ЧАСТЬ-2-

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ,ПТИЦЫ,

МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Допущено Министерствомвысшего и среднегоспециального образования СССРв качестве учебникадля студентовбиологических специальностейуниверситетов

МОСКВА«ВЫСШАЯ ШКОЛА» 1979

ББК 28.6 Н34

Рецензенты!

Кафедра зоологии Горьковского университета(зав. кафедрой проф. В. С. Петров);

кафедра зоологии позвоночных Ленинградского университета(зав. кафедрой проф, А, С, Мальчевский)

Наумов Н. П., Карташев Н. Н.

Н34 Зоология позвоночных.——Ч. 2.——Пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие: Учебник для биолог спец, ун-тов.—М.: Высш, школа, 1979. — 272 с., ил.

В пер.: 95 к.,

В учебнике последовательно описаны подтипы и классы типа хордовых животных. Характеристика класса включает описание системы (деление на отряды и семейства) ;историю возникновения и последующей эволюции морфологических, физиологических и экологических особенностей, роль в биоценозах и значение животных Для человека. Интерес представляет освещение функционального и эволюционного значения морфофизиологических преобразований, особенностей поведения и внутривидовой (популяционной) организации.

20050000002005000000ББК 28.6ББК 28.621008—175

2005000000

2005000000

ББК 28.6

ББК 28.6

Н 71-79

001(01)—79

© Издательство «Высшая школа》，1979

ПРЕДИСЛОВИЕ

Вторая часть учебника «Зоология позвоночных», предназначенного для студентов-биологов университетов, посвящена высшим хордовым животным и содержит описание трех классов группы амниота: пресмыкающихся, птиц и млекопитающих. Как и в предыдущей книге (часть 1), включающей описание низших хордовых, бесчелюстных, рыб и земноводных, полностью сохраняя систематическую основу описания крупных групп (подтипы, классы) хордовых животных, авторы по возможности использовали сравнительные и эволюционные разделы сопредельных биологических дисциплин и пытались детальнее и полнее оценить, насколько это было возможно, биохимические основы и функциональное значение эволюционных морфологических преобразований, а. также обращали внимание на особенности поведения и внутривидовой (популяционной) организации. Авторы считают, что такое изложение материала дает более полное и объективное представление о путях и механизмах эволюции, о причинах побед и поражений разных групп животных в борьбе за существование.

При подготовке учебника авторы опирались на свой многолетний опыт чтения курса «Зоология позвоночных». Многие вопросы курса неоднократно обсуждались на кафедре зоологии позвоночных биологического факультета Московского государственного университета. Авторы особенно благодарны акад. В. Е. Соколову, проф. И. А. Шилову, Н. Н. Гуртовому, Ф. Я- Дзержинскому, Б. Д. Васильеву, В. С. Лобачеву, Г.'Н. Симкину. Улучшению текста учебника очень помогли критические замечания и советы рецензентов — коллективов кафедр зоологии позвоночных Ленинградского и Горьковского университетов. Авторы признательны И. Н. Ивашкиной, Т. А. Риго и Л. Д. Андриановой за большое содействие в подготовке книги к изданию.

Оригинальные рисунки животных выполнены художниками — зоологами В. М. Смириным и Ю. М. Смириным.

"・ Наумов, Н. Карташев

АНАМНИИ (ANAMN1A) И АМН ИОТЫ (AMNIOTA)

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных ——внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у немногих -земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамнии —— первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей- сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспечивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, 4

Рис, 1. Образование зародышевых оболочек у птиц (по Шмальгаузену). /—/V — последовательные стадии:

/ — эктодерма, 2 — энтодерма, 3 — мезодерма (ее сгущение обозначает твло зародыша). 4 — полость кншечннка, 6 — внезародышевая полость, 6 — амнкон, 7 — амниотическая полость, заполненная амниотической жидкостью, 8 — серозная оболочка, 9 — аллантоис, 10 — желточный мешок

задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, используется при формировании скелета зародыша.

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и эктодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются т5к, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными (рис. 1): возникают наружная ——серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду L

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш н выделять в амниотическую полость продукты распада, гак как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образова-

Она изотонична жидкостям тела развивающегося зародыша»

нием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыр^. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорыва1ртся, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в отличие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости ——развиваются в соединительнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот ——чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земноводными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением 6

поверхности легких й ййтёнсйфикацией дыхания благодаря образова- нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод- НЬ1Ми, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У самцов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных ормнизму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий ——неопал- лиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в усложнении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окружающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с первичноводными позвоночными — анамниями.

КЛАСд ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ» ИЛИ РЕПТИЛИИ, — REPTILIA

Характеристика класса

Пресмыкающиеся ——первый класс настоящих первичноназемных позвоночных (Amniota). Относительно крупные, богатые желтком и белком яйца покрыты плотной пергаментообразной оболочкой. Оплодотворение только внутреннее. Эмбриональное развитие идет'в воздушной среде с образованием зародышевых оболочек — амниона и серозы ——й аллантоиса; личиночная стадия отсутствует. Вылупившееся из яйца молодое животное отличается от взрослых только размерами.

Сухая кожа пресмыкающихся почти лишена желез. Наружные слои эпидермиса ороговевают; в коже образуются роговые чешуи и щитки. Дыхание только легочное. Образуются воздухоносные пути — трахея и бронхи. Дыхание осуществляется при движениях грудной клетки. Сердце трехкамерное. От разделенного неполной перегородкой желудочка самостоятельно отходят три кровеносных ствола: две дуги аорты и легочная артерия. Снабжающие голову сонные артерии отходят только от правой дуги аорты. Большой и малый круги кровообращения полностью не разделены, но степень их разобщения выше, чем у земноводных. Выделение и водный обмен обеспечивают метанефрические (тазовые) почки. Возрастают относительные размеры головного мозга, особенно за счет увеличения полушарий и мозжечка.

Скелет полностью окостеневает. Осевой скелет подразделяется на, пять отделов. Удлинение шеи и специализированных первых два шейных позвонка (атлас и эпистрофей) обеспечивают высокую подвижность головы. Череп имеет один затылочный мыщелок и хорошо развитые покровные кости; характерно образование височных ям и ограничивающих их костных височных дуг. Конечности наземного типа с интеркарпальным и интертарзальным сочленениями. Пояс передних конечностей соединен с осевым скелетом через ребра, тазовый пояс сочленяется с поперечными отростками двух крестцовых позвонков. .

Заселяют разнообразные наземные местообитания преимущественно в теплых, отчасти в умеренных широтах; часть видов вновь перешла к водному образу жизни. Общий уровень жизнедеятельности заметно выше, чем у земноводных. Однако температура тела непостоянна и в значительной степени зависит от температуры окружающей среды (пойкилотермия).

Происхождение « эволюция пресмыкающихся '

Остатки наиболее древних пресмыкающихся известны из верхнекаменноугольного периода (верхнего карбона; возраст примерно 300 млн. лет). Однако их обособление от земноводных предков должно было начаться раньше, видимо, в среднем карбоне (320 млн. лет), когда от примитивных эмболомерных стегоцефалов — антракозавров, подобных Diplovertebron (рис. 2), обособлялись формы, видимо, обла- 8

Рис. 2. Скелет амфибии Diploverteb- гоп； близкой к группе сеймуриоморф (по Ватсон, из Шмальгаузена, 1964)Рис. 2. Скелет амфибии Diploverteb- гоп； близкой к группе сеймуриоморф (по Ватсон, из Шмальгаузена, 1964)

Рис. 2. Скелет амфибии Diploverteb- гоп； близкой к группе сеймуриоморф (по Ватсон, из Шмальгаузена, 1964)

Рис. 2. Скелет амфибии Diploverteb- гоп； близкой к группе сеймуриоморф (по Ватсон, из Шмальгаузена, 1964)

давшие большей наземностью. Как и их предки, они были еще связаны с влажными биотопами и водоемами, питались мелкими водными и наземными беспозвоночными, но обладали большей подвижностью и несколько большим мозгом; возможно, у них уже началось ороговение покровов.

В среднем карбоне от подобных форм возникает новая ветвь — сеймуриоморф— Seymouriomorpha. Их остатки обнаружены в верхнем карбоне ——нижней перми. Они занимают переходное- положение между земноводными и пресмыкающимися, имея несомненные рептильные черты; некоторые палеонтологи относят их к амфибиям. Строение их позвонков обеспечивало большую гибкость и одновременно прочность позвоночника; наметилось преобразование двух первых шейных позвонков в атлант и эпистрофей. Для наземных животных это создавало важные преимущества при ориентации, охоте за подвижной добычей и защите от врагов. Скелет конечностей и их

поясов полностью окостеневал; имелись длинные костные ребра, однако -ещб' не замыкавшиеся в грудную клетку. Более сильные, чем у стегоцефалов, конечности приподнимали тело над грунтом. Череп имел затылочный мыщелок (рис. 3); у части форм сохранялись жаберные дуги. Сеймурия, котлассия (найдена на Сев. Двине), как и другие сеймуриоморфы, еще были связаны с водоемами; полагают, что они,

возможно, еще имели водных личинок.

Когда сложился присущий амниотам характер размножения и развития яйца в воздушной среде, пока не ясно. Можно предполагать, что это произошло в карбоне при становлении котилозавров — Cotylo- sauria (рис. 4). Крыша их черепа была сплошной и состояла из костей, характерных и для современных пресмыкающихся. Завершилось образование атланта и эпистрофея. Покровные кости пояса передних конечностей были развиты слабее, чем у сеймурии. Конечности у некоторых форм уже поднимали тело над землей. В крестцовом отделе было 2——5 позвонков. Адаптивная радиация этой группы энергично шла в конце карбона и в пермском периоде. Среди них были мелкие похожие на ящериц формы, питавшиеся, видимо, различными бес-

737321 А£Рис. 3. Череп сеймурии сверху (Д) и снизу (Б):21 А£Рис. 3. Череп сеймурии сверху (Д) и снизу (Б):

73

73

21 А£

Рис. 3. Череп сеймурии сверху (Д) и снизу (Б):

21 А£

Рис. 3. Череп сеймурии сверху (Д) и снизу (Б):

/ — слезно-носовой проток, костн： 2 — задметеменная, 3 — лобная, 4 — межтеменная, 5 丁 скуловая, 6 — слезная, 7 — челюстная, 8 — носовая, 9 — теменная, 11, 10 — пред- н заднелобные, /2 — небная, /3 — предчелюстная, 14 — з^глазннчиая, /“一 парасфеноид, /6 _ птеригоид, /7 ——квадратно-скуловая, /8 — квадратная, 19 — чешуйчатая, 2。一 и ад* височная, 2/ — височная, 22 — поперечная, 23 — сошник

S,»f*4yflaptosauriaS,»f*4yflaptosauriaодклассыодклассыПериоды*Периоды*КайнозойКайнозойМелМелЮраЮраThecodontla Е。叫chia CotyfosaiiriaThecodontla Е。叫chia CotyfosaiiriaРис. 4. Филогенетическое древо пресмыкающихся (по Ромеру, с изменен.)Рис. 4. Филогенетическое древо пресмыкающихся (по Ромеру, с изменен.)КентиКенти◎eudeooqouAud◎eudeooqouAudLepidosauriaLepidosauria

S,»f*4yflaptosauria

S,»f*4yflaptosauria

одклассы

одклассы

Периоды*

Периоды*

Кайнозой

Кайнозой

Мел

Мел

Юра

Юра

Thecodontla Е。叫chia Cotyfosaiiria

Thecodontla Е。叫chia Cotyfosaiiria

Рис. 4. Филогенетическое древо пресмыкающихся (по Ромеру, с изменен.)

Рис. 4. Филогенетическое древо пресмыкающихся (по Ромеру, с изменен.)

Кенти

Кенти

◎eudeooqouAud

◎eudeooqouAud

Lepidosauria

Lepidosauria

позвоночными, и крупные (длиной до 3 м) массивные растительноядные парейазавры типа северодвинского скутозавра. Часть котилозавров вела полуводный образ жизни, населяя влажные биотопы, а другие, видимо, стали настоящими наземными обитателями.

Теплый и влажный климат карбона благоприятствовал земноводным. В конце карбона — начале перми интенсивное горообразование (поднятие гор Урала, Карйат, Кавказа, Азии и Америки — герцин- ский цикл) сопровождалось расчленением рельефа, усилением зональных контрастов (похолодание в высоких широтах), уменьшением площади влажных и возрастанием доли сухих биотопов. Это способствовало становлению наземных позвоночных.

Основной предковой группой, давшей все многообразие ископаемых и современных пресмыкающихся, были названные выше котилозавры., Достигнув расцвета в перми, они, однако, вымерли уже к середине триаса, видимо, под воздействием конкурентов ——обособившихся от них разнообразных прогрессивных групп пресмыкающихся. В перми от котилозавров отделились черепахи — Chelonia — единственные их прямые потомки, сохранившиеся до наших дней. У первых черепах, как, например, у пермской Eunotosaurus, резко расширенные ребра еще не образуют сплошной спинной панцирь. Сеймуриоморфы, котилозавры й черепахи объединяются в подкласс Anapsida.

Видимо, в верхнем карбоне от котилозавров произошли и два подкласса пресмыкающихся, вновь перешедших к водному образу жизни. Отряд мезозавров (подкласс проганозавров Proganosauria) включал мелких — длиной около метра — крокодилоподобных животных с длинными и тонкими зубами (рис. 5). На границе верхнего карбона — нижней перми они жили в водоемах и питались, вероятно, рыбой; могли выползать на сушу. Отряд ихтиозавров (подкласс ихтиоптери- гий — Ichthyopterygia) появился в триасе и встречался до верхнего мела; прямые предковые формы не обнаружены. В морях мезозойской эры они занимали положение современных китообразных, по внешнему виду были похожи на современных быстроходных рыб (меч-рыба) или дельфинов (конвергентное сходство): веретенообразное тело, вытянутые челюсти, снабженные многочисленными зубами, большой двухлопастный хвостовой плавник; парные конечности — ласты (рис. 5). Размеры их колебались от 1 до 14 м. Питались водными беспозвоночными и рыбами; крупные ихтиозавры поедали более мелких. Несомненно доказанное яйцеживорождение обеспечивало их водный образ жизни. 、

В подкласс синаптозаврой — Synaptosauria включают два отряда. Проторозавры — Protorosauria известны с верхнего карбона; это мелкие животные, внешне напоминавшие ящериц. Вели наземный образ жизни, позже появились древесные и водные формы. Вымерли к началу мела. Значительно более разнообразные и многочисленные зауроп-* теригии — Sauropterygia известны с триаса: вели земноводный образ жизни; некоторые вновь перешли к жизни в воде; в юрском и меловом периоде достигли расцвета. К ним относятся нотозавры и плезиозав-

ewq°ewq°Рис. 5. Эволюция пресмыкающихся: вымершие представители основных групп (масштаб не выдержан)Рис. 5. Эволюция пресмыкающихся: вымершие представители основных групп (масштаб не выдержан)

ewq°

ewq°

Рис. 5. Эволюция пресмыкающихся: вымершие представители основных групп (масштаб не выдержан)

Рис. 5. Эволюция пресмыкающихся: вымершие представители основных групп (масштаб не выдержан)

ры — морские пресмыкающиеся длиной от 0,5 до 10—15 м (рис. 5), с конечностями в виде ласт; вероятно, были способны к яйцеживорож- дению. Часть плезиозавров имела уплощенное тело, относительно короткий хвост и снабженную мощными зубами небольшую голову на необычайно длинной (у некоторых до 70 позвонков) шее, другие по облику напоминали крокодилов. Морские виды были активными

хищниками, мелкие прибрежные виды, видимо, питались моллюсками (имели плоские зубы, которыми раздавливали раковины). Прогано- завры и синаптозавры вымерли, не оставив потомков.

В перми от котилозавров обособилась крупная ветвь диапсидных пресмыкающихся, в черепе которых образовались две височные ямы; эта группа в дальнейшем распалась на два подкласса: лепидозавров и архозавров. Наиболее примитивные диапсиды —— отряд эозухий — Eosuchia подкласса Lepidosauria — мелкие (до 0,5 м), напоминающие ящериц пресмыкающиеся; имели амфицельные позвонки и мелкие зубы на челюстях и небных костях; вымерли в начале триаса. В перми от каких-то эозухий отделились клювоголовые — Rhynchocephalia, отличающиеся большими височными ямами, небольшим клювом на конце верхних челюстей и крючковидными отростками на ребрах. Клювоголовые вымерли в конце юры, но один вид—новозеландская гаттерия — сохранился до наших* дней. В конце перми от примитивных диапсид (возможно, непосредственно от эозухий) обособились чешуйчатые — Squamata (ящерицы), ставшие многочисленными и разнообразными в мелу. В конце этого периода от ящериц произошли змеи. Расцвет чешуйчатых приходится на кайнозойскую эру; они составляют подавляющее большинство ныне живущих пресмыкающихся.

Наиболее разнообразным по формам и экологической специализации в мезозойскую эру был подкласс архозавров Archosauria. Архозавры заселяли сушу, водоемы и завоевывали воздух. Исходной группой архозавров были текодонты — Thecodontia (или псевдозу- хии), обособившиеся от эозухий, видимо, в верхней перми и достигшие расцвета в триасе (см. рис. 4). Они походили на ящериц длиной от 15 см до 3—5 м, большинство вело наземный образ жизни; задние конечности обычно были длиннее передних. Некоторые из текодонтов (орнитозухии), вероятно, лазили по ветвям и вели древесный образ жизни; видимо, от них произошел потом класс птиц. Другая часть текодонтов перешла к полуводному образу жизни; от них в конце триаса возникли крокодилы — Crocodilia, образовавшие в юре — мелу много различных форм. По палеонтологическим материалам хорошо прослеживается, как в конце мела — начале третичного периода формировался тип строения, характерный для современных крокодилов (перемещение ноздрей, образование вторичного неба, редукция ключиц, возникновение процельных позвонков и др.).

В середине триаса от текодонтов произошли летающие ящеры, или птерозавры, — Pterosauria; с начала юры встречались специализированные формы размерами от воробья до гиганта, с размахом крыльев в 7—8 м (рис. 5). Крылья образовывали складки кожи, натянутые между боками тела и скелетом передних конечностей; особенно удлинялся образующий вершину крыла четвертый палец; первые три пальца, короткие с когтями, не поддерживали летательную перепонку ——ими животные, вероятно, цеплялись при передвижении в ветвях или по скалам. В скелете птерозавров конвергентно выработались черты, сходные с птицами: широкая грудина с килем (место прикрепления летательных мышц), пневматичность костей, срастание

костей черепа, крупные глаза и др. У части видов имелись зубы, у других они редуцировались, и челюсти покрывал роговой чехол (клюв). По-видимому, у части птерозавров кожа была покрыта волосовидными образованиями. Головной мозг по пропорциям несколько напоминал мозг птиц; высказывались предположения, что птерозавры имели сходную с птицами систему воздушных мешков, полное разделение токов артериальной и венозной крови в сердце и обладали теплокровностью. Населяли, вероятно, морские.побережья и скалистые берега крупных озер. Питались, видимо, рыбой и крупными беспозвоночными (подобно чайкам и трубконосам), схватывая их на лету с поверхности воды; более мелкие ловили в воздухе насекомых. Возможно, высиживали отложенные яйца и выкармливали детенышей отрыгнутой полупереваренной пищей. Птерозавры были широко распространены и многочисленны в юрском и меловом периодах; полностью вымерли, не оставив потомков, к концу мела. Вымиранию, возможно, способствовала конкуренция со становящимися в это время многочисленными птицами. Следует подчеркнуть, что птерозавры и птицы^— совершенно независимые ветви эволюции, предковыми формами которых были разные семейства отряда текодонтов.

В верхнем триасе от хищных, передвигавшихся преимущественно на задних конечностях псевдозухий (текодонтов), обособились еще две группы: ящеротазовые — Saurischia и птицетазовые — Ornithischia динозавры, различающиеся деталями строения таза. Обе группы развивались параллельно; в юрском и меловом периодах они дали необычайное разнообразие видов, размерами от кролика до гигантов массой в 30—50 т; обитали на суше и прибрежных мелководьях. К концу мелового периода обе группы вымерли, не оставив потомков. Большая часть ящеротазовых была хищниками, передвигавшимися на задних конечностях (противовесом служил тяжелый хвост); передние конечности были укорочены, нередко рудиментарны. Среди них встречались гиганты длиной до 10—15 м, вооруженные мощными зубами и крепкими когтями на пальцах задних конечностей, как цератозавр —— Ceratosaurus (рис. 5); несмотря на большие размеры, эти хищники были очень подвижны. Часть ящеротазовых динозавров перешла к питанию растительной пищей и передвижению на обеих парах конечностей. К ним относятся самые крупные из когда-либо существовавших наземных животных. Так, диплодок — Diplodocus (рис. 5), имевший длинный хвост и длинную, подвижную шею, несущую маленькую голову, достигал почти 30 м длины и весил, вероятно, около 20—25 т, а более массивный и короткохвостый брахиозавр при длине около 24 м, вероятно, весил не менее 50 т. Такие гиганты, видимо, медленно двигались по суше и большую часть времени, подобно современным бегемотам, держались в прибрежных участках водоемов, поедая водные и надводные растения. Здесь они были защищены от нападения крупных наземных хищников, а громадный вес позволял успешно противостоять ударам волн.

Птицетазовые динозавры, вероятно, были растительноядны. Большинство из них сохраняло двуногий тип передвижения при заметно укороченных передних конечностях. Среди них возникали и гиганты 14

длиной 10—15 м, например игуанодоны —— Iguanodon (рис. 5), у которых первый палец передней конечности превратился в мощный шип,- видимо, помогавший, обороне от хищников. Утконосые динозавры держались по берегам водоемов и могли бегать и плавать. Передняя часть челюстей образовала широкий утиноподобный клюв, а в глубине рта располагались многочисленные уплощенные зубы, перетиравшие растительную пищу. Другие птицетазовые, сохранив растительнояд- ность, вновь вернулись к четырехногому хождению. У них нередко развивались защитные образования против крупных хищников. Так, у достигавшего 6 м стегозавра — Stegosaurus (рис. 5) на спине располагалось два ряда больших костных треугольных пластин, а на мощном хвосте ——острые костные шипы длиной более 0,5 м. У трицератопса —Triceratops (рис. 5) мощный рог был на носу и по рогу над глазами, а защищавший шею задний расширенный край черепа нес многочисленные заостренные отростки.

Наконец, последняя ветвь пресмыкающихся — подкласс звероподобные, или синапсиды, — Theromorpha, seu Synapsida, едва ли не первой отделилась от общего ствола рептилий. Они обособились от примитивных каменноугольных котилозавров, населявших, видимо, влажные биотопы и еще сохранявших многие амфибийные черты (богатую железами кожу, строение конечностей и др.). Синапсиды начали особую линию развития рептилий. Уже в верхнем карбоне и перми возникли разнообразные формы, объединяемые в отряд пеликозавров—Pelycosauria. Они имели амфицельные позвонки, череп со слабо развитой одной ямой и одним затылочным мыщелком, зубы имелись и на небных костях, были брюшные ребра. По внешнему облику они походили на ящериц, длина их не превышала 1 м; лишь одиночные виды достигали 3——4 м длины. Среди них были настоящие хищники и растительноядные формы; многие вели наземный образ жизни, но встречались околородные и водные формы. К концу перми пеликозавры вымерли, но раньше от них отделились зверозубые пресмыкающиеся —терапсиды — Therapsida (см. рис. 4). Адаптивная радиация последних шла в верхней перми ——триасе, при непрерывно возраставшей конкуренции со стороны прогрессивных рептилий —— особенно архозавров. Размеры терапсид варьировали в широких пределах: от мыши до крупного носорога. Среди них были растительноядные —мосхопс — Moschops — и крупные хищники с мощными клыками — иностранцевия — Inostrancevia (длина черепа 50 см; рис. 5) и др. Некоторые мелкие формы имели, подобно грызунам, большие резцы и, видимо, вели роющий образ жизни. К концу триаса — началу юры разнообразно и хорошо вооруженные архозавры полностью вытеснили зверозубых терапсид. Но уже в триасе какая-то группа мелких видов, вероятно, населявшая сырые, густо заросшие биотопы и способная к рытью убежищ, постепенно приобретала черты более прогрессивной организации и дала начало млекопитающим (с. 162).

Таким образом, в результате адаптивной радиации уже в конце перми — начале триаса сложилась разнообразная фауна пресмыкающихся (примерно 13——15 отрядов), вытеснившая большинство групп земноводных. Расцвет пресмыкающихся был обеспечен рядом аромор-

фозов, сказавшихся на всех системах органов и обеспечивших увеличение подвижности, интенсификацию метаболизма, большую устойчивость к ряду факторов среды (к сухости в первую очередь), некоторое усложнение поведения и лучшее выживание потомства. Образование височных ям соп р овождал ось возрастанием массы жевательной мускулатуры, что наряду с другими преобразованиями позволило расширить спектр используемых кормов, особенно растительных. Пресмыкающиеся не только широко освоили сушу, заселив разнообразные местообитания, но вернулись в воду и поднялись в воздух. На протяжении всей мезозойской эры ——в течение более 150 млн. лет ——они занимали господствующее положение почти во всех наземных и многих водных биотопах. При этом состав фауны все время менялся: древние группы вымирали, вытесняемые более специализированными молодыми формами.

К концу мелового периода на земле начался новый мощный цикл горообразования (альпийский), сопровождавшийся обширными преобразованиями ландшафтов и перераспределением морей и суши, возрастанием общей сухости климата и увеличением его контрастов как по сезонам года, так и по природным зонам. Одновременно менялась растительность: господство саговников и хвойных сменяется доминированием флоры покрытосеменных, плоды и семена которых обладают высокой кормовой ценностью. Эти изменения не могли не сказаться на животном мире, тем более,что к этому времени уже сформировались два новых класса теплокровных позвоночных ——млекопитающие и птицы. Дожившие до этого времени специализцрованные группы крупных пресмыкающихся не могли приспособиться к меняющимся условиям жизни. К тому же в их вымирании активную роль играла возрастающая конкуренция с более мелкими, но активными птицами и млекопитающими. Эти классы, приобретя теплокровность, устойчиво высокий уровень метаболизма и более сложное поведение, увеличили численность и значение в сообществах. Они быстрее и эффективнее приспосабливались к' жизни в меняющихся ландшафтах, скорее осваивали новые местообитания, интенсивно использовали новые корма и оказывали возрастающее конкурентное воздействие на более инертных пресмыкающихся. Началась современная кайнозойская эра, в которой господствующее положение заняли птицы и млекопитающие, а среди рептилий сохранились лишь относительно мелкие и подвижные чешуйчатые (ящерицы и змеи), хорошо защищенные черепахи и небольшая группа водных архозавров — крокодилов.

Система класса 〃 обзор современных групп

Система класса пресмыкающихся считалась достаточно разработанной. Но под влиянием новых палеонтологических находок она сейчас перестраивается. Современные пресмыкающиеся представляют остатки когда-то более многочисленного и разнообразного класса, господствовавшего в мезозойскую эру. К нашему времени из семи подклассов сохранилось только три, а из 1,7 отрядов — всего четыре. ,

Класс Пресмыкающиеся, или Рептилии, — Reptilia

Подкласс I. Анапсида — Anapsida

Отряд Сеймур иоморфы — Seymouriomorpha

Отряд Котилозавры — Cotylosauria

Отряд Черепахи—Chelonia, seu Testudines.

Подкласс II. Прогаиозавры — Proganosauria

+ Отряд Мезозавры — Mesosauria

+ Подкласс III. Ихтиоптеригии — Ichthyopterygia

+ Отряд Ихтиозавры — Ichthyosauria;

+ Подкласс IV. Синаптозавры—^Synaptosauria

+ Отряд Проторозавры — Protorosauria

+ Отряд Зауроптеригии — Sauropterygia

+ Подкласс V. Лепидозавры — Lepidosauria

Отряд Эозухии — Eosuchia

Отряд Клювоголовые — Rhynchocephalia

Отряд Чешуйчатые — Squamata

Подкласс VI. Архозавры — Archosauria

+ Отряд Текодоиты (Псевдозухии) — Thecodontiа

Отряд Крокодилы — Crocodilia

+ Отряд Птерозавры (Летающие ящеры) — Pterosauria

4- Отряд Ящеротазовые динозавры — Saurischia

+ Отряд Птицетазовые динозавры — Ornithischia .

+ Подкласс VII. Синапсиды, или Звероподобные, — Synapsida, seu Theromorpha

Отряд Пеликозавры — Pelycosauria

Отряд Терапсиды*— Therapsida

Современная фауна пресмыкающихся насчитывает около 6300 видов. Ниже дается обзор современных групп.

ПОДКЛАСС АНАПСИДА — ANAPSIDA

Отряд черепахи — Chelonia, seu Testudines

Современные виды имеют панцирь, окружающий тело животного сверху, с боков и снизу (рис. 6). Он состоит из спинного (карапакс) и брюшного (пластрон) щитов, соединенных сухожильной связкой, либо костной перемычкой. Карапакс образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми срастаютсй ребра и туловищный отдел позвоночника. Пластрон образуется из костных'пластин, гомологичных ключицам, и брюшных ребер. Панцирь сверху покрыт роговыми щитками, а у мягкокожистых черепах — мягкой кожей. Панцирь наземных черепах высокий, куполообразный; у пресноводных и особенно морских —— уплощенный, обтекаемый. Шейный и хвостовой отделы позвоночника подвижны; остальная часть прирастает к карапаксу. Лопатки и коракоиды свободны. Челюсти лишены зубов, но покрыты рогом, образующим острые режущие края. Хорошо развита мускулатура конечностей и шеи, туловищные мышцы деградировали. Легкие отличаются большой величиной и сложным строением. Их вентиляция обеспечивается, подобно амфибиям, колебаниями дна ротовой полости с помощью подъязычного аппарата и путем активного растягивания под действием плечевых и тазовых мышц. Дополнительными органами дыхания у водных черепах служат обильно снабженные капиллярами выросты глотки и парные анальные пузыри (выросты

Рис. 6. Скелет черепахи (брюшной щит отделен и откинут вправо) (по Брему)

/ — туловищный отдел позвоночного столба, 2 — реберные пластинки, 3— краевые пластинки карапакса (спинного щита), 4 — коракоид, 6 — лопатку ( 6 —' подвздошная кость, 7 — седалищная кость, 8 — лобковая кость, 9 — брюшной щит (пластрон)

клоаки). Головной мозг, по сравнению со спинным, относительно невелик. Зрение и обоняние развито хорошо, слух слабее. Распространены в тропической и прилегающих частях умеренных зон. Населяют моря, пресные водоемы, болота и сухопутные биотопы, включая пустыни. Отряд насчитывает около 200 видов и состоит из 12 семейств, объединяемых в 4. подотряда.

Подотряд скрытошейные черепахи ——Cryptodira включает 6 семейств (около 140 видов) пресноводных и сухопутных черепах. Втягивая голову под панцирь, изгибают шею S-образно в вертикальной плоскости. Пресноводные черепахи — Emyididae имеют мелкие и средние размеры; около 80 видов населяют водоемы Африки, Южной Европы, Азии, Америки. Каспийская черепаха — Clemmys caspica живет в северо-западной Африке, на Пиренейском и Балканском полуострове, в Турции и Сирии, Иране и Закавказье. Болотная черепаха — Emys orbicularis распространена еще шире. В СССР на- 18.

селяет степную зону, Крым и Кавказ; держится у стоячих или медленно текущих водоемов.

Сухопутные черепахи — Testudinidae представлены мелкими (длина около 12 см), крупными и даже такими гигантскими видами, как слоновая галапагосская черепаха ——Testudo elephantopus с панцирем'длиной до 150 см и'массой до 400 кг. Распространены в Африке, Южной Европе и Азии, Южной Америке. Среднеазиатская черепаха ——Testudo horsfieldi обитает в глинистых и песчаных пустынях Средней Азии и Казахстана; длина панциря достигает 30 см.

Подотряд морские черепахи — Chelonioidei включает всего 4 вида. Конечности превращены в ласты и- не втягиваются; кости кисти и стопы сплющены. Обитают в экваториальных водах, изредка заплывая в умеренные широты. Зеленая (суповая) черепаха ——Chelonia ту das с панцирем длиной 80—100 см имеет массу до 200 и редко до 450 кг. Кормятся в прибрежных водах, при размножении совершают дальние миграции — до 2 тыс. км, видимо, ориентируясь по химизму морских течений, а возможно, и по солнцу и звездам. В кладке 70— 200 шаровидных яиц диаметром до 5 см, одетых пергаментной оболочкой. Численность резко сократилась из-за неумеренного истребления. Более мелкий вид ——бисса, или каретта, — Eretmochelys imbri^ cata (панцирь длиной 60—80 см) была раньше объектом промысла из-за роговых пластин, покрывающих панцирь.

Подотряд мягкотелые (мягкокожистые) черепшьи — Trionychoidei отличается отсутствием рогового покрова на слабо развитом костном панцире, покрытом мягкой кожей; между пальцами развиты плавательные перепонки. Включает 25 видов; распространены в пресных водоемах Восточной Азии, Африки и Северной Америки. Трионикс —— Г rionyx chinensis встречается у нас на Дальнем Востоке; питается рыбами и беспозвоночными.

Подотряд бокошейные черепахи — Pleurodira. Позвонки шейного отдела имеют длинные поперечные отростки, к которым прикрепляются сильные мышцы —— боковые сгибатели шеи. При втягивании головы под панцирь шея изгибается в горизонтальной плоскости (вбок). Живут в пресных водоемах тропиков. 45 видов.

Подотряд бесщитковые черепахи — A thecae. Панцирь состоит из многоугольных костных пластинок, соединенных друг с другом, но не связанных с внутренним скелетом. Рогового покрова нет: тело покрыто кожей, лишь у молодых с мелкими роговыми чешуйками. Единственный представитель ——кожистая черепаха ——Dermochelis со- riacea длиной до 2м и массой до 600 кг. Конечности превращены в ласты. Обитает в тропических частях океанов; Гольфстримом иногда заносится к берегам Европы.

ПОДКЛАСС ЛЕПИДОЗАВРЫ — LEPIDOSAURIA

Отряд клювоголовые — Rhynchocephalia

Единственный ныне живущий представитель ——гаттерия, или туатара, —Sphenodon punctatus (рис. 7)——древнейший вид среди современных пресмыкающихся. Ранее населяла оба острова Новой Зелан-

Рис. 7, Гаттерия

дии; сейчас сохранилась лишь на нескольких мелких прибрежных островках. Череп диапсидный. Челюсть, верхнее небо и передняя часть крыши черепа подвижны относительно мозговой коробки, аналогично черепу кистеперых рыб; есть небные и сошниковые зубы. Развит теменной глаз. Позвонки амфицельные. Есть брюшные ребра. В сердце сохраняется венозная пазуха. Длина до 75 см. Прячутся в норах. Охотятся на беспозвоначных, иногда поедают мелких ящериц и яйца'птиц. Удивительно низок температурный оптимум активности: от 6 до 18° С. Половой зрелости достигает к 20 годам; в неволе жила более 50 лет. Долговечность и способность сохранять активность при довольно суровых условиях, видимо, позволили сохраниться виду с весьма архаичными особенностями строения.

Отряд чешуйчатые — Squamata

I Отряд очень разнообразен. В четырех подотрядах объединяет около 6100 видов. ,

Подотряд хамелеоны ——Chamaeleontes включает около 90 видов. Специализированная группа, ведущая древесный образ жизни. Тело сжато с боков, по спине проходит острый киль. Конечности преобразованы в хватательные «клещи» в виде двух противостоящих групп пальцев. Закручивающийся хвост может обвиваться вокруг ветвей. Кожа покрыта мелкими роговыми зернышками и чешуйками. Большие глаза окружены кольчатыми веками, покрытыми чешуей, с небольшим отверстием, через которое виден зрачок. Правый и левый глаз двигаются независимо и могут поворачиваться на 180° по горизонтали и на 90р по вертикали. Это расширяет возможность зрительной ориентации неподвижного животного при ловле добычи. Язык может выбрасываться изо рта почти на длину туловища и схватывать подвижную добычу. Движутся хамелеоны необычайно медленно и 20

плавно. Изменчивость окраски и рисунка обеспечивается хроматофорным и светопреломляющим аппаратами кожи и имеет важное приспособительное значение; она и послужила поводом использовать слово «хамелеона как символ неустойчивости. Живут в лесах. Питаются беспозвоночными, особенно насекомыми. Охотятся, подкарауливая или медленно подкрадываясь к добыче. Развитие яиц продолжается 3—10 месяцев; немногие яйцеживородны. Большинство хамелеонов живут на Мадагаскаре и в Африке, немногие виды населяют Индию, Цейлон, Малую и Переднюю Азию; один вид живет в южной Испании.

Подотряд ящерицы — Sauria — наиболее многочисленная группа современных пресмыкающихся, насчитывающая около 3300 видов. По форме тела разнообразны, некоторые безноги. Размеры от 3,5 см до 4 м (масса до 150 кг). Многие способны при опасности к аутотомии (отбрасыванию) хвоста, позднее отрастающего. Кожа покрыта роговой чешуей. Кожные железы расположены только на бедрах; их выделения видоспецифичны и служат химическими сигналами, используемыми при размножении и разграничении территории. Зрение, особенно у дневных форм, развито хорошо; некоторые виды способны различать цвета; в связи с этим окраска приобретает сигнальное значение. У большинства развит теменной глаз, обычно рассматриваемый в качестве рецептора светового режима и его сезонных изменений. Слух развит хорошо; среднее ухо имеет барабанную перепонку; у части видов она может быть закрыта кожей. Некоторые ящерицы издают звуки. Способы передвижения разнообразны: от плавания (морские йгуаны), лазания по деревьям и планирования (летающий дракон) до перемещения по сыпучим пескам и отвесным скалам и стенам (гекконы). Питание разнообразно: от мелких беспозвоночных до крупной добычи (гигантский варан с острова Комодо добывает диких свиней и оленей). Пищевая специализация выражена у морских игуан (поедают водоросли) и некоторых ящериц, питающихся преимущественно либо термитами, либо слизнями.

Семейство гекконы — Gekkonidae включает 80 родов с 600 видами длиной от 3,5 до 35 см. Населяют тропические и субтропические районы. У нас встречаются в Крыму, Казахстане и Средней Азии. Ведут ночной образ жизни. Пальцы снабжены приспособлениями (рис. 8), позволяющими удерживаться даже на вертикальных поверхностях (скалах, стенах построек): нижняя поверхность пальцев покрыта расширенными пластинками с поперечными рядами щеточек из микроскопических многовершинных волосков длиной 80— 90 мкм. У степного геккона Tarentola mauritanica на одном пальце подсчитано более 200 млн. таких щеточек.

Семейство игуаны — Iguanidae включает животноядные и. растительноядные виды. У древесных форм тело сжато с боков, у наземных — сплющено дорзо-вентрально. Некоторые виды (например, морские игуаны — Amblyrhynchus) ведут полуводный образ жизни. Размеры от 10 см до 2 м. Объединяет около 50 родов и 700 видов, распространенных в западном полушарии от Южной Канады до Южной Аргентины.

Рис. 8. Кисти передних конечностей некоторых гекконов снизу:

Д 一 шишкохвостый геккон ——Nephrurus asper; 6 ——гребнепалый геккон — Crossobamon eversmanni; 3 — андамскнй геккон — Phelsuma andamense; Г — токн ——Gecko gecko

Семейство Агамы — Agamidae близко к игуанам и также разнообразно; объединяет 34 рода и около 300 видов. Занимают в сообществах Евразии, Африки и островов Индийского океана ниши, сходные с нишами игуан в Америке. Живут в лесах на деревьях, населяют скалы, степи и пустыни. Питание разнообразно: поедают животную и растительную пищу. Взрослые шипохвосты — Uromastix питаются плодами, семенами, цветами и листьями растений. Летучие драконы——Draco volans и др. живущие в Юго-Восточной Азии, способны планировать на 30 м. Степная агама и круглоголовки — обычные обитатели пустынь Казахстана и Средней Азии.

Семейство сцинков ые — Scincidae имеет более 50 родов, включающих примерно 700 видов. Живут в Австралии, на островах Тихого и Индийского океанов, в Южной и Юго-Восточной Азии, Африке и Южной Европе (в последней 6 видов); мало сцинковых в Америке. Характерна округлая чешуя, по форме напоминающая рыбью. Под роговым покровом залегают костные пластинки.

Семейство настоящие ящерицы — Lacertidae объединяет 22 рода (170 видов), распространенных в Европе, Азии и Африке. Зеленая, прыткая и живородящая ящерицы (Lacerta viridis, L, agilis, L. vivipard) представляют наиболее известных ящериц Евразии; род ящурок Eremias населяет полупустынные и пустынные районы. К настоящим ящерицам близко обитающее в западном полушарии семейство т е й и д —— Teiidae, объединяющее более 200 видов.

Семейство веретеницевые — Anguiidae включает 80 видов безногих и имеющих нормально развитые конечности ящериц; распространены широко (большая часть Европы и Азии, Северная Африка, юг Северной Америки, центр и восток Южной Америки). В нашей стране обычны безногие ящерицы: желтопузик ——Ophisaurus apodus и веретеница ——Anguis "agtlis*

Семейство вараны —Varanidae включает самых крупных современных ящериц. Один род с 30 видами. Распространены в Африке, Южной Азии (включая Среднюю Азию), на Малайском архипелаге и в Австралии. Вараны ведут древесный (мелкие виды) или наземный образ жизни. Мелкие вараны имеют в длину всего 20 см, гигантский комодский варан —— Varanus komodoensis —— до 4——3 м при массе до 150 кг. Серый варан ——Varanus griseus населяет Севернею

Рис. 9. Приспособления к рытью у амфисбеи (по Гансу). Л — форма головы сверху и сбоку (Z—Amphisbaena violacea; II ——Monopeltis habeniciiti); 5——движения головы амфисбеиы Rhineura floridana при рытье

Африку и юго-западную Азию; в СССР в Средней Азии; масса до 2,5 кг, длина до 1,5 м; питается беспозвоночными, грызунами, птицами, ящерицами и змеями, в том числе и ядовитыми. Гигантский варан о. Комодо, описанный впервые в 1912 г., по существу занимает экологическую нишу отсутствующих крупных хищных зверей. Охотится, подкарауливая или незаметно скрадывая добычу; убивает ударом мощного хвоста.

Семейство я д о'з у б ы — Helodermatidae составляют всего два вида ядовитых ящериц, укус которых опасен для человека. Живут в Северной и Центральной Америке. Семейство безухие вараны — Lanthanotidae включает один вид, живущий на о. Калимантан. Занимает промежуточное положение между ящерицами и змеями и, возможно, является остатком группы, от которой змеи когда-то произошли.

Подотряд амфисбены, или двуходки, — Amphisbaenia включает 140 видов. Червеобразное тело покрыто не чешуйками, а общей роговой пленкой, имеющей вид* узких поперечных колец, пересеченных продольными бороздками. Безноги; лишь у нескольких видов сохраняются рудименты передних конечностей. Голова имеет своеобразную форму и покрыта прочными роговыми щитками (рис. 9), что связано с приспособлением к рытью. Роют, минируя грунт головой и проталкивая тело подобно дождевому червю с помощью пробегающих по туловищной мускулатуре волн сокращения. При этом образуемые поперечными бороздками валики на теле опираются о грунт： Возможность такого передвижения обеспечивается тем, что кожа амфисбены свободно прилегает к телу, образуя подвижный мешок. Подобно червям, одинаково успешно могут двигаться как вперед, так и назад. На поверхности земли передвигаются обычными змеевидными движениями. Глаза скрыты под кожей. Населяют Африку, юг Западной Азии, Центральную и Южную Америку.

Подотряд змеи — Ophidia, seu Serpentes, — безногие рептилии, приспособившиеся к передвижению в густом растительном покрове, 23

Рис. 10. Скелет сетчатого питона —Python reticulatusРис. 10. Скелет сетчатого питона —Python reticulatusСемейство ложиСемейство ложи

Рис. 10. Скелет сетчатого питона —Python reticulatus

Рис. 10. Скелет сетчатого питона —Python reticulatus

Семейство ложи

Семейство ложи

кронах деревьев и кустарников. Питаются, сравнительно с размерами тела, крупной добычей; заглатывают ее целиком. Способность широко растягивать рот обеспечивается подвижным сочленением костей лицевой части черепа, подвешиванием нижних челюстей на растяжимых связках и соединением их правой и левой ветвей эластичной связкой. Острые зубы загнуты назад и рассчитаны на захват и удержание добычи. У ядовитых видов имеются бороздчатые и трубчатые зубы, вводящие секрет ядовитых желез в тело жертвы. Иногда ядовитые зубы снабжены шарнирным устройством, выдвигающим их при укусе из ротовой полости вершинами вперед. Пояса конечностей отсутствуют; у немногих сохраняются рудименты таза и задних конечностей. Число позвонков колеблется от 141 до 435 (рис. 10). Замкнутой грудной клетки нет, что позволяет проглатывать крупную добычу. Орган слуха упрощен (нет барабанной перепонки). Звуки из воздуха воспринимаются слабо, более развит сейсмический слух. Сейчас живут примерно 2700 видов змей (12 семейств).

Семейство слепуны—Тур- hlopidae насчитывает более 170 видов, населяющих Центральную и Южную Америку, Южную Африку, Южную Азию, о-ва Индийского океана и Австралию. Имеют цилиндрическое тело с неясно ограниченной головой. Ведут роющий образ жизни. Слепозмейка — Typh- lops vermicularis живет на Балканах, в Малой Азии, Египте, Ближнем Востоке до Афганистана и Пакистана; в СССР встречается в Закавказье и Средней Азии, о н о г и е змеи — Boidae включает

удавов и питонов; насчитывает §0 видов (22 рода). Распространены в тропиках и субтропиках. Длина тела колеблется от 50 см до 10 м. Крупные питоны «насиживают» яйца, обвив их своим телом. Температура тела такой «насиживающей» самки на 6—7° С выше, чем у самца, и на 12一15° С выше окружающей среды. Теплообразование, видимо, связано с микросокраЩенияМй туловищной мускулатуры. Для удавов характерно яйцёживорождейие. Наиболее известен сетчатый питон — Python reticulatus длиной до 10 м из Юго-Восточной

Азии; столь же крупная анакбнда — Eunectes murinus живет в тропиках Южной Америки, там же встречается обыкновенный удав С. соп^ strictor длиной 3—5 м. В Средней Азии и Казахстане живет восточный удавчик ——Eryx tataricus, на Кавказе ——западный удавчик ——Е. jacu- lus — мелкие представители семейства (длина менее 1 м). *

Семейство ужеобразные — Columbridae включает почти 60% современных змей — 1600 видов. Среди них есть крупные виды, достигающие 3,5 м длины, и мелкие змейки длиной 10—15 см. Некоторые виды яйцеживородящие. Небольшая группа Dasypeltinae специализировалась на питании яйцами птиц: выдающиеся нижние отростки передних шейных позвонков раздавливают в пищеводе скорлупу яйца при его проглатывании. В состав ужеобразных входят несколько видов бородавчатых змей, живущих в заболоченных устьях & мангровых зарослях и прибрежных частях морей Юго-Восточной

.Их тело покрыто мелкими, не перекрывающимися трехгранными чешуями. Питаются рыбой. Настоящие ужи, к которым относят большинство видов семейства (1400), населяют все континенты, отсутствуя лишь в с^реро-таежной и тундровой зонах и в высокогорьях. Ведут наземный, древесный, роющий и полуводный образ жизни. Многочисленные виды ужей и полозов играют заметную роль в биоценозах. К ужеобразным относятся и многие ядовитые змеи. Ложные ужи — Boiginae убивают добычу ядом мелких животных, но они обычно не опасны для крупных животных и человека. К ним относятся кошачьи змеи ——Telescopus, ящеричные змеи—Malpolon и песчаные змеи — Psammophis. Одна из них, стрела-змея ——Q. lineolatus обычна в Казахстане, Средней и Центральной Азии и Закавказье. Африканский бумсланг — Dispholidus typus ядовит не менее кобры.

Семейство аспидовые — Elapidae содержит 180 видов, относимых к 11 родам. Наиболее известны кобры — Naja и аспиды — Elaps, Dendroaspis, Mier иг us и др. Все виды семейства ядовиты; ядовитые зубы крупные. Распространены в тропических и субтропических областях всех материков, кроме Европы. Наиболее опасные ядовитые змеи: в Австралии — тайпан — Oxyuranus scutellatus — до 3^—3,5 м длиной, в Азии — королевская кобра — Ophiophagus hannah и настоящая кобра ——Naja naja (встречается в южных районах Туркмении, Узбекистана и Таджикистана).

Семейство морские змеи — Hydrophidae включает 40 видов. Населяют тропические районы Тихого и Индийского океанов. Отличаются маленькой головкой, телом, сплющенным с боков в задней части и переходящим в широкий и плоский хвост. Яд морских змей в несколько раз токсичнее яда сухопутных змей — приспособление к питанию рыбами, которые относительно устойчивы к ядам. Многие виды яйцеживородящи и совсем не выходят на сушу.

Семейство гадюковые — Viperidae объединяет 60 видов, распространенных в Европе, Африке и Азии. Ямкоголовые змеи—Crotalidae насчитывают 120 видов, обитающих в Южной и Северной Америке и Южной Азии. Виды обоих семейств ядовиты, но обычно менее опасны, чем а спидовые и морские змеи.

Яд змей состоит из смеси белков, имеющих свойства протеолити-

ческих (разрушающих другие белки), свертывающих кровь и других ферментов. У аспидовых и морских змей в яде преобладают нейротоксины, парализующие нервную систему жертвы. У гадюк и ямкоголовых змей яды состоят преимущественно из ферментов, разрушающих ткани и свертывающих кровь.

ПОДКЛАСС АРХОЗАВРЫ — ARCHOSAURIA

Отряд крокодилы — Crocodilia .

Животные крупные: от 1,5——2 до 4—6 м; форма тела ящерообразная; хвост сжат с боков, между пальцами задних конечностей развиты перепонки. Ноздри открываются на бугорках, а глаза приподняты над поверхностью морды; это позволяет погруженному в воду животному дышать и наблюдать за окружающим. Тело покрыто крупными роговыми щитками, под которыми лежат костные пластины. На голове и около анального отверстия имеются железы с пахучим секретом (им животные метят территорию). Череп диапсидный; развито вторичное нёбо, позволяющее дышать через ноздри с открытой под водой пастью. Зубы сидят в ячейках — альвеолах. Сердце четырехкамерное, но артериальная и венозная кровь частично смешивается. Обитают в пресных и солоноватых водах. Питаются рыбой, иногда хватают пришедших на водопой млекопитающих; поедают трупы. Размножаются яйцами (кладка 10—100 яиц); зарывают кладки в песок или ямы с гниющими растительными остатками. Самки охраняют кладки. Становятся половозрелыми к 8—10 годам;'живут до 80— 100 лет. Добываются ради кожи. Некоторые виды опасны для человека.

Отряд содержит 3 семейства с 21 видом. Семейство аллигаторы ——Alligatoridae объединяет 7 видов, живущих в р. Янцзы в Китае (X. sinensis), на юго-воетоке США (Alligator mississippiensis), а также в Центральной и Южной Америке (кайманы — Caiman, Melanosuchus^ Paleosuchus). Семейство настоящие крокодилы —Crocodilidae; 13 видов населяют тропическую зону Азии, Африки, Америки, Австралии и острова Индийского и Тихого океанов. Семейство гавиалы — Gavialidae включает единственный современный вид — Gavialis gangeticus, населяющий п-в Индостан и Бирму. Отличается длинной вытянутой мордой.

Особенности организации пресмыкающихся

Форма тела пресмыкающихся разнообразнее, чем у амфибий, что связано с многообразием способов передвижения. Ящероподобные рептилии (большинство ящериц, хамелеоны, крокодилы и многие ископаемые рептилии) внешне схожи с хвостатыми амфибиями и, видимо, представляют близкий к исходному, наиболее примитивный тип. Все другие формы могут быть выведены из этого исходного строения тела, связанного с неспециализированным передвижением ——пресмыканием

(рис. 11). Утратившие конечности змеевидные рептилии (змеи, безногие ящерицы) получили возможность успешно передвигаться не только в подстилке и травянистых зарослях, но и в кронах деревьев или по сыпучим грунтам; в то же время они хорошо плавают. Уплощение с боков задней части тела характерно для хороших пловцов ——морских змей; сжатый с боков хвост крокодилов и некоторых ящериц — основной движитель тела в воде.

Ускорение движений по твердому субстрату обеспечивается усилением конечностей и подъемом тела над землей. Это позволяет перейти к убыстренному четвероногому передвижению ящериц (агамы, круглоголовки), а затем к двуногому бегу. Удлинение задних конечностей происходило и у древесных форм, давая возможность прыгать по ветвям, а при развитии кожной складки по бокам тела ——и планирования (летающий дракон; рис. 11). Вымершие архозавры пошли по этому пути значительно дальше, в свое время образовав группу активно летающих ящеров (птерозавров). Более специализированы были и многие хищные и мирные динозавры, передвигавшиеся на задних ногах. Широкое развитие среди ископаемых рептилий получили водные формы, аналогичные современным дельфинам, — ихтиозавры и своеобразные синаптозавры. Крокодилы, связанные с водой ящерицы и змеи далеко не достигают такой степени специализации, удивительно приблизившей ихтиозавров к организации рыб и китообразных (см. рис: 5). Черепахи пошли по пути развития механической защиты — костного панциря из спинного и брюшного щитов. Сниженная подвижность, однако, не помешала черепахам заселить многие биотопы и даже перейти в водную среду, где пресноводные и морские черепахи заняли достаточно прочное и видное место.

Таким образом, в классе рептилий в ходе эволюции, сопровождавшейся их широким расселением, сложились типы движений по грунту, в воде и воздухе, лишь слабо наметившиеся у амфибий. Приспособление к движению в разных средах было главным условием прогрессивного развития пресмыкающихся. Его основой послужило развертывание потенциальных возможностей механической схемы, представленной центральным внутренним опорным скелетом, парными конечностями и связанной с ними мускулатурой.

Покровы. Верхние слои многослойного эпидермиса ороговевают: клетки заполняются зернышками белка кератина, вытесняющими протоплазму и ядро. Под этим мертвым слоем расположен нижний мальпигиев слой, состоящий из живых размножающихся эпидермальных клеток (рис. 12). За счет разрастания рогового слоя образуются щитки, чешуйки, иногда принимающие форму роговых зернышек или бугорков, шипы, когти. Под роговыми чешуями у некоторых видов рептилий в мезодермальном слое кожи ——кориуме — залегают костные пластинки. У черепах они сливаются в костный панцирь, прирастающий к позвоночнику. В мальпигиевом слое и верхних, частях кориума' расположены пигментные клетки.

Кожа обеспечивает хорошую защиту от потерь воды испарением, механических повреждений и проникновения болезнетворных организмов. Одновременно она утратила способность к газообмену, испа-

Рис. И. Форма тела и характер передвижения некоторых современных пресмыкающихся (масштаб ие выдержан):.

Медленное хождение: 4 — степная черепаха -Бег; Б — прыткая ящерица; В — степная агама; Г — быстро бегущая плащеносная яще-рица.

Планирующие прыжки: Д — летучий дракон.

Лазанье: по отвесным скалам: Е — 'каспийский геккон; в кронах:氷—степная агама;

3 — хамелеон; И — африканский бумсланг.

Безиогне пресмыкающиеся: К — ящермца желтопузик： Л — амфнсбена; № —стрела змея.

Плавание； " — миссисипский аллигатор; О — морская игуана; 〃 — ыорская вмея —двуцветная пеламида; Р — морская черепаха бисса

Рис. 12. Продольный разрез кожи ящерицы (по Бючли):

/ — эпидермис, 2 — собствен и о кожа (кориум), 8 — роговой слой.

4 — мальпигиев слой, 6 — пигментные клетки, 6 — кожиые окосте- неиии

рению воды и выделению продуктов метаболизма г. В связи с этим кожа почти лишена желез, столь многочисленных у амфибий. Одиночные железы, выделяющие пахучие секреты, сохраняются у ящериц на бедрах и в области клоаки, а у крокодил叫 змей и черепах — на морде и некоторых других частях тела. Эти выделения играют роль химических сигналов: привлечении полов, мечении занятой территории пахучими следами. Кожа плотно прилегает к телу; исключение представляют лишь своеобразные амфисбены. Смена рогового покрова происходит путем, линьки: полного или частичного сбрасывания старого рогового чехла и формированием нового. У многих видов линька проходит несколько раз в год.

Движение. Двигательная система пресмыкающихся усложняется, обеспечивая освоение всех наземных местообитаний, а у части вымерших и современных видов — и водоемов. Основное направление эволюции —усиление подвижности и маневренности движения, что расширяло возможности добывания пищи, спасения от врагов, поисков условий комфорта. Менее распространенное направление — выработка пассивных защитных приспособлений — костно-роговых щитов, шипов и других образований, ограничивающих подвижность (черепахи, многие вымершие рептилии).

«Типичное» исходное строение скелета имеют пресмыкающиеся, передвигающиеся относительно медленно на четырех ногах. При «пресмыкании» с помощью расставленных по бокам тела коротких парных конечностей, примерно равных друг другу, туловище относительно подвижно, хвост умеренно длинен и шея коротка (гаттерия, большинство ящериц). Приспособлением к лЬижению по сыпучему грунту служит появление на пальцах оторочки из роговых пластинок («песчаные лыжи») и уплощение тела (ящерицы, круглоголовки и др.). Ускорение движения по суше достигалось увеличением относительных размеров и изменением постановки конечностей: перенос конечностей под туловище позволяет приподнять его над грунтом и ускорить передвижение (многие пустынные ящерицы; крокодилы, изменяя постановку ног, могут бежать галопом со скоростью 12 км в час). Еще больше

Лишь у крокодилов через покрсшы выделяется некоторое количество выводимой из организма воды.~

повысил скорость переход к двуногому передвижению, характерному для многих вымерших динозавров и некоторых пустынных ящериц (плащеносной; пустынной агамы, некоторых игуан; см. рис. 11). При этом увеличивались размеры хвоста, игравшего роль балансира, а передние конечности стали служить преимущественно для удерживания пищи; иногда они уменьшались до функционально почти бесполезного придатка (см. рис. 5). Сильное развитие задних конечностей с пальцами, отороченными чешуйками, позволяет шлемоносному василиску —В. basiliscus буквально «бежать по воде».

При. обитании в густых зарослях трав, в кронах деревьев, в лесной подстилке или на сыпучих субстратах оказался выгодным переход к ползанию, сопровождающийся утерей конечностей. Змеевидные движения осуществляются тремя способами: а) изгибы тела в горизонтальной плоскости, при котором отдельные участки тела опираются на грунт и создают толкающую силу; след змеи при этом извитой, а скорость движения составляет 5—8 км/ч; б) обитатели песков при так называемом «боковом ходе» забрасывают, не касаясь субстрата, заднюю часть тела вперед и в сторону, опираясь на покоящуюся часть тела, затем переносят вперед переднюю часть тела и операция повторяется. При таком движении на песке остаются параллельные полоски поперек направления хода; в) при «гусеничном передвижении» по телу пробегает волна сокращения, толкающая его вперед при опоре на расширенные брюшные щитки.

Змеевидное тело эффективно и при передвижении в воде; совершенствование «водной специализации» выразилось в появлении морских змей с сжатым с боков хвостом. Уплощение тела при боковом сплющивании хвоста и приобретении плавательных перепонок между пальцами характерно для крокодилов и многих ископаемых архозавров. У черепах переход к водному образу жизни сопровождался уплощением, а затем и частичной редукцией панциря и превращением лап в мощные ласты. Наконец, ихтиозавры приобретают сходство с рыбами и в форме тела, и в строении конечностей, напоминающих плавники.

Летающие ящеры, видимо, жившие по опушкам леса и береговым обрывам, вероятно, приобрели способность к активному полету через планирование с помощью складки кожи, натянутой между боками тела и конечностями. Характерный для древнейших птерозавров — рамфоринхов (см. рис. 5) хвост при усовершенствовании активного (машущего) полета укорачивался до почти полного исчезновения (птеранодон, см. рис. 5). По общему облику птерозавры удивительно напоминают современных летучих мышей. Это один из ярких примеров конвергентного развития. Иным путем перешли к полету птицы.

Можно заключить, что в классе пресмыкающихся сложились все основные типы передвижений, присущие надклассу четвероногих в целом. Именно в этом основная причина победы пресмыкающихся над земноводными и поразительного по своей длительности и эффекту господства рептилий на протяжении всей мезозойской эры, проявившегося в освоении всех сред обитания на Земле. Их биологический успех выразился и в том, что пресмыкающиеся стали предками двух

господствующих ныне в биосфере классов ——птнц и млекопитающих. Оба эти класса, как будет показано далее, не выработали принципиально новых способов движения, и причины их успеха леяйлн не столько в совершенствовании двигательной системы, сколько в повышении общего уровня метаболизма, в усложнении нервной системы и поведения, позволившим использовать, уже сложившиеся «конструктивные схемы» с неизмеримо большей эффективностью.

Скелет. Позвоночный столб пресмыкающихся разделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой.

Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при- добывании пищи и при ориентировке. Подвижность головы обеспечивается дифференцировкой первых двух шейных позвонков ——атласа, или атланта (atlas), и эпистрофея (epistropheus). Атлас имеет вид костного кольца, разделенного плотной связкой на верхнюю и нижнюю половины; через верхнее отверстие головной мозг соединяется со спинным; передняя поверхность нижней половины сочленяется с затылочным мыщелком черепа, а сзади в нижнее отверстие входит зубовидный отросток второго шейного позвонка—— эпистрофея. Голова может поворачиваться в стороны на зубовидном отростке, а ее перемещение в вертикальной плоскости обеспечивается сочленением черепного мыщелка с атласом. Все это обеспечивает сложные движения головы, усиливаемые подвижностью всей шеи. Изучение эмбрионального развития показало, что зубовидный отросток образуется путем прирастания к эпистрофею тела атласа.

Движения шеи обусловлены числом и строением позвонков шейного отдела; они различны в разных группах. У гаттерии позвонки еще амфицельные (рыбьего типа) с остатками хорды между ними. У крокодилов и большинства чешуйчатых позвонки процельные (передневогнутые) и лишь у немногих низших форм амфицельные. Часть шейных позвонков несет короткие ребра. У скрытошейных черепах, изгибающих шею в вертикальной плоскости, шейные позвонки сохраняют лишь зачатки поперечных отростков. Наоборот, у бокошейных черепах, изгибающих шею в сторону, поперечные отростки и связанная с ними мускулатура сильно развиты. Сложные движения шеи черепах обеспечиваются и разнообразием позвонков: задние позвонки процельны, передние — опистоцельны (задневогнутые), а средний — амфицельный.

К грудным позвонкам причленяются длинные ребра, брюшные концы которых с помощью хрящевых отделов прикрепляются к грудине, образуя замкнутую грудную клетку (грудной клетки нет у змей). К грудине же причленяется и плечевой пояс (см. ниже). Поясничные позвонки тоже несут ребра, которые не доходят до грудины. К крестцовому отделу, состоящему из двух позвонков, прикрепляется тазовый пояс. Хвостовой отдел помогает сохранять равновесие при передвижении, а иногда служит и движителем (у водных змей, крокодилов и некоторых водных ящериц). У ящериц, способных к аутотомии, хвостовые позвонки могут разламываться посредине, где имеются тонкие хрящевые прослойки, делящие тело позвонка на две части.

Рис. 13. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:Рис. 13. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:/ — ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоид, 6 — ребра, 6— грудииа, 7 — прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 一 плечо, 10 — локтевая кость, // — лучевая кость, /2 — запястье, /3 — пясть, 14 — фаланги пальцев/ — ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоид, 6 — ребра, 6— грудииа, 7 — прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 一 плечо, 10 — локтевая кость, // — лучевая кость, /2 — запястье, /3 — пясть, 14 — фаланги пальцев

Рис. 13. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:

Рис. 13. Плечевой пояс и передняя конечность ящерицы Lacerta:

/ — ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоид, 6 — ребра, 6— грудииа, 7 — прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 一 плечо, 10 — локтевая кость, // — лучевая кость, /2 — запястье, /3 — пясть, 14 — фаланги пальцев

/ — ключица, 2 — надлопаточный хрящ, 3 — лопатка, 4 — коракоид, 6 — ребра, 6— грудииа, 7 — прокоракоидный хрящ, 8 — надгрудинник, 9 一 плечо, 10 — локтевая кость, // — лучевая кость, /2 — запястье, /3 — пясть, 14 — фаланги пальцев

Общее число позвонков различно у разных видов и достигает 50—80 (7—10 шейных, 16—25 грудинопоясничных, 2 крестцовых, 15——40 хвостовых). У змей и безногих ящериц число позвонков увеличивается, а позвоночник делится только на. туловищный и хвостовой отделы. Все туловищные позвонки снабжены подвижными ребрами, упирающимися в брюшные щитки, что важно при змееобразном движении. Общее число позвонков возрастает до 140 (у толстых и коротких змей) — 435 (у змей с длинным телом).

Парные конечности и их пояса. Плечевой пояс пресмыкающихся сходен с поясом земноводных, но в нем

сильно развиты окостенения. Коракоид (coracoideum) в месте соединения с лопаткой (scapula) образуют суставную впадину для причленения головки плеча (рис. 13). Сверху к лопатке прирастает уплощенный надлопаточный хрящ (cartiIago suprascapularis), а спереди к коракоиду ——хрящевой прокоракоид (cart, procoracoidea). Коракоид и прокоракоид каждой стороны срастаются с непарной костной грудиной (sternum); через грудную клетку пояс передних конечностей крепится к осевому скелету. Снизу к грудине прирастает крестообразная покровная кость — надгрудинник (episternum). Парные покровные ключицы (clavicula) соединяют передний конец надгрудинника с дорзальной частью каждой лопатки. Такая конструкция усиливает прочность плечевого пояса. У черепах надгрудинник и ключицы входят в брюшной щит панциря; у крокодилов хорошо развиты лишь коракоиды и лопатки.

Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей; каждая из них образуется слиянием трех тазовых костей ——подвздошной (ilium), седалищной (ischium) и лобковой (pubis), совместно образующих вертлужную впадину, составляющую сустав с головкой бедра (рис. 14). Подвздошные кости сочленяются с поперечными отростками крестцовых позвонков. У всех современных пресмыкающихся таз закрытый: правые и левые лобковые и седалищные кости соединяются друг с другом по средней линии симфизом — хрящевой перемычкой.

Парные конечности отличаются у разных видов и групп пресмыкающихся в зависимости от преобладания тех или иных способов передвижения-. Но обычно они сохраняют общую схему строения парных

Рис. 14. Тазовый пояс ящерицы:Рис. 14. Тазовый пояс ящерицы:/ — суставная впадина для головки бедра, 2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная кости, 5 — симфиз/ — суставная впадина для головки бедра, 2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная кости, 5 — симфизконечностей наземных позвоночных (см. рис. 13). В отличие от земноводных у пресмыкающихся в передней конечности подвижный сустав расположен между двумя рядами косточек запястья (интеркарпальный сустав), а в задней конечности ——между рядами косточек предплюсны (интертарзальный сустав).

Рис. 14. Тазовый пояс ящерицы:

Рис. 14. Тазовый пояс ящерицы:

/ — суставная впадина для головки бедра, 2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная кости, 5 — симфиз

/ — суставная впадина для головки бедра, 2 — подвздошная, 3 — лобковая, 4 — седалищная кости, 5 — симфиз

Череп пресмыкающихся видоизменялся главным образом в зависимости от харак-

тер а питания и способов добывания пищи. От черепа ам-

фибий он отличается вытянутыми челюстями, образующи

ми относительно длинное рыло; широкий и короткий череп амфи

бий был необходим при их ротоглоточном механизме дыхания; в то же время широкий рот способствовал захвату мелкой добычи при броске на нее. У пресмыкающихся дыхание обеспечивается работой грудной клбгки, а захват добычи связан с активным преследованием, при котором вытянутое рыло имеет преимущество. Такая форма челюстей давала к тому же возможность отрывать куски от крупной добычи. То и другое требовало более мощной жевательной мускулатуры. С ее развитием и усложнением органов чувств свяеаны основ

ные изменения черепа пресмыкающихся.

Череп почти полностью окостеневает (рис. 15). Затылочная область состоит из четырех затылочных костей (occipitalia) хондрального происхождения: верхнезатылочной, основной и двух боковых. Они окаймляют затылочное отверстие, книзу от которого лежит единственный затылочный мыщелок, образованный основной и обеими боковыми затылочными костями. Покровная основная клиновидная кость (basis- phenoideum) лежит впереди основной затылочной, образуя дно черепа. Впереди к ней прирастает небольшой парасфеноид (parasphenoideum) и располагаются парные сошники (vomer), сбоку от которых лежат хоаны. В области слуховой капсулы возникают три ушные кости (otici); переднеушная, сохраняющая самостоятельность; заднеушная, срастающаяся с боковой затылочной, и верхнеушная, срастающаяся с верхнезатылочной. В обонятельной области костей нет; она остается хрящевой. -

Крыша черепа образована парными покровными костями: носовыми (nasalia), предлобными (praefrontalia), лобными (frontalia) и заднелобными (postfrontalia); далее лежат теменные (parietalia) и непарная межтеменная (interparietale) кости; последняя имеет отверстие для теменного органа. Бока черепа образуют покровные кости: парные межчелюстные (intermaxillare) у части видов сливающиеся, парные верхнечелюстные (maxillare), надглазничные (supraorbitale),

33332 Наумов Н, П, и др„ ч, 2

33

33

Рис. 15. Череп ящерицы Lacerta (по Паркеру). 4 ——вид сверху; Б — вид снизу; В — вид сбоку:

/ — затылочное отверстие, 2 — боковая затылочная кость, 3 — верхняя затылочная кость- 4 — основная затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок, 6 — основная клиновидная кость, 7 — сошник, 8 — хоана, 9 — парасфеноид, /0 — теменная кость, 〃 — межтеменная кость с отверстием для теменного органа, /2 — лобная кость, /5 — носовая кость, 14 — межчелюстная кость, /5 — верхнечелюстная кость, 16 — предлобная кость, /7 — слезная кость, 18 — иадглазннчные костн, /9 — заднелобная нлн заглазинчная кость, 20 — чешуйчатая кость, 2/ ——надвнсочная кость, 22 — скуловая кость, 23 — иоздря, 24 — квадратная кость, 25 — небная кость, 26 — крыловидная кость, 27 — верхнекрыловндная, нлн столбчатая кость, 28 — поперечная кость, 29 — сочленовная кость, 30 — зубная кость, 31 — надугловая кость. 32 — венечная кость

скуловые (jugale), квадратно-скуловые (quadratojugale) и чешуйчатые (squamosum). Небно-квадратный хрящ в задней части дает начало парным хондральным окостенениям — квадратным костям (quadratum), верхним отделом связанным с мозговой коробкой,. а нижним ——с нижней челюстью. Передняя часть небно-квадратного хряща заменяется покровными костями, образующими дно черепа: парными небными (palatini) и крыловидными (pterygoidei). Поперечные кости (transversi) соединяют крыловидные кости с верхнечелюстными, а у ящериц и гаттерий еще и верхнекрыловидные, или столбчатые (epipterygoidei), кости связывают крыловидные кости с теменными. -

У черепах и особенно у крокодилов разрастанием небных отростков межчелюстных и верхнечелюстных костей, а такж^ небных костей образуется вторичное костное небо, разделяющее ротовую полость на верхний отдел — носоглоточный, и нижний ——собственно ротовую полость. Поэтому хоаны сдвигаются назад, к гортани, что позволяет дышать, когда из воды выставлен лишь конец головы с ноздрями.

Нижняя челюсть образуется из меккелева хряща, замещаемого хондральной костью ——сочленовной (articulare), п р ичленяющейся к квадратной кости, и ряда кожных костей: зубной (dentale), угловой (angulare), надугловой (supraangulare), венечной (согопаге) и иногда еще нескольких косточек.

Верхний отдел подъязычной дуги (гиомандибуляре), как и у земноводных, превращен в слуховую косточку среднего уха — стремечко (stapes). Подъязычный аппарат состоит из хрящевой пластинки (гомолога копулы) и трех пар рожков, гомологичных гиоидам и остаткам жаберных дуг.

Эволюция жевательной мускулатуры сопровождалась перестройкой крыши и частично боковых стенок первично сплошного ——стегального——черепа, имевшегося у земноводных ——предков рептилий. В отдельных ветвях прёсмыкающихся эволюция шла разными путями. В группе анапсида (ископаемые котилозавры и их непосредственные потомки.— черепахи) первичная стегальная (сплошная) крыша черепа сохранялась. В ней образовалась лишь задняя вырезка, освободившая место для жевательной мускулатуры. В группе диапсида (гаттерия, крокодилы) образовались две височные ямы (рис. 16), ограниченные двумя костными дугами. Верхняя дуга состоит из костей postfrontale — squamosum, нижняя — из jugale — quadratojugale. У ящериц диапсидный тип черепа с редуцированной нижней дугой, а у птиц ——с редуцированной верхней дугой; у змей обе дуги редуцируются. В группе синапсид — у звероящеров (тероморфных рептилий) и происшедших от них млекопитающих — образовалась одна боковая яма и ограничивающая ее сложная дуга из элементов верхней и нижней дуг： jugale — quadratojugale ——squamosum. Строение скуловых дуг еще раз подчеркивает своеобразие группы звероподоб-

Рис. 16*. Схема эволюционных преобразований стегального черепа у пресмыкающихся (по Гудричу). А——стегальный череп; с изменениями свойствен анапсидам； 6 ——диапсидный череп с двумя височными ямами; В ——синапсидный череп с одной боковой височной ямой:

/ — верхняя височная яма, 2 — нижняя височная яма, 3 — единственная боковая височная яма, 4 — заднелобная (заглазничная) кость, 6 — чешуйчатая кость, 6 — скуловая кость» 7 — квадратно-скуловая кость

ных пресмыкающихся, противопоставляя их другим группам этого класса..

Параллельно усложнению скелета изменилась структура костной ткани- Общий тип трубчатых костей конечностей сохранился, но грубоволокнистая костная ткань земноводных заместилась тонковолокнистой костью, обладающей значительно большей прочностью. При этом кости конечностей приобрели остеонную структуру и зонар- ное (слоистое) строение. Костный элемент ——остеон ——представляет собой костную трубочку, стенки которой образованы тонкими, но прочными костными пластинками, а полость занята питающим костную ткань кровеносным сосудом и нервом. Остеоны в стенках трубчатой кости располагаются более или менее концентрически, образуя зо- нарную структуру. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом двух типов: красный выполняет функцию кроветворной ткани, желтый участвует в костеобразовании, разрушая кость со стороны внутренней полости. Обратный процесс —— нарастание кости в толщину — происходит с наружной поверхности и обеспечивается ее оболочкой —— периостом. Рост трубчатых костей в длину у рептилий происходит в средней части трубки (у млекопитающих в местах перехода трубки — диафиза в сочленовые головки —эпифизы) (рис. 17). Кость такого строения при одинаковом весе и размерах может выдержать значительно большее напряжение, нежели кость земноводных. За счет совер шенствования костной ткани, не увеличив веса скелета, пресмыкающиес я могут выполнять большую работу. Это увеличило их подвижность. Уме ныпение относительной массы скелета позволило перейти даже к полету, чему способствовала пневматизация костей, внутренние полости которых у птерозавров частично заполнялись воздухом. “ 36

Рис. 17. Развитие трубчатой кости. Л — хрящевой зачаток; 6—Ж ——последовательные стадии развития периостального и эндохондрального окостенений (Заварзин и Румянцев, 1946).

Мускулатура пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, претерпела существенные перестройки. Исходное метамерное расположение туловищной мускулатуры, характерное для рыб, в большей < части утеряно уже земноводными. Сложная дифференциация продолжалась и у рептилий. Метамерность сохранилась лишь в размещении мышц, соединяющих рядом расположенные позвонки, и отчасти в мускулатуре брюшной стенки. На черепе в височных ямках развивается мощная жевательная мускулатура, приводящая в движение

челюсти. Появление подвижного шейного отдела сопровождалось развитием шейной мускулатуры, особенно мощной у видов с длинной и гибкой шеей. Лентовидные мышцы туловищной мускулатуры участвуют в изгибании тела и в движении конечностей. Непосредственно на последних размещена тоже мощная мускулатура, особенно парные сгибатели и разгибатели. Их совокупная работа обеспечивает разнообразную и во многих случаях весьма сложную работу конечностей. Появляются зачатки подкожной мускулатуры, изменяющей положение роговых чешуй. Заметно сильнее она развита у змей и безногих ящериц и участвует в перемещении тела, обеспечивая координированные движения брюшных щитков.

В связи с переходом рептилий полностью на легочное дыхание потребовалось усиление вентиляции легких. Последнее было обеспечено возникновением грудной клетки, приводимой в движение специальной межреберной мускулатурой. На изменении объема грудной полости сказывается и движение конечностей (особенно у черепах). Быстрое передвижение требовало стабилизаций положения внутренних органов. Это было достигнуто значительным усилением мышц брюшного пресса. •

Органы пищеварения и питание. Богатству биологических типов пресмыкающихся отвечает разнообразие их питания. В мезозое, периоде расцвета рептилий, питание многих групп было высоко специализированно, и использовавшийся всем классом спектр кормов был необычайно широким. Он включал как животные, так и растительные корма на суше и в водоемах.

Современные пресмыкающиеся — преимущественно животнояд- ные виды, занимающие1 сравнительно скромное положение в биоценозах. Большинство видов питается массовыми мелкими наземными и водными животными — преимущественно различными беспозвоночными, запасы которых в природе велики и более или менее постоянны; поедают и мелких позвоночных — рыб, земноводных, мышевидных грызунов и др. Виды с узко специализированным питанием малочисленны (например, змеи-яйцееды). Водные и приводные черепахи и змеи питаются водными беспозвоночными и рыбой. Почти исключительно головоногими питается морская змея ——Pelamis platurus. Хищники, нападающие на сравнительно крупную добычу, немногочисленны и представлены крокодилами, крупными змеями и крупными варанами. Растительноядны среди современных пресмыкающихся наземные и многие водные черепахи, но и они при случае поедают мелких животных. Используют растительные корма тропические агамы и игуаны. Преимущественный способ добывания пищи ——собирание. Подкарауливание и подкрадывание используют немногие — крокодилы, хамелеоны, некоторые змеи. Активное преследование добычи применяют некоторые водные виды.

Захват пищи производится челюстями, вооруженными многочисленными острыми зубами. Зубы прирастают к челюстным и небным ксстям (плевродонтные и акродонтные зубы); лишь у крокодилов и ископаемых зверозубых рептилий основания зубов погружены в специальные ячейки ——альвеолы (текодонтные зубы). Зубы современных

Рис. 18. Челюстной аппарат гремучей змеи: закрытая (Д) и открытая (5) пасть; В — схема положения основных рычагов:

/ — ядовитый зуб, 2 — верхнечелюстная, 3 — поперечная, 4 — крыловидная, 6 — чешуйчатая, 6 — квадратная кости

пресмыкающихся обычно однотипны; лишь у части змей развиваются специализированные крупные ядовитые зубы. Зубы используются преимущественно для захвата и удерживания добычи; с их помощью дробятся наружные покровы добычи (хитиновые покровы насекомых и т. п.). Крокодилы и черепахи способны отрывать от крупной добычи отдельные куски. Большинство видов глотают пищу целиком. Лишенные зубов черепахи срезают растения острыми краями рогового покрова челюстей. Устройство челюстного аппарата змей допускает широкое открывание пасти (рис. 18) и проглатывание добычи, превышающей нормальную ширину змеи. В связи с этим в черепе змей исчезли височные дуги, а челюстной аппарат превратился в шарнирнорычажную систему. У некоторых ядовитых змей она служит и для выдвижения вперед из ротовой полости ядовитых зубов.

В ротовой полости расположены слюнные железы, слизистый секрет которых смачивает пищу и облегчает ее заглатывание. У ядовитых змей и ящериц некоторые слюнные железы превратились в ядовитые, секрет которых стекает по каналу или поверхностной бороздке ядовитых зубов. Первичной функцией всех ротовых желез было выделение слюны, лишь смачивающей сухую пищу, но часть желез приобрела способность вырабатывать пищеварительные ферменты (содержание их в слюне пресмыкающихся невелико). Появление в секрете отдельных (ядовитых) желез токсинов позволило увеличить эффективность охоты — убить или обездвижить крупную добычу; это

5

Рис. 19, Строение языка хамелеона (по Смиту). А —положение языка прн схватывании пищи; 6 — механизм выбрасывания языка:

/ — передний отросток подъязычной костн, 2 — внутриязычная полость, 3 — поперечные кольцевые мышцы, прн сокращении которых язык как бы соскальзывает с отростка подъязычной кости и выбрасывается вперед (стрелки показывают сократившиеся мышцы), 4 — продольные мышцы, сокращение которых втягивает язык в ротовую полость

повышало и возможности защиты от врагов. Приобретение ядовитого аппарата не было новым эволюционным событием, так как даже у предков амфибий — некоторых кистеперых рыб, видимо, существовали ядовитые железы в ротовой полости, выполнявшие примерно ту же функцию. ■

Необходимая для поддержания высокой подвижности интенсификация питания пресмыкающихся отражается в усложнении пищеварительной системы, более дифференцированной по сравнению с пищеварительным трактом земноводных. На дне ротовой полости располагается мускулистый язык, способный далеко выдвигаться. У ящериц и змей он обычно раздвоен на конце и используется как орган осязания, а совместно с Якобсоновым органом — и как хеморецептор. Расширенный на конце язык хамелеонов может мгновенно выбрасываться и служит для захвата мелкой подвижной добычи (насекомые и др.; рис. 19).

Хорошо выражен Пищевод; у змей он снабжен особенно мощной мускулатурой, проталкивающей крупную добычу в желудок. Отграниченный от пищевода желудок имеет мускулистые стенки. Кишечник по сравнению с земноводными относительно длиннее, особенно у растительноядных видов* На границе между тонкой и толстой кишкой отходит зачаточная слепая кишка; она лучше развита у растительноядных видов (степная черепаха и др.). Кишечник открывается в клоаку (рис. 20). Поджелудочная железа лежит в первой петле кишечника. Крупная печень имеет желчный пузырь, проток которого открывается в кишечник рядом с поджелудочной железой.

Особенности работы пищеварительной системы пресмыкающихся характеризуют их как теплолюбивую группу: температурный оптимум действия их пищеварительных ферментов выше оптимума земноводных. Переваривание крупной добычи змеями протекает нормально

155

—23

79

25

Рис. 20. Внутренние органы ящерицы. А — самец; Б — самка:

/ — внешняя н 2 — внутренняя яремные вены, 3 — левая и 4’一 правая сонные артерии, 5 — левая н 6 — правая дуги аорты, 7 — правое н 8 — левое предсердия, 9 — желудочек сердца, /0 — левая подключичная артерии, // — легкре, /2 — печень, /3 — желчный пузырь, 14 — желудок, 15 — поджелудочная железа, 16 — двенадцатиперстная кишка, /7 — толстая кншка, /8 —<прямая кишка, 19 — почка, 20 — сдинная аорта〉 2/ — выносящие вены почек, 22 — мочевой пузырь, 23 — придаток семенника. 24 — семенник, 25 — семяпровод, 26 — бедренные поры, 27 — яичиик, 28 — яйцепровод

Рис. 21, Легкие пресмыкающихся (по Ритчелу):

Л — амфисбеиы (разрез); 5 — анаконды (вид сверху); 8 — гаттерии (разрез), Г — варана (разрез), Д — аллигатора (разрез), £ — хамелеона (внд снизу; отростки — подобие воздушных мешков)

лишь при достаточно высокой температуре среды; замедление переваривания при низких температурах вызывает пищевое отравление и гибель животного. Своеобразной особенностью пресмыкающихся, особенно черепах и змей, служит их удивительная способность к голоданию. Некоторые змеи и черепахи в неволе один-два года живут без пищи; ящерицы в активном состоянии могут обходиться без пищи многие недели.

Органы дыхания и газообмен. Развивающийся в яйце зародыш пресмыкающихся, онтогенетически соответствующий стадии личинки земноводных, дышит с помощью кровеносных капилляров желточного мешка, а позднее ——аллантоиса (см. выше). Покрытая роговыми образованиями кожа рептилий в дыхании не участвует и основными органами дыхания пресмыкающихся после вылупления из яйца служат парные легкие; у змей заметно больше правое легкое, у ам- фисбен — левое. Легкие пресмыкающихся сохраняют мешкообразное строение, но их внутренняя структура много сложнее, чем у земноводных (рис. 21). У ящериц и змей внутренние стенки легочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность. У черепах и крокодилов сложная система перегородок вдается во внутреннюю полость легких настолько глубоко, что легкие приобретают губчатое строение, напоминающее структуру 42

легких птиц и млекопитающих. У хамелеонов, некоторых ящериц и змей задняя часть легких имеет тонкостенные пальцевидные выросты —подобие воздушных мешков птиц; в их стенках окисления крови не происходит. Эти «резервуары» воздуха обепечивают эффект шипения, облегчают газообмен при длительном прохождении пищи по пищеводу и при нырянии.

Вентиляция легких обеспечивается работой грудной клетки с помощью межреберной и брюшной мускулатуры. В акте дыхания, особенно у черепах, принимают участие плечевые и тазовые мышцы： при подтягивании конечностей легкие сжимаются, при вытягивании —— расширяются и наполняются воздухом. У черепах сохраняется и ротоглоточный механизм нагнетания воздуха, бывший основным у земноводных. Сложное строение легких у черепах, способных усваивать кислород даже при слабой вентиляции легких, связано с образованием панциря. У водных черепах в воде дополнительными органами дыхания служат богатые капиллярами выросты глотки и клоаки (анальные пузнрн).

Новый способ дыхания сопровождается перестройкой дыхательных (воздухоносных) путей: образуется неспадающаяся дыхательная трубка — трахея, стенки которой поддерживаются эластичными хрящевыми кольцами. Вход в трахею (из гортанной камеры) обрамлен перстневидным и парными черпаловидными хрящами; в ротовую полость камера открывается гортанной щелью. На заднем конце трахея разделяется на два бронха, идущие в легкие и ветвящиеся там на более мелкие трубки; стенки бронхов тоже укреплены кольцами. Ритм дыхания меняется в зависимости от внешней температуры и состояния животного, т. е. имеет некоторое значение в терморегуляции. Так, у ящерицы Sceloporus частота дыхания при 15° С была равной 26 дыхательным движениям в минуту, при 25° С — 31, а при 35° С — уже 37.

Кровеносная система и кровообращение. Сердце у пресмыкающихся трехкамерное. Предсердия разделены полной перегородкой; каждое открывается в желудочек самостоятельным отверстием, снабженным клапаном из полулунных складок. Желудочек имеет неполную перегородку, разделяющую его на две части: в момент систолы перегородка доходит до спинной стенки желудочка, на короткое время полностью разделяя его, что имеет значение для разделения потоков крови с разным содержанием кислорода (у крокодилов перегородка полная, но с отверстием в центре). Венозная пазуха слита с правым предсердием.

Артериальный конус редуцирован и от разных участков желудочка отходят самостоятельно три сосуда. От правой части желудочка, содержащей венозную кровь, отходит легочная артерия, делящаяся на правую и левую; от содержащей артериальную кровь левой части желудочка начинается правая дуга аорты, от которой отделяются сонные и подключичные артерии; от средины желудочка отходит левая дуга аорты (рис. 22). Обогнув сердце, левая и правая дуги аорты сливаются в спинную аорту. В легочную артерию поступает венозная кровь, в правую дугу аорты и в отходящие от нее сонные и подключичные артерии —— артериальная, а в левую дугу аорты идет смешанная кровь. Поэтому в спинной аорте смешанная кровь с преобладанием

Рис. 22. Схема кровеносной системы ящерицы (по Огневу, с изменен.):Рис. 22. Схема кровеносной системы ящерицы (по Огневу, с изменен.):/ — легочная артерия, 2 — правая дуга аорты, 3 — сонная артерия, 4 — сонный проток, 5 — подключичная артерия, 6 — левая дуга аорты, 7 — спинная аорта, 8 — межпозвоночная артерия, 9 — кишечная артерия, 10 — брыжеечная артерия, 11 — подвздошная артерия, /2 — бедренная артерия, /3 — печень, 14 — поика> 15 — хвостовая артерия, /6 — хвостовая вена, /7 — бедренная вена, /8 — подвздошная вена, /9 — брюшная .вена, 20 — почечная вена, 2/ — задняя полая вена, 22— воротная вена печени, 23 — яремная вена, 2《 ——подключичная вена, 25—26 — левая н правая передние полые вены,、27 — отрезок пищеварительной трубкн, 28 — легкое/ — легочная артерия, 2 — правая дуга аорты, 3 — сонная артерия, 4 — сонный проток, 5 — подключичная артерия, 6 — левая дуга аорты, 7 — спинная аорта, 8 — межпозвоночная артерия, 9 — кишечная артерия, 10 — брыжеечная артерия, 11 — подвздошная артерия, /2 — бедренная артерия, /3 — печень, 14 — поика> 15 — хвостовая артерия, /6 — хвостовая вена, /7 — бедренная вена, /8 — подвздошная вена, /9 — брюшная .вена, 20 — почечная вена, 2/ — задняя полая вена, 22— воротная вена печени, 23 — яремная вена, 2《 ——подключичная вена, 25—26 — левая н правая передние полые вены,、27 — отрезок пищеварительной трубкн, 28 — легкоеартериальной; ею по отходящим от спинной аорты артериям снабжаются внутренние органы, туловищная мускулатура и задние конечности.

Рис. 22. Схема кровеносной системы ящерицы (по Огневу, с изменен.):

Рис. 22. Схема кровеносной системы ящерицы (по Огневу, с изменен.):

/ — легочная артерия, 2 — правая дуга аорты, 3 — сонная артерия, 4 — сонный проток, 5 — подключичная артерия, 6 — левая дуга аорты, 7 — спинная аорта, 8 — межпозвоночная артерия, 9 — кишечная артерия, 10 — брыжеечная артерия, 11 — подвздошная артерия, /2 — бедренная артерия, /3 — печень, 14 — поика> 15 — хвостовая артерия, /6 — хвостовая вена, /7 — бедренная вена, /8 — подвздошная вена, /9 — брюшная .вена, 20 — почечная вена, 2/ — задняя полая вена, 22— воротная вена печени, 23 — яремная вена, 2《 ——подключичная вена, 25—26 — левая н правая передние полые вены,、27 — отрезок пищеварительной трубкн, 28 — легкое

/ — легочная артерия, 2 — правая дуга аорты, 3 — сонная артерия, 4 — сонный проток, 5 — подключичная артерия, 6 — левая дуга аорты, 7 — спинная аорта, 8 — межпозвоночная артерия, 9 — кишечная артерия, 10 — брыжеечная артерия, 11 — подвздошная артерия, /2 — бедренная артерия, /3 — печень, 14 — поика> 15 — хвостовая артерия, /6 — хвостовая вена, /7 — бедренная вена, /8 — подвздошная вена, /9 — брюшная .вена, 20 — почечная вена, 2/ — задняя полая вена, 22— воротная вена печени, 23 — яремная вена, 2《 ——подключичная вена, 25—26 — левая н правая передние полые вены,、27 — отрезок пищеварительной трубкн, 28 — легкое

Венозная система пресмыкающихся подверглась меньшим перестройкам. Хвостовая вена (рис. 22) в области таза делится на две подвздошные или тазовые вены, принимающие в себя вены от задних конечностей. Подвздошные вены отделяют от себя воротные вены почек и после этого сливаются в брюшную вену. Брюшная вена вместе с несущей кровь от кишечника воротной веной печени распадаются в печени на капилляры. В печени происходит детоксикация продуктов распада белка, начинается синтез продуктов выделения, отлагаются запасы гликогена и ос уществл я юте я некоторые процессы кроветворения. Капилляры воротной системы печени сливаются в печеночные вены, впадающие в проходящую через печень заднюю полую вену. Последняя образуется слиянием вен, выносящих кровь из почек, и впадает в правое предсердие. От головы кровь несут парные яремные вены. Соединяясь с подключичными венами, они образуют правую и левую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Левое предсердие принимает легочную вену, образовавшуюся слиянием правой и левой легочных вен (несут артериальную кровь).

Количество крови и содержание гемоглобина в организме пре-

ше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах — 75, у крокодилов—100, у ящериц— 120—250 мг%.ше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах — 75, у крокодилов—100, у ящериц— 120—250 мг%.смыкающихся лишьнемного боль

ше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах — 75, у крокодилов—100, у ящериц— 120—250 мг%.

ше, чем у земноводных. Оба класса существенно отличаются по содержанию в крови сахаров. Средний уровень содержания сахара в крови у змей примерно равен 60 мг%, у черепах — 75, у крокодилов—100, у ящериц— 120—250 мг%.

У земноводных он заметно ниже: у хвостатых в среднем 25 мг%, у бесхвостых — 60 мг%. Содержание сахаров в крови минимально зимой и максимально летом (колебания в два и более раз). Механизм регуляции сахара общий для позвоночных: накопление запасов гликогена в печени, их использование при напряженной работе и предупреждение избытка сахара в крови с помощью гормона инсулина, выделяемого поджелудочной железой. По сравнению с земноводными у пресмыкающихся этот механизм работает отчетливее, что связано с их более высоким энергетическим уровнем. Изменения сахара в крови всех холоднокровных позвоночных происходит медленно. Реакции у теплокровных, осуществляющиеся в несколько минут, у пресмыкающихся проходят в течение дней.

По сравнению с амфибиями у рептилий в 2 раза выше буферность крови по отношению к углекислоте.

Энергетический уровень пресмыкающихся выше уровня земноводных, но эти различия не объясняют той несомненно более высокой активности и подвижности, позволившей рептилиям вытеснить амфибий и долгое время занимать господствующее положение в биосфере мезозоя, а местами играть важйую роль и в современных биоценозах. Можно предположить, что это достигнуто прежде всего конструктивным улучшением (анатомическими перестройками) скелетномускульной системы. Уже указывалось, что изменение постановки парных конечностей требует меньших усилий для поддержания тела над грунтом. Важную роль играют изменения соотношений плеч рычагов, форма сочленовых поверхностей, места прикрепления и строение мышц и связок. Именно этими деталями и отличаются двигательные системы земноводных и пресмыкающихся. Имело значение и изменение микроструктуры костей, увеличившее их прочность при уменьшении относительной массы. Все это, вероятно, и позволило пресмыкающимся приобрести более высокую и разнообразную подвижность без резкого роста энергетики организма.

Особое значение приобретала стабилизация метаболизма — уменьшение пассивной зависимости от окружающей среды и появление элементов терморегуляции. В отличие от земноводных температура тела пресмыкающихся при активном состоянии относительно постоянна и колеблется в меньших пределах, чем температура внешней среды. Пресмыкающиеся широко используют обогрев в лучах солнца. При охлаждении наличие сахара в крови позволяет, усиливая теплообразование, некоторое время поддерживать температуру тела (химическая терморегуляция). Но эта «теплокровность» весьма относительна. Более важное значение имеет приспособительное поведение — поиски и выбор места комфорта. С этим связано и хорошо известное теплолюбие пресмыкающихся, многочисленных только в районах с теплым климатом; лишь единичные виды их в Северном полушарии доходят до Полярного круга. Теплолюбие.у пресмыкающихся выражено даже в большей степени, чем у земноводных; температурный оптимум их активности лежит в пределах 20——38° С.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Среди приспособлений, позволивших пресмыкающимся перейти к наземному -образу жизни,

важное место занимает смена мезонефрической (туловищной) почки (круглоротые, рыбы, земноводные) метанефрической (тазовой) почкой и связанная с этим перестройка водно-солевого обмена. При этом изменился состав выводимых из организма продуктов азотистого обмена. Его конечными продуктами бывают несколько веществ — аммиак, мочевая кислота, мочевина, креатин, креатинин и др., но, как правило, какое-нибудь одно из них преобладает (табл. 1).

Таблица /. Соотношение конечных продуктов азотистого обмена (в %) у разных групп животных

(по А. Г. Гинецинскому, 19G4)

Продукты обмена

Лучепе- рые рыбы

Амфибии (лягушка)

Черепаха

Ящерицы

Птицы

Хищные млекопитающие

Аммиак

56,0 -

“ 15,0

16,1

Следы

L5

3,0

Мочевина

5,7

82,0

45,1

》

0,9

89,0

Мочевая кислота

0,2

Следы

19,1

91,1

70,0

1,0

Прочие

38,1

3,0

19,7

8,7

27,6

7Q

Костистые пресноводные рыбы выделяют преимущественно аммиак, который выводится не только почками, но и через жаберные лепестки. У морских костистых рыб наравне с аммиаком в заметных количествах выделяется мочевина, окись триметиламина, креатин и креатинин. В то же время все современные хрящевые рыбы, а среди костных двоякодышащие и кистеперые выводят мочевину. У одного вида — двоякодышащей рыбы протоптер уса — оба типа выделения могут сменять друг друга: выделение аммиака (аммонотелия) преобладает в активном состоянии и мочевины (уреотелия) — в период спячки.

Первичным, видимо, было выведение аммиака — конечного продукта азотистого обмена. Но его высокая токсичность требует быстрого выведения из организма, что в пресных водах облегчается постоянным поступлением воды через покровы. При ограниченном поступлении воды возникает необходимость перевода аммиака в менее токсичные соединения — мочевину и триметиламиноксид — с помощью ферментов в печени и почках. Мочевина выделяется в просвет канальца нефрона железистыми клетками. Этот процесс обеспечивается формированием воротной системы почек, появившейся уже у рыб и хорошо развитой у земноводных. Можно заметить, что воротная система почек есть, как правило, у тех групп позвоночных, которые по тем или иным причинам вынуждены экономить воду.

У пресмыкающихся эта потребность особенно возросла. Приспособлением к жизни на суше у них явилось не только усиление секреторного аппарата стенок почечных канальцев, но и переход на новый тип экскреции — на выведение из организма по преимуществу слабо растворимой в воде мочевой кислоты. Она преобладает в моче большинства пресмыкающихся и выводится в виде взвеси мелких кристалликов («белая моча»); лишь у водных черепах в моче преобладает мочевина,

выводимая в водном растворе (табл. 1, рис. 23). Выведение мочевой кислоты по сравнению с мочевиной требует значительно меньших расходов воды; только 0,5 мл воды на 1 г белка вместо 20 мл при выведении мочевины; к тому же распад самого белка дает 0,4 мл воды и лишь 0,1 мл берется из водных запасов организма. Иными словами, экономия воды при экскреции мочевой кислоты по сравнению с экскрецией мочевины достигает почти 200-кратного размера!

Метанефрическая (тазовая) почка отличается не только положением (расположена в тазовой области), но и микроструктурой. По сравнению с мезонефрической почкой в ней упрощен гломерулярный аппарат и усложнено строение почечных (нефронных) канальцев. Клубочки метанефроса имеют обычно всего две-три капиллярные петли и поэтому обладают уменьшенной способностью фильтрации. В связи с этим возрастает значение почечных канальцев, где не только идет реабсорбция воды и солей натрия, но и выделение мочевины и мочевой кислоты в просвет канальца секреторными клетками его стенок. В результате концентрация этих веществ на выходе из канальца становится в 20 раз выше, чем концентрация их в крови. Канальцы удлинены и подразделяются на извитой проксимальный, промежуточный, извитой дистальный и собирательный отделы. В первых трех идут секреторные процессы и обратное всасывание воды и ценных для организма низкомолекулярных соединений (сахаров, витаминов, аминокислот и др.), последний отдел представляет простой канал, выводящий экскрет. В результате 90—95% первичного фильтрата возвращается в кровяное русло. Обогащенная продуктами выделения конечная моча стекает из почек по мочеточникам в клоаку и мочевой пузырь, где происходит завершающееся поглощение воды, после чего максимально концентрированная моча выводится из организма. Интенсивность фильтрации

и реабсорбция веществ в канальцах, клоаке и мочевом пузыре зависит от степени проницаемости их стенок. Последняя регулируется антиди- уретическим и некоторыми другими гипофизарными гормонами.

Тазовые почки развиваются из зачатков, образующихся позади туловищной почки, которая работает, как орган выделения у зародышей амниот и к моменту вылупления их из яйца редуцируется. Метанефрические почки рептилий в виде двух компактных тел расположены у спинной стенки тазовой области. В ходе их развития от задней части вольфовых каналов (мезонефрических протоков) отшнуровывается пара самостоятельных мочеточников. Они впадают в клоаку со спинной стороны. У видов, в-выделениях которых преобладают мочевина и другие растворимые вещества, хорошо развит мочевой пузырь, открывающийся в клоаку с брюшной стороны; у видов, в моче которых преобладает мочевая кислота, мочевой пузырь развит слабее (кроко днль1, змеи, некоторые ящерицы). У некоторых пустынных ящериц (игуан '— Sauromalus и др.) имеются своеобразные «запасные резервуары воды» в виде лимфатических мешков под кожей, заполненных студенистой жидкостью, накопляемой во время дождей и расходуемой в период засухи. •

У морских черепах и некоторых других рептилий, вынужденных использовать соленую воду для питья, имеются особые железы, выводящие избыток солей из организма. У черепах они располагаются в орбите глаза и при развитии зародыша закладываются в связи с зачатками его жаберного аппарата (напомним, что у морских рыб избыток солей выделялся жаберными лепестками). Секрет солевых желез морских рептилий содержит семипроцентный раствор поваренной соли, по концентрации в два раза превышающий соленость вод океана. Морские черепахи действительно «плачут горькими слезами», освобождаясь от избытка солей. У морских игуан (Amblyrhynchus cristaius), питающихся насыщенными солью морскими водорослями, имеются солевые железы в виде так называемых «носовых желез», протоки которых открываются в носовую полость. Соли выделяются в виде вытекающих из носовых отверстий капелек секрета. 、

Половые органы и размножение. Половые железы лежат в полости тела по бокам позвоночника. Семенники -/ парные овальные тела. Через придатки, представляющие сохранившуюся, часть туловищной почйи (мезонефроса) и содержащие многочисленные канальцы, семенники соединены с семяпроводами, которыми служат протоки мезонефрической почки, т. е. вольфовы каналы. Правый и левый семяпроводы открываются в соответствующие мочеточники у их впадения в клоаку. Одним из приспособлений к наземному существованию служит внутреннее оплодотворение. В связи(* этим самцы всех рептилий, кроме гаттерии, обладают специальными совокупительными органами; у крокодилов и черепах это непарный, а у ящериц и змей — парные выросты задней стенки клоаки, которые при оплодотворении выворачиваются наружу (рис. 24).

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку. 48

Рис. 24. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицыРис. 24. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицыРис. 25. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при прохождении яйца по яйцеводу:Рис. 25. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при прохождении яйца по яйцеводу:/ — яйцеклетка, 2 — белковая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — скор- луповая оболочка/ — яйцеклетка, 2 — белковая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — скор- луповая оболочка

Рис. 24. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы

Рис. 24. Выпяченные копулятивные мешки самца ящерицы

Рис. 25. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при прохождении яйца по яйцеводу:

Рис. 25. Схема развития яйцевых оболочек у степной черепахи при прохождении яйца по яйцеводу:

/ — яйцеклетка, 2 — белковая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — скор- луповая оболочка

/ — яйцеклетка, 2 — белковая оболочка, 3 — волокнистая оболочка, 4 — скор- луповая оболочка

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода. Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную — у черепах и крокодилов (рис. 25). Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки (с. 4).

Эмбриональное развитие идет типичным для амниот путем (с. 5). Образуются зародышевые оболочки——серозная и амнион— развивается аллантоис. Необходимая для образования амниотической жидкости и для нормального развития зародыша вода у ящериц и змей получается за счет окисления жиров желтка (метаболическая вода)

и абсорбции влаги из внешней среды, а у имеющих плотную скорлупу

черепах и крокодилов — за счет метаболической воды и запаса воды в мощной белковой оболочке. Минимальная влажность грунта, при которой могут нормально развиваться яйца с волокнистой оболочкой, около 2,5%, а при наличии скорлупы ——даже до' 1 %. Разные виды откладывают яйца в грунт определенной влажности, отвечающей свойствам яйцевых оболочек и потребностям развивающегося заро

дыша.

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах; часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении. Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда н охраняют кладку. Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц^своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6—12° С выше окружающей среды. У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им

выход на поверхность; у части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

У сравнительно небольшого числа видов современных чешуйчатых (отр. Squamata) существует яйцеживорождение или реже живорождение. У обыкновенной гадюки — Viper a berus, живородящей ящерицы — Lacerta vivipara, веретеницы — Anguis fragilis оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития; зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц. Яйцеживорождение свойственно также песчаным удавчикам — Eryxt морским змеям, некоторым ужам и ящерицам. Яйцеживорождение развивалось из отмеченных для ряда видов ящериц и змей случаев временной задержки яиц в яйцеводах. Так, у обыкновенных ужей — N. natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30——60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Некоторые виды переходят к яйцеживо- рождению только в определенных условиях. Тибетская круглоголовка —Phrynocephalus theobaldi на высоте 2—3 тыс. м над уровнем моря откладывает яйца, а выше (4——5 тыс. м) —; яйцеживородяща. Живородящая ящерица — L. vivipara на юге ареала (Франция) откладывает яйца, а северные популяции ее яйцеживородящи.

Настоящее живорождение известно у некоторых сцинков (Chale- ides, Lygosoma, Taliqua). У них отсутствует наружная оболочка яиц, эмбриональные оболочки развивающегося зародыша примыкают к стенкам маточного отдела яйцевода; путем осмоса и диффузии кислород и питательные вещества из кровотока матери поступают в кровеносную систему эмбриона. У некоторых змей (уж — Thamnophis sirtalis и др.) и ящериц образуется настоящая плацента: выросты серозной оболочки и аллантоиса зародыша внедряются в слизистую оболочку маточного отдела яйцевода матери. Благодаря тесному сближению кровеносных сосудов самки и эмбриона облегчается поступление зародышу кислорода и питательных веществ. Развитие в теле матери обеспечивает лучшие температурные условия для эмбриогенеза, и поэтому обе формы живородности преобладают на севере и в горах. Живород- ность иногда связана с древесным и водным образом жизни: она есть у некоторых хамелеонов и у морских змей.

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий —— пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких —на девятом-десятом месяце жизни. Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов ——их охраны и яйцеживорождения. Важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. Снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни. Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она огра- 50

Рис. 26, Схема организации головного мозга пресмыкающихся (по Никитенко, 1969): .

/ — обонятельная луковица, 2 — обонятельный тракт, 3 — базальное ядро и гипопаллиум, 4 — стриатум, 6 •— неопаллиум, 6,7 — дорзальная и вентральная части зрительного бугра, 8 —— зрительный тракт, 9 — эпифиз, -10 — зрительная кора среднего мозга, 11 и 12 — ретикулярная форма ция среднего и продолговато го мозга, 13 — слуховое ядро среднего мозга, 14 — продолговатый мозг, 15 — мозжечок, 16 — чувствительные ядра продолговатого мозга, 17 一 чувствительные пучки волокон кожно-мышечного анализатора, 18 — двигательные волокна к мышцам тела, 19 — то же, к мышцам головы, 20 ——гипофиз

ничена 20——30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1—2 яйца, но несколько раз в сезон.

У некоторых ящериц (кавказские скальные ящерицы — Lacerta armenica, L. dahlit L. rostombecovi, североамериканские тейиды —— Cnemidophorus, возможно, у части агам и у геккона ——Hemidactylus turcicus) установлено или предполагается партеногенетическое размножение, т. е. развитие отложенных неоплодотворенных яиц (И. С. Да- ревский). Популяции таких видов состоят только из самок. Партеногенез ящериц, как правило, наблюдается в периферических популяциях, т. е. на границах ареала. В такой ситуации существование однополой популяции только из самок становится преимуществом, так как позволяет ограниченные запасы корма расходовать наиболее эффективно, только на производящих детенышей особей. Это может быть поддержано естественным отбором, но представляет тупик эволюции, ибо исключает панмиксию и связанную с ней перекомбинацию генов, что резко ограничивает изменчивость.

Наконец, у змей обнаружен удивительный случай гермафродитизма (обоеполости, или интерсексуальности). У змеи — островного ботропса ——Bothrops insularis, живущей только на о. Кеимада-Гранде площадью всего 3 км (в 60 км от г. Сантус в Южной Бразилии), большинство самок одновременно с яиадиками имеют мужские копулятивные органы и вполне развитые семенники. Видимо, в маленькой островной популяции такая интерсексуальность позволяет повысить темпы размножения, не повышая числа обитателей. Замечено, что за последние 50 лет доля самцов в популяции уменьшилась.

Нервная система и органы чувств, нервная деятельность^ Головной мозг пресмыкающихся отличается от головного мозга земноводных рядом важных особенностей и нередко выделяется в особый «зауроп- сидный тип», присущий также птицам и противопоставляемый «ихти- опсидному типу» мозга земноводных и рыб (рис. 26). Передний мозг рептилий более крупен; его увеличение связано с развитием мозгового

66Рис. 27. Головной мозг ящерицы (по Паркеру). Л — сверху; Б — снизу; В — сбоку:Рис. 27. Головной мозг ящерицы (по Паркеру). Л — сверху; Б — снизу; В — сбоку:свода полушарий и заметному увеличению лежащих на дне полосатых тел (corpora striata), составляющих большую часть массы переднего мозга (рис. 27). В мозговом своде полушарий отчетливо различаются первичный свод, или архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, а также зачаток не- опаллиума. У современных рептилий роль основного ассоциативного центра, определяющего характер поведения, играют передний мозг и кора среднего мозга, связанные через центры промежуточного мозга. При этом первичная функция переднего мозга — обработка обонятельной информации —сохраняется, но становится второстепенной; с обонятельными луковицами полушария соединяются длинным обонятельным трактом. Обонятельный центр по сравнению с амфибиями более сложен и дифференцирован. В переднем мозге рептилий возникают экранные структуры I, обычно свидетельству-

6

6

Рис. 27. Головной мозг ящерицы (по Паркеру). Л — сверху; Б — снизу; В — сбоку:

Рис. 27. Головной мозг ящерицы (по Паркеру). Л — сверху; Б — снизу; В — сбоку:

/ — передний мозг, 2 — полосатое тело, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 — Воронка, 7 — гипофиз, 8 — хиазма, 9 — обонятельные доли, 10 — эпифнз, //— 一 головные иервыющие об усложненной нервной деятельности./ — передний мозг, 2 — полосатое тело, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 — Воронка, 7 — гипофиз, 8 — хиазма, 9 — обонятельные доли, 10 — эпифнз, //— 一 головные иервыющие об усложненной нервной деятельности.Промежуточный мозг сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В его крыше расположены эпифиз (эндокринная железа) и теменной орган, у гаттерии и некоторых ящериц служащий дополнительным фоторецептором: он способен воспринимать сигналы опасности (быстрое затенение) и, видимо, служит рецептором, регистрирующим сезонные изменения светового режима. Уплотненный и прозрачный передний отдел теменного органа напоминает хрусталик глаза, а его бокаловидная задняя часть снабжена пигментными и чувствующими клетками. Дно промежуточного мозга участвует в работе эндокринной системы в качестве нейросекреторной доли гипофиза, связанной с гипоталамической областью промежуточного мозга. Этим путем гипофиз

/ — передний мозг, 2 — полосатое тело, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 — Воронка, 7 — гипофиз, 8 — хиазма, 9 — обонятельные доли, 10 — эпифнз, //— 一 головные иервы

ющие об усложненной нервной деятельности.

/ — передний мозг, 2 — полосатое тело, 3 — средний мозг, 4 — мозжечок, 5 — продолговатый мозг, 6 — Воронка, 7 — гипофиз, 8 — хиазма, 9 — обонятельные доли, 10 — эпифнз, //— 一 головные иервы

ющие об усложненной нервной деятельности.

1 Экранными структурами называют послойное расположение тел нейронов, их аксонов и дендритов, свидетельствующее о высокой упорядоченности мозговых структур и обеспечивающее обработку информации, получаемой от рецепторов. Экранные структуры особо характерны для новой коры мозга млекопитающих (А. Заварзин).

получает информацию о состоянии внешней среды, собранную органами чувств и обработанную мозговыми центрами, что позволяет ему координировать работу всей эндокринной системы. Средствами связи служат воротные системы кровеносных сосудов, существующие во всех долях гипофиза. Они, видимо, получают и передают информацию, кодированную в химических соединениях. /

Зрительная кора среднего мозга более развита, нежели у амфибий. Сохраняя значение основного центра обработки зрительной информации, у рептилий она принимает участие и в формировании актов сложного поведения. В отличие от амфибий мозжечок пресмыкающихся крупный, что отвечает большей сложности и интенсивности их движений. Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, характерный для всех амниот. Сохраняя значение центра автоматической (безусловнорефлекторной) двигательной активности и основных вегетативных функций (дыхания, кровообращения, пищеварения и др.), продолговатый мозг находится под большим контролем передних отделов мозга. В связи с этим его значение как центра ассоциативной деятельности уменьшается. Имеются II пар головных нервов.

В спинном мозге отчетливее выражено разделение белого (проводящих путей) и серого (нервных клеток) вещества. Это свидетельствует об усилении контроля центров головного мозга над рефлекторными механизмами спинного мозга. В области плечевого и тазового поясов спинной мозг образует нервные сплетения, обеспечивающие обслуживание системы мускулов конечностей. Вегетативная (симпатическая и парасимпатическая) нервная система в виде цепи парных нервных ганглиев, связанных со спинно-мозговыми корешками и между собой промежуточными комиссурами, выражена отчетливо и представляет механизм, координирующий работу вегетативных систем организма в условиях изменчивой среды. Нельзя не видеть в этом связи с общей интенсификацией двигательной активности пресмыкающихся.

С усложнением движений и развитием общения между животными связано прогрессивное развитие органов чувств.

Орган зрения приспособлен к работе в воздушной среде. Глаз защищен наружными веками и мигательной перепонкой. У змей и некоторых ящериц (гекконов, сцинков, части безногих ящериц) веки срастаются, образуя прозрачную оболочку. У ночных видов глаза обычно увеличены и имеют вертикальный зрачок. Слезные железы предохраняют глаз от высыхания, увлажняя поверхность глазного яблока. В отличие от лягушек' глазные яблоки не могут втягиваться в ротовую полость и совершают только вращательные движения. У хамелеонов каждый глаз может двигаться самостоятельно, что важно при подкарауливании добычи, когда тело неподвижно. В меньшей степени способностью к раздельному движению глаз наделены агамы (р. Calotes) и некоторые игуаны.

Аккомодация глаза достигается перемещением хрусталика и изменением его кривизны с помощью поперечнополосатого ресничного мускула. От задней стенки глазного яблока в стекловидное тело вдается «гребень» ——богатый кровеносными сосудами пигментированный вырост; видимо, он улучшает питание сетчатки. Гребень лучше развит

у обитателей открытых пространств. Сетчатка глаза пресмыкающихся сложнее, чем сетчатка земноводных. У части ночных видов она содержит только палочки. У обладающих цветным зрением дневных видов в сетчатке есть и палочки, и колбочки; у многих видов колбочки снабжены своеобразными светофильтрами в виде бесцветных или окрашенных (желтых, оранжевых, красных) жировых капель. Чувствительность цветового зрения большинства пресмыкающихся смещена в желто-оранжевую часть спектра. В отличие от Земноводных анализ и синтез зрительных восприятий производится не в сетчатке, а преимущественно в зрительной коре среднего мозга.

В пространственной ориентации и общении пресмыкающихся зрение играет важную, обычно решающую роль. С этим связано существование яркой, иногда сложной демонстративной окраски» имеющей опознавательное значение. Ту же роль выполняют позы. Многие детали окраски и ряд сигнальных движений служат защитой от врагов и конкурентов: устрашение раскрыванием воротника австралийской плащеносной ящерицей или разинутой пастью ушастой круглоголовки, окрашенной приливающей кровью в ярко-красный цвет, и т. п. Взмахи хвоста песчаной круглоголовки, раскрашенного черно-белыми полосами, служат сигналом прекращения опасности.

У ямкоголовых змей (Crotalidae)t у питонов (Pyihoninae) и африканских гадюк (Bitis) имеются особые органы термического чувства —— терморецепторы и даже термолокаторы. Термолокаторы ямкоголовых змей — парные ямки, расположенные по бокам морды, между ноздрями и глазами; у питонов подобные же неглубокие ямки имеются на верхнегубных щитках, а у африканских гадюк чашеобразные углубления лежат позади ноздрей. Лучше изученный термолокатор ямкоголовых змей состоит из прикрытой прозрачной пленкой ямки и меньших размеров внутренней полости, разделенных тонкой (15 мкм) мембраной; иннервируется ветвью тройничного нерва. Внутренняя полость сообщается с внешней средой тонким каналом, запираемым кольцевым мускулом. При закрытом канале излучаемое жертвой тепло (поток инфракрасных лучей), нагревая наружную полость, увеличивает давление на перепонку и по разности давления в правой и левой полостях позволяет определить направление источника излучения, т. е. лоцировать добычу в темноте (например, грызуна в его норе). Полагают, что эти терморецепторы способны регистрировать изменения температуры в тысячные доли градусов.

Орган слуха пресмыкающихся в схеме близок к органу слуха лягушек. Он состоит из среднего уха с барабанной перепонкой и-одной слуховой косточкой ——стремечком, передающим колебания перепонки на круглое окошко, отделяющее полость внутреннего уха. Этот механизм усиливает звуки, распространяющиеся в воздушной среде. Во внутреннем ухе обособляется улитка (lagena), служащая аппаратом анализа и кодирования акустических сигналов. Улитка еще не сложна и у большинства видов представляет мешкообразный вырост. Это соответствует относительно небольшой роли слуха в жизни пресмыкающихся. Они воспринимают звуки в диапазоне 20—6000 герц (Гц), но большинство хорошо слышит только в диапазоне 60—200 Гц. Кро- 54

кодилы лучше воспринимают звуки частотой 100——3000 Гц. У змей слух особенно слаб; они лишены барабанной перепонки и воспринимают преимущественно звуки, распространяющиеся по субстрату (земле) или в воде (так называемый сейсмический слух). То же свойственно и змеевидным ящерицам. Передача звуков с субстрата на овальное окошко среднего уха обеспечивается квадратной и квадратно-скуловой костями. Сравнительно ограниченный слух змей соответствует их слабым голосовым возможностям. Невысоки и слуховые способности черепах, барабанная перепонка которых толстая, а слуховой проход у некоторых видов закрыт утолщенной кожей.

Большинство пресмыкающихся немо; их звуковой мир беден. Звуки змей (шипенье, хрип, стук хвостовых погремушек) и некоторых ящериц (скрип чешуй) чаще служат угрожающим предупреждением. Громкие ревущие звуки издают крокодилы; они используются при охране территории и npiLпоисках особи другого пола.

Хеморецепторы играют в ориентации и общении рептилий важную, хотя и меньшую по сравнению со зрением роль. Органы обоняния открываются наружу парными ноздрями, а в полость рта — щелевидными хоанами. Срединная часть носо-глоточного хода дифференцирована на верхний обонятельный и нижний дыхательный отделы. Обонятельный отдел имеет складчатые стенки, увеличивающие его поверхность. Впереди хоан в крыше ротовой полости имеется углубление, так называемый якобсонов орган. Он воспринимает запах находящейся во рту пищи или веществ, которые животное собирает с земли своим подвижным языком и вносит в ротовую полость. Чувствительность обоняния пресмыкающихся выше, чем у земноводных. Многие ящерицы' с помощью обоняния находят пищу, выкапывая ее из песка с глубины до 6—8 см. Вараны, полозы и гадюки с его помощью находят пищу, разыскивают особей другого пола и могут различать особей своего или чужих видов; реагируют они и на запахи врагов. Черепахи, ящерицы и крокодилы имеют специальные пахучие железы, секретом которых они метят занятую территорию, предупреждая вторжение на нее чужих особей.

Чувство осязания выражено отчетливо. Черепахи ощущают даже легкое прикосновение к панцирю. У многих ящериц имеются осязательные «волоски», образовавшиеся из ороговевших клеток кожи и расположенные по краям чешуй.

Поведение 〃 образ жизни

Нервная деятельность и особенности поведения. Усложнение центральной нервной системы, особенно головного мозга, у рептилий связано с переходом к разнообразным формам передвижения в воде, на суше и в воздухе (у вымерших видов). Параллельно совершенствовались органы чувств, поведение и ориентация животных в пространстве, а также популяционная организация.

Одним из показателей эволюционного процесса могут служить изменения соотношения массы тела и величины головного мозга (табл. 2).

Таблица 2. Относительная величина головного мозга в разных классах позвоночных (по М. В. Никитенко, 1969)

Класс

Масса тела, кг'

Головной мозг, % к массе тела

Хрящевые и костные рыбы

0,02—200,0

0,02—0,94

Земноводные

0,01—0,05

0,29—0,73

Пресмыкающиеся

.0,01—200,0

0,01—0,38

в том числе：

черепахи

0,7—5,0

-0,02—0,09

ящерицы

Q01—0,09

0,21—0,38

змеи

0,03—6,0

0,02—0,15

крокодилы

134,0—200,0

0,01

Птицы

0,01 — 120,0

0,04—8,42

Млекопитающие

0,01—700,0

0,10—3,40

* У исследованных автором животных.

Таблица показывает, что во всех классах существует отчетливая обратная зависимость относительной величиной мозга от размеров животных. У крупных животных (правая колонка цифр в графе Масса) головной мозг относительно меньше (левая колонка цифр в графе Головной мозг). Обратная зависимость этого показателя, видимо, обусловлена теплообменом и другими формами взаимодействия со средой. У мелких животных при их относительно большей поверхности села это взаимодействие всегда находится в более критическом состоянии и требует более напряженной регуляции, в том числе и с помощью поведения. Сравнение разных классов (табл. 2) показывает существование резкого скачка лишь при переходе от пойкилотермных к гомойо- термным — птицам и млекопитающим. Существенных различий между амфибиями и рептилиями, судя по этим данным, нет. В связи с этим необходимо заметить, что амфибий и рептилий от птиц и млекопитающих отличает не только отсутствие устойчивой терморегуляции, но и степень сложности высшей нервной деятельности.

Нервная деятельность пресмыкающихся несомненно сложнее, чем у земноводных, но принципиальные различия между ними значительно меньше, нежели между пресмыкающимися и теплокровными птицами и млекопитающими. У пресмыкающихся ее основу составляют безусловные рефлексы, связанные с поисками и добыванием пищи, использованием убежищ и укрытий, поисками условий температурного комфорта, встречами полов в сезон размножения и избеганием врагов и других опасностей. Объединяясь в комплексы, безусловные рефлексы становятся довольно сложными инстинктами, обеспечивающими жизнь особей и популяций,—— поиски пищи и питание, размножение, миграции и расселение молодняка, самосохранение и др.; через них осуществляются суточные и сезонные циклы. Обучение в жизни каждой особи, видимо, играет малую роль.

Более подвижные по сравнению с земноводными пресмыкающиеся, обладают лучшими способностями к пространственной ориентации. 56

Большинство видов йе совер* шает дальних миграций и даже при расселении молодняка не преодолевает расстояний, превышающих несколько километров. В этих пределах все пресмыкающиеся способны находить дорогу к своему участку даже из незнакомых мест, видимо, используя накопленные знания общих особенностей местного ландшафта. При этом используется не только зрение, но и обоняние и слух. Например, североамериканские болотные черепахи Chrisemys, унесенные на 1—2 км в заведомо незнакомые места,, возвращались на свои участки. Лишь морские черепахи совершают по-на-

Рис. 28. Индивидуальные участки хор осакской агамы Agama erythrogaster в Бадхызе (по С. В. Смирнову):Рис. 28. Индивидуальные участки хор осакской агамы Agama erythrogaster в Бадхызе (по С. В. Смирнову):/ — границы участка самца-доминанта, 2 — граница участка самца-субдомиианта, 3 — границы участков самок, 4 — деревья фисташки, 5 — участки с травой, 6 — скалистые участкистоящему далекие миграции протяженностью до 2 тыс. км (сопо/ — границы участка самца-доминанта, 2 — граница участка самца-субдомиианта, 3 — границы участков самок, 4 — деревья фисташки, 5 — участки с травой, 6 — скалистые участкистоящему далекие миграции протяженностью до 2 тыс. км (сопоставимы с миграциями птиц). Используя зрение и органы химического чувства, видимо путем астронавигации и различения химизма морских течений, они пересекают океанические просторы, не имею

Рис. 28. Индивидуальные участки хор осакской агамы Agama erythrogaster в Бадхызе (по С. В. Смирнову):

Рис. 28. Индивидуальные участки хор осакской агамы Agama erythrogaster в Бадхызе (по С. В. Смирнову):

/ — границы участка самца-доминанта, 2 — граница участка самца-субдомиианта, 3 — границы участков самок, 4 — деревья фисташки, 5 — участки с травой, 6 — скалистые участки

стоящему далекие миграции протяженностью до 2 тыс. км (сопо

/ — границы участка самца-доминанта, 2 — граница участка самца-субдомиианта, 3 — границы участков самок, 4 — деревья фисташки, 5 — участки с травой, 6 — скалистые участки

стоящему далекие миграции протяженностью до 2 тыс. км (сопо

щие иных ориентиров.

Популяционная организация пресмыкающихся сложнее, чем у земноводных. Большинство рептилий в активный период ведет одиночный образ жизни (живет обособленно), что, однако, не исключает постоянного общения с соседями. В результате устанавливаются групповые связи и на их основе возникает известная упорядоченность использования территории, выражающаяся в существовании индивидуальных и групповых участков. У многих видов такие связи непрочны и участки охраняются не строго, что увеличивает число столкновений между животными. Особенно кризисное состояние возникает при расселении молодых, пополняющих взрослую популяцию. У хамелеонов взрослые самцы обладают небольшими охотничьими участками, откуда другие зрелые самцы изгоняются. На участке самца могут жить несколько самок (чаще одна-две). В период размножения самцы особенно строго охраняют свои участки и находящихся на них самок (гарем). В этом случае обычные ритуальные стычки соседей превращаются в ожесточенные драки.

Сходная популяционная организация имеется и у большинства ящериц (рис. 28). У агам каждая взрослая ящерица обладает небольшим участком, но взрослые самки обитают на более крупных участках самцов (по одной — три). Самец охраняет участок, наблюдая за ним со сторожевых пунктов ——обычно на кустах. Так же ведут себя древесные игуаны. Их самцы, имеющие индивидуальные участки примерно около 200 м в поперечнике, отличаются нетерпимостью друг к другу.

Самки, спускаясь с деревьев, откладывают яйца в неглубокие ямки в земле. Морские игуаны питаются преимущественно морскими водорослями, держатся стадами, состоящими из групп гаремов — одного взрослого самца и 5—10 самок с молодыми; они располагаются в тесной близости друг к другу. Гарем охраняется самцом, защищающим занятую территорию от соперников. При откладке яиц на берет у каждая самка занимает свой участок и охраняет его.

Круглоголовки — Phrynocephalus обычно не отходят далее 5——10 м от своей норы и их охотничьи участки не превышают 80—100 м2. Небольшие охотничьи территории площадью всего в несколько квадратных метров имеют гекконы. Древесные обитатели — летучие драконы—Draco занимают участки, ограниченные несколькими рядом стоящими деревьями. Наоборот, охотничьи участки крупных ящериц велики. Отдельные особи ведут бродячий образ жизни, перемещаясь в поисках пищи на несколько километров; охотничий участок серого варана — Varanus griseus, видимо, не превышает в диаметре 1 км. Гигантские вараны о. Комодо У. komodoensis широко бродят по острову; отмечались случаи, когда 5—7 животных охотились совместно. Сходно ведут себя и змеи. Участки, обычно занимаемые парой гадюк, достигают 1,5—4 га. Охотничьи участки щитомордников — Ancystrodon halys имеют в радиусе 50—80 м：

Отчетливое территориальное поведение характерно для крокодилов, особенно аллигаторов. Взрослые самцы имеют участки площадью 20—40 га, на которых живет по 2—3 самки, занимающие в пределах участка самца самостоятельные участки. В период размножения самцы обходят свои участки, издавая громкий рев, и идут на ответный призыв самки, последовательно посещая их одну за другой. При вторжении на участок чужого самца происходят стычки, иногда кончающиеся увечьем одного из соперников. Самки откладывают яйца в устраиваемые гнезда и находятся около кладки. После вылупления молоди маТь остается с ними 2—3 месяца и защищает их от врагов. У черепах индивидуальные участки, как правило, строго не ограничены.

Территориальные участки рептилий часто неоднородны и состоят из центра активности, охраняемого энергично, и периферии, где возможны встречи с соседями. Участки в некоторых случаях приспосабливаются хозяевами: создается система тропок, убежищ и укрытий. Роющая деятельность свойственна многим ящерицам, змеям, крокодилам и в меньшей степени черепахам. Чаще вырывается 'неглубокая норка — углубление, но некоторые виды устраивают более сложные убежища; норы ящерицы шипохвоста ——Uromastix бывают длиной до 4 м. Сложные норы с входом, скрытым под водой, устраивают крокодилы. Многие пресмыкающиеся используют убежища других животных, особенно норы грызунов.

Охрана территориальных участков обеспечивается не столько химическими метками, сколько активной защитой, что сопровождается серией ритуализированных поз и угрожающих демонстраций. К демонстрационным позам угрозы у крокодилов, гекконов, некоторых других ящериц и змей присоединяются предупреждающие и угрожающие звуковые сигналы.

В период спячки (оцепенения) —чв умеренных широтах зимой, а в аридных зонах и при летней засухе — некоторые ящерицы и змеи образуют зимовочные скопления. Летние скопления обычно связаны с размножением; они отмечаются у немногих видов и особенно эффектны у морских черепах и морских змей. В Малаккском проливе однажды было встречено огромное скопление змей Astrotia stokesiit занимавшее в длину около 100 км при средней ширине «ленты» 3 м; предполагают, что оно состояло из многих тысяч змей и было связано с размножением. Большими стадами, даже сейчас иногда насчитывающими сотни и тысячи особей, мигрируют к местам яйцекладки морские черепахи. Каждое стадо, видимо, представляет отдельную популяцию. Существование таких местных популяций отмечено и у сухопутных змей. Многие виды в природе распределены неравномерно: «змеиные» очаги разделены пространствами, где змеи почти или совсем не встречаются. Такое разобщение во многих случаях может определяться не только ландшафтными особенностями, но быть следствием истребления животных. ■*

Оценивая общий уровень популяционной организации пресмыкающихся, необходимо отметить не только ее большую сложность по сравнению с земноводными, но и переходный характер — приближение к сложности, присущей популяциям птиц и млекопитающих. Наиболее существенное отличие от последних заключается в более низком уровне общения и «социальной организованности» пресмыкающихся; взаимодействие и взаимопомощь, возникающие при образовании группировок особей, в жизни пресмыкающихся играют малую роль.

Годовой цикл. У пресмыкающихся он выражается в чередовании активного периода в теплое время года и оцепенения (спячки) в неблагоприятные периоды (зима в умеренных широтах, летняя засуха в аридных областях). К первому периоду приурочены размножение, рост и расселение молодняка, накопление жировых запасов, необходимых для переживания периода оцепенения. Годовые биологические циклы отчетливо выражены у обитателей умеренных широт, слабее в субтропиках и мало заметны в тропических районах. Однако и там при сохранении активности в течение всего года у каждого вида период размножения сменяется временем полового покоя. Лишь некоторые тропические и субтропические ящерицы откладку яиц могут повторять в разные месяцы.

Биологические циклы могут существенно отличаться не только у разных видов, .но и у отдельных популяций одного вида. Зеленые черепахи — Chelonia mydas в Карибском море откладывают яйца в мае ——октябре, на о. Вознесения ——в январе — апреле, а на Цейлоне ——в июле ——ноябре. Сроки размножения (яйцекладки и выхода молодых из яиц) зависят от местных условий и приходятся на оптимальные периоды — благоприятную погоду и хорошие возможности питания. Так, среднеазиатские черепахи — Testudo horsfieldi в Средней Азии, выходя из зимовочных убежищ ^ранней весной, сразу приступают к размножению и .в мае — июне еще до летней засухи самка успевает отложить три кладки по 2—6 яиц. Из них в августе — октябре вылупляются черепашки, которые остаются зимовать в земле и выходят

на поверхность лишь весной следующего года. В тропических районах Амазонки и Ориноко речная щитоногая черепаха тартаруга — Podo- cnemis expansa размножается в середине cyxoto сезона. Ящерицы круглоголовки в Средней Азии начинают спаривание осенью и часть самок уходит в зимовку оплодотворенными; спаривание возобновляется следующей весной.

Продолжительность активного периода зависит от температурных условий, выпадения осадков, наличия доступной пищи и способности выносить неблагоприятные условия. Так, далеко проникающая на север обыкновенная гадюка ——Vipera 'berus позднее других рептилий впадает в оцепенение, а весной раньше становится активной. Живородящая ящерица ——Lacerta vivipara в Южной Европе активна около 9 месяцев в году, в средней полосе СССР.— примерно 5,5 месяца, а на севере еще меньше. Столь же различна и длительность оцепенения в неблагоприятные периоды. В теплые зимы на Кавказе н в республиках Средней Азии некоторые змеи и ящерицы (щитомордники, гюрзы, эфы, ящурки, круглоголовки) выходят из зимних убежищ в теплые дни. Живущие в теплых постройках агамы и гекконы в Средней Азии вообще не впадают в оцепенение. В тех же местах степные черепахи, пища которых (сочная зеленая растительность) в пустынях и полупустынях высыхает часто уже в конце мая, активны лишь весной и в начале лета, иногда не более трех месяцев: перед летней засухой они впадают в оцепенение и просыпаются лишь следующей весной ——их летняя спячка переходит в зимнюю.

Зимуют рептилии в убежищах — естественных укрытиях, норах грызунов, собственных норах (редко). Многие виды ящериц и змей зимуют поодиночке, некоторые — группами, иногда десятками и сотнями. Например, гадюки зимуют чаще поодиночке, по 2——5 особей, но находили и скопления в 200——300 змей.

Важным элементом годового цикла рептилий служат сезонные миграции. Их можно наблюдать у всех видов, но обычно пни ограничены небольшими передвижениями с зимних на летние места обитания или на места размножения; такие кочевки измеряются сотнями, иногда всего десятками метре®. Гадюки от мест зимовок расползаются на 1——2,5 км, концентрируясь в более кормных участках, часто около -берегов водоемов. Регулярные миграции в недавнее время совершали слоновые черепахи на Галапагосских островах: ко времени размножения они переходили из внутренних частей островов к побережью. Для морских змей и морских черепах характерны далекие, строго сезонные перекочевки на сотни и тысячи километров, внешне сходные с сезонными перелетами птиц и кочевками млекопитающих. Зеленая черепаха регулярно совершает миграции на 2000 км от берегов Бразилии к о. Вознесения.

Географическое распространение и положение в биоценозах. Пресмыкающиеся способны жить в значительно более широком диапазоне природных условий, нежели земноводные. Приобретение роговых пок- ■ ровов и наземного типа развития сняло воздействие фактора влажности и лимитирующей оказалась температура, особенно ее нижние пределы. Поэтому в высокие широты проникают лишь немногие виды. В то же 60

время высокая температура играет малую роль. Пустынньте ящерицы и змеи живут в жарких пустынях, хотя большинство из них не способно продолжительное время выносить температуру выше 40° С. Они избегают перегрева, скрываясь в норах и других укрытиях днем и перенося активность на сумеречное или ночное время. Однако, некоторые виды способны выдерживать дневной зной и напряженную солнечную радиацию. Так, населяющие пустыни Юго-Западной Азии и Северной Африки шипохвосты ——Uromastix встречались днем на раскаленной каменистой почве с температурой 53—57° С, а температура их тела дости* гала 43—45° С. По определению С. Андерсона, критическая температура иранского шипохвоста — U. loricatus лежит в пределах 49——50° С. Это намного выше температурного предела остальных пустынных позвоночных. Оптимальные условия рептилии находят в районах с теплым и умеренно влажным климатом. Так, на о-вах Индонезии живет 150—200 видов пресмыкающихся, в Средней Азии ——около 50, в Закавказье — 40, на Северном Кавказе — 28, а в Западной Европе — всего 12 видов. Столь же заметно сокращается обилие видов при подъеме в горы. Верхний предел распространения рептилий в Центральной Азии лежит на высоте около 5000 м над уровнем океана.

Господству пресмыкающихся в фауне мезозойской эры способство' вал теплый климат. Во время Альпийского горообразовательного цикла континентальность климата резко усилилась: пресмыкающиеся потеряли господствующее положение прежде всего из-за конкуренции с птицами и млекопитающими именно на фоне общего похолодания. С того времени они почти повсеместно занимают подчиненное положение, даже в теплых аридных районах уступая высшйм позвоночным. В то же время, отличаясь от земноводных разнообразным питанием, уровнем метаболизма и общей активностью, пресмыкающиеся & играют в биоценозах более значительную роль. В немногих биоценозах пустынь, морских островов и побережий они иногда могут занимать и ведущее положение. К сожалению, точных данных о роли рептилий в круговороте веществ разных районов пока нет, но можно не сомневаться в том, что она почти повсеместно невелика. Лишь местами численность и биомасса рептилий достигают заметных величин. Так, численность степных гадюк — Viper a ursini в некоторых местах Предкавказья достигает 20——56 змей на 1 га, в Казахстане ——45 змей на 1 га, по береговым обрывам Азовского моря подсчитано 160 змей на 1 км маршрута. Мелкие ящерицы дают более высокие цифры, но и их биомасса невелика.

Численность рептилий подвержена относительно небольшим колебаниям, что связано в умеренных широтах с длительным' оцепенением в холодное время и в период засух и относительно большой продолжительностью жизни, свидетельствующей о сравнительно невысокой смертности. Такой характер динамики численности рептилий (особенно черепах и крокодилов) объясняет быстрое истощение их запасов в природе при сколько-нибудь напряженной эксплуатации.

По наблюдениям в природе наиболее долговечны сухопутные черепахи; они живут до 50—100 лет, а некоторые и до 200 лет. В неволе гигантская черепаха — Testudo gigantea доживала до 150 лет, средне-

земноморская — Т. graeca — до 100 лет, болотная — Emys orbicularis —до 120 лет ( в природе обычно 20—25 лет). Миссисипский крокодил —— A. mississippiensis жил в неволе до 86 лет. Жизнь змей короче. В природе встречаются гадюки — Viper a berus в возрасте 11—15 лет. В неволе черно-белая кобра — Naja melanoleuca дожила до 29 лет, анаконда ——Eunectes marinas ——до 28 лет, обыкновенный удав —— С. constrictor — до 23 лет. Гаттерии достигают половой зрелости к 20 годам и живут до 50 лет. Менее долговечны ящерицы. Продолжительность жизни мелких видов не превышает 2——3 лет. Ящурки — Eremias nig^ocellata в природе встречались только в возрасте около года. Однако крупные игуаны и вараны живут до 50—70 лет.

Значение пресмыкающихся в биоценозах не ограничивается степенью их участия в круговороте веществ, т. е. ролью в пищевых цепях, которая в большинстве случаев скромна. Дополнительное значение имеет роющая деятельность. Последняя более заметна у пустынных видов, но особенно эффектна у миссисипских аллигаторов. Эти крокодилу не только выкапывают, но и поддерживают пруды на заселенных ими болотах: они разрыхляют и разбрасывают задними лапами и хвостом почву, создавая водоем, где вода сохраняется и в период засухи. Аллигаторы поддерживают эти пруды, постоянно выбрасывая на берега грязь и водную растительность. Постепенно вокруг такого водоема возникает невысокий вал, где вырастают ивы, укрепляющие берег корнями; в таких «искусственных» водоемах возникают специфические сообщества и на них кормятся водоплавающие птицы. По берегам пруда аллигаторы роют свои норы. Пруд обычно занимают одиночный самец, самка и выводок или группа молодых крокодилов. При длительных засухах в уцелевших прудах собираются большие группы аллигаторов; в них обостряется борьба за пищу и усиливается истребление молодых (канибализм), что снижает пищевую конкуренцию.

Значение пресмыкающихся для человека

Мелкие ящерицы и змеи, поедая вредных насекомых и других вредителей, приносят некоторую пользу, хотя их потребность в пище невелика: всего около 1 г в .день для некрупной ящерицы. Сами они местами служат кормом для некоторых охотничье-промысловых животных. Питающихся мелкими грызунами неядовитых змей местами (Америка, Южная Азия, Африка) держат в домах вместо кошек. Сухопутные черепахи в некоторых районах Средней Азии приносят некоторый ущерб бахчам, посадкам фисташки и другим культурам; роя норы, повреждают земляные сооружения. В рыборазводных прудах местами некоторый ущерб приносят водяные ужи, поедающие молодь рыб. Сухопутные черепахи, некоторые ящерицы и змеи, прокармливая личинок и взрослых клещей, могут участвовать в хранении и передаче возбудителей болезней человека и домашних животньГх.

В жарких странах, а в СССР на Кавказе и в Средней Азии местами серьезную опасность дая человека представляют ядовитые змеи. Среди них особенно опасны гремучие змеи, кобры, эфы, гюрзы и морские змеи. Ранее от их укусов умирало до 20—30% пострадавших. Сейчас,

благодаря применению лечебных сывороток, смертность уменьшилась до 1—2%. Сыворотки получают, длительное время вводя здоровым лошадям ——донорам все возрастающие дозы змеиного яда, а затем берут у них кровь, из которой и готовят сыворотки. Приготавливают моновалентные сыворотки против укуса определенного вида и поливалентные, действующие против ядов нескольких видов змей определенного района. Для получения яда организован вылов ядовитых змей (в ряде районов приведший к резкому сокращению их численности) п создаются специальные змеиные питомники; у нас они есть в Средней Азии. Изучение яда змей привело к созданию на их основе ценных лечебных средств (лахезис, випратокс и др.), применяемых при лечении ревматизма, спазмов сосудов сердца, бронхиальной астмы и некоторых других заболеваниях. Поэтому необходимы охрана и разумное использование ядовитых змей.

Мясо крупных ящериц, змей и особенно черепах во многих районах используют в пищу. Гигантские сухопутные черепахи были почти нацело истреблены уже в XVIII—XIX вв. Под влиянием неумеренной охоты резко сократилась и численность морских черепах. Роговой панцирь черепах бисс раньше широко использовали для изготовления разнообразных шкатулок, гребней и т. п.; численность ее тоже резко снизилась. Кожу крупных ящериц, змей и особенно крокодилов издавна использовали для разнообразных поделок. Неумеренный промысел привел к резкому сокращению численности крокодилов, что побудило ряд стран ввести запрет промысла и организовать охрану этих животных. Сейчас созданы хозяйства по разведению крокодилов (Куба, США и др.).

СТАНОВЛЕНИЕ ГОМОЙОТЕРМНЫХ (ТЕПЛОКРОВНЫХ)ЖИВОТНЫХ — ВОЗНИКНОВЕНИЕ ПТИЦИ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В учебниках зоологии после пресмыкающихся принято рассматривать сначала птиц, а потом млекопитающих. Такой порядок определяется общим значением млекопитающих в жизни биосферы и тем, что к ним относится человек разумный — Homo sapiens, с развитием которого связано становление человеческого общества и появление новой формы движения материи ——социальной. При этом создается впечатление, что птицы как бы предшествовали млекопитающим. В действительности оба класса возникли независимо от далеко отстоящих друг от друга групп пресмыкающихся, сначала млекопитающие, а потом птицы.

Пресмыкающиеся обособились от земноводных в каменноугольном периоде (карбоне). Этих примитивных пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных, объединяют в группу котилозавров. Уже в конце карбона и в перми котилозавры дают начало разнообразным группам пресмыкающихся. Одна из них —,зверозубые пресмыкающиеся — Theromorpha, или Synapsida, — предшественники млекопитающих — появилась в верхнем карбоне и стала многочисленна в перми; в триасе от них обособились первые звери. В перми от котилозавров обосабливаются диапсидные пресмыкающиеся, в триасе давшие ветвь архозавров — Archosauria. Примитивные архозавры — псевдозухии — Pseudosuchia, или Thecodontia, — уже в триасе дали начало крокодилам, разнообразным динозаврам и летающим ящерам. От каких-то мелких псевдозухий обособились птицы.

Таким образом млекопитающие обособились от примитивных пресмыкающихся, еще сохранявших некоторые признаки земноводных, в триасе (примерно 215 млн. лет назад), а птицы ——от вполне сложившихся пресмыкающихся лишь в конце триаса или в начале юры (примерно 190—170 млн. лет назад).

Конк^фенция и прямое преследование со стороны многочисленных и экологически очень разнообразных пресмыкающихся вынуждало примитивных птиц и млекопитающих заселять наименее благоприятные, не освоенные или мало освоенные пресмыкающимися участки. Эти обстоятельства требовали выработки новых приспособлений для добывания пищи, спасения от врагов, для переживания неблагоприятных физико-химических воздействий. Очевидно, что в этих условиях наилучшим приспособлением помимо перестроек в органах движения, 64

пищеварения и других было приобретение более гибкого поведения на основе усложнения центральной нервной системы и органов чувств.

Активизация поведения помимо преобразований в нервной системе требовала усиления всех физиологических функций, что обеспечивалось морфологическими перестройками. Поэтому в обоих классах возникли аналогичные, но развившиеся независимо приспособления, поднявшие жизнедеятельность птиц и млекопитающих на более высокий уровень по сравнению с остальными позвоночными. Именно это создало почти равные возможности для обоих классов, в настоящее время господствующих в животном населении суши, а частично и в воде. Поэтому современную (кайнозойскую) эру истории Земли называют нередко эрой. млекопитающих и птиц. Такое положение в современной фауне им обеспечивает сложный комплекс приспособлений, в котором можно выделить：

механизмы» поддерживающие устойчиво температуру тела при изменчивой температуре внешней среды (гомойотермность, или теплокровность);

совершенствование нервной системы, органов чувств и усложнение поведения;

расширение связей между особями и на этой основе формирование сложных форм внутривидовой организации, повышающей конкурентоспособность вида в борьбе за существование.

Гомойотермность (или теплокровность) птиц и млекопитающих имеет сходную морфофизиологическую основу — повышение уровня обмена веществ путем интенсификации пищеварения, дыхания, кровообращения, выделения, наличие теплоизолирующих покровов — и достигается путем регуляции образования тепла (теплопродукция организма), его распределения по телу и отдачи во внешнюю среду.

Освобождение тепловой энергии (теплопродукция) происходит при всех окислительных процессах; теплопродукция растет при переваривании пищи (так называемое специфическое динамическое действие пищи) и мышечной работе. Эти механизмы теплообразования функционируют у всех животных, в том числе и у беспозвоночных. У быстро плавающих рыб, например у тунцов, температура тела может повышаться до 35——37° С и оставаться на этом уровне во время движения. У активных пресмыкающихся тоже устанавливается высокая и относительно постоянная температура. Однако в общем тепловом балансе этих животных сохраняется преобладающее значение внешней температуры. Поэтому беспозвоночных и позвоночных, кроме птиц и млекопитающих, относят к экзотермным (т. е. получающим значительную часть тепла из внешней среды). Эффектных механизмов устойчивой терморегуляции у них нет.

Птицы и млекопитающие эндотермны: определенный уровень температуры тела обеспечивается преимущественно за счет внутренних физиолого-биохимических процессов. У представителей обоих классов хорошо развита химическая терморегуляция: рефлекторно, под воз* действием теплового центра промежуточного мозга изменяется интенсивность окислительно-восстановительных процессов и тем самым — количество продуцируемого тепла (рис. 29). Большая часть энергии

Наумов Н* П. н др,> % 3 65

Вторая хинииисктm叩норе?卯城9/Вторая хинииисктm叩норе?卯城9/Нижняя критическая щепператираНижняя критическая щепператираверхняяверхняякритичесшкритичесш"能成7硒歌XZ/WWwB § J嘰/爲窯需т^орегутии 畿 даД^^^"能成7硒歌XZ/WWwB § J嘰/爲窯需т^орегутии 畿 даД^^^

Вторая хинииискт

m叩норе?卯城9/

Вторая хинииискт

m叩норе?卯城9/

Нижняя критическая щепператира

Нижняя критическая щепператира

верхняя

верхняя

критичесш

критичесш

"能成7硒歌XZ/WWwB § J嘰/爲窯需т^орегутии 畿 даД^^^

"能成7硒歌XZ/WWwB § J嘰/爲窯需т^орегутии 畿 даД^^^

Рис. 29. Общая схема терморегуляции у гомойотермныхорганизмов (по Слоннму)

окисления накапливается в аденозинтрифосфорной кислоте, обеспе? чивающей работу мышц; при ее распаде выделяется тепло. Однако при сильном охлаждении такой фосфорилирующий тип окисления не обеспечивает выделения достаточного количества тепла. Тогда включается свободный или прямой тип тканевого дыхания (без участия аденозин-фосфорных кислот), при котором большая часть освобождающейся энергии выделяется в виде тепла. При истощении энергетических запасов (жиры, углеводы) и невозможности их пополнения теплопродукция падает и теплокровный организм погибает; при этом смерть наступает не от переохлаждения, как обычно думают, а от истощения.

При уменьшении массы тела его относительная поверхность возрастает, увеличивая теплопотери. Поэтому при сходных условиях мелкие птицы и млекопитающие должны тратить на поддержание температуры тела, относительно больше энергии, чем крупные виды (рис. 30). Это «правило поверхности» в общей форме приложимо ко всем гомойотермным животным. Поэтому мелкие виды потребляют относительно больше пищи и кислорода, чем более крупные L Однако следует учитывать, что на интенсивности теплопродукции, необходимой для поддержания температуры тела на определенном уровне, сказываются, помимо размеров, многие другие морфоэкологические особенности данного вида: форма тела , состояние теплоизолирующих покровов, подвижность, пищевая специализация и доступность кормов, их калорийность, суточная и сезонная ритмика активности, характер и микро-

ческих кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по-ческих кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по-Рнс. 31、Потребление кислорода на единицу массы (/) и температура тела (3) у лисицы (Л) и песца (6), 2 — температура воздухаРнс. 31、Потребление кислорода на единицу массы (/) и температура тела (3) у лисицы (Л) и песца (6), 2 — температура воздуха匚60ПО=0匚60ПО=070 7勿 100010000Масса тела 仅)70 7勿 100010000Масса тела 仅)Рис. 30. Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела (так называемый закон поверхности; по Слониму)Рис. 30. Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела (так называемый закон поверхности; по Слониму)пищи. Изменение просвета периферипищи. Изменение просвета перифери

ческих кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по-

ческих кровеносных сосудов и скорости кровотока также изменяет теплоотдачу. Потери тепла снижаются при возрастании отложений жира в соединительнотканном слое кожи (особенно характерно для водных животных). Учащение дыхания и увеличение испарения с по-

Рнс. 31、Потребление кислорода на единицу массы (/) и температура тела (3) у лисицы (Л) и песца (6), 2 — температура воздуха

Рнс. 31、Потребление кислорода на единицу массы (/) и температура тела (3) у лисицы (Л) и песца (6), 2 — температура воздуха

匚60

ПО

=0

匚60

ПО

=0

70 7勿 100010000

Масса тела 仅)

70 7勿 100010000

Масса тела 仅)

Рис. 30. Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела (так называемый закон поверхности; по Слониму)

Рис. 30. Зависимость интенсивности метаболизма от массы тела (так называемый закон поверхности; по Слониму)

пищи. Изменение просвета перифери

пищи. Изменение просвета перифери

климат предпочитаемых мест обитания и т. п.

В регуляции теплопотерь большую роль играет физическая терморегуляция. Изменяя положение волосяного (перьевого) покрова, животное увеличивает или уменьшает толщину воздушного слоя и соответственно потери тепла. Повышение теплоизоляционных свойств покровов зимой обеспечивает осенняя линька, во время которой одевается более длинный и густой волосяной (перьевой) покров. У песцов он настолько увеличивает теплоизоляцию, что позволяет даже зимой не повышать потребление кислорода (рис. 31), т. е. довольствоваться прежним количеством

верхности дыхательных путей способствует отдаче избытка тепла и предотвращает перегрев; у млекопитающих этому же служат потовые железы. Значительную роль в терморегуляции играет поведение: использование разнообразных убежищ, ночевки под снегом и многое другое. Характерные для ряда птиц и млекопитающих сезонные кочевки и миграции позволяют им в течение всего года быть в районах, благоприятных по погодным условиям и запасам корма.

Терморегуляция птиц и млекопитающихформирует- ся в ходе индивидуального развития (онтогенеза). У части видов эффективная

химическая терморегуляция устанавливается уже в первые дни после рождения (вылупления), у других — значительно позже, и детеныши на какое-то время оказываются пойкилотермными. Постройка гнезд, нор и других убежищ и обогрев родителями создают благоприятный для роста и развития микроклимат.

Теплокровность обеспечивается высоким уровнем обмена веществ: при низких температурах метаболизм птиц и млекопитающих в десятки раз выше, чем у пойкилотермных позвоночных. Устойчивость «внутреннего климата» ——необходимое условие бесперебойной работы всех систем организма, в том числе центральной нервной системы и органов чувств. В свою очередь это обогатило восприятия внешней среды и обеспечило более тонкое и гибкое. приспособление к ней изменением поведения. Усиление и усложнение поведения и разнообразие связей между особями совершенствовало популяционную структуру, позволяло быстрее находить пищу, избегать хищников, а устройство гнезд, нор, троп, плотин давало возможность активно приспосабливать среду к своим потребностям.

Теплокровность (гомойотермия), сложная высшая нервная деятельность, разнообразные формы заботы о потомстве, разнообразие используемых кормов и другие особенности позволили птицам и млекопитающим заселить практически весь Земной шар, включая безводные пустыни и самые суровые горные районы, образовать там устойчивые поселения и занять господствующее положение не только во всех биоценозах суши, но и в части морей. Это обусловило значение обоих классов в жизни биосферы и в глобальном круговороте веществ.

Следует еще раз подчеркнуть, что эволюция птиц и млекопитающих протекала параллельно, на различной морфофизиологической основе. Однако общее направление эволюционных преобразований и характер достигнутых биологических результатов в значительной степени оказались сходными*

КЛАСС ПТИЦЫ — AVES

Характеристика класса

Птицы ——это покрытые перьями гомойотермные амниоты, передние конечности которых превратились в крылья. По многим морфологическим признакам они сходны с пресмыкающимися. Это сходство выражено в наличии роговых чешуй хотя бы на пальцах задних конечностей и в роговом покрове клюва, в почти полном отсутствии кожных желез. Череп диапсидного типа, но с редуцированной верхней дугой; есть лишь один затылочный мыщелок и сходный с пресмыкающимися набор костей. В конечностях образуются интеркарпальное и интер- тарзальное сочленения. Ребра несут крючковидные отростки. Артериальная кровь из сердца идет по правой дуге аорты, а схема периферической кровеносной сети близка к таковой рептилий. Сходно строение мочеполовой системы и характер эмбрионального развития.

Однако благодаря многим, но зачастую небольшим морфологическим преобразованиям, затронувшим практически все системы органов и обеспечившим значительную интенсификацию физиологических процессов, был существенно повышен общий уровень жизнедеятельности и создана возможность полета при сохранении способности передвигаться и по суше, и в кронах деревьев, а у части видов — в воде и по ее поверхности. Стали значительно сложнее и разнообразнее поведение, внутривидовые отношения и связи с окружающей средой.

Специфические черты организации птиц, отличающие их от пресмыкающихся, многообразны. Тело покрыто перьями, выполняющими теплоизоляционную функцию и обеспечивающими' обтекаемость тела; перья образуют несущие плоскости в полете (крылья, хвост). Превращение передних конечностей в крылья сопровождалось перестройкой скелета и мускулатуры конечностей и плечевого пояса. Одновременные преобразования скелета и мускулатуры задних конечностей и тазового пояса обеспечили возможность двуногого хождения по твердому субстрату и плавания. Пневматизация костей увеличила их прочность. Гетероцельный тип позвонков резко увеличил подвижность шеи и головы. Интенсификация зрения и слуха, прогрессивное развитие головного мозга расширили возможности ориентировки в пространстве, улучшили координацию сложных движений, обеспечили усложнение поведения, в том числе и резкого возрастания роли индивидуального опыта, приводящего к выработке сложных условных рефлексов. Формирование способного к сложным движениям клюва, несмотря на редукцию зубов, способствовало разнообразной пищевой специализа' ции и расширило спектр используемых кормов, а перестройки в пищеварительной трубке (обособление мускульного желудка, удлинение кишечника) улучшили усвоение пищи. Образование связанной с легкими системы воздушных мешков интенсифицировало дыхание. Полное разделение большого и малого кругов кровообращения способствовало лучшему снабжению тканей кислородом и питательными веществами и удалению углекислоты и продуктов распада.

Интенсификация дыхания, кровообращения н пищеварения обеспечили возрастание уровня обмена веществ, что вместе с появлением теплоизолирующего покрова привело к становлению гомойотермии: повысилась устойчивость птиц к колебаниям температуры внешней среды и расширились их возможности к расселению. Насиживание яиц и выкармливание птенцов родителями сократило продолжительность ранних этапов онтогенеза и снизило эмбриональную и постэмбриональную смертность.

Гомойотермия, высокая подвижность, сложное и разнообразное поведение — все это позволило птицам широко расселиться по земному шару и заселить практически все наземные местообитания. Часть видов успешно освоила и наземно-водный образ жизни. Однако глубокая специализация к полету привела к ограничению адаптивной радиации класса птиц. Среди них нет видов с подземным и чисто водным образом жизни. Относительно невелики различия в размерах. Отсутствие такой узкой специализации позволило млекопитающим освоить все типы местообитаний, занимаемых птицами (они не всегда могут заселять мелкие океанические острова), и помимо этого заселять почву (подземные виды) и воду; чисто водные формы (китообразные, сирены) полностью утрачивают связи с сушей.

Происхождение и эволюция птиц

.Палеонтологические материалы по птицам очень скудны. Несомненно, что птицы обособились от архозавров — Archosauria ；— господствовавшей в мезозойскую эру многочисленной и разнообразной группы диапсидных пресмыкающихся. Непосредственных предков птиц нужно искать не среди летающих ящеров, а среди наиболее древней группы архозавров — псевдозухий, или текодонтов (Pseudosuchia, «ей Thecodontia), которые дали начало и остальным группам архозавров. Псевдозухии по внешнему виду напоминали ящериц и вели наземный образ жизни. У части видов задние конечности были несколько длиннее передних, и при быстром беге животные, вероятно, опирались о землю только задними конечностями. В некоторых особенностях скелета псевдозухий можно усмотреть черты сходства с птицами (детали строения черепа, таза, задних конечностей).

.Промежуточные формы между псевдозухиями и птицами, которые показывали бы последовательные стадии развития оперения и преобразования скелета, пока не обнаружены. Предполагают, что некоторые псевдозухии постепенно переходили к древесному образу жизни. Разрастание роговых чешуй по бокам тела и хвоста, по заднему краю конечностей позволяло удлинить прыжки с ветки на ветку (гипотетическая стадия предптицы, рис. 32). Дальнейшая специализация и отбор привели к формированию скелетно-мышечной структуры и оперения крыла (и соответствующих преобразований в других системах органов), обеспечившего возможность сначала планирующего, а затем и активного полета. Оперение тела, возможно, развивалось сначала как приспособление к термоизоляции, а уже потом приобрело и добавочную функцию обеспечения обтекаемости тела; оно сформировалось ‘

Рис. 32. Гипотетический предок птиц — предптица (по Хейльману, 1926)

еще до приобретения способности к полету. У некоторых псевдозухий на теле были удлиненные чешуи с продольным гребнем и мелкими поперечными ребрышками. Видимо, из них путем расчленения и образовалось перо.

Обособление птиц от пресмыкающихся, вероятно, произошло уже в конце триаса — начале юры (190—170 млн. лет назад), но ископаемых остатков древнейших птиц этого периода пока не найдено. В сланцевых песчаниках — отложениях мелководного залива юрского моря (возраст около 150 млн. лет) — были найдены отпечатки перьев и пять разной сохранности отпечатков скелета и оперения наиболее древней из известных нам птиц — археоптерикса — Archaeopteryx lithographica, по размерам примерно равного сороке. Его относят к особому подклассу ящерохвостых птиц — Archaeornithes, так как в отличие от современных птиц он имел длинный хвост примерно из 20 позвонков; к боковым поверхностям каждого позвонка крепились парные рулевые перья (рис. 33). Хорошо развито оперение крыла, оперено и все тело. Плечо похоже на птичье, пряжка еще не образовалась, а три хорошо развитых, свободных пальца оканчиваются острыми когтями. Ключицы срослись в вилочку, а лопатка саблевидна; грудина, видимо, еще не имела киля. Задняя конечность птичьего типа, но с примитивными чертами (развита малая берцовая кость, не завершено образова-

Рис. 33. Отпечаток ящерохвостой птицы ——археоптерикса .Рис. 33. Отпечаток ящерохвостой птицы ——археоптерикса .ние цевки). Как и у многих пресмыкающихся, у археоптерикса были брюшные ребра. Череп рептильного типа, но уже с некоторым подобием клюва, с утонченными костями и увеличенными глазницами. На верхней и нижней челюстях в альвеолах сидят зубы. Вероятно, археоптериксы были способны лишь перепархивать с ветки на ветку или планирующим полетом перелетать от дерева к дереву. При перемещениях в кронах они, видимо, использовали хорошо развитые подвижные пальцы крыльев. Несмотря на многие черты сходства с пресмыкающимися, — это, несомненно, птицы. Археоптерикс представляет примитивную, но специализированную боковую ветвь древних птиц. Предками современных птиц, вероятно, были какие-то еще бо-

Рис. 33. Отпечаток ящерохвостой птицы ——археоптерикса .

Рис. 33. Отпечаток ящерохвостой птицы ——археоптерикса .

лее примитивные ящерохвостые птицы.

Современные и все осталь

ные ныне известные иско

паемые птицы относятся к подклассу настоящих, или веерохвостых, птиц Neornithes: у них хвостовой отдел позвоночного столба резко укорочен, а последние хвостовые позвонки сливаются в единую косточку——пиго- стиль, к которой веером прикрепляются рулевые перья. Формируется типичный птичий скелет крыла, на грудине образуется киль, завершается образование цевки, исчезают брюшные ребра и т. д. Примитивных веерохвостых птиц юрского периода пока не обнаружено, хотя несомненно, что в этот период они уже существовали. Наиболее древние остатки веерохвостых птиц обнаружены в отложениях мелового периода (возраст примерно 80——90 млн. лет). Их относят к двум надотрядам. Гесперорнисы — Hesperornis sp. были крупные, длиной до метра плававшие и нырявшие птицы, по внешнему облику напоминавшие гагар или поганок (рис. 34). Они утратили способность к полету: передние конечности и пояс сильно редуцированы, а грудина без киля. Ихтиорнисы ——Ichthyornis sp. и другие были размерами с голубя. Скелет крыла у них типично птичий, а на грудине хорошо развит

Рис. 34. Гесперорнис (4) и ихтиорнис (6) (реконструкция)Рис. 34. Гесперорнис (4) и ихтиорнис (6) (реконструкция)

Рис. 34. Гесперорнис (4) и ихтиорнис (6) (реконструкция)

Рис. 34. Гесперорнис (4) и ихтиорнис (6) (реконструкция)

киль; несомненно, они были способны летать. От современных эти меловые птицы отличаются наличием мелких зубов на верхней и нижней челюстях и очень маленьким объемом мозговой полости. Вероятно, это боковые специализированные ветви примитивных веерохвостых птиц. В конце мела — в третичном периоде кайнозойской эры, примерно 70——40 млн. лет назад, идет интенсивная адаптивная радиация веерохвостых птиц и возникает большинство современных отрядов. К сожалению, палеонтологические остатки этого времени малочисленны и не дают представления о характере и темпах эволюции птиц. Резкое увеличение числа видов птиц и формирование современных отрядов по времени совпадает с бурной эволюцией покрытосеменных растений и насекомых: возрастание потенциальных пищевых ресурсов способствовало выработке новых пищевых связей и тем самым обеспечивало интенсивное видообр азование птиц.

Система класса 〃 обзор современных групп

.Класс птицы Aves

+ Подкласс I. Ящерохвостые, или древние птицы, — Archaeornithes. Сюда входит только археоптерикс — ископаемая птица.

Подкласс II. Веерохвостые, или настоящие, птицы — Neornithes

+ Надотряд Зубастые птицы — Odontognathae.

Включает ископаемых нелетающих зубастых птиц мелового периода — гесперорнисов и близкие к ним формы.

+ Надотряд Ихтиорнисы — Ichthyornithes

Ископаемые зубастые летающие птицы мелового периода.

Надотряд Плавающие — Impennes

Отряд Пингвинообразные — Sphenisciformes

Надотряд Типичные, или новонебные, птицы — Neognathae - Отряд Африканские страусы — Struthioniformes'

Отряд Нандуобразные — Rheiformes Отряд Казуарообразные — Casuariiformes

+ Отряд Эпиорнисообразные —Aepyornithiformes

Страусоподобные крупные птицы Мадагаскара, полностью вымершие в историческое время

+ Отряд Моаобразные — Dinornithiformes

Крупные (масса до 400 кг) и более мелкие страусоподобные птицы Новой Зеландии, полностью вымершие уже в историческое время* Отряд Кивиобразные ——Apterygiformes Отряд Тинамуобразные = Tinamiformes

Отряд Гагарообразные — Gaviiformes

Отряд Поганкосбразные — Podicipediformes

Отряд Трубконосые, или буревестиикообразные, — Procellariiformes Отряд Пеликанообразиые, или веслоногие,——Pelecaniformes Отряд Листообразные, или голенастые, >^ Ciconiiformes Отряд Гусеобразные — Anseriformes

Отряд Соколообразные, или дневные, хшцннки ——Falconiformes Отряд Курообразиые ^― Galliformes•

Отряд Журавлеобразные — Gruiformes

+ Отряд Диатримообразные ——Diatrymiformes

Очень крупные нелетающие ископаемые птицы.

Отряд Ржанкообразные — Charadriiformes

Отряд Голубеобразные — Columbiformes

Отряд Попугаеобразные — Psittaciformes Отряд Кукушкообразные — Cuculiformes Отряд Совбобразные — Strigiformes Отряд Козодоеобразные —Caprimulgiformes Отряд Стрижеобразные — Apodiformes Отряд Птицы-мыши — Coliiformes Отряд Трогонообразные — Trogoniformes Отряд Ракшеобразные — Caraciiformes Отряд Дятлообразные — Piciformes Отряд Воробьинообразные — Passeriformes

Птицы ——наиболее многочисленный класс наземных позвоночных животных, объединяющий около 8600 ныне живущих видов. На территории СССР встречается примерно 750 видов из 18 отрядов ——около 8,5% видов мировой фауны.

НАДОТРЯД ПЛАВАЮЩИЕ — IMPENNES

Включает один отряд пингвинообразные ——Sphenisciformes с 16 ныне живущими видами. Распространены в южном полушарии; большинство видов приурочено к островам Субантарктики, несколько видов встречается по берегам Антарктиды. Не летают. Прекрасно плавают н. ныряют; передние конечности преобразованы в ласты (рис. 35) — органы поступательного движения при плавании и нырянии. Короткие задние конечности выполняют только функцию рулей; направленные вперед три пальца соединены плавательными перепонками. На земле стоят и ходят, держа тело вертикально. Кости крыла уплощены, а суставы мало подвижны. Мощен пояс передних конечностей, хорошо развит киль грудины. На короткой и широкой цевке есть отверстия — следы слияния метатарзальных костей. Густо сидящие в коже (аптерий нет), плотно налегающие друг на друга перья успешно противостоят раздуванию ветром и проникновению воды. Теплозащите помогают и отложения жира в соединительнотканном слое кожи. Линька проходит в сжатые сроки (2——3 недели); это время птицы проводят на суше.

Кормятся в море, добывая мелких рыб, моллюсков, ракообразных. Гнездятся колониями, иногда насчитывающими десятки тысяч пар. Пары сохраняются несколько лет. В кладке 1——2 яйца, которые откладываются в короткие норы,под камни, в трещины скал или открыто, на землю. В насиживании участвуют оба партнера, сменяющие друг друга через 1——4 недели. Птенцы вылупляются покрытые густым и 74

Рис. 35. Водные и околоводные птицы (масштаб не выдержан):

Морские птицы: Л — топорок; Б — странствующий альбатрос; В — большой баклан； Г — обыкновенная гага (самец и самка); Д — королевский пингвин

Птицы рек и озер: Е ——розовый пеликан; X — кряква; 3 — большая поганка, или чомга; И ——лысуха; К — акана; 〃 ——обыкиовеииая чайка; М — скопа; 〃 一 зимородок.

Птицы болот и побережий: О — серая цапля; /7 — фламинго; Р — серый журавль; С — коростель; Т — бекас; У — большой кроншнеп; Ф — ходулочник; X — черная крачка

коротким пухом, зрячие. Родители их кормят три (мелкие виды) — шесть (крупные) месяцев, пока птенцы полностью не оперятся и почти достигнут размеров взрослых. Вне периода размножения кочуют в море, лишь изредка выходя для отдыха на прибрежные скалы или плавающие льды. Мелкие виды пингвинов достигают массы 1,5——3 кг, самый крупный, гнездящийся на береговых льдах Антарктиды,— императорский пингвин — Aptenodytes forsteri имеет массу до 40 кг.

.НАДОТРЯД ТИПИЧНЫЕ, ИЛИ НОВОНЕБНЫЕ, ПТИЦЫ — NEOGNATHAE

Отряд африканские страусы — Struthioniformes

Представлен лишь одним ныне живущим видом — африканским страусом — Struthio camelus (рис. 36), сейчас встречающимся в степях и полупустынях Африки. В четвертичном периоде близкие виды жили на Украине, в Иране, Монголии, Китае. Самая крупная из ныне живущих птиц, достигающая массы 75—100 кг. Не летает, быстро бегает. Скелет крыла укорочен, вилочка редуцирована, грудина без киля. В задней конечности только два пальца. Оперение равномерно покрывает все тело (аптерий нет). Перья рассучены: из-за отсутствия крючочков бородки не сцепляются в опахало. Маховые и рулевые выполняют роль украшающих перьев. Самец черный с белыми маховыми и рулевыми, самки коричневато-бурые. Кишечник длинный; мощный мускульный желудок имеет толстую кутикулу. Питаются грубой растительной пищей, в том числе и плодами в плотной колючей скорлупе, которые заглатываются целиком и перетираются в мускульном желудке.

Обычно с самцом держатся 2——5 самок, откладывающих яйца мао сой около 1,5 кг в общее гнездо. Самец насиживает кладку ночью, самки поочереди днем. Насиживание продолжается 6——7 недель. Птенцы вылупляются покрытые пятнистым пухом, зрячие и, обсохнув, покидают гнездо. Кочуют в сопровождении взрослых, кормятся сами. Размеров взрослых достигают через 6——8 месяцев, а половозрелыми становятся в возрасте 3—5 лет. Из-за неумеренного преследования (используют мясо и перья) численность резко сократилась.

Отряд нандуобразные — Rheiformes

Два вида страусоподобных птиц, населяющих саванны и полупустыни Южной Америки. Более обычен нанду ——Rhea americana (рис. 36). От африканских страусов отличаются меньшими размерами (масса 20——25 кг), буроватой окраской самцов и самок, тремя пальцами на задних конечностях, менее мощным мускульным желудком и более коротким кишечником и т. д. С самцом держатся 2—6 самок. Самец выкапывает гнездовую лунку, в которую самки откладывают яйца* Всего в гнезде бывает от 12 до 20——30 яиц. 6'недель насиживает только самец, он же водит выводок. Птенцы достигают размеров взрослых в возрасте 5——6 месяцев, а половозрелыми становятся в 2——8 года. Из-за усиленного преследования сохранились в немногих районах.

Рис. 36, Птицы открытых ландшафтов (масштаб ие выдержан):

Тундры! Л — белая куропатка； £ — белый гусь; В — золотистая ржан-ка; Г — белая сова; Д — рогатый жаворонок.

Степи, пустыни： Е — африканский страус; X — нанду; 3 — дрофа; И — степной орел; К — саджа;刀一бородатая куропатка; М — саксаульная сойка; Н — черный жаворонок; 。— каменка плясунья

Отряд казуарообразные ——Casuariiformes

Нелетающие страусоподобные птицы Австралийской зоогеографической области. В степях и кустарниковых пустынях Австралии живут коричневато-бурые, достигающие массы 40—55 кг эму — Dromaius novae-hollandiae. Питаются вегетативными частями растений; местами причиняют ущерб, кормясь на посевах. Самка откладывает 8——10 яиц, которые насиживает самец. Он же водит птенцов. Вне сезона размножения держатся стаями, иногда в несколько десятков птиц. В лесах с густым подлеском на Новой Гвинее и в северо-восточной Австралии живут 3 вида казуаров — Casuarius sp. Это крупные (масса 80-—90 кг) черные птицы с голыми, ярко окрашенными (синими, красными) участками кожи на голове и шее. На голове развит тонкостенный роговой вырост (шлем). Сохранившиеся 6——8 маховых имеют вид толстых и длинных роговых стержней; полагают, что ими казуары раздвигают ветви, пробираясь сквозь кустарники. Держатся одиночками и малочисленными группами. Питаются плодами. Самка откладывает3——5 яиц, которые насиживает, видимо, только самец; он же водит выводок.

Отряд кивиобразные, или бескрылы,——Apterygiformes

Самые мелкие из страусоподобных бескилевых птиц имеют массу. всего 2—3 кг. Три вида одного рода киви — Apteryx населяют леса и кустарниковые заросли Новой Зеландии. Скелет крыла и плечевой пояс сильно редуцированы. Клюв длинный и тонкий; в отличие от всех других птиц ноздри расположены на конце клюва. Основной рецептор при поисках корма, видимо, обоняние. Глаза относительно" малы. В отличие от других страусоподобных птиц ведут сумеречный образ жизни. Питаются беспозвоночными, длинным клювом вытаскивая их из лесной подстилки. Самка откладывает одно, редко два крупных яйца массой до 450 г (до 20% массы самки). Насиживает преимущественно самец 6~7 недель, он же и водит птенца. Половозрелыми становятся в возрасте 3——5 лет. Сокращение площади лесов и неумеренное преследование уменьшило численность этих птиц. Сейчас киви —— национальная эмблема Новой Зеландии — взяты под охрану.

Отряд тинамуобразные, или скрытохвосты% — Tinamiformes

Похожие на куропаток наземные птицы лесов и степей Южной Америки. На грудине хорошо развит киль. Скелет крыла и плечевой пояс типично птичьи. Крылья короткие и широкие. Короткие рулевые прикрыты кроющими хвоста (отсюда и название скрытохвостые). Способны к активному полету, но взлетают неохотно, стараясь убежать от врага. Разнообразные растительные и животные корма -собирают на земле. У некоторых видов в природных условиях преобладают самки. Каждая самка откладывает 2——3 кладки, которые насиживают только самцы; они же водят выводки. Таким образом, у этих видов участие самок в размножении ограничивается лишь откладкой яиц. Птенцы вылупляются зрячими, хорошо опушенными, почти сразу 78

оставляют гнездо и сами кормятся. Водящая выводок взрослая птица временами лишь греет птенцов, защищает их и помогает отыскивать корм.

Отряд гагарообразные — Gaviiformes

В отряд входит 5 видов водных птиц, распространенных по водоемам умеренных и северных широт Северного полушария. Тело и шея удлиненные, узкая голова с прямым тонким клювом. Ноги отнесены назад; направленные вперед три пальца соединены плавательной перепонкой. По суше практически не ходят. Прекрасно плавают и ныряют; полет быстрый, но не маневренный. Питаются рыбой и водными беспозвоночными, которых добывают, ныряя на глубину до 25 м и более. В кладке два яйца, откладываемых в примитивное гнездо, расположенное у кромки воды. Насиживают оба партнера. Птенцы вылупляются покрытые густым одноцветным пухом и, обсохнув, могут уже хорошо плавать и нырять. Достигают размеров взрослых и приобретают способность к полету в возрасте около 1,5 месяца. Все это время родители кормят птенцов.

Отряд поганкообр^ные — Podicipediformes

Водные птицы, распространенные по водоемам почти всего земного шара. Всего 20 видов. В СССР гнездятся 5 видов; более обычна большая поганка, или чомга, — Podicept cristatus (см. рис. 35). У поганок каждый палец несет широкую кожистую оторочку и заканчивается плоским когтем. Оперение, как и у гагар, очень плотное. По земле не ходят. Прекрасно плавают и ныряют. Полет прямолинейный. Питаются водными беспозвоночными, мелкой рыбой, земноводными. Плавучее гнездо строят в зарослях тростника. В кладке 4—6 яиц. Насиживают оба партнера; оставляя гнездо» лрикрывают яйца водорослями. Вылупившиеся птенцы покрыты густым пухом. Окраска их полосатая. Птенцы плавают вместе с родителями; отдыхая, забираются к ним на спину и под крылья. Самостоятельную жизнь начинают после приобретения способности к полету в возрасте 5—6 недель.

Отряд буревестникообразные, или трубконосые,—Procellariiformes

Около 80 видов морских птиц, всю жизнь проводящих в море и связанных с сушей только в период размножения. Большинство видов гнездится в Южном полушарии; часть видов в моря Северного полушария прилетает на зимрвку. По внешнему облику напоминают чаек (см. рис. 35). Прекрасно летают, хорошо плавают; нырять могут только с пикирования, погружаясь в воду лишь на небольшую глубину. От других птиц отличаются тем, что ноздри расположены в роговых трубочках, лежащих по бокам или по хребту клюва. Три пальца ноги соединены плавательной перепонкой. Питаются морскими беспозвоночными, рыбами, падалью, отходами с судов. Гнездятся колониями по

морским побережьям. Моногамы. В кладке только одно яйцо. Альбатросы (р. Diomedea) имеют массу 8——10 кг и размах крыльев до 3——4 м. Птенцы становятся способными к полету лишь в возрасте около шести месяцев. Различные буревестники много мельче (300——800 г). Гнездятся в расщелинах скал или коротких норах. Птенцы вылетают из гнезд в возрасте около двух месяцев. Самые мелкие трубконосые — качурки (20—200 г). За быстрый и маневренный полет их называют морскими ласточками. Добычу склевывают на лету с гребней волн. Местами трубконосые имеют промысловое значение (собирают яйца и выросших птенцов). Неумеренный промысел резко снизил численность многих видов.

Отряд пеликанообразные, или веслоногие, — Pelecaniformes

Очень разнообразные по внешнему облику водные птицы, у которых все четыре пальца соединены общей плавательной перепонкой. Всего около 50 видов. Клювы очень разнообразны. Оперение густое, плотно прилегающее. Аптерии узкие. Окраска самцов и самок сходна. Характер полета различен в разных группах: от медленного, парящего до маневренного стремительного. По земле ходят медленно и неуклюже. Хорошо плавают. Некоторые виды (бакланы, змеешейки) превосходно ныряют, другие (олуши) ныряют только с пикирования. Моногамы. Гнездятся колониями от десятков до сотен и тысяч пар по морским побережьям или крупным пресным водоемам. Небрежно построенное гнездо устраивают на земле, на уступах скал, на заломах тростника, на деревьях. В кладке от 1 до 6 яиц. Насиживают оба партнера. Птенцы вылупляются слепыми и голыми. В гнезде или около гнезда остаются 6——15 недель, пока полностью не оперятся и не станут способными к полету. Родители кормят птенцов. После вылета молодые вместе с родителями кочуют по прибрежным районам моря или крупным озерам. Пищу добывают только в воде.

По крупным водоемам южной зоны СССР гнездятся два вида пеликанов: розовый —— Pelecanus onocrotalus (см. рис. 35) и кудрявый —— Р. crispus. Это крупные (9——14 кг) белые птицы с длинным плоским клювом и растяжимым кожистым мешком между ветвями нижней челюсти. Летают медленно, часто переходя на планирующий полет. Прекрасно плавают, но не ныряют. Питаются рыбой, которую, как сачком, подхватывают подклювьем. Часто охотятся стаями, подгоняя рыбу к берегу хлопаньем крыльев по воде. Могут ловить и крупную рыбу массой до 2——3 кг. По морским побережьям СССР и кое-где по крупным озерам встречаются 6 видов бакланов р. Phalacrocorax (см. рис. 35). Это черные птицы с тонким, крючковатым клювом и длинным жестким хвостом, прекрасно ныряют, добывая рыбу и крупных беспоз* воночных на глубинах до Юм. Иногда охотятся совместно с пеликанами. Выгодна совместная охота обоим видам: когда преследуемые бакланами рыбы поднимаются к поверхности, там их хватают пеликаны, рыбы вновь уходят на глубину, становясь добычей бакланов. Похожие на бакланов змеешейки (р. Anhingd) имеют длинный конический клюв. Они населяют крупные озера в тропиках.

При высокой численности местами могут причинять некоторый ущерб на рыборазводных прудах. В крупных смешанных колониях веслоногих (бакланы, пеликаны, олуши) на островах у берегов Перу в больших количествах накапливается гуано (высохший помет и трупы погибших птенцов, перемешанные с подстилкой гнезд), которое используется как эффективное удобрение. Местами имеют некоторое промысловое значение: используются в пищу яйца и мясо.

Отряд аистообразные, или голенастые, — Ciconiiformes

Разнообразные по величине (массой от 100 г до 6 кг) длинноклювые» длинношейные и длинноногие птицы, приуроченные к берегам водоемов и болотам. Отряд включает около 120 видов. Оперение довольно рыхлое. Летают медленно активным или парящим полетом. В воздухе вытянутые ноги далеко выдаются за хвост. Распространены почти повсеместно, кроме высоких широт. Питаются разнообразной животной пищей. Моногамы. Гнездятся колониями, часто включающими несколько видов, реже ——одиночными парами. Неряшливо построенные гнезда расположены на заломах тростника, в развилках ветвей деревьев и кустов. В кладке 2—8 яиц. Птенцы вылупляются голыми, с едва прорезавшимися глазами или зрячими, опушенными. Остаются в гнезде до подъема на крыло, либо, полуоперившись, лазают в ряйоне гнезда. Кормят птенцов оба партнера. Вне сезона размножения держатся стайками, некоторые виды — поодиночке.

Цапли — Ardeidae — их насчитывают около 60 видов — довольно сильно отличаются по размерам (масса от 100 г до 3—4 кг), но сходны по внешнему облику: конический клюв с острыми режущими краями, длинная, подвижная шея, задний палец по длине почти равен передним. Держатся по берегам водоемов и болотам. Добычу подкарауливают, стоя на мелководье, и схватывают молниеносным движением головы. Реже бродят, выпугивая добычу. В СССР встречается 16 видов,, Наиболее обычны серая цапля — Ardea cinerea (см. рис. 35) и редко попадающаяся на、глаза выпь — Botaurus stellaris.

Аисты ——Ciconiidae отличаются от цапель более крупными размерами (до 5——6 кг), грубым клювом, менее подвижной шеей, укороченным задним пальцем и т. д. Гнездятся одиночными парами. Пищу разыскивают, медленно бродя по лесным полянам, лугам, берегам водоемов. Из 17 видов листов в СССР встречаются два. Белый аист —— Ciconia ciconia, обычный в западных районах европейской части СССР и в Средней Азии, держится в культурном ландшафте, гнездясь в поселках и даже городах. Черный аист — С. nigra гнездится в глухих лесах.

Ибисы — Threskiornithidae (0,5——2 кг) имеют длинный, тонкий, изогнутый книзу клюв или (колпицы) уплощенный клюв с лопатообразным расширением на конце. С помощью таких клювов часть добычи ловят в илу и грунте. Кормятся на мелководьях. Гнездятся колониями. Из 30 видов на юге СССР встречаются только 4. Более обычны каравай- ка — Plegadis falcinellus и колпица — Platalea leucorodia.

К этому же отряду относят и 6 видов фламинго — Phoenicop- teridae. Это крупные (2,5—4,5 кг), длинношейные и длинноногие птицы (см. рис. 35). Массивный клюв сильно перегнут. По краям клюва и мясистого языка расположены роговые пластинки, образующие фильтровальный аппарат. Направленные вперед пальцы ноги соединены плавательной перепонкой. Кормятся на мелководьях, фильтруя воду и ил и отцеживая беспозвоночных и водоросли. Гнездятся колониями на мелководьях соленых озер. Гнезда — столбообразные кучи из ила и ракушек высотой до 0,5 м. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми пухом, с прямыми клювиками. Через несколько дней оставляют гнездо и бродят поблизости. Клюв начинает изгибаться в возрасте около 2 недель. Взлетают в возрасте около двух месяцев; к этому времени формируется фильтрационный аппарат клюва. Распространены спорадично в тропиках и субтропиках. По соленым озерам Южного Казахстана есть несколько колоний розового фламинго — Phoenicopterus roseus.

Некоторые виды служат объектами спортивной охоты. Из-за неумеренного преследования резко сократилась численность многих видов цапель, добываемых ради «эгреток» — красивых украшающих перьев (сейчас во многих странах продажа этих перьев запрещена). Местами могут причинять небольшой ущерб, кормясь на рыборазводных прудах. Большинство видов можно считать полезными, так как птицы истребляют насекомых — вредителей растительности и врагов икры и молоди рыб。В СССР запрещена добыча фламинго, аистов, белых цапель. .

Отряд гусеобразные — Anseriformes

Объединяет около 150 видов водных птиц (масса от 200 г до 10 кг). Клюв обычно более или менее уплощенный, покрытый мягким роговым покровом с плотным утолщением на конце клюва (ноготок). Края клюва несут поперечно расположенные роговые пластинки, образующие вместе с пластинками по краям мясистого языка фильтровальный аппарат. У крохалей пластинки краев клюва превращаются в роговые зубчики. Ноги короткие; направленные вперед пальцы соединены плавательной перепонкой. Объемистый мускульный желудок имеет плотную кутикулу. Оперение плотное, прилегающее. Линька маховых происходит одновременно, поэтому на 2—5 недель теряют способность к полету. Полет быстрый. По земле ходят переваливаясь. Прекрасно плавают, многие виды хорошо ныряют.

У части видов пары сохраняются до гибели одного -из партнеров (лебеди, гуси); насиживает самка, а самец охраняет район гнезда; выводок водят оба партнера. У многих уток пары образуются только на период спаривания и яйцекладки; насиживает и водит выводок только самка, а самцы собираются в стаи и откочевывают в районы линьки. Гнездо строят вблизи водоема на земле; немногие виды гнездятся в дуплах. Завершив кладку, самка выщипывает у себя на брюшке пух, выстилая им лоток и прикрывая яйца при уходе с гнезда. Густо опушенные птенцы уже иа следующий день после вылупления хорошо бегают и плавают, а у части видов — и ныряют. Кормятся сами. Взрос* 82

лая птица лишь защищает птенцов и временами их греет. Взлетают молодые в возрасте I—3 месяцев. Вне сезона размножения держатся стайками.

Из 21 вида группы, объединяющей гусей и лебедей, у нас встречается 16. Это птицы массой от 1 до 10 кг. Самцы и самки окрашены одинаково. Преимущественно растительноядны, кормятся на суше и на мелководьях. Почти во всех районах СССР, но только на сильно заросших, мало посещаемых человеком крупных водоемах гнездится лебель кликун — Cygnus cygnus. Очень широко был распространен на гнездовье серый гусь —— Anser anser, но сейчас из многих районов он исчез или стал малочисленным. Только в тундрах Ямала и Таймыра гнездится эндемик нашей страны — краснозобая казарка — Branta ruficollis. Это самый маленький (масса около 1 кг) и ярко окрашенный из наших гусей.

Утиные объединяют около 120 видов, из которых в СССР встречается 40. Самцы крупнее самок и ярче окрашены. Наиболее широко распространены гнездящиеся у водоемов всех типов речные утки. Самая крупная из них кряква ——Anas platyrhynchos (масса до 1,5 кг; см. рис. 35), самая мелкая — чирок свистунок — Л. сгесса (масса около 200 г). Пища разнообразная: процеживая воду и ил, добывают беспозвоночных, едят проростки и мягкие корневища водных растений, на суше собирают желуди и опавшие семена. При кормежке не ныряют, погружая в воду лишь шею и переднюю часть туловища. Нырковые утки гнездятся по морским побережьям и крупным озерам. Пищу добывают преимущественно при нырянии на глубину до 5—10 м. Одни виды более растительноядны, другие питаются водными беспозвоночными и при случае ловят и мелких рыбешек. Из них наиболее широко распространены хохлатая чернеть — Aythya fuligula и гоголь—— Bucephala clangula. У гнездящихся в лесной зоне и в тундрах крохалей (р. Mergus) основу питания составляет рыба; роговые зубчики по краям клюва помогают удерживанию добычи. По морским побережьям северных широт гнездятся гаги. Более широко распространена обыкновенная гага — Somateria mollissima (см. рис. 35), которая местами (Исландия, Кандалакшский заповедник на Белом море, Новая Земля) гнездится большими скоплениями: до сотни и более гнезд на гектар. Пух, которым самка выстилает гнездо, легкий, теплый и прочный. Его используют для вязки теплых изделий, для утепления одежды летчиков и полярников. Пух собирают после вылупления птенцов; одно гнездо дает 20—30 г чистого пуха. Гаги хорошо ныряют и питаются моллюсками и мелкими ракообразными.

К отряду гусеобразных в ранге подотряда относят 3 вида паламедей, встречающихся в Южной Америке. Это грузные птицы (масса 2—4 кг), похожие на куриных. Клюв с гладкими краями (без пластинок или зубцов), пальцы не соединены плавательными перепонками, на сгибе крыла два длинных костных шипа в роговых чехлах (бьют ими нападающего хищника), контурное перо равномерно покрывает все тело (нет аптерий). Хорошо летают. Не плавают и не ныряют. Держатся по окраинам лесных болот и по берегам водоемов. Растительноядны. Обособились от примитивных гусеобразных.

Все виды гусеобразных — объекты спортивной охоты. В последнее время во многих районах мира численность резко уменьшается из-за неумеренной охоты, изменения ландшафтов и загрязнения воды нефтью в местах гнездования, пролета и зимовок. В СССР запрещена добыча лебедей и краснозобой казарки, обыкновенной гаги и некоторых других видов.

Отряд соколообразные^ или дневные хищные птнцн,—Falconiformes

Отряд объединяет около 270 видов (масса от 60 г до 12 кг) с характерным обликом хищника. Распространены по всему земному шару и заселяют все наземные ландшафты. Клюв короткий, но сильный, с резко загнутым книзу острым концом надклювья. У основания надклювья есть восковица — участок голой, часто яркоокрашенной кожи, на которой открываются наружные ноздри. Очень мощна мускулатура груди и задних конечностей. Крепкие пальцы заканчиваются крупными, изогнутыми когтями. Глаза крупные. Пищевод и зоб сильно растяжимы. Стенки мускульного желудка относительно слабые. Обычно самки крупнее самцов; у части видов окраска самцов более яркая, чем у самок. По земле ходят мало. Полет быстрый, маневренный; многие виды способны к длительному парению. Животноядны* Активны днем. Моногамы. У многих видов пары сохраняются до гибели одного из партнеров. Гнездятся одиночными парами, активно охраняя гнездовой участок; лишь немногие виды гнездятся группами. Гнездо —— куча беспорядочно набросанных веток — располагается в развилках ветвей, на уступах скал, на заломах тростника или на земле. Крупные виды откладывают 1——3 яйца, мелкие ——до 4——7. Насиживают кладку и кормят птенцов оба партнера. Птенцы вылупляются покрытые пухом, зрячие. В гнезде остаются до приобретения способности к полету 1,5——2 месяца у мелких видов и 3——4 ——у крупных.

Отряд разделяется на два подотряда: американских грифов — Cathartae и соколиных (типичных хищников) — Falcones.

Американские грифы — обособленная группа из 6 видов, встречающихся только в Америке. От остальных хищных птиц отличаются рядом мелких деталей (сквозные ноздри и др.). Питаются падалью, разыскивая ее в парящем полете; живую добычу почти не ловят. Численность резко сокращается. Так, самого крупного калифорнийского кондора — Gymnogyps californianus, достигающего массы 12 кг и размаха крыльев до 3 м, в 1965 г. насчитывали всего 30—35 особей.

Встречающиеся в СССР 50 видов относятся только к подотряду соколиные.

Семейство ястребиные ——Accipitridae объединяет около 200 видов, из которых в СССР встречается 34. Ястребы (тетеревятник —— Accipiter gentilis и перепелятник —— A. nisus; см. рис. 37) либо выжидают добычу, сидя в укрытии, либо, пролетая вдоль опушек, хватают выпугнутых животных. Короткие тупые крылья и длинный хвост обеспечивают маневренность, позволяя ястребам преследовать добычу (преимущественно птиц) в кронах деревьев. Крупные хищни-

ки — различные орлы (беркут — Aquila chrysaetos и др.) высматривают добычу (зайцев, крупных птиц), паря высоко в воздухе, и затем пикируют на нее; иногда подстерегают грызунов (сусликов и др.), сидя около нор. Луни (полевой — Circus cyaneus и др.) — обитатели открытых ландшафтов — медленно летают в нескольких метрах от земли и в коротком броске схватывают добычу: мышевидных грызунов, крупных насекомых, ящериц, мелких птиц. Коршуны (черный —— Milvus korschun и др.) —типичные полифаги, поедающие насекомых, грызунов, мелких птиц, разнообразную падаль (в том числе и рыб); разыскивают добычу, паря над полями, лугами и водоемами, ходят по земле, схватывая выпугнутых насекомых, караулят грызунов у их нор. Грифы (черный — Aegypius monachus и др.) питаются падалью — трупами животных, которую разыскивают, часами паря в воздухе так высоко, что с земли эту птицу, достигающую почти 3 м в размахе крыльев, едва видно. 岁

Семейство соколиные — Falconidae. На надклювье имеется предвершинный зубец. Питаются животной пищей, падаль обычно не едят. Основной способ охоты: стремительный полет—бросок на летящую или бегущую добычу. Крупные соколы (кречет — Falco gyrfalco и др.) питаются млекопитающими и птицами, нападая даже на животных, которые крупнее них (утки, зайцы). Мелкие соколы (пустельга — Falco tinnunculus, кобчик — F, vespertinus) питаются мышевидными грызунами и крупными насекомыми, реже ловят мелкнх птиц.

Большинство видов хищных птиц полезны истреблением различных вредных животных — сусликов, мышевидных грызунов, насекомых. Виды, питающиеся падалью, полезны как санитары. Даже крупные хищники (орлы, соколы и др.), охотящиеся на промысловых животных, полезны тем, что в первую очередь ловят больных и неполноценных особей. Нужно учитывать, что крупные хищники везде малочисленны и поэтому изымают из популяций своих жертв ничтожную часть. До сих пор в некоторых районах крупных соколов, ястребов, беркута используют как ловчих птиц при спортивной, а местами и промысловой охоте. Из-за изменений ландшафтов, отравления ядохимикатами, применяемыми для борьбы с вредителями и сорной растительностью, и прямого преследования численность хищных птиц во многих районах мира резко сократилась. Сейчас во многих странах, в том числе и в СССР, большинство видов соколообразных птиц охраняется.

Отряд курообразные — Galliformes

Сюда включают около 250 видов наземных или наземно-древесных птиц характерного куриного облика. Населяют все наземные ландшафты. Клюв короткий, выпуклый. Крылья короткие и широкие. Ноги сильные. От пищевода обособлен объемистый зоб. Мускульный желудок имеет толстые стенки и выстлан плотной кутикулой. Для лучшего перетирания пищи заглатывают камешки, скапливающиеся в мускульном желудке и играющие роль «жерновов». Питаются растительной пищей: вегетативными частями растений, плодами, семенами;

попутно поедают различных беспозвоночных. У многих видов самцы крупнее самок и ярче окрашены. Различия в размерах разных видов очень велики: от 45 г до 8—10 кг. В СССР обитает 20 видов из двух: семейств (в отряде 8 семейств).

На о-вах Малайского архипелага и в Австралии живут сорные куры ——Megapodiidae. Задолго до начала размножения самец роет яму, заполняя ее растительным мусором; высота кучи может быть более 1 м. Постепенно в куче за счет гниения начинает повышаться температура. После этого самка откладывает в вырытые самцом ходы яйца. Самец неотлучно находится у гнезда. Когда температура в гнезде повышается, он раскапывает яму, охлаждая кладку; при снижении температуры, наоборот, насыпает сверху добавочный слой мусора. Инкубация каждого яйца продолжается около 2 месяцев. Вылупившийся птенец покрыт коротким пухом, имеет маленькие крылышки и может немного перепархивать. Выбравшись из гнезда, птенцы скрьь ваются в кустарниках и начинают вести самостоятельную жизнь.

В умеренных и северных широтах Северного полушария ветре- чаются 18 видов тетеревиных ——Tetraonidae; в СССР гнездится 8 видов. Ведут древесио-наземный или наземный образ жизни. Лесные виды — глухарь — Tetrao urogallus, тетерев — Lyrurus tetrix, рябчик ——Tetrastes bonasia (см. рис. 37) и др.——летом кормятся на земле, а зимой — иа деревьях, где объедают почки, сережки, сохранившиеся ягоды и даже хвою. Населяющие тундры и лесотундры, болота и кустарниковые высокогорья белая — Lagopus lagopus и тундряная — 厶.mutus куропатки и зимой кормятся на земле, поедая побеги и почки низких кустарников. Белый зимний наряд маскирует птиц на снегу, а развившееся осенью густое оперение пальцев превращает лапки в «лыжи», позволяющие ходить по глубокому снегу.

Гнездо ——скудно выложенная растительной ветошью ямка в земле. Часть видов моногамы, но насиживает только самка (белая куропатка, рябчик и др.)； выводок водят оба партнера. Другие виды ——полигамы, ие образующие пар (глухари, тетерева и др.)- Спаривание идет на току. Строит гнездо, насиживает кладку и водит выводок только самка. Хорошо опушенные и зрячие птенцы с первого дня кормятся сами. Самка только помогает им находить корм, греет и защищает. В недельном возрасте у птенцов формируются маленькие крылышки; при опасности они могут взлететь иа ветку и там затаиться. Месячные птенцы ростом примерно в половину самки могут уже хорошо летать.

Основное семейство отряда — фазановые — Phasiani- dae ——объединяет 175 видов; в СССР встречается лишь 12. Населяют леса, степи и пустыни, в горы проникают до границы вечных снегов. Корм собирают только на земле. Птенцы, особенно в первые дни жизни, как и у тетеревиных, кормятся наземными беспозвоночными. Часть видов полигамы, другие — моногамы, но пары у многих сохраняются лишь на период яйцекладки. Гнезда на земле. Насиживает только самка; у немногих видов выводок водят оба партнера. Птенцы становятся способными к полету в возрасте 1——2 месяцев. Особенно разнообразны фазановые тропической зоны (фазаны, павлины, аргусы, дикие куры, различные перепела и куропатки и др.).

В СССР наиболее широко распространены серая куропатка — Perdix perdix и перепел — Coturnix coturnix (самый мелкий вид, масса 80—120 г); оии более многочисленны в степной и лесостепной зонах, но по вырубкам и полям проникают иа север местами почти до Полярного круга. По кустарниковым зарослям южных районов от Кавказа и дельты Волги до Приморья живет обыкновенный фазан ——Phasianus colchicus, образующий большое число подвидов. По альпийским лугам и скалистым осыпям высокогорий Кавказа, Копет-Дага, Памира, Алтая и Саяи распространены 4 вида уларов р. Tetraogallus, неправильно иногда называемых горными индейками. В этих же районах от степных и пустынных предгорий до границы снегов живет кеклик или каменная куропатка — Alectoris graeca.

В Африке по опушкам лесов и кустарниковым зарослям обитают 7 видов семейства цесарок — Numididae. Оии похожи иа кур (масса около 1 кг), ио перья крапчатые — иа темном фойе яркобелые четкие пятна, на голове и шее есть участки голой, ярко окрашенной кожи. Летают плохо и мало; лишь при опасности залетают на деревья или скалы. В южных районах Северной и в Центральной Америке живут 2 вида диких индеек, выделяемых в семейство и н д е й к о в ы х — Meleagrididae,

В отдельный подотряд выделяют гоацина — Opisthocomus hoazin, обитающего во влажных лесах бассейна Амазонки. Очень объемистый зоб заходит и на переднюю часть грудииы (где киль ие развит). Питается- листьями, плодами и семенами. Небрежно построенное гнездо помещается в развилке веток или на заломе тростника. Гнездятся группами. Птенцы вылупляются зрячие, ио почти голые. При опасности прячутся в ветвях, используя при перемещении с ветки иа ветку не только задние коиечиости, ио и клюв и крылья; могут птенцы и плавать. Взрослые кормят птенцов отрыжкой из зоба. Видимо, гоа- цины обособились от очень примитивных куриных птиц.

Практически все виды курообразиых — объекты спортивной, а местами и промысловой охоты. У нас промысловое значение имеют рябчик, белая куропатка, тетерев, а в некоторых районах — кеклик и серая куропатка. Однако изменение ландшафтов и разнообразные аспекты хозяйственной деятельности человека наряду с неумеренной охотой привели к уменьшению численности многих видов и сокращению их ареалов. Расширение посевных площадей на севере сопровождалось расширением ареала серой куропатки, тетерева, перепела. Но их численность во вновь осваиваемых районах остается невысокой.

Отряд журавлеобразиые — Gruiformes

Объединяет около 190 видов, очень различных по величине (масса от 30 г до 16 кг), внешнему облику и- экологическим особенностям. Сложная система отряда — ои разделяется на 8 подотрядов с 20 семействами —отражает разобщенность отдельных групп. Иногда по- Догряды рассматривают как самостоятельные отряды. В СССР встречается 23 вида ——представители 5 семейств трех подотрядов. Это на-

земные птицы, часть из которых заселила болота или перешла к водному образу жизни.

■ Семейство трехперстковые — Turnicidae включает 15 видов мелких птиц (масса 30—100 г), похожих на перепелов. Населяют степи и луга теплых широт Восточного полушария. Своеобразно их размножение. Токуют самки. Спарившаяся с самцом самка откладывает кладку, которую насиживает самец. Самка вновь начинает токовать, спаривается с другим самцом и оставляет его насиживать вторую кладку. Насиживают и водят выводки самцы. Месячные птенцы уже вполне самостоятельны. На лугах Приморского края у нас встречается пятнистая трехперстка ——Тurnix tanki.

Семейство настоящие журавли — Gruidae включает 14 видов длинноногих и длинношеих птиц массой от 2 до 15 кг, с прямым копьевидным клювом, спорадично, но широко распространенных 'ПО Земле. Населяют обширные болота и луга, некоторые виды — степи. Пары сохраняются много лет. Сложный ток: групповые и парные «танцы». Гнездо на земле. В кладке 1——2 яйца. Вылупившиеся птенцы почти сразу же начинают бродить с родителями; взлетают в возрасте 5——9 недель. Кочующие семьи объединяются в стаи. Преимущественно растительноядны (поедают молодые побеги, корневища, семена, ягоды); попутно ловят мелких животных. Численность многих видов очень низка. В СССР гнездится 7 видов. Только в Северо-Восточной Якутии и в низовьях р. Оби гнездится белый журавль, или стерх,——Grus leucogeranus; его общая численность не превышает 300—400 пар. В СССР, как и во многих других странах, охота на журавлей запрещена.

Семейство пастушковые — Rallidaeобъединяет 120видов (масса от 30 г до 2 кг). Населяют заросли по берегам водоемов, болота и сырые луга. Быстро бегают и ловко лазают в зарослях; некоторые (лысуха — Fulica atra; см. рис. 35) хорошо плавают и ныряют; каждый палец у них имеет фестончатую кожистую оторочку. Взлетают неохотно. Гнезда на земле в густых зарослях, у лысух — плавающие. В кладке 6—12 яиц. Насиживают и водят выводок оба партнера. Вылупившиеся птенцы зрячие, покрыты густым, черным пухом, сразу оставляют гнездо. Кормятся сами и их подкармливают родители разнообразной растительной и животной пищей. Ведут скрытый образ жизни и редко попадаются на глаза, хотя многие из 10 встречающихся в СССР видов распространены довольно широко. На сырых лугах и окраинах болот во многих районах нашей страны свое присутствие выдают скрипучим криком коростель — Crex crex и громким свистом погоныш —尸.porzana. На заросших водоемах живут лысухи, многочисленные в степной зоне; выводки объединяются в стаи иногда из сотен особей. Это единственный вид пастушковых, имеющий в СССР промысловое значение.

Семейство дрофиные — Otididae включает 22 вида коренастых птиц (масса 1—16 кг), по внешнему виду похожих на куриных. Самцы крупнее самок. Живут в степях и полупустынях восточного полушария. Питаются разнообразной растительной и животной пищей. Моногамы или полигамы. В кладке 1—5 яиц. Птенцы вылуп- 88

ляются зрячими и хорошо опушенными; имеют покровительственную окраску и при опасности затаиваются; кормятся сами. В СССР гнездятся 3 вида, ареалы и численность которых в последние десятилетия резко сократилась в связи с хозяйственным освоением степей и полупустынь и неумеренным преследованием. Самый крупный вид ——дрофа —Otis tarda (см. рис. 36; самцы достигают массы 11——16 кг), ранее широко распространенная почти по всем нашим степям, сейчас изредка гнездится и на посевах озимых.

Отряд ржанкообразные — Charadriiformes

Объединяет около 300 видов преимущественно околоводных или водных птиц. Разделяется на 3 подотряда, что отражает основные направления эволюции в пределах отряда. Более примитивен подотряд куликов, в пределах которого широкая адаптивная радиация позволила освоить самые разнообразные околоводные биотопы. Вырабатывая приспособления к более водному образу жизни, от куликов обособились подотряды чаек и чистиковых.

Подотряд кулики — Charadrii включает 13 семейств, объединяющих 180 видов (массой от 20 г до 1 кг). В СССР встречается около 80 видов. Широко распространены по земному шару. Населяют тундры, луга, степи, берега водоемов; немногие виды проникают в леса. Кормятся различными беспозвоночными, собирая их на суше и на мелководье; многие виды, добывая корм, зондируют влажный грунт длинным клювом. Большинство моногамы, немногие виды — полигамы (турухтан, вальдшнеп). У живущих на водоемах в тропиках якан (см. рис. 35) и гнездящихся в тундрах плавунчиков насиживают кладки и водят выводки только самцы. Гнездо — маленькая лунка в земле либо слабо выстланная растительной ветошью, либо совсем без выстилки. В кладке обычно четыре яйца. Подвижные пушистые птенцы с первых дней жизни кормятся сами; взрослые их греют и охраняют, а у немногих видов и подкармливают.

По сырым лугам и болотам во многих районах еще обычен чибис V. vanellus. Почти повсюду стал редким большой кроншнеп ——Name- nius arquata, легко отличимый по крупным размерам (масса около 1 кг) и длинному, сильно изогнутому книзу клюву (см. рис. 35). По всей лесной зоне обычны вальдшнепы — Scolopax rusticola (см. рис. 37). Их ток называют тягой: на зорях самцы с циканьем и хорканьем летают (тянут) над лесными полянами. По болотам лесной зоны и в тундрах обычны турухтаны — Philomachus pugnax. Весной самцы резко отличаются от самок: у них развиваются пышные перьевые «воротники», причем окраска оперения индивидуально очень различна. В тундрах летом многочисленны различные песочники (р. Calidris). По мелководьям солоноватых водоемов южных районов СССР обычен очень длинноногий кулик с длинным тонким клювом ——ходулочник Штап- topus himantopus (см. рис. 35). В степях и полупустынях местами встречаются тиркушки (р. Glareold), внешне мало похожие на куликов： У них короткий выпуклый клюв, короткие ноги, вильчатый хвост; кормятся на земле, но крупных насекомых ловят и в воздухе.

Подотряд чайки ——Lari объединяет около 90 видов (массой от 40 г до 3 кг), распределяемых по трем семействам. В СССР встречается 35 видов двух семейств. Клюв удлиненный, несколько сжат с боков, иногда с крючком на конце. Ноги умеренной длины. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Крылья длинные, острые* Самцы окрашены как самки. Пищу разыскивают, летая над водой и пикируя на замеченную добычу, добывают ее, бродя по суше или по мелководью, некоторые виды — и при плавании. Поедают мелкую- рыбу, различных беспозвоночных; некоторые охотно едят ягоды. Моногамы. Большинство видов более или менее колониальны. Гнезда — от простой лунки в земле до большой, небрежно сложенной груды растительной ветоши — устраивают на земле или уступах скал, у некоторых тропических видов — в развилке ветвей. Кладку из 2—3 яиц насиживают оба партнера. Вылупившиеся птенцы покрыты густым пухом, зрячие; обычно скоро покидают гнездо и бродят поблизости. Взрослые их кормят даже после взлета. Вне периода размножения кочуют стайками по берегам водоемов и в открытом море. Распространены по всему земному шару.

На скалистых обрывах северных побережий колониями, насчитывающими сотни и тысячи гнезд, гнездятся обыкновенные моевки — Rissa tridactyla. Почти по всей территории СССР встречается крупная (масса,чуть меньше 2 кг) серебристая чайка — Larus argentatus, похожая на нее, но более мелкая (около 0,5 кг) сизая чайка — L. cartas и еще более мелкая (0,3——0,4 кг) речная чайка — Л. ridibundus, легко отличающаяся от других видов темно-коричневой головой (см. рис. 35). По морским островкам и топким берегам соленых озер юга европейской части СССР местами сохранились тысячные колонии морских голубков — L. genei — стройной тонкоклювой белоголовой чайки.

Подотряд чистиковые —— Alcae включает только одно семейство — Alcidae, объединяющее около 20 видов морских птиц, всю жизнь проводящих в открытом море и связанных с сушей только в период размножения* Масса 80 г — 1,2 кг. Форма клюва разнообразная: удлиненный конический, высокий, сильно сжатый с боков или короткий вздутый. Ноги короткие, отнесены назад. Передние пальцы соединены плавательной перепонкой. Часть видов хорошо ходит, другие передвигаются по суше неуклюже, Крылья короткие, узкие. Полет быстрый, но не маневренный. Все виды прекрасно плавают и ныряют на глубину в несколько десятков метров; в воде двигаются, взмахивая крыльями (подводный полет). Окраска самцов и самок сходна. Моногамы. Гнездятся колониями от нескольких пар до сотен и тысяч пар по скалистым обрывам морских побережий северных и умеренных широт. Несколько видов чистиковых птиц и чаек образуют большие смешанные колонии — птичьи базары.

Крупные кайры (р. Uria\ масса около 1 кг) единственное крупное грушевидное яйцо откладывают без всякой подстилки на уступах скалистых обрывов (на 1 м2 могут гнездиться более 20 пар), а остальные виды 1—2 яйца откладывают в укрытии: трещинах скал, под валунами или в норах, вырытых самими птицами (тупик — Fratercula arctica в Атлантике, топорик — Lunda cirrhata^ см. рис. 35, на Тихом 90

океане). Насиживают оба партнера. Птенцы покрыты густым и теплым пухом, зрячие. Родители их кормят. Птенцы кайр оставляют скалы и уплывают с родителями в открытое море в возрасте трех недель, едва достигнув % массы взрослых, но уже оперившиеся. Птенцы остальных видов улетают в море в возрасте 4—6 недель, достигнув размеров взрослых. Пищу — мелких рыб и разнообразных морских беспозвоночных ——добывают только в воде, плавая и иыряя.

Многие виды куликов, отчасти чайки и чистики ——объекты охоты. В некоторых районах, где еще сохранились крупные колонии чистиковых и чаек, они имеют промысловое значение: собирают яйца — при правильно организованном промысле часть птиц возобновляет кладки — и используют мясо взрослых птиц. Чайки и крачки в районе колоний н иа пролете уничтожают в водоемах и иа полях много насекомых, в том числе и вредных, и мышевидных грызунов (крупные чайки — даже сусликов). Много вредных беспозвоночных уничтожают и кулики. Вред рыбному хозяйству на естественных водоемах обычно с ильио преувеличивается: чайки и чистиковые поедают много иепро- мысловой «сорной» рыбы (пищевых конкурентов ценных рыб) и уничтожают беспозвоночных, поедающих икру и мальков. Поедая больных и мертвых рыб, чайки выполняют роль санитаров. В последние годы резко возросла гибель чаек и чистиковых от загрязнения воды нефтью и различными ядовитыми промышленными отходами.

Отряд голубеобразные — Columblformes

Включает около 300 видов преимущественно растительноядных птиц. Хорошо развит зоб. Мускульный желудок с мощными стенками. Оперенне плотное. Крылья удлиненные, заостренные. Полет быстрый, дшиевренный. Хорошо ходят и бегают. Моногамы. Насиживают оба 『х)ла. Отряд разделяется на два подотряда, представители которых ［心ко отличаются друг от друга.

Подотряд рябки — Pterocletes объединяет всего 16 видов (масса -00——500 г), населяющих сухие степи н пустыни Африки и Южной Азии, Клюв маленький, без восковицы. Ноги короткие. Самцы окра- 1иепы ярче самок. Гнездятся группами иногда в десятках километров 〔1 водоемов; регулярно летают на водопой. Гнездо ——ямка в земле» В кладке 3 яйца. Птенцы вылупляются зрячими, покрытыми пестрым I ухом. Родители не только кормят бродящих в районе гнезда птеи- исв, но и приносят им воду. Кормятся зелеными частями растений и именами, попутно поедают наземных беспозвоночных. Вне периода размножения кочуют большими стаями. В южных районах азиатской ипстн СССР встречается 2 вида садж и 2 вида рябков. В пустынях и полупустынях от низовий Волги до Забайкалья распространена саджа ^yrrhaptes paradoxus (см. рис. 36). Широкие пальцы ее коротких ног срастаются до когтевых фаланг.

К подотряду голубей —— Columbae относят около 290 видов. Это *нцн средней величины, но есть виды размерами с воробья (масса 3()г) и крупные (до 3 кг). Клюв тонкий, удлиненный, с крючком иа

конце. У основания клюва есть восковица, прикрывающая ноздрн. Гнездятся поодиночке, редко — группами. Гнездо — рыхлая кучка прутиков в развилке ветвей. Некоторые виды гнездятся в дуплах, в расщелинах скал, в промоинах оврагов. В кладке 2 яйца. Птенцы вылупляются слепыми, покрытые редким нитевидным пухом. Родители кормят их «птичьим молочком»: отторгшимися клетками эпителия зоба и выпотом лимфы; подросшим птенцам дают и разбухшие в зобу семена. Птенцы покидают гнездо оперенными в возрасте 3—4 недель. У части видов в теплых районах в году 2——3 кладки. Кормятся на земле разнообразной растительной пищей, животные корма поедают случайно. В умеренных и жарких широтах распространены повсеместно. В СССР встречается 12 видов. Сизый голубь ——Columba livia — обитатель предгорий. Его полудомашняя форма — сизарь, сейчас живет в населенных пунктах на большей части территории СССР. По лесной зоне на восток до Западной Сибири распространен вяхирь — Columba polutnbus (см. рис. 37), устраивающий гнездо в развилке, ветвей; живущий тоже в лесах клинтух —— С. oenas гнездится в дуп-. лах. В последние десятилетия быстро расселяется в Европе (в том числе и по западным районам СССР) и Средней Азии кольчатая горлица —Streptopelia decaocto.

Рябки и многие виды голубей — объекты спортивной охоты. Несколько видов вымерло в историческое время (нелетающие голуби дронты Маскаренских островов и др.). В конце прошлого века в Северной Америке был полностью истреблен странствующий голубь — Ectopistes migratorius, гнездившийся в лесах колониями, насчитывающими сотни тысяч пар (на одном дереве размещалось до 100——200 гнезд).

Отряд попугаеобразные — Psittaciformes

Объединяет 325 видов птиц древесного образа жизни массой от 10 г до 1 кг с характерным обликом попугая (см. рис. 37). Распространены в тропиках, немногие виды проникают в умеренные широты; в СССР не встречаются. Клюв массивный; острый крючок надклювья нависает над коротким подклювьем. У основания клюва есть восковица, на которой расположены ноздри. Ноги сильные, два пальца направлены вперед, два — назад. Хорошо развит мускульный язык.. Есть объемистый зоб. Характерны высокие ассоциативные способное сти, хорошая память и способность к звукоподражанию (у части видов и человеческой речи). У многих видов яркая окраска; у части ―; развиваются хохлы и длинные хвосты. Самцы по окраске похожи на самок. Моногамы. Большинство видов—дуплогнездники. В кладкё от 2 до 8 белых яиц. Птенцы вылупляются голыми и слепыми; выкармливают оба родителя. Птенцы оставляют гнездо оперенными в возрасте 4—5 недель у мелких и 2—3 месяцев у крупных видов. Держатся стайками. Пища преимущественно растительная: плоды, семена, мел； кие виды поедают пыльцу и пьют нектар. Крупные виды — объекты охоты. Местами могут причинять некоторый ущерб посевам и плантациям. Ряд видов — опылители.

Отряд кукушкообразные — Cucul iformes

Преимущественно древесные птицы массой от 20 г до 1 кг, распространенные почти по всем материкам, кроме высоких широт, но большинство видов живет в тропиках. Клюв удлиненный, слегка изогнутый. Два пальца ноги направлены вперед, два — назад. Окраска более или менее однотонная, самцы похожи на самок. Питаются различными насекомыми и другими животными. Из 130 видов кукушек более половины видов — типичные моногамы; строят примитивное гнездо, оба партнера насиживают кладку из 2——6 яиц и кормят' птенцов, покидающих гнездо в возрасте около месяца. У остальных видов в той или иной степени выражен гнездовой паразитизм. У части видов он выражается лишь в том, что они гнезд не строят, а занимают чужие. У некоторых видов часть самок, занимая чужие гнезда, сами высиживают кладку и выкармливают птенцов, а другие подбрасывают яйца в гнезда своего вида или другим птицам.

Наконец, есть и типичные гнездовые паразиты, никогда не насиживающие своих яиц, а подкладывающие их в гнезда других птиц. В СССР встречается 6 видов кукушек, включая широко распространенную обыкновенную кукушку — Cuculus canorus (рис. 37); все они типичные гнездовые паразиты. Кукушки полезны истреблением большого числа насекомых — вредителей леса, в том числе и мохнатых гусениц, которых другие птицы поедают неохотно.

Отряд совообразные — Strigiformes

Около 140 видов ночных хищных птиц, населяющих все ландшафты земного шара. Клюв сильный, с большим острым крючком на конце. У основания клюва есть восковица, прикрытая пучками жестких перышек. Ноги сильные, пальцы заканчиваются крепкими, изогнутыми когтями. Крупные глаза направлены более или менее вперед (увеличивается поле бинокулярного зрения). Очень хорошо развит слух. По краю большого наружного слухового прохода есть складка кожи — зачаток наружного уха. Мягкое пушистое оперение и «бархатистые» маховые и рулевые обеспечивают бесшумный полет: жертва не слышит приближающегося хищника, а он хорошо ее слышит. Самцы по окраске сходны с самками, но обычно несколько мельче. Питаются разнообразной животной пищей; наши совы (в СССР гнездится 18 видов) питаются преимущественно мышевидными грызунами и крупными насекомыми; падаль не едят. При ловле добычи ориентируются главным образом на слух, меньше на зрение. Многие черты сходства с соколообразными — результат конвергенции, а не филогенетической близости. Моногамы.

Гнездятся в дуплах, расщелинах скал, углублениях между корнями, в норах грызунов. В годы обилия пищи (грызунов) размеры кладки увеличиваются. Насиживание начинается после откладки первого яйца. Поэтому в гнезде одновременно могут быть и яйца, и разновозрастные птенцы. Насиживает самка, самец носит ей корм. Птенцы вылупляются слепыми, но опушенными. В гнезде остаются

Рйс. 37. Птицы лесов (масштаб не выдержан):

Л — рябчик; В — ястреб-перепелятник; В — вяхирь； Г — жако; Д черный дятел, нли желна; £ ——тукан； Ж — бородатая неясыть; 3 кукушка обыкновенная; И — большой носорог, или калао； К — coih Л — поползень; М — пищуха; Н — хохлатая синица; О — киви; П вальдшнеп

3—6 недель до приобретения способности к полету. Полезны истреблением вредных животных. Заслуживают всяческой охраны. Лишь самые крупные наши совы ——белая сова — Nyctea scandiaca (рис. 36, масса до 2 кг) и филин — Bubo bubo (масса до 3 кг) наряду с мышевидными грызунами и крупными насекомыми ловят промысловых животных: зайцев, уток, куропаток; однако и у них в добыче преобладают вредители.

Отряд козодоеобразные — Caprimulgiformes

Около 90 видов (масса от 50 до 700 г) сумеречного или ночного образа жизни, населяющих леса, степи, пустыни. Приурочены к тропикам, в умеренные широты проникают немногие виды. Клюв маленький, но разрез рта большой: челюстной сустав расположен позади глаза. Длинные щетинки в углах клюва увеличивают размеры открытого рта. Буровато-коричневатая покровительственная окраска делает неподвижно сидящих днем птиц мало заметными. Полет бесшумный, маневренный. Пищу —— разнообразных насекомых —— ловят на лету; немногие виды ловят добычу, медленно ходя по земле или крупным ветвям. Моногамы. В кладке 1——2 яйца, откладываемых без всякой подстилки в ямку на земле; некоторые виды устраивают гнезда в развилках ветвей или гнездятся в дуплах. Птенцов продолжают кормить и некоторое время после подъема на крыло. В горных тропических лесах Южной Америки живет своеобразный козодой гуахаро — Stea- tornis caripensis. Он питается ягодами и семенами, которые склевывает с ветвей на лету. Гнездятся группами (раньше местами десятками тысяч пар) в глубоких темных пещерах, откладывая яйца на уступах стен. В этих же пещерах проводят дни. В темноте пещер ориентируются при помощи звуковой локации. В СССР гнездятся 3 вида. Наиболее широко распространен обыкновенный козодой — Caprimul- gus europaeus, населяющий леса, степи, предгорья и окраины пустынь.

Отряд стрижеобразные — Apodiformes

Отряд стрижеобразные разделяется на два подотряда, резко отличающихся друг от друга.

Подотряд стрижей — Apodi включает около 60 видов мелких птиц (масса 20—100 г) с маленьким клювиком, с длинными и узкими саблевидными крыльями. Разрез рта большой: челюстной сустав позади глаза. Ноги короткие, слабые. Полет стремительный (до 120— 170 км/ч), маневренный. Почти все время проводят в воздухе. В умеренные широты проникают немногие виды. Живут в горах и в лесах, в поселениях человека. Кормятся насекомыми, которых ловят в воздухе; пьют на лету. Многие, в том числе и 5 встречающихся в СССР видов, рыхлое гнездо строят в укрытии — дупле, трещине скалы, щелях построек и т. п.. Другие виды скрепленные слюной гнезда прикрепляют к ветвям или крупным листьям. Гнездящиеся в пещерах Юго-Восточной Азии мелкие стрижи саланганы — Collocalia строят гнезда из загустевающей на воздухе слюны; гнезда имеют вид перга-

ментообразных чашечек, прикрепленных к стенам. Эти гнезда, используемые в местной кухне, представляют объект промысла. Саланганы способны к звуковой локации. При внезапных похолоданиях взрослые особи широко распространенного у нас черного стрижа — Л. apus откочевывают к югу, а птенцы впадают в оцепенение, в котором могут находиться до 5——8 дней, пока вновь не вернутся взрослые.

Подотряд колибри ——Trochili объединяет 320 видов очень мелких птиц (масса от 1,6 г — размер шмеля — до 20 г). Распространены в Северной и Южной Америке. Некоторые виды живут в суровых высокогорьях Анд, а один вид на Аляске гнездится почти у Полярного круга. Клюв тонкий и длинный, часто изогнутый. Мускулистый язык при сосании нектара сворачивается в трубочку. Окраска самцов очень яркая, с сильным металлическим блеском; самки и молодые пъицы окрашены тускло. Полет быстрый. Выклевывая из цветка насекомых или высасывая нектар, колибри длительное время трепещут в воздухе на одном месте. Ночью при снижении температуры впадают в оцепенение (уменьшается пульс, снижается температура тела), что позволяет экономно расходовать энергетические ресурсы. Утром просыпание продолжается 20——30 мин, во время которого восстанавливается высокий уровень обмена. Пары не образуются. Строит маленькое глубокое гнездо с толстыми стенками только самка, она же насиживает кладку (1——2 яйца) и выкармливает птенцов, которые вылетают из гнезда в возрасте 25—35 дней. Для некоторых растений играют роль опылителей. Изменение ландшафтов и неумеренное преследование (добывают для изготовления украшений и сувениров) привели к уменьшению численности и сокращению ареалов многих видов.

Отряд птицы-мыши — Coliiformes

Включает 6 видов мелких длиннохвостых африканских птиц. Как мыши (отсюда и их название), шныряют в зарослях кустарников, разыскивая пищу — насекомых, семена, ягоды.

Отряд трогонообразные — Trogoniformes

Населяют тропические леса обоих полушарий. Насчитывают 35 видов. Питаются плодами, семенами, насекомыми.

Отряд ракшеобразные — Coraciiformes

Объединяет около 200 видов, различающихся по величине (масса от 10 г до 4 кг), внешнему виду и экологическим особенностям. Большинство видов живет в тропиках. Окраска яркая, сходная у самцов и самок. Моногамы. Гнездятся укрыто — в дуплах, расщелинах, в вырытых самими птицами норах — иногда группами. Птенцы вылупляются слепыми, голыми или слабо опушенными; в гнезде остаются до подъема на крыло. Разделением отряда на четыре подотряда подчеркивают обособленность входящих сюда групп.

Подотряд зимородковые — Alcedines включает 100 видов (масса от 10 до 500 г). Большинство видов — с характерным обликом зимородка (см. рис. 35): клюв удлиненный, довольно крупная голова, короткий хвост. Обычно приурочены к берегам водоемов. Высматривают добычу, сидя на ветке. Взлетая, ловят подлетающее насекомое или, пикируя, хватают добычу на земле (крупные насекомые, ящерицы, мелкие грызуны) или на поверхности воды (мелкая рыбешка, водные насекомые). В СССР широко распространен голубой зимородок ——Л Icedo atthis, добывающий пищу преимущественно в воде.

В подотряде щурок ——Me ropes 25 видов стройных птиц с удлиненными средними рулевыми. Кормятся крупными насекомыми, которых ловят в воздухе или на лету склевывают с ветвей и листьев. Для отдыха садятся на ветки; по земле почти не ходят. В южных районах СССР встречается два вида. Более обычна золотистая щурка —— Merops apiaster] поселившись около пасеки, могут причинить некоторый ущерб, поедая пчел.

Подотряд ракшевые ——Coracii объединяет 24 вида (масса 50— 300 г), населяющих леса, степи и предгорья тропиков восточного полушария. У нас встречается три вида. В предгорьях-и степях, а в более северных широтах в культурном ландшафте и в разреженных лесах живут тонкоклювые, с большим веерообразным охристо-рыжим хохлом удоды ——Upupa epops и напоминающие галок зеленовато-синие сизоворонки —Coracias garrulus. В лесах Приморского края встречается широкорот 一 Euristomus orientalis. Все они питаются преимущественно крупными насекомыми.

Около 45 видов птиц носорогов (подотряд Bucerotes) населяют тропические леса Африки и Юго-Восточной Азии. Это коренастые птицы (масса 150 г — 4 кг) с длинным, толстым, слегка изогнутым книзу клювом и большим роговым выростом (рогом) у основания надклювья (см. рис. 37). Несмотря на внешнюю массивность, клюв легкий, так как образующие его кости губчаты, а роговой вырост полый. Окраска чаще черная, иногда с белыми пятнами. Длинный клюв и удлиненная шея позволяют тяжелой птице, сидя на прочной ветке, доставать висящие на тонких веточках плоды. Гнездятся в дуплах. С началом яйцекладки птицы замазывают вход в дупло грязью, пометом и древесной трухой, скрепленных слюной так, что остается лишь небольшое отверстие, через которое самец кормит насиживающую самку, а затем и вылупившихся птенцов. Когда птенцы вырастут, самец при помощи самки вскрывает замурованное дупло, и выводок вылетает. '

Отряд дятлообразные — Piciformes

Включает почти 400 видов птиц (масса от 6 до 300 г), ведущих преимущественно древесный образ жизни. Корм собирают в кронах и на стволах, реже ——на земле. Моногамы. Гнездятся в дуплах — естественных или выдолбленных самими птицами, немногие роют гнездовые норы. Птенцы вылупляются слепыми и голыми. В гнезде остаются, пока полностью не оперятся и не станут способными к полету. Отряд разделяют на два подотряда. '

Наумов Н. П, и др” ч. 2 97

В подотряд примитивные дятлообразные — Galbulae включают 170 видов, у которых признаки древесной специализации не столь четки и многообразны, как у настоящих дятлов. Распространены в лесах и кустарниковых зарослях тропической зоны. Я к а м а р о - в ы е — Galbulidae, пуховковые — Bucconidae и бородат- к о в ы е ——Capitonidae —— мелкие птицы (масса менее 100 г), питаются насекомыми, плодами и семенами. В лесах Африки и Юго-Восточной Азии живут внешне похожие на синиц 12 видов медоуказчи- к о в — Indicatoridae. Питаются различными насекомыми. Разыскивают гнезда ос и пчел, поедая личинок, мед и соты. Способны переваривать воск. Все виды — типичные гнездовые паразиты, подкладывающие яйца в гнезда дятлов и бородаток. В лесах Центральной и Южной Америки живут 40 видов тукановых — Ramphastidae -(масса 100——300 г). Очень длинный и внешне необычайно мощный клюв (см. рис. 37) легкий (кости губчаты, рог тонок). Едят плоды; ловят насекомых, грабят гнезда мелких птиц.

Подотряд настоящие дятлы ——Pici объединяет^ около 200 видов птиц с типичным обликом дятлов (см. рис. 37), распространенных в умеренных и тропических широтах обоих полушарий (нет в Австралии). Клюв прямой, крепкий, долотообразный. Два пальца направлены вперед, два — назад; когти крепкие, сильно изогнутые. Тонкий и длинный язык может выдвигаться на длину клюва; щетинки на его конце позволяют вытаскивать насекомых из узких щелей и ходов. Липкая слюна, покрывающая язык, облегчает схватывание добычи. При передвижении по стволам дятлы цепляются за неровности коры острыми когтями и опираются на жесткий хвост. Разнообразных насекомых собирают на стволах и ветвях, реже ——на земле, и выдалбливают из-под коры и из древесины. Грабят гнезда мелких птиц. Едят семена; зимой выдалбливают семена из шишек хвойных деревьев. Ежегодно в начинающем загнивать дереве долбят гнездовое дупло; немногие виды занимают естественные дупла. Виды, проникшие в безлесные ландшафты, долбят гнездовые норы в обрывах и в термитниках.

В СССР гнездится 13 видов только из подотряда настоящих дятлов. Наиболее широко распространен большой пестрый деятел ——Den- drocopos major. Самый крупный из наших дятлов — черный дятел, или желна, — Dryocopus martius (масса около 300 г) населяет высокоствольные леса. В смешанных и лиственных лесах почти повсеместно живет вертишейка — Jynx torquilla, отличающаяся от остальных дятлов более слабым клювом, прямо обрезанным хвостом из мягких рулевых. По вертикальным стволам лазить не может.

Отряд воробьинообразные — Passeriformes

Громадный отряд, объединяющий около 5000 видов птиц (т. е. примерно 60% всех ныне живущих птиц), распространенных по всем континентам, кроме Антарктики, имеющих различные размеры, разный внешний облик и экологические особенности. Особенно разнообразны воробьиные тропических лесов. Есть животноядные, растительноядные и всеядные виды. Обычно моногамн* но у немногих видов 98亠.

есть полигамия. Строят гнезда, иногда очень искусно, в ветвях, расщелинах скал, в дуплах, на земле, в норах грызунов и т. д. Птенцы вылупляются слепыми, голыми или слабо опушенными; в гнезде остаются, пока не достигнут размеров взрослых и не оперятся. Большой объем отряда вынуждает выделять в нем 50—70 семейств, группируемых в четыре подотряда. '

Подотряд рогоклювы — Eurylaimi включает 14 видов лесных птиц, распространенных в Африке и Юго-Восточной Азии. По ряду особенностей похожи на ракшеобразных, что свидетельствует о филогенетической близости этих отрядов.

Подотряд кричащие воробьиные, или тиранновые — Clamatores (Tyranni) объединяет около 1000 видов, распространенных в тропиках обоих полушарий. Особенно разнообразны и многочисленны в Южной Америке. Нижняя гортань имеет слабо развитую мускулатуру, но, несмотря на это,咏坤 видов прекрасно поет, а некоторые способны и к звукоподражанию.

В подотряде примитивные воробьиные ——Menurae —всего 4 вида, встречающихся в немногих районах Австралии. Птицы лиры (р. Ме~ nurd) внешне напоминают фазанов (масса 500—800 г). Живут в лесах с густым подлеском. Быстро бегают, взлетают неохотно. Токуя, самец расправляет хвост так, что он становится похожим на лиру. Полигамы. Строит гнездо, насиживает едицственное яйцо и выкармливает птенца только самка.

Подотряд певчие воробьиные — Passeres (Oscines) включает около 4000 видов. Распространены повсеместно. Лишь в Южной Америке по многообразию видов и по численности уступают кричащим воробьиным. Встречающиеся в СССР 330 видов воробьиных относятся тблько к этому подотряду. Размеры (масса от 4 г до 1,5 кг), внешний облик, повадки весьма разнообразны. В нижней гортани хорошо развиты 5—7 пар голосовых мышц, а нижние кольца трахеи срастаются в костный барабан — резонатор. Ниже упоминается лишь часть семейств этого подотряда.

Около 70 видов семейства жаворонковые — Alaudi- dae обитают в открытых ландшафтах. Задний палец заканчивается длинным прямым когтем. Кормятся на земле беспозвоночными и семенами. Гнезда на земле. Самцы часто поют в воздухе. Семейство ласточковые — Hirundinidae включает около 80 видов прекрасно летающих острокрылых птичек. Клюв маленький, но разрез рта большой (сустав на уровне глаза). По земле ходят мало. Добычу — различных насекомых — ловят в воздухе или на лету склевывают с ветвей, камней и т. п. Практически космополиты. Гнездятся по долинам рек, опушкам лесов, многие виды — синантропы (гнездятся в поселениях человека). Часть видов строит лепные гнезда из комочков грязи, скрепляя их липкой слюной; другие роют норы в обрывах или гнездятся в дуплах, расщелинах и т. п.

В семействе вороновые 一 Corvidae около 100 довольно крупных видов (масса 50 г — 1,5 кг). Большеклювые, большеголовые коренастые птицы. Населяют самые разнообразные местообитания. Гнезда на деревьях, в заломах тростников, в трещинах обрывов, у не-

99994*

99

99

которых — в дуплах. Многие виды всеядны. В СССР гнездится 15 видов, в том числе ворон —— Corvus corax (масса около 1,5 кг), ворона — С. согопе, грач — С. frugilegus, сорока — Р pica, сойка — Garrulus glandarius и др.

В сырых лесах Новой Гвинеи и Австралии встречается около 20 видов беседковых птиц — Ptilonorhynchidae, по внешнему виду напоминающих дроздов. Перед началом размножения самец расчищает площадку диаметром 1—3 м и украшает ее камешками, цветами, ягодами; увядшие цветы и ягоды заменяются свежими. У других видов на площадке строится шалашик из травы, стенки которого тоже украшаются. При появлении самки идут токовые танцы, в которых участвуют оба партнера, и спаривание. Затем поблизости самка в ветвях строит гнездо, откладывает 2 яйца, насиживает и кормит птенцов.

Семейство райские птицы — Paradisaeidae объединяет около 40 видов. Это подвижные птицы, размерами от синицы до галки, населяют густые леса Новой Гвинеи, несколько видов встречается в Австралии. Самцы окрашены ярко и имеют украшающие перья, образующие хохлы, воротнички, пучки на боках или крыльях и т. п. Самки окрашены тускло. Характерен групповой ток: 10一 20 самцов, собравшись в кроне дерева, принимают разнообразные позы, меняют положение украшающих перьев, взлетают с криками и вновь садятся и т. п. Самки подлетают к месту тока и происходит спаривание. Пары не образуются. Вся забота о потомстве падает только на самку. Усиленно преследовались (яркие перья использовались для украшений). Поэтому численность сильно уменьшилась, а ряд видов полностью истреблен.

Около 60 видов мелких подвижных лесных птиц составляет с е - м е й с т в о синицевые — Paridae; у нас встречается 13 видов (см. рис. 37). Дуплогнездники; лишь ремезы (Remtz sp.) из растительных волокон и пуха вьют мешкообразные гнезда с боковым входом, подвешивая их на тонких ветвях. Кладки до 10 и даже до 16 яиц. Насиживает чаще самка, а самец ее кормит, птенцов выкармливают оба. Кормятся различными насекомыми и их кладками, едят ягоды и семена. Легко привлекаются в культурные ландшафты развеской искусственных гнездовий. Очень полезны как истребители разнообразных вредных насекомых. ,

Поползневые — Sittidae — короткохвостые птицы с сильным прямым клювом ——населяют леса и горы Евразии и Северной Америки. Гнездятся в дуплах или трещинах скал; уменьшают вход в укрытие, замазывая его грязью. Легко лазают по стволам и скалам. Питаются беспозвоночными, семенами, ягодами. Полезны истреблением вредных насекомых. Оседлы. У нас широко распространен обыкновенный поползень — Sitta еигораеа (см. рис. 37). К п и щ у х о - в ы м — Certhiidae относятся подвижные птички с длинным, тонким, изогнутым книзу клювом, населяющие леса и горы всех континентов, кроме Южной Америки. Легко лазают по стволам и скалам, выбирая из трещин различных беспозвоночных. У нас обычна обыкновенная пищуха — Certhia fami Haris (см. рис. 37).

Семейство оляпковые — Cinclidae включает всего 5 видов коренастых короткохвостых птиц (масса 50—80 г), живущих по берегам быстро текущих речек Европы, Азии, Северной Африки и Америки. Питаются беспозвоночными и их личинками, изредка ловят мелких рыбешек. Корм собирают, бегая по берегам или ныряя (единственные среди воробьиных ныряющие птицы). Опустившаяся на воду птица держит крылья так, что течением ее прибивает ко дну. Ныряет на глубину 1—1,5 м и пробегает по дну, собирая корм, 10— 20 м, под водой остается до 15——20 с. Когда птица складывает крылья, ее, как пробку, выбрасывает на поверхность, и она взлетает. Нырять в воду с медленным течением оляпки не могут. В СССР в предгорных и горных районах более обычна обыкновенная оляпка ——С. cinclus.

Около 60 видов крапивниковых — Troglodytidae живет в лесах, кустарниковых и кактусовых зарослях степей и пустынь, по скалистым побережьям Северной и Южной Америки. Это насекомоядные коренастые птички с тонким и острым клювом, слегка изогнутым книзу. Обыкновенный крапивник ——Т. troglodytes живет не только в Северной Америке, но и на большей части территории Евразии (в том числе и в СССР).

Семейство дроздовые — Turdidae объединяет около 300 видов птиц разнообразных размеров (масса 10—200 г) и внешнего облика. Заселяют все наземные ландшафты. Питаются беспозвоночными, семенами, ягодами. В СССР встречается около 50 видов. Это различные дрозды р. Тurdus, соловьи — Luscinia, горихвостки — Phoenicurus, каменкн —Oenanthe, чеканы ——Saxicola и др. Многие виды — прекрасные певцы. Более 400 видов мелких (вес 6—40 г), подвижных птиц включает семейство славковые —Sylvi- idae. Большинство видов встречается только в восточном полушарии, заселяя здесь все ландшафты. Многие виды — прекрасные певцы. Питаются различными беспозвоночными, при случае едят ягоды. Перелетные. В СССР встречается 50 видов: различные славки — Sylvia. пеночки —— Phylloscopus, камышовки —— Acrocephalus и др.

Около 400 видов мелких (масса 8—30 г) птиц восточного полушария, населяющих леса, кустарниковые заросли и культурные ланд， шафты, объединяет семейство мухоловковые — Musci- capidae. Часть видов строит гнездо в развилке ветвей, другие гнездятся в дуплах, охотно занимают искусственные гнездовья. Перелетные. Обычно птица сидит на ветке, взлетев, ловит близко подлетевшее насекомое и вновь садится; при малочисленности летающих насекомых собирают их на ветках, листьях и на земле. Иногда едят ягоды. В СССР встречается 14 видов.

Семейство трясогузковые — Motacillidae объединяет около 50 видов стройных мелких птиц (масса 20——30 г) с характерным обликом конька или трясогузки, населяющих открытые ландшафты или опушки леса. В СССР встречается 15 видов. Почти повсеместно гнездится белая трясогузка — Motacilla alba.

Около 70 видов сорокопутовых —— Laniidae распространены в Африке, Евразии, Северной Америке. Клюв крепкий, заканчивается крючком. Хвост удлиненный. Держатся по опушкам лесов, по

кустарникам в степях, пустынях и горах. Поедают крупных насекомых, ловят ящериц и мышей, грабят гнезда мелких птиц. Крупную добычу накалывают на сучок и потом разрывают клювом; на сучки около гнезда накалывают и избыток добычи. В СССР встречается 11 видов. Широко распространен сорокопут жулан — Lantus cristatus.

Около 100 видов составляет семейство скворцовые — Sturnidae. Заселяют открытые ландшафты и опушки лесов восточного полушария. Широко распространенный по территории СССР обыкновенный скворец ——Sturnus vulgaris успешно акклиматизирован в Северной Америке и на многих островах. Гнезда в укрытиях — дуплах, под камнями, в щелях построек и т. п. Кормятся на земле, в ветвях деревьев и кустов, поедая различных..беспозвоночных, ягоды, семена, проростки растений. Полезны уничтожением массовых видов вредных насекомых. Во время кочевок и перелетов местами могут причинять ущерб, расклевывая вишни, виноград и другие плоды. У нас гнездятся 6 видов.

В тропиках восточного полушария распространены около 250 видов мелких (масса 6—20 г), ярко окрашенных птиц с длинными тонкими, часто изогнутыми клювами, которых относят к двум семействам —медососовые — Meliphagidae и нектарнице- в ы е — Nectariniidae. Питаются нектаром и насекомыми, которых выклевывают из цветов. Выполняют роль опылителей.

Около 300 видов ткачиковых — Ploceidae широко распространены в восточном полушарии; более разнообразны в тропиках, особенно в Африке. Большинство видов зерноядны, но едят и ягоды, и разнообразных беспозвоночных; птенцов выкармливают обычно насекомыми. Часто гнездятся группами и даже колониями. В СССР встречается 11 видов. Наиболее широко распространены воробьи: домовый —Passer domesticus (акклиматизирован в Америке) и полевой — Р. montanus. .

Почти 500 видов включают в семейство вьюрковые — Fringillidae. Распространены они широко (нет в Австралии), заселяют самые разнообразные ландшафты — открытые и лесные — от тундр до гор. Обычно самцы окрашены ярче самок. Многие виды — хорошие певцы. Вне периода размножения держатся стайками. Преимущественно семеноядны, но поедают и много беспозвоночных. Кормятся в кронах, на траве и на земле. Птенцов выкармливают насекомыми. В СССР встречается 70 видов. Более других обычны зяблик — Frin- gitla coelebs, клесты — Loxia sp«, щегол — C. carduelis, чиж — S. spi- 九〃s, снегирь — P. pyrrhula. разнообразные овсянки р. Emberiza (в СССР их гнездится 24 вида) и др.

Особенности организации птиц .

Форма тела. Приспособление к полету обусловило относительное однообразие формы тела. Туловище компактное, более или менее округлое. Голова небольшая, шея длинная и подвижная. Передние конечности — крылья — в спокойном состоянии сложены и прижаты к бокам тела. Оперение обеспечивает обтекаемость тела. Видовые 102

вариации в размерах и форме клюва и головы, длине шеи, длине и форме крыльев и хвоста, длине задних конечностей и форме их пальцев обеспечивают при сохранении общего однообразия приспособления к разным типам движения и питания.

Размеры птиц варьируют в небольших пределах; возможность полета ограничивает возрастание размеров. Масса крупных летающих птиц не превышает 14—16 кг (лебеди, грифы, дрофы) при размахе крыльев до 3—4 м (пеликаны, альбатросы). Самые мелкие из птиц — некоторые колибри с максимальной массой 1,6——2 г. Потеря способности к полету часто приводит к увеличению размеров: масса крупных пингвинов достигает 40 кг, казуаров и африканских страусов — 80—100 кг. Некоторые из вымерших бегающих птиц достигали массы 300—400 кг (эпиорнисы, моа).

Кожа и ее производные. Кожа птиц тонкая, сухая, практически лишена кожных желез. Поверхностные слои клеток эпидермального слоя ороговевают. Соединительнотканный слой кожи подразделяется на тонкую, но довольно плотную собственно кожу, в которой проходят кровеносные сосуды, укреплены окончания (очины) контурных перьев и расположены пучки гладких мускульных волокон, меняющих положение перьев, и подкожную клетчатку ——рыхлый слой, непосредственно прилегающий к туловищной мускулатуре; в нем откладываются запасы жира. Единственная кожная железа — копчиковая — лежит на хвостовых позвонках. Она вырабатывает жироподобный секрет, выделяющийся через протоки, когда птицы надавливают на железу клювом. Птицы смазывают этим секретом перья, что способствует сохранению их эластичности и отчасти повышает водоотталкивающие свойства оперения. Жировые выделения копчиковой железы под воздействием солнечного света превращаются в витамин D, который птицы заглатывают при очистке пера. Копчиковая железа хорошо развита у большинства птиц, ведущих как водный, так и наземный образ жизни (гусеобразные, куриные и др.); лишь у немногих наземных и водных птиц она развита слабо (бакланы, цапли) или отсутствует (страусоподобные, дрофы, некоторые попугаи).

Разрастания ороговевающего эпидермального слоя кожи образуют роговой покров клюва — рамфотеку. Роговые чешуйки рептильного типа покрывают пальцы, цевку, а иногда и часть голени. Последние фаланги пальцев ног покрыты роговыми когтями. У самцов некоторых птиц (например, у-фазановых) на цевке образуется костный вырост, покрытый острым роговым чехлом, — шпора. Специфический для птиц перьевой покров — тоже роговые образования эпидермального слоя кожи.

Основной тип пера — контурное перо. Оно состоит из прочного и упругого рогового ствола, по бокам которого расположены мягкие наружное и внутреннее опахала (рис. 38). Часть ствола, к которой прикрепляются опахала, называют стержнем; он в поперечнике имеет четырехгранную форму. Нижняя, лишенная опахал часть ствола называется очином и имеет округлое сечение; основание очина погружено в кожу и укрепляется в перьевой сумке. Каждое опахало образовано отходящими от боковых сторон стержня удлиненными роговыми

Рис. 38. Контурное перо (общий вид снизу):Рис. 38. Контурное перо (общий вид снизу):/ — ствол (стержень), 2 — очин (на рисунке частично вскрыт), 5 — отверстие очина, 4 — душка. 5 — наружное опахало, 6 — внутреннее опахало, 7 — пуховая часть опахала, 8 — добавочный стержень/ — ствол (стержень), 2 — очин (на рисунке частично вскрыт), 5 — отверстие очина, 4 — душка. 5 — наружное опахало, 6 — внутреннее опахало, 7 — пуховая часть опахала, 8 — добавочный стерженьпластинками — бородками первого порядка, от которых в свою очередь отходят многочисленные более тонкие бородки второго порядка (бородочки) с расположенными на них мелкими крючочками. Крючочки, сцепляясь с соседними бородками, образуют упругую пластинку опахала. Если, например при ударе, крючочки разойдутся и опахало «разорвется», птица, клювом поправляя перо, заставит крючочки вновь сцепиться, и структура пера восстановится. Обычно в самой нижней части пера бородки более тонкие и пушистые, без крючков; это пуховая часть опахала, функция которой — удерживать у кожи слой воздуха. У оседлых птиц зимнее перо имеет более развитую пуховую часть, чем летнее. У части птиц (куриные и др.) от брюшной поверхности стержня на уровне нижнего края опахала отходит добавочный стержень (рис. 38, 8), мягкие, ветвящиеся бородки которого тоже не имеют крючочков. Развитие пуховых добавочных стержней увеличивает теплоизолирующие качества пера.

Рис. 38. Контурное перо (общий вид снизу):

Рис. 38. Контурное перо (общий вид снизу):

/ — ствол (стержень), 2 — очин (на рисунке частично вскрыт), 5 — отверстие очина, 4 — душка. 5 — наружное опахало, 6 — внутреннее опахало, 7 — пуховая часть опахала, 8 — добавочный стержень

/ — ствол (стержень), 2 — очин (на рисунке частично вскрыт), 5 — отверстие очина, 4 — душка. 5 — наружное опахало, 6 — внутреннее опахало, 7 — пуховая часть опахала, 8 — добавочный стержень

Многообразная окраска птиц обеспечивается как накоплением в клетках пера в период его формирования пигментов, так' и микроскопическими особенностями структуры пера. Основные типы пигментов — меланины и липохромы. Накапливающиеся в роговых клетках глыбки и зернышки мелаиииов обусловливают черную, бурую и серую окраску Липохромы в виде жировых капель или хлопьев залегают в роговом веществе, обеспечивая красную, желтую и зеленую окраски. Сочетание в одном и том же участке пера разных пигментов усложняет окраску. Белый цвет обусловлен наполненной воздухом бесцветной роговой массой пера. Свойственный перу многих птиц меняющийся по оттенку металлический блеск создается благодаря

интерференции света в наружных оболочках роговых клеток. Пигменты, окрашивающие перо, повышают его механическую прочность. Окраска оперения имеет разнообразное значение: облегчает встречу особей одного вида, предотвращает межвидо

вые столкновения, часто делает птицу малозаметной в ее обычном местообитании и т. п.

Рис. 39. Расположение птерилий (/) и аптерий (2) на коже голубяРис. 39. Расположение птерилий (/) и аптерий (2) на коже голубя

Рис. 39. Расположение птерилий (/) и аптерий (2) на коже голубя

Рис. 39. Расположение птерилий (/) и аптерий (2) на коже голубя

//'//Рис. 40. Схема положения маховых перьев (в поперечном разрезе) и направление сопротивления воздуха (стрелки) при опускании крыла (/) и при его подъеме (//) (по Гессе)//'//Рис. 40. Схема положения маховых перьев (в поперечном разрезе) и направление сопротивления воздуха (стрелки) при опускании крыла (/) и при его подъеме (//) (по Гессе)Контурные перья, покрывающие все тело птицы, укреплены в коже на особых полях —— птерилиях (рис. 39), разделенных аптериями —— участками кожи, на которых перья не растут. Такое расположение черепицеобразно налегающих друг на друга перьев позволяет закрыть все тело минимальным числом перьев. Лишь у немногих птиц, преимущественно не летающих (страусоподобные, пингвины), перья рав二 номер но распределены по всей поверхности кожи. Длинные и особо прочные перья образуют плоскость крыла; их называют маховыми. Первостепенные маховые прикрепляются к заднему краю скелета кисти, второстепенные — к задневерхней стороне локтевой кости. Маховые перья расположены так, что наружное опахало покрывает лишь часть более широкого внутреннего опахала соседнего пера. При опускании крыла перьяобразуют сплошную плоскость, давящую на воздух (рис.40). При поднимании крыла маховые несколько поворачиваются и между ними образуются щели, через которые проходит воздух. Длинные и прочные перья, образующие плоскость хвоста, называют рулевыми.

//'//

Рис. 40. Схема положения маховых перьев (в поперечном разрезе) и направление сопротивления воздуха (стрелки) при опускании крыла (/) и при его подъеме (//) (по Гессе)

//'//

Рис. 40. Схема положения маховых перьев (в поперечном разрезе) и направление сопротивления воздуха (стрелки) при опускании крыла (/) и при его подъеме (//) (по Гессе)

Под контурными перьями лежат пуховые перья; у ннх тонкий стержень, а бородки не несут крючочков, поэтому не образуется сцеплен-

Рис. 41. Схема развития пера (по Гессе). 4; 5 н В — продольные разрезы зачатков пера разного возраста; Г — разрез развивающегося пера;

Д—стереограмма развивающегося контурного пера:

/ — эпидермис, 2 — кориум, 3 — сосочек пера, 4 — зачаток стержня, 5 — зачатки бородок, бородки разворачиваются в обе стороны от лииии, указанной стрел-.

кой, и образуют опахало

ное опахало. Пух — это пуховое перо, у которого резко укорочен стержень и длинные, сильно опушенные бородки отходят пучком от конца очина. Пух и пуховые перья либо равномерно покрывают все тело (гусеобразные, веслоногие н др.), либо расположены только по аптериям (цапли, совы, многие воробьиные). Пух и пуховые перья обеспечивают теплоизоляцию. У многих птиц по всему телу расположены нитевидные перья с тонким стволом и редкими короткими бородками. Они служат датчиками, сигнализирующими о токах воздуха под перьевым покровом. В углах рта у многих птиц расположены щетинки; это перья с упругим стержнем, утратившие бородки. Они выполняют осязательную функцию, а у части видов, ловящих на лету мелкую добычу (козодои, ласточки, стрижи), увеличивают размеры ротового отверстия.

Развитие пера, В результате разрастания клеток эпидермиса и кутиса на коже образуется бугорок (рис. 41, 4 6; он подобен зачатку чешуи пресмыкающихся), постепенно разрастающийся в виде направленного назад выроста, основание которого углубляется в кожу, образуя влагалище пера. Соединительнотканная часть выроста превращается в пронизанный кровеносными сосудами сосочек растущего пера. Одновременно разрастающийся эпидермальный слой дифференцируется на тонкий роговой чехлик, закрывающий растущее перо, а из усиленно делящихся и постепенно ороговевающих подлежащих клеток формируется стержень с отходящими от него бородками. По мере роста пера окружающий его роговой чехлик постепенно слущивается, а бородки распрямляются, образуя опахало. Полностью выросшее перо — мертвое образование, удерживаемое плотно прилегающими к очину стенками влагалища и мускульными пучками кориума. Их сокращение позволяет менять положение пера (распушать или, наобо- 106 .

审от, прижимать оперение). Сосочек засыхает; от него в очине пера ：осгается лишь пленчатая душка (см. рис. 38,幻.

： Со временем перья изнашиваются и выцветают, ухудшаются их ^механические и теплоизоляционные свойства. Поэтому происходит нериодическая смена пера — линька. Полная линька со сменой всех перьев обычно проходит в конце лета, после завершения размножения. Обычно при этом лётные способности птиц заметно не ухудшаются. ：Однако у некоторых групп (гусеобразные, пастушки, журавли и др.) смена контурных перьев по телу идет постепенно, а маховые и рулевые с их кроющими выпадают одновременно, и птица лишается спо- сабности к полету (мелкие утки — примерно на 20 дней, лебеди — почти на 1,5 месяца); линяющие птицы держатся в труднодоступных местах. ' части видов в году бывает не одна, а две линьки. Вторая обычно идет ранней весной ,и захватывает не все оперение: рулевые и маховые не сменяются. Наличие двух линек обеспечивает возможность сезонного изменения окраски н качества оперения. Так, у тетеревиных во [время оеенней линьки развиваются более длинные покровные перья с сильнее развитой пуховой частью опахала и с длинным, пушистым добавочным стержнем, что существенно повышает теплоизолирующие качества зимнего наряда по сравнению с летним. У оседлых мелких птиц в зимпем наряде бывает больше перьев, чем в летнем, что тоже обеспечивает лучшую теплоизоляцию зимой: например, у чижей в зимнем наряде 2100—2400 перьев, а в летнем — около 1500.

Двигательная система и основные типы движения. Движения птиц многообразны: ходьба, прыжки, бег, лазанье, плавание, ныряние, полет. Они обеспечиваются как изменениями опорно-мышечной Системы, так и преобразованиями других систем органов, осуществляющих координацию движений и ориентировку в пространстве, создающих необходимые энергетические резервы. Своеобразная особенность скелета птиц — хорошо выраженная пневматичность костей. Плоские кости имеют губчатое строение, сохраняя большую прочность при небольшой толщине. Трубчатые кости тоже тонкостенны, а полости внутри них заполнены частично воздухом, частично — костным мозгом. Эти особенности обеспечивают повышенную прочность отдельных костей и заметно их облегчают. Нужно, однако, обратить внимание на то, что общая масса скелета составляет 8—18% массы тела птиц — примерно столько же, сколько у млекопитающих, у которых кости толще, а воздушные полости в них отсутствуют. Это объясняется тем, что у птиц облегчение костей позволило резко увеличить их длину (длина скелета ноги, а особенно крыла в несколько раз превышает длину туловища), заметно не повышая общей^ массы скелета.

Как и у других высших позвоночных, скелет птиц подразделяется на осевой скелет и связанную с ним грудную клетку, череп^ скелет конечностей и их поясов (рис. 42).

Осевой скелет — позвоночный столб подразделяется на пять отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Число шейных позвонков изменчиво — от 11 до 23—25 (лебеди). Как и у пресмыкающихся, первый позвонок — атлас, или атлант, — имеет форму костного кольца^ а второй — эпистрофей — сочленяется с ним зубо-

26

* Рис. 42. Скелет голубя:

/ — шейные позвонки, 2 — грудные позвонки, 3 — хвостовые позвонки, 4 — пнгостнль, 5 — спииная часть ребра с крючковидным отростком, 6 — брюшная часть ребра, 7 — грудина, 8 — киль груди* ны, 9 — лопатка, 10 — коракоид, // — вилочка, 12 — плечо, 13 — лучевая кость, 14 — локтевая кость, 15 — пястно-запястная кость (пряжка), 16 — первый палец, 17 — второй палец, 18 — третий палец, /9 — подвздошная кость, 20 — седалищная кость, 2/ — лобковая кость, 22 — бедро, 23 — голеиь, 24 — цевка, 2§ —первый палец, 26 — четвертый палец

видным отростком; это обеспечивает подвижность головы относительно шеи. Остальные шейные позвонки птиц гетероцельного типа, длинное тело каждого позвонка спереди и сзади имеет седлообразную поверхность (в сагиттальном разрезе позвонки опистоцельны^ а во фрбнталь- 108

ном — процельны). Сочленение таких позвонков обеспечивает их значительную подвижность относительно друг друга в горизонтальной и вертикальной плоскостях. Прочность соединений позвонков усиливается наличием суставных отростков на основаниях верхних дуг, образующих между собой скользящие суставы. Шейные ребра птиц рудиментарны и срастаются с шейными позвонками, образуя канал, по которому проходят позвоночная артерия и шейный симпатический нерв. Только последние одно-два шейных ребра сочленяются с шейными позвонками подвижно, однако до грудины они не доходят. Особенности шейных позвонков вместе со сложно дифференцированными шейными мышцами позволяют птицам свободно поворачивать голову на 180°, а некоторым (совы, попугаи) и на 270°. Это делает возможным сложные и быстрые движения головой при схватывании подвижной добычи, чистке оперения, постройке гнезда; в полете позволяет, сгибая или разгибая шею, в определенных пределах менять положение центра тяжести, облегчает ориентировку и т. п. '

: Грудных позвонков у птиц 3—10. Они срастаются друг с другом, образуя спинную кость, и очень тугим суставом соединяются со сложным крестцом. Благодаря этому туловищный отдел осевого скелета становится неподвижным, что важно при полете (колебания туловища не мешают координации летательных движений). К грудным позвонкам подвижно причленяются ребра. Каждое ребро состоит из двух отделов —спинного и брюшного, подвижно сочленяющихся друг с другом и образующих угол, вершиной направленный назад (рис. 42, 5——6). Верхний конец спинного отдела ребра подвижно причленяется к поперечному отростку и телу грудного позвонка, а' нижний конец брюшного отдела — к краю грудины. Подвижное сочленение спинного и брюшного отделов ребер между собой и подвижное их соединение с позвоночным столбом и грудиной наряду с развитой реберной мускулатурой обеспечивают изменение объема полости тела. Это один из механизмов интенсификации дыхания. Прочность грудной клетки усиливается крючковидными отростками, укрепленными на спинных отделах и налегающих на последующее ребро. Большая грудина имеет вид тонкой широкой и длинной пластинки, на которой у всех птиц (кроме страусоподобных) расположен высокий киль грудины (crista sterni). Большие размеры грудины и ее кмл* обеспечивают место для прикрепления мощных мышц, двигающих крыло.

Все поясничные, крестцовые (их два) и часть хвостовых позвонков неподвижно срастаются друг с другом в монолитную кость — сложный крестец (synsacrum). Всего в него входят 10—22 позвонка, границы между которыми не видны. Со сложным крестцом неподвижно срастаются кости тазового пояса. Это обеспечивает неподвижность туловищного отдела и создает прочную опору для задних конечностей. Число свободных хвостовых позвонков не превышает 5——9. Последние 4—8 хвостовых позвонков сливаются в уплощенную с боков копчиковую кость pygostyle (рис. 42, 4), к которой веером прикрепляются основания рулевых перьев. Укорочение хвостового отдела и образование пигостиля обеспечивает прочную опору хвосту при сохранении его подвижности. Это важно, так как хвост не только выполняет

функцию добавочной несущей плоскости, но участвует и в управлении полетом (как тормоз и руль).

Череп птиц похож на череп рептилий и может быть отнесен к диапсидному типу с редуцированной верхней дугой. Череп тропиба- зальный (глазницы расположены впереди головного мозга), образован тонкими губчатыми костями, границы между которыми отчетливо видны лишь у молодых птиц. Это, видимо, связано с тем, что соединение при помощи швов невозможно из-за небольшой толщины костей. Поэтому череп относительно легок. Своеобразна по сравнению с пресмыкающимися и его форма: резко увеличен объем. мозговой коробкн, глазницы большие, челюсти лишены зубов (у современных птиц) и формируют клюв. Смещение болшого затылочного отверстия и затылочного мьпцелка на дно черепа увеличивает подвижность головы относительно шеи и туловища. •

Большое затылочное отверстие окружено четырьмя затылочными костями: основной (basioccipitale) (рис. 43, /), двумя боковыми (occipi- tale laterale) и верхней (supraoccipitale). Основная и боковые затылочные кости образуют единственный (как и у пресмыкающихся) затылочный мыщелок, сочленяющийся с первым шейным позвонком. Три ушные кости, окружающие слуховую капсулу, сливаются с прилегающими костями и между собой. В полости среднего уха находится лишь одна слуховая косточка — стремечко. Бока и крышу мозговой коробки образуют парные покровные кости: чешуйчатые (рис. 43; 2/), теменные, лобные и боковые клиновидные (laterosphenoideum) (рис. 43, 9). Дно черепа образует покровная основная клиновидная кость, которую закрывает покровная основная височная кость (basitemporale), и клювовидный отросток парасфеноида (rostrum parasphenoidei) (рис.43, 7, 8). У его переднего конца лежит сошник, по краям которого расположены хоаны. ♦

Верхняя часть клюва — надклювье — образована сильно разросшимися и слившимися предчелюстными костями (рис. 43, /7). Гребень клюва, укрепленный носовыми костями, соединяется с лобными костями и передней стенкой глазницы, образованной разросшейся средней обонятельной костью (mesethmoideum). Составляющие лишь заднюю часть надклювья верхнечелюстные кости отростками сливаются с небными костями (рис. 43, 28)・ К задненаружному краю верхнечелюстной кости прирастает тонкая костная перекладина, состоящая из двух слившихся костей — скуловой и квадратно-скуловой. Это типичная нижняя дуга диапсидного черепа, ограничивающая снизу глазницу и височную яму. Квадратно-скуловая кость сочленяется с квадратной костью, нижний конец которой образует суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью, а удлиненный верхний конец суставом прикрепляется к чешуйчатой и переднеушной костям. Небные кости концами налегают на клювовидный отросток парасфеноида и суставом соединяются с парными крыловидными костями, которые в свою очередь суставом связаны с квадратными костями соответствующей стороны.

Такое строение костного неба имеет важное значение для свойственного большинству птиц кинетизма (подвижности) надклювья. При со- 110

голубя. Д—сбоку; 6 снизу; В — сверху:

/ — основная затылочная кость, 2 — боковая затылочная кость, 5 — затылочный мыщелок,4 — большое затылочное отверстие； 5 — верхняя затылочная кость, 6 — наружный слухо*вой проход, 7 — основная височная кость, 8 — клювовидный отросток, 9 — боковая кли-новидная кость, 10 — глазоклнновидная кость, // — межглазннчная перегородка. /2 —средняя обонятельная кость, 13 — теменная костк /4 — лобная кость, 15 — носовая кость,/6 — предлобная кость, /7 — предчелюстная кость, 18 — верхнечелюстная кость, 19 — ску-ловая кость, 20 — к вадратно- с к улова я кость, 21 — чешуйчатая кость, 22 — квадратная кость,23 — сошиик* 24 — крыловидная кость, 25 — сочленовая кость, 26 — зубная кость, 27 —угловая кость, 28 — небная кость

Рис. 44. Схема черепа ворона, иллюстрирующая механизм кинетизма (подвижности) надклювья (по Ф. Я / Дзержинскому). Кружками показаны подвижные сочленения:Рис. 44. Схема черепа ворона, иллюстрирующая механизм кинетизма (подвижности) надклювья (по Ф. Я / Дзержинскому). Кружками показаны подвижные сочленения:/ — гибкая зоиа надклювья, 2 — соединениенадклювья с небным аппаратом, 3 — челюст-ной сустав, ； — квадратно-черепной сустав/ — гибкая зоиа надклювья, 2 — соединениенадклювья с небным аппаратом, 3 — челюст-ной сустав, ； — квадратно-черепной суставкращении мышц, соединяющих направленный вперед глазничный отросток квадратной кости со стенкой глазницы, нижний конец квадратной кости смещается вперед и сдвигает как небные и крыловидные кости (их соеди

Рис. 44. Схема черепа ворона, иллюстрирующая механизм кинетизма (подвижности) надклювья (по Ф. Я / Дзержинскому). Кружками показаны подвижные сочленения:

Рис. 44. Схема черепа ворона, иллюстрирующая механизм кинетизма (подвижности) надклювья (по Ф. Я / Дзержинскому). Кружками показаны подвижные сочленения:

/ — гибкая зоиа надклювья, 2 — соединениенадклювья с небным аппаратом, 3 — челюст-ной сустав, ； — квадратно-черепной сустав

/ — гибкая зоиа надклювья, 2 — соединениенадклювья с небным аппаратом, 3 — челюст-ной сустав, ； — квадратно-черепной сустав

нение друг с другом может

скользить по клювовидному отростку), так и квадратно-скуловые и скуловые. Давление по этим костным мостикам передается на основание надклювья и благодаря перегибу костей в области «переносицы» (рис. 44, 7)

вершина надклювья сдвигается кверху. В зоне перегиба надклювья кости очень тонки, а у некоторых видов (гуси и др.) здесь образуется сустав. При сокращении мышц, соединяющих череп с нижней челюстью, вершина клюва сдвигается книзу. Подвижность костного неба в сочетании со сложно дифференцированными жевательными - мышцами обеспечивают разнообразные, тонко дифференцированные движения клюва при схватывании добычи, чистке оперения, постройке гнезд. Вероятно, подвижность шеи и приспособление клюва к многообразным движениям способствовали превращению передних конечностей в крылья, так как замещали некоторые из выполняемых ими второстепенных функций (помощь в захвате пищи, чистка тела и др.).

Нижняя часть клюва — подклювье или нижняя челюсть — образуется слиянием ряда костей, из которых более крупные зубная (см. рис. 43, 26), сочленовная и угловая. Челюстной сустав формируют сочленовная и квадратная кости. Движения надклювья и под- клювья очень четко координированы благодаря дифференцированной системе жевательных мышц. Подъязычный аппарат состоит из удлиненного тела, поддерживающего основание языка, и длинных рожек. У некоторых птиц, например дятлов, очень длинные рожки огибают весь череп. При сокращении подъязычной мускулатуры рожки скользят по соединительнотканному ложу и язык выдвигается из ротовой полости почти на длину клюва (рис. 45).

Скелет передней конечности, превратившейся у птиц в крыло, подвергся значительным изменениям. Мощная трубчатая кость — плечо ——имеет уплощенную головку, что существенно ограничивает вращательные движения в плечевом суставе, обеспечивая устойчивость крыла в полете. Дистальный конец плеча сочленяется с двумя костями предплечья: более прямой и тонкой лучевой и более мощной локтевой, на задне-верхней стороне которой видны бугорки ——места прикрепления очинов второстепенных маховых. Из проксимальных элементов запястья сохраняются лишь две маленькие самостоятельные косточки, которые связками соединяются с костями предплечья. Кости дистального ряда запястья (carpus) и все кости пясти (metacarpus) сли-

Рис. 45. Подъязычный аппарат дятла (по Питерсону, 1973). 4 —со втянутым языком; Б — с высунутым языком:Рис. 45. Подъязычный аппарат дятла (по Питерсону, 1973). 4 —со втянутым языком; Б — с высунутым языком:/ — язык, 2 — рожки подъязычного аппарата/ — язык, 2 — рожки подъязычного аппаратакрыла; возможность вращательныхпредохраняет выворачивание крыла,крыла; возможность вращательныхпредохраняет выворачивание крыла,

Рис. 45. Подъязычный аппарат дятла (по Питерсону, 1973). 4 —со втянутым языком; Б — с высунутым языком:

Рис. 45. Подъязычный аппарат дятла (по Питерсону, 1973). 4 —со втянутым языком; Б — с высунутым языком:

/ — язык, 2 — рожки подъязычного аппарата

/ — язык, 2 — рожки подъязычного аппарата

крыла; возможность вращательныхпредохраняет выворачивание крыла,

крыла; возможность вращательныхпредохраняет выворачивание крыла,

ваются в общую пястно-запястную кость (carpometacarpus), или пряжку (см. рис. 42, 15). Резко редуцируется скелет пальцев: хорошо развиты только две фаланги второго пальца (см. рис. 42, /7), продолжающие ось пряжки. От первого и третьего пальца сохраняется лишь по одной короткой фаланге (см. рис. 42, 76, /8). Первостепенные маховые прикрепляются к пряжке и к фалангам второго пальца. К фаланге первого пальца прикрепляется несколько перьев «крылышка».

Преобразование кисти (образование пряжки, редукция пальцев, малая подвижность сустава) обеспечивают прочную опору первостепенным маховым, испытывающим в полете наибольшие нагрузки. Характер поверхностей всех суставов таков, что обеспечивает легкую подвижность лишь в плоскости движений резко ограничена. Это

позволяет птице без усилий менять площадь крыла в полете и складывать его в покое. Соединяющая кистевой сгиб с плечевым суставом складка кожи — летательная перепонка (patagium) — образует эластичный передний край крыла, сглаживающий локтевой сгиб и предотвращающий образование здесь завихрений воздуха. Характерная для каждого вида форма крыла определяется длиной скелетных элементов и второстепенных и первостепенных маховых.

Приспособления к полету отчетливо выражены и в поясе передних конечностей. Мощные коракоиды расширенными нижними концами прочно соединяются малоподвижными суставами с передним концом грудины (см. рис. 42, 10). Узкие и длинные лопатки срастаются со свободными концами коракоидов, образуя глубокую суставную впадину для головки плеча. Крепость костей плечевого пояса и их прочное соединение с грудиной обеспечивает крыльям опору в полете. Удлинение коракоидов увеличивает площадь прикрепления мышц крыла и выносит вперед, на уровень шейных позвонков, плечевой сустав; это позволяет укладывать крыло сбоку туловища в покое и выгодно аэродинамически, ибо в полете центр тяжести птицы оказывается на линии, соединяющей центры площадей крыльев (обеспечивается устойчивость). Ключицы срастаются в вилочку (furcula) (см. рис. 42, //), расположенную между свободными концами коракоидов и вы- полняющуюроль амортизатора, смягчающего толчки привзмахах крыла.

Задние конечности и тазовой пояс испытывают преобразования, связанные с тем, что при движении по суше на них переносится вся тяжесть тела. Скелет задней конечности образован мощными трубчатыми костями. Общая длина ноги даже у «коротконогих» видов превышает длину туловища. Проксимальный конец бедра (см. рис. 42, 22) заканчивается сочленяющейся с тазом округлой головкой, а на дистальном конце рельефные поверхности образуют с костями голени коленный сустав. Его укрепляет лежащая в мускульном сухожилии коленная чашечка. Основной элемент голени ——костный комплекс, который можно назвать голено-предплюсна, или тибиотарзус (tibio- tarsus), так как к хорошо развитой большой берцовой кости (tibia) прирастает, образуя ее дистальный конец, верхний ряд косточек предплюсны. Малая берцовая кость (fibula) сильно редуцирована и прирастает к верхней части наружной поверхности большой берцовой кости. Ее редукция связана с тем, что у большинства птиц все элементы конечности двигаются в одной плоскости, вращательные движения в дистальной части конечности ограничены.

Дистальный (нижний) ряд косточек предплюсны (tarsus) и все кости плюсны (metatarsus) сливаются в единую кость — цевку, или плюсно- предплюсну (tarso-metatarsus) (см. рис. 42, 24); появляется добавочный рычаг, увеличивающий длину шага. Так как подвижный сустав располагается между двумя рядами элементов предплюсны (между костями, слившимися с большой берцовой костью, и элементами, вошедшими в состав цевки), то его, как и у пресмыкающихся, называют интертарзальным. К дистальному концу цевки прикрепляются фаланги пальцев.

Как и у всех наземных позвоночных, тазовый пояс птиц образован срастающимися тремя парами костей. Широкая и длинная подвздошная кость срастается со сложным крестцом. К ее наружному краю прирастает седалищная кость (см. рис. 42), с которой срастается палочковидная лобковая кость. Все три кости участвуют в образовании вертлужной впадины, в которую входит, образуя тазобедренный сустав, головка бедра. Лобковые и седалищные кости у птиц не срастаются друг с другом по средней линии тела; такой таз называют открытым. Он дает возможность откладывать крупные яйца и, может быть, способствует интенсификации дыхания, не ограничивая подвижности брюшной стенки в тазовой области.

Большая поверхность таза и его прочное соединение с осевым скелетом обеспечивают опору задним конечностям и создают возможности для прикрепления мощных ножных мышц. Длинные крепкие кости конечностей, резкий рельеф их суставных поверхностей наряду с хорошо развитой и дифференцированной ножной мускулатурой обеспечивают интенсивное движение в разнообразных условиях.

Мускулатура птиц дифференцирована сильнее, а ее относительная масса больше, чем у пресмыкающихся. Это связано с большей подвижностью птиц и разнообразием их движений. Компактность тела, обусловленная требованиями аэродинамики, в значительной степени достигается тем, что наиболее мощные мышцы, осуществ л яющие движения конечностей, расположены на туловище, а их сухожилия идут 114

永 конечностям. Сильное развитие связок укрепляет соединение отдельных элементов скелета. Очень сложна мускулатура шеи, обеспечивающая высокую подвижность головы, что важно и при схватывании Добычи, и при ориентировке, и в полете.

Из мышц передней конечности в первую очередь заслуживают упоминания две. Подключичная мышца (musculus subclavius) прикрепляется на коракоиде, теле и гребне грудины, а ее сухожилие оканчивается на головке плеча; сокращение этой мышцы поднимает крыло. Над ней лежит, прикрепляясь к грудине и ее килю, к коракоиду и кора- коидно-ключичной связке, большая грудная мышца (m. pectoralis major), опускающая в полете крыло; ее сухожилие прикрепляется тоже к головке плеча. Обе большие грудные мышцы составляют от 10 до 25% от общей массы птицы и превышают массу подключичных мышц в 3—20 раз. Особенно велики эти мышцы у птиц, летающих стремительным, маневренным полетом. Кроме этого, работой крыла в полете управляют еще несколько десятков более мелких мышц, располагающихся на "туловище, плече и предплечье.

Движения задних конечностей осуществляют более 30 мышц. Более крупные из них широкими осйованиями прикрепляются к кос-, тям таза, мелкие мышцы расположены на бедре и голени. Расположенный на задней поверхности голени глубокий сгибатель пальцев (m.flexor digitorum perforans) образует сухожилие, проходящее по задней стороне интертарзального сустава и цевки, а затем разделяющееся на четыре ветви и заканчивающееся на нижней поверхности концевых фаланг пальцев. Поверхность концевых сухожилий и дно широких соединительнотканных влагалищ, по которым они двигаются, имеют поперечную ребристость. Когда птица садится на ветку и сжимает пальцы, под давлением ее массы сухожилия прижимаются к стенке влагалищ, и их ребрышки сцепляются: пальцы остаются в сжатом состоянии и при расслаблении мускула. Чтобы разошелся этот «автоматический замок», нужно сокращение мышц — разгибателей пальцев. Это дает возможность птицам спать, сидя на ветви, с расслабленной мускулатурой.

Дыхательные движения грудной клетки осуществляются при помощи межреберных и других мышц стенок тела. Несколькими мышцами осуществляется движение хвоста. По сравнению с пресмыкающимися, у птиц лучше развита подкожная мускулатура, позволяющая менять положение перьев на больших участках тела. Мелкие мускульные пучки кориума меняют положение отдельных перьев.

Для птиц характерно накопление в мышцах миоглобина, позволяющего создавать резервный запас кислорода, утилизируемый в период интенсивной работы. Наивысшая концентрация миоглобина отмечена в большой грудной мышце, мускулатуре мускульного желудка и сердца. Концентрация мышечного гемоглобина выше у птиц, летающих активным полетом, у ныряющих птиц и птиц высокогорий. Во всех случаях, однако, концентрация гемоглобина в крови выше； чем в мышцах.

Лазанье и прыжки в ветвях при помощи задних и отчасти передних конечностей и использование крыльев для планирования—та-

ковы, видимо, основные способы движения примитивных древних птиц. И сейчас большинство видов в той или иной степени связаны с кронами деревьев и кустов. В ветвях птицы обычно передвигаются прыжками, иногда помогая одиночными взмахами крыльев. Обычный для них тип строения лапы — три пальца вперед, один назад — позволяет прочно охватывать ветки. Дальнейшая специализация к древесному образу жизни часто сопровождается изменением строения лапы — два пальца направлены вперед, два назад, что, вероятно, еще более облегчает удерживание на ветвях. Прекрасно лазающие в кронах попугаи используют для хватания и мощный клюв. За счет резкого усиления мускулатуры ног, развития сильных пальцев с острыми когтями многие, особенно мелкие, виды птиц освоили лазанье по вертикальным стволам (поползни, пищухи и др.) и по скалам. Сильные лапы с мощными пальцами и острыми когтями и прочный хвост, служащий добавочной опорой, позволяют дятлам не только лазить по вертикальным стволам, но, удерживаясь на одном месте, долбить кору и древесину. '

Многие виды древесных птиц собирают корм и на земле. Мелкие виды при этом, как и в ветвях, прыгают (воробьи и др.), а другие ходят и бегают, попеременно переставляя ноги (белая трясогузка, грач, ворона и др.). Приспособление к наземному образу жизни часто сопровождается укорочением пальцев, особенно направленного назад (иногда он редуцируется), удлинением цевки. Лучшие бегуны среди птиц —потерявшие способность к полету страусоподобные птицы. Трехпалый южноамериканский нанду и двухпалый африканский страус могут бежать со скоростью более 50 км/ч. У обитателей болот и берегов водоемов (цапли, пастушки, кулики и др.) удлинение цевки и голени позволяет бродить по мелководью, не смачивая оперение, а длинные тонкие пальцы не дают проваливаться на вязком грунте. У глухаря, рябчика и других тетеревиных во время осенней линьки по бокам пальцев вырастают роговые шипики, увеличивающие пло； щадь опоры и уменьшающие проваливание в снег, а у белых куропаток на пальцах вырастают длинные перья, превращающие лапу в лыжу — снегоступ. Многие плавающие птицы хорошо ходят по суше (чайки и др.); у некоторых хороших ныряльщиков ноги далеко отнесены назад и по суше они передвигаться почти не могут (гагары, поганки). Мало и плохо ходят некоторые хорошо летающие виды (ласточки, щурки, стрижи).

Плавание и ныряние. Благодаря малой плотности (оперение, воздушные мешки) могут присаживаться на воду и взлетать с нее и наземные птицы, например дрозды. Способность к настоящему плаванию, когда птица находится на воде, кормясь и отдыхая, выработалась у представителей разных отрядов. У хороших пловцов тело несколько сплющено в спинно-брюшном направлении, что придает большую устойчивость на воде, сильно развита пневматичность скелета, оперение более плотное, чем у наземных птиц, обильнее пух. При плавании ноги несколько относятся назад, а сила гребка увеличивается тем, что пальцы соединены плавательной перепонкой (все четыре —— у пеликанообразных и только три, направленные вперед, — у трубко- 116

носых, гагар, чаек, гусеобразных) или каждый палец окаймляет кожистая оторочка (поганки, лысухи, кулики плавунчики).

Ныряние для птиц затруднено из-за их- низкой плотности. Несмотря на это некоторые виды успешно добывают пищу в толще воды. Ныряющих птиц можно разделить на две группы.

К первой относятся виды, ныряющие с пикирования, когда за счет инерции птица погружается в воду на небольшую глубину (на 1——2 длины тела), схватывая в этот момент добычу, а затем выбрасывается, как пробка, наружу. Так ныряют как хорошо плавающие птицы (некоторые пеликанообразные, трубконосые, чайки), так и птицы, не умеющие плавать, например скопа и орлан белохвост из соколообразных, зимородки из ракшеобразных и др. Приспособлений к нырянию у них мало: немного плотнее оперение, высокая скорость пикирования м т. п.

Вторая группа — настоящие ныряющие птицы, ныряя, погружаются на большую глубину (некоторые виды — на несколько десятков метров) и активно двигаются в толще воды, отыскивая и преследуя добычу. У таких видов отчетливее выражены приспособления к нырянию. Уменьшается пневматичность костей. Повышается плотность (до 0,7——0,8); прижимая оперение и произвольно уменьшая объем воздушных мешков в момент ныряния, птицы способны повысить плотность почти до 1,0. Укорочение крыльев улучшает обтекаемость тела в воде, но Сопровождается ухудшением полета. Бедренный сустав сдвигается назад. Поэтому на суше тело приобретает более или менее вертикальное положение (бакланы, чистиковые, особенно пингвины), походка делается неуклюжей. Движение в толще воды совершается с помощью гребных движений ног, делающих резкие толчки назад. Чистиковые птицы в толще воды работают полурасправленными крыльями («подводный полет»), а вытянутые назад ноги с расправленными пальцами выполняют лишь роль рулей. У пингвинов при плавании на поверхности воды и при нырянии функцию движителя выполняют преобразованные в ласты крылья, а ноги работают лишь как рули.

Продолжительность ныряния не превышает 2——3 мин, лишь у немногих видов (пингвины) — до 5—7 мин. У ныряющих птиц выше резервы кислорода: больше гемоглобина в крови и в мышцах. В момент погружения уменьшается число сердечных сокращений, а кровью продолжает интенсивно снабжаться лишь головной мозг и некоторые внутренние органы (кишечник, почки). Работающие мышцы используют кислород, связанный мышечным гемоглобином, и переходят на анаэробные процессы (гликолиз), о чем свидетельствует резкое повышение концентрации молочной кислоты после ныряния в мышцах и в крови. В толще воды обычно двигаются со скоростью 1—2 м/с; пингвины способны развивать скорость до 8—10 м/с (до 36 км/ч).

Наиболее специфическая форма движения птиц, определившая основные черты организации этого класса, — полет. Аэродинамика полета птиц сложна и до сих пор известна лишь в общих чертах. Связано это с тем, что в полете меняется положение маховых и площадь крыла, с разной скоростью и под разными углами к горизонту двигаются кистевая и основная части крыла и т. п. Грубо схематично

физическую основу полета можно характеризовать так. Крыло всегда сверху более или менее выпукло, а снизу вогнуто, передний край крыла более толстый (здесь лежит скелет, мышцы и несколько слоев перьев), задний ——тонкий и эластичный (образован лишь вершинами маховых). Обтекая верхнюю выпуклую поверхность крыла, встречный поток воздуха ускоряет движение, и над крылом образуется область пониженного давления. Создается подъемная сила, подсасывающая (поднимающая) крыло вверх. Когда в полете птица опускает крыло, одновременно протекают два процесса. Отгибающиеся под давлением воздуха первостепенные маховые концевой части крыла создают про- пеллирующий эффект, в результате чего возникает тяговая сила, толкающая крыло (и птицу) вперед. Одновременно воздух обтекает основную часть крыла (область второстепенных маховых) и здесь создается, за счет разности давлений над крылом и под крылом, подъемная сила, преодолевающая силу тяжести птицы. При подъеме крыла вверх маховые несколько поворачиваются, пропуская воздух (см. рис. 40), и поэтому подъем совершается с меньшим усилием. Двигающаяся вверх и назад вершина крыла создает некоторую дополнительную силу тяги, а основная часть крыла по-прежнему создает подъемную силу. Подъемная сила возникает и при обтекании воздухом тела и хвоста летящей птицы.

Такой полет, когда птица ритмично поднимает и опускает крылья, называется машущим. Изменяя площадь крыла и его наклон («угол атаки»), варьируя частоту взмахов, птица изменяет величину тяги и подъемной силы, меняя тем самым скорость и высоту полета. Различия в размерах и форме тела, размерах и форме крыльев и хвоста, в интенсивности и амплитуде взмахов крыла определяют свойственный каждому виду характер полета. Медленный, со спокойными и редкими взмахами крыльев полет цапли отличен от стремительного и маневренного полета ласточек и стрижей и от быстрого, но прямолинейного Полета уток. Но все эти птицы летают машущим полетом. Одна из форм машущего полета — трепещущий лолет, когда птица, усиленно работая крыльями, на короткое время «повисает» в воздухе на одном месте. Так делают чайки, крачки, мелкие хищники, высматривающие добычу. Сходным образом «повисают» в воздухе около цветка высасывающие нектар колибри; при этом крыло совершает 50—80 взмахов в секунду.

Второй тип полета — парящий; птица с распростертыми практически неподвижными крыльями перемещается, используя энергию потоков воздуха. Различают статическое и динамическое парение. Статическое парение возможно над материками, где устойчивые восходящие токи воздуха возникают на стыках ландшафтов (лес и поле и т. п.) или при обтекании воздухом препятствий — обрывов, горных вершин. Для птиц, использующих устойчивые токи воздуха, характерны большие, широкие, закругленные крылья с расходящимися на концах вершинами первостепенных маховых. Такой полет используют хищные птицы, аисты, пеликаны. Широкими кругами.птицы постепенно набирают высоту и затем кружат, высматривая добычу, или, планируя с потерей высоты, перемещаются в нужном направлена ；

Рис, 46. Схема парения птиц (по Питерсону):

Д — статическое парение с подъемом в восходящих потоках нагретого воздуха (/) или планирование при их прекращении (〃)； В — подъем птицы в «пузыре» нагретого воздуха

нии (рис. 46). Динамическое парение свойственно морским птицам (альбатросы, буревестники, чайки), имеющим длинные, но узкие, с заостренной вершиной крылья. Используя завихрения воздуха над волнами или разную скорость воздушных потоков, птица по ветру планирует вниз, набирая скорость, и у самой воды, где скорость ветра замедлена трением о воду, поворачивается против ветра и взмывает вверх, где воздух движется быстрее (рис. 47). Так птица может парить часами, высматривая добычу и хватая ее с пикирования. При отсутствии ветра эти птицы парить не могут и, плавая, пережидают безветрие.

Летающие планирующим полетом птицы способны и к машущему полету. К нему они прибегают, чтобы найти восходящий термический поток, подлететь к гнезду, увернуться от опасности и т. п. Однако долго летать машущим полетом они не могут. С другой стороны, птицы, летающие машущим полетом, временами переходят на скольжение или планирование. В общем, каждый вид пользуется характерным для него полетом, но при необходимости способен менять как характер полета, так и его скорость. Лесные мелкие воробьиные птицы летают со скоростью 25—40 км/ч, голуби — 30—60, утки и многие кулики — 65—80 км/ч; ловящие насекомых в воздухе ласточки обычно летают со скоростью 40—60 км/ч, а стрижи — даже до 100— 120 км/ч. Самый быстрый летун нашей фауны ——живущий в Приморье колючехвостый стриж — Hirundapus caudatus — развивает скорость до

называет относительную скорость ветра на разной высоте

170 км в час. Таковы скорости, с которыми птицы могут летать длительное время. Например, почтовый голубь, летя со скоростью 50—— 60 км/ч, способен пролететь без остановок около 600 км. На короткое время птицы способны развивать и большие скорости. Крупные соколы летают со скоростью 60——70 км/ч, но при броске за добычей развивают скорость более 100 км/ч, а бросаясь на нее с высоты, за счет инерции пикирования — и до 300—350 км/ч. Такую же скорость, но на очень короткое время ——на десятки секунд — способны развивать увертывающиеся от хищника стрижи, голуби, утки.

Лётные возможности и характер полета каждого вида тесно связаны со всеми особенностями его жизни: предпочитаемыми местообитаниями, набором кормов и способами его добывания, приемами избегания опасности, дальностью сезонных перемещений и т. п. Виды, кормящиеся в воде и при опасности прячущиеся в зарослях или ныряющие, обладают быстрым, но не маневренным полетом (утки, гагары и др.). Кормящиеся на земле и при опасности старающиеся сначала затаиться куриные птицы имеют короткие и широкие крылья, позволяющие им с шумом стремительно взлетать под носом ошеломленного хищника и, пролетев небольшое расстояние, скрыться в зарослях; громкое хлопанье крыльев при взлете предупреждает об опасности соседей. Быстрый полет рябков позволяет им гнездиться вдали от водоемов и ежедневно летать на водопой за десятки километров. Разыскивая добычу, орлы, канюки, коршуны часами парят в воздухе над открытыми пространствами. Подстерегающие добычу и преследующие ее в лесу ястребы обладают маневренным полетом, позволяющим преследовать добычу в кронах деревьев. Разыскивающие добычу на земле и в поверхносных слоях воды чайки и крачки чередуют маневренный машущий полет с динамическим парением и кратковременным «зависанием». Часами носятся в воздухе, ловя мелких насекомых, стрижи; они чередуют быстрый машущий полет со скольжением. Эти быстрые и неутомимые летуны пьют на лету, спариваются в воздухе и даже способны ночью спать, медленно, со скоростью 30——40 км/ч, летая кругами на большой высоте. .

Органы пищеварения и питание. Теплокровность и высокая подвижность птиц обеспечиваются потреблением значительных количеств 120 .

пищи. Но высокая подвижность в свою очередь расширяет возможности добычи корма. Общий спектр кормов, используемых классом птиц в целом, значительно разнообразнее, чем у современных пресмыкающихся. Большинство птиц животноядны. Размер добычи определяется величиной птицы и способами ее охоты. Крупные хищники способны успешно справляться с добычей, даже превышающей их по массе. Многие виды питаются разнообразными беспозвоночными, попутно используя растительные корма, особенно ягоды и семена. Гусеобразные, фламинго, обладающие фильтровальным аппаратом клюва питаются мелкими планктонными животными и водорослями. Растительноядных видов, питающихся преимущественно вегетативными час° тями растений, немного (гуси, некоторые куриные и пастушковые и др.); все они используют и животные корма. Много и всеядных видов.

Основной орган захвата пищи — клюв; лишь хищные птицы и совы крупную добычу схватывают лапами, а клювом ее умерщвляют и разрывают. Разнообразие форм клюва у птиц отражает характер их пищевой специализации. Острый крючок на конце (хищники, совы, бакланы и др.) или острые режущие края клюва (цапли, журавли) помогают удерживать крупную подвижную добычу. Тонкий пинцето^ образный клюв позволяет вытаскивать мелких беспозвоночных из их убежищ (насекомоядные воробьиные) или из почвы, зондируя ее (кулики, удод). У воробьиных птиц, питающихся преимущественно семенами, клюв крепкий, с режущими краями, позволяющий разгрызать оболочки семян. Мощность клюва, обеспечиваемая его скелетной1 основой и жевательной мускулатурой, может быть очень большой. Так, дубонос — С. coccothraustes массой всего 50——60 г раскусывает косточки вишен.

У большинства птиц конический язык занимает почти все дно ротовой полости; в его основной части развиты ороговевающие шипики, помогающие удерживать добычу. У птиц с фильтровальным аппаратом мясистый язык обеспечивает выталкивание воды и грунта из ротовой полости и помогает проталкивать в глотку отцеженную пищу. Язык зерноядных птиц удерживает семечко на краю клюва при раскусывании. У питающихся цветочным соком птиц (колибри й др.) язык сворачивается в трубку, через которую засасывается нектар. У дятлов сильно выдвигающийся язык (см. рис. 45) несет на конце крючковидные шипики, облегчающие вытаскивание насекомых из их узких и глубоких ходов. У видов, глотающих добычу целиком или большими кусками, язык обычно мал.

Под языком у некоторых птиц есть углубление, которое может сильно растягиваться и служить местом временного хранения пищи (вороновые, вьюрки, пеликаны и др.). В ротовую полость открываются протоки слюнных желез. Слюна, смачивая пищу, облегчает ее заглатывание. У части видов липкая слюна, покрывающая язык, облегчает захват мелкой добычи (дятлы и др.). У многих ласточек и стрижей саланганов липкая, густеющая на воздухе слюна используется и при постройке гнезд. У некоторых птиц в слюне присутствует фермент амилаза, поэтому частичное переваривание углеводов начинается уже с момента заглатывания пищи.

Рис, 48, Пищеварительная система голубя (по Шим- кевичу):

/ — пищевод, 2 — зоб, 3 — железистый желудок, 4 — мускульный желудок, 5 — двенадцатиперстная кишка, 6 — печень, 7 — желчные протоки, 8 — поджелудочная желе- ва, 9 — протоки поджелудочной железы, 10 — тонкая кишка, 〃 一слепые кншки, /2 — прямая кишка, /3 — клоа* ка, 14 — кишечная брыжейка (изображена лишь ее часть), 15 — почки, 16 — селезенка

Позади языка лежит гортанная щель (ведет в трахею), за которой ротовая полость незаметно переходит в длинную, легко растяжимую трубку — пищевод (рис. 48), лежащий под кожей шеи. У некоторых птиц (куриные, голуби, хищники, попугаи и др.) в нижней части пищевода образуется объемистое расширение — зоб, который служит временным вместилищем пищи (пока ею переполнен желудок). У голубей в период размножения усиленно делящиеся и подвергающиеся

жировому перерождению эпителиальные клетки отторгаются в полость зоба и вместе с выпотом лимфы образуют так называемое молочко (содержит^свыше 10% белка и до 12——15% жира), которым взрослые птицы выкармливают птенцов.

Желудок птиц разделяется на два отдела: железистый (proventriculus) и мускульный (ventriculus) желудки. Железистый желудок четко не отграничен от впадающего в него пищевода и отличается лишь более толстыми стенками и обилием желез, выделяющих пищеварительные ферменты. Мускульный желудок имеет толстые мускульные стенки, а его эпителиальные железы выделяют секрет, образующий прочную рогоподобную выстилку мускульного желудка — кутикулу. У видов, питающихся грубой растительной пищей, стенки мускульного желудка особенно мощны, а на толстой кутикуле образуются бугры. Обильно смоченная пищеварительными ферментами пища перетирается в мускульном желудке благодаря ритмичным сокращениям его стенок (до 30 в 1 с). Перетиранию пищи помогают заглатываемые птицами камешки (гастролиты), которые скапливаются в полости желудка и играют роль жерновов. Их запас регулярно возобновляется. У крупных растительноядных видов в мускульном желудке создается давление до 20—30 кг/см2. Таким образом, мускульный желудок птиц выполняет ту же функцию, что и зубы млекопитающих при пережевывании пищи. Мелко перетертая пища поступает в кишечник, а неперевариваемые и не измельченные остатки (волосы, перья, кости, хитин) у многих птиц сбиваются в плотный комок —— погадку — и через пищевод и ротовую полость выбрасываются наружу, не загромождая кишечник. .

От мускульного желудка отходит двен адцати пер стн а я кишка, узкой петлей охватывающая плотную поджелудочную железу. Двухлопастная печень имеет желчный пузырь (нет у ряда видов, в том числе и у голубей) — резервуар, в котором накапливается желчь. Желчные протоки, как и протоки поджелудочной железы, впадают в двенадцатиперстную кишку, которая незаметно переходит в тонкую кишку. Тонкая кишка образует несколько петель и переходит в короткую прямую кишку, впадающую в клоаку. На границе тонкой и прямой кишок расположены парные выросты — слепые кишки, у большинства птиц имеющие маленькие размеры. У птенцов развит толстостенный слепой вырост спинной стороны клоаки — фабрициева сумка, в которой формируются белые кровяные элементы; у взрослых птиц она редуцируется.

Кишечник длиннее у преимущественно растительноядных видов и превышает длину тела в 10 и более раз (у африканского страуса —— в 20 раз); у части из них хорошо развиты и слепые кишки, в которых пища подвергается перевариванию под воздействием собственных ферментов и при участии специфической микрофлоры. У насекомоядных видов кишечник относительно короток и превышает длину тела лишь в 4——6 раз. Интенсивность пищеварения у птиц очень высока. Например, у воробьев от заглатывания гусеницы до выведения с пометом непереваренных остатков проходит лишь 15—20 мин, жуков — около 1ч и зерна — 3——4 ч. Высокая скорость переваривания обеспе-

чивается интенсивным перетиранием пищи в мускульном желудке, высокой активностью пищеварительных ферментов, работающих при постоянной (и высокой) температуре тела, большой поверхностью кишечника (что связано не только с удлинением кишки, но и очень сильным развитием ворсинок ее слизистой оболочки), участием бактериальной флоры.

Высокий уровень обмена веществ, обеспечиваемый интенсивным пищеварением, связан с переработкой большого количества пищи. Большие теплопотери у животных с меньшими размерами тела по сравнению с более крупными приводят к тому, что мелкие виды нуждаются в относительно больших количествах пищи. Масса пищи, поедаемой мелкими воробьиными птицами за сутки, составляет 50——80% их массы, у более крупных видов массой 75—100 г (скворцы, дрозды и др.) — 15—40% и т. п. Суточная норма корма зависит и от калорийности пищи, и от температуры среды; похолодание повышает потребность в пище. При обилии пищи птицы потребляют корма больше, чем нужно для покрытия текущих затрат, накапливая энергетические резервы преимущественно в виде жира. Например, ястреб тетеревятник, имеющий массу около 1,5 кг, довольствуется 150——200 г мяса в сутки, но, поймав крупную добычу, может съесть до 800—1000 г. При обилии саранчи розовые скворцы массой 70——80 г могут съесть за сутки до 200 г саранчуков, хотя для поддержания жизни им достаточно 15—20 г. Способность к голоданию зависит от размеров птицы и ее физиологического состояния (наличия энергетических резервов). Мелкие птицы погибают без пищи уже через 15——30 ч, голуби —через 7—9 дней, крупные орлы и совы могут голодать до месяца.

В пределах своей пищевой- специализации птицы питаются преимущественно более массовыми и доступными в данный период кормами. С этим связана более или менее отчетливо выраженная у всех видов птиц сезонная смена кормов. Особенно резко она выражена у оседлых видов. Например, большой пестрый дятел летом питается преимущественно открыто живущими насекомыми, осенью добывает их под корой и в древесине, а зимой питается семенами хвойных деревьев, раздалбливая шишки. Большая подвижность и высокий уровень высшей нервной деятельности позволяют птицам быстро обнаруживать места концентрации пищи. При массовом появлении какого-то корма им могут питаться и птицы с иным характером питания. Так, при появлении в степи больших кулиг пешей саранчи сюда прилетают кормиться утки, кулики, чайки, цапли, мелкие воробьиные. Способность обнаруживать скопления пищи и концентрироваться на них наряду с интенсивным пищеварением и потреблением больших количеств корма обусловливают большое значение птиц в биоценозах и их роль в ограничении численности многих вредителей (насекомых, мышевидных грызунов).

Органы дыхания и газообмен* Дыхательная система птиц резко отличается от дыхательных систем других наземных позвоночных рядом особенностей, интенсифицирующих дыхание и тем самым обеспечивающих высокий уровень потребления кислорода.

Рис. 49. Схема строения легкого птицы (по Кингсли, с изменен.)：Рис. 49. Схема строения легкого птицы (по Кингсли, с изменен.)：/ — бронх, 2 — вторичные бронхи, 3 — место соединения вторичного бронха с воздушным мешком, 4 — парабронхи, 5 — бронхиоли/ — бронх, 2 — вторичные бронхи, 3 — место соединения вторичного бронха с воздушным мешком, 4 — парабронхи, 5 — бронхиоли

Рис. 49. Схема строения легкого птицы (по Кингсли, с изменен.)：

Рис. 49. Схема строения легкого птицы (по Кингсли, с изменен.)：

/ — бронх, 2 — вторичные бронхи, 3 — место соединения вторичного бронха с воздушным мешком, 4 — парабронхи, 5 — бронхиоли

/ — бронх, 2 — вторичные бронхи, 3 — место соединения вторичного бронха с воздушным мешком, 4 — парабронхи, 5 — бронхиоли

Через парные ноздри воздух засасывается в носовую полость и через хоаны переходит в ротовую полость. Сюда узкой щелью открывается гортань, поддерживаемая тремя гортанными хрящами. В отличие от млекопитающих верхняя гортань птиц не имеет голосовых складок и не служит источником звуков. За гортанью идет трахея — гибкая трубка, просвет которой поддерживают расположенные в ее стенках хрящевые трахейные кольца. В полости тела трахея распадается на два бронха, каждый из которых входит в соответствующее легкое и там ветвится. Нижняя часть трахеи и начальные участки бронхов формируют характерную только для птиц нижнюю гортань (syrinx) —голосовой аппарат, детали строения которого сильно варьируют. Источником звуков служат вибрирующие при прохождении воздуха перепонки, расположенные между последними кольцами тра-

хеи и полукольцами бронхов. Специальная мускулатура меняет натяжение голосовых перепонок, изменяя характер издаваемых звуков. Нередко нижние кольца трахеи разрастаются, образуя тонкостенный костный барабан, усиливающий звуки и меняющий их модуляцию. У других видов резонатором может служить удлиненная трахея, образующая петли, лежащие под кожей в области зоба или даже вдающиеся в киль грудины (журавли и др.).

Парные легкие относительно невелики по размерам, довольно плотны и мало растяжимы; они прирастают к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронх распадается на 15——20 вторичных бронхов (рис. 49, 2), большинство которых кончается слепо, а часть сообщается с воздушными мешками. Вторичные бронхи' сообщаются друг с другом многочисленными более мелкими парабронхами, от которых отходит множество бронхиолей — радиально расположенных ячеистых выростов, густо оплетенных легочными кровеносными капиллярами. Именно здесь идет насыщение крови кислородом. Общая дыхательная поверхносгь легких птиц значительно превышает дыхательную поверхность легких пресмыкающихся и вполне сопоставима с дыхательной поверхностью легких млекопитающих. С легкими птиц связаны воздушные мешки — прозрачные эластичные тонкостенные выросты слизистой оболочки вторичных бронхов. Объем воздушных мешков примерно в 10 раз превышает объем легких. Один из воздушных мешков —меткключичный — непарный, четыре парных ——шейные, перед-

дух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахеюдух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею

дух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею

дух из передних мешков — межключичного, шейных и переднегрудных, содержащий уже мало кислорода, но много углекислого газа, проталкивается в трахею

не-и заднегрудные, брюшные. Воздушные мешки расположены между внутренними органами,а их отростки проникают под кожу и в полости крупных костей (плечо,бедро и др.) (рис. 50).

Акт дыхания осуществляется благодаря расширению и сужению грудной клетки. При вдохе, когда грудина отодвигается от позвоночного столба, увеличивается объем полости тела и эластичные воздуш- —6 ные мешки расширяются, засасывая воздух. При этом воздух из легких насасы- 一7 вается в передние воздушные мешки, а воздух из Т внешней среды по трахее, бронхам и их разветвле- ) ниям идет в легкие и в зад- 'ние воздушные мешки — заднегрудные и брюшные (рис. 50, 51). При выдохе грудина смещается к позвоночному столбу, объем полости тела уменьшается и под давлением внутренних органов воздух выдавливается из воздушных мешков. Содержащий много / кислорода воздух из задних воздушных мешков нагнетается в легкие, а воз-

Рис. 50. Схема воздушных мешков птиц; вид с брюшной стороны (по Элленбергеру и Бауму): / — трахея, 2 — легкое, 3 — шейный мешок, 4 — межключичиыЗ мешок, б, 6» 7 и 8 — выросты меж- ключнчиого мешка, 5 — переднегрудной мешок, 10 — заднегрудной мешок, И — брюшной воздушный мешок

и выводится наружу.

Таким образом, насыщенный кислородом воздух практически не

прерывно, и при вдохе и при выдохе, проходит через легкие, обогащая кровь кислородом (так называемое двойное дыхание). Более полному насыщению крови кислородом способствует и движение крови в легких навстречу току воздуха (принцип противотока). При интенсивном движении, особенно в полете, частота дыхательных движений возра-

вдох

Рис. 51. Схема движения воздуха в дыхательной системе птицг(по Шмидту-Нильсону). Сплошные стрелки показывают направление тока воздуха, пунктирные стрелки — расширение или сужение воздушных мешков； х — место сужения стенок, прекращающее здесь ток воздуха в данной фазе

стает. Так, у утки кряквы в покое совершается 10—16 дыханий в 1 мин, а при взлете 90—120. У мелких птиц дыхание учащено — до 60—100 дыханий в 1 мин в покое. .

Помимо интенсификации дыхания воздушные мешки предотвращают перегрев организма при интенсивном движении, так как избыток тепла удаляется постоянно сменяющимся воздухом. Повышение внутрибрюш- ного давления при выдохе способствует дефекации. Ныряющие птицы, увеличивая давление в воздушных мешках, могут уменьшать объем и тем самым увеличивать плотность, что облегчает погружение в воду.

Кровеносная система и кровообращение. В отличие от пресмыкающихся у птиц полностью разобщены большой и малый круги кровообращения: венозные и артериальные потоки крови нигде не смешиваются, правая (венозная) половина сердца полностью отделена от левой (артериальной). Сердце четырехкамерное, из двух предсердий и двух желудочков. Венозная кровь по крупным венам собирается в правое предсердие (рис. 52) и переходит в правый желудочек. От него отходит легочная артерия, разделяющаяся на правую и левую ветви, по которым венозная кровь попадает в соответствующее легкое. Окислившаяся в легких артериальная кровь по правой и левой легочным венам поступает в левое предсердие. Это малый круг кровообращения.

Большой круг кровообращения начинается левым желудочком, от которого отходит только один сосуд — правая дуга аорты 工.Сразу же после выхода из сердца правая дуга аорты отделяет два сосуда — правую и левую безымянные артерии, а сама, круто повернув над правым бронхом, идет назад вдоль позвоночного столба как спинная аорта. Каждая из безымянных артерий разделяется на идущую в голову общую сонную артерию и мощную подключичную артерию, которая почти сразу же вновь разделяется на идущую в мышцы крыла плечевую артерию и ветвящуюся в мышцах грудины более крупную грудную артерию. Из крупных стволов, отходящих от спинной аорты, нужно упомянуть непарные внутренностную и брыжеечную артерии, снабжающие кровью желудок и кишечник, парные бедренные и седалищные артерий, снабжающие кровью задние конечности, мышцы брюшной стенки н органы тазовой полости.

Венозная система птиц похожа на венозную систему пресмыкающихся, отличаясь лишь частичной редукцией воротной системы почек

к Левая дуга аорты у птиц полностью редуцируется^

Рис. 52. Схема кровеносной системы птиц:Рис. 52. Схема кровеносной системы птиц:/ — правое предсердие, 2 — правый желудочек, 3 — легочная артерия, 4 — легочные вены, 5 — левое предсердие, 6 — левый желудочек, 7 — правая дуга аорты, 8 — спинная аорта, 9 — безымянная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — подключичная артерия, 12 — плечевая артерия, /3 — грудная артерия, 14 — внутренностная артерия, 15 — брыжеечная артерия, 16 — бедренная артерия, /7 — седалищная артерия, 19 — яремная вена, 20 — плечевая вена, 21 — грудная веиа, 22 — передняя полая веиа, 23 — копчиково-брыжеечная вена, 24 — воротная вена почки, 25 — общая подвздошная веиа, 26 — седалищная веиа, 27 — бедреная вена, 28 — почечная веиа, 29 — задняя полая веиа, 30 — печеночная вена, 3/ — воротная вена печени, 32 — поджелудочная вена, 33 — брыжеечная веиа/ — правое предсердие, 2 — правый желудочек, 3 — легочная артерия, 4 — легочные вены, 5 — левое предсердие, 6 — левый желудочек, 7 — правая дуга аорты, 8 — спинная аорта, 9 — безымянная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — подключичная артерия, 12 — плечевая артерия, /3 — грудная артерия, 14 — внутренностная артерия, 15 — брыжеечная артерия, 16 — бедренная артерия, /7 — седалищная артерия, 19 — яремная вена, 20 — плечевая вена, 21 — грудная веиа, 22 — передняя полая веиа, 23 — копчиково-брыжеечная вена, 24 — воротная вена почки, 25 — общая подвздошная веиа, 26 — седалищная веиа, 27 — бедреная вена, 28 — почечная веиа, 29 — задняя полая веиа, 30 — печеночная вена, 3/ — воротная вена печени, 32 — поджелудочная вена, 33 — брыжеечная веиаи редукцией брюшной вены, функционально замещенной копчиково-брыжеечной веной (см. ниже). Из головы венозная кровь собирается в парные яремные вены, из крыла —в плечевую вену, из грудных мышц — в грудную веиу. Эти три вены, вместе с несколькими более мелкими сосудами, с каждой стороны сливаются в короткие и широкие левую и правую передние полые вены, впадающие в правое предсердие. Несколько- мелких вен, собирающих кровь из клоакальной области, сливаются вместе и образую г три вены: непарную копчиково-брыжеечную вену, которая проходит по брыжейке под кишечником и впадает в воротную вену печени, и парные воротные вены почек, каждая из которых входит в соответствующую почку.

Рис. 52. Схема кровеносной системы птиц:

Рис. 52. Схема кровеносной системы птиц:

/ — правое предсердие, 2 — правый желудочек, 3 — легочная артерия, 4 — легочные вены, 5 — левое предсердие, 6 — левый желудочек, 7 — правая дуга аорты, 8 — спинная аорта, 9 — безымянная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — подключичная артерия, 12 — плечевая артерия, /3 — грудная артерия, 14 — внутренностная артерия, 15 — брыжеечная артерия, 16 — бедренная артерия, /7 — седалищная артерия, 19 — яремная вена, 20 — плечевая вена, 21 — грудная веиа, 22 — передняя полая веиа, 23 — копчиково-брыжеечная вена, 24 — воротная вена почки, 25 — общая подвздошная веиа, 26 — седалищная веиа, 27 — бедреная вена, 28 — почечная веиа, 29 — задняя полая веиа, 30 — печеночная вена, 3/ — воротная вена печени, 32 — поджелудочная вена, 33 — брыжеечная веиа

/ — правое предсердие, 2 — правый желудочек, 3 — легочная артерия, 4 — легочные вены, 5 — левое предсердие, 6 — левый желудочек, 7 — правая дуга аорты, 8 — спинная аорта, 9 — безымянная артерия, 10 — общая сонная артерия, 11 — подключичная артерия, 12 — плечевая артерия, /3 — грудная артерия, 14 — внутренностная артерия, 15 — брыжеечная артерия, 16 — бедренная артерия, /7 — седалищная артерия, 19 — яремная вена, 20 — плечевая вена, 21 — грудная веиа, 22 — передняя полая веиа, 23 — копчиково-брыжеечная вена, 24 — воротная вена почки, 25 — общая подвздошная веиа, 26 — седалищная веиа, 27 — бедреная вена, 28 — почечная веиа, 29 — задняя полая веиа, 30 — печеночная вена, 3/ — воротная вена печени, 32 — поджелудочная вена, 33 — брыжеечная веиа

В отличие от пресмыкающихся у птиц только часть крови расходится по почечным капиллярам, а остальная кровь двигается по крупным сосудам — продолжениям воротных вен почек — общим подвздошным венам, в которые впадают седалищные и бедренные вены. Приняв почечные вены, общие подвздошные вены выходят из почек

и сливаются в заднюю полую вену (рис. 52), которая проходит через печень, принимая в себя печеночные вены, и владает в правое предсердие. Воротная вена печени образуется слиянием упоминавшейся копчиково-брыжеечной вены с несколькими венами, несущими кровь от желудка и кишечника; в печени она распадается на капилляры, кровь из которых по печеночным венам изливается в заднюю полую вену.

Характерная особенность птиц — относительно большие размеры сердца; у многих масса сердца составляет около 1% от массы тела, а у видов с быстрым маневренным полетом даже до 1,5—2%; у мелких видов относительные размеры сердца больше, чем у крупных. Высока

интенсивность работы сердца: у птиц средней величины (масса около 0,5 кг) в покое пульс 200——300 ударов в 1 мин, а в полете возрастает до 400——500; у мелких птиц в покое пульс равен 400—600 ударам в 1 мин, увеличиваясь в полете до 1000 и больше. Высоко и кровяное давление; у птиц разных видов оно составляет 120——200 мм рт. ст. (у млекопитающих 70—160 мм, а у пресмыкающихся — только 30—50 мм). Общее количество крови, число эритроцитов и содержание в ней гемоглобина у птиц заметно выше, чем у пресмыкающихся, и вполне сопоставимо с этими показателями у млекопитающих. Кислородная емкость крови у птиц практически такая же, как у млекопитающих, и выше кислородной емкости крови пресмыкающихся в 2——4 раза.

Все особенности кровеносной системы птиц соответствуют высокому уровню их метаболизма. Большой объем сердца и частый пульс создают быструю циркуляцию крови по организму, что наряду с особенностями крови (высокая кислородная емкость и значительная буферность, большое количество сахаров), обеспечивает непрерывное и интенсивное насыщение всех органов и тканей кислородом и питательными веществами и удаление из них продуктов метаболизма.

Органы выделения и водно-солевой обмен. Выделение продуктов распада и регуляция водного обмена осуществляются преимущественно почками. Крупные (до 1—2% от массы тела) метанефрические почки ле^ат в углублениях тазового пояса. От каждой почки отходит мочеточник (рис. 53), открывающийся в клоаку. Мочевого пузыря у птиц нет.

У птиц, как и у большинства пресмыкающихся, в качестве выделяемого из организма конечного продукта белкового обмена образуется не мочевина, а мочевая кислота, легко выпадающая из раствора кристалликами, образующими белую кашицеобразную массу. Такая консистенция выделяемой мочи, видимо, обусловила редукцию мочевого пузыря у птиц. Размеры почечных клубочков в почках птиц относительно невелики, что снижает интенсивность фильтрации и уменьшает потери воды. Основная масса мочевой кислоты попадает в просвет почечных канальцев не столько путем фильтрации из клубочков, сколько путем секреции специальными железистыми клетками стенок почечных канальцев, оплетенных капиллярами воротной системы почек. Одновременно почечные канальцы (нефроны) выполняют и осморегуляторную функцию. В нефроне птиц появляется отсутствующий у анамний и у пресмыкающихся U-образноизогнутый средний отдел ——петля Генле, густо оплетенная капиллярами и функционирующая как своеобразная «умножительная противоточная система», использующая осмотический градиент — разное содержание солей в тканях почки и в просвете почечных канальцев (см. с. 228, рис. 102). Проницаемость стенок петли Генле создает возможность пассивной реабсорбции воды из первичной мочи в зонах повышенной солености, а ионы натрия активно реабсорбируются в восходящей части петли и в концевой части канальцев. Этот механизм обеспечивает образование концентрированной мочи. Дополнительно всасывание воды проходит в клоаке. Все это позволяет удалять из организма продукты распада при минимальной потере воды.

1291295 Наумов Н. П. и др., ч. 2

129

129

Рис. 53. Мочеполовые органы голубя (схема). А —самец； 5 —самка:

/ — пс-чка, 2 — мочеточник, 3 — полость клоаки, 4 — надпочечник, 5 — семенник, 6 — придаток семенника, 7 ——семяпровод, 8 ——семенной пузырек, 9 ——яичник, 10 ——левый яйцевод, II — воронка яйцевода, /2 — остаток редуцированного правого яйцевода, 13 — прямая кишка, /4 — мочевое отверстие, /5 — половое отверстие

У большинства птиц есть носовые железы, расположенные на лобных костях над орбитой. Особенно сильно они развиты у морских птиц (трубконосые, веслоногие и др.) и у некоторых пустынных птиц, которые вынуждены пить соленую воду. В секрете носовых желез, капельками стекающем через ноздри наружу, концентрация поваренной соли в 4一5 раз выше, чем в крови, и примерно вдвое выше, чем в морской воде. Выделение столь концентрированного раствора позволяет птицам пить воду соленых водоемов. Избыток других солей выделяется через почки с мочой.

Половая -система и особенности размножения. Птицы, как и пресмыкающиеся, —яйцекладущие животные, но с особенно развитой заботой о потомстве. Среди птиц совершенно иет яйцеживородящих и живородящих видов, что, вероятно, нельзя объяснить только приспособленностью к полету (летучие мыши живородящи).

Парные бобовидные семенники подвешены иа брыжейке около переднего края почек. К началу размножения по сравнению с периодом покоя их объем возрастает в 300—1000 раз. К внутреннему краю каждого семенника прилегает придаток семенника (рис. 53) — остаток мезонефрической почки. От каждого придатка семенника начинается тонкий семяпровод (гомологичен вольфову каналу), проходящий по брюшной поверхности почки и впадающий в клоаку, образовав перед этим небольшое расширение — семенной пузырек — резервуар, где 130

Рис. 54. Строение яйца птицы (схема):Рис. 54. Строение яйца птицы (схема):/ — зародышевый диск, 2 ——желток, 3 — желточная оболочка, 4 — белковая оболочка, 5 — халазы, 6 — подскорлуповые оболочки, 7 — воздушная камера, 8 — скорлупа/ — зародышевый диск, 2 ——желток, 3 — желточная оболочка, 4 — белковая оболочка, 5 — халазы, 6 — подскорлуповые оболочки, 7 — воздушная камера, 8 — скорлупа

Рис. 54. Строение яйца птицы (схема):

Рис. 54. Строение яйца птицы (схема):

/ — зародышевый диск, 2 ——желток, 3 — желточная оболочка, 4 — белковая оболочка, 5 — халазы, 6 — подскорлуповые оболочки, 7 — воздушная камера, 8 — скорлупа

/ — зародышевый диск, 2 ——желток, 3 — желточная оболочка, 4 — белковая оболочка, 5 — халазы, 6 — подскорлуповые оболочки, 7 — воздушная камера, 8 — скорлупа

скапливаются зрелые сперматозоиды. Копулятивные органы в виде непарного выворачивающегося участка стенки клоаки есть лишь у немногих птиц—страусов, тинаму, гусеобразных. У остальных птиц оплодотворение происходит при прижимании наружного отверстия клоаки самца к клоаке самки.

У самок развивается только левый яичник (рис. 53); редукция правого яичника (и правого яйцевода), вероятно, определяется тем, что при крупных размерах' яиц одновременное их формирование в парных яичниках невозможно. Яичник подвешен

на брыжейке около переднего

конца левой почки. Левый яйцевод (мюллеров канал) воронкой открывается в полость тела около яичника, а его утолщенный задний (маточный) отдел впадает в левую часть клоаки. У части самок встречается небольшой слепой вырост клоаки — остаток редуцированного правого яйцевода. К началу размножения часть фолликулов увели

чивается в размерах, так как находящиеся в них ооциты интенсивно накапливают желток. Одновременно происходит удлинение яйцевода и набухание его стенок. Созревшая яйцеклетка через разрыв стенки фолликула выпадает в полость тела и, подхваченная сильно увеличившейся воронкой, попадает в яйцевод. Оплодотворение должно произойти в начальной части яйцевода, примыкающей к воронке. После этого яйцеклетка сокращениями стенок яйцевода перемещается по направлению к клоаке, покрываясь несколькими оболочками—выделениями желез стенок яйцевода. От момента проникновения яйцеклетки в яйцевод до полностью сформированного и готового к откладке яйца у разных птиц проходит 12—48 ч.

В уже отложенном яйце на анимальном полюсе желтка плавает зародышевый диск (рис. 54)——результат дробления оплодотворенного ядра яйцеклетки и окружающего его тонкого слоя протоплазмы. Желток окружен тонкой, желтковой оболочкой, сформировавшейся из выделений желез стенок начальной части яйцевода. Далее идет толстая белковая оболочка, состоящая из нескольких слоев —— более густых и более жидких. Снаружи белковая оболочка покрыта вдумя тонкими пергаментообразными подскорлуповыми оболочками, которые на тупом конце яйца расходятся, образуя воздушную камеру. От внутренней подскорлуповой оболочки к желтку идут извитые жгуты плотного белка ——халазы; свободно поворачивающийся на скручивающихся халазах желток при любом положении яйца имеет зародышевый диск наверху. Наружная оболочка яйца — плотная известковая скорлупа.

Соотношение желтка и белка в яйцах разных групп птиц варьирует. Так, у воробьиных птиц желток составляет 10—25%, а белок 70—80% от массы яйца, у гусей массы желтка и белка сходны и составляют примерно по 44% от массы яйца. Желток служит основным запасои питательных веществ, которые идут на формирование тканей зародыша и обеспечивают основные энергетические затраты, а частично — и потребность в воде, белковая оболочка служит в основном источником необходимой для развития зародыша воды и отчасти добавочным резервом энергетических веществ. Химический состав белка и желтка варьирует у разных групп. В среднем в яйце птиц содержится (%):

■ В желтке В белке

Воды 40—5685—90

Жиров и липоидов30—401—3

Протеинов 15—2010—15

Углеводов Следы0,5—1

Минеральных веществ ....1—30,5—1,5

Скорлупа на 92—95% состоит из кристаллов углекислого кальция, небольшого количества углекислого магния, фосфорнокислых кальция и магния и 3—5% органических веществ. У мелких птиц масса скорлупы составляет 5——10% от общей массы яйца, у крупных и тяжелых птиц скорлупа толще и может составлять до 15—20% массы яйца. Тончайшие поры, пронизывающие скорлупу, обеспечивают доступ кислорода к развивающемуся зародышу. По мере развития зародыша часть солей из скорлупы переходит в его кровяное русло и ис< пользуется на формирование скелета. При этом содержание солей； внутри яйца возрастает в 4——5 раз, а скорлупа становится более хрупкой, что облегчает выклев птенца. У большинства птиц скорлупа окра-г шена пигментами, которые выделяются железистыми клетками яйце^ вода. Окраска ^ожет быть однотонной или пятнистой, У части наземнь гнездящихся видов (например, у некоторых куликов и др.) скорлупу, окрашена под фон субстрата. У^многнх видов, откладывающих яйца в дупла и норы, скорлупа белая (ракшеобразные, дятлы и др.).

У самых мелких птиц — некоторых колибри, имеющих массу 1,6—1,8 г, масса яйца около 0,2 г, у африканского страуса и крупных пингвинов масса яйца составляет около 1,5% массы самки, а у куликов и мелких воробьиных птиц — до 15—20%. Плодовитость птиц заметно меньше плодовитости пресмыкающихся, что связано с уменьшением эмбриональной и постэмбрионалыюй смертности благодаря разнообразным формам заботы о потомстве. Крупные хищники, пингвины, кайры и мелкие виды колибри кладут одно яйцо. У голубей, стрижей, мелких пингвинов и чистиковых, крупных колибри, журавлей； козодоев в кладке два яйца. Три яйца откладывают рябки и большинство чаек. У куликов в кладке обычно четыре яйца. Большинство воробьиных откладывают по 5—8 яиц, утки — по 6—14 яиц и т. пл У дневных хищников и сов размеры кладки возрастают при обилии пищи. Самые крупные кладки ——до 22 яиц ——бывают у серой куропатки и перепела. Большие кладки — до 10—15 яиц — известны для некоторых мелких воробьиных: синиц, крапивников и др.

Размножение каждого вида птиц приурочено к определенному сезону года так, что рост птенцов происходит, в наиболее кормный период. В умеренных и северных широтах размножение начинается в конце весны — первой половине лета, в тропиках оно приурочено к периоду дождей или (у некоторых рыбоядных видов), наоборот, к периодам засухи. В умеренных и северных широтах увеличение длины светового дня вызывает секрецию гипофизом гонадотропных гормонов, под воздействием которых в половых железах начинается формирование половых клеток. Окончательное дозревание половых клеток и непосредственное начало размножения (оплодотворение и откладка яиц) определяется комплексом факторов: благоприятными температурами, достаточным количеством корма» наличием подходящих мест для гнез- ■ дования, присутствием полового партнера.

У всех птиц в той или иной степени выражен половой диморфизм/ Наиболее отчетливо он проявляется у многих куриных, гусеобразных, воробьиных, когда самцы заметно крупнее самок, более ярко окрашены, иногда имеют более громкий голос и сложную песню. У других птиц он выражен лишь в том, что самцы несколько крупнее самок (у хищных птиц и сов самки крупнее самцов). У большинства видов .самец и самка на период размножения образуют пару; у орлов, лебедей, гусей, крупных цапель пары сохраняются несколько лет, иногда до гибели одного из партнеров, у других, например у многих уток, лишь в период откладки яиц. Всех этих птиц называют моногамами. У меньшего числа видов — полигамов — пары не образуются даже на короткое время и спаривание происходит при кратковременных встречах самцов и самок; обычно у них особенно резко выражен половой диморфизм. К полигамам относятся глухари, тетерева, павлины, 'кулики турухтаны, колибри и др.

Размножение у всех птиц начинается брачными играми или током. Его проявления необычайно многообразны: это и звучная песня воробьиных птиц, и пляски журавлей, и барабанная дробь дятлов, стучащих клювом по сухому сучку, и громкие крики сов, и тяга вальдшнепа и т. д. У моногамов в брачных играх в той или иной степени принимают участие оба партнера, но самец токует более интенсивно. У немногих видов, например у куликов плавунчиков, токуют самки; они крупнее самцов и ярче окрашены. У полигамов токуют только самцы, у некоторых видов собирающиеся группами (тетерева, турухтаны и др.). Токовые явления облегчают встречу самца и самки, способствуют формированию пары (у моногамов), обеспечивают физиологическую подготовку партнеров к спариванию. Отчетливо выраженная видоспецифичность токовых явлений (поз и общего характера поведения, издаваемых звуков) предотвращает межвидовую гибридизацию.

В период тока идет и постройка гнезда. У моногамов его строят оба партнера или только самка, а самец иногда подносит строительный материал. У полигамов гнездо строит только самка. Характер гнезд и их расположение в классе птиц необычайно разнообразны (рис. 55), но у каждого вида в соответствии с его экологическими особенностями гнезда относительно однотипны. Лишь очень немногие птицы гнезд не строят, откладывая яйца прямо на землю (козодои, некоторые

ulul，;1小（1，;1小（1Рис. 55, Гнезда птиц:Рис. 55, Гнезда птиц:彳彳

ul

ul

，;1小（1

，;1小（1

Рис. 55, Гнезда птиц:

Рис. 55, Гнезда птиц:

彳

彳

Л — кладка на земле без гнезда у козодоя и Б — кулика зуйка; В ——гнездо на земле рябчика и 广一обыкновенной чайки; Д — яйцо кайры на голой скале; Е ——гнездо моевки на скалистом уступе; Ж — императорский пингвин с яйцом иа лапах; 3 — слепленное из грязи гнездо деревенской ласточки; И — вырыта я береговыми ласточками гнездовая нора; гнезда иа воде: К — большой поганки и Л — черной крачки： гнезда на деревьях:財一горлицы; Й — зяблика; О — славки-портнихи； Z7 — совместное гнездо африканских воробьев; Р — большой пестрый дятел у выдолбленного гнездового дупла

Кулики) или на уступы скал (кайры). Устилают лунку на земле подстилкой из растительной ветоши куриные и кулики, чайки, совы и др. После завершения кладки самки уток и гусей, выщипывая у себя на брюшке пух, выстилают им гнездо; при уходе на кормежку закрывают яйца пухом.

В развилке ветвей небрежные гнезда из набросанных сухих •веток со скудной травянистой выстилкой устраивают дневные хищники, аисты, цапли, бакланы, вороновые; иногда они сооружают их в заломах тростника, на скалистых уступах или на земле. Особенно искусно строят гнезда многие воробьиные птицы, помещая их в развилке ветвей или на земле. Плотная чаша гнезда свивается из сухих травинок и тонких веточек, а изнутри выстилается мягкими стебельками, мхом, подобранными перьями и шерстью. Некоторые птицы, например зяблики, для маскировки гнезда вплетают в его наружные стенки лишайники и кусочки коры. Певчие дрозды промазывают лоток смоченной слюной трухлявой древесиной, а другие дрозды укрепляют стенки грязью. У некоторых видов гнездо представляет собой плотный шар с толстыми стенками и боковым входом, построенный в развилке ветвей (крапивник, длиннохвостая синица) или подвешенный к тонким веточкам дерева (синица ремез, многие тропические тка- чики и др.). '

Дятлы долбят дупла, на дно которых без всякой подстилки откладывают яйца. Дятловые и естественные дупла занимают многие птицы, устраивающие на дне гнездо: некоторые утки, голуби, совы, стрижи, различные воробьиные. Самцы птиц носорогов замазывают вход в дупло грязью, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое кормят насиживающую самку. Многие ласточки лепят гнездо из комочков грязи» скрепляя их липкой слюной. Стрижи саланганы устраивают гнездо только из быстро густеющей на воздухе слюны* Мелкие трубконосые, тупики и топорики, зимородки, щурки, береговые ласточки и другие птицы роют норы длиной до 1—2 м и даже больше; в конце норы строится гнездо или яйца откладываются прямо на землю. В степях и пустынях каменки, огари и пеганки гнездятся в норах грызунов и промоинах обрывов. Немногие птицы (лысухи, поганки, некоторые крачки) устраивают плавающие гнезда из сухих стеблей и водорослей, размещая их в зарослях надводной растительности.

Гнездо защищает кладку, насиживающую птицу и вылупившихся птенцов от врагов и неблагоприятных погодных условий. Защитные качества гнезда тем выше, чем искуснее оно построено и чем оно недоступнее. Так, в Подмосковных лесах, где бывает много людей и ведется выпас скота, гибнет до 40—50% гнезд, расположенных на земле и низких кустах, до 20—30% гнезд на деревьях и лишь 5——10% гнезд в дуплах. Частое спугивание насиживающих птиц повышает гибель яиц и птенцов, так как облегчает обнаружение гнезд различными хищниками (воронами, сороками, кошками и др.). Гнезда существенно улучшают условия инкубации, ибо колебания температуры в них значительно меньше, чем во внешней среде.

Практически все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их. Не насиживают кладок лишь сорные куры — Megapodiidae: необхо-

Димое для развития зародыша тепло образуется при гниении растительной ветоши объемистого «гнезда》(с. 86). У полигамов насиживают только самки; у моногамов в насиживании принимают участие оба партнера, сменяющие друг друга на гнезде (чайки, многие воробьиные и др.), либо насиживает только самка, а самец ее кормит и охраняет район гнезда (совы и дневные хищники, часть воробьиных). У насиживающих птиц на брюшке выпадают перья и пух и образуется насед- ное пятно ——участок голой кожи с сильно развитыми кровеносными сосудами, которым птица прижимается к яйцам. Наседных пятен бывает 2—3 или одно большое. Теплоизоляционные качества гнезда и наличие наседных пятен обеспечивает хорошее прогревание яиц: температура кладки достигает 36—38° С. Не образуется наседных пятен у гусеобразных, но их отсутствие компенсируется обильной пуховой выстилкой гнезда. Гнездящиеся на льдах Антарктиды императорские пингвины держат свое единственное яйцо на лапах, прикрывая его сверху складкой кожи брюха; при температуре воздуха в—5—10° С температура внутри яйца равна +36——37° С.

Большинство птиц начинает интенсивное насиживание после откладки всех яиц, и поэтому вылупление птенцов проходит более или менее одновременно. У дневных хищников, сов и некоторых других птиц насиживание начинается после откладки первого яйца. Соответственно вылупление птенцов идет постепенно и при больших кладках растягивается на 5—10 дней. Продолжительность инкубационного периода зависит от размеров яйца и птицы, от типа гнезда и интенсивности насиживания. Мелкие воробьиные насиживают 11—14 суток, ворона— 17, ворон — 19—21, чирок трескунок — 21—24, кряква — 26, лебеди 35— 40 суток и т. д. Наибольшая продолжительность насиживания — около двух месяцев — у крупных пингвинов, альбатросов, грифов.

Развитие. Ко времени откладки яйца уже образуется плавающий на желтке зародышевый диск. Дальнейшее развитие возобновляется лишь после начала насиживания. В центральной части зародышевого диска образуется утолщение —— первичная полоска, в которой происходит формирование трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Далее' идут два параллельных процесса: разрастание краев зародышевого диска, приводящее к образованию зародышевых оболочек и к обрастанию желтка, и развитие зародыша, формирующегося в области первичной полоски* '

Уже в первые сутки из энтодермы формируется хорда, а лежащая над ней полоска эктодермы превращается в нервную трубку, на переднем конце которой появляются вздутия ——мозговые пузыри. По бокам хорды и нервной трубки мезодерма дифференцируется на сомиты и начинают формироваться целом, кровеносные сосуды и сердце, пищеварительная трубка с пятью парами жаберных щелей в области глотки, которые вскоре зарастают, и т. д. Зародыш обособляется от периферических участков зародышевого диска. Далее образуется клюв, появляются зачатки конечностей. На второй-третий день инкубации, одновременно с формированием кровеносных сосудов в теле зародыша, густая сеть капилляров — сосудистое поле — образуется в периферийных частях зародышевого диска. Они сливаются в желточные вены, 136

Рис. 56. Продольный разрез куриного яйца на разных стадиях инкубации (/—/V) (по Заварзину):,

/ 一 зародыш (разрез поперек тела), 2 — желток, 3 — белок, 4 — амниотическая складка, 5 — внезародышевая полость, 6 ——воздушная камера яйца, 7 — скорлупа, 8 ——серозная оболочка, 9 — амнион, 10 — амниотическая полость, // — аллантоис, 12 — желточный мешок

впадающие в сердце; по ним питательные вещества желтка поступают в кровоток зародыша. Одновременно формируются зародышевые оболочки (рис. 56) — серозная и амниотическая. Как вырост задней кишки зародыша образуется аллантоис, врастающий между амнионом и серозной оболочкой.

К концу инкубационного периода желточный мешок с остатками желтка втягивается в брюшную полость, зародыш прорывает зародышевые оболочки и, высунув клюв в воздушную камеру, начинает дышать легкими; кровоснабжение аллантоиса прекращается. Затем птенец при помощи «яйцевого зуба» — известкового бугорка на конце клюва— надкалывает изнутри скорлупу, постепенно расширяет щель и выползает из скорлупы и зародышевых оболочек. От проклева скорлупы до выхода из яйца у мелких птиц проходит несколько часов, у более крупных — 1—3 суток. При вылуплении взрослая птица сидит на гнезде, обогревая кладку.

По степени физиологической зрелости птенцов в момент вылупления всех птиц можно разделить на две группы: зреловылупляющиеся— матуронатные (выводковые)——и незреловылупляющиеся ——иммату- ронатные (птенцовые). Матуронатные птенцы (рис. 57) опушены и

Рис. 57； Однодневные птенцы (по Формозову):

А — имматуроиатный птенец полевого конька； Б — птенец орла могильника (промежуточная группа); В — матуронатный птенец серой куропатки

зрячи; обсохнув, они могут хорошо бегать, а водные — плавать и даже нырять; вскоре после вылупления они покидают гнездо и кочуют, самостоятельно питаясь. Роль взрослой птицы сводится к защите выводка, периодическому обогреву птенцов (терморегуляция проявляется уже в первые 1——3 дня после вылупления) и помощи в поисках пищи. Подражание водящей выводок взрослой птице позволяет птенцам выработать навыки поиска и схватывания добычи, уклонения от опасности и т. п. К этой группе относятся наземные и водные птицы: страусы, тинаму, гусеобразные, курообразные (за исключением гоацина), журавли, пастушки, дрофы, большинство куликов. *

Имматуронатные птенцы выходят из яйца беспомощными,, слепыми, голыми или слабо опушенными (рис. 57). В гнезде остаются долго: у воробьиных птиц ——10——12 дней, у трубконосых — до 2 месяцев и более; выкармливаются и обогреваются родителями. В первые дни жизни имматуронатные птенцы нц любое раздражение отвечают однозначно требованием корма: открывают клюв и пищат. Лишь позже, когда у них прорезаются глаза и открываются наружные слуховые проходы (на 4——7-й день), их поведение усложняется; они требуют корм лишь при появлении у гнезда взрослых птиц, а при любых других раздражениях затаиваются на дне гнезда. В первую половину гнездовой жизни имматуронатные птенцы пойкилотермны: их температура целиком зависит от температуры среды. Поэтому взрослые птицы интенсивно обогревают птенцов. Если же взрослые птицы надолго оставляют гнездо, то, особенно при холодной погоде, температура тела птенцов снижается, уменьшается число дыханий и пульс и птенцы впадают в состояние анабиоза, не реагируя на раздражения. Когда вернувшаяся взрослая птица нагреет птенцов, уровень обмена веществ и их активность вновь возрастают. Эта особенность обеспечивает возможность быстрого роста птенцов, так как питательные вещества корма не расходуются на терморегуляцию, а идут только на рост тела. При интенсивном кормлении и обогреве за сутки птенцы у многих видов увеличивают массу на 20—50%!

Интенсивность выкармливания птенцов у большинства видов велика. Так, пара больших пестрых дятлов своим 5—6 птенцам за сутки приносит 150—250 порций корма, пара больших синиц приносила своим 14 птенцам до 500 порций корма в день и т. п. В первые дни родители носят птенцам мягкую, легко усваиваемую пищу (синицы в первый-второй день кормят птенцов пауками). Во второй половине гнездовой жизни у птенцов разворачивается оперение и постепенно устанавливается терморегуляция. Они покидают гнездо оперенными, уже достигнув массы и размеров взрослых птиц, активным, хотя еще неуверенным полетом. После вылета родители некоторое время (1—2 недели) продолжают кормить птенцов. В это время, подражая взрослым, птенцы вырабатывают свойственный данному виду стереотип поведения: приемы поиска и схватывания добычи, реакции на опасность и т. п. К имматуронатным относятся голуби, попугаи, стрижеобразные, дятлообразные, воробьиные; из водных птиц типично имматуронатными будут только пеликапообразные (веслоногие).

Довольно много птиц составляют промежуточную группу. Птенцы гагар и поганок вылупляются опушенными и зрячими, способными сразу же хорошо плавать и нырять, но родители их кормят до подъема на крыло. Опушенные и зрячие птенцы большинства чаек быстро покидают гнезда, но родители кормят их и после подъема на крыло. У трубконосых и большинства чистиковых птиц оперенные и зрячие птенцы остаются в гнезде и получают корм от родителей, пока не достигнут размеров взрослых и не приобретут способность к полету. У сов и дневных хищников птенцы вылупляются опушенными и слепыми» но прозревают быстро, иногда в день вылупления; они тоже выкармливаются родителями в гнездах до подъема на крыло. В отряде голенастых (аистообразных) у цапель птенцы вылупляются голыми, уже после вылупления прорезаются глаза и развивается эмбриональный пух, после чего птенцы при опасности могут покидать гнездо и прятаться поблизости. У аистов птенцы вылупляются зрячими и покрытыми пухом, в гнезде остаются до подъема на крыло. Таким образом, в промежуточной группе представлены все переходы между матуро- натным и имматуронатным типами развития.

Вероятно, первичным для птиц был матуронатный тип развития, отличающийся от развития пресмыкающихся лишь тем, что забота взрослых о птенцах резко уменьшала постэмбриональную смертность, а периодические обогревы и помощь в поисках пищи способствовали ускорению роста. Позже возникшая имматуронатность ускорила постэмбриональный рост благодаря интенсивному выкармливанию и позднему приобретению терморегуляции. Поэтому имматуронатные птицы быстрее завершают свое развитие. Например, птенцы вороновых достигают размеров взрослых и приобретают способность к полету в возрасте 20—30 дней, а у сходных с ними по размерам матуронатных птиц — лишь в возрасте 40—60 дней (гусеобразные, пастушковые и др.).

Гнездовой паразитизм. Примерно у 80 преимущественно тропических видов птиц： около 50 видов кукушек — Ciiculidae, 12 видов ме- доуказчиков — Indicatoridae, около 5 видов трупиалов — Icteridae, 10 видов африканских ткачиков — Ploceidae и южноамериканской

Рис. 58. Птенец обыкновенной кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо своих хозяевРис. 58. Птенец обыкновенной кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо своих хозяевутки — Heteronetta atricapilla — выражен гнездовой паразитизм: они не строят гнезд, подкладывают свои яйца в гнезда других, чаще близких видов птиц, предоставляя им и насиживание яиц, и выкармливание птенцов.

Рис. 58. Птенец обыкновенной кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо своих хозяев

Рис. 58. Птенец обыкновенной кукушки, выбрасывающий из гнезда яйцо своих хозяев

В фауне СССР представителями этой группы птиц будут обыкновенная и глухая кукушки—Cucu/us canorus и С. optatus. Яйца кукушек относительно малы (около 3%

массы самки), а окраска откладываемых разными самками яиц очень различна; Это позволяет использовать для подкладки гнезда большого числа видов мелких птиц. Обычно «приемные родители» н? обращают внимания на подложенное яйцо, особенно если оно по окраске похоже, на их яйца, и продолжают насиживать кладку. Вылупившийся из яйца кукушонок при охлаждении, когда взрослых птиц нет на гнезде, не снижает активность, как птенцы всех воробьиных птиц, а, наоборот, энергично двигается по гнезду, стараясь подлезть под птенца или яйцо хозяев и затем, резко приподнимаясь, выбрасывает его из гнезда (рис. 58). Оставшись один в гнезде, кукушонок получает больше корма, быстро растет, оперяется и в возрасте 20 дней покидает гнездо, почти достигнув -массы взрослой кукушки (около 100 г); еще около двух недель он неотступно следуе» за приемными,родителями, продолжая выпрашивать у них корм. Другие виды птиц —— гнездовых паразитов чаще имеют узкий круг хозяев или подкладывают яйца лишь одному виду. Их птенцы обычно не способны выбрасывать других птенцов и воспитываются вместе с птенцами приемных родителей. Относительно небольшое число видов типичных гнездовых паразитов свидетельствует, что такое своеобразное размножение не дает каких-либо особых преимуществ в борьбе за существование. Начальная фаза гнездового паразитизма ■— занятие чужих гнезд — встречается у видов из разных отрядов (некоторые хищники, кулики, дятлы и др.).

Продолжительность жизни. Смертность молодых птиц в первый год жизни довольно высока и часто составляет 30—50 и более процентов от числа поднявшихся на крыло..Она определяется недостаточным индивидуальным опытом, не позволяющим молодым столь же успешно, как взрослым, находить корм и избегать опасностей. У взрослых птиц разных видов смертность составляет 5——20—40% в год. Сейчас для многих видов определяющим фактором стала хозяйственная деятельность человека. Многие виды — объекты охоты — резко снизили численность из-за неумеренного преследования. На численности многих видов сказывается и косвенное влияние человека: изменение ландшафтов, загрязнение вод нефтью и промышленными. стоками и т. п. Много птиц гибнет при массовом применении гербицидов и инсектицидов. Большинство мелких и средних по размерам птиц становятся половозрелыми и приступают к размножению на следующее лето жизни,

Рис. 59. Головной мозг голубя (по Паркеру):

Л ——сверху с глазными яблоками, вскрыта крышка правого полушария; Б — снизу; В — сбоку:

/ — большие полушария, 2 — полосатое тело правого полушария, 3 — обонятельные доли, 4 — эпифиз 5 — гипофиз, 6 — хиазма и зрительные нервы, 7 — зрительные доли среднего мозга, 8 — мозжечок, 9 — продолговатый мозг, 10 — глаза

в возрасте 9——10 месяцев. Крупные вороновые (ворон, серая ворона), мелкие хищники и чайки вступают в размножение в возрасте около двух лет, крупные чайки, орлы, трубконосые — в возрасте 3—4 лет, страусы — 4—5 лет и т. п. Данных о продолжительности жизни птиц в естественных условиях пока мало. Предельная продолжительность жизни даже у мелких воробьиных птиц довольно высока и достигает 10—20 лет, у чаек — 36, у буревестников — 30, а у альбатросов — 40 лет. Но средняя продолжительность жизни обычно много меньше. Так, на Куршской косе (Калининградская обл.) половину гнездящейся популяции зябликов составляют птицы в возрасте около года, а на каждую тысячу гнездящихся птиц приходится только три особи старше 7 лет (Паевский и Виноградова, 1974). В схеме чем больше продолжительность жизни, тем меньше плодовитость и тем позже наступает половая зрелость. Прямая зависимость между размерами тела и продолжительностью жизни у птиц проявляется далеко не всегда: в природе предельная продолжительность жизни крупных лебедей, видимо, меньше, чем у более мелких чаек и трубконосых. Это определяется видовыми особенностями экологии, характером воздействия человека и врагов, влиянием погодных условий и многими другими факторами.

Нервная система, органы чувств. В строении головного мозга птиц (рис. 59) и пресмыкающихся много общего. У обоих классов значительную часть хорошо обособленных больших полушарий переднего мозга составляют полосатые тела (corpora striata) — разрастания дна переднего мозга. В тонкой крыше больших полушарий есть скопления нервных клеток, обозначаемых как первичная мантия — архипалли-

ум — и гомологи элементов неопаллиума. Хорошо развит средний мозг, вместе с полосатыми телами обеспечивающий сложные формы нервной деятельности в обоих классах. Хорошо выражен изгиб мозга.

Однако в строении головного мозга птиц есть и черты более высокой организации. Прежде всего заметно возрастает общая масса головного мозга. У пресмыкающихся масса головного мозга составляет 0,01—0,4% от массы тела, у бескилевых птиц и пингвинов.— 0,04— 0,09, а у остальных летающих птиц — от 0,2 до 5—8% от массы тела. Масса головного и спинного мозга у пресмыкающихся примерно одинакова, у птиц масса головного мозга больше (у куриных 1,5 : 1, у голубей 2,5 : 1). У пресмыкающихся передний мозг составляет 42—52% от массы всего головного мозга. У птиц относительные размеры переднего мозга возрастают и в большинстве отрядов составляют 52—62%, а у мелких воробьиных —до 70% массы всего головного мозга (М. Ф. Никитенко, 1969).

Обонятельные доли малы и тесно примыкают к большим полушариям. На спинной поверхности промежуточного мозга, прикрытого сверху полушариями, лежит слабо развитый эпифиз, а на дне —— позади хиазмы зрительного нерва — крупный гипофиз. Крупные зрительные доли среднего мозга отодвинуты в стороны налегающими на средний мозг полушариями и мозжечком. Крупный мозжечок вплотную примыкает к большим полушариям, прикрывая средний и значительную часть продолговатого мозга. Он имеет сложное складчатое строение. Мозжечок ■— центр координации движений и равновесия —— хорошо развит у всех птиц. Продолговатый мозг плавно переходит в спинной. У птиц 12 пар головных нервов (но одиннадцатая пара еще не четко отграничена от десятой пары). В спинном мозге птиц развиты плечевое и поясничное утолщения, а отходящие от них спинномозговые нервы при выходе из позвонков образуют плечевое и поясничное сплетения, ветви которых иннервируют мускулатуру соответствующих конечностей. Крупный головной мозг с более усложненным строением (особенно гистологическим) и соответствующие ему органы чувств обеспечивают птицам более высокий по сравнению с пресмыкающи? мися уровень нервной деятельности и более сложные формы поведения.

Зрение — основной рецептор дальней и ближней ориентации птиц, В отличие от других позвоночных среди них нет ни одного вида с редуцированными глазами. Глаза очень велики по относительным и абсолютным размерам: у крупных хищников и сов по объему они равны глазу взрослого человека. Увеличение абсолютных размеров глаз выгодно потому, что позволяет получить большие размеры изображения. на сетчатке и тем самым яснее различить его детали. Относительные размеры глаз, отличающиеся у разных видов, связаны с характером пищевой специализации и способами охоты. У преимущественно растительноядных гусей и куриных глаза по массе примерно равны массе головного мозга и составляют 0,4—0,6% от массы тела, у ловящих подвижную добычу и высматривающих ее на больших расстояниях хищных птиц масса глаз в 2—3 раза превышает массу мозга и составляет 0,5—3% от массы тела, у активных в сумерках и ночью сов масса 142

Рис. 60. Схема глаза птицы:Рис. 60. Схема глаза птицы:/ — склера, 2 ~ сосудистая оболочка, 3 — сетчатка, 4 — роговица, 5 — костное склера л ьное кольцо, 6 — связка, 7 — ресничное тело, 8 — радужина, 9 — связка, 10 — хрусталик, // — оболочка хрусталика, 12 — стекловидное тело, /3 — гребень, 14 — зрительный нерв/ — склера, 2 ~ сосудистая оболочка, 3 — сетчатка, 4 — роговица, 5 — костное склера л ьное кольцо, 6 — связка, 7 — ресничное тело, 8 — радужина, 9 — связка, 10 — хрусталик, // — оболочка хрусталика, 12 — стекловидное тело, /3 — гребень, 14 — зрительный нерв

Рис. 60. Схема глаза птицы:

Рис. 60. Схема глаза птицы:

/ — склера, 2 ~ сосудистая оболочка, 3 — сетчатка, 4 — роговица, 5 — костное склера л ьное кольцо, 6 — связка, 7 — ресничное тело, 8 — радужина, 9 — связка, 10 — хрусталик, // — оболочка хрусталика, 12 — стекловидное тело, /3 — гребень, 14 — зрительный нерв

/ — склера, 2 ~ сосудистая оболочка, 3 — сетчатка, 4 — роговица, 5 — костное склера л ьное кольцо, 6 — связка, 7 — ресничное тело, 8 — радужина, 9 — связка, 10 — хрусталик, // — оболочка хрусталика, 12 — стекловидное тело, /3 — гребень, 14 — зрительный нерв

глаз равна 1—5% массы тела (М. Ф. Никитенко).

У разных видов на 1 мм2 сетчатки находится от 50 тыс. до 300 тыс. фоторецепторов — палочек и колбочек, а в области острого зрения — до 500 тыс.— 1 млн. При разном сочетании палочек и колбочек это позволяет либо различать многие детали объекта, либо его контуры при низкой освещенности. Основной анализ зрительных восприятий проводится в зрительных центрах головного мозга; ганглиозные клетки сетчатки реагируют на несколько стимулов: контуры, цветовые пятна, направления перемещений и т. д. У птиц, как и остальных позвоночных, на сетчатке есть участок наиболее острого зрения с углуб-

леннем (ямкой) в его центре. У некоторых видов, питающихся преимущественно подвижными объектами, есть две области острого зрения:

у дневных хищников, цапель, зимородков, ласточек; у стрижей лишь одна область острого зрения, и поэтому их способы ловли добычи на лету менее разнообразны, чем у ласточек. В колбочках находятся масляные капли ——цветные (красные, оранжевые, голубые и др.) или бесцветные. Вероятно, они выполняют роль светофильтров, повышающих контрастность изображения. Очень подвижный зрачок предотвращает излишнюю засветку сетчатки (при быстрых поворотах в полете и т. п.). .

Аккомодация (наводка глаза на резкость) осуществляется измене

нием формы хрусталика и его одновременным перемещением, а также некоторым изменением кривизны роговицы. В области слепого пятна (места вхождения зрительного нерва) расположен гребень — богатое сосудами складчатое образование, вдающееся в стекловиднсх; тело (рис. 60, 13). Основная его функция ——снабжение стекловидного тела и внутренних слоев сетчатки кислородом и удаление продуктов метаболизма Гребень есть и в глазах пресмыкающихся, но у птиц, видимо, в связи с большими размерами глаз, он значительно крупнее и сложнее. Механическая прочность крупных глаз птиц обеспечивается утолщением склеры и появлением в ней костных пластинок. Хорошо развиты подвижные веки, у некоторых птиц несущие ресницы. Развита мигательная перепонка (третье веко), двигающаяся непосредственно по

поверхности роговицы, очищая ее.

У большинства птиц глаза расположены по бокам головы. Поле зрения каждого глаза составляет 150——170°, но поле бинокулярного зрения невелико и составляет у многих птиц лишь 20——30°. У сов и

Рис. 61. Поля зрения у ястреба (по Уоллсу):

/ — поле бинокулярного зрения, 2 — поле монокулярного зре- ■ния, 3 — область вне поля зрения, 4 — область проекции обоих

височных участков острого зрения, 5 — проекция центрального участка острого зрения

некоторых хищных птиц глаза смещаются к клюву и поле бинокулярного зрения возрастает. У некоторых видов с выпуклыми глазами и узкой головой (некоторые кулики, утки и др.) общее поле зрения может быть 360°, при этом узкие (5——10°) поля бинокулярного зрения образуются перед клювом (облегчает схватывание добычи) и в области затылка (позволяет оценивать расстояние до приближающегося сзади врага). У птиц с двумя областями острого зрения они обычно расположены так, что одна из них проецируется в область бинокулярного зрения, а другая ——в область монокулярного зрения (рис. 61).

Все птицы обладают цветным зрением, распознавая не только основные цвета, но и их оттенки и сочетания. Поэтому в оперении птиц так часто встречаются яркие цветные пятна, выполняющие функцию видовых меток. Острота зрения птиц, видимо, превосходит в несколько раз остроту зрения человека. Например, сокол сапсан видит двигающуюся добычу размером с галку на расстоянии около .1 км. Птицы различают не только перемещения предметов и их контуры, но и детали формы и окраски, рисунок и фактуру поверхностей. Поэтому зрительные восприятия используются_птицами и для получения разнообразной информации об окружающем мире, и как важное средство при внутривидовом и межвидовом общении.

• Орган слуха, подобно органу зрения, служит у птиц важным рецептором ориентации и общения. Анатомически орган слуха сходен с органом слуха пресмыкающихся, особенно крокодилов, но благодаря мелким преобразованиям функционально он не отличается от значительно более сложного и дифференцированного органа слуха млеко- 144

питающих. Внутреннее ухо ffrnu отличается от внутреннего уха крокодилов лишь несколько лучшим развитием улитки — удлиненного выроста круглого мешочка — и более сложным внутренним ее строением (увеличением числа чувствующих клеток). Возрастают размеры полости среднего уха, а единственная слуховая косточка ——стремечко —имеет усложненную форму, увеличивающую ее подвижность при колебаниях барабанной перепонки, имеющей у птиц куполообразную форму и большие размеры. Барабанная перепонка погружена ниже уровня кожи и к ней ведет канал — наружный слуховой проход, по краю которого у части видов птиц образуется складка кожи ——зачаток наружного уха (хорошо развит у сов). Контурные перья, прикрывающие наружный слуховой проход, по структуре отличаются от перьев близлежащих участков головы и служат не только для механической защиты слухового прохода, но и для организации звукового потока (могут приподниматься, выполняя роль рупора у открывшегося слухового прохода, или, наоборот, прижиматься, пропуская-лишь звуковые волны ограниченного диапазона л т. п.).

Птиц с плохо развитым слухом, видимо, нет. Большинство видов слышит в большом диапазоне ——от 30 до 20 тыс. Гц, т. е. примерно в диапазоне обостренного человеческого слуха; некоторые виды, вероятно, способны воспринимать и ультразвуки до 35——50 кГц, присутствующие и в их голосе. В этом диапазоне орган слуха проявляет особую чувствительность к биологически важным для данного вида звукам (сигналам своего вида, звукам, издаваемым более обычными пищевыми объектами или врагами, и т. п.). Многие птицы с большой точностью (2—3°) способны определять положение источника звука. Особенно высока точность звуковой локации (около Г') у сов, которые успешно ловят добычу «на слух% не видя ее. У немногих птиц (гуа- харо из козодоеобразных, стрижи саланганы), гнездящихся в глубоких темных пещерах, обнаружена звуковая локация: издавая в слышимом, а не ультразвуковом, как летучие мыши, диапазоне (1,5—7 кГц) отрывистые звуки и улавливая их отражение, птицы в темноте облетают препятствия и находят свое гцездо.

Острый слух и способность к акустическому анализу сочетается у птиц со способностью издавать разнообразные звуки, несущие емкую и биологически важную информацию (звуки общения родителей и птенцов, сигналы тревоги, звуки и позы, регулирующие территориальные отношения, взаимоотношения партнеров и т. д.). Голос и слух обеспечивают возможности звукового общения не только между особями своего вида, но и между разными видами. Так, например, звук тревоги, изданный в лесу сойкой или сорокой, воспринимается как сигнал, опасности птицами многих видов. Сходные по внешнему облику близкие виды (например, пеночки) обычно легко различаются по песням и позывам. Поэтому голос играет важную роль изолирующего механизма предотвращающего межвидовые скрещивания. Приобретение устойчивых отличий в позывах и песнях у разных популяций одного вида усиливает изоляцию (разобщение) этих популяций и в конечном счете может привести к их репродуктивной изоляции, т. е. к появлению новых видов. Запись сигналов тревоги или страха н последующее их

воспроизведение позволяет отпугивать птйц от тех мест, где они в данный момент могут причинять ущерб (например, скворцов от вишневых садов и виноградников в период созревания ягод, многих птиц от аэродромов и т. т).

Основным звукопроизводящим органом птиц служит нижняя гортань (с. 125); трахея резонирует (усиливает) звуки, а верхняя гортань, возможно, их несколько модифицирует. Некоторые птицы способны издавать так называемые инструментальные звуки: щелканье клювом, свист воздуха в маховых (утки, стрепеты и др.) или рулевых (бекасы) перьях в полете, хлопки крыльями (голуби, козодои) и т. п. Дятлы издают громкую барабанную трель, ударяя клюром о сухой сучок. Эти сигналы также несут биологическую информацию и служат для общения.

Обычно считают, что обоняние у птиц развито слабо. При этом основываются на том, что почти у всех птиц обонятельные доли переднего мозга малы. Однако по сравнению с пресмыкающимися у птиц увеличивается поверхность носовой полости благодаря разрастанию носовых раковин и возрастает площадь обонятельного эпителия. Эти факты и данные пока немногочисленных экспериментов позволяют предполагать, что у некоторых птиц (питающиеся - падалью хищники, кулики, утки, вероятно, дятлы, некоторые воробьиные и др.) обоняние развито достаточно хорошо и используется при поисках пищи. Так, утки влажный привычный корм обнаруживают по запаху на расстоянии до 1,5 м. У новозеландских киви обоняние служит ведущим рецептором при поисках корма (кстати, глаза у киви относительно очень малы).

Вкусовые почки (скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями) расположены в слизистой оболочке ротовой полости, на языке и у его основания. Вкус у птиц развит: многие виды распознают сладкое, соленое, горькое. В коже местами многочисленны свободные окончания чувствующих нервов или более сложные органы кожного чувства, п редетавл яющи е собой скопления чувствующих клеток, оплетенных нервными окончаниями, и опорных клеток. Они обнаружены на оперенных и неоперенных участках кожи, на клюве и в ротовой полости, на задних конечностях. Некоторые из этих образований выполняют функцию термодетекторов (регистрируют изменения температуры тела), другие несут функцию рецепторов осязания (в частности, реагируют и на изменение положения перьев). У видов, добывающих корм в мягком грунте (кулики, гусеобразные, фламинго, удоды и др.), многочисленные осязательные тельца расположены в специальных мельчайших углублениях на клюве и помогают в обнаружении добычи.

Поведение 〃 образ жизни

Общие особенности поведения.. Прогрессивное развитие центральной нервной системы и органов чувств, высокий уровень обмена веществ и теплокровность обеспечили птицам по сравнению с пресмыкающимися значительно большую подвижность, расширили восприятие 146

окружающего мира и усложнили поведение. Отчетливее проявляются элементы активного приспособления среды к своим потребностям —— гнездостроение, запасание пищи, групповые ночевки и т. п.

Основу поведения птиц составляют сложные комплексы наследственно закрепленных врожденных (безусловных) рефлексов, определяющие важнейшие элементы их жизни: встречу полов, гнездострое- ние, насиживание и выкармливание молодняка, приемы, добычи пищи, миграции и многое другое. В качестве безусловных раздражителей выступают отдельные элементы среды (место для гнезда и подходящий строительный материал при гнездостроении, укорочение дня и ухудшение кормовых возможностей при миграциях и т. п.) и другие особи своего вида (их позы, движения и крики, открытый клюв выпрашивающего корм птенца и т. д.). Но поведение каждой птицы существенно обогащается и совершенствуется путем приобретения индивидуального опыта (т. е. выработки условных рефлексов). Подражание поведению родителей или партнерам стаи облегчает выработку временных связей и увеличивает возможности целесообразного поведения при изменениях внешней обстановки ——появлении новых кормов, новых источников опасности и т. п. Благодаря этому опыт одной особи становится опытом популяции. Все это увеличивает выживаемость.

У птиц установлено наличие «экстраполяционных рефлексов» — способности предугадывать ближайшее развитие событий (Л. В. Кру- шинский). Так, при приближении автомобиля многие птицы слетают с дороги на обочину и после этого не реагируют на проезжающую машину; таким образом, птица оценивает, где пройдет машина. Юркнувшую в куст добычу хищник нередко ожидает у противоположной стороны куста. Такое поведение может рассматриваться.как проявление элементов рассудочной деятельности, не выраженной у пресмыкающихся. Экстраполяционные рефлексы лучше развиты у видов, питающихся подвижной добычей, — вороновых, хищников и др.

Птицам свойственны аффекты —— состояние страха, злобы, радости, покоя, которым соответствует и определенное внешнее выражение: позы, положение опереиия, издаваемые звуки. Несомненно наличие длительной памяти (попугай узнал свою хозяйку через 19 лет). Способны птицы и к ассоциациям. Например, вороны отличают охотника с ружьем от человека с палкой и т. д.

Популяционная организация птиц значительно сложнее и разнообразнее, чем у пресмыкающихся. Она меняется по сезонам года. Привязанность к определенной территории особенно отчетливо выражена в сезон размножения； Обычно одиночно гнездящиеся птицы занимают определенный участок, непосредственно примыкающий к гнезду (гнездовая территория), на который не допускаются другие особи своего вида. Если корм собирается вдали от гнезда, то плошадь охраняемой территории будет невелика. У многих видов, особенно мелких воробьиных птиц, гнездовая территория совпадает с кормовым участком и энергично защищается. Стычки на границе охраняемой территории носят в значительной степени турнирный характер. Практически всегда побеждают хозяева участка (осуществляется право первого, а не более сильного). Благодаря этому популяция более или менее равно-

мерно заселяет пригодную территорию, эффективно используя ее пищевые ресурсы.

Часть птиц, способных добывать корм вдали от гнезда, гнездятся колониями (трубконосые, веслоногие, голенастые, из воробьиных — грачи, скворцы, ласточки и др.). При этом размеры территории, охраняемой от соседних особей, часто равны лишь тому расстоянию, на которое насиживающая птица может вытянуть клюв. Размеры колоний варьируют от немногих десятков пар до десятков тысяч гнездящихся пар (например, у некоторых пингвинов или африканского красноклювого ткачика — Q・ quelea). Часто образуются смешанные колонии, в которых каждый вид занимает наиболее для него удобные участки. Расположённые по северным морским побережьям так называемые птичьи базары обычно образованы несколькими видами. На широких скалистых уступах плотными группами гнездятся кайры, откладывая свои яйца на скалу без всякого гнезда. На мелких уступах из гниющих водорослей строят объемистые гнезда чайки моевки. В узких расщелинах, чаще в нижней части обрыва гнездятся чистики, а в торфе, покрывающем скалы, роют гнездовые норы тупики. Эти виды составляют основное население птичьих базаров Европейского Севера.

Колониальное гнездование позволяет с предельной эффективностью использовать имеющиеся пищевые ресурсы и пригодные для гнездования участки, а также обеспечивает большую безопасность членов колонии, так как некоторые хищники не осмеливаются приближаться к таким скоплениям, а других активно отгоняют совместными атаками члены колонии. Например, чайки и крачки успешно отгоняют от колонии даже таких хищников, как лиса и песец. По отношению друг к другу члены колонии проявляют пониженную агрессивность, реагируют на тревожные сигналы особей своего и других видов.

После окончания периода размножения лишь немногие взрослые птицы остаются на своих гнездовых участках до следующего периода размножения (вороны, большие пестрые дятлы и др.). Большинство видов сменяет оседлый образ жизни на кочевой. У части видов, которых называют оседлыми, эти кочевки ограничиваются небольшой территорией (перемещения на километры, реже десятки километров), у остальных протяженность кочевок может.составлять сотни и тысячи километров (последнюю группу видов называют перелетными). Перемещения позволяют птицам выбирать более кормные участки, использовать лучшие укрытия от непогоды при ночевках.

Вне периода размножения относительно немногие виды держатся поодиночке или парами, большая часть видов, даже одиночно гнездящихся, объединяется в группы или стаи, включающие десятки и сотни особей (утки, грачи, скворцы и многие другие). У части видов семьи (молодые с родителями) сохраняют в стаях известную обособленность (гуси, журавли), у остальных при образовании стай семьи распадаются. В стаях обычйо возникает определенная организация, основанная на отношениях доминирования ——подчинения, что предотвращает стычки между членами стаи и обеспечивает их согласованное поведение. Иногда образуются смешанные стаи(> состоящие из особей нескольких видов. Например, осенью и зимой в наших лесах нередко 148

южно встретить кочующие смешанные стайки из нескольких видов иниц, которых сопровождают 1—3 поползня, 1—2 больших пестрых .ятла. Стайный образ жизни облегчает поиск пищи (одновременно об- ледуется большая территория) и позволяет легче и быстрее обнару- кить опасность.

Годовые циклы. Сезонное изменение условий _ жизни (погода, юры) в большинстве районов мира определяет годовую ритмику [зменения состояния организма (в том числе уровня и характера тетаболизма), поведения и популяционной организации птиц. Обу- ловливающая эту ритмику перестройка гормональной системы со- ；ершается по сигналам вгнешней среды. В умеренных и высоких широ- ах в качестве такого сигнала первостепенное значение имеет световой )ежим (изменение длины дня и ночи), в тропиках ——чередование су- :их и влажных периодов. Важными, но дополнительными сигналами лужит общий ход погодных условий, количество и качество доступных :ормов. Сроки, продолжительность и характер проявления отдельных )аз годового цикла различны у разных групп лтиц и определяются климатическими особенностями заселенных ими районов, характером анимаемых местообитаний и видовыми экологическими особенностями пищевая специализации и способы добывания корма, продолжитель- юсть инкубации и постэмбрионального роста и т. д.)* Можно выделить ледующие основные периоды годового цикла.

Подготовка к размножению. Начало развития половых желез юд воздействием увеличивающейся продолжительности дня. Пере- тещение к местам размножения с мест зимовок, у некоторых — фор- шрование пар уже на зимовках или во время перелета. У части ви- qb — завершение предбрачной линьки, начавшейся на зимовке.

Размножение. Занятие гнездовых участков, токовые явле- 1ия, формирование пар, созревание половых клеток, постройка незд, откладка яиц, их насиживание и выкармливание птенцов. )н завершается, когда полностью оперившиеся и приобретшие способ- гость к полету молодые птицы начинают самостоятельную жизнь, (асто объединяясь в стаи. В этих стаях могут быть и взрослые и молодые, но связи между птенцами и их родителями обычно обрываются исключение: гуси, лебеди, журавли и др.).

Послегнездовая линька. У птиц после размножения идет пол- гая послегнездовая линька, когда сменяется все оперение. У полигам- 1ых видов не участвующие в насиживании самцы начинают линьку вскоре после завершения яйцекладки. Линяющие самцы глухарей и етеревов поодиночке держатся в глухих участках леса, а самцы (се- (езни) уток скапливаются на сильно заросших озерах иногда за де- ятки и сотни километров от мест размножения. Самки начинают линьку позже, когда птенцы уже подрастут; у них период линьки накладывается на конец периода1 размножения. Так же четко не разграничены ю времени конец размножения и начало линьки у моногамных птиц. Взрослые начинают линьку в период, завершения кормления птенцов имматуронатные птицы) или (у матуронатных видов) когда птенцы юдрастут и станут более самостоятельными. Завершение линьки у ча-

ти видов заканчивается лишь на зимовке.

Период подготовки к зиме. Широкие кочевки в поисках корма, интенсивное питание. Изменяется характер обмена и происходит усиленное накопление жира. В поисках корма некоторые виды посещают биотопы, в которых в другое время года они не бывают. Утки и гуси кормятся на хлебных полях, журавли поедают оставшуюся картошку. На полях кормятся дрозды, голуби, тетерева и другие лесные птицы.

В этот период немногие виды птиц делают запасы корма. Кедровки— Nucifraga caryocatactes выклевывают из шишек орешки кедра и закапывают их в мох, прячут между камнями и корнями иногда на расстоянии нескольких километров от кедровников. Часть запасов потом используется самими птицами, часть поедают мышевидные грызуны и насекомые, часть. семян прорастает. Естественное возобновление кедра идет практически только таким путем. Сойки запасают желуди дуба, орешки бука, на примыкающих к лесу полях собирают и прячут в лесу мелкую картошку. Свой запасы сойки разыскивают и используют в течение всей зимы. За счет прорастания уцелевших запасов желудей и орешков идет естественное возобновление дуба и бука на гарях и вырубках.

Поползни прячут орешки бука, семена клена, вяза, липы в трещинах коры. Воробьиный и мохноногий сычи ——Glaucidium passerinum и Aegolius funereus осенью прячут в дуплах и искусственных гнездовьях трупы мышевидных грызунов. В одном дупле иногда бывает до 50— 80 трупов. Эти запасы используются зимой, когда выпавший снег затрудняет отлов зверьков. В этих случаях запасами пользуется та же особь, которая их спрятала. Обнаружению запасов, вероятно, помогает память и обоняние. В последние годы было установлено, что кочующие осенью стайки синиц (гаички, московки, хохлатые синицы), насытившись, продолжают поиски корма и прячут мелкие семена, ягоды можжевельника, куколок насекомых в трещины коры, под наросты лишайника на стволах и ветвях. Эти запасы используются в период зимней бескормицы другими особями этих видов. В отличие от млекопитающих среди птиц нет видов, которые бы полностью удовлетворяли свою потребность в пище зимой только за счет запасов; тем не менее запасание кормов облегчает зимовку.

Этот период годового цикла завершается перемещениями птиц на места зимовок; эти перемещения описываются ниже.

Зимовка. Популяции каждого вида размещаются в、районах, обеспечивающих их пищей и защитными условиями. Чаще в районе зимовок птицы совершают небольшие кочевки; у части видов (гусеобразные, некоторые воробьиные) отчетливо выражены суточные переме-- щения с мест кормежки на места отдыха и обратно. Многие морские птицы в этот период широко кочуют по океану, разыскивая скопления корма (трубконосые, чистиковые). Границу между зимовками и следующим периодом годового цикла ——подготовкой к размножению — провести трудно: у части видов еще на зимовках начинается предбрачная линька, идет формирование пар (некоторые утки и гуси и др.)» начинают проявляться токовые явления; зимовочные кочевки постепенно перерастают в направленную миграцию к местам гнездования^ 150

Практически все пресмыкающиеся и-многие млекопитающие на неблагоприятные сезонные изменения условий жизни отвечают однозначно —— снижением активности и впадением в анабиоз. Птицам это не свойственно. Однако американские козодои ——Pha- laenoptilus nuttallii впадают в настоящую спячку, продолжающуюся 2——2,5 месяца: у забившейся в расщелину птицы (рис. 62) температура тела снижается до 18—19°, замедляются дыхание и пульс. Кратковременное оцепенение при резких падениях температуры воздуха отмечены и у других козодоев, у стрижей и ласточек. Ночное оцепенение характерно для многих видов колибри. За этими немногочисленными исключениями пти

цы не снижают активности При Рис. 62. Находящийся в спячке американ- сезонных неблагоприятных ский белогорлый козодой — Phalaenoptilus изменениях и переживают их,nuttallii (по фото Ягера)

сменяя местообитание и пере

ходя на доступные, хотя и менее калорийные корма, изменяя поведение (ночевки в снегу тетеревиных птиц и синиц, групповые ночевки в убежищах воробьев, пищух и др.), либо, улетая на большие расстояния, в течение всего года живут при относительно благоприятных погодных и кормовых условиях...

По отношению, к территории птиц можно разделить на три группы: 1) оседлых ——остающихся в одном и том же районе в течение всего года; они могут весь год держаться на своем гнездовом участке или меняют местообитания, но протяженность перемещений обычно не превышает несколько десятков километров; 2) кочующих — совершающих после сезона размножения ненаправленные кочевки протяженностью в сотни километров, но обычно не вылетающих за пределы той природной зоны, в которой они гнездятся; 3) перелетных —— улетающих на зимовки за тысячи километров от мест гнездования, в другие природные зоны.

Распределение видов по этим группам затруднено тем, что популяции одного вида из различных частей ареала могут вести себя неодинаково. Так, серые вороны в южных районах европейской части СССР сх:едлы, в центральных районах кочующие (часть уже размножавшихся особей оседлы), а в северных районах настоящие перелетные птицы. Сказываются на характере подвижности птиц и изменение погодных

и кормовых условий по годам. Дрозды рябинники — перелетные птицы, но в годы урожая рябины и можжевельника в теплые зимы большие стаи всю зиму кочуют в средней полосе, не улетая на обычные зимовки. Чем резче сезонные изменения условий жизни, тем меньше общее число встречающихся здесь видов и тем больше среди них перелетных.

Оседлы или кочуют в небольших пределах куриные, кроме тундровых популяций белой куропатки, отлетающих на зиму в лесную зону, и перелетных перепелов. Во многих районах СССР оседлы дятлы, синицы, многие вороновые, воробьи, но в северных районах они кочующие и даже перелетные. К типично кочующим видам относятся свиристели, клесты, снегири, чечетки, многие совы и др. Большинство или все популяции, примерно 600 видов из 750, встречающихся на территории нашей страны, перелетные.

Относительно небольшое число видов и особей гусеобразных, поганок, голенастых, хищников, куликов, чаек, воробьиных зимуют в южных районах СССР по берегам Черного моря, в Закавказье, на юге Каспия, в некоторых районах Средней Азии. Подавляющее большинство видов и особей наших птиц зимует за пределами страны на Британ-^, ских островах и в Южной Европе, в Средиземноморье, во многих рай<? онах Африки и Азии. Например, в Южной Африке зимуют многие мелкие птицы из европейской части СССР (пеночки, камышовки, ласточки и др.), пролетающие от мест зимовок до 9—10 тыс. км. Пролетные пути некоторых видов еще длиннее. Гнездящиеся по побережьям Баренцева моря полярные крачки ——Sterna paradisea зимуют у побережья Австралии, пролетая лишь в одну сторону до 16—18 тыс. км. Почти такой же пролетный путь у гнездящихся в тундрах Сибири бурокрылых ржанок ——Charadrius dominica, зимующих в Новой Зеландии, и у колючехвостых стрижей ——Hirundapus caudacutus, из Восточной Сибири отлетающих в Австралию и Тасманию (12—14 тыс. км); часть пути они пролетают над морем.

Во время миграций птицы летят с обычными скоростями, чередуя перелет с остановками для отдыха и кормежки. Осенние миграции, обычно совершаются с меньшей скоростью, чем весенние. Мелкие воробьиные птицы при миграциях за сутки перемещаются в среднем на 50—100 км, утки — на 100—500 км и т. п. Таким образом, в среднем за сутки птицы тратят на перелет относительно небольшое время, иногда всего лишь 1——2 ч. Однако некоторые даже мелкие наземные птицы, например американские древесные славки ——Dendroica, мигрируя над океаном, способны пролетать без остановки 3—4 тыс. км. за 60—70 ч непрерывного полета. Но такие напряженные миграции выявлены лишь у небольшого числа видов.

Высота полета зависит от многих факторов: вида птицы и ее летных возможностей, погоды, скорости воздушных потоков на разной высоте ； и т. п. Наблюдениями с самолетов и с помощью радаров было установи? лено, что миграции большинства видов проходят на высоте 450—750 м^| отдельные стаи могут пролетать и совсем низко над землей. Значительней реже пролетных журавлей, гусей, куликов, голубей отмечали на вы-г сотах до 1,5 км и выше. В горах стаи летящих куликов, гусей, журав-. лей отмечали даже^на высоте 6—9 км над уровнем моря (на 9-м кило- 152 ■

метре содержание кислорода на 70% меньше, чем на уровне моря). Водные птицы (гагары, поганки, чистиковые) часть пролетного пути проплывают, а коростель проходит пешком. Многие виды птиц, обычно активные только в дневное время, мигрируют ночью, а днем кормятся (многие воробьиные/кулики и др.), другие и в период миграции сохраняют обычную суточную ритаику активности.

У перелетных птиц в период подготовки к миграциям изменяется характер обмена веществ, приводящий при усиленном питании к накоплению значительных жировых запасов. При окислении жиры выделяют почти вдвое больше энергии, чем углеводы и белки. Резервный жир по мере надобности поступает в кровь и доставляется в работающие мышцы. При окислении жиров образуется вода, чем компенсируется потеря влаги при дыхании. Особенно велики запасы жира у видов, вьШужденных во время миграции длительное время -лететь без остановок. У уже упоминавшихся американских древесных славок перед полетом над морем запасы жира могут составлять до 30—35% их массы. После такого《броска》птицы усиленно кормятся, восстанавливая энергетические резервы, и опять продолжает перелет.

Изменение характера обмена, подготавливающего организм к перелету или к условиям зимовки, обеспечивается сочетанием внутренней годовой ритмики физиологических процессов и сезонных изменений условий жизни, в первую очередь изменением длины светового дня (удлинением ——весной и укорочением ——в конце лета); вероятно, определенное значение имеет и сезонное изменение кормов. У накопивших энергетические* ресурсы птиц под влиянием внешних стимулов (изменение длины дня, погода, недостаток кормов) наступает так называемое «перелетное беспокойство», когда поведение птицы резко меняется и возникает стремление к миграции.

У подавляющего большинства кочующих и перелетных птиц отчетливо выражен гнездовой консерватизм. Он проявляется в том, что размножавшиеся птицы на следующий год возвращаются с зимовки на место предыдущего гнездования и либо занимают старое гнездо, либо поблизсюти строят новое. Молодые, достигшие половой зрелости птицы возвращаются на свою родину, но чаще поселяются на каком-то расстоянии (сотни метров ——десятки километров) от того места, где они вылупились (рис. 63). Менее отчетливо выраженный у молодых птиц гнездовой консерватизм позволяет виду заселять новые, пригодные для него территории и, обеспечивая перемешивание популяции, предотвращает инбридинг (близкородственное скрещивание). Гнездовой же консерватизм взрослых птиц позволяет им гнездиться в хорошо знакомом районе, что облегчает и поиски пищи, и спасение от врагов. Существует и постоянство мест зимовок. -

Как птицы ориентируются во время миграций, как выбирают направление перелета, попадая в определенный район на зимовку и возвращаясь за тысячи километров на место гнездования? Несмотря на разнообразные исследования, ответа на этот вопрос пока нет. Очевидно, у перелетных птиц есть врожденный миграционный инстинкт, позволяющий им выбирать нужное общее направление миграции. Однако этот врожденный инстинкт под влиянием условий среды, ви-

Рис. 63. Расселение молодняка сипух (Tyto) по данным кольцевания (по Стюарту).

Цифры на' окружности — расстояние от места рождения (в милях), цифры междуокружностями — число отловленных окольцованных птиц

димо, может быстро изменяться. Яйца оседлых английских крякв были инкубированы в Финляндии. Выросшие молодые кряквы, как и местные утки, осенью улетели на зимовку, а следующей весной значительная их часть (36 из 66) вернулась в Финляндию в район выпуска и там загнездилась. В Англии ни одна из этих птиц не была обнаружена. Черные казарки перелетные. Их яйца инкубировались в Англии, и молодые птицы осенью вели себя на новом месте как оседлые птицы. Таким образом, объяснить и само стремление к миграции, и ориентировку во время перелета только врожденными рефлексами пока нельзя.

Экспериментальные исследования и полевые наблюдения свидетельствуют, что мигрирующие птицы способны к астронавигации： к выбору нужного направления перелета по положению солнца, луны и звезд. При пасмурной погоде или при изменении картины звездного неба при опытах в планетарии способность к ориентации заметно ухудшалась. 154

Способность к астронавигации предполагает наличие «биологических часов》, позволяющих учитывать изменение положения небесных ориентиров в течение суток. Эксперименты показали, что чувство времени у птиц имеет точность 10—15 мин. Этого достаточно, чтобы выбрать правильное направление полета. Ряд экспериментов и наблюдений позволяет предполагать, что птицам свойственно «компасное чувство» — способность определять правильное направление при перелетах или при завозе далеко от гнезда; оно может проявляться и в пасмурную погоду, когда астронавигация затруднена. Широкое развитие исследований дозволяет надеяться, что в ближайшее время будут вскрыты механизмы, определяющие высокие возможности птиц к ориентировке в пространстве и их навигационные способности.

Выбранное правильное общее направление полета корректируется зрительно, так как птицы при миграциях придерживаются привычных ландшафтов — русел рек, лесных массивов и т. п. При перелетах смешанными по возрасту стаями ориентировку облегчает опыт особей, уже совершавших миграции. Однако у большого числа видов молодые птицы летят не вместе со взрослыми, а самостоятельно, раньше (многие воробьиные, некоторые хищники и др.) или позже (многие кулики, некоторые воробьиные) старых птиц. Вероятно, последующее возвращение на места гнездовий облегчается хорошим знакомством с местностью во время послегнездовых кочевок, которые в разной степени выражены у всех видов. .

Видимо, у большинства птиц то или иное отношение к территории складывалось одновременно со становлением вида, так как смены времен года во многих районах земного шара были выражены уже в меловом —третичном периодах — времени становления современных групп. Захватившие обширные площади интенсивные процессы горообразования и усиление контрастности климата, несколько оледенений, формировавшихся во многих районах Северной Америки и Евразии в четвертичный период, вероятно, усилили подвижность птиц во внегнез- довое время. После отступания ледников птицы интенсивно заселяли освободившиеся территории. Постепенно формировались современные зимовки и направления пролета к ним. Этот процесс продолжается и в настоящее время. Создание водохранилищ по трассе Каракумского канала сопровождалось возникновением'новых зимовок водных птиц. С другой стороны, интенсивное хозяйственное использование многих районов юга Европы привело к нарушению естественных ландшафтов и к резкому снижению числа зимующих там птиц.

Изучению миграций птиц помогло массовое их кольцевание: оставляющим гнездо молодым или отловленным взрослым птицам на ногу одевают легкое металлическое кольцо с номером и условным обозначением учреждения, проводившего меченье. Кольцевание проводят многие научные учреждения. Все сведения об окольцованных животных поступают в Центр кольцевания Академии наук СССР (Москва). Туда же нужно посылать кольца, снятые с добытых птиц. Ежегодно во всем мире кольцуют около 1 млн. птиц, в том числе в СССР — примерно 100 тыс. Массовое кольцевание позволило выяснить для ряда видов степень гнездового консерватизма, направления и скорость

миграций, места зимовок, продолжительность жизни и примерные размеры смертности, постоянство пар и т. п.

Распространение птиц и их роль в биоценозах. Птицы распространены по всему земному шару: они встречаются на всех континентах, включая обширные пустыни и суровые высокогорья, на самых отдаленных океанических островах и в центральных районах океанов за тысячи километров от ближайших участков суши. Даже в полярные ночи на разводьях среди льдов Ледовитого океана встречаются, хотя и в небольших количествах, некоторые птицы (белые чайки —— Pagop^ hila eburnea, кайры, люрики ——Рlotus alle и др.). Столь широкое распространение обеспечивается всем комплексом характерных для птиц особенностей ——большой подвижностью (полет), гомбйотермностью, высоким уровнем высшей нервной деятельности, многообразием морфофизиологических адаптаций и*т. п.

Большинство видов птиц ——около 80% ——приурочено к тропической зоне; к северу и к югу число встречающихся видов уменьшается. В Палеарктике, составляющей 34% всей площади суши земного шара, встречается 1100 видов птиц, в Африке (около 20% суши) -- 1700 видов, а в Южной Америке, территория которой составляет лишь около 12% суши, но лежит преимущественно в зоне тропиков, — 2600 видов. Наиболее разнообразен видовой состав птиц в лесах, наиболее беден ——в пустынях и тундрах. Так, в Тиманской тундре (Архангельская обл.) и в Центральных Каракумах гнездится примерно одинаковое число видов птиц ——около 60, но за счет пролетных и зимующих птиц число встречающихся в Каракумах видов возрастает до 220. В районах, где хорошо выражена мозаичность ландшафтов (водоемы в лесах или пустынях, стыки леса и лугов и т. п.), встречается большее число видов, чем в однотипных ландшафтах того же географического района. ,

Каждый вид приспособлен к жизни в одном или нескольких ландшафтных сообществах — биогеоценозах. Эта приспособленность выражается в особенностях движения, наборе используемых кормов и способах их добывания, устойчивости к характеру климата, степени оседлости, общем характере поведения и т. п. По ландшафтным связям можно выделить несколько крупных экологических групп птиц.

Наиболее многочисленна по числу видов группа древесно-кустарниковых птиц, приуроченных к лесам разных типов и кустарниковым зарослям (см. рис. 37). Среди наших птиц этой группы есть животно- ядные, всеядные и растительноядные. В тропиках довольно много мелких птиц, пьющих нектар и поедающих тычинки и пыльники; они обеспечивают перекрестное опыление многих растений. Большинство видов кормится на ветвях, реже — на земле. Мухоловки и некоторые другие виды, взлетая с присады, ловят в воздухе близко подлетевших насекомых. Гнезда обычно размещаются в развилках ветвей, у части видов — в дуплах. Наиболее отчетливо древесная специализация проявляется у попугаев, которые ловко лазают в ветвях с помощью задних конечностей и клюва, и у дятлов, свободно передвигающихся по вертикальным стволам, цепляясь лапами и опираясь на жесткий хвсют» -и долбящих кору и древесину в поисках живущих там 156 .

насекомых. Некоторые древесные птицы кормятся больше на земле, иногда вылетая на кормежку на луга и поля (скворцы, дрозды, голуби и др.). Лесные тетеревиные (глухарь, рябчик и др.) гнездятся на земле и в бесснежный период кормятся тоже на земле, а зимой кормятся в кронах, поедая: глухарь — хвою, а рябчик — почки и сережки.

Птицы открытых пространств — лугов, степей, пустынь (см. рис. 36)——гнездятся и кормятся на земле. Эту группу составляют страусы, дрофы, некоторые кулики, рябки, из воробьиных сюда можно отнести жаворонков, коньков, каменок (последние обычно строят гнезда под камнями и в норах грызунов). По пятнам кустарниковых зарослей в эти ландшафты проникают и древесно-кустарниковые птицы.

Болотные птицы населяют заболоченные луга, осоковые и моховые болота, заросли по берегам водоемов. Добычу обычно собирают на земле. Крупные длинноногие и длинношейные виды (журавли, цапли, аисты) легко ходят, перешагивая через кочки и густую траву и схватывая выпугнутую добычу, а мелкие, тоже часто длинноногие виды (мелкие цапли, пастушки, многие кулики), ловко бегают в густой траве； проскальзывая между стеблями. К этой группе близки и многие другие кулики, обычно кормящиеся на отмелях. На кочках и стеблях устраивают гнезда и воробьиные птицы — камышовки, сверчки и др.

Птиц, полностью перешедших к водному образу жизни и потерявших всякие связи с сушей, нет: все водные птицы в той или иной степени сохраняют связи с сушей и воздухом (см. рис. 35). Общими приспособлениями к водному образу жизни будут плотное оперение с хорошо развитым пухом, кожистые оторочки пальцев или плавательные перепонки, соединяющие пальцы задних конечностей, быстрый, но не маневренный полет (пингвины утратили способность к полету) и т. п. Гнезда устраивают по берегам водоемов на земле и скалах, заломах тростника, на деревьях, в норах и расщелинах скал. Гагары, поганки, бакланы, чистиковые и пингвины пищу добывают только в воде, плавая и ныряя. По суше передвигаются мало и неуклюже. Только в воде добывают пищу — рыбу — и пеликаны, но нырять они не могут. Часть гусеобразных кормится только в воде, плавая и ныряя (чернети, крохали и другие нырковые утки), речные утки кормятся на мелководье, погружая в воду голову и переднюю часть туловища, и на суше. Гуси кормятся преимущественно на суше, поедая зеленые побеги и семена. Чайки, -крачки, трубконосые и часть веслоногих (олуши, фрегаты, фаэтоны) обладают маневренным полетом и могут находиться в воздухе многие часы. Хорошо плавают. Добычу — разнообразных водных животных — высматривают в полете и схватывают в стремительном пикировании, погружаясь в воду лишь на небольшую глубину. Крачки способны склевывать на лету.добычу с надводных растений и с земли, а чайки нередко охотятся на мелководьях и на суше «пешком» (ходят они хорошо).

У птиц, как и у остальных позвоночных, хорошо выражена сезонная динамика численности. Из всех периодов года наиболее равномерное распределение по территории, будет в гнездовой период (в наших широтах в конце весны — начале лета). В лесах, кустарни-

ковых лугах общая численность в среднем равна 4—7 птицам на 1 га, а в наиболее благоприятных участках — опушки леса с сильно развитым кустарниковым ярусом и т. п.—— может доходить до 50—70 особей всех видов на 1 га, но такая высокая численность встречается редко. Однако у колониальных птиц в районе колоний численность может быть несоизмеримо выше. Так, у красноклювого ткачика ——Q. quelea в саваннах Африки.колонии могут состоять из нескольких сотен тысяч гнезд, причем на 1 га можеа размещаться до 12 тыс. гнезд, т. е. 24 тыс. взрослых птиц; на территориях между колониями численность этих видов будет несоизмеримо меньше.

На основании экстраполяции учетов птиц в разных ландшафтах определяют примерною численность всех видов птиц Северной Америки в период размножения в 5——6 млрд. После вылета молодых общая численность возрастае! примерно до 20 млрд, и, постепенно снижаясь за счет смертности молодых и взрослых, к началу следующего лета достигает первоначального уровня. Полагают, что общая численность птиц всего земного шара составляет примерно 100 млрд, особей. Эти цифры ориентировочны и дают лишь самое общее представление, о численности этого класса. В умеренных и северных широтах сезонное изменение численности выражено особенно резко еще и потому, что многие (а в тундрах —• почти все) виды на зиму отлетают. Поэтому зимой население птиц в этих районах минимально, весной после прилета половозрелых особей многих видов численность резко возрастает, далее увеличивается в 2——3 раза к концу лета, ко времени появления летнего молодняка-, и снижается до минимума к зиме.

Помимо этого, численность птиц меняется и по годам. Годовые изменения численности определяются в первую очередь колебаниями погодных условий (ранняя или поздняя весна, сухое или влажное лето и т. п.) и вызываемых ими изменениями количества и качества доступных кормов, что сказывается на размерах смертности и результатах размножения. Например, при сильных и продолжительных засухах во многих районах Казахстана перестают гнездиться водоплаваю-' щие птицы, а при резком снижении численности леммингов в тундрах уменьшают размеры кладки или вовсе не приступают к размножению соколы сапсаны и кречеты, полярная сова и некоторые другие видц. Естественно, что на следуюихий год их численность существенно снизится. Эти многолетние изменения численности птиц изучены еще слабо.

Однако можно сказать, что численность птиц по годам меняется в относительно небольших пределах: в 2——4, реже до 10 раз. Все увеличивающееся прямое и косвенное воздействие человека на фауну приводит к тому, что в более обжитых районах у многих видов наряду с многолетними колебаниями численности происходит ее неуклонное снижение. Так обстоит дело с численностью многих видов гусеобразных, журавлей, аистов, хищных птиц. В то же время немногие виды, нашедшие оптимальные условия жизни в антропогенном ландшафте, постепенно увеличивают численность и заметно расширяют свой ареал. Завезенные в конце прошлого века несколько десятков скворцов и домовых воробьев успешно размножились и расселились сейчас почти по всей Северной Америке, достигнув примерно такой же численности, 158 '

как на родине. На юго-западе СССР в последние десятилетия расселяется кольчатая горлица ——Streptopelia decaocto, из Закарпатья проникшая до ряда пунктов Центрально-Черноземного района и Прибалтики, по некоторым районам Средней Азии расселяется майна — Acridotheres tristis и т. п.

Относительно высокая численность птиц, большая подвижность и высокий уровень метаболизма определяют их видную роль в биогеоценозах. Птицы обычно представляют конечные звенья цепей питания. Довольно значительна их роль в распространении семян ряда растений (кедр, дуб, рябина, малина и др.); некоторые птицы выполняют функцию опылителей. Во время кочевок и сезонных миграций птицы посещают биоценозы, разделенные сотнями и тысячами километров, и тем самым участвуют в глобальном биологическом круговороте веществ.

Значение птиц для человека

Значительная роль птиц в жизни биосферы обусловливает и их многообразное, положительное и отрицательное значение для человека.

Истребляя вредных для сельского и лесного хозяйства животных (насекомых, мышевидных грызунов) и семена сорных растений, птицы могут быть важным регулятором их численности. Разумное использование птиц (в первую очередь путем создания достаточной численности) может значительно снизить необходимость использования ядохимикатов, недопустимость широкого применения которых становится все более очевидной. Сейчас выяснено； что только сложные лесные насаждения с богатым птичьим населением устойчивы к вредителям, тогда как в одновидовых, лишенных кустарникового яруса лесах (например, сосновых) вспышки массовой численности разнообразных вредителей— насекомых очень часты и существенно сказываются на качестве древостоя. Как истребители вредных насекомых в лесах особенно полезны все виды синиц, пищуха, поползень, мухоловки, славки, пеночки, иволги, козодои, кукушки, дятлы, в лугах и на полях — жаворонки, скворцы, ласточки, трясогузки, мелкие соколки (пустельги, кобчик), грач% местами чайки, серые куропатки, перепела и многие другие птицы. Мышевидных грызунов интенсивно истребляют не только хищные птицы и совы, но и различные вороновые птицы, чайки, аисты и др. Полезность птиц в большой степени связана с их способностью быстро находить скопления пищи ——места массового размножения вредителей —и концентрироваться там. При обилии пищи птицы могут переходить на несвойственные им корма. Это позволяет птицам во многих случаях успешно подавлять возникшие очаги массового размножения вредителей.

Повышению численности полезных птиц способствует создание благоприятных условий для их гнездования (куртины кустов в парках и садах, уменьшение беспокойства в период гнездования, уничтожение одичавших кошек и т. п.), для оседлых птиц — подкормка зимой. Развеской искусственных гнездовий можно увеличить числен-

ность птиц ——дуплогнездников (синицы, мухоловки, скворцы и др.) в 10—25 раз.

Многие птицы (гусеобразные, куриные, некоторые кулики и др.) служат объектами спортивной или (сейчас лишь в немногих районах) промысловой охоты. Рациональное ведение охотничьего хозяйства, особенно в сочетании с дичеразведением, позволяет получать с обширных территорий добавочную продукцию в виде значительного количества вкусного мяса. В некоторых районах Средней Азии до сих пор сохранилась охота с ловчими птицами — соколами, ястребами, беркутами. Опытные охотники с хорошими беркутами добывают за промысловый сезон до 50——60 лисиц, много зайцев, а иногда и волков. Спортивная охота с ловчими птицами сейчас получает довольно широкое распространение (например, в Венгрии).

Следует отметить и большое эстетическое значение птиц. Благодаря своей подвижности, ловкости и грациозности, звонким выкрикам и мелодичным песням они украшают и оживляют леса и парки, луга и берега водоемов. И с этой стороны птицы заслуживают всемерной охраны. •

Местами немногие виды птиц могут приносить и определенный ущерб. Полезные истреблением разнообразных насекомых скворцы во время послегнездовых кочевок мбгут причинять ущерб, расклевывая созревшие вишни и виноград. Уничтожая почвенных насекомых, грачи одновременно выклевывают посеянные семена и выдергивают проростки, особенно кукурузы. В южных районах кое-где серьезный ущерб урожаю зерновых, особенно просу, и винограду наносят многочисленные воробьи ——домовый ——Passer domesticus и черногрудый — Р, hi- spaniolensis. Во многих случаях этот ущерб можно резко сократить, отпугивая птиц (в частности, хороший эффект дает трансляция заранее записанных криков бедствия или сигналов тревоги) или соответственным образом размещая культуры (посевы проса в нескольких километрах от населенных пунктов практически не повреждаются воробьями). В некоторых случаях приходится принимать меры по ограничению численности отдельных видов. Из хищных птиц реальный урон охотничьему хозяйству может причинять лишь местами камышовый лунь ——Circus aeruginosas (и серая ворона).*

С появлением реактивных скоростных самолетов участились случаи столкновения их с птицами, иногда приводящие к серьезным авариям. Этот ущерб предотвращается отпугиванием птиц из районов аэродромов и выбором трасс полетов в обход мест сезонных концентраций птиц.

Наряду с дикими млекопитающими птицы обеспечивают существование природных очагов ряда опасных заболеваний человека и домашних животных либо как хранители и распространители возбудителя, либо как прокормители и распространители переносчиков этих возбудителей (комаров, блох, клещей). Совершая дальние перелеты, птицы способствуют перемещению возбудителей даже между континентами. Сейчас установлена роль птиц в циркуляции ряда вирусных заболеваний: орнитозов (в том числе и так называемой попугайной болезни —— пситтакоза), гриппа, энцефалитов и некоторых других,

Домашние птицы. Развивающееся быстрыми темпами птицеводство все более и более принимает черты промышленного производства. На птицефабриках продуктивное поголовье содержится в клетках; кормление, сбор яиц, поддержание определенной температуры и освещенности механизировано и автоматизировано. В работающие в автоматическом режиме инкубаторы одновременно закладываются десятки тысяч яиц. Высокая продуктивность обеспечивается и непрерывно проводимой селекционной работой. Одомашнивание птиц было осуществлено в далекой древности. Предком всех пород домашних кур были банкивские, или кустарниковые, курицы — Gallus sp., три вида которых и сейчас живут в диком состоянии в лесах Индии и Юго-Восточной Азии. Дикие куры имеют массу 0,7——1 кг, самка откладывает 5—8 яиц. Одомашнены они были в Индии за несколько тысячелетий до нашей эры, а в Европе появились за 1——2 тысячелетия до нашей эры. Путем селекции сейчас выведено около 100 пород домашних кур, некоторые из них достигают массы 5—7 кг, другие отличаются очень высокой яйценоскостью: хорошие несушки дают в год 320—-350 яиц. Созданы и чисто декоративные породы: так, у петухов японских парковых кур длина хвоста достигает 5—6 м.

Живущая в разреженных лесах юга Северной Америки дикая индейка — Meleagris gaUopavo была одомашнена мексиканскими индейцами, вероятно, еще до нашей эры. Современные породы отличаются разнообразной расцветкой, большой массой (индюки достигают 12— 15 кг), интенсивным ростом молодняка. Разнообразные породы домашних гусей —— результат одомашнивания и последующей длительной селекции широко распространенного в Евразии серого гуся — Anser anser и встречающегося в немногих районах Восточной Азии гуся сухоноса — Л. cygnoides. Разнообразные породы домашних уток — потомки широко распространенной в северном полушарии кряквы — Anas platyrhunchos (масса 0,8——1,5 кг); некоторые породы отличаются крупными размерами (селезни руанских уток имеют массу 4—5 кг), другие ——повышенной ?Гйценоскостью (до 200——220 яиц в год).

Широко распространенный в Евразии и в Северной Африке сизый голубь ——Columba Uvia, видимо, был одомашнен одновременно в Индии и в Египте примерно за 5 тыс. лет до нашей эры. Сейчас выведено более 200 пород, которые можно объединить в три группы: декоративных, почтовых и мясных. Декоративные голуби отличаются своеобразной окраской и формой тела, наличием украшающих перьев. К ним относят дутышей, павлиньих, чубатых, или якобинцев, турманов и многих других. Мясные породы (книг, римские и др.) отличаются крупными размерами (масса до 1—1,3 кг, вместо 0,3—0,4 кг у дикого голубя). Почтовые голуби отличаются быстрым полетом и хорошей способностью к ориентировке. Тренированные птицы возвращаются на свою голубятню с расстояния 300—400 км (некоторые даже до 1000 км) со скоростью 60—70 км/ч. Голубиная связь использовалась с давних времен (записка прикреплялась к ноге или среднему рулевому) вплоть до недавнего времени. Лишь развитие радиосвязи полностью заменило голубиную почту, но в отдельных, специальных случаях почтовые голуби используются и сейчас.

1611616 Наумов Н. П. и др., ч. 2

161

161

КЛАСС МЛЕКОПИТАЮЩИЕ, ИЛИ ЗВЕРИ,—MAMMALIA, SEU THERIA

Характеристика класса

Млекопитающие — теплокровные (гомойотермные) амниоты; тело покрыто волосяным покровом; живородящи; детенышей 'выкармливают молоком. Имеют крупный головной мозг; его передний отдел (полушария) имеет «новую кору》一неопаллиум — из серого мозгового вещества; она обеспечивает высокий уровень нервной деятельности и сложное приспособительное поведение. Хорошо развиты органы обоняния, зрения, слуха. Имеется наружное ухо; в полости среднего уха три косточки: молоточек, наковальня и стремя. Летучие мыпш, дельфины и некоторые другие млекопитающие, ориентируясь, используют ультразвуковую эхолокацию. Кожа с многочисленными сальными и потовыми железами, часть которых превращена в млечные и пахучие железы. Череп синапсидный, сочленяется с позвоночником двумя мыщелками; гетеродонтные зубы сидят в альвеолах; нижняя челюсть только из зубной кости. Дышат легкими, имеющими альвеолярную структуру. Полость тела поделена диафрагмой на грудной и брюшной отделы. Кишечная трубка усложняется, иногда образуется многокамерный желудок, увеличивается слепая кишка. У растительноядных зверей развивается симбиотическое пищеварение. Сердце четырехкамерное, два круга кровообращения, сохраняется только левая дуга аорты; эритроциты безъядерные. Почки метанефрические. Распространены повсеместно; заселяют все среды, включая почву (грунт), водоемы и приземные слои атмосферы. Очень влиятельные члены почти ,всех биоценозов. Имеют важное значение для человека: сельскохозяйственные животные, промысловые виды, хранители болезней человека и домашних животных, вредители сельского и лесного хозяйства и др.

Происхождение и эволюция млекопитающих

Млекопитающие произошли от появившихся еще в верхнем карбоне тероморфных (звероподобных) рептилий, которые обладали рядом примитивных признаков: амфицельными позвонками, подвижными шейными и поясничными ребрами, малыми размерами головного мозга. В то же время их зубы сидели в альвеолах и начали дифференцироваться на резцы, клыки и коренные. У многих звероподобных рептилий имелось вторичное костное небо, а затылочный мыщелок был двухтрехраздельным; у них образовывалось двойное сочленение нижней челюсти с черепом: через сочленовную и квадратную и через зубную и чешуйчатую кости. В связи с этим зубная кость в нижней челюсти увеличивалась, а квадратная и сочленовная, наоборот, уменьшались; при этом последняя не прирастала к нижней челюсти L Тероморфные

У млекопитающих сочленовная и квадратная кости, видоизменившись, вошли в состав костного аппарата среднего уха, 162

5

Рис. 64. Верхнепермские и триасовые звероподобные пресмыкающиеся. Д — наземные хищники: Dicyonodon trautscholdi (/), Sauroctonus progressus(ll); Б — водный хищник Tiianophoneus poiens

рептилии мало отличались от своих предков ——обитавших во влажных биотопах котилозавров (с. 9)——и сохраняли многие черты организации амфибий. Этим можно объяснить наличие у млекопитающих кожи с многочисленными железами и других особенностей.

Длительное время в течение пермского и большей части триасового периодов тероморфные рептилии, образовав ряд групп растительноядных, хищных и всеядных видов (рис. 64), процветали в биоценозах суши и вымерли лишь в юрском периоде, не выдержав конкуренции с появившимися к тому времени прогрессивными архозаврами (см. выше происхождение рептилий). Относительно мелкие тероморфы, видимо, были оттеснены конкурентами и врагами в менее благоприятные биотопы (болота, заросли и т. п,). Жизнь в таких условиях требовала развития органов чувств и усложнения поведения, усиления общения особей. В этих группах некрупных и менее специализированных зверозубых (териодонтных) рептилий началась новая линия развития.. Важно заметить, что в разных группах тероморфных рептилий независимо друг от друга (конвергентно) развивались признаки и структуры, позднее ставшие характерными для класса млекопитающих: образование в носовой полости верхней обонятельной раковины, обеспечивавшей обогрев и увлажнение вдыхаемого воздуха; появление трехбугорчатых зубов; увеличение больших полушарий переднего мозга, образование мягких губ, открывавшее возможность сосания молока детенышами; возникновение дополнительного сочленения нижней челюсти с черепом, сопровождавшееся редукцией квадратной и сочленовной костей, и т. д. Однако предположения Г. Симпсона

Рис. 65. Цинодонт Trinaxodon (из Татаринова, 1975)

(1945, 1969) о полифилетическом (от разных групп тероморфных репти- лий) происхождении отдельных подклассов млекопитающих не оправдались.

Можно считать доказанным, что оба подкласса млекопитающих возникли в триасовом периоде от одной исходной группы звероподобных рептилий с примитивными трехбугорчатыми зубами —— хищных цинодонтов (рис. 65; Татаринов, 1975). К этому времени они приобрели вторичное небо, укрепившее челюстной аппарат, дифференцированную зубную систему и телосложение, напоминавшее млекопитающих (в частности, постановку парных конечностей под туловищем). Видимо, они обладали диафрагмой, разделяющей полость тела, и другими признаками млекопитающих. Известное древнейшее млекопитающее —— эритротерий — было небольшим, меньше крысы. Остаются неясными пути и время дальнейшего становления и эволюции двух подклассов млекопитающих.

Рис. 66. Юрские млекопитающие. 4 — череп и зубы Ptilodus, Б — нижняя челюсть и зубы Amphitherium (трехбугорчатые)

Верхнетриасовые млекопитающие уже делятся на две ветви (подкласса), в каждой из которых возникло двойное сочленение челюстей и неодинаково шло формирование зубной системы и становление «окклюзии» —тесного смыкания зубов верхней челюсти с нижней, увеличивающее возможность механической обработки пищи. Первая ветвь — подкласс первозвери ― Prototheria известна из отложений триасового периода остатками мелких зверьков с- трехвершинньши коренными зубами — Triconodontia (рис. 66). От них произошли многобугорчатые—Multituberculata (вымерли в конце мелового периода) и однопроходные —Monotremata, представленные в настоящее время утконосом и ехиднами. Вторая ветвь — настоящие звери — Theria — дала начало подавляющему большинству современных млекопитающих (инфраклассы — сумчатые —Meta- theria и плацентарные — Eutheria).

Для становления нового класса —млекопитающие —потребовалось много времени. Медленно шло и развитие головного мозга.

Рис. 67. Melanodon — один из древних (юра) представителей млекопитающих (реконструкция, по Каррингтону)Рис. 67. Melanodon — один из древних (юра) представителей млекопитающих (реконструкция, по Каррингтону)У тероморфных рептйлий наиболее развитым отделом головного мозга был мозжечок. По этому признаку цинодонтов (как и всех звероподобных рептилий) следует называть «метэнцефалическими животными». На пути к млекопитающим шло последовательное увеличение переднего мозга. Этим млекопитающие резко отличаются от тероморфных рептилий, заслужив название телэнцефалической группы.

Рис. 67. Melanodon — один из древних (юра) представителей млекопитающих (реконструкция, по Каррингтону)

Рис. 67. Melanodon — один из древних (юра) представителей млекопитающих (реконструкция, по Каррингтону)

На протяжении двух третей своей геологичес!Л)й истории млекопитающие оставались мелкими, внешне напоминавшими крыс существами (рис. 67) и не играли заметной роли в природе. Их быстрый прогресс в кайнозое, очевидно, был связан не только с последовательным накоплением многих приспособлений, приведших к становлению теплокровности и повышению энергетического уровня (энергии жизнедеятельности, по А. Н, Северцову), живорождению и выкармливанию детенышей молоком, но особенно — с развитием органов чувств, центральной нервной системы (коры больших полушарий) и гормональной системы. В совокупности это привело не .только к совершенствованию организма как целостной системы, но и обеспечило усложнение поведения. Следствием было развитие связей индивидов и образование сложных динамических группировок. Подобная «социализация» отно-

Moriotremata

TherlaTherlaMultituberculate

Therla

Therla

J Trlconodonta ・ Pantotheri.aDocodonta ； Symmetrodonta |

??Trttuberculata

?

?

Рис, 68. Родственные отношения мезозойских млекопи-тающих. Пунктиром обозначено отсутствие палеонтоло-гических данных (по Паррингтоиу, 1971)

шений в популяциях млекопитающих (как и у птиц) создала новые возможности в борьбе за существование и положение в биоценозах.

Альпийский цикл горообразования в конце мезозойской и в начале кайнозойской эры изменил лик Земли; поднялись высокие хребты, климат стал континентальнее, возросли его сезонные контрасты, на значительной части поверхности Земли похолодало. В этих условиях складывалась современная флора с господством покрытосеменных, особенно двудольных растений, а флора саговников и голосеменных беднела. Все это поставило крупных и малоплодовитых растительноядных и хищных рептилий в трудное положение, тогда как более мелкие теплокровные птицы и млекопитающие легче приспосабливались к переменам. Перейдя на питание мелкими животными и высококалорийными плодами, семенами и вегетативными частями покрытосеменных растений, они интенсивно размножались, успешно конкурируя с рептилиями. Результатом было вымирание рептилий, о котором говорилось выше; оно завершило мезозойскую эру, а широкая адаптивная радиация млекопитающих и птиц открыла кайнозойскую эру.

В юрском периоде сформировалось 6 отрядов млекопитающих (рис. 68), а в палеоцене (60 млн. лет назад) существовало уже не менее 16 отрядов, 9 из которых—Monotremata, Marsupialia, Insectivora, Dermoptera, Primates, Edentata, Lagomorpha, Roclentia, Carnivora — сохранились до настоящего времени. Первые сумчатые найдены в верх- 166

немеловых отложениях Северной Америки и нижнетретичных слоях Америки и Евразии; отдельные виды живут в Америке и в наше время. Сохранение разнообразных сумчатых в Австралии объясняется тем, что она отделилась от других материков еще до расселения плацентарных. Возникшие, видимо, не позднее сумчатых, плацентарные млекопитающие в первое время развивались медленно. Но их основное преимущество — рождение более сформированных детенышей, снизившее детскую смертность, позволило почти повсеместно вытеснить сумчатых. В наше время они составляют ядро фауны млекопитающих и представлены большим разнообразием жизненных форм, занявших практически все ландшафты Земли.

Разнообразные адаптации млекопитающих способствовали освоению не только суши, но также пресных и морских водоемов, грунта, воздуха. Они обеспечили необычайно широкое по сравнению с другими позвоночными использование пищевых ресурсов — спектр питания млекопитающих разнообразнее состава кормов других наземных и водных позвоночных, что увеличивает значение млекопитающих в биосфере и их роль в жизни различных биоценозов.

Система класса млекопитающих и обзор современных групп

Класс млекопитающие, или звери, — Mammalia, seu Theria

Подкласс I. Первозвери — Prototheria

Инфракласс Атерии — Atheria

Отряд Однопроходные — Monotremata

+ Инфракласс Аллотерии — Allotheria

(3—4 вымерших отряда: Triconodontia, Multituberculata, Pantotheria)

Подкласс IL Звери — Theria,

Инфракласс Низшие звери, или Сумчатые, — Metatheria.

Отряд Сумчатые — Marsupialia,

Инфракласс Высшие звери, или Плацентарные» — Eutheria, seu Placentalia Отряд Насекомоядные ——Insectivora Отряд Шерстокрылы — Dermoptera Отряд Рукокрылые — Chiroptera Отряд Приматы — Primates Отряд Неполнозубые — Edentata Отряд Ящеры — Pholidota

Отряд Зайцеобразные — Lagomorpha

Отряд Грызуны — Rodentia

Отряд Китообразные — Cetacea Отряд Хищные — Carnivora Отряд Ластоногие — Pinnipedia Отряд Трубкозубые —Tubulidentata Отряд Даманы — HyracoiHea Отряд Хоботные — Proboscidea Отряд Сиреновые ——Sirenia .

Отряд Непарнокопытные — Perissodactyla

Отряд Парнокопытные — Artiodactyla . 丄「 / 1л_+Ьга н пп и &—10 вымерших отрядов: Tillodontia, Dinocerata, Condylarth

Класс млекопитающие делится на два подкласса и включает 19 современных и 12—14 вымерших отрядов. Выделяется 2b7 семеист (139 вымерших) и около 3000 родов (примерно 3/4 вымерли); описано 167

н g

в

i

s

7

1

я

taeniata

Pholidota

Rodentia

и

■

■

1

1

;£5*1 川'’"，

Primates

Chi roptera

Insectivora

MS

1

1

1

i

a加％^

fr42ydactyla и

.lubuTidentata

otheria

Proboschea

B^ Pinnej 1

—Li

edi 1 2 я

1 ss

尸

Barytheg

■

g

Hyracoidea

PHP 6-Родословное прево плаиентарнЕХ млекопнтаюЕНХ (по Ромеру)

около 6000 видов, из них 3700—4000 ныне живущих. В современной фауне видов млекопитающих примерно в 2 раза меньше, чем птиц (8600). В то же время очевидна более значительная роль млекопитающих (помимо человека) в жизни биосферы. Это может быть объяснено тем, что экологические ниши у видов млекопитающих в среднем шире, чем у птиц. Соответственно их биомасса (суммарная масса всех особей в данном биоценозе) обычно выше такого показателя для птиц.

Родственные отношения между отрядами плацентарных млекопитающих выяснены недостаточно. Несомненно, близок к предковым формам отряд насекомоядных (остатки из мелового периода); он сохранился до наших дней и, кроме того, дал начало шерстокрылым, рукокрылым, приматам, неполнозубым, ящерам, а также, возможно, грызунам и зайцеобразным. Вероятно, к древним насекомоядным были близки и предки хищных (от них обособились ластоногие; рис. 69). Китообразные, возможно, обособились еще в мелу.

ПОДКЛАСС ПЕРВОЗВЕРИ, ИЛИ КЛОАЧНЫЕ,—PROTOTHERIA

Наиболее примитивные из ныне живущих млекопитающих. Распространены в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. Откладывают яйца, высиживая их (утконос) или донашивая в выводковой сумке —— кожном мешке на брюхе (ехидны); детенышей выкармливают молоком. В плечевом поясе есть коракоид и нагруДинник (характерны для рептилий). Есть клоака. Как и у рептилий, в головном мозге нет мозолистого тела ——комиссуры между полушариями. Млечные железы имеют трубчатое строение. Сосков нет и протоки млечных желез открываются на «железистых» полях кожи. У самок функционирует только левый яичник. Яйцо длительное время после оплодотворения (16——27 суток) находится в половых путях и откладывается с уже развившимся зародышем. Поэтому период насиживания или донашивания короток (около 10 дней). Температура тела ниже, чем у других млекопитающих: в среднем около 32℃; она колеблется в пределах 25——36℃. Ископаемые остатки однопроходных известны только из Австралии (плейстоцен). Более ранняя история их неизвестна.

Один отряд однопроходные ——Monotremata. В отряде два семейства. *

Семейство ехидны ——Tachyglossidae ——тело покрыто иглами до 6 см длиной, морда вытянутая, заостренная, имеет клюв, одетый роговым чехлом. Длина тела до 40 см. Ноги вооружены сильными когтями. Питаются мелкими животными. Перед яйцекладкой у самки на брюхе образуется кожистая сумка, куда и помещаются отложенные 1——2 яйца; вылупившийся детеныш длиной в 1,5——2 cM остается в сумке, пока не достигнет 8 см. 3 вида: два — в Австралии и один — на Новой Гвинее. .

Семейство утконосы ——Ornithorhynchidae включает один вид Ornithorhynchus anatinus, живущий в Австралии и Тасмании. Это полуводное животное, тело которого покрыто густой шерстью, почти не намокающей в воде. Морда кончается широким клювом.

одетым роговым чехлом с мног очисленными роговыми пластиночками на внутренней поверхности. Между пальцами развиты плавательные перепонки. Кормятся утконосы, подобно уткам, процеживая взмученную воду. 1——3 яйца откладывают в специально вырытой норе, где и выводятся молодые. Самка на время насиживания (до 10 дней) забивает вход в гнездовую камеру земляной пробкой..

.ПОДКЛАСС ЗВЕРИ — THERIA

ИНФРАКЛАСС СУМЧАТЫЕ — METATHERIA

Включает примерно 250 видов, относимых к 9 семействам одного отряда сумчатые —— Marsupialia. Разнообразны по размерам тела —— от 4 см (сумчатая мышь) до 1,6 м (большой серый кенгуру) и по экологической специализации. Температура тела в среднем выше, чему однопроходных (около 36℃), и менее изменчива. Рождают недоразвитых зародышей '), донашивая их в сумке. На внутренней стороне сумки расположены соски, в которые открываются протоки млечных желез. Продолжительность беременности невелика: у американского опоссума 8——14 дней, у гигантского кенгуру 30—40 дней. Родившиеся детеныши по вылизанной матерью в шерсти брюха дорожке (рис. 70) самостоятельно пробираются в сумку, где присасываются к соску. Последний при этом разбухает на конце, заполняя ротовую полость новорожденного. Гортань детеныша приподнимается, прижимаясь к хоанам; при этом дыхательные и пищеварительные пути разобщаются, чем обеспечивается беспрепятственное дыхание одновременно с питанием. Вбрызгивание молока в рот обеспечивается сокращением мышц, окружающих молочную железу. Длительность лактационного периода от 60 у мелких до 200—250 дней у крупных видов. В скелете характерно присутствие сумчатых костей, причленяющихся к лобковым (есть и у самок и у самцов); коракоид сливается с лопаткой. Зубы изменчивы по числу и строению, что связано с характером питания. Влагалище и матка двойные; соответственно у многих сумчатых пенис двураздельный.

Наиболее древние сумчатые найдены в верхних меловых отложениях Северной Америки. В Европе существовали с эоцена до миоцена. Родина сумчатых, вероятно, — северное полушарие, и в Австралию они, видимо, проникли из Азии. Сейчас опоссумы распространены по Северной и Южной Америке, крысовидные опоссумы — в Южной Америке, сумчатые муравьеды и кроты — только в Австралии, вомбаты — в Австралии и Тасмании, хищные сумчатые, бандикуты, кускусы и кенгуру — в Австралии, Тасмании и Новой Гвинее. В Австралии, где не было плацентарных млекопитающих, сумчатые образовали ряд экологических типов —: наземных, роющих, древесных, хищных, растительноядных и всеядных, — удивительно напоминающих аналогичные формы плацентарных млекопитающих. Подобная конвергентная эволюция обусловлена, с одной стороны, сходством общего плана

У гигантского кенгуру, масса которого 60—70 кг, масса новорожденного всего 80 г.

170

жения новорожденного (/) из полового отверстия (2) к сумке (3)

строения обоих инфраклассов, а с другой — структурой сообществ, всегда состоящих из автотрофов продуцентов (растений), потребителей первичной продукции (животных-фитофагов) и потребителей вторичной продукции (хищников-зоофагов).

Семейство опоссумы — Didelphidae представлено зверьками с длиной тела в 7——50 см; насчитывает 84 вида. Всеядны, с преобладанием насекомоядности. Активны преимущественно ночью и в сумерках; ведут наземный или древесный образ жизни. Самки рождают от 4 до 20 детенышей.

Семейство хищные сумчатые — Dasyuridae включает очень мелких зверьков (сумчатые мыши ——Antechinus с длиной тела 4——10 см) н довольно крупных (сумчатый волк —— Thylacinus, длина тела 100——110 см). Плотоядные или насекомоядные виды. Сумчатый муравьед (сем. Myrmecobiidae) питается муравьями и термитами и ведет в отличие от хищных дневной образ жизни. Сумчатый крот (сем. Notoryctidae) по внешнему виду, образу жизни и питанию напоминает нашего крота. Семейство бандикуты, или сумчатые барсуки, — Peramelidae включает 19 видов подвижных некрупных животных, населяющих долины рек и опушки лесов; питание смешанное. Семейство крысовидные опоссумы—Caenolestidae по виду напоминает крыс или землероек; питаются различными беспозвоночными; лесные обитатели. Семейство к у с к у с ы — Phalangeridae включает 43 вида, очень разнообразных по внешнему облику; напоминают мышей, крыс, белок, куниц и лисиц; длина тела 6—80 см. Большинство видов растительноядны, некоторые всеядны или насекомоядны. В это семейство входят и своеобразные сумчатые медведи, или коала,——Phascolarctos cinereus. Сурков напоминают вомбаты (2 вида, семейство Phascolomyi- dae) — обитатели степей, саванн и лесов, роющие длинные норы; питаются травой, корнями и корой деревьев. Самка рождает только одного детеныша.

Семейство кенгуру — Macropodidae насчитывает 51 вид и представлено более крупными животными. Длина их тела колеблется в пределах 25—160 см, хвоста 15—105 см, масса от 1,4 до 90 кг. Ведут наземный образ жизни, лишь один вид ——древесный обитатель. Передвигаются прыжками на задних конечностях со скоростью до 171

50 км/ч. Кенгуру растительноядны и лишь немногие поедают мелких животных. В переваривании клетчатки важную роль играют снмбнон- ты. Самки приносят по 1——2 детеныша. Крупные виды имеют хозяйственное значение (ценный мех, мясо). Некоторые виды разводят на специальных фермах.

ИНФРАКЛАСС ВЫСШИЕ ЗВЕРИ, ИЛИ ПЛАЦЕНТАРНЫЕ, —EUTHERIA, SEU PLACENTALIA

Включает подавляющее большинство современных млекопитающих. Распространены по всему земному шару на суше, в морях и в океанах. Отличаются развитием коры полушарий переднего мозга, связанных комиссурой (мозолистым телом); всегда есть плацента; влагалище непарное; нет выводковых сумок и сумчатых костей; детеныши при рождении более или менее развиты и могут сами сосать молоко. Плацентарные объединяют 17 отрядов.

Отряд насекомоядные — Insectivora

Животные мелких и средних размеров (длина тела 3,5—44 см). Отличаются примитивностью строения. Волосяной покров короткий, мягкий или тело покрыто колючками (ежи). Череп удлинен; слуховые барабаны неразвиты. Зубы со слабо выраженной гетеродонтностью. Конечности стопоходящие. В головном мозге сильно развиты обонятельные доли, полушария почти без извилин. Большинство активны ночью, часть — круглые сутки. Приносят обычно 6—14 детенышей; полигамы. Крот и в прошлом выхухоль — промысловые виды; землеройки и ежи истребляют многих вредных животных. Распространены повсеместно, кроме Австралии, Антарктики и большей части Южной Америки. В отряде 7 семейств (примерно 370 видов). Предки известны из позднемеловых отложений.

Семейство ежовые — Erinaceidae состоит из 15 видов (длина тела 10—44 см). Морда вытянута и заострена; спинная сторона тела покрыта колючками, а у гимнуровых ежей — жесткими волосами; способны свертываться в клубок. Обитатели лесов и культурных ландшафтов, степей и пустынь. Всеядны, но предпочитают животные корма. Населяют Африку и Евразию (на север до границы леса). У "нас в лесной и степной зонах обычен обыкновенный еж —— Erinaceus europaeus и в полупустынях и пустынях — ушастый еж ——Hemichinus auritus.

Семейство кроты — Talpidae включает около 20 видов с длиной тела 5一21 см. Пальцы с длинными когтями; морда удлиненная, глаза маленькие (у некоторых под кожей), наружные ушные раковины малы или отсутствуют. Волосяной покров у кротов и выхухоли густой с ценными меховыми качествами. Населяют разные ландшафты; большинство видов живет и питается в норах; нешюгие виды охотятся на поверхности, некоторые хорошо плавают. В Евразии распространены на север до 63° с. ш. и к югу до Средиземного моря и Юго-Восточной Азии; в Северной Америке — от южной Канады до Мексики.

Семейство т е н р ек и — Tenrecidae включает 31 вид. Населяют Мадагаскар и Коморские острова, где образуют ряд форм, внешне напоминающих ежей, землероек, ондатр (грызунов) и даже выдр. Видимо, древняя группа; известны с конца мела. Семейство Златокротов (Chrysochloridae) населяет Южную Африку; как и наши кроты, ведут подземный образ жизни. Щелезуб — Solenodon paradoxus (сем. Solenodontidae) живет на Гаити, другой вид — S. cubanus —на Кубе. Эти крупные насекомоядные животные почти истреблены (включены в «Красную книгу» особо нуждающихся в охране животных).

Семейство землеройки —— Soricidae — небольшие зверьки (тело 3,5—18 см); включает около 270 видов. Распространены повсеместно, кроме полярных областей, Австралии и Южной Америки. Населяют различные ландшафты, включая тундры и пустыни, поднимаются в горы до 4 тыс. м над уровнем моря. Питаются мелкими животными, иногда семенами. Активны круглосуточно, чередуя краткие периоды сна н кормления. У землероек отмечено удивительное явление ——уменьшение зимой размеров тела (в том числе и черепа), видимо, являющееся приспособлением к ограниченным запасам пищи и трудности ее добывания L В лесных биоценозах умеренных зон землеройки играют заметную роль благодаря своей многочйслениости и высокому уровню метаболизма. К этому семейству относятся самые мелкие из современных - млекопитающих — крошечная бурозубка — Sorex minutissimus и др. с предельным весом в 2—3 г. Семейство прыгунчиков — Macroscelidae распространено в Африке (14 видов). Внешне напоминают тушканчиков; задние конечности заметно длиннее передних. При ходьбе используют обе пары, а при беге — только задние конечности. Питаются насекомыми, особенно термитами, семенами и плодами.

Отряд шерстокрылы, или катуаны, — Dermoptera

Размеры довольно крупные (длина тела 36——43 см, масса до 2 кг); всего два вида. Кожная перепонка натянута между передними и задними конечностями, начинаясь от шеи, позади ушей по бокам тела и заканчиваясь у кончика хвоста. На голых подошвах лап существуют плоские площадки, образующие присасывательные диски. Резцы уплощены, крайние имеют вид гребешков. Грудина с небольшим килем. Живут в тропических лесах Юго-Восточной Азии. Способны планировать на расстояние до 60 м; по зем^е двигаются медленно. Питаются листвой деревьев и плодами. '

Отряд рукокрылые — Chiroptera

Объединяет около 850 видов приспособившихся к полету млекопитающих средней и мелкой величины (длина тела 3——40 см). Кожная летательная перепонка ~ натянута между вторым——пятым пальцами

Явление сезонных колебаний размеров тела описано польским зоологом А. Декелем и позднее названо «феноменом Денеля».

/ 一 ключица, 2 — плечевая кость, 3 — лучевая кость, 4 — локтевая кость, 5 — первый палец, 6 — второй палец, 7 — третий палеи, 8 — концевая фаланга третьего пальца, 9 и 1Q — четвертый и пятый пальцы, // ——бедро, 12 ——шпора, 13 ——тазобедренная перепонка

передних конечностей, предплечьем, плечом, боками тела, задними конечностями и хвостом (рис. 71). Короткий первый палец передних конечностей с когтем. Худшие летуны — крыланы и примитивные кожаны; их крылья широкие, с почти округленными концами, а плечевой сустав одинарный. У остальных видов возникает вторая суставная поверхность, на которую опирается особый вырост плечевой кости. У лучших летунов ——бульдоговых летучих мышей — крылья длинные, серпообразные изогнутые. Мускулатура крыла летучих мышей расположена иначе, чем у птиц (рис. 72). Теплоотдача с относительно большой поверхности крыльев сокращается тем, что ее температура из-за слабого кровоснабжения примерно на 7—9 ℃ ниже температуры тела (Слоним, 1962). Голова с широкой ротовой щелью, маленькими глазами и крупными, иногда сложно устроенными ушными раковинами с кожным выростом (козелком) у. основания слухового прохода. Волосяной покров густой, одноярусный; кожная перепонка покрыта редкими волосками. Локтевая и часто малая берцовая кость рудиментарны; лучевая кость удлинена и искривлена, длинней плечевой; хорошо развита ключица; плечевой пояс более мощен нежели пояс задних конечностей. Грудина имеет небольшой киль. В связи ,с питанием животными или мягкими плодами пищеварительный тракт лишь в 1,5—4 раза превышает длину тела, желудок простой, слепая кишка часто отсутствует.

Рис. 72. Грудная клетка и часть передней конечности птицы (А) и летучей мыши (5) (вид спереди) с основными мышцами (показаны стрелками), обеспечивающими взмах крыла (по Вофан, 1970):

/ — грудина, 2 — ключица, 3 — лопатка,' 4 ——коракоид, 5 — плечевая кость.

У птиц крыло поднимает подключичная мышца (о), опускает — большая грудная (б); обе мышцы прикреплены к грудине. У летучих мышей крыло поднимают несколько мелких мышц, а опускают три мускула; из них только грудной мускул(8)прикрепляется к грудине

Активны в сумерках и ночью. Из органов чувств особенно развит слух и осязание. Характерна способность к эхолокации добычи и препятствий; осуществляется в диапазоне от 10 до 200 кГц. Рукокрылые ведут одиночный или групповой образ жизни. В умеренных широтах совершают сезонные миграции. На зимовках и дневках некоторые виды местами образуют скопления из десятков и кое-где сотен особей (в Бахарденской пещере в Туркмении летом днюют десятки тысяч длиннокрылов, остроухих ночниц и подковоносов). Распространены в обоих полушариях; отсутствуют лишь на удаленных мелких островах и в высоких широтах. Более многочисленны в тропиках. Ископаемые остатки известны из отложений раннего эоцена США.

Подотряд крыланы ——Megadiiroptera имеет одно семейство крыланы — Pteropidae (146 видов). Это относительно крупные животные: длина тела до 40 см, размах крыльев до 170 см. Череп с удлиненным лицевым отделом, зубы приспособлены к питанию плодами; кишечник в 4 раза длиннее тела. На отдыхе образуют скопления до 10 тыс. особей. Совершают перелеты на места кормежек, пролетая за ночь 90—100 км. Самка приносит 1—2 детенышей. Распространены от Африки до Австралии. На островах Океании — единственные млекопитающие (кроме завезенных человеком).

Подотряд летучие мыши ——Microchiroptera ——мелкие животные (длина тела 3—14 см). Отличаются укороченным лицевым отделом черепа. Питаются преимущественно насекомыми, немногие рыбой, некоторые сосут кровь крупных животных или нектар цветов. Подотряд объединяет 700 видов, распределяемых по 16 семействам. С е -

м е й с т в о ланцетоносы (мышехвостов) — Rhinopomatidae — всего 4 вида наиболее примитивных летучих мышей; имеют длинный хвост; распространены в Африке и Южной Азии, насекомоядны. Семейство мешкокрылы — Emballonuridae населяет тропические и субтропические области Старого Света; питаются насекомыми и изредка плодами. В семействе рыбоядные летучие мыши — Noctilionidae — всего два вида, живущих от Мексики до севера Южной Америки. Ловят небольших рыб длиной до 10 см, ракообразных и больших жуков, хватая их когтями задних лап; с помощью ультразвука лоцируют с расстояния около 2 м добычу, появившуюся у поверхности. Живут группами до 50—80 особей. Семейство ложные вампиры — Megadermatidae населяют Австралию, Африку и Юго-Восточную Азию. Мелкие виды питаются летающими насекомыми, крупные поедают других летучих мышей, птиц, мелких грызунов, лягушек. Род Macroderma (Австралия) — самые крупные современные летучие мыши (длина тела 14 см).

Семейство подковоносы — Rhinolophidae отличается строением носа. Морда имеет листовидные кожные выросты, лишенные волос и образующие «подкову», огибающую ноздри с боков и спереди. Это сложное образование, видимо, придает острую направленность ультразвукам, испускаемым этими мышами через ноздри; отраженное ультразвуковое эхо воспринимается, как и у всех летучих мышей, крупными и тоже сложно устроенными ушами. Распространены в умеренных и тропических районах восточного полушария, у нас встречаются на юге европейской части СССР и Средней Азии. В семействе около 60 видов. Питаются насекомыми. Семейство американские листоносы — Phyllostomatidae населяют тропики и субтропики Америки; питаются насекомыми, нектаром и пыльцой цветков (мелкие виды), мелкими ящерицами, птицами, грызунами, летучими мышами (крупные виды)..

Семейство вампиры — Desmodontidae — высоко специализированные летучие мыши, питающиеся только кровью теплокровных животных. Они безболезненно для жертвы скусывают острыми зубами небольшой кусочек кожи, а затем насасывают кровь языком, образующим вместе с нижней губой трубку. В слюне содержатся антикоагулянты, препятствующие свертыванию крови; поэтому попавшая в ранку слюна вызывает длительное, до 8 % кровотечение. Насасывание крови продолжается около получаса. При высокой численности вампиры приносят большой вред скотоводству, истощая животных и передавая им инфекцию бешенства и чумы рогатого скота; нападают и на спящих людей. Всего 3 вида в тропиках и субтропиках Америки. “Семейство обыкновенные летучие мыши'— Vespertilionidae—объединяет мелких животных с длиной тела 3——10 см. Большинство видов насекомоядны, есть питающиеся рыбой. Добычу ловят на лету, но могут собирать со стволов и с земли. Часть видов мигрирует на юг, другие впадают в спячку. Обычно спариваются .в сентябре—октябре, но яйца оплодотворяются только весной спермой, сохранившей с осени жизнеспособность в половых путях самки. Распространены по всем материкам, исключая Антарктиду; не выходят 176

в тундры. В семействе около 300 видов; к нему относится большинство видов нашей фауны.

Семейство бульдоговые ——Molossidae отличается специализированным летательным аппаратом： хорошо развито двойное сочленение плечевой кости с лопаткой, а крыло узкое, серповидное. Мускулистый хвост и костные шпоры на задних конечностях образуют эффективный тормозной аппарат, работающий при посадке. Полет быстрый и легкий, достигающий 60 и более км/ч. Населяют Южную Европу, Азию и Африку, Америку; около 100 видов.

Помимо существенного значения рукокрылых в сообществах различных зон, а подчас и немалого практического интереса для человека (истребление вредных насекомых, распространение некоторых заболеваний, особенно бешенства) большое внимание привлекли эхолокационные механизмы этих животных. Их интенсивное изучение в США (Гриффин, Новак) и в нашей стране (Э. Айрапетьянц, Г. Симкин, А. Константинов и др.) приобрело не только бионический интерес, но позволило сформулировать представление о путях эволюции эхолокационных механизмов; примитивная локация с использованием относительно низких частот сменяется более сложными системами и появлением частотно-модулированных сигналов, значительно увеличивающих возможность нахождения и опознавания целей,. Совершенствование эхолокационных систем дошло до такой степени, что можно говорить о своеобразном «видении» ушами, ибо многие летучие мыши получают представление не только о положении лоцируемого предмета в пространстве, но и его величине, форме и даже фактуре поверхности.

Отряд приматы ▼ Primates

Включает около 190 видов. Отличается разнообразием величины и формы телаприсохранении многих примитивных черт строения. В связи с древесным образом жизни большинства видов конечности приматов пятипалые, стопоходящие. Первый палец противопоставлен остальным, обеспечивая хватательную функцию конечности. Длина тела колеблется от 10 (мелкие полуобезьяны) до 180 см у гориллы. Волосяной покров из разных категорий волос, густой и мягкий (особенно у полуобезьян). В черепе крупный мозговой отдел с глазницами, направленными вперед (стереоскопическое зрение). Есть зубы всех категорий; их форма связана с характером пищи (преимущественно растительной). Желудок простой, имеется слепая кишка. Отличаются большими размерами головного мозга, сложным поведением. Приматы —один из древних отрядов плацентарных млекопитающих; предки — верхнемеловые насекомоядные. В настоящее время распространены в субтропической и тропической областях Азии, Африки и Америки, на островах Зондского архипелага и Филиппинах.

Подотряд низшие приматы, или полуобезьяны,——Prosimii — около 90 видов мелких и средней величины зверьков. Пальцы у большинства видов имеют когти и реже ногти. Семейство т у п а и — Tupaiidae по многим признакам сходно с насекомоядными. Это лесные обитатели, проводящие большую часть времени на деревьях; питаются

мелкими животными и плодами. Распространены в Юго-Восточной Азии и на островах Зондского архипелага. Семейство л е м у - р ы ——Lemuridae ——зверьки мелкой и средней величины (длина тела 12——46 см). Голова с укороченной лицевой частью и крупной мозговой коробкой. Ведут древесный образ жизни. Питаются растениями, добавляя к рациону и мелких животных. Некоторые мелкие виды в засушливый сезон впадают в спячку. Населяют Мадагаскар-и Коморские острова. На Мадагаскаре живут и более крупные лемуры — индри (с е м. Indridae)' и руконожка (с е м. Daubentoniidae), почти истребленные к настоящему времени (занесены в Красную книгу). Семейство лори — Lorisidae распространено в Африке к югу от Сахары, в Юго-Восточной Азии, на островах Зондского архипелага и Филиппинах; населяют тропические леса (в горах — до 2000 м), местами проникают в саванны. Держатся на деревьях; питаются преимущественно животной пищей, но едят плоды и вегетативные части растений. Еще более древесные виды — долгопяты (с е м. Tarsiidae) с конечностями, великолепно приспособленными к жизни на деревьях.

Подотряд высшие приматы, или обезьяны, — Anthropoidea объединяет более 100 видов. Все его представители имеют относительно крупные полушария переднего мозга, часто с многочисленными бороздами и извилинами. Активны обычно днем. Семейство цепкохвостые обезьяны — капуцины — Cebidae включает живущих в Южной Америке так называемых «широконосых обезьян» (длина тела 24—90 см). Имеют длинный хвост, у некоторых цепкий. Живут на деревьях, способны к дальним прыжкам и бегу по деревьям. Питаются плодами, листьями, едят мелких животных, яйца птиц. Образуют группы иногда из нескольких десятков животных, отличающихся высоко организованным поведением. Семейство игрунок — Callithricidae — самые мелкие обезьяны (масса 70——1000 г), населяют Южную Америку, ведут древесный образ жизни.

Семейство мартышки, или низшие узконосые обезьяны,——Cercopithecidae объединяет обезьян, населяющих Африку и Южную Азию. Животные средних и крупных размеров (дайна тела 32—ПО см), населяют различные ландшафты — джунгли, мангровые заросли, каменистые склоны и др. (в горы проникают до 4000 м н. у. м.). Ведут наземный (павианы) или древесно-наземный (остальные группы) образ жизни. Растительноядны и всеядны. Образуют крупные (иногда до нескольких сотен особей) стада с хорошо выраженной упорядоченностью отношений. Последняя покоится на сложной структуре стад, имеющих несколько вожаков-доминантов, которым подчинены семейные группы самок с молодыми, также связанные отношениями иерархического соподчинения. Обезьяны ——одни из важнейших лабораторных животных: они были запущены в космических ракетах, на них проводятся разнообразные бактериологические, физиологические и противоэпидемические исследования. Многие виды до сих пор добывают из-за мяса и меха.

Семейство высшие узконосые, или человекообразные, обезьяны ——Pongidae — немногочисленная группа ближайших родичей человека. Передние конечности длиннее 178

задних, голова округлая. Отличаются сложностью строения коры головного мозга. «Лицо» слабо покрыто волосами, ладони кистей, и подошвы ног голые; обитатели тропических лесов. Гориллы и шимпанзе (Африка) ведут наземно-древесный образ жизни, гиббоны (Юго-Восточная Азия, Индонезия) и орангутаны (о. Суматра и Калимантан) почти постоянно держатся на деревьях. Неумеренное преследование со стороны человека привело к резкому падению численности; все виды включены в Красную книгу.

Зоологически в подотряд высшие обезьяны включается и человек, относимый к семейству люди — Hominidae, в настоящее время включающего один вид — человека разумного —■ Homo sapiens. В прошлом ему предшествовали несколько видов древних людей: австралопитеки —— Australopithecus^ питекантропы — Pithecanthropos, синантропы ——Sinanthropos, неандертальцы — Homo neanderthalensis. Становление разумного человека было связано с развитием труда, расширившего его влияние на окружающую природу. Появление коллективной трудовой деятельности привело к становлению социальных отношений и общественного (социального) строя. Ареной возникновения человека, как показывают - последние археологические находки, видимо, была Африка.

Отряд неполнозубые — Edentata

Немногочисленные, в разных направлениях специализированные животные, обитающие в Южной, Центральной и на юге Северной Америки. Место происхождения, видимо, Северная Америка; известны с ранне-третичного времени. В третичный период были многочисленной и разнообразной группой (гигантские мегатерии, мегалониксы размерами с быка, крупные глиптодоны с мощным панцирем и др.). Сохранились лишь относительно мелкие животные (длина тела 12—120 см). Характерно недоразвитие зубной системы: зубы отсутствуют или лишены эмали, обладают постоянным ростом и почти недифференциро- ваны. Семейство муравьеды — Myrmecophagidae отличается удлиненной головой с вытянутой лицевой частью; ротовая щель узкая, длинный липкий язык служит для ловли термитов и муравьев; зубов нет. 3 вида; живут в лесах и саваннах. Длинные и острые когти передних лап используются при разрушении стенок термитников.'

В семействе ленивцы — Bradypodidae череп укорочен в лицевой части, орбиты глаз сближены; зубы только предкоренные и коренные, растущие всю жизнь. Желудок сложный. Температура тела непостоянна (колеблется в пределах 24——34 ℃). Живут в лесах. Растительноядны (пища ——молодые листья, побеги и почки деревьев). ■Малоподвижны, большую часть времени проводят, подвесившись спиной вниз на ветвях. 5 видов. Семейство броненосцы — Dasypodidae. Имеют наружный панцирь из покрытых роговым слоем костных пластин, соединенных подвижно и опоясывающих тело и хвост сверху и по бокам. При опасности скрываются в норах, зарываются в землю или свертываются в шар. Брюхо и конечности покрыты

редкими волосами. Передние лапы вооружены мощными когтями. Живут на открытых местах, реже в лесах; много роют; питаются мелкими животными, падалью, поедают растения. 20 видов.

Отряд ящеры — Pholidota

Имеет одно семейство Manidae с 7 видами. Тело сверху покрыто роговыми чешуями; конечности вооружены сильными когтями. Обитают в лесах, кустарниковых зарослях, саваннах; наземные и древесные; активны ночью. При опасности скрываются в убежище или сворачиваются. Распространены в Африке (к югу от Сахары) и в ЮгоВосточной Азии. Питаются термитами и муравьями, вылавливая их длинным подвижным языком. Видимо, всегда были малочисленны.

Отряд зайцеобразные — Lagomorpha

Зайцеобразных ранее объединяли с грызунами; позднее выяснился конвергентный характер этого сходства; родство с другими отрядами не установлено. От грызунов зайцеобразные отличаются строением костного неба, имеющего вид узкого поперечного мостика между верхними зубными рядами, и наличием верхних сдвоенных резцов (двупарнорезцовые, или Duplicidentata). Волосяной покров разнообразен, от густого пушистого до относительно редкого щетинистого. Растительноядны; питаются преимущественно богатыми клетчаткой вегетативными частями растений. В отряде 2 семейства, всего около 60 видов.

Семейство пищухи, или сеноставки,——Ochoto- nidae объединяет мелких короткоухих и коротколапых зверьков, распространенных в горных областях и подгорных равнинах Азии, Юго-Восточной Европы и Северо-Западной Америки; северные пищухи ——Ochotona alpina доходят до полярного круга. Живут в норах и каменистых осыпях. Как и у всех зверей, образующих колониальные поселения, развита звуковая сигнализация. Заготавливают запасы подсушиваемых растений (сена), которые прячут под камни или собирают в стожки. Семейство зайцы ——Leporidae отличается удлиненными задними ногами и длинными ушами. Запасов пищи не делают. Известны резкие периодические изменения численности. Зайцы ——Lepus не устраивают постоянных убежищ, тогда как кролики — Oryctolagus живут в норах. Зайцы рожают зрячих, опушенных детенышей, и беременность у них длится около 50 суток; детеныши кроликов родятся голыми, слепыми и беспомощными (беременность около 30 суток).

Отряд грызуны — Rodentia

Самая многочисленная группа современных млекопитающих, включающая примерно 1700—2000 видов, объединяемых в 32——34 семейства. Встречаются во всех частях света и населяют разнообразные ландшафты. Преимущественно мелкой и средней величины. Растительноядны. У пары мощных постоянно растущих верхних и нижних резцов наружная поверхность образована твердой эмалью, а остальная часть

细лев рыхлым дентином (разность в скорости стирания этих частей зуба обеспечивает постоянную остроту его режущего края); клыков нет, и на их месте имеется промежуток — диастема. Поверхность пред- •коренных и коренных зубов (обычно 3—5 в верхней челюсти н 3—4 в ■нижней)——со слегка выступающими гребнями эмали или бугорчатая — приспособлена к перетираник) грубой растительной пищи. Пищеварительный тракт длинный; обычно имеется большая слепая кишка. Мелкие виды грызунов отличаются необычайной скороспелостью (половое созревание в одно-двухмесячном возрасте) и высокой плодовитостью (роды с промежутком в 1,5—2 месяца).-

Велико значение грызунов для человека. Бобры, сурки, белки, ондатра, шиншиллы и другие ——ценные пушные звери. Среди мышей и полевок, песчанок и сусликов много вредителей сельскохозяйственных культур, хранителей и переносчиков опасных болезней человека и домашних животных (чумы, туляремии, энцефалитов, лейшманиоза, лептоспирозов и др.). Грызуны — одни из наиболее влиятельных членов биоценозов Арктики (лемминги), тайги (белки, полевки), широколиственных лесов (полевки, мыши, сони и многие другие), степей, саванн и пустынь (сурки, песчанки,' хомяки, суслики, тушканчики и др.). Их деятельность играет важную роль в лочвообразовании и формировании растительного покрова.

Наиболее древние остатки грызунов найдены в палеоценовых отложениях Северной Америки. В третичное время широко расселялись, дав большое разнообразие типов организации. По устройству жевательного аппарата (строение челюстей и жевательной мускулатуры) грызунов принято делить на 3 группы, которым, однако, не придается таксономического значения (рис. 73). Первая ——анатомически более примитивные «белкоподобные» грызуны — Sciuromorpha; вторая — «мышеподобные» — Myomorpha, третья — «дикобразоподобные» грызуны —Hystricomorpha.

Из белкоподобных грызунов семейство гоферов — Geom- yidae живет в Северной Америке и Мексике; ведут подземный образ жизни. Семейство мешотчатые крысы — Heteromyidae отличается относительно большой длиной задних ног, по форме тела напоминая песчанок или тушканчиков восточного полушария; населяют пустынные и полупустынные ландшафты йго-запада Северной и Центральной Америки. Сходный внешний облик имеет кафрский долгоног — Pedetescaffer (единственный представитель сем. долгоногов —Pedetidae); внешне похож на тушканчика величиной с зайца. Семейство бобровые ——Castoridae включает лишь два вида: обыкновенного — Castor fiber и американского — С. canadensis бобров; живут в поймах рек в лесной зоне; на мелких реках сооружают плотины» роют норы в берегах или устраивают из хвороста прочные «хатки». На дне водоема делают запасы древесных ветвей, корой которых питаются зимой. Почти истребленные к началу века, бобры в СССР взяты под охрану; их численность восстанавливается и местами достигла естественного предела, что позволило начать ограниченный промысел этого ценного пушного зверя. Проведены удачные опыты разведения бобров на фермах.

Рис. 73. Типы расположения жевательной мускулатуры у грызунов. Л ——примитивный эоценовый грызун ——Ischryotomus} 6——белка (Sciuromorpha); В—дикобраз (Hystricomorpha); Г — хлопковая крыса (Myomorpha):Рис. 73. Типы расположения жевательной мускулатуры у грызунов. Л ——примитивный эоценовый грызун ——Ischryotomus} 6——белка (Sciuromorpha); В—дикобраз (Hystricomorpha); Г — хлопковая крыса (Myomorpha):

Рис. 73. Типы расположения жевательной мускулатуры у грызунов. Л ——примитивный эоценовый грызун ——Ischryotomus} 6——белка (Sciuromorpha); В—дикобраз (Hystricomorpha); Г — хлопковая крыса (Myomorpha):

Рис. 73. Типы расположения жевательной мускулатуры у грызунов. Л ——примитивный эоценовый грызун ——Ischryotomus} 6——белка (Sciuromorpha); В—дикобраз (Hystricomorpha); Г — хлопковая крыса (Myomorpha):

/ — musculus temporalis, 2 — m. masseter lateralis, 3 — m. masseter superficlalis, 4 — m. mas-seter medialis

Семейство беличьи ——Sciuridae распространено по всем материкам, кроме Австралии и Антарктиды; включает около 260 видов. Беличьи делятся на две экологические группы — наземных (сурки, суслики) и древесных (белки); промежуточное положение занимают бурундуки. Сурки — Marmota —— обитатели лугов и степей обоих полушарий, преимущественно горные виды. Живут в норах; питаются вегетативными частями травянистых растений. Впадают в спячку. Образуют крупные поселения, в которых соседи связаны постоянной звуковой сигнализацией, предупреждающей об опасности. Сурки ——объект пушного промысла; в то же время они оказываются носителями чумы и других болезней, опасных для человека. Суслики (Citellus, Cynomys, Callospermophilus и др.) распространены шире, заселяя и пустыни. Образуют тесные поселения; вредят посевам и хранят возбудителей ряда опасных болезней.

Бурундуки Uamias, Euiamias) связаны с древесно-кустарниковой растительностью и ведут наземно-древесный образ жизни. Наконец, белки ——специализированные древесные обитатели с преимущественно одиночным (семейным) образом жизни; особенно разнообразны в лесах Южной Азии (пальмовые- белки —— Funandulus, Callosciurus и др.)； некоторые достигают длины тела 50 см и массы 3 кг (Ratufa).

Обыкновенная белка — Sciurus vulgaris населяет тайгу, смешанные и широколиственные леса Евразии; один из важнейших видов пушных зверей; акклиматизирована в лесах Крыма и Кавказа, где ранее отсутствовала. Африканские земляные белки —— Xerus по образу жизни скорее напоминают сусликов (живут в норах); в нашей фауне к ним близок тонкопалый суслик — Spermophilopsis leptodactylus, распространенный в песчаных пустынях Казахстана, Средней Азии и Северного Ирана.

Семейство летяги ——Pteromyidae ——древесные грызуны с кожистой перепонкой по бокам тела между передними и задними конечностями; она позволяет планировать с дерева на дерево на расстояние 15——50 м. В нашей фауне один вид — обыкновенная летяга —— Pteromys volans. Самая крупная летяга ——тагуан —■ Petaurista petau- rista (длина тела 60 см, масса 1,5 кг) живет в горных лесах Юго-Восточной Азии. Летяги питаются древесными листьями, почками, плодами и семенами, а при случае — и мелкими животными. Африканское семейство шипохвосты — Anonialuridae — древесные грызуны с хвостом, нижняя поверхность которого покрыта острыми щитками, помогающими удерживаться на гладких стволах деревьев. Передвигаясь по ним, зверьки опираются на хвост и, последовательно распрямляя и сгибая тело, подтягиваются на лапах.

Среди мышеподобных грызунов семейство сонь ——Gliridae представлено мелкими, преимущественно древесными грызунами с ночным образом жизни. Живут в лесах и садах Северной Африки, Южной Европы и Средней Азии (до Алтая). Соня полчок ——G. glis местами вредит садовым культурам. Колючие сони (с е м. Platacan- thomyidae) живут в Южной Индии, а единственный вид пустынных сонь (с е м. Seleviniidae)——Selevinia betpakdalensis обнаружен в пустынях Восточного Казахстана; питается в основном насекомыми (саранчовыми). '

Семейство тушканчики — Dipodidae распространены в степях и пустынях Африки и Азии. Характерны сильно развитые задние и слабые передние конечности, длинный хвост — балансир. Мелкие и средней величины зимоспящие зверьки (длина тела 5——30 см), питаются семенами, побегами растений и в больиюм количестве поедают мелких беспозвоночных. Семейство м ы ш е в к и — Zapodidae— близкие родственники тушканчиков; обликом напоминают мышей; преимущественно насекомоядны. Распространены в Европе и Азии к югу от полярного круга и в Северной Америке.

Семейство мышиные — Muridae разнообразно по размерам и облику. Включает примерно 460 видов. Некоторые виды (домовые мыши и крысы) расселились с человеком по всей земле. Видовой состав особенно богат и специфичен в Юго-Восточной Азии, Африке и Австралии. Наиболее крупные филиппинские крысы (PhloeomyG достигают массы более 1 кг. Пластичность организации обеспечила широкое расселение и занятие видного положения в биоценозах; многочисленны в поселениях человека. Давно проникли в Австралию, образовав несколько эндемичных, т. е. только там ^встречающихся родов.

Семейство хомякообразные ——Cricetidae еще более многочисленно: включает около 570 видов. Их, как и мышиных, можно считать почти убиквистами (повсеместно обитающими), хотя хомякообразные в отличие от мышей и крыс отсутствуют на многих океанических островах, в Австралии и Малайе. Населяют все биотопы суши, от арктических тундр до тропических лесов. Образ жизни разнообразен. Южноамериканские хомяки (Ichthyotnys, Laptomys, Anatomys) питаются рыбой и другими водными животными. Подсемейство песчанок —Gerbillinae населяет пустынные и полупустынные ландшафты Евразии и Африки; эти роющие грызуны в биоценозах играют важную роль, часто занимая места фоновых видов. В пустынях нашей страны особенно велико значение большой песчанки ——вредителя саксаула и хранителя опасных болезней человека. Подсемейство полевок —— Microtinae распространено в северном полушарии и представлено рядом массовых видов: лемминги в тундре, виды рода рыжих полевок —— Clethrioncmys в лесу, роды серых полевок —— Microtus и пеструшек —— Lagurus в лесостепи и степи, водяная крыса — Arvicola и ондатра — Ondatra в поймах рек и болотах. Семейство слепыши — Spalacidae — роющие грызуны, почти не' выходящие на поверхность и питающиеся подземными частями растений; распространены в Средиземноморье и Юго-Западной Азии.

В группе ди кобр азоподобные центральное место занимает с е - м е й с т в о дикобразы — Hystricidae — крупные наземные или наземно-древесные грызуны. Тело по бокам, спине и хвосту покрыто длинными иглами, на остальных частях — жесткой шерстью. Питаются побегами и листьями кустарников, травами и подземными частями растений. Живут в норах или пещерах. Населяют Средиземноморье, Азию и Африку. В южных районах СССР один вид — дикобраз Hystrix hirsutirostris. В северной Америке и на севере Южной Америки живут древесные дикобразы —■ Erethizontidae. Их тело покрыто короткими иглами; ведут преимущественно древесный образ жизни. '

Семейство морские свинки — Caviidae населяет Южную Америку; большинство видов — мелкие животные, ведущие норный образ жизни. Семейство водосвинки ——Hydrochoeri- dae включает только два вида. Капибара ——Hydrochoerus capibara — самый крупный среди современных грызунов (длина тела 1,5 м, масса 50—60 кг). Селится по берегам рек Южной Америки; превосходно плавает и ныряет, питается водными растениями. Семейство агути ——Dasyproctidae — крупные звери (длина тела 60—75 см); живут в лесах Мексики и Центральной и Южной Америки. Семейство шиншиллы ——Chinchillidae обитает в пац^асах и в горных районах Южной Америки, поднимаясь до высоты 3——6 тыс. м над уровнем моря; 'отличаются мехом высокого качества. Семейство нутриевые ——Capromyidae обитает по водоемам Кубы, Ямайки, Гаити и Южной Америки. Нутрия ——Myocastor coypus акклиматизирована в южных районах СССР; разводится на фермах и в полувольном состояний. Дает хороший мех. Уничтожая водную растительность, изменяет характер водоемов, иногда портит гидротехнические соор у-* 184

жения и вредит посевам. В горных районах и сухих низменностях Южной Америки обитают похожие на крыс виды семейства восьмизубые Octodontidae; они живут в сложно устроенных норах с большой системой надземных дорожек ——туннелей. В Африке подземный образ жизни ведет семейство землекопы —— Bathyergidae.

Отряд китообразные — Cetacea

Включает около 80 ныне живущих видов. Приспособились к существованию только в воде: на сушу не выходят и, попав на мелководье, сняться с мели не могут. Форма тела торпедообразная, иногда с непропорционально большой головой; шейного перехвата нет. Передние конечности превратились в ласты, а задние —— редуцированы. Кожа голая, лишена волос, очень эластична, с толстым слоем подкожного жира. Мускулистая хвостовая часть тела очень подвижна и имеет кожный плавник с горизонтальными лопастями. У части видов имеется и спинной плавник. Все плавники в связи с наполнением комплексных сосудов — артерий, окруженных пучками вен (рис. 74), меняют упругость в зависимости от скорости движения. Грудные плавники (ласты) расположены горизонтально и служат стабилизаторами и рулями глубины и поворота; они игра.ют и роль терморегуляторов, отдающих избыток тепла при перегреве тела во время быстрого движения. Скелет приобрел некоторые особенности, сближающие его со скелетом рыб. Позвоночник слабо дифференцирован: очень короткий шейный отдел состоит из семи плоских позвонков; грудной отдел с 10——17 парами ребер (только 2—8 пар сочленяются с грудиной); пояснично-крестцовый и хвостовой отделы почти не дифференцированы. От задних конечностей сохранились лишь рудименты тазового пояса ——две не связанные с осевым скелетом косточки. В черепе удлинены челюсти.

Ноздри смещены на верхнюю поверхность головы. Воздухоносные пути образуют особые воздушные мешки, играющие роль в генерации звуков от низкочастотных (слышны человеческим ухом) до 200 кГц. Легкие упруги и эластичны; за одно дыхание обновляется 80—90% находящегося в них воздуха (у человека только 15%). Альвеолы лег-

Рис. 74. Комплексы кровеносных сосудов в плавнике дельфина (поперечный разрез) (по Першину и др.). Д — комплекс сосудов (крупно) — вены окружают артерию;Б ——спинной плавник:Рис. 74. Комплексы кровеносных сосудов в плавнике дельфина (поперечный разрез) (по Першину и др.). Д — комплекс сосудов (крупно) — вены окружают артерию;Б ——спинной плавник:

Рис. 74. Комплексы кровеносных сосудов в плавнике дельфина (поперечный разрез) (по Першину и др.). Д — комплекс сосудов (крупно) — вены окружают артерию;

Б ——спинной плавник:

Рис. 74. Комплексы кровеносных сосудов в плавнике дельфина (поперечный разрез) (по Першину и др.). Д — комплекс сосудов (крупно) — вены окружают артерию;

Б ——спинной плавник:

/ — кожа, 2 — комплексы сосудова 3 — одиночные вены

Рис. 75. Схема эхолокации дельфина (по Норрису, 1964):

/ ——носовой канал и воздушные мешки, 2 — жировая подушка (акустическая линза), 3 — барабанная кость и внутреннее ухо, 4 — излучаемые звуковые волны, 5 — отраженные (от рыбы) звуковые волны. Генерированные в воздушных мешках и носовом канале звуковые волны отражаются от костей черепа, проходят через жировую линзу (показаны пунктирными стрелками); отраженные от цели (рыбы) звуковые волны (эхо) проходят к внутреннему уху через инжнюю челюсть (сплошные Стрелки)

ких запираются мускулами-сфинктерами, удерживающими воздух при погружении. Высокое содержание гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах позволяет китам подолгу быть под водой (кашалоты и бутылконосы—— до 1,5 ч). Питаются, «отцеживая» мелких планктонных животных (усатые киты) или захватывая крупную добычу коническими зубами (зубатые киты). Желудок синих китов способен вмещать до 1,5 т мелких рачков. Приносят обычно одного детеныша раз в два года; родят в воде. Часть видов совершает регулярные миграции на большие расстояния. Ориентация во время миграций, согласование поведения в стае и при. поиске пищи осуществляются с помощью сложной системы звуковой эхолокации; подобно летучим мышам, китообразные наделены своеобразным звуковым «видением», т. е. способны различать форму, размеры и характер поверхности лоцируемого предмета, определять расстояние до него (рис. 75).

Подотряд усатые киты — Mystacoceti включает самых крупных животных в мире. Питаются планктонными организмами, захватывая их своей огромной пастью и отцеживая с помощью цедильного аппарата —— решетки из вертикально поставленных треугольных пластин (китового уса) с размочаленной кромкой (бахромой), прилегающей друг к другу (см. рис. 94). Наружные носовые отверстия парные. Гладкие, или настоящие, киты (сем. Balaenidae;длина тела 5——22 м) очень малочисленны; промысел их запрещен. Гренландский кит ——Balaena mysticetus населяет северные моря, южный кит —— Eubalaena glacialis —— обитатель Южного полушария. Серые киты (сем. Eschrichtiidae) живут в прибрежных водах. Охотско-корейское стадо серых китов ——Eschrichtius gibbosus почти истреблено, калифорнийско-чукотское еще сохранилось; зимуют у берегов Калифорнии, нагуливаются летом в Чукотском и Восточно-Сибирском морях. Полосатики (сем. Balaenopteridae) размножаются в теплых морях (зимой), нагуливаются летом в холодных морях. Синий кит ——Ва~ laenopiera musculus, добытый в 1926 г. (самка) имел длину 33 м, а массу 186

более 150 т. Горбатые киты ——Megaptera nodosa распространены от Арктики до Антарктиды,

Подотряд зубатые киты — Odontoceti. Челюсти вооружены коническими однородными зубами. Добычу захватывают зубами и одновременно всасывают ртом. Аппарат эхолокации высоко развит, с ним связана характерная асимметрия черепа. Дыхательное отверстие одно (дыхало). Семейство речные дельфин bi — Platanisti- dae — древнейшее в отряде; прежде жили в море; в реки, видимо, вытеснены конкурентами. Семейство кашалоты ——Physete- ridae отличается крупной жировой подушкой на голове, содержащей спермацет. Нижняя челюсть узкая, и поэтому ротовая щель оказывается внизу головы. Самый крупный вид зубатых китов —— кашалот — Physeter catodon, достигает 20 м длины. Самки с молодыми держатся группами в теплой зоне всех океанов, самцы летом мигрируют к арктическим и антарктическим морям. Один из основных промысловых видов. Семейство клюворылые ——Ziphiidae ——киты средней величины; бутылконосы, клюворылы и плавуны местами служат объектами промысла.

Семейство дельфины — Delphinidae — 50 видов мелких зубатых китов (1—10 м длиной). Живут стадами (группами); распространены в умеренных и теплых широтах, немногие заходят в холодные воды. Характерна звуковая эхолокация на ультравысоких частотах. Отличаются сложной нервной деятельностью и «социальными» инстинктами. Легко поддаются дрессировке. Самые крупные дельфины —— касатки — Orcinus orca живут во всех океанах; нападают даже на сравнительно больших китов, ластоногих и других животных, основная пиша —— рыба и головоногие моллюски. Многие дельфины служат объектом промысла. В полярных морях живет крупный дельфин белуха ——Delphinapterus leucas и более редкий нарвал — Monodon monocerus, самцы которого вооружены длинным бивнем.

Отряд хищные — Carnivora

Преимущественно плотоядные животные, многие используют дополнительно растительные корма. Наиболее «животноядны» кошки; широко используют растительные корма куньи и особенно медведи. Величина и форма тела очень изменчивы (длина тела от 14 см до 3 м; масса от 100 г до 1 т). Резцы малы, клыки всегда хорошо развиты, коренные зубы бугорчатые, часто с режущими краями; последний пред- коренной верхней челюсти и первый коренной нижней выделяются большими размерами и режущим краем — эти так называемые хищные зубы особенного развития достигают у наиболее плотоядных видов. Хорошо развит волосяной покров, у северных форм отличающийся густотой и пышностью. В отряде около 240 видов; распространены повсеместно. '

Семейство собачьи — Canidae — средней величины животные с пальцеходящими конечностями, приспособленными к бегу (имеют невтяжные когти). Охотятся чаще преследованием, с чем связано развитие органов обоняния (длинная вытянутая морда). Отли-

чаются сложной популяционной организацией — часто образуют крупные семьи и стаи. Сложная нервная деятельность способствовала одомашниванию волка: высокая изменчивость и искусственный отбор обеспечили выведение множества пород собак. Среди диких собачьих лисица и песец — важные пушные виды. Их одомашненные формы с особенно ценным мехом (серебристые лисы, голубые песцы) разводятся на фермах. Волк — Cants lupus—в прежнее время крупный вредитель животноводства, в большой степени утерял это значение: его численность повсеместно, кроме тундр, резко сокращена. Широко расселилась в европейской части СССР акклиматизированная здесь енотовидная собака —— Nyctereutes procyonoides, естественный ареал которой в СССР ограничен Уссурийским краем.

Семейство еноты — Procyonidae отличается средними размерами, стопоходящими конечностями и длинным, иногда цепким хвостом. Хищные зубы развиты слабо. Американский енот полоскун —— Procyon lotor акклиматизирован в Закавказье и Фергане; на зиму впадает в спячку; отличается ценным мехом; питается смешанной пищей, которую обычно перед едой полощет в воде. Семейство медведи — Ursidae —— крупные, стопоходящие звери. Распространены преимущественно в северном полушарии. Белый медведь —— Thalassarctos maritimus, питающийся тюленями, активен круглый год; в берлоги на островах Ледовитого океана залегают только самки на время родов. Бурый медведь —— Ursus arctos населяет лесную полосу СССР-и горы Кавказа и Средней Азии; питается смешанной, с преобладанием растительной пищей. На зиму залегает в берлоге, где самка родит 2—3 детеныша; последние отличаются малой величиной (около 500 г). Относительно мелкий черный медведь ——Selenarctos tibetanus живет в Юго-Восточной Азии (у нас в Уссурийском крае). Ведет полу- древесный образ жизни.

Семейство куньи — Mustelidae включает 65—70 видов мелких, реже средних размеров (масса 100 г — 40 кг). Распространены по всем континентам (один вид живет в море ——калан ——Enhydra lutris); в Австралии акклиматизированы. Семейство включает ценные пушные виды: соболь —— Martes zibellina, куницы —— Martes martes, M, foina, горностай — Mustela erminea, выдра — A. lutra, калан и др. Ряд куньих ——истребители вредных грызунов (ласки, хорьки, перевязка и др.). Среди крупных куньих надо упомянуть россомаху — G. gulo, обитающую в тайге и лесотундре Евразии и Северной Америки, и барсуков ——Adeles. Последние питаются разнообразными животными и растительными кормами, роют сложные норы; широко распространены в Евразии. Для Северной и Центральной Америки характерны скунсы, или вонючки, — ценные пушные звери (р. Mephitis, Spilogale).

Семейство кошки — Felidae включает 36 видов средней и крупной величины (масса 1,5——275 кг) — наиболее плотоядных представителей отряда. Охотятся, подкарауливая добычу и стремительно бросаясь на нее, редко преследуют. Этому соответствуют круглая голова с коротким носом и большими глазами, пальцеходящие конечности, вооруженные острыми втягивающимися когтями. Наземные звери, но многие хорошо лазают по деревьям. Распространены по 188

всем континентам, кроме'Австралии. Мелкие ко®кн населяют смешанные равнинные и горные леса Европы (Fells 豆加绣/川у, стеПц и пустыни Азии и А фр ики (f. lybicciy f. margaritci). В тростниковых и кустзр Никовых зарослях Азии живет камышовый кот —— 庁 chaus. Из крупных кошек тигр — Panther a tigris в СССР встречаемся на юге Дальнего Востока, леопард — Р. pardus — на Кавказе, в Туркмении и на Дальнем Востоке (вне СССР——в Южной Азии и Африк^ ирбнс——U. uncia — в горах Средней и Центральной 'Азии. Лев — Ph[e0 еще в историческое время жил в Малой Азии, Закавказье и в К)Жной Европе; сейчас в небольшом количестве сохранился в Гирских ^есах ^Ндйй ； в Центральной Африке. Рысь — Z. lynx ——единствен^ая кошка, населяющая зону тайги; благодаря широкой ступне ^ол<ет передвигаться даже при глубоком снеге. Гепард — Acinonyx jubaiUSf живущий в равнинных пустынях и саваннах Африки и Азии, рез^0 отличается от других кошек, по облику приближаясь к соб^^м> Он длинноног когти невтяжные; охотится, преследуя и загонуя добычу '

Семейство гиен — Hyaenidae распространено в Африке и Южной Азии; питаются почти исключительно падалью, но иногда нападают на, довольно крупных животных (б0ЛЬНЬ1Х 工 увечных) Семейство виверр— Viverridae — наиболее примитивные представители хищных млекопитающих —— распространено в Южной Европе, Южной Азии и Африке; насчитывает ок()ло 75 ввдов разнообразных животных мелкой и средней величины (Ge%〃a, Viverra, мунго —— Eupleres, мангусты — Herpestes, Bdeogale и др.). R н£швй фауне отсутствуют.

Отряд ластоногие — Pinnipedia

Включает около 30 видов. Близки к хищным. Ластоногие проводят большую часть времени в воде, выходя на берег 口门口 на лед дЛЯ отдыха спаривания, рождения детенышей и во время ли^ьки Крупнее наземных хищников (масса тела 40——3600 кг), что свя^Ь1Вается с обитанием в холодной воде. Шерстный покров из жестких воЛос (у МОлодых с подпушью)^ Под кожей толстый слой жира; его величина больше у обитателей холодных морей. Тело удлиненное, обт^каемое Конечности превращены в веслообразные ласты, выступаю1цйе за пределы туловища с половины предплечья (передняя) и трети ^лени (задние конеч- ностн). Толстая кон^ и ста я перепон к а располож^^д ме*ду пальцами Основным движителем служат ласты задних конечностей, передние используются как. стабилизаторы и рули. На суше легче передвигаются ушастые тюлен и) использующ^^ обе п^р^ ласт* настоящие тюлени на твердом субстрате более беспомощны ^м. рос： 89). В воде обладают положительной плавучестью, так ка^ плотность их тела с толстым слоем подкожного жира близка к плот{)ости ВОдЫ1 Различия между зубами разных категорий уменьшены; 3ygbI преимущественно конические.

Легкие более крупные, чем у наземных xhur^kob: у ладожского тюленя от составляют 2,8% от массы тела, у песцов — ],8 口 у лисицы —лишь 1,1%. Больше у ластоногих и крови — IQ—i^% от массы тела,

тогда как у собаки 6—8%. У ластоногих по сравнению с наземными хищниками больше миоглобина в мышцах, обеспечивающего резерв кислорода при нырянии. Максимальная длительность пребывания под водой большинства видов около 15 мин, но у немногих заметно больше. Установлена способность к эхолокации в водной среде на частотах 3——13 кГц. Хорошо развито обоняние. Рожают детенышей на берегу (неофилы: ушастые тюлеци) или на плавающих и прибрежных льдах (пагофилы: моржи, нерпы и др.). У последних запасы жира в теле перед размножением особенно велики. В молоке очень высок процент жира——до 43% и белков ——до 12% (у гренландского тюленя).

Семейство ушастые тюлени — Otariidae имеют рудиментарные ушные раковины; их задние ласты сгибаются в пяточном сочленении и вместе с передними служат опорой при передвижении по суше. Распространены преимущественно в умеренных поясах обоих полушарий: в Северном — только в Тихом океане; в Южном ——более широко. Морские котики ——Callorhinus ursinus ——важный промысловый вид, дающий ценных мех. Образуют летом в период размножения крупные лежбища на берегу со сложной организацией стада. Окончив размножение и линьку» мигрируют на юг. Наше стадо котиков имеет лежбища на Командорских островах и о-ве Тюленьем, американское —— на Прибыловых островах. Менее многочисленны сивучи — Eumetopias jubatus и морские львы ——Zalophus и Otaria.

Семейство настоящие тюлени ——Phocidae не имеет 一 наружных ушных раковин, задние ласты не сгибаются и не подворачиваются вперед, волосяной покров без подпушки. Распространены в морях обоих полушарий. Для линьки, спаривания и рождения детенышей чаще выходят на лед, образуя многочисленные залежки. Важные промысловые виды —— гренландский тюлень —— Pagophoca groenlandica, морской заяц —— Erignathus barbatus. Нерпа — Phoca hispida распространена в северной части Атлантического, Тихого и в Ледовитом океанах; есть также в Ладожском озере, Байкале и Каспийском море. Семейство моржи — Odobaenidae имеет один вид — Odo- baenus rosmarus, распространенный кругополярно у берегов материков и островов Ледовитого океана. Численность многих видов ластоногих заметно сокращена неумеренным истреблением.

Отряд трубкозубые — Tubulidentata

Включает один вид — африканского трубкозуба — Orycieropus afer. Зубы ——только коренные —— имеют вид сросшихся дентиновых трубочек, не покрытых эмалью. Трубкозубые произошли, видимо, от примитивных копытных (кондилартр), но по внешнему облику, обусловленному питанием муравьями и термитами, напоминают неполнозубых (конвергентное сходство).

Отряд даманы, или жиряки, — Hyracoidea

Включает 10 видов некрупных зверей, похожих на бесхвостых сурков; длина тела 30——60 см. На передних лапах 4 пальца с уплощен- 190

ными, напоминающими копыта когтями; на задних лапах по 3 пальца. Видимо, близки к хоботным. Растительноядны; живут в Африке и на Аравийском полуострове.

Отряд хоботные — Proboscidea

Наиболее крупные наземные звери (высота в плечах 3—4 м; масса 4——5 т); были многочисленны и широко распространены в третичном периоде. Хобот ——сильно удлиненный мускулистый нос, сросшийся с верхней губой и поддерживаемый в основании хрящом; используется как хватательных орган, одновременно может ощупывать и обнюхивать предметы. Конечности пятипалые, с. небольшими копытцами и плоской ступней; на подошве под кожей имеется желеобразная пружинящая подстилка, обеспечивающая бесшумный шаг и движение по вязкому грунту. Кожа толстая, у современных видов голая. Бивни ——разросшиеся и далеко выдающиеся из ротовой полости верхние парные резцы —— растут в течение всей жизни. С каждой стороны челюсти имеется всего по одному функционирующему коренному зубу; при снашивании заменяется следующими. Половозрелости достигают в 10——16 лет, живут до 50—80 лет. Самка после 18——22 месяцев беременности рождает одного детеныша массой около 100 кг. У индийского слона ——Elephas maximum бивни есть только у самцов; легко приручается, но в неволе, как правило, не размножается. Африканский слон ——Loxodonta africanus более крупен; бивни имеют и самки; трудно приручается. Вымерший мамонт — Elephas primigenius обладал густым шерстным покровом; обитал в приледпиковых районах.

Отряд сирены — Sirenia

Водные звери; близки к древним копытным. Форма тела напоминает китообразных, но шея выражена хорошо. Передние конечности в виде ласт, на которых сохранились рудиментарные копытца. Задних конечностей нет. Хвостовой отдел заканчивается горизонтальным плавником. Коренные зубы с плоской жевательной поверхностью, как у копытных; желудок состоит из нескольких отделов. Питаются подводной растительностью, держатся стадами, пасясь на подводных «лугах». Семейство ламантины ——Manatidae ——3 вида — живет у побережья Западной Африки и востока Южной Америки (у Антильских островов). В семействе дюгони ——Halicoridae один вид, распространенный в прибрежной полосе Индийского океана. В 1741 г. зоологом Стеллером обнаружена у Командорских островов стеллерова корова — Rhytina stelleri. Истреблена охотниками: последний экземпляр убит в 1768 г.

Отряд непарнокопытные — Perissodactyla

Крупные животные с наиболее развитым третьим пальцем (у части видов сохраняется только он один). Степень редукции остальных пальцев соответствует быстроте бега (максимальна у однопалых). Концевые

191

фаланги пальцев покрыты роговыми копытами. В плечевом поясе нет ключиц. Желудок простой. Предками непарнокопытных были примитивные копытные — Condylarthra. Уже в эоцене непарнокопытные стали многочисленными (описаны около 500 видов), но в миоцене их число резко сократилось. До настоящего времени сохранились три семейства всего с 16 видами.

Семейство тапиры ——Tapiridae ——наиболее примитивные непарнокопытные. Передние конечности четырехпалые, задние трехпалые. Один вид — чепрачный тапир —— Tapirus indicus ——живет в Юго-Восточной Азии и четыре вида ——в Южной Америке. Населяют болотистые леса и берега водоемов. Хорошо плавают и даже ныряют, питаются прибрежной и водной растительностью. Семейство носороги ——Rhinoceratidae ——крупные тяжелого склада звери (длина тела 2—4 м, масса 1—3,5 т). Конечности трехпалые; толстая кожа почти лишена волос. На носовых и лобных костях сидят один-два рога, развивающиеся из ороговевающего эпидермиса. Клыки редуцированы. Населяют саванны, тропические леса; питаются кустарниковой и травянистой растительностью; распространены в Африке и ЮгоВосточной Азин. Прежде носороги жили также в Евразии, встречаясь вместе с мамонтами: шерстистый носорог ——Rh. tichorhinus известен из отложений ледникового периода; видимо, жил и позднее.

Семейство лошади — Equidae имеют на передних и задних конечностях по одному пальцу; от второго и четвертого пальцев сохранились рудименты в виде «грифельных косточек». Способны к быстрому бегу. Зебры ——Hippotigris распространены в африканских саваннах, ослы — Equiis asinus еще есть в пустынях Северной Африки. Дикие лошади ——Equus przewalskii сейчас сохранились в небольшом количестве в Монголии. Последняя дикая европейская лошадь ——тарпан (подвид лошади Пржевальского) убита в низовьях Днепра в 70-х годах прошлого века; в историческое время они жили в степях и лесостепях Европы. Кулан — Equus hemionus ——примитивная (по особенностям строения) лошадь сохранилась в небольшом числе в Южной Туркмении, Иране, Афганистане, Монголии, Северо-Западном Китае.

Отряд парнокопытные — Artiodactyla

Крупные и средней величины животные с высокими (кроме подотряда нежвачные) ногами, способные к быстрому бегу. Конечности четырехпалые: третий и четвертый пальцы крупные (длинные) и служат опорой. Второй и пятый пальцы значительно меньше. Ключиц нет. Концевые фаланги пальцев одеты роговыми копытами. Желудок у большинства видов из нескольких отделов. Растительноядны. Преимущественно стадные животные, образующие иногда скопления (стада) в тысячи голов. Ведут номадный (кочевой) образ жизни; многие виды совершают регулярные сезонные миграции. Обычно полигамы. В отряде около 170 видов, населяющих все материки (в Австралию завезены человеком).

Подотряд нежвачные — Nonruminantia немногочислен (12 видов), включает животных с массивным туловищем и короткими ногами. 192

Конечности четырехпалые, второй и пятый пальцы относительно длинные и при ходьбе касаются земли; желудок довольно простой ——из 1——3 отделов. Объединяет семейства: свиные —— Suidae, пекари — Tajasuidae ибегемоты — Hippopotamidae. Все виды растительноядны, хотя свиньи нередко поедают и мелких животных. Свиньи встречаются в Евразии и Африке; пекари населяют Южную и Центральную Америку, бегемоты ——тропическую Африку. Кабан — Sus scrofa — родоначальник многочисленных пород домашних свиней.

Подотряд жвачные—Ruminantia включает около 160 видов копытных разной величины. Они более длинноноги; пальцев 2 или 4 (второй и пятый пальцы малы и земли не касаются). В верхней челюсти нет ни резцов, ни клыков (клыки сохраняются у оленьков и кабарги); желудок сложный, обычно из 4 отделов. Проглоченная пища вторично отрыгивается (жвачка) и подвергается пережевыванию. Большинство имеет рога — выросты лобной кости, у части видов одетые роговым чехлом. Коренные зубы имеют своеобразное лунчатое строение, способствующее перетиранию грубых, богатых клетчаткой кормов. Подотряд включает 6 семейств. Процветающая группа.

Семейство оленьки — Tragulidae — древние и наиболее примитивные жвачные; известны с верхнего эоцена. Второй и пятый пальцы относительно длинные; самцы имеют выступающие изо рта клыки. Животные величиной с зайца. Распространены в Африке и Юго-Восточной Азии. Близко к оленькам семейство к а б а р - г и —— Moschidae с одним видом Moschus moschiferus, обитающим в горных системах Алтая, Саян, Восточной .Сибири и Дальнего Востока, Кореи, Монголии и Китая. Длина тела до 90 см, высота 65 см, масса 10—17 кг. Задние ноги на треть длиннее передних. Рогов нет, у самцов в верхней челюсти крупные, выступающие наружу клыки.

Семейство олени — Cervidae — стройные животные с ветвистыми костными (без рогового чехла) рогами, образующимися на выростах лобных костей; ежегодно сменяются. Обычно рога есть только у самцов; лишь у северных оленей ими вооружены и самки (водяные олени — Hydropotes лишены рогов). Имеют предглазничные пахучие железы, которыми самцы метят занятую территорию. Около 30 видов. Распространены широко; в Австралии акклиматизировано несколько видов; нет в Африке; в фауне СССР 6 видов. Северный олень ——Rangi- fer tarandus заселяет тундровую и таежную зоны Евразии и Северной Америки; прежде проникал дальше к югу. Давно одомашнен; развитие оленеводства сократило численность диких оленей. Благородный олень — Cervus elaphus живет во многих районах Евразии; ценный объект охотничьего хозяйства. Разводится в полувольных условиях для получения пантов ——неокостеневших рогов, содержащих ценные лекарственные вещества (препарат пантокрин). С той же целью используют дальневосточных пятнистых оленей — С. nippon. Широко распространен и более мелкий олень — косуля — Capreolus capreolus. Лоси — Л. alces живут в лесной полосе Евразии и Северной Америки; при высокой численности выходят в лесостепь, раньше проникали на Кавказ. Мощное животное, приспособленное к передвижению по глубокому снегу и болотам.

7 ^Наумов Н. П. и др., ч. 2 193

Семейство жирафы — Giraffidae обитает только в Африке; включает два вида: Giraffa cameleopardalis населяет саванны Центральной и Восточной Африки; окапи — Ocapia johnstoni ——сравнительно коротконогий и короткошеий вид. Питаются листьями и побегами древесных растений. У жирафы, поднимающей голову на высоту до 7 м над поверхностью земли, резкие колебания кровяного давления при быстрых движениях головы предотвращаются системой клапанов в большой шейной вене.

С е м е'й с т в о полорогие — Bovidae особенно разнообразно (включает около 100 видов). Отличается строением рогов, образованных постоянными костными выростами лобных костей, одетыми роговыми чехлами. У большинства рогаты как самцы, так и самки. Отсутствуют в Австралии и Южной Америке (исключая домашних или акклиматизированных видов). В нашей фауне 15 видов. Почти все имеют или имели важное хозяйственное значение. Несколько видов одомашнены и дало начало многочисленным и разнообразным породам домашнего скота. Группа антилоп широко представлена в Африке. Джейраны —Gazella subgutturosa жйвут в степях и пустынях Восточного Закавказья, Казахстана и Средней Азии. Сайгаки ——Saiga tatarica сейчас вновь стали обычны в степях Казахстана и Северного Прикас- пия; они занимают промежуточное положение между антилопами и козлами. В горах Кавказа и Карпат живет серна — R・ rupicapra. Дикие козлы и бараны — Caprinae населяют горы. Козлы (кавказский —Capra caucasica, сибирский ——С. sibiricd) занимают преимущественно сильно расчлененные скалистые ландшафты; бараны (муфлоны — Ovis orientalis и О. musimon, архар — О. аттоп) встречаются и на более пологих склонах.

Быки — Bovinae распространены в Евразии, Африке и Северной Америке. Это азиатский ——В. bubalus и африканский ——Syncerus cafer буйволы, бантенг —— Bos banteng и др. В Центральной Азии живет як — Poephagusgruniens. В заповедниках в прериях Северной Америки сохранился бизон — В. bison, а в Европе — зубр ——В. bonasus. Предком многочисленных пород крупного рогатого скота был истребленный в XVII в. первобытный бык, или тур,—— Bos primigenius.

Подотряд мозоленогие — Tylopoaa весьма своеобразен, предла- галсюь выделить его в отдельный отряд. Конечности имеют два пальца, лишенных копыт и заканчивающихся слегка искривленными роговыми образованиями типа когтей. Опираются на подстилающую пальцы эластичную мозолевидную подушку. Бедро с покрывающей его мускулатурой отделено от туловища кожной складкой. Появились в Северной Америке в эоцене, а затем расселились в Южную Америку, Евразию и Северную Африку. В подотряде одно семейство в е р б люды — Camelidae. Дикий двугоробый верблюд — Camelus bactrianus в числе нескольких сотен голов сохранился лишь в Монголии; давно одомашнен. Одногорбый верблюд известен только как домашнее животное. В Южной Америке в горах распространены безгорбые верблюды — ламы: гуанако — Lama guanicoe и викунья — L. vicugna. Одомашнены.

Особенности организации млекопитающих

Форма тела. Очень разнообразны по размерам и внешнему облику. Самое мелкое животное из современных млекопитающих — белозубка малютка ——Suncus etruscus (из насекомоядных) массой 1,2—— 1,7 г и длиной тела 3,8—4,5 см. Самое крупное животное из наземных млекопитающих — африканский слон, достигающий высоты 3,5 м и массой до 4—5 т, а из водных ——синий кит, отдельные особи которого, достигают длины 33 ми массы свыше 150 т (т. е. масса 30—35 слЬнов). Тело млекопитающих, как и других амниот, разделяется на голову, шею и туловище, парные конечности и хвост. Форма и соотношение этих частей варьирует у разных видов, отражая приспособления к среде обитания и п реобл а дающему характеру движений, связанных с поисками и добыванием пищи, защитой от врагов и другими формами жизнедеятельности. Представители разных отрядов, живущие в сходных условиях и выработавшие близкий образ жизни, могут обладать и сходной формой тела (конвергентное сходство; рис. 76). Такие группы видов называют «жизненными формами» или экологическими типами.

Так, у полуводных млекопитающих (утконос, выхухоль, бобр, нутрия, выдра) развивается густой противостоящий намоканию мех, укорачивается шея, развиваются плавательные перепонки между пальцами, более или менее уплощается хвост. У ластоногих, сирен и особенно у китообразных формируется обтекаемое тело, конечности превращаются в ласты; развивающийся у сирен и китообразных кожистый хвостовой плавник придает им совсем рыбообразный вид. У многих непарнокопытных и парнокопытных, совершающих значительные перемещения и имеющих одинаковых врагов — крупных подвижных хищников, сходный облик: высокие стройные ноги, плотное туловище, длинная подвижная шея. Похожи по форме тела зайцеобразные и грызуны. Приспособление к быстрому бегу прыжками на задних конечностях (рикошетирующий бег) в открытых местообитаниях привело к выработке сходной формы тела — слабым передним и мощным задним конечностям, длинному хвосту — балансиру — у кенгуру (сумчатые), африканских прыгунчиков (насекомоядные) и различных грызунов — тушканчиков» песчанок, африканских долгоногов, североамериканских хомякообрззных — Dipodomys и др. У роющих видов тело приобретает вальковидную форму, конечности и хвост укорачиваются (суслики, сурки, полевки и др.). При переходе к подземному образу жизни при вальковатом туловище усиливаются передние конечности, участвующие в рытье (сумчатые и обыкновенные кроты и др.).

У древесных лазающих видов короткие, но сильные, снабженные острыми когтями конечности, удлиненный опушенный хвост, увеличивающий поверхность при прыжках (белки, куницы и др.). Длинные хватательные конечности приматов обеспечивают лазанье и прыжки в кронах. У опоссумов, части обезьян, древесных муравьедов, ящеров и дикобразов используется для хватания и хвост. У сумчатых летучих белок, летяг, шерстокрыла кожистая складка по бокам тела позволяет совершать длинные планирующие прыжки.

7* . 195

Рис. 76. Форма тела и характер передвижения у некоторых млекопитающих:

Бег: 4 — малый суслик; 6 — заяц-русак; В — джейранЛазанье п о деревьям: Г — кускус (сумчатые>; Д — белка;

Е — паукообразная обезьяна： X — трехпалый ленивец

Прыжки в кронах: 3 — белка; И — летяга; К — сумчатая летяга; 〃 — шерстокрыл；М — гиббон

Полет рукокрылых: Я — нетопырь карлик; О — широкоухий^складчатогубПлавание: П — выхухоль; Р — самка калана с детенышем; С — обыкновенный тю-лень; Г — сивуч; У — белуха

Подземные млекопитающие: Ф — крот； X — слепыш; Ц — цокор; Ч — афри-канский голый землекоп

Характерно, что среди сумчатых встречаются жизненные формы, сходные со многими плацентарными млекопитающими.

Покровы. Относительно толстая кожа, как у всех позвоночных, состоит из двух слоев; она богата разнообразными кожными железами и несет роговые образования (волосы, когти и т. д.). Эпидермис многослойный. В его основании расположен ростковый, или мальпигиев, слой из эпителиальных клеток, которые, интенсивно размножаясь, дают начало вышележащим слоям. Последовательно сдвигаясь кверху, эпидермальные клетки уплощаются и постепенно ороговевают: лишаются ядер, заполняются зернышками кератогиалина. Эти мертвые ороговевшие клетки, образующие поверхность кожи, постепенно слущиваются (перхоть). Интенсивность деления ростковых клеток уравновешена с интенсивностью слущивания отмерших и регулируется гормонально. Окраска кожи обусловлена пигментами, которые в виде зернышек меланина распределяются в клетках ростового слоя, в межклеточных промежутках и в специальных пигментных клетках (мелано- бласты, меланофоры).

Эпидермальный слой достигает наибольшей толщины на местах, испытывающих постоянное трение при хождении и лазании; нередко здесь образуются мозоли (подошвы лап, седалищные мозоли некоторых обезьян, мозоли на коленях верблюдов и т. п.). Нижняя поверхность эпидермиса имеет углубления, в которые входят сосочки кориума. Это обеспечивает прочность соединения обоих слоев кожи и увеличивает поверхность их соприкосновения, что важно, ибо эпидермис лишен кровеносных сосудов (рис. 77) и получает питательные вещества и кислород только путем диффузии из кровеносных сосудов кориума.

Собственно кожа — кориум — обычно толще эпидермального слоя. Она образована волокнистой соединительной тканью, коллагеновые и эластиновые волокна которой образуют сложные переплетения. Кориум пронизывают кровеносные сосуды (рис. 77), образующие сплетения и капиллярные сети у волосяных луковиц и в пограничном с эпидермисом слое. В кориуме ветвятся окончания чувствщуюих нервов; они особенно обильны в сосочках кориума, внедряющихся в эпидермис, и у волосяных луковиц; воспринимают температурные, тактильные и болевые раздражения. В толще кориума разбросаны пигментные клетки. .

Нижний, самый глубокий слой кориума образован рыхлой соединительной тканью, в которой образуются жировые отложения. Этот слой называют подкожной жировой клетчаткой. Особенно толстый слой подкожной жировой клетчатки у китообразных (у некоторых китов его толщина достигает 30——40 см) и у ластоногих: подкожный жир выполняет у них термоизоляционную функцию (защита от охлаждения в холодной воде). Отложения жира в подкожной клетчатке у наземных зверей используются как энергетический резерв. Особенно велики отложения жира у зверей, впадающих в спячку (сурки, суслики, барсуки, медведи и др.)； максимальных размеров они достигают осенью. Чаще подкожная жировая клетчатка развита более или менее равномерно по всему телу (слабее на голове и конечностях), однако

Рис, 77. Строение кожи млекопитающих (по Ромеру, 1970):

/ — эпидермис, 2 — кориум (дерма или кутис), 3 — подкожная жировая клетчатка, 4 — дермальные сосочки, 5 — нервные окончания, 6 — капилляры, 7 — мускул, двигающий волос, 8 — сальная железаt 9 — кровеносные сосуды, 10 — корень волоса, // — потовая железа.

у верблюдов она лежит в основе горбов на спине, а у курдючных овец — на хвосте.、

Роговые образования. Помимо утолщений рогового слоя эпидермиса (мозолей) у млекопитающих образуются особые роговые образования： волосы, когти, ногти, копыта, рога, чешуи.

Волосяной покров ——характерная особенность млекопитающих. У большинства зверей он развит на всех участках тела (отсутствует на губах, у некоторых видов — на подошвах) и выполняет термоизолирующую функцию, служит рецептором осязания, защищает кожу от повреждений и некоторых паразитов, улучшает аэро- и гидродинамические свойства тела, обеспечивает вндоспецифичность окраски. Лишь у немногих млекопитающих (китообразные, слоны, носороги, бегемоты) волосяного покрова на теле практически нет; во время утробного развития зародыши этих животных на некоторое время покрываются зачатками волос, что указывает на вторичный характер их утери во взрослом состоянии.

Волосы млекопитающих развиваются из эпидермального зачатка, по мере роста погружающегося в кориум (рис. 78). Наружные слои эпидермального зачатка дают начало волосяной сумке и сальным

Рис- 78. Развитие (Л) и строение (5) волоса (по Гессе и Портману):

/ — эпидермис, 2 — кориум (дерма), 3 — зачаток влагалища волоса, 4 — зачаток сальной железы* 5 — дермальный сосочек. 6 — зачаток волоса». 7 — сальная железа, 8 — мускул волоса» 9 — сердцевина волоса, 10 ——корковый слой. 11 — кожица волоса, 12 — волосяное влагалище, /3 — волосяной меток, 14 — его соедииительноткаиная оболочка, /5 — иннервация волоса

железам; из внутренних слоев зачатка образуется собственно волос. Его рост происходит за счет размножения базальных клеток, лежащих в основании волоса — его луковицы. Последовательно оттесняемые кверху, клетки волоса ороговевают; весь велос, кроме его базального отдела, представляет мертвое образование. Сформировавшийся волос состоит из ствола, выступающего над поверхностью кожи, и лежащего в ней корня. В стволе волоса его сердцевина имеет пористое строение и состоит из сплющенных ороговевших клеток с прослойками воздуха. Особенно большое количество воздуха содержится в волосах обитателей районов с холодными зимами; это увеличивает теплоизолирующие свойства их волосяного покрова. Рыхлую сердцевину окружает плотный корковый слой, состоящий из ороговевших клеток, вытянутых по продольной оси волоса. Этот слой обеспечивает прочность и упругость волоса и в нем содержатся пигменты. Снаружи корковый слой одет кожицей из плоских и прозрачных роговых клеток, налегающих друг на друга подобно черепице. Корень волоса внизу расширен в луковицу, состоящую из живых клеток. Сосочек кориума с кровшюсными сосудами вдается в луковицу снизу, обеспечивая питание ее клеток. Корень

Рис. 79. «Осязательная зона» кролика —расположение вибрисс на морде' (из С, Наумова, 1974)Рис. 79. «Осязательная зона» кролика —расположение вибрисс на морде' (из С, Наумова, 1974)волоса находится в волосяной сумке, представляющей впячивание эпидермального слоя. Ближайший, к волосу слой сумки называют волосяным влагалищем, а наружный — волосяным мешком. К его нижней части прикрепляется пучок гладких мышц, сокращение которых изменяет угол наклона волоса. В волосяной сумке расположены и окончания чувствующих нервов.

Рис. 79. «Осязательная зона» кролика —расположение вибрисс на морде' (из С, Наумова, 1974)

Рис. 79. «Осязательная зона» кролика —расположение вибрисс на морде' (из С, Наумова, 1974)

Волосы млекопитающих неоднородны. Особенно крупные, резко выдающиеся над общим меховым покровом, обычно единичные волосы-щетинки называют вибриссами (рис. 79). Они служат органами осязания, расположены на частях тела, которыми

животное чаще соприкасается с окружающими предметами (конец морды, брюхо, конечности), и снабжены в волосяной сумке многими нервными окончаниями. Верхний ярус мехового покрова образован остевыми волосами, среди которых у некоторых зверей выделяются возвышающиеся над общим покровом «направляющие» волосы. Нижней ярус меха образован нитевидными,

часто спирально завитыми тонкими пуховыми волосами, играющими особенно важную роль в теплоизоляции тела. У немногих млекопитающих мех состоит из одной категории волос ——летний мех оленей и кабанов из одной ости, мех землероев (крот, слепыш) из одного пуха. Щетина (свиньи) и иглы (ехидны, ежи, дикобразы)——видоизме

нения остевых волос.

Волосы обычно расположены^ на теле в определенном порядке. Как правило^ они наклонены в определенном направлении, что обеспечивает обтекание тела потоками воздуха и воды. Господствующее направление ворса — от головы к хвосту. Характер ворса меняется в тех местах, где кожа часто подвергается образованию складок и растяжению. Ворс тесно связан с образом жизни и характером движения. Так, у ленивцев, постоянно висящих на деревьях вниз спиной, волосы уложены в направлении от брюха к спине, что можно связать как с силой тяжести, так и с «причесывающим» влиянием дождей. У подземных обитателей (кроты, слепыши, слепушонки), нередко передвигающихся как передним, так и задним ходом, короткие вЬлосы стоят торчком. Сходный меховой покров имеют обитатели густых травянистых зарослей и подстилки (землеройки). 。

Снашивающийся меховой покров нуждается в смене, происходящей путем линьки. В тропиках она идет постепенно по мере снашивания волос (у обезьян может продолжаться в течение всего года). Сходное явление в умеренных широтах наблюдается у норных обитателей, быстро «стирающих» •некоторые части мехового покрова; на этих учас-

Рис. 80. Продольные разрезы через ноготь обезьяны (Я) и человека (6), коготь собаки (В) и копыто лошади (Г) (по Боасу):

/ — ногтевая или когтевая пластинка, 2 — роговая стенка копыта, 3 — подушечка пальца. 4 — стрелка, 5 — подошвенная пластинка

тках и происходит частичная линька. Полная смена покровов у большинства видов в умеренных широтах обычно имеет место дважды в год, осенью и весной; она сопровождается изменением структуры меха, а нередко и его окраски. При смене летнего наряда на зимний увеличивается плотность волосяного покрова. Например, у белки на 1 см2 крестца летом в среднем 4200 волос (пух длиной в 9,4 мм, ость 17,4 мм), а зимой — 8100 (длиной в 16,8 и 25,9 мм; по Б. Кузнецову, 1941). Поэтому теплоизоляционное качество зимнего волосяного покрова по сравнению с летним резко повышается.

Концевые фаланги пальцев большинства млекопитающих защищены роговыми когтями — производными эпидермиса (рис. 80). У древесных форм они остры и сильно изогнуты, у роющих ——удлинены и уплощены. У всех кошачьих (кроме гепарда) когти втяжные: коготь вместе с концевой фалангой особыми сухожилиями притягивается к дорзальной поверхности предпоследней фаланги и поэтому не тупится при ходьбе. У многих приматов когти преобразовались в ногти, прикрывающие концы пальцев только сверху; снизу развита мягкая подушечка, что повышает осязательные способности пальцев. Усложнение когтей привело к образованию копыт — толстых роговых образований, почти целиком охватывающих концевую фалангу. Особенно хорошо копыта развиты у быстро бегающих видов (лошади, антилопы, козлы И др)

За счет мощного разрастания ороговевающего эпителия образуются массивные рога у носорогов и рога полорогих — полые роговые чехлы, одевающие костные стержни, срастающиеся с лобными костями. Рога оленей — костные образования, производные кориума; они ежегодно сбрасываются. У многих млекопитающих на хвосте и на конечностях развиваются роговые чешуи, сходные с чешуями пресмыкающихся (сумчатые, насекомоядные, грызуны). У ящеров крупные, черепицеобразно налегающие друг на друга, ромбические роговые чешуи покрывают всё тело. У броненосцев (неполнозубые) панцирь образован костными щитками (производные кориума), сверху покрытых роговыми пластинками ——производными эпидермиса.

Кожные железы образуются из эпидермальных зачатков, погрузившихся в толщу кориума. Различают несколько типов желёз. Сальные железы (см. рис. 77, 78) имеют гроздевидное строение, а их протоки открываются в волосяные сумки. Стенки желез образованы много-

слойным эпителием. Его клетки испытывают жировое перерождение, образуя жирный секрет, который смазывает поверхность кожи и волосы, способствуя сохранению эластичности, и препятствует проникновению микробов и грибков.

Потовые железы (см. рис. 77) имеют вид трубок со стенками из однослойного эпителия; конец трубки часто свертывается в клубок. Протоки потовых желез открываются на поверхности кожи или в верхней части волосяной сумки. Эпителиальные клетки этих желез секретируют пот. Пот на 97—99% состоит из воды, в которой растворены мочевина и креатин, летучие жирные кислоты и соли (они есть и в моче). Таким образом, с потом выделяются продукты распада, но основная функция потовых желез терморегуляционная: выделяющийся при перегреве пот испаряется, охлаждая тело. Потоотделение регулируется тепловыми центрами головного и спинного мозга. Потовые железы обильны у приматов и копытных, относительно слабо развиты у собачьих, 'кошек, зайцеобразных и грызунов, отсутствуют у китообразных, ленивцев, ящеров. У видов со слабым развитием потовых желез термо-, регуляция осуществляется иначе. Так, у собак при перегреве теплоотдача усиливается путем учащения поверхностного дыхания («полипное») и испарения слюны с высунутого языка и слизистой ротовой полости.

Пахучие железы представляют собой видоизмененные потовые или, реже», сальные железы, а иногда объединение тех и других. Выделяют пахучий секрет. Такими железами являются анальные железы многих хищников, особенно куньих, мускусные железы кабарги, бобров, выхухоли и ондатры, предглазничные железы многих парнокопытных (олени, антилопы, овцы), копытные железы козлов и т. д. Пахучий секрет этих желез служит прежде всего для меченья территории и для видового опознавания. Реже сильный вонючий секрет анальных желез используется для самозащиты (американские скунсы, или вонючки, ——Mephitis, отчасти некоторые хорьки и др.). Совокупность запахов секретов пахучих, сальцых и потовых желез позволяет животным отличать особей своего и других видов, облегчает встречу самцов и самок. Индивидуально специфический состав микрофлоры, обитающей на поверхности кожи и разлагающей жирные кислоты секрета желез, определяет запах индивида. Это позволяет членам группы (семьи) различать «своего» и «чужого». Широкое использование запаховых меток коррелирует со свойственной большинству млекопитающих высокой чувствительностью органа обоняния.

Млечные железы — видоизмененные потовые железы — развиваются у самок всех млекопитающих. У однопроходных млечные железы сохраняют трубчатое строение и расположены группами — железистыми полями — у утконосов на брюхе, у ехидн — в выводковой сумке. Сосков нет и протоки желез открываются в волосяные сумки; детеныши слизывают выступившие капельки молока с волос. У остальных млекопитающих млечные железы имеют более сложное, гроздевидное строение; протоки молочных желез открываются на сосках. У части видов соски двумя рядами расположены от передних конечностей до паха (насекомоядные, хищники, грызуны), у других сохраняется только 202

ЛЛгрудная пара сосков (приматы, сирены, слоны, летучие мыши) или только соски в паху. У большинства копытных млечные железы правой и левой сторон сливаются в расположенное в паху вымя, имеющее два или четыре соска. Число сосков варьирует у разных видов млекопитающих от 2 до 12 пар и примерно соответствует числу рождаемых детенышей.

Л

Л

бРис. 81. Положение волос уводных, покрытых мехом мле-копитающих (схема). Л — насуше; Б —при плавании и ны-рянии:/ — остевые и направляющие во-лосы, 2 — пуховые волосыбРис. 81. Положение волос уводных, покрытых мехом мле-копитающих (схема). Л — насуше; Б —при плавании и ны-рянии:/ — остевые и направляющие во-лосы, 2 — пуховые волосыТаким образом, кожный покроц млекопитающих выполняет многие функции. Секреты кожных желез, тонкой пленкой покрывающие кожу, поддерживают ее эластичность, предохраняют от намокания и проникновения инфекции; пахучесть секретов играет важную роль во внутривидовых отношениях. Роговой слой эпидермиса защищает кожу от механических повреждений, умень

б

Рис. 81. Положение волос уводных, покрытых мехом мле-копитающих (схема). Л — насуше; Б —при плавании и ны-рянии:

/ — остевые и направляющие во-лосы, 2 — пуховые волосы

б

Рис. 81. Положение волос уводных, покрытых мехом мле-копитающих (схема). Л — насуше; Б —при плавании и ны-рянии:

/ — остевые и направляющие во-лосы, 2 — пуховые волосы

шает потери воды. Волосяной покров и жировая подкожная клетчатка уменьшают теплоотдачу,, способствуя поддержанию постоянной температуры тела. Помимо этого, запасы жира в подкожной клетчатке служат энергетическим резервом. Деятельность потовых желез определяет участие кожи в водно-солевом обмене и в терморегуляции. Пигменты волос и кожи обеспечивают видоспецифическую окраску животных.

，У водных млекопитающих кожа и волосяной покров повышают гидродинамические качества их тела. У лишенных волосяного покрова китообразных очень толстая кожа с гладким и упругим эпидермальным слоем и мощным кориумом, сосочки которого особенно глубоко вдаются в эпидермис. Промежутки между сложно переплетающимися эластиновыми и коллагеновыми волокнами кориума заполнены жиром. Такая конструкция кожи обеспечивает ее высокую упругость: прогибаясь под давлением, кожа гасит турбулентные завихрения, нарушающие плавное (ламинарное) обтекание водой тела животного. Этому же способствуют рефлекторные волны сокращений подкожной мускулатуры, пробегающие по телу дельфина при ускорении движения. У одетых густым мехом водных млекопитающих (выхухоль, бобры, выдры, норки и др ) мощная подпушь из извитых вблос. Возвышающиеся над подпушью остевые и направляющие волосы имеют «копьевидную» форму (рис. 81); в воде их верхняя часть отклоняется в противоположную движению сторону и ложится на пружинящий" слой пуховых волос. Поэтому волосяной покров этих животных .образует пружинящую (демпфирующую) систему, аналогичную, упругой коже китообразных.

Скелетно-мышечная система. Скелет млекопитающих отличается разнообразием строения, что соответствует большому разнообразию используемых ими способов движения.

Позвоночник состоит из шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового отделов. Его характерная особенность ——платицельная (с плоскими поверхностями) форма позвонков, между которыми расположены хрящевые межпозвоночные диски. Хорошо выражены верхние дуги. В шейном отделе имеется семь, позвонков, от длины которых зависит и длина шеи; только у、 ламантина и

Рис, 82, Скелет бизона (по Л. Астанину) ленивца——Choloepus hof~ fmani их 6, а у ленивца— Bradypus 8—10. Шейные позвонки очень длинны у жирафа и очень коротки у китообразных, не имеющих шейного перехвата. К позвонкам грудного отдела при- членяются ребра, образующие грудную клетку. Замыкающая ее грудина плоская и только у летучих мышей и роющих видов с мощными передними конечностями (например, кротов) имеет небольшой гребень (киль), служащий местом прикрепления грудных мышц. В грудном отделе 9—24 (чаще 12—15) позвонков, последние 2—5 грудных позвонков несут «ложные ребра», не доходящие до грудины. В поясничном отделе от 2 до 9 позвонков; с их крупными поперечными отростками сливаются рудиментарные ребра. Крестцовый отдел образован 4—10 сросшимися позвонками, из которых только два первых истинно крестцовые, а остальные — хвостовые. Число свободных хвостовых позвонков колеблется от 3 (у гиббона) до 49 у длиннохвостого ящера.

Различна степень подвижности отдельных позвонков. У мелких бегающих и лазающих зверьков она велика по всей длине позвоночника, поэтому их тело может изгибаться в разных направлениях и даже свертываться в клубок. Менее подвижны позвонки грудного и поясничного отделов у крупных, быстро двигающихся животных. У млекопитающих, передвигающихся на задних ногах, (кенгуру, тушканчики, прыгунчики), наиболее крупные позвонки находятся в основании хвоста и крестца, а далее вперед их величина последовательно убывает. У копытных, наоборот, позвонки и особенно их остистые отростки крупнее в передней части грудного отдела, где к ним прикрепляется мощная мускулатура шеи и отчасти передних конечностей (рис. 82).'

Череп млекопитающих синапсидного типа. Он обладает скуловой дугой, образованной костями: верхнечелюстная — скуловая ——чешуйчатая. От рептилий череп млекопитающих отличается заметно

большим объемом мозговой коробки, уменьшением числа костей (за счет их редукции и срастания) и причленением к позвоночнику двумя мыщелками (рис. 83). Нижняя челюсть образована лишь одной парной костью —— зубной, непосредственно причле- няющейся к скуловому отростку чешуйчатой кости. Суставная кость нижней челюсти рептилий, ук^ньшаясь в величине, превращается в одну из косточек среднего уха млекопитающих ——молоточек (malleus). Другая часть аппарата среднего уха млекопитающих образована квадратной костью, превращающейся в наковальню (incus); третья слуховая косточка—стремечко (stapes) образовалась из верхнего отдела гиоидной дуги — гиоман- дибуляре — уже у земноводных и сохраняется у всех наземных позвоночных (рис. 84).

В черепной коробке четыре затылочные кости сливаются в общую затылочную кость (occi- pitale), окружающую большое затылочное отверстие и образующую два затылочных мыщелка для сочленения с позвоночным

Рис. 83. Схема черепа млекопитающих (по Веберу; темные — замещающие кости, светлые — покровные кости):

1 — решетчатая, 2 — глазнично-клиновидная, 3 — крыло-клиновидна я, 4 — передняя клиновидная, 5 — основная клиновидная, 6 — камениста я, 7 — верхняя затылочная, 8 — боковая затылочная, 9 — основная затылочная, 10 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка), 11 — носовая, /2 — слезная, 13 — лобная, /4 — теменная, /5 — межтеменная, 16 — чешуйчата я, /7 — сошник, 18 — небная, /9 — крыловидная, 20 — межчелю* стная, 2/ — верхнечелюстная, 22 — скулова я, 23 — зубная, 24 — стремечко, 25 — наковаль» ня, 26 — молоточек, 27 — барабанная кость, 28—29 — остатки гиоида н жаберных дуг об

разуют подъязычную кость и хрящи гортани, 30 — щитовидный хрящ, 31 — черпаловидный, 32 — перстеневидный хрящ, 33 — шиловидный отросток — остаток гнонда, прирастающий к височной кости, I—IV — висцеральные дуги

столбом. Ушные кости срастают

ся в парную (правую и левую) каменистую кость (petrosum, рис. 83, 6). Дно черепа образуют непарные основная клиновидная (basisp- henoideum) и переднеклиновидная (praesphenoideum), а впереди них в обонятельной области развивается непарная решетчатая кость (ethmoideum). Межглазничную перегородку и передненижнюю часть мозговой коробки образуют парные основные кости: глазоклиновидные (orbitosphenoideum) и крылоклиновидные (alisphenoideum).

Крышу черепа образуют парные покровные кости: носовые, слезные, лобные, теменные и непарная межтеменная. Значительную часть боковой стенки мозговой коробки образуют парные покровные чешуйчатые кости * от каждой из которых отходит мощный скуловой отросток, соединяющийся со скуловой костью, прирастающей в свою очередь к верхнечелюстной кости. Образовавшаяся таким об-

1 Обычно чешуйчатая, каменистая и барабаииаи кости сливаются в височную кость (temporale).

Рис. 84. Преобразование двух висцеральных дуг (/// и /V) в ряду позвоночных. Я — акула; Б — костистая рыба; В — амфибия; Г — пресмыкающееся; Д — териодонт; Е — млекопитающее (по Шмальгаузену):

/ — небно-квадратный хрящ, 2 — меккелев хрящ,3 — квадратная кость (у млекопитающих— наковальня), 4 — небная, 5 — крыловидные кости, 6 — сочленовая кость — молоточек млекопитающих, 7 ——зубная кость, 8 — угловая кость, 9 ——гиомаидибуляриый хрящ — слуховая косточка (стремечко) наземных позвоночных, 10 — чешуйчатая кость, 11 — гиоид

разом скуловая дуга ограничивает глазницу снизу. Дно черепа укрепляют парные покровные кости: небные и крыловидные — и непарный маленький сошник. Межчелюстные кости у многих видов сливаются с верхнечелюстными. Область среднего уха прикрыта специфической для млекопитающих барабанной костью (tympanicum), видимо, образовавшейся из угловой кости нижней челюсти предков.

Для всех млекопитающих характерно образование твердого костного неба, отделяющего носовой проход от ротовой полости; его образуют небные кости и небные отростки межчелюстных и верхнечелюстных костей. Благодаря костному небу и продолжающему его мягкому небу — соединительнотканной перепонке — отверстия хоан сдвигаются к гортани, что дает возможность дышать, когда ротовая полость заполнена пережевываемой пищей. В отличие от птиц швы между костями млекопитающих сохраняются всю жизнь. Зубы гетеродонтны (с. 215) и сидят в альвеолах.

Плечевой пояс упрощен и связан с осевым скелетом только мышцами и связками. Хорошо развита большая лопатка, на наружной стороне имеющая гребень (увеличение поверхности для прикрепления мышц). Коракоид уменьшен и прирастает к лопатке в виде коракоид- ного отростка (остается как самостоятельная кость только у однопроходных). Ключица есть лишь у тех млекопитающих, у которых передние конечности сохранили возможность движений в разных .плоскостях (кроты, летучие мыши, приматы, кошки, медведи и др.), а у остальных она исчезает (собачьи, копытные й др.), так как у них передние конечности двигаются лишь в плоскости, параллельной плоскости тела. Тазовый пояс состоит из двух безымянных костей, образованных слиянием подвздошных, лобковых и седалищных ко- 206

Рис. 85. Скелеты конечностей разных млекопитающих (из Л. Астанииа):

Л — крыло плодоядной летучей мышн (Pfe，O0“s); 6 — лапа крота; В — задняя нога кен- 「УРУ；夕—йога лошади; Д — рука орангутана； Е — ласт дельфина

стей. Таз закрытый: лобковые и седалищные кости левой и правой сторон срастаются друг с другом по средней линии (т* е. образуют симфиз). Соединение таза с осевым скелетом упрочено благодаря образованию крестца — слиянию крестцовых и части хвостовых позвонков. ,

Скелет парных конечностей сохраняет типичные для наземных позвоночных черты исходной пятипалой конечности. В отличие от пресмыкающихся и подобно земноводным у млекопитающих в передней конечности подвижный сустав расположен между костями предплечья и проксимальным рядом костей запястья, а в задней ——между голенью и проксимальным рядом костей стопы (голеностопный). Исходный тип строения конечностей в разных отрядах млекопитающих при приспособлении к различному типу движения претерпел существенные изменения: меняется относительная длина отделов конечностей, изменяется конфигурация и толщина костей, уменьшается число пальцев и т. п. (рис. 85). У летучих мышей необычайно удлиненные фаланги второго—пятого пальцев поддерживают натянутую между ними

Рис. 86. Удлинение конечностей за счет приподнимания и удлинения костей стопы (они зачернены, по Брэму):

Д — обезьяна (павиан) — стопохождение; £ — собака — пальце- хождение; В — лама — фалангохождение

перепонку, образующую крыло. Передние лапы крота представляют настоящий землеройный инструмент; кисть и стопа обезьян приспособлена для хватания, а задние конечности кенгуру и тушканчиков — к прыжкам; однопалые ноги лошади — к .быстрому бегу по плотному грунту, а ласт китообразных и сирен с укорочением отделов и увеличением числа фаланг напоминает плавник кистеперой рыбы. Удлинение конечностей, обеспечивающее ускорение движений животного, обычно достигается удлинением костей стопы и кисти (рис.. 86). Переход от стопохождения к пальцехождению, а у копытных — и к фаланго- хождению, ускоряет передвижение.

У млекопитающих продолжается совершенствование гистологической структуры кости. Трубчатые кости конечностей, несущие наибольшую нагрузку в своей основной части (диафизе), обладают отчетливо выраженным плотным слоистым (зонарным) строением. Их стенки построены из остеонов — вложенных одна в другую трубочек, состоящих из костных пластинок, скрепленных плотными пучками коллагеновых фибрилл. Между ними располагаются костные клетки, а во внутренней полости такого остеона, в гаверсовом канале, проходят нерв и кровеносный сосуд, снабжающий клетки кости пищей и кислородом (рис. 87). Промежутки между остеонами заполнены вставочными костными пластинками. Кость такой структуры отличается относительно невысоким весом и большой прочностью. С поверхности она одета надкостницей (периостом) — плотной волокнистой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы, проникающие затем в гаверсовы каналы. Внутренняя полость трубчатой кости занята костным мозгом ——органом кроветворения. Верхние и нижние концы трубчатой костй — эпифизы — построены из 206

Рис. 87. Схема строения плотного вещества кости. Два остеона: сл& ва — костные пластины и фибриллы; справа ——костные клетки (по Гессе):Рис. 87. Схема строения плотного вещества кости. Два остеона: сл& ва — костные пластины и фибриллы; справа ——костные клетки (по Гессе):

Рис. 87. Схема строения плотного вещества кости. Два остеона: сл& ва — костные пластины и фибриллы; справа ——костные клетки (по Гессе):

Рис. 87. Схема строения плотного вещества кости. Два остеона: сл& ва — костные пластины и фибриллы; справа ——костные клетки (по Гессе):

/ — гаверсов канал, 2 — полости, в которых находятся костные клетки, 3 — костные пластинки, 4 — фибриллы-

губчатой кости, состоящей из сложной системы балочек и пластинок, располагающихся по линиям наибольшего сжатия и растяжения (рис. 88). Прочность кости зависит от степени ее минерализации — доли кальциевых солей, пропитывающих костную ткань. Она наиболее высока в костях, выдерживающих максимальную механическую нагрузку. Степень минерализации отличает разных животных: у китообразных из-за относительной невесомости тела в воде скелет содержит значительно меньше минеральных солей, чем скелет наземных млекопитающи х •

Мускулатура млекопитающих высокодифференцированна и существенно отличается в разных отрядах и семействах в зависимости от способов передвижения. Высокого развития и дифференцировки достигает жевательная мускулатура, связанная с захватом и механической обработкой пищи. Сложная подкожная мускулатура участвует не только в терморегуляции (изменение положения волосяного покрова, свертывание тела в клубок), но и в общении животных: она управляет движением осязательных волос (вибрисс) и обеспечивает мимику, играющую важную роль в передаче информации, особенно у хищников и приматов. Куполообразная диафрагма — мускульная стенка — разделяет грудную и брюшную полости; ее возникновение позволило резко интенсифицировать вентиляцию легких. Во многих мышцах млекопитающих содержится миоглобин, обеспечивающий резерв кислорода. Его количество максимально в сердечной и напряженно работающих скелетных мышцах. Наибольшее содержание миоглобина у водных млекопитающих, что позволяет им долго оставаться под

2092098 Наумов Н. П, и др., ч. 2

209

209

Рис. 88. Схема строения трубчатой кости (по Л. Астанину):Рис. 88. Схема строения трубчатой кости (по Л. Астанину):/ — губчатое вещество, 2 — компактное вещество, 3 二 костшэ-моз говая! полость, 4 — костный мозг, 5 — надкостница, 6 — кровеносный сосуд, 7 — отверстие, через которое сосуд проникает в кость/ — губчатое вещество, 2 — компактное вещество, 3 二 костшэ-моз говая! полость, 4 — костный мозг, 5 — надкостница, 6 — кровеносный сосуд, 7 — отверстие, через которое сосуд проникает в костьводой. У наземных млекопитающих (копытных, хищных, грызунов) количество миоглобина составляет не более 15—25% всего гемоглобина (кровь 十 тканн тела), тогда как у китообразных на долю миоглобина (гемоглобина мышц) приходится примерно половина всего гемоглобина. У кашалота в мышцах миоглобина в 8—9 раз больше, чем у наземных млекопитающих.

Рис. 88. Схема строения трубчатой кости (по Л. Астанину):

Рис. 88. Схема строения трубчатой кости (по Л. Астанину):

/ — губчатое вещество, 2 — компактное вещество, 3 二 костшэ-моз говая! полость, 4 — костный мозг, 5 — надкостница, 6 — кровеносный сосуд, 7 — отверстие, через которое сосуд проникает в кость

/ — губчатое вещество, 2 — компактное вещество, 3 二 костшэ-моз говая! полость, 4 — костный мозг, 5 — надкостница, 6 — кровеносный сосуд, 7 — отверстие, через которое сосуд проникает в кость

Движения млекопитающих разнообразны. Скорость передвижения зависит от длины конечностей и частоты (ритма) их перестановки. Перемещение конечностей под тело, когда локтевое сочленение обращено назад, а коленное вперед, увеличило величину шага и эффективность работы мышц, так как резко уменьшило затраты усилий на поддержание тела над грунтом. Переход от стопохождения к опоре на концы* пальцев не только удлиняло конечности, но и увеличивало силу толчка. Для ускорения движения важно сохранение гибкости позвоночника (рис. 89).

Из многих способов передвижения распространены: галоп, при котором задние ноги заносятся при прыжке вперед передних (копытные, зайцеобразные, многие

грызуны и др.); шаг и рысь — убыстренная перестановка конечностей по диагонали или попарно левой и правой стороны (иноходь). Двуногое хождение встречается среди приматов; у тушканчиков и кенгуру оно принимает характер рикошетирующего галопа на одних задних ногах. Древесные формы лазают и прыгают. При плавании у водных млекопитающих (выхухоль, выдра, ондатра и др.) интенсивно работают задние конечности и отчасти хвост. У китообразных при плавании интенсивно изгибается тело, а толчок производит хвостовой плавник; грудные плавники выполняют роль стабилизаторов. Сходно плавание и ластоногих, но толчок осуществляют задние ласты. Ушастые тюлени на суше передвигаются относительно легко, опираясь на передние и задние ласты, а настоящие тюлени — с большим трудом (рис, 89). Наконец, летучие мыши летают машущим полетом. '

Скорости передвижения очень различны. Землеройки, полевки развивают скорость до 4—7 км/ч, слон и кролик — до 40, плывущий котик — до 27 км/ч и т. д. Некоторые антилопы способны двигаться со скоростью до 80 км/ч; такую же скорость, но на коротком отрезке способен развить и лев. Самым быстрым млекопитающим считают гепарда, в броске на добычу развивающего скорость до 105——115 км/ч.

Рис. 89. Особенности локомоции млекопитающих;

7 — типичные формы двнження: а — шаг, б — две фазы галопа. Л — лошадь；В — гепа рд;

-// — рикошетирующий бег обитателей ~открытых равинн* В — полуденная песчанка; Г — тушканчик; Д — большой серый кенгуру;

III — фазы плаванья дельфнна афалнны;

/V — движение по суше ластоногих: Е — обыкновенный тюлень; Ж — морской котик; 3 — морж

Летучие мыши в полете перемещаются со скоростью 25—30 км/ч, а лучшие летуны — бульдоговые мыши — до 60 км/ч.

Органы пищеварения и питание. Питание млекопитающих отличается большим разнообразием — ни один* из классов позвоночных животных не использует с такой полнотой растительные корма. Вегетативные части древесных, кустарниковых и травянистых растений служат основой питания копытных, хоботных, зайцеобразных и грызунов (полевки, сурки, суслики, бобры); грызуны (особенно тушканчики, цокоры, слепыши и др.) широко используют подземные части растений. Водными растениями питаются сирены. За счет семян и плодов живут мыши, белки, бурундуки, сони; семена и плоды в больших количествах поедают медведи, олени, кабаны, куницы. Численность соболей определяется не только обеспеченностью животными кормами (мелкими грызунами), но и урожаем кедровых орешков и других семян и плодов. Плодами питаются крыланы (Megachiroptera). Отдельные специализированные группы летучих мышей и немногие сумчатые используют нектар цветов, а южноамериканские летучие мыши-вампиры сосут кровь крупных млекопитающих. Беспозвоночными питаются большинство насекомоядных, летучие мыши (кроме крыланов); их же используют мыши и тушканчики, суслики и белки, мелкие и даже крупные хищники (медведи). Морской планктон — основная пища самых крупных современных млекопитающих — усатых китов. Среди хищных млекопитающих только немногие живут исключительно за счет крупной живой добычи (преимущественно кошки), тогда как большинство разнообразят свою диету растительными кормами. Хищники нередко нападают на добычу крупнее их по величине и успешно добывают ее, используя индивидуальные преимущества — силу, ловкость, внезапность нападения (куньи, леопарды и др.), либо охотясь группами (волки, львы).

Эволюционно сложившаяся пищевая специализация сказалась не только на строении (рис. 90) и функциях организма разных млекопитающих, но определила особенности их поведения, способ использования территории, образование и характер группировок (стада копытных, колонии сурков и сусликов) и общую ПОДВИЖНОСТЬ. Как и у птиц, потребность в пище млекопитающих связана с их теплокровностью. Но так как температура тела млекопитающих ниже температуры птиц, они потребляют относительно меньшие количества пищи. Наиболее мелкие зверьки (например, землеройка крошка массой 1,5—2,5 г) съедают за сутки пищи весом в 2—4 раза больше массы тела, перемежая периоды кормления с коротким сном； без корма они не могут прожить более 5—8 ч. Более крупные животные потребляют относительно меньше пищи, кормясь в определенное время суток и имея более или менее продолжительный ночной или дневной отдых. Ритмы суточной активности млекопитающих в значительной степени определяются пищевой специализацией (рис. 91).

Добывание, сбор и механическая обработка пищи осуществляются с помощью ротового аппарата — губ, языка, челюстей и зубов. Участие в захвате пищи могут принимать конечности, а у хоботных — хобот. Форма черепа и соотношение его основных частей — челюстей, нооо- 212

5

Рис. 90. Различия во внешнем облике млекопитающих, связанные с харак-тером питания:

Парнокопытные: А—жираф (питание листвой деревьев); 6—бизон (питание травянистой растительностью).

■ Хищные: В — рысь (подкарауливает и скрадывает добычу); Г — волк (добычу выслеживает н преследует); Д — ласка (ловит мелких грызунов в их норах)

часы суток

50

часы суток

Рис. 91. Характер суточной активности млекопитающих:

/ — малый суслик; // — лисица; /// — желтогорлая мышь;"" / У — черный херь; V — па* шенная полевка; V/ — малая землеройка

вой области, глазниц и мозговой полости ——определяются развитием органов чувств,- мозга и челюстного аппарата и тесно связаны со способами добывания и составом пищи. Нередки тонкие приспособительные особенности строения этих частей тела. Например, различия в строении губ у двух видов носорогов — у питающегося преимущественно травянистой растительностью белого носорога расширенная морда с широкими губами, а у поедающего главным образом ц§тки деревьев и кустарников черного носорога морда приостренная, а на верхней губе развивается пальцевидный хватательный придаток (рис. 92). Узкая морда, длинный, вооруженный кисточкой на конце язык у питающейся нектаром летучей мыши (рис. 93) или вытянутая

Рис. 92. Форма губ у черного (4) и белого (5) носорогов (по Беккеру)Рис. 92. Форма губ у черного (4) и белого (5) носорогов (по Беккеру)Рис. 93. Узкая морда и длинный с кисточкой язык питающейся нектаром летучей мыши Glossophaga (из Астаиина)

Рис. 92. Форма губ у черного (4) и белого (5) носорогов (по Беккеру)

Рис. 92. Форма губ у черного (4) и белого (5) носорогов (по Беккеру)

морда и длинный клейкий язык муравьедов, ящеров, трубкозубов — примеры подобных адаптаций.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается большей по сравнению с пресмыкающимися и птицами длиной я дифференцировкой его отделов и разнообразием пищеварительных желез. Именно это обеспечивает высокоэффективное использование различной пищи. Ему способствует и максимальное среди позвоночных животных развитие так называемого симбиотического пищеварения: использование обитающих в кишечной трубке бактерий, грибов и простейших для переваривания растительных кормов, богатых клетчаткой, которая не может быть расщеплена и гидролизована своими ферментами..Эти симбионты служат и добавочной пищей хозяину (см. ниже).

Ротовая полость начинается преддверием рта ——полостью между имеющимися только у млекопитающих мясистыми губами, щеками и челюстями. У хомяков, бурундуков и обезьян это преддверие образует защечные мешки, куда собирается пища, переносимая в убежище. Губы обычно снабжены осязательными клетками. Мясистых губ нет у однопроходных и китообразных.

Челюсти современных млекопитающих снабжены зубами различной формы и назначения. Они разделяются на резцы (incisivi), клыки (canini),. предкоренные (praemolares) и коренные (molares). Резцы, клыки и предкоренные имеют две генерации (молочные сменяются на постоянные), коренные — только одну. У ластоногих и зубатых китов зубы не дифференцированы. Гетеродонтность млекопитающих — важное приспособление, совершенствующее питание и пищеварение.

Разные отряды отличаются составом и строением зубов. Исходным, видимо, был сплошной ряд из сравнительно слабо дифференцированных зубов. В известной мере он сохранился у насекомоядных, летучих мышей и частично приматов и хищников. Однако в каждой группе он претерпел адаптивные изменения. У мелких насекомоядных (земле** роек), отличающихся вытянутой узкой мордой, зубные ряды с их вытянутыми вперед резцами образовали своеобразный «пинцет», которым удобно захватывать и удерживать мелкую добычу (насекомых, червей и др.), а бугорчатыми с острыми вершинами коренными зубами дробить их хитиновый покров. Зубной ряд хищников испытал боль-

Шую дифференцировку, приобретая острые резцы, большие кльтки и коренные с режущими краями. Клыки как средство захвата и умерщвления добычи достигали наибольшего развития у вымершего саблезубого тигра.

У питающихся преимущественно мягкими плодами обезьян зубной ряд дифференцирован слабее: клыки не велики, а коренные имеют бугорчатые или плоские жевательные поверхности. У копытных и грызунов резцы приобрели острые режущие края. У грызунов число резцов сокращается (по два в верхней и нижней челюсти), клыки исчезают, а коренные приобретают бугорчатую или плоскую жевательную поверхность с перегородками (валиками) из эмали; такая поверхность способна измельчать самые грубые части растений. У грызунов резцы, а у части видов и коренные способны расти в течение всей жизни. У слонов сохраняется лишь пара резцов в верхней челюсти (бивни) и по одному большому настоящему коренному в верхней и нижней челюстях; общее число зубов равно всего 6. У других млекопитающих их больше: у сумчатого опоссума — 50, у волка — 42, кошек — 30, мышей ——16 и т-. д. Эти отличия выражают «зубными формулами», в которых показано число зубов в половине верхней и нижней челюстей. Типы зубов обозначаются начальными буквами их латинского названия. Зубная формула выглядит так:

. кабан I у, С у, PM ~^, М = 44 зуба;

заяц I у, С ~, РМ у, М у = 28 зубов.

У усатых китов зубы закладываются у эмбрионов, но позднее исчезают. Одновременно по бокам ротовой полости, вдоль наружных краев верхних челюстей, образуются эпидермальные валики, впоследствии разрастающиеся, ороговевающие и расчленяющиеся на ряд треугольных пластин, основания которых погружены в ткани десны, а внутренние края «размочалены»; число их у разных видов колеблется от 160 до 500. Эти плаётины, называемые «китовым усом》，несут «бахрому» из Переплетающихся роговых волокон и служат для отцеживания планктонных животных. Оно производится путем смыкания челюстей и подъема языка, вытесняющего воду из ротовой полости (рис. 94).

Роговые валики на небе грызунов и копытных участвуют в перетирании растительной пищи. Лежащий на дне ротовой полости мясистый язык участвует в пережевывании и проглатывании пищи, а у копытных и в сборе пищи. У кошек язык снабжен роговыми сосочками и напоминает рашпиль, позволяя сдирать мясо с костей жертвы. Длинный, червеобразный и клейкий язык муравьедов служит орудием добывания муравьев и термитов из их гнезд. Слизистые выделения трех пар крупных и нескольких мелких слюнных желез, открывающихся в ротовую полость, образуют слюну, в которой содержатся ферменты, расщепляющие крахмал уже во время пережевывания пищи. В слюне растительноядных животных их больше, чем у плотояд-

Рис. 94. Поперечный разрез ротовой полости усатого кита полосатика (по Астанину)；Л — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; 5 — в ротовую полость поступает вода; В — срез через нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающихся зубов：Рис. 94. Поперечный разрез ротовой полости усатого кита полосатика (по Астанину)；Л — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; 5 — в ротовую полость поступает вода; В — срез через нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающихся зубов：66

Рис. 94. Поперечный разрез ротовой полости усатого кита полосатика (по Астанину)；

Л — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; 5 — в ротовую полость поступает вода; В — срез через нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающихся зубов：

Рис. 94. Поперечный разрез ротовой полости усатого кита полосатика (по Астанину)；

Л — рот закрыт, язык прижат к небу — идет фильтрация; 5 — в ротовую полость поступает вода; В — срез через нижнюю челюсть эмбриона усатого кита, видна закладка позднее рассасывающихся зубов：

6

6

/ — носовая перегородка, 2 — предчелюстная кость, 3 — верхнече"люстная кость, 4 — сошник, 5 — нижняя челюсть, 6 — «усы» (ро-говые пластины), 7 — мускулатура языка, 8 — сжиматель шен, 9 —эпидермис, 10 — остатки зубно負 пластннкн, // — клеткн, образую-щие эмаль, /2 — клетки, образующие дентнн

ных. В слизистой ротовой полости и языка расположены вкусовые сосочки. •

Обработанная и обильно смоченная слюной пища из ротовой полости через глотку и пищевод попадает в желудок. Пищевод большинства млекопитающих представляет тонкостенную трубку, снабженную гладкой мускулатурой. Лишь у жвачных копытных он имеет поперечнополосатые мышцы; с их помощью пища («жвачка») из желудка вновь произвольно отрыгивается в ротовую полость для добавочного пережевывания. ,

Желудок обособлен от пищевода м кишечника и хорошо развит у всех млекопитающих. Его размеры, форма и строение меняются в разных отрядах (рис. 95). У однопроходных желудок имеет форму простого мешка и лишен пищеварительных желез. Однокамерный желудок хищников, приматов и насекомоядных по форме напоминает реторту; эпителий его стенок имеет многочисленные пищеварительные железы. У питающихся грубыми растительными кормами жзачных сложный

Рис, 95. Схема строения желудков млекопитающих (по Голлей).4 — ехидна; Б ——кенгуру; В ——человек; Г ——заяц; Д — даман; £—дельфии; Ж — бык:Рис, 95. Схема строения желудков млекопитающих (по Голлей).4 — ехидна; Б ——кенгуру; В ——человек; Г ——заяц; Д — даман; £—дельфии; Ж — бык:/ 一 многослойный эпителий пищевода, 2 — однослойный эпителий с кардиальными железами, 3 — то же, с фундальными железами, 4— ,то же. с пилорическими железами

Рис, 95. Схема строения желудков млекопитающих (по Голлей).

4 — ехидна; Б ——кенгуру; В ——человек; Г ——заяц; Д — даман; £—дельфии; Ж — бык:

Рис, 95. Схема строения желудков млекопитающих (по Голлей).

4 — ехидна; Б ——кенгуру; В ——человек; Г ——заяц; Д — даман; £—дельфии; Ж — бык:

желудок состоит из рубца, сетки, книжки и сычуга (рис. 96): первые три отдела (рубец, сетка и книжка) образуют так называемый преджелудок и выстланы многослойным эпителием; преджелудок лишен пищеварительных желез и в нем происходит лишь бактериальное брожение с участием населяющих его симбионтов, которые могут существовать только в нейтральной или слабощелочной среде. Разложение растительной пищи симбионтами проходит в рубце, где скапливается лишь слегка пережеванная пища; брожение усиливается после

Рис. 96. Желудок жвачного млекопитающего —овцы (из Портмана):Рис. 96. Желудок жвачного млекопитающего —овцы (из Портмана):/ — пищевод, 2 — пищеводный жолоб, 3 — -дорзальный мешок рубца, 4 — вентральный мешок рубца, 5 — преддверие рубца, 6 — сетка, 7 — книжка, 8 — сычуг, 9 — пилорус, 10 — поперечный замыкательный валик/ — пищевод, 2 — пищеводный жолоб, 3 — -дорзальный мешок рубца, 4 — вентральный мешок рубца, 5 — преддверие рубца, 6 — сетка, 7 — книжка, 8 — сычуг, 9 — пилорус, 10 — поперечный замыкательный валикповторного пережевывания жвачки и смачивания ее слюной, имеющей слегка щелочную реакцию. В сетке и книжке продолжается брожение и механическое перетирание пищевых частиц. Обработка желудочным соком происходит только в сычуге, в его кислой среде.

Рис. 96. Желудок жвачного млекопитающего —овцы (из Портмана):

Рис. 96. Желудок жвачного млекопитающего —овцы (из Портмана):

/ — пищевод, 2 — пищеводный жолоб, 3 — -дорзальный мешок рубца, 4 — вентральный мешок рубца, 5 — преддверие рубца, 6 — сетка, 7 — книжка, 8 — сычуг, 9 — пилорус, 10 — поперечный замыкательный валик

/ — пищевод, 2 — пищеводный жолоб, 3 — -дорзальный мешок рубца, 4 — вентральный мешок рубца, 5 — преддверие рубца, 6 — сетка, 7 — книжка, 8 — сычуг, 9 — пилорус, 10 — поперечный замыкательный валик

У ленивцев желудок служит преимущественно местом накопления пищи; он достигает 20— 30% массы тела и всегда набит пищей, медленно поступающей в кишечник и продвигающейся по нему с малой скоростью

(иногда до недели). Сложный желудок китообразных, зубы которых не могут размельчать пищу, обеспечивает, ее механическую обработку при перистальтических движениях стенок. У муравьедов измельчение пищи происходит в пилорической части желудка, которая имеет твердую кутикулярную выстилку и снабжена сильно развитой мускулатурой. Желудочный сок китообразных и муравьедов отличается активностью и разлагает (гидролизует) даже такие стойкие вещества, как хитин, другими животными обычно непереваривае- мый. *

Пищеварительные железы желудка неодинаковые. В ближнем к пищеводу отделе встречаются ветвистые «кардиальные» железы; в его среднем отделе преобладают важнейшие для пищеварения слабо ветвистые «фундальные» железы, а в прилегающем к кишечнику пилорическом г «пилорические железы» (рис. 95). Желудочный сок, выделяемый железами, содержит соляную кислоту (до 0,4—0,5%) и ферменты ——пепсин (разлагает белки), липазу (разлагает жиры) и некоторые другие. .

Кишечник млекопитающих подразделяется на тонкую, толстую и прямую кишки; на границе тонкого и толстого отдела отходит большая слепая кишка, уменьшающаяся в размерах либо совсем исчезающая у немногих плотоядных животных. Как и в желудке, стенки кишечника состоят из трех слоев: внутреннего слизистого с пищеварительными железами, мускульного с продольно и поперечно расположенными гладкими мышечными волокнами и наружной серозной оболочки. Железы стенок тонкой кишки выделяют разнообразные пищеварительные ферменты; здесь же происходит переваривание и всасывание основных пищевых веществ. В толстый отдел кишечника поступает пищевая кашица, содержащая преимущественно трудно перевариваемые частицы. Там и особенно в слепой кишке развиваются бродильные процессы с участием бактерий, грибков и простейших, аналогично протекающим в сложном желудке жвачных. В прямой кишке идет обратное всасывание воды и формирование каловых масс.

■ Для животных, питающихся растительными кормами, возникает проблема получения незаменимых аминокислот, содержащихся только в животных белках. Беличьи (белки, суслики и др.) решают эту проблему, энергично поедая мелких животных. Хомякообразные (хомяки, полевки), желудок которых лишен пищеварительных желез и выстлан кутнкулой； как бы в защиту от повреждений его стенок 《грубыми» кормами, в действительности используют его в качестве «бродильного чана》, где размножаются разлагающие клетчатку простейшие; попадая с пищевым комком в кишечник, они перевариваются и доставляют хозяину необходимые белки. В еще больших масштабах аналогичные процессы осуществляются в сложных желудках копытных, которых можно назвать даже «протистоедами», так как они используют инфузорий и других простейших, размножающихся в рубце, сетке и книжке. Зайцеобразные в качестве бродильных чанов имеют только слепую и толстую кишки; но.живущие там симбионты не могут

быть переварены йз-за отсутствия в этих отделах нужных ферментов (пепсина) и необходимой кислой среды. В этой связи у них возникло удивительное явление «копрсх})агии» (поедание каловых масс), так как только таким путем могут быть переварены животные — симбионты кишечника. При этом поедаются, как правило, экскременты, наиболее богатые животными белками, откладываемые на местах дневки.

Длина кишечника и отношения его отделов у разных млекопитающих соответствуют составу их .пищи. У летучих мышей кишечник длиннее тела в 1,5——4 раза, у насекомоядных——в 2,5—4,5 раза, у волка—в 6,5 раз, у грызунов (песчанок, морских свинок) — в 5—12, у лошади — в 12, а у овцы——в 29 раз длиннее тела. Питание богатыми клетчаткой кормами всегда сопровождается не только общим удлинением кишечника, но и увеличением относительных размеров толстых и особенно слепой кишки (табл. 3).

Таблица 3. Соотношение разных отделов кишечника (по Девис и Голлей, 1963)

Доля в общей длине кишечника, %

Группы млекопитающих

тонких

толстых

слепых

кишок

кишок

кишок

Клетчаткоеды

Грызуны'

Полевки: Clethrionomys, Microfus ..

45—58

24—31

13-18

Ondatra

23

25

52

Морские свинки —Сасш . .

56

36

8

Зайцеобразные

45

-

37

Заяц—Sylvilagus

18

Всеядные

Грызуны■

84-66

3—10

«Мыши»: Rattus, Apodemus

一 10—25

Хомяки — Oryzomys、.

82

‘ 15

3

Плотоядные

Хищные

Рысь—L^nx

86

* 12

2

Пищеварительные железы — печень и поджелудочная железа — участвуют не только в переваривании, вырабатывая активные ферменты, но и в общих обменных и выделительных процессах, а также в их гормональной регуляции. Протоки печени (желчный проток) и поджелудочной железы впадают в начальную часть тонкой кишки. Относительная величина печени уменьшается при возрастании размеров тела. Так, печень землеройки массой 18——20 г составляет 5——6% массы тела, а у кита — всего 1%. Поджелудочная железа увеличивает свои размеры и секреторную активность при увеличении доли растительных кормов.

Ряд специфических приспособлений обеспечивает существование млекопитающих при сезонных измененйях доступных кормов. Часть

этих приспособлений — общая с другими животными. К ним надо отнести накопление запасов резервных веществ (жира в подкожной клетчатке и полости тела, гликогена в печени) в благоприятные сезоны (нажировка) и их расходование в неблагоприятные периоды. У некоторых млекопитающих масса жировых запасов к концу нажи- ровки может достигать 4.0% массы тела. У многих видов отчетливо выражена сезонная смена кормов. Так, лоси, зайцы и многие другие травоядные, летом питающиеся зелеными частями растений, зимой поедают сухую траву, побеги, кору деревьев и кустарников.

Для ряда млекопитающих характерно запасание пищи, сравнимое с запасами общественных насекомых. Инстинкт запасания развит даже у части насекомоядных — группы в общем примитивной. Землеройки собирают небольшие запасы беспозвоночных на участке своего обитания. Запасы дождевых червей (до 1000 шт.) находили в норах крота; выхухоль затаскивает в норы водных моллюсков. Хищники прячут остатки несъеденной добычи на деревьях, зарывают в снег или землю, затаскивают в норы и гнезда. Запасание широко распространено среди грызунов и пищух (зайцеобразные). Кочующие белки даже во время миграций развешивают на деревьях грибы. Мыши, хомяки, песчанки собирают запасы вегетативных частей растений (побегов, листьев, корней, клубней), плодов и семян. Запасы размещаются в специальных камерах нор (песчанки, хомяки) или прикрываются почвой, внешне напоминая муравьиные курганчики (курганчиковая мышь), запихиваются под камни или собираются в виде стожков (пищухи). Запасание развито среди зверей, населяющих области с резкими сезонными сменами условий; оно реже встречается в тропиках и субтропиках. '

Альтернативой запасанию пищи, позволяющему сохранить активность, служит впадение на неблагоприятный период в оцепенение (спячку), используемое многими млекопитающими. Она связана либо с недостатком, либо с недоступностью кормов; обычно приурочивается к зиме или времени летней засухи; не встречается в тропических лесах с устойчивыми запасами пищи и в тундре, где продолжительность неблагоприятного периода слишком велика. Следует заметить, что при особо неблагоприятных условиях — в сильные морозы и метели — по нескольку суток не покидают убежища, отсыпаясь в гнездах, куницы, белки и некоторые другие виды.

Спячка подготавливается и сопровождается перестройкой многих физиолого-биохимических процессов, которая проходит под воздействием и контролем нейрогуморальной системы, отражающей эндогенную ритмику и реагирующей на сезонные изменения условий жизни, в первую очередь — на ухудшение возможностей добывания пищи. Такой механизм обеспечивает предварительную подготовку организма и позволяет приспосабливать ее к конкретным условиям данного года. Изменение поведения и характера обмена веществ обеспечивают накопление перед спячкой значительных запасов жира в подкожной клетчатке и полости тела, аскорбиновой кислоты (витамин С) в тканях, гликогена и витамина Е в печени. Животные разыскивают или строят убежища, в которых они будут проводить спячку: в пещерах — ле-

тучие мыши, в дуплах — сони и некоторые медведи, в берлогах — медведи, в норах — различные грызуны и т. п.'

Различают несколько типов спячки."

Зимний сон свойствен медведям, барсукам, енотам, енотовидной собаке. У спящих зверей несколько уменьшается интенсивность дыхания и кровообращения, температура тела снижается всего на 2—7@ С, а общий уровень метаболизма ——на 50—70% (Слоним, 1961). Потревоженные звери легко и быстро просыпаются; прерывается сон и при длительных оттепелях. Самки медведей во время зимнего сна рожают. Продолжительность зимнего сна определяется погодными условиями и доступностью пищи. Так, бурые медведи лежат в берлогах в средней полосе с ноября по апрель, а на Кавказе — лишь в декабре—феврале (в некоторых районах в теплые бесснежные зимы вообще не спят).

Настоящая спячка, прерываемая при повышении температуры. Животные впадают в оцепенение, сопровождающееся значительным уменьшением интенсивности дыхания и кровообращения, снижением температуры тела и. потерей реагирования на многие раздражители (звуки, прикосновения и т. п.)- Медленно просыпаются лишь при длительных оттепелях и даже пробуют кормиться： летучие -мыши ловят в пещерах оживших насекомых,^хомяки и бурундуки испечь- зуют собранные запасы.корма.

Настоящая непрерываемая спячка характеризуется еще "более глубоким оцепенением, при котором интенсивность дыхания и кровообращения уменьшается в 10—20 раз, обмен веществ снижается в 20—40 раз, а температура тела опускается до 5—Г С (Калабухов, 1956; Слоним, 1961). Самые резкие внешние раздражители (звуки, боль и т. п.) и кратковременные повышения температуры не вызывает просыпания* За период спячки масса тела снижается на 30~40%, причем в первую очередь расходуются запасы жира. Такая спячка характерна для ежей, части летучих мышей и многих грызунов (сурки, суслики, тушканчики, сони). При высыхании растительности суслики вйадают в оцепенение еще летом; летняя спячка продолжается в зимнюю, и зверек становится активным лишь следующей весной, проведя ； в оцепенении 6―8 месяцев (например, желтый суслик — Citellus fulvus в пустынях Средней Азии).

Органы дыхания и газообмен. В газообмене млекопитающих основная роль принадлежит легким, но в нем участвует слизистая поверх-' ность дыхательных ..путей и частично кожа; через последнюю поступает всего 1% потребляемого кислорода. Носовая полость разделяется на преддверие, дыхательный и обонятельный отделы. Функция преддверия —улавливание относительно крупных частиц (пыли), проникающих с воздухом. Преддверие более развито у обитателей степных и пустынных районов, где запыленность воздуха особенно велика. Мелкие пылевые частицы улавливаются в дыхательном отделе носовой полости, выстланном слизистой оболочкой с мерцательным эпителием, снабженным обильными кровеносными капиллярами; здесь происходит не только дальнейшая очистка воздуха от механических примесей, но и его обеззараживание с помощью слизи, содержащей активные бактерицидные вещества; одновременно воздух, проходя между склад-

Рис. 97. Гортань коровы (слева — вид сбоку, справа—сагиттальный разрез; поАстанину):Рис. 97. Гортань коровы (слева — вид сбоку, справа—сагиттальный разрез; поАстанину):/ — надгортанник, 2 — черпаловидный хрящ, 3 — хрящ надгортанника, 4 — щитовидный хрящ, 5 — голосовые связки, 6 — перстневидный хрящ, 7 — хрящевые кольца трахеи/ — надгортанник, 2 — черпаловидный хрящ, 3 — хрящ надгортанника, 4 — щитовидный хрящ, 5 — голосовые связки, 6 — перстневидный хрящ, 7 — хрящевые кольца трахеи

Рис. 97. Гортань коровы (слева — вид сбоку, справа—сагиттальный разрез; по

Астанину):

Рис. 97. Гортань коровы (слева — вид сбоку, справа—сагиттальный разрез; по

Астанину):

/ — надгортанник, 2 — черпаловидный хрящ, 3 — хрящ надгортанника, 4 — щитовидный хрящ, 5 — голосовые связки, 6 — перстневидный хрящ, 7 — хрящевые кольца трахеи

/ — надгортанник, 2 — черпаловидный хрящ, 3 — хрящ надгортанника, 4 — щитовидный хрящ, 5 — голосовые связки, 6 — перстневидный хрящ, 7 — хрящевые кольца трахеи

ками носовой раковины, увлажняется и согревается протекающей по капиллярам кровью и отдает ей часть кислорода. Обонятельный отдел представляет расширение с вдающимися в него выростами боковых стенок — образуется лабиринт полостей, выстланных обонятельным эпителием.

Пройдя через хоаны в глот

ку, воздух попадает в гортань. В основании гортани лежит кольцеобразный перстневидный хрящ, характерный для всех наземных позвоночных. Переднюю и боковые стенки гортани образует имеющийся только у млекопитающих щитовидный

хрящ. Черпаловидные хрящи расположены по бокам спинной стороны гортани. К переднему краю щитовидного хряща примыкает тонкий надгортанник (рис. 97), прикрывающий вход в гортань при прохождении пищи через глотку. Голосовые связки — парные складки сли

зистой оболочки, расположенные между щитовидным и черпаловидными хрящами. Голоса большинства млекопитающих ограничены преи

мущественно низкочастотным диапазоном, что, однако, не уменьшает возможность передачи емкой и сложной информации.

К гортани прилегает трахея, которую поддерживают хрящевые кольца. Трахея разделяется на два бронха, отличающихся от нее лишь меньшим диаметром; достигнув легких, они делятся на все более мелкие трубочки, образуя бронхиальное древо (рис. 98). Самые мелкие трубочки — бронхиолы — открываются в расширения, выстланные дыхательным эпителием, — пузырьки-альвеолы размером 25— 400 мкм, в стенках которых ветвятся многочисленные капилляры. Такая структура легких увеличивает их дыхательную поверхность, которая в 50—100 раз превышает поверхность тела. Относительная величина поверхности, через которую в легких происходит газообмен, больше у животных с высокой активностью и подвижностью:

•Дыхательная

Число альвеол поверхность в легких (см3 иа 1 г массы тела)

Хищные млекопитающие 100—500 млн.28,0

Ленивцы 2 млн.6,2

Относительное увеличение легких наблюдается у высокогорных и водных млекопитающих. У китов существует кольцеобразная мускулатура, запирающая входы в альвеолы и позволяющая задерживать в них воздух даже на больших глубинах.

Рис. 98. Бронхиальное древо бурого медведя (по Жеденову):Рис. 98. Бронхиальное древо бурого медведя (по Жеденову):/ — трахея, 2 — ее мембранная часть, 3 — главные бронхи, 4 — ветвление бронхов/ — трахея, 2 — ее мембранная часть, 3 — главные бронхи, 4 — ветвление бронхов

Рис. 98. Бронхиальное древо бурого медведя (по Жеденову):

Рис. 98. Бронхиальное древо бурого медведя (по Жеденову):

/ — трахея, 2 — ее мембранная часть, 3 — главные бронхи, 4 — ветвление бронхов

/ — трахея, 2 — ее мембранная часть, 3 — главные бронхи, 4 — ветвление бронхов

Механизм дыхания млекопитающих двойной. При так называемом реберном дыхании с помощью межреберной мускулатуры изменяется объем грудной клетки; при диафрагмальном—тот же объем меняется при опускании и подъеме мускульной грудобрюшной преграды—диафрагмы. В разном сочетании оба механизма функционируют у всех млекоп итающих; у хищников преобладает первый механизм, у копытных —второй. Число дыханий у мелких животных с более высоким уровнем метаболизма выше по сравнению с крупными: у лошади оно равно 8—16, у крысы 100—150, у мыши 200 в минуту. При движении частота дыхания возрастает. Дыхание участвует и в терморегуляции. Частое,

но неглубокое дыхание хищников (полипное) увеличивает испарение с поверхности верхних дыхательных путей, способствуя отдаче тепла. Учащение глубокого дыхания, усиливая газообмен в легких, увеличивает теплопродукцию организма при низких температурах.

Кровеносная система и кровообращение. У млекопитающих, как и у птиц, большой и малый круги кровообращения полностью разобщены. От левого желудочка четырехкамерного сердца отходит одна левая дуга аорты. У большинства видов от нее отделяется короткая безымянная артерия, разделяющаяся на правую подключичную и сонные (правую и левую) артерии; левая подключичная артерия отходит самостоятельно. Спинная аорта,— продолжение левой дуги — ответвляет сосуды к мускулатуре и внутренним органам (рис. 99).

Лишь у немногих млекопитающих в равной степени развиты обе передние полые вены; у большинства видов правая передняя полая вена принимает в себя безымянную вену, образованную слившимися яремной и левой подключичной венами. Несимметричны и рудименты задних кардинальных вен низших позвоночных — так называемые непарные (позвоночные) вены, характерные только для млекопитающих. У большинства видов левая непарная вена (v. hemiazygos) соединяется с правой непарной веной (v. azygos), впадающей в правую переднюю полую вену. Характерно отсутствие воротной системы почек, что связано с особенностями выделительных процессов.

Снабженные клапанами лимфатические сосуды открываются в венозные сосуды вблизи сердца. Они начинаются лимфатическими капиллярами, собирающими межтканевую жидкость (лимфу). В лимфатической системе млекопитающих отсутствуют лимфатические сердца (пульсирующие участки сосудов) х, но имеются лимфатические узлы (железы), функция которых —— очистка лимфы от болезнетворных микроорганизмов с помощью фагоцитирующих клеток — лимфоцитов (рис. 100). По химическому составу лимфа сходна с плазмой крови, но беднее белками. В лимфатических сосудах, контактирующих с пищеварительным трактом, лимфа обогащена жирами, молекулы которых не могут проникнуть через плотные стенки капилляров кровеносных сосудов, но легко проходят через более проницаемые стенки лимфатических сосудов. Форменными элементами лимфы служат разные типы лимфоцитов (белых кровяных телец).

Кроветворные органы специализированы. Костный мозг продуцирует эритроциты,гранулоциты и тромбоциты; селезенка и лимфатические железы — лимфоциты; ретикуло-эндотелиа- льная система — моноциты.

Вещества агглютинины, лизи-

Рис. 99. Схема кровеносной системы млекопитающих:

/ н 2 — наружная и внутренняя сонные артерии, 3 — подключичная артерия, 4 — левая дуга аорты, 5 — легочная артерия, 6 — левое предсердие, 7 — правое предсердие, 8 — левый желудочек, 9 — правый желудочек, J0 — спииная аорта, 〃 — внутренностная артерия, 12 — почечная артерия, 13 — подвздошная артерия, 14 — яремиая вена, /5 — подключичная вена, /6 — левая непарная вена, /7 — правая непарная вена, /8 — задняя полая веиа, /9 — печеночная веиа, 20 — воротная веиа печени, 2/ — печень, 22 — почка, 23 — подвздошная вена

ны, преципитины и антитоксины

нейтрализуют или уничтожают вредные вещества, попавшие в кровь. Они обладают высокой степенью специфичности. Мелкие эритроциты млекопитающих не имеют ядер, что увеличивает эффективность переноса ими кислорода, так как на собственное дыхание они тратят кислорода в 9—13 раз меньше эритроцитов птиц и в 17—19 раз меньше эритроцитов амфибий. Количество крови у млекопитающих близко к показателям птиц. Относительный размер сердца больше у более подвижных и у мелких животных. У крупных видов масса сердца

Имеются у амфибий и рептилий,

составляет 0,2—0,7% от массы тела, у мелких — до 1—1,5; у летучих мышей — 1,3% (Стрельников, 1965, и др.).

Частота пульса в минуту у мыши равна 600, у собаки 140, у быка и слона 24. У водных зверей число сокращений сердца уменьшается после погружения (у тюленя со 180 в надводном положении до 60— 30 под водой), что позволяет экономнее использовать запасы кислорода в легких и воздухоносных полостях. Одновременно облегчается выравнивание давления крови, которое при быстром погружении китообразных (100—140 м в/мин) сильно меняется в короткие промежутки времени. У ^всех водных млекопитающих резко увеличено количество миоглобина в мышцах. Запасы кислорода в их организме распределяются следующим образом (в %):

ЧеловекКит...ЧеловекКит...Легкие349Легкие349Кровь4141Кровь4141Мышцы1341Мышцы1341Друзав органы12Друзав органы12

Человек

Кит...

Человек

Кит...

Легкие

34

9

Легкие

34

9

Кровь

41

41

Кровь

41

41

Мышцы

13

41

Мышцы

13

41

Друзав органы

12

Друзав органы

12

Органы выделения и водносолевойОрганы выделения и водносолевойобмен.обмен.У млекопитающихУ млекопитающихв качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой 、 обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспу-в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой 、 обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспу-скание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи * (фильтрата) в почечных каналь-скание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи * (фильтрата) в почечных каналь-44Рис. 100. Схема лимфатического узла (по Портмаииу):Рис. 100. Схема лимфатического узла (по Портмаииу):/ — артерия, 2 — вена, 3 — лимфатический сосуд (с клапанами), 4 — соединительнотканная оболочка, 5 — краевой лимфатический синус» 6 — корковый слой» 7 — вторичный узелок, 8 — мозговой слой/ — артерия, 2 — вена, 3 — лимфатический сосуд (с клапанами), 4 — соединительнотканная оболочка, 5 — краевой лимфатический синус» 6 — корковый слой» 7 — вторичный узелок, 8 — мозговой слойцах. В водно-солевом обмене у . млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными • выводящими каналами — мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь. Проток последнего открываете^ у самцов в совокупительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку. Почки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На продольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующийцах. В водно-солевом обмене у . млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными • выводящими каналами — мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь. Проток последнего открываете^ у самцов в совокупительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку. Почки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На продольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующийаппарат — гломерулы,аппарат — гломерулы,состоясостоящие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуме-щие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуме-

Органы выделения и водносолевой

Органы выделения и водносолевой

обмен.

обмен.

У млекопитающих

У млекопитающих

в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой 、 обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспу-

в качестве основного продукта азотистого обмена выводится мочевина; по этому признаку млекопитающие ближе к амфибиям. Водно-солевой 、 обмен осуществляется преимущественно через почки и регулируется гормонами задней доли гипофиза, влияющими на диурез (мочеиспу-

скание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи * (фильтрата) в почечных каналь-

скание) и обратное поглощение (реабсорбцию) воды из первичной мочи * (фильтрата) в почечных каналь-

4

4

Рис. 100. Схема лимфатического узла (по Портмаииу):

Рис. 100. Схема лимфатического узла (по Портмаииу):

/ — артерия, 2 — вена, 3 — лимфатический сосуд (с клапанами), 4 — соединительнотканная оболочка, 5 — краевой лимфатический синус» 6 — корковый слой» 7 — вторичный узелок, 8 — мозговой слой

/ — артерия, 2 — вена, 3 — лимфатический сосуд (с клапанами), 4 — соединительнотканная оболочка, 5 — краевой лимфатический синус» 6 — корковый слой» 7 — вторичный узелок, 8 — мозговой слой

цах. В водно-солевом обмене у . млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.

Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными • выводящими каналами — мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь. Проток последнего открываете^ у самцов в совокупительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку. Почки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На продольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующий

цах. В водно-солевом обмене у . млекопитающих участвуют и кожа с ее потовыми железами, и кишечная трубка.

Почки млекопитающих, как остальных амниот, метанефрические, снабжены собственными • выводящими каналами — мочеточниками, впадающими в мочевой пузырь. Проток последнего открываете^ у самцов в совокупительный орган, а у самки — в преддверие влагалища. У клоачных (яйцекладущих) млекопитающих мочеточники впадают в клоаку. Почки представляют бобовидные тела, лежащие по бокам позвоночника. На продольном разрезе почки можно видеть, что она состоит из двух слоев. В наружном (корковом) слое расположен фильтрующий

аппарат — гломерулы,

аппарат — гломерулы,

состоя

состоя

щие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуме-

щие из клубочка кровеносного сосуда и окружающей его боуме-

Рис. 101. Почка млекопитающих (по Смиту). Л —разрез через почку человека; Б — схема циркуляции крови в почке:

/ — почечные пирамиды, 2 — положение нефрона, 3 — почечная лоханка, 4 — мочеточник, 6 — почечная артерия, 6 — почечная вена, 7 — боуменова капсула, 8 — сосудистый клубочек, 9 — проксимальный и /0 — днстальиый извитые отделы почечного канальца, // — петля Генле, 12 — собирательный каналец

новой капсулы, от которой начинается выводящий катал, подразделяемый на четыре отдела: проксимальный извитой, петлю Генле, дистальный извитой и собирательную трубочку. Все вместе взятое называется нефроном (рис. 101)； Собирательные трубочки общие для группы нефронов： так образуются хорошо заметные на разрезе пирамиды или дольки почек. Отверстия собирательных трубочек открываются в почечные лоханки, от которых начинаются мочеточники.

Фильтрат в боуменовой капсуле представляет лишенную белков плазму крови, еще- содержащую большое количество полезных для организма веществ (сахара, витамины, аминокислоты, соли, вода). Их извлечение идет двумя путями — диффузией через стенки разных отделов канальцев нефронов, подчиняющейся обычным физическим законам (разность концентрации в канальцах и в окружающей ткани почки) и путем активной реабсорбции с участием ферментов, связанных с мембранами клеток стенок канальцев. В проксимальном извитом отделе идет активная реабсорбция сахара, витаминов, аминокислот, хлоридов и частично ионов натрия. Извлечение воды и ионов натрия происходит в петле Генле, сильно развитой у млекопитающих (рис. 102). Ее части, по которым идут противоположно направленные потоки первичной мочи, окружены тканями, в межклеточных жидкостях которых осмотическое давление максимальное у вершины петли (моз-

Рис, 102, Противоточная система в петле Генле (по Гинецин- скому):

■/ — приносящий и выносящий сосуды клубочка, 2 — кровеносные сосуды ткани почкн, 3 — петля Генле, 4 — извитые отделы почечного канальца. Штриховкой показана концентрация нонов Na в тканевой жидкостн почкн, точками — то же, в первичной моче (фильтрате клубочка). Стрелки сплошные — активная реабсорбция Na+, пунктирные —пассивная реабсорбция. Вода (стрелки Н2О) пассивно перехо- qht в межтканевую жидкость почки

говой слой почки) и минимальное в корковом слое. В первом происходит изъятие.воды, диффундирующей в интерстиций ткани почки, а оттуда в кровеносные сосуды, чем повышается концентрация мочи. Извлечение ионов натрия происходит в этом же отделе при участии ферментных систем (активная реабсорбция). Величина реабсорбции воды и других веществ очень велика. Так, человек за сутки фильтрует через почечные клубочки примерно 180 л (первичная моча), а выводит из организма за то же время всего 1——2 л (конечная моча). В водном балансе некоторую роль играет и прямая кишка, стенки которой всасывают воду из каловых масс (особенно характерно для полупустынных и пустынных животных).

Обеспеченные водой обитатели увлажненных биотопов имеют, щедрый водный обмен. Обитатели полупустынных биотопов большую часть воды получают, поедая сочные части суккулентных растений. Их кожно-легочные потери воды минимальны. Так, при температуре 20* С они достигают у относительно влаголюбивого вида — гребенщиковой песчанки 170 см3, а у сухолюбивой большой песчанки — только 50 см3 на 1 кг массы за 1 ч. Настоящие пустынные млекопитаю- 228

щие способны поедать почти сухие корма и практически не пить в течение всей жизни, удовлетворяя свои потребности лишь за счет образующейся в организме метаболической воды. Верблюды в кормные и влажные сезоны запасают жир, расходуемый в малокормное и сухое время — при этом образуется некоторое количество воды； наконец, во время отдыха и сна они снижают температуру тела, что также сокращает расход воды (Шмидт- Нильсен, 1957).

Половые органы и размножение. Млекопитающие отличаются высокой степенью заботы о потомстве на всех этапах его развития. Им свойственно внутриутробное развитие, в течение которого зародыш растет за счет веществ тела матери, получаемых через особый орган — плаценту. Лишь однопроходные млекопитающие откладывают крупные, богатые желтком яйца.

У всех млекопитающих после рождения молодого животного «ве- щественнаягсвязь с матерью не пре

кращается, так как детеныш питается молоком. Однако и после завершения молочного кормления связи между родителями и потомством, как правило, какое-то время сохраняются. Это обеспечивает вое

Рис. 103. Мужские половые органы млекопитающих (схема; по Портманну). 4 —семенники расположены в брюшной полости; Е — семенники в мошонке:Рис. 103. Мужские половые органы млекопитающих (схема; по Портманну). 4 —семенники расположены в брюшной полости; Е — семенники в мошонке:/ — почка, 2 — надпочечник, 3 — семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — семенной пузырек, 7 — прямая кншка, 8 ——мочевой пузырь, 9 — предстательная железа, 10 — куперовы железы, 〃一 половой член, /2 — препуциальные железы, 13 ——паховый канал, 14 — стенка живота, /5 — стейка мошонкиожность обучения молодняка —/ — почка, 2 — надпочечник, 3 — семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — семенной пузырек, 7 — прямая кншка, 8 ——мочевой пузырь, 9 — предстательная железа, 10 — куперовы железы, 〃一 половой член, /2 — препуциальные железы, 13 ——паховый канал, 14 — стенка живота, /5 — стейка мошонкиожность обучения молодняка —передачи накопленного родителями индивидуального опыта потомству. Такая связь поколений, позволяющая накапливать и суммировать популяционно-видовой опыт, получила название «сигнальной наследственности», или «сигнальной передачи информации». Она получает широкое развитие у птиц и особенно характерна для млекопитающих. Качественно иной уровень это явление приобретает у обладающего разумом и второй сигнальной системой человека, основой деятельности которого служат производственно-общественные отношения.

Рис. 103. Мужские половые органы млекопитающих (схема; по Портманну). 4 —семенники расположены в брюшной полости; Е — семенники в мо

шонке:

Рис. 103. Мужские половые органы млекопитающих (схема; по Портманну). 4 —семенники расположены в брюшной полости; Е — семенники в мо

шонке:

/ — почка, 2 — надпочечник, 3 — семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — семенной пузырек, 7 — прямая кншка, 8 ——мочевой пузырь, 9 — предстательная железа, 10 — куперовы железы, 〃一 половой член, /2 — препуциальные железы, 13 ——паховый канал, 14 — стенка живота, /5 — стейка мошонки

ожность обучения молодняка —

/ — почка, 2 — надпочечник, 3 — семенник, 4 — придаток семенника, 5 — семяпровод, 6 — семенной пузырек, 7 — прямая кншка, 8 ——мочевой пузырь, 9 — предстательная железа, 10 — куперовы железы, 〃一 половой член, /2 — препуциальные железы, 13 ——паховый канал, 14 — стенка живота, /5 — стейка мошонки

ожность обучения молодняка —

Половые органы млекопитающих более сложны, чем у других амниот (рис. 103). Семенники парные, расположены в задней части брюшной полости (клоачные, некоторые насекомоядные, неполнозубые, хоботные, китообразные, сирены, носороги) или переместились в мошонку ——кожистый вырост, сообщающийся с полостью тела паховым каналом (сумчатые, хищники, копытные, приматы). К семеннику при-

Рис. 104. Схема эволюции яйцеводов у млекопитающих (по Холодков- скому). / — клоачное; 〃 一 низшее сумчатое (опоссум); III—высшее сумчатое (кенгуру); /V — плацентарное млекопитающее с двойной маткой; У — то же, с двурогой маткой; W — то же, с простой маткой:

/ — фаллопиева труба, 2 — матка, 3 — влагалище» 4 — мочеполовоЙ^сннус, 6 — мочевой пузырь, 6 — клоака, 7 — прямая кншка

легает вытянутое по его оси тело — придаток семенника (epididymis)— скопление выводящих протоков семенника (остаток переднего отдела мезонефрической почки). От придатка отходит вольфов ка^ал ——семяпровод, впадающий у корня полового члена в его мочеполовой канал. Перед впадением в этот канал семяпроводы образуют дольчатые расширения—семенные пузырьки (vesicula seminal is), секрет которых участвует в образовании спермы. У грызунов их секрет выделяется вслед за выбрасыванием семени в половые пути самки и, застывая, закупоривает их после совокупления.

У основания полового члена лежит предстательная железа (prostata),. секрет которой образует жидкую среду спермн1. Половой член (penis) имеет пещеристые тела, окружающие мочеполовой канал; наполнение их полостей кровью обеспечивает упругость совокупительного органа. У некоторых млекопитающих (хищных, ластоногих, грызунов и др.) его прочность увеличивается специальной костью (os penis). С половым членом связаны также куперовы и препуциальные железы. Первые участвуют в образовании жидкой части спермы (эйякулята), а вторые выделяют пахучий секрет, способствующий встрече особей 一 противоположного пола и созданию состояния полового возбуждения партнеров.

工 Сперма — взвесь сперматозоидов в жидком секрете семенных пузырьков, предстательных в куперовых желез.

Парные яичники самок всегда лежат в полости тела и прикреплены к спинной стенке брюшной полости брыжейками. Размер яичников заметно меньше, чем у остальных позвоночных. Парные яйцеводы, гомологичные мюллеровым каналам, открываются в полость тела около яичников воронками, выстланными мерцательным эпителием. Верхний тонкий и извитой отдел яйцевода называют фаллопиевой трубой (рис. 10^0, а нижний ——расширенный, с мускульными стенками ——маткой. У клоачных матки открываются в мочеполовой синус клоаки; у остальных млекопитающих клоака исчезает. У сумчатых нижние части яйцеводов преобразуются в парные влагалища, иногда срастающиеся концами и открывающиеся в преддверие влагалища (мочеполовой синус). У плацентарных млекопитающих нижние участки яйцеводов сливаются в непарное влагалище (vagina). Если каждая матка открывается во влагалище самостоятельным отверстием, ее называют двойной (многие грызуны, слоны и др.)； при двураздельной матке правая и левая матка срастаются концами и открываются во влагалище общим отверстием (грызуны, некоторые хищники, свиньи), а при двурогой — срастаются примерно наполовину своей длины (насекомоядные, хищные, копытные, китообразные). У части рукокрылых и приматов правая и левая матки сливаются в единую простую матку, в которую открываются правая и левая фаллопиевы трубы (рис. 104).

Влагалище переходит в короткий расширенный мочеполовой синус (преддверие влагалища), в который открывается и проток мочевого пузыря. В стенке преддверия влагалища расположен имеющий пещеристые тела небольшой вырост ——клитор, гомологичный совокупительному органу самцов. Преддверие влагалища открывается наружу щелевидным мочеполовым отверстием, окруженным складками кожи —— половыми губами. Расположенные здесь кожные железы выделяют пахучий секрет.

Яйцевые клетки ——оогонии ——образуются в яичниках из зачаткового эпителия; они растут и превращаются в ооциты; каждый ооцит окружается фолликулярными клетками, образуя первичный фолликул. Ко времени размножения ооцит начинает расти, накапливая желток, а его оболочка разрастается и между ней и яйцеклеткой- ооцитом образуется заполненное жидкостью пространство. Фолликул превращается в граафов пузырек, выдающийся на поверхности яичника (рис. 105). Затем оболочка пузырька лопается, и яйцеклетка выпадает в полость тела (происходит овуляция), откуда переходит в фаллопиеву трубу, где и оплодотворяется. Образовавшийся на поверхности яичника рубец заполняется кровяным сгустком, вскоре прорастающим лютеиновыми клетками, содержащими желтый пигмент и наделенными гормональными функциями. Так в яичнике образуется желтое тело, выделяющее гормон прогестерон. При оплодотворении яйцеклетки и наступлении беременности желтое тело развивается, а прогестерон стимулирует имплантацию зародыша в стенку матки, одновременно задерживая образование- новых графовых пузырьков и овуляцию до окончания беременности.

Оболочки развивающегося зародыша сумчатых млекопитающих лишь прилегают к стенке матки, вызывая частичный гистолиз ее по-

Ооцит■ЯдраОоцит■ЯдраРост ФоминаРост ФоминаГраифо!пу^ырепГраифо!пу^ыреп^Ролш^ярная жидкостьРазрыв пузырька- оВу^яция^Ролш^ярная жидкостьРазрыв пузырька- оВу^яцияЛ)?。％Л)?。％刃 9йцешткаРост желтого теса刃 9йцешткаРост желтого тесаПнзтеиноЬте кпеткиПнзтеиноЬте кпеткиДеградация желтого телаРубцоваятканьДеградация желтого телаРубцоваятканьРис. 105. Схема развития граафова пузырька и образование желтого телаРис. 105. Схема развития граафова пузырька и образование желтого телаверхностных слоев. У части видов образуется зачаток зародышевой части плаценты путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, но без образования ворсинок, проникающих в толщу стенок матки. Питание зародыша oбecпe^ чивается за счет желтка яйца и секреторных выделений клеток стенки матки. У плацентарных млекопитающих возникает настоящая плацента: срастающиеся участки серозы и наружной стенки аллантоиса образуют хорион (зародышевую часть плаценты), выросты (ворсинки) которого внедряются в стенку матки, в этом месте разрыхляющуюся и образующую материнскую часть плаценты. При этом усиливается гистолиз тканей матки, и кровеносные сосуды зародыша приходят в более тесное соприкосновение с сосудами материнского организма. Это улучшает питание зародыша за счет веществ, крови матери (гемотрофное питание). Образование плаценты называется имплантацией зародыша. Плацента может иметь разное строение: ее называют диффузной, когда ворсинки размещены равномерно по всему хориону, или дольчатой, когда они собраны в отдельные группы, или дискоидальной, когда ворсинки сосредоточены в одном месте, образуя диск, и т. д.

Ооцит

■Ядра

Ооцит

■Ядра

Рост Фомина

Рост Фомина

Граифо!

пу^ыреп

Граифо!

пу^ыреп

^Ролш^ярная жидкость

Разрыв пузырька- оВу^яция

^Ролш^ярная жидкость

Разрыв пузырька- оВу^яция

Л)?。％

Л)?。％

刃 9йцештка

Рост желтого теса

刃 9йцештка

Рост желтого теса

ПнзтеиноЬте кпетки

ПнзтеиноЬте кпетки

Деградация желтого тела

Рубцовая

ткань

Деградация желтого тела

Рубцовая

ткань

Рис. 105. Схема развития граафова пузырька и образование желтого тела

Рис. 105. Схема развития граафова пузырька и образование желтого тела

Степень связанности зародышевой и материнской плацент неодинакова и по этому признаку различают отпадающую и неотпадающую плаценты. В первом случае связь настолько глубока, что при родах часть стенки матки отрывается и выводится наружу в составе последа.■

Детеныши у одних видов млекопитающих рождаются беспомощными, а у других ——способны к активным действиям. Новорожденные сумчатые особенно мелки, недоразвиты и донашиваются в специальных сумках； Поэтому у сумчатых продолжительность беременности невелика: опоссум ——12 дней, гигантский кенгуру ——38——40 дней. Чем больше размеры животного, тем, обычно, продолжительнее период беременности. Зависит он и от экологии вида. Насекомоядные родят недоразвитых детенышей после 13——19 дней беременности; в то же

время у летучих мышей рождаются более самостоятельные детеныши, беременность продолжается 54——73 дня; у животных, приносящих детенышей в нора犬 с теплыми гнездами, беременность непродолжительна (домовая мышь ——18 дней, серая полевка ——16——23, ондатра —— 25——26 дней); больше она у крупных норников ——сурков (30——40 дней) и у белок, гнездящихся на деревьях (35——40 дней). У зверей, не имеющих хорошо устроенных убежищ, беременность продолжительнее: у нутрии около 130, леопарда 120, бурого медведя 200 дней. Наиболее продолжительная беременность животных, детеныши которых сразу же после рождения следуют за матерью: у копытных 150 (свиньи)— 290 (быки) дней; у двурогого носорога 530——550, у слонов более 600 дней; велика она у ластоногих (морж 200 дней) и китообразных (270——365 Дней).

Иногда беременность удлиняется латентным, пертодом, когда начавший развиваться зародыш на некоторое время приостанавливает развитие. Такая диапауза позволяет приурочить роды к благоприятному периоду. Она установлена для так называемых диэстральных видов, т. е. имеющих два периода половой активности. Так, у барсука первая течка происходит в июле——августе, а вторая — в октябре. Оплодотворенные в июле яйца находятся в покое до глубокой осени, а оплодотворенные в октябре развиваются без диапаузы; детеныши рождаются весной. У горностая оплодотворенные во время весенней течки самки приносят выводки через два месяца, а покрытые в августе— сентябре — только через 8——9 месяцев. У косули оплодотворенные в первую течку (июль——август) яйца развиваются замедленно до декабря, а оплодотворенные при осенней течке (ноябрь——декабрь) в развитии задержки не имеют. У куниц и соболя настоящая течка приходится на середину — конец лета, а вторая (ложная) течка в начале весны связана с имплантацией диапаузировавших яиц (роды весной).

Скорость посгнатального (после рождения) развития млекопитающих на первых стадиях связана с составом молока, которым кормит детенышей мать. Молоко млекопитающих содержит все необходимые для развития детеныша вещества: белки, жиры, углеводы, витамины и соли. Скорость развития тем выше, чем больше в молоке белков и жиров (табл. 4). ”

Таблица 4. Зависимость скорости развития детенышей от состава молока (разные источники.)

Показатели

Лошадь

Свннья

Собака

Кролик

Тюлень

Число дней, требуемое на

60

18

8

6

5

удвоение массы тела Содержание протеинов, г/л

25

37

97

104

119

Содержание жира, г/л

20

46

93

105

428

Размножение млекопитающих ритмично, т. е. упорядочено во времени. Его возможности определяются длительностью половых циклов.

233

Последние начинаются после полового созревания животных, сроки которого широко варьируют. Наиболее плодовитые мелкие животные — полевки — созревают в возрасте 1,5——2 месяцев, мыши 2——3 месяцев, ондатра в 5 месяцев, зайцы ——околе-геда. Более крупные звери начинают размножаться позже: волки, куницы, лисы и соболи — на втором году жизни, тигры, медведи, многие тюлени и китообразные — на 3—4-м году, олени — на 2—4-м году жизни, носороги и слоны в 10—15 лет. Половая зрелость крупных обезьян наступает к 10— 12 годам.

Частота размножения и его периодичность связаны с величиной смертности и продолжительностью жизни. Высокая плодовитость — важное приспособление мелких млекопитающих, неустойчивых физиологически и имеющих многочисленных и хорошо вооруженных врагов; она компенсирует высокую гибель. Многие грызуны потенциально способны размножаться в течение круглого года даже в суровых условиях Арктики. Так, зимнее размножение существует у норвежского лемминга и многократно регистрировалось у обского лемминга. Оно отмечалось у мышей и полевок, песчанок и хомячков в лесной, степной и пустынной зонах. Крысы и домовые мыши в жилье человека также способны размножаться в течение всего года. Большая амплитуда колебаний плодовитости и смертности объясняет крайне изменчивую численность таких зверьков, заслуженно названных «млекопитающими-эфемерами». Остальные виды, как правило, размножаются в определенное время года. Продолжительность репродуктивного цикла зависит от длительности беременности. Роды всегда приурочиваются к благоприятному для выкармливания молодых времени, как правило, к весне. В период размножения овуляция и течка у самок повторяется циклически до оплодотворения. Такие половые эстральные циклы обычно состоят из четырех фаз: предтечки (prooestrus), течки (oestrus), послетечкового времени (metaoestrus) и периода покоя (disoestrus). Эстальный цикл у мелких грызунов занимает около 6 дней, у собак 9——14, у копытных (коз,、овец, коров) 17—24 дня.

Готовность к размножению и приуроченность времени спаривания к определенному периоду обеспечивается сложным регуляторным механизмом, действующим по сигналам внешней среды. В умеренных и высоких широтах таким сигналом служит изменение длины светового дня. Для видов с весенней течкой сигнальное значение имеет увеличение длины дня (многие звери), для спаривающихся осенью копытных ——ее сокращение, а для волков ——короткий зимний день. Изменение световога режима воздействует на нейрогипофиз, стимулирующий выделение гонадотропных гормонов передней долей гипофиза, влияющих на гонады. В низких широтах значение сигнального фактора могут принимать другие периодические явления природы, предшествующие приближению благоприятного для размножения времени (в пустынях и саваннах — осадки, в тропических лесах — созревание основных кормовых растений или их плодов и т. п.). Даже в тропических лесах с их устойчиво теплым и влажным климатом размножение млекопитающих обычно сезонно, хотя у разных видов может приходиться на разные периоды года.

Общая плодовитость млекопитающих, благодаря высокому уровню и разнообразным формам заботы о потомстве, невелика. У мелких грызунов, отличающихся высокой смертностью, выводок может достигать 12 молодых (обычно 5——6), а размножение продолжаться круглый год (до 6 пометов за год); зайцы и белки приносят 2——3 помета в год из 3—8 (до 12) молодых каждый; волки, лисы, кошки, соболи, куницы, горностаи размножаются раз в год и имеют выводки по 3—6 молодых (у песцов иногда даже до 18). Раз в году рожают полорогие и олени, тюлени и дельфины, принося одного-двух детенышей. Наконец, слоны, усатые киты, тигры и другие крупные кошки размножаются раз в два-три года, принося обычно одного-двух детенышей. Плодовитость меняется не только в зависимости от внешних условий (обеспеченности пищей, погоды), но и от плотности (численности) популяции: при ее возрастании увеличивается доля яловых (неразмножающихся) самок и уменьшается величина выводков. Продолжительность жизни у слонов равна 70—80 годам, у крупных кошек и китов 30—40, у Собачьих 10—15, у беличьих 8—10 , у мелких грызунов 1—3 года.

Хищники и грызуны образуют в период размножения пары или сложные семьи (парцеллы грызунов, прайды львов); такие группы из нескольких самцов и самок с молодыми лучше обеспечивают воспитание молодняка; часто они сохраняются и после периода размножения. У стадных копытных, ластоногих, китообразных в период спаривания образуются временные «гаремы» из нескольких самок с сам- цом-доминантом во главе. После спаривания самки с молодыми иногда образуют отдельные группировки. Раздельно держатся вне периода размножения самцы и самки летучих мышей.

Эндокринная система млекопитающих принципиально сходна с гормональными системами остальных позвоночных животных. Отличия заключаются не столько в составе или числе гормонов, сколько в усилении их активности и специализации. Особенно это касается гормонов, участвующих в осуществлении полового цикла, беременности и лактации (у самок — эстрогены, пролактины, у самцов — андрогены). Тесная взаимосвязь гормональной деятельности эндокринных желез друг с другом и с центральной нервной системой обеспечивает согласованное протекание всех жизненных процессов организма (в том числе интенсивности и характера метаболизма, их «подстройку» к меняющимся условиям внешней среды). Как и у птиц, развитие вторичных половых признаков у млекопитающих определяется не только половыми отличиями в характере генотипа, но и гормонами половых желез.

Нервная система и нервная деятельность. Головной мозг млекопитающих, сохраняя общие позвоночным животным черты, отличается принципиальными особенностями, заставляющими выделять его в особый «кортикальный» тип.

В головном мозге млекопитающих наибольшей величины и сложности достигает передний мозг, в котором большая часть мозгового вещества сосредоточёна в коре полушарий, тогда как полосатые тела относительно невелики. Крыша (кора) переднего мозга формируется путем разрастания нервного вещестйа стенок боковых желудочков. Образующийся таким образом мозговой свод носит название вто

Рис. 106. Послойное расположение нервных клеток в коре полушарий переднего мозга млекопитающих (по А. Заварзину)Рис. 106. Послойное расположение нервных клеток в коре полушарий переднего мозга млекопитающих (по А. Заварзину)ричного свода или неопал- лиума (neopallium); его зачатки появляются у амфибий и более заметны у рептилий и птиц. Он состоит из ：нервных клеток и без- мякотных волокон (серое вещество мозга). Оба полушария связаны между собой комиссурой из белых (миэлинизированных) волокон, называемой мозолистым телом. Тела нейронов в коре полушарий расположены послойно, образуя своеобразные «экранные структуры» (рис. 106). Такая организация мозга позволяет пространственно отображать внешний мир на основе информации, поступающей от органов чувств. Экранные структуры характерны для важнейших мозговых центров млекопитающих, тогда как у других позвоночных они встречаются реже, преимущественно в зрительных центрах. Новая кора больших полушарий служит центром высшей нервной

Рис. 106. Послойное расположение нервных клеток в коре полушарий переднего мозга млекопитающих (по А. Заварзину)

Рис. 106. Послойное расположение нервных клеток в коре полушарий переднего мозга млекопитающих (по А. Заварзину)

деятельности, координирующим работу других отделов мозга (рис. 107). Лобные доли осуществляют управление общением животных, в том числе акустическим; у человека они связаны с речью, т. е. второй сигнальной системой.

Кора почти всех млекопитающих образует большее или меньшее количество борозд, увеличивающих ее поверхность： В простейших случаях имеется одна сильвиева борозда., отделяющая лобную долю от височной; затем появляется роландова борозда, разделяющая лобную и затылочную доли, и др. У приматов и зубатых китов число борозд особенно велико. Неопаллиум млекопитающих в большей степени, чем комплекс коры среднего и переднего мозга птиц, обеспечивает высшую нервную деятельность, накапливая следы единичных возбуждений и их сочетаний, т. е. обогащая так называемую оперативную память. Это открывает возможность на ее основе выбирать при новой ситуации оптимальные решения. Чаше они представляют новые комбинации уже известных элементов. Возникновение у млекопитающих высших ассоциативных центров 一 новой коры 一 не вело

Рис, 107, Функциональные центры коры головного мозга землеройки (4) и человека (5) (из Ромера):

/ — двигательный центр, 2 — центр кожио-мышечной чувствительности,3 — зрительный центр, 4 — слуховой центр, 5 — обонятельная луковица, 6 —обонятельные доли, 7 — крыша среднего мозга, 8 — мозжечок, 9 — лобиаядоля

к ликвидации центров, управляющих инстинктивными актами, но лишь подчинило их высшему контролю.

Другие части переднего мозга имеют относительно меньшие размеры,* но также сохраняют свое значение. Обонятельные доли расположены в передней части внизу (обонятельные луковицы и передние базальные ядра). Полосатые тела млекопитающих выполняют функцию регуляции инстинктивных реакций под контролем коры полушарий.

Промежуточный мозг невелик и сверху прикрыт полушариями переднего мозга. В нем расположены третий желудочек и зрительные бугры, через которые проходит зрительный тракт и где происходит первичная обработка зрительной информации. В крыше расположен небольшой эпифиз (секреторный орган). В дне промежуточного мозга (гипоталамус) расположены вегетативные центры, участвующие в регуляции процессов метаболизма и терморегуляции. Там же находится воронка, тесно соединенная с эндокринной железой ——гипофизом. Последний участвует в сезонной перестройке метаболизма и регуляции периодических явлений (линьки, спячки, размножения, миграций). Секретирование им соответствующих гормонов происходит под воздействием веществ, выделяемых нейросекреторными клетками гипоталамуса и поступающим в гипофиз по кровеносным сосудам, связывающим его с гипоталамусом.

Средний мозг мал; его крыша поперечными бороздами поделена на «четверохолмие», в котором передние бугры образуют слабо выраженную зрительную кору, задние служат слуховыми центрами, подчиненными контролю переднего мозга (рис. 108). Мозжечок крупен и состоит из срединного червячка и прилегающих к нему парных полушарий с боковыми придатками. Как и у других позвоночных, с мозжечком связано поддержание мышечного тонуса, позы, равновесия и соразмерности движений частей тела. Тесные связи мозжечка с ко-

Рис. 108. Схема связей отделов головного мозга млекопитающих (по Ромеру, упро- ，щено):

/ — обонятельный нерв, 2 — обонятельная луковица, 3 н 4 — базальные ганглии, 5 — нео・ паллиум, 6 — дорзальная часть зрительного бугра, 7 — его вентральная часть, медиальное (8) и латеральное (9) коленчатое тело, /0 — зрительный нерв, 7/ 一 передние (зрительные) н /2 — задние (слуховые) холмики крыши среднего мозга. 13 — ретикулярная формация среднего мозга, 14 — двигательный пирамидальный тракт, /5 一 слуховой нерв, 16 — слуховой центр продолговатого мозга, /7 — чувствующие нервы кожи и мышц головы, /8 — чувствующие ядра ствола мозга, /9 — чувствующие нервы кожи и мышц тела, 20 — чувствующие (дорзальные) рога спинного мозга, 21 一 чувствующие ядра продолговатого мозга, 22 — ретикулярная формация продолговатого и спинного мозга, 23 — двигательные ядра ствола мозга, 24 一 двигательные нервы к мышцам головы, 25 — двигательные (вентральные) рога спинного мозга, 26 — двигательные нервы (к мышцам тела)

рой полушарий свидетельствуют о существовании высшего контроля и здесь.

Продолговатый мозг дает начало большинству головных нервов (V — XII). В нем расположены центры дыхания, работы сердца, пище-i варения и т. п. По бокам полости четвертого желудочка обособляются пучки нервных волокон, идущие к мозжечку и образующие его «задние ножки». Нервные тракты связывают продолговатый мозг со спинным МОЗГОМ. ■

Как и у других позвоночных, относительные размеры головного мозга увеличиваются при уменьшении размеров тела и возрастании напряженности терморегуляции (Стрельников). Так, у крупных насекомоядных, масса головного мозга составляет около 0,6% массы тела, а у мелких —• до 1,2, у крупных китообразных —• около 0,3, а у мелких — до 1,7% и т. д. Масса мозга приматов составляет 0,6—1,9% от массы тела, а у человека — около 3%. У всех млекопитающих масса переднего мозга превышает массу остальных отделов головного мозга: в разных группах она составляет 52——72% общей массы мозга головного; у приматов этот показатель возрастает до 76—80%, а у человека—до 86% (Никитенко, 1969).

Соотношение масс головного и спинного мозга максимально у 哈一 ловека (45 : 1), высоко у приматов и китообразных (10—15 : 1) и ниже у хищников, насекомоядных (3—5 : 1) и копытных (2,5 : 1). У рептилий оно всегда меньше единицы, а у птиц составляет 1 : 2 — 5 : 1. Спинной мозг с помощью проводящих путей (белое вещество) связан с двигательным центром коры полушарий, осуществляющим высший контроль над двигательными актами и управление сложными движениями. Спинные столбы белого вещества состоят из восходящих к го- 238-.

Рис. 109. Схема вегетативной нервной системы млекопитающих (по Астанину, 1958):

/ — парасимпатические центры в среднем и продолговатом мозге, 2 — то же, в крестцовом отделе спинного мозга, 3 — симпатический ствол, 4 —— шейные узлы, 5 —— звездчатый узел, 6 — чревный узел, 7 — передний и в — задний брыжеечные узлы, 9 — тазовый узел, 10 — глаз, 11 — слюнные железы, 12 — щнтовндная железа, 13 — легкое, /4 ——сердце, /5 — печень, 16 — желудок» /7 — селезенка, /8 — поджелудочная железа, 19 — почка, 20 — надпочечник, 2/ — тонкая н 22 — толстая кншки» 23 — мочевой пузырь, 24 — матка, 25 — прямая кншка. Сплошные лннии — иннервация парасимпатической системы, пунктир — иннервация симпатической системы

ловному мозгу волокон, несущих импульсы от органов чувств и энтерорецепторов (афферентная информация), тогда как в брюшных столбах преобладают волокна, несущие импульсы от мозга к мышцам и другим исполнительным органам (эфферентная информация). Короткие проводящие пути связывают соседние сегменты. Контроль высших центров головного мозга над работой спинного мозга достигает у млекопитающих наибольшего уровня.

Млекопитающие имеют 12 пар головных нервов; развивается XI пара — добавочные нервы (n. accessorius). Помимо иннервации основных органов чувств (обоняния, зрения, слуха) и мышечной системы головные нервы участвуют в образовании вегетативной нервной системы, контролирующей так называемые вегетативные процессы, не подчиняющиеся волевому (произвольному) контролю. Парасимпатическая нервная система образована черепными нервами продолговатого мозга и спинномозговыми нервами крёстцового отдела. Симпатическая состоит из нервных узлов спинномозговых нервов шейного, грудного и поясничного отделов позвоночника (рис. 109). Основные системы органов снабжены окончаниями обоих систем. Параллельная иннервация объясняется противоположно направленным воздействием. Если импульсы одной из них оказывают возбуждающее влияние на функции органа, то импульсы другой системы обычно тормозят их. Антагонистическое влияние, совершенствуя регуляцию, значительно расширяет способность выносить угнетающие или чрезмерно возбуждающие внешние влияния (стресс), увеличивая шансы выживания организма в широком диапазоне условий.

Органы чувств по-разному развиты в отдельных отрядах млекопитающих. На первое место должно быть поставлено зрение для

4б4бРис. ПО. Поперечный разрез задней части носовой полости млекопитающих. А—микросматик (человек); 6 — макросматик (косуля)Рис. ПО. Поперечный разрез задней части носовой полости млекопитающих. А—микросматик (человек); 6 — макросматик (косуля)обитателей открытых пространств, обоняние и слух 一 для ночных и сумеречных животных, живущих в лесных и кустарниковых биотопах, норников и обитателей водоемов.

4б

4б

Рис. ПО. Поперечный разрез задней части носовой полости млекопитающих. А—микросматик (человек); 6 — макросматик (косуля)

Рис. ПО. Поперечный разрез задней части носовой полости млекопитающих. А—микросматик (человек); 6 — макросматик (косуля)

Обоняние млекопитающих эффективнее, чем у других наземных позвоночных. Большая разрешающая способность хеморецептора позволяет различать отдельные специфические вещества (запахи) или их сочетания, характерные для вида, группы особей и даже инди

видов. У разных отрядов и отдельных видов млекопитающих тонкость обоняния неодинакова. Сумчатые, насекомоядные, грызуны, неполнозубые, большинство хищников и копытных — так называемые макро- сматнкн, отличаются высоко развитым обонянием; оно используется при ориентации в пространстве, поисках пищи, в межвидовых и внутривидовых связях. Большинство приматов и ряд других млекопитающих обладают менее чутким обонянием (микросматики).

Органы обоняния располагаются в верхне-задней части носовой полости, где возникает сложная система раковин, покрытая слизистой оболочкой из обонятельного эпителия с рецепторными клетками, снабженными волосками. Аксоны этих клеток объединяются в группы, образуя волокна, входящие в обонятельные луковицы. Последние через цепь нейронов соединяются с центрами головного мозга. Сложность строения обонятельных раковин соответствует остроте обоняния (рис. ПО).

У китообразных наличие обоняния и вкуса отрицалось и их назвали аносматиками. Недавние исследования показали, что дельфины имеют пахучие железы, открывающиеся близ анального отверстия; животные способны определять по следам их секрета направление прошедшего стада; они воспринимают запах крови как сигнал опасности. В ротовой полости усатых китов имеются парные углубления на конце верхней челюсти, гомологичные якобсонову органу других позвоночных* У корня языка зубатых китов расположены продолговатые ямки, напоминающие вкусовые сосочки других млекопитающих. Видимо, с их помощью киты распознают запахи и ориентируются, различая течения с разным химизмом. Мозг китообразных хотя и отличается редукцией обонятельных долей, но сохраняет в коре полушарий структуры, связанные с анализом химических сигналов*

Слух в жизни млекопитающих играет важную роль. Этому отвечает и сложное устройство голосового органа, производящего разнообразные звуки, часто образующие сложные сочетания, организованные во времени. По широте звукового диапазона млекопитающие превосходят птиц, широко используя как сверхзвуковые (выше 20 кГц), так и низкие частоты. Слух и звуковая сигнализация обслуживают важнейшие жизненные явления — поиски пищи, распознавание опас-

Рис. Ill. Схема органа слуха млекопитающего (по Шмальгаузену):Рис. Ill. Схема органа слуха млекопитающего (по Шмальгаузену):/ — наружное ухо, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабанная перепонка, 4 — полость среднего уха, 5 — молоточек, 6 — наковальня, 7 — стремечко, 8 — евстахиева труба, 9 — круглое окно, /0 — овальный мешочек, // — полукружные каналы, 12 — круглый ме・ шочек, 13 — улитка, /4 — слуховой нерв/ — наружное ухо, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабанная перепонка, 4 — полость среднего уха, 5 — молоточек, 6 — наковальня, 7 — стремечко, 8 — евстахиева труба, 9 — круглое окно, /0 — овальный мешочек, // — полукружные каналы, 12 — круглый ме・ шочек, 13 — улитка, /4 — слуховой нерв

Рис. Ill. Схема органа слуха млекопитающего (по Шмальгаузену):

Рис. Ill. Схема органа слуха млекопитающего (по Шмальгаузену):

/ — наружное ухо, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабанная перепонка, 4 — полость среднего уха, 5 — молоточек, 6 — наковальня, 7 — стремечко, 8 — евстахиева труба, 9 — круглое окно, /0 — овальный мешочек, // — полукружные каналы, 12 — круглый ме・ шочек, 13 — улитка, /4 — слуховой нерв

/ — наружное ухо, 2 — наружный слуховой проход, 3 — барабанная перепонка, 4 — полость среднего уха, 5 — молоточек, 6 — наковальня, 7 — стремечко, 8 — евстахиева труба, 9 — круглое окно, /0 — овальный мешочек, // — полукружные каналы, 12 — круглый ме・ шочек, 13 — улитка, /4 — слуховой нерв

ности, опознавание особей своего и чужих видов, различие индивидов в группе (стаде или стае), отношения родителей и детенышей и многое другое, (кобенности слуха отличают разные отряды. Так, для эхолокации летучие мыши используют преимущественно сверхзвуковые частоты в пределах 40—80кГц (ультразвуки), но издают и низкочастотные звуки до 12 Гц (неслышимые нашим ухом инфразвуки). Еще шире диапазон, используемый зубатыми китами, — от нескольких герц до двухсот килогерц. Усатые киты издают звуки низкой частоты (1—2 кГц) большой силы и продолжительности. Способностью к эхолокации наделены насекомоядные (землеройки) и некоторые грызуны, ведущие норный образ жизни. Различные диапазоны используются одним видом для различных целей ——эхолокация и поиск добычи на высоких и сверхвысоких частотах, общение с особями своего вида — на относительно низких.

Орган слуха млекопитающих состоит из трех отделов: наружного, среднего и внутреннего уха. Наружное ухо (ушная раковина) и наружный слуховой проход представляют звуковую антенну-фильтр^ способную отбирать и усиливать биологически важные для вида звуки, ослабляя посторонние шумы. Ту же роль выполняет среднее ухо

2412419 Наумов Н. П. и др,, ч. 2

241

241

(рис. Ill), в котором три слуховые косточки: молоточек, наковальня и стремечко ——образуют рычажную систему, передающую колебания большей по величине барабанной перепонки на меньшую по площади мембрану овального окошка внутреннего уха, усиливая эти колебания. Костный барабан, в который заключена полость среднего уха, образует ряд камер — резонаторов, усиливающих биологически важные звуки. У некоторых видов, особенно нор ников, они иногда заполнены губчатой костной массой, гасящей паразитические шумы. Среднее ухо евстахиевой трубой соединяется с задней частью ротовой полости, что обеспечивает выравнивание давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки.

Внутреннее ухо расположено в толще височной кости (в ее каменистой части) и состоит из вестибулярного и слухового отделов. Вестибулярный отдел включает три полукружных канала и овальный ме-. шочек; он служит органом равновесия и восприятия пространственного положения тела. Слуховой отдел образован круглым мешочком и связанной с ним улиткой, в которой расположен кортиев орган; функции последнего заключаются в первичном анализе, преимущественно частотном, и кодировании звуковых сигналов, которые в обработанном виде передаются в слуховой центр (анализатор) мозга. Улитка — спирально изогнутая перепончатая трубка, лежащая в костном футляре,—— заполнена эндолимфой. В ее центре расположена идущая по всей длине базальная мембрана, на которой поперек натянуты фибриллы (слуховые струны). К ним прикасаются чувствительные клетки кортиева органа, воспринимающие колебания слуховых струн, настроенных на разную частоту. Импульсы, воспринятые чувствующими клетками, передаются нейронам, аксоны которых образуют слуховой нерв. Такой механизм обеспечивает тонкий анализ частотного спектра и временной организации звукового сигнала, принятого наружным ухом и переданного усиленным через среднее внутреннему уху.、

Звуки ^екопитающих в большей части производятся колебаниями голосовых связок верхней гортани. Ультразвуковые сигналы летучих мышей генерируются аппаратом рта или носа. У китообразных в образовании звуков участвуют гортань в целом, края черпаловидных хрящей, воздушные мешки носового прохода и наружное дыхало. Помимо голоса некоторые млекопитающие используют механические звуки: клацание.и скрежетание зубами (хищники, некоторые грызуны . и копытные, приматы), стук рогами, удары ногами о грунт (многие норные обитатели, копытные), шум от трения игл (дикобраз) и т. п.

Зрение служит третьим основным чувством млекопитающих. Для нек»рых зверей, ведущих преимущественно дневной образ жизни и Заселяющих открытые биотопы, большая часть воспринимаемой информации поступает через зрительный канал. Значение "зрения уменьшается у обитателей лесов, зарослей или травянистого покрова.: У нор ников глаза иногда перестают функционировать, зарастая кожей 二 "^некоторые кроты, слепыши), или регистрируют лишь изменения осве-: щенфсти (слепушонки, прометеева полевка). У китообразных глаза ； используются лишь для ближней ориентации. Глаза млекопитающих 242/

расположены либо по бокам головы, обеспечивая почти круговой обзор, при котором бинокулярное зрение ограничено небольшим сектором, либо фронтально. В последнем случае общий обзор сокращается, но поле бинокулярного зрения увеличивается. Первый тип преобладает у копытных и грызунов, постоянно ожидающих нападения врагов; второй характерен для обезьян, ведущих древесный образ жизни, которым необходимо точно определять расстояния при прыжках с ветки на ветку, и для части хищников, особенно кошачьих, которые, нападая из засады, должны точно фиксировать расстояние до жертвы. Относительная величина глаз возрастает у животных с более острым зрением и у зверей, с ночной активностью.

Глаз млекопитающих одет наружной оболочкой (склерой) из волокнистой ткани. В передней части склера переходит в прозрачную роговицу. Под склерой лежит сосудистая оболочка с кровеносными сосудами, питающими глаз. Между склерой и сосудистой оболочкой у некоторых зверей имеется слой клеток с кристалликами, образующий отражающее световые лучи зеркальце (tapetum), обусловливающее «свечение» глаза отраженным светом (хищники, копытные). Утолщаясь, сосудистая оболочка спереди переходит в радужину и ресничное тело (мышцы), при помощи которой происходит аккомодация глаза изменением формы хрусталика. Радужина играет роль диафрагмы, регулируя освещенность сетчатки изменением величины зрачка. Хрусталик линзообразной формы относительно мал у дневных млекопитающих и резко увеличивается у ведущих ночной образ жизни.

К внутренней стороне сосудистой оболочки прилегает сетчатка из наружного пигментного и внутреннего светочувствительного слоев. Колбочки не содержат жировых капель. Отличия между видами сводятся к вариациям в соотношении палочек и колбочек, колебаниях общего числа рецепторных клеток и их количестве на одно волокно зрительного нерва. У норных животных число рецепторных клеток и волокон нерва минимально (по Никитенко, 1969): у слепыша во всей сетчатке 800 тыс. рецепторов и 1900 волокон в зрительном нерве (соотношение 420 : 1). У ночных видов и обитателей зарослей оно выше: у ежа 6,7 млн. рецепторов на 8400 волокон (760 : 1), у желтогорлой мыши 19,6 млн. и 28 800 (680 : 1). Еще больше это число у обитателей открытых ландшафтов: так, у зайца-русака 192,6 млн. рецепторов и 167 400 волокон (115 : 1). У макаки-резуса (приматы) 124,4.млн. рецепторов на 1,2 млн. волокон (105 : 1), а у кожана (летучие мыши) лишь 8,9 млн. рецепторов на 6900 волокон (ИЗО ： 1). Количество рецепторных клеток, в среднем приходящихся на одно нервное волокно зрительного нерва, наименьшее у приматов; это позволяет выявлять в рассматриваемом объекте больше деталей.

Многие млекопитающие обладают способностью различать^цвета, но, видимо, слабее, чем птицьь С этим связана в среднем менее разнообразная расцветка млекопитающих. В то же время млекопитающие распознают особенности формы предметов или их частей, а также движения, позу и мимику. Это обеспечено не усложнением строения сетчатки, а зрительным анализатором в головном мозге, который у млекопитающих сложнее, чем у других позвоночных. Основную роль

9* 243

играет зрительный центр коры полушарий переднего мозга, тогда как значение зрительной коры среднего мозга (передних холмов четверохолмия) уменьшается. Перенос основной обработки зрительной информации в полушарный центр переднего мозга открыло возможности не только для визуальной ориентации в пространстве, но и для усложнения и обогащения зрительных связей между сгсобями. Возникли и широко используются млекопитающими «языки формы, поз, жестов и мимики». Они служат упорядочению отношений в популяциях и образованию группировок с согласованным поведением сочленов (см. ниже). Окраска и форма тела животных под действием естественного отбора приобретали маскирующее значение (криптическая окраска) или служили демонстрацией при угрожающем поведении.

Кожная чувствительность млекопитающих обеспечивается рецепторами тепла и холода (термочувствительность), давления и приксгсно- вения (осязание). На участках тела, чаще приходящих в соприкосновение с окружающими предметами, млекопитающие имеют особо длинные и жесткие волосы ——вибриссы. Их корни связаны с окончаниями нервов. Особенного развития вибриссы обычно достигают на морде (см. рис. 79).

Поведение 〃 образ жизни

Общие особенности поведения. Высокоорганизованная нервная система и разрешающие способности органов чувств обеспечивают сложное отражение внешнего мира в мозге и соответственно гибкое поведение большинства млекопитающих. В его основе лежат механизмы, общие всем живонфш: «биологические часы», управляющие циркадными ритмами, совокупность прсгстых безусловных рефлексов и их сложных сочетаний — инстинктов — и, наконец, способность к тонкому анализу и восприятию внешних воздействий, сопровождающемуся образованием условных' рефлексов (временных связей) и накоплением индивидуального опыта. Это невозможно без существования наследственной, генетически закрепленной памяти (сгсновы безусловных 'рефлексов и инстинктов) и текущей памяти в виде временных связей. То и другое в совокупности составляет «оперативную память». На ее основе оценивается ситуация по принятой органами чувств информации о состоянии среды и организма и выбирается оптимальный вариант действия.

Млекопитающие выделяются среди других животных богатством оперативной памяти и соответственно ——сложным поведением. Его приспособительный характер усиливается так называемым импринтингом, или запечатлением,——стойким, обычно пожизненным воздействием первых «впечатлений», воспринятых в детском возрасте, на все последующее поведение. Импринтинг — это достройка и при- спсгсобление функциональных систем организма соответственно конкретным условиям избранного места обитания. Поэтому нервная деятельность млекопитающих отличается высокой степенью подвижности, богатством и сложностью связей с окружающей средой и в то же время 244 *

тонким приспособлением к местным условиям. Образуя группы индивидов, млекопитающие эффективно используют ресурсы среды и уменьшают неблагоприятные воздействия, коллективно создавая запасы пищи, устраивая норы и другие убежища с благоприятным микроклиматом, объединяя усилия в защите от врагов и при поисках пищи. Такие зародыши «социальных» элементов в популяциях млекопитающих представлены богаче и разнообразнее по сравнению с пресмыкающимися и даже с птицами.

Врожденная, или инстинктивная, деятельность млекопитающих сложнее и подвижнее, чем у других позвоночных. Возникает и широко используется способность предвидеть ход многих повторяющихся событий и принимать соответствующие решения (экстраполяционные рефлексы). Она, видимо, отсутствует у низших позвоночных, свойственна разным группам птиц и значительно богаче и четче выражена у млекопитающих (Л. В. Крушинский).

Популяционная организация и образ жизни. Усложнение внутривидовых связей' сопровождается образованием временных или стойких группировок особей на основе общения и согласованного поведения. Так возникает «этологическая» структура популяций. Она соответствует образу жизни и способу размножения вида. Живущие в норах или пользующиеся постоянными убежищами млекопитающие обычно ведут одиночный или семейный образ жизни, занимая определенные участки, защищаемые от вторжения чужаков (многие грызуны, насекомоядные, хищники). Преимущества такого «землепользования» заключаются в ослаблении конкуренции из-за пищи и убежищ и в относительно равномерном использовании территории. Крупные подвижные животные, особенно копытные, образуют кочующие стада или стаи. Кочевки уменьшают опасность истощения пастбищ, а объединение в группы увеличивает защиту против хищников. У китообразных и ластоногих объединение в стада увеличивает возможности обнаружения скоплений корма.

Промежуточное положение между одиночным и стадным образом жизни занимают колониальные поселения грызунов (сурков,. сусликов к др.) или зайцеобразных (пищух). Они существуют в местах с достаточным количеством корма и обеспечивают лучшие возможности для обнаружения приближающихся хищников, особ^но птиц. При тесном сожительстве и постоянном общении соседей эти животные в пределах поселения имеют свои индивидуальные или семейные участки. Привлеченные благоприятными условиями (пища, убежища), в таких колониях часто поселяются и другие виды, ведущие одиночный образ жизни (рис. 112).

В стадах животных с номадным (кочевым) образом жизни и в поселениях видов, ведущих одиночный или семейный образ жизни, образуются группы особей, поддерживающих более частые контакты и нередко действующих совместно. Такие «парцеллярные группировки», «большие семьи», или кланы, эффективнее обеспечивают размножение, одновременно упорядочивая потребление кормов, облегчая создание убежищ, укрытий и троп на местах обитания. Контакты и частое взаимодействие животных в таких группировках на более

Рис» 112. Схема колонии большой песчанки:

Л — большая песчанка; В — полуденная песчанка; В — тушканчик-емураичик; Г — заяц- толай; Д.— лнснца, Е — хорек перевязка； А — ящурка; 3 — степная черепаха; И — орел- могильник; .К — щнтомордик; Л — степная агама; М — зеленая жаба

широкой основе обеспечивает воспитание молодняка и обогащение его опытом предшествовавших поколений.-

Структура популяций возникает в ходе общения животных, отражая их видовые и индивидуальные особенности. Основой образования популяционной структуры служит «ранжирование» особей, приобретающих разное положение в группе： «доминанта», «субдоминантов» и «подчиняющихся». Система «рангов» в популяции обычно сложна и всегда подвижна. У млекопитающих, особенно стадных, она приобретает особую сложность. Встречаются «круговые» системы соподчинения и существуют параллельные, не совпадающие системы соподчинения, обслуживающие разные стороны жизни группы (рис. 113). Приобретение особью положения в группе обычно связано с ее наследственными особенностями, состоянием и опытом. Доминант теряет ранг в результате ошибки, болезни или появления более сильного соперника. Такая подвижность системы рангов обеспечивает высокие способности группы приспосабливаться к меняющимся условиям существования. Ранжирование обычно сопровождается стычками между претендентами, особенно острыми у стадных животных, в период спаривания образующих гаремы. Эмоционально напряженные бои самцов в это время могли бы часто кончаться гибелью соперников, если бы в ходе естественного отбора орудия нападения не приобрели «турнирного», относительно безопасного характера (рис. 114) или не возникли защитные приспособления, подобные «калкану» кабанов — мощной, упругой соединительнотканной жировой подушки на иле； чах, защищающей от клыков соперника.

A ■'" А В ・■■11A C ”》D

Прямолинейное доминирование

A>BA>B* Кольцевое доминирование

A>B

A>B

Рис. 113. Системы «ранжирования» (соподчинения) в разных популяционных группировках (по Смис).Рис. 113. Системы «ранжирования» (соподчинения) в разных популяционных группировках (по Смис).Буквами обозначены отдельные особи, цифрами — число случаевдоминирования

Рис. 113. Системы «ранжирования» (соподчинения) в разных популяционных группировках (по Смис).

Рис. 113. Системы «ранжирования» (соподчинения) в разных популяционных группировках (по Смис).

Рис, 114. Борющиеся самцы европейской косули. Рога — тур- иириое, а не боевое оружие (по С, Северцову)Рис, 114. Борющиеся самцы европейской косули. Рога — тур- иириое, а не боевое оружие (по С, Северцову)В некоторых группах намечается разделение обязанностей. Так, в стаях (прайдах) львов самцы преимущественно заняты охраной охотничьей территории от вторжения чужаков (членов соседних- прайдов), а самки добывают пищу и заботятся о молодняке. В стаях (большид семьях) волков при нападении на крупную добычу одни гонят ее, тогда как другие стремятся перерезать ей путь или нападают из засады.

Рис, 114. Борющиеся самцы европейской косули. Рога — тур- иириое, а не боевое оружие (по С, Северцову)

Рис, 114. Борющиеся самцы европейской косули. Рога — тур- иириое, а не боевое оружие (по С, Северцову)

Сложная внутрипопуляционная структура изменяет характер действия естественного отбора: наравне с индивидуальным происходит и отбор групп с лучшей организацией. Расчлененная на парцеллярные группировки, популяция не теряет своей целостности, которая обеспечивается общей системой внутрипопуляционных связей (химических, визуальных, акустических), устройством общих нор, троп, гнезд и т. п. На территории, занятой популяцией, возникает «сигнальное поле», связывающее парцеллы в единую популяцию (Н. Наумов, 1975). Изучение систем сигнализации и сигнальных полей имеет практический интерес, открывая возможности управления размещением, численностью и поведением полезных и вредных диких животных с помощью технического воспроизведения сигналов или их систем. Существует обмен особями и между популяциями; он осуществляется при расселении молодняка. При созревании меняется состояние молодых животных (повышается уровень и изменчивость их метаболизма, растет нервная возбудимость). В это время они покидают знакомую территорию в поисках партнера и новых мест обитания. Как показало мечение, расселяющийся молодняк совершает обычно ненаправленные передвижения, в десятки и сотни раз превышающие нормальную подвижность взрослых.

Биологические (годовые) циклы неодинаковы у млекопитающих с разным образом жизни. Время рождения молодых всегда приходится на наиболее благоприятный для их роста и развития период, в большинстве случаев на весну —— начало лета. Время спаривания обусловливается длительностью беременности (иногда увеличивающейся диапаузой, см. выше) и может приходиться на разные сезоны года: весной (у грызунов и насекомоядных), зимой (у собачьих), осенью (у копытных), летом (у куниц)* или сразу после родов (ластоногие). У плодовитых млекопитающих, приносящих несколько выводков в год (мелкие грызуны), размножение при благоприятных условиях может продолжаться в течение всего года (мыши, полевки, лемминги).

После подрастания молодых животных с одиночным образом жизни происходит распадение семей и расселение (дисперсия) молодняка. У стадных форм молодняк либо продолжает держаться вместе с самками, либо образует отдельные группы. Осенью млекопитающие готовятся к зимовке; в это время животные накапливают жировые резервы, меняют летний волосяной покров на зимний, некоторые виды запасают корма. Одновременно происходит перестройка популяционной структуры; к холодному времени мелкие группы животных часто объединяются в более крупные. В норах грызунов (мышей, полевок), летом живущих одиночными семьями, обнаруживали по 20—30 зверьков в одном убежище. Многие копытные к зиме объединяются в крупные стада, что благоприятствует миграциям и жизни на зимних пастбищах. Образование группировок позволяет хищникам (волкам и др.) добывать крупных животных. Лишь мелкие хищники (куньи), активные в зимний период насекомоядные, некоторые грызуны и зайцы продолжают одиночное существование.

В спячку, или зимнее оцепенение, впадают многие .млекопитающие, но характер этих явлений в разных отрядах неодинаков (с. 222). 248 ■

Спячка отсутствует у копытных, ластоногих и китообразных, ведущих кочевой (номадный) образ жизни. У белок в суровое зимнее время лишь сокращается активность. У некоторых хищников (медведи, барсуки и др.) спячка принимает форму подавления двигательной активности при сохранении высокого уровня обмена и температуры тела. Более глубокий сон свойствен некоторым грызунам (хомякам) и летучим мышам. Настоящая спячка с полным оцепенением и резким снижением температуры тела свойственна некоторым насекомоядным, наземным беличьим (сурки и суслики), соням и тушканчикам. Она может служить способом переживания не только зимы, но и летней засухи.

• Миграции свойственны широкому кругу млекопитающих. Хищники в поисках добычи меняют места обитания в разные сезоны, перемещаясь на сравнительно небольшие расстояния. Ограниченные сезонные кочевки совершают многие грызуны. Значительные кочевки свойственны большинству стадных видов. На сотни и даже тысячи километров мигрируют некоторые копытные (северный олень), ластоногие и китообразные, а также некоторые летучие мыши. Сезонные кочевки этого рода, как и перелеты птиц, повторяются ежегодно и совершаются по определенным миграционным путям. Сезонные миграции надо отличать от расселения молодняка, в годы подъемов численности часто принимающего характер массового выселения (эмиграция). Именно таковы по преимуществу «миграции» белок и нашествия леммингов, а также «сезонные кочевки》песцов, проникающих в южную тайгу.

Географическое распространение. Изучение особенностей распространения млекопитающих, как и других групп животных, позволило провести зоогеографическое районирование Земли. Австралийская область характеризуется господством разнообразных сумчатых; только здесь сохранились самые примитивные млекопитающие ——однопроходные. Из плацентарных здесь наиболее разнообразны летучие мыши. Немногие грызуны объединяются в эндемичное семейство Hydromyidae. Человек завез-€юда крыс н собаку динго, а в последнее время были акклиматизированы кролик, многие копытные, некоторые хищники и др.

Неотропическая область (Центральная и Южная Америка) имеет богатую и разнообразную фауну млекопитающих. Около 30 видов сумчатых опоссумов экологически замещают практически отсутствующих насекомоядных. Только здесь встречаются муравьеды, ленивцы, броненосцы (отряд неполнозубые). Много летучих мышей (включая и кровососущих вампиров). Эндемичны разнообразные грызуны (агути, свинки, шиншиллы, нутрии, древесные дикобразы и др.) и широконосые обезьяны (капуцины, игрунки и др.). Из непарнокопытных встречаются только тапиры. Малочисленны и парнокопытные: своеобразные свиньи— пекари, безгорбые верблюды — ламы, маленький примитивный олень Pudu. Из хищников наиболее разнообразны лишь еноты.

В Эфиопской области (Африка, кроме северных ее районов) эндемичны даманы и трубкозубые. Разнообразны насекомоядные (златокроты, выдровые землеройки, прыгунчики и др.) и грызуны (шипохвостые летяги, земляные белки, кафрский долгоног, землекопы и дрг).

Парнокопытные представлены большим числом видов разнообразных антилоп, буйволом, жирафами, бегемотами, свиньями, непарнокопытные——носорогами и зебрами. Характерен африканский слон. Разнообразны хищники (особенно виверры), но часть из них выходит за пределы области (лев, леопард, гепард, гиены). Много обезьян семейства мартышек; эндемичны ставшие очень редкими гориллы и шимпанзе (сем. человекообразных обезьян). Для выделяемого в отдельную область Мадагаскара особенно характерны низшие обезьяны — лемуры и наиболее примитивные насекомоядные — тенреки, или щетинистые ежи.

Фауна Восточной (Индо-Малайской) области (Юго-Восточная Азия и Малайский архипелаг) разнообразна, хотя и имеет много общих элементов с соседними областями. Только здесь встречаются виды отряда шерстокрылов, два семейства низших приматов — тупайи и долгопяты, из человекообразных обезьян — гиббоны и орангутаны. Из грызунов разнообразны белки, летяги и мышиные. Много летучих мышей. Характерен индийский слон. Разнообразны парнокопытные (свиньи, быки, олени). Непарнокопытные представлены тапирами и носорогами. Из хищников наиболее своеобразны кошки (тигр и мелкие кошки) и панды.

В обширной Голоарктической области, включающей Северную Африку, Европу, большую часть Азии и Северную Америку, эндемичен лишь отряд зайцеобразных. Из насекомоядных наиболее характерны кроты, ежи, землеройки. Рукокрылых мало. Приматы практически отсутствуют. Из разнообразных грызунов характерны сурки, суслики, бобры, тушканчики. Относительно мало парнокопытных (лоси, одени, козлы, бараны). Из хищников наиболее широко распространены куньи и собачьи (волк, лисица, песец). Млекопитающие Евразии (Палеарктика) и Северной Америки (Неоарктика) часто представлены одинаковыми или близкими видами (медведи, рыси, волки, бобры, зайцы, зубр и бизон и т. п.). Только в Палеарктике встречаются выхухоль, кабан, верблюды, лошадь Пржевальского и ряд других видов, только в Неоарктике — опоссумы (два вида), енот, скунс, гоферы, вилорогая антилопа и др. Относительная бедность фауны Голоарктики определяется северным ее положением.

В морях средних и высоких широт, обоих полушарий распространены ластоногие. Китообразные населяют все моря и океаны; киты более разнообразны в средних и высоких широтах, дельфины — в тропической зоне.

Положение млекопитающих в биоценозах. Заселяя практически всю Землю, млекопитающие занимают в биоценозах суши и морей экологические ниши как первичных потребителей растительных кормов (грызуны, зайцеобразные, копытные, хоботные, сирены, ленивцы, даманы, в значительной части приматы), так и плотоядных, обычно подразделяемых на «мирных» (насекомоядных, планктоноядных), поедающих мелких животных, и «хищных», нападдощих на крупную активную добычу. К первым относятся насекомоядные, рукокрылые (исключения нектарососов и плодоядных крыланов), неполнозубые, трубкозубы и усатые киты; ко вторым — зубатые киты, ластоногие и хищные. 250

Смешанное питание встречается среди грызунов, хищных и приматов. Занимая верхние звенья цепей питания, млекопитающие, как птицы и насекомые, оказывают влияние на эволюцию растений. Примером служат раскраска, формы, вкус плодов и запах цветов, привлекающих внимание животных с высоко развитыми органами чувств, развитие колючек и появление алкалоидов, уменьшающих поедание растений, и т. д. Существуют приспособления для прикрепления семян и спор к животным-распространителям.

С деятельностью млекопитающих связана устойчивость биогеоценозов. Вымирание или истребление роющих грызунов (полевок, песчанок) в пустынях и степях сопровождается разрастанием немногих видов растений (многолетников, дерновинных злаков) и исчезновением или сокращением количества видов двудольных и однолетников-эфемеров, что обедняет, а иногда и губит пастбища. Умеренный выпас копытных способствует поддержанию высокой производительности травостоя пастбищ, а исключение пастьбы, как и перевыпас, приводит к гибели степного растительного покрова. Все это свидетельствует о тесных взаимосвязях растений и животных в биогеоценозах. По численности и биомассе среди позвоночных в водоемах млекопитающие уступают рыбам, а на суше обычно занимают первое место. В годы подъемов численности мелкие млекопитающие, особенно полевки и мыши, могут достигать плотности в 100—200 зверьков на 1 га, в скоплениях их число поднимается до 1——5 на 1 м2. В годы депрессии численности они сохраняются только в стациях переживания, всего на 1——10% пригодной площади, населяя ее с плотностью менее 10—15 зверьков на 1 га. Крупные копытные и ластоногие при миграциях или на местах размножения также образуют огромные скопления на ограниченной площади. В остальное время они держатся небольшими группами по 1——5 зверей на 1000 га. Плотность населения крупных хищников (кошки, собачьи) в благоприятных условиях обычно не превышает 1—3 на 1000 га. Мелкие хищники (куньи) имеют в 2—3 раза более высокую плотность.

Значение млекопитающих для человека

,Полезные млекопитающие многочисленны и разнообразны. Среди давно прирученных домашних животных они занимают более 60% (15 видов). К их числу надо прибавить разводимых в клетках пушных зверей, находящихся на разной стадии доместикации (примерно 20 видов), а также многочисленных лабораторных животных (крысы, мыши, морские свинки и многие другие). Разведение в неволе сопровождается выведением новых пород этих животных. Число пород собак достигает примерно 200 и продолжает увеличиваться; у кроликов известны более сотни пород; среди лабораторных животных множится число генетически чистых линий мышей и крыс. Продолжается одомашнивание новых видов: лося как транспортного животного, оленя-марала для получения пантов; новых пушных зверей и лабораторных животных. Для улучшения имеющихся и получения новых пород используется гибридизация домашних животных с дикими видами.

Охотничье-промысловые животные приносят немалый доход во многих районах. Успешная охрана их запасов и восстановление численности почти уничтоженных хищнической эксплуатацией в дореволюционной России соболя, бобра, калана» котиков и других жи* вотных увеличило охотничьи богатства нашей страны; успешная акклиматизация американских грызунов — ондатры и нутрии — также расширило их. Добыча соболя, куниц, белки, песца, лисицы и других пушных зверей вместе с развивающимся разведением наиболее ценных пушных видов в неволе обеспечивают потребности страны в пушнине. Основными промысловыми видами лесной зоны остаются белка, соболь, куница, горностай, лисицы и зайцы. В связи с ростом численности ценных куньих белка уступила им первое место (по стоимости добываемых шкурок). В тундровой зоне основное значение сохраняют песец и заяц-беляк, в степях и пустынях —— лисицы, зайцы, мелкие куньи, суслики; в долинах рек ——ондатра, водяная крыса, выдра, а на юге — нутрия; в горных районах важное значение имеют сурки. Другие виды (медведи, кошки и др.) составляют лишь малую долю добываемой пушнины. Дикие копытные, численность которых во многих местах заметно увеличилась, служат важным источником мяса и шкур: северные олени в тундре, лоси и олени в лесной зоне, сайга в степях и полупустынях. Особое место занимает морской зверобойный промысел, производимый либо на лежбищах (котики), куда звери приходят для размножения, либо с морских судов (китобойный и тюлений промысел). В первом случае ведется правильное хозяйство с регулируемым отловом животных (преимущественно молодых самцов). Морской китобойный промысел регулируется международными соглашениями, пока не всегда гарантирующими сохранение основного поголовья животных, численность которых заметно убывает. Продуктами морского промысла служат не только шкуры (мех) животных, но и их жир и некоторые другие ценные продукты (например, спермацет кашалотов).

В список вредных животных включают хищников, нападающих на домашних животных и человека, вредителей леса и сельскохозяйственных растений, хранителей и распространителей болезней человека и домашних животных. Нападения крупных хищников (тигр, лев, леопард, волки, гиены, медведи и др.) на человека достаточно редки и обычно производятся особями, потерявшими способность добывать естественную добычу. Такие «людоеды», безусловно, подлежат истреблению. Нападение волков на человека почти всегда связано с их заболеванием бешенством. Необходимо ограничивать численность волков и других хищников в местах, где они нападают на сельскохозяйственных животных; однако не следует преувеличивать их вредность. Резкое сокращение численности крупных хищников вынуждает принять меры к их охране： в нашей стране запрещен отстрел белого медведя, тигра, снежного барса.

Посевам, посадкам и пастбищам вредят грызуны и зайцеобразные. Их вредность увеличивается тем, что многие полевки и мыши способны к массовым размножениям, когда вред от них резко возрастает. В садах существен вред от сонь и мышей. Истребление вредителей 252

сельского и лесного хозяйства ведется преимущественно ядохимикатами, что позволяет уменьшить их численность, но нередко отравляет окружающую среду и не устраняет опасности повторных массовых размножений* Разработка новой стратегии борьбы с вредителями этой группы должна быть первоочередной задачей зоологов.

Многие млекопитающие служат хранителями и распространителями опасных заболеваний человека и домашних животных, а также прокормителями переносчиков этих заболеваний: клещей, блох, вшей, москитов. Сурки, суслики, песчанки, некоторые полевки, мыши и другие грызуны (всего около 200 видов) хранят и распространяют чумного микроба. Водяные крысы и другие гигрофильные полевки, зайцы (всего более 60 видов) распространяют туляремию. Передаваемые клещами вирусные инфекции, особенно энцефалиты, связаны с прокормлением этих переносчиков мелкими млекопитающими (ли- чиночно-нимфальные фазы) и крупными млекопитающими — хищниками, копытными (взрослые клещи). Близкий круг носителей существует у геморрагических лихорадок, клещевого сыпного и возвратного тифов. Пустынные грызуны (песчанки) оказываются хозяевами кожноГо лейшманиоза, а собачьи ——висцерального лейшманиоза. Без участия переносчиков млекопитающие хранят и передают инфекцию бешенства (хищные, некоторые летучие мыши), эризипилоида, лептоспирозов и листериоза '(полевки, крысы, мыши, насекомоядные, хищные и копытные). Многие из этих инфекций имеют природные очаги, т. е. постоянно существуют в природа Человек может заболеть, попав на территорию очага и вступив в контакт с больным зверьком или зараженным переносчиком (блохой, клещом и т. п.). Теория природной очаговости болезней, разработанная акад. Е. Н* Павловским и его учениками, стала научной основой борьбы с этими болезнями, в результате которой многие очаги были ликвидированы или подавлены.

Использование полезных диких животных и борьба с вредителями сельского хозяйства и здоровья человека требуют глубокого изучения структуры их популяции и динамики численности. В обоих случаях это одна и та же задача управления изменениями численности экономически важных видов, но с обратными целями. Она сводится к выработке стратегии и определению средств и способов воздействия на популяции. Все чаще при этом*начинает использоваться сложная вычислительная техника, позволяющая уточнить и детализировать прогноз событий в популяциях экономически важных видов млекопитающих.

Рекомендуемая литература

Общая

Курс зоологии /Под ред. Матвеева Б. С.——М.: Высшая школа, 1966, т. 2・

Наумов С. П. Зоология позвоночных.——М.: Просвещение, 1973.

Огнев С. И. Зоология позвоночных.——М.: Советская наука, 1945.

Карташев Н. Я. и др. Практикум по зоологии позвоночных /Карташев Н. Н., Соколов В. Е., Шилов Й. А.—М.: Высшая школа, 1969.

Гуртовой 方.Я. и dp. Практическая зоотомия позвоночных. Земноводные, пресмыкающиеся /Гуртовой Н* Н., Матвеев Б. С., Дзержинский Ф. Я. —М.: Высшая школа, 1978.

Шмальгаузен И, И. Основы сравнительной анатомии позвоночных,——М.: Со-- ветская наука, 1947.

Ромер А. Ш. — Палеонтология позвоночных. М., 1939.

Гриффин Д. а, Новик 3, Живой организм. —М・：Мир, 1973,

Специальная.

Варабаш-Никифороб И. Я., Формозов А. Н. Териология. — М.： Высшая школа, 1963..

Благосклонов К. Я. Охрана и привлечение птиц. —М.: Просвещение, 1972.

Млекопитающие Советского Союза /Под ред. Гептнера В. Г., Наумова Н. П.— М.: Высшая школа, 1961—197氢 т. 1, 2.

Гинецинский А. Г, Физиологические механизмы водио-солевого равновесия.—— Мл Наука, 1964.

Птицы Советского Союза /Под ред. Дементьева 1\ П., Гладкова Н. А. —М*: Советская наука, 1951—1954, т. 1—6*

Дольник В. Р・ Миграционное состояние птиц. — Л.: Наука, 1975*

Друшиц. В. В” Обручева О. П. Палеонтология.—М.: МГУ, 1962.

Дювиньо 〃“ Танг ". Биосфера и место в ией человека. — М.: Прогресс, 1968.

Жизнь животных. — М.: Просвещение, 1968—1971, т. 4—6.

Зедлаг У. Животный мир Земли.—М.: Мир, 1975.

Калабухов Я. 〃・ Спячка животных.——Киев: Изд-во Харьков, ун-та, 1956.

Карташев Н. Н, Систематика птиц.—М.: Высшая школа, 1974.

Никитенко /И. Ф. Эволюция и мозг. —Минск: Изд-во Наука и техника, 1969.

Биология лесных зверей и птиц /Под ред. Новикова Г, А, — М.: Высшая школа, 1975.

Одум Ю. Основы экологии.—М.: Мир, 1975.

Орлов Ю. А. В мире древних животных. — М.: Наука, 1968,

Промптов А. Я. Птицы в природе. —М.: Учпедгиз, 1957.

Промптов А. Я. Очерки по биологической адаптации поведения воробьиных птиц. М.—Л.： Наука, 1956.

Проссер Л., Браун @. Сравнительная физиология животных.——М.: Мир, 1967.

Северцов А. Я* Главные направления эволюционного процесса. — М.: Изд-во МГУ, 1967.“

Слоним Л. Д* Экологическая физиология животных.—М.: Высшая школа, 1971.

Соколов В. Е. Систематика млекопитающих. — М.: Высшая школа, 1973, т, 1; 1977, т. 2; 1979, т. 3・

Терентьев П. В. Герпетология.—М.: Высшая школа, 1961*

Формозов А. Я. Спутник следопыта (любое издание).

Шилов И. Л, Регуляция теплообмена у птиц. —М.: Изд-во МГУ, 1968.

Шмальгаузен 〃. И. Происхождение наземных позвоночных. ^-М.: Наука» 1964.

УКАЗАТЕЛЬ РУССКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХ

И ТЕРМИНОВ

27, 2462227, 24622

27, 246

22

27, 246

22

Австралопитеки 179 Агама пустынная 30 —хоросанская 57 、 Агамы 22, 28, 38, 51, 53, 57, 60

—летучие драконы 22, 27, 28, 58 — степные 22,

—шипохвосты

Агути 184, 249

Аист 81, 82, 118, 135, 139, 157, 158, 159

—белый 81

—черный 81

Аистообразные 74, 81, 139

Аккомодация 143

Акклиматизация 183, 188, 193, 249

Аллигатор миссисипский 27, 62

Аллигаторы 26, 58

Аллотерии 167

Альбатрос 80, 119, 136, 141

— странствующий 75

Амнион 5

Амниоты 4

Амфисбены 23, 27, 28

Анабиоз 138

Анаконда 62

Анамнии 4

Анапсида 17, 35, 36

Антилопа вилорогая 250

Антилопы 194, 201, 202, 210, 250

Антракозавры 8

Аптерии 105

Аргусы 86

Архар 194

Археоптерикс 71, 72, 73

Архозавры 13, 15, 16, 17, 28, 64, 70, 163

Аспидовые 25

Аспиды 25■

Атерии 167

Баклан 75, 80, 81, 103, 117, 121, 135, 157

Бандикуты 170, 171

Бантенг 194

Бараны 194, 250

—дикие 194

Барс снежный 252

Барсуки 188, 197, 222, 233, 249

— сумчатые 171

Бегемоты 193, 198, 250

Бекас 75, 146

Беличьи 182, 219, 235

Белка обыкновенная 183, 196

Белки 181, 182, 195, 201, 212, 219, 221, 233, 235, 249, .250, 252

—земляные 183, 249'

—пальмовые 182

Белозубка крошечная 173

—малютка 195■

Белуха 187, 196

Беркут 85, 160

Бескрылы 78

Бизон 194, 204, 213, 250

Бобровые 181

Бобры 181, 195, 202, 203, 212, 250, 252

—американские 181

—обыкновенные 181

Бородатковые 98

Ботропе островной 51

Брахиозавр 14

Броненосцы 179, 180, 201, 249

Буйвол азиатский 194

—африканский 194

Буйволы 250

Буревестники 119, 141

Буревестникообразные 74, 79

Бурундуки 182, 212, 215, 222

Бутылконосы 187

Бык первобытный 194

Быки 194, 226, 233, 250

Вампиры 176, 212, 249

—ложные 176

Вальдшнепы 89, 94, 133

Варан комодский 22, 23, 58

—серый 22, 23, 58

Вараны 22, 38, 49, 55, 62

—безухие 23

Василиск шлемоносный 30

Верблюд двугорбый 194

—одногорбый 194

Верблюды 194, 197, 198, 229, 250

Веретеница 22, 50

Веретеницевьге 22

Вертишейка 98

Веслоногие 74, 80, 106, 130, 139, 148, 157

Виверры 189, 250

Викунья 194

Водосвинки 184

Волк сумчатый 171

Волки 188, 212, 216, 220, 234, 235, 247, 248, 250, 252

Вомбаты 170, 171

Вонючки 188, 202

Воробьи 116, 123, 151, 152

— африканские 134

—домовые 102, 158, 160

—полевые 102

— черногрудые 160

Воробьиные 106, 124, 132, 133, 135, 136, 138, 139, 141, 146, 147, 150, 152, 153, 155

—кричащие 99

— насекомоядные 121

—певчие 99

—примитивные 99

Воробьинообразные 74, 98

Ворон 100, 136, 141

Ворона 100, 116, 135, 136, 147, 148

—серая 141, 151, 160

Вороновые 99, 121, 135, 139, 141, 147, 152, 159

Восьмизубые 185

Выделительная система млекопитающих 226, 227, 228

пресмыкающихся 45, 46, 47, 48

птиц 129, 130

Выдра 188, 195, 203, 210, 252

Выпь 81

Выхухоль 172, 195, 196, 202? 203, 210, 221, 250

Вьюрковые 102, 121

Вяхирь 92, 94

Гавиалы 26

Гага обыкновенная 75, 83

Гагарообразные 74, 79

Гагары 116, 117, 120, 139, 153, 157

Гадюка обыкновенная 50, 60, 62

—степная 61

Гадюки 26, 55, 58, 60

— африканские 54

Гадюковые 25

Гаттерия 13, 19, 20, 29, 31, 35, 48, 62

Геккон андамскнй 22

—гребнепалый 22

一 каспийский 27

—степной 21

—токи 22

—шишкохвостый 22

Гекконы 21, 22, 51, 53, 58, 60

Гепард 189, 200, 210, 211, 250

Гесперорнисы 72, 73

Гиббон 179, 196, 250

Гиены 189, 250, 252

Глиптодоны 179

Глухарь 86, 116, 133, 149, 157

Гнезда 133, 134, 148

Гоацин 87

Гоголь 83

Голенастые 74, 81, 139, 147, 152

Голубеобразные 74, 91

Голубок морской 90

Голубь 91, 108, 111, 119, 120, 122. 123, 124, 132, 135, 139, 141, 142, 146, 150, 152, 157

—декоративный 161

—почтовый 120

—сизый 92, 161

—странствующий 92

Гомойотермность 56, 65

Горилла 179, 250

Горихвостки 101

Горлица 134

—кольчатая 92, 159

Горностай 188, 233, 235, 252

Гоферы 181, 250

Грач 100, 116, 148, 150, 160

Грифы 85, 136

—американские 84

—черные 85

Грызуны 167, 169, 180, 185, 195, 201, 202, 210, 212, 216, 220, 221, 222, 230, 231, 234, 235, 240, 241, 242, 243, 245, 248, 251, 252, 253

Гуаиако 194

Гуахаро 95, 145

Гусеобразные 74, 82, 103, 106, 107, 117, 121, 131, 133, 135, 138, 139, 146, 150, 152, 158, 160

Гусь 82, 83, 112, 121, 133, 135, 142, 148, 149, 150, 152, 157

——белый 77

—серый 83, 161

—сухонос 161

Гюрза 60, 62

Даманы 167, 190, 191, 218, 249

Движение

—млекопитающих 172, 173, 177, 178, 183, 184, 185, 186, 187, 188, 189, 190, 195, 196, 200, 203, 204, 207, 208, 210, 211, 212

—пресмыкающихся 14, 22, 23, 26, 27, 28, 29, 36,.43,.45, 53, 70

一 птиц 72, 105, 107, 113, 115, 116, 117, 118, 119, 120

Двуходки 23

Дельфин афалина 211

Дельфины 187, 203, 207, 218, 235, 250

—речные 187'

Джейраны 194, 196

Диапсиды 13, 35, 36, 64

Диатримообразные 74

Дикобразы 182, 184, 195, 200, 242

—древесные 184, 249

Диморфизм половой 133

Динозавры 28, 64

— птицетазовые 14, 15, 17

—утконосые 15

— ящеротазовые 14, 17

Диплодок 14

Долгоног кафрский 181, 249

Долгоноги 181, 195

Долгопяты 178, 250

Дроздовые 101

Дрозды 101, 116, 124, 150, 157

—певчие 135

—рябинники 152

Дроит 92

Дрофа 77, 89, 103, 138, 157

Дрофиные 88

Дубонос 121

Дыхательная система млекопитающих

189, 209, 222, 223, 224

пресмыкающихся 38, 42, 43

птиц 109, 114, 115, 124, 126, 127

Дюгояи 191&

Дятлообразные 74, 97, 139

—примитивные 98

Дятел большой пестрый 98, 124, 134,

侬，148

—черный 94, 98

Дятлы ИЗ, 121, 132, 133, 135, 140, 146, 152, 156, 159

Еж 200, 243, 250

—обыкновенный 172

—ушастый 172

Ежи щетинистые 250

Ежовые 172

Енот-полоскуи 188

Еноты 188, 222, 249, 250

Ехидна 165, 169, 200, 202, 218

Жаба зеленая 246

Жаворонковые 99

Жаворонок 157, 159

—рогатый 77

—черный 77

Жако 94

Жвачные 193, 217, 218

Желна 94, 98

Желтопузик 22, 27

Жирафы 194, 204, 213, 250

Жиряки 190

Журавлеобразные 74, 87

Журавли 88, 107, 121, 125, 132, 133,

148, 149, 152, 157, 158

Журавль белый 88

—серый 75

Зайцеобразные 167, 169, 180, 195, 202, 210, 212, 219, 250, 252

За腮搬’218, 220, 234, 235, 248(

Заяц беляк 252

—морской 190

—русак 196, 243

—толай 246

Зауроптеригии 11, 17

Звери 167, 170

—высшие 167

—настоящие 165, 167

—низшие 167

Звероподобные 15, 17

Звероящеры 35

Зебры 192, 250

Землекоп африканский голый 196

Землекопы 185, 249

Землеройка крошка 212

—малая 214

Землеройки 173, 200, 210, 215. 220, 221, 237, 241, 250

—выдровые 249

Зимородковые 97

Зимородок 75, 117, 135, 142

—голубой 97

Златокроты 173, 249

Змеешейка 80

Змеи 13. 16, 23, 24. 25, 26, 28, 29, 31, 32, 35, 38, 39, 40, 42, 43, 44, 48, 49, 53, 55, 58, 59, 60, 62, 63

—бородавчатые 25

—гремучие 39, 62

—кошачьи 25

—ложноногие 24

—морские 25, 38, 50, 59, 60, 62

—песчаные 25

—яйцееды 38

— ямкоголовые 25, 54

—ящеричные 25

Змея бумсланг африканский 25

— пеламида двуцветная 27

—стрела 25, 27

Зрение

—млекопитающих 240, 242

—пресмыкающихся 20, 21, 52, 53, 54

—птиц 142, 143, 144

Зубр 194, 250

Зуек 134

Зяблик 102, 134, 135, 141

Ибис 81

Иволга 159

Игрунки 178, 249

Игуанодоны 15

Игуаны 21, 30, 38, 48, 53, 62

—древесные 57, 58

—морские 21, 27, 48, 58

—пустынные 48

Импритинг 244

Индейка 161

Индейковые 87

Индр и 178

Иностранцевня 15

Инстинкты, см. рефлексы

Ирбнс 189

Ихтиозавры 11, 17, 28, 30

Ихтиоптернгии 11, 17

Ихтиорнисы 72, 73

Кабан 193, 200, 212, 216, 246, 250

Кабарга 193, 202

Кагуаны 173

Казарка краснозобая 83

—черная 154

Каз уа ро обр аз ные 73, 78

Кайманы 26

Кайры 90, 132, 134, 135, 148, 156

Калан 188, 196, 252

Калао 94

Каменка 101, 135, 157

—плясунья 77

Камышевки 101, 152, 157

Канюки 120

Капибара 184

Капуцины 178, 249

Каравайка 81.

Касатки 187

Качурки 80

Кашалоты 187, 210

Кедровка 150

Кеклик 87

Кенгуру 170, 171, 195, 204, 207, 208, 210, 218, 230

—большой серый 170, 211

—гигантский 170, 232

Киви 78, 94, 146

Кнвиобразные 73, 78

Кит 220, 226

—гренландский 186

—синий 186, 187, 195

—южный 186

Китообразные 167, 169, 185, 186, 187； 195, 197, 198, 204, 208, 209, 210, 215, 219, 229, 231, 233, 234, 235, 238宮 242, 245, 249, 250

Киты 235, 250

—горбатые 187

—зубатые 187, 215, 236, 241, 250

—настоящие 186

—полосатики 186, 217

—серые 186

— усатые 186, 212, 216, 235, 241, 250

Клесты 102, 152

Клинтух 92

Клоачные 169, 222, 229, 230

Клювоголовые 13, 17, 19

Клюворылы 187

Клюворылые 187

Коала 171

Кобра 25, 62

—королевская 25

—настоящая 25

— черио-белая 62

Кобчик 85, 159

Кожаны 174, 243

Кожные железы

млекопитающих 163, 169, 193*

198, W9, 201, 202, 203, 231

пресмыкающихся 21, 26

птиц 103

Козлы 194, 201, 202, 250

—кавказские 194

—сибирские 194

Козодоеобразные 74, 95

Козодой 95, 106, 132, 133, 134, 146, 151, 159

Колибри 96, 118, 121, 132, 133, 151

Колпнца 81

Конвергенция 11, 93

Кондилартры 190

Кондор калифорнийский 84

Конек полевой 138

Копытные 202, 203, 204, 206, 208, 210, 212, 216, 219, 224, 229, 231, 233, 234, 235, 233, 240, 242, 243, 245, 24& 249, 251, 252, 253

Корова 223

Коростель 75, 88, 153

Коршун черный 85, 120

Косуля 193, 233, 240, 247 .

Кот камышовый 189

Котики 210, 252

—морские 190, 211

Котилозавры 9, 11, 13, 15, 17, 35, 64, 163

Котлассия 9

Кошки 135, 188, 189, 201, 202, 206, 212, 216, 235, 243, 250, 251, 252

Крапивник 132, 135

—обыкновенный 101

Крапивникоиые 101 -

Крачка 118, 135, 157

—полярная 152

—черная 75, 134

Кречет 85

Кровеносная система

млекопитающих 185, 194, 200.

224, 225

пресмыкающихся 43, 44

птиц 127, 128

Кровь 44, 115, 117, 129, 190, 225

Крокодил миссисипский 62

Крокодилы 13, 16, 17, 26, 28, 29 , 31, 32, 35, 38, 39, 42, 43, 44, 48, 49, 50, 55, 58, 63, 64

—настоящие 26

Кролики .180, 201, 210, 233, 249, 251

Кроншнеп большой^ 75, 89

Кроты 172, 195, 196, 200, 204. 206» 207, 208, 242, 250

—сумчатые 170, 171, 195

Крохаль 82, 83, 157

Круглоголовка песчаная 54

—тибетская 50

Круглоголовка ушастая 54

Круглоголовки 22, 28, 29, 58, 60

Крыланы 174, 175, 212, 250

Крыса водяная 184, 252, 253

—хлопковая 182

Крысы 183, 224, 234 , 249, 251

—мешотчатые 181

—филиппинские 183

Кряква 75, 83, 127, 136, 154, 161

Кукушка 139, 159

—глухая 140

—обыкновенная 93, 94, 140

Кукушкообразные 74, 93

Кулан 192

Кулики 89, 116, 117, 119, 124, 132, 134, 135, 138, 140, 144, 146, 152, 153, 155, 157, 160

Куницы 188, 195, 212, 233, 234, 235,

-248, 252

Куньи 187, 188, 189, 202, 212, 251, 252

Куриные 103, 104, 120, 121, 122, 133. 135, 142, 152, 160

К урообразные 74, 85, 138

Куропатка 86

—белая 77, 86, 116, 152

—бородатая 77

— каменная 87

—серая 87, 132, 138, 159

—тундряная 86

Куры банкивские 161

—дикие 86

—кустарниковые 161

—сорные 86, 135

Кускусы 170, 171, 196

Ламантины 191, 204

Ламы 194, 208, 249

Ланцетоносы 176

Ласка 188, 213

Ластоногие 167, 169, 189, 190, 195, 197, 210, 211, 215, 230, 233, 235, 245, 248, 249, 250, 251

Ласточковые 99

Ласточки 106, 116, 118, 119, 121, 135. 142, 148, 151, 152, 159

—береговые 134, 135

—деревенские 134

Лебеди 82, 83, 107, 133, 136, 141, 149

Лебедь-кликун 83

Лев 189, 210, 212, 235, 247, 250, 252

Лемминг норвежский 办4

Лемминги 181, 184, 248, 249

Лемуры 178, 250

Ленивец трехпалый 196

Ленивцы 179, 200, 204, 218, 223, 249, 250

Леопард 189, 212, 233, 250, 252

Лепидозавры II, 13, 17, 19

Летучие мыши 175, 203, 206, 207, 210, 212, 214, 215, 220, 222. 226, 233. 235, 241, 242, 249, 253

Летучие мыши бульдоговые 174? 177

обыкновенные 176~

плодоядные 207

рыбоядные 176

Летяга обыкновенная 183

—сумчатая 195, 196

—тагуан 183

Летяги 195, 196, 250

—шипохвостые 249

Линька 29, 67, 107, 149, 200, 201

Лисица 214, 234, 235, 246, 250, 252

Листоносы американские 176

Лясы серебристые 188

Лори 1781

Лоси 193, 251, 252

Лошади 192, 201, 207, 208, 211, 220, 224, 233 *

—дикие 192

Лошадь Пржевальского 192, 250

Лунь 85

—камышовый 160

—полевой 85

Лысуха 75, 88, 117, 135

Львы морские 190

Люди 179

Люрик 156

Майна 159

Макака-резус 243

Мамонт 191

Мангусты 189

Марал 251

Мартышки 178, 250

Мегалониксы 179

Мегатерии 179

Медведи 18 7, 188, 197, 206. 212, 222.

249, 250, 252

—сумчатые 171

Медведь белый 188, 252

—бурый 188, 222, 233

—черный 188

Медососов ые 102

Медоуказчики 98, 139

Мезозавры 11

Мешкокрылы 176

Миграции 19, 57, 60, 67, 148, 152, 175,

190, 245, 248, 249, ?5i'

Многобугорчатые 165

Моаобразные 73

Моржи 190, 211, 233

Моевка 134, 148

—обыкновенная 90

Мозоленогне 194

Моногамия 123

Мосхопс 15

Мунго 189

Муравьеды 179, 195, 215, 216, 219, 249

—сумчатые 170, 171

Муфлоны 194

Мухоловки 156, 159( 160

Мухоловковые 101

Мышевки 183

Мышехвосты 176

Мышечная система млекопитающих

182, 200, 209

пресмыкающихся 35, 37, 43, 53

птиц 114

Мыши 181, 212, 216, 220, 221, 226, 234,

251, 253

Мышиные 183, 250

Мышь домовая 183, 233, 234

— желтогорлая 214, 243

—кургаичиковая 221

—сумчатая 170, 171

Найду 76, 77, 116

Нандуобразные 73, 76

Нарвал 187

Насекомоядные 167, 169, 172, 173, 201, 202, 212, 215, 220, 221, 229, 231, 232, 238, 240, 245, 248, 249, 250, 253

Неандертальцы 179

Нежвачные 192

Нектарницевые 102

Непарнокопытные 167, 191. 192, 195, 249, 250

Неполнозубые 167, 169, 179, 180, 201,

240, 249, 250

Нервная система

млекопитающих 165, 169, 172, 178, 179, 197, 235, 236, 237, 238, 239, 244

пресмыкающихся 51, 52, 53, 55, 56, 142, 165

птиц 141, 142

Нерпа 190

Нетопырь карлик 196

Неясыть бородатая 94

Норки 203

Нотозавры 11

Носорог белый 214, 215

—большой 94

—двурогий 233

—черный 214, 215

—шерстистый 192

Носороги 192, 198, 201, 229, 234, 250

Нутриевые 184

Нутрия 184, 195, 233, 249, 252

Обезьяна паукообразная 196

Обезьяны 178, 195, 200, 201, 208. 215,

234, 243

—узконосые высшие 178

низшие 178

—человекообразные 178, 250

—широконосые 249

Обоняние

—млекопитающих 202, 223, 240

—пресмыкающих 40, 55

—птиц 78, 146

Овсяики 102

Овцы 202, 218, 220, 234

—курдючные 198

Огари 135

Однопроходные 165, 167, 169, 170, 202,

217, 229, 249

Окапи 194

Окраска 20, 54, 197, 198, 199, 244

Олеии 193, 200, 202, 212, 235, 249, 250,

'252

—водяные 193

—пятнистые 193

Олень благородный 193

—северный 193, 249, 252

Оленьки 193

Олуши 80, 81, 157

Оляпковые 101

Оляпка обыкновенная 101

Ондатра 181, 202, 210, 233, 234, 252

Опоссумы 170, 171, 195, 216, 230, 232,

250

Орангутаны 179, 207, 250

Органы размножения млекопитающих

170, 172, 229, 230, 232、

пресмыкающихся 48, 49

птиц 130

Орел 85, 120, 124, 133, 141

—могильник 138, 246

—степной 77

Орлан белохвост 117

Ослы 192

Осязание млекопитающих 198, 200

— пресмыкающихся 55

—птнц 146

Павианы 178, 208

Павлины 86, 133

Паламедеи 83

Панда 250

Паразитизм гнездовой 93, 139, 140

Парейазавры 11

Парнокопытные 167, 192, 193, 194, 195,

213, 249, 250

Паетушки 107, 116, 138, 157

Пастушковые 88, 121, 139

Пеганка 135

Пекари 193, 249

Пеликан 81, 118, 121, 157

—кудрявый 80

—розовый 75, 80

Пеликанообразные 74, 80, 116, 117, 139

Пеликозавры 15, 17

Пеночки 101, 145, 152, 159

Первозвери 165, 167, 169

Перевязка 188

Перепел 86, 87, 132, 152, 159

Песочники 89

Песчанка большая 228, 246

—гребенщиковая 228

—полуденная 211, 246

Песчанки 181, 184, 195, 220, 221, 234,

253

Пеструшки 184

Песцы 67, 235, 249, 250, 252

—голубые 188

Пингвин 105, 117, 132, 142, 148, 157

—императорский 134, 136

—королевский 75

Пингвинообразные 73, 74

Питание 25, 38, 39, 40, 116, 120, 150, 157, 166, 172, 175, 176, 177, 179, 180, 186, 190, 212, 213, 214, 215, 218, 219, 220, 221, 251

Питекантропы 179

Питон 24, 49, 54

—сетчатый 24

Пищеварительная система

млекопитающих 174, 181) 191, 192, 193, 212, 214, 215, 216, 217, 218, 219, 220

пресмыкающихся 38, 39, 40, 41, 42

птиц 113, 121, 122

Пищуха (птица) 94, 116, 151, 159

—обыкновенная 100

Пищухи (млекопитающие) 180, 221$ 245,

—северные 180

Пищуховые (птицы) 100

Плавунчики 117, 133

Плавуны 187•

Плавающие 73, 74

Плацента 6

Плацентарные 165, 167, 169, 170, 230, 231, 249

Плезиозавры 11, 12, 13

Плодовитость 50, 51, 132, 235

Поведение

— млекопитающих 65, 67, 68, 165, 178, 181, 209, 212, 214, 221, 244, 245, 246, 247

—пресмыкающихся 54, 55, 56, 57?

59, 60, 62, 64

—птиц 65, 67, 68, 142, 146

Поганкообразные 74, 79

Поганка большая 75, 79, 134

Погаики 116, 117( 135, 139, 1522 153, 157

Погоныш 88

Подковоносы 176

Пойкилотермность 56

Покровы млекопитающих 179, 180, 184, 185, 189, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 203, 222, 226

— пресмыкающихся 22, 23, 25, 26$ 28, 29, 42

—птиц 103, 104, 106, 116

Полевка пашенная 214

—прометеева 242

Полевки 181, 184, 195, 210, 212, 219, 220, 234, 248, 251, 253

—рыжие 184 -

—серые 184( 233

Полигамия 133

Половозрелость 20, 26, 50, 62, 140, 191, 234

Полозы 55

Полорогие 194, 201, 235

Полуобезьяны 177

Поползень 94, 100, 116, 150, 159

Поползневые 100

Попугаеобразные 74, 92

Попугаи 103, 109, 122, 139, 147, 156

Правило Аллена 66

—Бергмана 66

—поверхности 66, 67

Предптица 70, 71

Пресмыкающиеся зверозубые 15, 64, 163

—звероподобные 36, 162, 163

—тероморфные 35, 162, 163, 165

—териодонтные 163

Приматы 169, 177, 178, 179, 195, 201, 202, 203, 206, 210, 222( 231. 236, 238, 240, 242, 250, 251

—высшие 178

—низшие 177, 250

Проганозавры 11, 17

Происхождение млекопитающих 15, 64, 162, 166, 168, 170, 172

—наземных позвоночных 11

— пресмыкающихся 8, 11, 13, 23, 64

—птиц 64, 70

Протозавры 11, 17

Прыгунчики 173, 195, 204, 249

Псевдозухии 14, 17, 64, 70

Птерилии 105

Птерозавры 11, 13, 17, 28, 30( 36

Птеронодон 30

Птицы беседковые 100

— бескилевые 142

—дневные хищные 74, 84, 118, 122, 132, 133, 135, 136, 139, 140, 141, 142, 143, 146, 147, 152, 155, 15, 159

—древние 71, 73

—зубастые 73

—имматуронатные 137, 138

—лиры 99

—матуронатные 137( 138

—мыши 74, 96

—настоящие 72, 73

—носороги 97, 135

—райские 100

—типичные 73, 76

— ящерохвостые 71, 73

Пустельга 85, 159

Пуховковые 98

Размножение 11, 24, 25, 26, 49, 50, 51, 58, 74, 76, 114, 122, 133, 138, 147, 149, 153, 165, 167, 169, 170, 171, 229, 234, 248

Ракшевые 97

Ракшеобразиые 74f 96】132

Рамфоринх 28, 30

Распространение

—млекопитающих 68, 169, 170, 183, 184, 249, 250.

—口哽мыкающихся 60, 61

—птиц 156

Ремезы 100, 135

Рефлексы 56, 147, 244, 245

Ржаика бурокрылая 152

—золотистая 77

Ржанкообразные 74, 89

Рогоклювы 99

Россомаха 188

Рукокрылые 167, 169, 173, 231, 250

Руконожка 178

Рысь 189, 213, 220, 250

Рябки 91, 94, 132, 157

Рябчик 86, 87, 116, 1^ 1342 1 57

Саджа 77, 91

Сайгаки 194

Свинки 24Q

—морские 184, 220, 251

Свиные 193, 231, 233

Свиньи 200, 233, 250

Свиристели 152

Сеймуриоморфы 9, 11, 17

Сеймурия 9, 10

Сеноставки 180

Сериа 194

Сивучи 190, 196

Сизоворонка 97

Синантропы 179

Синапсиды 15, 17, 35, 36, 204

Синаптозавры 11, 17, 28

Синица 1 畸 139, 149, 151. 152, 159. 160

—большая 139

—гаичка 150、

— длиннохвостая 135

—московка 150

—хохлатая 94, 150

Синицевые 100

Сипуха 154

Сиреиовые 167, 229

Сирены 191, 195, 203, 208, 212, 250

Скворец 122, 148, 157/ 1582 159, 160

—обыкновенный 102

—розовый 124

Скворцовые 102

Скелет позвоночника млекопитающих 185, 204

пресмыкающихся 13г 24, 25* 31, 45

птиц 71, 107

Скелет поясов и конечностей

млекопитающих 169, 170, 174.

206, 207, 208

пресмыкающихся 32, 33丄 37,

.164

птиц 712 112, 117

Скелет черепа млекопитающих 187, 204, 205, 206, 212, 214

пресмыкающихся 13, 15, 16, 20.

26, 33, 35, 36, 39

——птиц 35, 69, 72, НО, Ш, 112

Складчатогуб широкоухий 196

Скопа 75, 117

Скрытохвостые 78

Скунсы 188, 202, 250

Скутозавр 11

Славка 101, 159

— американская древесная 152区 153

—портниха 134

Славковые 101

Слепозмейка 24

Слепуны 24

Слепушонки 200, 242

Слепыши 196, 200, 212, 242, 243

Слон 198, 203, 210, 216, 226, 231, 233.

234 235

—африканский 191, 195, 250

——индийский 191, 250

Слух млекопитающих 185, 205, 206.

241*

—пресмыкающихся 24, 54, 55

—птиц 144

Снегирь 102, 152

Собака енотовидная 188, 222

Собаки 188, 226, 233, 234, 251

—динго 249

Собачьи 187, 188, 202, 206, 235, 250.

251, 253

Соболь 188, 212, 233, 234 , 235, 252

Сова белая 77, 95

Совы 106, ПО, 121, 124, 132, 133, 135.

139, 142, 143, 145, 152, 159

Совообразные 74, 93

Сойка ", 100, 150

— саксаульная 77

Соколиные 84, 85

Соколообразные 74, 84

Соколы 120, 160

—сапсаны 144

Соловьи 101

Сони 181, 183, 212, 22% 249, 25?

—колючие 183

Соня-полчок 183

Сорока 135

Сорокопут жулан 102

Сорокопутовые 101

Спячка 46, 59, 60, 151, 176, 178, 182.

188, 197, 221, 222, 249'

Стегозавр 15

Стегоцефал *8‘

Стеллерова корова 191

Стр аусоподобные 103, 105, 109

Страусы 131, 132, 138, 141, 157

—африканские 73, 76, 77, 1161 123

Стрепет 146

Стресс 239

Стрижеобразные 74上 95^ 139

Стрижи 95, 106, 116, 118, 119, 120, I32f 135, 142, 151, 152

—колючехвостые 119, 152

—саланганы 95, 121, 135, 145

—черные 96 „

Сумчатые 165, 166, 167, 170, 171, 172, 201, 229, 231, 232, 240, 249

Сурки 181, 182, 195, 197, 212, 222, 233» 245, 249, 250, 252, 253

Суслик желтый 222

—малый 196, 214

— тонкопалый 183

Суслики 181, 182, 195, 197, 212, 219, 222, 245, 249, 250, 252, 253

Сходство конвергентное 180, 190, 195, 196, 208, 249

Сцинковые 22, 50, 53

Сыч воробьиный 150

—мохноногий 150_

Тайпан 25

Тапир чепрачный 192

Тапиры 192, 249, 250

Тарпан 192

Тейиды 22, 51

Текодонты 13, 14, 17, 70

Теиреки 173, 250

Тер апсиды 15, 17

Терморегуляция-14, 16, 24, 43, 45, 61, 65, 66, 67, 68, 169, 170, 174, 179, 185, 197, 198, 199, 200, 201, 202, 209, 212, 224, 238

Тетерев 86, 87, 133, 149, 150

Тетеревиные 86, 151

Тигр 189, 234, 235, 250, 252

—саблезубый 217

Тинамуобразные 73, 78, 131, 138

Типы экологические 195

Тиранновые 99

Тиркушки 89

Ткаиь костная 36, 208, 209, 210

Ткачик красноклювый 148, 158

Ткачнковые 102, 135, 139

Топорик 75, 90, 135

Трехперстка пятнистая 88

Трехперстковые 88

Трицератопс 15

Трогонообразные 74, 96

Трубкозуб африканский 190

Трубкозубые 167, 190, 215, 249, 250

Трубконосые 74, 79, 117, 130, 135* 138, 139, 141, 147, 150, 157

Трупиалы 139

Трясогузка 159

—белая 101, 116

Трясогузковые 101

Тукан 94

Тукановые 98

Тунцы 65

Тупаи 177, 250

Тупик 9a 135, 148

Тур 194

Турухтан 89, 133

Тушканчик емуранчик 246

Тушканчики 183, 195, 204,唬，210, 211, 212, 222, 249, 250

Тюлени 234, 235

—настоящие 190

—ушастые 190, 210

Тюлень 226, 233

—гренландский 190

—ладожский 189

—обыкновенный 196, 211

Удав 24

—обыкновенный 25, 62

Удавчик восточный 25

—западный 25

—песчаный 50

Удод 92, 146

Ужеобразные 25

Уж обыкновенный 50

Ужи 50

—водяные 62

—ложные 25

—настоящие 25

Улар 87

Утки 82, 107, 118, 119, 120, 124, 132, 133, 135, 140, 144, 146, 14В, 149, 150

Утконос 165, 169, 195, 202

Фазан 86

—обыкновенный 87

Фазановые 86, 103

Фаэтон 157

Феномен Даиеля 173

Филин 95

Фламинго 75, 82, 121, 146

—розовый 82

Фрегат 157

Хамелеоны 20, 27, 38, 4a 43, 50, 53, 57

Хищные 167, 169, 187, 188, 189, 202, 210, 213, 215, 220, 221, 223, 224, 229, 230, 231, 238, 240, 242, 243, 245, 249, 250, 251, 253

Хищные сумчатые 170, 171

Хоботные 167, 191, 212, 229, 250

Ходулочник 75, 89

Хомяки 181, 215, 219, 220, 221, 222, 249

—южноамериканские 184 Хомякообразные 184, 219 —североамериканские 195 Хомячки 234

Хорек перевязка 246

—черный 214

Хорьки 188, 202

Цапля 81, 82, 103, 106, 116, 118, 121# 124, 133, 135, 1392 142, 157

—серая 75, 81

Цератозавр 14

Цесарка 87

Циклы годовые 59, 149, 248

Цинодоит 164

Цокоры 212

Чайка белая 156

—обыкновенная 75, 134

—речная 90

—серебристая 90

—сизая 90

Чайки 90, 116, 117, 118, 119, 124, 132,

135, 136, 139, 141, 152, 157, 159

Чскзны

Человек 201, 226, 228, 229, 237* 238, 240

— разумный 179

Черепаха бисса 19, 27, 63

—болотная 18, 62

—зеленая 19, 59, 59, 60

—каспийская 18

—кожистая 19

—слоновая 19, 60

— среднеазиатская 19, 59

—средиземноморска я 62

—степная 27, 40, 60, 246

—сухопутная 61, 63

—тартаруга 60

—триоиикс 19

Черепахи 11, 17, 28, 29, 30, 32, 35, 38, 39, 42, 43, 44, 46, 48, 49, 50, 55, 58, 59, 60, 62, 63

—бесщитковые 19

—бокошейные 19, 31

—болотные североамериканские 57

—морские 19, 48, 57, 59, 60, 63

—мягкотелые 19

—пресноводные 18

— скрытошейные 18, 31

—сухопутные 18, 19, 62

Чернеть 157

—хохлатая 83

Чечетки 152

Чешуйчатые 13, 17, 20, 31, 50

Чибис 89

Чиж 102, 107

Чирок свистунок 83

—трескунок 136■

Численность 61, 158, 180, 251

Чистики 148

Чистиковые 90, 117, 132, 139, 150, 153, 157

Чомга 75, 79

Шерстокрылы 167, 169, 173, 195, 196, 250

Шимпанзе 179, 250

Шиншиллы 181, 184, 249

Шипохвосты 5&, 61

Шипохвосты (млек.) 183

Широкорот 97

Щегол 102

Щелезуб 173

Щитомордник 58, 60, 246

Щурка золотистая 97

Щурки 97, 116, 135

Экологические ниши 169

Эмбриональное развитие 4

млекопитающих 169

пресмыкающихся 8, 42, 49

птиц 4, 131, 136, 137

Эму 78

Эндокринная система

млекопитающих 165, 230, 234,

235, 237, 240

пресмыкающихся 52, 53

птиц 133

Эозухии 13, 17

Эпиорнисообразные 73

Эритротерий 164

Эфа 60, 62

Эхолокация 175, 176, 177, 186, 187, 190

Ядовитые животные 23, 25, 26, 39, 62, 63

Ядозубы 23

Як 194

Якамаровые 98

Я кана 75, 89

Ястребиные 84

Ястребы 84, 120, 144, 160

Ящерица живородящая 22, 50, 60

—зеленая 22

— плащеносная 27, 30, 54

Ящерицы 13, 16, 21, 26, 29, 32, 33, 34, 35, 40, 42, 43, 44, 48, 49, 50, 51, 53, 55, 57, 58, 60, 61, 62, 63

—безногие 28, 32, 38

—кавказские скальные 51

—настоящие 22

Ящеры 167, 169, 180, 195, 201, 204, 215

Ящеры летающие 17, 30, 64

Ящурки 22, 60, 62, 246

УКАЗАТЕЛЬ ЛАТИНСКИХ НАЗВАНИЙ ЖИВОТНЫХИ ТЕРМИНОВ

Accipiter gentilis 84

—nisus Й

Accipitridae 34

Acinonyx jubatus 189

Acridotheres tristis 159

Acrocephalus 101

Aegolius funereus 150

Aepyornithiformes 73

Agama erythrogaster 57

Agamidae 22~

Aegypius monachus 85

Alaudidae 99

Alcae 90

Alcedines 97

Alcedo atthis 97

Alces alces 193

Alcidae 90

Alec tor is graeca 87

Alisphenoideum 205

Alligatoridae 26

Alligator mississippiensis 26, 62

—sinensis 26

Allotheria 167

Amblypoda 168

Amblyrhynchus 21

—cristatus 48

Amniota 4, 8

Amphibia 47

Amphisbaenia 23

Amphisbaena violacea 23

Amphitherium 164

Anamnia 4

Anapsida 10, 11, 17

Anas crecca, 83

—platyrhynchos 83, 161

Anatom ys 184

Ancystrodon halys 58

Angulare 35

Anguis fragilis 22, 50

Anguiidae 22

Anhinga 80

Anomaluridae 183

Anser anser 83, 161

—cygnoides 161

Anseriformes 74, 82

Antechinus 171

Anthropoidea 178

Apodi 95

Apodiformes 74, 95

Aptenodytes forsteri 76

Apterygiformes 73, 78

Apteryx 78

Apus apus 96

Aquila chrysaetos 85

Archaeopteryx lithographica 71

Archaeornitnes 71, 73

Archosauria 10, 13, 17, 26» 64( 7c

Ardeidae 81

Ardea cinerea 81

Articulare 35

Artiodactyla 167, 168, 192

Arvicola 184

Astrapotheria 168

Ast roti a stokesii 59

Athecae 19

Atheria 167

Aylas 31

Authya fuligula 83

Australopithecus 179

Aves 43, 47, 69

Balaena mysticetus 186

Balaenidae 186

Balaenoptera musculus 186

Balaenopteridae 186

Barytheria 168

Basiliscus basiliscus 20

Basioccipitale 110

Basisphenoideum 33, 205

Basitemporale 110

Bathyergidae 185

Bdeogale 189

Bison bison 194

—bonasus 194

Bitis 54

Boidae 24

Boiginae 25

Bos banteng 194

—bubalus 194

— primigenius 194

Botaurus stellaris 81

Bothrops insularis 51

Bovidae 194

Bovinae 194

Bradypodidae 179

Bradypus 204

Branta ruficollis 83

Bubo bubo 95.

Bucconidae 98

Buccrotes 97

Bucephala clangula S3

Caenolestidae 171

Caiman 26

Calidris 89

Callithricidae 178

Callosciurus 182

Callorhinus ursinus 190

Callospermophilus 182

Calotes 53

Camelidae 194

Camel us ba ctrianus 194

Canidae 187

Canini 215

Canis lupus 188

Capitonidae 98

Capra caucasica 194

—sibirica 194

Capreolus capreolus 193

Caprimulgifonnes 74, 95

Caprimulgus europaeus 95

Capromyidae 184

Carduelis carduelis 102

Carnivora 166, 167, 168, 1§7

Carpometacarpus 113

Carpus 112

Cartilage procarocaiaea 32

—suprascupularis 32

Castor canadensis 181

—fiber 181

Castofidae 181

Casuariiformes 73, 78

Casuarius sp. 78

Caviidae 184 .

Cebidae 178

Ceratosaurus 12, 14

Cercopithecidae 178

Certhia familiaris 100

Certhiidae 100

Cervidae 193

Orvus elaphus 193

—nippon 193

Cetacea 167, 168, 185

Chaleides 50

Chamaeleontes 20

Charadrii 89

Charadriiformes 74, 89

Charadrius dominica 152

Chelonia 10, 11, 12, 17, 19, 47

—mydas 19, 59

Chelonioidei 19

Chinchillidae 184

Chiroptera 167, 168, 173

Choloepus hoffmani 204

Chondrichthyes 47

Chrisemys 57

Chrysocnloridae 173

Ciconia ciconia 81

—nigra 81

Ciconiidae 81

Ciconi iformes 74, 81

Cinclidae 101

Cinclus cinclus 101

Circus aeruginosus 160

—cyaneus 85

Citellus 182

—fulvus 222

ClZmatores 99

Clavicula 32

Clemmys caspica 18

Clethrionomys 184

Cnemidophorus 51

Coccothraustes coccothraustes 121

Coliiformes 74, 96

Collocalia 95

Columba livia 92, 161

Columba aenas 92

—polumbus 92

Columbae 91

Columbiformes 74, 91

Columbridae 25

Condilarthra 167, 168

Coracias.garrulus 97

Coracii 97

Coraci iformes 74, 96

Coracoideum 32

Coronare 35

Corpora striata 52, 141

Corvidae 99

Corvus corax 100

—согопе 100

—frugilegus 100

Coturnix coturnix 87

Cotilosauria 9, 10, 17, 47

Crex crex 88

Cricetidae 184

Crista sterni 109

Crocodilia 10, 12, 13, 17, 26, 47

Crocodilidae 26

Crossobamon eversmanni 22 ”

Crossopterygia 47

Crotalidae 25, 54

Cryptodira 18

Cuculidae 139

Cuculiformes 74, 93

Cuculus canorus 93, 140

£uculus optatus 140

Cygnus cygnus 83

Cynognathus 12

Cynomys 182

Dasypeltinae 25

Dasypodidae 179

Dasyproctidae 184

Dasyuridae 171

Daubentoniidae 178

Delphinapterus leucas 187

Delphini dae 187

Dendroasp is 25

Dendrocopos major 98

Dendroica 152

Dentale 35

Dermochelis coriacea 19

Desmodontidae 176

Dermoptera 166, 167, 173

Dicynodon trautscholdi 163

Didelphidae 171

Dinocerata 167 Dinornithiformes 后

Diotnedea 80

Diplodocus 12, 14

Diplovertebron 8, 9

Dipnoi 47

Dipodidae 183

Dipodomys 195

Dispholidus typus 25

Docodonta 166

Draco 58

—volans 22

Dromaius novae-hollan^iiae 78

Dryocopus martius 98

Duplicidentata 98

Ectopistes migratorius 92

Edaphosaurus 12

Edentata 166, 167, 168, 179

Elapidae 25

Elaps 25.

Elephas maximus 191

—primigenius 191

Emballonuridae 176

Emberiza 102

Emyididae 18

Emys orbicularis 18, 62

Enhydra lutris 188

Eosuchia 10, 13, 17

Epipterygoideum 35

Episternum 32

Epistropheus 31

Equidae 192

Equus asinus 192

—hemionus 192

—przewalskii 192

Eremias 22

—nigrocellata 62

Erethizontidae 184

Eretmochelys imbricata 19

Erignathus barbatus 190

Erinaceidae 172

Erinaceus europaeus 172

Eryx 50

—tataricus 25

—jaculus 25

Eschrichtiidae 186

Eschrichtius gibbosus 186

Ethmoideum 205

Eubalaena glacialis 186

Eumetopais Jub^tus 190

Eunectes murinus 25, 62

Eunotosaurus 11

Euparkeria 12

Eupleres 189.

Euristomus orientalis 97

Eurylaimi 99

Eutamias 1 弦

Eutheria 165, 167, 172

fakb gyrtatco 演

—tinnunculus 85

— vespertinus 85

Falconidae 85•

FaIconi formes 74, 84

Felidae 188

Felis chaus 189

—lybica 189

—margarita 189

—Silvestris 189

Fibula 114.

Fratercula artica 30

Fringilla coelebs 102

Fri 吨 illidae 102

Frontale 33

Fulica atra 86

Funahdulus 182

Furcula 113

Galbulae 98

Galbulidae 98

Gallifortnes 74, 85

Gallus sp. 161

Garrulus glandarius 160

Gavialidae 26

Gavialis langeticus 26

Gavi iformes 74, 79

Gazella subgutturosa 194

Gecko gecko 22

Gekkonidae 21

Genetta 189

Geomyidae 181

Gerbillinae 184

Giraffa cameleopardalis 194

Giraffidae 194

Glareola 89

Glaucidium passerinum 150

Gliridae 183

Glis glis 183

Gruidae 88

Gruiformes 74, 87

Grus leucogeranus 88

Gulo gulo 188

Gymnogyps californianus 84

Halicoridae 191

Helodermatidae 23

Hemichinus aufitus 172

Hemidactilus turcicus '51

Herpestes 189 .Hesperornis sp, 72

Heteromyidae 181

Heteronetta atrkapilla 140

Himantopus himantopus 89

Hippopotamidae 193

Hippotigris 192

Hirundapus caudatus 119, 152

Hirundinidae 99

Holostei 47

Hominidae 179

Homo neanderthalensis 179

—sapiens 64, 179

Hyaenidae 189

Hydrochoeridae 184■

Hydrochoerus capibara 184

Hydrophidae 25

Hydropotes 493•

Hyracoidea 167, 168, 190

Hystricidae 184

Hystricomorpha 181, 182

Hystrix hirsutirostris 184

Ichthyotnys 184

Ichtyopterygia 10, 11, 17

Ichthyornis sp. 72

Ichthyornithes 73

Ichtyosauria 10, 17

Ichtyosaurus 12 *

Icteridae 139

Iguanodon 12, 15, 21

Ilium 32

Impennes 73, 74

Incisivi 215

Incus 205

Indicatoridae 98, 139

Indridae 178

Inostrancevia 12, 15

Intermaxi Hare 33

Insectivora 166, 167, 168, 172

Interparietale 33

Ischium 32

Ischryotomus 182

Jugale 35

Jungina 12

Jyux torquilla 98

Labirinthodontia 47

Lacerta 32, 34

—agilis 22

—armenica 51

—dahli 51

Lacerta rostombecovi 51

—viridis 22

—vivipara 22, 50, 60

Lacertidae 22

Lagena 54

Lagomorpha 166, 167, 180

Lagopus lagopus 86

—mutus 86

Lagurus 184

Lama guanicoe 194

—vicugna 194

Laniidae 101

Lanius cristatus 102

Lanthanotidae 23

Laptomys 184

Lari 90

Larus argentatus 90

—canus 90

—genei 90

—ridibundus 90

Laterosphenoideum 110 Lepidosauria 10, 13, 17, 19 Leporidae 180 Lepus 180 Litopterna 168 Lorisidae 178

Loxia sp. 102

Loxodonta africanus 191

Lunda cirrhata 90

Luscinia 101

Lutra lutra 188

Lygosoma 50 Lynx lynx 189 Lyrurus tetrix 86

Macroderma 176 Macropodidae 171 Macroscelidae 173 Males 188

Malleus 205

Malpolon 25

Mammalia 47, 162, 167

Manatidae 191

Marmota 182

Marsupialia 166, 167, 170

Martes foina 188

—martes 188

—zibellina 188 Maxillare 33 Megachiroptera 175 Megadermatidae 176 Megapodiidae 86, 135 Megaptera nodosa 187 Melanodon 165 Melanosuchus 26 Meleagrididae 87 Meleagris gallopavo 161 Meliphagidae 102 Menura 99 Mephitis 188 Merops apiaster 97 Mesethmoideum 110 Mesosauria 10, 17 Mesosaurus 12 Metacarpus 112 Metatarsus 114

Metatheria 165, 167, 170

Microchiroptera 175 Microtinae 184 Microtus 184

Ophidia 23Ophiophagus hannah 25Ophisaurus apodus 22Opisthocomus hoazin 87Orbitoshenoideum 205Ornithischia 10, 14, 17Ornithorhynchidae 169Ornithorhynchus anatinus 169Orcinus orca 187Orycteropus afer 190Oryctolagus 180Oscines 99，Osteichthyes 47Otaria 190Otariidae 190Otididae 88Otis tarda 89Ovis ammon 194Ovis musimon 194—orientalis 194Oxyuranus scutellatus 25Pagophila eburnea 156Pagophoca groenlandica 190Palatinum 35Paleosuchus 26Panthera tigris 189—leo 189—pardus 189Pantotheria 166, 167Paradisaeidae 100Parasphenoideum 33Paridae 100Parietale 33Passer domesticus 102, 160— hispaniolensis 160—montanus 102Passeres 99Passeriformes 74, 98Patagium 113Pedetes caffer 181Pedetidae 181Pelamis platurus 38Pelicaniformes 74, 80Pelicanus crispus 80—onocrotalus 80Pelycosauria 10, 15, 17Peramelidae 171Perdix perdix 87Perissodactyla 167, 168, 191Petaurista petaurista 183Phalacrocorax 80Phalaenoptilus rtuttallii 151Phalangeri dae 171Phascoiarotos cinereus 171Phascolomyidae 171Phasianidae 86Phasianus colchicus 87Phelsuma andomense 22Philomachus pugnax 89Phloeomys 183Ophidia 23Ophiophagus hannah 25Ophisaurus apodus 22Opisthocomus hoazin 87Orbitoshenoideum 205Ornithischia 10, 14, 17Ornithorhynchidae 169Ornithorhynchus anatinus 169Orcinus orca 187Orycteropus afer 190Oryctolagus 180Oscines 99，Osteichthyes 47Otaria 190Otariidae 190Otididae 88Otis tarda 89Ovis ammon 194Ovis musimon 194—orientalis 194Oxyuranus scutellatus 25Pagophila eburnea 156Pagophoca groenlandica 190Palatinum 35Paleosuchus 26Panthera tigris 189—leo 189—pardus 189Pantotheria 166, 167Paradisaeidae 100Parasphenoideum 33Paridae 100Parietale 33Passer domesticus 102, 160— hispaniolensis 160—montanus 102Passeres 99Passeriformes 74, 98Patagium 113Pedetes caffer 181Pedetidae 181Pelamis platurus 38Pelicaniformes 74, 80Pelicanus crispus 80—onocrotalus 80Pelycosauria 10, 15, 17Peramelidae 171Perdix perdix 87Perissodactyla 167, 168, 191Petaurista petaurista 183Phalacrocorax 80Phalaenoptilus rtuttallii 151Phalangeri dae 171Phascoiarotos cinereus 171Phascolomyidae 171Phasianidae 86Phasianus colchicus 87Phelsuma andomense 22Philomachus pugnax 89Phloeomys 183

Ophidia 23

Ophiophagus hannah 25

Ophisaurus apodus 22

Opisthocomus hoazin 87

Orbitoshenoideum 205

Ornithischia 10, 14, 17

Ornithorhynchidae 169

Ornithorhynchus anatinus 169

Orcinus orca 187

Orycteropus afer 190

Oryctolagus 180

Oscines 99，

Osteichthyes 47

Otaria 190

Otariidae 190

Otididae 88

Otis tarda 89

Ovis ammon 194

Ovis musimon 194

—orientalis 194

Oxyuranus scutellatus 25

Pagophila eburnea 156

Pagophoca groenlandica 190

Palatinum 35

Paleosuchus 26

Panthera tigris 189

—leo 189

—pardus 189

Pantotheria 166, 167

Paradisaeidae 100

Parasphenoideum 33

Paridae 100

Parietale 33

Passer domesticus 102, 160

— hispaniolensis 160

—montanus 102

Passeres 99

Passeriformes 74, 98

Patagium 113

Pedetes caffer 181

Pedetidae 181

Pelamis platurus 38

Pelicaniformes 74, 80

Pelicanus crispus 80

—onocrotalus 80

Pelycosauria 10, 15, 17

Peramelidae 171

Perdix perdix 87

Perissodactyla 167, 168, 191

Petaurista petaurista 183

Phalacrocorax 80

Phalaenoptilus rtuttallii 151

Phalangeri dae 171

Phascoiarotos cinereus 171

Phascolomyidae 171

Phasianidae 86

Phasianus colchicus 87

Phelsuma andomense 22

Philomachus pugnax 89

Phloeomys 183

Ophidia 23

Ophiophagus hannah 25

Ophisaurus apodus 22

Opisthocomus hoazin 87

Orbitoshenoideum 205

Ornithischia 10, 14, 17

Ornithorhynchidae 169

Ornithorhynchus anatinus 169

Orcinus orca 187

Orycteropus afer 190

Oryctolagus 180

Oscines 99，

Osteichthyes 47

Otaria 190

Otariidae 190

Otididae 88

Otis tarda 89

Ovis ammon 194

Ovis musimon 194

—orientalis 194

Oxyuranus scutellatus 25

Pagophila eburnea 156

Pagophoca groenlandica 190

Palatinum 35

Paleosuchus 26

Panthera tigris 189

—leo 189

—pardus 189

Pantotheria 166, 167

Paradisaeidae 100

Parasphenoideum 33

Paridae 100

Parietale 33

Passer domesticus 102, 160

— hispaniolensis 160

—montanus 102

Passeres 99

Passeriformes 74, 98

Patagium 113

Pedetes caffer 181

Pedetidae 181

Pelamis platurus 38

Pelicaniformes 74, 80

Pelicanus crispus 80

—onocrotalus 80

Pelycosauria 10, 15, 17

Peramelidae 171

Perdix perdix 87

Perissodactyla 167, 168, 191

Petaurista petaurista 183

Phalacrocorax 80

Phalaenoptilus rtuttallii 151

Phalangeri dae 171

Phascoiarotos cinereus 171

Phascolomyidae 171

Phasianidae 86

Phasianus colchicus 87

Phelsuma andomense 22

Philomachus pugnax 89

Phloeomys 183

Micrurus 25

Milvus korschun 85

Mol ares 215

Molossidae 177

Monodon monocerus 187

Monopeltis habenichti 23

Monotremata 165, 166, 167, 169

Moschidae 193

Moschus moschiferus 193

Moschqps 12, 15

Motacina alba 101

Motacillidae 101

Multituberculata 165, 166, 167

Muridae 183

Muscicapidae 101

Musculus flexor digitorum perforans 115

— masseter lateralis 182

medialis 182

superficialis 182

—pectoralis major 115

Musculus subclavius 115

—temporalis 182

Mustek erminea 188

Mustelidae 188

Myocastor coypus 184

Myomorpha 181, 182

Myrmecobiidae 171

Myrmecophagidae 179

Mystacoceti 186

Naja 25

—melanoleuca 62

—naja 25

Nasale 33

Natrix natrix 50

Nectariniidae 102

Neognathae 73, 76

Neornithes 72, 73

Nephrurus asper 22

Nervus accessorius 239

Noctilionidae 176

Nonruminantia 192

Notoryctidae 171

Nucifraga caryocatactes 150

Numenius arquata 89

Numididae 87

Nyctea scandiaca 95

Nyctereutes procyonoides 188

Ocapia johnstoni 194

Occipitale 抬，205

—laterale 110

Ochotona alpina 180

Ochotonidae 180

Octodontidae 185

Odobaenidae 190

Odobaneus rosmarus 190

Odontoceti 187

Odontognathae 73

Oenanthe 101

Ondatra 184

Phoea hlsplda 190Phoci dae 190 Phoenicopteridae 82 Phoenicopterus roseus 89 Phbenicurtis 101 Pholidota 167, 168, 1開 thrynocephalus 50,融 fhylloscopiis 101.Phyllostofnatidae 176 Phycetfer catodon 187 Pnyceteridafe 187 Pica pica 100 Pici 98Piciformes 74, 97 Pinnipedia 167t 168, 189 Pithecanthropos 179 Placentalia 167, 172 Platacanthomyidae 183 Platalea leucorodia 81 Platanistidae 187 3lfegadis falcinellu 81 3lesiosatirtie 12 3lfeurodifa 19 ^loceidae 102, 13g "otus alle 156 3odiceps cristatus 79 3odicipedifortnes 74, 79 ^bdocnetnis expanse 60 Poephagus gruniens 194 Pongidae 178 Porzana porzana 88 Postfrontale 33, 35 Praefrontale 33 Praetnolares 216 Primates 166, 167, 168 Proboscldea 167, 168, 191 Procellariiformes 74, 79 Procyon lotor 188 Pfocyonidae 188 Proganosauria-11, 17 Prosimii 177 Protorosauria 10, 11, 17 Prototheria 165, 167, 169 Proventriculus 123 Psammophis 25 —Kneolatus 25.Pseudosuchia 64, 70 Psittaciformes 74, 92 Pteranodon 12 Pterocletes 91 Pteromyidae 183 Pteromys volans 183 Pteropidae 175 Pterosauri a 10, 13, 17 Pterygoideum 35 Ptilodus 164 * Ptilonorhynchidae 100 Pubis 32Pudu 249 Pygostyle 109 Pyrrhula purrhula 102 270Phoea hlsplda 190Phoci dae 190 Phoenicopteridae 82 Phoenicopterus roseus 89 Phbenicurtis 101 Pholidota 167, 168, 1開 thrynocephalus 50,融 fhylloscopiis 101.Phyllostofnatidae 176 Phycetfer catodon 187 Pnyceteridafe 187 Pica pica 100 Pici 98Piciformes 74, 97 Pinnipedia 167t 168, 189 Pithecanthropos 179 Placentalia 167, 172 Platacanthomyidae 183 Platalea leucorodia 81 Platanistidae 187 3lfegadis falcinellu 81 3lesiosatirtie 12 3lfeurodifa 19 ^loceidae 102, 13g "otus alle 156 3odiceps cristatus 79 3odicipedifortnes 74, 79 ^bdocnetnis expanse 60 Poephagus gruniens 194 Pongidae 178 Porzana porzana 88 Postfrontale 33, 35 Praefrontale 33 Praetnolares 216 Primates 166, 167, 168 Proboscldea 167, 168, 191 Procellariiformes 74, 79 Procyon lotor 188 Pfocyonidae 188 Proganosauria-11, 17 Prosimii 177 Protorosauria 10, 11, 17 Prototheria 165, 167, 169 Proventriculus 123 Psammophis 25 —Kneolatus 25.Pseudosuchia 64, 70 Psittaciformes 74, 92 Pteranodon 12 Pterocletes 91 Pteromyidae 183 Pteromys volans 183 Pteropidae 175 Pterosauri a 10, 13, 17 Pterygoideum 35 Ptilodus 164 * Ptilonorhynchidae 100 Pubis 32Pudu 249 Pygostyle 109 Pyrrhula purrhula 102 270

Phoea hlsplda 190

Phoci dae 190 Phoenicopteridae 82 Phoenicopterus roseus 89 Phbenicurtis 101 Pholidota 167, 168, 1開 thrynocephalus 50,融 fhylloscopiis 101.

Phyllostofnatidae 176 Phycetfer catodon 187 Pnyceteridafe 187 Pica pica 100 Pici 98

Piciformes 74, 97 Pinnipedia 167t 168, 189 Pithecanthropos 179 Placentalia 167, 172 Platacanthomyidae 183 Platalea leucorodia 81 Platanistidae 187 3lfegadis falcinellu 81 3lesiosatirtie 12 3lfeurodifa 19 ^loceidae 102, 13g "otus alle 156 3odiceps cristatus 79 3odicipedifortnes 74, 79 ^bdocnetnis expanse 60 Poephagus gruniens 194 Pongidae 178 Porzana porzana 88 Postfrontale 33, 35 Praefrontale 33 Praetnolares 216 Primates 166, 167, 168 Proboscldea 167, 168, 191 Procellariiformes 74, 79 Procyon lotor 188 Pfocyonidae 188 Proganosauria-11, 17 Prosimii 177 Protorosauria 10, 11, 17 Prototheria 165, 167, 169 Proventriculus 123 Psammophis 25 —Kneolatus 25.

Pseudosuchia 64, 70 Psittaciformes 74, 92 Pteranodon 12 Pterocletes 91 Pteromyidae 183 Pteromys volans 183 Pteropidae 175 Pterosauri a 10, 13, 17 Pterygoideum 35 Ptilodus 164 * Ptilonorhynchidae 100 Pubis 32

Pudu 249 Pygostyle 109 Pyrrhula purrhula 102 270

Phoea hlsplda 190

Phoci dae 190 Phoenicopteridae 82 Phoenicopterus roseus 89 Phbenicurtis 101 Pholidota 167, 168, 1開 thrynocephalus 50,融 fhylloscopiis 101.

Phyllostofnatidae 176 Phycetfer catodon 187 Pnyceteridafe 187 Pica pica 100 Pici 98

Piciformes 74, 97 Pinnipedia 167t 168, 189 Pithecanthropos 179 Placentalia 167, 172 Platacanthomyidae 183 Platalea leucorodia 81 Platanistidae 187 3lfegadis falcinellu 81 3lesiosatirtie 12 3lfeurodifa 19 ^loceidae 102, 13g "otus alle 156 3odiceps cristatus 79 3odicipedifortnes 74, 79 ^bdocnetnis expanse 60 Poephagus gruniens 194 Pongidae 178 Porzana porzana 88 Postfrontale 33, 35 Praefrontale 33 Praetnolares 216 Primates 166, 167, 168 Proboscldea 167, 168, 191 Procellariiformes 74, 79 Procyon lotor 188 Pfocyonidae 188 Proganosauria-11, 17 Prosimii 177 Protorosauria 10, 11, 17 Prototheria 165, 167, 169 Proventriculus 123 Psammophis 25 —Kneolatus 25.

Pseudosuchia 64, 70 Psittaciformes 74, 92 Pteranodon 12 Pterocletes 91 Pteromyidae 183 Pteromys volans 183 Pteropidae 175 Pterosauri a 10, 13, 17 Pterygoideum 35 Ptilodus 164 * Ptilonorhynchidae 100 Pubis 32

Pudu 249 Pygostyle 109 Pyrrhula purrhula 102 270

Pythoninae 54

Python reticulatus 24

Quadrato-jugale 35

Quadratum 35

Quelea quelea 148, 153

RalHdae 88

Ramphastida© 98

Rangifer tarandus 193

Ratufa 182

Remiz sp. 100

Reptilia 8

Rhamphorynchtis 14

Rhea americana 76

R he i formes 73, 76

Rhineura floridana 23

Rhinoceratidae 192

Rhinocerus tichorhinus 192

Rhinolophidae 176

Rhinopomatidae 176

Rhynchocephalia 10, 12, 17, 19

Rhytina stelleri 191

Rissa tridactyla 90

Rodentia 166, 167, 168, 180 一

Rostrum parasphenoidei 110

Ruminantia 193

Rupicapra rupicapra 194

Saiga tatarica 194

Sauroctonus progr°ssus 163

Sauria 10, 21

Saurischia 10, 14, 17

Sauromalus 48

Sauropterygia 10, 11, 17

Saxicola 101

Scapula 32

Sceloporus 43

Scincidae 22

Sciuridae 182.

Sciuromorpha 181, 182

Sciurus vulgaris 183

Scolopax rusticola 89

Selenarctos tibetanus 188

Selevinia betpakdalensis 183

Selevinidae 183

Serpentes 23

Seymouria 12

Seymouriomorpha 9, 17

Sinanthropos i79

Sirenia 167, 168, 191

Sitta europaea 100 ..

Sittidae 16。

Solenodon paradoxus 173

Solenodontidae 173

Somateria mollissima 83

Sorex minutissimiis 173

Soricidae 173

Spalacidae 184

Spermophilopsis leptodactylus 183

Sphenisciformes 73, 74

Theria 162, 165, 166, 167. 170Theromorpha 15, 17, 64Threskiornithidae 81Thylacinus 171Tibia 114Tibiotarsus 114Tillodontia 167Tinamiformes 73, 78Titanophoneus potens 163Trachodon 12Tragulidae 193Transversum 35Triassochelys 12Triceratops 12, 15Triconodonta 166Triconodontia 165, 167Trinaxodon 164Trionyx chinensis 19Trituberculata 166Trochili 96Trogloditidae 101Troglodytes troglodytes 101Trogoniformes 74, 96Tubulidentata 167, 1 賜 190Turdidae 101Turdus 101Turnicidae 88Turnix tank! 88Tympanicum 206Typhlops vermicularis 24Tyranni 99Tyto 154Uncia unci a 侬Upuna epops 97Uria 90Uromastix 22, 58, @1Ursidae 188Ursus arctos 188Vanellus vanellus 89Varanidae 22Varanus griseus 22, 58Varanus komodoensis 22丄 58Vena azygos 224—hemiazygos 224Ventriculus 123Vespertilionidae 176Vipera berus 47t Q0x 62—ursini 61Viperidae 25Viverridae 189Vomer 33Xerus 183Theria 162, 165, 166, 167. 170Theromorpha 15, 17, 64Threskiornithidae 81Thylacinus 171Tibia 114Tibiotarsus 114Tillodontia 167Tinamiformes 73, 78Titanophoneus potens 163Trachodon 12Tragulidae 193Transversum 35Triassochelys 12Triceratops 12, 15Triconodonta 166Triconodontia 165, 167Trinaxodon 164Trionyx chinensis 19Trituberculata 166Trochili 96Trogloditidae 101Troglodytes troglodytes 101Trogoniformes 74, 96Tubulidentata 167, 1 賜 190Turdidae 101Turdus 101Turnicidae 88Turnix tank! 88Tympanicum 206Typhlops vermicularis 24Tyranni 99Tyto 154Uncia unci a 侬Upuna epops 97Uria 90Uromastix 22, 58, @1Ursidae 188Ursus arctos 188Vanellus vanellus 89Varanidae 22Varanus griseus 22, 58Varanus komodoensis 22丄 58Vena azygos 224—hemiazygos 224Ventriculus 123Vespertilionidae 176Vipera berus 47t Q0x 62—ursini 61Viperidae 25Viverridae 189Vomer 33Xerus 183Zalophus 190Zapodidae 183Ziphiidae 187Zalophus 190Zapodidae 183Ziphiidae 187

Theria 162, 165, 166, 167. 170

Theromorpha 15, 17, 64

Threskiornithidae 81

Thylacinus 171

Tibia 114

Tibiotarsus 114

Tillodontia 167

Tinamiformes 73, 78

Titanophoneus potens 163

Trachodon 12

Tragulidae 193

Transversum 35

Triassochelys 12

Triceratops 12, 15

Triconodonta 166

Triconodontia 165, 167

Trinaxodon 164

Trionyx chinensis 19

Trituberculata 166

Trochili 96

Trogloditidae 101

Troglodytes troglodytes 101

Trogoniformes 74, 96

Tubulidentata 167, 1 賜 190

Turdidae 101

Turdus 101

Turnicidae 88

Turnix tank! 88

Tympanicum 206

Typhlops vermicularis 24

Tyranni 99

Tyto 154

Uncia unci a 侬

Upuna epops 97

Uria 90

Uromastix 22, 58, @1

Ursidae 188

Ursus arctos 188

Vanellus vanellus 89

Varanidae 22

Varanus griseus 22, 58

Varanus komodoensis 22丄 58

Vena azygos 224

—hemiazygos 224

Ventriculus 123

Vespertilionidae 176

Vipera berus 47t Q0x 62

—ursini 61

Viperidae 25

Viverridae 189

Vomer 33

Xerus 183

Theria 162, 165, 166, 167. 170

Theromorpha 15, 17, 64

Threskiornithidae 81

Thylacinus 171

Tibia 114

Tibiotarsus 114

Tillodontia 167

Tinamiformes 73, 78

Titanophoneus potens 163

Trachodon 12

Tragulidae 193

Transversum 35

Triassochelys 12

Triceratops 12, 15

Triconodonta 166

Triconodontia 165, 167

Trinaxodon 164

Trionyx chinensis 19

Trituberculata 166

Trochili 96

Trogloditidae 101

Troglodytes troglodytes 101

Trogoniformes 74, 96

Tubulidentata 167, 1 賜 190

Turdidae 101

Turdus 101

Turnicidae 88

Turnix tank! 88

Tympanicum 206

Typhlops vermicularis 24

Tyranni 99

Tyto 154

Uncia unci a 侬

Upuna epops 97

Uria 90

Uromastix 22, 58, @1

Ursidae 188

Ursus arctos 188

Vanellus vanellus 89

Varanidae 22

Varanus griseus 22, 58

Varanus komodoensis 22丄 58

Vena azygos 224

—hemiazygos 224

Ventriculus 123

Vespertilionidae 176

Vipera berus 47t Q0x 62

—ursini 61

Viperidae 25

Viverridae 189

Vomer 33

Xerus 183

Zalophus 190

Zapodidae 183

Ziphiidae 187

Zalophus 190

Zapodidae 183

Ziphiidae 187

Sphenodon punctatus 19

Spi logale 188

Spinus spinus 102:

Squamata 10, 12, 13t % 20t 47t 50

Squamosum 35

Stapes 35, 205

Steatornis caripensis 95

Stegosaurus 12, 15

Sterna paradisea 152

Sternum 32

Streptopelia decaocto 92, 159

Strigiformes 74, 93

Struthio camelus 76

Struthioniformes 73, 76

Sturnidae 102

Sturnus vulgaris 102

Subungulata 168

Suidae 193

Suncus etruscus 195

Supraangulare 35

Supraoccipitale 110

Supraorbitale 33

Sylvia 101

Sylviidae 101

Symmetrodonta 166

Synapsida 10, 15, 17, 64

Synaptosauria 10, 11, 17

Syncerus cafer 194

Synsacrum 109

Syrinx 125

Syrrhaptes paradoxus 91

Tachyglossidae 169

Tajasuidae 193

Taliqua 50

Talpidae 172

Tamias 1 般

Tapiridae 192

Tapirus indicus 192

Tarentbla mauritanica 21

Tarsiidae 178

Tarso-metatarsus 114

Tarsus 114

Teiidae 22

Teleostei 47

Telescop us 25

Tenrecidae 173

Testudines 17

Testudinidae 19

Testudo elephahtopus 19

—gigantea 61 '

—graeca 62

—horsfieldi 19, 59

Tetrad urogallus ”86

Tetraogallus 87

Tetraonidae 86

Tetrastes bonasia 86

Thalassarctos maritimus 188

Thamnophis sirtalis 50

Thecodontia 10f 13, 17, 64( 70

Therapsjdae 104 154 17* 47

^.3 4-^.3 4-888^^^^64696970888^^^^6469697032692227541455 70456666945&56 ^1 11 11 11 1л 1л 11 1л 0^ о^ ^^ о^ ^^32692227541455 70456666945&56 ^1 11 11 11 1л 1л 11 1л 0^ о^ ^^ о^ ^^

^.3 4-

^.3 4-

888^^^^64696970

888^^^^64696970

32692227541455 70456666945&56 ^1 11 11 11 1л 1л 11 1л 0^ о^ ^^ о^ ^^

32692227541455 70456666945&56 ^1 11 11 11 1л 1л 11 1л 0^ о^ ^^ о^ ^^

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие

Анамиии и амниоты

Класс пресмыкающиеся, или рептилии

Характеристика класса

Происхождение и эволюция пресмыкающихся Система класса и обзор современных групп Особенности организации пресмыкающихся Поведение и образ жизни Значение пресмыкающихся для человека Становление гомойотермиых (теплокровных) животных — возникновение птиц и млекопитающих Класс птицы

Характеристика класса

Происхождение и эволюция птиц'•

Система класса и обзор современных групп Особенности организации птиц Поведение и образ жизни Значение птиц для человека . Класс млекопитающие, или звери

Характеристика класса

Происхождение и эволюция млекопитающих

Система класса млекопитающих и обзор современных групп Особенности организации млекопитающих

Поведение и образ жизни Значение млекопитающих для человека Рекомендуемая литература

Указатель русских названий животных н терминов Указатель латинских названий животных и терминов

Николай Павлович НаумовНиколай Николаевич Карташев

ЗООЛОГИЯ позвоночных

Часть 2•

ПРЕСМЫКАЮЩИЕСЯ, ПТИЦЫ, МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

Редактор В. С. Капышева. Мл. редактор Л. Кононова. Художник А. А. Акимов. Художе*ственный редактор Т. А. Коленкова. Технический редактор А. К. Нестерова. КорректорС. К. Завьялова*

ИБ № 1717

Изд. № Е-314 Сдано в набор 19.09,78, Подп. в печать 31.01.79. Формат 60X90l/ia.

Ьум. тип. №3・ Гарнитура литературная, Печать высокая. Объем 17 уел, печ, л. 20,04 уч,-изд, л. Тираж 70 (ХЮ экз. Зак. № 178, Цена 95 коп.

Издательство «Высшая школа», Москва, К-51, Неглинная ул., д. 29/14'

Ордена Октябрьской Революции, ордена Трудового Красного Знамени Ленинградское производственно-техническое объединение «Печатный Двор» нменн А. М. Горького «Со- юзполнграфпрома» при Государственном комитете СССР по делам издательств, полиграфии и книжной торговли. 197136, Ленинград, П-136, Гатчинская, 26.

1 Это объясняет наблюдаемое у широко распространенных видов увеличение размеров северных подвидов по сравнению с южными. Эту закономерность называют «правилом Бергмана»; она имеет много исключений.

Н. П. НАУМОВ,Н. Н. КАРТАШЕВ

ЗООЛОГИЯ позвоночных