вполне объективно говорить о том, что наиболее выгодными сроками промысла кабана на Северо-Западе СССР могут быть октябрь и ноябрь. Как
to Таблица 28 от
Изменчивость добычи различных по возрасту кабанов в разное время года (1971—1975 гг., 1511 экз.) на Северо-Западе СССР
Возраст кабанов
Число добытых кабанов по месяцам
Общее число добытых кабанов
VII
VIII
IX
X
XI
XII
I
п
Сеголетки
—
2 (2.7)
4 (5.3)
3 (4.0)
5 (6.6)
12 (16.0)
29 (38.7)
20 (26.7)
75
1+
—
7 (3.2)
6 (2.7)
12 (5.4)
12 (5.4)
28 (12.6)
105 (47.3)
52 (23.4)
222
2+
11 (3.4)
18 (5.6)
7 (2.2)
22 (6.9)
29 (9.1)
53 (16.6)
105 (32.9)
74 (23.3)
319
з+
3 (0.9)
9 (2.7)
8 (2.4)
32 (9.5)
37 (11.0)
70 (20.8)
117 (34.7)
61 (18.0)
337
4 (1.5)
6 (2.2)
6 (2.2)
19 (7.1)
34 (12.7)
52 (19.4)
99 (36.9)
48 (18.0)
268
5+
2 (1.1)
4 (2.2)
8 (4.5)
11 (6.2)
15 (8.5)
51 (28.8)
53 (29.9)
33 (18.8)
177
6+
—
—
2 (2.9)
9 (13.2)
16 (23.5)
10 (14.7)
20 (29.4)
11 (16.3)
68
7+ и старше
—
—
—
12 (26.7)
4 (8.9)
11 (24.4)
12 (26.7)
6 (13.3)
45
Итого . .
20 (1.3)
46 (3.0)
41 (2.7)
120 (7.9)
152 (10.0)
287 (19.0)
540 (35.7)
305 (20.4)
1511
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество кабанов, % от общего числа.
Я
я Я й
й ф
я ф
8
Я я 5
%
о я о
X о ч да И
и
я
о
я
я
ф И ч Я
я о я
ф
Я
Я
я
Й
Я ч со
я
У
я
Я да Я да Й
я я
Я
я
я
ч
5
я я я
ф
® Я
Я
ф я
я
й
я
я
я ф
ф я
И
ч
Й
я ф я
я я ф ф
ф
Я
8
Я
Й я я 5
я
я
ч
со
Я
ф й
я я
Я
ф й
Я
я
я я я
я
ч я
я
ф я= я
ч я
ф
я
ф я
й я я
чя
я
я я
й
Й
я
-Я я я
ч
я я
я
ч ф
я
я я ф
8
8 я
%
ч да я й я ф ч
я
ы да 8 ф н Я да Я
ч
я
Я
я я
й я я
я= я
Я
ы
8
я
я
я
я
я
я
я н я
я
я
Й
Я'
я
я ф
я
й ф
и
ф
Я
ф я« я
£ § ? 8 СО^ да Я
Я о Яс
Я
я
я
я
я да ф
8 К х
я я X ф я я я
я
я
й
яй
ф ч о Я
я да Я я я я да ф
ф
я да я
я
я
я я
я
я да ф ч о Я
я
да
я
1Я я я
я
Я
ф ф
й ^ я ф я я 5
8 да Я о Я 8 да й я Я о Яс
ч
вать охоту на кабана в течение 2 мес: с 15 сентября по 15 ноября. Помимо максимальной продукции эти сроки благоприятны еще и потому, что лактация в сентябре уже окончена, а до 15 ноября большая часть самок еще не оплодотворена. Таким образом, изъятие основной части добываемых животных в эти сроки отразится на популяции менее болезненно, чем в другие.
Существующая в настоящее время практика охоты на кабана на Северо-Западе СССР приводит к тому, что большая часть животных добывается в январе и феврале, т. е. тогда, когда их вес в силу сезонной изменчивости резко сокращается. В лучшиех^роки промысла (октябрь, ноябрь) соответственно добывается всего 7.9 и 10.0%, а на потравах в июле, августе и сентябре 1.3, 3.0, 2.7% (табл. 28).
Если учесть, что в последние годы на Северо-Западе СССР по лицензиям добывается около 3 тыс. кабанов, только за счет нерациональных сроков добычи мы теряем по крайней мере 15—20 т мяса ежегодно, поскольку в январе—феврале каждая туша кабана весит в среднем на 20 кг меньше, чем в октябре и ноябре (табл. 27). В разное время года возрастной состав добываемых животных различен. На потравах в июле—сентябре поросята отстреливаются мало. В это же время добычей охотников редко становятся и звери старших возрастов (табл. 28). Напротив, в октябре и ноябре, когда начинается массовый промысел, многие охотники предпочитают добывать крупных зверей. Поэтому в октябре уже добывается 26.7% зверей в возрасте старше 7 лет, а в ноябре — 23.5% зверей в возрасте 7 лет (табл. 28). Сеголетки и подсвинки отстреливаются в это время нечасто, их добыча резко возрастает в конце промысла — в январе и феврале, причем в относительных показателях они уже составляют большую часть добычи, а звери старших возрастов — меньшую (табл. 28). Более или менее равномерно опромышляется в течение всего времени лишь средневозрастная группа животных. Поэтому, регулируя сроки добычи, можно целенаправленно изымать из популяции животных нужных возрастов и менять таким образом возрастную структуру популяции.
Следует упомянуть о том, что промысел в зависимости от целей добычи животных также часто носит избирательный характер и по-разному влияет на структуру популяции. Как, например, выглядел половой состав кабанов, добытых в сезоне 1972/1973 г. в Псковской области с разными целями: на потравах, для мясозаготовок и на спортивных охотах показано в табл. 29.
При анализе данных, приведенных в этой таблице, бросается в глаза резкая разница в половом составе добытых животных. Если на потравах самцы и самки отстреливались охотниками примерно в равных количествах, то трофеи спортивных и заготовительных охот в этом отношении явно различаются. При охоте с целью сдачи мяса охотники гораздо чаще отстреливают самцов,
Половой состав кабанов, добытых в 1972/1973 г. в Псковской области
Цель добычи
Число просмотренных кабанов, экз.
общее
самцов
самок
Спортивная охота . . .
66
26 (39.4)
40 (60.6)
Мясозаготовки
134
93 (69.3)
41 (30.7)
Отстрел на потравах
71
38 (53.6)
33 (46.4)
Итого
271
157 (57.9)
114 (42.1)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество кабанов определенного пола, % от общего числа.
при спортивной же охоте — самок, отличающихся лучшими вкусовыми качествами.
Учитывая эти обстоятельства, можно направленно регулировать половую структуру кабаньего стада, назначая (в зависимости от сложившейся конкретной обстановки) отстрел в тех или иных целях. Если в популяции наблюдается значительное преобладание самцов, то отстрел с целью мясозаготовок заведомо положительно скажется на выравнивании полового соотношения, поскольку при этом отстреле охотники добывают большее количество секачей. В случаях же неоправданно большого преобладания самок есть смысл усиливать отстрел в спортивных целях, при котором добычу охотников составляют чаще всего самки.
По мнению ряда авторов, отстрел поросят невыгоден (Слуд- ский, 1956; Бромлей, 1964), добыча подсвинков также нерациональна (Слудский, 1956), поскольку и те и другие не достигают полноценных товарных достоинств.
Последнее действительно верно (табл. 27), однако при решении этих вопросов следует учитывать и многие другие факторы, в,частности особенности становления и динамики структуры популяции.
На наш взгляд, эксплуатация стада кабана должна вестись пропорционально по всем возрастным группам, составляющим популяцию. В связи с этим отстрел поросят вполне целесообразен. Если же отстреливать только крупных животных, мы заведомо будем выбивать лучших производителей и омолаживать популяцию, что' очень невыгодно, поскольку омолаживание популяции тормозит рост ее численности (Юргенсон, 1966). К тому же поросята в зимнее время чаще гибнут, чем другие особи, и, конечно, лучше добыть их, чем дать погибнуть без пользы. Особенно это касается тех случаев, когда бывает убита свинья: оставшйеся без матери поросята редко выживают.
В связи с этими причинами западноевропейские охотоведы полагают необходимым вести отстрел таким образом, чтобы среди добытых животных было до 80% поросят и подсвинков (Бриде- манн, 1969). Эти взгляды разделяет и Е. В. Фадеев (1975). Нам кажется, что такое положение вполне приемлемо. Однако в зависимости от состояния популяции долю добываемого молодняка необходимо каждый раз варьировать таким образом, чтобы выравнивать структурные аномалии. В годы с низкой интенсивностью размножения отстрел поросят может быть вовсе запрещен, а при успешном размножении и хорошей сохранности приплода — увеличен.
В настоящее время на Северо-Западе СССР емкость угодий кабана, вероятно, уже близка к своему насыщению, а плотность его популяции достаточно высока. Поэтому промысловое изъятие следует проводить в масштабах не менее годичного прироста, тем более что во многих случаях здесь явно ощущается вредная деятельность зверей, требующая снижения их численности. В соседних Прибалтийских республиках ежегодно отстреливается 25—30% популяции, при этом численность кабанов остается не только стабильной, но и увеличивается. Поэтому в некоторые годы отстрел даже превышает указанную величину. Так, в 1973 г. в Эстонии он составил 48.4%, а в Латвии — даже 63.4% (Максимов, 1974). Такие нормы пользования позволяют иметь значительный выход мясной продукции, превышающий в несколько раз средний общесоюзный (Максимов, 1974).
На Северо-Западе СССР даже в последние годы, когда промысел животных заметно активизировался, лицензионный отстрел кабана составляет всего около 10% его численности. Такой хронический недопромысел животных, как справедливо указывает Е. В. Фадеев (1973), не приносит пользы охотничьему хозяйству и бывает вредным для сельского хозяйства. Поэтому в самое ближайшее время необходимо принять меры для того, чтобы увеличить добычу кабана по крайней мере вдвое. Для этого следует прежде всего повысить ответственность всех охотхозяйственных организаций, принимающих участие в отстреле кабанов.
Несомненно, что заготовительные цены на мясо кабана остаются низкими и не способствуют увеличению его добычи. Между тем оно по своему химическому составу и калорийности не хуже свинины. В зависимости от жирности мясо кабана содержит 842—4018 ккал/кг, тогда как у домашней свиньи эти показатели равны 1165—3285 ккал/кг (Белоносов, 1965). В состав кабаньего мяса входят многие микроэлементы, оно имеет специфический вкус и высоко ценится на международном рынке и среди местных охотников.
Интересно, что во многих зарубежных странах розничная цена кабаньего мяса в 2—3 раза превышает стоимость свинины и говядины. ' '
Глава 2
ПЯТНИСТЫЙ И БЛАГОРОДНЫЙ ОЛЕНИ
Пятнистый олень — Cervus nippon Temm.
Естественный ареал пятнистого оленя в СССР весьма далек от рассматриваемого региона. Тем не менее в ходе широко проводимых работ по акклиматизации этого вида (только в 1933—1972 гг. в различных областях СССР, по сведениям М. П. Павлова, И. Б. Корсаковой и Н. П. Лаврова (1974), было расселено около 2400 оленей) в 1958 г. его завезли и в Сосновское лесо-охотничье хозяйство, расположенное на Карельском перешейке в юговосточной части Приозерского района Ленинградской области. Первая партия новоселов (10 экз.) была доставлена сюда весной 1958 г. из Аскания-Нова, где олени были выпущены еще в 1909 г., вторая (5 экз.) — весной 1959 г.
Поскольку Сосновское лесо-охотничье хозяйство — самая северная точка современного обитания пятнистого оленя, она отличается условиями, исключающими возможность его полной акклиматизации (снежный покров лежит здесь около 140 дней, а глубина его превышает нередко 60 см, что на 20—30 см больше критической для этого вида нормы). В связи с этим ожидать значительного роста численности и расширения ареала оленя здесь не приходится. Зимой без подкормки в наших условиях пятнистый олень существовать не может, поэтому за пределами хозяйства встречается редко. Поздней осенью 1963 г. ленинградский охотник В. В. Васильев (личное сообщение) наблюдал 2 пятнистых оленей в смешанном лесу возле ст. Кавголово (в 30 км от границ Сосновского хозяйства). Регулярно бывая на этом участке в последующее время, мы не обнаружили никаких следов пребывания этих оленей и их дальнейшая судьба остается неизвестной.
Численность пятнистых оленей растет медленно и в настоящее время не превышает 170 экз. (табл. 30). При этом за первые десять лет (1958—1967 гг.) она увеличилась в 7.6 раза, а за второе десятилетие (1967—1976 гг.) только в 2.2 раза. Годичный прирост популяции (по сеголеткам) в первое время составлял 25—43%, во второе десятилетие он снизился до 19—34% (табл. 30). Таким образом, первоначально здесь проявился так называемый эффект акклиматизации — повышенная интенсивность размножения животных в местах новых выпусков. Впоследствии же, по мере насыщения угодий оленями, их плодовитость заметно упала, к тому же в суровые многоснежные зимы наблюдалась значительная гибель молодняка. Особенно много животных (15% популяции) погибло в зиму 1965/66 г. Как полагают Е. К. Тимофеева и В. Г. Федотова (1973), сильное истощение оставшихся в живых после этой зимы оленей серьезно повлияло на плодовитость и физическое состоя- 140
Таблица 30
Численность, половой и возрастной состав пятнистых оленей в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве
Год
Число оленей, экз.
общее
самцов
самок
молодых
1958
10
3 (30.0)
3 (30.0)
4 (40.0)
1959
16
—
—
4 (25.0)
1960
18
—
5 (27.7)
1961
21
—
—
9 (42.9)
1962
28
—
—
12 (41.4)
1963
39
6 (15.4)
18 (46.1)
15 (38.5)
1964
51
—
—
—
1965
67
9 (13.4)
34 (50.8)
24 (35.8)
1966
68
14 (20.6)
37 (54.4)
17 (25.0)
1967
76
16 (21.1)
39 (51.3)
21 (27.6)
1968
93
29 (31.8)
44 (46.3)
20 (21.9)
1969
119
28 (23.5)
66 (50.4)
25 (26.1)
1970
119
29 (24.4)
67 (56.3)
23 (19.3)
1971
137
29 (21.2)
62 (45.2)
46 (33.6)
1972
134
27 (21.1)
79 (59.1)
28 (20.8)
1973
100
—
—
'•
1974
140
—
—
—
1975
143
35 (24.5)
81 (56.6)
27 (18.9)
1976
170
—
—
—
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество оленей, % от общего числа.
ние их потомства в последующие годы, в результате чего прирост поголовья в течение нескольких лет не превышал 12—27%.
Завезенные в Сосновское хозяйство олени вначале передерживались в вольерах (рис. 12), затем они были выпущены на территорию заказника, прилегающего к побережью Ладожского озера. С тех пор, несмотря на значительные изменения в численности, олени живут здесь довольно оседло, концентрируясь главным образом в северо-восточной части хозяйства по побережью р. Бурной и Ладожского озера, преимущественно у местечка Переправы, поселков Запорожское и Пятиречье. Интересно, что попытка расселить оленей в другие места (в 1969 г. 18 отловленных здесь оленей были выпущены в районе пос. Пески, примерно в 15 км от места отлова) кончилась неудачно, так как через непродолжительное время почти все олени вернулись на старое место. Такая приуроченность территориального распределения объясняется прежде всего тем, что по побережью Ладожского озера олени находят весьма благоприятные условия обитания, особенно в бесснежный период. Густые заросли тростника по мелководью, ивняка по заболоченным пожням наряду с примыкающими к озеру сосняками создают необходимый для оленя комплекс угодий.
Немаловажно, видимо, и то, что именно в этой части хозяйства сконцентрированы оленьи кормушки, к которым животные несомненно привыкли. Следует подчеркнуть, что и в других местах выпусков пятнистые олени также нередко живут довольно оседло и из года в год придерживаются одних и тех же мест. В Окском заповеднике, например, выпущенные еще в 1939 г. пятнистые олени в течение четверти века устойчиво держались зимой на участке около 11 км2, хотя летом некоторые из них встречались за 60 км от заповедника (Зыкова, 1965).
Несколько иная картина наблюдается в Новгородской области, где 49 оленей, завезенных с Дальнего Востока, были выпущены в марте 1973 г. в Новгородском лесо-охотничьем хозяйстве, расположенном в нижнем течении р. Волхов по его западному берегу. Здесь олени обнаружили явную склонность к перемещениям и уже в первый год часть оленей ушла из хозяйства. Вследствие ежегодных откочевок численность оленей в хозяйстве из года в год уменьшается. В 1974 г. здесь насчитывалось 40 оленей, в 1975 г. — 36, в 1976 г. — 32, в 1977 г. — 26 экз. Уже в 1973 г. кочующие олени отмечались южнее оз. Ильмень в Старорусском районе, в 1975 г. оленей (8 экз.) наблюдали в районе Уторгоши (более 70 км от границ хозяйства), один олень был убит браконьером в Крестецком районе, в 1976 г. несколько животных держались по восточному берегу Волхова у Кречевиц. Таким образом олени перемещались в разных направлениях от точки выпуска, однако преимущественно на юго-запад.
Несмотря на постоянную подкормку (в хозяйстве имеется 7 кормушек, ежегодно заготавливается 13 тыс. веников, выкладывается 2—3 т необмолоченного овса и т. д.) в центре хозяйства у д. Мшага постоянно держится лишь небольшое стадо оленей, которое в 1973 г. насчитывало 9 животных, а в 1977 г. — 12.
Следует также упомянуть о том, что в марте 1977 г. 22 оленя (8 3 и 14 9) были отловлены в Сосновском хозяйстве и после небольшой передержки 14 апреля 1977 г. выпущены на Курголов- ском полуострове (южное побережье Финского залива, Кингисеппский район Ленинградской обл.).
Таким образом, в настоящее время на Северо-Западе СССР имеется уже 3 точки обитания пятнистых оленей: Сосновское хозяйство, Курголовский заказник и Новгородское хозяйство. К тому же некоторое количество оленей кочует в центральных и юго-западных районах Новгородской области.
Основные черты экологии пятнистого оленя в Сосновском хозяйстве заключаются в следующем. С ранней весны и до поздней осени олени пасутся главным образом в тростниках на побережье Ладожского озера, устраиваясь на дневку в прибрежных сосняках, а иногда и в самих тростниках. Зимой, особенно при выпадении глубоких снегов, они встречаются преимущественно у кормушек, реже пасутся здесь же по набитым тропам и дорогам. Аналогичное явление отмечается и в других местах выпуска пят-
Рис. 12. Пятнистые слепи в вольерах Сосновского лесе охотничьего хозяйства перед их выпуском в 1958 г. (Фото О. Русакова).
нпстых оленей, в частности в Лосиноостровском охотхозяйстве под Москвой и в Завидовском охотхозяйстве Калининской области (Павлов и др., 1974). Находясь па вольном выпасе в летнее время, олени дичают и становятся осторожными, зимой же, напротив, нисколько не боятся людей, закладывающих корм в кормушки, заходят в поселки, толкутся у проезжей дороги, почти не обращая внимания па проходящие машины и людей. Нередко они даже отгоняют приближающихся к ним собак.
В бесснежный период года стации оленя более разнообразны (рис. 13), чем зимой. В летнее время помимо концентрации зверей в прибрежных участках Ладожского озера их часто можно видеть на пустошах по зарастающим кустарником полям бывших хуторов. Нередко они встречаются в смешанных лесах и па сельскохозяйственных угодьях, а также в разреженных прибрежных сосняках. Как правило, в лесах олени придерживаются ручьев и небольших рек, полян п опушек. Привязанность к опушечной линии у них выражена весьма отчетливо.
С августа по мере затвердения стеблей дикорастущих трав и прекращения вегетации тростника олени начинают чаще встречаться на полях, и особенно па посеянных для них овсах. Этот период характеризуется также относительно широким использованием оленем различных стаций. Из 133 случаев обнаружения
оленей или свежих следов их деятельности в угодьях в августе 1976 г. 34 (25.6%) были отмечены на полях и в ремизах, 28 (21.0%) — по берегам водоемов, 21 (15.8%) — на сенокосах и пустошах, 16 (12.0%) — в смешанных лесах, 11 (8.3%) — в кустарниках, 7 (5.3%) — на полянах и опушках, 6 (4.5%) — в ивняках, 4 (3.0%) — в сосняках и 2 (1.5%) — на вырубках.
В связи с относительно большим разнообразием летних стаций участки обитания летом заметно больше, чем зимой. Летом отдельные группы оленей держатся на участках 100—300 га, зимой же в течение длительного времени они могут держаться у кормушек буквально на площади в несколько гектар.
По мере увеличения снежного покрова олени нередко концентрируются в сосновых борах, что отмечается также в Ильменском и Окском заповедниках (Ильина, 1956). В наших условиях это объясняется тем, что одним из главных естественных кормов оленя в зимний период служит сосна.
На Карельском перешейке пятнистый олень поедает растения, относящиеся к различным видам, из них 98 видов высших, принадлежащих к 84 родам и 36 семействам (Тимофеева, Федотова, 1973). Несмотря на такое разнообразие кормов, ценность угодий определяется наличием лишь нескольких ведущих видов, так как остальные корма поедаются редко и в небольшом количестве.
Важнейшее место в летнем питании занимают злаки, главным образом тростник, который составляет в разные годы от 13 до 42% всех поедей. Охотно поедаются также осоки, иван-чай, хвощи, вахта, листва и побеги осины, ивы и рябины.
Роль отдельных кормов заметно меняется не только в течение года, но и в зависимости от характера угодий. Например, в районе заболоченной части Иголкина мыса в конце лета 1976 г. были обнаружены площадки, на которых, несмотря на обилие тростника и лесного камыша, они были съедены в меньшей мере, чем хвощи. Из 357 обнаруженных здесь поедей 282 (79%) пришлось на хвощи, 46 (13%) — на тростник и 29 (8%) — на лесной камыш. Осока и вахта оказались нетронутыми оленями, хотя в других участках они охотно поедались ими.
Зимой олени питаются главным образом на подкормочных точках сеном и вениками, а из естественных кормов предпочитают побеги ивы и сосны (по 25% от всех поедей), можжевельника (19%), березы (12.5%) и рябины (7.8%), реже и других деревьев (Тимофеева, Федотова, 1973).
У основной массы половозрелых оленей гон в Сосновском хозяйстве обычно происходит в сентябре—октябре, хотя начинается он нередко уже в конце августа, а заканчивается в ноябре. Первыми признаками гона служат ободранные рогами быков кусты и деревья, а также появление на земле выбитых их копытами площадок, так называемых токовищ, или «гонных ям». Из года в год гон происходит преимущественно на одних и тех же местах, поэтому, несмотря на некоторое повышение активности 144
Рис. 13. Пятнистые олени. (Фото О. Русакова).
животных, участок обитания во время гона увеличивается незначительно. Как правило, самец с небольшим гаремом (2—4 самки) держится па участке в 200—300 га. По наблюдениям Е. К. Тимофеевой и В. Г. Федотовой (1973), 56% всех «гопных ям» отмечается в сосняке-беломошнике неподалеку от зимних кормушек и на тростниковом болоте у центральной усадьбы хозяйства, а остальные 44% — в прибрежных зарослях тростника вдоль берега Ладожского озера и прибрежных песчаных сосняках. В начале п конце гопа свист и хриплый рев быков раздаются лишь утром и вечером. В разгар гона их можно услышать даже днем и ночью.
Ревущие быки иногда устраивают между собой ритуальные бои. которые, как правило, не бывают сколько-либо ожесточенными. Тем не менее изредка они оканчиваются трагически — гибелью одного из соперников. Так, осенью 1968 г. один бык погиб в хозяйстве в результате рапы, которую ему нанес другой, более удачливый, боец.
Продолжительность гона у отдельных самцов заметно варьирует, самки же находятся в течке не более недели. В спаривании принимают участие самки прошлого года рождения, часть которых, однако, не огуливается, и самки более старшего возраста.
Ранние отелы отмечаются в мае, поздние — в сентябре, чаще всего олени рождаются в июне—июле. Перед отелом беременные
самки уходят к побережью Ладожского озера, где в прибрежных тростниках и кустарниках приносят телят. Реже отел происходит в лесу, преимущественно в труднодоступных, заболоченных участках.
Оленухи рождают обычно лишь по одному теленку, при этом многие из них ежегодно остаются холостыми. По сведениям Е. К. Тимофеевой и В. Г. Федотовой (1973), количество телят на 1 половозрелую самку в сосновском стаде колеблется от 0.30 до 0.83 экз. Вместе с тем цитированные авторы трижды наблюдали самок с 2 телятами и однажды даже с 3 телятами, однако, по их мнению, это могли быть дети разных матерей. Имеющиеся литературные сведения свидетельствуют о том, что двойни у пятнистых оленей чрезвычайно редки (Гептнер и др., 1961). Новорожденные телята беспомощны и первые 2—3 недели преимущественно лежат невдалеке от места отела, питаясь исключительно молоком матери, которая пасется неподалеку и часто навещает теленка. Через 2 нед телята начинают питаться травами, однако продолжают сосать мать до зимы. Смертность телят играет заметную роль в динамике численности пятнистого оленя. В суровые зимы молодняк гибнет в первую очередь. Неокрепшие животные становятся легкой добычей хищников и браконьеров. Нередко олени тонут, проваливаясь под лед. За 19 лет в Сосновском хозяйстве зарегистрировано 52 случая гибели оленей: 7 — затравлены рысями, 5 — волками, 2 — бродячими собаками, 4 — погибли от браконьеров, 10 — утонули, 3 — сбиты автомашинами. Реже олени гибнут во время гона (1 случай), травятся удобрениями (1 случай), причины многих случаев гибели не выяснены. По мере увеличения общей численности оленей растет и число погибших животных: за первые 12 лет (1958—1969 гг.) было зарегистрировано 22 погибших оленя, а за 7 последних лет (1970—1976 гг.) — 30 экз.
Анализируя причины гибели пятнистого оленя в Сосновском хозяйстве, можно видеть, что они во многом сходны с таковыми в других местах выпуска этого вида. Массовая гибель оленей в многоснежные суровые зимы зарегистрирована в Мордовском, Окском, Хоперском и Ильменском заповедниках (Зыкова, 1965; Бородина и др., 1970; Павлов и др., 1974). В Окском заповеднике много оленей (53.8% от всех погибших) уничтожают хищники, главным образом волки, значительная часть (24.6%) умирает от неустановленных причин (Зыкова, 1965). В Новгородской области при кочевках олени гибнут на железных дорогах и автострадах (2—3 случая в год), нескольких животных нашли уто нувшими, иногда на них нападают волки. Между тем в пределах самого Новгородского лесо-охотничьего хозяйства гибель оленей от волков не зарегистрирована.
Большую часть года олени ведут стадный образ жизни, причем стадность заметно увеличивается зимой. В Сосновском хозяйстве 146
в отдельных (табл. 31).По своейв отдельных (табл. 31).По своей
в отдельных (табл. 31).
По своей
в отдельных (табл. 31).
По своей
Год
Число животных в стаде, экз.
Год
Число животных в стаде, экз.
общее
самцов
самок
молодых
общее
самцов
самок
молодых
1965
12
0
7
5
1968
17
4
7
6
14
0
8
6
13
6
5
2
28
8
12
8
40
9
23
8
4
0
2
2
2
2
0
0
4
0
2
2
3
0
2
1
5
1
3
1
13
5
6
2
1966
29
14
8
2
12
9
9
3
2
3
2
1
0
1
0
1
25
4
16
5
1969
8
0
6
2
1967
16
4
16
6
2
2
1
2
8
1
9
3
6
1
6
1
33
8
55
15
6
0
16
6
21
7
27
5
6
1
12
4
12
3
5
4
22
6
13
3
Таблица 31
Половой и возрастной состав отдельных стад пятнистого оленя в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве зимой 1965—1969 гг.
2 до
55 животных
стадах зимои насчитывается
от
структуре отдельные стада заметно отличаются друг
от друга не только в разные годы, но и в один и тот же год. Мелкие стада (до 10 животных), как правило, не обнаруживают сколько- либо закономерного соотношения в них половых и возрастных групп зверей. В крупных стадах (более 20—25 животных) доля самцов большей частью составляет около 20—30%, на самок приходится 40—60% и на сеголеток около 20—30% (табл. 31).
В целом стадность оленей в Сосновском хозяйстве достаточно высока. Судя по приведенным данным, она составляет в зимнее время (т. е. в период наибольшей стадности в году) в пересчете на одно стадо 15.1 экз., что заметно выше, чем в других частях ареала (Гептнер и др., 1961). Возможно, это связано с повышенной снежностью рассматриваемой территории. Однако следует оговориться, что в данном случае подсчет животных в стадах велся преимущественно у кормушек, что, возможно, повлекло за собой некоторые неточности. Тем не менее можно подчеркнуть то обстоятельство, что в Сосновском хозяйстве взрослые быки зимой держатся не в отдельных стадах, а совместно с самками и сеголетками и это несомненно повышает общие показатели стадности.
Зимние стада распадаются в апреле—мае перед отелом, поэтому в летнее время животные держатся либо поодиночке, либо в небольших группах (2—5 голов).
Структура популяции пятнистого оленя зимой в Сосновском хозяйстве характеризуется такими средними многолетними показателями: самцы — 22.4%, самки — 49.7%, молодняк — 27.9% (табл. 30). Доля самцов в отдельные годы колеблется от 13.4% (1965 г.) до 31.8% (1968 г.). Несколько меньшей, но сходной амплитудой характеризуется динамика долевого участия самок: от 30.0% (1958 г.) до 59.1 % (1972 г.). Доля молодых в разные годы составляет 18.9—42.9% (табл. 30). Сложившаяся в хозяйстве структура популяции заметно отличается от таковой в других частях ареала прежде всего явно повышенной долей самцов. Как видно из приведенных цифр, на 1 самца приходится примерно 2 самки. В Судзухинском заповеднике соотношение полов равно 1 : 4, в Окском 1 : 3 (Ильина, 1956). По мнению В. Г. Гентнера, А. А. Насимовича, А. Г. Банникова (1961), нормальным считается соотношение 1 : 5, поскольку сильные быки могут покрыть даже до 10—20 самок. Таким образом, в хозяйстве имеется вполне реальная перспектива увеличения объема добычи оленей за счет отстрела излишних самцов. Между тем отстрел оленей ведется в ограниченном количестве. В 1968 г. было добыто 2 оленя, в 1969 г. — 0, в 1970 г. — 11, в 1971 г. — 12, в 1972 г. — 6, в 1973 г. — 21, в 1974 г. — 12, в 1975 г. — 8, в 1976 г. — 9 оленей. Сейчас, видимо, целесообразно отстреливать не менее 30—40 оленей, преимущественно самцов.
Для зимней подкормки оленей (с ноября по апрель) в хозяйстве устроено 17 кормушек. Ежегодно заготавливается 20—25 т лесного сена и свыше 10 тыс. березовых и ивовых веников. Имеется около 300 солонцов, которые посещают также лоси и зайцы.
Для подкормки оленя и зайцев в летне-осенний период высаживаются овсяные ремизы, часть которых (до 10 га) оставляется, под снег.
Таким образом, хозяйство ежегодно затрачивает значительные средства на подкормку оленей, а поскольку отстрел их невелик, доход, получаемый от реализации продукции охоты, пока не окупает расходы, связанные с содержанием оленьего стада.
Благородный олень — Cewus elaphus L.
Северная граница прежнего распространения этого вида в рассматриваемом регионе проходила по побережью Финского залива и южному берегу Ладожского озера. Олень здесь был, видимо, довольно редок, но встречался по крайней мере до IX— X вв. (Цалкин, 1956; Гептнер и др., 1961). В более поздние времена аборигенного благородного оленя на Северо-Западе, вероятно, уже не было, однако хорошо известно, что в царских охотах под Петербургом он содержался нередко (Кутепов, 1900, 1911), 148
В соседних, Прибалтийских, республиках, где олень живет издавна, в текущем столетии он обитал во многих местах и численность его во второй половине XX в. начала заметно расти. Только в Курземской популяции (Латвия) в 1974 г. насчитывалось более 7 тыс. животных (Гарос, 1975), тем не менее заходы оленей на территорию Северо-Запада СССР вплоть до 1973 г. не наблюдались. Поэтому появление нескольких особей благородных оленей в Слан- цевском районе Ленинградской области в 1973 г. можно было расценить как своего рода зоологическую сенсацию (Русаков, 1975в). Олени пришли из Эстонии сравнительно большой группой (около 10 экз.) и обосновались в окрестностях деревень Отрадное и Загривье, преимущественно на территории Нарвского охотничьего хозяйства.
В 1973 г. двух оленей (взрослые самец и самка) видели в районе центральной базы хозяйства, а в 1975 и 1976 гг. одиночных зверей встречали у д. Шалицы и Старополье Сланцевского района. Основное стадо (6—8 экз.) в 1974—1976 гг. держалось около деревень Отрадное, Загривье, Перевалок и Омучи, главным образом в лиственных лесах. Следы животных отмечались также на берегу р. Нарвы.
Судя по наблюдениям, проведенным у пос. Загривье, численность оленей в 1973—1976 гг. колебалась следующим образом: 1973 г. — 10 экз., 1974 г. — 19, 1975 г. — 12, 1976 г. — 9 экз. При этом в 1973 г. среди животных отмечали 3 сеголеток, в 1974 г. — 6, в 1975 г. — 2 и в 1976 г. — 2.
Несмотря на то что приплод наблюдался с 1973 г., численность животных почти не увеличивалась и в 1976 г. в районе насчитывалось лишь 10—12 оленей. Они держались тремя группами, состоящими из 3, 2—4 и 3—5 зверей, причем в последней группе было 2—4 самки и 1 самец.
Низкие темпы прироста популяции объясняются повышенной смертностью оленя в этом районе. За период с 1973 по 1976 г. стало известно 10 случаев гибели благородного оленя: 3 оленей съели волки, 3 погибли от рук браконьеров, 2 задрали собаки и по одному оленю погибло от рыси и медведя. При этом гибель оленей от хищников наблюдалась большей частью при гололеде — характерной особенности погоды рассматриваемого региона в зимнее время.
Совершенно недопустимым явлением следует признать гибель оленей от браконьеров. Поэтому необходимо принять все меры для надежной охраны уникального стада и сохранить его как возможный очаг для дальнейшего расширения ареала. В этой связи следует, видимо, положительно решить вопрос о создании специального заказника на территории Нарвского охотхозяйства, в состав которого должны войти основные места обитания благородного оленя.
Особенности экологии благородного оленя в условиях рассматриваемого региона почти не изучены. Судя по имеющимся
наблюдениям в Сланцевском районе, олени ведут сравнительно оседлый образ жизни и в течение нескольких лет придерживаются одних и тех же участков. Зимой они предпочитают лесные угодья, летом нередко выходят на поля. Наиболее обычны в лиственных лесах и сосняках. Основу летнего корма составляют травянистые растения, зимой олени поедают сено из кормушек, ивняки^ верхушки сосен, мхи и лишайники. Гон отмечается в сентябре— октябре, отел в конце апреля—мае. Самки приносят по одному теленку. Наиболее благоприятным для размножения оленей был 1974 г., когда сеголетки отмечались у всех взрослых самок и молодняк составил 32% популяции. Всего за 1973—1976 гг. из 50 наблюдаемых оленей 13 (26%) пришлось на сеголеток. Как видно из этих небольших материалов, интенсивность размножения оленей в Сланцевском районе достаточно высока, однако рост численности, как уже отмечалось раньше, сдерживается их повышенной смертностью. Это явление характерно для периферии ареалов многих видов (Северцов, 1941; Лэк, 1957), и его некоторые закономерности рассматриваются нами далее применительно к косуле.
Глава 3
КОСУЛЯ — CAPREOLUS CAPREOLUS L.
Динамика численности и ареала, территориальное распределение ресурсов
Северная граница восстановленного ареала косули проходит по южному берегу Ладожского озера, юго-восточному берегу Финского залива и далее по Скандинавскому п-ову (Гептпер и др., 1961), где косуля проникает до 65° с. ш. (примерно до широты нашей Кеми), откуда вполне возможны ее заходы в восточную Финляндию и Карельскую АССР. От южного берега Ладожского озера в районе устья р. Сясь восстановленный ареал идет примерно в направлении к Тихвину и далее в юго-восточном направлении к Рыбинскому водохранилищу (рис. 14).
Основным фактором, сдерживающим проникновение косули на север, считается глубокий снежный покров (более 50 см), хотя строгого совпадения границ ареала, с этой изолинией не наблюдается (Формозов, 1946; Гептнер и др., 1961). В ряде случаев отмечается, например, заметное (временное и постоянное) выдвижение границ ареала за эту линию, вызываемое как серией малоснежных зим, так и другими условиями (Насимович, 1955).
Считается, что даже на Карельском перешейке косуля бывает редко и только заходом, а северная граница ее более или менее 150
Рис. 14. Изменение ареала (4—8) и средней многолетней плотности популяции косули (7—5) на Северо- Западе СССР (1966—1970 гг.).
1 — менее 0.1 экз. на 1000 га; 2 — 0.5;
3 — 1.0 экз. на 1000 га; 4 — граница распространения косули в 1970 г.; 5 — восстановленный ареал (по: Гептпер, 1960); 6 — ареал в 20-е годы XX в. (по: Лавров, 1929); 7 — заходы в 60-е годы XX в.; S — заход в 1974 г. в Мурманскую обл.
постоянного обитания проводится обычно по Неве (Гентнер и др., 1961; Русаков, 1969в; Новиков и др., 1970).
Однако С. В. Кириков (1960, 1966) утверждает, что в конце XVIII в. косуля заселяла значительную часть Петрозаводского уезда, в частности Свят- озерский, Чепреженский, Сям- озерский погосты, а также встречалась во многих других частях теперешней Карельской АССР, например, у деревень Лахта, Важинская Пристань, Чернаволок, Тараснаволок, Рик- сельга, Ники-Сельга, Унузма, Курмола, Каги-Лахта, Осно- зеро, Белозерская сельга.
Ссылаясь на А. Ф. Мидден- дорфа, С. В. Кириков (1966)
полагает, что северная граница ареала косули сместилась к южному побережью Финского залива и южной оконечности Ладожского озера лишь в 60-х годах прошлого столетия, а до этого она, вероятно, проходила гораздо севернее, вплоть до средней Карелии. По мнению цитированного автора, в конце XVIII в. северная граница ареала косули пролегала якобы по 61°30'—62°с. ш.
До последнего времени не было каких-либо новых фактов, подтверждающих мнение С. В. Кирикова. Поэтому, касаясь данного вопроса, Г. А. Новиков с соавторами (1970) полагали, что, вероятно, и в те годы в Карелии косуля вряд ли обитала постоянно, а скорее лишь случайно заходила туда из более южных и западных частей своего ареала. Однако в 60—70-х годах нашего столетия неоднократные заходы и благополучные зимовки косули вновь стали наблюдаться в Карельской АССР, отмечен заход косуль даже в Мурманскую область (рис. 14, S). Так, осенью
1964 г. косуля была обнаружена в окрестностях Петрозаводска, в сентябре и октябре 1968 г. 2 косуль видели у оз. Пюхеярви, а несколько позже и у пос. Госконюшня бывш. Сортавальского района (Данилов, 1974). В этом же районе возле пос. Вяртсиля в 1969 г. был отмечен заход 4 косуль, а в 1970 г. в течение длительного времени нескольких косуль встречали в Пудожском районе, где они благополучно перезимовали и прожили болен года. В 1971—1975 гг. косуль неоднократно обнаруживали в Кондопожском, бывш. Сортавальском и Прионежском районах. Особенно интересно сообщение В. Г. Федотовой о появлении в 1974 г. косуль в бывш. Кандалакшском районе Мурманской области у поселков Зашеек и Нивский. Предполагается, что эти звери зашли туда из Скандинавии.
Таким образом, мнение С. В. Кирикова (1960, 1966), возможно, находит в приведенных фактах некоторое подтверждение. О том, что косуля действительно заселяла когда-то южную часть Карелии, свидетельствуют и другие данные. Основной причиной ее уничтожения в Олонецкой губернии в XIX в. некоторые авторы считают бурный рост народонаселения и резко усилившийся промысел, который вначале повлек за собой снижение численности косули, а затем и ее полное исчезновение (Ильин, 1900). Имеющиеся литературные материалы свидетельствуют о том, что уже в последней четверти XVIII в. на Северо-Западе ареал косули и ее численность стали заметно сокращаться. Возможно, это было началом повсеместного сокращения ареала этого вида, отмеченного в следующем, XIX в. (Гентнер и др., 1961). Так или иначе, но в конце XVIII в. косуля обитала на Северо-Западе довольно спорадично. В Петербургской губернии она встречалась только в Лужском уезде, а в Новгородской — на ее юге, в Старорусском уезде (Кириков, 1966).
В периоды сокращения численности косули неоднократно предпринимались попытки ее искусственного расселения. Много раз производился ее подпуск в поместьях дворян Петербургской губернии и в царских охотах. В Петергофском, Царскосельском и Гатчинском зверинцах Петербургской губернии для царских охот в разное время содержалось большое количество оленей и косуль (Кутепов, 1900, 1911). В 1828 г. в Петергофском зверинце среди прочих животных находилось 35 косуль, в 1829 г. для него было закуплено в Холмогорском уезде 1000 оленей. Между тем основным местом содержания и оленей и косуль считался Гатчинский зверинец, куда косули завозились главным образом из Прибалтики (в 1863 г., например) и были там более многочисленными, чем олени (Кутепов, 1900, 1911).
Помимо содержания косуль в зверинцах их завозили и прямо в угодья, например в Гатчинскую и Лисинскую царские охоты, причем не только из Прибалтики, но еще из Сибири и Кавказа.
В 1886 г. в известной Гатчинской охоте (располагавшейся в теперешнем Гатчинском районе Ленинградской обл.) было вы- 152
пущено 59 косуль, преимущественно сибирских, которые успешно размножались, давая прирост стада в среднем 26% в год. Через 13 лет (1909 г.) их стало 1068 экз. (Северцов, 1941). Меньшее количество косуль содержалось в Лисинской охоте, тем не менее во второй половине XIX в. там было добыто более 320 зверей.
На территории Псковской и Новгородской губерний косуля была распространена достаточно широко и составляла предмет значительного промысла (Соловьев, 1922, 1926), в Петербургской же губернии она встречалась преимущественно в южных и юго-западных районах, где численность ее была невысокой (Гортынский, 1914; Троицкий, 1914). Несмотря на подпуски косуль, их численность в начале XX в. на Северо-Западе России вновь стала сокращаться. Особенно плачевное положение наблюдалось в период гражданской войны (Новиков и др., 1970), когда косуля оказалась почти полностью уничтоженной браконьерами.
В период повсеместной депрессии вида, в середине 20-х годов нашего столетия, в Боровичском, Новгородском, Великолукском и Псковском округах Петроградской губернии (т. е. в теперешних границах Псковской и Новгородской областей) ее численность составляла примерно 460 особей (Лавров, 1929). Северная граница распространения в этот период проходила по южному побережью Финского залива, далее она шла по Неве и вдоль южного берега Ладожского озера до р. Сясь (рис. 14, 6). Здесь граница резко поворачивала на юг и уходила к Тихвину и в Новгородскую область (Лавров, 1929). После принятия охранных законов, уже в конце 20-х годов численность животных стала снова увеличиваться, особенно в южных частях рассматриваемого региона. По свидетельству Н. Рождественского (1929), в Великолукском округе к концу 20-х годов косуля стала встречаться почти везде, а зимой 1928/1929 г. крупный козел зашел даже в г. Холм, где был отловлен и выпущен в лес. В 1929 г. при обследовании Сиверского лесничества Ленинградской области было установлено, что после многолетнего отсутствия косуля вновь появилась здесь (В. П., 1929; Дубровский, 1929). Однако увеличение численности косули в конце 20-х годов отмечалось далеко не везде. Даже в некоторые благоприятные угодья она лишь заходила ненадолго, хотя раньше постоянно обитала в них. В 1929 г., например, редкие заходы косули имели место в Воронцовском заказнике Псковского округа, где до этого косуля была обычным охотничьим объектом (В. П., 1929).
В 30-е годы рост численности косули прослеживался отчетливее. Вероятно, этому способствовали подвижки животных из соседней Прибалтики, где их запасы были значительными (Калниньш, 1950; Иванаускас, 1957). В 1939 г., например, в Латвии было учтено 34 тыс. косуль (Иванаускас, 1957). Косуля встречалась уже под самым Ленинградом (например, под Колпином в 1930 г. держалось стадо из 16 животных), а в 1936 г. она появилась на крайнем юго-востоке Ленинградской области в Боксито-
горском районе (Новиков и др., 1970). Только в границах теперешнего Ломоносовского района Ленинградской области (200 тыс. га), по данным охотоведа Н. Баранова, в 1937—1938 гг. обитало не менее 50 косуль. Еще больше этих животных встречалось в угодьях Кингисеппского, Сланцевского, Лужского районов. Нередко водились они в Тосненском районе и даже в среднем течении Волхова под Киришами, где, по сведениям опытного охотника Д. Я. Павлова, косули особенно часто наблюдались в 1930—1941 гг., однако в последующие годы они куда-то пропали и теперь появляются очень редко.
В послевоенные годы численность косули вновь стала нарастать и в 1949 г. в Ленинградской области она достигла 500 голов (Проворов, 1970). Основное поголовье размещалось в Кингисеппском, Сланцевском, Ломоносовском и Лужском районах (250— 300 экз.). В центральной части области, в Гатчинском и Тосненском районах, насчитывалось около 100 косуль, в восточной части косуля отмечалась в Волховском районе (50 экз.), Тихвинском (35 экз.) и Бокситогорском (15 экз.).
По сведениям охотников-корреспондентов, звери постоянно жили в непосредственной близости от таких городов, как Пушкин и Павловск. Заходы косули в конце 40-х—начале 50-х годов наблюдались и на Карельском перешейке. В 1949 г. двух косуль видели под Приозерском (сообщение Н. В. Проворова), в 1953 г. неподалеку от станции Кавголово (Всеволожский район) нам встретились остатки косули, уничтоженной хищниками. И. И. Соколов (1959) полагает, что в это время косули обитали в нескольких точках Карельского перешейка.
С конца 40-х—начала 50-х годов плотность популяции косули благодаря хищничеству волка, численность которого к этому периоду заметно возросла, стала резко снижаться. В период наименьшей численности (1955—1960 гг.) в Ленинградской области косуля встречалась только в Лужском, Кингисеппском и Гатчинском районах и ее запасы не превышали, видимо, 2—3 десятков особей. Небольшое стадо косуль находилось, в частности, на границе с Псковской областью, в районе станции Серебрянка (Лужский район), где зимой 1954/55 г. мы насчитали около 20 свежих лежек, принадлежавших, по всей вероятности, 5—7 животным. В других же районах области косули встречались преимущественно поодиночке и реже небольшими группами (по 2—3 особи) (Русаков, 1969в). Прерывистое, очаговое распространение вида было характерным также для Псковской и Новгородской областей.
Некоторый рост численности косули наметился на Северо- Западе СССР в 60-е годы, чему предшествовала решительная борьба с многочисленными здесь волками, поголовье которых в результате применения ядов было сильно сокращено (Иванов, 1963). Косуля стала встречаться чаще, особенно в районах, прилегающих к Прибалтийским республикам. Судя по учетным данным Госохотинспекции, в Ленинградской области в конце 1965 г.
Т а б л и ц а 32
Динамика численности косули на Северо-Западе СССР в 1965—1970 г. (экз.)
Область
Годы
Среднегодовые запасы
1965
1966
1967
1968
1969
1970
Ленинградская . . . .
50
50
80
70
60
70
65
Новгородская
130
90
120
100
120
130
НО
Псковская
550
460
625
1370
1500
1500
1000
Всего
730
600
825
1540
1680
1700
1175
Примечание. Учеты проводились разными методами, общая протяженность учетных лент и маршрутов около 30 тыс. км.
насчитывалось около 50 косуль. Более многочисленными они были в Псковской области. В ее северной части в 1960—1966 гг. плотность популяции косули составляла 0.01 экз. на 1000 га общей площади, а в средней и южной частях — 0.1 экз. на 1000 га (Русаков, Русакова, 1969).
В целях акклиматизации и увеличения запасов косули в ноябре 1963 г. в Ленинградскую область из Киргизии было завезено 12 сибирских косуль, часть которых после длительной передержки (зима 1963/1964 г.) была выпущена в угодья Тосненского района возле д. Пендиково. Во время передержки 5 косуль погибло от воспаления легких, а 7 выпущенных животных разбрелись в неизвестных направлениях и вскоре пропали. Имеющиеся сведения о выпуске косуль в Новгородской области, куда якобы в 1965 г. было завезено 12 животных (Павлов и др., 1974), ошибочны.
В середине 60-х годов численность косули на Северо-Западе СССР явно стабилизировалась, а в конце их вновь несколько возросла (табл. 32).
Среднегодовые запасы косули в этот период в Ленинградской области составляли всего около 65 экз., в Новгородской — около НО экз., в Псковской области — около 1000 экз., а по всему региону — немного более 1 тыс. экз.
Как видно из приведенных в табл. 32 данных, к 1970 г. по сравнению с 1965 г. численность косули все же увеличилась почти вдвое, причем во многом этому способствовали заходы косуль из Эстонии, Латвии, а в юго-западной части региона — из Литвы, в которых численность косули в 60-е годы была предельно высокой (Гарос, 1969; Падайга, 19696). В Литве, например, в 1968 г. запасы косули составляли 70.8 тыс. голов (47 экз. на 1000 га), достигая в местах концентрации 150—400 экз. на 1000 га лесных угодий. Несмотря на этот подъем численности, северная граница распространения косули оставалась близкой к таковой
в 60-е годы. В 1970 г. она проходила по южному побережью Финского залива и далее по линии Пушкин—Тосно—Кириши— Бокситогорск уходила в Новгородскую и Калининскую области (рис. 14, 4\ Правда, отдельные заходы косуль севернее этой линии отмечались даже в Карелии и на Карельском перешейке, однако вдоль южного берега Ладожского озера косуля не встречалась, а восточнее Волхова она отмечалась лишь на границе с Новгородской областью.
Отдельные заходы косули имели место во Всеволожском районе Ленинградской области, где в 1966 г. одна косуля была обнаружена у станции Васкелово (сообщение охотоведа В. А. Москвина), а следы других встречались под Зеленогорском, тем не менее область распространения косули в северо-восточном направлении еще не достигла границ, отмеченных Н. П. Лавровым (1929) для периода депрессии ареала.
Особенности территориального размещения запасов в 1966— 1970 гг. заключались в том, что на большей части Ленинградской и Новгородской областей косуля была редка и плотность популяции не превышала 0.1 экз. на 1000 га угодий (рис. 14). Распределялась она весьма мозаично, небольшими разрозненными очагами, и только в юго-западной части Ленинградской области, граничащей с Эстонской ССР, отмечалась чуть большая плотность ее населения (0.5 экз. на 1000 га). Чаще всего косуля встречалась здесь по правобережью Нарвы, а также в междуречье Нарвы, Плюссы и Луги. Объясняется это тем, что именно здесь пролегает основной миграционный путь косули из Эстонской ССР в Ленинградскую область (рис. 14). Почти ежегодно с завидным постоянством в мае—июне косуля движется здесь с запада на восток, переплывая Нарву небольшими группами (по 2—3 особи) в одном и том же ее участке, протяженностью около 15 км, расположенном между деревнями Кукин Берег и Пустой Конец.
В несколько меньших масштабах такие миграции прослеживаются в верхнем течении Нарвы между побережьем Финского залива и Ивангородом, а также на р. Луге в районе Сабек— Ивановское. В результате численность косули на западной окраине Ленинградской области всегда несколько выше, чем на остальной ее территории.
В Псковской области самая высокая плотность популяции косули (1.0 экз. на 1000 га) в 1966—1970 гг. наблюдалась в юго- западной части и в некоторых восточных районах (0.5—1.0 экз. на 1000 га). Все же на значительной территории области косуля также встречалась не часто и ее плотность составляла не более 0.1 экз. на 1000 га (рис. 14).
К середине 70-х годов, судя по различным, хотя и несколько противоречивым учетным сведениям, численность косули по сравнению с предыдущим десятилетием немного возросла (табл. 33), видимо, потому, что зимы начала 70-х годов, как правило, были малоснежными.
Таблица 33
Плотность популяции косули (экз. на 1000 га) на Северо-Западе СССР в 1969—1975 гг. по данным зимних маршрутных учетов (около 80 тыс. км)
Год
Области
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1969
0.01 (4932)
0.97 (5676)
1970
0.01 (4036)
0.04 (2770)
1.60 (4601)
1971
0.02 (5563)
0.03 (2139)
2.12 (4908)
1972
0.08 (5063)
0.07 (2665)
1.08 (3027)
1973
0.15 (4476)
0.06 (3105)
2.01 (4418)
1974
0.15 (3583)
0.09 (3100)
2.31 (3185)
1975
0.16 (4525)
0.31 (3103)
3.27 (3413)
Примечание. Цифры в скобках — длина маршрута, км.
Наименьшая плотность популяции косули в местах обитания за все это время отмечалась в Ленинградской области (0.01 — 0.16 экз. на 1000 га), наибольшая — в Псковской (0.97—3.27 экз. на 1000 га). К 1975 г. общее поголовье достигло примерно 5—6 тыс. экз., причем основная его часть (4.0—5.0 тыс. экз.) была сосредоточена в Псковской области, тогда как в Ленинградской области насчитывалось 150—400 косуль, а в Новгородской — 200—400 косуль.
Территориальное распределение запасов косули в разные годы было весьма изменчивым: плотность популяции косули в одних и тех же районах варьировала очень заметно.
Понятно, что такой неустойчивый характер численности и территориального распределения запасов, с одной стороны, затрудняет создание надежных оценочных карт (рис. 14, 15) размещения запасов, а с другой — вызывает постоянную необходимость иметь конкретные учетные сведения для достоверных суждений о размещении запасов в тот или иной год.
В 1971—1975 гг. в Кингисеппском, Сланцевском и Лужском районах Ленинградской области среднегодовая плотность популяции косули составляла 0.1—1.0 экз. на 1000 га (рис. 15). При этом наибольшими запасами эта территория характеризовалась в 1975 г., когда в Сланцевском районе в конце зимы обитало 150—170 косуль, в Кингисеппском — 100 и в Лужском — 100 косуль. На остальной части области плотность косули была по- прежнему низкой (менее 1 экз. на 1000 га) или косуля вовсе не встречалась там.
В западной части Новгородской области среднегодовая плотность косули в 1971—1975 гг. равнялась 0.1—0.5 экз. на 1000 га (рис. 15), в восточной половине, и особенно на северо-востоке области, косули почти не было.
Лучшие показатели плотности (более 1.0 экз. на 1000 га)
были зарегистрированы в Псковской области, преимущественно в западной части, в таких районах, как Печорский, Палкинский, Островский, Пыталовский, Пушкино-Горский, Красногородский, Опочецкий, Себежский и Локнянский. Почти все они располагаются на границе с Эстонией и Латвией, отличающимися высокой численностью косули. В 1973 г., например, ее общие запасы в Эстонии составляли 54.3 тыс. экз., в Латвии.— 62.2 тыс. экз., в Литве — 51.0 тыс. экз. (Максимов, 1974). Именно оттуда почти постоянно косуля перемещается в Псковскую область, создавая сравнительно высокие плотности в приграничных районах. Основные пути миграций косули из Прибалтики пролегают по тем же экологическим руслам, что и у кабана. Интересно, что очаги повышенной плотности косули располагаются главным образом до левобережья р. Великой. Создается впечатление, что эта река образует как бы своеобразный барьер, ограничивающий распространение косули в восточном направлении, поскольку дальше на восток очаг относительно высокой плотности наблюдается только в Локнянском районе (рис. 15). Интересно, что и дальше снижение показателей плотности поселения косули довольно закономерно проявляется по мере движения в северо-восточном направлении (рис. 15). На рис. 15 отчетливо Видны «полосы» численности косули, вытянутые с севера на юг или с северо-запада на юго- восток, которые в значительной мере совпадают с аналогичными полосами распределения высоты снежного покрова.
Таким образом, территориальное распределение поголовья косули на Северо-Западе СССР имеет как бы ступенчатый характер, который в сущности определяется географическим положением региона на северной периферии ареала вида. Этим, вероятно, объясняется и сходство направления «полос» численности не только с распределением высоты снежного покрова, но и с направлением границ ареала, а также флюктуации современного распространения, которые имеют аналогичный характер. Вместе с тем следует подчеркнуть, что наблюдавшийся ранее, даже в период депрессии ареала, его постоянный выступ в северо-восточном направлении по южному побережью Ладожского озера до р. Сясь (Лавров, 1929; Гептнер и др., 1961) сейчас отсутствует (рис. 14, 15). Нередко отмечаются отдельные заходы косули за пределы восстановленного ареала, что вместе с неустойчивым характером численности животных обусловливает большую подвижность их популяций. Все эти явления, характерные для периферии ареала, позволяют с полным правом говорить о том, что в условиях рассматриваемого региона для косули четко выявляется так называемый лимити- руемый тип динамики численности (Лэк, 1957). Специфической чертой этого типа движения численности животных является прежде всего то, что их численность и распространение «. . .лимитируются на месте немногими или даже одним ограничивающим существование фактором среды» (Наумов, 1963), имеющим значительную силу воздействия.
Рис. 15. Средняя многолетняя плотность популяции косули (экз.на 1000 га) на Северо-Западе СССР (1971—1975 гг.).
1 — менее 0.1; 2 — 0.1—0.5; 3 — 0.6—1.0; 4 — более 1.0; 5 — основные направления подкочевок.
Находясь в неблагоприятной части ареала, животные могут здесь полностью вымирать и вновь появляться или поддерживают свою численность за счет иммигрантов. Плотность популяции и распространение косули обусловливаются влиянием как местных особенностей среды, так и притоком мигрантов, перемещения которых не всегда совпадают с теми или иными изменениями местных условий (Наумов, 1963). Поэтому состояние запасов и их динамика не только весьма неустойчивы, но и подчас трудно объяснимы. Все эти признаки, как было показано выше, налицо у популяции косули на Северо-Западе СССР. Численность ее лимитируется здесь главным образом предельной для вида глубиной снежного покрова и волками, популяция постоянно обновляется за счет иммиграции косуль из Прибалтийских республик,
граница распространения непрерывно пульсирует, вследствие чего на пределе ареала косуля то исчезает, то появляется вновь.
Из всего этого следует важный в практическом отношении вывод, свидетельствующий о том, что в условиях рассматриваемого региона косуля вряд ли может быть перспективным охотничьим объектом, численность которого можно было бы стабилизировать и регулировать посредством биотехнических мероприятий и оптимального отстрела. Неблагоприятные в целом природные условия так или иначе будут оказывать значительное отрицательное влияние, которое по силе своего воздействия рано или поздно может перечеркнуть все старания охотничьих хозяйств. Лишь при благоприятном сочетании длинной серии малоснежных зим и других факторов численность косули может несколько увеличиться и стать относительно стабильной. Из этого вовсе не следует, что биотехнические и охранные мероприятия могут быть исключены из поля деятельности охотничьего хозяйства. В местах, слабонаселенных косулей, их следует проводить в обязательном порядке, способствуя тем самым сохранению животных, а в местах с высокой численностью (в частности, в юго-западных районах Псковской обл.) вести регулярный, хотя и строго лимитированный отстрел.
Разведение косули в условиях Северо-Запада СССР вряд ли целесообразно. Решение Всесоюзной конференции по акклиматизации животных еще в 1963 г. было таким: «Расселение проводить только в районах со снеговым покровом не более 30—40 см, используя в качестве племенного материала немигрирующие популяции».
Очерк экологии
Стациальное распределение. Почти повсеместно, а на периферии ареала особенно, косуля предпочитает мозаичные угодья с определенным сочетанием лесных зарослей и открытых местообитаний. На Северо-Западе СССР это обстоятельство прослеживается весьма четко. Больших лесных массивов, особенно хвойных, она явно избегает и вместе с тем обычна в сельскохозяйственных угодьях и на опушках лесов (табл. 34). Недаром косуля относится к так называемым опушечным видам, для которых наличие мозаичных угодий представляется важным фактором благоприятствования угодий (Юргенсон, 1970; Блузма, 1975). Как показали специальные исследования, проведенные в соседней Литве, при малых размерах лесов (и большой в относительных показателях опушечной линии) плотность косули гораздо выше, чем в крупных лесах (Блузма, 1975).
Судя по круглогодичным многолетним наблюдениям, особенности стадиального распределения косули на Северо-Западе СССР носят заметно выраженный сезонный характер (табл. 34). Зимой она чаще встречается в лесных угодьях, предпочитая смешанные 160
Таблица 34
Стациальное распределение косули по результатам учета встреч животных и следов их жизнедеятельности на Северо-Западе СССР
Стация
Число встреч
зимой
весной
летом
осенью
общее
Ельники
6 (2.9)
2 (1.8)
1 (0.7)
2 (1.8)
И (2.0)
Сосняки
19 (9.2)
3 (2.7)
2(1.4)
3 (2.8)
27 (4.8)
Смешанные леса . .
29 (14.1)
10 (8.9)
11 (8.0)
7 (6.5)
57 (10.1)
Ивняки
17 (8.3)
8 (7.1)
6 (4.4)
8 (7.3)
39 (6.9)
Зарастающие вырубки
17 (8.3)
3 (2.7)
3 (2.2)
4 (3.7)
27 (4.8)
Поляны, опушки . .
- 22 (10.7)
13 (11.6)
20 (14.5)
12 (11.0)
67 (11.8)
Кустарники . . . .
13 (6.3)
14 (12.5)
8 (5.8)
12 (11.0)
47 (8.3)
Сенокосы и пустоши
18 (8.7)
21 (18.7)
28 (20.3)
27 (24.8)
94 (16.6)
Поля
10 (4.9)
15 (13.4)
25 (18.1)
16 (14.7)
66 (11.7)
Болота
18 (8.7)
2 (1.8)
4 (2.9)
4 (3.7)
28 (5.0)
Берега водоемов (озер,
рек)
30 (14.6)
18 (16.1)
18 (13.0)
12 (11.0)
78 (13.8)
Прочие угодья . . .
7 (3.4)
3 (2.7)
12 (8.7)
2 (1.8)
24 (4.2)
Итого . . . .
206 (100)
112 (100)
138 (100)
109 (100)
565 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч, % от общего числа.
насаждения, поляны, опушки, разреженные сосняки и зарастающие вырубки. В полевых угодьях в этот сезон года косуля сравнительно редка, однако в условиях высокой плотности популяции в соседних малолесистых районах Литвы даже поля могут служить ей круглогодичным местообитанием (Блузма, 1975). Довольно обычна косуля по берегам лесных рек и озер (14.6% встреч), поскольку в прибрежной зоне находятся ее излюбленные корма. Однако зимой они сильно промерзают (особенно в слабозащищенных, открытых угодьях) и становятся трудно перевариваемыми. Недостаток свободной воды, отягощенный переходом на грубые зимние корма, вызывает расстройство пищеварения, избежать которого косули могут лишь при наличии зимних водопоев (Borg, 1970; Филонов, 1974). Подобная приуроченность мест зимовок косули к берегам рек, ручьев и ключам нередко отмечается в суровых условиях Сибири (Филонов, 1974).
Встречаясь зимой преимущественно в лесах, косуля отдает предпочтение сравнительно редкостойным насаждениям брусничного и черничного типов, отличающимся большей доступностью зимних кормов. При высокой плотности поселения она осваивает широкий спектр угодий, при низкой — встречается лишь в самых благоприятных местообитаниях.
По данным Г. А. Петружиса и В. И. Падайги (1975), в Литве в лесной даче Пуниос при плотности популяции косули 18 экз.
16116111 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
161
161
на 1000 га 52.8% косуль зимовало в сосняках, занимающих 43.1% угодий, в ельниках (33.1% площади) — 17.5% животных; всего в бруснично-черничных и черничных типах насаждений. (35.6% угодий) зимой обитало 60.2% косуль. В другой даче (Жагарес) при плотности популяции косули 4 экз. на 1000 га 55.8% косуль зимовало в березняках, занимающих 35.8% площади, а в разнотравных древостоях (69.4% от всей площади леса) — 58.6% косуль.
К весне роль лесных стаций в жизни косули несколько снижается (табл. 34). Она чаще начинает встречаться на сенокосах, пустошах и полях, которые привлекают ее более ранним развитием травянистой растительности. По той же причине она концентрируется на полянах и опушках, обычной становится по мелколесью и кустарникам, еще шире осваивает прибрежные участки, где травы растут особенно быстро и густо.
Летом большая часть косуль обитает в сравнительно открытых, преимущественно полевых, угодьях с разнообразными и обильными травами и кустарниками (табл. 34). Чаще всего их в это время наблюдают на закустаренных сенокосах и пустошах, на полях, на полянах и опушках, у берегов водоемов. Совсем редко они встречаются в хвойных лесах и даже на их вырубках, из которых предпочтение отдается еще не облесенным, с зарослями небольших кустарников и разнотравья.
Осенью роль открытых стаций остается также значительной: 39.4% встреченных косуль было обнаружено в полевых угодьях. Однако по мере увядания трав в стадиальном распределении косули вновь начинает проступать отчетливое тяготение к лесным угодьям, заметно усиливающееся к зиме (табл. 34).
Таким образом, наиболее благоприятными стациями для круглогодичного обитания косули на Северо-Западе СССР служат сенокосы и пустоши, берега водоемов, лесные поляны и опушки, поля, смешанные леса и кустарники. В других угодьях она отмечается реже или они используются наиболее интенсивно лишь в отдельные сезоны. Вследствие этого для косули довольно характерны сезонные смены мест обитаний и соответственно сезонные кочевки. Большинство из них проходит малозаметно, так как при мозаичности и пестроте ландшафтныхг руппировок Северо- Запада СССР разнохарактерные биотопы подчас находятся в непосредственной близости друг от друга. Однако в ряде мест весенние и позднеосенние кочевки косули выражены достаточно четко. Мы уже упоминали выше о весенних кочевках косули, проходящих в восточном направлении вдоль побережья Финского залива и, особенно в нижнем течении р. Плюссы, Нарвы и Луги. Весенние перемещения косуль на восток отмечаются в Палкинском, Пыта- ловском, Себежском, Невельском и Порховском районах Псковской области, а также в Волосовском и Ломоносовском районах Ленинградской области. Вместе с тем позднеосенние откочевки на запад и юго-запад (октябрь—ноябрь) наблюдаются не только в указан-
ных районах, но и в других участках Северо-Запада СССР. В частности, они замечены в Пустошкинском районе Псковской области и Гатчинском районе Ленинградской области.
На Северо-Западе СССР косуля, как правило, придерживается относительно пересеченной местности. Места ее дневок чаще всего располагаются на сравнительно открытых возвышенных участках рельефа (36% встреч). Летом косуля днюет даже на полях (5%), но чаще всего на опушках леса (24%) и в кустарниках (17%), а зимой, особенно в ветер, она устраивается на лежку в оврагах, густых ельниках и на заветренных склонах облесенных холмов. Участок обитания летом варьирует от 5 до 20 км2, зимой он сокращается до 2—5 км2. В Дании, по сведениям X. Страннгора (1970), взрослые самцы, которым удается удержать за собой свою территорию, живут на ней постоянно до смерти, которая происходит чаще всего от несчастных случаев. Молодые же самцы (в возрасте 1—2 года), как правило, еще не имеют своих участков и кочуют в поисках свободных и пригодных для существования мест.
Весной и осенью, во время сезонных перемещений косуль, их участки обитания непостоянны и очень велики. Вместе с тем даже зимой в период глубоких снегов (февраль), когда косули большей частью малоподвижны, иногда наблюдаются их кочевки в малоснежные угодья. В отличие от многих других частей своего ареала, в условиях рассматриваемого региона постоянство территориальных индивидуальных участков, столь характерное для Западной Европы (Страннгор, 1970; Штуббе, 1970), в ряде случаев сомнительно, по крайней мере для восточных частей Ленинградской и Новгородской областей. Видимо, сюда выселяются преимущественно молодые «нетерриториальные» животные, которые ведут сравнительно кочевой образ жизни. В западных и юго-западных районах Псковской области, где плотность поселения косули гораздо выше, постоянство индивидуальных участков заметнее, однако и здесь сезонные подвижки животных и смена мест обитания представляют обычное явление.
Малая стабильность погодных условий, характерная для Ееверо-ЗападаСССР, и неравномерное распределение корма в угодьях обусловливают также специфические суточные перемещения косули, причем каждый раз она выбирает такие места в пределах доступных ей стаций, которые наиболее полно соответствуют ее жизненным требованиям. Таким образом, в целом стациальное распределение косули в условиях рассматриваемого региона весьма подвижно и зависит от многих факторов. Один из них —• кормность угодий и степень доступности пищевых объектов. Не придавая пищевым связям косули исключительно решающего значения в распределении ее по стациям, можно все же утверждать, что роль их в этом отношении достаточно велика. В соседних Латвии и Литве, например, в 1961—1974 гг. неоднократно наблюдались массовые падежи косуль, вызванные бескормицей в зимнее время (Падайга, 1971; Приедитис, 1975).
Вследствие этого выявление основных компонентов пищи косули (что важно прежде всего для познания особенностей ее питания) позволяет получить дополнительные сведения и по стадиальному распределению, поскольку состав пищи служит своеобразным индикатором тех угодий, в которых производился сбор корма.
Питание. К сожалению, питание косули, как, впрочем, и другие черты ее экологии на Северо-Западе СССР, изучено еще крайне слабо. Судя по регистрации случаев поедания тех или иных кормов, проведенной во время полевых наблюдений в разных участках региона (102 пробы — 54 летом, 48 зимой), состав пищи косули в эти сезоны оказался следующим (рис. 16).
Основное место в летнем рационе занимали зеленые травы (64.7%). Большей частью среди них встречались дикорастущие зонтичные, сложноцветные и осока. Косуля охотно поедает клевер, иван-чай, вахту, медуницу, ястребинку, тростник и многие другие виды прибрежных и опушечных биотопов. Нередко она пасется на зеленях озимых и яровых хлебов (15.0%), а также на горохе. Дикорастущие злаки поедаются главным образом в начале лета, до того как затвердеют стебли. Заметную роль в летнем питании играет листва и верхушки побегов ив, осины (в общей сложности 20.8%). Сравнительно редко косуля ест летом ягоды брусники, черники, грибы, лишайники и мхи (в общей сложности 14.0%). В целом видовое разнообразие летних кормов очень велико, обилие и доступность пищи способствуют летнему нагулу животных и усиленному росту молодняка. По мере приближения осени и увядания трав косуля все больше и больше начинает употреблять побеги деревьев, питается опавшей листвой и сухими травами, калорийность которых после вегетационного периода резко снижается.
В различных угодьях состав кормов в бесснежный период заметно варьирует, что обусловлено разным обилием их в неоднородных насаждениях. По исследованиям Я. Янсона и В. Па- дайги (1975), в сосновых лесах Литвы основу пищи косули составляют кустарники и полукустарники (12% весной, 2% летом и 57% осенью). Менее важное значение они имеют в ельниках (соответственно 2.0, 0.3 и 9.0%) и совсем небольшое в лиственных лесах (0.1, 0.01 и 0.4%). Из этой группы кормов важная роль принадлежит чернике и бруснике, несколько меньшая — вереску.
В сосновых насаждениях древесные породы как объекты питания косули используются чаще всего весной (21%), реже — летом (9%) и осенью (12%). В ельниках они поедаются не так часто (соответственно 9, 3 и 15%), а в лиственных лесах — еще реже (1, 7 и 8%). С появлением снега рацион претерпевает заметные изменения в сторону увеличения доли древесных кормов. Пока снежный покров еще неглубок, косуля раскапывает его и достает из-под снега вечнозеленые полукустарники, чернику, бруснику,, вереск, сухие травы и листья. В это время она охотно посещает 164
Рис. 16. Встречаемость различных групп корма в питании косули летом (Л) и зимой (5).
По оси абсцисс — корма: 1 — трава, 2 — листья ивы, 3 — листья осины, 4 — прочие лиственные, 5 — черника, брусника, 6 —■ мхи, лишайники, 7 — прочие корма; по оси ординат — встречаемость, % от общего числа встреч.
заветренные склоны холмов в разреженных сосняках-брусничниках, ищет их обнаженные вершины, на которых легче добыть корм. Несмотря на явную выраженность у косули сезонных различий в стадиальном распределении, часть летних и зимних местообитаний совпадает, вследствие этого многие корма поедаются ею круглогодично.
При выпадении глубоких снегов косуля почти полностью переключается на питание побегами кустарников, собирает ветошь, мхи и лишайники. Заметную роль продолжают играть сухие травы, особенно возвышающиеся над снегом, и сено, которое животные собирают у стогов и на дорогах.
В целом зимний рацион косули заметно беднее летнего. Такой явно главенствующей группы кормов, как летом (зеленая трава), здесь уже выделить нельзя. Однако древесные корма (побеги ивы, осины и др.) в общей сложности встречаются в пище чаще, чем другие группы (около 50%). При этом большое значение приобретают ивы (21.7%), осина (15.2%) и другие лиственные породы (8%). Заметно реже и практически только в условиях, близких к бескормице, косуля ест у нас хвою сосны и ели.
Существенное значение в зимнем рационе имеют побеги и листья брусники и черники (15.2%). Специфические зимние корма — мхи и лишайники, встречаемость которых по сравнению с летним периодом резко возрастает (до 14%). Сухая трава и сено занимают видное место в питании (32.6%) особенно там, где ведется подкормка животных или на зиму оставляют стога сена на лесных сенокосах, возле которых держатся косули.
Поскольку снежный покров даже в обычные зимы бывает в рассматриваемом регионе значительным (см. табл. 1),доступность корма, особенно во второй половине зимы, резко падает. К тому же глубокий снег сильно затрудняет передвижение животных, кото-
рые буквально тонут в снегу и не могут более или менее широко осваивать свои участки. Вынужденные держаться на сравнительно небольшой территории с набитыми тропами, косули быстро съедают доступные корма и при их недостатке начинают голодать. Последующее истощение, наступающее при дефиците доступных кормов, становится одной из основных причин смерти косуль на Северо-Западе СССР. На нее падает 31.7% случаев гибели косули от всего количества погибших животных, обнаруженных в охотничьих угодьях. При этом повышенная гибель оказалась характерной для Новгородской и Ленинградской областей (42.9— 32.4%), отличающихся глубоким снеговым покровом, и несколько меньшая (23.6%) — для Псковской области, в которой снега не так глубоки.
Малая доступность кормов в зимний период представляет существенный фактор в динамике численности косули и в соседних регионах. Основной причиной гибели косуль в Латвии А. А. Приедитис (1975) считает их истощение, возникающее на фоне недостатка кормов в феврале—марте, когда глубина снежного покрова превышает 30 см. Рубцы погибших в это время косуль содержат в основном аварийные корма (хвоя ели и сосны составляют в таких случаях 57% их содержимого ), тогда как обычно основным кормом их бывают травы, побеги лиственных деревьев и вечнозеленые кустарники (Приедитис, 1975). Вес погибших косуль (13.2 кг у молодых и 18.9 кг у взрослых) заметно ниже обычного (17.2 кг у молодых и 26.8 кг у взрослых), что говорит о большой продолжительности голодания.
Недостаток зимних кормов, вызванный прежде всего высокой плотностью популяции косули, конкуренцией из-за корма и истощением пастбищ, также влечет за собой массовые падежи косули в Литве. Только в 1961—1971 гг. там было обнаружено около 12 тыс. погибших косуль (Падайга, 1971).
Вследствие малой доступности корма косули пасутся зимой и днем, и ночью. Особенно интенсивные жировки отмечаются ночью, в утренние и вечерние часы: утром до 8—9 ч, вечером с 15—16 ч. За сутки косуля делает 5—7 лежек, которые чаще всего находятся либо в местах жировок, либо неподалеку от них. Лежки косуль, составляющих одну группу (стадо), располагаются отдельно, общих лежек у них не бывает. В дни со слабыми морозами, но сухим снегом лежки бывают поверхностными, в морозные дни и при мокром снеге косуля, прежде чем лечь, разрывает снег почти до земли. Поскольку дни с мокрым снегом у нас наблюдаются нередко, количество углубленных лежек косули бывает значительным. При этом косуля лежит в них так, что наблюдатель может видеть только одну голову животного.
Суточный ход косули в поисках пищи в зимнее время сильно варьирует (от 0.5 до 10.5 км). Большую часть кормов она добывает за счет нижнего яруса леса, меньшую ,— раскапывая снег и добираясь до растительного покрова. В тех случаях, когда
Таблица 35
Сроки гона косули на Северо-Западе СССР
Область
Число отмеченных случаев по месяцам
Общее число случаев
VII
VIII
IX
X
Ленинградская . . .
—
6 (46.2)
6 (46.2)
1 (7.6)
13
Новгородская . . . .
—
3 (33.3)
6 (66.7)
—
9
Псковская
1 (2.8)
12 (34.3)
17 (48.6)
5 (14.3)
35
Итого . . . .
1 (1.8)
21 (36.8)
29 (50.9)
6 (10.5)
57
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество случаев, % от общего числа.
косуля имеет достаточное количество доступного подснежного корма, ее суточный ход обычно бывает невелик (2—3 км) и она на следующие сутки может вновь посетить разрытые накануне участки. В течение суток косуля оставляет 15.6 кучек экскрементов (Падайга, 1971), а за зиму около 2000. Их подсчет сразу же после схода снегов дает возможность достаточно точно (+10%) определить численность косули.
Размножение. Косуля — ограниченный полигам. Найдя самку, которая обычно находится в охоте всего около недели, самец кроет ее, некоторое время держится с ней, однако вскоре покидает и начинает искать другую. Спариванию предшествуют своеобразные игры — преследования самцом самки, в результате чего на полянах и опушках появляются характерные выбитые копытами гоняющихся косуль площадки, сбитый дерн и трава. По этим признакам можно судить о начале гона, который на Северо- Западе СССР протекает обычно в августе—сентябре (табл. 35). Очень редко первый гон отмечается в конце июля (один случай такого гона был зарегистрирован в Псковской области в 1973 г.). Более или менее активный гон проходит в конце августа, а разгар его приходится на первую половину сентября, после чего, постепенно затихая, гон продолжается до середины октября.
Наиболее растянутые сроки (с июля по октябрь) наблюдали в Псковской области; в Новгородской гон отмечался лишь в августе и сентябре. После суровых зим гон большей частью запаздывал и сдвигался в основном на конец сентября, после малоснежных зим он был активным уже в августе. При прочих благоприятных условиях многие косули в августе уже бывают покрытыми, что совпадает с материалами по Прибалтике (Калниньш, 1950). Однако в целом сроки гона косули на Северо-Западе СССР по сравнению с Прибалтикой заметно запаздывают. Здесь, например, спаривание иногда наблюдается даже в октябре (табл. 35). Подобные факты известны для многих других частей ареала, причем иногда
Таблица 36
Сроки отела косули на Северо-Западе СССР
Область
Число отмеченных случаев по месяцам
Общее число случаев
IV
V
VI
Ленинградская . . . .
4 (36.4)
6 (54.5)
1 (9.1)
11
Новгородская
1 (14.3)
6 (85.7)
—
7
Псковская
3 (15.8)
14 (73.7)
2 (10.5)
19
Итого
8 (21.6)
26 (70.3)
3 (8.1)
37
Примечание. Цифры в скобках — относительное число случаев, % от общего числа.
гон отмечается там даже в ноябре и декабре (Гентнер и др., 1961). В разгар гона самцы теряют присущую им осторожность, они появляются на огородах, нападают на соперников, между ними завязываются драки, победителем в которых обычно бывает тот самец, на участке обитания которого происходит турнир. В гоне участвуют не все животные. Даже среди половозрелых самок 9% не принимает самцов (Прусайте, Балейшис, 1975), а молодые самцы в возрасте до 3 лет, как правило, отгоняются от самок более сильными соперниками, которые покрывают обычно несколько самок за сезон. Самцы в это время много бродят в поисках самок, мало кормятся и заметно худеют.
Беременность у косули длится обычно около 9 мес. Вследствие этого отмеченные выше растянутые сроки гона ведут соответственно и к изменчивости сроков отела (табл. 36).
Первые козлята появляются иногда уже в начале апреля, однако в этот месяц отелы все же не так многочисленны, причем в основном они наблюдаются в конце месяца. Массовый отел приходится на май, иногда косуля приносит детенышей в июне.
В помете обычно бывает 1—2 козленка, реже 3 детеныша (табл. 37). Судя по материалам табл. 37, плодовитость косули в рассматриваемом регионе достаточно высока — в среднем 1.7 детеныша на 1 самку. В Латвии, по данным А. А. Приедитиса (1975), на 1 половозрелую самку в среднем приходится 1.7 эмбриона, что с учетом эмбриональной смертности и значительной гибели козлят в первые дни жизни представляет несколько меньший показатель, чем на Северо-Западе СССР. Близкие сведения имеются для Литвы, где у косуль среднее количество желтых тел беременности оказалось равным 2.1 при их вариабельности от 1 до 4 (Прусайте, Балейшис, 1975). Исключительно редкий случай наблюдался зимой 1946 г. в окрестностях д. Грихново Локнян- ского района Псковской области, когда у добытой беременной
Таблица 37
Плодовитость косули на Северо-Западе СССР
Область
Число встреч выводков с количеством козлят
Число выводков
Всего козлят
Среднее число козлят у
1 самки
1
2
3
Ленинградская . . . .
4 (26.7)
5 (26.3)
1 (25.0)
10
17
1.7
Новгородская
3 (20.0)
4 (21.1)
—
7
И
1.5
Псковская
8 (53.3)
10 (52.6)
3 (75.0)
21
37
1.8
Итого
15 (100)
19 (100)
4 (100)
38
65
1.7
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество встреч, % от общего числа.
косули охотник К. М. Платонов обнаружил 5 нормально развитых эмбрионов.
Однако в выводках косуль в летнее время более трех козлят не наблюдается, причем чаще всего встречаются косули с двумя, чуть реже с одним и совсем нечасто с тремя козлятами (табл. 37).
Такие относительно высокие показатели плодовитости косули при характерной для региона низкой плотности популяции свидетельствуют о том, что здесь у косули наблюдается повышенная смертность, ибо в противном случае численность животных должна была бы существенно возрасти. Таким образом, здесь, видимо, подтверждается одно из основных положений теории динамики численности животных, из которого следует, что в благоприятных местообитаниях плодовитость вида бывает низкой, а в плохих — сравнительно высокой (Северцов, 1941). При этом норма гибели животных коррелирует с плодовитостью по принципу прямой связи: чем больше плодовитость, тем выше смертность, тогда как при низкой плодовитости наблюдается невысокая гибель животных.
Молодые самки косули (годовалые и двухлетние) отличаются пониженной плодовитостью. У них чаще встречается по одному козленку. У крупных самок более старшего возраста обычно бывает по 2 козленка. По данным Я. А. Прусайте и Р. М. Балей- шиса (1975), в северной части Литвы у годовалых и двухлетних самок в среднем насчитывалось 1.7 желтых тел беременности, у 4—6-летних особей 2.2—2.4.
Структура популяции, стадность. При высокой плодовитости косуль на Северо-Западе СССР в середине лета доля молодняка в популяции обычно составляет около 30%. Однако уже в конце осени—начале зимы (в это время отличить молодых от взрослых по внешнему виду еще можно) она резко сокращается. Половой и возрастной состав популяции косули в конце осени—начале зимы по многолетним наблюдениям оказался следующим: из
Таблица 38
Половой и возрастной состав косуль, добытых в 1973—1977 гг. в Псковской области по лицензиям
Возраст, годы
Число просмотренных животных, экз.
общее
самцов
самок
1
6 (9.7)
5 (8.1)
1 (1.6)
2
17 (27.4)
8 (12.9)
9 (14.5)
3
18 (29.0)
И (17.7)
7 (11.3)
4
13 (21.0)
11 (17.7)
2 (3.2)
5 и старше
8 (12.9)
7 (11.3)
1 (1.6)
Всего . .
62 (100)
42 (67.7)
20 (32.3)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество косуль, % от общего числа.
293 косуль молодых было 52 экз. (17.8%), взрослых 241 экз. (82.2%). Среди последних несколько преобладали самцы (123 экз.).
В Литве, судя по учетам в сентябре—октябре, количество молодых в 1970—1975 гг. колебалось от 22 до 29%, причем на 1 самку в среднем приходилось только 0.6 косуленка (Прусайте и ДР., 1975).
Соотношение полов у косули обычно равно 1 : 1. В Латвии соотношение полов несколько иное: на 1 самку там пришлось 1.3—1.4 самца (Приедитис, 1975). В некоторых других частях ареала, напротив, нередко преобладают самки, составляющие 54—68% взрослых животных (Гентнер и др., 1961). Учитывая, что при рождении самцы и самки отмечаются в равных количествах, Гептнер с соавторами полагают, что смертность самцов превышает таковую у самок. Среди добытых по лицензиям в Псковской области косуль преобладали самцы, вероятно, из-за того что охотники предпочитают стрелять крупных животных (табл. 38). Мелкие животные (до года) отстреливаются редко. Наибольшую долю в добыче составляют 3—4-летние самцы и 2-летние самки, существенную роль играют животные и более старшего возраста.
Говоря о стадности косуль, следует заметить, что в «снежных» районах и в «снежные» годы она считается наиболее высокой (Гептнер и др., 1961). Однако средний показатель стадности зимой в северо-западных областях в самые последние годы оказался небольшим (табл. 39). Более того, в самой южной и малоснежной Псковской области он был даже несколько выше, чем в Ленинградской.
. В целом по Северо-Западу СССР чаще всего встречались одиночные животные или стада из 2—4 особей. Среди них обычно преобладали семейные группы (косуля с детенышами-сеголетками).
Таблица 39
Показатели стадности косули в различных частях Северо-Запада СССР
Область
Число встреч стад с количеством особей
Средний показатель стадности, энз.
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11-15
Ленинградская
16
8
4
3
1
3
1
—
1
—
1
2.8
Новгородская . .
14
4
3
1
2
1
—
—
—
—
—
2.0
Псковская . . . .
18
8
6
6
5
4
4
3
3
2
1
3.9
Итого . . .
48
20
13
10
8
8
5
3
4
2
2
3.2
Редко наблюдались стада в 7—9 голов и совсем редко — в 10— 15 голов. По сезонам стадность изменялась довольно заметно. Летом преимущественно встречались одиночки и группы из 2—3 животных, а зимой — группы из 4—6 животных. При осенних и весенних кочевках в большие группы косули также не собираются. Чаще всего вместе кочуют 2—3 косули или одиночки. В целом невысокая стадность косуль в рассматриваемом регионе объясняется, видимо, низкой плотностью их популяций.
Причины гибели. Основным фактором смертности косуль на Северо-Западе СССР следует считать истощение, наступающее при высоких снегах. Судя по многолетним материалам, по этой причине гибнет около 1/3 всех найденных погибшими животных (табл. 40).
Особенно велика гибель молодняка. Даже в Латвии, где условия зимовки гораздо мягче, чем в Ленинградской области, смертность молодняка достигает 77% (Приедитис, 1975), а в Литве среди погибших зимой косуль 50% составляют молодые животные, 34% — старые и всего 16% — средневозрастные (Падайга, 1971). Близкие данные приводит Т. Б. Саблина (1955) для Беловежской пущи, где в разные годы гибнет 49—80% приплода косули. В связи с этим не приходится удивляться, что в суровые зимы на Северо-Западе СССР молодняк косули погибает полностью, а поскольку одновременно гибнет значительная часть и взрослых животных, число производителей к периоду нового гона остается чрезвычайно малым и воспроизводственные темпы популяции падают.
Роль хищников в снижении численности косули на Северо- Западе СССР также достаточно велика (табл. 40). В первую очередь в этом повинны волки, нередко на косулю нападают рыси, собаки, даже лисицы. Эти хищники почти повсеместно считаются главными врагами косули. Что же касается других, то их роль не всегда так четко вырисовывается и зависит, естественно, от плотности хищников и обилия иных объектов их охоты. Нет
Таблица 40
Смертность косуль на Северо-Западе СССР
Причина гибели
Число погибших косуль
в Ленинградской обл.
в Новгородской обл.
в Псковской обл.
во всем регионе
Замерзли или погибли от исто-
щения при высоких снегах Стали добычей хищников:
12 (32.4)
6 (42.9)
8 (23.6)
26 (31.7)
волков
9 (24.3)
3 (21.4)
7 (20.6)
19 (23.2)
рысей
5 (13.5)
2 (14.3)
5 (14.7)
12 (14.6)
лисиц
—
—
2 (5.8)
2 (2.4)
собак
1 (2.7)
—
3 (8.8)
4 (4.9)
Утонули
3 (8.1)
—
1 (2.9)
4 (4.9)
Сбиты автомашиной
3 (8.1)
—
1 (2.9)
1 (1.2)
Подранки
—
—
1 (2.9)
1 (1.2)
Не выяснена
4 (10.8)
3 (21.4)
6 (17.8)
13 (15.9)
Итого
37 (100)
14 (100)
34 (100)
82 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество погибших косуль, % от общего числа.
сомнений в том, что и летом молодняк косули гибнет от лисиц, енотовидных собак и других средних и крупных хищников. Для ряда мест такие сведения имеются. В частности, в Карпатах из 99 отмеченных случаев гибели косули 36 пришлось на волка, 19 — на рысь, 7 — на лисицу и 10 — на куницу (Владышевский, 1968). Однако в летнее время обнаружить места трагедий трудно и поэтому сведения, представленные в табл. 40, отражают в основном зимний период и в этом отношении явно неполны. Тем не менее в условиях рассматриваемого региона роль лисицы в снижении численности косули, видимо, невелика, тогда как в Беловежской пуще и в Крыму она является основным фактором, сдерживающим рост популяции (Рухлядев, 1948; Владышевский, 1968). Интересно, что истребление волка в Беловежской пуще не привело к росту численности косули (Владышевский, 1968). Однако плотность ее популяции резко возросла в годы интенсивного истребления лисицы, причем доля сеголеток в популяции увеличилась сразу же, как только там началась борьба с лисицей.
Несмотря на то что косуля очень хорошо плавает, имеют место случаи гибели ее в водоемах. Животные тонут чаще всего при переходах рек по неокрепшему льду. Редко (скорее в силу малочисленности) косуля гибнет у нас в результате столкновения с автомашинами. Между тем в Западной Европе на автострадах ежегодно погибает очень много косуль. В 1964 г. только в ФРГ от транспорта погибло 43 787 косуль (Икерманн, 1970). В земле Северный Рейн-Вестфалия (ФРГ) в том же году было зарегистри-
ровано 3384 автомобильных аварий, происшедших в результате столкновения с косулей.
Известно, что косулям свойственны многие болезни, в том числе опасные и для домашнего скота: чума, ящур, сибирская язва и другие, гибель от которых нередко принимает массовый характер (Гентнер и др., 1961). Применительно к территории Северо-Запада СССР эпизоотий сколько-либо большого масштаба не известно, причиной чему, видимо, является низкая численность косуль. Это же самое следует отметить и в отношении гельминто- зов. В данном случае полностью проявляется правило Фарра (чем выше численность хозяина, тем вероятнее инвазия, и наоборот), хотя хорошо известно, что косули особенно подвержены гельминтозам и, как правило, имеют богатейшую гельминто- фаупу.
Затронутый вопрос не получил еще какого-либо освещения, поэтому роль болезней и паразитов в движении численности косули на Северо-Западе СССР не ясна. Можно думать, что на фоне столь сильно действующего фактора, как суровые условия зимовки (глубокоснежье), эти причины, конечно, могут иметь в рассматриваемом регионе только второстепенное значение.
Оценивая в свете всех приведенных материалов степень благоприятности угодий для существования косули на Северо-Западе СССР, следует отметить, что они малопригодны для се обитания. Чтобы еще раз убедиться в этом, сошлемся на то, что при бонитировке угодий косули принята следующая шкала плотности (экз. на 1000 га) по отдельным классам бонитета (Лавов, 1976): в европейской части СССР I бонитет — 80 экз., II — 80— 50, III — 50—30, IV — 30—10, V — 10 экз.; в Сибири I бонитет — 20 экз., II - 20-10, III - 10-5, IV - 5-2, V - 2 экз. Таким образом, те плотности поселения косули, которые отмечаются в рассматриваемом регионе, по существующей бонитировке не могут быть отнесенными даже к самому плохому классу, поскольку они ниже его требований. Лишь в отдельных охотничьих хозяйствах западной части Псковской области угодья соответствуют V и реже — IV классу бонитетов. Вследствие этого ожидать значительной продуктивности этих угодий применительно к косуле нет никаких оснований.
Практическое значение. Из-за низкой численности охота на косулю почти везде на Северо-Западе СССР закрыта. Проводится она лишь в Псковской области и в очень ограниченных масштабах. В промысловом сезоне 1971/72 г. по лицензиям было добыто 23 зверя, в 1972/73 г. было разрешено отстрелять 20 косуль, в 1973/74 г. охотники добыли 35 косуль, в 1975/76 г. из 50 запланированных к отстрелу косуль было добыто 27, а в сезоне 1976/ 77 г. из 63 — 50. Таким образом, ежегодный отстрел косули составляет сейчас всего несколько десятков особей и по отношению к общим запасам этого зверя не превышает 1 %. Более половины всех животных добывают в Печорском районе и в юго-западной
части Псковского района. Меньше их отстреливают в Себежском и Опочецком районах, а также в Палкинском и Красногородском. Охота на косулю открывается в ноябре, однако на этот месяц приходится всего 7.6% от общего числа добываемых животных. Заметно больше косуль берут в декабре (36.1%). Максимум добычи приходится на январь (58.3%). Такое распределение отстрела нерационально, поскольку косули, добытые в январе, теряют к этому времени значительную часть своего веса. Средний убойный вес косули в Псковской области равняется 16.3 кг (по 62 особям), что совпадает с данными по РСФСР (Дежкин и др., 1975). Максимальный вес туши самца оказался равным 32 кг, самки 25 кг. Вместе с тем средние веса туш самцов и самок разнятся мало (соответственно 16.4 и 16.0 кг).
В ближайшие годы в связи с наметившимся увеличением численности добыча косули может несколько возрасти. Однако трудно предположить, что она достигнет здесь того охотэкономи- ческого значения, которое имела в конце прошлого века (Соловьев, 1922). Причины, вызвавшие столь длительную депрессию численности косули на большей части Северо-Запада СССР, не ясны и требуют дальнейшего изучения.
Глава 4
ЛОСЬ — ALOES ALOES L.
Динамика численности и ареала, территориальное распределение ресурсов
Динамика ареала и численность. На Северо-Западе СССР промысел лося издавна имел важное значение в жизни охотничьих племен, населявших эту территорию (Иностранцев, 1882; Равдоникас, 1938; Линевский, 1940; Верещагин, 1967, и др.).
В историческое время лось (рис. 17) продолжал оставаться здесь основным промысловым видом.
До середины XVIII в., как считают некоторые авторы, лосиное стадо на Северо-Западе России было еще многочисленным, однако к концу этого века снижение поголовья уже наметилось (Саблинский, 1914; Кириков, 1960, 1966). При Петре I и позже много лосиных шкур, шедших па обмундирование гвардейских полков, добывалось нередко в непосредственной близости от Петербурга (Бутурлин, 1934; Насимович, 1955). Однако И. В. Александрова и Л. И. Красовский (1962), а вслед за ними Е. К. Тимофеева (1974) полагают, что вряд ли дело обстояло так, поскольку заготовки лосиных кож были очень невелики и колебались в 20-е годы XVIII в. от 1 до 2.5 тыс. в год. По мнению Е. К. Тимофеевой
Рис. 17. Лось на лежке. (Фото О. Русакова).
(1974), численность лося в Петербургской губернии и во всей Европейской России была в это время низкой. Известно, что в 30-х годах XVIII в. в Петербургской и Новгородской губерниях численность лосей стала сокращаться, очень мало их было и в Псковском крае. В Петербургской губернии лоси обитали преимущественно вдоль побережья Ладоги и Финского залива — в Шлиссельбургском и Ораниенбаумском уездах, причем в последнем они отмечались нерегулярно. Предполагают, что лоси жили там не оседло, а лишь набегом посещали эти места (Кирп- ков, 19G6). В последней четверти XVIII в. па Кольском полуострове лось не встречался, так же как и в большинстве уездов Олонецкой губернии (Кириков, I960); вместе с тем в Петрозаводском уезде он был еще довольно обычным животным.
Одной из основных причин падения численности лося в XVIII в. считается неумеренная охота и браконьерство (Бутурлин, 1934; Насимович, 1955). Подтверждением этого обстоятельства может служить тот факт, что Петр I, обеспокоенный снижением численности лося, указом от 22 апреля 1714 г. запретил в Санкт-Петербургской губернии «. . .всяких чинов людям стрелять и бить лосей». Несмотря па то что за незаконную охоту грозило «жестокое, без всякой пощады битие» и «ссылка в Азов с женами и детьми на вечное поселение», браконьерство продолжало процветать, в связи с чем указы временно отменялись, а затем вновь восстанавливались, по уже в другой редакции. При царице Анне Иоа-
новне в 1731 г. был, например, издан указ о запрещении охоты на молодых лосей. Поскольку численность лося продолжала падать, в 1737 г. вновь последовало царское указание о полном запрете добычи лося в Петербургской и Новгородской губерниях, а в 1773 г. при Екатерине II запрещение было распространено уже на всю европейскую часть России. В указе значилось: «Лосей нигде, ни в какое время и никому не стрелять, ничем не убивать и не ловить» (Благосклоиов и др., 1967).
Тем не менее уже в самом начале XIX столетия повсеместно наблюдалось еще более заметное сокращение численности лося, продолжавшееся в течение нескольких десятилетий (Насимович, 1955; Гептнер и др., 1961) и только ко второй половине того же столетия численность лося на территории Петербургской губернии вновь начала нарастать (Нарышкин, 1900; Гортынский, 1914; Саблинский, 1914). Обсуждая причины этой депрессии, некоторые авторы склонны считать, что в Петербургской губернии и соседней Эстляндии основную роль играли эпизоотии, в частности заболевания сибирской язвой, гибель лосей и домашних животных от которой носила массовый характер (Линг, 1959). Определенное значение имели также хищничество многочисленных волков и браконьерство (Новиков и др., 1970).
В первой половине XIX в. наблюдалось заметное отступление северной границы ареала лося к югу (Насимович, 1955) и севернее 64—65° с. ш. он в Карелии не встречался. Увеличение численности лося к концу XIX в. (отмеченное местами уже в середине столетия) шло одновременно с продвижением его границ на север. В 60-е годы плотность лося стала заметно расти в Олонецкой губернии (Кесслер, 1868). В 1879 г. лось был убит у Колы (Плеске, 1887) примерно на 69° с. ш., а на территории теперешнего Лапландского заповедника лоси появились около 1910 г. (Семеиов- Тян-Шанский, 19486). Все же в конце XIX в. на Кольском полуострове лось был крайне редок, и Ф. Д. Плеске (1887) считал, что в Лапландии он не живет оседло, а лишь «забегает» в нее. Поскольку это явление наблюдалось там часто, указанный автор полагал возможным «причислить» лося к фауне Лапландии. Позднее О. И. Семенов-Тян-Шанский (19486) высказывал несколько иное мнение и считал, что в конце XIX в. лося там не было. Насколько это мнение может считаться обоснованным, судить трудно, так как А. А. Силантьев (1898) приводит сведения о том, что лосиные шкуры продавались в Лапландии в 1869 г. по 8 р. за штуку, а в 1891 г. — по 5 р.
Интересно, что с середины XIX в. наряду с увеличением численности лося отмечалось интенсивное расширение его ареала к югу (Кесслер, 1868; Кеппен, 1882; Туркин, Сатунин, 1900). Как полагает Ф. Ф. Кеппен, расселение лося происходило из восточной части Новгородской области, где лось, видимо, не был малочисленным. В расположенном неподалеку от Новгородчины Лисинском хозяйстве на одной из царских охот в 1859 г. в двух 176
окладах (загонах) было обнаружено 12 лосей (Кутепов, 1900^ 1911).
Существенное повышение запасов лося в 80-е годы XIX столетия наблюдалось в Петербургской губернии, причем до конца этого столетия лось оставался здесь довольно многочисленным (Тимофеева, 1974). Резкий спад поголовья, охвативший значительную территорию, произошел в начале XX в. и достиг кульминации к началу 20-х годов.
Например, в 1914 г. в Царскосельском уезде Петербургской губернии на пространстве в 6000 квадратных верст было учтено всего 378 лосей (Саблинский, 1914), т. е. примерно 0.6 экз. на 1000 га общей площади. Ежегодно в этом уезде добывалось все же 190 лосей, а в соседнем Лужском браконьеры (бригадами до 20 человек) отстреливали около 100—150 голов (Гортынский, 1914). В Чащинском лесничестве Лужского уезда па территории, принадлежащей Кружку правильной охоты Лесного института, в 1912 г. на площади 4500 десятин обитало 100 лосей (Троицкий, 1914), что составило около 2 экз. на 1000 га. Царскосельский и Лужский уезды Петербургской губернии считались весьма благоприятными для лося, и более высокая численность наблюдалась только в охотничьих угодьях царского двора. В царской Лисинской охоте (Тосненский район) благодаря исключительно жесткой охране на площади в 32тыс. га в 1917 г. обитало около 200 лосей или 6.1 экз. на 1000 га (Дементьев, 1959). В период гражданской войны и разрухи лось повсеместно был почти полностью истреблен и в той же Лисинской охоте к 1921 г. осталось всего 3 зверя.
Северная граница ареала лося на Кольском полуострове в это время, вероятно, не выходила в лесотундру и к побережью Баренцева моря (Гентнер и др., 1961). Лось встречался не далее южной половины Кольского полуострова и повсюду на Северо- Западе был чрезвычайно редок.
В 30-е годы лоси стали встречаться во многих точках Северо- Запада СССР, от южной половины Кольского полуострова на севере до Белоруссии на юге. Вместе с нарастанием численности постепенно продвигалась к северу граница распространения лося. В это время она проходила на Кольском полуострове по Поною и далее по линии Пулозеро—Нотозеро. Крайняя северная точка местонахождения лосей была зарегистрирована в 1933 г. на Кольском заливе Баренцева моря против Мурманска и находилась на 69° с. ш. (Семенов-Тян-Шанский, 19486).
К 40-м годам численность лося на Северо-Западе СССР уже существенно возросла, однако дальнейшее повышение плотности популяции лося было приостановлено начавшейся Великой Отечественной войной. Видимо, в ходе боев, охвативших эту территорию, часть лосей была попросту уничтожена, многие из них, особенно из южной части региона, откочевали к северо-востоку.
17717712 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
177
177
Поэтому в первые послевоенные годы численность лося оставалась невысокой, чему немало способствовали волки, сильно размножившиеся во время войны (Морозов, Иванов, 1959; Русаков, 1967а, 1969в). Соответственно и отстрел лося был ограниченным. В Ленинградской области, которая занимала ведущее положение по запасам этого вида и промыслу, в конце 40-х—начале 50-х годов было отстреляно по лицензиям всего несколько десятков лосей. Каким образом шло нарастание численности лося в северозападных областях СССР в последующие годы, можно судить по материалам из Ленинградской области, занимающей среди них (географически) центральное положение. В 1948 г. общая численность лося здесь составляла примерно 5800 голов, в 1951 г.— 8850, а в 1957 г. — 12 000 голов (Морозов, Иванов, 1959; Русаков, 1967а). При этом плотность популяции лося в западных районах области была около 3 экз. на 1000 га лесных угодий, а в восточных — 2.1—2.3 экз. Решающим фактором, сдерживающим нарастание численности лося, В. Ф. Морозов и П. Д. Иванов (1959) считали вредную деятельность волка, в результате которой, как они полагали, по области ежегодно гибло не менее 3000 лосей. Так как в 1955 г. в области насчитывалось около 850 волков, а в 1957 г. — 530 (Иванов, 1963), нетрудно представить, что роль их в гибели лосей могла быть действительно значительной. Путем широкого применения фторацетата бария в 1956—1958 гг. плотность популяции хищника была резко снижена. Вследствие этого отрицательное воздействие волков на популяцию лося значительно уменьшилось и для роста его поголовья создались более благоприятные условия. Сходным образом в 50-е годы шло нарастание численности лося и в других областях Северо-Запада СССР. Основной причиной, сдерживающей рост численности лося в них, была также деятельность волка, повсеместное сокращение численности которого в конце 50-х годов вызвало сразу же резкий подъем численности лося во всем регионе.
В 50-х годах граница распространения лося на Кольском полуострове заметно продвинулась к северу. В летнее время лоси выходили в тундру и встречались вплоть до берегов Баренцева моря. Так, охотник-корреспондент И. Д. Редькин, проживающий в пос. Териберка на побережье Баренцева моря, регулярно отмечал лосей в летние периоды в прибрежных биотопах. Однако к зиме лоси возвращались в леса, частично задерживаясь в лесотундре, главным образом по берегам рек, заросших ивняком. Северная граница лося в зимний период носила здесь пульсирующий характер и проходила в середине 60-х годов примерно по линии Заполярный—Мурманск—Ловозеро—Каневка—оз. Верхнее Ондомозеро (Русаков, 1969в). Однако позже в отдельные годы зимой лоси задерживались на побережье и даже жили оседло на п-ове Рыбачий (личное сообщение Р. С. Захарова). В некоторых участках (пос. Нивка, 15 км к северу от Ловозера, пос. Пялица, 80 км к востоку от Ондомозера) лоси держались до ноября—
Таблица 41
Численность лося (тыс. экз.) па Северо-Западе СССР в I квартале 1959—1975 гг.
Год
Мурманская обл.
КАССР
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1959
11.0
8.0
22.5
12.2
5.8
59.5
1960
12.0
8.0
26.0
11.0
6.2
63.2
1961
12.0
6.7
36.5
10.0
10.6
75.8
1962
14.5
9.9
42.8
9.5
10.6
87.3
1963
12.0
11.6
37.0
12.2
11.4
84.2'
1964
9.0
11.3
39.4
10.5
9.0
79.2
1965
10.0
13.5
35.3
9.9
6.5
75.2
1966
7.7
10.0
27.6
13.9
7.0
66.2
1967
8.5
8.2
25.0
12.0
7.2
60.9
1968
10.5
7.8
23.3
11.0
9.0
61.6
1969
10.5
12.0
29.2
11.0
9.5
72.2
1970
6.5
12.0
25.0
11.0
10.0
64.5
1971
12.0
12.0
22.6
12.8
11.0
70.4
1972
12.0
21.7
28.3
10.5
8.8
81.3,
1973
12.0
21.8
27.0
12.5
9.3
82.6
1974
12.0
20.0
27.0
12.0
12.4
83.4
1975
12.0
20.0
26.9
15.0
10.4
84.3
декабря (сообщение охотников-корреспондентов Г. Ф. Галкина, Ф. В. Тетерина), а затем почти все уходили на юго-запад. Поэтому проводить зимнюю северную границу распространения лося по этим пунктам можно, видимо, лишь условно. О. А. Макарова (1975), например, полагает, что северная граница ареала лося зимой на Кольском полуострове идет от истоков р. Печенги к окрестностям г. Колы, устью р. Уймы, севернее р. Поной до пос. Каневки и далее на юг до Белого моря по р. Стрельне.
Состояние поголовья лося в 1959—1975 гг. Так как увеличение численности лосиного стада повлекло за собой усиление его эксплуатации, различные охотничьи организации, и главным образом госохотинспекции, стали осуществлять учеты в широких масштабах. Для этого закладывались пробные полосы, постоянные маршруты, учетные площади, а в начале 60-х годов стал применяться также авиаучет с последующей биометрической обработкой полученных данных. Материалы учетных работ, проведенных сотрудниками госохотинспекций, обществ охотников и Западного отделения ВНИИОЗ, позволили определить запасы лося в 1959—1975 гг. следующим образом (табл. 41).
Громадная протяженность маршрутов (около 400 тыс. км), значительные территории, охваченные учетами, а также относительно равномерное распределение учетов по региону, создают уверенность в достоверности полученных данных. К тому же биометрическая обработка материалов авиаучетов показала, что
размах статистической ошибки в разных частях Северо-Запада и в разные годы был довольно устойчивым. Так, например, обработанные нами результаты 21 авиаучета в разных областях региона имели следующую ошибку: + 9.2%, 9.5, 10.3, 10.5, 11.3, 11.8, 12.2, 12.3, 12.4, 12.5, 13.4, 14.2, 15.0, 15.0, 15.7, 16.2, 16.3, 16.3, 17.1, 24.5%.
Из приведенных в табл. 41 данных видно, что в целом по Северо-Западу СССР численность лося непрерывно росла до 1962 г., когда здесь были зарегистрированы наивысшие показатели (87.3 тыс. экз.). Близкие к этой цифре результаты были получены в 1963 г. (84.2 тыс. экз.). В трех областях (из пяти) именно в эти годы (1962—1963) была отмечена наиболее высокая численность животных за весь период с 1959 по 1963 г. Интересно, что рост численности лося наблюдался в это время почти повсеместно и наибольший прирост популяции (20.8%) во многих областях СССР пришелся как раз на 1963—1964 гг. (Банников, 1965). После этого весьма недолго плотность популяции лося на Северо- Западе СССР оставалась примерно на одном, очень высоком уровне, а затем наметилась явная тенденция к ее снижению. Особенно ярко она проявилась в 1967 г. (60.9 тыс. экз.) и в 1968 г. (61.6 тыс. экз.).
Максимальный валовой прирост популяции (размер увеличения численности за год) в северо-западных областях наблюдался в 1960—1961 гг. и составил 20%. По отдельным областям и в разные годы этот показатель заметно варьировал, однако в южной части региона он большей частью был выше, чем в северной.
Анализируя движение численности лося на Северо-Западе СССР в течение последних 17 лет (1959—1975 гг.), условно можно выделить 4 основные фазы: 1) 1959—1963 гг. — фаза бурного роста поголовья; 2) 1964—1966 гг. — фаза медленного снижения запасов лося; 3) 1967—1970 гг. — фаза явно выраженного падения численности; 4) 1971—1975 гг. — фаза возрастания и стабилизации запасов лося на относительно высоком уровне. В лучшие годы послепромысловые запасы лося составляли в регионе около 90 тыс. экз., в худшие — около 65 тыс. На разных уровнях численности популяция лосей Северо-Запада СССР по-разному использовала доступную ей территорию, вследствие чего территориальное распределение запасов лося на разных фазах было далеко не одинаковым. Мы попытаемся рассмотреть его, опираясь главным образом на результаты учетов численности в после- промысловый период — I квартал (обобщенные данные представлены в табл. 41), и на сведения охотников-корреспондентов (рис. 18) по числу встреченных лосей во время промысла (октябрь—февраль). Следует заметить, что в связи с разными сезонами учета, имеющимися заметными сезонными отличиями стаций лося и рядом других причин строгого совпадения этих сведений быть не может и они, естественно, рисуют несколько разную картину.
Судя по числу встреченных за день охоты лосей в период промысла в 1959—1963 гг. на фазе роста численности, основные особенности размещения запасов лося заключались в следующем (рис. 18, I).
В Мурманской области лоси чаще всего встречались в югозападной части, в Карельской АССР — в Лоухском, Медвежьегорском и бывш. Сортавальском районах. В Ленинградской области много лосей было на Карельском перешейке, в западной части и в Приладожье. В Новгородской области они были более обычны в юго-западной части, а в Псковской — в лесистых южных районах (рис. 18, Г).
На этой фазе динамики численности, которая отличалась чрезвычайно высокой плотностью популяции (особенно в 1962— 1963 гг.), распределение лося особенно тесно обусловливалось размещением кормов и в значительной мере зависело от растительного покрова территории (Русаков, 1967а). Проведенный в качестве примера сопряженный анализ картограмм численности и геоботанического районирования в центре региона — Ленинградской области — вполне подтвердил это (Русаков, 1967а). Наибольшая численность была сосредоточена в районах Карельского перешейка, Приморья и Приладожья. В меньшем количестве лоси обитали в центральных и юго-западных районах этой области, а восточная часть характеризовалась незначительной плотностью заселения.
Территория Приморья, Приладожья и Карельского перешейка, т. е. районы высокой численности лося, отличались значительными по площади сосновыми лесами; для них было характерно множество возобновляющихся сосновых молодняков, вырубок, поросших лиственными молодняками, обилие озер и рек, по берегам которых имелись заросли ивы и осины, наблюдалось зарастание бывших хуторских полей и сенокосов молодой древесной растительностью.
Центральная и юго-западная части области характеризовались менее благоприятными для обитания лося угодьями, однако и здесь среди средневозрастных и высокоствольных лесных насаждений имелось достаточное количество молодняков. Что же касается восточной части области, то для нее были характерны сплошные, еще мало освоенные рубками лесные, часто еловые массивы, незначительные площади лиственных и сосновых молодняков, а также более глубокий снеговой покров, затрудняющий передвижение лосей.
В абсолютных показателях наивысшая численность лося наблюдалась в Южном Приморском геоботаническом районе (18.2 экз. на 1000 га общей площади) и в западном Приладожском районе (17.5). Нужно отметить, что такие высокие показатели для больших территорий нигде в СССР больше не зарегистрированы (Русаков, 1967а).
В последующую фазу (1964—1966 гг.) произошло небольшое падение численности лося, однако плотность популяции оставалась еще высокой (рис. 18, //).
Снижение численности лося объясняется многими причинами. Среди них наибольшее значение имеет, видимо, состояние кормовой базы. Можно полагать, что к 1962—1963 гг. лоси полностью освоили подходящие для них угодья и в связи с ограниченной кормовой емкостью последних дальнейшее нарастание численности вида стало затруднительным. Высокая плотность поголовья и обеднение кормовой базы привели к снижению плодовитости лосих, падению жизнестойкости приплода и к прекращению роста численности популяции (Русаков, 1967а, 1969в; Тимофеева, 1974). Как полагают Э. Райакоски и И. Койвисто (1970), наблюдавшееся с середины 60-х годов сокращение численности лося в соседней Финляндии было вызвано переопромышлением его запасов. Для северо-западных областей СССР эта причина не могла иметь какого-либо серьезного значения, поскольку в них наблюдался хронический и большой недопромысел (Русаков, 1967а, 1969в, 19746).
В самой северной из областей рассматриваемого региона — Мурманской в 1964—1966 г. плотность популяции лося на 1000 га общей площади в послепромысловый период равнялась 0.6 экз., а в пересчете на лесные угодья — 2.0 экз. на 1000 га. Чаще всего лось встречался здесь в низкополнотных и среднеполнотных борах с подлеском из березы. Средняя численность была характерна для более сомкнутых боров и сосново-еловых лесов. Низкая численность наблюдалась в чистых ельниках. Поэтому районами наибольшего сосредоточения лося были среднее течение Поноя, особенно между его притоками Лосингой и Лебяжьей, среднее течение Чуны, Ливы, Ены и Паны, где имеются сосновые молод- няки, нередко со значительной примесью березы. По этой же причине лоси часто встречались в районе Канозера, Мунозера и Симбозера. В последующую фазу распределение запасов лося в этой области оставалось практически прежним, по крайней мере заметного перераспределения плотности популяции в 1967— 1970 гг. в послепромысловые учеты здесь не наблюдалось. Среднегодовые запасы лося составляли 9.8 тыс. экз., плотность — 0.6 экз. на 1000 га общей площади и 2.0 экз. на 1000 га лесных угодий. Следует заметить, что в целом плотность населения лося на Кольском полуострове по сравнению с более южными частями региона всегда была и остается ниже, так как на северном пределе своего распространения лось не может иметь высокой плотности популяции прежде всего в связи с медленным возобновлением здесь древесных пород.
В Карельской АССР плотность популяции лося на 1000 га общей площади в 1964—1966 гг. равнялась 0.7 экз., а на 1000 га лесной площади — 1.2 экз. (Русаков, 1969в). Наибольшая численность наблюдалась в Медвежьегорском, бывш. Сортавальском
п
Рис. 18. Распределение численности лося (число встреченных животных за день охоты в осенне-зимнем сезоне — октябрь—февраль) в 1959—1975 гг.
1 — 1959—1963 гг.; I/— 1964—1966 гг.; 111 — 1967—1970 гг.; IV — 1971—1975 гг.
1 — 1.0—2.0 экз.; 2 — 2.1—3.0; 3 — 3.1—4.0; 4 — 4.1—5.0; 5 — 5.1 —6.0 экз.
и Прионежском районах (2.0—3.0 экз. на 1000 га общей площади), а самая низкая — в Беломорском, Сегежском и Пудожском районах (0.3—0.5 экз. на 1000га). Сходную картину распределения запасов лося в республике для 1960—1964 гг. показал Э. В. Иван- тер (1968). По его данным, плотность населения лося в северной части Карелии колебалась от 0.8 до 1.4 экз. на 1000 га, в средней Карелии — от 1.8 до 3.6, а в южной — от 2.7 до 3.6 экз. на 1000 га (за исключением Пудожского района, где плотность популяции была очень низкой).
В Ленинградской области в 1964—1966 гг. среднегодовая плотность лося составляла 4.1 экз. на 1000 га общей площади или 9.1 экз. на 1000 га лесных угодий (Русаков, 1967а). Лоси по-прежнему в большом количестве встречались на Карельском перешейке, по побережью Финского залива и в Приладожье. В отдельных участках этой территории, например в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве (площадь 62.7 тыс. га), расположенном на Карельском перешейке, плотность лося после окончания сезона охоты в целом по хозяйству составляла свыше 17 экз. на 1000 га общей площади. По данным М. А. Кима (1967а), в начале 1965 г. плотность населения лося в этом хозяйстве достигла 41 экз. на 1000 га охотугодий, несмотря на то что в конце 1964 г. здесь было отстреляно более 200 лосей.
В меньшем количестве лоси населяли центральные районы (4—5 экз. на 1000 га), а низкая численность (2—3 экз. на. 1000 га) наблюдалась в восточной части области.
Поскольку плотность популяции в целом была высокой, а кормовая база истощенной, в это время имели место массовые переселения лосей в соседнюю Эстонию. Как отмечает X. И. Линг (1969), особенно часто они проявлялись в 1964—1966 гг.
Плотность населения лося в Новгородской области составляла 2.1 экз. на 1000 га общей площади и 3.8 экз. на 1000 га лесной площади. Довольно высокая численность наблюдалась в югозападной части области, особенно на границе с Псковской областью, и вместе с тем отмечалось некоторое ее снижение в северовосточной части.
Размещение запасов лося в Псковской области резких изменений не претерпевало. Проведенное картирование распределения численности (Русаков, Русакова, 1969) показало, что северные и южные наиболее лесистые районы области (Гдовский, Струго-Красненский, Псковский на севере; Великолукский, Невельский и Пустошкинский на юге) характеризовались повышенной численностью лося (в 1964—1966 гг. — 3.0—4.0 экз. на 1000 га общей площади), тогда как в центральных, почти безлесных районах (Островский, Порховский, Дновский, Опочецкий, Лок- нянский), численность его была гораздо ниже (0.2—0.5 экз. на 1000 га). В целом по этой области в послепромысловый период 1964—1966 гг. плотность лося на 1000 га общей площади достигала 1.2 экз., а на 1000 га лесной площади — 3.3 экз.
Несколькими иными особенностями характеризовалось распределение численности лося на этой фазе в зимнее время (точнее, в период промысла). Судя по сведениям охотников-корреспондентов, в Мурманской области в 1964—1966 гг. лоси чаще встречались в западной части, в Карельской АССР их было больше в южной части (рис. 18, II). В Ленинградской области обычнее всего они были в Приладожье, на Карельском перешейке и в Приморье, что в общих чертах совпадает с их распределением в предшествующей фазе численности (рис. 18, I). Лоси чаще стали встречаться в северной части Псковской области, несколько выравнялось размещение их запасов в Новгородской области (рис. 18, II).
К особенностям третьей, выделенной нами фазы динамики численности (1967—1970 гг.), отличающейся заметным падением плотности популяции лося на Северо-Западе СССР, следует отнести прежде всего явную перегруппировку запасов животных, особенно в южной половине региона (южные районы Карельской АССР, Ленинградская, Псковская и Новгородская области), где плотность в предыдущие годы была наибольшей (рис. 18, III).
В Карельской АССР в 1968 г., например, наивысшая плотность населения лося — 1.58 экз. на 1000 га общей площади в после- промысловый период наблюдалась в бывш. Сортавальском районе, затем в Прионежском (1.30) и, как ни странно, Пудожском (1.20) и Кемском (1.06) районах, а низшая — не только в Сегежском (0.51) и Беломорском (0.64), но и в Кондопожском районе (0.65 экз. на 1000 га общей площади). Таким образом, здесь налицо было некоторое выравнивание плотности популяции лося. В целом по республике среднегодовая численность лося в 1967— 1970 гг. составляла 10.0 тыс. экз., а плотность поселения 0.6 экз. на 1000 га общей площади.
В Ленинградской области плотность популяции в восточной части, ранее малонаселенной лосем, заметно поднялась, чему способствовали массовые рубки леса и зарастание вырубок мелколиственными породами. Вместе с тем в отдельных западных районах, и особенно на Карельском перешейке, численность лося резко упала. Е. К. Тимофеева (1974) предполагает, что в это время имело место выселение лосей из пределов Ленинградской области в соседние, поскольку в 1966—1967 гг. поголовье сокращалось на 11—21%. В 1967—1970 гг. среднегодовые запасы лося в Ленинградской области составляли 25.6 тыс. экз., плотность популяции была равной 3.5 экз. на 1000 га общей площади и 7.0 экз. на 1000 га лесной площади.
Перераспределение численности лося было отмечено и в Новгородской области. В конце 50-х и начале 60-х годов высокая плотность лося в этой области после окончания промысла имела место в северных районах, граничащих с Ленинградской областью (в подзоне южной тайги), а территория, лежащая южнее и относящаяся к подзоне смешанных хвойно-лиственных лесов, была населена заметно реже. Поэтому высокая численность лося наблю-
далась в Чудовском, Маловишерском, Новгородском и Хвойвин- ском районах, а более низкая — почти во всех районах на границе с Калининской областью.
К 1967—1970 гг. повышенная плотность популяции лося отмечалась уже и на границе с Псковской областью. Среднегодовые запасы лося в этот период равнялись в Новгородской области 11.3 тыс. экз., плотность популяции составляла 2.3 экз. на 1000 га общей площади. В Псковской области поголовье определялось в 8.9 тыс. экз., плотность популяции равнялась 1.7 экз. на 1000 га общей площади.
Сведения охотников-корреспондентов для периода промысла также свидетельствуют о значительной перегруппировке запасов лося на этой фазе динамики численности, особенно в южной половине региона (рис. 18, ПГ). Меньше отмечалось лося на Карельском перешейке в Ленинградской области, поднялась его численность в восточных районах Новгородской области, более пестрым стало распределение в Псковской области.
В последней, четвертой, фазе движения численности (1971 — 1975 гг.) запасы лося вновь явно возросли и относительно стабилизировались. В целом по Северо-Западу СССР за эти годы они варьировали от 70.4 до 84.3 тыс. экз. (табл. 41). Увеличение численности лося скорее всего объясняется широким освоением (рубкой) больших хвойных массивов в Карельской АССР и северо-восточных районах Ленинградской области. Возобновившиеся мелколиственными породами лесосеки заметно улучшили кормовую базу лося и увеличили емкость пригодных для его обитания угодий. Более всего численность повысилась в Карельской АССР, где рубки леса в предыдущие годы были чуть ли не сплошными. Вместе с тем по республике стало заметно проявляться перераспределение плотности популяции лося. Так, в 1963—1966 гг. концентрация лосей наблюдалась зимой в районе оз. Куйто на северо-западе Карелии (Данилов, 1975). Обычны были лоси в средней части Карелии, в Заонежье и в Приладожье. В 1970—1974 гг. зимней концентрации лосей на северо-западе Карелии уже не происходило, уменьшилась плотность в нижнем течении р. Шуи, и напротив, увеличилась в Заонежье и в Пудожском районе (Данилов, 1975). Как полагает П. И. Данилов (1975), эти перераспределения численности лося возникли вследствие рубки лесов, осушения болот и заболоченных лесов.
Сходные изменения в перераспределении численности лося обнаруживаются при рассмотрении сведений охотников-корреспондентов (рис. 18, IVY Судя по ним, в 1971—1975 гг. в Мурманской области очаги с лучшей численностью лося сохранились в западной части. Резко увеличилась плотность в средней и южной частях Карелии, а также в Пудожском районе республики,, что вполне совпадает с данными П. И. Данилова (1975). В Ленинградской области наиболее низкая плотность отмечалась в северной части Карельского перешейка, в Приморье и юго-восточном 186
Приладожье. Существенно возросла плотность лося в восточной части области и в Лужском районе. Более или менее стабильным распределением в этот период по сравнению с предыдущим отличалась Новгородская область, однако в отдельных ее районах (в частности, в Демянском) уровень численности лося также изменился. В больших масштабах это явление отмечалось в Псковской области, где при общем увеличении запасов лося распределение стало гораздо более пестрым, чем в предыдущие годы.
Из приведенного краткого обзора состояния поголовья лося в 1959—1975 гг. видно, что в отдельные годы и особенно на разных фаза:< динамики численности для пего было характерным весьма неодинаковое территориальное распределение запасов. Таким образом, популяция лосей на разных уровнях ее численности по-разному использовала доступную ей территорию, поэтому внутри отдельных областей, районов, охотничьих хозяйств и т. д. почти постоянно происходило перераспределение численности лося. Вследствие этого на территории одних и тех же хозяйств и районов плотность населения лося в отдельные годы была изменчивой. Все это лишний раз подтверждает необходимость постоянно иметь конкретные сведения по размещению запасов лося, что требуется для их рациональной эксплуатации. Большая подвижность популяций лося, заметные изменения его численности и границ распространения на больших территориях, отмеченные как в настоящее время, так и в далеком прошлом (Гептнер и др., 1961; Паавер, 1965), обусловливаются многими причинами. В конечном счете динамика численности и особенности пространственного размещения лося количественно отражают сложную и подчас противоречивую совокупность взаимоотношений его со средой обитания. Многие факторы среды действуют при этом косвенно, вследствие чего определить их влияние на динамику численности лося очень трудно. К тому же высказываются соображения о зависимости динамики численности лося от вековых колебаний климата (Семенов-Тян-Шанский, 19486; Паавер, 1965), уровня солнечной активности (Корытин, 1972) и т. д. Помимо факторов внешней среды большое значение в изменении численности и пространственного распределения лося должны иметь внутрипопуля- ционные механизмы регуляции.
Таким образом, благополучие популяций зависит от множества причин, анализ которых иногда очень затруднен. Тем не менее можно считать, что высокая продуктивность популяции лося на Северо-Западе СССР в значительной мере объясняется особенностями ее пространственной структуры, позволяющими лосю на разных фазах динамики численности поочередно и выгодно использовать всю экологическую пестроту и мозаичность этой территории. Механизмы, формирующие порядок освоения лосями тех или иных участков территории, а также динамику распределения и общую организацию пространственного размещения, ско-
рее всего многолики, однако, по нашему мнению, ведущее значение здесь приобретает чаще всего общебиологическое правило смены стаций (Бей-Биенко, 1959, 1966).
Стациальное распределение, кочевки
Стациальное распределение. Определяя факторы, ограничивающие распространение лося, П. Б. Юргенсов (1935) полагал, что к ним прежде всего относятся кормовые условия мест обитания, глубина снежного покрова и антропогенное воздействие. Полученные позже сведения практически полностью подтвердили это (Формозов, 1946; Семенов-Тян-Шанский, 19486; Насимович, 1955, и др.).
Роль кормов при выборе стаций у любого вида копытных почти всегда является наиболее важной. Особенно она велика зимой, когда видовой состав и доступность корма резко сокращаются, а лоси, сосредотачиваясь в местах зимних стойбищ, могут осваивать лишь небольшую территорию, в 3—5 раз меньшую, чем летом.
На территории СССР всего известно около 250 видов растений, которые входят в рацион лося (Гентнер и др., 1961). Однако из них произрастают на Северо-Западе, видимо, не более половины. В Мурманской области насчитывается, например, 38 видов зеленых кормов лося и 15 видов древесных (Семенов-Тян-Шан- ский, 19486), а в Ленинградской области — 42 вида травянистых и кустарниковых растений, 25 видов деревьев и кустарников и несколько видов грибов и лишайников (Тимофеева, 1965, 1974). Несмотря на кажущееся разнообразие кормов, благоприятность угодий для лося на Северо-Западе СССР в зимнее время почти повсеместно определяется наличием достаточного количества ивняков, молодняков сосны, осины, березы и можжевельника. Если учесть, что в Мурманской области основной зимний корм (80—90% всей массы пищи) составляют ветки березы, побеги сосны и можжевельника (Семенов-Тян-Шанский, 19486), а в Карелии лось почти не ест березу (Ивантер, 1968), то становится ясным, что в конкретных местообитаниях благоприятность угодий в зимний период определяется еще меньшим количеством видов древесных растений. При этом следует помнить, что молодпяки осины выдерживают, как правило, лишь трехкратное объедание лосями, а молодняки сосны не более чем в течение 5 лет (Козловский, 1967), после чего они становятся непригодными для лося и из его зимних пастбищ исключаются. Таким образом, размещение кормовых запасов лося в зимнее время еще более ограничивается, особенно если принять во внимание тот факт, что биотопы с глубиной снежного покрова более 70—80 см лоси явно избегают (Семенов-Тян-Шанский, 19486). Основные зимние корма лося сосредоточены в сосняках I класса возраста (I—III бонитеты) и осинниках до 15-летнего возраста (Козловский, 1971). На северо- 188
востоке Ленинградской области возобновляющиеся осиной вырубки наибольший запас веточного корма имеют в 4—7-летнем возрасте — 0.9 т/га (Тимофеева, 1974), а в Карелии сосняки в возрасте 10—11 лет содержат веточных кормов не менее 5 т/га (Никифоров, Тибет, 1959), вследствие чего в них сосредотачивается очень много лосей. Богаты веточными кормами прибрежные биотопы, особенно зарастающие ивняками. По нашим данным, полученным в Ленинградской и Псковской областях, в них содержится 1.1—3.8 т/га веточных кормов. Много таких кормов на зарастающих сенокосах и полях (1.8—3.7 т/га). Хорошо обеспечены зимними кормами смешанные лиственные молодняки (0.7—2.6 т/га), зарастающие вырубки и опушки леса (0.6—1.8 т/га), смешанные хвойно-лиственные молодняки (0.1 —1.5 т/га). Напротив, бедны зимними веточными кормами ельники (0.02—0.04 т/га), высокоствольные березняки (0.03—0.05 т/га), крупные сфагновые болота (0.01—0.02 т/га) и гари (до 0.01 т/га). Некоторое количество корма в виде коры осины и рябины сосредоточено в средневозрастных насаждениях, однако наличие этого корма (за исключением осины) на распределение лося в угодьях обычно не влияет.
Особенно много корма сосредоточено в культурах сосны, вследствие чего они весьма привлекательны для лося в зимнее время. Например, в урочище Гористое Псковского района в 7-летних культурах в среднем на 1 га произрастало в 1976 г. около 5 тыс. сосенок, а средний вес побегов, поедаемых лосем на одной сосенке составлял 1.4 кг. Таким образом, общий запас веточного корма определялся здесь в 7.0 т/га.
На Кольском полуострове места зимовок лося прямо связаны с распределением основных кормовых биотопов — сосновых лесов, расположенных главным образом в долинах рек или между ними. По данным Мурманской госохотинспекции, наиболее высокая численность лося зимой наблюдается в низкополнотных и средне- полнотных борах с подлеском из березы (10.7 экз. на 1000 га). Средняя численность отмечена в сомкнутых борах и сосновоеловых лесах (1.45 экз. на 1000 га), низкая — в чистых ельниках (0.43 экз. на 1000 га). В Лапландском заповеднике местами зимовок служат также высококормные угодья — боры и речные долины (рр. Вите, Купесь, Кислой), расположенные преимущественно в его юго-западной части, а летом лось встречается в заповеднике повсеместно (Семенов-Тян-Шанский, 19486). При авиаучетах лося приуроченность мест его обитания в зимнее время к сосновым лесам выявляется особенно ярко. Подавляющее число животных (до 90%) встречается в сосняках и лишь небольшое количество — в ельниках и мелколиственных приречных древостоях.
В Карельской АССР стадиальное распределение лося несколько отличается от такового в Мурманской области. По данным Э. В. Ивантера (1968), в зимнее время лоси предпочитают лиственное мелколесье (18% встреч следов), лиственные леса (16%), вы-
рубки и гари (15%), смешанные леса по берегам водоемов (18%), ельники болотно-травяные (13%), ельники-зеленомошники (10%). Примерно в таком же соотношении распределяются в зимнее время и встречи животных на учетных маршрутах, тогда как в летнее время лоси чаще всего обитают в сфагновых редкостойных сосняках и на моховых болотах (22% встреч), на осоковых болотах (15%), в смешанных лесах по берегам водоемов (13%), в ельниках болотных и приручейниковых (13%), на вырубках и гарях (13%); в сосняках (1—3%) и ельниках-зеленомошниках (3% встреч) летом лоси отмечаются редко (Ивантер, 1968). Таким образом, сезонная смена стаций прослеживается в республике довольно четко.
Сходная ситуация наблюдается и в северо-восточных районах Ленинградской области, где наличие большого числа свежих вырубок играет важную роль в круглогодичном распределении лося (Тимофеева, 1974). Зимой на вырубках здесь сосредотачивается 37.3% лосей, весной — 25.6% , летом—24.6% и осенью—' 39.7%. Существенное значение имеют болота и заболоченные леса, в которых зимой встречается 5% лосей, весной — 26.4%, летом — 26.8% и осенью —26.1%; несколько реже, по данным Е. К. Тимофеевой (1974), лоси отмечаются на полянах, опушках и в кустарниках (соответственно по сезонам 9.3, 12.0, 21.3, 4.9%), в сосновых лесах (18.7, 3.2, 5.0, 3.8%) и по берегам водоемов (6.0, 13.6, 10.1, 6.5%). Остальные стации малопривлекательны и, судя по круглогодичным данным, лось встречается там не часто: смешанные леса — 7.3%, лиственные леса — 7.1%, еловые леса — 4.7%, поля — 0.9%. Однако сезонные различия в их использовании выражены четко. В лиственных лесах, например, зимой отмечено 10.8% лосей, а осенью — всего 2.2%; в еловых лесах зимой было встречено 6.2% животных, а летом — всего 1.1% (Тимофеева, 1974).
Отмеченные Е. К. Тимофеевой (1974) особенности стациаль- ного распределения лося в северо-восточных районах Ленинградской области заметно отличаются от характера населенности угодий лосем в западных и центральных районах области, которые вместе с Псковской и Новгородской областями составляют сравнительно однородную в природном отношении южную зону региона с присущей ей наибольшей плотностью лося. Здесь, судя по нашим многолетним наблюдениям, в течение всего года особенно высокая численность лося отмечается в прибрежных биотопах, особенно заросших ивняками, по заброшенным хуторам и за- кустаренным сенокосам, на опушках леса и по границе разнохарактерных лесов. В таких угодьях заметного сезонного перераспределения численности лося не отмечается, и они во все времена года населены лосем очень плотно (табл. 42). Особенно много лосей можно обнаружить зимой на заброшенных хуторных полях на Карельском перешейке и в Псковской области. Очевидно, это связано с тем, что кормовая база здесь обильна и разнообразна
Таблица 42
Распределение лося по угодьям в Ленинградской, Новгородской и Псковской областях (1959—1975 гг.)
Угодья
Число встреченных лосей, экз.
ЗИМОЙ
летом
Сосновые молодняки
529 (15.5)
32 (4.5)
Сосновый лес, средневозрастный и высоко-
ствольный
180 (5.3)
16 (2.3)
Еловый лес:
молодой и средневозрастный
25 (0.7)
15 (2.1)
высокоствольный
112 (3.3)
21 (3.0)
Смешанный хвойно-лиственный лес:
молодой
147 (4.3)
32 (4.5)
средневозрастный и высокоствольный . .
69 (2.0)
27 (3.8)
Березовый лес:
молодой
184 (5.4)
15 (2.1)
средневозрастный и высокоствольный . .
26 (0.8)
14 (2.0)
Осиновый лес:
молодой
43 (1.2)
21 (3.0)
средневозрастный и высокоствольный . .
57 (1.7)
15 (2.1)
Смешанный лиственный лес:
молодой
183 (5.4)
57 (8.1)
средневозрастный и высокоствольный . .
127 (3.7)
64 (9.1)
Ивняки приручейниковые
320 (9.4)
82 (11.7)
Кустарники, закустарепные сенокосы, за-
лежи, хуторные поля
839 (24.5)
121 (17.2)
Небольшие, зарастающие вырубки, поляны
и опушки леса
395 (11.5)
57 (8.1)
Крупные вырубки и гари
32 (0.9)
12 (1.7)
Небольшие, преимущественно травяные бо-
лота в лесу
140 (4.1)
87 (12.3)
Крупные болотные сфагновые массивы . .
12 (0.3)
17 (2.4)
Итого
3420 (100)
705 (100)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
как летом, так и зимой. Особенное значение имеет также и характерная для этих биотопов мозаичность угодий, где в непосредственной близости имеются различные по своим качествам стации (опушки, поляны, леса). Именно в таких угодьях, где имеются возможности к быстрой смене стаций, регистрируется, как правило, повышенная плотность населения лося, причем особенно большой она бывает в пределах так называемой контактной полосы, т. е. в местах соприкосновения разнохарактерных биотопов, что характерно и для других животных (Русаков, 1965, 1972). В этой связи угодья южной части Северо-Запада, пестрота и мозаичность ландшафтов которой не имеют себе равных в СССР
Таблица 43
Стациальное распределение лосей в конце зим 1967—1976 гг. в Псковской области (авиамаршрут 15 178 км)
Стация
Распределение стаций на маршрутах, %
Число встреченных лосей
абс.
°/о
Сосновый лес ..
20
248
18.1
Еловый лес
10
18
1.3
Смешанный хвойно-лиственный лес
8
131
9.5
Смешанный лиственный лес . . .
7
126
9.2
Березовый лес
10
152
11.1
Осиновый лес
5
17
1.2
Ольховники
10
60
4.4
Вырубки и поляны
Бывшие хуторные поля, закуста-
5
51
3.8
ренные сенокосы, заложи, кустарники
15
530
38.6
Болота . . .
10
39
2.8
Всего
100
1372
100.0
(Ниценко, 1964), представляют весьма благоприятное местообитание лося.
Несмотря на все это, и в условиях южной части Северо-Запада СССР сезонная смена стаций у лося прослеживается отчетливо (табл. 42). В зимнее время наибольшее число встреч животных приходится здесь на закустаренные сенокосы, заброшенные хуторные поля и зарастающие кустарником залежи. Часто лоси встречаются в молодняках сосны, по небольшим вырубкам, полянам и опушкам леса, в приручейниковых ивняках, в молодняках смешанного лиственного леса. Редко они обитают зимой по крупным сфагновым массивам болот, в молодых ельниках, в спелых березовых лесах, на крупных вырубках и гарях. Летом лоси обычны по закустаренным сенокосам, на зарастающих хуторных полях, по небольшим, преимущественно травяным, лесным болотам, в прибрежных ивняках, в спелых и молодых лиственных лесах. Наименьшее количество их встреч приходится на крупные вырубки и гари, спелые березовые леса, молодые березняки. В это время года, например, заметно сокращается их встречаемость в молодых сосняках и явно увеличивается использование ими небольших лесных болот (табл. 42).
В конце зимы, т. е. в период наименьшей обеспеченности кормами, лоси в еще большей степени скапливаются в биотопах, кормность которых по сравнению с другими выше. Как, например, выглядело стациальное размещение лосей в Псковской области в конце зим 1967—1976 гг. показано в табл. 43.
Рис. 19. Изменчивость стацпального распределения лося в феврале—марте 1969—1977 гг. по данным авпаучета на постоянных маршрутах в Псковской области.
— сосновые леса и посадки сосны, 2 — смешанные хвойно-лиственные леса; 3 — лиственные леса; 4 — вырубки; 5 — закустаренные сенокосы, зарастающие хуторные поля; 6 — прочие угодья. По оси ординат — относительное количество встреченных лосей, % от общего числа (1388 экз.).
Несмотря на явную приуроченность распределения лося в конце зимы к наиболее кормным биотопам, в разные годы характер стадиального размещения животных заметно варьировал (рис. 19). Так, в 1969—1977 гг. встречаемость лося на за- кустаренных сенокосах и по зарастающим хуторным полям колебалась от 11.7 до 49.0%, в лиственных лесах — от 10.0 до 38.3%, в сосняках — от 12.1 до 25.8% ив смешанных хвойно-лиственных лесах— от 8.0 до 17.5%. Это свидетельствует о том, что у лося отчетливо проявляется так называемая годичная смена стаций, которая зависит не только от общего запаса корма в угодьях, но и от ряда других причин (разная доступность корма, изменение его состава и т. д.).
Следует отметить, что для стациального распределения лося характерна определенная подвижность популяций весной и осенью, связанная с периодом сезонных смен стаций. Ранней весной лосей чаще можно встретить еще в зимних стациях, а поздней в летних.
19319313 Ц. К. Верещагин и О. С. Русаков
193
193
В равной мере ранней осенью для лося еще типично летнее распределение, тогда как поздней осенью он больше встречается в зимних местообитаниях. Поэтому о характере весеннего и осеннего размещения лосей с известной долей приближения можно судить по материалам зимнего и летнего распределения (табл. 42), которые по своей длительности заметно превышают сезоны весенних и осенних кочевок. -
Кочевки. Несмотря на то что о кочевках лося в рассматриваемом регионе известно уже давно, по этому вопросу имеются только отрывочные сведения. Между тем выяснение характера миграций лося имеет важное практическое значение, так как с ними связано территориальное перераспределение животных и соответственно рациональное регулирование их численности. Наглядным примером в этом отношении служит популяция мигрирующих лосей Печорской тайги (Язан, 1961а, 19616).
О миграциях лося на Кольском полуострове известно еще по работе Ф. Д. Плеске (1887). В настоящее время, когда среднегодовая численность лося в Мурманской области составляет не менее 10 тыс. экз., его сезонные миграции приобрели более выраженный характер (Захаров, 1969).
Судя по многолетним наблюдениям охотников-корреспондентов, на стыке лесной зоны и лесотундры кочевки лося выражаются в том, что в апреле—мае животные, продвигаясь к северу и северо- востоку на 100 км (и более), широко выходят в тундру, где летом живут в основном за счет травянистой растительности. В ноябре— декабре они вновь возвращаются в лесную зону (рис. 20). Часть их остается на зимовку в лесотундре (по поймам рек, заросших ивняками). При этом даже в самой северной точке Мурманской области — на п-ове Рыбачьем в 60-е годы зимовки лося регистрировались неоднократно (личное сообщение Р. С. Захарова).
Исследования, проведенные в центральной части Кольского полуострова (в Лапландском заповеднике), свидетельствуют о том, что миграции лосей связаны прежде всего с особенностями распределения снежного покрова. По мнению О. И. Семенова-Тян- Шанского (19486), биотопы, в которых высота снежного покрова превышает 70—80 см, для зимовок лосей непригодны и они заранее покидают их, перемещаясь туда, где снега гораздо меньше. Основные места зимовок сосредоточены в малоснежных борах и речных долинах юго-западной части заповедника, а также в долинах рр. Вите, Купесь, Кислой. Большая часть лосей перекочевывает туда в ноябре или в начале декабря, а обратная откочевка на летние местообитания происходит не ранее мая, когда уже появляется множество проталин. Цитированный автор считает, что по характеру своих миграций лось Лапландского заповедника похож на лося Северного Урала, где с глубокоснежных западных склонов животные уходят на зимовки «за камень», на сибирскую сторону (Туркин, Сатунин, 1900), в область так называемой снежной тени (Гентнер и др., 1961). Интересно, что
.Рис. 20. Миграции лося в 1956—1975 гг.
2 — регулярные: 7 — осеннезимние, 2 — весенние; 3 — споради- ’ческие; 4 — северная граница ареала лося зимой.
размах кочевок на Северо- Западе СССР заметно больше в северной части и несколько меньше в южной (Русаков, 19736). Вероятно, это обусловлено большей снежностью на севере рассматриваемого региона и меньшей в южной его части (см. табл. 1), поскольку сходные закономерности свойственны для лося в других частях ареала. В частности, А. Н. Формозов (1946) полагал, что в местности, где максимальная глубина снега 45—50 см, лось ведет оседлый образ жизни, а в районах с глубиной снежного покрова 65—70 см кочевой. По материалам Ю. П. Язана (1961а, 19616), миграции лося вызываются не столько высотой снежного покрова, сколько кормностью угодий. Снежный же покров определяет лишь ту или иную доступность корма,
поэтому лоси часто мигрируют в такие биотопы, где снежный покров глубокий, но имеется достаточное количество пищи. Этой причиной объясняются осенне-зимние миграции в северовосточной Финляндии, откуда лоси идут в соседние районы Кольского полуострова и северной Карелии (Pulliainen, 1974). Такой характер миграций сохраняется здесь в течение последних 35 лет, причем в снежных районах лоси нередко мигрируют по одним
и тем же постоянным тропам-переходам.
В юго-западной части Кольского полуострова в районе поселка Ковдор осенью и в начале зимы многие животные, уходя на север, пересекают железную дорогу Ковдор—Линозеро, а весной возвра-
щаются назад (Жирнов, 1967). По наблюдениям Т. А. Яковлева, значительное количество мигрирующих лосей было обнаружено в бывш. Кандалакшском районе возле Нотозера в середине февраля 1956 г. Животные перемещались на запад группами по 5—6 экз., причем на каждом километре учетного маршрута отмечались следы нескольких групп.
В бассейне р. Варзуги осенью (октябрь) лоси двигаются от побережья Белого моря вдоль долины реки в ее верховья, удаляясь от моря на 50—70 км в северо-западном направлении, а весной и в начале лета возвращаются назад. В верховьях правого притока р. Варзуги — Паны — в марте 1967 г. при авиаучете лосей мы наблюдали миграцию необычно большого стада лосей (52 экз.) в северо-восточном направлении (Русаков, 1968). В течение нескольких дней это стадо продвигалось единой тропой шириной 4—5 м, которая в местах кормежек многократно ветвилась. На кормежках и отдыхе животные занимали территорию около 1.0—1.5 га. За 3—4 дня, судя по следам, они прошли расстояние (по прямой), равное примерно 25 км.
Решающее значение роли снежного покрова как причине миграций лосей в условиях Карелии придавал А. А. Книзе (1935). Вместе с тем он полагал, что направление миграционных путей весьма непостоянно и в значительной мере обусловливается рельефом местности. В связи с этим А. А. Книзе (1935) считал, что зимой в Лоухском районе Карелии лоси двигаются с запада на восток, в Кемском — с востока на запад, а в Прионежском районе — с юга на север.
На побережье Белого моря регулярные и строго направленные перемещения лося в 1956—1975 гг. ежегодно наблюдались в Лоухском и Кемском районах Карельской АССР в окрестностях поселков Гридино, Калгалакша и др. (рис. 20). Многочисленные сообщения охотников-корреспондентов, проживающих в разных участках на побережье Белого моря, свидетельствуют о том, что в ноябре—декабре лоси небольшими группами (2—6 экз.) и одиночками передвигаются на десятки километров на запад и юго-запад в лесные массивы, а весной возвращаются на побережье. Подобная картина отмечена и в Беломорском районе у поселков Сумской посад, Вирандозеро и др. (рис. 20). Почти по всему восточному берегу Онежского озера в Пудожском районе систематические миграции лося характеризуются тем, что весной (апрель—май) группы животных активно переселяются в прибрежные участки, богатые ивняками и водно-болотными травами, а в ноябре— декабре частично покидают их, уходя далеко на восток в леса, возможно, даже в Архангельскую область.
Много данных имеется о миграциях лося в Ленинградской области. В конце прошлого века было установлено, что из районов Тосно, Любани и Волхова (центр области) в начале зимы лоси регулярно продвигались на 50—70 км к побережью Ладожского озера в район Шлиссельбурга (ныне Петрокрепость), а весной вновь 196
МесяцГоды1959I9601961I5.4II—5.0—III—7.8—IV—5.4—V—6.2—VI—6.5—VII5.87.1—VIII7.112.4—IX5.46.5—X5.46.38.0XI4.14.45.8XII3.75.49.6МесяцГоды1959I9601961I5.4II—5.0—III—7.8—IV—5.4—V—6.2—VI—6.5—VII5.87.1—VIII7.112.4—IX5.46.5—X5.46.38.0XI4.14.45.8XII3.75.49.6Изменение плотности популяции лося (экз. на 1000 га) по результатам учета в 25 пунктах Ленинградской области в 1959—1961 гг. (общая протяженность пробных полос — 45000 км)Изменение плотности популяции лося (экз. на 1000 га) по результатам учета в 25 пунктах Ленинградской области в 1959—1961 гг. (общая протяженность пробных полос — 45000 км)в 50—70-х годах XX в. (Новиков^в 50—70-х годах XX в. (Новиков^
Месяц
Годы
1959
I960
1961
I
5.4
II
—
5.0
—
III
—
7.8
—
IV
—
5.4
—
V
—
6.2
—
VI
—
6.5
—
VII
5.8
7.1
—
VIII
7.1
12.4
—
IX
5.4
6.5
—
X
5.4
6.3
8.0
XI
4.1
4.4
5.8
XII
3.7
5.4
9.6
Месяц
Годы
1959
I960
1961
I
5.4
II
—
5.0
—
III
—
7.8
—
IV
—
5.4
—
V
—
6.2
—
VI
—
6.5
—
VII
5.8
7.1
—
VIII
7.1
12.4
—
IX
5.4
6.5
—
X
5.4
6.3
8.0
XI
4.1
4.4
5.8
XII
3.7
5.4
9.6
Изменение плотности популяции лося (экз. на 1000 га) по результатам учета в 25 пунктах Ленинградской области в 1959—1961 гг. (общая протяженность пробных полос — 45000 км)
Изменение плотности популяции лося (экз. на 1000 га) по результатам учета в 25 пунктах Ленинградской области в 1959—1961 гг. (общая протяженность пробных полос — 45000 км)
в 50—70-х годах XX в. (Новиков^
в 50—70-х годах XX в. (Новиков^
Таблица 44Таблица 44возвращались обратно (Нарышкин, 1900). Неоднократно отмечались значительные по протяженности переселения лося в Финляндию и Эстонию, а рост численности лося в конце XIX в. объяснялся иммиграцией животных из Финляндии. Нередко сообщалось о значительных перемещениях лосей с севера на юг и юго- запад Петербургской губернии (Гортынский, 1914; Саб- линский, 1914). Передвигаясь с Карельского перешейка, они переплывали Неву и южную оконечность Ладожского озера, распространяясь далее в западном и южном направлениях. Некоторые животные заходили в город, но общее число таких заходов было несколько меньше, чем
Таблица 44
Таблица 44
Иванов, 1970). Судя по возрастному составу заходящих в город жи
вотных (явное преобладание молодых особей), можно принять следующее объяснение: во время отела лосихи отгоняют от себя прошло
годних телят, те, широко кочуя, заходят в город (Новиков, Иванов, 1970). Во всяком случае кочевки молодых лосей имеют значительный размах. Так, например, теленок, помеченный в возрасте одного месяца у д. Глубочка Тосненского района Ленинградской области, был добыт через полтора года в Гатчинском районе, примерно в 50 км от места выпуска (личное сообщение П. Д. Иванова).
О большой мобильности популяции лосей и постоянном пере
распределении их численности свидетельствуют учеты, проведенные в 1959—1961 гг. в 25 пунктах Ленинградской области (табл. 44).
По отдельным месяцам плотность популяции на одних и тех же участках наблюдения в 1960 г., например, изменялась почти в 3 раза. Большинство перемещений лося происходит здесь локально, так как при исключительной пестроте ландшафтных группировок Ленинградской области сезонная смена стаций происходит незаметно. Хорошо выраженные кочевки лося в настоящее время наблюдаются в северной части Карельского перешейка на границе с Финляндией, где в ноябре—январе лоси перемещаются с северо- запада на юго-восток. Фронт этих кочевок нередко охватывает широкую полосу от Выборга до Приозерска. В районе Приозерска, в частности, наблюдаются регулярные зимние (ноябрь— январь) миграции лося к югу (в район Сосново) и весенние (ап-
■рель—май) откочевки в юго-западном направлении. Протяженность этих кочевок составляет не менее 60—80 км. На территории Сосновского лесо-охотничьего хозяйства, расположенного вдоль западного побережья Ладожского озера, зимой численность лося достигает максимума (до 41 экз. на 1000 га угодий). В феврале животные начинают откочевывать из хозяйства, а летом их здесь -остается мало (Ким, 1967а).
В центре Карельского перешейка в Привуоксинском охотхозяйстве, по наблюдениям охотоведа А. А. Ласмана, подвижки лосей имеют место поздней осенью и в конце зимы. При этом очень часто мигранты отличаются своеобразной манерой кормежек: они обламывают вершины молодых сосен и почти не едят боковых веток. Там, где проходит значительное количество мигрирующих лосей, молодые сосняки остаются опустошенными.
По южному побережью Ладожского озера у Петрокрепости и на Синявинских болотах явно выражены позднеосенние миграции лосей. С наступлением морозов и образованием ледяной корки животные частично покидают эти места, уходя на юг в лесные биотопы, где они проводят всю зиму, а весной вновь возвращаются к побережью, богатому водно-болотными травами. Подобные факты отмечаются почти по всему юго-восточному берегу озера, в районе Новой Ладоги, Сясьстроя, Свирицы и т. д. Упоминаемые в дореволюционной литературе перемещения лося из Шлиссельбургского уезда в Царскосельский и обратно (Нарышкин, 1900; Саблинский, 1914), возможно, происходили теми же миграционными путями. Наряду с этим в начале зимы по долинам таких крупных рек, как Свирь, возникают свои, более узкие, кочевки лосей в направлении, часто противоположном генеральному. Найдя подходящие места зимовок с хорошей кормовой базой, состоящей главным -образом из приречных ивняков и молодого сосняка, растущего по верхней террасе рек, лоси останавливаются в них и живут до весны, после чего часть из них вновь откочевывает в обратном направлении, а некоторые животные либо остаются здесь, либо разбредаются в разные стороны.
В западной части области наиболее существенное значение имеют кочевки лося в Эстонию. Они неоднократно отмечались в прошлом веке, а также в 1929—1931, 1949—1950, 1958—1961 гг. (Линг, 1959). В 1929—1931 гг., например, увеличение численности лося в Эстонии составляло 70%, а в 1949—1950 гг. — 52 % в год, что объяснялось подкочевкой животных с востока, и в частности с территории Ленинградской области. В 1958 и 1961 гг. по сравнению с 1957 и 1960 гг. в республике было отмечено увеличение численности лося на 49%, что также нельзя объяснить годичным приростом популяции. Считая Ленинградскую область своеобразным центром, из которого происходит миграция животных на соседние территории, Е. К. Тимофеева (1974) указывает, что особенно значительное расселение лося из этой области происходило в 1965—1967 гг.
Перемещение лося в Эстонию в отдельные годы проходит широким фронтом и включает в себя некоторые северо-западные районы Псковской области. Подъем численности вида в Эстонии в 60-е годы прошлого столетия объяснялся исключительно миграцией лося из Псковской губернии. Лоси двигались по льду через Псковское озеро, а в незамерзающих частях пролива между Псковским и Чудским озерами было замечено много животных, плывущих с востока на запад (Линг, 1959).
Наиболее регулярные миграции лося в Псковской области сейчас отмечаются в южной части Гдовского и северной половине Псковского районов (рис. 20). С наступлением заморозков и образованием ледяной корки лоси, обитающие на заболоченных территориях, примыкающих к Чудскому и Псковскому озерам, устремляются па восток в лесные массивы. При многократном проведении авиаучетов в 1961—1975 гг., мы всегда убеждались в том, что зимой в заболоченных прибрежных биотопах Псковского и Чудского озер лоси почти полностью отсутствуют, тогда как в летнее время, судя по наземным наблюдениям, их плотность в этих биотопах очень высокая. По нашим наблюдениям, в районе д. Калядухи, расположенной в 30 км восточнее Псковского озера, некоторые лоси перемещаются более чем на 30—40 км от берега. В течение одного дня наблюдений в ноябре на маршруте, протяженностью в 5—7 км, иногда можно было учесть до 10—15 свежих следов лосей, перемещающихся в восточном направлении. Часто они отмечались в 1956—1962 гг., когда численность лося на участке наблюдения была не очень высокой (2—3 экз. на 1000 га). В 1965—1975 гг. плотность популяции лося увеличилась здесь в 2—3 раза и четких миграций уже не отмечалось. Приведенный пример, вероятно, показывает, что в случае нарастания численности местного лося на участках, через которые пролегали миграционные пути, она, возможно, становится своеобразным барьером, заставляющим мигрантов либо обходить его, либо откатываться назад.
В окрестностях с. Островцы (Гдовский район), расположенного на берегу Чудского озера, позднеосенние миграции животных в северо-восточном и восточном направлениях происходят постоянно. По наблюдениям многих охотников, лоси уходят от озера на расстояние не менее 30—40 км. Весной же, к отелу, они возвращаются в прибрежную полосу и плотно заселяют ее в течение всего лета, привлекаемые обилием корма (водно-болотные растения и заросли ивняков) и исключительно малой заселенностью территории человеком.
В центральных и южных районах Псковской области кочевки лося не имеют большого размаха. Тем не менее в некоторые годы в октябре-ноябре в разных пунктах Бежаницкого, Локнянского, Новосокольнического и Невельского районов наблюдаются перемещения лосей к западу и северо-западу (рис. 20).
Нерегулярные переселения животных из Псковской области (Порховский, Дновский районы) в Солецкий район Новгородской
'области происходят вдоль долины р. Шелони и ее притоков. Однако в целом в Новгородской области миграции лося выражены значительно слабее. Наиболее заметные кочевки животных на расстояние не менее 30—40 км наблюдаются в некоторых районах, прилегающих к оз. Ильмень. В частности, у пос. Бронница Новгородского района, расположенного на северо-восточном берегу оз. Ильмень, регулярно происходят весенние подкочевки животных к озеру и осенние перемещения из прибрежной полосы. Весенне-летние перемещения лосей к побережью наблюдаются также в районе пос. Видогощь, откуда с наступлением осенних заморозков часть лосей уходит в северном направлении.
Приведенные материалы по миграциям лося на Северо-Западе СССР свидетельствуют о том, что наиболее отчетливо здесь выражены сезонные позднеосепние миграции от берегов крупных водоемов, составляющих характерную черту местных ландшафтов. Обычно в октябре—ноябре, с наступлением заморозков и образованием ледяной корки в прибрежных заболоченных биотопах значительное количество лосей уходит от побережья Белого моря и озер (Ладожского, Чудского, Псковского, Ильмень и др.) и перемещается на значительные расстояния (до 30—70 км) в долины рек и лесные массивы. Весной же и летом лоси вновь заселяют прибрежные участки. Однако такие миграции не носят повсеместного характера. В ряде мест/(во многих участках Приладожья и Финского залива), где имеются угодья с пересеченным рельефом и обилием сосновых молодняков (например, Сосновское лесо- охотничье хозяйство, Лаврово и др.), к зиме, напротив, отмечается подкочевка животных и их численность в некоторых прибрежных участках бывает высокой (Русаков, 1967а, 1969в).
В большинстве случаев строго направленных и постоянных, используемых из года в год путей перемещения лосей на Северо-Западе СССР не наблюдается. Тем не менее нередко кочевки носят постоянный характер, причем пути переселения лосей в разные годы проходят через одни и те же места. Направляющими линиями в таких случаях являются долины рек, береговая линия крупных водоемов, пониженные части рельефа и т. д. В частности, в Ломоносовском районе Ленинградской области животные обычно мигрируют вдоль побережья Финского залива.
Не следует думать, что в миграции вовлекаются все животные, обитающие в тех или иных угодьях. Чаще наблюдается частичный уход животных.
Говоря о перемещениях лося, необходимо еще раз подчеркнуть, что для него в разное время года характерен активный выбор таких мест обитания, которые ближе всего к оптимальным. В этой связи миграции лося, так же как и кабана, следует рассматривать как свойство вида, направленное на поддержание его гомеостаза. Необходимо отметить и другую важную особенность. Постоянное перемешивание различных популяций, возникающее в результате кочевок, ведет к обмену разнокачественными особями и возникно- 200
вению гетерозиготности, что несомненно способствует общему процветанию вида (Русаков, 19736). Касаясь общих закономерностей, определяющих характер стадиального распределения лося и его перемещений, следует также отметить, что его распределении в угодьях обусловливается двумя явно противоположными явлениями: с одной стороны, стадиальной верностью, с другой — сменой местообитаний или стаций. Оба явления у животных представляют стороны одной медали и диалектически едины (Бей- Биенко, 1959, 1966). Вследствие этого категорические утверждения об исключительной оседлости лося и консервативности мест его обитания (Херувимов, 1969) или, напротив, о кочевом образе его жизни (Бутурлин, 1934), о его малой подвижности (Тимофеева, 1974), или о способностях к быстрым миграциям на дальние расстояния в 200—300 км (Шубин, Язан, 1958; Язан, 1961а) вряд ли можно расценивать однозначно. Для лося безусловно характерно и то и другое в зависимости от конкретно складывающихся жизненных ситуаций, поэтому без учета и понимания закономерностей смены стаций как биологического принципа трудно представить экологию лося и обоснованно решать вопросы его хозяйственного использования.
Поскольку мобильность популяции лося на Северо-Западе СССР достаточно высока, это обстоятельство следует учитывать при составлении плана эксплуатации животных. До сих пор объем добычи устанавливается на основании учетных данных, получаемых в конце зимних периодов. Поскольку распределение численности лося к началу охоты бывает иным, на что заметное влияние оказывают кочевки, планы многих охотхозяйств оказываются оторванными от действительности. Это влечет за собой необходимость проведения предпромысловых учетов лося и составление по ним планов отстрела. В связи с тем что в процессе проведения промысла может также происходить перераспределение численности животных, нормы добычи лося в охотничьих хозяйствах должны быть динамичными. Все это заставляет еще раз говорить о том, что нормы пользования и отстрел лося должны определяться на основе межхозяйствепного и даже межобластного планирования (Козловский, 1967; Русаков, 19736).
Питание и некоторые особенности образа жизни
Несмотря на то что питанию лося в северо-западных областях СССР и на сопредельной территории посвящена обширная литература (Семенов-Тянь-Шанский, 19486; Seiskari, 1956; Sainio, 1958; Тимофеева, 1965, 1974; Ивантер, 1968; Падайга, 1969а, и др.), эта сторона его образа жизни выяснена пока лишь в общих чертах. Ее детальный анализ затрудняется прежде всего отмечен-
Рис. 21. Годичный спектр поедания кормов лосем в Ленинградской и Псковской областях.
Черные столбики — основные корма; заштрихованные столбики — второстепенные корма. По оси абсцисс — корма: 7— 7 — листья и побеги деревьев: 1 — сосна, 2 — можжевельник, 3 — ива, 4 — осина, 5 — береза, 6 — рябина, 7 — прочие древесные породы, 8 — кустарничковые (брусника, черника), 9—иван-чай, 10 — таволга, 11 — зонтичные, 12 — осоки, 13 — хвощи, 14 — разнотравье; по оси ординат — месяцы.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314
ным ранее многообразием и пестротой ландшафтных группировок рассматриваемой территории. В силу этого обстоятельства неоднородные по своим кормовым достоинствам биотопы, в которых
сочетания основных видов кормов, не говоря уже о второстепенных, не идентичны друг другу, представляют совершенно разные условия для питания лося. Вследствие этого оценка кормовых достоинств многих биотопов, как справедливо отмечает Е. К. Тимофеева (1974), очень сложна и должна базироваться на конкретном экологическом анализе, а не сводиться к суммарному подсчету запасов побегов и других частей растений, поскольку такие подсчеты дают сугубо формальные и ориентировочные представления о кормовой ценности угодий. Объясняется это известной избирательностью лося к различным видам корма, в результате чего нередко при обилии тех или иных обычных для него кормов он начинает вдруг отдавать предпочтение реже встречающимся видам и неохотно поедает или совсем не ест основные кормовые растения (Семенов-Тян-Шанский, 19486; Калецкий, 1967; Ивантер, 1968; Тимофеева, 1974). Вероятно, это связано, с одной стороны, с химизмом кормов, а с другой — с дефицитом тех или иных элементов в организме животного. Доказано, например, что длительное питание лосей одной осиной приводит к дефициту фосфора, вследствие чего даже при ее обилии в угодьях кормовая база не будет достаточно полноценной (Красовский, Александрова, 1969).
Определенный отпечаток на характер питания лося накладывают сезонные изменения состава и доступности его пищевых объектов, вследствие чего в конкретных ситуациях питание лося, и, в частности, видовой состав поедаемых им кормов, а также и их участие в рационе чрезвычайно изменчивы. Поэтому и потребность лося в пище также имеет значительную сезонную неоднородность. В июне—августе, например, животные в возрасте 1—3 года съедают за сутки 30—40 кг иван-чая и побегов лиственных деревьев. В октябре—декабре их рацион состоит из 15—20 кг веток лиственных деревьев диаметром до 0.5 см, а в марте—апреле — из 12—16 кг различных древесных кормов (Кнорре, 1959).
Рис. 22. Видовое разнообразие кормов лося в Ленинградской обл. (По: Тимофеева, 1974).
А — древесно-кустарниковые; Б •— травянисто-кустарничковые. По оси абсцисс — месяцы; по оси ординат ■— число видов.
В целом за зиму взрослый лось потребляет около 3 т веточного корма (Козловский, 1971).
В полном соответствии с сезонными колебаниями потребления корма находятся и сезонные изменения живого веса лося. Поэтому летом при изобилии калорийных кормов лоси жиреют, а к концу зимы и ранней весной они бывают сильно истощены.
Летнее питание. Наиболее разнообразно питание лося летом, чему безусловно способствует широкий ассортимент травянистых и древесно-кустарниковых кормов в этот сезон года (рис. 21, 22).
В Лапландском заповеднике основными летними кормами лося служат травы: иван-чай, медвежья дудка, мульгедиум, болотный хвощ, осоки, кубышка и вахта трилистная (Семенов- Тян-Шанский, 19486). Древесные корма в этот период здесь почти не поедаются лосем, составляя основу его пищи в течение всего остального времени года.
В Карелии летом лоси особенно охотно едят осоки, хвощ, рогоз, вербейник, таволгу, белокрыльник, вахту, кубышки, иван-чай и бруснику. Вместе с тем значительную долю летнего корма (до 60% встречаемости) здесь составляют листья и побеги ивы, березы, осины, рябины и некоторых других деревьев (Ивантер, 1968).
В Ленинградской области роль древесно-кустарниковых кормов в летнем питании лося также достаточно велика и они составляют 48.9% от всех обнаруженных поедей, а травянисто-кустарниковые — 51.1% (Тимофеева, 1974). Среди первых преобладают осина (14.4%), ивы (14.2%), березы (12.8%) и рябина (4.1%), среди вторых —- иван-чай (26.1%), болотные травы (20.8%) и разнотравье (3.8%).
Несколько иными соотношениями древесных и травянистых кормов характеризуется летнее питание лося на юге региона в Псковской области, где травянисто-кустарниковые корма составляют явно большую долю корма — 62.6% от всех отмеченных поедей (табл. 45). Не имея возможности провести соответствую-
Таблица 45
Учет летних поедей лося в наиболее предпочитаемых им угодьях Псковской области (10 664 поедей)
Число отмеченных поедей лося
Виды и группы растений
в смешанных лесах по берегам водоемов
в лиственных молодняках
на закуста- ренных сенокосах, зарастающих хуторных полях
во всех 3 угодьях
Древесно-кустарниковые:
ивы
486 (11.2)
315 (13.1)
689 (17.3)
1490 (14.0)
березы
115 (2.7)
305 (12.7)
713 (17.9)
1133 (10.6)
осина
124 (2.9)
204 (8.5)
405 (10.2)
733 (6.9)
рябина
148 (3.5)
192 (8.0)
98 (2.5)
438 (4.1)
прочие породы . . . .
93 (2.2)
82 (3.4)
12 (0.3)
187 (1.8)
Травянисто-кустарнико-
вые:
иван-чай
748 (17.4)
207 (8.6)
1214 (30.5)
2169 (20.3)
таволга
917 (21.4)
524 (21.9)
375 (9.4)
1816 (17.1)
зонтичные
474 (11.1)
375 (15.6)
273 (6.9)
1122 (10.5)
осоки
575 (13.3)
14 (0.6)
12 (0.3)
601 (5.6)
хвощи
426 (9.9)
—
27 (0.7)
453 (4.2)
разнотравье
143 (3.5)
154 (6.4)
136 (3.4)
433 (4.1)
кустарники
18 (0.4)
10 (0.4)
7 (0.2)
35 (0.3)
прочие
21 (0.5)
19 (0.8)
15 (0.4)
54 (0.5)
Итого
4288 (100.0)
2401 (100.0)
3975 (100.0)
10664 (100.0)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество поедей, % от общего числа.
щие наблюдения во всех угодьях, населенных лосем, мы ограничились таковыми в основных, наиболее предпочитаемых им биотопах, полагая, что такая характеристика дает все же достаточное представление о его питании.
Основные летние пастбища лося сосредоточены в смешанных лесах по берегам водоемов, в лиственных молодняках, на заку- старенных сенокосах и зарастающих хуторных полях. В этих биотопах роль древесных кормов (листьев ивы, березы, осины и рябины) заметно меньше, чем травянистых: они составляют примерно 1/3 от всех обнаруженных поедей (табл. 45). Предпочтение среди них отдается ивам, березам, осине и рябине, листья других деревьев поедаются редко.
Среди трав значительное место принадлежит иван-чаю, таволге, зонтичным, в частности медвежьей дудке, осокам, хвощам и разнотравью. Вечнозеленые кустарнички (брусника, черника) почти не используются, среди прочих кормов отмечаются редкие поеди вереска и багульника.
Интересно, что соотношение поедаемых лосем древесных. и травянистых кормов в разных биотопах оказалось различным. Больше всего трав лоси поедали в смешанных лесах по берегам водоемов, несколько меньше — на закустаренных сенокосах и по зарастающим хуторным полям. Существенные различия наблюдаются применительно ко многим другим основным кормовым объектам. Например, листья березы являются одним из главных кормов лося на закустаренных сенокосах и гораздо реже они используются им в смешанных лесах. Излюбленный животными иван-чай чаще всего поедается на закустаренных сенокосах, особенно по зарастающим хуторным полям, где он растет очень обильно, и сравнительно реже используется в лиственных молодня- ках, в которых это растение встречается не так часто. В смешанных лесах по берегам водоемов большое значение в летнем питании лося имеют осоки и хвощи, в других же биотопах их кормовое значение очень невелико или они вовсе не поедаются животными, главным образом потому, что встречаются там редко.
В определенных условиях водно-болотные растения могут приобретать в питании лося ведущую роль. На мелководьях Ладожского озера, Ильменя, Псковско-Чудского водоема, где сосредоточены местами обширные площади, занятые вахтой три- листной, хвощами, кубышкой и осоками, лоси регулярно питаются этими растениями. В Загубье, например (устье р. Свирь), утром и вечером лоси постоянно пасутся на мелководье, где они собираются группами до 20—30 животных на площади в 3—4 км2. Меньшими группами лоси пасутся на малых реках и озерах, поедая не только надводные части растений, но и доставая со дна интересующие их травы. Следует заметить, что лоси хорошо плавают и, например, 12% всех летних встреч их в Лапландском заповеднике пришлось па животных, отмеченных в воде (Семенов- Тян-Шанский, 19486). Иногда они преодолевают вплавь сравнительно большие водоемы, известны случаи, когда лоси переплывали Финский залив и Псковско-Чудское озеро.
Богатый набор летних кормов и неодинаковый период их вегетации позволяют животным питаться разными травами в определенной последовательности (рис. 21). При этом они стремятся использовать зелень таким образом, чтобы она была свежей, либо поедают наиболее калорийные части растений, например соцветия (Гептнер и др., 1961). По мере затвердения стеблей и пожелтения листвы многие травы исключаются из рациона, поэтому поздней осенью и в начале зимы лоси питаются уже преимущественно древесными кормами, хотя до установления снежного покрова в их рационе встречаются надземные части различных трав, брусники, черники и багульника (рис. 21). Следует заметить, что в отдельных случаях лоси охотно поедают шляпочные грибы (Калецкий, 1968), нередко в их рацион входят многие ядовитые растения (Кнорре, 1959; Тимофеева, 1974). Заслуживает упоми-
Учет зимних поеден лося в наиболее предпочитаемых им угодьях в Псковской и Ленинградской областях (17 757 поедей)
Число отмеченных поедей лося
Виды и группы растении
В СОСНОВЫХ молодняках
в смешанных лиственных молодняках
в ивняках приручей- никовых
на вырубках, полянах, опушках леса
на закустарен- ных сенокосах, зарастающих хуторных полях
во всех угодьях
Ивы
Сосна
Осина
Можжевельник
Рябина
Прочие древесные породы . .
3240 (95.7)
120 (3.5)
25 (0.8)
542 (28.9)
24 (1.3)
926 (49.4)
5 (0.3)
130 (6.9) 248 (13.2)
3250 (86.4)
85 (2.3)
170 (4.5)
38 (1.0)
218 (5.8)
" 1230 (24.2) 985 (19.3) 1430 (28.1) 856 (16.8) 350 (6.9) 240 (4.7)
1850 (50.8) 930 (25.5) 125 (3.4) 105 (2.9) 250 (6.8) 385 (10.6)
6872 (38.7)
5264 (29.7)
2651 (14.9)
1086 (6.1)
768 (4.3)
1116 (6.3)
Итого
Примечание. Цифры в с
% у НгодЯ Н Яяяя
офУлюо-ЙзО№о
g у^^УS ^я«я®
К И 2ун р=to g
И ' ЯВЯ Xдао
Ф у Я К ®Я й
К и о Я° Гщ
н t£l2уЯЯ°нф
яяяоой£фн
»^»gф£§в«ня
% я2фяSКвк
и9я59и
ДКИВуоУ^Я
ФS-5даЙ®сЯК
йЯаМЯ=?°8ями
й Й Я Й К о к °Ио
I i । H й Ф ।।।
3385 (100.0)
кобках — относ
ЯКяИЯ
йф©ёВ
ЯОяК
Йода
9 gи
S я О 04
Я Я к ж ф ф ф да я я н и фх у о g о ? g У
ф оS
В у ы® 5 ФХИЯо®
оSдайи
КЗ to К КЗ ОtogКя
9gф»2
1875 (100.0)
ительное количест
ЯИйМЯЯ
ФУооя
^КtoЙк>е.
укЯуй
5ииsоо
3SS®§-
Ф Ф ^д
§§йфО^
ЯtoВ®Яй
ЯЯXм§и
УКодаК
9ЯФХ-о
йуфдаЙ
ИОуф\QФ
toфЯнй
ФЯуфоя
1н11
3671 (100.0)
во поедей, % от и фККнt
и 'SОЯФ
toя уяй2
Вох§Яя
Вс °Яу°^
Яф"я
2оЯ2к'
и SяЯг
g дн2S
В да3®2
ЯК, Кф
29В^я
Я9 Вуу
ф® ЯуКЗ^
%я фкИ5
toй оК2к
ИЯ йФ?।
5091 (100.0) общего числа.
s 9 9 В к Ф Я Я й ф я= , 2 Й Я о
W„ФХ
к я я 2 я и a g зй я ф © н д Я ® Я й у Ф » й g Я Я н 9а да й Ф Ф S М Я Ф
Я Я Ф ж я й у g ф и ф Яф Ф Я
ф к ® "я © । s= (D у Е я Й ф S° 2 « кз ф toЯ ю о
^ я ^9 В я и
3645(100.0)
ЯКиgИИ
Я X 9 ° ° ° к ° й яз ф
йфgУto
Яфя9я
УКф1К,я
gФФфЯОХ
фКЗФХИф
фtoФий
Йй®ЙИЗgЯ
яф»яН
уtoфЯщЯ
ЯgЯВ сФуд
Йф'£я
gЯЯ5£§
ВКsдйду
®с»жЙSФХ
I^Уhг'х1
17757 (100.0)
йЯ ЯийЯ
ФЁ КЗЯфда
ЯФ Яg®Я
■S“и2СЯ
ЁЙtoЯ
•я фа
фяоя
Йдауф
95to°Й
я^SФg
ggЯ=§>8*
Яц°да
я я я В м Ф Ф Ж to в у ф g
да Я 2
ф й о § я ? Т -Р5 Q
Рис. 23. Вершины молодых сосен, объеденные лосями. (Фото О. Русакова).
венствующий корм — ветки ивы. Поскольку здесь же нередко произрастают и другие употребляемые в пищу деревья, лоси попутно объедают и их. В смешанных лиственных молодняках, где набор видов гораздо шире, предпочтение отдается осине, ивам, рябине и некоторым другим породам, входящим в подлесок. В условиях широкого набора кормов на вырубках, полянах и опушках леса явно предпочитаемые объекты питания выделить уже гораздо сложнее, так как лоси здесь почти в одинаковом количество поедают ветви осины, ив, сосны и можжевельника. И наконец, в закустарениых угодьях по зарастающим сенокосам и хуторным полям, где корма лося также разнообразны, наиболее существенное значение в его рационе имеют ветви ив, сосны, рябины и прочих деревьев (табл. 46).
Суммируя сведения по всем угодьям, можно заключить, что ведущее значение в питании лося зимой имеют ивы, сосна, осина,
можжевельник и рябина, тогда как на долю всех остальных древесных пород приходится только 6.3% отмеченных поедей.
Сходные данные по составу зимних кормов лося приводит для Лапландского заповедника О. И. Семенов-Тян-Шанский (19486), для Карелии — Э. В. Ивантер (1968) и для Ленинградской области — Е. К. Тимофеева (1974). В Финляндии исключительно важная роль в зимнем питании лося принадлежит ивнякам: ветви ив составляют 70% зимнего рациона, а на крайнем севере до 90% (Siivonen, 1956; Sainio, 1958), поэтому не случайно, что для северной части рассматриваемого региона СССР, который имеет значительное сходство с Финляндией, сосна считается скорее вынужденным зимним кормом, чем предпочитаемым. Такого же мнения придерживался и П. Б. Юргенсон (1935), полагавший, что наличие хвойных пород в угодьях лося вовсе не обязательно. Однако вслед за Е. П. Кнорре (1959) мы не склонны разделить это мнение. Несомненно, что каждый из кормов, тем более часто поедаемый (рис. 23), имеет свое определенное значение и не может быть полностью заменен другим. Применительно к сосне, например, показано, что ее роль в зимнем питании лося велика прежде всего потому, что ни одна из других поедаемых им древесных пород не содержит такого количества фосфора; поэтому суточная потеря фосфора животными зимой может быть восполнена лишь за счет питания сосной (Красовский, Александрова, 1969). Однако продолжительность использования сосны в годичном цикле питания лося меньше, чем таковая любой древесной породы (см. рис. 21). Возможно, это обстоятельство и послужило основанием для отнесения сосны к разряду второстепенных кормов, что для территории Северо-Запада СССР безусловно неверно.
В отличие от сосны и можжевельника, который также употребляется в пищу лишь в снежный период, ива и осина встречаются в рационе лося круглогодично. Почти такое же положение занимает рябина и несколько меньшее березы (см. рис. 21). Поеди других древесных пород — черемухи, ольхи, крушины, липы, дуба, лещины, черной и красной смородины — очень редки и встречаются преимущественно лишь в зимний период.
Характеризуя особенности поедания древесных кормов зимой, следует отметить, что лоси используют главным образом тонкие побеги, которые обладают большей кормовой ценностью, поэтому в угодьях с хорошей обеспеченностью пищей они в первую очередь съедают побеги толщиной менее 6 мм и только при недостатке корма начинают употреблять более толстые ветки (Тимофеева, 1974). Отмеченное обстоятельство может служить известным индикатором состояния зимних пастбищ лося: при достаточном количестве тонких побегов оно может считаться хорошим, при малом плохим.
Условия зимней пастьбы лосей в значительной мере определяются глубиной снежного покрова (Насимович , 1955). Считается, 208
Рис. 24. Стволы ивы со следами поеден лося. (Фото О. Русакова).
что рыхлый сложный покров высотой 40—30 см взрослые лоси преодолевают без особого труда и в таких случаях кормятся сравнительно широко. Глубина снега 90—100 см считается критической. В глубокоснежных районах зимой лоси набивают тропы и двигаются преимущественно по ним (Насимович, 1955; Язап, 19726). В этих случаях возможности освоения запасов корма резко снижаются, так как отойти от тропы далеко лоси, особенно молодые, не могут. Поэтому в снежные зимы не менее 10% популяции лосей умирает от истощения (Peterson, ЛПеп, 1974).
В течение зимы характер использования тех пли иных древесных кормов подвержен заметным изменениям, что отмечено еще О. И. Семеновым-Тян-Шанским (19486). В начале зимы лоси охотнее питаются ивой (рис. 24), осиной и рябиной, часто гложут их кору, особенно осиновую. В середине зимы, в морозную пору кора плохо отдирается от деревьев и лоси ее почти не трогают
209209J4 И. К. Верещагин и О. С. Русаков
209
209
Таблица 47
Изменение длины суточного хода и жировочной активности лося в течение снежного периода в Ленинградской
и Псковской областях (32 тропления)
Показатель
В среднем за сутки по месяцам
Среднее за снежный период
XI
XII
I
И
ш
Длина хода, км.
Число: объеденных деревьев и ку-
3.6
3.0
1.5
0.9
1.5
1.9
сто в
264
315
205
136
142
207
поедей
1705
1321
1115
826
874
980
лежек
5
5
6
7
8
6
куч экскрементов
И
10
15
21
20
16
переходя на питание веточным кормом и хвоей. Такой характер использования корма объясняется не только температурными условиями, но и увеличением снежного покрова, в связи с чем к середине и особенно во второй половине зимы лоси перебираются в сосняки, где сосредоточены наибольшие запасы корма, и животные могут поддерживать свое существование без длительных переходов. В Финляндии, где основу пищи лося составляют ивы, к концу зимы их доля в рационе уменьшается до 50% , а сосны и березы, напротив, возрастает до 20% (Loisa, Pulliainen, 1968). Лоси в это время скапливаются в особо кормных угодьях, в так называемых местах зимних стойбищ, стараясь ограничить расход энергии на поиски пищи до минимума. В связи с этим интересно привести данные по изменению длины суточного хода лосей в течение снежного периода, полученные в результате троплений животных (табл. 47).
В ноябре и декабре, когда снежный покров еще невелик, суточный ход лося относительно большой, по мере увеличения глубины снега в январе лоси передвигаются уже заметно меньше, а в феврале они ходят совсем мало. Одновременно уменьшается число объеденных ими деревьев и количество поедей, но зато увеличиваются число лежек (рис. 25) и экскрементов. Все это свидетельствует о том, что к концу зимы лоси потребляют несколько меньшее количество пищи, которая к тому же не столь калорийна, как летняя. Для того чтобы обеспечить себе необходимый кормовой минимум, животные вынуждены питаться чаще, чем в начале зимы, чередуя периоды покоя и активности с большей частотой.
В общих чертах эти особенности питания типичны для многих частей ареала, а зимнее уменьшение количества поедаемой пищи наряду с соответствующим понижением уровня метаболизма, считается весьма важной адаптивной чертой экологии лося в суровых
Рис. 25. Лежка лося. На переднем и заднем планах видны поеденные лосем кусты. (Фото О. Русакова).
таежных условиях (Кнорре, 1959). Следует лини, заметить, что конкретные показатели, приводимые рядом авторов в качестве характеристики сезонной изменчивости питания лося для разных частей его ареала, часто не совпадают между собой. Например, по данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (19486), в Лапландском заповеднике в середине зимы лось объедает за сутки 60—100 деревьев и кустарников, а в начале зимы вдвое больше. В Ленинградской области аналогичные показатели, по сведениям Е. К. Тимофеевой (1974), гораздо выше и варьируют от 412 в начале зимы до 263 во второй половине зимы. По нашим материалам из Ленинградской и Псковской областей, они колеблются от 264—315 в первой половине зимы до 136—142 во второй половине (см. табл. 47). Еще большая разница отмечается при сравнении материалов по длине суточного хода. Па Кольском полуострове зимой он равен 0.7—0.9 км (Семенов-Тян-Шанскпй, 19486), в Финляндии — 0.34 (Sainio, 1958), в Ленинградской области — 0.9— 3.5 км, в среднем 1.3 км (Тимофеева, 19676; 1974), а по разным регионам европейской части РСФСР варьирует от 1.56 до 5.64 км (Червонный, 1975). Столь несхожие показатели, по нашему мнению, объясняются прежде всего разными подходами авторов к определению длины суточного хода лося и отсутствием надежной методики. Поскольку все остальные показатели (количество
20
'°д-10 10-1111-1212-1313-16 161515-1616-1717-1818'1919-20
Рис. 26. Суточная активность лосей (п=1250 экз.) в ноябре—декабре (7)и феврале—марте (2).
По оси абсцисс — время суток, ч; по оси ординат —■ относительное количество активныхживотных, % от общего числа.
лежек, поеден и т. д.) пересчитываются затем в соответствии с длиной суточного хода, они также оказываются далеко не одинаковыми и носят скорее всего ориентировочный характер. Однако подтверждение тому, что к концу зимы лоси действительно вынуждены тратить больше усилий на сбор пищи, можно видеть при сравнении графиков их дневной активности в ноябре—декабре и в феврале—марте (рис. 26), составленных нами на основе как наземных, так и авианаблюдений. Из них следует, что в начале зимы для лосей характерен двухфазный тип активности. Лоси жируют главным образом на утренних и вечерних зорях. Насытившись, они проводят середину дня большей частью на лежках. К концу зимы жировки на зорях сохраняются, однако в течение дня наблюдается еще несколько пиков активности, чередующихся примерно через каждые 2 ч светлого времени. Одних жировок на зорях при общем сезонном снижении запасов корма становится недостаточно, и лоси вынуждены кормиться в светлое время, в связи с чем их активность приобретает полифазный характер. По наблюдениям в Финляндии, лоси кормятся обычно 1.5—-2.0 ч, отдыхая между жировками примерно такое же время (Sainio, 1958). Если утренние и вечерние жировки характерны для большинства животных, то в течение дня в них участвуют не все лоси. Одни из них кормятся, другие в это время лежат, поэтому дневные пики жировочной активности лосей не так велики, как утренние и вечерние (рис. 26).
Судя по троплениям (прямые наблюдения за пастьбой животных), жировки зимой начинаются сразу же после того, как лоси встают с ночных лежек, которые обычно располагаются невдалеке от кормных мест. Конфигурация жировочного хода весьма разнообразна, однако чаще всего она зависит от очертания опушечных линий, вдоль которых лоси пасутся особенно часто (рис. 27).
Рис. 27. Характер пастьбы лося зимой в прпопушичных биотопах. (Фото О. Русакова).
1I«смотря на то что на некоторых отрезках своего суточного хода лось меняет направление, переходя от одного поправившегося ему куста к другому, общий курс в его движении обычно сохраняется. Лоси безусловно хорошо ориентируются па своих участках и двигаются по определенному замкнутому маршруту (Loisa, Pulliahien, 1968; Тимофеева, 1974). Скорость их передвижения па жировках невелика, поскольку часто они стоят у отдельных кустов, подолгу обрывая с них ветки и прислушиваясь. Такая манера жировок особенно характерна для многоснежного периода, когда с каждого дерева и куста животные стараются собрать все доступные им побеги, вследствие чего они успевают преодолеть за 1 ч не более 150 м (Тимофеева, 1967а, 19676, 1974). В этот период лоси охотно кормятся возле лесных дорог, посещают свежие вырубки, на которых ведутся работы, и едят порубочные остатки, особенно осиновые. Места жировок лосей зимой относительно постоянны и лоси меняют их только в случае резкою сокращения запасов корма или его доступности. Обычно в пределах участка обитания имеется несколько таких жировочных мест, которые посещаются лосями поочередно и по довольно определенным маршрутам. Однако лоси часто пользуются одними и теми же жировками по нескольку дней, а иногда и недель подряд, что наблюдается обычно в местах, хорошо обеспеченных
кормами. Величина территории мест жировок, как и самого участка обитания, крайне непостоянна и зависит от экологических условий заселенной лосями местности, а также и от их численности.
Отмечая некоторый консерватизм лося в выборе мест жировок, следует заметить, что в одной и той же местности многие животные нередко пользуются при перемещениях одними и теми же переходами, которые, видимо, сохраняются в течение нескольких лет. Во всяком случае нам известны достоверные сведения, когда во время охот на одних и тех же тропах лосей добывалось по нескольку животных в разные годы. Таким образом, лоси обнаруживают не только некоторый территориальный консерватизм, но и явную общность оценки разными особями определенных качеств участков обитания.
Поскольку зимой район обитания лосей сравнительно ограничен, в отдельных стациях животные почти полностью съедают свой корм и приносят значительный вред лесовозобновлению. Если в кустарниках, лиственных и смешанных лесах эти повреждения разбросаны в основном диффузно, а ивняки хорошо возобновляются и при многократном объедании кроны, то сосновые молодняки в условиях высокой численности лося повреждаются зимой особенно сильно. В 1961—1966 гг., по данным Ленинградского управления лесного хозяйства, площадь поврежденных лосями сосняков в этой области равнялась 25.2 тыс. га (Бобров, 1968). Самосев сосны под пологом леса составил 10.6 тыс, га, сосновые молодняки — 8.6 и сосновые культуры — 6.0 тыс. га. При этом 11 тыс. га сосняков оказались поврежденными более- чем на 50% , общая сумма ущерба определялась в 680 тыс. р. В 1968 г., по данным того же управления, лоси уничтожили 15,16 тыс. га посадок сосны, нанеся тем самым ущерб в 1 млн. 53 тыс.р. При обследовании выяснилось, что в тех лесхозах, где имеется много лиственных и особенно осиновых молодняков, сосняки пострадали от лосей меньше. Сосна, хотя и составляет один из основных кормов в зимний период, однако при наличии других видов (ивы, осины) поедается не в первую очередь. Так, по данным М. А. Кима (1967а), в молодняке сосняка-зеленомошника повреждаемость разных видов древесных пород в Сосновском лесоохотхозяйстве составила: ива — 83% , осина — 68% , можжевельник —- 50% , сосна — 49% . Сходные результаты для Лапландского заповедника приводит О. И. Семенов-Тян-Шанский (19486).
Следует заметить, что в конце зимы все переходы лосей очень экономны и связаны преимущественно с поисками корма. Если в ноябре—декабре жировочный ход лося составляет 51—59% от всего суточного хода, то в конце зимы на него падает 82—83% (Тимофеева, 1974). Отсюда становится ясным, что в это время все усилия животных направлены на добычу пищи, доступность которой резко снижается. В связи с этим подкормка лосей в конце- 214
Рис. 28. Искусственный солонец: дерево, в специально вырубленное углубление которого закладывается соль-лизунец. (Фото О. Русакова).
вимы в самый критический для них период может иметь в охотничьих хозяйствах несомненное положительное значение. Подвалка осин и выкладка солонцов (рис. 28) в это время весьма эффективны, хотя на этот счет имеются и другие суждения (Кнорре, 1959). Подкормка сеном, даже слегка подсоленным, не привлекает животных, поскольку в отличие от других оленей лоси почти не едят его. Поэтому имеющиеся в литературе указания на потравы стогов сена лосями единичны. Интересно, что прирученные лоси, особенно молодые, поедают сено более охотно (Кнорре, 1959; Калецкий, 1968), а в местах, где сеном постоянно подкармливают других оленей, лоси также иногда поедают и его (Denniston, 1956).
Обеспеченные обильными кормами лоси пе только хорошо переносят трудные условия зимовки, по и бывают, как правило, более плодовиты. По мнению Гейста (Geist, 1974), в Канаде число эмбрионов-двоен, например, больше у лосей, обитающих в условиях первоначального зарастания гарей и лесосек, поскольку на ранних стадиях этого процесса и гари и вырубки наиболее богаты кормами с высокой степенью содержания белков. По мере увеличения возраста возобновляющихся древостоев и соответствующей деградации кормов плодовитость падает и лоси приносят только телят-одиночек.
Размножение и рост
Движение численности лося самым заметным образом определяется интенсивностью его размножения. Между тем особенности этой стороны жизни лося изучены еще плохо. До недавнего времени, например, дискуссионным оставался вопрос о полигамии лося. Поскольку во время гона лоси нередко встречаются парами (самец с самкой), некоторые авторы считают его моно- гамом (Бутурлин, 1934; Семенов-Тян-Шанский, 19486; Peterson,. 1955; Херувимов, 1969). О. И. Семенов-Тян-Шанский (19486, с. 127), в частности, пишет: «Как известно, лось в отличие от остальных наших оленей — моногам. В период гона лоси сходятся парами, один самец с одной самкой».
Исследованиями последних лет и экспериментальными данными убедительно доказано, что лось является ограниченным полигамом с весьма своеобразными особенностями брачного поведения (Кнорре, 1959; Гентнер и др., 1961). Они заключаются прежде всего в том, что самец держится возле самки лишь до тех пор, пока она находится в течке, после чего ищет другую и может покрыть за сезон несколько самок.
Продолжительность течки у лосих варьирует от 2 до 7 дней, а за сезон у одной самки, как теперь выяснено, может быть 2—4 течки с интервалом в 2—3 нед (Edwards, Ritcey, 1958; Кнорре, 1959; Язан, 19726). Таким образом, самки, не оплодотворенные при первой охоте, могут быть покрыты в другую течку. Не исключено, что в течение одного сезона отдельные пары у лосей все же могут быть постоянными, поскольку при наличии нескольких течек у самки один и тот же самец может находиться с ней весь сезон. Это, вероятно, типично для такой ситуации, когда в популяции преобладают самцы и ощущается нехватка самок.
Наряду с этим у лося иногда наблюдаются небольшие гаремы, и вокруг одного быка во время гона держится несколько самок (Саблинский, 1914; Кнорре, 1959; Русаков, 1970а). Однако гораздо чаще отмечается другая картина, когда одну самку, находящуюся в охоте, преследуют несколько самцов. Таким образом, брачное поведение лося весьма своеобразно и противоречиво в своих проявлениях, что дает основание для разных мнений. Так, Е. К. Тимофеева (1974) полностью поддерживает мнение о несомненной полигамии лося, а В. Д. Херувимов (1969, с. 218) категорически утверждает, что лось — моногам и наблюдения, проведенные в Печоро-Илычском заповеднике (Кнорре, 1959; Шубин, 1959), не считает доказательными. Ю. П. Язан (1961а) приводит факты, свидетельствующие как о полигамии, так и о моногамии лося. Вероятно, правильнее все же считать лося ограниченным полигамом, который может в определенных условиях вести себя как моногам.
Гон и плодовитость. О приближающемся гоне обычно судят по нахождению в лесу ободранных рогами быков небольших 216
Рис. 29. Лоскуты кожи, оставшиеся на кустарнике после чистки лосем молодых рогов. (Фото О. Русакова).
деревьев (чаще всего сосенок) и кустов (березовых, ивовых, ольховых), на которых иногда видны остатки кожи с молодых рогов лосей (рис. 29). Чистка рогов — предвестник наступающего гона, которому предшествуют также стоны быков (брачные звуки), которые издаются ими главным образом на вечерних и утренних зорях. Спаривание, однако, наблюдается несколько позже, с момента появления гонпых ям, которые выбивают быки в местах, где мочились самки, пришедшие в течку.
Массовые сведения по срокам гона лосей, собранные нами па Северо-Западе СССР, свидетельствуют о том, что в разных частях региона они заметно разнятся (табл. 48).
Разгар гона в Мурманской области приходится на период с 21 сентября по 10 октября (Семенов-Тян-Шанский, 19486), что подтверждается и нашими данными (табл. 48).
Таблица 48
Сроки гона лося на Северо-Западе СССР (многолетние данные)
Район исследования
Число отмеченных случаев по месяцам
VIII
IX
X
VIII-X
Мурманская обл. . .
—
4
5
9
КАССР
2
19
10
31
Области:
Ленинградская . .
26
37
3
66
Новгородская . . .
12
17
2
31
Псковская . . . .
25
44
4
73
Весь регион
65
121
24
210
В Карельской АССР уже в конце августа можно услышать стоны быков, однако активный гон там наблюдался с 15 сентября по 5 октября (Ивантер, 1968). Наибольшее число случаев гона в Карелии отмечается в сентябре и в октябре, тогда как в августе они еще довольно редки. В Ленинградской, Псковской и Новгородской областях сроки гона в значительной степени приурочены к августу. Наиболее активный гон здесь имеет место в начале- середине сентября. С конца сентября—начала октября гон обычно затихает, хотя отдельные случаи позднего гона могут наблюдаться даже в ноябре, что характерно для молодых животных, позже приходящих в половую охоту.
В разные годы даже в одной и той же местности сроки начала гона неодинаковы. На стационаре «Борки» Псковской области за период с 1966 по 1976 г. первые признаки чистки рогов отмечались 1—14 августа, первые стоны — 7—20 августа, первые гон- ные ямы 18—21 августа.
Продолжительность половой активности самцов и самок также различается. По наблюдениям в Борковском охотничьем хозяйстве, в разные годы самцы активно стонут с начала августа и до конца октября, а самки находятся в течке (по появлению свежих гонных ям) с середины августа до конца сентября. В целом сроки половой активности самцов заметно перекрывают таковые самок, что имеет важное биологическое значение. Это, как уже отмечалось нами применительно к кабану, делает возможным оплодотворение тех самок в популяции, которые по тем или иным причинам оказались неподготовленными к спариванию в нормальные сроки (поздняя течка молодых, больных, голодавших самок и т. д.).
В целом некоторая растянутость сроков гона лося на Северо- Западе СССР (табл. 48) имеет несомненно адаптивный характер:
Рис. 30. Рог, сброшенный лосем. (Фото О. Русакова).
с одной стороны, растянутые сроки могут повлечь за собой спаривание разновозрастных производителей, с другой — приводят к разным срокам рождения молодняка, что в определенных условиях (ранней или затяжной весны) выгодно популяции, поскольку способствует большей выживаемости молодняка.
Места гона из года в год относительно стабильны и приурочены к сравнительно открытым биотопам — закустаренным сенокосам, разреженным соснякам, зарастающим хуторным полям, заболоченным опушкам леса, прибрежным биотопам. На площади 1 тыс. га на стационаре «Борки» ежегодно имелось 5—9 гонных участков, и с одной точки наблюдения иногда можно было слышать стоны 4—5 быков.
В период гопа возбужденные быки теряют осторожность, мало боятся людей и даже волков. В Борковском охотничьем хозяйстве на вечерних зорях в августе—сентябре нам неоднократно приходилось слышать одновременные стопы лосей и волчьи переклички в непосредственной близости друг от друга (на расстоянии менее 1 км). Драки между самцами во время гона представляют обычное явление, однако даже в тех случаях, когда одновременно можно было слышать стопы 4—5 лосей, быки вовсе не всегда стремились друг к другу. Сражения начинались тогда, когда кто-нибудь из них вторгался в чужой участок. Случаи
Таблица 49
Сроки сбрасывания рогов у лосей в зависимости от возраста в Ленинградской и Псковской областях
Возраст, годы
Число добытых лосей
в ноябре
в декабре
в январе
1.5-5.5
11 (8)
9(4)
7(2)
6.5—10.5
6(3)
6(2)
3(0)
Более 10.5
3(1)
3(1)
2(0)
Примечание. Цифры в скобках — число лосей с рогами.
гибели быков в результате драк очень редки и случайны: гибнут животные, сцепившиеся рогами.
После окончания гона рога сбрасываются (рис. 30), однако- этот процесс носит затяжной характер. Обычно старые быки, кончающие гон раньше других, сбрасывают рога в ноябре—декабре (табл. 49). Молодые животные нередко ходят с рогами до января, в исключительных случаях до апреля. В апреле 1974 г. мы наблюдали, например, в Б орковском охотничьем хозяйстве небольшого быка (видимо, позапрошлого года рождения) со спицами. Большинство молодых быков уже в январе ходят без рогов, а в феврале с ними остаются, видимо, только те животные, у которых процесс роста и сбрасывания рогов оказался нарушенным. Новые рога начинают расти в начале мая и полностью созревают к периоду нового гона.
По данным Е. П. Кнорре (1959), наступление половой зрелости у лосих зависит от их упитанности. При весе до 195—258 кг они якобы остаются инфантильными. Ю. П. Язан (19726) утверждает, что большинство лосих приходит в течку на втором году жизни, и не разделяет мнения о связи наступления половозрелости с упитанностью. Так или иначе, но полуторагодовалые самки на Северо-Западе СССР, вероятнее всего, не участвуют в гоне (табл. 50). Во всяком случае все вскрытые и просмотренные нами добытые в этом возрасте молодые самки не имели эмбрионов.
В группе лосих в возрасте 2.5 лет отмечены значительная часть пропустовавших и наименьшее число эмбрионов-двоен. Значительная яловость обнаружена у лосих в возрасте 3.5 лет, для которых также характерно небольшое количество двоен. Таким образом, молодые лосихи в целом обладают невысокими темпами воспроизводства.
Возрастные особенности плодовитости лося в Ленинградской и Псковской областях
Возраст, годы
Число исследованных самок
общее
ЯЛОВЫХ
с 1 эмбрионом
с 2 эмбрионами
0.5
6
6 (100.0)
1.5
8
8 (100.0)
—
—
2.5
16
11 (68.8)
4 (25.0)
1 (6.2)
3.5
19
7 (36.8)
9 (47.4)
3 (15.8)
4.5
18
4 (22.2)
9 (50.0)
5 (27.8)
5.5
21
3 (14.3)
10 (47.6)
8 (38.1)
6.5
17
4 (23.5)
6 (35.3)
7 (41.2)
7.5
18
4 (22.2)
8 (44.4)
6 (33.4)
8.5
10
3 (30.0)
5 (50.0)
2 (20.0)
9.5
6
2 (33.3)
3 (50.0)
1 (16.7)
10 и больше
12
5 (41.7)
4 (33.3)
3 (25.0)
Итого
151
57 (37.7)
58 (38.5)
" 36 (23.8)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество самок, % от общего числа.
Начиная с 4.5 лет и до 7.5 потенциальная плодовитость лося оказывается наибольшей. Эта группа животных отличается наименьшим количеством пропустовавших особей и наибольшим числом эмбрионов-двоен. Минимальная яловость коров отмечается в возрасте 5.5 лет, а максимальная доля двоен в возрасте 6.5 лет. В целом для этой группы животных характерен наиболее высокий темп воспроизводства, поэтому степень ее долевого участия в популяции в значительной мере определяет воспроизводительные способности всего лосиного стада. По мере увеличения возраста плодовитость лося вновь снижается: возрастает яловость, уменьшается количество коров, приносящих двойни (табл. 50). Наименее продуктивными в группе лосих старших возрастов оказываются животные в возрасте 10 лет и более. Однако их воспроизводительные способности остаются еще высокими и несколько превышают таковые у молодых животных.
По материалам Симкина (Simkin, 1974), у годовалых лосей (вернее, полуторагодовалых, — О. Р.) Северной Америки и Фен- носкандии овуляция наблюдается в 33% случаев, однако беременность отмечается только в 21% случаев. У двухлетних (вернее, 2.5-летних, — О. Р.) и животных более старшего возраста оба эти показателя равны и составляют по 82% . При этом на 100 годовалых лосих приходится всего 21 эмбрион, или 0.21 эмбриона на 1 самку, а на 100 взрослых лосих — 111 эмбрионов или 1.11 эмбриона на 1 самку. Таким образом, потенциальная плодови-
тость молодых самок в 5.3 раза ниже, чем таковая более старших особей.
Отмеченные возрастные особенности плодовитости лосей на Северо-Западе СССР в общих чертах совпадают с материалами из Печоро-Илычского заповедника (Кнорре, 1959; Язан, 1961а). Вероятно, средневозрастные лоси и в других частях ареала наиболее плодовиты. Однако это, например, не подтверждается для тамбовской популяции, где, судя по сравнительно небольшому материалу (просмотрена 31 самка), различия в плодовитости лосей разного возраста оказались незначительными (Херувимов, 1969).
О плодовитости лосей в некоторой степени можно судить по массовым лицензионным материалам. Они свидетельствуют о том, что на Северо-Западе СССР у лосей чаще отмечается по одному эмбриону, реже по два (Верещагин, 1965; Русаков, 1969в; Тимофеева, 1974). Обобщенные Е. К. Тимофеевой (1974) данные по плодовитости 6191 лосихи, добытой в Ленинградской области в 1963—1968 гг., дали такие результаты: 45.7% из них оказались яловыми, 43.3% имели по одному эмбриону и 11.0% были с двумя эмбрионами. Чрезвычайно редко (всего 4 случая, менее 0.1%) отмечались тройни. Среднее число эмбрионов на 1 самку в популяции, по данным Н. К. Верещагина (1965), составляло 0.6, по нашим данным — 0.54—0.57 (Русаков, 1969в), по материалам Е. К. Тимофеевой (1974) — от 0.61 до 0.72. В то же время на 1 стельную корову приходилось 1.22 (Русаков, 1969в), 1.18— 1.23 (Тимофеева, 1974) эмбриона. Возможно, и в этом мы согласны с Е. К. Тимофеевой (1974), лицензионные сведения несколько занижены, поскольку охотники не всегда обнаруживают мелкие эмбрионы. Тем не менее соотношение одиночных, двойных и тройных пометов эти данные, видимо, отражают достаточно точно. К тому же они позволяют утверждать, что в целом потенциальная плодовитость лосей рассматриваемого региона не ниже, чем в других частях ареала. В Америке, например, яловые лосихи нередко составляют 60—65% от числа всех самок (Peterson, 1955).
Эмбриональное развитие и сроки рождения. Внутриутробное развитие лося протекает в течение 225—237 дней (Кнорре, 1959). У лосих, добытых в Ленинградской и Псковской областях в начале промысла в первой половине ноября, средний вес эмбрионов составлял 7—8 г (табл. 51) при колебаниях от 2.5 до 10 г. Общая длина тела эмбриона варьировала от 3 до 12 см. В конце промысла, в первой половине февраля, средний вес эмбрионов составлял уже 2000—2300 г (максимально 3400 г), а длина тела равнялась 45—54 см. Судя по размерам эмбрионов, их возраст, вероятно, колебался от 1.5 до 4.5 мес (Петров, 1964). Определение пола даже самого маленького эмбриона (самец весом 2.5 г, длиной 3 см) не вызывало никаких затруднений, так как наружные половые органы у него были выражены отчетливо, что несколько не совпадает с материалами Е. К. Тимофеевой (1974), по которым
пол эмбриона хорошо определяется якобы лишь при его весе в 10 г и больше. Таким образом, по материалу, представленному в табл. 51, можно проследить динамику эмбрионального развития лося раздельно для самцов и самок. Анализ основных показателей роста — изменение общей длины тела, веса, высоты в холке, крестце, обхвата груди и т. д. — показывает, что сколько-либо серьезных половых отличий в развитии эмбрионов не отмечается. Имеющаяся разница в размерах, наблюдаемая в тот или иной период, скорее объясняется неодинаковыми сроками спаривания и соответственно разным возрастом исследуемых эмбрионов. В целом же эмбриональное развитие лося протекает весьма интенсивно. Эмбрионы даже маленьких размеров (вес 2.5—3 г) имеют дифференцированную голову, ноги. У них хорошо выражены ушные раковины, ротовое отверстие, хвост. По данным Е. К. Тимофеевой (1974), характерные видовые признаки — удлиненную голову с вытянутой лицевой частью, длинные ноги с большими копытами — эмбрионы лося приобретают на четвертом месяце беременности лосих.
Резорбция эмбрионов наблюдается редко. Нам известен лишь один случай, когда у лосихи в возрасте 3.5 лет один из двух эмбрионов явно резорбировался. При вскрытии матки на его месте было обнаружено скопление гноевидных распадающихся тканей.
В связи с отмеченными ранее разными сроками спаривания лосей рождение молодняка также растянуто (табл. 52). На юге региона в Псковской области значительное число молодых появляется в конце апреля. В Новгородской и Ленинградской областях на этот период приходится несколько меньшее число- телят. Большинство телят почти повсеместно, за исключением крайнего севера рассматриваемой территории, появляется в мае, а в Мурманской области телята чаще всего рождаются в июне.
Таким образом, в сроках отела прослеживается почти такая же территориальная разница, что и в сроках спаривания. Массовые сроки отела в заметной мере коррелируют со сходом снежного покрова и в этом, видимо, кроется некоторое их адаптивное значение. Вместе с тем даже в одной и той же местности сроки отела в разные годы весьма вариабельны, в чем также, видимо, есть определенный биологический смысл, в зависимости от хода весны часть рождающихся лосят так или иначе попадает в благоприятные условия. Лучшие места отела — заболоченные ивняки и сосняки (рис. 31).
Постнатальное развитие, рост. Новорожденные лосята достигают веса 6—10 кг и характеризуются следующими размерами (по 2 экз.): общая длина тела 83—88 см, высота в холке 74—76, высота в крестце 70—72, косая длина 50—52, обхват груди 58— 63 см. В двухнедельном возрасте лосята уже начинают есть зелень, однако в основном в это время они живут за счет молока матери, питаясь им не реже 8—10 раз в сутки. Считается, что
Таблица 51
Динамика эмбрионального развития лося в ноябре— феврале в Ленинградской и Псковской областях
Показатель
Ноябрь
Декабрь
I половина
II половина
I половина
II половина
Число эмбрионов . . .
3(5 .
3$
2(5
29
2(5
з$
5(5
6?
Вес (г)
8
7
75
83
295
380
530
520
Промеры (см):
общая длина тела . .
6 (3—12)
7 (3-10)
12 (10—14)
11 (10—11)
21 (16—25)
22 (18—24)
25 (20—28)
26 (21—30)
длина головы . . . .
2 (1-4)
2 (1-4)
4 (4-4)
4 (4—4)
7 (5-8)
7 (5-8)
8 (6—11)
8 (5—11)
косая длина
3 (1-4)
3 (1-4)
7 (6-8)
7 (6-8)
10 (9—11)
И (10—12)
12 (10—15)
14 (9—16)
высота в холке . . .
3 (1-5)
3 (1-5)
6 (5-7)
6 (5-7)
12 (12—12)
12 (12—12)
16 (11—18)
17 (15—21)
высота в крестце
3 (2—4)
3 (2-4)
5 (5-5)
6 (6—6)
10 (9—11)
12 (11—14)
16 (14—18)
15 (10—18)
обхват груди . , , ,
4 (2-5)
4 (2-5)
8 (8-8)
8 (8-8)
13 (11-16)
15 (14-16)
18 (15-21)
18 (16-20)
обхват пясти . . . .
—
—^
—
1 (1—1)
1 (1—1)
2 (2—2)
2 (2-2)
Таблица 51 (продолжение)
Показатель
Январь
Февраль, I половина
I половина
II половина
Число эмбрионов . . .
4(5
5$
8(5
7$
15
3$
Вес (г)
810
720
1150
1120
2000
2300
Промеры (см):
общая длина тела . .
30 (26-32)
35 (32—37)
40 (38—45)
39 (21—46)
45
54 (51—55)
длина головы . . . .
14 (10—16)
13 (12—14)
14 (12-15)
13 (7-16)
15
19 (18-19)
косая длина
17 (16—17)
17 (16—19)
19 (17—23)
21 (12—24)
22
27 (26—28)
высота в холке . . .
23 (19—26)
22 (18—26)
26 (24—27)
24 (16—28)
30
36 (35-37)
высота в крестце . .
20 (18-24)
23 (18—24)
25 (22—28)
24 (15-29)
27
35 (35-35)
обхват груди . . . .
20 (18—21)
19 (18—20)
26 (22—30)
23 (14—28)
29
34 (30—36)
обхват пясти . . . .
3 (2-4)
3 (2-4)
4 (2-5)
4 (3-5)
4
6 (5-6)
Рис. 31. Заболоченные сосново-березовые нпзкополпотпые древостои — обычные места отела лося. (Фото О. Русакова).
лактация длится примерно 3—4 мес, т. е. до наступления гона, во время которого быки отгоняют телят от матери (Гептпер и др., 1961). Предполагается, что только некоторые самки, не участвующие в гопе, способны лактировать в ноябре—декабре и позже (Кнорре, 1959). В Тосненском районе (д. Чудской Бор) Ленинградской области 14 января 1968 г. па коллективной охоте была добыта корова 4.5 лет с теленком. Убойный вес коровы составил 160 кг, теленка — 75 кг. У коровы был обнаружен нормально развивающийся эмбрион (вес 717 г), ее вымя было наполнено молоком (вытекло не менее 100—150 г), а соски были заметно оттянуты. Это свидетельствует о том, что лактация у некоторых лосих может, видимо, продолжаться и до января, причем телята
Район исследованияРайон исследованияIV V VI IV-VIIV V VI IV-VIМурманская обл. . . КАССР Области:Ленинградская . .Новгородская . . .Псковская . . . .Мурманская обл. . . КАССР Области:Ленинградская . .Новгородская . . .Псковская . . . .1481714817Весь регионВесь регион52152161761742.243642.243612812881281211386433551138643355201201
Район исследования
Район исследования
IV V VI IV-VI
IV V VI IV-VI
Мурманская обл. . . КАССР Области:
Ленинградская . .
Новгородская . . .
Псковская . . . .
Мурманская обл. . . КАССР Области:
Ленинградская . .
Новгородская . . .
Псковская . . . .
14
8
17
14
8
17
Весь регион
Весь регион
5
21
5
21
6
17
6
17
42.
24
36
42.
24
36
128
128
8
1
2
8
1
2
11
38
64
33
55
11
38
64
33
55
201
201
Таблица 52
Сроки отела лосих на Северо-Западе СССР
Число отмеченных случаевпо месяцам
в таких случаях наряду с употреблением веточных кормов питаются и молоком матери. Сходные данные приводит В. Д. Херувимов (1969).
Длительный период лактации несомненно способствует интенсивному росту телят, размеры которых к ноябрю—январю заметно увеличиваются (табл. 53, 54). При этом в развитии лосей отмечается заметный половой диморфизм. Подчеркнем, что поскольку лось — один из крупнейших наших охотничьих объектов, выявление динамики его роста и экстерьерных особенностей в разных возрастах, по справедливому замечанию Ю. П. Язана (19726), совершенно необходимо не только для обоснования суждений по хозяйственной ценности животных разного возраста, но и для дифференцированных норм их эксплуатации.
Судя по промерам 49 самок лося, интенсивный рост у них наблюдается до 6.5—7.5 лет (табл. 53). В общих чертах это совпадает с данными, имеющимися для печорских, вятских (Язан, 19726) и тамбовских (Херувимов, 1969) лосей.
Если судить о возрастных изменениях основных экстерьерных признаков по средним показателям, то наибольшая длина тела у самок отмечается в возрасте 6.5 лет, высота в холке достигает предела в 5.5 лет, в крестце — в 6.5 лет. Наибольшая косая длина и самый большой обхват груди за лопатками отмечаются в 7.5 лет. Что же касается абсолютных максимальных возрастных размеров, то они заметно отличаются от приведенных выше средних данных, что скорее всего объясняется высокой степенью индивидуальной изменчивости животных, а также тем обстоятельством, что в нашем распоряжении имеется пока сравнительно небольшой материал. Максимальная длина тела отмечена у животных в возрасте старше 10.5 лет, максимальная высота в холке,
Динамика постнатального развития самок лося (49 экз.), добытых в ноябре—январе в Ленинградской и Псковской областях (размеры в сантиметрах, индексы в процентах)
Показатель
Возраст, годы
0.5
1.5
2.5
3.5
4.5
5.5
Длина тела ......
195 (193—198)
218 (203—245)
220 (219—220)
230 (208—252)
231 (208—254)
228 (225—230)
Высота в холке . . . .
158 (143—168)
166 (159—174)
171 (168—174)
186 (173—193)
188 (180—194)
192 (190—195)
Высота в крестце . . .
153 (127—162)
162 (156—173)
166 (164—168)
179 (173-184)
179 (175—181)
182 (181—182)
Косая длина
120 (115—132)
137 (128—155)
137 (135—138)
147 (142—152)
152 (148—161)
153 (145—161)
Обхват груди
156 (146—160)
173 (160—196)
171 (169-173)
180 (172—188)
183 (182—185)
188 (184-192)
Обхват пясти
15 (15-16)
17 (16—19)
17 (16—17)
18 (16—19)
17 (17—18)
19 (18—19)
Индексы:
растянутости . . . .
75.9
82.5
79.5
79.0
80.8
79.6
сбитости
130.0
126.3
125.7
122.4
120.4
122.9
перерослости . . . .
96.8
97.5
97.0
95.6
95.2
94.7
костистости
9.4
10.2
9.3
9.1
9.0
9.3
массивности
98.7
104.2
100.0
96.7
97.3
97.9
,. Число просмотренных самок
6
3
2
4
2
Показатель
Возраст, годы
6.5
7.5
8.5
9.5-10.5
более 10.5
Длина тела
255 (242—265)
239 (230—255)
' 224 (212—231)
253 (238—265)
252 (218—279)
Высота в холке . . . .
188 (172—196)
185 (173—195)
176 (173—178)
189 (179—200)
186 (179—198)
Высота в крестце . . .
183 (166—188)
173 (166—175)
168 (167—170)
182 (178—196)
176 (166—196)
Косая длина
160 (144—169)
162 (155—169)
158 (155—161)
160 (152—163)
151 (149—152)
Обхват груди
191 (178—194)
202 (186—210)
189 (186—191)
193 (184—202)
185 (180—190)
Обхват пясти
19 (17—22)
19 (17—22)
19 (17—21)
19 (18—20)
19 (18—21)
Индексы:
растянутости . . . .
85.1
87.5
89.7
84.6
81.1
сбитости
119.4
124.7
119.6
120.6
122.5
перерослости ....
97.3
93.5
95.4
96.2
94.6
костистости
10.1
10.2
10.7
10.0
10.2
массивности . . . . .
101.5
109.1
107.3
102.1
99.4
Число просмотренных самок
9
6
3
5
7
Динамика постнатального развития самцов лося (56 экз.), добытых в ноябре—январе в Ленинградской и Псковской областях (размеры в сантиметрах, индексы в процентах)
Показатель
Возраст, годы
0.5
1.5
2.5
3.5
4.5
5.5
Длина тела
191 (185—197)
225 (217—237)
230 (199—241)
242 (231—252)
246 (237—260)
248 (238—256)
Высота в холке . . . .
160 (156—164)
172 (162—180)
178 (175—187)
182 (170—193)
184 (175—195)
189 (174—201)
Высота в крестце . . .
159 (158—160)
168 (158—176)
169 (161-178)
177 (166—186)
179 (170—184)
182 (167—191)
Косая длина
120 (119—121)
143 (131—156)
144 (125—154)
150 (144—157)
152 (148—156)
158 (155—167)
Обхват груди
154 (150-157)
181 (174-190)
183 (176-190)
185 (178—189)
195 (190-200)
196 (190-204)
Обхват пясти
15 (15—15)
18 (16—19)
18 (18—18)
19 (18—19)
20 (19—22)
20 (20—20)
Индексы:
растянутости . . . .
75.0
83.1
80.9
83.1
82.6
83.6
сбитости
127.5
126.6
127.1
123.3
128.3
124.0
перерослости . . . .
99.3
97.6
94.9
97.2
97.2
96.3
костистости
9.3
10.4
10.1
10.4
10.8
10.6
массивности
95.6
105.2
102.8
101.6
105.9
103.7
Число просмотренных самцов
2
5
6
7
4
5
Показатель
Возраст, годы
6.5
7.5
8.5
9.5-10.5
более 10.5
Длина тела
256 (230—262)
248 (240—256)
252 (226—260)
253 (226—267)
244 (228—251)
Высота в холке . . . .
193 (168—204)
192 (191—194)
187 (176—197)
192 (177—202)
186 (172—196)
Высота в крестце . . .
189 (166—191)
193 (193—194)
184 (173—197)
180 (161—192)
172 (160—183)
Косая длина
161 (146—172)
152 (148—156)
158 (151—164)
161 (144—172)
157 (143—172)
Обхват груди
196 (172—202)
194 (190—198)
195 (176—199)
198 (176—218)
184 (176—192)
Обхват пясти
20 (18—22)
20 (19—20)
19 (19—20)
21 (20—23)
20 (18—21)
Индексы:
растянутости . . . .
83.4
79.1
84.5
83.8
84.4
сбитости
121.7
127.6
123.4
123.0
117.2
перерослости . . . .
97.9
100.5
98.4
93.7
92.4
костистости
10.3
10.4
10.1
10.9
10.7
массивности
101.5
101.0
104.2
103.1
98.9
Число просмотренных
самцов
9
3
5
5
5
в крестце — в возрасте 9.5—10.5 лет, а максимальный обхват груди — у животных в возрасте 7.5 лет.
Возрастные изменения пропорций тела лося обращают на себя внимание уже при беглом осмотре новорожденных, молодых и взрослых животных, заметно отличающихся по внешнему виду друг от друга. Новорожденные лоси поражают своей длинноногостью и некоторой щуплостью, взрослые, особенно быки, — массивностью и крепостью скелета. Если исключить возможную индивидуальную изменчивость размеров тела, а также учесть искажающее действительность значение малого количества исходных данных, сведенных в табл. 53, возрастные изменения пропорций тела самок лося можно свести к следующему. Показатель относительного развития лося в длину и высоту — индекс растянутости — у самок первоначально изменяется непропорционально увеличению возраста, что свидетельствует о неравномерном росте отдельных частей тела. Тем не менее у самок в возрасте до 6.5 лет он явно меньше, чем в более старшем возрасте (табл. 53). Таким образом, в молодом возрасте у самок преобладает рост в высоту, а в более зрелом — в длину, что подтверждается соответствующими изменениями рассчитанного индекса. Индекс костистости (показатель роста костяка) в молодом возрасте почти всегда меньше 10 (исключение представляют, видимо, случайные данные по самкам в возрасте 1.5 лет), а после 6.5 лет — больше 10 (табл. 53). Это показывает, что с возрастом, по мере снижения линейной скорости роста животных, несколько непропорционально ей увеличивается объем костной ткани ног (обхват пясти). Аналогичные возрастные изменения обнаруживаются при анализе индекса массивности, который также с возрастом увеличивается, показывая преобладание в зрелом возрасте объемного роста над линейным (табл. 53). Индекс перерослости (соотношение высоты в крестце и холке) и индекс сбитости (соотношение обхвата груди за лопатками и длины туловища) несколько выше у молодых самок. Однако носят ли эти изменения закономерный характер, судить трудно, поскольку нередко цифры, характеризующие данные индекса самок разного возраста, почти совпадают (табл. 53).
Возрастные особенности роста черепа самок характеризуются наиболее интенсивным увеличением размеров в возрасте до 3.5 лет (рис. 32). После этого скорость роста быстро снижается и размеры черепа начинают увеличиваться постепенно. Так, кондилобазаль- ная длина черепа самок в возрасте 0.5 лет в среднем составляет 403 мм, у 3.5-летних лосих — 535 мм, а у лосих старше 10 лет — 571 мм. Еще более высокими темпами прироста отличается межглазничная ширина, которая у самок в возрасте 0.5 лет равняется 87 мм, у 3.5-летних — 165 мм, а в старшей возрастной группе — 167 мм. Аналогично, но с меньшей скоростью, изменяются показатели, характеризующие длину носовых костей и скуловую ширину (рис. 32). Самыми медленными темпами прироста отличается показатель высоты черепа. Составляя у самок в возрасте 0.5 лет
Рис. 32. Возрастные изменения
размеров черепа лося (n=94).
1 — кондилобазальная длина; 8 — длина носовых костей; 3 — скуловая ширина; 4 — межглазничная ширина; 5 — высота черепа. По оси абсцисс — возраст, годы; по оси орЭинат — размер, мм.
в среднем 114 мм, у 3.5-летних он достигает 126 мм, а у лосих старшего возраста — 135 мм. Это, пожалуй, наиболее ровно увеличивающийся с возрастом параметр черепа самок.
Рост самцов лося в целом происходит несколько медленнее, чем самок. Правда, наибольшая (средняя) длина тела у быков и наибольшая высота в холке оказались присущи животным в возрасте 6.5 лет (табл. 54). Вместе с тем наибольшая высота в крестце отмечена у быков в 7.5 лет, наибольшие размеры косой длины туловища — у быков 6.5 и 9.5—10.5 лет, а обхват груди за лопатками — у лосей 9.5—10.5 лет. Абсолютные максимальные размеры почти всех изучаемых признаков были характерными для самцов в возрасте 9.5—10.5 лет, и лишь величины двух признаков (высота в холке и высота в крестце) были максимальными у лосей в возрасте 6.5 лет и 8.5 лет.
Возрастные изменения пропорций тела самцов (табл. 54) происходят в общих чертах сходно с таковыми самок. Однако заметное увеличение индекса растянутости у быков наблюдается несколько позже, чем у самок, а именно в возрасте 8.5 лет и старше. Это же можно констатировать и по отношению к индексу костистости, который выше всего у быков в возрасте 9.5—10.5 лет. Изменчивость индексов сбитости и перерослости не имеет видимых закономерностей, однако их меньшие величины чаще характеризуют животных старших возрастов, а большие — младших животных (табл. 54).
Следует подчеркнуть, что наиболее существенная разница между самками и самцами в возрасте 6.5—10.5 лет при некотором сходстве их линейных размеров заключается в весе. Самки, стареющие раньше самцов, имеют заметно меньший вес, нежели самцы. Эта особенность, подчеркиваемая Ю. П. Язаном (1972а, 19726)
для печорских и вятских лосей, полностью подтверждается применительно к лосям Северо-Запада СССР, что находит свое отражение и в ряде показателей, характеризующих пропорции тела. Рост черепа самцов происходит примерно так же, как и у самок, однако в некоторых деталях имеются различия (рис. 32). Прежде всего сходным образом изменяются показатели межглазничной ширины и высоты черепа. Первая, так же как и у самок, характеризуется наибольшими темпами прироста, вторая — наименьшими. На первом году жизни кондилобазальная длина черепа самцов несколько уступает таковой самок. Однако уже к следующему году скорость роста кондилобазальной длины черепа самцов резко увеличивается и у 3.5-летних быков сравнивается с темпами прироста ее у самок. В дальнейшем увеличение этого показателя происходит примерно так же, как у самок, и различия заключаются лишь в больших размерах его у самцов.
Возрастные изменения показателя скуловой ширины протекают заметно ровнее, поэтому рост черепа в ширину происходит постепенно, а кривая изменения этого показателя очень плавная (рис. 32, 3). Если учесть, что одновременно у животных обоего пола наблюдается бурный рост межглазничной ширины, то станет ясно, что исключение в этом случае представляют фронтальные кости черепа, очевидно, связанное с особенностями роста и формирования головного мозга.
Приведенные материалы (табл. 53, 54; рис. 32) по возрастной изменчивости экстерьерных и краниологических признаков лося не позволяют полностью согласиться с мнением В. Д. Херувимова (1969) о том, что рост лосей заканчивается в основном к 2.5 годам. Вероятно, правильнее говорить о том, что после этого возраста резко сокращается скорость роста. Сведения Е. П. Кнорре (1959), считающего лося скороспелым животным, формирование организма которого завершается к 4.5—5.5 годам, ближе к нашим материалам. Однако вслед за Ю. П. Язаном (19726) мы считаем, что период зрелости и расцвета у лосих наблюдается в возрасте 6.5—7.5 лет, а у быков — в возрасте от 6.5 до 10.5 лет. Именно к этому периоду лоси достигают максимальных размеров и наибольшей хозяйственной продуктивности.
Необходимо также подчеркнуть, что приведенные сведения по динамике возрастной экстерьерной и краниологической характеристик лося рисуют несколько различную картину продолжительности роста осевых частей скелета и черепа. Последний, судя по изложенным материалам, увеличивается у лосей до самого старшего возраста, тогда как рост осевого скелета приостанавливается в период зрелости и расцвета животных. Это расхождение, видимо, объясняется широкой индивидуальной изменчивостью лося и относительно малым количеством собранного материала. В противном случае приходится предположить наличие у лося детерминированного роста, что, естественно, требует дальнейших фактических подкреплений.
Структура популяции, причины гибели
В северо-западных областях структура популяции лося исследовалась разными авторами и в разное время (Саблинский, 1914; Верещагин, 1965; Ким, 1967а; Русаков, 1967а, 1969в, 1976в; Скалинов, 1969; Тимофеева, 1974). Большей частью эти исследования проведены в Ленинградской области, некоторые работы касаются Карельской АССР (Ивантер, 1968; Троицкий, 1974). Методический подход, фактический материал, цели и результаты этих работ, как правило, не совпадали, вследствие чего их единое толкование затруднительно, тем более что в них почти не освещаются вопросы о соотношении полов эмбрионов и закономерностях формирования структуры на разных фазах динамики численности:
Соотношение полов эмбрионов. Несмотря на то что соотношение полов эмбрионов может не соответствовать соотношению полов в постэмбриональном периоде, результаты его изучения имеют важное значение, так как помогают вскрыть закономерности становления полового состава популяции и последующую половую изменчивость смертности лося.
Пол эмбрионов (100 экз.) определялся нами у добытых стельных лосих (72 экз.) во время проведения промысла лося (ноябрь—■ январь). Из 100 исследованных нами эмбрионов 54 (54%) оказались самцами (табл. 55, 56), что полностью соответствует соотношению полов во взрослой части популяции. Интересно, что сходное соотношение полов среди эмбрионов (самцы — 55%, самки — 45%) было зарегистрировано на о-ве Ньюфаундленд (Pimlott, 1953), а в Печоро-Илычском заповеднике доля самцов колебалась от 44.0 до 56.5% (Кнорре, 1959). В условиях Северо-Запада СССР в отдельные годы соотношение полов у эмбрионов лося было довольно изменчивым. Распределив полученные материалы по выделенным нами фазам динамики численности лося на Северо-Западе СССР, мы получили следующие данные (табл. 55).
Наибольшее количество самцов среди эмбрионов приходится на период окончания бурного роста численности и ее пик, который отмечался на Северо-Западе СССР, и в частности в Ленинградской области, где был собран основной материал по эмбрионам в 1959— 1963 гг. На этом отрезке динамики численности соответственно доля самок среди эмбрионов была наименьшей. Складывается впечатление, что популяция как бы автоматически стремится задержать рост своей численности путем снижения среди новорожденных продуцирующей части популяции — самок, поскольку дальнейшее нарастание плотности уже невозможно.
На первых порах при падении численности, когда отрицательное воздействие перенаселения сказывается еще не столь ощутимо (1964—1966 г.) и численность остается высокой, доля самцов среди эмбрионов снижается немного, а при дальнейшем 234
Соотношение полов у эмбрионов лося на разных фазах динамики его численности на Северо-Западе СССР
Фазы динамики численности
Число просмотренных эмбрионов
абс.из них самцы, %.
Бурный рост поголовья (1959—1963 гг.)
Медленное снижение численности (1964—
1966 гг.)
Заметное падение численности (1967—1970 гг.)
Возрастание и стабилизация численности на сравнительно высоком уровне (1971—1975 гг.)
2958.6
1752.9
2646.2
2857.2
Таблица 56
Пол эмбрионов у самок лося разного возраста на Северо-Западе СССР
Возраст самок, годы
Просмотрено беременных самок (экз.)
Количество эмбрионов
абс.
из них самцы, %
0.5
—
—-
1.5
—
—
—
2.5
3
3
33.3
3.5
7
8
62.5
4.5
12
14
64.3
5.5
15
21
57.1
6.5
12
19
47.4
7.5
12
18
55.5
8.5
5
8
50.0
9.5
2
3
33.3
10 и старше
4
6
50.0
Итого . .
72
100
54.0
заметном падении численности (1967—1970 гг.) сокращается до минимума. Логично предположить, что в это время в популяции автоматически формируется противоположная тенденция, направленная на увеличение доли продуцирующей части — самок, поскольку после снижения численности возможны новый ее подъем и стабилизация на сравнительно высоком уровне. Как только это происходит (1971—1975 гг.), среди эмбрионов вновь резко увеличивается доля самцов (табл. 55).
Мы еще не знаем, путем каких физиологических перестроек организма животных популяция лосей трансформирует сигналы внешней среды, свидетельствующие о необходимости преиму-
щественного формирования того или иного пола. Тем не менее фактические данные свидетельствуют о том, что ^подобные механизмы динамики численности у других видов действительно имеют место (Северцов, 1941; Шварц, 1959; Кубанцев, 1961,1964). Вероятно, они присущи и лосю.
У некоторых сельскохозяйственных животных и разводимых в неволе пушных зверей в пометах молодых самок обычно преобладают самки, а у старых — самцы. Подобное явление обнаружено у лося в печорской тайге (Кнорре, 1959; Язан, 1964, 19726). Однако если пол эмбрионов действительно определяется возрастом производителей, то резонно предположить, что возраст самца, с которым спаривается самка, тоже должен оказывать свое воздействие на формирование пола эмбрионов, но это обстоятельство в природе учесть практически невозможно. По мнению Ю. П. Язана (19726), у лосей, как правило, спариваются разновозрастные производители (это подтверждается и нашими данными), поэтому проследить влияние их возраста на пол эмбриона очень сложно. Думается, что формирование пола эмбриона зависит ■также от конкретных условий существования матери. Поэтому придавать решающее значение возрасту производительницы в определении пола эмбрионов вряд ли верно.
Полученные нами данные по этому вопросу не рисуют какой- либо закономерной картины (табл. 56), и в этом отношении аналогичны сведениям В. Д. Херувимова (1969) для тамбовской популяции лося.
Как следует из табл. 56, на Северо-Западе СССР наибольшее (относительное) число самцов среди эмбрионов отмечается у самок в возрасте 4.5 лет, а чуть меньшее — у самок в возрасте 3.5 лет и еще меньшее — у лосих в возрасте 5.5 и 7.5 лет. Равное количество самцов и самок среди эмбрионов обнаружено у лосих в возрасте 8.5 и старше 10 лет (табл. 56), а у лосих в возрасте 2.5, 6.5 и 9.5 лет заметно преобладали эмбрионы-самцы. Таким образом, приведенные данные не дают оснований для выводов, аналогичных выводам Е. П. Кнорре (1959) и Ю. П. Язана (1961а, 19726). Не подтверждается также мнение В. П. Теплова о том, что в благоприятные в кормовом отношении годы рождается якобы больше самцов, а в неблагоприятные — самок, равно как и противоположное мнение Ю. П. Язана (1961а) и В. С. Кубанцева (1964). Видимо, формирование пола эмбриона обусловливается более сложными условиями, и прямая зависимость между ним и каким-либо одним фактором вряд ли существует. Не случайно у животных, обитающих на лосеферме Печоро-Илычского заповедника, в первом и втором помете было 78% самок, в третьем и седьмом — 70% самцов (Кнорре, 1959), тогда как у свободно живущих лосей в возрасте 1.5—2.5 лет среди просмотренных эмбрионов несколько преобладали самки (62%), а во всех других возрастных группах общее соотношение полов у эмбрионов было равным 1 : 1 (Язан, 1964).
Одним из факторов, формирующих пол эмбрионов, возможно, является плодовитость лося. В частности, исследованиями разных авторов установлено, что соотношение полов у одиночных эмбрионов и двоен чаще всего неодинаково. В Печоро-Илычском заповеднике, например, среди одиночных эмбрионов преобладают самки, а среди двоен — самцы (Язан, 1964). Между тем в Тамбовской области как среди одиночных, так и среди парных эмбрионов преобладали самцы (Херувимов, 1969).
На Северо-Западе СССР среди одиночных эмбрионов преобладают самки (52.3%), а среди двоен — самцы (58.9%), что в целом совпадает с материалами из Печоро-Илычского заповедника (Язан, 1961а, 19726).
Однако все приведенные материалы вряд ли могут считаться достаточно достоверными, так как в силу большой трудоемкости подобных исследований собрать большую выборку очень сложно. Интересно, что затронутый вопрос освещался (хотя весьма противоречиво) еще С. А. Бутурлиным (1934). По наблюдениям Л. П. Сабанеева (цит. по: Кулагин, 1932), двойни обычно представлены самцом и самкой или только самцами, а двоен-самок якобы никогда не бывает. На самом деле двойни-самки встречаются у лосей, однако их действительно мало. По данным Ю. П. Язана (19726), при двойнях (46 пар) разнополые эмбрионы составляют 71.6%, два самца встречены в 19.7% случаев, а две самки — в 8.7%. На Северо-Западе СССР из 28 просмотренных нами двоен в 21 случае были обнаружены разнополые эмбрионы (75.0%), в 6 случаях — только самцы (21.4%) и в 1 случае — только самки (3.6%).
Таким образом, двойни-самки действительно встречаются редко, несколько чаще встречаются двойни-самцы, обычно двойни бывают разнополыми. Пытаясь выяснить зависимость между количеством двоен и фазой динамики численности лося, мы не получили какой-либо четкой картины. Тем не менее в общих чертах можно утверждать, что двойни у лосих на Северо-Западе СССР чаще появляются на фазе нарастания численности лося и при ее пике, тогда как одиночные эмбрионы и большая доля прохолоставших особей отмечаются на спаде численности. Несомненно, что эти параметры плодовитости также являются одним из механизмов регулирования численности и выяснение закономерностей, управляющих ими, могло бы заметно приблизить нас к пониманию причин изменения численности лосиного стада.
Структура популяции. Сведения о половом и возрастном составе популяции лося в различных частях его ареала весьма многочисленны, но во многом противоречивы (Семенов-Тян-Шанский, 19486; Кнорре, 1959; Шубин, Язан, 1959; Язан, 1961а, 1964, 19726; Херувимов, 1969; Тимофеева, 1974; Троицкий, 1974; Червонный, 1975, и др.). Объясняется это, видимо, тем, что относительная встречаемость самцов, самок и телят в различные сезоны: может зависеть от разницы в их поведении, вследствие чего в од-
них случаях полнее учитываются самцы, в других — самки (Кнорре, 1959). Применяемые методики также отличаются известной избирательностью, вследствие этого получаемые в природе данные по структуре популяции дают лишь примерное представление о действительном соотношении полов и возрастных групп (Кнорре, 1959). Вероятно, поэтому необходимо использовать все возможные материалы для разрешения столь сложного вопроса, учитывая еще и тот немаловажный факт, что любая выборка (установленная путем прямых наблюдений либо по добытым особям) может не соответствовать действительному соотношению полов и возрастов в популяции и в силу вариационно-статистических закономерностей.
Тем не менее основным методом изучения затронутого вопроса продолжают оставаться визуальные наблюдения с регистрацией животных по трем группам: телята, лончаки (звери прошлого года рождения), взрослые. Судя по такого рода наблюдениям, проведенным нами, на Северо-Западе СССР возрастной и половой состав 2118 встреченных лосей распределился следующим образом: телята — 345 экз., лончаки — 214, взрослые — 1559 экз. (856 3, 703$).
Половой состав. Среди встреченных взрослых животных явно преобладали самцы (40.5% от всех встреченных животных или 54.9% от взрослой части популяции). Таким образом, соотношение полов среди взрослых животных было близким к таковому среди эмбрионов (табл. 56). Все это еще раз свидетельствует о том, что в популяции лосей Северо-Запада СССР сейчас самцы явно преобладают над самками. Возможно, это связано с деградацией кормовой базы (Русаков, 19696, 1969в; Тимофеева, 1974), возникшей вследствие высокой численности лося. Например, на истощенных пастбищах Канады самцы- лоси встречаются чаще (53%), чем самки (47%), вместе с тем в хороших по кормности угодьях соотношение полов меняется в пользу самок — 56% против 44% самцов (Peterson, 1955). Ю. П. Язан (1961а, 19726) также считает, что в благоприятных условиях количество рождающихся самок (и соответственно их доля в популяции) выше. Аналогичного мнения придерживается и Б. С. Кубанцев (1964).
Заметное преобладание самцов над самками в популяции лосей отмечается на Северо-Западе СССР в течение почти всего послевоенного периода (Верещагин, 1965; Русаков, 1969в; Тимофеева, 1974). Между тем в конце прошлого века, когда действовал закон, запрещающий отстрел самок и телят, в поголовье лося Петербургской губернии заметно преобладали самки, которых, по свидетельству С. А. Бутурлина, было в 5 раз больше, чем быков. В начале XX в. положение оставалось почти таким же. В Царскосельском уезде, например, по данным А. К. Саблинского (1914), быки составляли всего 16% популяции, причем стада из 8—10 самок нередко встречались даже без молодых быков. В результате этого 238
плодовитость лосих была очень низкой, телята встречались редко, численность лося была невысокой. Оба цитируемых автора (как, впрочем, и многие другие) настаивали на необходимости отстрела лосих, так как, по их мнению (вполне оправданному), избирательный отстрел быков приводит к снижению численности поголовья. Не оспаривая этого положения, мы, однако, предполагаем, что столь ненормальная половая структура лосиного стада сложилась тогда не только в результате усиленного отстрела быков, но и вследствие депрессии численности популяции лося на Северо- Западе в то время. Имеющиеся теперь биологические материалы позволяют утверждать, что в таких случаях среди новорожденных преобладают самки. В частности, выше было показано, что в период спада численности даже при относительно высокой плотности популяции (табл. 55) у беременных лосих чаще отмечались эмбрионы-самки. Это обстоятельство наряду с не лимитированным отстрелом самцов в конце прошлого и начале текущего столетия, видимо, и привело тогда к столь плачевному состоянию половой структуры популяции.
Совершенно противоположное явление наблюдалось на Северо- Западе СССР в 50—70-е годы нашего столетия. Как известно, к 60-м годам численность лося почти повсеместно в пределах его обширного ареала резко возросла. Наиболее высокая плотность популяции была зарегистрирована в Ленинградской области (Верещагин, 1965; Русаков, 1967а, 1969в; Тимофеева, 1974, и др.), где одновременно было отмечено заметное преобладание самцов над самками.
Обработка материалов лицензионного отстрела лося в 1963— 1965 гг. позволила Н. К. Верещагину (1965) установить, что среди добытых за 2 промысловых сезона в этой области 5092 лосей 56% оказались самцами и 44% — самками. В 1963—1968 гг. по данным лицензионного отстрела 13 950 лосей в Ленинградской области Е. К. Тимофеева (1974) определила соотношение самцов и самок за 6 промысловых сезонов как 55.5 к 44.5% . По встречам в поле 570 лосей результат был несколько иным, но близким: самцов 52.1%, самок 47.9%, а при определении пола у 60 эмбрионов 56.7% их оказались самцами и 43.3% — самками.
Сходные результаты по данным лицензионного отстрела в 1963—1969 гг. были получены С. В. Скалиновым (1969), проанализировавшим соотношение полов у 9075 лосей: 55% из них оказались самцами и 45% — самками. При этом самцы преобладали в течение всех рассмотренных промысловых сезонов, и их доля изменялась в небольших пределах: 56, 55, 55, 55, 56, 53%. Аналогичные сведения были получены для Ленинградской области и нами: из 2036 лосей, добытых в сезоне 1965/66 г., 55.1% животных составили самцы и 44.9% — самки.
В других областях Северо-Запада СССР соотношение полов у лося было аналогичным или же еще более сдвигалось в сторону преобладания самцов. В Мурманской области, например, в сезоне
1965/66 г. из 349 отстрелянных лосей 250 (71.6%) оказались самцами и 99 (28.4%) — самками (Русаков, 1969в). По данным Э. В. Ивантера (1968), в Карельской АССР среди добытых лосей 70.7% составляли самцы и только 29.3% самки. Отличающиеся, но близкие сведения по Карелии приводит Г. А. Троицкий (1974), материалы которого свидетельствуют о том, что в разные годы доля самцов среди добытых животных составляла 58—64%, а самок соответственно 36—42%. В Новгородской области соотношение полов, определенное по результатам добычи животных, также оказалось в пользу самцов: 60.9% против 39.1% самок (Русаков, 1969в).
Иногда считается, что преобладание самцов в таких случаях обусловлено тем, что охотники предпочитают стрелять более крупных животных, а ими чаще всего оказываются быки. Однако, проанализировав имеющиеся данные, представляющие результаты добычи лося за длительный период (20—30 лет), легко убедиться в том, что столь устойчивое преобладание самцов над самками, наблюдаемое в разных частях Северо-Запада СССР, не может объясняться только избирательностью промысла. Если бы оно не отражало близкую к действительности картину, то безусловно за такой большой отрезок времени избирательный отстрел самцов привел бы к снижению их доли в популяции. Однако и теперь среди добытых животных по-прежнему преобладают самцы, что свидетельствует о их действительно большей доле в природе. Вероятно, это явление характерно для многих частей севера ареала лося. Оно хорошо доказывается, например, официальной статистикой промысла в Швеции, где в 1906—1957 гг. из добытых 382 000 лосей 54% составили самцы и 46% — самки (Юргенсон, 1964). Близкие сведения по соотношению полов в популяции лосей на северо-востоке европейской части СССР приводятся во многих других работах (Шубин, Язан, 1959; Язан, 1964, 19726). Тем не менее в некоторых работах, касающихся севера Европы, есть сведения о преобладании самок в популяции. Так, в Финляндии доля самок в популяции лося составляет 56—60%.
Незначительное преобладание самок над самцами отмечено О. И. Семеновым-Тян-Шанским (19486) в Лапландском заповеднике. В Печоро-Илычском заповеднике в отдельные годы самки (54%) также преобладают над самцами (Кнорре, 1959). Судя по другим сведениям (Червонный, 1975), в таежной зоне европейской части СССР самцы составляют якобы 40% популяции лося.
Несомненно, что соотношение полов в популяциях лося в зависимости от местных причин может заметно разниться в разные годы и тем более в разных частях ареала. Поскольку этот показатель, как, впрочем, и другие параметры структуры популяции, весьма динамичен, оспаривать даже кажущиеся противоречивыми сведения очень трудно, так как для этого нужны конкретные материалы, собранные по единой методике, в одних и тех же угодьях и в одно и то же время. Тем не менее, обобщая приведен- 240
Возрастной состав лосей по визуальным наблюдениям в июне—августе в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях
Область
Число встреченных лосей
общее
телят
лончаков
взрослых
Ленинградская . . . .
100
24 (24)
12 (12)
64 (64)
Новгородская
36
7 (19)
3(8)
26 (73)
Псковская
100
28 (28)
13 (13).
59 (59)
Итого
236
59 (25)
28 (12)
149 (63)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
ные выше материалы по этому вопросу, можно утверждать, что в северо-западных областях СССР в 1957—1977 гг. в популяции лося в целом безусловно преобладали самцы, доля которых составляла примерно 55% против 45% самок.
Возрастной состав. Литературные сведения по возрастному составу лосей Северо-Запада СССР не столь многочисленны, так как для решения этого вопроса нужны более трудоемкие исследования. Как уже отмечалось, наиболее часто для этого привлекаются материалы полевых наблюдений.
Анализируя сведения, приведенные выше по возрастному составу, необходимо иметь в виду, что основой для них послужили круглогодичные наблюдения. По ряду обстоятельств большинство данных было получено в зимнее время, что наложило свой отпечаток в сторону некоторого занижения доли телят, которые отличаются повышенной смертностью в первые месяцы своей жизни. Между тем определение их долевого участия в популяции, особенно в разные сезоны года, имеет важное охотхозяйственное значение, так как от этого зависит определение годичного прироста. Поэтому из имеющегося в нашем распоряжении материала по визуальным встречам лосей в разное время года мы привели равномерные выборки по трем областям для двух сезонов — июнь—август и февраль—апрель (табл. 57,58). Они отличаются друг от друга тем, что в первом случае наблюдения охватывали период, наступивший непосредственно после отела, что характеризует самую высокую численность лося в годичном цикле и соответственно наибольшую долю телят, а во втором — период наименьшей (в годичном цикле) численности не только телят, но и всего лосиного стада.
Как видно из приведенных в табл. 57 данных, возрастной состав лосей в июне—августе в трех изучаемых областях несколько отличался друг от друга. Наибольшее количество телят было
24124116 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
241
241
Возрастной состав лосей по визуальным наблюдениям в феврале—апреле в Ленинградской, Псковской и Новгородской областях
О-бласть
Число встреченных лосей
общее
телят
лончаков
взрослых
Ленинградская . . . .
100
12 (12)
8(8)
80 (80)
Новгородская
100
14 (14)
12 (12)
74 (74)
Псковская..
100
И (И)
8(8)
81 (81)
Итого
300
37 (12.3)
28 (9.0)
235 (78.7)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
зарегистрировано в Псковской области, наименьшее в Новгородской, по которой, к сожалению, мы не располагаем достаточным материалом. Доля лончаков наибольшей была также в Псковской области, а наименьшей — в Новгородской. Соответственно количество взрослых животных наибольшим оказалось в Новгородской области, а наименьшим —■ в Псковской. В целом по трем областям Северо-Запада СССР в летнее время доля сеголеток в популяции лося составила 25%, лончаков — 12% и взрослых животных — 63%. Заметно иные цифры были получены в конце зимовки (табл. 58). В это время телята составляли уже только 12.3% популяции, лончаки — 9.0% и взрослые животные — 78.7%.
Сравнивая данные табл. 57 и 58, можно видеть, что несмотря на некоторую разницу в деталях, доля телят в популяциях лосей всех областей по мере движения от лета к весне резко сокращалась и вместе с тем заметно возрастало количество взрослых животных. Таким образом, происходило явное сезонное старение популяции, обусловленное повышенной смертностью молодняка. При этом наибольший сезонный отход телят имел место в Псковской области, где их доля в популяции сократилась на 17%. Несколько меньшая смертность оказалась характерной для Ленинградской и Новгородской областей, а в целом по региону доля сеголеток в популяции сократилась в изучаемые периоды с 25 до 12.3%. Из этого следует, что смертность телят на первом году жизни в регионе составляет не менее, а скорее более 50%. Объясняется это тем, что мы оперируем в данном случае средними цифрами, в частности, охватывающими такой сравнительно длинный период, как февраль—апрель. Естественно, что к концу апреля погибших телят в действительности будет больше, чем в среднем для февраля—апреля, так что на самом деле отход сеголеток на первом году жизни будет еще большим.
В связи с этим уместно будет коснуться вопроса о производительности популяции лося. Говоря о ней, В. Д. Херувимов (1969) считает, что, если к зиме на каждую пару взрослых лосей приходится по 1 теленку, то такая производительность может быть названа высокой, а если на 4 взрослых лосей (включая лончаков, т. е. полуторагодовалых животных) в популяции имеется один теленок, то такая производительность является низкой.
Мы не можем согласиться с этим мнением по ряду причин. Во-первых, зимой в популяциях лося практически редко может быть по 1 теленку на каждую взрослую (включая лончаков) самку. Объясняется это тем, что самки-лончаки, как правило, бывают яловыми, равно как и самки старших возрастов. Помимо этого значительная часть самок среднего возраста также может прохолостать, вследствие чего суммарная плодовитость у лося, как правило, не бывает более чем 1.2—1.3 эмбриона на 1 беременную самку или 0.8—0.9 на 1 самку в популяции (Кнорре, 1959; Шубин, Язан, 1959; Верещагин, 1964; Русаков, 1969в; Язан, 19726; Тимофеева, 1974, и др.).
Поскольку смертность телят в первые 5 месяцев их жизни очень велика (по данным Реше (Resche, 1968), полученным в результате мечения 59 телят, она составляет 56%; аналогичные сведения приводят Петерсон (Peterson, 1955), Кнорре (1959) и др.), к зиме их численность резко сокращается и большей частью не превышает 0.5 экз. на 1 самку (включая лончаков). Каким значительным бывает отход телят в популяциях лося Северо- Запада СССР, мы уже видели (табл. 57, 58).
Таким образом, даже при благоприятных условиях зимой количество телят в популяции может составлять не более 25%, тогда как, по мнению Херувимова (1969), при высокой производительности оно должно быть не менее 33% (т. е. один теленок на пару других лосей). Уместно также подчеркнуть, что поскольку на Северо-Западе СССР самцы преобладают над самками, то даже годичный прирост в 25% (к зиме) здесь также невозможен. В этом отношении наши данные полностью совпадают с материалами из других частей севера европейской части СССР (Кнорре, 1959; Шубин, Язан, 1959; Язан, 19726), которые по непонятным причинам и без каких-либо оснований оспаривает В. Д. Херувимов (1969).
Судя по многолетним наблюдениям на Северо-Западе СССР, доля телят в популяции лося зимой составляет около 15%, причем в начале зимовки она бывает не более 20%, а в конце ее — чуть больше 10%. Таковы средние многолетние данные. Однако в отдельные годы в связи с изменяющимися параметрами плодовитости, смертности, полового и возрастного состава популяции, кормности угодий и по ряду других причин годичный биологический прирост бывает изменчивым, в связи с чем планирование норм добычи ежегодно должно корректироваться с учетом конкретных обстоятельств.
Возрастная структура популяции лося на разных фазах динамики его численности па Северо-Западе СССР
Фазы динамики численности
Число встреченных лосей
общее
телят
лончаков
взрослых
1. Бурный рост поголовья (1959—1963 гг.)
480
87 (18.1)
58 (12.1)
335 (69.8)
2. Медленное снижение численности (1964—1966 гг.)
570
92 (16.1)
67 (11.7)
411 (72.2)
3. Заметное падение численности (1967—1970 гг.)
430
64 (14.9)
31 (7.2)
335 (77.9)
4. Возрастание и стабилизация численности на сравнительно высоком уровне (1971—1975 гг.)
638
102 (16.0)
58 (9.1)
478 (74.9)
Итого
2118
345 (16.3)
214 (10.1)
1559 (73.6)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
Заметной изменчивостью отличается возрастной состав популяции лося на разных фазах динамики его численности (табл. 59). В период бурного роста поголовья и во время его пика на Северо- Западе СССР доля молодняка в популяции наиболее высока.
При небольшом падении численности, наступившем сразу же после ее пика, когда плотность популяции оставалась еще высокой, доля сеголеток и лончаков в популяции сократилась незначительно. Больше всего она уменьшилась в период резкого снижения численности (1967—1970 гг.). Естественно, что доля взрослых лосей в это время была наибольшей. Близкое к средним многолетним результатам соотношение возрастных групп оказалось характерным для периода стабилизации численности на сравнительно высоком уровне (табл. 59).
При анализе приведенных данных уместно подчеркнуть, что на разных этапах динамики численности лося соотношение отдельных возрастных групп подвержено у него заметным изменениям, позволяющим, вероятно, обеспечивать популяции качественно различные потребности на тех или иных этапах движения численности. При этом структурные изменения популяции лося на спаде его численности обнаруживают вполне закономерную картину: многолетнее прогрессирующее старение популяции за счет постепенного снижения в ней доли молодняка (сеголеток и лончаков). Аналогичное явление наблюдается в популяции других животных, в частности крота и тетерева (Русаков, 1965, 19676, 19766). Подъем численности и ее пик, например, характеризуются явным омоложением лосиного стада (табл. 59), тогда как относительно стабиль- 244
Возрастной и половой состав лосей, добытых в Ленинградской и Псковской областях (возраст определен по стертости зубов нижней челюсти)
Возраст лосей, годы
Число просмотренных лосей
общее
самцов
самок
0.5
13 (3.29)
7 (1.77)
6 (1.52)
1.5
20 (5.05)
12 (3.03)
8 (2.02)
2.5
38 (9.60)
20 (5.05)
18 (4.55)
3.5
50 (12.62)
26 (6.56)
24 (6.06)
4.5
56 (14.13)
33 (8.33)
23 (5.8)
5.5
55 (13.89)
30 (7.58)
25 (6.31)
6.5
48 (12.12)
29 (7.32)
19 (4.8)
7.5
44 (11.11)
25 (6.31)
19 (4.8)
8.5
22 (5.57)
10 (2.53)
12 (3.04)
9.5
18 (4.55)
10 (2.53)
8 (2.02)
10 и старше
32 (8.07)
17 (4.29)
15 (3.78)
Итого . .
396 (100)
219 (55.3)
177 (44.7)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
ное состояние ресурсов лося сопровождается более или менее близкими к средним многолетним показателями возрастной структуры. Вследствие этого отмеченные различия в возрастной структуре иногда могут служить своеобразными индикаторами направления динамики численности лосиного стада, особенно если они используются на сравнительно многолетнем материале. Особо интересные данные в этом аспекте можно было получить при более детальной расшифровке возрастного состава взрослой части популяции с точностью до года. В этом случае представлялась бы возможность не только более правильно оценить те или иные воспроизводственные возможности популяции и наметить перспективы ее развития, но и объективнее обосновать нормы эксплуатации лосиного стада.
Установление возраста взрослых лосей с точностью до года пока еще затруднено отсутствием надежных методик. Сравнительный анализ их достоверности на материале из северо-западных областей СССР (Русаков, 1976в) позволил сделать заключение о том, что в условиях этого региона по ряду обстоятельств наиболее приемлема методика определения возраста лося по характеру стертости жевательной поверхности зубов нижней челюсти (Кнорре, Шубин, 1959; Язан, 1961а).
Судя по просмотру при помощи этого метода 396 добытых в период промысла лосей, половой и возрастной состав пробы распределился, как показано в табл. 60. При анализе данных,
приведенных в табл. 60, прежде всего нужно иметь в виду то обстоятельство, что вследствие явной избирательности промысла (телят и лончаков охотники стреляют редко, мелкие лоси в возрасте 2.5 лет также не представляют для них особого интереса) она не может рисовать близкую к действительности картину. Вместе с тем она позволяет более или менее точно определить возраст лосей старших возрастов, что наряду с полевыми наблюдениями, позволяющими выяснить долю телят и лончаков, уже приближает нас к установлению возрастного состава популяции. Если учесть тот факт, что телята и лончаки составляют в действительности около 25—30% популяции, то можно утверждать, что доля всех старших возрастов в табл. 60 завышена примерно на 25%. Сомнительным кажется сравнительно небольшое количество лосей в возрасте 2.5—3.5 лет. Если на определении их возраста не сказались методические погрешности, то остается предположить, что в этом случае сыграла свою роль избирательность промысла: лоси этих возрастов еще не достигли полного развития и вследствие относительно мелких размеров, видимо, добываются охотниками реже. Однако не вызывает сомнения постепенное и плавное снижение доли старших возрастов начиная с 4.5 лет (табл. 60). Видимо, эти цифры (с учетом снижения их примерно на 25%, о чем упоминалось выше) близки к действительности. Таким образом, пропорционально сократив их, мы можем получить примерно следующие соотношения возрастов в средней и старшей группах: доля лосей в возрасте 4.5 лет — 10%, 5.5 — 9%, 6.5 — 8%, 7.5 — 7%, 8.5 — 6%, 9.5 — 5%, 10 лет и старше — 7%. Всего на эту часть популяции по примерным подсчетам приходится 52%. Сеголетки зимой составляют около 15—17%, лончаки — примерно 12%. Вследствие этого на долю лосей в возрасте 1.5— 3.5 лет (которых по данным табл. 60 оказалось слишком мало) в действительности приходится около 20—24%. Поскольку каждый последующий возраст обычно бывает представлен в популяции меньшим числом особей (исключение представляют популяции, находящиеся в депрессии, или популяции в отдельные годы наблюдений), в обобщенном виде возрастную структуру лося в северо-западных областях СССР зимой условно можно представить следующим образом: сеголетки — 16%, лоси в возрасте 1.5 лет - 12% , 2.5 - 11% , 3.5 - 10% , 4.5 - 10% , 5.5 - 9% , 6.5 - 8% , 7.5 - 7% , 8.5 - 6% , 9.5 - 4% , 10 и старше — 7% . Несмотря на то что при определении возрастной структуры мы вынуждены были допустить некоторые ориентировочные расчеты, в целом оно базируется на фактическом материале и, вероятно, отражает близкую к истине картину. Отметим, что при определении структуры популяции лося в других регионах многие авторы пользовались сходными приемами и по младшим возрастным группам, как правило, использовали материалы полевых наблюдений (Херувимов, 1969; Язан, 19726).
Сравнивая полученные нами сведения с имеющимися в литературе (по Северо-Западу СССР), следует отметить, что они несколько разнятся. Так, в Карельской АССР, по материалам Г. А. Троицкого (1974), возрастной состав добытых за 9 промысловых сезонов 3412 лосей распределился следующим образом: лоси в возрасте 1.5 лет-1.9%, 2.5-12%, 3.5-28%, 4.5-7.5-52%, 8.59.5 — 4.1%, 10 лет и старше — 2%. Даже при беглом взгляде на эти цифры видно, что подобные соотношения совершенно нереальны и объясняются, конечно, избирательностью промысла и неправильным определением возраста. По результатам регистрации встреч лосей в природе с мая по ноябрь в 1964—1967 гг. цитируемый автор получил, на наш взгляд, более достоверные сведения. Среди зарегистрированных лосей (тг=1531) взрослых оказалось 72% (самцов 35.4, самок 36.5%), телят — 22.0% и лончаков — 6% . Однако в летнее время при визуальных наблюдениях всегда чаще встречаются самки с телятами, нежели самцы, которые (за исключением сравнительно короткого периода гона) держатся более скрытно и реже попадаются на глаза учетчикам. Вследствие этого в бесснежный период регистрируется больше самок, чем самцов, а доля сеголеток (в связи с недоучетом взрослых самцов) несколько завышается.
В Ленинградской области, по сведениям Е. К. Тимофеевой (1974), 560 встреченных в течение нескольких лет лосей распределились следующим образом: телята — 20% , лончаки — 10% , взрослые — 70% , что довольно близко к полученным нами материалам.
Структура популяции и хищники. Раньше мы уже отмечали, что при высокой плотности поселения волка он в наших условиях становится иногда ведущим фактором, сдерживающим нарастание численности лося. При этом наибольший урон волк наносит молодняку и самкам, поскольку именно они, как правило, составляют основу его пищи.
Тот факт, что почти повсеместно волк уничтожает главным образом телят, известен давно (Нарышкин, 1900; Бутурлин, 1934; Кнорре, 1959; Херувимов, 1969; Язан, 19726, и др.). Интересные наблюдения, например, приводят С. А. Постников и В. П. Теплов (1960) для территории Окского заповедника (Рязанская обл.). Из всех лосей (и=21), погибших от волка в 1952 и 1955 гг., там не оказалось ни одного старше 1.5 лет. Цитированные авторы пришли к выводу, что волки совсем не уничтожают взрослых лосей, а питаются исключительно молодыми животными. Сходные данные получены в Национальном парке Айл-Ройал (США), где волки питаются главным образом молодыми лосями (Pimlott, 1967; Peterson, Allen, 1974). При этом в снежные зимы сеголетки составляют 49% от всех добытых волками лосей, а в малоснежные— 31%. Однако, по данным Френцеля (Freenzell, 1974), в пище волка на Аляске телята преобладают лишь в бесснежный период, а зимой его добычу там чаще составляют старые лоси.
В последнее время появились данные о половой избирательности хищнической деятельности волка по отношению к лосю (Херувимов, 1969). В частности, в Тамбовской области волки чаще берут лосих, нежели самцов. О возрастном и половом составе лосей, уничтожаемых волком на Северо-Западе СССР, можно судить по следующим многолетним данным.
Из 77 лосей с определенными наблюдателями полом и возрастом 32 (41.5%) оказались телятами и 45 (58.5%) — взрослыми. Из последних на долю самцов пришлось 20.8% и на долю самок — 37.7% .
Как видно из приведенных данных, жертвами1 волка здесь чаще всего становятся телята и лосихи. Поскольку только в одной Ленинградской области в отдельные годы от волков гибнет не менее 3000 лосей, а в Карельской АССР — не менее 450 лосей (Морозов, Иванов, 1959; Русаков, 1967а, 1969в; Троицкий,, 1974), становится ясным, что вследствие преимущественной охоты волков на телят и лосих доля этих групп животных в популяции лося существенно сокращается. Таким образом, деятельность хищника является одним из факторов, регулирующих структуру популяции лося.
Выразить в абсолютных показателях воздействие волка на изменение структуры популяции лося весьма сложно. Еще труднее определить количественные показатели этого явления на разных фазах динамики численности лося. Поскольку в период роста численности популяция лося наиболее молода (см. табл. 59), воздействие волка в этот момент, видимо, достигает в абсолютных показателях максимума по двум причинам: во-первых, вследствие большей доли предпочитаемого им молодняка и, во-вторых, вследствие увеличения численности самого хищника. На спаде численности лося в связи с уменьшением доли молодняка воздействие волка на структуру популяции лося несколько изменяется: в рационе хищника снижается относительное количестве молодых и вместе с тем, видимо, возрастает таковое взрослых лосей, поскольку для этой фазы численности характерно заметное старение популяции (см. табл. 59).
По мнению Пимлота (Pimlott, 1967), для лося вредна как повышенная численность волка, так и его отсутствие в угодьях. Сбалансированными отношениями этот исследователь считает 1 : 30, т. е. на одного волка оптимально должно приходиться 30 лосей. Там, где волков нет или их мало, у лося наблюдаются очень низкая плодовитость и высокая смертность молодняка, а в угодьях с повышенной плотностью хищников лось обнаруживает компенсаторную реакцию и высокий потенциал размножения.
Стадность. Говоря о структуре популяции лосей, нельзя обойти молчанием вопрос об их стадности. Как известно, этот инстинкт у них выражен слабо, и лоси обычно держатся не стадом, а семьей, причем взрослые быки живут отдельно или вблизи семьи 248
Таблица 61
Показатели стадности лося и ее сезонные изменения в Ленинградской области в 1960—1964 гг.
Месяц
Число встреч стад с количеством лосей
Средняя величина групп
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
Январь . . . .
16
23
19
7
5
6
3
1
——
1
1
3.04
Февраль . . .
7
11
7
4
4
2
1
1
—
1
—
-—
3.21
.Март
131
188
83
34
10
10
4
2
1
1
—
1
2.32
Апрель. . . .
184
203
74
21
8
8
2
—
1
—.
—
—
2.10
Май
14
17
16
4
1
1
—
—
—
—.
—
—
2.32
Июнь . . . .
14
9
9
2
1
3
—
—
—
—
—
.—
2.36
Июль . . . .
9
8
6
1
1
2.08
Август . . . .
8
13
6
2
2
2.47
Сентябрь . . .
17
13
7
4
2
1
1
—
——
—.
—
—
2.29
Октябрь . . .
45
46
22
17
6
10
2
—
—
—
—
—
2.54
Ноябрь . . .
23
46
30
15
13
10
3
3
4
—
1
1
3.32
Декабрь . . .
17
19
21
12
1
9
4
1
—
—-
1
-—
3.22
Всего . .
485
596
300
123
54
60
20
8
7
3
2
3
2.56
(Кнорре, 1959). Обычно это объясняется тем, что большим скоплением лосей при их высокой потребности в корме трудно было бы найти подходящие угодья для более или менее длительного обитания.
Как видно из табл. 61, составленной по данным егерей Гос- охотинспекции при Леноблисполкоме, авиаучетным материалам и личным наблюдениям в Ленинградской области, чаще всего встречаются группы из двух животных, реже — одиночные звери и группы из трех лосей. Среди одиночек почти всегда преобладают самцы, в группах из двух и трех животных нередко отмечается лосиха с одним или двумя телятами, а у групп с большим количеством животных возрастной и половой состав бывает самым разнообразным. Очень редко отмечались одновременно 10—12 животных и группы по 7—9 лосей.
Судя по приведенным материалам, стадность лося в Ленинградской области заметно изменяется по месяцам и сезонам. Зимой в период максимума стадности, который объясняется, видимо, тем, что в стаде лосям легче продвигаться по глубокоснежью, в группе насчитывается в среднем 3.04—3.22 лося; весной и летом эти цифры соответственно снижаются до 2.08—2.47 экз. Среднегодовые данные (2.56) близки к материалам из Бузулукского Бора и печорской тайги, где показатели стадности равны 2.6 и 2.4 (Кнорре, 1959). Совпадает также сезонная динамика этих показателей, но размах сезонных и месячных колебаний в Ленинградской области заметно меньше, чем в Бузулукском Бору (1.6—3.6) и печорской тайге (1.5—3.7). К тому же в Куйбышевской
области и Коми АССР стадность достигает максимума в марте (3.6—3.7), тогда как в Ленинградской области к указанному времени она уже снижается, поскольку снежный покров становится меньше и передвижение лосей по нему облегчается.
Резюмируя материалы по структуре популяции лося, следует заметить, что ее формирование имеет под собой многогранную биологическую основу, малая степень изученности которой пока еще не позволяет составить четкие представления по этому сложному вопросу. Вместе с тем нельзя отрицать важности антропогенного воздействия на популяцию лося, которое, в частности^ выражается в промысловом использовании его запасов. Поскольку это использование с охотхозяйственной точки зрения должно давать не только высокий выход товарной продукции, но и обеспечивать возможности наиболее благоприятного существования лосиного стада, имеющиеся сведения необходимо использовать при определении норм отстрела лосей. Эти нормы безусловно необходимо дифференцировать по полу и возрасту отстреливаемых лосей в соответствии с оптимальной структурой популяции животных.
Сложившаяся в течение последнего времени структура популяции лося на Северо-Западе СССР свидетельствует о том, что средняя годичная норма изъятия лосиного поголовья может составлять здесь примерно 15% от ее среднегодовой численности. Так как в настоящее время официальное промысловое использование лося на Северо-Западе СССР не превышает 6 % , становится ясным, что основной задачей в этом направлении является усиление эксплуатации лосиного стада и доведение ее до указанного масштаба. Поскольку сейчас значительная часть лосиного стада используется браконьерами и, вероятно, столько же, по крайней мере не меньше, уничтожается волками, необходимо принять все меры для ликвидации этих нежелательных явлений, что создаст возможности для проведения лицензионного отстрела в заметнобольшем объеме. Промысловый отстрел лося следует планировать таким образом, чтобы все половозрастные группы животных эксплуатировались бы в точном соответствии с их соотношением в популяции. Иными словами, в ежегодной добыче должно быть примерно 15% телят, 10% лончаков и 75% взрослых лосей. При этом самцы должны составлять 55% добываемых животных, самки — 45% . При увеличении численности лося доля отстрела телят должна повышаться до 20% , при снижении — ее следует сокращать до 10% .
Сложившаяся сейчас практика использования лосиного поголовья на Северо-Западе СССР (низкий процент лицензионного отстрела, малая доля молодняка среди добытых животных) чревата самыми серьезными последствиями. Систематически высокая промысловая нагрузка на наиболее продуктивных животных (лоси 3.5—7.5 лет) (табл. 60) совершенно не оправдана и ведет соответственно к заниженному темпу воспроизводства запасов и общей
0)оРSдо д^ СО 05 Г— ^ 00 ^ со ^зсз^з^з^зь05 КО -тЧ 05 05 05 СОСО -СТ -О1 -О1 -в тч 00 сом (Мо око "Ct1 О=s оо д • о Rо о идбо1^.^^—.6ЕГ.—.65' о- СО i>: СО ^ СО ^ со ^оз ^.с^^с^.<м со со со со -ct1 со 05-5-1 -в СО 00o' о05 05С-1а 3 я в& оSИ S и и ф йOS оо . р<£ О оо д одг^.—-—-со об ^. ^ ^ Л ^ -б со 0303 ^с^^с^ со t~ ко о со -ct1 00 -ч-I ко коo' ооз сч03Р/ ГО КоО О Rо 1=5OS оttRдю °° ^ ^ ос ^. сб -Ct1 О -ct1 ко^^^СЧ,-тЧ СО ко О 05 -Ct1 соСО V4 сз со соо оLQСОА и иИя_1 со со • со -в о- ^З^З^З-сЗ- 05 со о со со оо ко -Ct1 -е-Ч -В -Ч1o' о9ооР оSсо 00 t^ ^66 I со , -н £303^ 1 | КЗ-тЧ СО СО -Ct1 ко02 (Ма R фSiк..•..... .g Р»•• •S £•"* ’К« g*.•• £g й.•• ®ХО•sHо« йф...хоРчр.хо’§°° ”грязна® • Нй й 5S2 а Й й i^xo хо 5 й « о а й 8 ё в о gM^gcoo» 5 >»иввво о н S0)оРSдо д^ СО 05 Г— ^ 00 ^ со ^зсз^з^з^зь05 КО -тЧ 05 05 05 СОСО -СТ -О1 -О1 -в тч 00 сом (Мо око "Ct1 О=s оо д • о Rо о идбо1^.^^—.6ЕГ.—.65' о- СО i>: СО ^ СО ^ со ^оз ^.с^^с^.<м со со со со -ct1 со 05-5-1 -в СО 00o' о05 05С-1а 3 я в& оSИ S и и ф йOS оо . р<£ О оо д одг^.—-—-со об ^. ^ ^ Л ^ -б со 0303 ^с^^с^ со t~ ко о со -ct1 00 -ч-I ко коo' ооз сч03Р/ ГО КоО О Rо 1=5OS оttRдю °° ^ ^ ос ^. сб -Ct1 О -ct1 ко^^^СЧ,-тЧ СО ко О 05 -Ct1 соСО V4 сз со соо оLQСОА и иИя_1 со со • со -в о- ^З^З^З-сЗ- 05 со о со со оо ко -Ct1 -е-Ч -В -Ч1o' о9ооР оSсо 00 t^ ^66 I со , -н £303^ 1 | КЗ-тЧ СО СО -Ct1 ко02 (Ма R фSiк..•..... .g Р»•• •S £•"* ’К« g*.•• £g й.•• ®ХО•sHо« йф...хоРчр.хо’§°° ”грязна® • Нй й 5S2 а Й й i^xo хо 5 й « о а й 8 ё в о gM^gcoo» 5 >»иввво о н SсСД'S и юЛНсСД'S и юЛНПримечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
0)
о
Р
S
д
о д
^ СО 05 Г— ^ 00 ^ со ^зсз^з^з^зь
05 КО -тЧ 05 05 05 СО
СО -СТ -О1 -О1 -в тч 00 сом (М
о о
ко "Ct1 О
=s о
о д • о R
о о и
д
бо1^.^^—.6ЕГ.—.65' о- СО i>: СО ^ СО ^ со ^оз ^.с^^с^.
<м со со со со -ct1 со 05-5-1 -в СО 00
o' о
05 05
С-1
а 3 я в
& о
S
И S и и ф й
OS о
о . р<£ О о
о д о
д
г^.—-—-со об ^. ^ ^ Л ^ -б со 0303 ^с^^с^ со t~ ко о со -ct1 00 -ч-I ко ко
o' о
оз сч
03
Р/ ГО К
о
О О R
о 1=5
OS о
tt
R
д
ю °° ^ ^ ос ^. сб -Ct1 О -ct1 ко^^^СЧ,
-тЧ СО ко О 05 -Ct1 со
СО V4 сз со со
о о
LQ
СО
А и и
И
я
_1 со со • со -в о- ^З^З^З-сЗ- 05 со о со со оо ко -Ct1 -е-Ч -В -Ч1
o' о
9
о
о
Р о
S
со 00 t^ ^66 I со , -н £303^ 1 | КЗ
-тЧ СО СО -Ct1 ко
02 (М
а R ф
S
i
к
..•..
... .g Р»
•• •S £•
"* ’К« g*
.•• £g й.
•• ®ХО•
sHо« й
ф...хоРчр.
хо’§°° ”
грязна® • Нй й 5S2 а Й й i^xo хо 5 й « о а й 8 ё в о gM^gcoo» 5 >»иввв
о о н S
0)
о
Р
S
д
о д
^ СО 05 Г— ^ 00 ^ со ^зсз^з^з^зь
05 КО -тЧ 05 05 05 СО
СО -СТ -О1 -О1 -в тч 00 сом (М
о о
ко "Ct1 О
=s о
о д • о R
о о и
д
бо1^.^^—.6ЕГ.—.65' о- СО i>: СО ^ СО ^ со ^оз ^.с^^с^.
<м со со со со -ct1 со 05-5-1 -в СО 00
o' о
05 05
С-1
а 3 я в
& о
S
И S и и ф й
OS о
о . р<£ О о
о д о
д
г^.—-—-со об ^. ^ ^ Л ^ -б со 0303 ^с^^с^ со t~ ко о со -ct1 00 -ч-I ко ко
o' о
оз сч
03
Р/ ГО К
о
О О R
о 1=5
OS о
tt
R
д
ю °° ^ ^ ос ^. сб -Ct1 О -ct1 ко^^^СЧ,
-тЧ СО ко О 05 -Ct1 со
СО V4 сз со со
о о
LQ
СО
А и и
И
я
_1 со со • со -в о- ^З^З^З-сЗ- 05 со о со со оо ко -Ct1 -е-Ч -В -Ч1
o' о
9
о
о
Р о
S
со 00 t^ ^66 I со , -н £303^ 1 | КЗ
-тЧ СО СО -Ct1 ко
02 (М
а R ф
S
i
к
..•..
... .g Р»
•• •S £•
"* ’К« g*
.•• £g й.
•• ®ХО•
sHо« й
ф...хоРчр.
хо’§°° ”
грязна® • Нй й 5S2 а Й й i^xo хо 5 й « о а й 8 ё в о gM^gcoo» 5 >»иввв
о о н S
сС
Д'
S и ю
Л
Н
сС
Д'
S и ю
Л
Н
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
малой продуктивности популяций. Таким образом, усилив отстрел молодых животных и сократив одновременно добычу высокопродуктивной части стада, охотничьи хозяйства не только добьются лучшего соотношения возрастных групп, но и обеспечат оптимальные условия для воспроизводства запасов лося.
Причины гибели. Освещая кратко основные причины гибели лосей в регионе (табл. 62), вновь приходится подчеркивать значительную роль волка (рис. 33) и браконьеров.
Из 1045 лосей, обнаруженных мертвыми в 1955—1975 гг. в северо- западных областях СССР, 389 экз. погибли от волков и 302 от браконьеров (подранки). Несомненно, что гибель от браконьеров на самом деле имеет еще больший масштаб, так как они нередко искусно прячут остатки лосей, почему обнаружить их бывает очень трудно.
Вследствие малочисленности волков в Мурманской области и северной части Карелии их вредная деятельность проявляется там в меньшей степени (Семенов-Тян-Ш анский, 19486; Ивантер, 1968), что вполне согласуется с материалами, приведенными в табл. 62. Особенно много лосей гибнет от волков в южной половине региона, где наблюдается повышен-
Рис. 33. Остатки волчьей трапезы. (Фото О. Русакова).
ная плотность популяций как лосей, так и волков. В частности, на стационаре «Борки» Псковской области, судя по нашим 10-летним исследованиям питания волка (рис. 34), основу его пищи составляют лоси. Вместе с тем в северной части региона на лосей чаще, чем в южной, нападаю! медведи (табл. 02).
Болезни в настоящее время, вероятно, не играют решающего значения в ограничении численности лося, тогда как в прошлом гибель лося по этой причине была массовой. В частности, известно, что в 1752 г. много лосей погибло от чумы (сибирской язвы), которой, как предполагается, они заразились от скота, крупными партиями перегонявшегося по трактам к Москве, Петер бургу, Риге (Кириков, 1960). В 1907 г. в бывшей Олонецкой гу- борнии был зарегистрирован падеж лосей, одпако причины его остались невыясненными. Предполагается, что возможной причиной был ящур (Ивантер, 1968), заболевание которым изредка встречается и сейчас (Русаков, 1970а).
Будучи крупными и тяжелыми животными, лоси, особенно взрослые, сравнительно часто проваливаются под лед и тонут. Обычно это наб глодается во время ледостава и весеннего таяния снегов, одпако такие случаи имеют место и зимой, особенно во время оттепелей, когда образуются промоины на реках. Запорошенные впоследствии снегом они становятся коварными ловушками для животных.
Рис. 34. Участие основных кормов волка в его зимнем и ранневесеннем рационе в разные годы на стационаре «Борки» Псковской обл.
1 — лось; 2 — заяц-беляк; з — мышевидные грызуны; 4 — овцы и козы; 5 — собаки; 6 — лисица и енотовидная собака; 7 — животные и растительные корма, ближе не определенные. По оси абсцисс — годы; -по оси ординат — встречаемость, % общего объема экскрементов.
Причины гибели значительной части лосей, обнаруженных мертвыми (27.1%), выяснить не удалось (табл. 62). К таким случаям обычно относятся те находки истлевших и разложившихся лосей, где установить причины гибели невозможно. В эту же графу выключены животные, сбитые автомобилями, случаи отравления удобрениями, гербицидами, нерастелившиеся лосихи и т. д., погибшие от причин, которые вряд ли имеют существенное значение в динамике численности лося, и поэтому специально их мы не обсуждаем. Отметим также, что нередко лоси гибнут на улицах больших городов, особенно в Ленинграде (Новиков, Иванов, 1970), однако такого рода данные в табл. 62 мы не включали, так как они имеют локальное значение.
Для лосей характерна высокая зараженность гельминтами, причем она вполне подчиняется закону Фарра (чем выше численность хозяина, тем вероятнее инвазия). В условиях высокой численности лося в Сосновском лесо-охотничьем хозяйстве (Приозерский район Ленинградской обл.) у него было обнаружено 12 видов гельминтов (3 вида трематод, 3 вида цестод и 6 видов нематод), среди которых основная масса паразитирует также
Зараженность лося цистицеркозом, фасциолезом и парафасциолопсозом в Ленинградской и Псковской областях
Заболевание и место локализации
Число исследованных лосей
Количество зараженных животных
Интенсивность заражения
абс.
%
МИН.
макс.
средн.
Цистицеркоз (брыжейка) Фасциолез и парафасцио-
123
42
34.1
1
53
6.7
лопсоз (печень) . . .
123
116
94.3
7
120
32
Примечание. Интенсивность заражения цистицеркозом — число личиночных пузырей на брыжейке; фасциолезом и парафасциолопсозом — число очагов-капсул на печени.
у домашних животных (Гагарин, Назарова, 1965). Интенсивность инвазии только одного вида остертагии достигала 3040—15 220 экз. В условиях меньшей плотности лося, в Мурманской области она была равной 108—2400 экз. По мнению В. Г. Гагарина и Н. G. Назаровой (1965), низкая упитанность лосей Ленинградской области объяснялась высокой степенью заражения их гельминтами.
Следует отметить, что такие гельминтозы, как фасциолез или парафасциолопсоз печени, вероятно, были обнаружены здесь еще В. П. Гортынским (1913), считавшим одной из возможных причин гибели лосей в Лужском и Царскосельском уездах Петербургской губернии «наросты на печени». И в настоящее время гельминтозы печени встречаются у лосей очень часто (табл. 63). Пораженная печень, как правило, покрыта голубовато-серой пленкой, гнойные пузыри и затвердевшие капсулы расположены как на поверхности, так и внутри печени, величина их в диаметре варьирует от 0.5 до 2.0 см, печеночные ходы бывают буквально набиты кашеобразной массой, состоящей из трематод. Число самих трематод мы не подсчитывали; по данным же А. G. Рыковского (1967), встречаются лоси, у которых имеется до 19 000 паразитов. По мнению цитированного автора, при высокой степени заражения парафасциолопсозом лоси умирают. Нередко при вскрытии лосей на их брыжейке можно обнаружить также цистицеркоз. У отдельных лосей число пузырей с личиночной стадией паразита достигает 53, экстенсивность инвазии составляет 34.1% (табл. 63). Считается, что цистицеркоз лосей — одна из основных причин их низкого потенциала размножения, он отрицательно сказывается на росте рогов (Гагарин, Назарова, 1965; Херувимов, 1969). Обследованные гельминтологами В. Г. Гагариным и Н. G. Назаровой (1965) в Ленинградской области лоси, сильно зараженные цистицеркозом, имели низкую плодовитость (по два эмбриона у них не обнаружено), тогда как у слабо зараженных цистицеркозом самок Мурманской области у всех было по два эмбриона.
Из накожных паразитов лося особое внимание привлекает оленья кровососка, получившая местное название «лосевки», 254
Распределение гибели лосей по месяцам (многолетние данные)
Район исследования
Месяцы
Итого
I
II
Ш
IV
V
VI
VII
VIII
IX
X
XI
XII
Мурманская обл
2 14.4
1
Тл
3
21.4
1
7.1
2
14.3
1
7.1
—
1
7.1
—
1
7.1
2
1474
—
14
100
KAGGP
Области:
Ленинградская
2
4
5
2
7
1
2
2
2
9
12
6
54
3.7
25
18.5
7.4
10
7.4
9.3
И 8.1
3.7
12
8.9
13.0
10
7.4
178
4
3.0
3.7
2 175
3.7
1 0/7
3.7
4 ГО
16.7
9
6.7
2272
14
10.4
11.1
33
24.4
100
135
100
Новгородская
9
16.4
6
10.9
3
5.4
6
10.9
4
7.3
—
—
1
1.8
1
1.8
5
9.1
6
10.9
14
25.5
55
100
Псковская
23
15
И
25
12
3
3
3
8
18
23
144
16.0
10.4
7.6
17.4
8.8
2.1
2.1
2.1
5.5
12.5
16.0
100
Весь регион
61
36
33
46
35
6
7
8
10
32
52
76
402
'15.2
9.0
8.2
11.4
8.7
1.5
1.7
2.0
2.5
8.0
12.9
18.9
100
Примечая и е. В числителе — число погибших лосей (экз.), в знаменателе — относительное количество, % от общего числа.
чрезмерное обилие которой очень характерно для двух последних десятилетий. Во время массового вылета мухи, приуроченного ко времени гона лосей (преимущественно август—сентябрь), она представляет бедствие и для человека, попавшего в лес, причем не меньшее, чем комары. Лосевка пробирается через одежду ко всем частям тела, неприятно и сильно раздражает кожу. У многих людей после этого в течение нескольких дней на коже остаются болезненные зудящие припухлости, а иногда и маленькие ранки.
Обилие гельминтозных заболеваний и накожных паразитов лося создает неблагоприятную санитарно-эпидемиологическую обстановку, чреватую серьезными последствиями для сельскохозяйственных животных и человека (Быховский, 1970). Однако прямых случаев гибели самих лосей от гельминтозных заболеваний или накожных паразитов не отмечено.
Рассматривая хронологию гибели лосей, легко прийти к выводу, что больше всего их гибнет в зимний и весенний периоды (табл. 64). В первом случае это объясняется началом охоты на лося, в результате чего гибнут подранки и учащается браконьерство. Во втором случае гибель происходит большей частью от волков, хотя их деятельность практически ощущается сразу же с начала зимы. Гибель лосей в теплое бесснежное время года наблюдается реже, так как в этот период волки уже не трогают их.
Таким образом, сезонные особенности гибели лося прослеживаются четко и сходны с таковыми в других частях ареала (Заблоцкая, 1967).
Практическое значение, охотхозяйственное использование ресурсов, пути рационализации промысла
Практическое значение лося в северо-западных областях СССР очень многообразно. Будучи излюбленным и многочисленным объектом спортивной охоты (рекреация), он дает значительное количество ценной товарной продукции (заготовка мяса, кожи). Вместе с тем лось может существенно вредить лесным культурам и возобновлению леса, реже наносит повреждения сельскохозяйственным растениям (Бобров, 1968; Тимофеева, 1974). К тому же он играет важную роль в иррадиации природноочаговых заболеваний, в том числе опасных и для человека, поскольку служит одним из основных хозяев половозрелых иксодовых клещей, оленьей кровососки («лосевки») и многочисленных гельминтов (Гагарин, Назарова, 1965; Быховский, 1970; Тимофеева, 1974).
В связи с этим однозначная оценка его практической значимости весьма затруднительна, и это обстоятельство давно уже влечет за собой разноречивые и часто непримиримые суждения по затронутому вопросу. Лесоводы, как правило, считают лося вредным животным и требуют сокращения его численности до 256
минимума, охотоведы, напротив, стремятся к увеличению запасов этого вида.
Охотхозяйственное значение лося на рассматриваемой территории почти всегда, за исключением периодов депрессии его численности, было большим (Цалкин, 1956; Кириков, 1960; Верещагин, 1967; Русаков, 1969в; Тимофеева, 1974). Однако если для древнего человека он представлял интерес прежде всего как источник мясной пищи и добротных шкур, то позднее охота на лося приобрела скорее спортивный характер, который со временем все более и более усиливался.
В дореволюционной России, и в частности на Северо-Западе, несмотря на упоминавшиеся выше указы и законы, издававшиеся в целях охраны и регулирования численности лося, использование его запасов было налажено не лучшим образом.
С одной стороны, в окрестностях Петербурга существовало немало привилегированных, в том числе и царских, охот, владельцы которых нередко нарушали установленные правила. С другой стороны, широко распространено было браконьерство. Если для царской знати и состоятельных охотников добыча лося в окрестностях столицы представляла лишь очередное развлечение, то для бедняков лосиное мясо служило серьезным подспорьем в хозяйстве, существенно повышающим его благосостояние. В связи с этим, особенно в отдаленных уездах, лосей стреляли круглогодично, и это часто приводило к их исчезновению. Интересно, что даже в Лужском уезде Петербургской губернии, сравнительно близко расположенном к столице, в начале XX в. браконьеры (чаще всего крестьяне, группами до 20 человек) отстреливали ежегодно около 100—150 лосей (Гортынский, 1914).
Отрицательное значение несомненно имел и тот факт, что по закону 1892 г. повсеместно запрещалась охота на лосих, что приводило к нарушению естественного соотношения полов в популяции и к снижению численности лосей. В погоне за лучшими трофеями (быки с хорошо развитыми рогами) многочисленные петербургские охотники хищнически истребляли наиболее ценных и сильных производителей, в результате чего поголовье лосей явно деградировало. А. К. Саблинский (1914) указывает, что за 10 лет такого отстрела лосей в Царскосельском уезде средний вес одного добытого лося снизился с 18.1 до 10.2 пуда, а сами быки стали «полубыками—полутеленками» и «лопатники» среди них уже почти не встречались. Столь нерациональный отстрел несомненно был одной из причин, повлекших за собой снижение численности лося.
В связи с длительной депрессией, охватившей лосиное пого- - ловье, добыча животных в 1919—1920 гг. была запрещена, после чего, за исключением крайне редких случаев браконьерства, до 1934 г. в пределах Северо-Запада СССР лосей не отстреливали (Книзе, 1935). Позднее в отдельные довоенные годы проводился лишь выборочный отстрел небольшого количества животных,
2572571/217 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
257
257
Таблица 65
Добыча лося (экз.) по лицензиям в 1959—1977 гг. на Северо-Западе СССР
Годы (промысловый сезон)
Мурманская обл.
КАССР
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1959/60
200
204
481
178
122
1185
1960/61
235
199
790
177
137
1538
1961/62
780
375
1300
345
391
3191
1962/63
650
299
2496
575
469
4489
1963/64
23
388
2810
762
600
4583
1964/65
450
697
4020
1155
1180
7502
1965/66
413
687
3008
809
487
5404
1966/67
615
585
2510
428
498
4636
1967/68
448
390
2493
620
473
4424
1968/69
623
397
1500
533
499
3552
1969/70
510
547
2100
463
585
4205
1970/71
553
491
2122
496
594
4256
1971/72
524
499
2144
590
648
4405
1972/73
655
699
2115
593
699
4761
1973/74
672
600
2200
698
747
4917
1974/75
729
691
2300
660
693
5173
1975/76
328
693
2490
688
1241
' 5440
1976/77
489
994
2883
860
1481
6707
Итого . . .
8397
9435
39762
10630
11644
80368
что, естественно, не сказывалось существенным образом на их численности. В Мурманской области, например, в 1935 г. было отстреляно по лицензиям 35 лосей, в 1938 г. — 46 и в 1939 г. — 8 лосей (Семенов-Тян-Шанский, 19486), а в Ленинградской области в 1934 г. было добыто 5 лосей (Кауфельд, 1934). В первые послевоенные годы промысел лося во всех северо-западных областях СССР велся также слабо. В Ленинградской области, которая занимала ведущее положение по запасам лося, охотники отстреляли по лицензиям в 1948 г. 16 животных, в 1949 г. — 24, в 1950 г. — 12. Увеличение запасов лося в 50-х годах повлекло за собой заметное оживление его промысла, причем добыча стала исчисляться уже сотнями животных в год. Однако лишь в сезоне 1959/60 г. в целом по Северо-Западу СССР она достигла 1185 экз. и после этого в течение нескольких лет продолжала увеличиваться, составив в сезоне 1964/65 г. 7502 экз. (табл. 65).
За длительный период (1959—1977 гг.) среднегодовая добыча лося в регионе определилась в 4465 экз., в лучшие сезоны она равнялась 6.7—7.5 тыс. экз. Всего за 18 последних лет на Северо- Западе СССР по лицензиям было отстреляно 80.4 тыс. лосей, из которых на долю Ленинградской области пришлось около 40 тыс. голов. Средняя продуктивность лицензионной добычи в год составляла в Мурманской области 493 лося, в Карельской АССР —
Рис. 35. Продуктивность лицензионной добычи лосей в 1959—1977 гг.
I— Мурманская обл.; II — KAGCP; III — Ленинградская обл.; IV—Новгородская обл.; V — Псковская обл. I—3 — добыча лосей за сезон (1 — минимальная, 2 — среднегодовая, з — максимальная); 4—в — выход продукции с 1000 га за сезон (4 — минимальный, 5 — средний, в — максимальный). По оси ординат А — общее число лосей, добытых за сезон, экз.; ио оси ординат Б — число лосей, добытых с 1000 га.
524, в Ленинградской области — 2431, в Новгородской — 591 и в Псковской — 647 экз., а выход продукции с 1000 га общей площади в среднем за сезон равнялся в Мурманской области и Карельской АССР 0.03 экз., в Ленинградской области — 0.3 экз., в Новгородской и Псковской областях — 0.1 экз. (рис. 35), а в целом по Северо-Западу СССР — 0.09.
Несмотря на последовавший после сезона 1964/65 г. некоторый спад добычи лося, она тем не менее прочно заняла ведущее место в охотничьем хозяйстве северо-западных областей СССР и стала заметным образом определять его экономику. Достаточно сказать, что по стоимости в заготовительных ценах в 1959—1977 гг. продукция лосиного промысла заметно превышала цену всей заготовляемой здесь охотниками пушнины. При этом только от продажи лицензий на лося государство получало дополнительно еще около 150 тыс. р. в год, а в бюджет обществ охотников, члены которых отстреливали лося на мясозаготовки, поступало около 250 тыс. р., что составляло большую часть их доходов. Лучшей продуктивностью отличалась южная часть региона. Ленинградская, Новгородская и Псковская области, занимающие менее 2/б территории Северо-Запада СССР, давали почти 4/б всей добычи лося, тогда как на долю Мурманской области и Карельской АССР, занимающих 3/б площади Северо-Запада, приходилось чуть больше Vs добываемых животных.
Вследствие сравнительно высокой продуктивности лосиного промысла в регионе, он приобрел в этом отношении ведущее
положение в СССР. Занимая всего 2% территории страны, Северо- Запад давал в отдельные годы почти 1/5 общесоюзной добычи лося, а за весь 18-летний период (1959—1977 гг.) его доля в общем балансе добычи лосей в РСФСР составила 18%.
Особенной продуктивностью добычи лосей отличалась Ленинградская область (табл. 65, рис. 35), где среднегодовая стоимость продукции лосиного промысла нередко в несколько раз превышала аналогичные показатели заготовок всей охотничьей пушнины (Русаков, 1967а, 19746). Однако значимость лося в охотничьем хозяйстве не ограничивается стоимостью его мяса и шкуры. В условиях Северо-Запада, где насыщенность охотниками особенно велика, охота на лося приобретает важное рекреационное значение, поскольку она предоставляет многим охотникам прежде всего саму возможность поохотиться. Основным способом добычи лосей здесь бывает коллективная охота загоном, в которой обычно участвует не менее 10—15 человек. На добычу одного лося в среднем тратится около 18 человеко-дней (Русаков, 19746). Поэтому для, отстрела всех лосей, добываемых по лицензиям ежегодно, затрачивается около 100 тыс. человеко-дней, что в условиях общего недостаточного количества другой дичи заметно расширяет пропускную способность охотничьих хозяйств региона. Уместно заметить, что в последнее время рекреационной стороне охотничьего дела уделяется все большее и большее внимание. Если несколько лет назад Ю. П. Язан (19726) оценивал прямой доход от одного лося (мясо, сбой, шкура) в 270—275 р., то в настоящее время в среднем по СССР он достигает уже 350 р., ас учетом рекреационной стоимости 500—550 р. (Дежкин и др., 19 75). Еще выше эти показатели за рубежом, где доход от одного лося составляет 1000 долларов, причем 600—700 долларов падает на рекреационный комплекс.
Таким образом, если принять в качестве расчетных средние сведения по СССР, среднегодовой прямой доход от лосиных охот на Северо-Западе за 1959—1977 гг. составит 1 млн. 575 тыс. р., а с учетом рекреационного значения 2 млн. 250 тыс.— 2 млн. 475 тыс. р. При этом в последние годы (1975—1977) в связи с вновь возросшей добычей лосей прямой доход увеличился до 2 млн. 125 тыс. р., а с учетом рекреационной стоимости до 3 млн. 36 тыс.—3 млн. 340 тыс. р.
Подобные расчеты вполне можно применить и для общей охот- экономической оценки лосиного поголовья, обитающего в настоящее время на Северо-Западе СССР. Поскольку численность лосей в последнее время составляет здесь более 80 тыс. экз. (см. табл. 41), то с учетом рекреационной стоимости все поголовье может быть оценено примерно в 45 млн. р., что безусловно свидетельствует о весьма существенном охотэкономическом потенциале лосиного стада этого региона. Между тем сопоставление данных по запасам животных в 1959—1976 гг. и их добыче (табл. 41, 65) позволяет говорить о недостаточном использовании ресурсов. Если средне- 260
годовая численность лося в это время составляла около! 73.6 тыс. экз., то его добыча равнялась 4.5 тыс. экз. Таким образом, официальное использование запасов за весь период не превышало 6% , а в отдельные годы колебалось от 2 до 9% . Средние показатели равнялись в Мурманской области и Карельской АССР 4% , в Ленинградской, Новгородской и Псковской областях — 6% (Русаков, 19746).
Как видно из этих данных, для повышения добычи лося и заготовок его мяса имелись вполне реальные и значительные возможности. Практически, упорядочив промысел и ликвидировав браконьерство, добычу можно было бы утроить, поскольку изъятие годичного прироста (т. е. около 15% поголовья) биологически обосновано и не влечет за собой каких-либо отрицательных явлений для воспроизводства животных. В данном случае биологическое обоснование использования природных ресурсов (экономически целесообразное) не совпадает с конкретными хозяйственными решениями, принимаемыми ответственными за нормирование добычи охотничьими организациями. Чаще всего это объясняется трудностями транспортировки мяса к заготовительным пунктам^ отсутствием на местах холодильных емкостей. Важными причинами служат низкая производительность труда в охотничьем хозяйстве, его недостаточная техническая оснащенность, а также низкая культура производства. До сих пор, например, подавляющее большинство лосей отстреливается у нас из гладкоствольного оружия, а охота с такими ружьями, как известно, отличаетсй низкой производительностью (Русаков, 19746). Поскольку основной способ добычи лося здесь — коллективная охота загоном, то обычно на стрелковой линии расставляется до 10 охотников с гладкоствольными ружьями, а в загон идут 2—5 человек. Эффективность таких охот очень невелика. Так, для отстрела 115 лосей (результаты анализа 73 коллективных охот, проведенных в 1959—1976 гг. в Ленинградской и Псковской областях), при средней плотности животных в местах охот, равной 8.9 экз. на 1000 га, потребовалось затратить в общей сложности 2083 человеко-дней или 18.1 человеко-дней на одного добытого лося. При этом всего было сделано 942 загона (8.1 загона на одного добытого лося) и 876 выстрелов (7.6 выстрелов на одного добытого лося).
Интересно, что, по данным В. Д. Херувимова (1969), в Тамбовской области при коллективной охоте загоном на добычу одного лося с гладкоствольными ружьями затрачивается даже 56 человеко-дней, а в Кировской области, по данным Ю. П. Язана (19726),— от 9.5 до 22.0 человеко-дней.
Помимо низкой производительности такие охоты отличаются обилием подранков, многих из которых добрать так и не удается, и они впоследствии чаще всего становятся добычей волков. Напомним, кстати, что в некоторых западноевропейских странах охота на копытных животных с гладкоствольным оружием запре-
щена и приравнивается к браконьерству (Банников, 1965; Семе- нов-Тян-Шанский, 1970).
Заметно большей производительностью отличается охота на лося с собакой, которую проводят у нас в ограниченных масштабах отдельные охотники или небольшие группы (2—3 человека). В этом случае на добычу одного лося затрачивается в среднем 3.5 человеко-дней и делается 3.2 выстрела. Наибольшей эффективностью отличается бригадный способ добычи лосей штатными охотниками при помощи нарезного оружия с подъезда на автомашине ГАЗ-69 (Ким, 1967а; Червонный, 1967).
В сезоне 1964/65 г. в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве, расположенном на Карельском перешейке в Ленинградской области, при добыче 285 лосей этим способом было затрачено всего 374 человеко-дня или 1.4 человеко-дня на одного добытого лося, а расход боеприпасов составил 1.2 патрона на одного добытого лося.
Проведенные в этом же хозяйстве охоты загоном дали более низкие показатели. Так, при отстреле 102 лосей этим способом было затрачено 510 человеко-дней или 5.0 человеко-дней на одного добытого лося. Эффективные способы промысла лося позволяли Сосновскому лесо-охотничьему хозяйству значительную часть своего бюджета пополнять за счет отстрела лося. В лучшие годы по этой статье доходов в хозяйство поступало до 51% всех средств. В 1964 г. добыча лося дала хозяйству, имеющему площадь 62.7 тыс. га, 25.2 тыс. р., в 1965 г. — 45.5 и в 1967 г. — 41.9 тыс. р., что составило соответственно 30.3, 51.0 и 43.1% всех поступивших в хозяйство средств от реализации продукции и обслуживания охотников.
Применяя нарезное оружие и транспортные средства (мото- нарты, вертолеты), успешно ведут промысел копытных штатные работники госпромхоза «Мурманский», причем их успех прямо зависит от технической оснащенности (Калецкий, 1973).
Уместно будет отметить и тот факт, что охота с применением транспортных средств позволяет в значительно большей мере проводить селекционный отстрел животных. В отличие от охоты загоном или с собакой здесь имеется большая возможность выборочной стрельбы тех или иных лосей, поскольку они, как правило, не боятся транспорта и подпускают его очень близко. Таким образом можно достаточно четко определить пол и приблизительный возраст животных, отличить явно истощенных и больных зверей, что практически очень тяжело осуществить при охоте загоном.
Преимущества технически оснащенного промысла совершенно очевидны, поэтому для повышения производительности труда в охотничьем хозяйстве безусловно следует шире рекомендовать наиболее эффективные способы добычи лосей. Вероятно, было бы целесообразно примерно 70% лосей добывать на Северо-Западе СССР силами специализированных бригад охотников, оснащенных 262
Рис. 36. Распределение добычи лосей (п=1250 экз.) по декадам охотничьего сезона.
По оси абсцисс — декады ноября—января; по оси ординат — относительное количестводобытых лосей, % от общего числа.
Рис. 37. Распределение добычи лосей (и=106 экз.) по времени суток в Ленин-градской и Псковской областях.
По оси абсцисс — время суток, ч; по оси ординат — относительное количество добытыхлосей, % от общего числа.
нарезным оружием и транспортными средствами, предоставляя остальные, планируемые к добыче 30% животных на чисто спортивные способы. Такая организация отстрела позволила бы заготовить максимум товарной продукции и одновременно удовлетворить нужды охотников-спортсменов.
Отдельные периоды сезона охоты в наших условиях характеризуются разной добычливостью. Вследствие того что на лосей охотятся преимущественно загонным способом, до выпадения снегов охота бывает менее успешной, чем при установлении снежного покрова. Объясняется это тем, что по следам лосей на снегу охотники имеют большую возможность установить их точное местонахождение и сделать целесообразный загон. Поэтому в начале сезона охота не столь добычлива, как в середине его (рис. 36), а по мере увеличения глубины снежного покрова к концу сезона ее производительность снова снижается, что отчасти объясняется еще и другими причинами (усилением морозов, повышающейся осторожностью животных и т. д.). Вот как распределилась, например, добыча 1250 лосей по декадам охотничьего сезона: ноябрь — 12, 11, 13%; декабрь — 18, 14, 8%; январь — 6, 7, 11%. При этом в течение дня наиболее продуктивными были интервалы от 9 до 11 ч и от 15 до 17 ч, а менее добычливыми от 12 до 15 ч (рис. 37). Что же касается влияния усиления морозов на производительность лосиных охот, то оно может быть иллюстрировано графиком (рис. 38), из которого следует, что трудоемкость охот при низких температурах заметно возрастает. Так, на добычу одного лося при температуре —5-4—10° С затрачивается в среднем от 12 до 23 человеко-дней, а при температуре —20——25° С на это уходит 52—64 человеко-дней, т. е. в 3—4 раза больше. Таким образом, проведение охот при низких температурах, естественно, вряд ли целесообразно.
Рис. 38. Влияние температуры на производительность лосиных охот загоном (по результатам добычи 124 зверей).
По оси абсцисс — затраты на добычу 1 лося, человеко-день; ио оси ординат — температура, °C.
Сроки охоты на лося обычно регламентированы у нас двумя месяцами, с 15 ноября по 15 января. В разные годы они сдвигаются, причем в последнее время наметилась целесообразная тенденция более раннего промысла (с 1 ноября). Однако нередко охота продлевается до февраля. Ранний промысел безусловно полезен, так как позволяет добывать продукцию высшего качества. Объясняется это тем, что в начале сезона животные более упитанны и весят больше, чем в конце (табл. 66). При этом если у телят не наблюдается серьезных различий, то в большей мере они характерны для лончаков (лосей прошлого года рождения) и еще выше у взрослых лосей. В целом за период с ноября по январь убойный вес добытых лосей снижается со 168 до 143 кг или в среднем на 25 кг. Поэтому в целях повышения продуктивности промысла его сроки целесообразно еще больше сократить и сдвинуть в сторону ранней охоты (октябрь), что оправдано не только экономически, но и биологически. В частности, при раннем отстреле сокращается число потребителей корма, что создает для оставшихся животных лучшую обеспеченность пищей. Заметно падает и вредная деятельность лосей по уничтожению лесных посадок, так как до октября они питаются в основном травами. Сокращается воздействие фактора беспокойства на популяции, связанное с проведением охоты, и это тоже важно, поскольку при длительном преследовании лосей заметно снижается производительность охоты (Глушков, 1976). Не случайно в странах с широко развитым промыслом лося сроки охоты гораздо короче, чем у нас. В Норвегии, например, сезон длится всего 14 дней, причем он падает на сентябрь—октябрь. В Швеции общий сезон охоты на лося составляет только 2—4 дня и по специальным разрешениям еще 4 недели (Lykke, 1974). Между тем годовая добыча лосей в этих относительно небольших странах достигает 40 тыс. голов. В Финляндии охота длится обычно с середины октября до конце ноября, на о-ве Ньюфаундленд на лосей охотятся обычно в декабре (Pimlott, 1959).
Совершенно очевидно, что переход на короткие сроки охоты невозможен без технического перевооружения промысла. Резко 264
Изменение среднего веса туши лося (кг), поступившей на мясозаготовки на Северо-Западе СССР в 1973—1976 гг. в зависимости от сроков добычи (2056 экз.)
Пол и возраст лосей
Сроки добычи, месяц
XI
XII
I
XI-I
Телята: самцы
68
74
71
71
самки
66
72
70
69
Лончаки: самцы
132
129
121
126
самки ........
130
123
120
124
Взрослые: самцы
174
168
152
164
самки
169
151
141
149
В среднем . . . .
168
159
143
154
Таблица 67
Половой состав лосей, добытых на разных охотах на Северо-Западе СССР (многолетние данные)
Цель добычи
Число просмотренных лосей
общее
самцов
самок
Спортивная охота ......
935
398 (42.6)
537 (57.4)
Мясозаготовки
2401
1451 (60.2)
950 (39.8)
Итого
3336
1849 (55.4)
1487 (44.6)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество лосей, % от общего числа.
повысить производительность труда и обеспечить полное опро- мышление запасов лося в короткий срок можно лишь путем высокой интенсификации промысла, и эта задача безусловно стоит перед нашим охотничьим хозяйством.
Половой состав лосей, добываемых на Северо-Западе СССР на мясозаготовки и в спортивных целях, явно неодинаков (табл. 67).
При спортивной охоте самки составляют большую часть добычи, а самцы меньшую, тогда как при охоте с целью мясозаготовок наблюдается другая картина. Таким образом, и здесь налицо та же закономерность, которая отмечалась по отношению к кабану. Поэтому подобную избирательность охот необходимо использовать для направленного регулирования половой структуры
Изменчивость соотношения полов среди лосей, добытых в разное время года в Ленинградской и Псковской областях (многолетние данные)
Срок добычи, месяц
Число просмотренных лосей
общее
самцов
самок
XI
1214
748 (61.6)
466 (38.4)
XII
1564
845 (51.5)
719 (48.5)
I ■
672
342 (50.9)
330 (49.1)
Итого . . .
3450
1935 (56.1)
1515 (43.9)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество ло- сэй, % от общего числа.
стада лосей, назначая в зависимости от сложившейся ситуации преимущественный отстрел животных в разных целях: для ликвидации тех или иных структурных аномалий.
Заметных различий в половой структуре лосей, добытых в разное время сезона охоты, не наблюдается (табл. 68). Однако к концу его доля самцов несколько снижается и соответственно увеличивается количество добываемых самок. Вероятно, это можно объяснить тем, что в начале сезона отстрел лосей проводится главным образом для выполнения плана мясозаготовок, а потом охотники получают возможность заняться охотой в спортивных целях, при которой, как было показано, отстреливается больше самок.
В разные годы и в разных областях региона соотношение выдаваемых охотникам лицензий на добычу лосей с разными целями (заготовки мяса, спорт) изменчиво. Тем не менее в целом по Северо-Западу СССР оно, как правило, равно 3:1. Охотничьи коллективы, добывая лосей на мясозаготовки, обычно получают за них половину стоимости туши сданного лося по заготовительной цене, полную стоимость шкуры, а также голову лося, сбой (печень, почки, легкие, сердце) и ноги до скакательного сустава. При охоте в спортивных целях вся добыча поступает в распоряжение охотников.
Поскольку численность лося в рассматриваемом регионе высока, отстрел его считается выгодным занятием, и реализация лицензий с целью мясозаготовок и тем более спортивных целей не вызывает осложнений. Поэтому, вероятно, вполне целесообразно было бы ставить вопрос о продаже некоторого количества спортивных лицензий по повышенным (коммерческим) ценам (200—250 р. за лицензию). Такие лицензии следовало бы свободно продавать всем желающим охотникам для индивидуальных и трофейных охот в приписных охотничьих хозяйствах, используя 266
Таблица 69
Заготовки туш лося (экз.) в сезонах 1969—1977 гг. на Северо-Западе СССР
Годы (промысловый сезон)
Мурманская обл.
КАССР
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1969/70
422 ■
450
1537
361
470
3240
1970/71
453
420
1560
384
430
3247
1971/72
483
454
1514
435
479
3365
1972/73
540
649
1613
457
482
3741
1973/74
558
550
1593
500
517
3718
1974/75
664
622
1453
444
554
3737
1975/76
282
604
1695
413
831
3825
1976/77
441
860
2079
543
1027
4950
Итого . . .
3843
4609
13044
3537
4790
29823
дополнительный денежный доход от их реализации на нужды этих хозяйств.
В настоящее время большая часть туш добытых по лицензиям лосей (75%) и все шкуры поступают в заготовки и составляют, таким образом, ценную товарную продукцию, пользующуюся большим внутренним спросом и частично экспортируемую.
В целом по Северо-Западу СССР за 8 последних сезонов в заготовки поступило 29.8 тыс. лосиных туш (табл. 69).
Наилучшими показателями отличались Ленинградская и Псковская области, несколько меньшими — Новгородская и Мурманская. Убойный вес в разные сезоны и в разных областях региона заметно варьировал, что определяется прежде всего состоянием кормовой базы и сроками добычи животных. Лоси северной части региона, где плотность популяции ниже, а обеспеченность кормами лучше, обычно имеют больший убойный вес, причем наиболее высокие показатели отмечаются в Карелии, а самые низкие — в Псковской области (табл. 70).
Цены на сдаваемое мясо устанавливаются решениями облисполкомов и чаще всего составляют в южных областях 90 к.— 1 р. 10 к. за 1 кг, а в северных — 1 р. 15 к.—1 р. 50 к. за 1 кг. При таких низких заготовительных ценах реализационные цены также невысоки (обычно 1 р. 40 к.—1 р. 60 к. за 1 кг), что явно не соответствует высокому качеству продукта. Как известно, для мяса лося характерно высокое содержание белков (20.8—22.7%) и минеральных веществ (1.06—1.17%). Небольшое содержание жира (0.5—3.26%) позволяет отнести его к диетическому продукту (Житенко, 1964), не уступающему по пищевой ценности говядине и баранине. Трудностей со сбытом лосиного мяса не наблюдается, и повышение заготовительных и реализационных
Средний убойный вес (кг) лосей различных областей Северо-Запада СССР (7083 экз.)
Годы (промысловый сезон)
Мурманская обл.
КАССР
Области
Весь регион
Ленинградская
Новгородская
Псковская
1971/72
155
169
145
149
134
148
1973/74
162
163
154
150
144
156
цен было бы вцолне оправдано. Несомненно, что это очередь могло бы способствовать и некоторому росту вок.
в свою загото-
Основными критериями при рациональной эксплуатации лося должно быть получение максимальной охотничьей продукции, снижение вредной для леса деятельности лося и создание оптимальных условий для воспроизводства его поголовья. Именно эти принципы использования лосиного стада обычно утверждаются как отечественными (Банников, 1965; Херувимов, 1969; Язан, 19726), так и зарубежными (Pimlott, 1959) экологами и охотоведами. При этом положение о максимальной эксплуатации поголовья лося с сохранением оптимальной плотности популяции в последнее время особенно отстаивают американские, канадские и скандинавские охотоведы (Ritcey, 1974; Rausch et al., 1974; Gumming, 1974; Lykke, 1974). В равной мере Ю. П. Язан (19726) также говорит о том, что разумная промысловая нагрузка дает двояковыгодный эффект: высокий выход товарной продукции и максимальную производительность эксплуатируемых популяций. Однако при определении оптимальных норм изъятия поголовья почти всегда приходится сталкиваться с большими трудностями, поскольку эти нормы зависят от многих причин и преимущественно от годичного прироста популяции и емкости угодий, а последние в разных условиях существования лосей, особенно при той пестроте и мозаичности угодий, которые имеют место на Северо-Западе СССР, весьма изменчивы. Следовательно, нормы промысла должны быть дифференцированными. В угодьях, где плотность популяции лося ниже допустимой емкости, норма пользования должна быть меньше годичного прироста, а на стравленных пастбищах она может быть даже выше его.
Предлагаемые многими авторами в качестве оптимальных плотностей лося показатели варьируют очень сильно. По мнению П. Б. Юргенсона (1959), даже плотность в 25 экз. на 1000 гав отдельных угодьях иногда не является предельной. В Швеции допустимой плотностью считается 4 экз. на 1000 га, в Финляндии — 3 экз. на 1000 га (Sainio, 1956). В годы пика численности лося в Ленинградской области средняя плотность популяции равня-
лась 5.2 экз. на 1000 га общей площади и 10.4 экз. на 1000 га лесной площади (Русаков, 1967а). Надо сказать, что таких высоких показателей для больших площадей нигде больше в СССР не отмечалось, однако в то время (начало 60-х годов) никто еще не ставил вопроса о необходимости резкого сокращения численности лося, поскольку низкая обеспеченность кормами стала ощущаться несколько позднее — с середины 60-х годов (Русаков, 1967а).
Годичный прирост популяции варьирует также очень заметно (см. выше). Лишь в общих чертах можно считать, что при стабильном состоянии запасов лося или небольшом росте численности годичный прирост популяции составляет на Северо-Западе СССР около 15% и эта цифра может служить ориентиром для определения общих норм пользования. Однако несомненно, что на разных фазах динамики численности лося нормы его промысла также не могут быть одинаковыми; на подъеме численности их уровень может быть чуть выше годичного прироста, а на спаде их следует делать щадящими.
Особые условия складываются на территориях, где происходят кочевки лосей. Приведенные нами ранее примеры показывают, что в местах сезонных скоплений лосей их отстрел составляет иногда 60% от предпромысловой численности, тогда как в угодьях, из которых мигрировали лоси, он сокращается до минимума. В связи с этим планирование добычи лосей, по нашему мнению, должно строиться на двух уровнях: межобластном и межхозяйственном. ,
В первом случае на основе общих сведений о запасах животных, состоянии угодий, направлении динамики численности и с учетом главной задачи использования поголовья (необходимость сокращения численности, стабилизация запасов, расширенное воспроизводство и т. д.) должен решаться вопрос об общем количестве животных, подлежащих отстрелу, и распределении его по областям. Во втором случае должны устанавливаться конкретные дифференцированные задания охотничьим хозяйствам по добыче лосей в предстоящем сезоне. Необходимость дифференцированных норм использования поголовья в различных охотничьих хозяйствах и в разные годы диктуется практикой и в значительной мере определяется конкретными условиями существования животных и возможностями хозяйств. Сходная система планирования норм отстрела существует в США и Канаде. На Аляске, например, выделено 26 охотничьих лосиных участков, в пределах которых численность лосей регулируется отстрелом разной интенсивности (Rausch et al., 1974). Наибольшей продуктивностью отличается долина р. Матунаска (0.3 экз. с 1 км2 в год).
С 1953 г. зональная система добычи лосей установлена в провинции Ньюфаундленд, и с 1964 г. планирование отстрела идет по выделенным регуляционно-лосиным участкам, на которых добыча колеблется от 0.05 до 0.1 экз. с 1 км2 (Mercer, Manuel, 1974). Аналогичным образом планируется добыча лося и в дру-
гих провинциях Канады, например в Онтарио (Gumming, 1974).
В Норвегии нормы добычи лося в разных угодьях также определяются дифференцированно, исходя из емкости последних и наличия в них зверя. Поэтому для добычи лося в разных частях страны требуется иметь от 200 до 2000 га угодий (Lykke, 1974). Вместе с тем нормы отстрела детализируются еще по полу и возрасту, а также по числу телят и утверждаются Департаментом охраны природы. Нет сомнения в том, что разумное планирование добычи имеет большое значение в успешном хозяйственном использовании запасов лося в Норвегии, о котором упоминалось выше.
Следует также заметить, что нормирование промысла лося без учета сведений о возможных ближайших изменениях его численности чревато самыми тяжелыми последствиями. Попытка математического моделирования динамики популяции лося и прогноза долгосрочных изменений его численности, предпринятая В. П. Галанцевым, Ю. Я. Кисляковым и С. В. Скалиновым (1975), как это признают и сами авторы, носит предварительный характер и во многом базируется на еще недостаточно выясненной биологической ситуации. Несомненно, «узкое место» построенной модели — ввод в нее малообоснованных количественных показателей по естественной смертности лосей, влиянию миграций, браконьерской охоте, а также отсутствие материала по емкости угодий.
Понимая под прогнозом научное предвидение, основанное на познании изучаемых явлений (их причинно-следственных связей), и руководствуясь основными положениями теории прогнозов, можно сказать, что суждение об изменениях численности лося в ближайшее время на Северо-Западе СССР должно базироваться на следующих общих предпосылках.
Оценка физико-географической обстановки, специфики и различий природных комплексов региона как экологического фона существования лося, емкости угодий и территориального распределения запасов животных. Изучение влияния изменения ландшафтов вследствие сельскохозяйственного освоения территории мелиорации, рубки лесов и прочих причин, меняющих емкость угодий и степень их насыщенности лосями.
Разностороннее исследование особенностей экологии лося с целью установления наиболее существенных причин и общих закономерностей движения численности лося в регионе, его миграций и эмиграций.
Анализ характера движения численности лося в предыдущие годы для установления возможного направления его циклических изменений к прогнозируемому периоду.
Выяснение характера охотхозяйственного использования ресурсов, перспектив и реальной добычи в различных частях региона, других сторон антропогенного воздействия, браконьерства.
Проведение учетов лося по всему региону и на стационарах с целью характеристики численности и особенностей территориального распределения в сезоне, предшествующем прогнозируемому.
■ 6. Изучение метеофенологической обстановки, сложившейся перед прогнозом, ее возможных влияний на численность лося.
Выявление масштабов смертности лося и причин его гибели в сезоне, предшествующем прогнозируемому (на фоне сравнимых многолетних данных).
Установление интенсивности размножения лося (плодовитость, количество прохолоставших особей и т. д.) и конкретный анализ возрастной, половой и пространственной структур популяции (с учетом их сезонных изменений), сложившихся перед прогнозом.
Многообразие причин, влияющих на изменение численности лося, исключительная пестрота ландшафтов Северо-Запада СССР, неровность климата и значительная освоенность территории человеком определяют сложные ситуации для прогнозирования возможных изменений численности лося и корректировки по ним норм отстрела поголовья. Тем не менее комплексный анализ перечисленных выше материалов (пп. 1—8) позволяет высказать достаточно обоснованное суждение о возможных изменениях численности лося и рассчитать в соответствии с ними наиболее оптимальные нормы использования лосиного поголовья.
Глава 5
СЕВЕРНЫЙ ОЛЕНЬ — RANGIFER TARANDUS L.
В северной части региона — на Кольском полуострове дикий северный олень почти всегда играл важную роль в жизни местного населения (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 1977). Поскольку южная граница восстановленного ареала в историческое время проходила от берегов Финского залива в направлении к Московской области (Гентнер и др., 1961), в отдельные периоды северный олень имел также существенное значение в укладе охотничьих племен, населявших Карелию. В XVIII в. в Карелии северный олень был еще обычным зверем в Кемском и Петрозаводском уездах, в Пудожском он встречался в нескольких местах, а в Олонецком уезде его уже не было (Кириков, 1966).
Во второй половине XIX в. от Ладожского озера южная граница ареала вида уходила к оз. Ильмень (рис. 39, 7) и далее на Селигер (Гептнер и др., 1961). Судя по данным К. Ф. Кесслера (1868), олени были обычны между Ладожским и Онежским озерами, где они распространялись на юг до р. Свири. В Карелии в середине прошлого столетия ежегодно добывалось, видимо, более 1000
Рис. 39. Изменение ареала и современное распределение дикого северного оленя.
1—3 — южная граница ареала: 1 — во второй половине XIX в. (по: Гентнер и др., 1961), 2 —в 30—50-е годы XX в., 3 — в 1975 г.; 4 — место обитания оленей в 20—30-е годы XX в.; 5 — западная популяция диких северных оленей в 70-е годы XX в. в Мурманской обл.; 6 — восточная популяция в те же годы; 7 — очаги оленя в 70-е годы XX в. в Карелии.
животных (Силантьев, 1898), только в Олонецкой губернии в 1829 г. охотники добыли, например, 1081 оленя, а в 1882 г. — 766 оленей. В это время северные олени были распространены не только по всему Кольскому полуострову, но и по всей Карелии. В 70-х годах XIX столетия численность северных оленей в Карелии, и в частности в Олонецкой губернии, заметно сократилась (Поляков, 1879). Намного меньше их стало и в Прионежье (Иванов, 1876). Тем не менее в Олонецкой губернии они были распространены до самых южных уездов (т. е. теперешнего Лодейнопольского района Ленинградской области), что не
совсем согласуется со сведениями С. В. Кирикова (1966). Следует, правда, заметить, что вследствие большой подвижности оленей они могли то появляться
в отдельных уездах, то вновь исчезать, поэтому сведения, относящиеся к сравнительно большим промежуткам времени (десятилетиям и тем более столетиям), попросту не могут быть сравнимы. Известно, например, что в 1856 г. стадо оленей обитало на о-ве Валаам в северной части Ладожского озера (Туркин, Сату- нин, 1900).
Отмеченное в конце прошлого столетия сокращение численности северного оленя коснулось и Кольского полуострова, где основные его очаги сохранились лишь в районе оз. Имандра, Монче-тундры, Чуна-тундры, р. Поной и у Нотозера (Плеске, 1887). Олени встречались также у Кандалакши, р. Колы и Лов- озера. Однако, несмотря на резкое сокращение численности, олень
все еще продолжал быть одним из объектов промысла не только на Кольском полуострове, но и в Карелии. Встречался он также в Петербургской и Новгородской губерниях, где доходил на юге до оз. Ильмень. В середине прошлого века оленя отмечали в Валдайском уезде Новгородской губернии, а в 80-е годы — под Боровичами (Кириков, 1960). В самом конце прошлого столетия южная граница ареала северного оленя проходила уже в Петербургской губернии по р. Свири (Ильин, 1900).
К 30-м годам нашего столетия численность оленя сократилась до минимума. На Кольском полуострове он встречался только в Сосновской тундре, к югу от Поноя, в верховьях рр. Варзуги и Паны, а также в районе Монче-тундры и Чуна-тундры (Крепе, Семенов-Тян-Шанский, 1934). В Карелии олени были распространены в Кемском районе, у пос. Гимолы (Суоярвский район) и в некоторых других северных районах республики (Исаков, 1939). Южнее р. Выг (Медвежьегорский район), по данным Ю. А. Исакова (1939), оленей в Карелии не было. Исключение представляли лишь небольшие очаги распространения северного оленя в Пудожском районе (у Кодозера и Водлозера). Судя по карте, представленной В. Г. Гентнером, А. А. Насимовичем и А. Г. Банниковым (1961), в юго-западной части Карелии олень встречался почти до Суоярви (рис. 39, 2). Отдельный очаг обитания диких северных оленей находился на востоке Ленинградской области в междуречье Лиди и Колпи (Брюн, 1938; Новиков и др., 1970). В 20-х годах здесь насчитывалось 40 оленей, обитавших преимущественно между д. Заборье и Ефимовское, в 1935—1938 гг. в этом очаге было около 50 оленей (сведения зоологов М. П. Альтшуля и В. Ф. Морозова).
Как и во многих других частях ареала, сокращение поголовья дикого северного оленя на Северо-Западе СССР объясняется главным образом его истреблением со стороны охотников и оленеводов. Поскольку дикий олень — конкурент домашних и часто увлекает их за собой, лишая тем самым оленеводов законной продукции, он нещадно уничтожается оленеводами при первой же возможности. Это в значительной мере повлекло за собой сокращение запасов оленя на Кольском полуострове.
В связи с резким падением численности северного оленя по инициативе Г. М. Крепса в 1930 г. на территории, где еще сохранились очаги этого вида, был организован Лапландский заповедник. Публикации сотрудников этого заповедника (Крепе, Семенов-Тян-Шанский, 1934; Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 1968, 1970, 1975, 1977) показывают, что в нем ведется большая работа по изучению и охране северного оленя. Если в 1929 г. на территории заповедника Г. М. Крепсом было учтено 95 диких оленей, то в последующие годы их численность стала заметно расти. В 1930 г. было учтено уже 150 оленей, в 1932 г. — 210, в 1934 г. — 280-300, в 1936 г. — 365, в 1938 г. — 500, в 1939 г. — 780800, в 1940 г. — 942, в 1941 г. — 970 оленей (Семенов-Тян-Шан-
ский, 1948а). В более поздние годы, судя по данным, имеющимся в Мурманской госохотинспекции, изменение численности в заповеднике шло следующим образом: 1943 г. — 211 экз., 1948 г. — 340, 1949 г. - 437, 1950 г. — 477, 1951 г. - 510 экз. Эти данные, конечно, не могут отражать динамики численности оленя на всем Кольском полуострове, так как они приурочены лишь к небольшой его территории. Однако направление движения численности вида по ним прослеживается довольно отчетливо.
Заметный рост численности северного оленя в Мурманской области начался в конце 50-х годов нашего столетия. Необходимо отметить, что в этой области имеются, по сути дела, две хорошо изолированные друг от друга крупные популяции — западная и восточная, образовавшиеся еще в начале XX в. Олени западной популяции зимой паслись на территории горных тундр Лапландского заповедника и занимали первоначально примерно 1% территории области. Восточная популяция имела более широкое распространение и обитала в Терском районе и на большой части Ловозерского района, занимая значительную территорию. По данным Мурманской госохотинспекции, в апреле 1957 г. при авиаучете животных в западной популяции было обнаружено 1900— 1950 оленей. Наибольшее стадо было отмечено на Пуаддуайвенче (900—950 голов), затем на Курбышнюне (560 голов) и Нял-тундре (175 голов). Стада оленей были встречены также на Гарьюсной тундрице (165 экз.), у северо-восточной части оз. Нижняя Пиренга (111 экз.) и в районе р. Ливы (12 экз.). Осмотрены были исконные места обитания оленей — Чуна-, Монче- и Волчьи-тундра, однако животных здесь не оказалось.
Олени восточной популяции собирались к зиме в меньшие по численности стада, разбросанные далеко друг от друга. Весной 1958 г. в этой популяции было обнаружено 13 стад общей численностью в 1400 голов. Два сравнительно больших стада (400 голов) находились южнее р. Поной, три небольшие группы — в верховьях р. Стрельны, остальные были отмечены разрозненно на территории Терского и Ловозерского районов. Очень часто олени встречались в долинах рр. Варзуги, Вувы, Паны и Пурнач.
Следующий учет, проведенный Мурманской госохотинспекцией в 1959 г., показал, что численность диких оленей в области продолжала расти. В восточной популяции было найдено 32 стада (2500 голов), а в западной — 16 стад (3500 голов). Еще большая численность оленей в западной популяции (26 стад, 5578 голов) была зарегистрирована в 1964 г., когда скопления оленей отмечались главным образом на Рона-, Чуна-, Нявка- и Сальных тундрах. По данным О. И. Семенова-Тян-Шанского (1968), в 1964 г. в западной популяции насчитывалось 5793 оленя, в восточной — 3559 оленей. По другим относящимся к этому же периоду данным (Приклонский, Теплова, 1965), запас восточной популяции определялся всего в 3000 голов, что, вероятно, было следствием недоучета. Объясняется это не большими размерами территории, 274
а, напротив, сравнительно небольшой величиной отдельных стад. В марте 1967 г. мы, например, обнаружили в районе р. Малой Варзуги 18 стад диких оленей, число животных в которых было следующим: 25, 200, 300, 6, 100, 50, 100, 100, 100, 40, 20, 200, 50, 50, 40, 14, 70, 30. Таких больших стад, которые отмечались в западной популяции (до 900—950 экз.), здесь не было.
До 1963 г. олени западной популяции зимовали на территории Лапландского заповедника. Обеднение ее кормами привело к миграциям, и в последующие годы на зимовках здесь оставалось всего от 9 до 47% общего числа оленей (Семенов-Тян-Шанский, 1975, 1977). В начале зимы олени перемещались в восточном направлении, весной — в западном. Однако, несмотря на повсеместно усилившиеся миграции оленей, строго направленных путей их не наблюдалось. Предположительно миграции связывают с изменяющейся доступностью корма, которая в свою очередь зависит от толщины-и плотности снежного покрова (Захаров, 1975).
В конце 60-х годов площадь, занятая западной популяцией диких оленей, оценивалась в 11 тыс. км2, восточной — в 15 тыс. км2, а средняя плотность поголовья соответственно равнялась 11.5 и 5.2 экз. на 1000 га, что приближалось к плотности домашних оленей (Семенов-Тян-Шанский, 1975).
Для территории Лапландского заповедника О. И. Семенов- Тян-Шанский (1977) выделяет 3 периода в динамике численности оленя: 1948—1963 гг. — небольшая численность, 1964—1968 гг. — максимум численности, 1969—1973 гг. —временная стабилизация, а затем падение численности.
Общая численность диких северных оленей на Кольском полуострове, судя по материалам учетов Мурманской госохотинспек- ции, в 1966 г. составляла 10—11 тыс. экз., в 1967 г. — 16 —17 тыс., в 1968 г. — 19—20 тыс., в 1969 г. — 23—24 тыс. и в 1970 г. — более 34 тыс. экз. Таким образом, наблюдался весьма интенсивный рост численности оленя и валовой прирост популяции ежегодно составлял 3—6 тыс. экз.
В 1970 г. площадь, занятая западной популяцией, определялась в 0.8—1 млн. га, а численность оленей весной этого года равнялась 22 тыс. экз. (Захаров, 1975). Популяция занимала территорию Лапландского заповедника и прилегающие к нему участки.
В восточной популяции в это же время насчитывалось 12 тыс. диких оленей, занимающих площадь около 2 млн. га, расположенную на юго-востоке области между следующими ориентирами: с.Кузрека—Вялозеро—оз. Индель—верховье р. Паны—Чурозеро— верховья правых притоков р. Поной—верховье рр. Стрельны, Пурнач—горло Белого моря—с. Тетрино—с. Кузрека (Захаров, 1975). Общая площадь, занятая двумя популяциями, составляла около 3 млн. га, а общие запасы оленя не менее 34 тыс. экз.
В конце 60-х —начале 70-х годов численность оленя на Кольском полуострове начала резко снижаться, поскольку запасы диких и домашних оленей уже не соответствовали емкости и корм- ности угодий. В это время численность домашних оленей на Кольском полуострове составляла 80 тыс. экз., а диких — 30—35 тыс. экз. (Захаров, 1975), поэтому в общей сложности в области насчитывалось не менее 110—115 тыс. оленей. По данным же В. Н. Андреева (1968), емкость учтенных оленьих пастбищ Мурманской области равняется всего 90—100 тыс. голов. При этом следует отметить, что большие площади ягельников уже после учетов сильно пострадали от пожаров. Интенсивная рубка леса привела к исчезновению (выдуванию) ягеля, который к тому же уничтожался при трелевке древесины и сжигании порубочных остатков. Только в 1960 г. в Ловозерском районе сгорело более 148 тыс. га пастбищ, оленеемкость которых равнялась 7.5—8.0 тыс. голов (Сыроеч- ковский, 1975). Еще большие пожары наблюдались в засушливое лето 1972 г., после чего площадь ягельников заметно сократилась.
В результате перевыпаса, наблюдавшегося в течение нескольких лет, многие пастбища совсем оскудели и даже на Сальных тундрах, название которых свидетельствует о том, что раньше здесь олени особенно быстро нагуливали жир, теперь уже кормов почти не осталось и олени перестали посещать их. Критическое положение с кормностью угодий отмечалось уже неоднократно, в связи с чем предлагалось заметно повысить объем добычи диких оленей, однако долгое время отстрел их велся слабо и не соответствовал имеющимся запасам. Поэтому многие пастбища оказались стравленными, и это привело к резкому снижению численности оленей.
В 1971—1972 гг., по данным Мурманской госохотинспекции, запасы дикого оленя в области оценивались только в 20 тыс. экз. По сравнению с годами пика численности, когда общие запасы достигали 34 тыс. экз. (Русаков, 1969в; Семенов-Тян-Шанский, 1970; Калецкий, 1973), к этому периоду отмечено заметное сокращение плотности популяции, что в первую очередь объяснялось деградацией оленьих пастбищ, снижением кормности угодий и последующим падением интенсивности размножения.
В 1973 г., по сведениям О. А. Макаровой (1975), на Кольском полуострове насчитывалось уже всего 15 тыс. оленей, а в 1974 г. — около 10 тыс. экз., что явно свидетельствует о большом снижении поголовья оленей в Мурманской области.
Имеющиеся в нашем распоряжении небольшие учетные материалы охотников-корреспондентов не могут в должной мере подтвердить отмеченный выше характер изменения численности оленей (табл. 71). Это объясняется прежде всего их малочисленностью и отчасти тем, что олень ведет кочующий образ жизни и его учеты (при малом количестве точек наблюдений) дают неровные результаты. Поэтому представленные данные свидетельствуют лишь о падении численности оленя, наблюдаемом в послед- 276
Таблица 71
Учеты северного оленя охотниками-корреспондентами па своих промысловых участках в Мурманской области в 1966—1975 гг.
Год '
Площадь, охваченная учетом, км2
Число учтенных животных
Число животных на 1000 га
1966
2716
525
1.89
1967
4800
1200
2.50
1968
5670
1085
1.91
1969
3175
800
2.52
1970
700
1300
10.86
1971
3075
650
2.11
1972
500
275
5.50
1973
4645
2090
4.50
1974
3500
420
1.20
1975
2810
204
0.80
1976
900
120
0.14
ние годы, и еще о том, что его численность на отдельных участках в разные, даже соседние, годы резко колеблется.
Более подробно динамика численности оленя на Кольском полуострове освещена О. И. Семеновым-Тян-Шанским (1977).
По сравнению с Кольским полуостровом в Карелии северный олень никогда не имел такого большого значения как объект охоты и оленеводства. Объясняется это прежде всего его сравнительно меньшей численностью как в прошлом, так и в настоящем. Значительное сокращение плотности популяции оленей наблюдалось в Карелии в первой половине нашего столетия. Однако во время Великой Отечественной войны многие домашние олени Карелии оказались бесхозными и, одичав, влились в состав кочующих диких стад. Тем не менее запасы дикого северного оленя в республике в конце 40-х—начале 50-х годов оставались незначительными, поскольку в предвоенные годы (1935—1940) уровень поголовья домашних оленей в Карелии составлял всего 9.7—11.9 тыс. экз. (Сегаль, 1962) и к тому же далеко не все они примкнули к диким животным, поскольку домашнее оленеводство существовало в Карелии и после войны.
Имеющиеся сведения по распространению дикого оленя в 30-е и 50-е годы нашего столетия довольно противоречивы. Из сообщений М. Я. Марвина (1948, 1959) и С. У. Строганова (1949) следует, что дикий северный олень ко второй половине нашего столетия встречался главным образом лишь в северных районах Карелии. По сведениям этих авторов, южнее и западнее р. Выг оленей не было. Судя по данным Ю. А. Исакова (1939), в 30-е годы олени обитали еще в Кемском и Суоярвском районах, а также по речкам Туме, Войвонцу, Кумбуксе и у озер Сулотозеро, Кодозеро, Кунас- озеро. В послевоенный период они отмечались главным образом
в бывш. Кестеньгском и бывш. Ругозерском районах, а местами в Пудожском районе (Строганов, 1949). Опубликованные материалы Л. П. Никифорова (1959) и А. Н. Сегаля (1959, 1962) свидетельствуют о более широком распространении оленя в средней части Карелии и об отсутствии его на севере республики. В частности, в Лоухском (самом северном) районе и в северной части Кемского района, поданным А. Н. Сегаля (1962), дикого северного оленя в 50-е годы не было. Основной очаг его распространения находился в районе оз. Нюк (северо-западная часть Сегежского и юго-западная часть Кемского районов). Западная граница очага примыкала к Финляндии, куда изредка наблюдалась перекочевка животных в районе русской Лапландии и Калевалы (Сегаль, 1962). С востока этот очаг был ограничен железной дорогой Петрозаводск—Мурманск.
Вместе с ростом численности оленя в 60-е годы заметно расширилась территория, занимаемая этим видом. Уже к 1965 г. в западной части республики (Суоярвский район) олень встречался по крайней мере до поселков Лендеры и Мотка, а в юго-восточной части (Пудожский район) несколько оленьих стад постоянно держалось невдалеке от поселков Куганаволок и Пильмасозеро (Русаков, 1969в), что заметно южнее р. Выг, которую для конца 40-х годов М. Я. Марвин (1948, 1959) и С. У. Строганов (1949) считали южным пределом распространения северного оленя. В середине—конце 60-х годов запасы дикого северного оленя оценивались в Карелии в 3.5—5.0 тыс. экз. (данные госохотинспекции). При этом только в южном очаге обитания (Пудожский район) насчитывалось, по нашим сведениям, не менее 500 экз. Ежегодно олени держались здесь несколькими стадами в окрестностях населенных пунктов Куганаволок, Пильмасозеро, Тамбичозеро и Водла. Количество животных в разных очагах было следующим: 10, 20, 25, 30, 35, 60, 100, 150, 160, 250.
Основные запасы дикого северного оленя в Карелии в конце 60-х годов, судя по сведениям охотников-корреспондентов, сосредоточивались в Кемском, Сегежском, Муезерском и Калевальском районах, причем центром этого очага по-прежнему оставалась территория, прилегающая к оз. Нюк. Большие скопления оленей (общей численностью до 600 экз.) встречались зимой в Сегежском районе и в южной части Кемского района (до 460 экз.). Меньшие очаги обитания (20—200 экз.) отмечались в Беломорском и Калевальском районах. Помимо этого, незначительные по численности стада диких оленей встречались также и в других районах Карелии, в частности на границе с Мурманской областью, что свидетельствует о более широком распространении оленя в конце 60-х годов по сравнению с концом 50-х. В значительной мере это объясняется тем, что домашнее оленеводство на севере Карелии к этому периоду прекратилось и дикий олень занял все пастбища, соединившись с дикими оленями Кольского полуострова (Данилов, 1975).
Таблица 72
Учеты северного оленя охотниками-корреспондентами на своих промысловых участках в Карельской АССР в 1966—1976 гг.
Год
Площадь, охваченная учетом, км2
Число учтенных животных
Число животных на 1000 га
1966
4730
785
1.66
1967
6314
748
1.18
1968
10569
479
0.45
1969
7500
800
1.07
1970
4058
363
0.89
1971
7417
151
0.20
1972
10747
325
0.30
1973
2350
148
0.63
1974
3670
180
0.49
1975
5620
225
0.40
1976
3480
220
0.63
В отличие от Мурманской области численность дикого оленя в Карелии в 70-е годы продолжала расти, достигнув определенного пика в 1973 г., когда запасы составили около 6 тыс. экз. (Данилов, 1975). Между тем оленеемкость угодий Карелии гораздо выше, и здесь может обитать только в северных районах чуть ли не 100 тыс. оленей (Язвиков, 1934). Однако эта цифра, по мнению В. Д. Лопатина (1962), вряд ли верна и кажется завышенной. Тем не менее только для 11 обследованных участков в самых северных районах — Лоухском, Калевальском и частично Кемском В. Д. Лопатин (1962) определяет их оленеемкость минимально в 17—17.5 тыс. голов. Интересно, что сейчас здесь обитает не более 2—3 тыс. оленей, причем во всех этих районах плотность популяции, судя по результатам зимних маршрутных учетов, более или менее одинакова. В 1974 г., например, в Лоухском районе в пересчете на 10 км маршрута было учтено 4.42 следа оленей, в Калевальском — 4.46 и в Кемском — 4.15 (данные Госохотин- спекции при Совете Министров К АССР). Таким образом, по сравнению с 50-ми годами произошло явное территориальное перераспределение численности оленя и он вновь занял значительную часть Северной Карелии. Судя по нашим и П. И. Данилова данным, современное размещение оленей в Карелии выглядит так, как показано на рис. 39, 7, некоторое представление о характере численности можно получить из табл. 72.
Оценивая общие запасы дикого северного оленя в Мурманской области и Карельской АССР, можно констатировать, что в конце 60-х годов они были здесь наибольшими и равнялись примерно 35—40 тыс. экз. Однако вследствие деградации оленьих пастбищ, особенно на Кольском полуострове, численность оленя стала резко сокращаться и к 1975 г. составила, видимо, всего 15—20 тыс. экз.
Тем не менее южная граница обитания оленя к северу не отодвинулась, хотя несколько изменила свои очертания. Если в конце 60-х годов она проходила по линии оз. Мотко—Поросозеро— оз. Кубовское и далее уходила в Архангельскую область (Русаков, 1969в), то к 1975 г. на западе она спустилась чуть-чуть южнее, примерно до широты Поросозера, затем протянулась к пос. Морская Мясельга—пос. Пяльма—г. Пудож и далее к точке слияния границы Карельской АССР с Вологодской и Архангельской областями (рис. 39, 3).
Интересно, что конфигурация южной границы в настоящее время напоминает таковую для 30—50-х годов нашего столетия (рис. 39, 2). Однако южный выступ в районе Суоярви сейчас отсутствует, а в Пудожском районе олени, напротив, распространены южнее, чем тогда.
В пределах всего ареала оленю свойственны кочевки, обусловленные в значительной мере кормовым фактором. В этом отношении олени Кольского полуострова и Карелии не представляют исключения, а сам факт их миграций отмечен еще Ф. Д. Плеске (1887), который указывал, что летом олени живут поодиночке в лесах, а с наступлением зимы скапливаются в большие стада и поднимаются на безлесные горные тундры, где имеются запасы ягеля.
В более поздние времена было выяснено, что животные, обитающие у р. Поной, в феврале—марте уходят на запад (до Норвегии) и лишь зимой вновь возвращаются обратно (Чернолусский, 1930). Правда, имеющиеся сейчас данные не подтверждают такой длительности миграций, хотя последние имеют и сейчас постоянный характер, что связано с сезонными изменениями стаций. В Лапландском заповеднике летом олени предпочитают леса. К зиме же они скапливаются в большие стада и перемещаются в ягельные боры и тундры (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 1977). В Карелии в зимнее время олени также держатся в наиболее кормных угодьях в сосновых лишайниковых борах, а летом — на болотах и в долинах рек и озер (Сегаль, 1962). В целом олень предпочитает открытые пространства тундры и лесотундры и в лесах встречается главным образом по их опушкам и в редколесье. Это связано прежде всего с особенностями питания, поскольку наиболее распространенные корма оленя произрастают преимущественно в открытых биотопах.
Питание. Для Лапландского заповедника зарегистрировано 42 вида корма (Семенов-Тян-Шанский, 1948а), однако в наиболее суровый, критический период жизни — зимой — особое значение приобретает ягель — широко распространенный корм, имеющий существенную роль в питании оленя и в другие сезоны. Он составляет основную пищу оленя с сентября по май, и таким образом в течение 8 мес в году его распределение в значительной мере обусловливает размещение оленей в угодьях. Следует подчеркнуть, что в отличие от других копытных северный олень в процессе 280
эволюции приобрел редкую способность переваривать лишайники, в связи с чем наличие ягеля в угодьях является основным фактором, определяющим степень их благоприятствования для оленя. Такая специфическая черта питания — характерный пример адаптации оленя к жизни на бедных тундровых пастбищах.
Летнее питание наиболее разнообразно: из всех зарегистрированных в Лапландском заповеднике кормовых растений зимой поедается менее трети видов, преимущественно лишайники. Летом в пище преобладают осоки, береза, арктический щавель, купальница, лютик, рябина, таволга, герань, иван-чай, вероника, осот, одуванчик и др. Весной олени жадно поедают первую зелень (пушицу, манжетку, калужницу), осенью постепенно, по мере отмирания трав, переходят вновь на ягель.
Пасутся олени обычно весь день, весной и осенью лежащих оленей чаще можно наблюдать с 9 до 15 ч (Семенов-Тян-Шанский, 1948а). Определенной закономерности чередования отдыха и пастьбы на Кольском полуострове не обнаружено.
Суточный ритм одомашненных оленей в Карельской АССР выглядит иначе. Здесь фазы покоя и кормежки последовательно чередуются. Продолжительность одного периода активности летом составляет 1.5—2 ч у важенок и 2—2.5 ч у быков (Сегаль, 1962). За сутки важенки кормятся 6—7 раз, быки — 5—6 и столько же раз они отдыхают, при этом различий между светлой и темной половиной суток не отмечается. Зимой для карельских оленей характерен также полифазный тип активности (5—6 периодов кормежки), однако в дневное время они кормятся реже (2 раза), а в ночное время больше (3—4 раза).
Олени могут причуивать ягель под снегом толщиной до 1 м, однако они редко раскапывают его, если глубина снежного покрова превышает 40 см, предпочитая искать места с более доступным кормом (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 1977). Это объясняется тем, что, для того чтобы прокормиться в условиях глубоких снегов, олень затрачивает много энергии, которая практически не восполняется добываемой скудной пищей. Об объеме покопок оленя можно судить по следующему примеру: при глубине снежного покрова 80—85 см за 30 ч наблюдений в Кемском районе Карельской АССР бык раскопал 70 м2, а важенка 65 м2 снежного покрова (Сегаль, 1962). При этом бык тратил на еду 74.5% времени, на копание 25.5% , а важенка соответственно 67.5% и 32.5% . Таким образом, менее сильные важенки тратят на добывание пищи заметно больше времени, чем быки.
Суточная потребность в кормах у оленей составляет около 5— 6 кг, и, для того чтобы собрать необходимую им пищу, они широко кочуют, сменяя пастбища таким образом, чтобы выбирать наиболее удобные по снежности и другим условиям места кормежки (Гептнер и др., 1961). Сезонные кочевки особенно велики в горной части Кольского полуострова, в Карелии они выражены в меньших масштабах.
28128119 н. К. Верещагин и О. С. Русаков
281
281
Размножение. Гон оленей в Лапландском заповеднике происходит с середины сентября (Семенов-Тян-Шанский, 1948а). Верным признаком его служит образование смешанных стад самцов и самок, поскольку до этого самцы диких оленей летом держатся отдельно. Места гона довольно постоянны и концентрируются по сфагновым болотам и лесистым возвышенностям, расположенным невдалеке от водопоев. Гон длится обычно около 3 недель и совпадает с таковым у домашних оленей. Гаремные стада обычно состоят из 15—20 оленей, в больших стадах (до 180— 200 голов) наблюдается 7—10 взрослых самцов (Семенов-Тян-Шанский, 1948а). Самцы дерутся между собой, поэтому большие стада распадаются. Как правило, в гаремном стаде имеется один взрослый самец, а поодаль держатся другие самцы, которые иногда заменяют обладателя стада к концу гона, когда тот потеряет много энергии и ослабеет.
Беременность длится около 33 нед, отел происходит во второй половине мая на сухих прогретых проталинах в лесу или на горных тундрах. Самка приносит обычно одного теленка, причем, если она носит бычка, то продолжительность беременности бывает на 2—5 сут дольше, чем у тех, которые приносят самочек (Гептнер и др., 1961). Двойни у северного оленя очень редки. У исследованных 724 взрослых самок в Мурманской области О. А. Макарова (1975) обнаружила их всего в 0.4% случаев. Яловыми оказались 4% самок, остальные имели по одному эмбриону. Небольшие данные, имеющиеся у нас из бывш. Апатитского района (сезон 1974/75 г.), подтверждают приведенные выше сведения: из 77 просмотренных самок 74 (96.1%) имели по одному эмбриону, 1 самка (1.3%) имела два эмбриона и 2 самки (2.6%) были яловыми.
Важенка ходит с теленком вплоть до нового гона, иногда самки с телятами собираются в стада до 50 голов.
Структура популяции. Поскольку северный олень — стадное животное, интересно привести сведения по структуре его стад. В Лапландском заповеднике осенью 1937—1938 гг. и весной 1936— 1938 гг. состав их был таким (Семенов-Тян-Шанский, 1948а):
Осень (%) Весна (%)
Телята-первогодки....3123
Самки . . . . 4939
Самцы взрослые1014
Самцы по второмугоду..720
Домашние олени, приставшие к диким 34
В июне—сентябре 1959—1972 гг., по данным О. И. Семенова- Тян-Шанского (1977), из 5779 встреченных оленей 21.2% составили телята, 17.0%—лончаки, 39.9% —важенки и 21.9У% — ирвасы.
В 1972 г. на западе Мурманской области первогодки составили 10% к числу всех осмотренных диких оленей, в 1973 г. — 7.8% и в 1974 г. — всего 2% (Макарова, 1975).
Таблица 73
Половой и возрастной состав популяции дикого северного оленя (по 183 экз., добытым в сезоне 1974/75 г. в бывш.
Апатитском районе Мурманской области)
Число добытых оленей
Возраст, годыВозраст, годыобщееобщеесамцовсамцов, самок, самок1234 56781234 56783 (1.6) 14 (7.6) 60 (32.8) 69 (37.7) 30 (16.4)6 (3.3)1 (0.6)3 (1.6) 14 (7.6) 60 (32.8) 69 (37.7) 30 (16.4)6 (3.3)1 (0.6)3 (1.6)7 (3.8)19 (10.4)47 (25.7)23 (12.6)6 (3.3)1 (0.6)3 (1.6)7 (3.8)19 (10.4)47 (25.7)23 (12.6)6 (3.3)1 (0.6)7 (3.8)41 (22.4)22 (12.0)7 (3.8)7 (3.8)41 (22.4)22 (12.0)7 (3.8)
Возраст, годы
Возраст, годы
общее
общее
самцов
самцов
, самок
, самок
1
2
3
4 5
6
7
8
1
2
3
4 5
6
7
8
3 (1.6) 14 (7.6) 60 (32.8) 69 (37.7) 30 (16.4)
6 (3.3)
1 (0.6)
3 (1.6) 14 (7.6) 60 (32.8) 69 (37.7) 30 (16.4)
6 (3.3)
1 (0.6)
3 (1.6)
7 (3.8)
19 (10.4)
47 (25.7)
23 (12.6)
6 (3.3)
1 (0.6)
3 (1.6)
7 (3.8)
19 (10.4)
47 (25.7)
23 (12.6)
6 (3.3)
1 (0.6)
7 (3.8)41 (22.4)22 (12.0)
7 (3.8)
7 (3.8)41 (22.4)22 (12.0)
7 (3.8)
Итого . .Итого . .183 (100)183 (100)106 (58.0)106 (58.0)77 (42.0)77 (42.0)
Итого . .
Итого . .
183 (100)
183 (100)
106 (58.0)
106 (58.0)
77 (42.0)
77 (42.0)
Примечание. Цифры в скобках — относительное количество оленей, % от общего числа.
Из приведенных данных следует, что темпы прироста популяции на разных фазах динамики численности дикого оленя очень изменчивы. В период роста плотности популяции доля телят даже в конце зимы (когда она минимальна) составляла 23%, была высокой и обеспечивала заметный рост численности. На спаде численности (1972—1974 гг.) доля телят была, напротив, очень низкой (2—10%) и не могла обеспечить темпов прироста популяции, поголовье которой резко сокращалось. В связи с разным приростом популяции нормы эксплуатации поголовья оленей на разных фазах динамики численности должны быть динамичны. В период роста численности, особенно при запасах, близких к предельной оленеемкости угодий, нормы отстрела могут составлять не менее 20% популяции, на спаде численности их следует делать щадящими и сокращать до 5—10% или совсем закрывать охоту.
Соотношение полов в популяции дикого северного оленя почти всегда характеризуется явным преобладанием самок, что применительно к Лапландскому заповеднику хорошо видно из приведенных выше данных. Вместе с тем в промысловых пробах нередко преобладают самцы (табл. 73).
Такая избирательность промысла объясняется прежде всего тем, что под выстрелы охотников олени попадают, находясь в стаде, и поэтому у стрелков почти всегда есть возможность выбора более крупной цели. Это безусловно приводит к измельчению популяции, поскольку из нее исчезают крупные производители, что обедняет ее генофонд и может служить одним из факторов снижения численности.
Враги, болезни. На Кольском полуострове плотность популяции оленей почти не контролируется хищниками, которые в других частях ареала становятся важным фактором динамики численности оленьего стада. Объясняется это тем, что основной враг оленя — волк здесь почти полностью отсутствует, росомаха опасна для оленят лишь в первые недели их жизни (по данным А. А. Насимовича (1948), в Лапландском заповеднике из 4 исследованных летом экскрементов росомахи в трех обнаружены остатки оленят), медведь сравнительно редко нападает на оленей и явно предпочитает лосей. Тем не менее из 406 найденных погибшими в 1948—1973 гг. в Лапландском заповеднике оленей 26 отнесены на долю медведя, 13 — на долю росомахи и 4 — на долю волка (Семенов-Тян-Шанский, 1977). Болезни, столь распространенные в других местах обитания оленя, на Кольском полуострове не имеют существенного значения в регулировании его плотности. Поскольку промысел оленя чаще всего был ниже возможного (Русаков, 1969в; Семенов-Тян-Шанский, 1970, 1975; Захаров, 1975; Макарова, 1975), он также, видимо, не может быть назван основной причиной падения численности дикого северного оленя на Кольском полуострове в 70-х годах нашего столетия. Это лишний раз подтверждает, что запасы оленей здесь сократились прежде всего из-за деградации оленьих пастбищ, возникшей вследствие высокой плотности животных. Отсюда очевидна и вина человека, допустившего неразумно малый отстрел оленей в период перенасыщения угодий этими животными. Между тем биологически обоснованный промысел помог бы не только предотвратить кормовую катастрофу и бессмысленную гибель животных, но и получить большее количество высококачественной продукции. Отсюда ясно, что недопромысел оленей может быть не менее важной причиной падения их численности, чем чрезмерный отстрел этих животных. Поэтому регулирование численности животных направленно обоснованными нормами использования поголовья, не подрывающими оптимальное воспроизводство их стада, — важная задача не только охотоведения, но и охраны природы.
Промысел. Значение оленя в жизни охотничьего населения Кольского полуострова и северной части Карелии издавна считалось достаточно большим. Широко развитый промысел в прошлом привел к сокращению стада дикого оленя и послужил толчком к развитию оленеводства на Кольском полуострове.
Саамы ловили оленей в ловчие ямы, практиковали веревочные петли с загородками, позднее охотились на дикарей с домашними оленями-манщиками. У них существовало своеобразное закрепление угодий за охотниками отдельных населенных пунктов (по обществам) и далее среди отдельных охотников по паям, что свидетельствует о высокой культуре промысла, который долгое время был очень продуктивным (Семенов-Тян-Шанский, 1948а, 1977). Этого нельзя сказать о промысле оленя в годы, когда после долгого перерыва он вновь был открыт. Так, в сезоне 1962/63 г. 284
Таблица 74
Добыча диких северных оленей в Мурманской области в 1962—1977 гг. (сведения госохотинспекции)
Годы (промысловый сезон)
Число добытых оленей
Годы (промысловый сезон)
Число добытых оленей
1962/63
2
1970/71
874
1963/64
1
1971/72
1430
1964/65
60
1972/73
1566
1965/66
83
1973/74
2189
1966/67
120
1974/75
1307
1967/68
43
1975/76
1262
1968/69
298
1976/77
101
1969/70
367
по лицензиям было отстреляно в Мурманской области всего 2 оленя, в 1963/64 г. ■—только один (табл. 74).
Между тем имеющиеся запасы позволяли без ущерба для воспроизводства вида уже с середины 60-х годов отстреливать не менее 3—4 тыс. животных за сезон (Семенов-Тян-Шанский, 1970). На самом деле в 1962—1968 гг. здесь добывалось не более 120 оленей в сезон, а в 1968—1971 гг. сезонный отстрел увеличился до 874 экз. (табл. 74). Созданный специально для эксплуатации поголовья оленя и лося госпромхоз «Мурманский» (1963 г.) значительно активизировал свою деятельность, но добился явных успехов в отстреле оленей лишь в 1968 г., когда оленей стали добывать при помощи вертолета. Поначалу объем добычи был также невелик: в сезоне 1968/69 г. отстреляли 196 оленей, в следующем сезоне — 220 оленей (Захаров, 1975). Охота в основном проводилась в месте слияния рр. Паны и Варзуги, где небольшие и сравнительно низко- полнотные леса чередуются с болотами. Разыскав оленье стадо и высадив стрелков, вертолетчик затем нагонял стадо на охотников, которые за один такой загон добывали до 30 оленей.
Интенсификации промысла оленя в госпромхозе способствовало получение в 1971 и 1972 гг. 20 мотонарт с прицепами. Эти мото- нарты могут развивать скорость до 60 км/ч и перевозить груз до 500 кг. Их применение на промысле не только облегчило труд охотников, повысило опромышляемость отдаленных угодий, но позволило госпромхозу уменьшить затраты на эксплуатацию дорогостоящих вертолетов (Калецкий, 1973). К тому же резко поднялась производительность труда охотников, в результате чего добыча оленей возросла (табл. 74). Однако в связи с общим снижением численности оленей объем их добычи в сезонах 1974/75 и 1975/76 гг. сократился до 1200—1300 экз. Предполагалось, что в последующие годы он снизится до 1000 экз. (Макарова, 1975). На самом деле в сезоне 1976/77 г. по лицензиям был добыт всего 101 дикий олень (табл. 74), а поскольку численность оленя продолжает уменьшаться, вероятно, промысел его в ближайшие годы следует совсем закрыть.
Таблица 75
Добыча и экспорт* мяса (ц) диких копытных в госпромхозе «Мурманский» в 1966—1972 гг. (по: Калецкий, 1973)
Годы
1966
1967
1968
1969
1970
1971
1972
Добыча . , .
606
447
663
671
670
970
1231
Экспорт . . .
—
360
413
401
221
692
997
Госпромхоз большую часть добытого мяса поставлял на экспорт (табл. 75).
Большинство оленей добывалось, как правило, в феврале, поскольку до этого охотники старались в первую очередь закончить отстрел лосей. Добытые в феврале олени отличаются малой упитанностью, а их шкуры уже попорчены развивающимися личинками овода. Поэтому средний вес заготовленных туш оленей не очень высок. В сезоне 1971/72 г. было заготовлено, например, 62.2 т оленьего мяса при среднем сдаточном весе одной туши, равном 45 кг.
В сезоне 1973/74 г. средний вес 183 туш оленей из бывш. Апатитского района был равен 44.5 кг. Средний вес туши самца (46.5 кг по 106 экз.) оказался несколько выше среднего веса туши самки (40.4 кг по 77 экз.). Предельный вес туши самца был равен 70 кг, самки — 53 кг. По данным О. А. Макаровой (1975), в 1973 г. средний вес туши диких оленей составил в Мурманской области 38 кг, в 1974 г. — 41 кг.
Безусловно рациональнее было бы активизировать промысел в октябре—ноябре, когда олени достаточно упитанны и их вес больше, но для этого нужно создать необходимые холодильные емкости, поскольку без них сохранить мясо доброкачественным в это время трудно. Ссылаясь на специфические условия Севера (короткий светлый период в декабре—январе), некоторые авторы рекомендуют даже продлить промысел до 15 марта (Захаров, 1975). В условиях недопромысла это предложение могло считаться обоснованным, так как из двух бед лучше выбирать меньшую. Однако для рациональной организации промысла такой вариант вряд ли приемлем. Гораздо правильнее было бы разрешать охоту сразу же после гона (сентябрь) и добывать оленей в основном до наступления периода короткого светлого дня. Это особенно важно было бы сделать теперь, когда перспектива промысла в связи с падением численности оленя сократилась, поэтому меры, направленные на улучшение качества получаемой продукции, при снижении ее количества особенно необходимы.
' Обычно все добытые олени поступали в мясозаготовки и составляли значительную часть продукции охотничьего хозяйства
Мурманской области. По стоимости в заготовительных ценах продукция промысла оленя в несколько раз превышала аналогичную стоимость всей заготовляемой здесь пушнины.
Нам кажется, было бы вполне целесообразным в годы с высокой численностью оленя расширение спортивного отстрела и развитие охотничьего туризма в целях добычи дикого северного- оленя, что неоднократно предлагалось уже О. И. Семеновым- Тян-Шанским.
Рассматривая хозяйственное значение дикого северного оленя на Северо-Западе СССР, нельзя обойти молчанием вопрос о его взаимоотношениях с домашним оленем. Имеющиеся данные свидетельствуют о том, что в Мурманской области потери домашних оленей за счет увода их дикими оленями якобы достаточно высоки. В пятилетие 1965—1969 гг. в среднем за год они составили, по зарегистрированным оленеводами данным, 7.3 тыс. голов, или 10% всего поголовья домашних оленей области (Геллер, Востряков, 1975). Более высокие показатели в СССР отмечаются только в Эвенкийском национальном округе (Красноярский край) (15.7%). Даже на Таймыре, где сейчас обитает самая большая популяция диких оленей, эти потери заметно меньше (7.9%), а в Ненецком национальном округе (Архангельская обл.) и в Якутии еще меньше (3.8 и 3.4%).
Имеющиеся потери домашних оленей на Кольском полуострове объясняются тем, что здесь практикуется их вольный и полу- вольный выпас, при котором они быстро дичают. Однако приведенные цифры имеют, видимо, сугубо ориентировочный характер, так как нередки случаи необоснованного списания потерь домашних оленей якобы за счет увода их дикими собратьями (Геллер, Востряков, 1975). Такого же мнения придерживается и Р. С. Захаров (1975). По сведениям О. А. Макаровой (1975), одичавшие олени к общему числу осмотренных в Мурманской области в 1972 г. составили всего 1% , в 1973 г. — 3% и в 1974 г.— 2% , что явно не соответствует приведенным выше данным оленеводов, пытающихся всех потерянных оленей списать как уведенных дикими оленями.
Специалисты оленеводства иногда также указывают на отрицательное влияние диких оленей на кормовую базу домашних собратьев. Однако для рассматриваемой территории это вряд ли обосновано. Дикие олени Мурманской области территориально мало соприкасаются с домашними и не составляют им заметной кормовой конкуренции, поскольку домашние олени выпасаются преимущественно в приморской тундровой полосе шириной около 50 км (Сыроечковский, 1975), а основные очаги диких оленей, как уже отмечалось, располагаются гораздо южнее.
Увеличение численности северного оленя в Карелии влечет за собой необходимость опромышления его запасов (Данилов, 1975). В связи с тем что поголовье карельских оленей все еще невелико, на первых порах было бы целесообразно заняться здесь
их отловом с целью переселения в другие районы страны. Дело в том, что лесная форма северного оленя давно уже привлекала внимание исследователей как наиболее ценная и перспективная для восстановления ареала оленя в таежных районах (Наумов, 1941; Мичурин, 1963; Павлов и др., 1974). Не случайно в решении I Всесоюзной конференции по акклиматизации животных в СССР ^1963 г.) говорится о необходимости «обратить особое внимание на ре акклиматизацию лесной формы северного оленя в таежной зоне Советского Союза».
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
По обилию и добыче копытных Северо-Запад России — один из важнейших регионов нашей страны.
Несмотря на это, экология, территориальное распределение и характер освоения копытных изучены здесь еще недостаточно, что влечет за собой слабое биологическое обоснование их рационального использования и снижает эффективность охраны животных и промысла.
Анализ динамики численности и границ ареалов копытных Северо-Запада показывает, что на протяжении длительного исторического времени и в последние десятилетия так же их ресурсы и территориальное распределение претерпевали значительные изменения. Несмотря на это, лось, северный олень и в меньшей мере кабан и косуля почти всегда были здесь главными объектами охоты, определяющими не только продуктивность охотничьих угодий, но и всю экономику промысла региона.
Современные особенности территориального распределения копытных характеризуются почти повсеместным обитанием на Северо-Западе СССР лишь одного экономически наиболее важного вида — лося. Северный олень обитает на Кольском полуострове и в Карелии, встречаясь на юге примерно до линии Поросозеро— Пудож, а кабан и косуля населяют в основном южную часть региона. Однако граница распространения кабана в последние годы стремительно продвинулась до северных районов Карелии, а отдельные заходы косули наблюдались даже на Кольском полуострове. Узколокальные очаги обитания характерны для завезенного к нам пятнистого оленя (Сосновское лесо-охотничье хозяйство, Курголовский заказник Ленинградской обл., Новгородское лесо-охотничье хозяйство Новгородской обл.) и редкого теперь благородного оленя (Нарвское охотхозяйство Ленинградской обл.).
Судя по учетным данным, современные послепромысловые запасы лося в регионе составляют свыше 80 тыс. экз. и кабана более 30 тыс. экз. Запасы северного оленя оцениваются в 15 тыс. экз., небольшими остаются ресурсы косули (около 5 тыс. экз.), численность пятнистого оленя (200 экз.) и благородного оленя (10—15 экз.) незначительна. Таким образом, для 288
современного состояния запасов копытных Северо-Запада СССР характерна депрессия численности северного и благородного оленей и, напротив, необычно высокая плотность популяций лося и кабана.
Причины, обусловливающие современную динамику численности и распределения копытных, разнообразны. Наиболее существенными экологическими факторами, препятствующими расширению ареала части видов (косули, благородного оленя) и росту их численности, следует считать глубокий снежный покров и как следствие — неблагоприятные условия зимовок копытных, во время которых наблюдается массовая гибель молодняка, прежде всего в результате малой доступности корма.
В отдельные периоды несомненное влияние на состояние плотности популяции копытных оказывают деградация зимних пастбищ, а также высокая зараженность паразитами и низкая плодовитость, возникающие в результате перенаселенности животных (северный олень, лось). Большой урон поголовью копытных наносят волки и браконьеры, иногда отрицательно сказывается на их численности хроническое недоопромышление запасов, а также запрет отстрела молодняка, приводящие к нерациональному омоложению популяции и снижению интенсивности ее размножения.
В связи с воздействием ряда неблагоприятных факторов у копытных животных региона сложились ответные адаптивные реакции, помогающие им избежать или снизить степень отрицательных влияний.
Несмотря на сравнительно широкий диапазон заселяемых копытными угодий, высокой плотности популяции животных достигают лишь там, где в непосредственной близости друг от друга имеются разнохарактерные биотопы, что при надобности позволяет копытным животным быстро менять свои местообитания, выбирая каждый раз те угодья, которые больше соответствуют им в данный момент.
Высокая численность лося в некоторой степени объясняется особенностями пространственной структуры популяции, позволяющими ему на разных фа-зах динамики численности и годичного цикла поочередно и выгодно распределяться по территории, используя всю пестроту и мозаичность ландшафтных группировок Северо-Запада СССР. Механизмы, формирующие характер освоения лосями тех или иных участков территории, видимо, разнообразны, однако наибольшее значение здесь чаще всего приобретает общебиологическое правило смены стаций (Бей- Биенко, 1959, 1966). В связи с этим свойственную лосю (как, впрочем, и другим видам копытных) мобильность популяции следует рассматривать как важную адаптивную черту вида, направленную на поддержание его гомеостаза.
Конкурентных отношений из-за корма среди копытных рассматриваемого региона не наблюдается. Многочисленные лось и
кабан в наиболее напряженный период жизни — зимой — питаются разными кормами. В отличие от них и других копытных северный олень в процессе эволюции приобрел редкую способность переваривать лишайники (ягель) и тем самым хорошо приспособился к обитанию в тундре и лесотундре на скудных пастбищах. Потенциальные пищевые конкуренты — косуля, благородный олень и пятнистый — немногочисленны, и ограниченные возможности их существования на Северо-Западе СССР определяются прежде всего снежностью этой территории. К тому же они имеют практически разобщенные очаги обитания.
В размножении копытных также отмечаются некоторые особенности, позволяющие им приспособиться к суровым климатическим условиям Северо-Запада СССР. В частности, для животных данного региона характерна повышенная плодовитость по сравнению с таковой в других частях их ареала. Эта черта экологии по аналогии с субарктами несомненно имеет адаптивный характер и направлена на более успешное преодоление животными неблагоприятных жизненных ситуаций.
Наблюдаемая здесь заметно большая продолжительность половой активности самцов по сравнению с самками имеет также важное биологическое значение, так как создает возможности -оплодотворения тех особей в популяции, которые по тем или иным причинам (болезни, голодовка и т. д.) оказались в обычные сроки гона еще не подготовленными к спариванию. Вместе с тем соответственная растянутость сроков отела значительно увеличивает шансы на попадание какой-то части рождающегося молодняка в благоприятные условия для развития.
В суровых условиях региона важное адаптивное значение приобретает утепление самкой кабана родильного гнезда. Несомненно, оно связано с эволюцией потенциала размножения данного вида, в течение которой у него выработались своеобразные строительные инстинкты, направленные на сохранение молодняка тв холодные весны. Сооружая утепленные лежки зимой, кабан значительно ослабляет неблагоприятное воздействие низких температур, а используя коллективную терморегуляцию, сберегает -энергетические ресурсы, столь необходимые этому южному виду на северном пределе его распространения.
Сложный, но несомненно также адаптивный характер имеют структурные параметры популяции копытных. Весьма интересно то, что на разных фазах динамики численности возрастная структура лося, например, неодинакова и ее количественные изменения позволяют ему обеспечивать качественно разные потребности, соответствующие той или иной фазе численности. При этом на спаде плотности популяции наблюдается ее многолетнее прогрессирующее старение за счет постепенного снижения в ней доли молодняка, а подъем численности и ее пик характеризуются заметным омоложением лосиного стада.
Сезонные изменения в структуре популяции заключаются в сокращении доли молодняка к весне — происходит сезонное старение популяции, обусловленное более высокой смертностью молодых животных по сравнению со взрослыми. Следует подчеркнуть, что высокая смертность молодняка копытных — специфическая черта региона. Вместе с повышенной плодовитостью, отмеченной ранее, это подтверждает одно из положений теории динамики численности животных, свидетельствующее о корреляции данных параметров по принципу прямой связи (Северцов, 1941).
В целом численность копытных на Северо-Западе СССР определяется множеством биотических и абиотических факторов, однако степень изученности их воздействия на копытных все еще недостаточна.
Практическое значение копытных остается существенным. В последние годы валовая добыча их мяса по лицензиям достигла на Северо-Западе СССР 1300 т, в лучшие сезоны охотники по лицензиям отстреливали свыше 7.5 тыс. лосей, 3.0 тыс. кабанов и 2.2 тыс. северных оленей. По стоимости в заготовительных ценах продукция охоты на копытных в несколько раз превышала аналогичную стоимость всех промысловых пушных зверей, а продуктивность охотничьих угодий по лосю и кабану была наивысшей в РСФСР, а в целом по СССР уступала лишь Прибалтийским республикам.
Несомненно, что столь большое значение копытные (особенно лось и кабан) приобрели прежде всего вследствие своей высокой численности, вряд ли наблюдавшейся в былые годы. Это обстоятельство накладывает на охотничьи организации особую ответственность за судьбу копытных и целесообразное использование их ресурсов.
Однако современная охотхозяйственная эксплуатация поголовья лося и кабана ведется не с должной интенсивностью. Официально по лицензиям изымается ежегодно не более 6% численности лося и около 10% численности кабана. Между тем годичный прирост популяции у лося составляет в среднем 15% , а у кабана более 30'% . Таким образом, официальные нормы пользования в 3 раза ниже годичного прироста. Из этого следует, что при ликвидации браконьерства и сокращении потерь копытных от волков добычу лося и кабана на Северо-Западе СССР можно практически утроить только за счет более рационального использования ежегодного прироста популяции.
Высокая численность лося и кабана приводит к усилению их вредной деятельности в лесном и сельском хозяйстве, а хронический недопромысел этих видов лишает народное хозяйство возможностей полностью получить ценную охотничью продукцию — мясо и шкуры копытных животных. Он чреват также серьезными неблагоприятными последствиями для самих копытных, так как может привести к истощению их кормовой базы, распростра-
нению заболеваний и последующему снижению численности животных.
Из всего этого ясно, что первоочередной задачей охотничьего хозяйства региона следует считать интенсификацию промысла копытных и повышение его эффективности за счет сокращения непроизводительных затрат, борьбы с браконьерством и волками. Для усиления промысла целесообразно организовать специализированные бригады охотников, снабдив их современным нарезным охотничьим оружием и транспортом. Более широкое привлечение к отстрелу копытных членов спортивных охотничьих обществ Северо-Запада СССР будет содействовать увеличению пропускной способности охотничьих хозяйств и повышению их рекреационного значения, что также немаловажно для этой густонаселенной части нашей страны.
Необходимо проводить массовую разъяснительную и организационную работу по промыслу копытных, привлекать новых, малознакомых с ним охотников, проводить их обучение и инструктаж. Следует наладить широкий обмен передовым опытом, распространение и внедрение в практику лучших методов добычи и первичной обработки копытных, систематически издавать соответствующую литературу.
Дальнейшие исследования копытных позволят не только лучше обосновать охотхозяйственную эксплуатацию ресурсов многочисленных и широко распространенных видов — лося, кабана, -северного оленя, но и наметить необходимые мероприятия по охране и увеличению плотности популяции малочисленных животных — косули, пятнистого и благородного оленей. Особенное внимание следует уделить антропогенному фактору. Мелиорация, рубка леса, сельскохозяйственное освоение территории и, наконец, охотхозяйственное использование оказывают громадное влияние на копытных, последствия которого во многом еще не расшифрованы. Между тем лишь комплексное изучение всех этих вопросов может дать ключ к пониманию динамики численности копытных, что в свою очередь создает предпосылки для разумного и направленного регулирования плотности популяции •этих животных.
ЛИТЕРАТУРА
Андреев В. Н. Проблемы рационального использования и улучшения оленьих пастбищ. — В кн.: Проблемы Севера. Вып. 13. М., 1968, с. 18—29.
Александрова В. Д., Андреев В. Н., Вахтина Т. В., Д ы- ■ дина Р. А., Карев Г. И., Петровский В. В., Ш а м урин В. Ф. Кормовая характеристика растений Крайнего Севера. М.—Л., 1964. 484 с.
Александрова И. В., Красовский Л. И. Документы о лосинах и их значение для оценки прежней численности лосей в Европейской России. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1962, т. 67, вып. 2, с. 24—33.
Апухтин Н. И. Новые данные о распространении морских трансгрессий в поздне- и послеледниковое время в Северной Карелии. — Матер, по четвертичной геологии и геоморфологии СССР. Н. с., 1956, вып. 1, М., с. 44—52.
Аргентов А. Путевые заметки священника-миссионера в приполярной местности. — Зап. Сибирск. отд. Российск. геогр. о-ва, 1857, кн. IV, отд. 1, с. 3—58.
Банников А. Г. О промысле лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 3—8.
Бей-Биенко Г. Я. Принцип смены стаций и проблема начальной дивергенции видов. — Ж урн. общ. биол., 1959, т. 20, № 5, с. 351—358.
Бей-Биенко Г. Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип. — Журн. общ. биол., 1966, т. 27, № 1, с. 5—21.
Белоносов В. Мясо кабана. — Охота и охотничье хозяйство, 1965, № 12, с. 38.
Белявский Ф. Поездка к Ледовитому морю. М., 1833.
Берг Л. С. Природа СССР. М., 1955. 496 с.
Благое клонов К. Н., Иноземцев А. А., Тихомиров В. Н. Охрана природы. М., 1967. 442 с.
Б л у з м а П. П. Влияние размера лесов на плотность населения косули. —■ В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 44—47.
Бобров Р. Лоси и сосновые молодняки. — Охота и охотничье хозяйство, 1968, № 3, с. 22—23.
Бородина М. Н., Бородин Л. П., Терешкин И. С., Штарев 10. Ф. Млекопитающие Мордовского заповедника. — Тр. Мор- дов. заповеди. Вып. 5. Саранск, 1970, с. 5—60.
Бридеманн Л. Значение кабана для повышения продуктивности охотничьего хозяйства. — Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов, М., 1969, с. 807—811.
Бромлей Г. Ф. Уссурийский кабан. М.^-Л., 1964. 107 с.
Брюн Л. Северный олень на востоке Ленинградской области. — Природа, 1938, № 7—8, с. 197—198.
Брюсов А. Я. Археологические памятники III—I тысячелетий до нашей эры в Карело-Финской ССР. — Археол. сборник. Петрозаводск, 1947, с. 8—34.
Брюсов А. Я. Свайное поселение на р. Модлоне и другие стоянки в Чаро- зерском районе Вологодской области. — Матер, и иеслед. по археологии СССР, 1951, № 20, с. 7—76.
Бурчак-Абрамович Н. И. Ископаемые быки Старого Света. Т. I. Баку, 1957. 264 C.4-XI табл. (Тр. Ест.-истор. муз. им. Г. Зардаби. Вып. 11).
Бутурлин С. А. Лоси. М.—Л., 1934. 67 с.
Быстров А. П. Опыт реконструкции некоторых представителей Северо- Двинской фауны. — Тр. Палеозоол. ин-та, 1935, т. 4, с. 289—299.
Быховский Б. Продуктивность планеты. Научный прогноз. — Правда, 1970, 2 января, № 2 (18780).
Варляков А. П., М о ш е в а Т. С. Роль кабана в сельском хозяйстве Московской области. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 161 — 162.
В. П. По Ленинградской области. — Охота и природа, 1929, № 13, с. 17.
Верещагин Н. К. Млекопитающие Кавказа. История формирования фауны. М.—Л., 1959. 703 с.
Верещагин Н. К. Млекопитающие или звери. — В кн.: Природа Ленинграда и окрестностей. Л., 1964, с. 121—139.
Верещагин Н. К. Лоси в Ленинградской области. — Охота и охотничье хозяйство, 1965, № 11, с. 16—18.
Верещагин Н. К. Геологическая история лося и его освоение первобытным человеком. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 23—27.
Верещагин Н. К. Охоты первобытного человека и вымирание плейстоценовых млекопитающих в СССР.—Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1971, т. 49, Л., с. 200—232.
Ветуляни Т. Проблема тарпана на фоне новейших работ Академии наук СССР по истории лошадей в Старом Свете. — Зоол. журн., 1952, т. 31, вып. 5, с. 727—735.
В и ж е н е р Б. Извлечение из записок Блеза де-Виженер (1573). — Мемуары, относящиеся к истории Южной России. Т. 1. Киев, 1890, с. 59—88.
Владышевский Д. В. О факторах численности европейской косули. — Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 3, с. 438—443.
Гагарин В. Г., Назарова Н. С. Результаты гельминтологических исследований лосей Мурманской и Ленинградской областей. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 234—239.
Галанцев В. П., Кисляков Ю. Я., Скал и нов С. В. Математическое моделирование динамики популяции лося. — Зоол. журн., 1975, т. 54, вып. 4, с. 752—762.
Г а р о с В. Парнокопытные Латвии. — Охота и охотничье хозяйство, 1969, № 1, с. 14—15.
Г а р о с В. Я. Состояние Курземской популяции благородного оленя. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 43—44.
Геллер М. X., Востряков П. Н. К проблеме взаимоотношения диких и домашних северных оленей. — В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975, с. 61—67.
Гентнер В. Г. Заметки о тарпанах. — Зоол. журн., 1955, т. 33, вып. 6, с. 1404—1422.
Г е п т н е р В. Г. Динамика ареала некоторых копытных и антропогенный фактор. — В кн.: Вопросы географии. Вып. 48. Охрана природы и биогеография. М., 1960, с. 244—254.
Гентнер В. Г., Насимович А. А., Банников А. Г. Млекопитающие Советского Союза. Т. I. М., 1961. 776 с.
Герасимов И. П., М а р к о в К. К. Ледниковый период на территорий СССР. М.—Л., 1939. 462 с.
Герберштейн С. Записки о Московитских делах. СПб., 1908. 382 с.
Глушков В. М. Некоторые особенности поведения лосей, определяющие успех охотника. — В кн.: Охота, пушнина, дичь. Вып. 51—52. Киров, 1976, с. 51—58.
Г орты некий В. П. К приближению исчезновения лосей в Лужском и Царскосельском уездах С.-Петербургской губернии. — Наша охота, 1913, № 8, с. 17—21.
Гортынский В. П. Экономическое значение охоты в Лужском уезде С.-Петербургской губернии. — Матер, к позн. рус. охотн. дела. Вып. 3. Пг., 1914, с. 72.
Г р и ч у к В. П. Географические ландшафты Русской равнины ледникового периода. — Природа, 1952, № 2, с. 115—116.
Г р ич у к В. П. Ископаемые флоры как палеонтологическая основа стратиграфии четвертичных отложений. — В кн.: Рельеф и стратиграфия четвертичных отложений северо-запада Русской равнины. М., 1961, с. 25—71.
Г р и ч у к В. П., Г р и ч у к М. П. К вопросу о характере приледниковых ландшафтов Северо-Восточной Прибалтики. — Вопр. геогр., 1950, вып. 23, с. 121 —143.
Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территории СССР (млекопитающие, палеолит). — Тр. Ин-та геол, наук АН СССР, 1948, вып. 64. Геол. сер. № 17. 524 с.
Громова В. И. Остатки млекопитающих из могильника Б. Оленьего острова. — В кн.: Кольский сборник. М.—Л., 1930а, с. 177—179.
Громова В. И. Тур и древнейшая история домашнего быка в СССР. — Природа, 19306, № 7—8, с. 755—770.
Громова В. И. Первобытный бык или тур в СССР. — Ежегодн. Зоол. музея АН СССР, 1931, т. 32, вып. 3, с. 293—364.
Громова В. И. Лось на Кольском полуострове в доледниковое время. — ДАН СССР, 1947, т. 56, № 4, с. 409—410.
Громова В. И. История лошадей (рода Equus) в Старом Свете. Ч. I. Обзор и описание форм. — Тр. Палеонтол. ин-та, 1949, т. XVII, вып. 1. 374 с.
Гурина Н. Н. Поселения эпохи неолита и раннего металла на северном побережье Онежского озера. — Матер. Археол. ин-та, 1951а, № 20, с. 77—142.
Гурина Н. Н. Неолитические поселения северного побережья Кольского полуострова. — Матер. Археол. ин-та, 19516, № 20, с. 143—162.
Гурина Н. Н. Археологические исследования в Карелии и в Ленинградской области. — Краткие сообщ. Ин-та ист. материальной культ., 1953, вып. 51, с. 23—35.
Гурина Н. Н. Оленеостровский могильник. — Матер, по ист. и археол. СССР, 1956, № 47. 205 с.
Гурина Н. Н. Мир глазами древнего художника Карелии. Л., 1967. 39 с.
Данилов П. И. Появление кабана и косули в Карелии. — В кн.: Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974, с. 158—160.
Данилов П. И. Распространение и численность копытных в Карелии. —• В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 80—81.
Дежкин В., Кондратьева Л., Менькова Н. Заготовки диких копытных в РСФСР. — Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 10, с. 3—6.
Дементьев В. И. Динамика численности лосей и глухарей в Лисин- ском учебно-опытном охотничьем хозяйстве. —Тр. Ленингр. лесотехн, акад., 1959, № 90, с. 99—105.
Д и н н и к Н. Я. Звери Кавказа. Тифлис, 1910. 246 с.
Донауров С. С., Т е и л о в В. П. Кабан в Кавказском заповеднике. — Тр. Кавказск. заповеди., 1938, вып. 1, с. 191—226.
Дубровский А. Н. Сообщение. — Охота и природа, 1929, № 15, с. 18. Ермолова Н. М. Остатки млекопитающих с древнего городища Осыно.— СА, 1976, вып. 3, с. 217—228.
Жирнов Л. В. Миграции лосей в европейской части СССР. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 80—104.
Ж и т е н к о Н. В. Товарная характеристика, морфология и химический состав мяса лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 214—216.
Заблоцкая Л. В. Причины гибели лосей в различных географических районах. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 105—129.
Захаров Р. С. Охотничий промысел в Мурманской области. — В кн.: Рационализация охотничьего промысла. Вып. XIV. М., 1968, с. 62—-68.
Захаров Р. С. Авиаучет диких копытных в Мурманской области. — В кн.: Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пущино, 1969, с. 36—37.
Захаров Р. С. Дикий северный олень в Мурманской области. — В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975, с. 173—177.
Зворыкин К. В. К истории растительности лесной полосы Кольского полуострова в послеледниковое время. — В кн.: Матер, по палеографии. Вып. 1. М., 1954, с. 27—45.
Зыкова Л. Ю. Движение численности и некоторые сведения по экологии лося в Окском заповеднике. — В кн.: Биология п промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 127—142.
Зыкова Л. 10. Кабан и пятнистый олень в Окском заповеднике. — В кн.: Охотничье-промысловые звери. Вып. 1. М., 1965, с. 120—134.
Иванаускас Т. Л. Промысловая фауна Литвы и мероприятия по ее обогащению. — Охрана природы и заповедное дело в СССР, 1957, № 2, с. 60—69.
Иваненко И. Д. Постнатальное развитие кабана в связи с условиями внешней среды. Сталинабад, 1956. 233 с.
Иванов А. Промысловая охота на зверей и птиц в Олонецкой губернии. — Жури, охоты, 1876, т. 5, № 2, с. I—VIII, № 3, с. XVII —XXXI.
Иванов П. Д. Кабаны под Ленинградом. — В кн.: Наша охота. Вып. 3. Л., 1962, с. 445—447.
Иванов И. Д. Истребление волков в Ленинградской области. — В кн.: Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Л., 1963, с. 277—282.
Иванов П. Д., Русаков О. С. Кабан. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. Л., 1970, с. 156—159.
И в а н т е р Э. В. Численность, биология и лесохозяйственное значение лося в КАССР. — Учен. зап. Петрозаводск, ун-та им. О. В. Куусинена, 1968, т. XVI, вып. 3, с. 203—221.
И в анте р Э. В., Троицкий Г. А. Охотничьи богатства северных лесов. Петрозаводск, 1967. 283 с.
И к е р м а н н Е. Гибель охотничьих животных на путях транспорта в ФРГ. — В кн.: Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М., 1970, с. 158—166.
Ильин И. И. Растительный и животный мир. — В кн.: Россия. Полное географическое описание нашего отечества. Т. 3. Озерная область. СПб., 1900, с. 46—69.
Ильина Г. И. Экологические особенности пятнистого оленя и перспективы его акклиматизации в европейской части СССР. — Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. В. П. Потемкина, 1956, т. 61, вып. 4—5, с. 3—90. Иностранцев А. А. Доисторический человек каменного века побережья Ладожского озера. СПб., 1882. 241 с.4-1—XII табл.
Исаков Ю. А. Материалы по фауне млекопитающих Средней и Северной Карелии. — Бюл. МОИП. Сер. биол., 1939, т. 48, № 2—3, с. 37—50.
Калецкий А. А. Корма лосей в зимний период и общегодовой объем потребления кормов. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 221—247.
Калецкий А. А. Состав кормов и количественная характеристика питания лосей. Автореф. канд. дис. М., 1968. 22 с.
Калецкий А. Мурманский госпромхоз. — Охота и охотничье хозяйство, 1973, № 6, с. 12—14.
Калниньш А. И. Охота и охотничье хозяйство в Латвийской ССР. Рига, 1950. 540 с.
Карри-Линдаль К. История заселения Скандинавии позвоночными животными. — Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1964, № 1, с. 123—134.
Карцов Г. Беловежская пуща. СПб., 1903. 419 с.
Кауфельд Ф. Наш опыт. — Боец-охотник, 1934, № 8, с. 21 — 27.
К е п п е н Ф. Письмо в редакцию. — Природа и охота, 1882, № И, с. 104— 106.
Кесслер К. Ф. Материалы для познания Онежского озера и Обонеж- ского края, преимущественно в зоологическом отношении. Прши к Тр. 1-го съезда рус. естествоисп. СПб., 1868. 114 с.
Кибер Н. Замечания о некоторых предметах естественной истории, учиненные в Нижне-Колымске и окрестностях онаго в 1821 г. — Сибирский вестник, 1823, ч. 2, СПб.
Ким М. А. Хозяйство на лося в Сосновском государственном лесо-охотничьем хозяйстве. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967а, с. 157—176.
Ким М. А. Повреждение молодых насаждений лосями в лесных хозяйствах Карельского перешейка. — В кн.: Сб. науч.-исслед. работ по лесн. хоз-ву. Вып. XI. Л., 19676, с. 318—329.
К и р и к о в С. В. Исторические изменения животного мира нашей страны в XIII—XIX вв. Сообщ. 1. — Изв. АН СССР. Сер. геогр. 1952, № 6, с. 31—48.
К и р и к о в С. В. Изменения животного мира в природных зонах СССР (XIII—XIX вв.). Лесная зона и лесотундра. М., 1960. 156 с.
К и р и к о в С. В. Промысловые животные, природная среда и человек. М., 1966. 348 с.
Книзе А. А. Промысел лося в Карельской АССР и Ленинградской области. — В кн.: Лось и его промысел. М., 1935, с. 125—154.
Кнорре Е. П. Экология лося. — Тр. Печоро-Илычского заповеди. Вып. 3. Сыктывкар, 1959, с. 5—122.
Кнорре Е. П., Шубин Г. Г. Определение возраста лося. — Тр. Печоро-Илычского заповеди. Вып. 7. Сыктывкар, 1959, с. 123 — 132.
К о з л о П. Г. Дикий кабан. Минск, 1975. 286 с.
Козловский А. Важная задача. — Охота и охотничье хозяйство, 1967, № 9, с. 13.
Козловский А. А. Лесные охотничьи угодья. М., 1971. 158 с.
Корытин С. А. Численность охотничьих животных и солнечная активность. — В кн.: VIII Всесоюзная конф, по природной очаговости. Вып. 2. Киров, 1972, с. 66—67.
Красовский Л. И., Александрова И. В. Опыт сравнительной оценки кормового значения сосновых молодняков для лося. — В кн.: Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Вып. 1. Киров, 1969, с. 105—107.
Крепе Г. М., Семенов-Тян-Шанский О. И. Очерк биологии северного оленя в Лапландии. — В кн.: Промысловая фауна и охотничье хозяйство. Л., 1934, с. 27—34.
Кубанцев Б. С. Соотношение полов в потомстве млекопитающих и его зависимость от условий жизни. — Учен. зап. Сталингр. пед. ин-та, 1961, вып. 13, с. 59—68.
29729720 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
297
297
Кубанцев Б. С. Условия существования и пол у млекопитающих. — Учен. зап. Волгогр. пед. ин-та, 1964, вып. 16, с. 26—84.
Кузьмина И. Е. Формирование териофауны Северного Урала в позднем антропогене. — Тр. Зоол. ин-та АН СССР, 1971, т. 49, с. 44—122.
Кулагин Н. М. Лоси СССР. М.—Л., 1932. 120 с.
Кутепов Н. Царская и императорская охота на Руси. Т. IV. СПб., 1900, 289 с.; т. V, 1911. 291 с.
Л а в о в М. А. Косуля. — В кн.: Охота на копытных. М., 1976, с. 64—102.
Лавров Н.П. Географическое распространение, биология и хозяйственное значение косули в СССР. — Тр. по лесн. опытн. делу, 1929. вып. VI, с. 49—82.
Лавровский А. А. Кабан в дельте Волги. — Тр. Астрахан. заповеди. Вып. 7. Астрахань, 1952, с. 1—67.
Л ё б б о к Дж. Доисторические времена или первобытная эпоха человечества, представленная на основании изучения остатков древности и нравов и обычаев современных дикарей. М., 1876. 491 с. 4-1— VIII.
Лебедева Л. С. Экологические особенности кабана Беловежской пущи.— Учен. зап. Моск. пед. ин-та им. В. П. Потемкина, 1956, т. 61, вып. 4—5, с. 105—271. •
Линг X. И. Изменения в распространении кабана в Советской Прибалтике за последние столетия. — Ежегодник О-ва естествоиспыт. ЭССР, Таллин, 1955, с. 176—200.
Линг X. И. Изменение численности и распространение лосей в Эстонии за последние столетия. — В кн.: География населения наземных животных. М., 1959, с. 208—216.
Линг X. И. Условия зимы как определяющий фактор структуры и прироста популяции лося в Эстонской ССР. — Тез. докл. симпоз. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М., 1969, с. 62—64.
Линевский А. Промыслы доисторической Карелии. Карелия. — Ежегодник Карельского гос. музея за 1928 год, т. I, Петрозаводск, 1930, с. 7-52.
Линевский А. М. Петроглифы Карелии. Ч. I. Петрозаводск, 1939. , 194 с.
Линевский А. М. Очерки по истории древней Карелии. Ч. I. Петрозаводск, 1940. 132 с.
Лобашев М. Е., Ватт и К. В., Тихомиров М. М. Генетика с основами селекции. М., 1970. 432 с.
Логинов В. В. Новые данные к познанию биологии кавказского кабана. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1936, т. 45, вып. 1, с. 10—20.
Лопатин В. Д. Пастбищные возможности оленеводства в Карелии. — В кн.: Северный олень в Карельской АССР. М.—Л., 1962, с. 166—■ 172.
Лэк Д. Численность животных и ее регуляция в природе. М., 1957. 404 с. Любченко О.В. Современное распространение кабана в средних и северных областях европейской части СССР. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1969, т. 74, вып. 3, с. 17—25.
Макарова О. А. Состояние популяции дикого северного оленя Мурманской области. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 111 — ИЗ.
Максимов А. И. Итоги 1973 г. — Охота и охотничье хозяйство, 1974, № И, с. 6—7.
Максимов А. И. Итоги 1974 г. — Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 12, с. 6—7.
Марвин М. Я. Млекопитающие Карело-Финской ССР. — Изв. Кар.- Фин. научно-исслед. базы АН СССР. Петрозаводск, 1948, № 1, с. ЮЗ- 108.
Марвин М. Я. Млекопитающие Карелии. Петрозаводск, 1959, с. 238. Марков К. К. Геохронологические исследования в Карельской АССР и Ленинградской области. — Природа, 1931, № 4, с. 377—402.
Марков К. К. Стратиграфия голоцена и позднеледниковья. — В кн.: Рельеф и стратиграфия четвертичных отложений северо-запада Русской равнины. М.—Л., 1961, с. 138—144.
Марков К. К., Величко А. А., Л азуков Т.П., Николаев В. А. Плейстоцен. М., 1968. 303 с.
Мензбир М. А. Очерк истории фауны европейской части СССР. М.—Л., 1934. 223 с.'
Меховский М. Трактат о двух Сарматиях. М.—Л., 1936. 288 с.
Морозов В. Ф., Иванов П. Д. Лось. — В кн.: Наша охота. Вып. I. Л., 1959, с. 268—276.
Нарышкин Д. Охота на лосей. СПб., 1900. 112 с.
Насимович А. А. Зима в жизни копытных Западного Кавказа. — В кн.: Вопросы экологии и биоценологии. Вып. 7. Л., 1939, с. 3—91. Насимович А. А. Новые данные по экологии росомахи в Лапландском заповеднике. — Тр. Лапланд. заповеди. Вып. 3. М., 1948, с. 80—86. Насимович А. А. Роль режима снежного покрова в жизни копытных на территории СССР. М., 1955. 403 с.
Наумов Н. П. Дикий северный олень. — Советский охотник, 1941, № 3, с. 32—33.
Наумов Н. П. Экология животных. М., 1963. 613 с.
Нейштадт М. И. Голоцен на территории СССР. — Тр. Комиссии по изуч. четвертич. периода АН СССР, М., 1957, т. 13, с. 111—117.
Никифоров Л. П. О распространении дикого северного оленя в КарелоФинской ССР. — Природа, 1959, № И, с. 98—100.
Никифоров Л. П., Г и б е т Л. А. Воздействие лося на возобновление сосны в Карелии. — Сообщ. Ин-та леса АН СССР, М., 1959, вып. 13, с. 58—62.
Никонов А. А., Никонова К. И. Об остатках мамонта в Фенно- скандии и их палеогеографическом значении. — Изв. Всесоюз. геогр. о-ва, 1965, т. 97, вып. 3, с. 276—279.
Н и ц е н к о А. А. Хозяйственно-геоботаническое районирование Ленинградской области. Л., 1964. 127 с.
Новиков Г. А., Айрапетьянц А. Э., Пукинский 10. Б., Стрелков П. П., Тимофеева Е. К. Звери Ленинградской области. Л., 1970. 359 с.
Новиков Г. А., Иванов П. Д. Появление лосей в пределах Ленинграда. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, т. 75, вып. 4, с. 27—35.
Новиков Г. А., Тимофеева Е. К. Некоторые аспекты динамики численности и географического распространения лося и кабана. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 14—15.
Огнев С. И. Звери СССР и прилежащих стран. Т. 1—7. М.—Л., 1928— 1950.
Осмоловская В. И.,Фадеев Е. В. Размещение и численность лосей в европейской части РСФСР. — Зоол. журн., 1968, т. 47, вып. 12, с. 1875—1877.
П а а в е р К. Л. Формирование териофауны и изменчивость млекопитающих Прибалтики в голоцене. Тарту, 1965. 493 c.-|-I—XII табл.
Павлов М. П., Корсакова И. Б., Лавров Н. П. Акклиматизация охотничье-промысловых зверей и птиц в СССР. Киров, 1974. 458 с.
П а д а й г а В. Основы хозяйственного использования косуль. — Охота и охотничье хозяйство, 1968, № 5, с. 17.
П а д а й г а В. И. Биохимический состав кормов. — Охота и охотничье хозяйство, 1969а, № 9, с. 18—19.
П а д а й г а В. Охотничье хозяйство Литвы. — Охота и охотничье хозяйство, 19696, № 3, с. 2—3.
П а д а й г а В. И. Факторы, определяющие зимние падежи косуль. — Зоол. жури., 1971, т. 50, вып. 10, с. 1546—1552.
П а л л а с П. С. Путешествие по разным местам Российского государства. Ч. II, СПб., 1786. 476 с.
Петров А. К. Некоторые особенности внутриутробного развития лося. — Зоол. журн., 1964, т. 43, вып. 1, с. 447—452.
Петружис Г. А.,Падайга В. И. Зимнее местообитание европейских оленей, косуль, лосей. — В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 103—104.
П е т с к о й П., Б е к е ш В., Фролов М. Как устранить неприятный запах мяса кабана. — Охота и охотничье хозяйство, 1974, № И, с. 14.
Плеске Ф. Д. Критический обзор млекопитающих и птиц Кольского полуострова. СПб., 1887. 538 с.
Поляков И. С. О каменном веке в России. — Изв. Рус. геогр. о-ва, 1879, т. XII, с. 83—117.
Постников С. А., Т е п л о в В. П. К вопросу об изменениях в экологии волка и об усилении борьбы с ним в европейской части РСФСР. — Тр. Окского заповеди. Вып. 3, Вологда, 1960, с. 93—104.
Пржевальский Н. М. Путешествие в Уссурийском крае 1867— 1869 г. СПб., 1870, 297 с.4-табл. прил. 1—58 и карта.
Приедитис А. А. Факторы, определяющие зимнюю смертность косули. — В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 62—64.
Прикло некий С. Г., Т е п л о в а Е. Н. Первый опыт Всероссийского зимнего маршрутного учета охотничьих зверей. М., 1965, с. 9—60.
Проворов Н. В. Косуля. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. Л., 1970, с. 152—156.
Прусайте Я. А.,Б ал ейшис Р. М. Плодовитость косуль в условиях северной Литвы. — В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 129—130.
Прусайте Я. А., Б л а ж и с А. С., Б алейшис Р. М. Применение анкетных данных для определения прироста популяции косули. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 59.
Равдоникас В. И. Наскальные изображения Онежского озера и Белого моря. М,—Л., 1936, ч. I; 1938, ч. II.
Р а й а к о с к и Э., Койвисто И. Возможные причины изменения численности лося в Финляндии. — В кн.: Тр. IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М., 1970, с. 799—801.
Раков Н. В. Некоторые особенности условий существования кабана на Сихотэ-Алине. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1956, № 1, с. 13—22.
Р а н д у л е Т. Охотничье хозяйство Эстонии. — Охота и охотничье хозяйство, 1973, № 4, с. 8—9.
Р аш ид-Ад-Дин. Сборник летописей. Пер. с перс. А. К. Арендса. Т. III. М.—Л., 1946. 340 с.
Рождественский Н. Сообщения. — Охота и природа, 1929, № 13, с. 17—18.
Русаков О. С. Питание, кормовая база, распределение численности и стации крота в связи с оценкой его хозяйственного значения. — В кн.: Промысловая фауна и охотничье хозяйство Северо-Запада РСФСР. Вып. 2. Л., 1963, с. 133—163.'
Русаков О. С. Экология, промысловые ресурсы и хозяйственное значение крота в северо-западных областях европейской части СССР. Автореф. канд. дис. Л., 1965. 19 с.
Русаков О. С. Движение численности и распределение лося в Ленинградской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3, М., 1967а, с. 63—71.
Русаков О. С. О возрастном и половом составе популяции кротов. — В кн.: Экология млекопитающих и птиц. М., 19676, с. 5—9.
Русаков О. С. Необычное стадо лосей. — Природа, 1968, № 7, с. 114— 115.
Русаков О. С. К вопросу о методике авиаучета численности лося и определению его запасов в северо-западных областях европейской части
СССР. — В кн.: Учеты охотничьих животных на больших территориях. Пушино, 1969а, с. 66—68.
Русаков О. С. Современная производительность и продуктивность охотничьих угодий Северо-Запада европейской части СССР применительно к копытным животным. —■ В кн.: Естественная производительность и продуктивность охотничьих угодий СССР. Ч. 1, Киров, 19696, с. 245—249.
Русаков О. С. Распространение, ресурсы и хозяйственное использование копытных в северо-западных областях европейской части СССР. — В кн.: Вопросы повышения продуктивности охотничьих угодий. М., 1969в, с. 149—169.
Русаков О. С. Лось. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. Л., 1970а, с. 135—147.
Русаков О. С. Северный олень. — В кн.: Охотничьи звери и их промысел. Л., 19706, с. 156—159.
Русаков О. С. Динамика численности и ареала кабана в северо-западных областях европейской части СССР. — Матер, конф. ВНИИОЗ. Ч. 2. Вопросы экологии. Киров, 1972, с. 123—126.
Русаков О. С. Эффективность некоторых способов промысла лося. —• Тез. докл. Всесоюз. науч.-произв. совещ. по экономике и организации охотн. хоз-ва СССР. Киров, 19 73а, с. 230—232.
Русаков О. С. Миграции лосей в северо-западных областях европейской части СССР. — В кн.: Охота, пушнина, дичь. Вып. 40—41. Киров, 19736, с. 60—67.
Русаков О. С. Некоторые особенности авиаучета лося в северо-западных областях СССР. — В кн.: Охота, пушнина, дичь. Вып. 42. Киров, 1974а, с. 15—21.
Русаков О. С. Производительность промысла лося на Северо-Западе СССР. — Охота и охотничье хозяйство, 19746, № 4, с. 3.
Русаков О. С. Охотничья фауна Северо-Запада. — В кн.: Наша охота. Вып. 5, Л., 1975а, с. 172—188.
Русаков О. С. Структура популяции лося на разных фазах динамики численности. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 19756, с. 22.
Русаков О. С. Современное состояние запасов и хозяйственное использование копытных на Северо-Западе европейской части СССР. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975в, с. 228.'
Русаков О. С. Экологические предпосылки к методике прогнозирования численности и заготовок обыкновенного крота. — Тр. ВНИИОЗ. Вып. 26. Киров, 1976а, с. 114—131.
Русаков О. С. Структура популяции тетерева и ее изменчивость в связи с динамикой численности. — Матер, совещ. по промысловой орнитологии. М., 19766, с. 96—100.
Русаков О. С. К сравнительной оценке некоторых методов определения . возраста лося. — Вести, зоол., Киев, 1976в, вып. 4, с. 78—81.
Русаков О. С. Современное состояние охотничьего собаководства в северо-западных областях СССР. — В кн.: Охотничье собаководство СССР. Вып. 2. Киров, 1976г, с. 3—18.
Русаков О. С., Р у с а к о в а Н. Н. Материалы по численности и промыслу некоторых охотничьих животных Ленинградской области. — В кн.: Рационализация охотничьего промысла. Вып. 14. М., 1968, с. 51—62.
Русаков О. С., Р у с а к о в а Н. Н. Охотничье-промысловые звери и птицы. — В кн.: Атлас Псковской области. М., 1969, с. 20.
Русаков О. С., Русакова Н. Н. Краткий обзор экономики охотничьего хозяйства северо-западных областей европейской части СССР. — Тр. ВНИИОЗ. Вып. 24. М., 1972, с. 24—41.
Русанов Я. С. Охота и охрана фауны. М., 1973. 144 с.
Рухлядев Д. И. Паразиты и паразитозы диких копытных и хищных животных горно-лесного Крыма. — В кн.: Паразитофауна и заболевания диких животных. М., 1948, с. 3—102.
Рыковский А. С. Опыт профилактики парафасциолопсоза лосей. — В кн.: Биология и промысел лосей. Вып. 3. М., 1967, с. 329—334. Саблина Т. Б. Копытные Беловежской пущи. М.—Л., 1955. 192 с. С а б л и н с к и й А. К. Опыт учета состояния и состава лосиных стад в Царскосельском уезде С.-Петербургской губернии. — В кн.: Матер, к позн. рус. охотн. дела. Вып. 3. СПб., 1914, с. 73—107.
Савватеев 10. А. Некоторые вопросы изучения наскальных изображений Карелии. — В кн.: Новые памятники истории древней Карелии. М.—Л., 1966, с. 44—96.
Савватеев Ю. А. Залавруга. Археологические памятники низовья реки Выг. Ч. I. Петроглифы. Л., 1970. 442 с.
Сакс К. А. О распространении кабана в Советской Прибалтике. — В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 37—73.
Север европейской части СССР. Под ред. И. П. Герасимова. Л., 1966. 452 с.
Северцов С. А. Динамика населения и приспособительная эволюция животных. М.—Л., 1941. 316 с.
Северцов С. А.,Саблина Т. Б. Олень, косуля и кабан в заповеднике Беловежская пуща. — Тр. Ин-та морфологии животных им. А. Н. Се- верцова. Вып. 9. М., 1953, с. 140—205.
Сегаль А. Н. Северный олень и оленеводство в Карелии. Петрозаводск, 1959. 62 с.
Сегаль А. Н. История северного оленя и оленеводства в Карелии. — В кн.: Северный олень в Карельской АССР. М.—Л., 1962, с. 41—57.
Семенов-Тян - Шанский О. И. Дикий северный олень на Кольском полуострове. — Тр. Лапланд. заповеди. Вып. II. М., 1948а, с. 1—90.
Семе нов-Тян - Шанский О. И. Лось на Кольском полуострове. — Тр. Лапландск. заповеди. Вып. II. М., 19486, с. 91—162.
С еме но в - Т ян - Шанский О. И. Авиаучет дикого северного оленя в Мурманской области. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1968, т. 73, вып. 5, с. 21—32.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Ареал и движение численности дикого северного оленя в Мурманской области за 40 лет. — Тез. докл. на симпозиумах IX Междунар, конгр. биологов-охотоведов. М., 1970, с. 329—334.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Дикий северный олень Кольского полуострова. — В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975, с. 169—172.
Семенов-Тян-Шанский О. И. Северный олень. М., 1977. 91 с. Силантьев А. А. Обзор промысловых охот в России. СПб., 1898. 619 с.
С и м ч е и к о IO. Б. Культура охотников на оленей Северной Евразии. М., 1976. 310 с.
Скалинов С. В. Промысел лосей в охотничьих хозяйствах Ленинградского общества охотников. — В кн.: Передовой опыт в охотничьем хозяйстве. Вып. 2. М., 1969, с. 28—31.
С л уд с кий А. А. Кабан (морфология, экология, хозяйственное и эпизоотологическое значение, промысел). Алма-Ата, 1956. 220 с.
Соколов И. И. Копытные звери. Фауна СССР. Млекопитающие. Т. I, вып. 3. М.—Л., 1959, с. 144—172.
Соловьев Д. К. Промысел копытных зверей и лесной дичи в России. — Ежегодн. Всерос. союза охотн., М., 1922, с. 26—40.
Спицин А. А. Бологовская стоянка каменного века. СПб., 1903. 39 с. фХШ табл.
Страннгор X. Исследование поведения меченых косуль в связи с регуляцией численности. — В кн.: Тр. IX Междунар, конгр. биологов- охотоведов. М., 1970, с. 314—318.■
СтрелковС.А. Первая находка мамонта в подморенных слоях на Кольском полуострове. — В кн.: Мамонтовая фауна и среда ее обитания в антропогене СССР (Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 73). Л., 1977, с. 36—39.
Строганов С. У. Определитель млекопитающих Карелии. Петрозаводск, 1949. 199 с.
Сыроечковский Е. Е. Проблема дикого северного оленя в СССР на современном этапе. — В кн.: Дикий северный олень в СССР. М., 1975, с. 14—50.
Сыроечковский Е. Е., Рогачева Э. В. Животный мир СССР. М., 1975. 439 с.
Т е п л о в В. П. О причинах гибели лосей и факторах, влияющих на ее интенсивность. — Зоол. журн., 1948, т. 27, вып. 1, с. 78—85.
Тимофеева Е. К. Питание и лесохозяйственное значение лося на северо- востоке Ленинградской области. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 2. М., 1965, с. 136—157.
Тимофеева Е. К. К методике изучения зимней экологии лося. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967а, с. 257—266.
Тимофеева Е. К. О поведении лося (по наблюдениям на северо-востоке Ленинградской области). — Вести. Ленингр. ун-та, 19676, № 15, вып. 3, с. 72—82.
Тимофеева Е. К. Лось. Л., 1974. 167 с.
Тимофеева Е. К. Экология кабана на Северо-Западе европейской части СССР. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 134—135.
Тимофеева Е. К., Федотова В. Г. Опыт интродукции пятнистого оленя на Карельском перешейке Ленинградской области. — Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 7, с. 1046—1054.
Троицкий В. Н. Опыт обследования охотничьего хозяйства в связи с лесным в бывшем Долговском, ныне Чащинском, лесничестве Лужского уезда С.-Петербургской губернии. — В кн.: Матер, к познанию рус. охотн. дела. Вып. V. СПб., 1914. 107 с.
Троицкий Г. А. Численность и промысел лося в Карелии. — В кн.: Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974, с. 161—173.
Туркин И. В., С а т у н и н К. А. Звери России. Т. I. СПб., 1900. 506 с.
Фадеев Е. В. Расселение пятнистых оленей. — Охота и охотничье хозяйство, 1969а, № 3, с. 16—18.
Фадеев Е. В. Результаты искусственного расселения некоторых видов диких копытных животных в охотничьих хозяйствах России. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 19696, т. 74, вып. 1, с. 37—46.
Фадеев Е. В. К экологии кабана Центральной России. — Вести. МГУ, 1973, № 5, с. 20—27.
Фадеев Е. Кабан в европейской части СССР. — Охота и охотничье хозяйство, 1975, № 2, с. 16—17.
Федорова О. А. Химический состав кормовых растений, сена и сочных кормов. — В кн.: Вопросы развития продуктивного животноводства Крайнего Севера. Тюмень, 1958, с. 219—263.
Филонов К. П. Особенности населения сибирской косули на южном Урале. — В кн.: Охотоведение. М., 1974, с. 26—40.
Формозов А. Н. Колебания численности промысловых животных. М.—Л., 1935. 108 с.
Формозов А. Н. Снежный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопитающих и птиц СССР. М., 1946. 141 с.
Фосс М. Е. Древние поселения в Веретье. — В кн.: Археол. сборник. Петрозаводск, 1947, с. 115—135.
Фосс М. Е. Древнейшая история севера европейской части СССР. — Матер. Ин-та археол. СССР, 1952, № 29. 278 с.
Херувимов В. Д. Лось (сравнительные исследования на примере Тамбовской популяции). Воронеж, 1969. 432 с.
Ц а л к и н В. И. Материалы для истории скотоводства и охоты в древней Руси. — Матер, иссл. по археол. СССР, 1956, № 51. 183 с.
Ц а л к и н В. И. К истории животноводства и охоты в восточной Европе. — Матер, исслед. по археол. СССР, 1962, № 107, с. 5—129.
Ц а л к и н В. И. К истории млекопитающих восточноевропейской лесостепи. — Бюл. МОИП. Отд. биол., 1963, т. XVIII (2), с. 43—62.
Ц а л к и н В. И. Древнее животноводство племен восточной Европы и Средней Азии. — Матер, исслед. по археол. СССР, 1966, № 135. 157 с.
Цинзерлинг Ю. Д. География растительного покрова Северо-Запада европейской части СССР. Л., 1932. 377 с. (Тр. Геоморфол. ин-та. Вып. 4).
Чернолусский В. В. Заметки о пастьбе и организации стада у лопарей. — В кн.: Кольский сборник. М.—Л., 1930, с. 23—70.
Червонный В. В. Об экологии, лесохозяйственном значении и промысле лося на Карельском перешейке. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 3. М., 1967, с. 177—188.
Червонный В. В. Численность и некоторые черты пространственной дифференцировки населения лося на территории европейской части РСФСР. Автореф. канд. дис. Рязань, 1975. 24 с.
Черкасов А. Записки охотника Восточной Сибири (1856—1863). СПб., 1867. 707 с.
Чернецов В. Н. Быт хантов и манси по рисункам XIX в. — Сб. Муз. антропол. и этногр., 1949, т. X, с. 7—33.
Шварц С. С. О возрастной структуре популяций млекопитающих. — Тр. Уральск, отд. МОИП. Свердловск, 1959, с. 3—22.
Шевченко А. С. Охота на Руси. — В кн.: Наша охота. Л., 1959, с. 451— 459.
Ш т у б б е Г. Проблемы генетики в исследовании косуль. — Тр. IX Междунар. конгр. биологов-охотоведов. М., 1970, с. 839—844.
Шубин Г. Г., Я з а н Ю. П. Лосепромысловое хозяйство. — Охота и охотничье хозяйство, 1958, № 7, с. 5—8.
Шубин Г. Г., Я з а н Ю. Г. Опыт организации и ведения лосепромыслового хозяйства. — Тр. Печоро-Илычского заповеди. Вып. 7. Сыктывкар, 1959, с. 231—240.
Ш у е в В. А. Поведение кабана в Псковской области. — В кн.: Копытные фауны СССР. М., 1975, с. 340.
Юргенсон П. Б. Лось в центральных районах европейской части СССР. — В кн.: Лось и его промысел. М., 1935, с. 5—102.
Юргенсон П. Б. Структура и состав популяций лося в лесных охотничьих угодьях. — В кн.: Биология и промысел лося. М., 1964, с. 13— 34.
Юргенсон П. Б. Возрастная структура популяций и динамика плодовитости охотничьих животных. — Зоол. журн., 1966, т. 45, вып. 2, с. 161—171.
Юргенсон П. Б. Теория размещения, пространственный анализ и прикладная экология животных. —Бюл. МОИП. Отд. биол., 1970, т. 75 (6), с. 5—16.
Я з а н IO. П. Экологические особенности и пути хозяйственного освоения популяции мигрирующих лосей печорской тайги. — Тр. Печоро- Илычского заповеди. Вып. 9. Сыктывкар, 1961а, с. 114—201.
Я з а н 10. П. Промысел лосей на путях осенне-зимней миграции. — Тр. Печоро-Илычского заповеди. Вып. 9. Сыктывкар, 19616, с. 202—237.
Я з а н Ю. П. Плотности населения и показатели плодовитости лося печорской тайги. — В кн.: Биология и промысел лося. Вып. 1. М., 1964, с. 101 — 113.,
Я з а н Ю. П. К методике определения возраста лосей по анализу гистологических срезов зубов. — Тр. ВНИИ охотн. хоз-ва и зверовод. Вып. 24. М.,’ 1972а, с. 222—230.
Я з а н 10. П. Охотничьи звери Печорской тайги. Киров, 19726. 383 с.
Я з в и к о в Л. Н. Итоги геоботанического обследования оленьих пастбищ в Кестеньгском районе Карельской АССР. — Тр. Сельхозсекции КНИИ. Т. 1, вып. 1. Петрозаводск, 1934, с. 114—126.
Яните Л. Ю. Неолитические стоянки на территории Эстонской ССР. — Кратк. сообщ. Ин-та ист. матер, культ. АН СССР, 1954, т. 54, с. 3—23. Янишевский М. Э. О находке остатков мамонта на р. Волхове. — Журн. «Исследуйте природу», 1950, № 3, с. 3—7.
Янсон Я., Падайга В. Естественный корм косуль в бесснежный период года. — В кн.: Охотничье хозяйство в интенсивном комплексном лесном хозяйстве. Каунас—Гирионис, 1975, с. 98—100.
Antonius О. Was ist det «Таграп»?— Nat.-wiss. Wochenschr., NF, Bd 11, 1912, N 33, S. 513—517.
Borg K. On mortality and reproduction of roe-deer in Sweden during the period 1948—1969. — Viltrevy, 1970, N 2, p. 121—149.
Briedermann L. Die Schwarzwildbewirtschaftung in Theorie und Praxis. — Merkblatt. N 23 der Arbeitsgem. f. Jagd- und Wildforschung der DAL. Berlin, 1966, S. 121—149.
Denniston R. H. Ecology,'behaviour and population dynamics of the Wyoming or Rocky Mountain moose (Alces alces shinas). — Zoologica, 1956, vol. 41, N 3, p. 105—118.
Edwards R., Ritcey R. Reproduction in a moose population. — Wildlife Manag., 1958, vol. 22, N 3, p. 29—35.
Freenzell L. D. Occurence of moose in food of wolves as revealed by seat analyses; a review of North Americal studies. — Natur. can., 1974, vol. 100, N 3—4, p. 467—479.
Geist V. On the evolution of reproductive potential in moose. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 527—537.
G и m m i n g H. C. Annual yield, sex and age of moose in Ontario as indices to the effects of hunting. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 539—558.
К e 1 s a 1 1 T. P. The migratory barren-ground caribou of Canada. Ottawa, 1968. 340 p.
Kenneth J. H. Gestation periods. Atable and bibliography. London, 1943, p. 27—39.
Kissling W. Das Schwarzwild. Berlin, 1925. 148 S.
Klopfer P. H. Habitats and territories, a study of the use of space by animals. (Ser. «Basic Topics in comparative psychology»)— Basic Books, Inc., 1969, N V—Ld, 117 p.
L о i s a K., Pulliainen E. Wintufoed and movements of two moose (Abes olces L.) in northeastenn Finland. — Annol. Zool. Fennici, 1968, vol. 5, p. 220—223.
Lykke J. Moose management in Norway and Sweden. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 723—735.
M a n k e r Ernast. Fangsgroppar och stalomter Kulturlamninger fran lapsk forntid. Stokholm, 1960. 406 p.
Mercer W. E., M a n u e 1 F. Some aspects of moose management in Newfoundland. — Natur. can., 1974, vol. 100, N 3—4, p. 657—671.
Mitchell H. Rapid al real sexing of antlerless moose in British Columbia. — Wildlife Manag., 1970; vol. 34, N 3, p. 645—646.
О 1 a f f H. B. Zur Biologie und Okologie des Wildschweines. — Beitr. zur Tierk. und Tierz. u. B. Z. Frankfurt a. M., 1951, S. 34—47.
Peterson R. North American moose. Univ. Toronto Pres., 1955. 280 p.
Peterson R. O., A 1 1 e n D. L. Snow conditions as a parameter in moosewolf relationships. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 481—492.
P i m 1 о 11 D. H. Newfoundland Moose. — Trans, of. 19. W. Amer. Wildlife Confer. Was. 1953, p. 342.
P i m 1 о 11 D. H. Reproduction and productivity of Newfoundland moose. — Wildlife Manag., 1959, vol. 23, N 1.
P i m 1 о 11 D. H. The ecology and management of moose in North America. — Terre et Vil., 1961, N 2—3, p. 5—9.
P i m 1 о 11 D. H. Wolf predation- and ungulate populations. — Amer. Zoologist, 1967, vol. 7, N 2, p. 379—392.
Pulliainen E. Seasonal movements of moose in Europe. — Natur. can.,. 1974, vol. 101, N 1—2, p. 379—392.
Rausch R. A., Somerville R. J., В i s h о p R. H. Moose management in Alaska. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 705—721.
R e s c h e R. E. Spring-fall mortality in an Alaska moose population. — Wildlife Manag., 1968, vol. 32, N 4, p. 953—956.
Reutersjold E. De nordiska religion, Stokholm, 1912 (перевод В. Сюн- нерберг; Ленингр. отд. архива АН СССР, ф. 132, оп. 2, № 283).
R i t с е у R. W. Moose harvesting programs in Canada. — Natur. can., 19 74, vol. 101, N 3—4, p. 6 31—642.
S a i n i о P. Hirvikautame suurus. — Suomen riista, Helsinki, 1956, N 10, p. 129—135.
S a i n i о P. Om algens naringsval i Finland. — Svensk jakt, 1958, vol. 96, N 6, p. 221—223.
Seiskari P. Hirvenen, metsajaniksen ja rickon suosists pajulajeista. —• Suomen riista, Helsinki, 1956, N 10, p. 7—17.
Siivonen L. Suuri misakaskirja. Mammalia fenica. Helsinki, 1956, 800 p.
Simkin D. W. Reproduction and productivity of moose. — Natur. can., 1974, vol. 101, N 3—4, p. 517—526.
Vetulani T. Tarpan und polnisches Landpferd (Konik). — Beitrag zur Herkunft des europaischen Hauspferdes. Biol, gen., 1928, Bd 4, Lfg. 5, S. 387—402.
СОДЕРЖАНИЕ
Стр.
Предисловие 3
Верещагин Н. К. Копытные звери Северо-Запада России в четвертичном периоде 5
Введение 5
Фрагменты истории ландшафтов и животного мира 6
Изменения видового состава териофауны в голоцене 13
Обзор видов копытных 32
Освоение копытных первобытным человеком " 51
Заключение 60
Русаков О. С. Современное состояние природных ресурсов, экология и вопросы хозяйственного использования копытных Северо-Запада СССР . . . . 63
Введение . . . . 63
Глава 1. Кабан— Sus scrofa L. 67
Динамика численности п ареала, территориальное распределение ресурсов 67
Стациальное распределение, кочевки 83
Питание, роющая деятельность, суточная активность 90
Размножение, структура популяции, причины гибели . . . .108
Практическое значение, охотхозяйственное использование ресурсов, пути рационализацию! промысла 131
Глава 2. Пятнистый и благородный олени 140
Пятнистый олень— Cervus nippon Temm 140
Благородный олень — Cervus elaphus L 148
Г^л а в a 3. Косуля — Capreolus capreolus L 150
Динамика численности и ареала, территориальное распределение ресурсов 150
Очерк экологии 160
Глава 4. Лось — Alces alces L 174
Динамика численности и ареала, территориальное распределение ресурсов 174
Стадиальное распределение, кочевки 188
Питание и некоторые особенности образа жизни 201
Размножение и рост 216
Структура популяции, причины гибели 234
Практическое значение, охотхозяйственное использование ресурсов, пути рационализации промысла 256
Глава 5. Северный олень—Rangifer tarandus L 271
Заключение 288
Литература 293
Николай Кузьмич Верещагин, Отто Сергеевич Русаков
КОПЫТНЫЕ СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
(история, образ жизни и хозяйственное использование)
Утверждено к печати
Зоологическим институтом Академии наук СССР
Редактор издательства Л. Ф. Пухалъская
Художник Д. С. Данилов
Технический редактор А. П. Чистякова
Корректоры Ф. Я. Петрова, А. X. Салтанаева и Г. И. Суворова
ИБ № 8746
Сдано в набор 02.02.79. Подписано к печати 14.06.79. М-27174. Формат 60 X 9О‘/1в. Бумага типографская № 2. Гарнитура обыкновенная. Печать высокая. Печ. л. 19z/2=19z/2 усл. печ. л. Уч.-изд. л. 22.1. Тираж 1700. Изд. 7245. Тип. зак. № 86. Цена 3 р. 70 к.
Издательство «Наука». Ленинградское отделение 199164, Ленинград, В-164, Менделеевская лин., 1
Ордена Трудового Красного Знамени
Первая типография издательства «Наука» 199034, Ленинград, В-34, 9 линия, 12
гирка) автор придает видовое значение различным лошадям плейстоцена.
3 Н. К. Верещагин и О. С. Русаков
VIII Конгресса биологов-охотоведов в 1968 г.
Н.К.ВЕРЕЩАГИН, 0. С. РУСАКОВ
КО П ЫТН Ы Е
СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
АКАДЕМИЯ НАУК СССР
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ
ЗАПАДНОЕ ОТДЕЛЕНИЕ
ВСЕСОЮЗНОГО НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКОГО ИНСТИТУТА
ОХОТНИЧЬЕГО ХОЗЯЙСТВА И ЗВЕРОВОДСТВА (ВНИИОЗ)
им. проф. Б. М. ЖИТКОВА
Н. К. ВЕРЕЩАГИН, О. С. РУСАКОВ
КОПЫТНЫЕ
СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР
(история, образ жизни
и хозяйственное использование)
R
И
ЛЕНИНГРАД «Н АУК А»
ЛЕНИНГРАДСКОЕ
ОТДЕЛЕНИЕ
1979
УДК 599.721.73 (47-16)
Копытные Северо-Запада СССР (история, образ жизни и хозяйственное использование). Верещагин Н. К., Русаков О. С. Л., «Наука», 1979. 309 с. *
Книга посвящена диким копытным — важнейшим охотничье-промысловым животным Северо-Запада России, издавна известного обилием крупной дичи. В ней дается исторический очерк формирования группировок 11 видов копытных в четвертичном периоде и освоения их первобытным человеком; рассматриваются современное распространение 6 видов копытных — кабана, благородного и пятнистого оленей, косули, лося и северного оленя, динамика их численности и ареалов, а также другие черты экологии. Особое внимание уделено вопросам охотничье-промыслового использования поголовья копытных в настоящее время и перспективам их освоения в будущем. Лит. — 329 назв., ил. — 50, табл. — 89.
ОТВЕТСТВЕННЫЕ РЕДАКТОРЫ
В 21008'60- 615-79 2005000000) 055(02)-79В 21008'60- 615-79 2005000000) 055(02)-79А. А. Стрелков и П. П. Стрел к о и
В 21008'60- 615-79 2005000000) 055(02)-79
В 21008'60- 615-79 2005000000) 055(02)-79
© Издательство «Наука», 1979 г.